Ecologa General 2005. Ecologa de comunidades .

Terica 1
Ecologa de comunidades
Indice temtico.
1. Introduccin. Concepto de comunidad. Distintos enfoues acerca de la naturale!a de la
comunidad. Escalas ue a"arca la ecologa de comunidades.
2. #tri"utos de la comunidad$ composicin especfica% riue!a de especies% patrn de
a"undancia relati&a% dominancia% di&ersidad% euitati&idad% formas de &ida% estructura
trfica% estructura de gremios. Concepto de nic'o% amplitud% similitud ( superposicin.
Distintos modelos de patrones de a"undancia relati&a.
). *os lmites de las comunidades. *a comunidad en el espacio. *os "iomas. Indices de
similitud. +,todos de ordenacin ( clasificacin. Especies caractersticas ( dominantes.
-. *a comunidad en el tiempo$ sucesin. *os procesos de coloni!acin% especiacin%
esta"lecimiento ( e.tincin. /iogeografa de islas. Esta"ilidad de las comunidades.
5. 0rocesos ue determinan la estructura de las comunidades$ competencia% depredacin%
pertur"aciones.
1. 0atrones glo"ales de cam"ios de la di&ersidad.
Introduccin
23u, es una comunidad4
5na definicin clsica de comunidad es 6grupo de organismos de distintas especies
ue con&i&en en un lugar ( tiempo determinado7% a la ue agrega 8out'9ood :1;<=>$
6muc'os de ellos interactuando entre s en un marco de relaciones 'ori!ontales (
&erticales7. 5na de las metas principales de los eclogos de comunidades es detectar las
agrupaciones de especies% cmo se distri"u(en en la ?aturale!a e identificar los procesos
ue determinan la di&ersidad de las comunidades naturales ( la distri"ucin ( dinmica de
las especies ue la constitu(en :Gee @ Giller 1;<=>.
Au"o dos grandes &isiones acerca de la naturale!a de las comunidades$ una primera
las considera como super organismos% con e.istencia real% ( con una estructura determinada
principalmente por las interacciones entre especies. Este acercamiento 'ace 'incapi, en ue
e.iste una Borgani!acin de la comunidadB. *os principales representantes de esta escuela
fueron Clements% /raun /lanuet ( Tansle(. 8egCn esta escuela la comunidad tiene
propiedades emergentes ue no son el resultado de la suma de sus componentes% ( ue
estn suDetas a fuer!as selecti&as. E'ittaFer :1;=0> descri"e una comunidad como Bun
sistema &i&iente distinti&o con su propia organi!acin% estructura% relaciones am"ientales%
desarrollo ( funcinB. 0or otro lado% la escuela indi&idualista considera ue los grupos de
especies ue coe.isten en un tiempo ( lugar son el resultado de sus reuerimientos
comunes de nic'o% ( no de la interaccin entre ellas. *os principales representantes de esta
escuela fueron Gleason% *eno"le ( GamensF(. Esta &isin 'ace 'incapi, en la comunidad
como un conDunto de especies ue comparten un lugar$ un ensam"le :Gee @ Giller 1;<=>.
#unue no pueden atri"uirse todos los patrones de las comunidades al efecto de las
interacciones% 'o( en da e.iste muc'a e&idencia ue indica ue las interacciones son un
elemento comCn en muc'as comunidades% ( por lo tanto un elemento &lido para ser tenido
en cuenta en su definicin :Gee @ Giller 1;<=>. Estos autores definen la comunidad como
un grupo de organismos :generalmente de distintos grupos ta.onmicos> ue coe.isten en
un sitio% donde muc'os de ellos interactCan directamente en una red de relaciones
'ori!ontales% &erticales ( diagonales. *as relaciones 'ori!ontales son fundamentalmente de
competencia% ( las &erticales relaciones trficas. Dentro de las interacciones &a 'a"er
algunas ms fuertes% ( otras d,"iles.
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Independientemente de la escuela a la ue pertene!can% los eclogos de
comunidades concuerdan en ue e.isten determinados grupos o 6asociaciones7 de especies
ue tienden a repetirse en espacio ( tiempo% ( ue las comunidades constitu(en un ni&el de
organi!acin con propiedades emergentes respecto a las po"laciones ue las componen.
#lgunos autores consideran ue las comunidades tienen tam"i,n una tendencia a una
esta"ilidad dinmica :estado al ue &ol&eran despu,s de pertur"aciones>.
23u, determina las caractersticas de las comunidades4
5na de las caractersticas de la estructura de las comunidades es la composicin de
especies. 3u, especies est,n presentes en una comunidad &a a depender en principio de las
caractersticas del sitio donde se desarrolla$ &an a estar auellas especies cu(os
reuerimientos en cuanto a condiciones ( recursos sean satisfec'os. 0ero a su &e! las
especies interactCan% ( esas interacciones pueden impedir ue algunas especies mu(
similares entre si coe.istan :principio de e.clusin competiti&a>% o la presencia de un
depredador puede 'acer ue dos competidoras se mantengan en "aDa densidad ( por lo tanto
no 'a(a e.clusin. 0or lo tanto el am"iente determina ue especies pueden estar
potencialmente en un sitio% mientras ue las interacciones :Dunto con factores 'istricos (
topogrficos ue influ(en so"re la posi"ilidad de coloni!acin> determinaran cules de ese
conDunto &an efecti&amente a formar parte de la comunidad.
El estudio de los principales determinantes de la estructura de las comunidades
puede 'acerse desde dos enfoues$ en un caso se infieren las caractersticas de la
comunidad a partir de las especies ue la integran ( sus interacciones. 0or eDemplo$ se
descri"en los reuerimientos de nutrientes de las especies ( de a' se infiere uienes &an a
con&i&ir en una comunidad de determinadas caractersticas. El otro enfoue se centra en la
descripcin de patrones% es decir conDuntos de caractersticas ue se repiten en tiempo (
espacio. 0or eDemplo $ el conDunto de especies &egetales ue 'a"itan las ri"eras de los ros$
sauce% totoras% Duncos% plantas acuticas flotantes. En distintas ri"eras &amos a encontrar
ue los tipos de especies presentes son semeDantes% ( a partir de la descripcin del patrn
general se pueden inferir las causas ue lo determinan :por eDemplo% todas presentan
adaptaciones para la inundacin>.
8in em"argo% relacionar un patrn con un proceso ecolgico 'a sido siempre
complicado% (a ue la a"undancia ( distri"ucin de especies son &aria"les dependientes ue
son determinadas por dos conDuntos de &aria"les independientes$ el am"iente fsico ( otras
especies :Diamond 1;<1>. #u surge la ra! de la contro&ersia acerca de la e.istencia (
naturale!a de la organi!acin de la comunidad$ 2u, conDunto de &aria"les es ms
importante4 2*a estructura de la comunidad est determinada por la interaccin entre
especies o es la consecuencia de la respuesta de cada especie indi&idual al am"iente4 Esta
pol,mica data desde el 8imposio de la 8ociedad /ritnica de Ecologa reali!ado en 1;--.
5na comunidad puede ser definida en cualuier tamaHo% escala o ni&el de Derarua
de '"itats :/egon% Aarper @ To9nsend% 1;<1>. *os "iomas% definidos a una escala
geogrfica% tienen caractersticas determinadas principalmente por el clima% pero a su &e!
dentro de ellos podemos definir otras comunidades a escalas menores. 0or eDemplo% la
regin pampeana forma parte del "ioma de pradera templada. 0ero dentro de este gran
"ioma podemos encontrar comunidades locales determinadas por condiciones edficas o
topogrficas% como la &egetacin asociada a un arro(o o un "aDo. # su &e!% dentro de un
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pasti!al pastoreado podramos estudiar la comunidad de insectos asociada a las "ostas de
&aca% o la de insectos ( anfi"ios asociados a los cuerpos de agua temporarios. Incluso% se
puede estudiar la comunidad de parsitos de un 'u,sped particular. #sociadas a las distintas
escalas espaciales% 'a( escalas temporales de duracin ( desarrollo de las comunidades.
De"ido a la compleDidad de las comunidades% es frecuente ue los eclogos se
circunscri"an a una parte de ellas% definida en forma un tanto ar"itraria% segCn el o"Deti&o
del estudio. #s% se puede estudiar el gremio de gran&oros% las comunidades de roedores%
etc.
Las caractersticas de las comunidades.
Como ni&el de organi!acin% la comunidad se caracteri!a por determinados atri"utos
( procesos ue determinan sus propiedades.
#tri"utos de la comunidad$ 0rocesos
Iormas de &ida
*ista de especies :composicin especfica> Interacciones entre especies
Giue!a de especies IluDos de materia ( energa
#"undancias relati&as Dinmica espacial ( temporal
Di&ersidad
Dominancia
Estructura trfica
Estructura de gremios
Atributos
1> Formas de vida y estructura. 8e puede descri"ir una comunidad por sus formas de &ida
principales :referidas a la &egetacin>$ Estas son formas de crecimiento caractersticas
ue responden a condiciones am"ientales ( ue se manifiestan como distintas
estructuras &isi"les. Estas diferentes formas de &ida determinan la estratificacin
&ertical de la comunidad ( la forma de apro&ec'amiento del espacio. *as 6formas de
&ida7 'an sido ampliamente utili!adas para clasificar la &egetacin de distintas partes
del mundo. 5n eDemplo son$ r"oles% ar"ustos% 'ier"as% musgos :la clasificacin estricta
tiene en cuenta la u"icacin de las (emas de renue&o>$
aJ 0lantas con sost,n autnomo
a.1. 0lantas con las (emas de renue&o e.puestas.....Fanerfitas. :r"oles% ar"ustos de altura
ma(or a 50 cm>
a.2. 0lantas con las (emas de renue&o a ni&el del suelo o protegidas por 'oDas.... Camfitas
:'ier"as perennes% ar"ustos de altura menor a 50 cm>
a.). 0lantas con las (emas de renue&o en el suelo o Dusto por de"aDo. El tallo so"re la
superficie muere anualmente.................................................................Hemicriptfitas
:Gramneas ( dicotiledneas 'er"ceas>
a.-. 0lantas con la (ema de renue&o "aDo la superficie del suelo.............Criptfitas :plantas
con "ul"o ( ri!omas>
a.5. 0lantas anuales .........................................................................Terfitas :pastos (
dicotiledneas anuales>
)
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"J 0lantas sin soporte mecnico autnomo .....................".1. Epfitas
".2. *ianas% enredaderas.
*a estructura de formas de &ida de la comunidad representa las formas de &ida
predominantes en esa comunidad.
2> *a composicin especfica es la lista de especies ta.onmicas ue componen la
comunidad.
)> Riqueza de especies o riqueza especfica$ es el nCmero de especies distintas presentes
en una comunidad
-> Abundancias relativas$ se refiere a la proporcin ue representan los indi&iduos de una
especie particular respecto al total de indi&iduos de la comunidad. 0i K ?iL ?i. El
patrn de a"undancia relati&a de una comunidad se muestra grficamente ordenando las
especies de ma(or a menor segCn el nCmero de indi&iduos.
Patrn de abundancia relativa
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 ) - 5
Rango
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a
Patrn de abundancia relativa
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 ) - 5
Rango
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a
5> Dominancia. ?o todas las especies eDercen la misma influencia so"re la naturale!a de la
comunidad% au,llas dominantes eDercen un ma(or control so"re la estructura de la
comunidad. #unue muc'as &eces se 'a"la de dominancia en t,rmino de a"undancia%
tam"i,n el tamaHo% la acti&idad o el rol ecolgico pueden definir la dominancia. En los
grficos anteriores% desde el punto de &ista de la a"undancia% la especie de menor rango
:rango 1> sera dominante% ( la comunidad de la i!uierda estara caracteri!ada por una
ma(or dominancia ue la de la derec'a.
+edidas de dominancia de una especie
Dominancia$ Co"ertura de la especieL #rea muestreada% dominancia relativa$ Co"ertura
de la especieL co"ertura total% densidad relativa$ densidad de la especieLdensidad total%
frecuencia$ frecuencia de la especie :nCmero de sitios donde est la especie>L nCmero de
sitios totales% frecuencia relativa$ frecuencia de la especieL frecuencia de todas las
especies. El valor de importancia sinteti!a distintas formas de medir la dominancia$
frecuencia relati&aMdominancia relati&aMdensidad relati&a
6) Diversidad especfica. 8e refiere a la &aria"ilidad de los indi&iduos presentes en una
comunidad. 0uede descri"irse mediante el nCmero de especies presentes ( por la
distri"ucin de los indi&iduos entre especies% o sea ue este concepto integra la riue!a de
especies ( su a"undancia relati&a. 5na comunidad es ms di&ersa cuntas ms especies
tenga ( cunto ms euitati&amente est,n repartidos los indi&iduos entre las distintas
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especies. #unue la di&ersidad generalmente se e.presa en t,rminos de indi&iduos%
tam"i,n suele calcularse en funcin de genets% mdulos o "iomasa. El uso de genets se
acostum"ra en el caso de organismos modulares% donde a partir de un solo indi&iduo
original se desarrollan &arios por crecimiento &egetati&o. En esos casos la a"undancia
relati&a de una especie podra estimarse en "ase a los indi&iduos gen,ticamente distintos
:genets>% o a la "iomasa total :sin distinguir indi&iduos% lo cual puede ser mu( complicado>.
En ocasiones% se utili!a el concepto de 6especie ecolgica7 en lugar de la especie
ta.onmica% agrupando las especies ue cumplen un rol ecolgico similar.
En los Cltimos tiempos se presta atencin no slo a la di&ersidad de especies% sino
ue se 'a"la de "iodi&ersidad% concepto ue a"arca la &ariedad de organismos terrestres (
acuticos% la &aria"ilidad gen,tica dentro de las especies ( la &ariedad de comunidades (
paisaDes naturales.
#s como definimos comunidades a distintas escalas espaciales% tam"i,n podemos
considerar la di&ersidad a distintas escalas. E'ittaFer :1;=2> reali! una Ctil distincin
entre$
Di&ersidad $ di&ersidad de especies en un '"itat o comunidad
Di&ersidad $ una medida de la tasa de recam"io de especies a lo largo de un gradiente
entre un '"itat ( otro.
Di&ersidad $ una medida de la tasa de recam"io de especies en un rango de comunidades a
escala geogrfica.
EDemplo$ Consideremos una regin donde 'a( "osues ( pasti!ales :dos '"itats distintos
para a&es>. 8i nos mo&emos a lo largo de un gradiente norte sur% el am"iente cam"ia
'aci,ndose ms fro% lo cual genera cam"ios en la &egetacin% ue a su &e! influ(en so"re
las a&es. *a di&ersidad es la di&ersidad de especies para el "osue ( para el pasti!al. *a
di&ersidad mide el cam"io de especies cuando paso del "osue al pasti!al :por eD. N de
especies no comunes respecto al total> ( la di&ersidad da una medida del recam"io de
especies a una escala regional :a lo largo del gradiente>.
Por qu la diversidad la composicin de especies son atributos importantes de la
comunidad!
Desde Dar9in en adelante% los "ilogos se 'an preguntado acerca del efecto de la
"iodi&ersidad so"re el funcionamiento de los ecosistemas. 0ese a ue todos los organismos
contri"u(en a los procesos del ecosistema% su importancia relati&a &ara enormemente.
#dems% la ma(ora de los procesos estn determinados por las acciones com"inadas de
&arias especies% por lo ue es mu( difcil e&aluar el papel de cada una por separado.
#lgunos grupos de especies cumplen papeles similares dentro del ecosistemaO estos
grupos se denominan grupos funcionales% como por eDemplo% los grandes mamferos
'er"&oros% los grandes depredadores% los pastos o las "acterias fiDadoras de nitrgeno.
Estos grupos estn formados por un conDunto de especies ue tienen muc'as caractersticas
distintas% pero son funcionalmente semeDantes :comen lo mismo% producen lo mismo% o
tienen aspecto similar% etc>.
5no de los aspectos ue puede ser afectado por la p,rdida de especies es la
producti&idad :cantidad de "iomasa producida por unidad de tiempo ( rea>% especialmente
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cuando se llega a &alores mu( "aDos de di&ersidad. E.isten distintas 'iptesis acerca de la
relacin entre di&ersidad ( producti&idad$ la &isin clsica fue ue la producti&idad
aumenta"a con el nCmero de especies% de"ido a ue la presencia de ms especies implica"a
una ma(or capacidad de uso de distintos tipos de recursos. 5na alternati&a fue plantear ue
'a( muc'as especies redundantes% con funciones superpuestas% por lo ue la di&ersidad no
sera afectada a menos ue se perdieran grupos funcionales enteros. De acuerdo a esta
'iptesis% no se encontrara una relacin entre la producti&idad ( el nCmero de especies.
5na tercer 'iptesis considera ue la producti&idad no cam"iara con la p,rdida de especies
'asta un &alor mnimo um"ral a partir del cual el funcionamiento del sistema decaera
a"ruptamente. El aumento de producti&idad con el nCmero de especies se producira
cuando las especies ue se agregan implican el agregado de grupos funcionales% mientras
ue luego seran redundantes. 5na 'iptesis ms reciente plantea ue ms ue el n"mero
de especies importa cu#les especies estn presentes o se pierden. *a p,rdida de especies
mu( a"undantes ( ue son las ue ms contri"u(en a la producti&idad afectar ms ue la
p,rdida de especies poco a"undantes :Gusc' ( Pester'eld 1;;=>.
*a composicin de especies de una comunidad particular tiene una influencia
decisi&a so"re el funcionamiento del sistema como un todo. Qa ue no todas las especies
son eui&alentes% la desaparicin de algunas &a a tener un efecto ma(or ue la desaparicin
de otras. *as especies cu(a desaparicin causa grandes cam"ios en la composicin de la
comunidad :porue se alteran tam"i,n las relaciones entre otras especies> son llamadas
especies clave. 0or eDemplo% un depredador ue se alimenta de una especie dominante
competiti&amente permite ue la comunidad sea di&ersa al contrarrestar el efecto de la
e.clusin competiti&a. *a desaparicin del depredador causara cam"ios a su &e! en las
a"undancias relati&as de las restantes especies. Ptro grupo de especies es conocido como
ingenieros del ecosistema% porue con su acti&idad modifican condiciones del medio (
permiten su apro&ec'amiento :o no> por otras especies. 5n eDemplo de este tipo de especies
son los organismos ca&adores% ue remue&en el suelo permitiendo la aireacin ( la
e.posicin de nutrientes% lo ue a su &e! influ(e so"re la comunidad &egetal.
Ptros aspectos ue pueden ser afectados por el nCmero de especies presentes son la
esta"ilidad ( predicti"ilidad de los sistemas% as como su capacidad de a"sor"er distur"ios
sin grandes cam"ios. ?o 'a( resultados conclu(entes ue permitan asegurar ue las
comunidades con ms especies son ms esta"les ue otras menos di&ersasO por eDemplo% las
comunidades del rtico tienen pocas especies pero son esta"les. 8in em"argo% es pro"a"le
ue el empo"recimiento en especies de un sistema condu!ca a una ma(or inesta"ilidad% (a
ue la desaparicin de algunas especies puede desencadenar un efecto cascada% es decir% la
desaparicin de otras especies ue necesitan de ella para so"re&i&ir% o el aumento de
algunas ue se &en li"eradas de la competencia o la depredacin.
*a di&ersidad de especies (% especialmente% de grupos funcionales% tam"i,n
determina la suscepti"ilidad de una comunidad a la in&asin. *as comunidades ms ricas en
general son ms resistentes a la in&asin ue las comunidades po"res% donde las especies
in&asoras pro"a"lemente sufren menor competencia al 'a"er nic'os &acantes. 5n eDemplo
de esta situacin lo constitu(en las comunidades de roedores en agroecosistemas$ en
#ustralia% donde las especies nati&as son pocas ( mu( poco a"undantes% la especie in&asora
Mus domesticus alcan!a ni&eles de plaga en sistemas rurales% mientras ue en #rgentina%
donde 'a( una comunidad esta"lecida de especies sil&estres% Mus domesticus es a"undante
slo en las reas ur"anas o peridomicilirias :/usc' et al. 2005>.
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$edidas de la diversidad
En la medida de la di&ersidad se tienen en cuenta dos componentes$ %ique&a$ nCmero de
especies presentes ( la 'quitatividad% ue depende de la Abundancia relativa( o
proporcin del total de indi&iduos ue pertenece a cada especie. 5na comunidad ser ms
di&ersa cuantas ms especies tenga% ( ms euitati&a cunto ms semeDantes sean los
nCmeros de indi&iduos de las distintas especies. 0ara un dado nCmero de especies% cuanto
ms pareDa sea la distri"ucin de indi&iduos entre ellas ma(or ser la euitati&idad. *a
di&ersidad mnima se da cuando todos los indi&iduos pertenecen a una sola especie% ( la
m.ima cuando todas las especies tienen la misma a"undancia relati&aK 1L8 :01K ?1L ?i
K 02 K ?2L ?iK 0) K ?)L ?i....>.
Indice de )*annon+ ,iener$ 8e "asa en la teora de la Informacin% refleDa el grado de
incertidum"re asociado al 'ec'o de predecir la especie de un indi&iduo tomado al a!ar de la
comunidad. Tiene en cuenta el nCmero de especies ( la a"undancia relati&a de cada especie.
s
H- + .pi/0.lo12 pi/
iK1
algunos autores usan otras "ases de logaritmos
sK nCmero de especies
piK nCmero de indi&iduos de la especie iL nCmero de indi&iduos totales
Am.$ log 8
AminK 0 :todos los indi&iduos pertenecen a la misma especie>
'quitatividad3 H4 Hm#5 +ide cuan euitati&amente se reparten los indi&iduos entre las
especies% es 1 si todas las especies tienen el mismo nCmero de indi&iduos% es decir% piK 1L8
Indice de )impson6
DK 1J :pi>
2
:Rre"s> DK 1L :pi>
2
:/egon>
Dm.K 1J1L8 Dm.K 8
DmnK 0 DmnK 1
1> structura trfica. *as especies de una comunidad estn relacionadas entre s por su
u"icacin en el fluDo de materia ( energa. El fluDo de materia ( energa comien!a con la
captacin de la energa por los organismos auttrofos ( la fiDacin de car"ono en
compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. *os restantes ni&eles
:'etertorofos> o"tienen su materia ( energa consumiendo otros seres &i&os. Dentro de
los 'etertrofos tam"i,n 'a( distintos ni&eles$ 'er"&oros% carn&oros primarios%
=
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secundarios% etc. 5na clase particular de 'etertrofos son los descomponedores% ue
consumen materia orgnica muerta degradndola a compuestos inorgnicos. Dentro de
cada ni&el trfico no todas las especies consumen los mismos recursos$ 'a( 'er"&oros
ue se alimentan de 'ier"as% otros de ramas de r"oles% etc.
*a estructura trfica generalmente se representa u"icando las especies de un mismo
ni&el trfico so"re una misma lnea 'ori!ontal% ( conectando con flec'as :ue indican el
sentido del fluDo de la energa> las especies ue se relacionan por comerJ ser comida.
=> structura de gremios$ 8e define como gremio a un conDunto de especies ue
comparten un recurso ( lo utili!an en forma semeDante. EDemplos de gremios pueden
ser$ insect&oros% gran&oros% fol&oros. Dentro de un gremio puede 'a"er grupos ue no
estn relacionados ta.onmicamente% como las 'ormigas ( roedores ue forman el
gremio de los gran&oros en los desiertos. El concepto de gremio se define teniendo en
cuenta una dimensin del nic'o% por eDemplo en este caso el alimento.
*a estructura de gremios de una comunidad depender de la disponi"ilidad de nic'os
ue 'a(a en el am"iente.
'l nic*o ecol1ico6
*a definicin de Autc'inson de nic'o de una especie es el espacio multidimensional de
condiciones ( recursos donde esta puede desarrollarse% pero cuando se anali!a el efecto de
los nic'os de las especies so"re las caractersticas de las comunidades% en general se piensa
en auellas dimensiones ue son limitantes ( por lo tanto generan competencia entre
especies$ por eDemplo alimento% salinidad% profundidad% temperatura% nutrientes% etc. Dentro
de una dimensin podemos definir distintos estados del recurso o la condicin :por
eDemplo distintos tems alimentarios% distintos &alores de salinidad% profundidad o
temperatura>. El conDunto de estados ue puede tener un recurso determina la 1ama de
recursos disponibles dentro de esa dimensin. 5n sitio donde se desarrolla una comunidad
&a a estar caracteri!ado por la gama de recursos disponi"les en cada dimensin del nic'o% (
por la abundancia o disponibilidad de recursos. De esa gama cada especie utili!a slo una
parte% ue constitu(e su nic'o. 8in em"argo% dentro de su nic'o no todos los estados son
igualmente fa&ora"les% por eDemplo% una especie puede tener su ptimo crecimiento a una
temperatura de 20 C% pero soportar :sin reproducirse> temperaturas inferiores a 5C o
superiores a )5C. 0ara una condicin% en la regin cercana al ptimo &amos a tener el
meDor desen&ol&imiento de la especie :por eDemplo% m.ima reproduccin ( super&i&encia>.
0ara el caso de recursos% au,l ue le impliue un meDor desen&ol&imiento &a a ser usado
pro la ma(or proporcin de los indi&iduos. 5na forma de representar el nic'o de una
especie so"re una dimensin :un tipo de recurso> es la cur&a de tolerancia% ue muestra el
nCmero de indi&iduos en funcin del estado del recurso.
<
0asto #r"oles
ConeDo Aormigas
Sorro Pso 'ormiguero Gatones
+icroorganismos (
'ongos
descomponedores
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En el grfico se muestran las caractersticas del nic'o de tres especies$ Amplitud$
para cuntos &alores distintos del recurso o"tenemos una cantidad de indi&iduos ma(or ue
cero :; para las tres especies$ en el grfico no se &e el Cltimo &alor de la de la derec'a%
porue se corta el eDe de las . en 10>. !ptimo" el &alor del recurso donde se encuentran la
ma(or parte de los indi&iduos :5 para la especie de la i!uierda% = para la de la derec'a % 1
para la del medio>% #uperposicin$ estados del recurso ue son utili!ados por ms de una
especie. Importa no slo la cantidad de estados ue son compartidos% sino tam"i,n la
proporcin de indi&iduos de cada especie ue utili!an esos estados. 8i am"as especies
superponen su ptimo% la superposicin es ma(or ue si superponen las colas. El efecto de
la superposicin so"re las especies depender de la a"undancia del recurso% si es mu(
a"undante% las especies podrn superponerse ( coe.istir% pero si es escaso% una de las dos
ser eliminada por competencia. Tam"i,n ser ms afectada por la superposicin una
especie con nic'o estrec'o ue una con nic'o amplio :porue presentar una ma(or
proporcin del nic'o superpuesto>. Tam"i,n la superposicin puede afectar distinto segCn
la eficiencia de utili!acin de un recurso% la especie menos eficiente &a a ser ms afectada
ue la ms eficiente.
Cada especie se caracteri!a por su nic$o fundamental% ue es el nic'o ue ocupara
en ausencia de interacciones con otras especies. 8i dos especies son mu( semeDantes% la
coe.istencia slo es posi"le si diferencian sus nic'os% por lo ue como resultado de la
interaccin los nic'os se ac'ican$ cada especie tendr un nic$o realizado :post competiti&o>
menor al fundamental :o precompetiti&o>. Como resultado de la depredacin tam"i,n
pueden reducirse los nic'os$ los indi&iduos tienden a re'uir sitios con alto riesgo de
depredacin% aunue la disponi"ilidad de alimento sea alta.
*os nic'os pueden &ariar estacionalmente ( segCn la condicin de los indi&iduos%
por eDemplo un renacuaDo no ocupa el mismo nic'o ue el sapo adulto.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Estado del recurso
P
r
o
p
o
r
c
i

n

d
e

i
n
d
i
v
i
d
u
o
s
$odelos para los patrones de distribucin de especies.
*a cantidad de indi&iduos ue puede alcan!ar una especie en una comunidad estar
relacionada con la cantidad de recursos de ue se apropie% especialmente con la gama de
;
Ecologa General 2005. Ecologa de comunidades . Terica 1
recursos% es decir% la &ariedad de recursos ue sea capa! de utili!ar :asumiendo ue la
a"undancia de los distintos recursos es similar>. 8i una especie concentra la ma(or
proporcin de indi&iduos en unos pocos tipos de recurso% ( estos son escasos% ser menos
a"undante ue una ue muestre ma(or amplitud. Considerando una dimensin del nic'o%
'a( distintos modelos so"re cmo se reparten los recursos entre las especies de una
comunidad% ue producen distintos patrones de a"undancia relati&a.
Modelos de abundancia relativa
0
100
200
300
0 1 2 3 4 5 6 7
Rango
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
p
i
)
Vara Partida
Geomtrico
o!" #ormal
*os dos modelos siguientes suponen ue la proporcin de la dimensin del nic'o ue
ocupe una especie &a a ser proporcional al nCmero de indi&iduos de la especie$ ma(or
amplitud de nic'o implicar ma(or a"undancia.
$odelo de vara partida .Hiptesis del lmite del nic*o aleatorio/$ cada especie
contri"u(e al total de indi&iduos con una fraccin ue puede ser representada como
fragmentos de una &arilla rota al a!ar.
8uposiciones$
#unue el nic'o sea multidimensional% slo una de las dimensiones o recursos actCa como
limitante.
*os lmites del nic'o de cada especie se determinan aleatoriamente
?o 'a( superposicin entre los nic'os de las distintas especies.
*a analoga es la siguiente$ la &ara representa el recurso limitante a repartir :por eDemplo%
dimensin alimento del nic'o>% ue se rompe en :8J1> puntos arroDados al a!ar% uedando
di&idida en tro!os contiguos% sin superposicin% cu(a longitud ser proporcional a la
a"undancia de cada especie.
)erie 1eomtrica. Es la menos euitati&a. Aa( una especie mu( a"undante% ( la
a"undancia relati&a decrece rpidamente con el rango :el rango es la u"icacin de la
especie segCn un ordenamiento de ma(o a menor a"undancia% es decir% la especie ms
a"undante es la de rango 1% la siguiente de rango 2% etc.>.
8uposiciones acerca del reparto del recurso entre especies$
*as especies ue coloni!an un '"itat utili!an una fraccin constante del recurso
disponi"le% F% (% como en el modelo de +ac #rt'ur% la a"undancia es proporcional a la
fraccin de nic'o ocupado.
*os &alores de a"undancia relati&a &ienen dados por los t,rminos de una serie geom,trica K
F para la especie de ma(or a"undancia
10
El modelo de &ara partida supone ue la
gama total del nic'o se reparte entre las
especies en tro!os determinados en forma
aleatoria. Esto produce una comunidad
relati&amente euitati&a.
El modelo geom,trico asume ue las
especies se &an apropiando de una fraccin
cada &e! menor del nic'o% ( por lo tanto la
a"undancia disminu(e con el rango.
El modelo lognormal asume ue los
nCmeros de indi&iduos de las distintas
especies son independientes. Da un patrn
intermedio.
Ecologa General 2005. Ecologa de comunidades . Terica 1
:1JF>TF% para la segunda% :1JF> es lo disponi"le una &e! ue la primera se apropi de su
parte del recurso.
:1JF>
2
TF para la tercera% ( as sucesi&amente
El nCmero de indi&iduos por especie segCn el rango de ,sta est dado por K
?rK ?TFT:1JF>
rJ1
Este patrn de reparto de los recursos es caracterstico de sistemas donde 'a( especies
dominantes competiti&amente.
7istribucin lo1+ normal. :0reston> 8e "asa en la idea de ue el nCmero de indi&iduos por
especie sigue una distri"ucin normal% con muc'as especies con &alores intermedios (
pocas mu( poco o mu( a"undantes. *a suposicin "iolgica es ue la distri"ucin del
nCmero de indi&iduos por especie es la resultante de la superposicin de &arios procesos
aleatorios e independientes. Como resultado se o"tiene un patrn de a"undancias relati&as
intermedio entre los de &ara partida ( geom,trico.
8iblio1rafa3
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