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portada
Esponja vasiforme (Niphates digitalis). En el arrecife posterior en Majahual, Quintana Roo, a 18m de profundidad. En su interior se
observa un invertebrado marino (crinoideo), el cual se protege de sus depredadores en el interior de la esponja.
La fotografía fue donada por el Biól. Martín Maas Vargas, ECOSUR-Unidad Chetumal.
UNIVERSIDAD Y CIENCIA
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Latina y el Caribe, España y Portugal LATINDEX. http://www.latindex.unam.mx/
• Índice Internacional “Actualidad Iberoamericana” ISSN: 0717-3636
Centro de Información Tecnológica- CII; La Serrana, Chile. http://cit.chile.8m.com
• Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal. Red
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Volumen 20 Número 39 Junio 2004
Mario Yanes García
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DACBiol.-Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
VOLUMEN 20, NÚMERO 39, JUNIO 2004
Luis Manuel González ACCIÓN ESTIMULANTE DE LAS DOSIS BAJAS DE RAYOS X 1
Ramiro Ramírez EN PLANTAS DE Lactuca sativa
Luis Licea
Elia Porra STIMULATING ACTION OF X-RAYS LOW DOSES IN
Blanca García Lactuca sativa PLANTS
José Luis Martínez-Sánchez FRAGMENTACIÓN Y REMOCIÓN DE SEMILLAS EN EL PISO 7
DE LA SELVA HUMEDA TROPICAL: El caso de la reserva
natural de Los Tuxtlas, sureste de México
FRAGMENTATION AND SEED REMOTION IN THE FLOOR OF
A TROPICAL HUMID FOREST: A study case at Los Tuxtlas
natural reserve, southeastern, Mexico
Daniela da Silva-Castiglioni SOMATIC GROWTH OF THE MUDFLAT FIDDLER CRAB 15
Daiana da Silva-Castiglione Uca rapax (Smith, 1870) (Brachyura: Ocypodidae)
Maria Lucia Negreiros-Fransozo FROM TWO SUBTROPICAL MANGROVES IN BRAZIL
CRECIMIENTO SOMÁTICO DEL CANGREJO VIOLINISTA
Uca rapax (Smith, 1870) (Brachyura: Ocypodidae) DE DOS
MANGLARES SUBTROPICALES DE BRASIL
Martín Guadalupe Maas-Vargas INVENTARIO DE LAS ESPONJAS MARINAS (Porifera: 23
Demospongiae) DE LA COLECCIÓN DE REFERENCIA
DE BENTOS COSTEROS DE ECOSUR
INVENTORY OF MARINE SPONGES (Porifera: Demospongiae)
FROM THE REFERENCE COLLECTION COASTAL
BENTHOS AT ECOSUR
Numa Pompilio Pavón-Hernández DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE Tilia mexicana Schlecht. 29
Víctor Rico-Gray (Tiliaceae) EN EL PAISAJE DEL CENTRO DEL ESTADO
DE VERACRUZ, MÉXICO
SPATIAL PATTERN OF Tilia mexicana Schlecht. (Tiliaceae)
IN A CENTRAL VERACRUZ LANDSCAPE
Domitilo Pereyra-Díaz INFLUENCIA DE LA NIÑA Y EL NIÑO SOBRE LA
Uriel Bando-Murrieta PRECIPITACIÓN DE LA CIUDAD DE VILLAHERMOSA, 33
Miguel Ángel Natividad-Baizabal TABASCO, MÉXICO
INFLUENCE OF LA NIÑA AND EL NIÑO ON PRECIPITATION
OF VILLAHERMOSA CITY, TABASCO, MEXICO
LM González , R Ramírez, L Licea, E Porra, B García
(LMG) (RR) (LL) (EP) (BG) Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”
Bayamo, Granma, Cuba.
lmgonzalez@dimitrov.granma.inf.cu
Artículo recibido: 25 de abril 2003
Artículo aceptado: 12 de enero de 2004
ACCIÓN ESTIMULANTE DE LAS DOSIS BAJAS DE RAYOS X
EN PLANTAS DE Lactuca sativa
STIMULATING ACTION OF X-RAYS LOW DOSES IN Lactuca sativa PLANTS
www.ujat.mx/publicaciones/uciencia
20 (39):1-6, 2004
,
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RESUMEN. El efecto de las dosis bajas de rayos X se estudió en el crecimiento y el rendimiento económico de plantas de
Lactuca sativa cv Black-Side-Simpson cultivadas durante la época de verano. El tratamiento se realizó en dosis de 0, 50 y
100 Gy, aplicadas en las horas de la mañana. Los semilleros se establecieron 48 horas después de la irradiación en bandejas
plásticas hasta los 23 días, donde las plántulas alcanzaron el estado de dos hojas verdaderas totalmente expandidas, las
cuales se consideraron aptas para el trasplante. En la cosecha se determinó el área foliar, la masa fresca total y la masa seca
total y de forma separada la masa fresca de hojas y de tallo. Las mismas determinaciones se hicieron en seco y se calculó el
contenido porcentual de materia seca. Se calculó la duración del área foliar y el área foliar específica, así como la proporción
en peso de las hojas y los tallos. Los resultados indicaron un incremento significativo (p<0.05) en el área foliar alcanzada por
el cultivo en la cosecha, en su duración a través del ciclo y en el rendimiento de las plantas por efecto de las bajas dosis de
irradiación.
Palabras clave: rayos X, crecimiento, rendimiento, lechuga.
ABSTRACT. The effect of the low doses of X rays on the growth and economic yield of the Lactuca sativa cv Black-Side-
Simpson cultivated during the Summer season was studied. The treatment was carried out in doses of 0, 50 and 100 Gy which
were applied in the morning hours. The nurseries were settled down 48 hours after the irradiation on plastic trays up to 23
days, where the seedling reached the status of two real leaves totally expanded, adequate for the transplant. At harvest, the
leaf area, the total fresh and dry matter were determined, and separately the leaves and stem fresh and dry matter. The same
determinations were performed in dry and the percent content of dry matter was calculated. The leaf area duration, the
specific leaf area, the leaf and stem weight proportion were determined. The results showed a significant increase (p<0.05) in
the leaf area reached by the crop at harvest, the leaf area duration through the cycle and in the plant yield by the effect of low
irradiation doses.
Key words: X-rays, growth, yield, lettuce.
UNIVERSIDAD Y CIENCIA Volumen 20 Número 39 Junio de 2004
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INTRODUCCIÓN
La lechuga (Lactuca sativa L.) es originaria de Eu-
ropa y fue transportada a América después del descubri-
miento del nuevo mundo, donde se diseminó por todos los
países. En la actualidad se considera el cultivo de mayor
importancia entre las hortalizas de hojas en los cinturones
verdes de los principales centros urbanos de las ciudades
(Gracia et al. 2001), posiblemente motivado por sus altos
contenidos de vitaminas, hierro, fósforo, calcio y atribuírsele
propiedades sedantes (Wien 1997; Dapoigny et al. 2001).
En Cuba, la lechuga es considerada la reina de los
sistemas organopónicos por ser un cultivo de ciclo corto
(40-50 días), que puede sembrarse durante casi todo el
año, lo que genera ganancias sustanciales al productor, sin
embargo, por las altas temperaturas imperantes en la épo-
ca de verano, los rendimientos son inferiores a los obteni-
dos en otras épocas del año; lo que sugiere buscar alterna-
tivas para minimizar tales daños.
En tal sentido, las bajas dosis de radiaciones
ionizantes han sido utilizadas con éxito para incrementar el
rendimiento de las plantas en condiciones de estrés, inclu-
yendo las altas temperaturas (Luckey 1991; Ramírez &
González 2000, Ramírez et al. 2002) y en algunos países
se han establecido métodos que se aplican ampliamente
en niveles industriales y están aceptadas como vía
agrotécnica para elevar los rendimientos y la tolerancia de
las plantas a diferentes tipos de estrés. Por lo anterior, el
presente trabajo se enfoca a evaluar el efecto de las bajas
dosis de rayos X en el crecimiento y el rendimiento econó-
mico de plantas de Lactuca sativa cultivadas en condicio-
nes de organopónico durante la época de verano.
MATERIALES Y MÉTODOS
El ensayo se realizó en el organopónico de la Granja
Logística de Producción de alimentos del Ministerio del In-
terior en la provincia Granma (Cuba), durante los años 2000-
2002 entre los meses de julio y agosto. El cultivar de lechu-
ga de hojas sueltas Black-Side-Sympson fue utilizado. Las
semillas frescas usadas provinieron de la cosecha anterior.
La humedad de las semillas se equilibró al 13 % en una
desecadora con una solución de glicerina al 70 %.
El tratamiento de irradiación se realizó en una fuente
de rayos X, marca Phillips, con una tensión de 30 kV, un
amperaje de10 mA y una potencia de dosis de 11.47 Gy-min
-1
.
Las dosis de 0, 50 y 100 Gy se aplicaron en horas de la
mañana. Los semilleros se establecieron 48 horas después
de la irradiación sobre bandejas plásticas hasta los 23 días
cuando las plántulas alcanzaron el estado de dos hojas ver-
daderas totalmente expandidas; las cuales se considera-
ron aptas para el trasplante.
El trasplante se realizó sobre un sustrato compuesto
por suelo arcilloso y materia orgánica en una proporción
1:3, con un diseño de bloques al azar con cuatro repeticio-
nes. Una distancia de siembra de 15 cm entre hileras y de
10 cm entre plantas fue utilizada en canteros de 1.5 m de
ancho y 50 m de largo. Cada cantero estuvo compuesto por
300 hileras de 12 plantas cada una. En las áreas de siem-
bra se siguieron estrictamente las recomendaciones metodo-
lógicas establecidas en el Instructivo Técnico (INIFAT 2000)
y sin la aplicación de productos químicos. La temperatura
durante el desarrollo de las plantas fue de 32± 1 °C.
A los 45 días del trasplante se realizó la cosecha
de las tres hileras centrales de cada cantero para la deter-
minación del rendimiento en base a la masa fresca total.
Solamente, las plantas comercializables se pesaron una vez
que las hojas externas en mal estado y la base de los tallos
fueron cortados. Una muestra de cinco plantas de cada
unidad experimental se seleccionó para determinar el área
foliar (AF), masa fresca total (MFT) y masa seca total (MST),
luego de secarla en estufa con circulación de aire a 70 °C
durante 72 horas. Para tres plantas de cada unidad experi-
mental se obtuvo, en forma separada, la masa fresca de
hojas (MFH) y de tallo (MFTa). Las mismas determinacio-
nes se hicieron en seco (MSH y MSTa) y se calculó el con-
tenido porcentual de materia seca (MS %).
Mediante relaciones simples se calcularon la pro-
porción en masa de las hojas (PMH= MSH/MST) y del
tallo (PMTa=MSTa/MST). El área foliar se determinó en un
planímetro digital, marca Delta T-Device de procedencia
inglesa. La duración del área foliar (DAF) se estimó a partir
de la de la superficie fotosintéticamente activa presente en
planta a los 15 y 45 días de cultivo, según la fórmula pro-
puesta por Venus & Couston (1979):
DAF=(AF
2
–AF
1
/ ln AF
2
- ln AF
1
) x t
2
- t
1
en donde: AF
2
= área foliar estimada a los 45 días; AF
1
=
área foliar estimada a los 15 días; ln = logaritmo natural; t
2
=
45 días; t
1
=15 días. El área foliar específica (AFE) se cal-
culó a partir de la división del área foliar entre la masa seca
de las hojas por la fórmula de Palomo & Godoy (1994):
AFE=AF/MSAF (cm
2
-g
-1
)
en donde: AF = área foliar; MSAF = masa seca del área
foliar
Los datos experimentales fueron sometidos a aná-
lisis de varianza de clasificación simple y las medias se com-
pararon por la prueba de Duncan para un nivel de significa-
ción del 5 %. Por la variación mínima de los datos de creci-
miento en los tres años de experimentación, sólo se inclu-
yen los resultados del 2000, a excepción del rendimiento
económico en base a la masa fresca, que se presentan
González, Ramírez, Licea, Porra, García t Acción estimulante de rayos X en plantas de Lactuca sativa
3
además los datos de los tres años de experimentación. La
repetibilidad se calculó según Becker (1967).
RESULTADOS
El área foliar específica no mostró alguna variación
por efecto de la irradiación, mientras que el área foliar al-
canzada por el cultivo a la cosecha y su duración a través
del ciclo incrementaron significativamente (p<0.05), por efec-
to de las dosis de irradiación aplicadas (Figura 1). La dosis
de 50 Gy fue la que provocó los mayores valores de
estimulación.
Los rendimientos económicos obtenidos, expresa-
dos en base a la masa fresca total de las plantas comer-
cializables, responden a las tendencias de las variables
analizadas con anterioridad, al observarse una estimulación
significativa (p<0.05) por efecto de las dosis de irradiación
aplicadas (Figura 2). La dosis de 50 Gy resultó la más favo-
rable al facilitar un incremento del rendimiento en un 44 %
con relación al testigo.
Las plantas del tratamiento testigo mostraron un
menor contenido de MS y con mayor participación del tallo
en la biomasa aérea; mientras que en las procedentes de
semillas irradiadas es mayor el contenido de MS y con ma-
yor participación de las hojas (Tabla 1).
Tabla 1. Efecto de las dosis bajas de irradiación sobre el porcentaje de
participación en hojas (PPH) y tallos (PPTa) en la biomasa aérea y el
contenido porcentual de materia seca (MS) en plantas de lechuga (letras
desiguales difieren para p<0.05, por la prueba de Duncan).
Table 1. Effect of low irradiation doses on leaf (LPP) participation
porcentage in aereal biomass and percentual dry matter content in lettuce
plant, (different letters indicate significant differences between the means
for P<0.05).
Dosis (Gy) PPH PPTa MS (%)
0 0.882 c 0.089 a 8.70 c
50 0.910 a 0.062 c 9.50 a
100 0.896 b 0.076 b 9.02 b
EE ± 0.001 ± 0.001 ± 0.01
Además una notoria estabilidad en el rendimiento
se observó a través de los años, al no existir diferencias
significativas entre ellos (Tabla 2), lo que unido a los valo-
res altos de repetibilidad, sugieren la utilidad potencial de
esta técnica para incrementar el rendimiento de la lechuga
en condiciones de producción.
DISCUSIÓN
El incremento observado en el área foliar y su du-
ración a través del ciclo denota el efecto de la irradiación en
la “foliosidad” de las plantas y coincide con la estimulación
observada en la formación de hojas y en el crecimiento de
diferentes especies vegetales (Savin & Shutov 1986; Nirale
& Gaur 1992; Szabo 1997 y Ramírez et al. 1999).
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/
g
)
Figura 1. Efecto de las dosis bajas de irradiación sobre el área foliar, su
duración y el área foliar específica en plantas de lechuga, durante la
cosecha. (Cuando no hay sobreposición de la desviación estandar las
diferencias no son significativas para p<0.05).
Figure 1. Effect of low irradiation doses on leaf area its duration and specific
leaf area in lettuce plant during harvest. (When there is not overlapping of
standard deviation, ther are nos significant diferences between means
for P<0.05).
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0 50 100
Dosis (Gy)
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K
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)
Figura 2. Efecto de las dosis bajas de rayos X en el rendimiento de las
plantas de Lactuca sativa. (Cuando no hay sobreposición de la desvia-
ción estandar las diferencias no son significativas para p<0.05).
Figure 2. Effect of low doses of X-rays on yield of Lactuca sativa plants.
(When there is not overlapping of standard deviation, the are not significant
diferences between means for P<0.05).
UNIVERSIDAD Y CIENCIA Volumen 20 Número 39 Junio de 2004
4
Tabla 2. Rendimiento económico por año de la variedad de lechuga “Black-Side-Simpson” en función de las dosis de irradiación aplicadas y valor de
repetibilidad (CV%= Coeficiente de variación; media general=3.27; coeficiente de variación general=4.02).
Table 2. ecoomical yield per years in Black-Side-Simpsom lettuce variety according to the applied low dose irradiation and the repetibility value (CV %-
variability coefficient, general means =3.27, general variability coefficient =4.02).
Dosis (Gy) Rendimiento (kg/m
2
) CV% Repetibilidad
Año1998 Año 1999 Año 2000 Promedio % (R)
0 (control) 2.50± 0.2 2.90± 0.2 2.40± 0.2 2.60 1.24 0.96
50 3.60± 0.1 3.95± 0.4 3.81±0.2 3.78 1.26 0.98
100 3.31± 0.1 3.55± 0.4 3.40±0 .4 3.44 1.32 0.98
A pesar de que la irradiación condujo a la produc-
ción de hojas con una mayor superficie por unidad de
biomasa; no se detectó visualmente alguna variación en el
color de las plantas (aspecto etiolado), y por ende una evi-
dente disminución en el contenido de clorofilas (Ramírez &
González 2002), por lo que pudiera inferirse que la irradia-
ción actúa sobre la tasa de crecimiento controlando la tasa
de asimilación neta o ritmo fotosintético. En tal sentido, exis-
ten diversas evidencias que indican que la irradiación a ba-
jas dosis es esencial en la vida de los organismos, inclu-
yendo el vegetal y que los radicales libres, iones y las molé-
culas excitadas que se forman por su efecto contribuyen a
una mayor eficiencia en la utilización de las vías bioquímico-
metabólicas, lo que se refleja en la estimulación del creci-
miento y desarrollo. Sobre este aspecto Lukey (1991) se-
ñaló que la formación de radicales libres del tipo fenólico
ejercen una acción importante en las reacciones de oxida-
ción-reducción y cambios en el fitocromo.
Estos resultados coinciden con los informados por
Bowen et al. (1992) y Sax (1995) con otros cultivos de le-
chuga tratados con rayos X y rayos gamma, bajo otras con-
diciones experimentales.
En esta época de cultivo, donde las temperaturas
superiores a 30 °C limitan el desarrollo de las plantas (Gra-
cia et al. 2001), la irradiación pudiera haber aumentado la
tolerancia de las mismas al estrés y aunque esta asevera-
ción será necesario confirmarla en futuros estudios, se ha
demostrado experimentalmente que la irradiación estimula
el contenido y síntesis de algunas proteínas específicas
involucradas en la protección de las plantas frente a los
estrés ambientales y activa los genes involucrados en los
mecanismos de defensa de las plantas (Jawarowski 1997).
Finalmente, a pesar de que el mecanismo que rige
la radioestimulación en las plantas no es totalmente conoci-
do, los patrones de respuesta registrado en este estudio
pudieran ser explicados en base a las hipótesis (Levin 1987;
Yemelianov 1994 y Bai-Lingyu et al. 1996) que proponen
que la irradiación a bajas dosis altera las reacciones de de-
fensa del organismo y que ejerce un efecto favorable sobre
la actividad general de las enzimas al incrementar la veloci-
dad de conversión de los sustratos respiratorios en peque-
ñas moléculas a partir de las cuales se forman los nuevos
constituyentes celulares. Además, estas bajas dosis favo-
recen el transporte, sensibilidad y composición de las hor-
monas endógenas del crecimiento. En este sentido, los cam-
bios mencionados en el metabolismo propician una mejor
redistribución energética y se reflejan en un incremento del
rendimiento y la calidad de los cultivos (Bai-Lingyu et al.
1996).
Otros autores relacionan la respuesta estimulante
de las bajas dosis de irradiación con la activación de varias
enzimas, como las polifenoloxidasas, catalasas, peroxidasas
y esterasas las cuales conllevan a la formación de sustan-
cias fisiológicamente activas, que a bajas concentraciones
aceleran la división celular, conjuntamente con la formación
en las células de importantes organelos, como las
mitocondrias y los cloroplastos, así como una mayor con-
versión de las sustancias de reserva en productos
asimilables (Levin 1987; Luckey, 1991 & Yamelianov, 1994).
Estos cambios en la actividad enzimática favorecen el cre-
cimiento y desarrollo de las plantas e incrementan los ren-
dimientos de las cosechas (Bai-Lingyu et al. 1996).
González, Ramírez, Licea, Porra, García t Acción estimulante de rayos X en plantas de Lactuca sativa
5
LITERATURA CITADA
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