alta concentracin de azcares en la solucin presin positiva, superior a la atmosfrica sentido baspeto del transporte en la base del tallo Tema 14. Transporte por el floema Bibliografa: Barcel J, Nicols G, Sabater B, Snchez R. Fisiologa Vegetal. Ed. Pirmide, S.A., 2000. Nabors, M.W. Introduccin a la botnica. Ed. Pearson-Addison Wesley, 2006. Azcn-Bieto J, Taln M. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill Interamericana, Madrid. 2000. Ridge I. Plants. Oxford University Press, 2002. Salisbury FB, Ross CW. Fisiologa de las plantas. Vol. I, II y III. Paraninfo, 2000. Taiz L, Zeiger E. Plant physiology. 3 ed. Sinauer, Sunderland. 2002. Estructura y composicin del floema pH prximo a 8 (superior al de xilema y parnquima) alto contenido en materia seca (10-25%) bajo peso molecular de las sustancias disueltas potencial osmtico muy negativo (-1 a -3 MPa) viscosidad elevada (hasta 2 veces la del agua) azcares (80-90% de materia seca) protenas, aminocidos, amidas cido mlico aniones y cationes inorgnicos fosfatos nucletidos (ADP, ATP) hormonas vegetales Composicin variable, dependiente de la especie, edad y estado fisiolgico. AZCARES Sacarosa (ms abundante) Derivados de sacarosa (rafinosa, estaquiosa, verbascosa) Manitol, sorbitol Carcter no reductor CATIONES-ANIONES Potasio (ms abundante) Magnesio, sodio Fosfato, cloruro NITRGENO Aminocidos (glutamato, aspartato) OTROS Sistmicos (herbicidas) Virus El movimiento de las sustancias en el floema Movimiento desde rganos fuente a rganos sumidero (vertederos) rganos importadores de azcares, con salida del tubo criboso rganos en los que los azcares se incorporan al tubo criboso Sntesis de formas de transporte Disponibilidad de carbohidratos Consumo Reserva El movimiento de las sustancias en el floema: mecanismo de transporte El movimiento comprende 3 procesos: Carga del floema Transporte a larga distancia Descarga del floema carga del floema Desde las clulas del mesfilo al parnquima floemtico va plasmodesmos a favor del gradiente de concentracin Desde el parnquima floemtico al interior del tubo criboso va plasmodesmos, ruta simplstica ruta apoplstica en contra del gradiente de concentracin, necesita aporte de energa Ruta apoplstica Ruta simplstica transporte de sacarosa, y adems rafinosa, estaquiosa. clulas intermediarias como clulas de compaa clulas de mayor tamao numerosas conexiones plasmodsmicas con la vaina del haz continuidad simplstica entre mesfilo y elementos conductores El movimiento de las sustancias en el floema: transporte a larga distancia Mecanismo propuesto por MUNCH en 1930 muy cuestionado; rango actual: Teora el movimiento se produce por diferencia de presin hidrosttica entre las fuentes y los sumideros (provocada por diferencias de concentracin de azcares en el interior de los tubos cribosos). gradientes de concentracin de azcares a lo largo del tallo gradientes de concentracin de azcares en rboles de hoja caduca: inexistentes en invierno apreciables cuando hay hojas medidas experimentales: gradientes de presin en el interior de los tubos cribosos entre 0,02 y 2,0 MPa/m. velocidad de la solucin: 25-300 cm/hora Evidencias experimentales a favor Evidencias experimentales en contra se requieren tubos conductores que ofrezcan poca resistencia tapones de placas cribosas? imposibilidad de flujo bidireccional en el mismo conducto El movimiento de las sustancias en el floema: descarga del floema Incorporacin de los fotoasimilados al interior de las clulas de los rganos sumideros, desde los tubos cribosos. Los sumideros son de naturaleza muy variada rganos vegetativos en crecimiento: pices de tallos y raz, hojas en desarrollo rganos de almacenamiento rganos reproductivos (frutos y semillas) Diferencias estructurales, y por tanto distintos modos de descarga del floema Descarga simplstica Tpico de rganos en crecimiento Floema primario con muchas conexiones plasmodsmicas con el parnquima vecino Movimiento de sacarosa a favor de gradiente de concentracin (la sacarosa se consume en la respiracin y sntesis de componentes estructurales) Descarga apoplstica Tpico de rganos de reserva La sacarosa puede salir al apoplasto y luego acumularse en las clulas del parnquima (ej. remolacha) La sacarosa puede salir al apoplasto y ser hidrolizada enzimticamente, y los productos se incorporan a las clulas del parnquima (ej. caa azcar) Descarga simplstica seguida de etapa apoplstica Tpico de frutos y semillas La descarga en los frutos y cubiertas seminales tiene lugar en el simplasto El embrin no tiene conexiones plasmodsmicas con los tejidos maternos, as que los azcares anteriores se liberan al apoplasto en la cavidad seminal, y son tomados por las clulas del embrin o del endospermo