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Leonor Carrillo.

LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES


9. LEVADURAS

Las colonias pastosas corresponden a un
grupo de hongos conocido como levaduras.
stas son organismos unicelulares en algn
momento de su ciclo de vida y se multiplican
por brotacin o fisin. Muchas especies
tienen un teleomorfo ascomictico, algunas
basidiomictico (Dak & Beuchat 1996).
CULTIVO
Las caractersticas macro y micro-
morfolgicas son importantes para la
identificacin (fig.9.1) y si la formacin de las
ascosporas no puede ser observada (cap. 3)
en Malta-Glucosa a 25-30C, se inocula el
medio Acetato (Collins 1999). Las cepas
productoras de cido desarrollan en Malta-
Actico y las levaduras xerfilas crecen sobre
Malta-Sal-Glucosa o Malta-50%Glucosa
(cap. 3). Con estos datos y el resultado de la
incubacin a 37C, se puede acceder a la
identificacin de las 14 especies ms
comunes de levaduras observadas en el
42,3% de los alimentos, usando la clave de
Pitt & Hocking (1997).
Un ensayo para diferenciar levaduras ascomicticas de las basidiomicticas emplea azul de diazonio
B que colorea las colonias basidiomicticas de rojo obscuro. La prueba rpida de la ureasa (4 hs) es
positiva en las levaduras basidiomicticas y un solo gnero ascomictico Schizosaccharomyces(Dak &
Beuchat 1996). La descarga de las balistosporas se observa en la tapa de la caja como una imagen especular
de las colonias.
Si no resulta satisfactoria la identificacin, es necesario realizar otras pruebas (utilizacin de nitratos,
fermentacin glucosa, necesidad de vitaminas y asimilacin de celobiosa, eritritol, galactosa, inositol,
maltosa, manitol, melibiosa, rafinosa, trehalosa y xilosa, en los medios descriptos en el captulo 3) para
consultar la clave simplificada de Dak & Beuchat (Dak 1992)que rene las 76 especies encontradas con
una frecuencia del 0,14 al 7,04% de los productos alimenticios. En la obra de dichos autores(1996) se
detallan las claves para identificar adems otras 23 especies halladas en una menor proporcin de
alimentos, mediante un mayor nmero de pruebas.
Los equipos comerciales para la identificacin de levaduras en los alimentos suelen dar algunos
errores porque no consideran la experiencia humana en la apreciacin de la macro y micromorfologa,
si bien son utilsimos pues no todos los laboratorios cuentan con los materiales necesarios para la
preparacin de los medios de cultivo.
Las tcnicas moleculares se aplican en algunos gneros concernientes a la industria, pero sobre todo
en la identificacin de levaduras de inters clnico, para lo cual se han desarrollado sondas genticas y
ensayos rpidos basados en la reaccin en cadena de la polimerasa (Dak & Beuchat 1996).
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LEVADURAS FRECUENTES EN ALIMENTOS (Pitt & Hocking 1997)
1. Colonias de color blanca, crema o beige claro
en Malta-Glucosa 2
Colonias rosadas o rojas Rhodotorula
mucilaginosa, Rhodotorula glutinis
2 (1). Clulas que se dividen por fisin
transversal Schizosaccharomycespombe
Clulas que se dividen por brotacin 3
3(2). Crece sobre Malta -Sal-Glucosa 4
No crece sobre Malta-Sal-Glucosa 5
4 (3). Clulas casi esfricas, la mayora de 2,5-
4,0 m de dimetro Debaryamyces hansen
Clulas elipsoidales, la mayora con ms de
5 um de largo Zygosaccharomyces rouxii
5(3). Crece sobre Malta-Actico 6
No crece sobre Malta-Actico 10
6(5). Crece sobre Malta-50%Glucosa 7
No crece sobre Malta-50%Glucosa 8
7(6). Creceabundantementea37C Candida
parapsilosis
No crece a 37C Zygosaccharomycesbailii
8(6). Predominan las clulas con 4 -6 mdelargo,
crece dbilmente a37C Pichiamembranaefaciens
Con frecuencia las clulas exceden los 6
m de largo, crecimiento vigoroso a 37C 9
9 (8). Las clulas mayores son cilindricas, de
hasta 25 m de largo. Las colonias separadas
exceden con frecuencialos 5 mm de dimetro sobre
Malta-Glucosaa25C Candida krusei
Las clulas mayores son elipsoidales,
raramente con ms de 12 m de largo. Las
colonias aisladas no superan los 5 mm de
dimetro sobre Malta-Glucosa a 25C
Saccharomycescerevisiae(12)
10(5). Crece a37C 11
No crece a 37C 13
11(10). Clulas elipsoidales angostas con 4 a7
m de largo, colonias blancas que no exceden
los 2,5 mm de dimetro sobre Malta-Glucosa a
25C Brettanomycesbruxellensis
Clulas elipsoidales anchas o angostas,
colonias de color crema o marfil sobre Malta-
Glucosa a 25C que superan los 2,5 mm de
dimetro 12
12(11). Clulas elipsoidales angostas, con frecuencia
estn presentes elementos largos (>10m) Candida
parapsilosis(7)
Clulas elipsoidales anchas de 5 a 12 m de
largo, colonias que con frecuencia exceden los
2,5 mm de dimetro sobre Malta-Glucosa a
25C Saccharomycescerevisiae(9)
13(10). CrecesobreMalta-50% Glucosa
Zygosaccharamycesbisporus
No crece sobre Malta-50%Glucosa 14
14(13). Clulas mayores con 7a9mde largo.
Solamente brotacin en el ejemayor Kloeckera
apiculata
Clulas mayores con 4 a 5 m de largo.
Brotacin irregular Candida holmii

LEVADURAS COMUNES EN ALIMENTOS (Dak 1992)
1 Produccin de ureasa: positivo 2, negativo 14
2 Colonia de tonos rojos: positivo 3, negativo 7
3 Asimilacin de nitrato: positivo 4, negativo 6
4 Asimilacin deinositol: positivo Cryptococcusinfirmominiatum, negativo 5
5 Asimilacin degalactosa: positivo Rhodotondaglutinis, negativo Sporobolomycesroseus
6 Asimilacin derafinosa: positivo Rhodotorulamucilaginosa, negativo Rhodotorulaminuta
7 Asimilacin demaltosa: positivo 8, negativo Yarrowialipolytica
8 Formacin de artroconidios: positivo 9, negativo 12
9 Formacin de hifas verdaderas: positivo 10, negativo 11
10 Asimilacin denitrato: positivo Trichosporonpullulans, negativo Trichosporonmoniliforme
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11 Asimilacin derafinosa: positivo Schizosaccharomycespombe, negativo Schizosaccharomycesoctosporus
12 Asimilacin de nitrato: positivo Cryptococcusalbidus, negativo 13
13 Formacin depseudomicelio: positivo Cryptococcushumicolus, negativo Cryptococcuslaurentii
14 Asimilacin deeritritol: positivo 15, negativo 24
15 Asimilacin denitrato: positivo 16, negativo 18
16 Asimilacin demaltosa: positivo 17, negativo Candidaboidinii
17 Asimilacin degalactosa: positivo Pichiaanomala, negativo Pichiasubpelliculosa
18 Asimilacin demaltosa: positivo 19, negativo 23
19 Produccin de hifas verdaderas: positivo 20, negativo 21
20 Asimilacin degalactosa: positivo Pichiaburtonii, negativo Saccharomycopsisfibuligera
21 Asimilacin derafinosa: positivo 22, negativo Candida diddensiae
22 Fermentacin de glucosa: positivo Debaryamyces polymorphus, negativo Debaryomyceshansenii
23 Asimilacin degalactosa: positivo Pichia farinosa, negativo Candida cantarelli
24 Asimilacin denitrato: positivo 25, negativo 35
25 Crecimiento con 1% de cido actico: positivo 26, negativo 27
26 Formacin de hifas verdaderas: positivo Dekkera anomala, negativo Dekkerabruxellensis
27 Fermentacin de glucosa: positivo 28, negativo 29
28 Asimilacin demaltosa: positivo Pichiacanadensis, negativo Wickerhamielladomerquiae
29 Asimilacin demaltosa: positivo 30, negativo 33
30 Asimilacin degalactosa: positivo 31, negativo 32
31 Asimilacin detrchalosa: positivo Candidaversatilis, negativo Candidaetchellsii
32 Asimilacin decelobiosa: positivo Pichiajadinii, negativo Cyteromycesmatritensis
33 Asimilacin demanitol: positivo 34, negativo Candidalactiscondensi
34 Asimilacin degalactosa: positivo Candidamagnoliae, negativo Candidanorvegica
35 Asimilacin decelobiosa: positivo 36, negativo 52
36 Crecimiento con 1% de cido actico: positivo 37, negativo 38
37 Formacin de hifas verdaderas: positivo Dekkeraanomala, negativo Dekkerabruxellensis
38 Clulas con brotacin bipolar: positivo 39, negativo 41
39 Clulas grandes: positivo Saccharomycodesludwigii, negativo 40
40 Asimilacin demaltosa: positivo Hanseniasporaosmophila, negativo Hanseniasporauvarum
41 Asimilacin derafinosa: positivo 42, negativo 49
42 Asimilacin demaltosa: positivo 43, negativo 48
43 Formacin de hifas: positivo 44, negativo 47
44 Formacin de pelcula: positivo 45, negativo 46
45 Crecimiento a 37C: positivo Pichia ohmeri, negativo Candida intermedia
46 Formacin dehifas verdaderas: positivo Zygoascushellenicus, negativo Pichiaguillermondii
47 Fermentacin de glucosa: positivo Zygosaccharomycesfermentati, negativo Debaryomyceshansenii
48 Asimilacin detrehalosa: positivo Kluyveromyceslactis, negativo Kluyveromycesmarxianus
49 Crecimiento a37C: positivo 50, negativo 51
50 Pseudomicelio: positivo Candida tropicalis, negativo Debaryomycesetchellsii
51 - Colonia con tonos rojizos: positivo Metschnikowia pulchenrima, negativo Candida sake
52 - Asimilacin demanitol: positivo 53, negativo 68
53 - Fermentacin enrgica de glucosa: positivo 54, negativo 64
54 Presencia de clulas en conjugacin: positivo 55, negativo 58
55 Asimilacin derafinosa: positivo Zygosaccharomycesmicroellipsoideus, negativo 56
56 Asimilacin demaltosa: positivo Zygosaccharomycesrouxii, negativo 57
57 Clulas grandes: positivo Zygosaccharomyces bailii, negativo Zygosaccharomyces bisporus
58 Formacin depseudomicelio: positivo 59, negativo 62
59 Crecimiento a37C: positivo 60, negativo Candidasake
60 Asimilacin derafnosa: positivo Kluyveromycesmarxianus, negativo 61
61 Formacin detubos germinativos: positivo Candidaalbicans, negativo Lodderomyceselongisporus
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62 Asimilacin detrehalosa: positivo 63, negativo Candidaapicola
63 Asimilacin demaltosa: positivo Kluyveromycesthermotderans, negativo Torulasporadelbrueckii
64 Formacin deartroconidios: positivo Galactomycesgeotrichum, negativo 65
65 Crecimiento a37C: positivo 66, negativo 67
66 Asimilacin demaltosa: positivo Candidacatenulata, negativo Candidarugosa
67 Asimilacin detrehalosa: positivo Candidazeylanoides, negativo Candidavini
68 Clulas grandes (> 5 m): positivo 69, negativo 71
69 Asimilacin degalactosa: positivo 70, negativo Saccharomycesbayanus
70 Asimilacin demelibiosa: positivo Saccharomycespastorianus, negativo Saccharomycescerevisiae
71 Presenciade clulas en conjugacin: positivo 72, negativo 73
72 Asimilacin derafinosa: positivo Zygosaccharomycesmicroellipsoideus, negativo Zygosaccharomycesbisporus
73 Asimilacin derafnosa: positivo 74, negativo 76
74 Asimilacin detrehalosa: positivo 75, negativo Candidastellata
75 Asimilacin demaltosa: positivo Saccharomyceskluyveri, negativo Saccharomycesexiguus
76 Formacin depseudomicelio: positivo 77, negativo 80
77 Crecimiento a37C: positivo 78, negativo Pichiamembranaefaciens
78 Asimilacin dexilosa: positivo Pichiafermentans, negativo 79
79 Crecimiento en medio sin vitaminas: positivo Issatchenkiaorientalis, negativo Issatchenkiaterricola
80 Asimilacin detrehalosa: positivo Candidaglabrata, negativo Candidainconspicua
AMBIENTE
La vasta mayora de las levaduras son mesfilas, con una temperatura mxima de crecimiento entre
24 y 48C. Solo unas pocas (2%) son psicrfilas con una temperatura mxima de crecimiento por
debajo de 24C, pero mayor es el nmero de las levaduras que tienen la temperatura ptima de
crecimiento por debajo de 20C. No hay levaduras que puedan crecer a 50C y solamente unas pocas
pueden desarrollar cerca de 0C, entre las que se encuentran Yarrowia lipolytica, Debaryomyces hansenii y
Pichia membranaefaciens. Por otra parte, Kluyveromycesmarxianus crece a 48C, mientras que otras de los
molinos azucareros son capaces de proliferar por sobre los 40C, entre ellas Pichia polymorpha, Geotrichum
capitatum, Saccharomycescerevisiaey especies de Candida y Debaryomyces. En general, la presencia de etanol o
bicarbonato aumenta la temperatura mnima de crecimiento (Dak & Beuchat 1996).
La mayora de las levaduras que causan deterioro de alimentos crece a una actividad de agua
mnima de 0,90-0,95. Sin embargo Zygosaccharomycesrouxii puede crecer sobre substratos azucarados a
una actividad de agua igual a 0,62, pero son pocas las levaduras que desarrollan en presencia de altas
concentraciones de azicar o sal. Alrededor de treinta especies se multiplican en el rango de actividad
de agua entre 0,912 y 0,876, correspondientes a los gneros Zygosaccharomyces, Candida, Debaryomyces,
Pichia, Schizosaccharomyces y Torulaspora. En general las levaduras toleran mejor altas concentraciones de
azcar que de sal. Entre las que prefieren substratos salados se hallan Geotrichumterrestre, Stephanoascus
ciferrii, D. hansenii y Lipomyceskononekoae. Por otra parte Zygosaccharomycesmellistolera mejor la glucosa que
la sacarosa (Dak & Beuchat 1996).
La mayora de las levaduras toleran un rango de pH entre 3 y 10, pero prefieren un medio
ligeramente cido con un pH de 4,5 a 6,5. Sin embargo Issatchenkia orientalis, P. membranaefaciens, Dekkera
intermedia y Saccharomyces exiguus pueden crecer a 1.3-1,7 si el acidulante es un cido inorgnico. Sin
embargo, las levaduras basidiomicticas Rhodotorula y Crytococcus son especia lmente tolerantes a los
medios alcalinos, mientras que Saccharomycodes, Schizosaccharomyces y Dekkera no crecen a pH mayor que
8. Por otra parte, las clulas son inactivadas a presiones entre 7 y 20 MPa, a 25-35C (Dak & Beuchat
1996).
Las levaduras son organismos aerobios y aunque unas especies son fermentadoras otras no lo son
como por ejemplo los gneros Cryptococcusy Rhodotorula. Saccharomyces y unos pocos gneros ms, son
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fermentadores enrgicos de los azcares pero pronto detienen su crecimiento y multiplicacin por
falta de oxgeno. Dekkera y su anamorfo Brettanomyces, Zygosaccharomycesbailii y algunas otras, fermentan
glucosa ms rpidamente bajo condiciones aerobias que anaerobias (Rodrigues et al. 2001). Solo unos pocos
glcidos, principalmente hexosas y oligosacridos, pueden ser fermentados por las levaduras, pero el
rango de compuestos que pueden asimilar es mucho ms amplio incluyendo adems, pentosas,
alcoholes, cidos orgnicos, aminocidos y glicsidos. Solo Schwanniomyces, Lipomyces y Saccharomyces
diastaticus (una variedad de S. cerevisiae) pueden hidrolizar almidn. Otras poseen actividad pectoltica
(Dak & Beuchat 1996).
La utilizacin de nitratos est confinada a ciertas especies de levaduras, mientras que las fuentes
comunes de nitrgeno son amonio, urea y aminocidos. Muchas especies sintetizan todas las vitaminas
necesarias pero otras requieren biotina y otros compuestos. Dekkera necesita altas concentraciones de
tiamina y Schizosaccharomycesoctosporusadenina, para un buen crecimiento (Dak & Beuchat 1996).
Los aceites esenciales de ajedrea, ajo, canela, cebolla, clavo de olor, organo, pimienta de Jamaica y
tomillo son inhibidores de varios gneros de levaduras. El aceite esencial de ajo inhibe a una
concentracin de 25 mg/ L y los de cebolla, organo y tomillo a 100 mg/ L. La cafena presente en
cacao, caf, nuez de cola, yerba mate y t, inhibe el crecimiento de las levaduras. Los cidos
hidroxicinmicos en concentracin de 500 mg/ L inhiben el crecimiento de Pichia anomala, D. hansenii y
S. cerevisiae. Sin embargo, las levaduras casi no son afectadas por 20 mg de taninos/ mL (Davidson 1997). El
agua desionizada con 0,188 mg ozono/ L causa la reduccin instantnea en 5 unidades logartmicas del
nmero de clulas vivas por mL, de la levadura Z. bailii (Restaino et al. 1995).
La bacteria del kefir Lactococcuslactis pueden utilizar la lactosa produciendo lactato que es asimilado
por la levadura K. marxianus, y sta provee factores de crecimiento (Shimizu et al. 1999). En los cultivos
iniciadores del pan sourdough las Candida holmii y Candida milleri no utilizan maltosa pero el Lactobacillus
sanfranciscensis libera glucosa de la maltosa (Gnzle et al. 1998). En la produccin de salsa de soja, las
bacterias lcticas reducen el pH favoreciendo la fermentacin por las levaduras (Beuchat 1997). La
contaminacin por Lactobacilluses la mayor causa de reduccin de la formacin de etanol por S. cerevisiae
en las plantas de produccin para combustible, y en las cerveceras Pediococcus es el responsable de
sabores desagradables (Narendranath et al. 1997). Las levaduras oxidativas como P. membranaefaciensproducen
niveles inaceptables de acetaldehdo, steres y cido actico en vinos. Las especies fermentativas Z.
bailii, D. intermedia y Saccharomycodesludwigii causan una carbonatacin excesiva, sedimento, turbiedad,
cidos y steres desagradables (Fleet 1997).
Las levaduras killer secretan polipptidos txicos para otras especies de levaduras del mismo
gnero, que adems suelen inhibir a otros organismos. Este fenmeno se observ en Saccharomyces,
Debaryomyces, Pichia, Zygosaccharomyces, Hanseniaspora, Candida y Cryptococcus. Las levaduras killer pueden
ser contaminantes en la fermentacin de vinos y cervezas, dominando a la cepa industrial para dar un
producto espreo. Por otra parte, una levadura killer seleccionada puede suprimir levaduras salvajes
indeseables (Fleet 1997).
Las levaduras estn ampliamente distribudas en la naturaleza. Se hallan sobre hojas, flores, frutos,
piel, cuero, plumas y tracto digestivo de animales hervvoros y omnvoros. Algunas estn asociadas con
insectos pero el suelo es el mayor reservorio. Algunos gneros son tpicos del suelo, por ejemplo
Schwanniomycesy Lipomyces (Dak & Beuchat 1996).
Las levaduras constituyen la causa ms probable de alteracin de productos tales como frutas y
bebidas sin alcohol, las cuales contienen azcares fermentables, y de aquellos substratos donde la
elevada acidez, la baja actividad del agua o la presencia de etanol, reducen el desarrollo bacteriano. Las
levaduras comnmente asociadas con el deterioro de las frutas secas incluye Z. rouxii y especies de
Hanseniaspora, Candida, Debaryomycesy Pichia (Brackett 1997).
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El deterioro de los jugos de frutas y derivados est influenciado por la presencia de
conservantes, sea cido srbico, cido benzoico o dixido de azufre, solos o combinados. Z. bailii es
tolerante a la acidez, xerfila y muy resistentes a los conservantes cidos. Fermenta intensamente la
glucosa y fructosa produciendo dixido de carbono en tal cantidad que eleva la presin del producto
envasado a ms de 500 kPa (unos 5 kg/ cm
2
) produciendo distorsin de los envases plsticos o estallido
de los de vidrio (Dak & Beuchat 1996).
Tambin forman parte de la microbiota de productos lcteos y crnicos. Las levaduras de las
pasturas y suelo de corrales pueden ser transportadas a los mataderos y de all a las carcasas. Cryptococcus
laurentii, Cryptococcus luteolus, Rhodotorula mucilaginosa y D. hansenii suelen hallarse en carcasas de cordero y
cerdo (Dak & Beuchat 1996). Las principales levaduras presentes en los productos lcteos son K. marxianus
y D. hansenii, pero tambin se encuentran R mucilaginosa, Y. lipolytica y Candida parapsilosis(Frank 1997).
SINONIMIA (Dak & Beuchat 1996)
Teleomorfo Anamorfo Sinnimos
LEVADURASBASIDIOMICTICAS
Cystofilobasidiuminfirmominiatum Cryptococcusinfirmominiatus
Cryptococcus albidus Torulopsisaeria
Cryptococcus humicolus Candida humicola
Rhodosporidiumdacryoideum Rhodotorula minuta
Rhodosporidiumtoruloides Rhodotorula glutinis
Rhodotorula mucilaginosa Rhodotorula rubra
Sporidiobolussalmonicolor Sporobolomyces salmonicolor
Trichosporon moniliforme Trichosporoncutaneum, T. beigelii
LEVADURASASCOMICTICAS
Citeromycesmatritensis Candida globosa
Debaryomycesetchellsii Pichia etchellsii
Debaryomyces hansenii Candida famata D. kloeckeri, D. subglobosus, D. nicotianae,
Torulopsiscandida, Torulopsisfamata
Debaryomycespolymorphus Pichia polymorpha
Dekkera anomala Brettanomycesanomalus Brettanomycesclaussenii
Dekkera bruxellensis Brettanomycesbruxellensis Dekkera intermedia, Brettanomyces intermedius
Galactomycesgeotrichum Geotrichumcandidum Oidiumcandidum, Oospora lactis
Hanseniaspora osmophila Kloeckera corticis
Hanseniaspora uvarum Kloeckera apiculata
Issatchenkia orientalis Candida krusei
Isatchenkia terricola Pichia terricola
Kluyveromyceslactis Candida sphaerica Kluyveromycesdrosophilarum
Kluyveromycesmarxianus Candida kefir Kluyveromycesbulgaricus, K. fragilis, Saccharomyces
fragilis, Candida macedoniensis, C. pseudotropicalis
Kluyveromycesthermotolerans Candida dattila Saccharomycesveronae. Torulopsisdattila
Metschnikowia pulcherrima Candida pulcherrima
Pichia anomala Candida pelliculosa Hansenula anomala
Pichia burtonii Candida variabilis Hyphopichia burtonii, Trichosporon variabile
Pichia fermentans Candida lambica
Pichia guilliermondii Candida guilliermondii
Pichia jadini Candida utilis Hansenula jadinii, Torulopsisutilis
Pichia membranaefaciens Candida valida Candida mycoderma
Pichia ohmeri Endomycopsisohmeri
Pichia subpelliculosa Hansenula subpelliculosa
Saccharomyces exiguus Candida holmii Torulopsisholmii
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Teleomorfo Anamorfo Sinnimos
Saccharomycescerevisiae Candida robusta Saccharomycesellipsoideus, S. italicus, S. oviformis,
S. diastaticus
Saccharomycespastorianus S. carlsbergensis
Saccharomycopsisfibuligera Endomycesfibuliger
Schizosaccharomycespombe Schizosaccharomycesmalidevorans
Torulaspora delbrueckii Candida colliculosa Saccharomycesrosei, S. fermentati, S. vafer
Wickerhamiella domercqiae Candida domercqiae Torulopsisdomercqiae
Yarrowia lipolytica Candida lipolytica Saccharomycopsislipolytica
Zygoascushellenicus Candida steatolytica
Zygosaccharomycesbailii Saccharomycesbailii, S. willianus, S. globosus,
S. inusitatus, S. uvarum
Zygosaccharomycesfermentati Saccharomycesmontanus
Zygosaccharomycesflorentinus Saccharomyceseupagycus
Zygosaccharomyces rouxii Candida mogii Sacharomyces rouxii, Zygosaccharomyces barkeri
LEVADURAS ASPORGENAS
Candida albicans Candida claussenii, C. stellatoidea
Candida apicola Torulopsisapicola
Candida cantarellii Torulopsiscantarellii
Candida catenulata Candida brumptii, C. ravautii
Candida diddensiae Trichosporondiddensii
Candida etchellsii Brettanomycessphaericus
Candida glabrata Torulopsis glabrata
Candida inconspicua Torulopsisinconspicua
Candida lactiscondensi Torulopsiscaroliniana
Candida magnoliae Torulopsis magnoliae
Candida stellata Torulopsisstellata
Candida tropicalis Candida vulgaris, C. paratropicalis
Candida versatilis Torulopsisanomala, Torulopsisversatilis
Candida vini Candida mycoderma, Mycoderma vini

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