Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre.

Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1 de 25

ECOLOGA DE ECOSISTEMAS
Liens ! "ormann #1$$5% e&tienden la de'inicin de ecologa al (estudio cient'ico
de la distri)ucin ! a)undancia de los organismos ! las interacciones entre ellos y con el
flujo de materia y energa que determinan la distribucin y abundancia (. Por otro lado*
+argale' #1$,-% .ro.one /ue la ecologa es (la )iologa de los ecosistemas(.
El conce.to de ecosistema in0olucra la idea de /ue el con1unto de organismos de un
sitio dado 'orma .arte de una unidad funcional 1unto con el medio a)itico. 2uando
3a)lamos de los ni0eles su.eriores como dotados de .ro.iedades intrnsecas* /ue no
.ueden deducirse de los elementos )iticos ! a)iticos /ue los con'orman* nos
a.ro&imamos a un en'o/ue de la ecologa de ti.o holstico. 4e acuerdo a este en'o/ue* la
.rinci.al unidad de estudio en ecologa es el ecosistema* al /ue algunos autores consideran
como una entidad con .ro.iedades organsmicas* es decir* /ue nace* crece* cicatri5a sus
3eridas ! madura en 'orma seme1ante al desarrollo ontogen6tico de un indi0iduo. Tam)i6n
se 3a .ro.uesto /ue la tierra en su con1unto 'orma un sistema autorregulado #3i.tesis
G787%* ca.a5 de reaccionar 'rente a .ertur)aciones manteniendo cierto grado de
3omeostasis* donde los organismos 0i0os controlan la com.osicin de la atms'era !
tem.eratura terrestres.
La identi'icacin del ecosistema como el ni0el de organi5acin merecedor de
estudio lle0a a una a.ro&imacin de carcter macrosc.ico* sint6tico e integrador. En este
en'o/ue se reduce la com.le1idad seleccionando a/u6llos elementos ! .rocesos /ue* a
.riori* .uedan resultar 'undamentales. La de'inicin de estos nue0os elementos* en la .arte
)itica* re/uiere 'recuentemente la sustitucin del organismo9 es.ecie .or otro elemento*
/ue resulta de agru.ar a 6stos de acuerdo a alg:n criterio de 3omogeneidad. En la )iologa
de ecosistemas este criterio es el lugar /ue ocu.an en la trans'erencia de materia ! energa*
es decir* los ni0eles tr'icos.
Cules son las caractersticas de los sistemas ecol!icos"
Todo organismo 0i0o necesita determinados materiales ! una 'uente de energa .ara
.oder e&istir. Estos materiales .ro0ienen del medio /ue lo rodea* con el cul intercam)ia
materiales ! energa a tra06s de una mem)rana u otro re0estimiento /ue lo rodea. Para
.ersistir* el organismo de)e tener un )alance .ositi0o de energa ! materiales .ara sostener
su mantenimiento* crecimiento ! re.roduccin. En el curso de sus 0idas* los organismos
trans'orman la materia ! energa a medida /ue meta)oli5an* crecen ! se re.roducen. 7l
3acerlo* modi'ican las condiciones del am)iente ! contri)u!en al 'lu1o de energa ! al
reciclado de materia del medio. 4esde el .unto de 0ista del 'uncionamiento del ecosistema*
los organismos cum.len distintos .a.eles* es.ecialmente en cuanto al 'lu1o de la energa. El
.a.el /ue 1uega un organismo en relacin a la trans'erencia de energa en el ecosistema
determina su .ertenencia a un ni#el trfico* ! los ni0eles tr'icos constitu!en entonces los
com.artimentos en los cuales agru.amos el com.onente )itico del ecosistema. La
cuanti'icacin del contenido de estos com.artimentos se e'ect:a en general en t6rminos de
$iomasa* ! no a)undancia o densidad* como en el ni0el de .o)laciones. Las relaciones /ue
se esta)lecen entre el medio ! los seres 0i0os ! entre estos :ltimos entre s* estn
determinadas .or le!es 'sicas de la termodinmica* /ue rigen las trans'erencias de energa.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 2 de 25
Los elementos ! .rocesos /ue caracteri5an a un ecosistema son: la )iomasa total ! la
)iomasa de cada ni0el tr'ico* las caractersticas del 'lu1o de energa ! la materia* la
.roduccin* el reciclado de nutrientes* la tasa de reno0acin ! el tiem.o de residencia o
reno0acin.
"8;+7S7: 2antidad de materia 0i0a<unidad de rea o 0olumen =nidades: masa<
area o 0ol* * Energa< unidad de rea o 0olumen* o tam)i6n .uede e&.resarse seg:n la
cantidad de un elemento* .or e1. El car)ono. E1: 1000 toneladas<3a* 1500 cal<3a* 10 mg<ml .
P>;4=228?@: )iomasa .roducida o energa incor.orada< unidad de tiem.o & rea
o 0olumen =nidades: masa< #t & area o 0ol%* energa<#t&rea o 0olumen%. E1: 1000
toneladas<#3aA aBo%* 1500 #cal<3aAaBo%* 10 mg<#mlAda%
P>;4=228?@ P>8+7>87: .roduccin de los organismos auttro'os
P>;4=228?@ SE2=@47>87: .roduccin de los organismos 3etertro'os
T8E+P; 4E >E@;C728?@: )iomasa total<.roduccin =nidades: tiem.o
T7S7 ; CEL;28474 4E >E@;C728?@: Produccin< "iomasa. =nidades:
1<tiem.o
La trans'erencia de materia ! energa entre el medio 'sico ! los organismos* ! entre
los organismos entre s se .roduce en 'orma aco.lada* es decir* no .uede .roducirse una sin
la otra. La 'ormacin de com.uestos orgnicos a .artir del 2;2 inorgnico im.lica una
reduccin* /ue necesita energa. Los com.uestos orgnicos luego son nue0amente
o&idados .or los organismos* con li)eracin de energa. ; sea* la trans'erencia de materia
! energa en los ecosistemas im.lica reacciones de &ido reduccin de la materia aco.ladas
con la li)eracin o ca.tacin de energa. =na di'erencia im.ortante entre la trans'erencia
de materia ! energa es /ue la .rimera no se .ierde del sistema* mientras /ue .arte de la
energa se .ierde como calor en cada trans'erencia. 7 tra06s de los ni0eles tr'icos la
energa 0a disminu!endo* !* .or otro lado* se 0a concentrando #.or unidad de )iomasa de
un carn0oro 3a! ms energa /ue .or unidad de )iomasa de un 3er)0oro o de una .lanta%.

>eacti0o #con
ms energa%
Producto #con
menos energa%
;&ida
cin
>eacti0o
Producto
>educcin
Energa .erdida
del sistema
Energa /ue
.asa
Digura 1: Trans'erencia de energa entre ni0eles
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 3 de 25
Para la ma!ora de los sistemas* la .rinci.al 'uente de energa es la lu5 solar*
ca.turada .or las .lantas #or!anismos %roductores o auttrofos% en 'orma de energa
/umica a tra06s del .roceso de la fotosntesis& donde a su 0e5 se 'i1an 2;2 inorgnico !
agua .ara 'ormar com.uestos orgnicos ms com.le1os. Estos com.uestos son utili5ados
.or los restantes ti.os de organismos #hetertrofos% .ara construir sus .ro.ios materiales*
!a sea en 'orma directa #.or consumo de .lantas* her$#oros% o en 'orma indirecta .or
consumo de animales /ue comieron 3er)0oros u otros animales #carn#oros%. 4entro del
gru.o de los 3etertro'os tam)i6n se encuentran a/u6llos organismos /ue se alimentan de
materia orgnica muerta* ! contri)u!en a su disgregacin ! 0uelta a las condiciones de
material inorgnico #descom%onedores%.
'roduccin %rimaria ( secundaria) la .roduccin .rimaria es la .roduccin de los
organismos auttro'os* la secundaria la de los 3etertro'os. 7 tra06s de los ni0eles tr'icos
la energa asimilada .or 'otosntesis se 0a trans'iriendo en 'orma incom.leta* .or/ue una
.arte se .ierde como calor ! .or otro lado* no todo lo .roducido .or un ni0el es consumido*
sino /ue una .arte 0a a .arar a los descom.onedores #Diguras%. 2omo consecuencia de esta
ine'iciencia en la transmisin de energa entre ni0eles la relacin entre .roduccin .rimaria
! secundaria #PP@<PS@% de)e ser ma!or /ue 1* e&ce.to en los sistemas en los /ue 3a!a
a.ortes e&ternos #a.orte alctono%* como .or e1em.lo estuarios /ue reci)en a.ortes de
materia de las 5onas /ue recorren los ros* o los arro!os ! ros angostos reci)en materia
orgnica de las 5onas ri)ereBas #cada de 3o1as* ramas* 'rutos%./ue sostienen 3etertro'os.
Tam)i6n .uede in0ertirse la relacin durante ciertos .erodos de tiem.o* durante los cuales
los consumidores utili5an la materia ! energa almacenada durante un .erodo anterior #.or
e1em.lo* las ardillas almacenan durante el 0erano las nueces /ue le ser0irn de alimento en
in0ierno%. Sin em)argo* .ara /ue el sistema se mantenga* esta situacin no .uede ser
.ermanente.
La ine'iciencia en el tras.aso de la energa se da en las distintas eta.as /ue lle0an
desde la e&.lotacin de un recurso .or un ni0el tr'ico* 3asta la con0ersin de .arte de la
energa ! materia incor.orada en su .roduccin neta #Digura%. En .rimer lugar* no toda la
energa dis.oni)le .ara un ni0el tr'ico es e&.lotada o consumida. En caso de 3etertro'os*
.or ingestin* en el caso de .lantas 3a! una 'raccin de la energa solar /ue no incide so)re
material 0egetal 0erde. Luego* no toda la energa ni la materia entrantes #8% en un ni0el
tr'ico es trans'ormada en energa /umica almacenada en la )iomasa de ese ni0el. En
.rimer t6rmino* una .arte no llega a incor.orarse* sino /ue sale sin ser asimilada* con las
3eces en el caso de 3etertro'os* o en el caso de las .lantas 3a! una .arte de la radiacin
solar /ue no es 'otosint6ticamente acti0a #@=%. El total de energa o )iomasa incor.oradas
se denomina .roduccin )ruta o asimilacin #7%. Luego* .arte de esta energa asimilada se
.ierde como calor en la res.iracin ! con la e&crecin #>%. La restante .uede ser
incor.orada en la )iomasa #P% siendo utili5ada en crecimiento o re.roduccin. Esta :ltima
.orcin #la .roduccin neta* P% es la /ue /ueda dis.oni)le .ara ser incor.orada .or el ni0el
siguiente.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina - de 25






2ada una de las eta.as del .aso de la energa .or un ni0el tr'ico se caracteri5a .or
una determinada e'iciencia* determinada .or la .ro.orcin de lo entrante /ue se con0ierte
en .roducto luego de las .6rdidas. En .rimer t6rmino .odemos considerar la eficiencia de
e*%lotacin) ener!a in!erida+ener!a dis%oni$le en el ni#el trfico anterior* luego la
eficiencia de asimilacin: ener!a asimilada+ener!a in!erida& ! .or :ltimo la eficiencia
de %roduccin neta) %roduccin neta+ener!a asimilada,
La .ro.orcin entre la .roduccin neta de un ni0el ! la del ni0el anterior re.resenta
la e'iciencia ecolgica del .rimero* ! es igual al .roducto de las e'iciencias de e&.lotacin*
asimilacin ! .roduccin neta.
E'iciencia ecolgica del ni0el nE E'iciencia de e&.lotacin & E'iciencia de asimilacin &
E'iciencia de .roduccin neta E
#Energa 8ngerida<dis.oni)le #.roduccin neta del ni0el anterior%% &
#Energa asimilada< Energa ingerida% & #Produccin neta < Energa asimilada% E
Produccin neta del ni0el n < .roduccin neta del ni0el #n91%
E1em.lo: el con1unto de 3er)0oros de un .asti5al ingiere una .arte de la )iomasa
0egetal #con la energa /umica almacenada%* la restante /ueda en .ie o muere ! es
consumida .or el ni0el tr'ico de los descom.onedores. 4e la )iomasa /ue ingieren los
3er)0oros* una gran .arte sale con las 3eces sin ser asimilada #las 3eces .ueden ser
utili5adas .or otros organismos !* .or :ltimo* descom.onedores%. Lo /ue se asimila es la
.roduccin )ruta. Parte de lo asimilado es utili5ado en .rocesos meta)licos ! los
su).roductos salen con la e&crecin* .arte de la energa se .ierde en res.iracin* lo
restante* o sea* la .roduccin neta* es utili5ado .ara incrementar la )iomasa #engordar o
crecer% o re.roducirse.
D- Ener!a dis%oni$le
I- Ener!a entrante .in!erida o consumida/
0C-Ener!a no consumida
A- Ener!a asimilada- 'roduccin $ruta
01- Ener!a no utili2ada
'- 'roduccin neta
3- 3es%iracin
8E2
@=
P
>
7
4
0C
4i!ura 5) 4lu6o de la ener!a a tra#7s de un ni#el
trfico .n/
'ara consumidores& D-& '0n89
'ara %roductores& D- Lu2 solar incidente
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 5 de 25
La ine'iciencia en el tras.aso de energa entre ni0eles .roduce /ue los ni0eles
tr'icos su.eriores 0an conteniendo .rogresi0amente menor cantidad total de )iomasa !
energa* aun/ue* como di1imos antes* en general la energa est ms concentrada: es decir
3a! ms energa .or unidad de )iomasa en los ni0eles su.eriores. Por e1em.lo* 100 g de
carne de ternera o de .ollo tienen a.ro&imadamente $2 ! 100 caloras* res.ecti0amente.
Energa incidente
Productores
.rimarios
Fer)0oros
2onsumidores
1
4
e
s
c
o
m
.
o
n
e
d
o
r
e
s
>
e
s
.
i
r
a
c
i

n
E@E>GG7 S;L7>
PP@
PS@
2arn0oros
Productores .rimarios
Fer)0oros
4
e
s
c
o
m
.
o
n
e
d
o
r
e
s
+ateria
inorgnica
2irculacin de la
materia entre ni0eles
tr'icos ! el medio
Dlu1o de energa desde el sol a
tra06s de los ni0eles tr'icos
Digura 3: Paso de la materia ! Energa entre ni0eles
tr'icos
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina H de 25
+ientras /ue 100 g de .a.as tienen I0 caloras* de tomate 1H* las naran1as ! )ananas 53 !
I5* res.ecti0amente. En las legum)res ! 'rutas secas* en cam)io* la energa est
concentrada #.uede 3a)er alrededor de 300 cal<100 g%.
La disminucin de la materia ! energa im.one un lmite al n:mero de ni0eles
tr'icos /ue .uede tener un ecosistema* !a /ue 3ace 'alta una mnima cantidad de energa
.ara sostener .o)laciones 0ia)les.
0 20 40 60 80 100 120
Productores
Herbvoros
Consumidores 1
Consumidores 2
Biomasa o Energa
Las distintas e'iciencias 0aran seg:n el gru.o. La e'iciencia de asimilacin 0ara
entre los sistemas acuticos ! terrestres* en los .rimeros es ma!or de)ido a /ue los
organismos acuticos tienen menor .ro.orcin de sustancias indigeri)les* mientras /ue
de)ido a la .resencia de estructuras de sost6n en los organismos terrestres una gran
.ro.orcin de la )iomasa no es asimila)le. En los sistemas acuticos* 3asta el ,0J de la
.roduccin neta del 'itolancton .uede con0ertirse en .roduccin del 5oo.lancton* mientras
/ue en los sistemas terrestres la ma!or .arte de la .roduccin 0egetal 0a a .arar a los
descom.onedores* no a los 3er)0oros. La e'iciencia de asimilacin de los insect0oros es
menor /ue la de los carn0oros* de)ido al contenido de /uitina no asimila)le de los
insectos. La e'iciencia de .roduccin neta 0ara .rinci.almente entre organismos ecto !
endotermos* de)ido a los costos de termorregulacin de estos :ltimos /ue im.lican una
ma!or .6rdida en res.iracin. La e'iciencia ecolgica de los distintos ni0eles tr'icos
#alrededor del 10J% ! la .roduccin .rimaria neta im.onen un lmite al n:mero de ni0eles
tr'icos /ue .uede 3a)er en un ecosistema* !a /ue la energa /ue llega a un ni0el n de.ende
del .roducto de la .roduccin .rimaria neta .or las e'iciencias ecolgicas de los ni0eles
anteriores:
E#n%E PP@A EE#n91%AEE#n92%AEE#n93%.
Si consideramos una e'iciencia ecolgica .romedioE E#n%E PP@AEE
#n91%

Digura -: 4istri)ucin de la )iomasa o energa entre ni0eles
tr'icos
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina , de 25
2uanto ma!or sea la .roduccin .rimaria neta ! ma!or la e'iciencia ecolgica
.romedio* .odra 3a)er un ma!or n:mero de ni0eles tr'icos. En general* los sistemas
marinos so.ortan ma!or n:mero de ni0eles tr'icos #3asta 5% /ue los terrestres #en general
3%* de)ido .rinci.almente a las ma!ores e'iciencias. Sin em)argo* no e&iste e0idencia
em.rica de una correlacin signi'icati0a entre la .roduccin .rimaria o las e'iciencias
ecolgicas ! el n:mero de ni0eles tr'icos. La relacin /ue aca)amos de esta)lecer 'i1ara
un lmite a la cantidad de ni0eles* .ero el n:mero e'ecti0amente .resente de.ende tam)i6n
de otros 'actores.
7un/ue en la ma!ora de los sistemas la )iomasa total disminu!e desde los ni0eles
tr'icos in'eriores a los su.eriores* ! .or lo tanto tam)i6n la energa contenida en la
)iomasa #3a! un e/ui0alente calrico entre masa ! energa /ue de.ende de la com.osicin
/umica de la .rimera%* en algunos sistemas la )iomasa total de 3er)0oros es ma!or /ue la
de los .roductores. Esto ocurre .rinci.almente en sistemas acuticos* donde la )iomasa de
5oo.lancton .uede su.erar a la del 'ito.lancton. Para /ue esto ocurra* la tasa de reno0acin
del 'ito.lancton #0elocidad a la /ue se renue0a la )iomasa%* de)e ser ma!or /ue la del
5oo.lancton. La tasa de reno0acin de un ni0el tr'ico se .uede e&.resar como la relacin
entre la .roduccin neta ! la )iomasa de ese ni0el
Tasa de reno0acinE Produccin neta<"iomasa* sus unidades son de t
91
La in0ersa de la tasa de reno0acin es el tiem.o de residencia o reno0acin* /ue
re.resenta el tiem.o .romedio /ue .ermanece la )iomasa en los organismos del ni0el
tr'ico
Tiem.o de residenciaE "iomasa<Producin neta* las unidades son t #tiem.o%
La tasa de reno0acin en los sistemas acuticos #.uede estar alrededor de 20<aBo%
suele ser ma!or /ue en los terrestres #0*0-29 0*1,<aBo%.
Si la tasa de reno0acin de los .roductores es ma!or /ue la de los 3er)0oros*
.odran in0ertirse las .irmides de )iomasa o energa* .ero no la de .roduccin neta
#Diguras%. Esta de)e ser siem.re ma!or en un ni0el tr'ico in'erior /ue en el su.erior
#e&ce.to* como se di1o anteriormente* /ue 3a!a a.ortes e&ternos al sistema /ue .uedan
sostener ma!or )iomasa de consumidores%.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina I de 25
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Productores
Herbvoros
Consumidores 1
Consumidores 2
Biomasa o Energa
0 20 40 60 80 100 120
Productores
Herbvoros
Consumidores 1
Consumidores 2
Produccin neta
Cadenas trficas terrestres ( acuticas. La im.ortancia relati0a de la cadena
)asada en los 3er)0oros o en los descom.onedores de.ende de los sistemas: en general* en
el medio acutico es ms im.ortante la .rimera #el 5oo.lancton consume una gran
.ro.orcin del 'ito.lancton% mientras /ue en los medios terrestres gran .arte de la )iomasa
0egetal muere sin ser consumida ! 0a a .arar a los descom.onedores. Tradicionalmente* en
el 'lu1o de energa en sistemas acuticos se considera)a a las )acterias con un .a.el
Digura 5: 4istri)ucin de la )iomasa o energa entre ni0eles tr'icos.
En este caso 3a! una in0ersin* con ma!or )iomasa o energa en
3er)0oros /ue en .roductores
Digura H: 4istri)ucin de la .roduccin neta entre ni0eles tr'icos. En
este caso no se .uede dar el caso de /ue un ni0el tr'ico su.erior tenga
un 0alor ma!or de P@ /ue un ni0el in'erior
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina $ de 25
.uramente minerali5ador. 7ctualmente se considera /ue el 'ito.lancton e&uda .arte de la
materia orgnica sinteti5ada en 'orma directa al medio* antes de /ue .ueda usarse .ara el
meta)olismo. Esta .6rdida de materia orgnica disuelta #+;4% es 0aria)le* .ero .uede
llegar a ser una )uena .ro.orcin de la .roduccin )ruta. Esta +;4 re.resenta una 'uente
de alimento .ara )acterias 3etertro'as* /ue a su 0e5 sir0en de alimento .ara .e/ueBos
'lagelados* /ue son consumidos .or 5oo.lancton* ! 6ste .or .eces. Entonces 3a)ra dos
cadenas* una /ue inclu!e 'ito.lancton9 5oo.lancton 3er)0oro9 5oo.lancton carn0oro9
.eces* ! otra* /ue inclu!e 'ito.lancton* a tra06s del +;49 )acterias 3etertro'as9
5oo.lancton9 .eces. Esta :ltima cadena se denomina K)ucle )acterianoL.Esta segunda 0a
de 'lu1o de energa 3acia los .eces im.lica un ma!or n:mero de trans'erencias* ! es* .or lo
tanto* menos e'iciente /ue la 0a de los 3er)0oros. En la 'igura las lneas ro1as muestran el
)ucle )acteriano.
;tra di'erencia entre los sistemas terrestres ! acuticos es* como di1imos
anteriormente* /ue las .lantas terrestres tienen una menor tasa de reno0acin* es decir* una
menor relacin .roduccin neta<)iomasa /ue las .lantas acuticas* de)ido a /ue en sistemas
terrestres los te1idos de sost6n son en gran .arte no 'otosint6ticos* ! .or lo tanto la relacin
)iomasa 'otosint6tica<)iomasa no 'otosint6tica es menor /ue en los sistemas acuticos.
Sistemas acuticos Sistemas terrestres
Digura ,: >elacin entre .roduccin .rimaria neta ! )iomasa en
sistemas acuticos ! terrestres
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 10 de 25
'roduccin %rimaria) es la 'i1acin de la energa en com.uestos orgnicos .or los
organismos auttro'os a .artir de tres com.onentes .rinci.ales) una fuente de car$ono& un
a!ente reductor ( una fuente de ener!a. Pero .ara construir los te1idos 0egetales 3acen
'alta otros elementos minerales /ue se o)tienen del suelo en el caso de las .lantas terrestres*
o del agua* en los sistemas acuticos. Los .rinci.ales nutrientes son el nitrgeno #integrante
de cidos nucleicos ! .rotenas%* el 's'oro #'orma .arte de com.uestos ricos en energa*
como el 7TP* ! de los cidos nucleicos% ! el .otasio #act:a como soluto en la c6lulas%* .ero
3a! un n:mero ma!or de elementos /ue 'orman .arte de distintos com.uestos de los seres
0i0os* como los cidos nucleicos* .rotenas* en5imas* .artes estructurales* etc. Estos
elementos en general se re/uieren en .e/ueBas cantidades* .ero son esenciales. Por
e1em.lo* el magnesio es un com.onente estructural de la cloro'ila* ! 'orma .arte de muc3as
en5imas. El calcio es un com.onente de la c6lula de .lantas leBosas e inter0iene en los
.rocesos de intercam)io celular.
La .roduccin .rimaria )ruta #PP"% es el total de la energa asimilada ! )iomasa
sinteti5ada* mientras /ue la .roduccin .rimaria neta #PP@% es lo /ue /ueda de lo asimilado
luego de las .6rdidas .or res.iracin* )iosntesis ! e&crecin #>%. La PP@E #PP" 9 >%. En
la ma!ora de los sistemas la 'uente de energa es el sol* .ero 3a! sistemas donde no llega la
lu5 solar* como los sistemas a)isales de las .ro'undidades del mar* donde la 'uente de
energa es la descom.osicin de com.uestos /umicos #:uimiosntesis%* .roceso /ue
reali5an 'undamentalmente las )acterias #:uimioauttrofas%. Estas son tam)i6n mu!
4ito%lancton
;oo%lancton
'eces
Materia
Or!nica
Muerta
Materia or!nica
e*udada .disuelta/
<acterias
Materia Inor!nica
Digura I: "ucle )acteriano en sistemas acuticos.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 11 de 25
im.ortantes en el reciclado de di'erentes elementos de los sistemas* .or lle0ar a ca)o las
reacciones /umicas /ue .ermiten incor.orarlos a los sistemas 0i0ientes ! trans'ormarlos a
tra06s de distintos .rocesos meta)licos. =n e1em.lo son las )acterias /ue inter0ienen en el
ciclo del nitrgeno.

Duente de 2ar)ono 7gente reductor Duente de energa
Plantas 0erdes 2;2 7gua Lu5 solar
"acterias
/uimiosint6ticas de
aguas 0olcnicas
2;2 7gua 2alor
"acterias nitri'icantes 2;2 @F- ;&idacin del @F-
"acterias del a5u're 2;2 F2S Lu5
Cmo se mide la %roduccin %rimaria"
La .roduccin .rimaria necesita la incor.oracin de energa* 2;2 * agua ! nutrientes
! sus .roductos son )iomasa ! o&geno. Para medir la tasa de .roduccin uno .odra medir
los cam)ios en cual/uiera de estas 0aria)les a lo largo del tiem.o.
M7todo de cosecha
=no de los m6todos utili5ados en medios terrestres es el m6todo de cosec3a* /ue consiste
en estimar las 0ariaciones en )iomasa durante un inter0alo de tiem.o determinado. Se
cosec3a la )iomasa 0egetal en .arcelas seleccionadas al a5ar* se lle0a a estu'a #.ara
eliminar el contenido de agua% ! se .esa E se o)tiene una estimacin de la )iomasa inicial
#el .eso .romedio de la )iomasa cosec3ada en cada .arcela < unidad de su.er'icie de la
.arcela%. Se regresa al ca)o de un tiem.o #.or e1em.lo* el inter0alo .uede ser entre el inicio
! el 'inal de la estacin de crecimiento% ! se cosec3a en .arcelas del mismo tamaBo /ue al
inicio* .ero /ue no de)en ser las mismas. Se lle0a lo cosec3ado a estu'a ! se .esa* con lo
/ue se o)tiene la )iomasa 'inal. La .roduccin .rimaria es E #)iomasa 'inal 9 )iomasa
inicial%<tiem.o entre una cosec3a ! otra #Digura%* o como se e&.resa 3a)itualmente:
.eso<reaAtiem.o. 2on este m6todo se estima la .roduccin .rimaria neta* !a /ue medimos
lo incor.orado como )iomasa* ! no tenemos una estimacin de las .6rdidas .or res.iracin.
Tam)i6n .uede tener el error de /ue en el inter0alo entre mediciones 3a!a consumo .or
3er)0oros* .or lo cual de)era im.edirse el acceso de 6stos. En general se usa este m6todo
.ara estimar .roduccin .rimaria de la .arte su.er'icial de las .lantas* no su)terrnea.
tiem.o
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 12 de 25
Si en lugar de utili5ar .arcelas distintas .ara estimar la )iomasa en el tiem.o 'inal* se
midiera so)re las mismas so)re las /ue se reali5 la cosec3a* estaramos midiendo la
.roduccin de la )iomasa remanente* o sea /ue el 0alor inicial corres.ondera a lo /ued
des.u6s de la cosec3a. Estas dos 'ormas de medir .ueden dar resultados distintos* !a /ue
las .lantas cosec3adas .ueden res.onder incrementando la .roduccin* o* .or el contrario*
.odran ser a'ectadas .or el corte ! .roducir menos.
M7todos de #ariacin en la concentracin de !ases.
;tra 'orma de estimar la .roduccin .rimaria es a tra06s de los cam)ios en la concentracin
de o&geno #li)erado en la 'otosntesis ! consumido en la res.iracin% o di&ido de car)ono
#li)erado en la res.iracin ! consumido en la 'otosntesis% en lugares cerrados donde se
coloca los 0egetales. En sistemas terrestres se utili5an los cam)ios en la concentracin de
di&ido de car)ono* !a /ue 6ste est en )a1a concentracin en el aire #0*03J% ! .or lo tanto
los cam)ios de)idos a 'otosntesis ! res.iracin .ueden ser detectados. En medios
acuticos* en cam)io* se utili5an las 0ariaciones en la concentracin de o&geno de)ido a
/ue este es .oco a)undante. En am)os casos se encierra una 'raccin de la 0egetacin en
cmaras 3erm6ticamente cerradas* en las /ue se midi inicialmente la cantidad de ;2 o 2;2.
=na cmara se coloca a la lu5 ! otra en oscuridad #o en una se mide de da ! en otra de
noc3e%. Se de1a 'uncionar el sistema durante un inter0alo de tiem.o ! se mide nue0amente
la concentracin del gas. Si la cmara estu0o a la lu5* durante ese tiem.o 3u)o dos
.rocesos: 'otosntesis ! res.iracin* mientras /ue si estu0o en la oscuridad slo 3u)o
res.iracin. Entonces las di'erencias en la concentracin de gases en las cmaras e&.uestas
a la lu5 re'le1an la di'erencia entre la .roduccin )ruta #todo lo .roducido .or 'otosntesis%
! la res.iracin* es decir* la .roduccin neta en el inter0alo de tiem.o transcurrido entre las
mediciones. Las cmaras colocadas en la oscuridad .ermiten estimar los cam)ios de
concentracin de)idos e&clusi0amente a la res.iracin* los /ue sumados al dato de
.roduccin neta o)tenido a .artir de la cmara clara dan el 0alor de .roduccin )ruta
#Digura%. E&isten e/ui0alencias entre las 0ariaciones en t6rminos de o&geno o di&ido de
car)ono ! las 0ariaciones en energa o )iomasa. =na des0enta1a de estos m6todos es /ue la
"iomasa inicial "iomasa 'inal
'ro'roduccin %rimaria neta - .<iomasa final 8 <iomasa inicial/+unidad tiem%o
'roduccin 'rimaria neta- .masa final8 masa inicial/+rea= tiem%o
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 13 de 25
)otella oscura .uede 0ariar de la clara en otras 0aria)les adems de la .enetracin de la lu5*
como .or e1em.lo la tem.eratura.
M7todo de la clorofila a
Se )asa en /ue el contenido de cloro'ila en una muestra de agua est relacionado con la
)iomasa algal* ! .or lo tanto si se mide en distintos inter0alos de tiem.o se .uede
o)tener una estimacin de la .roduccin. 7 su 0e5* tam)i6n el contenido de cloro'ila
tiene una relacin con la ca.acidad de 'otosinteti5ar. Es utili5ado .rinci.almente en
sistemas acuticos.
M7todo de consumo de
9>
C
Mste m6todo es utili5ado en sistemas en /ue la .roduccin .rimaria es )a1a* !a /ue es ms
sensi)le /ue otros m6todos .ara estimar la incor.oracin de 2ar)ono. En este m6todo se
introduce .lantas #/ue no tengan
1-
2 en sus te1idos% en una atms'era con una
concentracin conocida de
1-
2. Se de1a 'uncionar el sistema durante un inter0alo de tiem.o*
al ca)o del cual se estima la cantidad de 2ar)ono 1- en el te1ido 0egetal a tra06s de la
medicin de la radioacti0idad.
E1em.lo:

se coloca una .lanta #o un gru.o de .lantas% en el interior de una cmara con una
.ro.orcin de 0*05 .artes de
1-
2. Se de1a durante una 3ora en condiciones de lu5. 7l ca)o
de esa 3ora se retira la .lanta ! .osteriormente se mide la cantidad de
1-
2 en su )iomasa.
2onociendo ese 0alor* ! el de la .ro.orcin de
1-
2 en el aire de la cmara* se .uede estimar
el car)ono total a)sor)ido menos el /ue se li)er .or res.iracin. E1em.lo: Si el
1-
2
medido en la .lanta 'uera de 10 g.
1-
2 total en la .lanta #10 gr% E 0*05A 2 total #a)sor)ido N res.irado%
1
2 total #a)sor)ido N res.irado%E 10 g <0*05E 200 g
Lu5
;2
2;2
DS
>
;scuridad
;2
2;2
>
P@
>
P"
Dito.lancton
?
E/ui0alencia de 2;2 o ;2 en
energa incor.orada o li)erada
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1- de 25
1
7lgunos autores consideran /ue* seg:n el inter0alo de tiem.o transcurrido* se o)tiene una
estimacin ms cercana a la .roduccin .rimaria neta o )ruta. +uc3as 0eces se o)tiene un
0alor intermedio.
En la actualidad tam)i6n se utili5a otro isto.o .esado del 2*
13
2* de)ido a /ue no su're
descom.osicin radiacti0a ! .or lo tanto su mane1o es ms seguro. La medida de la
incor.oracin se reali5a con un es.ectrmetro de masas.
Si la .ro.orcin en /ue se a)sor)en los distintos isto.os de car)ono no 'uera la misma*
.ero conocida* se .ueden e'ectuar correcciones a las estimaciones.
Estimacin de la .roduccin .rimaria neta mediante datos de sensores remotos
En los :ltimos aBos se est utili5ando en distintas ramas de la ecologa* in'ormacin
.ro0ista .or sat6lites arti'iciales /ue registran la radiacin re'le1ada .or la Tierra. Esta
radiacin di'iere de la lu5 solar incidente en la .ro.orcin de las distintas longitudes de
onda* ! a su 0e5 cam)ia seg:n el ti.o de co)ertura /ue 3a!a en la su.er'icie terrestre. 7l
medir la radiacin re'le1ada .or la su.er'icie terrestre ! com.ararla con la radiacin
incidente* se .uede estimar la radiacin a)sor)ida .or unidad de tiem.o #.rinci.almente
.or .igmentos 'otosint6ticos% ! .or lo tanto se .ueden estimar la )iomasa 0egetal ! la
.roduccin .rimaria. Se 3a desarrollado un ndice* el Gndice de Cegetacin @ormali5ado
#8C@%* /ue se )asa en /ue los te1idos 0erdes a)sor)en en el >o1o #>% ! re'le1an el
8n'rarro1o #8>%. Este ndice se .uede a.licar a escalas es.aciales de 0arios m
2
.
8C@E #8>9>%<#8>O>% En la lu5 re'le1ada .or la tierra
La 0enta1a de este m6todo es /ue .ermite tener estimaciones de Produccin .rimaria a
escalas es.aciales grandes* ! tam)i6n cu)rir distintos momentos. 2on los m6todos
tradicionales* .ara estimar la .roduccin a escalas regionales se de)eran reali5ar
estimaciones en numerosos sitios u)icados a distintas distancias.
PCules son los factores limitantes de la %roduccin %rimaria en los distintos
ecosistemasQ
Para la .roduccin .rimaria di1imos /ue 3acen 'alta lu5* di&ido de car)ono* agua !
nutrientes minerales. 2ual/uiera de estos 'actores .uede actuar limitando la .roduccin. 4e
acuerdo a la le! del mnimo* la 0elocidad de un .roceso 0a a estar limitada .or a/u6l
elemento /ue est6 en menor dis.oni)ilidad res.ecto a sus re/uerimientos. Por e1em.lo* en
ausencia de lu5 una .lanta no .uede .roducir aun/ue tenga muc3os nutrientes.

E'ectos de la concentracin de di&ido de car)ono so)re la .roduccin .rimaria.
En el aire* el 2;2 est .resente en )a1a concentracin* .ero como di'unde
li)remente* su uso .or una .lanta no lo con0ierte en limitante .ara una .lanta 0ecina. La
0elocidad con /ue ingresa el 2;2 en las 3o1as de.ende del gradiente de concentracin entre
la atms'era ! la 3o1a. En sistemas donde e&iste escase5 de agua* un incremento en la
concentracin de 2;2 .uede .roducir un incremento en la .roduccin de)ido a /ue la
ma!or 0elocidad de ingreso contrarresta el e'ecto del cierre de estomas durante una .arte
del da .ara e0itar las .6rdidas de agua .or trans.iracin. El gradiente de concentracin de
2;2 entre la atms'era ! la 3o1a es muc3o menor /ue el gradiente /ue im.ulsa el 0a.or de
agua 3acia la atms'era. Esto .roduce un .ro)lema de conser0acin del agua .ara las
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 15 de 25
.lantas mientras 'otosinteti5an* en es.ecial en climas ridos. Se estima /ue se .ierden 500 g
de agua .or las 3o1as .or cada gramo de car)ono asimilado.
En el agua de mar la concentracin de 2;2 es ma!or /ue en la atms'era* aun/ue la
solu)ilidad en el agua dulce es de 0*0003 cm
3
de 2;2 .or cm
3
de agua* una concentracin
similar a la de la atms'era* .arte 'orma cido car)nico* /ue constitu!e un reser0orio
inorgnico de car)ono. El cido car)nico se disocia en iones car)onato ! )icar)onato.
4entro del rango de acide5 de las aguas naturales #.F entre H ! $%* el )icar)onato es la
'orma ms com:n ! es mu! solu)le en agua* .or lo /ue la concentracin de car)onatos en
agua de mar e/ui0ale a un 39HJ. Sin em)argo* con algunos 0alores de .F se .uede
.roducir la .reci.itacin de car)onatos* /ue secuestran el car)ono en 'orma no dis.oni)le
.ara la 'otosntesis.
7un/ue se considera /ue en general el 2;2 no es limitante .ara la .roduccin
.rimaria* se 3a o)ser0ado /ue el incremento de su concentracin en la atms'era en los
:ltimos aBos es menor /ue el es.erado de acuerdo al aumento de las emisiones .or .arte del
3om)re* si )ien la ca.acidad )u''er de los oc6anos .uede e&.licar .arte de esta di'erencia*
no es su'iciente. Se 3a .ostulado /ue el incremento de 2;2 atmos'6rico 'ue acom.aBado
.or una ma!or tasa de 'i1acin de car)ono .or .arte de los 0egetales* es.ecialmente en los
)os/ues tro.icales. La de'orestacin a'ectara entonces la ca.acidad de com.ensar el e'ecto
de las emisiones de 2;2 a la atms'era.
E'ectos de la lu5 so)re la .roduccin .rimaria
4e la radiacin incidente so)re la tierra* las .lantas utili5an .ara la 'otosntesis la
.orcin /ue se encuentra entre los -00 ! ,00 nm de longitud de onda* con .icos en la 5ona
del ro1o ! del a5ul. Estas longitudes de onda corres.onden a los es.ectros de a)sorcin de
los .rinci.ales .igmentos 0egetales* las cloro'ilas ! carotenos. La e'iciencia 'otosint6tica es
el .orcenta1e de energa de la radiacin incidente /ue se con0ierte en .roduccin neta de las
.lantas durante el .erodo de crecimiento #e'iciencia ecolgica de los .roductores%. 2uando
no 3a! escase5 de agua ! nutrientes* esta e'iciencia llega al 2J. El $IJ restante es
re'le1ado .or las 3o1as ! otras su.er'icies* es a)sor)ido .or .igmentos no 'otosint6ticos* o
.erdido en 'orma de calor.
En la ma!ora de los sistemas terrestres la intensidad de lu5 durante la estacin de
crecimiento su.era los lmites de saturacin de la ma!or .arte de las .lantas* .ero en las
5onas de latitudes altas la duracin del .erodo de crecimiento limita la .roduccin .rimaria
anual. En estas 5onas el .erodo de crecimiento est limitado .or las 3oras de
dis.oni)ilidad de lu5 durante el in0ierno. Tam)i6n la dis.oni)ilidad de agua determina la
duracin ! u)icacin del .erodo de crecimiento* esto es es.ecialmente 0isi)le en los
desiertos* donde se .roduce el crecimiento* maduracin ! 'lorecimiento de las .lantas a
.artir de semillas en un corto .erodo /ue sigue a las llu0ias.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1H de 25
0
2
4
6
8
10
12
14
16
80 130 180 230 280
Duracin de la estacin de crecimiento (das)
P
P
N

(
t
o
n
/
h
a
*
a

o
En el medio acutico* la .enetracin de la lu5 limita la .ro'undidad 3asta la /ue
.uede 3a)er 'otosntesis. En un lago de aguas claras a.enas un -0J llega a 1 m de
.ro'undidad* ! en el agua de mar .ura menos del ,J llega a 100 m de .ro'undidad. La
.ro'undidad en la /ue la 'otosntesis iguala la res.iracin #o sea* donde la .roduccin
.rimaria neta se 3ace cero% se denomina .unto de com.ensacin* ! constitu!e el lmite
in'erior de la denominada 5ona eu'rica* 5ona donde la lu5 .ermite el crecimiento de los
organismos 'otosint6ticos. 7l lmite in'erior de esta 5ona llega a.ro&imadamente el 1J de
la radiacin incidente en su.er'icie. 7 medida /ue la lu5 0a atra0esando el agua* .ierde
intensidad ! cam)ia la longitud de onda* !a /ue las distintas longitudes de onda son
a)sor)idas di'erencialmente .or el agua. Primero se a)sor)en la lu5 ro1a e in'rarro1a #,00
nm%* luego se e&tinguen las luces amarilla* 0erde ! 0ioleta. La lu5 a5ul es la /ue .enetra a
ma!or .ro'undidad. Los organismos 'otosint6ticos acuticos muestran cam)ios en la
.ro.orcin de sus .igmentos de acuerdo a la .ro'undidad en la /ue 0i0en* las algas 0erdes
/ue 0i0en cerca de la su.er'icie a)sor)en la radiacin ro1a ! re'le1an la 0erde* mientras /ue
las de 5onas ms .ro'undas re'le1an la lu5 ro1a ! a)sor)en la a5ul.
En el medio terrestre tam)i6n se .roducen cam)ios en la longitud de onda de
la lu5 a medida /ue atra0iesa el 'olla1e* a los estratos in'eriores llega una ma!or .ro.orcin
de lu5 in'rarro1a. Las .lantas terrestres muestran ada.taciones en la 'orma* tamaBo !
dis.osicin de las 3o1as /ue .ermiten el me1or a.ro0ec3amiento de la lu5.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1, de 25
El e'ecto de la lu5 en general est asociado al de las tem.eraturas* !a /ue
ma!or intensidad lumnica 0a asociada a tem.eraturas ms altas. La ma!ora de los
.rocesos meta)licos* ! entre ellos la 'otosntesis* tienen un .timo en un rango estrec3o de
tem.eraturas /ue de.ende del clima donde las .lantas se 3a!an desarrollado #1H R 2 .ara
.lantas de 5onas tem.ladas* 3asta 3IR 2 .ara .lantas tro.icales%. =n incremento en la
tem.eratura .uede aumentar la tasa 'otosint6tica en determinadas condiciones* .ero
tam)i6n* ! en ma!or grado* la de la res.iracin* .or lo /ue .odra disminuir la .roduccin
neta. Por otro lado* un aumento de la tem.eratura .roduce un incremento en la .6rdida de
agua .or trans.iracin* lo /ue limitara la .roduccin en los lugares donde el agua es
limitante. Por lo tanto* la Produccin Primaria @eta se incrementa con la tem.eratura 3asta
un 0alor en el cual la e0a.otrans.iracin # .6rdida de agua .or e0a.oracin ! trans.iracin%
em.ie5a a a'ectar ! la Produccin disminu!e #las .lantas cierran los estomas durante una
.arte del da .ara e0itar la .6rdida de agua* .or lo tanto tam)i6n se 'rena la 'otosntesis%.
Los 0alores en los /ue se .roducen los cam)ios de .endiente de.enden de los sistemas ! de
las caractersticas de las .lantas.
8
>
DS
Punto de
com.ensacin
P
r
o
'
u
n
d
i
d
a
d
Cariacin con la .ro'undidad de la 8ntensidad lumnica #8%* Tasa Dotosint6tica #DS% !
>es.iracin #>% en una columna de agua.
Lmite in'erior de la 5ona
eu'rica: .or encima* DSS>
Por de)a1o* DST>* so)re el
lmite* DSE>* .ro'undidad del
.unto de com.ensacin
Efecto de la lu2 en sistemas acuticos
+odi'icado de: Ecologa. Uaime >odrgue5. Editorial Pirmide
PP@
#ton<3aAaBo%
Tem.eratura #
V
2%
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1I de 25
E'ecto del agua so)re la .roduccin .rimaria.
El agua es un com.onente esencial de todos los seres 0i0os* los .rocesos meta)licos
ocurren en medio acuoso* las .lantas mantienen su turgencia mediante el contenido de
agua* ! .or otro lado* los nutrientes se a)sor)en disueltos en agua. En un suelo rico en
nutrientes .ero sin dis.oni)ilidad de agua las .lantas no los .ueden incor.orar. En muc3os
sistemas terrestres el agua es limitante en alg:n momento del aBo* ! los momentos ! la
duracin de la estacin de llu0ias condicionan la .roduccin .rimaria* e in'lu!en so)re las
'ormas de 0ida .resentes en los sistemas. En sitios con .erodos )re0es de llu0ia suelen
encontrarse .lantas anuales /ue germinan luego de 6stas. 7 su 0e5* la .roduccin 0egetal
in'lu!e so)re los ciclos de 0ida de animales* /ue sincroni5an la re.roduccin con el
momento de ma!or dis.oni)ilidad de alimento.
La relacin entre la Produccin Primaria @eta ! la .reci.itacin suele tener una 'orma
como muestra la 'igura* con incrementos ma!ores en el rango de escasas .reci.itaciones
/ue cuando estas son ms a)undantes.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
0 1000 2000 3000 4000 5000
Precipitacin (mm)
P
P
N

(
g
/
m
2
*
a

o
)
La .roduccin .rimaria neta muestra una alta correlacin con la e0a.otrans.iracin
actual* /ue es la trans.iracin ! e0a.oracin de agua .or .arte de las .lantas ! de la
su.er'icie del suelo. La e0a.otrans.iracin .otencial es el 0alor terico determinado de
acuerdo a la tem.eratura #si no 3u)iera limitaciones de agua%* mientras /ue la
e0a.otrans.iracin actual re.resenta el 0alor real de .6rdida de agua* ! .or lo tanto est
determinado tanto .or la tem.eratura como .or la .reci.itacin. =n sistema con alta
e0a.otrans.iracin .otencial de)ido a las altas tem.eraturas* no .uede tener alta
e0a.oracin actual si no llue0e. Por e1em.lo* en desiertos clidos la e0a.otrans.iracin
.otencial .uede ser alta* .ero no la actual* mientras /ue en las sel0as tro.icales am)as son
altas.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 1$ de 25
0,5
0,7
0,9
1,1
1,3
1,5
1,7
1,9
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Evapotranspiracin actual (mm/ao)
P
P
N

(

g
/
m
2
*
a

o
)
7dems de las .reci.itaciones* /ue condicionan la cantidad de agua /ue .uede
llegar a estar dis.oni)le en el suelo* la utili5acin .or .arte de las .lantas de.ende del ti.o
de este* de su ca.acidad de retencin ! de la tensin con la /ue retiene las mol6culas de
agua* /ue de.enden de la granulometra. Si com.aramos dos sistemas con similares
cantidades de llu0ias .ero distinto ti.o de suelo* .ueden di'erir en la dis.oni)ilidad de agua
.ara las .lantas. En sistemas ridos* 3a! es.eciali5aciones .ara el uso del agua*
es.ecialmente del sistema radicular* /ue de.enden de la te&tura del suelo. =na .lanta
e'iciente en un suelo arcilloso* .uede no serlo en un suelo con ma!or .ro.orcin de arena.
4i'erencias entre escalas es.aciales ! tem.orales en los e'ectos de la tem.eratura !
la .reci.itacin.
En un estudio acerca de la 0ariacin de la Produccin .rimaria neta en relacin a la
tem.eratura ! la .reci.itacin en la Patagonia argentina* Uo))ag! et al #2002% destacan /ue
la relacin .uede di'erir seg:n se considere la 0ariacin a lo largo del es.acio o del tiem.o.
Para la .reci.itacin* en un gradiente de este a oeste* la PP@ aumenta con el incremento de
las .reci.itaciones con una ma!or .endiente /ue en 'uncin de las .reci.itaciones a lo largo
de los aBos. Los autores inter.retan estas di'erencias de acuerdo al ti.o de res.uesta de la
0egetacin 'rente a la dis.oni)ilidad de agua: la 0egetacin de distintos sitios .resentara
ada.taciones ad/uiridas a largo .la5o /ue condicionaran la .osi)ilidad de res.onder a
0ariaciones tem.orales en las .reci.itaciones. Las res.uestas 'rente a 0ariaciones de
.reci.itacin entre aBos seran de corto .la5o. La relacin entre los dos ti.os de res.uesta
0ariar seg:n el rango de .reci.itaciones considerado* ! el grado de es.eciali5acin de las
.lantas. Las .lantas de desiertos .ro)a)lemente no tengan la ca.acidad de incrementar
muc3o su .roduccin si aumentan las llu0ias* .or sus caractersticas mor'o<'isiolgicas*
mientras /ue las .lantas /ue crecen en sitios con ni0eles de .reci.itaciones intermedias
tendran ma!or ca.acidad de res.onder a las 0ariaciones tem.orales.
desiertos
Sel0a tro.ical
"os/ues tem.lados .asti5ales
PP@
7 lo largo del es.acio #escala regional%
7 lo largo del tiem.o
Preci.itacin #mm%
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 20 de 25
E'ecto de los nutrientes so)re la .roduccin .rimaria.
Si )ien 3a! muc3os elementos /ue son necesarios .ara la .roduccin .rimaria*
como el nitrgeno* el 's'oro* el a5u're* el 3ierro* el co)re* el magnesio* etc* los /ue suelen
ser limitantes son los dos .rimeros !* en algunos sistemas* tam)i6n el 3ierro ! el co)re.
Estos elementos* adems de ser necesarios en cierta cantidad* de)en .resentarse en 'orma
solu)le en agua .ara .oder ser a)sor)idos .or las .lantas. Su dis.oni)ilidad .ara la
.roduccin .rimaria de.ende de la dis.oni)ilidad de agua* del .F ! de la .resencia de otros
elementos con los /ue .uedan 'ormar com.uestos insolu)les. Por e1em.lo* en determinadas
condiciones de .F el calcio .reci.ita en 'orma de car)onatos.
La 0elocidad de los .rocesos est limitada .or la dis.oni)ilidad del reacti0o /ue est6 en
menor cantidad* as /ue aun/ue 3a!a gran cantidad de algunos elementos* la .roduccin
.rimaria se 0er limitada si alguno de ellos es escaso. En la 'igura se o)ser0an las cur0as de
incremento en la .roduccin .rimaria neta* en 'uncin de la dis.oni)ilidad de distintos
nutrientes. 2omo se .uede o)ser0ar* 3a! distintas res.uestas de la .roduccin .rimaria neta
'rente a la dis.oni)ilidad de cada nutriente: si los dems elementos no 'ueran limitantes*
con )a1os 0alores de co)re la PP@ .odra ser mu! alta* mientras /ue esta se incrementa
des.acio* con una 'orma sigmoidea* con los incrementos en 3ierro ! nitrgeno. Se o)ser0a
/ue la .roduccin .rimero est limitada .or el 3ierro #.unto a%* luego .or el nitrgeno #a
.artir de /ue las cur0as del 3ierro ! el nitrgeno se cru5an%* ! 'inalmente .or el 's'oro* la
dis.oni)ilidad del co)re siem.re es su.erior a la necesaria* !a /ue la .roduccin est
limitada .or otro elemento.
En los sistemas terrestres* en general el elemento limitante es el nitrgeno* en los acuticos
de agua dulce el 's'oro ! en los marinos el nitrgeno ! el 's'oro.
La dis.oni)ilidad de nutrientes de.ende de las caractersticas de los suelos #so)re
todo de la com.osicin de la roca madre% ! de la 0elocidad de regeneracin. Los sistemas
ricos en nutrientes son llamados eutr'icos* ! los .o)res en nutrientes son oligotr'icos. En
general los oc6anos se caracteri5an .or la escasa dis.oni)ilidad de nutrientes* as como los
2u
De
@
PP@
4is.oni)ilidad del nutriente
a )
En a el limitante es el
De* en ) el @itrgeno
PP@ seg:n )
PP@ seg:n a
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 21 de 25
suelos del tr.ico. El reciclado de nutrientes di'iere en los sistemas tro.icales ! tem.lados
de)ido a di'erencias en el grado de meteori5acin* las .ro.iedades del suelo ! la 0elocidad
de regeneracin. Los suelos tro.icales tienden a estar .ro'undamente meteori5ados #la roca
madre disgregada% ! tienen )a1o contenido de arcilla* lo /ue .roduce )a1a ca.acidad de
retener nutrientes. Su alta .roducti0idad se )asa en la r.ida regeneracin de nutrientes ! su
r.ida ca.tura .or las .lantas. Las .lantas retienen los nutrientes conser0ando las 3o1as
durante .erodos .rolongados* ! e&tra!endo los nutrientes de ellas antes de /ue se caigan.
Tam)i6n 3a! una densa trama de races cerca de la su.er'icie /ue ca.turan los nutrientes
del mantillo. En estos sistemas la ma!or .arte de los nutrientes se encuentran en la
)iomasa. En los suelos tem.lados* en cam)io* la ma!or .ro.orcin de los nutrientes se
encuentra en el suelo. 4e a3 las di'erencias en la a.titud de am)os sistemas .ara la
agricultura. En los tr.icos* al e&traer la )iomasa al cosec3ar* se retiran los nutrientes* ! .or
lo tanto al ca)o de un .ar de cosec3as la .roduccin disminu!e. La )a1a ca.acidad de
retencin de nutrientes de los suelos tro.icales se 0e agra0ada al retirar la cu)ierta 0egetal
/ue 'a0orece el escurrimiento del agua en su.er'icie ! el la0ado de los nutrientes. La
.rctica de talar )os/ues ! /uemar* li)era nutrientes /ue .ueden sostener un .ar de
cosec3as* .ero luego son li&i0iados del suelo al no ser a)sor)idos .or la 0egetacin natural.
2uando el suelo est e&.uesto a las radiaciones solares* de)ido a la e0a.oracin en
su.er'icie se .roduce ascenso del agua /ue arrastra &idos de aluminio ! 3ierro /ue
.roducen una ca.a im.ermea)le llamada laterita* esto acelera la erosin 3drica al escurrir
el agua en su.er'icie. 4entro de los suelos tro.icales e&isten di'erencias de)idas a la
acti0idad geolgica en la cantidad de nutrientes* en los suelos con ma!or acti0idad* donde
la erosin natural de la roca madre es alta ! /ue son relati0amente 10enes* 3a! ma!or
dis.oni)ilidad de nutrientes /ue en reas ms antiguas. En los neotr.icos estos suelos
eutr'icos a.arecen en 7m6rica central* en los 7ndes ! en el 2ari)e. Los suelos
oligotr'icos son caractersticos de 5onas ms antiguas* geolgicamente esta)les ! estn
altamente meteori5ados* como los de la 7ma5onia.
4is.oni)ilidad ! regeneracin de nutrientes en sistemas acuticos: La .rinci.al
di'erencia en el reciclado de nutrientes entre sistemas terrestres ! acuticos es /ue en estos
:ltimos se .roduce la sedimentacin en los de.sitos del 'ondo* lo /ue im.lica una
se.aracin entre la 5ona de .roduccin cercana a la su.er'icie ! la de regeneracin* en las
.ro'undidades. Esta regeneracin se .roduce muc3as 0eces en condiciones an&icas
#de)ido a /ue el o&geno se .roduce cerca de la su.er'icie .or la 'otosntesis% ! .or lo tanto
es ms lenta /ue en la tierra donde 3a! condiciones aer)icas. Los sistemas acuticos ms
.roducti0os son a/u6llos donde los sedimentos se encuentran cerca de la su.er'icie #.oco
.ro'undos* como las .lata'ormas continentales% o /ue tienen corrientes emergentes /ue
3acen a'lorar los nutrientes. Estas corrientes se .roducen en las costas occidentales de
W'rica ! 7m6rica* donde el 0iento em.u1a las aguas su.er'iciales mar adentro* lo /ue
esta)lece una corriente 0ertical ascendente /ue las reem.la5a. Esto e&.lica la alta
.roducti0idad de las .es/ueras de la costa de Per:* sostenidas .or una gran .roduccin del
'ito.lancton. En algunos casos* la regeneracin de nutrientes se .roduce ms cerca de la
su.er'icie* en la 5ona eu'tica* .or accin de )acterias #)ucle )acteriano%.
+e5cla 0ertical ! estrati'icacin t6rmica. La me5cla 0ertical re/uiere energa .ara
mo0er el agua. El 0iento a.orta gran .arte de esta energa* genera tur)ulencia ! la me5cla
del agua en 5onas .oco .ro'undas* ! corrientes emergentes en algunas .artes del oc6ano.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 22 de 25
Tam)i6n 3a! mo0imientos 0erticales de)idos a 0ariaciones en la salinidad ! tem.eratura
#circulacin termo3alina%. 2uando el agua dulce 'lota so)re la salada ms densa* como
ocurre en los estuarios* o la ms caliente so)re la ms 'ra* se .roduce una estrati'icacin
/ue im.ide la me5cla. El .roceso de estrati'icacin esti0al es com:n en lagos de latitudes
tem.ladas: durante la .rima0era ! el otoBo la tem.eratura es 3omog6nea en la columna de
agua* .or lo /ue 3a! me5cla 0ertical. 7 medida /ue aumenta la radiacin desde la
.rima0era 3acia el 0erano* el agua se 0a calentando desde la su.er'icie* ! se generan tres
5onas: el e.iliminion o ca.a su.er'icial me5clada #.or accin del 0iento% ! de ma!or
tem.eratura* la termoclina o metalimnion* donde la tem.eratura 'orma un gradiente
cons.icuo* ! el 3i.olimnion o ca.a in'erior de tem.eratura )a1a ! 3omog6nea #'igura%.
2uando llega el otoBo* el agua se 0a en'riando desde la su.er'icie* el agua 'ra se 3unde ! se
.roduce la me5cla* /ue se mantiene durante el in0ierno en los lagos monomcticos. En
lugares ms 'ros* la tem.eratura del agua .uede descender .or de)a1o de los - R 2*
#tem.eratura /ue corres.onde a la ma!or densidad del agua dulce%. Entre 0 ! -R 2 la
densidad aumenta* luego em.ie5a a disminuir con el aumento de la tem.eratura. La
cu)ierta de 3ielo 'lota so)re el agua ms densa* ! .or de)a1o de ella se 'orma una
termoclina in0ersa #la tem.eratura aumenta con la .ro'undidad%. 7l derretirse el 3ielo en
.rima0era* se .roduce la me5cla. Los lagos con dos .erodos de estrati'icacin ! me5cla al
aBo se denominan dimcticos. La estrati'icacin del agua .uede .roducir una limitante a la
.roduccin .rimaria en la 6.oca esti0al* de)ido a /ue la 5ona eu'tica /ueda aislada de la
5ona ms .ro'unda donde se .roduce la regeneracin de nutrientes. Por otro lado* durante la
estrati'icacin in0ernal el 3i.olimnion .uede llegar a .resentar condiciones de ano&ia* !a
/ue no di'unde el o&geno desde las ca.as su.eriores.
E.ilimnion
Termoclina
Fi.olimnion
P
r
o
'
u
n
d
i
d
a
d
Estrati'icacin esti0al
Per'il de tem.eratura seg:n la .ro'undidad
-
o
2 0
o
2
P
>
;
D
=
@
4
8
4
7
4
Fielo
Estrati'icacin in0ernal
-
o
2
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 23 de 25
Patrones glo)ales de la .roduccin .rimaria
4e acuerdo a la dis.oni)ilidad de los distintos elementos /ue .ueden limitar la
.roduccin .rimaria* se .ueden o)ser0ar .atrones glo)ales* determinados
.rinci.almente .or la radiacin 'otosint6tica* la dis.oni)ilidad de agua ! la de nutrientes.
En general* la .roduccin .rimaria neta es ma!or en los tr.icos /ue en los sistemas
tem.lados* de)ido a la ma!or duracin del .erodo de crecimiento ! una )uena
dis.oni)ilidad de agua. Entre los sistemas terrestres* la menor .roduccin corres.onde a
los desiertos* .or la escase5 de agua ! a las 5onas mu! 'ras en latitudes altas. Entre los
sistemas acuticos* son ms .roducti0os los estuarios ! marismas /ue los oc6anos
a)iertos* de)ido .rinci.almente a la dis.oni)ilidad de nutrientes .or la cercana de los
sedimentos a la su.er'icie ! al a.orte de las aguas continentales. En las 5onas ocenicas
ms ale1adas del continente* en cam)io* la .roduccin es ms )a1a* de)ido
.rinci.almente a la escase5 de nutrientes en la su.er'icie* /ue es la 5ona donde se
concentra la .roduccin.
"i)liogra'a
"egon* +* 2> ToXnsend Y U2 Far.er. 200H. Ecolog!. Drom indi0iduals to ecos!stems.
"lacXell Pu)lis3ing Ltd. EE==. - t3 Edition. ,5$ ..
Goce* Z ! 27 Fernnde5 U. 1$$-. 4eterminacin com.arati0a de la .roduccin
.rimaria con las t6cnicas de
1-
2 ! ;2 en aguas salo)res con di'erentes grados de
eutro'icacin. 7n. 8nst. 8n0est. +ar. Punta "etn 23: -595I.
Uo))ag!* EG* ;E Sala Y U+ Paruelo. 2002. 2ontrols o' .rimar! .roduction in t3e
Patagonian ste..e: a remote sensing a..roac3. Ecolog! I3: 30,931$.
Paruelo* U+. 200I. La clasi'icacin 'uncional de ecosistemas mediante sensores
remotos. Ecosistemas 1,: -922.
>icle's* >o)ert E. 1$$I. 8n0itacin a la ecologa. La economa de la naturale5a.
Editorial +6dica Panamericana. -[ edicin.
>odrgue5* Uaime. 2001. Ecologa. Ediciones Pirmide. 2oleccin 2iencia ! T6cnica.
Gallardo 7* D 2o0elo* L +orillas Y + 4elgado. 200$. 2iclos de nutrientes ! .rocesos
ed'icos en los ecosistemas terrestres: es.eci'icidades del caso mediterrneo ! sus
im.licancias .ara la relacin suelo9 .lanta. Ecosistemas 1I: -91$.
Perona E Y 7 \uesada. +6todos ! t6cnicas a0an5ados en )iologa. +dulo : la)oratorio
a0an5ado de 'isiologa 0egetal
Smit3* >o)ert L Y T3omas +. Smit3. 2001. Ecologa. -a edicin. 7ddison ]esle!.
Stiling* Peter 4. 1$$H. Ecolog!. T3eories and a..lications. 2
a
edicin. Prentice Fall.
ToXnsend 2>* U2 Far.er Y + "egon. Essentials o' Ecolog!. 1
st
Edition. "lacXell Sci.
;&'ord
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 2- de 25
.
Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre. Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 Pgina 25 de 25