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¿Viola la vida las leyes de la física? ¿Las respeta, en cambio, aunque no encuentre en
ellas la explicación de su existencia y de su evolución? ¿Faltan an leyes en la física,
precisamente las necesarias para describir la vida? ¿!u" es lo característicamente
vivo? # dic$o m%s simplemente, ¿qu" es la vida? !ui&% sea "sta la pre'unta
primera, elemental, fundamental, de nuestra existencia, una pre'unta que sur'e con
impresionante sencille&, pero que, por la comple(idad científica y filosófica que plantea,
$a sido siempre motivo de interminables pol"micas)
La intención de *r+in ,c$r-din'er en este libro es doble. por una parte, apunta
$acia un fin científico, procurando acercar el concepto de orden termodin%mico al de
comple(idad bioló'ica, y, por otra, irrumpiendo de lleno en el campo de la filosofía,
vuelve a levantar la cuestión del determinismo y el a&ar frente a conceptos como la
libertad, la responsabilidad individual o la creatividad/ 0 todo ello lo expone con
di%fana claridad, de modo que toda persona preparada, aunque no especiali&ada,
pueda captar perfectamente la esencia misma de sus investi'aciones y de su
pensamiento)
¿!u" es la vida? se publicó por primera ve& en 1233, y es fruto de una serie de
conferencias dictadas por el autor en el 5nstitute for 6dvanced ,tudies del 7rinity
8olle'e de 9ublín, en febrero de 123:) *l revuelo que levantó en su momento entre
científicos y pensadores todavía no $a cesado, por lo que ya es considerado,
un%nimemente, un cl%sico en la materia)
*r+in ,c$r-din'er
¿!u" es la vida?
;etatemas < 1
e=ub r1)1
6nt+an>?)@A)1:
7ítulo ori'inal. wbot ls llfe?
*r+in ,c$r-din'er, 1233
7raducción. Cicardo Duerrero
*ditor di'ital. 6nt+an
e=ub base r1)@
=C*F685#
nomo llbet oollo Je te mloos poom Je motte coqltot, et ejos sopleotlo ooo mottls seJ vltoe meJltotlo est)
G1H
,pino&a, ítlco, =) 5V) prop) ?A
*l científico debe poseer un conocimiento completo y profundo, de primera mano, de
ciertas materias) *n consecuencia, por lo 'eneral, se espera que no escriba sobre tema al'uno
en el cual no sea experto, si'uiendo una conducta de ooblesse obllqe) ,in embar'o, por esta
ve&, pido poder renunciar a la Jnoble&aK y quedar dispensado de las consi'uientes
obli'aciones) ;i excusa es "sta. Eemos $eredado de nuestros antepasados el an$elo profundo
de un conocimiento unificado y universal) *l mismo nombre, dado a las m%s altas instituciones
de enseLan&a, nos recuerda que, desde la 6nti'Medad y a trav"s de los si'los, el aspecto
oolvetsol de la ciencia $a sido el nico que $a merecido un cr"dito absoluto) =ero la
propa'ación, tanto en profundidad como en amplitud, de las mltiples ramas del conocimiento
$umano durante los ltimos cien aLos nos $a enfrentado con un sin'ular dilema) =or un lado,
sentimos con claridad que solo a$ora estamos empe&ando a adquirir material de confian&a para
lo'rar soldar en un todo indiviso la suma de los conocimientos actuales) =ero, por el otro, se $a
$ec$o poco menos que imposible para un solo cerebro dominar completamente m%s que una
pequeLa parte especiali&ada del mismo) 0o no veo otra escapatoria frente a ese dilema Nsi
queremos que nuestro verdadero ob(etivo no se pierda para siempreO que la de proponer que
al'unos de nosotros se aventuren a emprender una tarea sinteti&adora de $ec$os y teorías,
aunque a veces ten'an de ellos un conocimiento incompleto e indirecto, y aun a ries'o de
en'aLarnos a nosotros mismos)
,ea esta mi (ustificación) Las dificultades de len'ua(e son importantes) *l $abla nativa de
cada uno es como un tra(e $ec$o a medidaF nadie se siente cómodo cuando no puede
emplearlo y tiene que sustituirlo por otro) 9ebo dar las 'racias al doctor 5nPster N7rinity 8olle'e,
9ublínO, al doctor =adrai' Qro+ne N,t) =atricPRs 8olle'e, ;aynoot$O y, por ultimo, aunque no el
menos importante, al seLor ,) 8) Coberts) 7odos ellos tuvieron 'randes problemas para
a(ustarme el nuevo tra(e y, especialmente, para vencer mi ocasional resistencia a renunciar a
al'uno de mis Jori'inalesK modismos) ,i, a pesar de todo, al'uno de estos $a sobrevivido a las
tendencias atenuantes de mis ami'os, soy yo, y no ellos, el nico culpable)
*n un principio, los títulos de las numerosas secciones estaban destinados a servir de
resmenes mar'inalesF el texto de cada capítulo debería leerse sin interrupciones)
*r+in ,c$r-din'er
9ublín, septiembre de 1233
86=S7TL# 1
=*C,=*875V6 9*,9* L6 FS,586 8LU,586
coqlto, etqo som
9escartes
1)1) 8aracterísticas 'enerales y propósito de la investi'ación
*ste pequeLo libro es el resultado de una serie de conferencias pronunciadas por un físico
teórico ante un auditorio de unas cuatrocientas personas, numero que no mermo
apreciablemente a pesar de $aber sido advertido desde un principio de que el tema resultaría
difícil y de que las conferencias no serian precisamente populares, incluso renunciando a
utili&ar el arma m%s temida del físico, la deducción matem%tica) Vo es que el tema fuera lo
bastante sencillo como para explicarlo sin recurrir a las matem%ticasF m%s bien al contrario,
resultaba excesivamente comple(o para ser plenamente accesible a esa ciencia) #tra
característica, que al menos prestaba una apariencia de popularidad al asunto, fue la intención
del conferenciante de exponer claramente al físico y al biólo'o la idea fundamental, que oscila
entre la Qiolo'ía y la Física)
=orque, en efecto, a pesar de la variedad de temas implicados, toda la empresa pretende
transmitir una sola idea. $acer un breve comentario a un problema amplio e importante) 8on el
ob(eto de no desviarnos de nuestro camino, puede ser til presentar de antemano un breve
esbo&o del plan que vamos a se'uir)
*l problema vasto, importante y muy discutido, es "ste.
¸cómo poeJeo lo llslco y lo Oolmlco Jot coeoto Je los feoómeoos espoclo-tempotoles poe
tleoeo loqot Jeotto Je los llmltes espocloles Je oo otqoolsmo vlvo?
La respuesta preliminar que este librito intentaría exponer y asentar puede resumirse así.
lo evlJeote locopoclJoJ Je lo llslco y lo Oolmlco octooles poto ttotot toles feoómeoos oo
slqolflco eo obsoloto poe ello seo lmposlble.
1)>) Física estadística) La diferencia fundamental en estructura
*sta observación sería muy trivial si lo nico que pretendiera fuese alimentar la esperan&a
de lo'rar en el futuro lo que no se $a conse'uido en el pasado) =ero su sentido es muc$o m%s
positivo, porque esta incapacidad, $asta el presente, esta ampliamente (ustificada)
Eoy en día, 'racias al in'enioso traba(o reali&ado durante los ltimos treinta o cuarenta
aLos por los biólo'os, especialmente por los 'enetistas, se conoce lo suficiente acerca de la
estructura material y del funcionamiento de los or'anismos para afirmar que, y ver
exactamente por qu", la Física y la !uímica actuales no pueden explicar lo que sucede en el
espacio y en el tiempo dentro de un or'anismo vivo)
La disposición de los %tomos en las partes m%s esenciales de un or'anismo, y su mutua
interacción, difieren de modo fundamental de todos aquellos casos que $asta a$ora $an
ocupado, teórica o experimentalmente, a físicos y químicos) 6$ora bien, la diferencia que yo
acabo de denominar fundamental tiene tal naturale&a que f%cilmente podría parecer
insi'nificante a todo aquel que no sea físico, y que no est", por tanto, profundamente
compenetrado con el conocimiento de que las leyes físicas y químicas son esencialmente
estadísticas)
G>H
*s en relación con el punto de vista estadístico donde la estructura de las partes
esenciales de los or'anismos vivos se diferencia de un modo absoluto de cualquier otra porción
de materia que nosotros, físicos y químicos, $ayamos mane(ado físicamente en nuestro
laboratorio o mentalmente frente a nuestro escritorio) Cesulta casi inima'inable que las leyes y
re'ularidades así descubiertas puedan aplicarse inmediatamente al comportamiento de
sistemas que no presentan la estructura en la que est%n basadas esas leyes y re'ularidades)
G:H
Vo puede esperarse que al'uien a(eno a la física capte el sentido Ny muc$o menos aprecie el
alcanceO de esta diferencia en la esttoctoto estoJlstlco si se expresa, como yo lo $e $ec$o, en
unos t"rminos tan abstractos) 8on el fin de dar vida y color a la afirmación, permítaseme
anticipar lo que sera explicado posteriormente con muc$o m%s detalle, concretamente, que la
parte m%s esencial de una c"lula viva Nla fibra cromosómicaO puede muy bien ser denominada
un ctlstol opetlóJlco) *n Física, solo $emos tratado $asta a$ora con ctlstoles petlóJlcos) =ara la
mente de un $umilde físico, estos ltimos son ob(etos muy complicados e interesantesF
constituyen una de las mías comple(as y fascinantes estructuras materiales que confunden su
comprensión de la naturale&a, pero, comparados con el cristal aperiódico, resultan bastante
sencillos y aburridos) La diferencia entre ambas estructuras viene a ser como la existente entre
un papel pintado de pared, en el que el mismo dibu(o se repite una y otra ve& en períodos
re'ulares, y una obra maestra del bordado, por e(emplo, un tapi& de Cafael, que no presenta
una repetición tediosa, sino un diseLo elaborado, co$erente y lleno de sentido, tra&ado por el
'ran maestro)
8uando $ablo del cristal periódico como uno de los ob(etos de investi'ación m%s comple(os,
me refiero a la Física propiamente dic$a) La !uímica or'%nica, en efecto, al tratar mol"culas
cada ve& m%s complicadas, se $a acercado muc$o m%s al Jcristal aperiódicoK que, en mi
opinión, es el portador material de la vida) =or esta ra&ón, no es sorprendente que el químico
or'%nico $aya contribuido ya de modo amplio e importante al problema de la vida, mientras
que el físico apenas $aya aportado nada)
1):) La perspectiva del físico in'enuo
Tna ve& esbo&ada brevemente la idea 'eneral de nuestra investi'ación No m%s exactamente
su ob(etivo ltimoO, procedamos a describir la línea de ataque)
=ropon'o desarrollar en primer lu'ar lo que podríamos llamar Jlas ideas del físico in'enuo
sobre los or'anismosK, es decir, las ideas que podrían sur'ir en la mente del físico que, despu"s
de $aber aprendido su física y, m%s especialmente, la fundamentación estadística de su ciencia,
empie&a a pensar en los or'anismos y en como funcionan y se comportan, lle'ando a
pre'untarse conscientemente si "l, bas%ndose en lo que $a aprendido, puede $acer al'una
contribución relevante al problema desde el punto de vista de su ciencia, tan simple, clara y
modesta en comparación)
Cesultara que sí puede $acerlo) *l caso si'uiente deber% ser comparar sus anticipaciones
teóricas con los $ec$os bioló'icos) =ero, entonces, resultara que sus ideas Na pesar de parecer
bastante ra&onables en con(untoO necesitan ser reestructuradas sustancialmente) 9e esa
manera, iremos acerc%ndonos al punto de vista correcto o, para decirlo con m%s modestia, al
que yo propon'o como correcto)
6un en el caso de tener ra&ón en este sentido, no se si mi manera de plantearlo es la me(or
y la m%s sencilla) =ero, en resumen, es la mía) *l flslco loqeooo soy yo mismo) 0 no sabría
encontrar otro camino $acia esa meta me(or o m%s claro que el tortuoso que yo $e encontrado)
1)3) ¿=or qu" son tan pequeLos los %tomos?
Tn buen m"todo para desarrollar los lJeos Jel flslco loqeooo consiste en partir de una
pre'unta curiosa, casi ridícula. ¿por qu" son tan pequeLos los %tomos? 9e entrada, diremos
que efectivamente son muy pequeLos) 8ualquier tro&o de materia que mane(amos en la vida
cotidiana contiene un enorme nmero de ellos) ,e $an ima'inado muc$os e(emplos para
familiari&ar al publico con esta idea, pero nin'uno es m%s impresionante que el empleado por
lord Welvin. supon'amos que pudi"ramos marcar las mol"culas de un vaso de a'uaF vertamos
entonces el contenido del vaso en el oc"ano y a'itemos de forma que las mol"culas marcadas
se distribuyan uniformemente por los siete maresF si despu"s llenamos un vaso de a'ua en
cualquier parte del oc"ano, encontraremos en el alrededor de un centenar de mol"culas
marcadas)
G3H
*l tamaLo real de los %tomos
GXH
esta entre 1YX@@@ y 1Y>@@@ de la lon'itud de onda de la lu&
amarilla) La comparación es si'nificativa, ya que la lon'itud de onda indica, aproximadamente,
las dimensiones del 'rano mías pequeLo observable con el microscopio) 9e esta manera, se
comprueba que un 'rano de este tipo contiene todavía miles de millones de %tomos)
1)X) =ues bien, ¿por qu" son tan pequeLos los %tomos?
*s evidente que la pre'unta es una evasiva porque no se trata, de $ec$o, del tamaLo de los
%tomos, sino que se refiere al tamaLo de los or'anismos, particularmente a nuestro ser
corporal) =or supuesto que el %tomo es pequeLo, si nos referimos a nuestra unidad cívica de
medida, sea la yarda o el metro) *n Física atómica, se acostumbra a usar el 6n'strom
Nabreviado ZO que es la die& mil millon"sima N1Y1@
1@
O parte de un metro, o en notación decimal
@,@@@ @@@ @@@@1 metros) Los di%metros atómicos oscilan entre 1 y > Z) *sas unidades cívicas
Nen relación con las cuales los %tomos son tan pequeLosO est%n estrec$amente relacionadas con
el tamaLo de nuestros cuerpos) *xiste una leyenda que remonta el ori'en de la yarda al
capric$o de un rey in'les al que sus conse(eros pre'untaron acerca de la unidad de medida que
convenía adoptarF el rey, entonces, abrió los bra&os diciendo. J7omad la distancia desde el
centro de mi pec$o $asta la punta de mis dedosF y esa sera la medida que necesit%is)K
Verdadero o falso, este relato tiene si'nificado para nuestro propósito) *l rey indicaría,
naturalmente, una lon'itud comparable con la de su propio cuerpo, sabiendo que otra cosa no
sería pr%ctica) 8on toda su predilección por el 6n'strom, el físico prefiere que le di'an que,
para su nuevo tra(e, necesita seis yardas y media en lu'ar de sesenta y cinco mil millones de
6n'stroms de tela)
Tna ve& visto que nuestro problema se refiere realmente a la relación de dos lon'itudes Nla
de nuestro cuerpo y la del %tomoO con una incontestable prioridad de existencia independiente
por parte del %tomo, la pre'unta de $ec$o es. ¿por qu" $an de ser tan 'randes nuestros
cuerpos comparados con el %tomo?
5ma'ino que m%s de un entusiasta estudiante de Física o !uímica $abr% lamentado el $ec$o
de que cada uno de nuestros ór'anos sensoriales, que forman una parte m%s o menos
importante de nuestro cuerpo y, en consecuencia, est%n compuestos a su ve& por innumerables
%tomos Nen vista de la ma'nitud de la mencionada relaciónO, resultan demasiado toscos para
ser afectados por el impacto de un solo %tomo) Vo podemos ver, sentir u oír un %tomo) Vuestra
$ipótesis sobre ellos difieren ampliamente de los datos obtenidos con nuestros burdos ór'anos
sensoriales y no pueden someterse a pruebas de inspección directa)
¿9ebe ser esto así? ¿*xiste al'una ra&ón intrínseca para ello? ¿=odemos remontar este
estado de cosas a al'n tipo de principio, con el fin de cercioramos y comprender por qu"
nin'una otra cosa es compatible con las leyes de la Vaturale&a?
=or una ve&, este es un problema que el físico puede aclarar completamente) La respuesta a
todas estas interro'aciones es afirmativa)
1)?) *l funcionamiento de un or'anismo requiere leyes físicas exactas
9e no ser así, si fu"ramos or'anismos tan sensibles que un solo %tomo, o incluso unos
pocos, pudieran producir una impresión perceptible en nuestros sentidos, [cielos, como sería la
vida\ =or e(emplo. un or'anismo de este tipo con toda se'uridad no seria capa& de desarrollar
el tipo de pensamiento ordenado que, despu"s de pasar por una lar'a serie de estados previos,
finalmente desemboca en la formación, entre otras muc$as, de la idea de %tomo)
6l mar'en de que seleccionemos este punto en concreto, las consideraciones que si'uen
podrían aplicarse tambi"n al funcionamiento de otros ór'anos ademas del cerebro y del
sistema sensorial) 8laro est% que la nica cosa realmente importante respecto a nosotros
mismos es que sentimos, pensamos y percibimos) 8on respecto al proceso fisioló'ico
responsable de los sentidos y del pensamiento, los dem%s entes desempeLan un papel auxiliar,
por lo menos desde el punto de vista $umano, aunque no desde el de la Qiolo'ía estrictamente
ob(etiva) 6dem%s, nos facilitara muc$o el traba(o ele'ir para la investi'ación el proceso que va
estrec$amente acompaLado por acontecimientos sub(etivos, incluso aunque descono&camos la
verdadera naturale&a de este estrec$o paralelismo) *n realidad, me parece que esta situado
fuera del %mbito de la ciencia natural y, muy probablemente, incluso fuera del alcance del
entendimiento $umano)
Vos enfrentamos, por tanto, con la si'uiente pre'unta. ¿por qu" un ór'ano como nuestro
cerebro, con su sistema sensorial asociado debe necesariamente estar constituido por un
enorme nmero de %tomos para que pueda existir una correspondencia íntima entre su
variable estado físico y un pensamiento altamente desarrollado? ¿=or qu" motivo es
incompatible la función de dic$o ór'ano Ncomo un todo o como al'una de sus partes perif"ricas
con las cuales interrelaciona directamente el ambienteO con la posibilidad de ser un mecanismo
suficientemente refinado y sensible como para re'istrar el impacto de un %tomo individual del
exterior?
La ra&ón es que lo que llamamos pensamiento 1O es en sí al'o ordenado y >O solo puede
aplicarse a un tipo de material, como son percepciones o experiencias, que ten'an cierto 'rado
de re'ularidad) *sto tiene dos consecuencias) *n primer lu'ar, una or'ani&ación física, para
estar en estrec$a correspondencia con el pensamiento Ncomo mi cerebro lo est% con mi
pensamientoO, debe ser una or'ani&ación muy ordenada, y esto si'nifica que los
acontecimientos que suceden en su interior deben obedecer leyes físicas estrictas, al menos
$asta un 'rado de exactitud muy elevado) *n se'undo lu'ar, las impresiones físicas que recibe
este sistema físicamente bien or'ani&ado de otros cuerpos del exterior se deben
evidentemente a la percepción y experiencia del pensamiento correspondiente, constituyendo
lo que $e denominado su material) *n consecuencia, las interacciones físicas entre otros
sistemas y el nuestro deben poseer, por re'la 'eneral, cierto 'rado de ordenación física, es
decir, que tambi"n ellos deben someterse con cierta exactitud a leyes físicas ri'urosas)
1)A) Las leyes físicas se basan en la estadística atómica y, por lo tanto, son sólo aproximadas
¿=or qu" no pueden cumplirse todas estas condiciones en el caso de un or'anismo
compuesto nicamente por un numero discreto de %tomos y sensible ya al impacto de uno o
al'unos pocos %tomos?
*l motivo radica en que, como sabemos, todos los %tomos si'uen continuamente un
movimiento t"rmico completamente desordenado y $ace imposible que los acontecimientos
que tienen lu'ar entre un reducido nmero de %tomos puedan ser unificados en unas leyes
comprensibles) ,olo a partir de la cooperación de un numero enorme de %tomos las leyes
estadísticas empie&an a ser aplicables, controlando el comportamiento de estos coojootos con
una precisión que aumenta en la medida que aumenta la cantidad de %tomos que intervienen
en el proceso) 9e esta manera, los acontecimientos toman un aspecto realmente ordenado)
7odas las leyes físicas y químicas que desempeLan un papel importante en la vida de los
or'anismos son de tipo estadístico. cualquier otro tipo de ordenación que pueda ima'inarse
est% perpetuamente perturbado y $ec$o inoperante por el movimiento t"rmico incesante de
los %tomos)
1)]) *l 'ran nmero de %tomos que interviene es la base de su precisión) =rimer e(emplo
Nparama'netismoO
5ntentare ilustrar esto mediante al'unos e(emplos, esco'idos m%s o menos al a&ar entre
varios miles) =robablemente no sean los mías apropiados para atraer al lector que este
aprendiendo esta propiedad de las cosas por primera ve&, una propiedad que, para la Física y la
!uímica modernas, es tan fundamental como, por e(emplo, para la Qiolo'ía el $ec$o de que los
or'anismos est"n compuestos de c"lulas, o como la ley de Ve+ton en 6stronomía o, incluso, la
serie de los enteros, 1, >, :, 3, X,/ para las ;atem%ticas) Tn profano no debe esperar que las
pocas pa'inas que si'uen le aporten una comprensión completa de este tema, que va unido a
los nombres ilustres de Lud+i' Qolt&mann y Billard Dibbs y es tratado en los libros de texto
ba(o la denominación de tetmoJloómlco estoJlstlco)
,i llenamos un tubo oblon'o de cuar&o con oxi'eno, y lo sometemos a un campo
ma'n"tico, el 'as queda ma'neti&ado)
G?H
La ma'neti&ación se debe a que las mol"culas de
oxi'eno son pequeLos imanes que tienden a orientarse paralelamente al campo ma'n"tico,
como una br(ula) =ero no se debe pensar que realmente se ponen todas paralelas, ya que, si
duplicamos la intensidad del campo, obtendremos una ma'neti&ación doble en el mismo
cuerpo de oxí'eno, y esa proporcionalidad continua $asta valores de campo muy altos,
aumentando la ma'neti&ación en proporción a la intensidad del campo aplicado)
Iste es un e(emplo especialmente claro de una ley puramente estadística) La orientación
que el campo ma'n"tico intenta provocar es contrarrestada de continuo por el movimiento
t"rmico, que trata de imponer una orientación al a&ar) *l efecto de esta tensión solo es, de
$ec$o, una li'era preferencia por los %n'ulos a'udos sobre los obtusos entre los e(es de los
dipolos y la dirección del campo ma'n"tico) 6 pesar de que los %tomos individuales cambian su
orientación incesantemente, manifiestan por termino medio Ndebido a su enorme nmeroO una
pequeLa preponderancia constante de la orientación en la dirección del campo ma'n"tico,
proporcional a la intensidad de "ste) *sta in'eniosa explicación se debe al físico franc"s =)
Lan'evin)
F5DTC6 1) lotomoqoetlsmo
=uede comprobarse de la si'uiente forma. si la ma'neti&ación observada es realmente la
resultante de dos tendencias opuestas, a saber, el campo ma'n"tico, el cual trata de poner
todas las mol"culas paralelas, y el movimiento t"rmico, el cual provoca la orientación al a&ar,
entonces debería ser posible aumentar la ma'neti&ación debilitando el movimiento t"rmico, o
lo que es lo mismo, disminuyendo la temperatura, en lu'ar de refor&ar el campo)
*xperimentalmente se $a comprobado que la ma'neti&ación es inversamente proporcional a la
temperatura absoluta, en concordancia cuantitativa con la teoría Nley de 8urieO) Los equipos
modernos $an $ec$o posible incluso que, disminuyendo la temperatura, se lle'ue a reducir el
movimiento t"rmico a valores tan insi'nificantes que la tendencia orientadora del campo
ma'n"tico puede imponerse, si no completamente, sí al menos lo suficiente como para
producir una fracción sustancial de la Jma'neti&ación completaK) *n este caso, ya no
esperamos que, al duplicar la intensidad del campo, se duplique la ma'neti&ación, sino que esta
se incremente cada ve& menos al aumentar el campo, acerc%ndose a lo que se denomina
JsaturaciónK) *sta suposición tambi"n $a sido confirmada cuantitativamente por los
experimentos)
7"n'ase en cuenta que este comportamiento depende enteramente del 'ran nmero de
mol"culas que cooperan en la producción de la ma'neti&ación que, fluctuando en forma
irre'ular de un se'undo a otro, mostraría las vicisitudes del anta'onismo entre movimiento
t"rmico y campo ma'n"tico)
1)2) ,e'undo e(emplo Nmovimiento bro+niano, difusiónO
,i llenamos de vapor, formado por minsculas 'otas, la parte inferior de un recipiente de
cristal cerrado, veremos que el limite superior del vapor se $unde 'radualmente con una
velocidad bien definida, determinada por la viscosidad del aire y el tamaLo y peso específico de
las 'otitas) =ero, si observamos una de estas partículas con un microscopio, veremos que no
ba(a continuamente a una velocidad constante, sino que si'ue un movimiento muy irre'ular, el
llamado movimiento bro+niano,
GAH
que corresponde a un descenso re'ular solo cuando se
considera el termino medio de todas las partículas)
F5DTC6 >) vopot seJlmeotóoJose y movlmleoto btowolooo seqolJo pot ooo pottlcolo Je vopot)
*stas 'otitas no son %tomos, pero sí son lo suficiente pequeLas y livianas como para no
resultar insensibles al impacto de una mol"cula de las que martillean su superficie con
continuos 'olpes) 9e esta forma, las 'otitas son empu(adas de un lado a otro y solo por termino
medio pueden se'uir la influencia de la 'ravedad)
*ste e(emplo nos muestra lo extraLas y curiosas que serían nuestras sensaciones si nuestros
sentidos fueran sensibles al impacto de unas pocas mol"culas) 9e $ec$o, existen bacterias y
otros or'anismos tan pequeLos que est%n seriamente afectados por este fenómeno) ,us
movimientos est%n determinados por los capric$os t"rmicos del medio que les rodeaF no tienen
iniciativa propia) ,i poseyeran al'una forma de locomoción propia, podrían conse'uir
despla&arse de un punto a otro, aunque con dificultad, ya que el movimiento t"rmico les
&arandea como un bote en un mar a'itado)
Tn fenómeno muy similar al movimiento bro+niano es la difusión) 5ma'inemos un
recipiente lleno de un fluido, por e(emplo a'ua, en el que introducimos una pequeLa cantidad
de sustancia disuelta, por e(emplo perman'anato pot%sico, en concentración no uniforme, sino
m%s bien como en la fi'ura :, donde los círculos indican las mol"culas de la sustancia disuelta
Nperman'anatoO y la concentración disminuye de i&quierda a derec$a) ,i de(amos este sistema
en reposo, se inicia un proceso muy lento de JdifusiónK, en el cual el perman'anato se
extiende de i&quierda a derec$a, es decir, de los lu'ares con mayor concentración a los de
concentración menor, $asta que su distribución en el a'ua se $ace uniforme)
F5DTC6 :) ulfoslóo, Je lzpoletJo o Jetecbo, eo ooo Jlsoloclóo Je cooceottoclóo votloble)
*l aspecto notable de este sencillo y en apariencia no demasiado interesante proceso es
que no se debe en modo al'uno, como se podría pensar, a una tendencia o fuer&a que empu(e
las mol"culas del perman'anato desde la re'ión densa a la menos densa, como la población de
un país que se dispersa $acia las &onas con m%s espacio vital) Lo que le ocurre a nuestras
mol"culas de perman'anato es totalmente distinto) 8ada una de ellas acta de forma
relativamente independiente con respecto a las dem%s, con las cuales se encuentra muy
raramente) 8ada una de ellas, tanto en una &ona densa como en otra vacía, sufre el mismo
destino de ser continuamente 'olpeada por las mol"culas de a'ua que la rodean, por lo que se
mueve continuamente en direcciones imprevisibles, ora $acia la &ona m%s concentrada, ora
$acia la &ona m%s diluida, y a veces de forma oblicua) *l tipo de movimiento que lleva a cabo se
$a comparado muc$as veces al recorrido de una persona con los o(os vendados que tuviera
J'anasK de andar, pero sin preferencia por dirección particular al'una, cambiando así de
trayectoria continuamente)
*l $ec$o de que este movimiento al a&ar del perman'anato pot%sico, id"ntico para todas
sus mol"culas, provoque un flu(o re'ular $acia las &onas de concentración inferior y en ltimo
termino una distribución uniforme, es, a primera vista, sorprendente Npero tan sólo a primera
vistaO) ,i, en la fi'ura :, consideramos fran(as estrec$as de concentración aproximadamente
constante, las mol"culas de perman'anato, que en un momento dado se encuentran dentro de
una fran(a, se despla&ar%n con i'ual probabilidad tanto $acia la derec$a como $acia la
i&quierda) =ero, por este mismo motivo, el plano que separa dos fran(as vecinas sera
atravesado por m%s mol"culas en el sentido de i&quierda a derec$a que al rev"s, por la sencilla
ra&ón de que, en la fran(a de la i&quierda, se encuentra una mayor cantidad de mol"culas
movi"ndose al a&ar que en la de la derec$a) 0, mientras esta situación se manten'a, el balance
total sera de un flu(o de i&quierda a derec$a, $asta que se alcance una distribución uniforme)
7raduciendo estas consideraciones al len'ua(e matem%tico, la ley de difusión se expresa
exactamente en forma de una ecuación diferencial parcial.
^pY^t
 ` u abpN1)1O
Vo molestare al lector explic%ndola, a pesar de que su si'nificado es claro, si se expresa en
len'ua(e comn)
G]H
*l motivo de que mencione aquí la austera ley Jmatem%ticamente exactaK
es el de resaltar que su exactitud física debe ser probada en cada aplicación particular) 6l estar
basada en el puro a&ar, su valide& es solo aproximada) ,i, por re'la 'eneral, es una
aproximación muy buena, se debe sólo al enorme nmero de mol"culas que cooperan en el
fenómeno) 8uanto menor sea el nmero de mol"culas mayor sera la desviación debida al a&ar
que debemos esperar Ny esta desviación podra ser observada ba(o condiciones favorablesO)
1)1@) 7ercer e(emplo Nlimites de precisión en la medidaO
*l ultimo e(emplo que citaremos es muy similar al se'undo, pero tiene un inter"s especial)
Los físicos usan a menudo un cuerpo liviano suspendido en equilibrio de un $ilo fino, para
medir fuer&as d"biles que lo desplacen de su posición de equilibrio) ,e pueden aplicar fuer&as
el"ctricas, ma'n"ticas o 'ravitacionales para $acerlo 'irar sobre su e(e vertical)
N*videntemente, el cuerpo debe ser ele'ido con las condiciones apropiadas para cada casoO) ,e
$a encontrado un límite, muy interesante por sí mismo, en el continuo esfuer&o por aumentar
la precisión de este aparato de uso tan frecuente, Jla balan&a de torsiónK) 6l esco'er
materiales siempre m%s livianos y usar $ilos m%s del'ados y m%s lar'os Ncon la intención de que
la balan&a fuera sensible a fuer&as cada ve& m%s d"bilesO se alcan&o un límite en el momento en
que el cuerpo suspendido lle'o a ser observablemente sensible a los impactos debidos al
movimiento t"rmico de las mol"culas del ambiente que lo rodeaba) *ntonces, presentaba una
Jdan&aK incesante e irre'ular alrededor de su posición de equilibrio, de forma similar al
temblor de la 'otita del se'undo e(emplo) 6 pesar de que este $ec$o no seLala un límite
absoluto a la precisión de las mediciones obtenidas con la balan&a de torsión, sí supone un
límite practico) *l efecto incontrolable del movimiento t"rmico entra en competencia con el
efecto de la fuer&a que se intenta medir y $ace que la desviación provocada sea insi'nificante)
La nica solución para eliminar el efecto del movimiento bro+niano en el aparato consiste en
repetir muc$as veces la observación) *n mi opinión, este e(emplo es especialmente
esclarecedor en nuestra investi'ación) 9espu"s de todo, nuestros sentidos son cierto tipo de
instrumentos) =odemos pensar lo intiles que resultarían si fuesen excesivamente sensibles)
1)11) La re'la de la cn
9e(emos, por a$ora, los e(emplos) =ara terminar, aLadir" que, entre todas las leyes físicas y
químicas que tienen importancia para los or'anismos o para sus interacciones con el ambiente,
no existe una sola que no $ubiera podido tomar como e(emplo) Las explicaciones detalladas
podrían ser m%s complicadas, pero la conclusión siempre sería la misma, lo que $aría monótona
la descripción)
6Ladir", no obstante, una puntuali&ación cuantitativa muy importante acerca del 'rado de
inexactitud que debemos esperar en cualquier ley física, la llamada ley de la co) La ilustrare
primero con un e(emplo sencillo, para despu"s 'enerali&arla)
,i afirmo que un 'as determinado, ba(o condiciones de presión y temperatura dadas, tiene
cierta densidad y si expreso esto diciendo que, en un volumen dado Nde un tamaLo adecuado
para la experimentaciónO, $ay ba(o esas condiciones exactamente o mol"culas del 'as,
podemos estar se'uros de que, si pudi"ramos comprobar esta afirmación en un momento
dado, encontraríamos que resulta inexacta, siendo la desviación del orden de co) =or lo tanto,
si el nmero o ` 1@@, $allaremos una desviación de aproximadamente 1@, o sea, un error
relativo del 1@d) =ero, si o ` 1 @@@ @@@, la desviación que probablemente encontraríamos sería
aproximadamente 1@@@, es decir, un error del @,1d) ,implificando, podemos decir que esta ley
estadística es bastante 'eneral) Las leyes físicas y fisicoquímicas son inexactas dentro de un
probable error relativo del orden 1 Yco, donde o es el numero de mol"culas que cooperan en
la formación de la ley, para dar lu'ar a esa valide& en las re'iones de espacio o tiempo No
ambosO que nos interesan en vista de determinadas consideraciones o para al'unos
experimentos particulares)
=odemos ver con esto, una ve& m%s, que un or'anismo debe tener una estructura
comparativamente 'rande para poder beneficiarse de leyes relativamente exactas, tanto para
su funcionamiento interior como para las relaciones con el mundo externo) 9e otra manera, el
nmero de partículas que interviene sería excesivamente pequeLo, y la ley demasiado
inexacta) La condición particularmente exi'ente es la raí& cuadrada, pues, si bien un millón es
un numero ra&onablemente 'rande, una exactitud de 1 sobre 1@@@ no es nada extraordinario, y
menos si al'o pretende alcan&ar la di'nidad de ley Je lo Nototolezo)
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G2H
Doet$e
>)1) La suposición del físico cl%sico, le(os de ser trivial, es errónea
Eemos lle'ado a la conclusión de que un or'anismo, y todos los procesos bioló'icos
importantes que experimente, deben tener una estructura marcadamente Jmulti<atómicaK y
tienen que ser prote'idos de los acontecimientos JmonoatómicosK aleatorios que pudieran
alcan&ar una importancia excesiva) *sto, se'n el Jfísico in'enuoK, es esencial para que el
or'anismo pueda poseer leyes físicas suficientemente precisas en las que apoyarse para
elaborar su maravillosamente re'ular y bien ordenado funcionamiento) 6$ora bien, ¿cómo
enca(an estas conclusiones obtenidas, $ablando bioló'icamente, o ptlotl Nes decir, desde una
perspectiva puramente físicaO con los $ec$os bioló'icos reales?
6 primera vista, uno se inclinaría a pensar que estas conclusiones son poco m%s que
triviales) Eace treinta aLos, un biólo'o podría $aber dic$o que, aun siendo oportuno que en
una conferencia de divul'ación se $iciera notar la importancia, en el or'anismo o en cualquier
parte, de la Física estadística, trat%base en realidad de un lu'ar comn familiar) =orque es
evidente que tanto el cuerpo adulto de un or'anismo de cualquier especie superior como cada
una de las c"lulas que lo componen contienen un nmero cósmlco de %tomos de todos tipos) 0
todo proceso fisioló'ico particular que observamos, ya sea en el interior de la c"lula o en la
relación de esta con el ambiente, aparenta No aparentaba al menos $ace treinta aLosO abarcar
cantidades tan enormes de %tomos y procesos atómicos individuales que respetarían todas las
leyes físicas y fisicoquímicas importantes, incluso teniendo en cuenta las estrictas exi'encias de
la Física estadística por lo que afecta a los qtooJes oometos) *xi'encias que acabo de ilustrar
con la re'la de la co)
Eoy en día sabemos que esta opinión $abría sido errónea) 8omo veremos en breve, 'rupos
increíblemente pequeLos de %tomos, excesivamente reducidos para atenerse a las leyes
estadísticas, desempeLan de $ec$o un papel dominante en los ordenados y metódicos
acontecimientos que tienen lu'ar dentro de un or'anismo vivo) 8ontrolan las particularidades
macroscópicas observables que el or'anismo adquiere en el curso de su desarrollo) 9eterminan
importantes características de su funcionamiento, y en todo esto se manifiestan leyes
bioló'icas muy definidas y exactas)
9ebo empe&ar $aciendo un breve sumario de la situación en la Qiolo'ía, concretamente en
la 'en"ticaF en otras palabras, debo resumir la situación actual del conocimiento de un tema en
el cual no soy experto) *sto no puedo remediarlo y pido disculpas, especialmente a los biólo'os,
por el car%cter superficial de mi resumen) =or otra parte, permítaseme exponer las ideas
b%sicas de forma m%s o menos do'm%tica) Vo puede esperarse que un pobre físico teórico $a'a
nada parecido a una revisión competente de la evidencia experimental, que esta formada por
lar'as series, ma'níficamente entrela&adas, de experimentos de cru&amientos, lo'rados con
una in'enuidad realmente sin precedentes por un lado, pero disponiendo, por el otro, de
observaciones directas de la c"lula viva llevadas a cabo con todo el refinamiento de la
microscopia moderna)
>)>) *l mensa(e cifrado de la $erencia NcromosomasO
=ermítaseme el usar el termino espoemo NpottetoO de un or'anismo en el sentido en que el
biólo'o lo $aría al decir el espoemo eo cootto Jlmeoslooes, refiri"ndose no solo a la estructura
y funcionamiento de ese or'anismo en el estado adulto, o en cualquier otra fase particular, sino
al con(unto de su desarrollo onto'"nico, desde el $uevo fertili&ado al estado de madure&,
cuando el or'anismo empie&a a reproducirse)
6$ora bien, todo este esquema en cuatro dimensiones esta determinado en la estructura
de esa c"lula nica que es el $uevo fertili&ado) ;%s an, sabemos que esta determinado
esencialmente por solo una parte de esta c"lula, su ncleo) *ste ncleo, en el Jestado de
reposoK normal, aparece, por re'la 'eneral, como una masa de cromatina)
G1@H
=ero, en los
procesos de división celular, de vital importancia Ndenominados mitosis y meiosis, como
veremos m%s adelanteO, se observa que esta constituido por un con(unto de partículas, en
'eneral con forma de fibras o bastones, llamados cromosomas, que pueden ser ], 1>, etc)F en el
$ombre son 3?) *n realidad, debería $aber escrito estos e(emplos como >f3, >f?/, >f>:/, y
tendría que $aber $ablado de dos con(untos o dotaciones, para utili&ar la expresión tal como lo
$acen los biólo'os) 0a que, aunque los cromosomas individuales son a veces claramente
diferenciables por tamaLo y forma, existen dos con(untos que son pr%cticamente id"nticos)
8omo veremos en se'uida, un con(unto proviene de la madre NovuloO y el otro del padre
Nespermato&oide fertili&adorO) ,on estos cromosomas, o probablemente solo una fibra axial de
lo que vemos ba(o el microscopio como cromosoma, los que contienen en al'una forma de
clave o texto cifrado el esquema completo de todo el desarrollo futuro del individuo y de su
funcionamiento en estado maduro) 8ada dotación completa de cromosomas contiene toda la
claveF de este modo, por re'la 'eneral son dos copias de esta las que encontramos en el $uevo
fertili&ado, el cual constituye el primer estadio del individuo futuro)
6l decir que la estructura de las fibras de los cromosomas son un texto cifrado queremos
si'nificar que la lotellqeoclo obsoloto, ima'inada por Laplace, para la que cualquier relación
causal sería evidente, podría averi'uar, partiendo de su estructura, si de un $uevo, ba(o
determinadas condiciones, se desarrollaría un 'allo ne'ro o una 'allina moteada, una mosca o
una planta de maí&, un rododendro, un escaraba(o, un ratón, o una mu(er) 6 esto podríamos
aLadir que el aspecto de las distintas c"lulas<$uevo es muy similarF y que, aun cuando no lo sea,
como en el caso de los 'i'antescos, en comparación, $uevos de reptiles y aves, la diferencia no
radica en las estructuras importantes, sino en la cantidad de material nutritivo que se aLade en
estos casos por ra&ones obvias)
=ero el termino clove, o texto cifrado, es demasiado limitado) Las estructuras
cromosómicas son al mismo tiempo los instrumentos que reali&an el desarrollo que ellos
mismos pronostican) Cepresentan tanto el texto le'al como el poder e(ecutivoF para usar otra
comparación, son a la ve& los planos del arquitecto y la mano de obra del constructor)
>):) 8recimiento del cuerpo por división celular NmitosisO
¿8u%l es el comportamiento de los cromosomas a lo lar'o de la onto'enia?
G11H
*l crecimiento de un or'anismo se lleva a cabo por divisiones celulares consecutivas) 8ada
división celular de este tipo se denomina mitosis) *n la vida de una c"lula, este es un
acontecimiento menos frecuente de lo que cabría esperar, considerando la enorme cantidad de
c"lulas que componen nuestro cuerpo) 6l principio, el crecimiento es r%pido) La c"lula<$uevo se
divide en dos Jc"lulas $i(asK, que dar%n lu'ar, en la si'uiente etapa, a una 'eneración de cuatro
c"lulas, despu"s ], 1?, :>, ?3, /, etc) La frecuencia de división no se mantiene constante en
todas las partes del individuo en crecimiento, y así se altera la re'ularidad de estos nmeros)
=ero de su r%pido aumento deducimos, por un calculo f%cil, que por termino medio bastan solo
X@ o ?@ divisiones sucesivas para producir el numero de c"lulas
G1>H
que encontramos en un
$ombre adulto, o incluso un numero die& veces mayor, considerando tambi"n la renovación de
c"lulas a lo lar'o de su vida) 6sí pues, una c"lula de mi cuerpo es, como media, tan solo el
quincua'"simo o sexa'"simo descendiente de la c"lula $uevo que yo fui)
>)3) *n la mitosis se duplica cada uno de los cromosomas
¿8ómo se comportan los cromosomas en la mitosis? ,e duplicanF las dos dotaciones, las dos
copias de la clave, se duplican) *l proceso $a sido minuciosamente estudiado ba(o el
microscopio y es de 'ran inter"s, pero excesivamente complicado como para exponerlo aquí
con detalle) *l principal $ec$o es que cada una de las Jc"lulas $i(asK recibe una dotación
completa de cromosomas exactamente i'ual a la de la Jc"lula madreK) 9e este modo, todas las
c"lulas del cuerpo son id"nticas por lo que se refiere a su tesoro cromosómico
G1:H
)
=or poco que sepamos de este sistema, es evidente que debe de resultar muy importante
para el funcionamiento del or'anismo, ya que todas y cada una de las c"lulas, incluso la menos
importante, debe poseer una copia completa NdobleO del texto cifrado) *l 'eneral ;ont'omery,
en su campana africana, consideraba fundamental que cada uno de los soldados de su e(ercito
estuviera meticulosamente informado de sus planes) ,i esto fue así Ny probablemente lo fuera,
considerando el nivel de inteli'encia y fiabilidad de sus tropasO, encontramos una analo'ía con
el caso que nos ocupa, en el que el $ec$o se cumple literalmente) Lo m%s sorprendente es que
la dotación cromosómica sea doble, manteni"ndose así a trav"s de las divisiones mitóticas) !ue
esto es la característica m%s destacada de un mecanismo 'en"tico queda revelado, de la
manera m%s sorprendente, por la nica excepción a la re'la, como veremos a continuación)
>)X) 9ivisión reductora NmeiosisO y fertili&ación Nsin'amiaO
;uy poco despu"s de empe&ar el desarrollo del individuo, un 'rupo de c"lulas queda
reservado para producir, en un estadio posterior, lo que llamamos 'ametos, los
espermato&oides u óvulos, se'n sea el caso, que son necesarios para la reproducción de un
individuo en la madure&) 6l decir tesetvoJo, nos referimos al $ec$o de que estas c"lulas no son
utili&adas entretanto para otras finalidades y sufren muc$as menos divisiones mitóticas que las
dem%s c"lulas) La división excepcional o reductora Ndenominada meiosisO es aquella por la cual,
cuando el or'anismo alcan&a la madure&, se producen los 'ametos a partir de las c"lulas
reservadasF por lo 'eneral, solo poco tiempo antes de que ten'a lu'ar la sin'amia) =or la
meiosis, la doble dotación de cromosomas de la c"lula madre se separa y cada una va a parar a
una c"lula $i(a, los 'ametos, que se forman siempre de cuatro en cuatro) *n la meiosis se
produce una duplicación del nmero de cromosomas, pero estos se reparten entre cuatro
c"lulas, por lo que cada una de las cuatro recibe solo la mitad, es decir, solo un e(emplar
completo de la clave en lu'ar de dos) =or e(emplo, en el $ombre, los 'ametos tienen >:
cromosomas, y no >f>: ` 3?)
Las c"lulas con solo una dotación cromosómica se llaman $aploides Ndel 'rie'o onòouç,
nicoO) =or lo tanto los 'ametos son $aploides, y las c"lulas comunes del cuerpo diploides Ndel
'rie'o ôtnòouç, dobleO) 6 veces, se encuentran individuos con tres, cuatro /, o muc$as
dotaciones cromosómicas en todas las c"lulas de su cuerpoF se les denomina triploides,
tetraploides/ o poliploides)
*n el acto de la sin'amia, el 'ameto masculino Nespermato&oideO y el 'ameto femenino
NóvuloO, ambas c"lulas $aploides, se reínen para formar la c"lula $uevo fertili&ada, que, en
consecuencia, es diploide) Tna de sus dotaciones cromosómicas proviene del padre y la otra de
la madre)
>)?) 5ndividuos $aploides
,e nos presenta otro punto que requiere una rectificación) 6unque para nuestro ob(etivo no
es indispensable, resulta muy interesante, ya que permite ver que en una sola dotación
cromosómica se encuentra realmente de forma completa el texto cifrado del esquema del
individuo)
Eay casos en los que la meiosis no es se'uida poco despu"s de la fertili&ación, y la c"lula
$aploide sufre numerosas divisiones mitóticas, lo cual da lu'ar a un individuo $aploide
completo) 6sí ocurre, por e(emplo, en la abe(a mac$o, el &%n'ano, que es producido
parteno'en"ticamente, es decir, a partir de óvulos no fertili&ados, y por lo tanto $aploides, de
la reina) [*l &%n'ano no tiene padre\ 7odas las c"lulas de su cuerpo son $aploides) =odría
decirse que es un espermato&oide exa'eradamente 'randeF y, de $ec$o, como todo el mundo
sabe, esa es su nica misión en la vida) ,in embar'o, tal ve& sea este un punto de vista al'o
cómico, ya que el caso no es nico) *n al'unos 'rupos de plantas, la c"lula $aploide, producida
por meiosis y denominada espora, cae al suelo y da lu'ar, como si fuera una semilla, a una
planta completa, $aploide, de tamaLo comparable al de la diploide) La fi'ura 1 es el esquema
de un mus'o bien conocido en nuestros bosques) La parte inferior, foliada, es la planta
$aploide, denominada 'ametofito, ya que en su parte superior desarrolla ór'anos sexuales y
'ametos, que por mutua fertili&ación producen en forma $abitual la planta diploide, que es el
tallo desnudo con una capsula en el extremo) *sta parte se denomina esporofito, porque
produce, por medio de la meiosis, las esporas que la capsula contiene) 8uando la capsula se
abre, las esporas caen al suelo y dan lu'ar al tallo foliado) 0 así sucesivamente) 6 esa sucesión
de acontecimientos se la $a llamado, de forma muy apropiada, alternación de 'eneraciones) ,i
quisi"ramos, tambi"n podríamos $ablar en estos t"rminos del caso m%s comn del $ombre y
los animales) =ero entonces el J'ametofitoK sería una breve 'eneración unicelular,
espermato&oide u óvulo, se'n el sexo) Vuestro cuerpo correspondería al esporofito, nuestras
JesporasK las c"lulas reservadas de las que, por meiosis, se ori'ina la 'eneración unicelular de
'ametos)
F5DTC6 1) Altetoclóo Je qeoetoclooes)
>)A) La extraordinaria importancia de la división reductora
*l $ec$o importante y realmente decisivo en la reproducción del individuo no es la
fertili&ación, sino la meiosis) Tna colección de cromosomas proviene del padre, otra de la
madre) Vi la casualidad ni el destino pueden alterar ese $ec$o) 8ada $ombre
G13H
debe a su
madre exactamente la mitad de su $erencia 'en"tica y a su padre la otra mitad) *l $ec$o de
que a menudo pare&ca que domine una u otra parte se debe a otras ra&ones, como veremos
m%s adelante) N*l sexo es, de $ec$o, el aspecto m%s simple y constante de tal predominio)O
=ero, cuando se'uimos la pista de nuestra $erencia $asta nuestros abuelos, la situación es
distinta) Fi("monos, por e(emplo, en mi colección paterna de cromosomas, en particular en uno
de ellos, di'amos el numero X) Iste es una replica fiel del numero X que mi padre recibió de su
padre o del numero X que recibió de su madre) *l resultado fue decidido con una probabilidad
de un X@d en la meiosis que tuvo lu'ar en el cuerpo de mi padre en noviembre de 1]]?, la cual
produ(o el espermato&oide que unos días despu"s se $aría efectivo al en'endrarme a mí)
=odríamos repetir la misma $istoria para el cromosoma 1, >, :, /, >: de mi colección paterna, y
mutatis mutandis para cada uno de mis cromosomas maternos) =or otra parte, cada una de las
3? soluciones es independiente de las otras) *s decir, incluso sabiendo que mi cromosoma
paterno numero X proviene de mi abuelo oosef ,c$r-din'er, el numero A si'ue teniendo la
misma probabilidad de venir o bien de "l, o bien de su mu(er, ;arie Qo'ner)
>)]) *ntrecru&amiento) Locali&ación de los caracteres
,in embar'o, el a&ar tiene an m%s recursos para me&clar la $erencia recibida por el nieto
de sus abuelos que los que $emos visto $asta a$ora) Easta aquí $emos supuesto t%citamente, o
incluso dic$o, que un cromosoma determinado proviene como un todo del abuelo o de la
abuela. es decir, que los cromosomas se transmiten indivisos, de una sola pie&a) *n realidad, no
es así, o por lo menos no siempre es así) 6ntes de ser separados por la división reductora, por
e(emplo la del cuerpo del padre, cada pare(a de cromosomas J$omólo'osK entra en estrec$o
contacto, durante el cual intercambia a veces tro&os enteros, como podemos ver en la fi'ura >)
=or este proceso, denominado entrecru&amiento Nctossloq-ovetO, dos propiedades que estaban
situadas en dos partes diferentes de un mismo cromosoma estar%n separadas en el nieto, que
sera como el abuelo en una parte y como la abuela en otra) La existencia del entrecru&amiento,
que no es muy frecuente pero tampoco excepcional, nos $a suministrado inapreciable
información acerca de la locali&ación de los caracteres en los cromosomas) =ara $acer una
exposición completa, deberíamos profundi&ar en conceptos que no introduciremos $asta el
próximo capítulo Npor e(emplo, $etero&i'osis, dominancia, etc)OF pero, como esto nos llevaría
m%s all% de lo que se pretende en este pequeLo libro, permítaseme indicar solo el aspecto
principal a$ora mismo)
F5DTC6 >) 8rossin'<over) lzpoletJo. los Jos ctomosomos bomóloqos eo cootocto. uetecbo. sepotoclóo ttos
el lotetcomblo)
,i no $ubiera entrecru&amiento, dos caracteres de los que fuera responsable un mismo
cromosoma se transmitirían siempre (untos y nin'n descendiente recibiría uno sin el otro) =or
otra parte, dos caracteres debidos a cromosomas distintos, o bien tendrían una probabilidad de
un X@d de estar separados o bien estarían siempre separados Nesto ultimo en el caso de estar
situados en cromosomas $omólo'os de un mismo antepasado, los cuales no podrían reunirse
nuncaO)
*l entrecru&amiento altera re'las y probabilidades) *n consecuencia, re'istrando
cuidadosamente el porcenta(e de la composición de la prole en experimentos con abundantes
cruces experimentales, y convenientemente preparados, podremos conocer la probabilidad del
fenómeno) 6nali&ando los resultados estadísticos, se acepta la su'estiva $ipótesis de traba(o
se'n la cual el li'amento NllokoqeO entre dos caracteres situados en el mismo cromosoma se
rompe, por entrecru&amiento, tanto menos frecuentemente cuanto m%s cerca est%n los
caracteres entre sí) *sto se debe a que el punto de intercambio tiene una menor probabilidad
de encontrarse entre ellos, mientras que los caracteres que est"n locali&ados cerca de los
extremos opuestos del cromosoma ser%n separados por todos los entrecru&amientos que se
produ&can) N8on la recombinación de caracteres, situados en cromosomas $omólo'os del
mismo antecesor, ocurre al'o parecido)O 9e esta forma, se puede esperar que, a partir de las
Jestadísticas de li'amientoK, se obten'a una especie de Jmapa de caracteresK dentro de cada
cromosoma)
*stas suposiciones se $an confirmado plenamente) *n los casos en que se $an $ec$o
ensayos cuidadosos Nprincipal pero no exclusivamente, en la mosca del vina're, JtosopblloO, los
caracteres anali&ados se reparten en 'rupos independientes, sin que $aya li'amiento entre un
'rupo y otro, correspondiendo cada 'rupo a los diferentes cromosomas Ncuatro en JtosopblloO)
9entro de cada 'rupo, puede elaborarse un mapa lineal de los caracteres dando una valoración
cuantitativa del 'rado de li'amiento entre dos cualesquiera de ese 'rupo, de modo que no $aya
duda acerca de los puntos en los que se locali&an realmente, a lo lar'o de una línea, tal como
su'iere la forma de bastón del cromosoma)
=or supuesto, el esquema del mecanismo de la $erencia que $emos esbo&ado $asta aquí es
bastante vacío y descolorido, incluso in'enuo) =or e(emplo, no $emos dic$o que entendemos
exactamente por Jcar%cterK) Vo parece posible ni adecuado diseccionar en JcaracteresK la
estructura de un or'anismo que es esencialmente una unidad, Jun todoK) 6$ora bien, lo que
decimos en cada caso particular es que un par de antepasados se diferenciaba en al'n aspecto
bien definido Npor e(emplo, uno tenía o(os a&ules y el otro castaLosO y que su descendencia se
parece en este aspecto a uno o a otro) Lo que situamos en el cromosoma es la locali&ación de
esta diferencia) N*n len'ua(e t"cnico, lo llamaríamos un locos, o, si pensamos en la $ipot"tica
estructura material que lo constituye, un qeo)O 9esde mi punto de vista, la diferencia en el
car%cter es el concepto fundamental, m%s que el car%cter en sí, a despec$o de la aparente
contradicción lin'Mística y ló'ica de tal afirmación) Las diferencias entre los caracteres son en
realidad discretas, tal como se vera en el próximo capítulo cuando $ablemos de las mutacionesF
espero que, entonces, el %rido esquema presentado $asta a$ora, adquirir% m%s vida y color)
>)2) 7amaLo m%ximo de un 'en
6cabamos de presentar el 'en como el $ipot"tico transportador material de una
determinada característica $ereditaria) 6$ora debemos $acer notar dos puntos que resultaran
de 'ran importancia para nuestra investi'ación) *l primero es el tamaLo No m%s exactamente, el
tamaLo m%ximoO de dic$o transportador) *n otras palabras, ¿$asta que diminuto volumen
podemos detectar su locali&ación? *l se'undo punto ser% la permanencia de un 'en, que
inferiremos de la durabilidad de la estructura $ereditaria)
=or lo que $ace al tamaLo, se dispone de dos estimaciones totalmente independientes, una
basada en pruebas 'en"ticas Ncruces experimentalesO y la otra en pruebas citoló'icas
Ninspección microscópica directaO) La primera es, en principio, bastante sencilla) 8omen&amos
situando en el cromosoma, por el sistema descrito antes, un nmero considerable de
caracteres diferentes Npor e(emplo, los de la mosca JtosopblloO) =ara obtener la estimación que
se busca, en un cromosoma en concreto, bastara con dividir la lon'itud medida de ese
cromosoma por el numero de características y multiplicarla por la sección transversal)
*videntemente, consideraremos sólo como diferencias aquellas características que al'una ve&
son separadas por entrecru&amiento, de forma que no puedan ser debidas a la misma
estructura Nmicroscópica o molecularO) *st% claro, por otra parte, que nuestra estimación solo
podra dar un tamaLo m%ximo, ya que el nmero de características individuali&adas por el
an%lisis 'en"tico aumenta continuamente a medida que avan&a la investi'ación)
La otra estimación, a pesar de estar basada en observaciones microscópicas, es muc$o
menos directa) 6l'unas c"lulas de Jtosopbllo Nconcretamente las de las 'l%ndulas salivares de
las larvasO est%n, por al'n motivo, enormemente aumentadas, y lo mismo ocurre con sus
cromosomas) *n ellos se distin'ue un apretado esquema de bandas oscuras transversales) 8) 9)
9arlin'ton observó que el nmero de estas bandas N>@@@ en el caso que el estudioO es, aunque
considerablemente mayor, de aproximadamente el mismo orden de ma'nitud que el numero
de 'enes locali&ados en aquel cromosoma por los cruces experimentales) Lo cual le $ace
considerar las bandas como indicadores de los propios 'enes No de la separación entre ellosO)
9ividiendo la lon'itud del cromosoma de una c"lula de tamaLo normal por ese numero N>@@@O
se encuentra que el volumen de un 'en es el de un cubo de :@@ Z de arista) 7eniendo en cuenta
el car%cter aproximado de las estimaciones, es el mismo resultado que el obtenido por el
primer m"todo)
>)1@) Vmeros pequeLos
;%s adelante discutiremos a fondo la relación de lo visto $asta aquí con la Física estadística,
o qui&%, debería decir, la relación de estos $ec$os con la aplicación de la Física estadística a la
c"lula viva) =ero permítaseme $acer notar el $ec$o de que :@@ Z son sólo unas 1@@ o 1X@
distancias atómicas en un líquido o en un solido, de forma que un 'en con toda se'uridad no
contiene m%s que un millón o unos pocos millones de %tomos) *sta cifra es demasiado pequeLa
Ndesde el punto de vista de la coO para suponer un comportamiento re'ular y ordenado se'n
la Física estadística Ny esto equivale a decir que se'n toda la FísicaO) *s excesivamente
pequeLo, incluso si todos estos %tomos desempeLaran funciones id"nticas, como ocurre en un
'as o en una 'ota de líquido) 0 evidentemente el 'en es al'o m%s que una $omo'"nea 'ota de
liquido) =robablemente se trata de una 'ran mol"cula de proteína, en la que cada %tomo, cada
radical, cada anillo $eterocíclico, tiene un papel individual y m%s o menos distinto del que tiene
cualquiera de los otros %tomos, radicales o anillos) Ista es, al menos, la opinión de 'enetistas
de van'uardia como Ealdane y 9arlin'ton, y pronto $aremos referencia a experimentos
'en"ticos que lo demuestran
G1XH
)
>)11) =ermanencia
Vayamos a$ora al se'undo punto importante. ¿cu%l es el 'rado de permanencia que
encontramos en los caracteres $ereditarios y que conclusiones debemos sacar sobre las
estructuras materiales que los transportan?
La respuesta podemos darla sin nin'una investi'ación especial) *l mero $ec$o de que
$ablemos de propiedades $ereditarias indica que reconocemos esta permanencia como
pr%cticamente absoluta) Vo debemos olvidar que lo que se transmite de padres a $i(os no es
esta o esa peculiaridad concreta, nari& a'uileLa, dedos cortos, tendencia al reumatismo,
$emofilia o polidactilia) Istas son características que podemos seleccionar para estudiar las
leyes de la $erencia) =ero, en realidad, es la estructura completa Nen cuatro dimensionesO del
fenotipo, la naturale&a visible y manifiesta del individuo, lo que se reproduce sin cambios
apreciables a trav"s de las 'eneraciones, permanente a lo lar'o de los si'los Naunque no a lo
lar'o de decenas de miles de aLosO y aportada en cada transmisión por la estructura material
de los ncleos de las dos c"lulas que se unen para formar el $uevo fertili&ado) *so es una
maravilla, solo superada por otra, la cual, si bien íntimamente relacionada con "sta, se
encuentra a otro nivel) ;e refiero al $ec$o de que nosotros, que estamos en todo nuestro ser
basados en unas relaciones prodi'iosas de este tipo, tenemos ademas el poder de adquirir un
considerable conocimiento de ello) 8reo posible que este conocimiento lle'ue muy cerca de
una comprensión completa de la primera maravilla) La se'unda probablemente se encuentre
fuera del alcance de la mente $umana)
86=S7TL# :
;T7685#V*,
uoJ wos lo sbwookeoJet ítscbeloooq scbwebt, 8efestlqet mlt JooetoJeo CeJooket.
G1?H
Doet$e
:)1) ;utaciones discontinuas. material de traba(o de la selección natural
Los $ec$os 'enerales que acabamos de exponer sobre la duración atribuida a la estructura
del 'en son qui&% demasiado familiares como para sorprendernos o incluso para considerarlos
convincentes) *sta ve&, al menos, el refr%n, se'n el cual la excepción confirma la re'la, se
convierte en realidad) ,i el parecido entre padres e $i(os no presentara excepciones, no solo no
dispondríamos de todos esos brillantes experimentos que nos $an revelado el detallado
mecanismo de la $erencia, sino que no se daría ese experimento a 'ran escala de la Vaturale&a,
reali&ado al'unos millones de veces ya, que for(a las especies por selección natural y
supervivencia del m%s apto)
7omemos este importante punto como principio para presentar los $ec$os principales, de
nuevo pidiendo excusas y recordando que no soy biólo'o)
Eoy sabemos con certe&a que 9ar+in estaba en un error al considerar las variaciones
pequeLas y continuas que se presentan incluso en la población m%s $omo'"nea como los
fenómenos sobre los que acta la selección natural) ,e $a demostrado que esas variaciones no
se $eredan) *l $ec$o es suficientemente importante como para ilustrarlo con brevedad) ,i
tomamos la recolección de una ra&a pura de cebada, medimos una por una la lon'itud de las
espi'as y construimos una 'r%fica con los resultados, obtendremos una curva acampanada
como la de la fi'ura 1, donde en ordenadas se indica el nmero de espi'as de una determinada
lon'itud y en abscisas las diversas lon'itudes de espi'a posible) *n otras palabras. domina una
lon'itud media definida, existiendo desviaciones con determinadas frecuencias en cada
dirección) *li(amos un 'rupo de espi'as Nindicado en ne'ro en la fi'uraO con lon'itudes
considerablemente mayores que la media, pero cuyo numero es suficiente para que puedan ser
sembradas y den una nueva cosec$a) 6l $acer la estadística correspondiente, 9ar+in $abría
esperado encontrar que la curva se $ubiese despla&ado $acia la derec$a) *n otras palabras, se
$abría esperado producir por selección un aumento de la lon'itud media de las espi'as) *sto no
ocurre si se $a empleado una ra&a de cebada verdaderamente pura) La nueva curva estadística
obtenida de la cosec$a seleccionada es id"ntica a la primera, y $abría ocurrido lo mismo en
caso de seleccionar para la siembra las espi'as especialmente cortas) La selección resulta
inefica& porque las diferencias pequeLas y continuas no se $eredan) *s obvio que no radican en
la estructura del material $ereditario, sino que, evidentemente, son accidentales) Vo obstante,
el $oland"s Eu'o de Vries descubrió $ace unos cuarenta aLos que incluso en la descendencia
de cepas realmente puras un nmero muy pequeLo de individuos, al'o así como dos o tres
entre varias decenas de miles, aparece con cambios pequeLos, pero que suponen una especie
de JsaltoK)
F5DTC6 1) Ctóflco estoJlstlco Je lo looqltoJ Je los botbos Je los esplqos Je ooo tozo poto Je ceboJo.
5eleccloootemos poto lo slembto Je semlllos, Jel qtopo loJlcoJo eo oeqto. (los Jotos Jel qtoflco oo se
tefleteo o oo expetlmeoto teol, peto sltveo Je ejemplo))
La expresión JsaltoK no quiere si'nificar que el cambio sea especialmente importante, sino que
supone una discontinuidad, en el sentido de que no $ay formas intermedias entre la forma
inalterada y los pocos individuos que $an cambiado) 7ras su observación, 9e Vries les dio el
nombre de mutaciones) *l $ec$o si'nificativo es la discontinuidad) 6l físico le recuerda la teoría
cu%ntica, se'n la cual no $ay ener'ías intermedias entre dos niveles ener'"ticos conti'uos)
=odríamos llamar la teoría de la mutación, de forma fi'urada, la teoría cu%ntica de la Qiolo'ía)
;%s adelante veremos que tal denominación es muc$o m%s que fi'urativa) Las mutaciones se
deben, de $ec$o, a saltos cu%nticos en las mol"culas del 'en) =ero la teoría cu%ntica solo tenía
dos aLos cuando de Vries publicó su teoría de la mutación, en el aLo 12@>) Vo es, pues, extraLo
que se necesitase una 'eneración m%s para descubrir la íntima relación entre ambas)
:)>) Las mutaciones se $eredan perfectamente
Las mutaciones se $eredan tan perfectamente como los caracteres inalterados ori'inales) 6
modo de e(emplo, en la primera cosec$a de cebada que veíamos antes, unas pocas espi'as
podían tener una lon'itud de barbas o aristas considerablemente ale(ada del nivel de
variabilidad dado en la fi'ura 1. di'amos que est%n totalmente desprovistas de aristas)
=odríamos representar una mutación de 9e Vries y en tal caso se reproducirían realmente, lo
cual si'nifica que todos los descendientes carecerían de aristas) Tna mutación es, claramente,
un cambio en el tesoro $ereditario y debe atribuirse a al'n cambio en la estructura material
de la sustancia de la $erencia) 9e $ec$o, la mayoría de los cruces experimentales de
importancia, los cuales nos $an revelado el mecanismo de la $erencia, consisten en el an%lisis
detallado de la descendencia obtenida al cru&ar, de acuerdo con un plan preconcebido,
individuos mutados No, en muc$os casos, mltiplemente mutadosO con individuos no mutados o
mutados de otra forma)
F5DTC6 >) Motoote betetozlqótlco. lo ctoz señolo el qeo motoJo)
6demas, en virtud de su le'ítima transmisión, las mutaciones son un material apropiado sobre
el cual puede operar la selección natural y producir las especies, se'n describió 9ar+in,
eliminando los menos dotados y de(ando sobrevivir a los mías aptos) Qasta con sustituir en la
teoría de 9ar+in JpequeLas variaciones accidentalesK por JmutacionesK Nde la misma forma
que la teoría cu%ntica sustituye Jtransferencia continua de ener'íaK por Jsalto cu%nticoKO) =or
lo dem%s, se requieren muy pocos cambios m%s en la teoría de 9ar+in, siempre que yo este
interpretando correctamente el punto de vista de la mayoría de biólo'os
G1AH
)
:):) Locali&ación) Cecesividad y dominancia
9ebemos revisar a$ora otros $ec$os y nociones fundamentales referentes a las
mutaciones, y de nuevo de forma al'o do'm%tica, sin revelar directamente cómo se infieren,
uno por uno, a partir de la evidencia experimental)
=odríamos esperar que una determinada mutación fuera causada por un cambio en una
re'ión determinada de uno de los cromosomas) 0 así es) *s importante seLalar que sabemos
positivamente que se trata de un cambio en solo un cromosoma, pero no en el locus
correspondiente del cromosoma $omolo'o) La fi'ura > indica esto esquem%ticamente,
representando la cru& el locos mutado) *l $ec$o de que sólo se vea afectado un cromosoma se
revela cuando el individuo mutado Nllamado frecuentemente JmutanteKO se cru&a con un
individuo no mutado. exactamente la mitad de la descendencia presenta el car%cter mutante y
la otra mitad el car%cter normal) *sto es lo esperable como consecuencia de la separación de
los cromosomas en la meiosis del mutante, tal como se ve en la fi'ura : de forma muy
esquem%tica) *n ella se ve un %rbol 'enealó'ico que representa cada individuo Nde tres
'eneraciones consecutivasO simplemente por el par de cromosomas en cuestión) 7ómese nota
de que, si el mutante tuviera los dos cromosomas alterados, todos los $i(os recibirían la misma
$erencia Nme&cladaO, distinta de la de cualquiera de ambos padres)
F5DTC6 :) neteoclo Je ooo motoclóo. los lloeos tectos loJlcoo lo ttoosfeteoclo Je oo ctomosomo, los
Jobles, Je oo ctomosomo motoJo. los ctomosomos locotpotoJos eo lo tetceto qeoetoclóo ptoceJeo Je los
«poteJes» Je lo seqooJo qeoetoclóo, poe oo se locloyeo eo el Jloqtomo. 5e sopooe poe setóo oo telotlvos,
ojeoos o lo motoclóo)
=ero la experimentación en este campo no es tan sencilla como cabría esperar a partir de lo
dic$o $asta aquí) Viene complicada por un se'undo $ec$o importante, a saber, que las
mutaciones est%n a menudo latentes) ¿!u" si'nifica esto? *n el mutante las dos Jcopias del
texto cifradoK ya no son id"nticasF presentan dos diferentes JlecturasK o JversionesK de un
mismo lu'ar) =uede ser til seLalar de entrada que sería erróneo, aunque tentador, el
considerar la versión ori'inal como JortodoxaK y la mutante como J$er"ticaK) 9ebemos verlas,
en principio, con i'ual derec$o Nya que los caracteres normales tambi"n $an sur'ido de
mutacionesO)
Lo que en realidad ocurre es que el JesquemaK del individuo, por re'ia 'eneral, si'ue una u
otra versión, que puede ser la normal o la mutante) La versión ele'ida es llamada JdominanteK,
y la otra JrecesivaKF dic$o de otro modo, la mutación se llama dominante o recesiva se'n
consi'a o no cambiar inmediatamente la estructura) Las mutaciones recesivas son incluso mías
frecuentes que las dominantes y revisten 'ran importancia, a pesar de que no se muestren
desde un principio) =ara alterar la estructura, deben estar presentes en ambos cromosomas
Nv"ase la fi'ura 3O) 7ales individuos se pueden producir cuando dos mutantes i'ualmente
recesivos se cru&an entre ellos o cuando un mutante se cru&a consi'o mismoF esto ultimo
puede darse en plantas $ermafroditas donde ocurre incluso espont%neamente) *s f%cil
comprender que, en estos casos, aproximadamente un cuarto de la descendencia sera de este
tipo, y por consi'uiente mostrar% la mutación de forma visible)
:)3) 5ntroducción de un poco de len'ua(e t"cnico
8reo que para mayor claridad vale la pena explicar aquí al'unos t"rminos t"cnicos) =ara lo
que $e llamado Jversión del texto cifradoK Nsea la ori'inal o la mutanteO, se $a adoptado el
termino JaleloK)
F5DTC6 3) nomozlqótlco eo ooo cootto potte Je los JesceoJeotes, bleo pot ooto fettlllzoclóo Je oo
betetozlqótlco motoote (vet flqoto 2), bleo pot ctoce eotte oo pot Je estos)
8uando las versiones son diferentes, tal como se indica en la fi'ura >, se dice que el
individuo es $etero&i'ótico con respecto a aquel locus) 8uando son i'uales, como en el caso del
individuo no mutado o en el de la fi'ura 3, los individuos se denominan $omo&i'óticos) 6sí,
pues, un alelo recesivo solo afecta la estructura cuando pertenece a un individuo $omo&i'ótico,
mientras que un alelo dominante produce el mismo efecto tanto en individuos $etero&i'óticos
como en $omo&i'óticos)
La presencia de color es muy a menudo dominante sobre la falta de color No blancoO) 6sí,
por e(emplo, un 'uisante tendr% flores blancas solo cuando posee Jel alelo recesivo causante
de blancoK en ambos cromosomas en cuestión, cuando es J$omo&i'ótico para el blancoKF al
autofecundarse, todos sus descendientes ser%n blancos) =ero basta con un Jalelo ro(oK Nsi el
otro es blanco, J$etero&i'otoKO para que la flor sea ro(a, e i'ual ocurrir% cuando los dos alelos
son ro(os NJ$omo&i'otoKO) La diferencia entre estos dos ltimos casos solo se manifiesta en la
descendencia, cuando el $etero&i'oto ro(o produce al'unos descendientes blancos, y el
$omo&i'oto ro(o siempre los produce ro(os) *l $ec$o de que dos individuos puedan ser
exactamente i'uales en su apariencia externa y diferir en su $erencia es tan importante como
para (ustificar una diferenciación exacta) *l 'enetista dice que tienen el mismo feootlpo pero
distinto qeootlpo) *l contenido de los p%rrafos anteriores podría resumirse con esta afirmación,
breve pero muy t"cnica.
uo olelo teceslvo sólo ofecto ol feootlpo coooJo el qeootlpo es bomozlqótlco)
=ocas veces usaremos estas expresiones t"cnicas, pero recordaremos su si'nificado al
lector donde sea necesario)
:)X) *fecto per(udicial de los cruces consan'uíneos
Las mutaciones recesivas, mientras est"n en $etero&i'otos, no presentan, desde lue'o, un
material de traba(o para la selección natural) 6unque sean per(udiciales, cosa que ocurre muy a
menudo con las mutaciones, no resultan eliminadas, ya que se encuentran latentes) *n
consecuencia, se puede acumular una cantidad considerable de mutaciones desfavorables, sin
suponer un per(uicio inmediato) =ero, evidentemente, son transmitidas a la mitad de la
descendencia, y esto tiene importantes consecuencias para el $ombre, para el 'anado, aves
dom"sticas, y cualquier otra especie, allí donde nos interese mantener o aumentar las buenas
cualidades físicas) *n la fi'ura :, suponemos que un individuo mac$o Ndi'amos, en concreto, yoO
lleva $etero&i'óticamente una mutación per(udicial, de forma que no se manifiesta)
,upon'amos que mi mu(er no la lleva) *ntonces, la mitad de nuestros $i(os Nse'unda líneaO
tambi"n los llevaran Notra ve& $etero&i'óticamenteO) ,i todos ellos se casan con pare(as no
mutadas Nque $emos omitido en el dia'rama para evitar confusionesO, un cuarto de nuestros
nietos, por termino medio, estar% afectado de la misma forma)
Vo $ay peli'ro de que el mal apare&ca a menos que se crucen dos individuos afectados,
momento en el que podemos ver f%cilmente que un cuarto de sus $i(os, por ser $omo&i'óticos,
manifestara la alteración) 6dem%s de la autofertili&ación Nsolo posible en or'anismos
$ermafroditasO, el mayor peli'ro sería un matrimonio entre uno de mis $i(os con una de mis
$i(as) 7eniendo cada uno una probabilidad de un medio de ser portador, un cuarto de estas
uniones incestuosas serían peli'rosas y de la misma forma un cuarto de sus $i(os presentarían
la alteración) *n consecuencia, el factor de peli'ro para un $i(o de incesto es 1Y1?)
9e la misma forma, el factor de peli'ro resulta ser 1Y?3 para la descendencia de una unión
entre dos de mis nietos que son primos $ermanos) *sta probabilidad no parece ser excesiva y
en efecto el se'undo caso se tolera por re'la 'eneral) =ero no olvidemos que $emos anali&ado
las consecuencias de solo una malformación latente en uno de los miembros de la pare(a inicial
Nmi mu(er y yoO) 9e $ec$o, es bastante probable que ambos sean portadores de varias
deficiencias latentes de este tipo) ,i al'uien se sabe portador de una determinada deficiencia
de esta clase, puede contar con que uno de cada oc$o primos $ermanos tambi"n lo es)
*xperimentos reali&ados con plantas y animales parecen indicar que, ademas de al'unas
deficiencias importantes, relativamente raras, existe una multitud de deficiencias menores que,
combinando sus probabilidades, deterioran 'lobalmente la descendencia de los cruces
consan'uíneos) ,iendo así que ya no eliminamos los errores en la forma dr%stica en que lo
$acían los lacedemonios en el ;onte 7ai'eto, debemos considerar este tema muy seriamente
en el caso del $ombre, donde la selección natural del m%s apto se $a disminuido 'randemente,
o incluso invertido) *l efecto antiselectivo de las modernas matan&as sobre la (uventud sana de
todo el mundo muy difícilmente puede considerarse compensada por la apreciación de que, en
condiciones mías primitivas, la 'uerra pudo $aber tenido un valor positivo al permitir la
supervivencia de la tribu mías apta)
:)?) 8onsideraciones $istóricas y 'enerales
*s sorprendente el $ec$o de que el alelo recesivo, en un $etero&i'oto, sea totalmente
superado por el dominante y no produ&ca efecto visible al'uno) 9ebería mencionarse al menos
que existen excepciones de este comportamiento) 8uando una planta de Jboca de dra'ónK
Nootlttbloom mojosO $omo&i'ótica blanca se cru&a con una ro(a, tambi"n $omo&i'ótica, todos
los descendientes inmediatos tienen un color intermedio, son rosados Nno ro(os, como cabría
esperarO) Tn caso muc$o m%s importante de dos alelos que presentan sus efectos
simult%neamente lo tenemos en los 'rupos san'uíneos, pero no podemos entrar en el tema
aquí) Vo me sorprendería si resultara que la recesividad presentara distintos 'rados y
dependiera de la sensibilidad de las pruebas que utili&amos para anali&ar el fenotipo)
Iste es qui&% el momento apropiado para $acer un breve comentario sobre la $istoria de la
Den"tica) La base de la teoría, la ley de la $erencia, la transmisión a 'eneraciones sucesivas de
propiedades distintas de los padres, y, mías especialmente, la si'nificativa distinción entre
recesivo y dominante, se deben al fraile a'ustino, $oy en día mundialmente famoso, Dre'or
;endel N1]>><1]]3O) ;endel no supo nada de mutaciones ni cromosomas) *n los (ardines de
su convento en Qrno NQrMnnO, experimento con el 'uisante Nplsom sotlvomO, cultivando distintas
variedades, cru&%ndolas y observando su descendencia en la primera, se'unda, tercera/
'eneraciones) =odría decirse que experimento con mutantes que encontró ya preparados en la
Vaturale&a) =ublico sus resultados en la temprana fec$a de 1]?? en los vetbooJloqeo
oototfotscbeoJet vetelo lo 8tooo N5nformes de la ,ociedad para el estudio de la Vaturale&a de
QrnoO) =arece que nadie se intereso por la ocupación de aficionado del fraile y, a buen se'uro,
nadie tuvo la menor idea de que aquel descubrimiento se convertiría en el si'lo pp en la piedra
an'ular de toda una nueva rama de la 8iencia, probablemente la m%s interesante de nuestros
días) ,u traba(o quedo olvidado y no fue redescubierto $asta 12@@, de forma simultanea e
independiente, por 8orrens NQerlínO, 9e Vries NUmsterdamO y 7sc$ermaP NVienaO)
:)A) La mutación debe ser un acontecimiento poco frecuente
Easta aquí $emos dedicado nuestra atención a las mutaciones per(udiciales, que son,
probablemente, las m%s abundantesF pero debe quedar claro que tambi"n se encuentran
mutaciones beneficiosas) ,i consideramos la mutación espontanea como un pequeLo paso en
el desarrollo de las especies, podemos ima'inar que al'n cambio $a sido JprobadoK de forma
bastante aleatoria y con el ries'o de resultar per(udicial, en cuyo caso es eliminado
autom%ticamente) *sto nos coloca frente a un aspecto muy importante del asunto) =ara que las
mutaciones puedan constituir un material apropiado para el traba(o de la selección natural,
deben ser acontecimientos raros, poco frecuentes, como efectivamente ocurre) ,i fueran tan
frecuentes que $ubiera una probabilidad de presentarse, por e(emplo, una docena de
mutaciones en un mismo individuo, las mutaciones per(udiciales predominarían, en 'eneral,
sobre las beneficiosas y la especie, en lu'ar de me(orar por selección, permanecería inalterada
o perecería) La relativa estabilidad que resulta del alto 'rado de permanencia de los 'enes es
esencial) =odríamos buscar una analo'ía en el funcionamiento de una f%brica) =ara desarrollar
m"todos me(ores, innovaciones que no se conocen, deben $acerse pruebas) =ero, para
averi'uar si las modificaciones aumentan o disminuyen el rendimiento, es imprescindible que
sea introducida una sola cada ve&, manteniendo constantes las dem%s partes del mecanismo)
:)]) ;utaciones inducidas por los rayos p
Veamos a$ora, brevemente, una serie de traba(os de investi'ación 'en"tica
extremadamente in'eniosos que nos mostraran la característica m%s si'nificativa de nuestro
an%lisis)
*l porcenta(e de mutaciones en la $erencia, la frecuencia de mutación, puede
incrementarse muc$as veces con respecto a lo normal irradiando los padres con rayos p o rayos
r) Las mutaciones producidas de esta forma no se diferencian de las espontaneas Nexcepto por
el $ec$o de ser m%s numerosasO, y de a$í que uno ten'a la impresión de que cada mutación
JnaturalK puede tambi"n ser inducida por los rayos p) *n cultivos experimentales 'randes de
Jtosopbllo muc$as mutaciones definidas vuelven a aparecer repetidamente de manera
espontaneaF esas mutaciones se $an locali&ado en los cromosomas, tal como se describe en las
pa'inas anteriores, y se les $a dado nombres especiales) ,e $an encontrado incluso los
denominados Jalelos mltiplesK, es decir, dos o m%s Jversiones o lecturasK, diferentes ademas
de la normal, no mutada, del mismo lu'ar de la clave cromosómica) *sto si'nifica que no solo se
dan dos, sino tres o m%s alternativas en aquel locos particular, y que dos cualesquiera de estos
est%n en relación Jdominancia<recesividadK cuando aparecen simult%neamente en sus
correspondientes locl de los dos cromosomas $omólo'os)
Los experimentos con mutaciones producidas por rayos p dan la impresión de que cada
JtransiciónK particular, por e(emplo del individuo normal a un mutante determinado, o al
rev"s, tiene su Jcoeficiente de rayos pK, individual, el cual indica el porcenta(e de la
descendencia que resulta $aber mutado de aquella forma determinada, cuando se le $a
aplicado una dosis unitaria de rayos p a los padres, antes de en'endrar a los descendientes)
:)2) =rimera ley) La mutación es un acontecimiento aislado
Las leyes que 'obiernan la frecuencia de mutación inducida son extremadamente simples e
ilustrativas en extremo) ,i'o aquí el informe de V) B) 7imofeeff, en 8loloqlcol kevlews, vol) 2,
12:3) Dran parte del mismo $ace referencia al brillante traba(o del propio autor) La primera ley
dice.
1) íl oomeoto es exoctomeote ptopotcloool o lo Josls Je toyos, Je fotmo poe poeJe
boblotse teolmeote Je oo coeflcleote Je oomeoto)
*stamos tan acostumbrados a la proporcionalidad simple que corremos el ries'o de
menospreciar las consecuencias de lar'o alcance de esta simple ley) =ara captarlas, podemos
recordar que el precio de un artículo, por e(emplo, no es siempre proporcional a su valor) *n
condiciones normales, un tendero puede quedarse tan impresionado por el $ec$o de que se le
$ayan comprado seis melones que, al solicitarle una docena, puede que la ofre&ca por menos
del doble de precio) *n tiempos de escase&, puede ocurrir lo contrario) *n el caso que nos
ocupa, lle'amos a la conclusión de que la primera mitad de la dosis provoca, por e(emplo, la
mutación de un descendiente de cada 1@@@, pero no influye en absoluto sobre el resto, ni
predisponi"ndolos ni inmuni&%ndolos contra la mutación) 9e no ser así, la se'unda mitad de la
dosis no provocaría i'ualmente un mutante de entre mil) La mutación no es, pues, un efecto
acumulativo, causado por pequeLas porciones de variación consecutivas que se refuer&an
mutuamente) La mutación debe consistir, de $ec$o, en al'n acontecimiento nico que se da
en un cromosoma durante la irradiación) ¿9e que tipo de acontecimiento se trata?
:)1@) ,e'unda ley) Locali&ación del acontecimiento
*ncontraremos la respuesta en la se'unda ley, que dice.
>) 5l votlomos lo coollJoJ (looqltoJ Je ooJo) Je los toyos Jeotto Je oo ompllo motqeo,
JesJe los telotlvomeote Jéblles toyos \ o los toyos y mós foettes, el coeflcleote petmooece
coostoote, slempte poe se opllpoe lo mlsmo Josls)
o sea, siempre que se mida la dosis, contando la cantidad total de iones producidos por unidad
de volumen en una sustancia stooJotJ adecuada, en el lu'ar y durante el tiempo en que se
exponen los padres a la radiación)
8omo sustancia stooJotJ se esco'e el aire, no solo por comodidad, sino tambi"n porque
los te(idos or'%nicos est%n constituidos por elementos del mismo peso atómico, por termino
medio, que el aire) Tn límite inferior para la cantidad de ioni&aciones o procesos relacionados
G1]H
NexcitacionesO en el te(ido se obtiene simplemente multiplicando el numero de ioni&aciones en
el aire por la proporción de las densidades) *s, pues, bastante evidente, y ello queda
confirmado por una investi'ación m%s ri'urosa, que el $ec$o individual que provoca una
mutación es una ioni&ación No un proceso similarO que tiene lu'ar en un volumen JcríticoK de la
c"lula 'erminal) ¿!u" tamaLo tiene este volumen crítico? =uede estimarse a partir de la
frecuencia observada de mutación por una deducción de este tipo. si una dosis de X@ @@@ iones
por cms produce solo la probabilidad de 1.1@@@ de que cualquier 'ameto particular Nque se
encuentre en la &ona irradiadaO mute de una determinada manera podemos concluir que el
volumen crítico, el JblancoK que debe ser Jalcan&adoK por una ioni&ación para que se produ&ca
la mutación, es solo 1Y1@@@ de 1YX@ @@@ de cms, es decir, una cincuenta millon"sima de cms)
*stas cifras no son las verdaderas, las citamos solo a modo de ilustración) *n el calculo real
se'uiremos a ;ax 9elbrMcP, V) B) 7imofeeff y W) D) timmer
G12H
, artículo que sera tambi"n la
principal fuente de la teoría desarrollada en los dos próximos capítulos) 9elbrMcP propone el
tamaLo de un cubo de solo die& distancias atómicas medias de arista, lo que equivale a un
millar de %tomos) La interpretación m%s sencilla de este resultado es que $ay una 'ran
probabilidad de producir una mutación cuando una ioni&ación No excitaciónO no se produce a
m%s de J1@ %tomos de distanciaK de al'n lu'ar determinado del cromosoma) Lo discutiremos
con m%s detalle a continuación)
*l informe de 7imofeeff contiene un comentario practico que no puedo de(ar de mencionar,
aunque no 'uarde relación con nuestra investi'ación) *n la vida moderna se presentan muc$as
ocasiones en las que un ser $umano tiene que estar expuesto a los rayos p) ,on bien conocidos
los peli'ros directos que esto supone, como por e(emplo quemaduras, c%ncer producido por
esas radiaciones, esterili&aciónF por ello se recurre a la protección con pantallas de plomo o
delantales de plomo, especialmente para enfermeras y m"dicos que deben mane(ar los rayos
con re'ularidad) 9e todas formas, el problema es que, incluso cuando esos peli'ros inminentes
para el individuo se evitan de forma efica&, parece existir el peli'ro indirecto de que se
produ&can pequeLas mutaciones per(udiciales en las c"lulas 'erminales Nmutaciones parecidas
a las que cit%bamos al $ablar de los resultados desfavorables de los cruces consan'uíneosO)
=ara decirlo con m%s crude&a, aunque tal ve& de forma in'enua, el peli'ro de un matrimonio
entre primos $ermanos puede incrementarse por el $ec$o de que su abuela $aya traba(ado
durante un período suficientemente lar'o como enfermera de rayos p) Vo es un problema que
ten'a que preocupar a nadie personalmente) =ero cualquier posibilidad de estar infectando
'radualmente la ra&a $umana con mutaciones latentes, no deseadas, debería ser un tema de
preocupación para la comunidad)
86=S7TL# 3
L6 *V59*V856 ,*DuV L6 ;*8UV586 8TUV7586
uoJ Jeloes Celstes bocbstet leoetfloq not scboo om Clelcbols, bot om 8llJ qeooq.
G>@H
Doet$e
3)1) =ermanencia inexplicable por la Física cl%sica
8on la ayuda del instrumento maravillosamente sutil de los rayos p Nel cual, se'n
recuerdan los físicos, revelo a principios de si'lo la detallada estructura atómica reticulada de
los cristalesO, los esfuer&os con(untos de biólo'os y físicos $an conse'uido reducir el limite
superior del tamaLo de la estructura microscópica responsable de una característica
macroscópica del individuo Nel tomoño Je oo qeoO reduci"ndola a tamaLos muc$o menores
que las estimaciones indicadas en el capítulo >) 6$ora debemos enfrentamos seriamente con
esta pre'unta. ¿cómo podemos, desde el punto de vista de la Física estadística, reconciliar los
$ec$os de que la estructura del 'en parece comprender solo un numero pequeLo de %tomos
Ndel orden de 1@@@, y posiblemente menorO a pesar de lo cual desplie'a una actividad muy
re'ular y ordenada Ncon una durabilidad o permanencia que raya en lo mila'roso?O)
=ermítaseme destacar de nuevo esta situación verdaderamente asombrosa) 9iversos
miembros de la dinastía de los Eabsbur'o presentan una desfi'uración particular del labio
inferior (loblo Je los nobsbotqoO) ,u $erencia $a sido cuidadosamente estudiada, public%ndose
los resultados, completados con retratos $istóricos, por la 6cademia 5mperial de Viena, ba(o el
patrocinio de la familia) *se car%cter distintivo demuestra ser un 'enuino alelo mendeliano de
la forma normal del labio) ,i fi(amos nuestra atención en los retratos de un miembro de la
familia perteneciente al si'lo pV5, y uno de sus descendientes del si'lo p5p, podemos suponer
sin dudar que la estructura material del 'en, responsable del car%cter anormal, $a sido
transportada de 'eneración en 'eneración a trav"s de los si'los, reproducida fielmente en cada
una de las no muy numerosas divisiones celulares que ocurrían mientras tanto) =or otra parte,
el numero de %tomos que inte'ran el 'en responsable es probablemente del mismo orden de
ma'nitud que en los casos comprobados con los rayos p) *l 'en fue conservado a :?,X v8
durante todo el tiempo) ¿8ómo explicar, entonces, que se $aya mantenido durante si'los
imperturbado ante la tendencia desordenante del movimiento calorífico?
Tn físico de finales del si'lo se $abría visto en apuros para contestar esta pre'unta, si
intentaba basarse sólo en aquellas leyes de la naturale&a que "l podía explicar y que realmente
comprendía) 7al ve&, despu"s de una breve reflexión sobre la situación estadística, $abría
respondido Ny con acierto, como veremosO. ísos esttoctotos motetloles oo poeJeo set otto coso
poe molécolos) *n aquella "poca, la !uímica $abía ya adquirido un extenso conocimiento
acerca de la existencia y 'ran estabilidad de esas asociaciones de %tomos) =ero ese
conocimiento era puramente empírico) Vo se comprendía entonces la naturale&a de la
mol"cula Nel fuerte enlace mutuo de los %tomos que mantiene la forma de la mol"cula era un
completo misterio para todosO) *n realidad, la respuesta era correcta) =ero tenía un valor
limitado, ya que la eni'm%tica estabilidad bioló'ica solo podía remontarse a una estabilidad
química i'ualmente eni'm%tica) La evidencia de que dos características, de apariencia similar,
est%n basadas en el mismo principio es siempre precaria mientras que el principio en sí
permane&ca desconocido)
3)>) *xplicable por la teoría cu%ntica
La respuesta en este caso nos la proporciona la teoría cu%ntica) 6 la lu& de los
conocimientos actuales, el mecanismo de la $erencia esta íntimamente relacionado, si no
fundamentado, sobre la base misma de la teoría cu%ntica) *sta teoría fue descubierta por ;ax
=lancP en 12@@) La 'en"tica moderna se inicia con el redescubrimiento del articulo de ;endel
por 9e Vries, 8orrens y 7sc$ermaP N12@@O y con el traba(o inicial de 9e Vries sobre las
mutaciones N12@1<12@:O) 9e esta forma, casi coincide el nacimiento de esas dos 'randes
teorías, y poco puede extraLarnos que ambas tuvieran que alcan&ar cierta madure& antes de
que se estableciera la conexión entre ellas) ,e necesito m%s de un cuarto de si'lo para que, en
12>?<12>A, B) Eeitler y F) London desarrollasen los principios 'enerales de la teoría cu%ntica
del enlace químico) La teoría de Eeitler y London incluye los conceptos m%s sutiles e intrincados
del ultimo desarrollo de la teoría cu%ntica Nque se denomina mecóolco coóotlco o mecóolco
ooJolototloO) ,u presentación sin utili&ar el calculo matem%tico es poco menos que imposible,
o, al menos, requeriría otro librito como "ste) =ero, afortunadamente, a$ora que todo el
traba(o esta $ec$o y que $a servido para clarificar nuestro pensamiento, parece posible seLalar
de manera m%s directa la conexión existente entre saltos cu%nticos y mutaciones para ele'ir,
por el momento, el punto m%s destacado) *sto es lo que intentamos $acer aquí)
3):) 7eoría cu%ntica) *stados discretos, saltos cu%nticos
La 'ran revelación de la teoría cu%ntica fue el descubrimiento de estados discretos en el
libro de la Vaturale&a, en un contexto en el cual todo lo que no fuera continuidad parecía
absurdo, de acuerdo con los puntos de vista mantenidos $asta entonces)
*l primer caso de este tipo se refería a la ener'ía) 8onsiderado macroscópicamente, un
cuerpo cambia su ener'ía de modo continuo) Tn p"ndulo, por e(emplo, despu"s de ser puesto
en movimiento, es retardado 'radualmente por la resistencia del aire) =or extraLo que pare&ca,
resulta necesario admitir que un sistema, cuyas dimensiones son del orden de la escala
atómica, se comporta de modo diferente) =or ra&ones que no podemos detallar aquí, tenemos
que suponer que un sistema pequeLo de tal índole sólo puede, por su propia naturale&a,
poseer ciertas cantidades discretas de ener'ía, denominadas sus niveles ener'"ticos peculiares)
La transición de un estado a otro es un acontecimiento bastante misterioso y se llama
$abitualmente solto coóotlco)
=ero la ener'ía no es la nica característica de un sistema) 7omemos de nuevo nuestro
p"ndulo, pero pensemos en uno que pueda $acer diferentes tipos de movimiento, como una
bola pesada suspendida del tec$o por una cuerda) =uede $acerse que oscile en dirección norte<
sur, o este<oeste, o en cualquier otra, o 'irar describiendo un círculo o una elipse) ,oplando con
un fuelle sobre la bola, puede conse'uirse que esta pase continuamente de un estado de
movimiento a cualquier otro)
*n los sistemas de dimensiones muy reducidas, la mayoría de esas o similares
características Nno podemos entrar bien en detallesO cambian de forma discontinua) *st%n
coootlzoJos, lo mismo que la ener'ía)
*l resultado es que cierto nmero de ncleos atómicos, incluyendo sus acompaLantes, los
electrones, cuando se encuentran cerca unos de otros, formando un sistema, son incapaces por
su misma naturale&a de asumir cualquier confi'uración arbitraria ima'inable) ,u propia índole
les de(a sólo una serie, numerosa pero discreta, de estados para esco'er
G>1H
, a los que
denominamos simplemente niveles o niveles ener'"ticos, porque la ener'ía es una parte muy
destacada de su caracteri&ación) =ero debe tenerse presente que una completa descripción
comprende muc$as otras cosas ademas de la ener'ía) *s virtualmente correcto ima'inar un
estado como una determinada confi'uración de todos los corpsculos) La transición de una de
esas confi'uraciones a otra es un solto coóotlco) 8uando la se'unda confi'uración tiene mayor
ener'ía Nes un olvel sopetlotO, el sistema debe recibir del exterior al menos la diferencia entre
esas dos ener'ías para $acer posible la transición) *l cambio puede $acerse espont%neamente
cuando es $acia un nivel inferior, 'astando en radiación el exceso de ener'ía)
3)3) ;ol"culas
*ntre el con(unto discreto de estados de una selección dada de %tomos puede existir,
aunque no necesariamente, un nivel inferior a todos, lo cual implica un estrec$o acercamiento
de los ncleos entre sí) *n tal estado los %tomos forman una mol"cula) *s importante resaltar
que la mol"cula tendría necesariamente cierta estabilidadF la confi'uración no puede cambiar,
a menos que se le suministre desde el exterior un mínimo de ener'ía equivalente a la diferencia
que se necesita para elevotlo al nivel ener'"tico inmediatamente superior) =or consi'uiente,
esta diferencia de nivel, que es una característica bien definida, determina cuantitativamente el
'rado de estabilidad de la mol"cula) =uede observarse lo íntimamente que esta li'ado este
$ec$o a la base misma de la teoría cu%ntica, es decir, con el esquema de niveles discretos)
9ebo pedir al lector que admita sin dudar que este orden de ideas $a sido ex$austivamente
comprobado por fenómenos químicosF y que $a demostrado su utilidad en la explicación del
$ec$o b%sico de la valencia química y en muc$os detalles sobre la estructura de las mol"culas,
sus ener'ías de enlace, sus estabilidades a diferentes temperaturas, etc) ;e refiero solo a la
teoría de Eeitler<London, la cual, como ya $e dic$o, no puede ser examinada con detalle en
este lu'ar)
3)X) La estabilidad de las mol"culas depende de la temperatura
7endremos que contentamos con examinar el punto de m%ximo inter"s para nuestro
problema bioló'ico, que es la estabilidad de una mol"cula a diferentes temperaturas)
,upon'amos que nuestro sistema de %tomos esta realmente en su estado de menor ener'ía) *l
físico lo denominaría una mol"cula en el cero absoluto de temperatura) =ara elevarlo al estado
o nivel inmediatamente superior, se requiere un definido aporte de ener'ía) *l modo m%s
simple de intentar $acerlo es coleotot la mol"cula) =uede pon"rsela en un ambiente de mayor
temperatura (boño tétmlcoO, permitiendo así que otros sistemas N%tomos, mol"culasO 'olpeen
sobre ella) 9ebido a la completa irre'ularidad del movimiento t"rmico, no existe un límite
preciso de temperatura al cual se lo're la elevación con certe&a y de inmediato) *n ve& de ello,
a cualquier temperatura Ndistinta del cero absolutoO existe cierta probabilidad m%s o menos
'rande de que se produ&ca la elevación, y esta probabilidad aumenta con la temperatura del
baLo t"rmico) La me(or manera de expresar esta probabilidad es indicar el tiempo medio que
debe esperarse $asta que se produce el ascenso, el tlempo Je expectoclóo)
,e'n una investi'ación, debida a ;) =olanyi y *) Bi'ner
G>>H
, el tlempo Je expectoclóo
depende en 'ran manera del cociente entre dos ener'ías, siendo la primera la diferencia misma
de ener'ía requerida para efectuar la elevación Nsimbolic"mosla como BO, mientras que la
se'unda caracteri&a la intensidad del movimiento t"rmico a la temperatura en cuestión
Nsimbolicemos la temperatura absoluta como 7 y la ener'ía característica como P7O
G>:H
) ,e
sobreentiende que la probabilidad de efectuar una elevación sera menor, y en consecuencia
que el tiempo de expectación sera mayor, cuanto mayor sea la elevación comparada con la
ener'ía t"rmica media, es decir, cuanto mayor sea el cociente BYP7) Lo que es sorprendente es
lo muc$o que depende el tiempo de expectación de cambios comparativamente pequeLos del
cociente BYP7) =odemos expresarlo con un e(emplo Ntomado de 9elbrMcPO. para B treinta
veces P7, el tiempo de expectación podría ser tan breve como 1Y1@ de se'undo, pero se
elevaría a 1? meses cuando B fuera cincuenta veces P7 y [a :@ @@@ aLos cuando B fuera
sesenta veces P7\
3)?) 5nterludio matem%tico
7ambi"n con len'ua(e matem%tico Npara los lectores que 'usten de "lO puede expresarse la
ra&ón de esta enorme sensibilidad a los cambios del valor B o de la temperatura, 7, a're'ando
unas pocas precisiones físicas de índole similar) La ra&ón es que el tiempo de expectación,
llam"moslo t, depende del cociente BYP7 se'n una función exponencial, que es
t ` rew/k1N3)1O
Ndonde t y es una cierta constante pequeLa del orden de 1@
x1:
o 1@
x13
se'undosO) 6$ora bien,
esta función exponencial particular no es un $ec$o accidental) Vuelve a aparecer una y otra ve&
en la teoría estadística del calor, constituyendo al'o así como su columna vertebral) *s una
medida de la improbabilidad de que una cantidad de ener'ía tan 'rande como B se acumule
accidentalmente en una parte particular del sistema, y es esta improbabilidad la que aumenta
tan enormemente cuando se requiere un mltiplo considerable de la eoetqlo meJlo P7)
*n la realidad, un B ` :@ P7 Nv"ase el e(emplo citado anteriormenteO es ya muy raro) ,i, a
pesar de ello, esto no determina un tiempo de expectación enormemente lar'o Nen nuestro
e(emplo, solo 1Y1@ de se'undoO, se debe, por supuesto, a la pequeLe& del factor r) *ste factor
tiene un si'nificado físico) *s del orden del período de las vibraciones que en todo momento
tienen lu'ar en el sistema) *ste factor podría describirse, de un modo muy 'eneral, como
si'nificando que la probabilidad de acumular la cantidad requerida B, aunque muy pequeLa,
vuelve una y otra ve& con cada vibración, o lo que es lo mismo, unas 1@
1:
o 1@
13
veces cada
se'undo)
3)A) =rimera corrección
6l presentar estas consideraciones como una teoría de la estabilidad de la mol"cula, se $a
admitido t%citamente que el salto cu%ntico al que llam%bamos elevoclóo conduce, si no a una
completa desinte'ración, si al menos a una confi'uración esencialmente diferente de los
mismos %tomos, a una mol"cula isom"rica, como dirían los químicos, es decir, a una mol"cula
compuesta por los mismos %tomos con diferente distribución Nlo cual, al aplicarlo a la Qiolo'ía,
representaría un alelo diferente en el mismo locosF y el salto cu%ntico, una mutaciónO)
=ara poder admitir esta interpretación, deben corre'irse en nuestra explicación dos puntos
que yo $abía simplificado para $acerla m%s inteli'ible) =or la manera en que lo di(e, podría
ima'inarse que solo en los estados m%s ba(os nuestros %tomos muestran lo que llamamos
mol"culas, y que el estado inmediatamente superior es ya otra cosa) *sto no es así) *n realidad,
el estado m%s ba(o viene se'uido de una numerosa serie de niveles que no implican cambios en
la confi'uración 'lobal, sino que corresponden a aquellas pequeLas vibraciones entre %tomos
que $emos mencionado en el apartado anterior) 7ambi"n ellas est%n coootlzoJos, pero con
saltos comparativamente pequeLos entre un nivel y el si'uiente) *n consecuencia, los impactos
de las partículas del boño tétmlco pueden bastar para provocar vibraciones ya a una
temperatura bastante ba(a) ,i la mol"cula es una estructura extensa, podemos ima'inar esas
vibraciones como ondas sonoras de alta frecuencia que cru&an la mol"cula sin alterarla)
La primera corrección no es, pues, muy seria. debemos pasar por alto la mlctoesttoctoto
vlbtototlo del esquema de niveles) *l termino olvel lomeJlotomeote sopetlot debe entenderse
como indicación del próximo nivel que corresponde a un cambio si'nificativo de confi'uración)
3)]) ,e'unda corrección
La se'unda corrección es muc$o m%s difícil de explicar, porque $ace referencia a ciertas
características esenciales, pero $arto complicadas, del esquema de los niveles
si'nificativamente diferentes) La libre transición entre dos de ellos puede ser obtenida de
forma totalmente independiente del requerido suministro ener'"tico) *n efecto, puede ser
obstruida incluso desde un estado m%s elevado a un estado m%s ba(o)
F5DTC6 1)
*mpecemos por los $ec$os empíricos) Los químicos saben que el mismo 'rupo de %tomos
puede unirse de m%s de una manera para formar una mol"cula) 7ales mol"culas son
denominadas isómeros Nformadas por las mismas partesF tooç ` i'ual, µepoç ` parteO) La
isomería no es una excepción, sino la re'la) 8uanto mayor es la mol"cula, m%s alternativas
isom"ricas se le ofrecen) *n la fi'ura 1 se muestra uno de los casos m%s simples, los dos tipos
de alco$ol propílico o propanol, cuyas mol"culas tienen ambas : carbonos N8O, ] $idró'enos
NEO, y un oxí'eno N#O) *ste ultimo puede ser interpuesto entre cualquier $idro'eno y su
carbono, pero solamente los dos casos mostrados en la fi'ura son sustancias diferentes) 0 lo
son en la realidad) 7odas sus constantes físicas y químicas son claramente diferenciables)
7ambi"n sus ener'ías son distintas, representan niveles diferentes)
*l $ec$o notable es que ambas mol"culas son perfectamente estables, comport%ndose
ambas como si fueran los estoJos mós bojos) Vo existen transiciones espont%neas de un
estado al otro)
La ra&ón estriba en que las dos confi'uraciones no son confi'uraciones vecinas) La
transición de una a otra puede tener lu'ar sólo a trav"s de confi'uraciones intermedias que
tienen una ener'ía mayor que cualquiera de ellas) =ara expresarlo rotundamente. el oxí'eno
tiene que ser extraído de una posición e insertado en la otra) Vo parece existir un medio de
$acer eso sin pasar a trav"s de confi'uraciones con ener'ías considerablemente superiores) Lo
que sucede se ilustra a veces como en la fi'ura >, en la cual 1 y > representan los dos isómeros,
: el ombtol entre ellos y las dos flec$as las elevaciones, es decir, los aportes de ener'ía
requeridos para producir la transición del estado 1 al estado >, o viceversa) 6$ora podemos
proceder ya a nuestra seqooJo cottecclóo, consistente en que las transiciones de este tipo
lsométlco son las nicas que nos interesan para la aplicación bioló'ica) *so era lo que
pens%bamos al explicar la estoblllJoJ en las pa's) :1 y :>) *l salto cu%ntico al que nos
referimos es la transición desde una confi'uración molecular relativamente estable a otra) *l
aporte ener'"tico requerido para la transición Ncantidad que indicamos por BO no es la
verdadera diferencia de niveles, sino el paso desde el nivel inicial $asta el umbral) NV"anse las
flec$as de la fi'ura >)O
F5DTC6 >) umbtol Je eoetqlo eotte los olveles lsométlcos 1 y 2. los flecbos loJlcoo los mlolmos Je eoetqlo)
Las transiciones en las que no existe un umbral interpuesto entre los estados inicial y final
carecen totalmente de inter"s, y no solo para nuestra aplicación bioló'ica) 9e $ec$o, no tienen
nada con que contribuir a la estabilidad química de la mol"cula) ¿=or qu"? =orque su efecto no
es duradero, pasan inadvertidas) =orque, cuando se producen, son se'uidas casi
inmediatamente por una vuelta al estado inicial, ya que nada impide su retroceso)
86=S7TL# X
95,8T,5|V 0 V*C5F58685|V 9*L ;#9*L# 9* 9*LQC}8W
5ooe slcot lox se lpsom el teoebtos moolfestot, slc veotos ootmo sol et folsl est.
G>3H
,pino&a, ítlco, =) 55, prop) 3:
X)1) 5ma'en 'eneral de la sustancia $ereditaria
6 partir de los $ec$os expuestos en el capítulo anterior sur'e una respuesta muy sencilla a
nuestra pre'unta. ¿estas estructuras, compuestas por, comparativamente, pocos %tomos, son
capaces de resistir durante lar'os períodos la influencia perturbadora del movimiento t"rmico a
la cual esta continuamente expuesta la sustancia $ereditaria? ,upon'amos que la estructura de
un 'en es la de una mol"cula enorme, capa& de reali&ar solamente cambios discontinuos,
consistentes en una reor'ani&ación que produce una mol"cula isom"rica
G>XH
) La reor'ani&ación
puede limitarse a afectar sólo una pequeLa re'ión del 'en, por lo que se ofrece la posibilidad
de diferentes reor'ani&aciones) Los umbrales de ener'ía, que separan la confi'uración
existente de cualquier otra confi'uración isom"rica posible, tleoeo poe set bostoote oltos Nen
comparación con la ener'ía t"rmica media de un %tomoO para $acer que los cambios sean un
acontecimiento raro) 5dentificaremos estos acontecimientos raros con las mutaciones
espont%neas)
9edicaremos la ultima parte de este capítulo a verificar este cuadro 'eneral del 'en y de la
mutación Ndebido principalmente al físico alem%n ;ax 9elbrMcPO, comparando sus detalles con
los $ec$os 'en"ticos) 6ntes de proceder a ello, sera conveniente $acer al'unos comentarios
acerca de los fundamentos y de la naturale&a de la teoría)
X)>) Tnicidad de esta ima'en
¿*ra absolutamente esencial para el problema bioló'ico escarbar $asta las raíces m%s
profundas y basar el cuadro expuesto en la mec%nica cu%ntica? ;e atrevo a decir que $oy en
día la suposición de que un 'en es una mol"cula esta en la mente de todos) =ocos biólo'os, se
encuentren o no familiari&ados con la teoría cu%ntica, de(arían de estar de acuerdo) *n la
pa'ina >2 nos aventuramos a ponerlo en boca de un físico precu%ntico, como nica explicación
ra&onable para la constancia observada) Las si'uientes consideraciones acerca de la isomería, la
ener'ía de umbral, el destacado papel de la relación BYP7 en determinar la probabilidad de
una transición isom"rica, todo eso bien podría ser introducido sobre una base puramente
empírica, sin recurrir a la teoría cu%ntica) ¿=or qu" insistí, entonces, con tanto a$inco en el
punto de vista de la mec%nica cu%ntica, a pesar de no poder explicarlo con toda claridad aquí y
$aber aburrido probablemente a muc$os lectores con "l?
La mec%nica cu%ntica es el primer aspecto teórico que, partiendo de principios primordiales,
explica toda clase de a're'ados de %tomos que se encuentran en la Vaturale&a) *l enlace de
Eeitler<London es una característica nica y sin'ular de la teoría, y no una invención $ec$a para
explicar el enlace químico) Iste es completamente independiente, en una manera muy
interesante y complicada, y nos es impuesto por consideraciones enteramente diferentes)
9emuestra su correspondencia exacta con los $ec$os químicos observados y, como di(e, es un
aspecto nico y bastante bien comprendido como para que pueda ase'urarse que tal cosa
podría no volver a ocurrir en el desarrollo futuro de la teoría cu%ntica)
*n consecuencia, podemos afirmar con se'uridad que no existe alternativa para la
explicación molecular de la sustancia $ereditaria) *l aspecto físico no de(a otra posibilidad que
(ustifique su constancia) *n el caso de que fallara el cuadro de 9elbrMcP, tendríamos que
renunciar a esfuer&os futuros) Iste es el primer punto que deseo seLalar)
X):) 6l'unos errores tradicionales de interpretación
=ero podría $acerse la pre'unta. ¿no existen realmente otras estructuras duraderas,
compuestas de %tomos que no sean las mol"culas? ¿6caso no es cierto que una moneda de
oro, por e(emplo, enterrada en una tumba durante dos mil aLos conserva los ras'os del retrato
'rabado en ella? *s cierto que la moneda esta compuesta por una cantidad enorme de %tomos,
pero con se'uridad no tendemos, en este caso, a atribuir la mera preservación de la forma a la
estadística de los 'randes nmeros) La misma observación sirve para unos cristales nítidamente
desarrollados que encontramos incrustados en una roca, donde deben de $aber estado sin
cambiar durante períodos 'eoló'icos)
6sí lle'amos al se'undo punto que deseo resolver) Los casos de una mol"cula, un solido, un
cristal, no son en realidad diferentes) 6 la lu& de los conocimientos actuales, son pr%cticamente
lo mismo) =or des'racia, la enseLan&a escolar si'ue manteniendo ciertos puntos de vista
tradicionales, lo cual resulta anticuado y oscurece la comprensión del verdadero estado de los
$ec$os)
*n efecto, lo que $emos aprendido en la escuela acerca de las mol"culas no aporta la idea
de que se parecen m%s al estado solido que al líquido o al 'aseoso) =or lo contrario, nos $an
ensenado a distin'uir cuidadosamente entre aO un cambio físico, tal como la fusión o la
evaporación, en el cual son preservadas las mol"culas Nel alco$ol etílico, por e(emplo, ya sea en
forma sólida, líquida o 'aseosa, siempre esta compuesto por la misma mol"cula, 8
>
E
X
#EO y bO
un cambio químico, como por e(emplo la combustión del mismo alco$ol,
c
>
n
X
On ~ :O
>
• >cO
>
~ :n
>
ONX)1O
donde una mol"cula de alco$ol y tres mol"culas de oxí'eno son sometidas a una reor'ani&ación
para formar dos mol"culas de dióxido de carbono y tres mol"culas de a'ua)
Cespecto a los cristales, nos $an enseLado que forman redes espaciales periódicas en las
cuales a veces puede reconocerse la estructura de una mol"cula aislada, como en el caso del
alco$ol y de la mayoría de los compuestos or'%nicos, mientras que en otros cristales no) =or
e(emplo, en la sal 'ema o comn NVa8lO, las mol"culas de Va8l no pueden ser delimitadas en
forma inequívoca, porque cada %tomo de Va esta sim"tricamente rodeado por seis %tomos de
8l y viceversa, de manera que sería arbitrario decidir cuales entre las pare(as, si es que $ay
al'una, forman la mol"cula)
=or ultimo, nos enseLaron que un solido puede ser cristalino o no y que, en este ltimo
caso, lo llamamos cuerpo amorfo)
X)3) Los diferentes estados de la materia
6$ora no me atrevería a decir que todas esas afirmaciones y distinciones son enteramente
falsas) 6 veces, resultan tiles para fines pr%cticos) =ero, en lo que se refiere a la verdadera
estructura de la materia, los limites deben tra&arse de una manera por completo diferente) La
distinción fundamental est% entre las dos líneas del si'uiente esquema de ecooclooes.
mol"cula ` sólido ` cristal
'as ` líquido ` amorfo
9ebemos explicar brevemente estas equivalencias) Los llamados solidos amorfos, en realidad, o
no son amorfos o no son sólidos) *n la fibra amorfa del carbón ve'etal, los rayos p $an revelado
la estructura rudimentaria del cristal de 'rafito) =or lo tanto, el carbón es un sólido y tambi"n
cristalino) 9onde no encontremos una estructura cristalina, deberemos considerar el ob(eto
como un liquido de vlscoslJoJ Nfricción internaO muy elevada) 7al sustancia manifestara, por la
ausencia de una temperatura de fusión bien definida y de un calor latente de fusión, que no es
un sólido autentico) 8uando es calentada, se ablanda 'radualmente, y lle'a a licuarse sin
discontinuidad) NCecuerdo que, $acia el final de la 5 Duerra ;undial, nos proporcionaron en
Viena, para reempla&ar el caf", una sustancia con aspecto de asfalto) *ra tan dura que $abría
tenido que emplear un cincel o un $ac$a para romper en peda&os el pequeLo ladrillo) ,in
embar'o, pasado al'n tiempo, se $ubiera comportado como un líquido, llenando por
completo la parte inferior de un vaso donde imprudentemente lo $ubiera de(ado durante un
par de días)O
La continuidad del estado liquido y 'aseoso es un $ec$o bien conocido) *s posible conse'uir
la licuación de cualquier 'as sin discontinuidad, eli'iendo el camino que lleva alrededor del
llamado punto crítico) =ero aquí no entraremos en ese tema)
X)X) La distinción que en realidad importa
9e esta forma, $emos (ustificado todo el esquema anterior, menos el punto principal, o sea,
el que deseamos considerar una mol"cula como un solido ` cristal)
La ra&ón de ello estriba en que los %tomos que forman una mol"cula, ya sean muc$os o
pocos, est%n unidos por fuer&as de naturale&a id"ntica a la de los numerosos %tomos que
constituyen un sólido autentico, un cristal) Cecordemos que, precisamente en esta solide&,
$emos basado la permanencia del 'en)
La distinción realmente importante en la estructura en cuestión, consiste en establecer si
est%n o no li'ados los %tomos por esas fuer&as sollJlflcootes de Eeitler<London) *n un cuerpo
solido y en una mol"cula, todos ellos lo est%n) *n un 'as de %tomos individuales Ncomo, por
e(emplo, el vapor de mercurioO, no es así) *n un 'as compuesto por mol"culas, sólo los %tomos
dentro de cada mol"cula est%n li'ados de esa manera)
X)?) *l solido aperiódico
Tna mol"cula pequeLa podría ser denominada el qetmeo Je oo sollJo) =artiendo de uno de
esos pequeLos '"rmenes sólidos parecen existir dos caminos diferentes para construir
asociaciones cada ve& mayores) Tno de ellos, bastante rudimentario en comparación, consiste
en repetir una y otra ve& la misma estructura en tres direcciones) *s el ele'ido en el caso de un
cristal en crecimiento) Tna ve& establecida la periodicidad, no se presenta un limite definido
para el tamaLo del a're'ado) *l otro camino consiste en ir construyendo un a're'ado cada ve&
m%s extenso sin el torpe recurso de la repetición) Iste es el caso de las mol"culas or'%nicas,
cada ve& m%s complicadas, en las cuales cada %tomo, y cada 'rupo de %tomos, desempeLa un
papel individual, no enteramente equivalente al de muc$os otros Ncomo en el caso de la
estructura periódicaO) 8on pleno fundamento, podríamos llamarlo un cristal o solido aperiódico
y expresar nuestra $ipótesis diciendo. creemos que un 'en No tal ve& toda la fibra del
cromosoma
G>?H
O es un solido aperiódico)
X)A) Variedad de contenido encerrada en la clave en miniatura
6 menudo se $a pre'untado como, en esta diminuta manc$a de materia, el ncleo de un
óvulo fertili&ado, puede estar contenida una clave elaborada y que contiene todo el desarrollo
futuro del or'anismo) Tna asociación bien ordenada de %tomos, capa& de mantener
permanentemente su orden, parece ser la nica estructura material concebible que ofrece una
variedad de posibles or'ani&aciones (lsométlcosO y que es suficientemente 'rande como para
contener un sistema complicado de Jetetmlooclooes dentro de reducidos limites espaciales)
*n efecto, el nmero de %tomos de una estructura tal no necesita ser muy 'rande para producir
un nmero casi ilimitado de posibles combinaciones) 8omo e(emplo, pensemos en la clave
;orse) Los dos si'nos diferentes del punto y raya, en 'rupos bien ordenados de no m%s de
cuatro, permiten treinta especificaciones diferentes)
6$ora bien, si a're'amos un tercer si'no, usando 'rupos de no m%s de die&, podríamos
formar ]] XA> letras diferentesF con cinco si'nos y 'rupos de $asta >X, el numero asciende a
:A> X>2 @>2 ]3? 121 3@X) =odría ob(etarse que la comparación es deficiente, ya que los si'nos
;orse pueden tener una composición diferente Npor e(emplo. )€ y ))€O, constituyendo por
tanto una analo'ía defectuosa de la isomería) =ara remediar este defecto, esco(amos, en el
tercer e(emplo, solamente las combinaciones de >X símbolos y solo aquellos que conten'an
exactamente X de cada uno de los X tipos supuestos NX puntos, X rayas, etc"teraO) Tn calculo
aproximado da un numero de ?> ::@ @@@ @@@ @@@ combinaciones, representando los ceros a la
derec$a las cifras que no me $e tomado el traba(o de calcular)
9esde lue'o, en el caso real, de nin'una manera coJo ooo de las disposiciones del 'rupo
de %tomos representara una posible mol"culaF por otra parte, no se trata de adoptar
arbitrariamente una clave, puesto que su contenido debe ser por sí mismo el factor
determinante del desarrollo) =ero, por lo dem%s, el numero ele'ido en el e(emplo anterior N>XO
es todavía muy reducido, y $emos considerado nicamente las disposiciones sencillas en una
sola línea) Lo que deseamos ilustrar es sencillamente que, con la ima'en molecular del 'en, ya
no es inconcebible que la clave en miniatura corresponda con exactitud a un plan altamente
comple(o y especificado de desarrollo, y que conten'a, en al'una forma, los medios para
$acerlo funcionar)
X)]) 8omparación con los $ec$os. 'rado de estabilidad y discontinuidad de las mutaciones
=rocedamos a$ora por fin a comparar la ima'en teórica con los $ec$os bioló'icos) La
primera cuestión, evidentemente, debe ser si la teoría puede explicar el alto 'rado de
permanencia que observamos) ¿,on ra&onables los valores de umbral de la ma'nitud
requerida, correspondiente a mltiplos elevados a la ener'ía t"rmica media P7?F ¿est%n dentro
de la 'ama de valores conocida de la química comn? *stas pre'untas son triviales y pueden
ser contestadas de forma afirmativa sin consultar las tablas) Las mol"culas de cualquier
sustancia que el químico es capa& de aislar a una temperatura dada, deben tener, a esa misma
temperatura, una existencia de unos minutos como mínimo) N9ici"ndolo de manera prudente,
pues, por re'la 'eneral, permanecen muc$o m%s tiempo)O 9e esta forma, resulta que los
valores de umbral encontrados por el químico son necesariamente del orden de ma'nitud
requerido para explicar cualquier 'rado de permanencia que el biólo'o pudiera encontrar,
se'n lo expuesto en la pa'ina :1, recordaremos que los umbrales que varían dentro de un
mar'en de 1.> 'aranti&an tiempos de vida que van desde una fracción de se'undo a decenas de
miles de aLos)
=ero me(or sería que especifiquemos al'unos valores para futuras referencias) Los cocientes
BYP7 mencionados como e(emplo anteriormente, que eran BYP7 ` :@, X@, ?@ y que producen
tiempos de vida de 1Y1@ se'undos, 1? meses, :@ @@@ aLos, respectivamente, corresponden, a
temperatura ambiente, a valores de umbral de @,2F 1,X y 1,] electrón<voltios)
9ebemos explicar la unidad electtóo-voltlo, bastante conveniente para el físico porque
puede captarse f%cilmente) 6sí, por e(emplo, el tercer nmero N1,]O si'nifica que un electrón,
acelerado por un volta(e de unos > voltios, adquiriría la ener'ía suficiente para efectuar la
transición por medio de un impacto) N8omo e(emplo comparativo, recordemos que la batería
de una linterna de bolsillo tiene : voltios)O
*stas consideraciones $acen comprensible el que un cambio isom"rico de confi'uración en
al'una parte de nuestra mol"cula, producido por una fluctuación fortuita de la ener'ía de
vibración, pueda constituir un acontecimiento suficientemente raro como para ser interpretado
como una mutación espontanea) 9e este modo, debido a los principios mismos de la mec%nica
cu%ntica, explicamos el $ec$o m%s sorprendente relacionado con las mutaciones, el $ec$o por
el cual fue atraída por ve& primera la atención de 9e Vries. que son variaciones o soltos, sin que
existan formas intermedias)
X)2) *stabilidad de los 'enes seleccionados de forma natural
7ras descubrir el aumento de la frecuencia de mutación por medio de cualquier clase de
rayos ioni&antes, podría pensarse en atribuir el valor de esa frecuencia a la radiactividad del
suelo y del aire, y a la radiación cósmica) =ero una comparación cuantitativa, con resultados
ob(etivos con los rayos p, muestra que la toJloclóo oototol es demasiado d"bil, pudiendo
atribuírsele tan solo una pequeLa fracción de la frecuencia natural de mutación)
,i $emos acordado que tenemos que explicar las raras mutaciones naturales mediante
fluctuaciones del movimiento t"rmico, no debemos extraLarnos muc$o de que la Vaturale&a
$aya lo'rado crear una serie tan sutil de valores de umbral como la necesaria para $acer que la
mutación sea un fenómeno poco frecuente) =orque, en una parte anterior de este libro, $emos
lle'ado a la conclusión de que las mutaciones frecuentes son per(udiciales para la evolución)
Los individuos que, por medio de la mutación, adquieren una confi'uración '"nica de
insuficiente estabilidad, tendr%n pocas oportunidades de que su descendencia oltto-toJlcol y
r%pidamente mutante sobreviva muc$o tiempo) Las especies serón libradas de ellos, y de este
modo los 'enes estables ser%n atesorados por medio de la selección natural)
X)1@) La menor estabilidad de los mutantes
=or lo que respecta a los mutantes que se producen en nuestros experimentos 'en"ticos, y
que seleccionamos precisamente en su car%cter de mutantes para estudiar su descendencia, no
muestran una estabilidad muy elevada) =orque todavía no $an sido ensayados, o, si lo $an sido,
se les $a tecbozoJo en los cruces normales, posiblemente debido a su elevada mutabilidad)
8omo quiera que sea, no nos asombra enterarnos de que al'unos de estos mutantes tienen
realmente una variabilidad muc$o m%s alta que los 'enes solvojes normales)
X)11) La temperatura influye menos en los 'enes inestables que en los estables
*ste $ec$o nos permite probar nuestra formula de mutabilidad, que era
t ` re
w/k1
NX)>O
N9ebe recordarse que t si'nifica el tiempo de expectación para una mutación con la ener'ía
de umbral BO) Vos pre'untamos. ¿cómo cambia t con la temperatura? *s f%cil de encontrar,
con ayuda de la formula precedente, una buena aproximación de la ra&ón del valor de t a la
temperatura 7 ~ 1@, con respecto a su valor a la temperatura 7.
t
1 ~ 1@
Yt
1
 ` re
x1@w/k1b
NX):O
8omo el exponente es ne'ativo, la ra&ón resulta, naturalmente, inferior a 1) *l tiempo de
expectación disminuye a medida que se eleva la temperaturaF por consi'uiente, la mutabilidad
aumenta) *sto puede verificarse, y así se $i&o en el caso de la mosca Jtosopbllo, dentro del
mar'en de la temperatura que soportan los insectos) *l resultado fue, a primera vista,
sorprendente) La bojo mutabilidad de los 'enes salva(es fue aumentada de modo claro, pero la
mutabilidad relativamente olto presentada por al'unos de los 'enes ya mutados no acuso
incremento, o, en todo caso, uno muc$o m%s pequeLo) *sto es (ustamente lo que esperamos al
comparar nuestras dos formulas) Tn valor elevado de BYP7 el cual se requiere, de acuerdo con
la primera formula, para $acer t 'rande N'en estableO, dar%, de acuerdo con la se'unda, un valor
pequeLo del cociente) *n consecuencia, en los 'enes estables, los pequeLos aumentos en la
temperatura producirían incrementos considerables de la mutabilidad) NLos valores reales del
cociente parecen oscilar entre 1Y> y 1YX) *l reciproco, >,X, es lo que en las reacciones químicas
comunes llamamos factor de VanRt Eoff)O
X)1>) 8ómo producen mutaciones los rayos p
Volviendo a$ora a la frecuencia de mutación inducida por los rayos p, de los experimentos
'en"ticos $emos deducido lo si'uiente. primero Nde la proporcionalidad entre el 'rado de
mutación y la dosisO, que al'n acontecimiento aislado produce la mutación) ,e'undo Nde los
resultados cuantitativos y del $ec$o que el 'rado de mutación es determinado por la densidad
de ioni&ación e independiente de la lon'itud de ondaO, que este acontecimiento aislado debe
de ser una ioni&ación, o un proceso similar, y que, a fin de producir una mutación determinada,
$a de tener lu'ar dentro de cierto volumen no mayor de unas die& distancias atómicas cubicas)
9e acuerdo con nuestro cuadro, la ener'ía necesaria para sobrepasar el umbral debe ser
aportada por un proceso parecido a una explosión, la ioni&ación o excitación) 9i'o parecido a
una explosión porque la ener'ía invertida en una ioni&ación Nno invertida por los rayos p
mismos, sino por un electrón secundario que ellos producenO es bien conocida y lle'a al valor
comparativamente enorme de :@ electrón<voltios) *sta ener'ía debe convertirse en un
movimiento t"rmico enormemente elevado alrededor del punto en el que se descar'a, para
lue'o dispersarse desde allí en forma de ooJo Je colot, una onda de intensas oscilaciones de
los %tomos) =or lo tanto, resulta concebible que esta onda de calor pueda aun poseer la
capacidad de suministrar la ener'ía de umbral requerida de 1 o > electrón<voltios dentro de un
radio de acción medio de unas die& distancias atómicas, aunque bien pudiera ser que un físico
imparcial $ubiese anticipado un radio levemente inferior) *n muc$os casos, el efecto de la
explosión no es una verdadera transición isom"rica, sino una lesión del cromosoma, lesión que
se convierte en letal cuando, por medio de cru&amientos adecuados, el cromosoma daLado se
rene con otro cuyo 'en correspondiente es mórbido por sí mismo) 7odo eso cabe dentro de lo
esperado y es exactamente lo que puede observarse en la realidad)
X)1:) La eficacia de los rayos p no depende de la mutabilidad espontanea
6 partir de la ima'en 'eneral expuesta, podemos, si no predecirlas, al menos comprender
f%cilmente ciertas otras características) 6sí, por e(emplo, un mutante inestable no suele acusar
una frecuencia de mutación frente a los rayos p muc$o m%s alta que otro estable) 6$ora bien,
con una explosión que aporta una ener'ía de :@ electrón<voltios, no se puede suponer, desde
lue'o, que exista muc$a diferencia si la ener'ía de umbral requerida es un poco mayor o un
poco menor, por e(emplo 1 o 1,: voltios)
X)13) ;utaciones reversibles
*n al'unos casos, una transición $a sido estudiada en ambas direcciones, di'amos desde
cierto 'en solvoje a un mutante determinado y, de nuevo, desde ese mutante al 'en salva(e)
*n tales casos, la frecuencia de mutación natural resulta ser unas veces casi la misma, y otras
muy diferente) 6 primera vista, este $ec$o nos de(a perple(os, pues el umbral que debe ser
sobrepasado parece ser el mismo en ambos casos) =ero, desde lue'o, no es necesario que sea
así, ya que el umbral tiene que ser medido desde el nivel de ener'ía de la confi'uración inicial y
este puede ser diferente para el 'en salva(e y el mutado) NV"ase la fi'ura > del capítulo anterior,
donde 1 podría referirse al alelo salva(e y 2 al mutante, cuya estabilidad inferior sería
indicada por la flec$a m%s corta)O
6 mi parecer, el modelo de 9elbrMcP, visto en con(unto, responde muy bien a los
experimentos y su empleo queda (ustificado en las consideraciones si'uientes)
86=S7TL# ?
#C9*V, 9*,#C9*V 0 *V7C#=S6
Nec cotpos meotem oJ coqltooJom oec meos cotpos oJ motom, oepoe oJ poletem oec oJ ollpolJ (sl polJ
est) olloJ Jetetmloote potest.
G>AH
,pino&a, ítlco, =) 555, prop) >
?)1) Tna notable conclusión 'eneral del modelo
=ermitaseme volver a la frase en la que trataba de explicar que la estructura molecular del
'en $acía concebible, por lo menos, que la clave en miniatura pudiera corresponder punto por
punto con un plan de desarrollo altamente complicado y especificado, y contener, de al'una
forma, los medios para ponerlo en e(ecución) *so esta muy bien, pero ¿cómo lo $ace?, ¿cómo
podemos convertir un $ec$o concebible en al'o realmente comprensible?
*l modelo molecular de 9elbrMcP, dado su car%cter totalmente 'eneral, no parece que
conten'a indicio al'uno de cómo acta el material $ereditario) *n efecto, no creo que de la
Física proven'a información detallada al'una a este respecto en un futuro cercano) *l avance
prosi'ue y continuara, estoy se'uro, a partir de la Qioquímica ba(o las directrices de la Fisiolo'ía
y la Den"tica)
Vin'una información detallada acerca del funcionamiento del mecanismo 'en"tico puede
venir de una descripción de una estructura tan 'eneral como la que $e aportado
anteriormente) *sto es obvio) =ero, aunque pare&ca extraLo, de ella puede extraerse una sola
conclusión 'eneral, y confieso que este $a sido el nico motivo por el que $e escrito este libro)
9e la descripción 'eneral de 9elbrMcP del material $ereditario resulta que la materia viva, si
bien no elude las leyes Je lo llslco tal como est%n establecidas $asta la fec$a, probablemente
implica ottos leyes flslcos desconocidas por a$ora, las cuales, una ve& descubiertas, formar%n
una parte tan inte'ral de esta ciencia como las anteriores)
?)>) #rden basado en orden
Ista es una línea de pensamiento bastante sutil, que se presta al equívoco en m%s de un
aspecto) 7odas las pa'inas que quedan est%n dedicadas a aclararla) Tna apreciación preliminar
de esa línea, burda pero no del todo errónea, puede encontrarse en las si'uientes
consideraciones.
*n el capitulo 1, se $a explicado que las leyes de la Física, tal como las conocemos, son leyes
estadísticas
G>]H
) 0 tienen muc$o que ver con la tendencia natural de las cosas de ir $acia el
desorden)
=ero, para reconciliar la elevada durabilidad del material $ereditario con su diminuto
tamaLo, tuvimos que evitar la tendencia al desorden inventando la mol"cula) *sta mol"cula
era, en realidad, al'o infrecuentemente 'rande, obra maestra de un orden altamente
diferenciado, prote'ido por la varita m%'ica de la teoría cu%ntica) Las leyes del a&ar no quedan
invalidadas por esta invención, pero su resultado final se modifica) *l físico esta familiari&ado
con el $ec$o de que las leyes cl%sicas de la Física son modificadas por la teoría cu%ntica,
especialmente a ba(as temperaturas) Eay muc$os e(emplos de ello) La vida parece ser uno de
ellos, y, por cierto, particularmente notable) La vida parece ser el comportamiento ordenado y
re'lamentado de la materia, que no est% asentado exclusivamente en su tendencia de pasar del
orden al desorden, sino basado en parte en un orden existente que es mantenido)
*spero $acer mi punto de vista m%s claro a los físicos Naunque solo a ellosO diciendo. el
or'anismo vivo parece ser un sistema macroscópico cuyo comportamiento, en parte, se
aproxima a la conducta puramente mec%nica Nen contraste con la termodin%micaO a la que
tienden todos los sistemas cuando la temperatura se aproxima al cero absoluto y se elimina el
desorden molecular)
*l que no es físico encuentra difícil de creer que las leyes comunes de la Física, que "l
considera como un prototipo de precisión inviolable, est"n basadas realmente en la tendencia
estadística de la materia a ir $acia el desorden) Ee dado ya e(emplos en el capítulo 1) *l
principio 'eneral que interviene es la famosa se'unda ley de la termodin%mica Nprincipio de la
entropíaO y su i'ualmente famoso fundamento estadístico) *n el resto de este capítulo, tratare
de establecer el si'nificado del principio de entropía en el comportamiento a 'ran escala de un
or'anismo vivo, prescindiendo, por el momento, de cuanto se sabe acerca de cromosomas,
$erencia, etc)
?):) La materia viva elude la de'radación $acia el equilibrio
¿8u%l es el ras'o característico de la vida? ¿8u%ndo puede decirse que un peda&o de
materia esta vivo? 8uando si'ue bocleoJo olqo, ya sea movi"ndose, intercambiando material
con el medio ambiente, etc), y ello durante un periodo muc$o m%s lar'o que el que
esperaríamos que slqoleto bocléoJolo un peda&o de materia inanimada en circunstancias
similares) 8uando un sistema no viviente es aislado, o colocado en un ambiente uniforme, todo
movimiento lle'a muy pronto a una parali&ación, como resultado de diversos tipos de fricciónF
las diferencias de potenciales el"ctrico o químico quedan i'ualadas, las sustancias que tienden
a formar un compuesto químico lo $acen y la temperatura pasa a ser uniforme por la
transmisión del calor) 9espu"s, todo el sistema queda convertido en un montón muerto e
inerte de materia) ,e $a alcan&ado un estado permanente, en el cual no ocurre suceso
observable al'uno) *l físico llama a esto estado de equilibrio termodin%mico, o de móxlmo
eottoplo)
*n la practica, un estado de este tipo se alcan&a, por re'la 'eneral, con muc$a rapide&) *n
teoría, muy a menudo aun no se $a alcan&ado un equilibrio absoluto, ni el verdadero m%ximo
de entropía) =ero, entonces, la aproximación final al equilibrio resulta muy lenta) =uede tardar
$oras, aLos, si'los/ =ara citar un e(emplo en el que la aproximación es bastante r%pida. si se
colocan (untos un vaso lleno de a'ua pura y otro lleno de a'ua a&ucarada en una ca(a
$erm"ticamente cerrada a temperatura constante, a primera vista parece que nada ocurre y da
la impresión de un equilibrio completo) =ero, pasado un día, m%s o menos, puede notarse que
el a'ua pura, debido a su m%s alta presión de vapor, se evapora lentamente y se condensa
sobre la solución de a&car) *sta ltima se derrama) ,olo despu"s de que el a'ua pura se $aya
evaporado por completo, el a&car $abr% alcan&ado su ob(etivo de distribuirse uniformemente
por toda el a'ua disponible)
*stas ultimas aproximaciones lentas al equilibrio nunca pueden confundirse con la vida y no
las consideraremos aquí) ;e $e referido a ellas con el fin de evitar ser tac$ado de inexacto)
?)3) La vida se alimenta de entropía ne'ativa
Tn or'anismo vivo evita la r%pida de'radación al estado inerte de epolllbtlo, y
precisamente por ello se nos anto(a tan eni'm%ticoF tanto es así que, desde los tiempos m%s
remotos del pensamiento $umano, se decía que una fuer&a especial, no física o sobrenatural
Nvls vlvo, entelequiaO, operaba en el or'anismo, y al'unas personas todavía piensan así)
¿8ómo evita la de'radación el or'anismo vivo? La contestación obvia es. comiendo,
bebiendo, respirando, fotosinteti&ando, etc) *l termino t"cnico que en'loba todo eso es
metobollsmo) La palabra 'rie'a de la que deriva N•ero‚oòòetƒO si'nifica cambio o intercambio)
¿5ntercambio de que? #ri'inariamente, la idea subyacente es, sin duda al'una, intercambio de
material) N=or e(emplo, la palabra alemana para metabolismo es 5toffwecbsel, de 5toff
materia, y wecbsel, cambio)O *s absurdo suponer que el intercambio de material sea el punto
esencial) 8ada %tomo de nitró'eno, oxí'eno, a&ufre, etc), es tan bueno como cualquier otro de
su tipoF ¿qu" se 'anaría intercambi%ndolos? =or al'n tiempo, en el pasado, se silencio nuestra
curiosidad con la afirmación de que nos alimentamos de ener'ía) *n al'n país muy avan&ado
Nno recuerdo si en 6lemania o en *stados Tnidos, o en ambosO, podían encontrarse cartas de
restaurantes indicando, adem%s del precio, el contenido ener'"tico de cada plato) *s
innecesario decir que, considerado literalmente, esto es absurdo) =ara un or'anismo adulto, el
contenido ener'"tico es tan estacionario como el contenido material) 8omo todas las calorías
tienen el mismo valor, no puede comprenderse que utilidad puede tener su mero intercambio)
¿!u" es, entonces, ese precioso al'o contenido en nuestros alimentos y que nos defiende
de la muerte? *sto es f%cil de contestar) 7odo proceso, suceso o acontecimiento Nll%mese como
se quieraO, en una palabra, todo lo que pasa en la Vaturale&a, si'nifica un aumento de la
entropía de aquella parte del mundo donde ocurre) =or lo tanto, un or'anismo vivo aumentar%
continuamente su entropía o, como tambi"n puede decirse, produce entropía positiva Ny por
ello tiende a aproximarse al peli'roso estado de entropía m%xima que es la muerteO) ,olo puede
mantenerse le(os de ella, es decir, vivo, extrayendo continuamente entropía ne'ativa de su
medio ambiente, lo cual es al'o muy positivo, como en se'uida veremos) 9e lo que un
or'anismo se alimenta es de entropía ne'ativa) #, para expresarlo menos paradó(icamente, el
punto esencial del metabolismo es aquel en el que el or'anismo consi'ue librarse a sí mismo de
toda la entropía que no puede de(ar de producir mientras esta vivo)
?)X) ¿!u" es entropía?
¿!u" es entropía? *n primer lu'ar, debo subrayar que no se trata de un concepto o de una
idea va'os, sino de una cantidad física medible como la lon'itud de un palo, la temperatura en
cualquier lu'ar del cuerpo, el calor de fusión de un determinado cristal o el calor específico de
cualquier sustancia dada) *n el cero absoluto de temperatura Naproximadamente x>A: v8O la
entropía de cualquier sustancia es cero) 8uando se lleva esa sustancia a cualquier otro estado
mediante pasos pequeLos, reversibles Nincluso si con ello la sustancia cambia su naturale&a
física o química o si se dis're'a en una o m%s partes de diferente naturale&a física o químicaO, la
entropía aumenta en una cantidad que se calcula dividiendo cada pequeLa porción de calor
que tenía que suministrarse en este procedimiento por la temperatura absoluta a la que fue
suministrado, y sumando lue'o todas esas pequeLas contribuciones) =or e(emplo, cuando se
funde un solido, su entropía aumenta en un valor i'ual al calor de fusión dividido por la
temperatura en el punto de fusión) 9e ello se deduce que la unidad con la que se mide la
entropía es calYv8 Nal i'ual que la caloría es la unidad de calor o el metro la de lon'itudO)
?)?) ,i'nificado estadístico de la entropía
Ee decidido exponer esta definición t"cnica simplemente para librar a la entropía de esa
atmosfera de nebuloso misterio que frecuentemente la envuelve) ;uc$o m%s importante para
nosotros aquí es su aportación al concepto estadístico de orden y desorden, vinculación
revelada por las investi'aciones de Qolt&mann y Dibbs en la Física estadística) *sto tambi"n es
una relación cuantitativa exacta que se expresa por
entropía ` k lo' uN?)1O
en donde P es la llamada constante de Qolt&mann N` :,>2]: f 1@
x>3
calYv8O y 9 una medida
cuantitativa del desorden atómico del cuerpo en cuestión) Cesulta casi imposible explicar esta
cantidad 9 en t"rminos breves y sin tecnicismos) *l desorden que indica es, en parte, el del
movimiento t"rmico y, en parte, el que deriva de la me&cla aleatoria de diferentes clases de
%tomos y mol"culas, en ve& de estar nítidamente separados, como las mol"culas de a&car y
a'ua del e(emplo citado antes) La ecuación de Qolt&mann queda bien ilustrada por ese e(emplo)
La difusión 'radual del a&car por toda el a'ua disponible aumenta el desorden 9 y, por
consi'uiente Npuesto que el lo'aritmo de 9 aumenta con 9O, la entropía) 7ambi"n est% muy
claro que en cualquier suministro de calor aumenta la a'itación del movimiento t"rmico, es
decir, aumenta 9 y, por lo tanto, la entropía) 8uando se funde un cristal, esto resulta
especialmente manifiesto, puesto que se destruye la ordenación definida y permanente de los
%tomos y las mol"culas, y la red cristalina se convierte en una distribución aleatoria que cambia
sin cesar)
Tn sistema aislado o un sistema en un medio uniforme Nque para la presente consideración
es me(or incluirlo como parte del sistema que estudiamosO aumenta su entropía y se aproxima,
m%s o menos r%pidamente, al estado inerte de entropía m%xima) Ceconocemos a$ora que esta
ley fundamental de la Física no es m%s que la tendencia natural de las cosas a acercarse al
estado caótico Nla misma tendencia que presentan los libros de una biblioteca o los montones
de papeles sobre un escritorio si nosotros no lo evitamos) *n este caso, lo an%lo'o a la a'itación
t"rmica irre'ular es la repetida manipulación de estos ob(etos sin preocuparnos de devolverlos
al lu'ar adecuadoO)
?)A) #r'ani&ación mantenida extrayendo orden del entorno
¿8ómo podríamos expresar, con t"rminos de la teoría estadística, la maravillosa facultad de
un or'anismo vivo de retardar la de'radación al equilibrio termodin%mico NmuerteO? Eemos
dic$o anteriormente que se alimenta de entropía ne'ativa, como si el or'anismo atra(era $acia
sí una corriente de entropía ne'ativa para compensar el aumento de entropía que produce
viviendo, manteniendo así un nivel estacionario y suficientemente ba(o de entropía)
,i 9 es una medida del desorden, su recíproco, 1Y9, puede considerarse como una medida
directa del orden) 8omo el lo'aritmo de 1Y9 es i'ual a menos el lo'aritmo de 9, podemos
escribir la ecuación de Qolt&mann así.
xentropía ` k lo' N1YuO N?)>O
9e este modo, la burda expresión entropía ne'ativa puede reempla&arse por otra me(or. la
entropía, expresada con si'no ne'ativo, es una medida del orden) =or consi'uiente, el
mecanismo por el cual un or'anismo se mantiene así mismo a un nivel bastante elevado de
orden N` un nivel bastante ba(o de entropíaO consiste realmente en absorber continuamente
orden de su medio ambiente) *sta conclusión es menos paradó(ica de lo que parece a primera
vista) ;ías bien podría ser tildada de trivial) *n realidad, en el caso de los animales superiores,
conocemos suficientemente bien el tipo de orden del que se alimentan, o sea, el
extraordinariamente bien ordenado estado de la materia en compuestos or'%nicos m%s o
menos comple(os que les sirven de material alimenticio) 9espu"s de utili&arlos, los devuelven
en una forma muc$o m%s de'radada Naunque no enteramente, de manera que puedan servir
todavía a las plantasF el suministro m%s importante de entropía ne'ativa de "stas es,
evidentemente, la lu& solarO)
Noto o toJo este copltolo.
La expresión eottoplo oeqotlvo $a encontrado oposición y sembrado la duda entre al'unos cole'as
físicos) =ermítaseme decir, en primer lu'ar, que, si $ubiera estado $ablando solo para ellos, $abría
discutido sobre eoetqlo llbte) *s la noción m%s familiar de este contexto) =ero este termino, t"cnico en
exceso, se aseme(a lin'Místicamente demasiado al de eoetqlo para lo'rar despertar en el lector medio el
sentido del contraste entre las dos cosas) *se lector tomara llbte m%s o menos como un epltbetoo
otooos sin si'nificado propio, siendo así que, en realidad, el concepto es bastante intrincadoF y la relación
de ese concepto con el principio del orden<desorden de Qolt&mann es menos clara que la de la entropía y
entropía expresada con si'no ne'ativo, las cuales, dic$o sea de paso, no son de mi invención, sino
precisamente las cuestiones que revelo la ar'umentación ori'inal de Qolt&mann) =ero F) ,imon me $a
indicado oportunamente que mis simples consideraciones termodin%micas no pueden explicar que
ten'amos que alimentarnos de materia eo oo estoJo moy otJeooJo Je compoestos otqóolcos mós o
meoos complejos, en ve& de poder $acerlo de carbón ve'etal o de pulpa de diamantes) 7iene ra&ón) =ero
para el lector no iniciado debo explicar que un tro&o de carbón o de diamante, (unto con la cantidad de
oxí'eno necesario para su combustión, est%n tambi"n en un estado muy ordenado, tal como lo ve el
físico) =rueba de lo dic$o es que, si de(amos que se produ&ca la reacción, la combustión del carbón, se
ori'ina 'ran cantidad de calor) 6l comunicarlo al medio, el sistema elimina el 'ran aumento entrópico
ocasionado por la reacción y alcan&a un estado en el que tiene, en la practica, aproximadamente la misma
entropía que antes)
=ero se'uimos sin poder alimentarnos con el dióxido de carbono producido en la reacción) 0 por
consi'uiente, ,imon tiene ra&ón al indicarme que, en realidad, el contenido ener'"tico de nuestro
alimento sl que importaF de modo que mi burla de las cartas de restaurante que lo indicaban no tenía
ra&ón de ser) La ener'ía de los alimentos se necesita para reempla&ar, no solo la ener'ía mec%nica de
nuestra actividad corporal, sino tambi"n el calor que continuamente comunicamos al ambiente) 0 esta
donación de calor no es accidental, sino esencial, ya que es precisamente el modo por el que eliminamos
el exceso de entropía que producimos en los procesos físicos vitales)
*sto parece su'erir que la mayor temperatura de los animales $omeotermos Nde sooqte colleoteO
implica la venta(a de capacitarlos para librarse de su entropía a mayor velocidad de modo que puedan
asumir unos procesos vitales m%s intensos) Vo estoy se'uro de la veracidad de ese ar'umento Ndel cual
soy yo el responsable, no ,imonO) =uede aducirse en contra que, por otra parte, muc$os $omeotermos
est%n ptoteqlJos de la r%pida perdida de calor por capas de pelo o pluma) 9e modo que el paralelismo
entre temperatura corporal e loteoslJoJ Je vlJo, el cual creo que existe, puede ser explicado mías
directamente por la ley de VanRt Eoff, mencionada anteriormente. La mayor temperatura acelera por si
misma las reacciones químicas de la vida) N*l $ec$o de que, en la realidad, es así $a sido confirmado
experimentalmente en especies que tienen la temperatura del medio externo)O
86=S7TL# A
¿*,7U Q6,696 L6 V596 *V L6, L*0*, 9* L6 FS,586?
5l oo bombte oooco se coottoJlce, setó potpoe oooco Jlce ooJo.
;i'uel de Tnamuno N7omado de una conversación)O
A)1) Vuevas leyes que pueden esperarse en el or'anismo
Lo que deseo de(ar claro en este ultimo capítulo es, expresado brevemente, que, a partir de
todo lo que $emos aprendido sobre la estructura de la materia viva, debemos estar dispuestos
a encontrar que funciona de una manera que no puede reducirse a las leyes ordinarias de la
Física) 0 esto no se debe a que exista una ooevo foetzo, o al'o por el estilo, que diri(a el
comportamiento de cada uno de los %tomos de un or'anismo vivo, sino a que su constitución
es diferente de todo lo que $asta a$ora se $a venido experimentando en un laboratorio de
física) Tn in'eniero familiari&ado sólo con maquinas de vapor, despu"s de examinar la
constitución de un motor el"ctrico, estar% dispuesto a decidir que este funciona de acuerdo con
principios que todavía no entiende) Eallara el cobre, que le es familiar como componente de las
calderas, utili&ado aquí en forma de lar'uísimos $ilos arrollados en bobinasF el $ierro,
i'ualmente familiar por las bielas, barras y pistones, lo encontrara aquí rellenando el interior de
aquellas bobinas de $ilo de cobre) *staría convencido de que se trata del mismo cobre y del
mismo $ierro, su(etos a las mismas leyes de la Vaturale&a, y esta en lo cierto) =ero la diferencia
en la constitución es suficiente para advertirle de que se trata de un funcionamiento muy
diferente) =or el $ec$o de que se pon'a a 'irar conectando un conmutador, sin tener caldera ni
vapor, no supondr% que un motor el"ctrico esta impelido por un fantasma)
A)>) Cevisión de la situación bioló'ica
La sucesión de acontecimientos en el ciclo vital de un or'anismo ex$ibe una re'ularidad y
un orden admirables, no rivali&ados por nada de lo que observamos en la materia inanimada)
*ncontramos esta sucesión controlada por un 'rupo de %tomos muy bien ordenados, que
representan tan solo una pequeLísima fracción del con(unto total de cada c"lula) 6demas, a
partir del concepto que nos $emos formado del mecanismo de la mutación, concluimos que la
dislocación de tan solo unos pocos %tomos del 'rupo de los %tomos 'obernantes de la c"lula
'ermen basta para producir un cambio bien definido en las características $ereditarias del
or'anismo)
*stos $ec$os son probablemente los m%s interesantes que la 8iencia $a revelado en
nuestros días) 9espu"s de todo, podemos estar inclinados a no encontrarlos completamente
aceptables) La asombrosa propiedad de un or'anismo de concentrar una cottleote Je otJeo
sobre sí mismo, escapando de la descomposición en el caos atómico y obsotbleoJo otJeo de
un ambiente apropiado parece estar conectada con la presencia de sollJos opetlóJlcos, las
mol"culas cromosómicas, las cuales representan, sin nin'una duda, el 'rado m%s elevado de
asociación atómica que conocemos Nmuc$o mayor que el cristal periódico comnO en virtud del
papel individual que cada %tomo y cada radical desempernan en ellas)
=ara decirlo con brevedad, somos testi'os del $ec$o de que el orden existente puede
mantenerse a sí mismo y producir acontecimientos ordenados) *sto parece bastante ra&onable,
aunque, para encontrarlo así, nos basamos en la experiencia concerniente a la or'ani&ación
social y a otros sucesos que implican la actividad de los or'anismos) =or lo que puede parecer
que caemos en un círculo vicioso)
A):) Cesumen de la situación física
8omo quiera que sea, el punto que $ay que subrayar una y otra ve& es que, para el físico, el
estado de cosas no solo es ra&onable, sino que resulta sobremanera estimulante, puesto que
carece de precedentes) 8ontrariamente a la creencia 'eneral, el curso re'ular de los
acontecimientos 'obernados por las leyes de la Física nunca es consecuencia de una bien
ordenada confi'uración de %tomos Na menos que esta confi'uración de %tomos se repita a sí
misma 'ran numero de veces, ya sea como en cristal periódico o como en un líquido, en un 'as
compuesto por 'ran numero de mol"culas id"nticasO)
5ncluso cuando un químico mane(a lo vltto una mol"cula muy comple(a, se enfrenta
siempre con un enorme numero de mol"culas i'uales) 6 ellas aplica sus leyes) Il podría
decirnos, por e(emplo, que un minuto despu"s de iniciar al'una determinada reacción $abr%
reaccionado la mitad de las mol"culas y, al cabo de un se'undo minuto, $abr%n $ec$o lo mismo
las tres cuartas partes) =ero no puede predecir si una mol"cula determinada, suponiendo que
pueda se'uirse su curso, estaría entre las que $an reaccionado ya o entre las que todavía se
encuentran intactas) *sto es una cuestión de a&ar)
Vo se trata de una con(etura puramente teórica) Vo es que no podamos observar nunca el
destino de un solo 'rupo reducido de %tomos o incluso de un solo %tomo) *n ocasiones
podemos $acerlo) =ero, cuando lo $acemos, nos encontramos siempre con una comple(a
irre'ularidad, que contribuye a producir una re'ularidad solo en el promedio) *n el capítulo
primero, lo $emos ilustrado con un e(emplo) *l movimiento bro+niano de una partícula
pequeLa, suspendida en un liquido, es completamente irre'ular) =ero, si $ay partículas
similares, estas producir%n, con su movimiento irre'ular, el fenómeno re'ular de la difusión)
La desinte'ración de un solo %tomo radiactivo es observable Nemite un proyectil que
produce un centelleo visible en una pantalla fluorescenteO) =ero, dado un %tomo radiactivo
individual, la probable lon'itud de su vida es muc$o m%s incierta que la de un 'orrión sano) *n
efecto, no puede decirse nada m%s que esto. mientras vive Ny esto puede ser durante miles de
aLosO la probabilidad, sea 'rande o pequeLa, de estallar en el próximo instante, permanece la
misma) *sta patente falta de determinación individual ocasiona, sin embar'o, la ley exponencial
exacta de desinte'ración de un 'ran numero de %tomos radiactivos del mismo tipo)
A)3) *l sorprendente contraste
*n Qiolo'ía, nos enfrentamos con una situación completamente diferente) Tn nico 'rupo
de %tomos, del que existe una sola copia, produce acontecimientos ordenadamente,
armoni&ados entre sí de modo maravilloso y con el ambiente si'uiendo las leyes mías sutiles)
Ee dic$o que existe una sola copia, ya que tenemos los e(emplos del $uevo y del or'anismo
unicelular) *n los 'rados de or'ani&ación superiores, las copias se multiplican, es cierto) =ero
¿$asta que punto? 7en'o entendido que $asta al'o así como 1@
13
en un mamífero adulto) [!u"
es esto\ ,ólo una millon"sima parte del numero de mol"culas en una pul'ada cbica de aire)
6unque son comparativamente voluminosas, esas copias no formarían, por coalescencia, m%s
que una minscula 'ota de liquido) 0 obs"rvese la forma en que est%n distribuidas en la
realidad) 8ada c"lula alber'a solo una de ellas No dos, si pensamos en un or'anismo diploideO)
=uesto que conocemos el poder que esta minscula oficina central posee en una c"lula aislada,
¿no se parecen a estaciones de 'obierno local dispersas por todo el cuerpo, que se comunican
entre sí con suma facilidad 'racias a una clave comn para todas ellas?
Qien, esta es una descripción fant%stica y qui&% m%s propia de un poeta que de un científico)
,in embar'o, no se necesita una ima'inación po"tica, sino sólo una clara y seria reflexión, para
reconocer que estamos frente a unos sucesos cuyo desarrollo re'ular y re'lamentado esta
diri'ido por un mecanismo completamente diferente del mecanismo de probabilidades de la
Física) *s un simple $ec$o de observación que el principio director de cada c"lula est%
contenido en una asociación atómica nica existente sólo en una copia No al'unas veces en dos
copiasO, y un $ec$o de observación el que todo ello produce sucesos que constituyen un
modelo de orden) 7anto si nos parece extraLo como si nos parece evidente que un 'rupo
pequeLo, pero altamente or'ani&ado, de %tomos sea capa& de actuar de esta manera, la
situación no tiene precedentes, solo se da en la materia viva) *l físico y el químico, al investi'ar
la materia inanimada, nunca $an presenciado fenómenos que $ubieran tenido que interpretar
de esta manera) =or consi'uiente, nuestra teoría no explica los $ec$os vitales Nnuestra preciosa
teoría estadística, de la que estuvimos tan (ustamente or'ullosos porque nos permitía ec$ar
una mirada detr%s del telón para contemplar el ma'nifico orden de las leyes físicas exactas
procedente del desorden atómico y molecularF porque nos revelaba que la ley m%s importante,
la m%s 'eneral, la ley del aumento de entropía que lo abarca todo, podía entenderse sin
nin'una suposición especial oJ boc pues, como vemos, no es otra cosa que el propio desorden
molecularO)
A)X) 9os modos de producir orden
*l orden encontrado en el desarrollo de la vida procede de una fuente diferente) ,e'n
esto, parece que existen dos mecanismos distintos por medio de los cuales pueden producirse
acontecimientos ordenados. el mecanismo que produce orden a partir del desorden y otro
nuevo, que produce orden a partir del orden) =ara una mente sin pre(uicios, el se'undo
principio parece muc$o m%s simple, muc$o m%s ló'ico) 0 sin duda lo es) =or eso los físicos est%n
tan satisfec$os de $aber dado con el otro, el principio del orden a partir del desorden, que es el
que si'ue la Vaturale&a y el nico que $ace posible la comprensión de las líneas maestras de los
acontecimientos naturales, en primer lu'ar la de su irreversibilidad) =ero no podemos esperar
que las leyes de la Física, derivadas del mismo, basten para explicar el comportamiento de la
materia viva, cuyos ras'os m%s fascinantes est%n visiblemente basados en el principio del orden
a partir del orden) Vo podría esperarse que dos mecanismos enteramente diferentes pudieran
producir el mismo tipo de ley, como tampoco se esperaría que la llave de nuestra casa abriera
tambi"n la puerta del vecino)
=or lo tanto, no debe desanimarnos que ten'amos dificultad en interpretar la vida por
medio de las leyes ordinarias de la Física) *so es lo que cabía esperar de lo que $emos
aprendido sobre la estructura de la materia viva) 9ebemos estar preparados para encontrar un
nuevo tipo de ley física que la 'obierne) ¿# tendremos acaso que denominarla ley no<física, o
incluso super<física?
A)?) *l nuevo principio no es a(eno a la Física
Vo, no creo que ten'amos que llamarla ley no<física) =orque el nuevo principio subyacente
es 'enuinamente físico) *n mi opinión, no es otra cosa que el mismo principio de la teoría
cu%ntica) =ara explicarlo debemos ser al'o proli(os y afinar, por no decir corre'ir, nuestro
anterior aserto, o sea, que todas las leyes físicas est%n basadas en la estadística)
*sta afirmación, nuevamente repetida, no podía por menos que llevar a contradicciones) *n
efecto, existen fenómenos cuyas características est%n visiblemente basadas, en forma directa,
en el principio del orden a partir del orden y que parecen no tener relación con la estadística ni
con el desorden molecular)
*l orden del sistema solar, el movimiento de los planetas, es mantenido por un tiempo casi
indefinido) La constelación de este momento esta en relación directa con la constelación de
cualquier momento dado del tiempo de las pir%midesF puede ser proyectada $acia el pasado o
viceversa) ,e $an calculado eclipses de tiempos $istóricos, comprob%ndose que estaban en
estrec$a concordancia con al'unos documentosF en al'unos casos, $an servido incluso para
corre'ir la cronolo'ía aceptada) 7ales c%lculos no implican estadística al'una, est%n basados
nicamente en la ley de Ve+ton de la atracción universal)
7ampoco parece que el movimiento re'ular de un buen relo( o de cualquier mecanismo
similar ten'a nada que ver con la estadística) *n suma, todos los acontecimientos puramente
mec%nicos parecen se'uir en forma clara y directa el ptloclplo Jel otJeo o pottlt Jel otJeo) 0, al
decir mec%nicos, es preciso interpretar el termino en un sentido amplio) 8omo se sabe, cierta
clase muy til de relo(es se basa en la transmisión y recepción re'ular de pulsaciones el"ctricas)
Cecuerdo un interesante artículo de ;ax =lancP sobre el tema leyes Je cotóctet estoJlstlco
(uyoomlscbe ooJ 5totlstlscbe CesetzmóssqkeltO) *sta distinción es precisamente la que $emos
denominado otJeo o pottlt Jel JesotJeo y otJeo o pottlt Jel otJeo) La finalidad de aquel
traba(o era demostrar cómo el tipo estadístico de ley que controla acontecimientos de 'ran
escala esta constituido por las leyes din%micas que se supone 'obiernan los acontecimientos de
pequeLa escala, o sea, la interacción de los %tomos y mol"culas individuales) *(emplifican este
ultimo tipo los fenómenos mec%nicos de 'ran escala, tales como el movimiento de los planetas
o de un relo(, y muc$os otros)
*n esta forma, parecería como si el ooevo ptloclplo, el del otJeo o pottlt Jel otJeo, al cual
$emos seLalado con 'ran solemnidad como la verdadera clave para comprender la vida, no
fuera del todo nuevo para la Física) La actitud de =lancP incluso reclama prioridad para "l) 6l
parecer, lle'amos a la ridícula conclusión de que la clave para el entendimiento de la vida es
que esta basada en un puro mecanismo, una especie de m%quina de relo(ería en el sentido del
artículo de =lancP) *sta conclusión ni es ridícula ni, en mi opinión, del todo equivocada, pero
solo debe ser aceptada tras adecuada ponderación)
A)A) *l movimiento de un relo(
6nalicemos con exactitud el movimiento de un relo() Vo se trata en absoluto de un
fenómeno puramente mec%nico) Tn relo( puramente mec%nico no necesitaría que se le diese
cuerda) Tna ve& puesto en movimiento, andaría para siempre) ,in cuerda, un relo( se para
despu"s de escasas oscilaciones del p"ndulo o del volanteF su ener'ía mec%nica se transforma
en calor) Iste es un proceso atómico infinitamente complicado) La ima'en 'eneral que el físico
se forma de "l le obli'a a admitir que el proceso inverso no es del todo imposible. un relo( sin
cuerda podría ec$ar a andar de repente, a expensas de la ener'ía t"rmica de sus propias ruedas
y del medio circundante) *l físico tendría que decir. el relo( experimenta un acceso
excepcionalmente intenso de movimiento bro+niano) *n el capítulo primero $emos visto que,
con una balan&a de torsión muy sensible Nelectrómetro o 'alvanómetroO, este $ec$o ocurre de
continuo) *n el caso del relo(, resulta, por supuesto, infinitamente improbable)
,i el movimiento de un relo( debe ser asi'nado al tipo din%mico o al estadístico de los
acontecimientos re'idos por leyes Npara emplear la expresión de =lancPO, depende de nuestra
actitud) 6l llamarlo un fenómeno din%mico, fi(amos nuestra atención sobre su marc$a re'ular,
que puede ser mantenida por una cuerda relativamente d"bil, la cual supera las pequeLas
perturbaciones debidas al movimiento t"rmico de las partículas, de manera que no
necesitamos tener en cuenta estas perturbaciones) =ero, si recordamos que, sin duda, un relo(
se detiene poco a poco, a causa de la fricción, comprobaremos que este proceso solo puede ser
interpretado como un fenómeno estadístico)
=or insi'nificante que resulten, desde el punto de vista practico, los efectos de la fricción y
del calor en un relo(, no puede dudarse de que la se'unda interpretación, que no los descuida,
es la mías fundamental, aun cuando nos encontremos frente al movimiento re'ular de un relo(
que funciona 'racias a una cuerda) =ues no debe creerse que el mecanismo motor elimina
realmente la naturale&a estadística del proceso) La verdadera ima'en física incluye la
posibilidad de que $asta un relo( con funcionamiento re'ular pueda invertir de repente su
movimiento y, traba(ando en el sentido contrario, volver a darse cuerda a sí mismo, a expensas
del calor del ambiente) *ste suceso solo es un poco menos probable que el acceso bro+niano
de un relo( desprovisto de mecanismo motor)
A)]) *l traba(o de un relo( es estadístico
Volvamos a considerar la situación) *l caso sencillo que acabamos de anali&ar es
representativo de muc$os otros Nde todos aquellos que parecen evadirse del principio universal
de la estadística molecularO) Los mecanismos de relo(ería, $ec$os de materia física real Nen
contraste con los ima'inadosO, no son aut"nticamente tales) *l elemento a&ar puede ser m%s o
menos reducido, e infinitesimal la probabilidad de que de sbito el relo( funcione mal del todo,
pero siempre existe) Easta en el movimiento de los cuerpos celestes no faltan influencias
irreversibles, tanto de fricción como t"rmicas) 6sí, por e(emplo, la rotación de la 7ierra es
li'eramente retardada por efecto de la fricción que ori'inan las mareas y, (unto con esta
reducción, la Luna retrocede 'radualmente de la 7ierra, cosa que no podría suceder si nuestro
planeta fuese una esfera 'iratoria completamente rí'ida)
*n todo caso, queda siempre el $ec$o de que los mecanismos de relo(ería físicos muestran
de modo visible prominentes características del tipo otJeo o pottlt Jel otJeo, el tipo que
motivo la excitación del físico al encontrarlo en el or'anismo) =arece probable que, al fin y al
cabo, los dos casos ten'an al'o en comn) !ueda por comprobar en que consiste esta
seme(an&a, y cu%l es la asombrosa diferencia que transforma el caso del or'anismo en al'o
novedoso y sin precedentes)
A)2) 7eorema de Vernst
¿8u%ndo un sistema físico Ncualquier clase de asociación de %tomosO ex$ibe leyes Jloómlcos
Nen el sentido de =lancPO, o caracteres de mecoolsmo Je telojetlo? La teoría cu%ntica ofrece
una contestación muy breve para esta pre'unta. en el cero absoluto de temperatura) 6l
aproximarse a dic$a temperatura, el desorden molecular de(a de tener influencia al'una sobre
los acontecimientos físicos) 9i'amos, de paso, que este $ec$o no fue descubierto por la teoría,
sino mediante la cuidadosa investi'ación de reacciones químicas, a lo lar'o de un amplio
mar'en de temperaturas y extrapolando los resultados para la temperatura del cero absoluto,
la cual, en la practica, no puede ser alcan&ada) Iste es el famoso teorema del calor de Balt$er
Vernst, teorema al cual, no sin ra&ón, se le da a veces la presuntuosa denominación de tetceto
ley Je lo tetmoJloómlco Nsiendo la primera el principio de la ener'ía y la se'unda, el de la
entropíaO) La teoría cu%ntica proporciona fundamento racional a la ley empírica de Vernst,
permiti"ndonos, asimismo, comprender cuanto debe acercarse un sistema al cero absoluto
para poder ex$ibir un comportamiento aproximadamente din%mico) ¿8u%l es la temperatura
que, en cada caso particular, puede ser considerada pr%cticamente equivalente a cero?
Vo debe creerse que esta temperatura ten'a que ser siempre muy ba(a) *n realidad, el
descubrimiento de Vernst fue suscitado por el $ec$o de que, $asta a temperatura ambiente, la
entropía desempeLa un papel asombrosamente insi'nificante en muc$as reacciones químicas)
N=ermitaseme recordar que la entropía es una medida directa del desorden molecular, es decir,
su lo'aritmo)O
A)1@) *l relo( de p"ndulo est% virtualmente a temperatura cero
¿!u" pasa con el relo( de p"ndulo? =ara un relo( de esta clase, la temperatura ambiental
equivale pr%cticamente a cero) Ista es la ra&ón por la cual funciona en forma din%mica)
8ontinuara andando lo mismo si se lo enfría N[siempre que se $aya eliminado todo rastro de
aceite\O) *n cambio, no se'uir% andando si se lo calienta por encima de la temperatura
ambiente, pues lle'aría a fundirse)
A)11) Celación entre mecanismo de relo(ería y or'anismo
=arece una cosa trivial, pero en mi opinión da en el blanco) Los mecanismos de relo(ería
pueden lle'ar a funcionar din%micamente, por estar constituidos de solidos, mantenidos en su
estado por las fuer&as de London<Eeitler, lo bastante poderosas como para descartar la
tendencia desordenada del movimiento t"rmico a la temperatura ordinaria) 6$ora bien, creo
que unas pocas palabras m%s bastan para explicar el punto de seme(an&a entre un mecanismo
de relo(ería y un or'anismo) ,e parecen sencilla y nicamente porque la base de este ultimo
tambi"n es un sólido, el cristal aperiódico que forma la sustancia $ereditaria, el cual esta
prote'ido del desorden que proviene del movimiento t"rmico) =ero que no se me acuse de
llamar a las fibras cromosómicas los Jleotes Je toeJo Je lo mopoloo otqóolco, al menos no sin
$acer referencia a las profundas teorías físicas en las cuales se basa el símil)
=orque, en efecto, se necesita menos retórica todavía para mencionar la diferencia
fundamental entre ambas y (ustificar los epítetos, antes empleados, de novedoso y sin
precedentes del caso bioló'ico)
Las características m%s notables son. en primer lu'ar, la sin'ular distribución de los Jleotes
en un or'anismo pluricelular, respecto a la cual permítaseme remitir al lector a la descripción
al'o po"tica $ec$a en la pa'ina X1, y, en se'undo lu'ar, la circunstancia de que el Jleote
aislado no es resultado del burdo traba(o $umano, sino la m%s fina y precisa obra maestra
conse'uida por la mec%nica cu%ntica del ,eLor)
*=SL#D#
,obre el determinismo y el libre albedrío
8omo recompensa por las molestias que me causo el exponer sloe lto et stoJlo el aspecto
puramente científico de nuestro problema, solicito a$ora anuencia para aLadir mi propia, y
necesariamente sub(etiva, visión de las simplicaciones filosóficas del mismo)
9e acuerdo con la evidencia expuesta en las pa'inas precedentes, los acontecimientos
espacio<temporales del cuerpo de un ser vivo que corresponden a la actividad de su mente, a
su autoconciencia y otras acciones, son, si no estrictamente deterministas, en todo caso
estadístico<terministas Nteniendo en cuenta su estructura comple(a y la aceptada explicación
estadística de la FisicoquímicaO) Frente al físico, deseo resaltar que, en mi opinión, y
contrariamente a lo defendido en al'unos círculos, la indeterminación cu%ntica no desempeLa
en esos acontecimientos un papel bioló'icamente importante, excepto, tal ve&, el de que
acenta su car%cter puramente accidental en fenómenos como la meiosis, la mutación natural y
la inducida por los rayos p, etc) *n todo caso, esto es obvio y bien reconocido)
*n apoyo a mi ar'umento, permitaseme considerar esto como un $ec$o, como creo lo $aría
cualquier biólo'o imparcial, si no fuera por esa bien conocida y desa'radable sensación de
tener que declararse a uno mismo un mecanismo puro) =ues se supone que seme(ante
declaración se opone al libre albedrío, tal como lo 'aranti&a la introspección directa) =ero las
experiencias inmediatas, por variadas y dispares que sean, no pueden ló'icamente de por si
contradecirse entre ellas) Veamos, pues, si es posible lle'ar a la conclusión correcta, y no
contradictoria, de las dos premisas si'uientes.
5O Ml coetpo fooclooo como oo mecoolsmo poto poe slqoe los leyes Je lo Nototolezo)
55O 5lo embotqo, meJloote expetleoclo Jltecto locoottovettlble, sé poe estoy JltlqleoJo sos
movlmleotos, coyos efectos pteveo y coyos coosecoeoclos poeJeo set fotoles y Je móxlmo
lmpottooclo, coso eo el cool me sleoto y me boqo eotetomeote tespoosoble Je ellos)
La nica conclusión posible de estos dos $ec$os es que yo Nes decir, yo en el sentido m%s
amplio de la palabra, o sea, toda mente consciente que al'una ve& $aya dic$o o sentido ¥oO soy
la persona, si es que existe al'una, que controla el movimiento de los %tomos, de acuerdo con
las leyes de la Vaturale&a)
9entro de un ambiente cultural NkoltotktelsO, donde ciertas concepciones Nque al'una ve&
tuvieron o tienen todavía un si'nificado m%s amplio entre otra 'enteO $an sido limitadas y
especiali&adas, resulta osado dar a esta sencilla conclusión la expresión que requiere) 9ecir en
la terminolo'ía cristiana. lot lo tooto, yo soy ulos 1oJopoJetoso, resulta a la ve& blasfemo y
extrava'ante) =ero de(emos a un lado este aspecto, por el momento, y consideremos si la
deducción anterior no es acaso la m%s aproximada que un biólo'o pueda alcan&ar para
comprobar a la ve& la existencia de 9ios y la inmortalidad)
*sta penetración no es nueva) Las primeras noticias referentes a ella que cono&co datan de
$ace unos >X@@ aLos o m%s) 6 partir de las primeras 'randes Tpanis$ad, la identificación
67E;6V ` QC6E;6V Nel yo personal equivale al eterno 0o omnipresente que lo abarca todoO,
le(os de constituir una blasfemia, era considerada en el pensamiento $ind como
representación de la quintaesencia de la m%s $onda penetración en los acontecimientos del
mundo) *l an$elo de todos los discípulos del Vedanta era similar en sus mentes, despu"s de
$aber aprendido a pronunciarlo con sus labios, este pensamiento supremo)
;%s tarde, los místicos de todos los si'los, cada uno en forma independiente pero en
completa armonía entre si Nal'o así como las partículas de un 'as perfectoO, $an descrito su
experiencia nica en t"rminos que pueden condensarse en la si'uiente frase. 9*T, F687T;
,T; Nme $e convertido en 9iosO)
=ara la ideolo'ía occidental, esta noción $a se'uido siendo extraLa, a despec$o de
,c$open$auer y de otros que la defendieron, y a pesar, tambi"n, de aquellos verdaderos
amantes que, al contemplarse uno en los o(os del otro, se dan cuenta de que su pensamiento y
su ale'ría son oométlcomeote uno, no meramente similares o id"nticos) ,in embar'o, suelen
estar demasiado ocupados emocionalmente para dedicarse a pensar con claridad, con lo cual,
en este aspecto, se parecen muc$o a los místicos)
,"ame permitido aLadir unos pocos comentarios) La conciencia nunca $a sido
experimentada en plural, sino solo en sin'ular) Easta en los casos patoló'icos de conciencia
desdoblada o doble personalidad, las dos personas alternanF nunca se manifiestan
simult%neamente) *n suenos, desempeLamos varios papeles al mismo tiempo, pero no en
forma indistinta. nosotros somos uno de ellosF en "l, actuamos y $ablamos de manera directa,
mientras que a menudo esperamos con ansia la contestación de otra persona, sin darnos
cuenta de que somos nosotros mismos los que dominamos sus movimientos y su len'ua(e
tanto como el nuestro propio)
¿8ómo puede formarse entonces la idea de pluralidad Na la que con tanta ener'ía se
oponen los escritores Tpanis$adO? La conciencia se encuentra en íntima conexión con el estado
físico de una re'ión limitada de materia, el cuerpo, del cual depende) N8onsid"rense los
cambios de la mente durante el desarrollo del cuerpo, como la pubertad, el enve(ecimiento, la
decrepitud, o bien los efectos de la fiebre, la intoxicación, la narcosis, las lesiones del cerebro,
etc)O 6$ora bien, existe una 'ran pluralidad de cuerpos similares) =or lo tanto, la plurali&ación
de conciencias o mentes parece ser una $ipótesis muy su'estiva) *s probable que la $ayan
aceptado todos los pueblos simples, al i'ual que la 'ran mayoría de los filósofos occidentales)
*sto conduce casi inmediatamente a la invención de almas, tantas como cuerpos, y al
problema de si ellas son mortales como el cuerpo, o bien inmortales y capaces de existir por sí
mismas) La primera alternativa es desa'radable, mientras que la se'unda olvida, i'nora o nie'a
deliberadamente los $ec$os en los cuales est% basada la $ipótesis de la pluralidad) 7odavía se
$an $ec$o pre'untas muc$o m%s estpidas como ¿tienen alma los animales? Easta se $a
lle'ado a pre'untar si tambi"n las mu(eres, o solo los $ombres, poseen almas)
7ales conclusiones, aunque solo sean tentativas, deben $acernos sospec$osa la $ipótesis de
la pluralidad, comn a todos los credos occidentales oficiales) =ero ¿no nos inclinamos a
disparates muc$o mías 'randes si, al descartar las supersticiones de los mismos, mantenemos
su in'enua idea de la pluralidad de almas, aunque remedi%ndola declarando que las almas son
perecederas, que serían aniquiladas con los cuerpos respectivos?
La nica alternativa posible es sencillamente la de atenerse a la experiencia inmediata de
que la conciencia es un sin'ular del que se desconoce el pluralF que exlste una sola cosa y que
lo que parece ser una pluralidad no es m%s que una serie de aspectos diferentes de esa misma
cosa, ori'inados por una quimera Nla palabra $ind. ;6o6O) La misma ilusión se produce en una
'alería de espe(os y, en forma an%lo'a, el DaurisanPar y el ;onte *verest parecen ser una
misma cima vistos desde valles diferentes)
=or supuesto, existen $istorias de espíritus, cuidadosamente elaboradas, que nos fueron
'rabadas en la mente con el fin de entorpecer nuestra aceptación de un reconocimiento tan
sencillo) *ntre otras cosas, se $a dic$o que fuera de mi ventana $ay un %rbol pero que, en
realidad, no estoy viendo ese %rbol) ;ediante al'n artificio astuto del que sólo se $an
explorado las simples etapas iniciales, el verdadero %rbol proyecta su ima'en sobre mi
conciencia, y esto es lo nico que yo percibo) ,i al'uien est% a mi lado mirando el mismo %rbol,
este tambi"n lle'ara a proyectar una ima'en sobre su alma) 0o veo mi %rbol, y la otra persona
el suyo Nnotablemente parecido al mioO, pero ambos i'noramos lo que es el %rbol en sí) Want es
el responsable de esta extrava'ancia) *n el orden de ideas que considera la conciencia como un
sloqolote tootom, conviene reempla&ar esa extraLa idea por la afirmación de que,
evidentemente, no $ay m%s que un solo %rbol y que todo el asunto de las im%'enes es un
cuento de $adas)
,in embar'o, cada uno de nosotros tiene la indiscutible impresión de que la suma total de
su propia experiencia y memoria forma una unidad, muy distinta de la de toda otra persona)
Vos referimos a ella con la palabra yo. ¸Ooé es ese ¥o?
6nali&%ndolo minuciosamente, se vera que no es m%s que una colección de datos aislados
Nexperiencias y recuerdosO, o sea, el marco en el cool est%n reco'idos) *n una introspección
detenida, se encontrara que lo que en realidad se quiere decir con ¥o es ese material de fondo
sobre el cual est%n coleccionados) =uede usted lle'ar a un país le(ano, perder de vista a sus
ami'os, olvidarlos casi del todoF 'ana nuevos ami'os y comparte la vida con ellos con tanta
intensidad como (am%s lo $abía $ec$o con los anteriores) 8ada ve& ser% menos importante que,
mientras usted vive su nueva vida, se acuerde todavía de la anti'ua) íl joveo poe yo fol puede
usted decir de el en tercera persona) *l prota'onista de la novela que usted esta leyendo
probablemente este m%s cerca de su cora&ón, y con se'uridad viva para usted con m%s
intensidad y le resulte m%s familiar) ,in embar'o, no se $a producido una ruptura inmediata, ni
muerte al'una) 5ncluso si un $%bil $ipnoti&ador consi'uiera borrar todas las reminiscencias
anteriores, usted no tendría la impresión de que le $an matado a usted) *n nin'n caso $abría
que deplorar la perdida de una existencia personal)
Vi (amas $abr% que deplorarla)
Noto ol eplloqo
*l punto de vista expresado aquí se empare(a con el que 6ldous Euxley $a denominado, de forma muy
apropiada, lllosoflo peteooe) ,u bello libro Nleteoolol lbllosopby, Londres, 8$atto and Bindus, 123?O es
adecuado para explicar no solo la situación del tema, sino tambi"n por qu" es tan difícil captarlo y tan f%cil
encontrar oposición al plantearlo)
*CB5V CT9#LF o#,*F 6L*p6V9*C ,8EC„95VD*C nació en 1]]A en Viena, donde estudió y fue
profesor de física en la universidad $asta 12>A, aLo en que fue llamado a Qerlín para
reempla&ar a ;ax =lancP en la c%tedra de física) *n 12::, al acceder Eitler al poder, decide
abandonar 6lemania) *se mismo aLo le conceden el =remio Vobel, que compartió con =) 6) ;)
9irac, por la formulación matem%tica de la mec%nica cu%ntica) 9edicado a la investi'ación de la
física atómica, física del estado sólido y mec%nica estadística, se mostró siempre muy sensible a
las implicaciones sociales de la tecnolo'ía y preocupado por el aspecto $umanístico de la
ciencia y la "tica científica) Falleció en Viena en 12?1, a los A: aLos, de tuberculosis) Fue
enterrado en 6lpbac$ N6ustriaO)
Votas
G1H
*n nada piensa menos el $ombre libre que en la muerte. su sabiduría consiste en reflexionar,
no sobre la muerte, sino sobre la vida) ……
G>H
*sta afirmación puede parecer excesivamente 'eneral) La discusión al respecto debe ser
apla&ada $asta el final de este libro) ……
G:H
*ste punto de vista $a sido destacado en dos artículos sumamente su'eridores de F) D)
9onnan en ,cientia, pp5V, n)@ A] N121]O, p) 1@ Nlo scleoce pbyslco-cblmlpoe Jéctlt elle J´ooe
foqoo oJépoote les pbéooméoes bloloqlpoes?O y en ,mit$sonian Ceport for 12>2, p) :@2 N1be
mystety of llfeO) ……
G3H
Vaturalmente no encontraríamos exactamente cien Naun cuando este fuera el resultado
exacto del calculoO) =odríamos encontrar ]] o 2X o 1@A o 11>, pero muy difícilmente tan pocas
como X@ o tantas como 1X@) ,e debe esperar una Jesvloclóo o floctooclóo del orden de la raí&
cuadrada de 1@@, es decir 1@) *l estadístico expresa esto diciendo que encontramos 1@@ ‡ 1@)
*ste comentario puede de(arse a un lado por a$ora, pero lo citaremos m%s adelante, porque
ofrece un e(emplo de la ley estadística de la co) ……
GXH
9e acuerdo con los puntos de vista actuales, un %tomo no posee limites exactos, de modo
que su tomoño no es una concepción bien definida) =ero podemos identificar ese concepto No
bien sustituirloO por la distancia que separa los centros de los %tomos en un sólido o en un
líquido Npero no, por supuesto, en un 'as, donde la distancia, en condiciones normales de
presión y temperatura, es aproximadamente die& veces mayorO) ……
G?H
,e $a esco'ido un 'as porque es m%s simple que un sólido o un líquidoF el $ec$o de que, en
este caso, la ma'neti&ación sea extremadamente d"bil no afecta las consideraciones teóricas)
……
GAH
*n $onor de Cobert Qro+n N1AA:<1]X]O, bot%nico escoc"s, quien fue el primero en reconocer
Nen 1]:1O que la presencia del ncleo en las c"lulas ve'etales era una característica esencial y
constante de la estructura celular) *n 1]>A, al observar ba(o el microscopio una suspensión de
polen en a'ua, noto que los 'ranos aislados se a'itaban err%ticamente) *sta observación de un
biólo'o no pudo ser explicada $asta que ;ax+ell y otros físicos, una 'eneración despu"s,
desarrollaron la teoría cin"tica de los 'ases) *n realidad, el movimiento bro+niano es una
consecuencia visible del $ec$o de que el a'ua est% compuesta por partículas, y, por lo tanto,
constituyó la primera evidencia de la teoría atómica basada en la observación m%s bien que en
la deducción) ……
G]H
!uiere decir. la concentración de un punto cualquiera aumenta No disminuyeO a una
velocidad proporcional al exceso No defectoO comparativo de concentración en su ambiente
infinitesimal) 9ic$o sea de paso, la ley de conducción de calor se representa exactamente de la
misma forma, sustituyendo JconcentraciónK por JtemperaturaK) ……
G2H
*l ser es eternoF existen leyes para conservar los tesoros de la vida, de las cuales el Tniverso
extrae su belle&a) ……
G1@H
=alabra que si'nifica sustancia que se coloreaF así denominada por su capacidad de ser
teLida por determinados colorantes utili&ados en microscopia para su me(or observación) ……
G11H
#nto'enia es el desarrollo del individuo, a lo lar'o de su vida, en oposición a la filo'enia, que
es el desarrollo de la especie a trav"s de los periodos 'eoló'icos) ……
G1>H
;uy aproximadamente, un centenar o millar de billones) ……
G1:H
Los biólo'os me perdonar%n que no mencione, en este breve resumen, el caso excepcional
de los mosaicos) ……
G13H
=or supuesto, tambi"n cada mu(er) =ara evitar dis'resiones $e excluido de este resumen el
interesante tema de la determinación del sexo y de los caracteres li'ados a este Npor e(emplo,
la ce'uera para los coloresO) ……
G1XH
Cesulta interesante $acer notar que las conferencias en las que se basa este libro tuvieron
lu'ar en 9ublín en febrero de 123:, y que la definitiva demostración de que el material de la
$erencia son los %cidos desoxirribonucleicos, y no las proteínas, se estaba preparando por la
misma "poca en los laboratorios de la CocPefeller Tniversity, en Vueva 0orP, 'racias a los
traba(os de #s+ald 7) 6very, 8olin ;) ;acLeod y ;aclyn ;c8arty, quienes publicaron sus
concluyentes resultados en 1233) Tna de las varias afirmaciones Joqmótlcos Ncomo el mismo
dice en estas pa'inasO de ,c$r-din'er no se vio confirmada por el experimento) ;ientras que
en los pocos casos en que datos posteriores $an modificado al'n aserto de ,c$r-din'er Npor
e(emplo, el atribuye siempre a la especie $umana 3] cromosomasO me $e permitido cambiar
directamente el dato, por considerarlo poco si'nificativoF la afirmación de que las proteínas
constituyen el material $ereditario, aunque totalmente superada, tiene un valor $istórico, y nos
indica la evolución de las ideas al respecto) 8reo, por lo tanto, que debe ser mantenida en el
contexto) N. Jel í.……
G1?H
0 lo que oscila en apariencia fluctuante, fi(adlo con ideas perdurables) ……
G1AH
,e $a discutido ampliamente el problema de si la selección natural es ayudada No incluso
reempla&adaO por una tendencia clara de las mutaciones a aparecer en una dirección til o
favorable) ;i opinión personal sobre el tema no tiene mayor inter"s en este lu'ar, pero es
necesario advertir que en todo lo que si'ue no se considera nunca la posibilidad de las
Jmutaciones diri'idasK) 6dem%s, no puedo entrar aquí en la intervención de los 'enes
JdesencadenantesK y Jpoli'enesK, por muy importantes que sean en el mecanismo real de la
selección y evolución) ……
G1]H
Limite inferior, porque estos otros procesos escapan a las mediciones de ioni&ación, pero
pueden ser eficaces para producir mutaciones) ……
G12H
*n Nocbtlcbteo oos Jet 8loloqle Jet Cessellscboft Jet wlsseoscbofteo N5nformes sobre
Qiolo'ía de la ,ociedad de 8ienciasO, Dottin'en, vol) 1, p) 1]2, 12:X) ……
G>@H
0 el vuelo ardiente de ima'inación de tu espíritu se complace en una ima'en, en una
par%bola) ……
G>1H
6dopto aquí la versión que se ofrece $abitualmente en el tratamiento de vul'ari&ación, que
es suficiente para nuestro actual propósito) =ero me reproc$o el ser de aquellos que perpetan
un error conveniente) ……
G>>H
2eltcboft fot lbyslk. cbemle NaO Eaber<Qand N12>]O, p) 3:2) ……
G>:H
P es una constante de valor conocido, denominada constante de Qolt&mannF :Y> P7 es la
ener'ía cin"tica media de un %tomo de 'as a la temperatura 7) ……
G>3H
6sí como la lu& se manifiesta a si misma y a la oscuridad, la verdad es la norma de si misma y
del error) ……
G>XH
=or conveniencia se'uir" llam%ndola una transición isom"rica, aunque sería absurdo excluir
la posibilidad de cualquier intercambio con el medio que la rodea) ……
G>?H
*l $ec$o de que resulte altamente flexible no puede considerarse una ob(eciónF pues
tambi"n lo es un alambre fino de cobre) ……
G>AH
Vi el cuerpo puede inducir a la mente a pensar, ni la mente al cuerpo a moverse o a
descansar, o a cualquier otra cosa Nsi la $ubieraO) ……
G>]H
*sta afirmación 'enerali&ada acerca de las leyes de la física qui&% sea discutible) *ste punto
sera tratado en el capitulo ¿*st% basada la vida en las leyes de la Física? ……