Está en la página 1de 115

Szent Istvn Egyetem

Gyepek sznmrleg-komponenseinek mrse s


modellezse











Doktori rtekezs

BALOGH JNOS










Gdll

2009.




A doktori iskola

megnevezse: Biolgiatudomnyi Doktori Iskola

tudomnyga: Biolgiai tudomny

vezetje: PROF. DR. BAKONYI GBOR
Intzetvezet egyetemi tanr, az MTA doktora
SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar
llattudomnyi Alapok Intzet

Tmavezet: DR. NAGY ZOLTN PHD
Egyetemi docens
SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar
Nvnytani s kofiziolgiai Intzet

Trstmavezet: PROF. DR. TUBA ZOLTN
Intzetvezet egyetemi tanr, az MTA doktora
SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar
Nvnytani s kofiziolgiai Intzet








........................................................... ...........................................................
Az iskolavezet jvhagysa A tmavezet jvhagysa





















































Tuba Zoltn professzor emlknek
7
TARTALOMJEGYZK

JELLSEK, RVIDTSEK JEGYZKE..................................................................................... 9
1. BEVEZETS S CLKITZSEK............................................................................................ 11
1.1. A tma aktualitsa, jelentsge ............................................................................................. 11
1.2. A kutats clkitzsei ............................................................................................................ 13
2. A KUTATS IRODALMI HTTERE, MEGALAPOZOTTSGA .......................................... 15
2.1. Globlis folyamatok hatsa a vegetci szerkezetre s mkdsre ................................... 16
2.2. A nvnyek sznmrlege....................................................................................................... 18
2.2.1. A CO
2
gzcsere trbeli vltozatossga ........................................................................... 19
2.3. C-mrleg komponensek elklntse..................................................................................... 21
2.4. A sznmrleg-vizsglatok mdszerei .................................................................................... 22
2.4.1. Egyedszint vizsglatok ................................................................................................. 22
2.4.2. koszisztmk sznmrlegnek s -forgalmnak vizsglata makro- s
llomnylptkben.................................................................................................................... 23
2.4.3. Reco s GPP mrsek, becslsek.................................................................................... 28
2.4.4. Az koszisztma C-forgalom modellezse..................................................................... 29
2.5. Talajlgzs............................................................................................................................. 30
2.5.1. A talajlgzst befolysol tnyezk ............................................................................... 31
2.5.2. A talajlgzs mrse....................................................................................................... 32
2.5.3. Nylt rendszer talajlgzs-mrs................................................................................... 33
2.5.4. A talajlgzs komponensei ............................................................................................. 33
2.5.5. A talajlgzs particionlsnak mdszerei ..................................................................... 35
3. MDSZEREK ............................................................................................................................. 37
3.1. Vizsglati terletek................................................................................................................ 37
3.1.1. Bugac.............................................................................................................................. 37
3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa......................................................................................................... 37
3.1.3. Szurdokpspki, Mtra................................................................................................... 38
3.1.4. Vcrtt, Tece-legel ..................................................................................................... 39
3.1.5. Gdll, SZIE, Botanikus kert ....................................................................................... 39
3.1.6. Bl K......................................................................................................................... 40
3.2. Hasznlt mszerek................................................................................................................. 40
3.2.1. Eddy-kovariancia technika ............................................................................................. 40
3.2.2. Kamrs NEE mrs ........................................................................................................ 41
3.2.3. A talajlgzs mrse....................................................................................................... 43
3.2.4. Gykrlgzs mrsek.................................................................................................... 44
3.2.6. Modellezs...................................................................................................................... 46
3.2.7. Statisztikai rtkels ....................................................................................................... 46
4. EREDMNYEK S RTKELSK........................................................................................ 47
4.1. Mrs-mdszertani eredmnyek............................................................................................ 47
4.1.1 Zrt kamrs CO
2
gzcsere mrsek ................................................................................. 47
4.1.2. Nylt kamrs mrsek..................................................................................................... 51
4.1.4. Sebzsi lgzs................................................................................................................. 59
4.2. Sznmrleg komponensek mrse......................................................................................... 61
4.2.1. Talajlgzs mrsek 5 klnbz magyarorszgi talajtpuson....................................... 61
4.2.2. A talajlgzst meghatroz krnyezeti tnyezk............................................................ 67
4.3. Gykrlgzs vizsglatok...................................................................................................... 76
4.3.1. Mikrobilis (alap) lgzs arnya az Rs-en bell ............................................................. 77
4.3.2. Direkt gykrlgzs mrsek........................................................................................ 80
4.4. A talajlgzs modellezse...................................................................................................... 86
5. J TUDOMNYOS EREDMNYEK........................................................................................ 89
6. KVETKEZTETSEK S JAVASLATOK............................................................................... 91
8
7. SSZEFOGLALS..................................................................................................................... 93
8. SUMMARY................................................................................................................................. 95
MELLKLETEK............................................................................................................................. 97
KSZNETNYILVNTS........................................................................................................ 115
9
JELLSEK, RVIDTSEK JEGYZKE

Cd CO
2
koncentrci differencia (mol mol
-1
)
Cref CO
2
koncentrci a referencia levegben (mol mol
-1
)
Cout CO
2
koncentrci az analzis levegben (mol mol
-1
)
EC eddy-kovariancia
Ediff vzgznyoms differencia (mbar)
Eout vzgznyoms az analzis levegben (mbar)
Eref referencia vzgznyoms (mbar)
GPP brutt primer produkci (g C m
-2
v
-1
)
LAI levlfellet-index (m
2
m
-2
)
NDVIb szlessv NDVI index
NEE nett koszisztma gzcsere (mol CO
2
m
-2
s
-1
)
OC nylt rendszer kamrs gzcseremrs
PAR fotoszintetikusan aktv radici (mol foton m
-2
s
-1
)
Reco koszisztma-lgzs (mol CO
2
m
-2
s
-1
)
Rr gykrlgzs (mol CO
2
kg sz.a.
-1
s
-1
)
Rs talajlgzs (mol CO
2
m
-2
s
-1
)
RWC gykr vztartalom (g H
2
O g sz.a.
-1
)
SD szrs
SOM talajbeli szervesanyag
SWC talajvztartalom (trfogat%)
Tair lghmrsklet (C)
Tkamra hmrsklet a gzcseremr kamrban (C)
TOC teljes organikus szntartalom a talajban (g kg
-1
)
TON teljes organikus nitrogntartalom a talajban (g kg
-1
)
Ts talajhmrsklet (C)
VPD vzteltettsgi hiny (mbar)
11
1. BEVEZETS S CLKITZSEK

1.1. A tma aktualitsa, jelentsge

Napjainkban egyre srgetbb vlt a nvnyzet lgkri veghzgz-mrlegre
(kibocsts s elnyels sszege) gyakorolt hatsnak megismerse. Az
veghzhats nyomgzok bioszfra-atmoszfra kztt zajl cserjt, az
veghzgz-mrleg alakulst a vegetci s a talaj minsge s mkdse, illetve
a terlet mezgazdasgi kezelsi s hasznlati gyakorlata alapveten befolysolja.
Az koszisztmk gzcserjben szerepet jtsz hrom veghzhats gz kzl a
CO
2
-nl a talaj s a vegetci szerepe dnt, a N
2
O-ot a talajok, mg a CH
4
-t a
vizes lhelyek s a legel llatok bocstjk ki (ez utbbi a talajjal is cserldhet,
st, szraz talajok esetben elnyels is lehet) (HORVTH ET AL. 2008). Az
veghzhats gzok lgkri mennyisge az ipar, a mezgazdasg vagy a
kzlekeds ltal kibocstott szennyezs kvetkeztben folyamatosan nvekszik.
Emelked koncentrcijuk a felszn hleadst gtolva a felszn s a lgkr
melegedst idzi el. Az emberi tevkenysg okozta kibocsts nagy
pontossggal becslhet, ugyanez mondhat el az koszisztmk folyamatban
betlttt szereprl. Az utbbi vtizedben az Eurpai Uni tbb olyan kutatsi
programot indtott (Carboeurope IP, Nitroeurope IP, Carboocean IP stb.), melyek
clja az koszisztmk veghzgz-forgalmnak, elssorban az elnyels
mrtknek lersa.
A mrskeltvi fves terletek nagy kiterjedsk miatt is fontos komponensei a
globlis sznforgalomnak (COUPLAND 1992), s a globlis klmavltozs hatsa is
vrhatan erteljes lesz ebben a rgiban. Jelentsgket kln nveli, hogy
terletk a fs vegetcival bortott terletek jelenleg is fokozd zsugorodsval
egyre emelkedik.
A fves terletekre jellemz, hogy szervesanyag-tartalmuk (szntartalmuk) nagy
rszt a fld alatti nvnyi rszek s a talaj szervesanyag-tartalma adja (1. bra).
Ez a tulajdonsg fontos sznforgalmuk szempontjbl is, mivel a felvett szn
hossz ideig troldhat a talajban. Ahhoz, hogy megismerjk a fves terletek
szerept a globlis sznforgalomban, s meg tudjuk jsolni a globlis
klmavltozs vrhat hatst, CO
2
-gzcserjk vizsglatra van szksg a lehet
legtbb koszisztmban. Viszonylag kis terleten bell is risi lehet a talaj
szerkezetnek, sszettelnek, a rajta fejld vegetcinak a vltozatossga, nem is
beszlve a nagyobb lptkben megnyilvnul klimatikus klnbsgekrl.
Eurpa terletnek kb. 20%-t bortja mrskeltvi fves vegetci,
Magyarorszgon is jelentsnek mondhat a fves terletek arnya. A honfoglals
korban mg az orszg terletnek kb. 30 %-t bortottk gyepek, mra ez 11%-ra,
kb. 1,1 milli hektrra cskkent (KELEMEN 1997). Alfldi lszgyepeink csak
tredkeikben maradtak fenn, hiszen ezek a talajok a legalkalmasabbak a
mezgazdasgi termelsre, a rosszabb talajadottsgokkal rendelkez homoki
12
gyepek kzl azonban tbbet megriztnk a Nyrsgben, a Duna-Tisza Kzn s
Kls-Somogyban.



1. bra: Klnbz vegetcitpusok szntartalma a talaj felett s a talajban (forrs:
www.carboeurope.org).

A nvnytrsulsok energiafelvtelnek s nvekedsnek alapja a
sznmetabolizmus s a CO
2
-asszimilci, ezrt a trsuls-fotoszintzist, trsuls-
lgzst s ezek limitl tnyezit, elssorban a klma hatsait kell vizsglnunk
(TUBA ET AL. 1998). A vizsglati objektumknt vlasztott gyepek esetben a f
limitl tnyez a csapadk mennyisge s eloszlsa, de ez a megllapts
voltakppen haznk nagy rszre igaz. Ha a tavaszi-nyri idszakban tartsan
kevs a csapadk (aszly), akkor az ves sznmrleg cskken gykr- s
talajlgzs esetn is vesztesges (negatv) lehet (NAGY ET AL. 2007). Ha ez tbb
egymst kvet vben megismtldik, nagy az esly a gyep felnylsra s a
terlet sivatagosodsra. Erre figyelmeztetnek bennnket azok az elrejelzsek is,
melyek a globlis klmavltozs hazai hatsait elemzik. Vrhat, hogy
Magyarorszgon a kzeljvben magasabb lesz az vi kzphmrsklet,
kevesebb lesz az ves csapadk sszege s annak eloszlsa is megvltozik
13
(PLVLGYI 2000, BARTHOLY ET AL. 2008). Ennek hatsra fknt az Alfld
terletn sivatagosodsi folyamatok indulhatnak meg.
A klmnak a sznmrlegre s ezen bell a talajlgzsre gyakorolt hatsa igen
sszetett, nehezen mrhet, de a kapott eredmnyek segtsgvel kzelebb
juthatunk ennek megrtshez. Ehhez komoly mrstechnikai httrre van szksg.
A vizsglatok f helysznei a Szent Istvn Egyetem Nvnytani s kofiziolgiai
Intzetnek bugaci s mtrai kutatllomsa, amelyek 2002, illetve 2003 ta
mkdnek folyamatosan, valamint az Intzet Botanikus Kertje s laboratriuma
voltak. A vizsglat szervesen kapcsoldik a Carboeurope IP s Nitroeurope IP EU
finanszrozs projektekhez, amelyeknek clja a klnbz eurpai koszisztmk
veghzgz-mrlegnek vizsglata. Az elvgzett mrsek rszt kpeztk hazai
finanszrozs OTKA plyzatoknak is.
Az utbbi vekben megszaporodtak a sznforgalommal, annak komponenseivel
foglalkoz munkk s sok ltalnosan hasznosthat ismerettel rendelkeznk a
tmban. Mgis nagy jelentsge van a loklisan jelents koszisztmkban
vgzett vizsglatoknak, amelyek pontos kpet adnak azok sznforgalomban
betlttt szereprl. A jelen dolgozatban szerepl mrsek j ismereteket adnak
Haznk nhny jellegzetes s fontos termszetes koszisztmjnak
sznforgalmrl s a vizsglat mdszereirl. Fontos, hogy a mrsek
eredmnyeinek felhasznlsa talajlgzs-modell ksztsre ad mdot, amellyel
lehetv vlik az esetenknti mrsek kzti idszakok lgzsi aktivitsnak, a
talajbl tvoz szn mennyisgnek becslse.

1.2. A kutats clkitzsei

A dolgozat tmja kt f clkitzs kr rendezhet: (1) a kamrs gzcseremrs
mrs-mdszertani krdsei, s ezekbl kiindulva (2) sznmrleg-komponensek
mrsi eredmnyei hazai gyepekben, azon bell is elssorban a bugaci homoki
legel (Cynodonti- Festucetum pseudovinae) koszisztma pldjn.
Munknk sorn az els krdskrrel kapcsolatban a kvetkez krdsekre kerestk
a vlaszt:
Hasznlhat-e kamrs technika a sznmrleg hossztv nyomon
kvetssre?
Mennyiben egyeznek a kamrs technikval mrt, illetve az eddy-
kovariancia mdszerrel mrt rtkek?
Hasznlhat-e a nylt rendszer gzcseremrs a talajlgzs folyamatos
mrsre?

A msodik krdskrben a kvetkez krdseket/clkitzseket fogalmaztuk meg:
Milyen krnyezeti tnyezk befolysoljk a gyepek sznmrlegt az v
klnbz idszakaiban?
Mekkora a rszarnya a talajlgzsnek a gyepek sznmrlegben?
14
Lerhat-e egysges modellel a klnbz talajtpusok lgzsi
aktivitsnak krnyezeti tnyezktl val fggse?
A talajlgzsen bell hogyan alakul a gykrlgzs s a mikrobilis
lgzs arnya?
Milyen biotikus tnyezk befolysoljk a talajlgzs mrtkt,
kimutathat-e kapcsolat a fotoszintetikus CO
2
felvtel s a talajlgzs
kztt?
Mi s hogyan befolysolja a gykrlgzst?
Milyen klnbsgek vannak a klnbz vekre becslt talajlgzs-
sszegben?


15
2. A KUTATS IRODALMI HTTERE, MEGALAPOZOTTSGA

A termszetes nvnytrsulsok lettani mkdsrl mg a kzelmltban is csak
a trsulsszervezds kt szls szintjrl, illetve a nvnytrsulsok trbeli
lptke szerinti kt szls pontjrl voltak ismereteink. Infraindividulis (levl,
gykr) autkofiziolgiai vizsglatok alapjn kzvetve vonhatk le
kvetkeztetsek a nvnyegyed, vagy vegetcifolt lptkre.

2. bra: A globlis sznforgalom sematikus brja. A keretezett egysgek a
nagyobb szn trozkat, a nyilak a fluxusok irnyt s mennyisgt jellik. Az
rtkek Pg/v-ben (10
15
gC/v) vannak megadva (CHAPIN ET AL. 2002 nyomn).

Msrszt sok ismerettel rendelkeznk sokhektros alapterlet llomny-
egyttesekbl ll trsulsok produkcijrl, tvrzkelses produkcibecslsi
vizsglatok (DUGAS ET AL. 1999, CASANOVA ET AL. 1998), illetve ms
makrolptk mrsi mdszerek (eddy-kovariancia, Bowen arny) nyomn. Annak
ellenre, hogy a klasszikus gyep-kolgiai kutatsok trlptke (decimteres-
mteres lptk) e kt tartomny kz esik, a kt lptk kztti tartomnyban zajl
fiziolgiai folyamatokrl kevs ismeretnk van, ami mgtt elssorban
mrstechnikai, mdszertani okok, hinyossgok llnak.
16
A szrazfldi vegetci felszn feletti rsze kzel annyi szenet tartalmaz, mint az
atmoszfra, a talajok pedig ennek kb. a ktszerest (2. bra). A szrazfldi nett
primer produkci (60 Pg/v) nagyobb, mint az ceni (40 Pg/v), a kicserldsi
id pedig sokkal hosszabb: tlagosan 11 v, mg a tengerekben tlag 2-3 ht. A
talajokban ez az id tlagosan 25 v. Ezek az tlagos kicserldsi idk azonban
elfedik az egyes komponensek kztti nagy klnbsgeket, gy pl. a fotoszintzis
ltal fixlt szn nhny msodperc alatt eltvozhat fotorespirci rvn, mg a
fban eltrolt szn vtizedekig, vszzadokig kttt (CHAPIN ET AL. 2002).
Az eddigi vizsglatok alapjn a klnbz koszisztmk C felvev kpessgt
tekintve ltalnossgban a kvetkez megllaptsok tehetk (BALDOCCHI 2008):
a legnagyobb ves C felvtelt a leghosszabb vegetcis peridussal
rendelkez koszisztmk adjk, nem a legnagyobb maximum felvtelt
mutatk,
zavars hatsra sznvesztesg kvetkezik be, egy kvetkez egyenslyi
llapot belltig,
stresszhatsra cskken az NEE, azon bell a fotoszintzis (nagyobb
mrtkben) s a lgzsi aktivitsok mrtke (kevsb) is cskken,
a klimatikus tnyezk kzl a csapadk (szrazsg) s a hmrsklet
(magas hmrsklet) gzcserre gyakorolt hatsa a legersebb.
A globlis sznmrleg szempontjbl a gyepterletek dnt jelentsggel brnak,
nagy terleti elterjedsk, illetve a klimatikus viszonyoktl fgg jelents szn-
dioxid felvev vagy lead kpessgk miatt (SUYKER S VERMA 2001). Olyan
terleteken, ahol valamely krnyezeti tnyez, gy pl. a talajban rendelkezsre ll
vzmennyisg korltozott a nyri idszakban haznkban is -, a sznfelvtel a
csapadkos idszakokra korltozdik (XU S BALDOCCHI 2004), mg a szraz
peridusban jelents szn leads trtnik (NAGY ET AL. 2007, HUNT ET AL. 2004).

2.1. Globlis folyamatok hatsa a vegetci szerkezetre s mkdsre

A globlis klmavltozs htterben az emelked lgkri veghz-gz
koncentrci ll, elssorban a fosszilis tzelanyagok elgetse, a fldhasznlat
vltozsai, s ms emberi beavatkozsok folytn (LAVOREL ET AL. 1997, NAGY ET
AL. 1997, SUYKER S VERMA 2001). gy tnik, az iparosods ta fokozdik az
emelkeds (MEEHL ET AL. 2007), 2050-re a lgkri CO
2
mennyisget WOODLAND
(2002) az antropogn kibocsts mrtknek fggvnyben 450-600 ppm-re
becsli. A lgkr termszetes sszetevi az veghzhats gzok (CO
2
, CH
4
, N
2
O,
troposzfrikus zon) s aeroszolok (szulft s nitrt tartalm rszecskk, korom
aeroszol, szerves aeroszol) (SALMA 2006, MEEHL ET AL. 2007), a Fld felszni
hmrskletnek kialaktsban alapvet a jelenltk (HORTOBGYI S SIMON
1981, TUBA ET AL. 2007). Az elbbiek emelked koncentrcija azonban gtolja a
felszn hleadst, s a kisugrzott ht a lgkrben tartva annak melegedst idzi
el. Ezt a hmrsklet-emelkedst 2100-ig LEMMENS ET AL. (2006) 1,4-5,8 C
17
kzttinek jsolja. Hatsra megvltozik a forrsok elrhetsge (elsivatagosods:
SCHLESINGER ET AL. 1990), a nvekedsi idszak hossza (HAM S KNAPP 1998),
valamint vltozsok figyelhetk meg klnbz biogeokmiai s fiziolgiai
folyamatokban, a produktivitsban is (WOODLAND 2002, TUBA 2005).
A melegeds alapveten a fotoszintzis s a lgzs fokozdst eredmnyezheti
(SALESKA ET AL. 1999), a talajbeli szntartalom egy rsznek felszabadulsra
figyelmeztet tbb munka is (KIRSCHBAUM 2004, SMITH ET AL. 2008). A helyzet
azonban valsznleg nem egyszeren az, hogy a nagyobb hmrsklet hatsra
magasabb lgzsi aktivits figyelhet meg, ksrletes munkk akklimatizcis
viselkedst (downward vagy upward: NAGY ET AL. 1997, WOODLAND 2002,
FRNZLE 2006, TUBA 2005) rtak le (LUO ET AL. 2001, ELIASSON ET AL. 2005,
LEMMENS ET AL. 2006). llomnyszinten a forrs/nyel tulajdonsg egyenslyi
helyzettl val tarts eltoldst okozhatja a klmavltozs (pl. tartsan nyel:
FLANAGAN ET AL. 2002, tartsan C-lead: NAGY ET AL. 2007). Klnsen igaz ez a
szrazsggal prosul magas hmrskletre, itt azonban a melegeds lgzst
nvel hatsa mr nem egyrtelm (WAN ET AL. 2007): akr a lgzs cskkenst
is eredmnyezheti (LELLEI ET AL. 2008a), igaz, ebben az esetben, a felvtel
cskkensvel a mrleg szn-vesztesges lesz. Erdben vgzett vizsglatban a
gykr s gykrkapcsolt lgzs, azaz az j szn rszarnynak a nvekedst
tapasztaltk csapadkkizrsos ksrlet sorn. Eszerint a heterotrf komponensre
nagyobb hatssal lehet a szrazsg (BORKEN ET AL. 2006). Figyelembe kell venni
tovbb, hogy az jonnan asszimillt szn, valamint a rgi talajbeli szntartalom
mobilizldsnak folyamata mskppen reaglhat a hmrsklet nvekedsre, ez
irny megfigyelsek a rgi szntartalom magasabb hmrsklet-rzkenysgt
jelzik (VANHALA ET AL. 2007).
A sznraktrak mobilizcijra vonatkozan a klmavltozs hatst a hideg
terleteken, klnsen az szaki flgmbn rdemes vizsglni, mert a melegebb,
szrazabb klma az itt l vegetcik szerves sznraktrainak kialakulsakor
jellemz nedves s hvs ghajlatot vltja fel. Az innen felszabadul CO
2
s CH
4

mennyisge akr igen jelents lehet, s pozitv visszacsatols rvn tovbbi
melegedst eredmnyezhet. A talajlgzs intenzitsnak 36%-os nvekedst
tapasztaltk emelt CO
2
koncentrcin elssorban a nvekv produkci hatsra
(WAN ET AL. 2007). A folyamat lassulst jsoljk azonban a felszn alatt,
mlyebben elhelyezked rtegek lassabb bomlsa miatt (CHRISTENSEN ET AL.
1999). ltalban is eltoldni ltszik a talajok C-ekvilibriuma az jonnan, emelt
CO
2
-koncentrcin nagyobb tmegben kpzdtt szerves szn gyorsabb, knnyebb
mikrobilis felhasznlsa kvetkeztben (CARDON ET AL. 2001), de az esetleges
nvekv mennyisg trolt szn miatt is (JASTROW ET AL. 2005).
Haznkban a hmrsklet mellett tovbbi jelents tnyez a csapadkeloszls
megvltozsa is. Az elrejelzsek a tli flvben a csapadk mennyisgnek
nvekedst, a nyri flvben viszont cskkenst vettik elre (BARTHOLY ET AL.
2008). A cskken csapadkmennyisg vagy az eloszls megvltozsa a lgzsi
aktivitsok jelents cskkenst okozhatja (HARPER ET AL. 2005), azonban
18
hasonlkppen hat a vegetci CO
2
felvtelre is. Vizsglatainkban ezrt a teljes
sznmrleg mellett az egyes komponenseket is szksges mrnnk, hogy a
sznmrleg egyes elemeinek a szerepe meghatrozhat legyen. A globlis
folyamatok koszisztma C-forgalomra gyakorolt hatst teht helyi szinten, tbb
ven keresztl, lehetsg szerint mind tbb komponensre bontva kell vizsglnunk.
A klma mellett az emberi tevkenysg is nagy hatssal lehet az koszisztmk
sznforgalmra klnsen, ha a termszetes rendszerek mellett a jelents
terleteket bort agrrrendszerekre is gondolunk. Ezeknl a rendszereknl is mind
gyakrabban merl fel az elssorban a talajbeli vztartalmat kml, de ezzel egytt
a szntartalomra is pozitv hatssal br mvelsi mdok alkalmazsnak
fontossga (BIRKS S JOLNKAI 2008).
Egyb esetekben is, mint pl. egy a termeszts all kivont terlet felhagysa vagy a
mvelsi md vltozsa, jelents vltozs trtnhet a talaj szntartalmban,
klnsen az els nhny vben (HU ET AL. 2008). A mvelsi md vltozsa
cskkenst eredmnyezhet a diverzitsban is, ami szintn a sznforgalom
vltozsval jrhat, cskkenti az koszisztma produkcit (TILMAN 1999, TILMAN
ET AL. 2006).
2.2. A nvnyek sznmrlege

A korltoz krnyezeti hatsok ltalnos kvetkezmnye, hogy zavar ll be a
nvnyek fejldsnek, nvekedsnek temben, gy a nvnyek
sznmrlegben. Egy nvny gyarapodsa ugyanis csak akkor biztostott, ha
sznmrlege pozitv. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintetikus ton jonnan beptett
szn mennyisge egy idegysg alatt meghaladja a nvny klnbz lgzseibl
szrmaz sznvesztesget, kplettel (TUBA ET AL. 2007):
C-mrleg = felvett C-mennyisg - leadott C-mennyisg
C-mrleg = brutt fotoszintzis (mitokondrilis lgzs + fnylgzs)
Korltoz krnyezeti hatsok esetn a nvny eredetileg pozitv sznmrlege
cskken, majd elrheti az n. produkcis kompenzcis-pontot (TUBA ET AL.
1998). Ekkor a lgzsekbl szrmaz sznvesztesg ppen egyenl a
fotoszintetikusan jonnan beptett szn mennyisgvel. Amg a produkcis
kompenzcis pontnl a nvny nvekedse csak lell, addig negatv sznmrleg
esetn a nvny mr kezd leplni. A nvny nvekedst biztost egyenletben is
megadott sznmrleg a nvny letfolyamatai egsznek eredje.
Az koszisztma nett szncserjnek, sznmrlegnek vizsglatakor ms
megkzeltst alkalmazunk, de a sznmrleg lnyege nem vltozik. Itt, mivel
rendszerknt rtelmezzk, kln egysgknt kezeljk a fld feletti vegetci CO
2
-
asszimilcijt (nyel aktivits, A) s lgzst (sttlgzs, Rd), valamint a
talajlgzst (Rs), amely magban foglalja az autotrf s heterotrf komponenseket
is. A lgzsek sszessge a gyep forrs aktivitsa.
Egyenlettel kifejezve:
Nett koszisztma gzcsere = fotoszintzis (talajlgzs + sttlgzs)
19
NEE= A+(Rs+Rd)
Ha a talaj s a fld feletti nvnyi rszek lgzsnek sszege meghaladja a
fotoszintzis ltal fixlt szn mennyisgt, az koszisztma sznmrlege
vesztesges lesz. Az a tny, hogy a talaj folyamatosan bocst ki CO
2
-ot, mg
kedveztlen idszakban is, amikor a fotoszintzis nem mkdik, a talajlgzs
fontos szerept bizonytja az koszisztmk forrs vagy nyel aktivitsnak
kialaktsban (TUBA ET AL. 2007).
A meteorolgiai szemlletnek megfelelen, azzal egysgesen, az atmoszfrba
irnyul CO
2
ramokat (lgzsi aktivits) pozitv eljellel, az atmoszfrbl a
vegetci s a talaj fel irnyul ramokat pedig negatv eljellel (nyel aktivits)
hasznljuk. gy a vesztesges mrleg pozitv eljel.
A talaj szerves anyagai (humuszanyagai) sokoldalan befolysoljk az
koszisztma mkdsi, szablyozsi folyamatait, a talaj szerkezett, h- s
vzhztartst, a felvehet tpanyagok mennyisgt, a talajlgzst. Klnsen
kiemelked a talaj szerves anyagainak a jelentsge a talajlgzsben. A talaj
szerves anyagaiban globlisan kb 1,5 x 10
18
g szerves kts szn tallhat
(CHAPIN ET AL. 2002), amely 2-3-szor nagyobb a vegetci szntartalmnl,
ugyanakkor a talajlgzs ltali szn-dioxid kibocsts 10-szer nagyobb a fosszilis
tzelanyagok elgetsbl szrmaz CO
2
mennyisgnl. ppen ezrt minden
olyan vltozs, amely a talaj szervesanyag-forgalmt rinti, jelentsen
befolysolhatja a lgkrbe jut szn-dioxid mennyisgt, az veghzhatson
keresztl Fldnk hmrskletnek, klmjnak alakulst is.

2.2.1. A CO
2
gzcsere trbeli vltozatossga

A nvnytakar s krnyezete nagy vltozatossgot mutat trben s idben
(CRAWLEY 1986, GRACE 1991, SMITH S SMITH 2001). A CO
2
-gzcsere minden
komponense sajtos, egymstl akr eltr nagysgrendbe es trbeli
foltmintzattal rendelkezik (MAESTRE S CORTINA 2003, FTI 2009), melyeket
kevss ismernk. A CO
2
-gzcsere horizontlis trbeli variabilitsa s mintzata
egyik rszrl a nvnykzssg klnbz (felszn feletti s alatti) strukturlis
jellemzinek tanulmnyozsval kzelthet meg. A vegetcinak egyszerre
tbbfle (pldul fiziognmiai, azon bell vertiklis s horizontlis, cnolgiai,
vagy akr fiziolgiai) szerkezete ltezik (szerkezeti szimultneizmus, JUHSZ-
NAGY 1972), s ezek megkzeltsre ms s ms mdszerek alkalmazhatk.
E tulajdonsgokat alapveten az abiotikus s biotikus tnyezk trbeli eloszlsa
hatrozza meg (LEGENDRE S FORTIN 1989, ALADOS ET AL. 2004). Abiotikus
tnyezk a fizikai s kmiai talajtulajdonsgok (fizikai: textra, vagyis
szemcsenagysg, ktttsg, porozits vagy prustrfogat, vz- s hgazdlkods,
URSINO S CONTARINI 2006, kmiai: pH, adszorpcis tulajdonsg,
tpanyagtartalom, humusztartalom), a fny s ms klimatikus tnyezk (FTI
2009). Biotikus tnyez a talajban a mikrobakzssgek eloszlsa (BARDGETT ET
AL. 2005), a tbbi nvnnyel folytatott kompetci, az alleloptis hats s a
reprodukci tpusa (CRAWLEY 1986, SMITH S SMITH 2001). Mdosthatjk a
20
szerkezetet ezeken kvl mg pldul a mikrohabitat-kpz zavarsok is (COLLINS
S GLENN 1988, XU S QI 2001, BONANOMI ET AL. 2006).

Felszn feletti tnyezk

Az egyik legalapvetbb, gzcsert befolysol szerkezeti elem a felszn
nvnyzettel val bortottsgnak mrtke (FTI ET AL. 2005), illetve annak
mintzata (HOOK ET AL. 1994), a bortott terleteken a nvnyegyedek mretnek
(SUGIYAMA S BAZZAZ 1998, WALLACE ET AL. 2000) s levlfelletnek, a
vegetci denzitsnak (COSH S BRUTSAERT 2003) s diszpergltsgnak trbeli
vltozatossga. A fiziognmiai szerkezet fontos eleme a levllls-szg, amely a
szrazsghoz val alkalmazkods egyik eszkze lehet, de a fnyabszorpci
meghatrozsa rvn a sznelnyelst is befolysolja (WERNER ET AL. 2001). A
levelek egyb jellemzi (orientci, lombozatban elfoglalt hely, rnykoltsg,
esetleg klnbz morfolgiai blyegek), s ezek, valamint a sztmanyitottsg
lland vltozsai pl. lgramls kvetkeztben mg homogn
llomnylombozatokban is jelents forrsai a trbeli heterogenitsnak (AVISSAR
1993). A CO
2
-gzcsere trbelisgt ezeken kvl meghatrozza a levelek vagy
asszimill szervek vertiklis rtegzettsge (LAD: levlarea-denzits,
levlterlet/m
3
), horizontlis trbeli elrendezdse (LAI, levlfellet-index:
levlterlet m
2
/1m
2
fldterlet, CHEN S BRUTSAERT 1998), valamint a
fotoszintetikus pigmentek llomnybeli vertiklis eloszlsa (FEKETE S TUBA
1977) is (FEKETE 1972, WOHLFAHRT ET AL. 2001, SCHIMEL ET AL. 1991.
A nvnyzet mkdsnek, a produktivitsnak (a produkcis folyamat intenzitsa:
a produktum, pl. a biomassza/fitomassza tmegvltozsa/terlet/idegysg), illetve
a fotoszintetikus teljestkpessgnek (PIAO ET AL. 2006) egyik nem-destruktv
becslsi mdszere a reflektancia-mrs. A reflektanciaspektrum, vagy egyszerbb
esetben a vegetcis index (pl. NDVI=(NIR-R)/(NIR+R), ahol NIR a kzeli
infravrs tartomnyban (0,7-1,1 m), R pedig a lthat fny vrs tartomnyban
(0,66 m) visszavert fny mennyisge) egyszeren s jl reprezentlja a lombozat
mrett, szerkezett (BRADLEY 2002) s vltozatossgt (HENEBRY 1993). NDVI-
vizsglatok nyomn a tji lptk produkcirl sok ismerettel rendelkeznk
(CASANOVA ET AL. 1998, DUGAS ET AL. 1999) egyre finomabb felbonts
mholdfotk s hiperspektrlis felvtelek rvn. A produkci tvrzkelses
becslse azonban, ppen a mrt tulajdonsgok trbeli variabilitsa folytn
korrekcikat ignyel: a jelet a trben heterogn, zld vegetcival bortott s
csupasz talaj arny, az avar s ll holt anyag jelenlte (HENEBRY 1993), az
rnykols, s az atmoszfrikus kioltssal (atmoszfrikus kiolts vagy attenuci: a
felsznt r fny elnyeldse s szrdsa a lgkrben megtett t alatt) kapcsolatos
tnyezk is zavarhatjk. A vegetcis index alkalmas a vegetci denzitsnak
trbeli vizsglatra. A zld nvnyzet srsge befolysolja a talajnedvessg, a
felszni hmrsklet, az energia- s vzhztarts, a tpanyagforgalom mintzatt, s
ez a viszony klcsns (GRACE 1991, COSH S BRUTSAERT 2003). Ugyanakkor a
21
denzits s a talajnedvessg foltossga hasonlnak tnik a vizsglt tartomnyban,
ami a kt tnyez szoros korrelcijra utal, s mindkett sszefgg a CO
2
-gzcsere
trbeli mintzatval is (FTI 2009). A vegetcis index azonban nmagban nem
elg a produkci s a C-forgalom vizsglatra, csak gzcseremrsekkel egytt
(LA PUMA ET AL. 2007).

Felszn alatti tnyezk

A vegetci sszettele, fld feletti fiziognmiai szerkezetnek variabilitsa rinti
a gykrzet talajbeli mintzatt, illetve ezen keresztl a talajlgzs egyb
sszetevit is. A gykerek nvekedse plasztikusan vltozik, klnsen a j vz- s
tpanyag-elltottsg talajrszek fel intenzv (HOOK ET AL. 1994, BILBROUGH S
CALDWELL 1995, CASPER S JACKSON 1997, BARDGETT ET AL. 2005). Idbeli
vltozsa akr igen gyors is lehet (sklja napokban(!), JACKSON ET AL. 1990,
hetekben, hnapokban mrhet), ami a talajlgzs mintzatnak vltozst
eredmnyezheti. A tpanyagok eloszlsnak heterogenitsa lnyegesen
meghaladhatja az llomny felszn feletti heterogenitst (CALDWELL ET AL. 1996),
sklja pedig egszen eltr lehet pldul a vztartalomtl. A j tpanyag-
elltottsg talajfoltokba juttatott gykerek mennyisge fontosabb a kompetci
kimenetele szempontjbl foltos forrseloszls esetn, mint az sszes gykr
mennyisge.
A talajlgzs, illetve az ered gzcsere trmintzatsnak alakulst az egyms
mellett l nvnyek gykrzetnek tfedse, talajrtegekbeli eloszlsa hatrozza
meg. A mikrobilis lgzskomponens trbelisgt a pillangsvirgak
elhelyezkedse is befolysolja. Szraz gyepekben a szervesanyag mikrolptk
heterogenitsnak elsdleges forrsa ppen a nvnyegyedek alatti gykrtmeg s
avar-akkumulci, valamint a gykrzethez s exudtumaihoz kapcsolt
mikrobakzssgek s predtoraik trbeli heterogenitsa (HOOK ET AL. 1994,
BURKE ET AL. 1998, BARDGETT ET AL. 2005). A talajlgzst eredmnyez szerves
szntartalom azonban szmos, egymssal klcsnhat fizikai talajtulajdonsg
(alapkzet, textra), a topogrfia, a mikroklma s az lhely kezelsnek is
fggvnye (MCGRATH S ZHANG 2003).
2.3. C-mrleg komponensek elklntse

A nvnyek ltal felvett szn tja tbb rszre bonthat. A felvett szn-dioxid a
fotoszintzis sorn sznhidrtt redukldik. Az gy keletkezett szerves anyag, a
brutt elsdleges termk (GPP: gross primary production), az kolgiai rendszer
ltal felvett sszes szn mennyisge, mely az egyetlen tpllk, azaz energiaforrs
az kolgiai rendszer minden tovbbi komponense szmra (a keletkez szn-
hidrtok s egyb szerves vegyletek pl. aminosavak kmiai energiaknt s
sznforrsknt kerlnek felhasznlsra). A nvnyek ltal megkttt
sznmennyisg jelents rsze, tbb mint fele, a nvnyi lgzsre fordtdik
22
(autotrf lgzsi komponens), azaz ennyi az energiavesztesg a kilp henergia
formjban. Az autotrf respircinak kt komponense van: az nfenntartsra
fordtd, illetve a nvekedsre fordtd lgzs. A GPP megmaradt rsze a nett
elsdleges termk (NPP: net primary production), azaz a nvny nett
sznfelvtele. Ennek jelents rsze a tpllkhlzat tbbi tagjn keresztl haladva
hasznosul, vagy a talajba kerl.
Az koszisztma teljes lgzsi aktivitsa (TER: total ecosystem respiration, vagy
Reco) az autotrf (AR) s a heterotrf (HR) lgzsi komponens sszege. A
talajlgzs (Rs) szintn tartalmaz autotrf (nvnyi gykerek) s heterotrf
(mikorrhizk s egyb gombk, baktriumok, talajfauna) komponenseket, viszont
egyrtelmen a talajbl az atmoszfrba irnyul CO
2
leadst jelenti. jabb
tanulmnyok szerint a lgzs esetben az autotrf s heterotrf lgzs kifejezsek
hasznlata helytelen, ugyanis az autotrf s heterotrf megjells a szervezetek
anyag- s energia biztostsnak mdjra utal, nem pedig magra a lgzsre
(KUZYAKOV 2006). Ehelyett a ksbbiekben lert felosztst javasolja (1. tblzat).
Az kolgiai rendszer nett szncserje (NEE: net ecosystem exchange) egy
koszisztma (belertve a talajt is) ltal sszesen felvett, illetve kibocstott szn
mennyisgnek klnbsge. Az NEE-t negatv eljellel jelljk, ha az
koszisztma CO
2
-t vesz fel, azaz a lgkr szempontjbl nyelknt mkdik,
illetve pozitv eljellel jelljk, ha az koszisztma CO
2
-t ad le, azaz a lgkr
szempontjbl forrsknt mkdik. A GPP s a respirci pozitv eljel. A
fentiek rtelmben a kvetkez egyenlsgek llnak fenn a definilt mennyisgek
kztt: NEE = TER GPP; illetve NPP = GPP AR (TUBA ET AL. 2007).
A CO
2
felvtele egyetlen folyamathoz, a fotoszintzishez kthet, az egyenleg
msik oldalt, a lgzsi aktivitst (Reco) tbb klnbz komponens is
meghatrozza. A GPP-nek akr 80 % is lehet Reco, amelynek jelents rszt, 50-
70%-t adhatja a talajlgzs (JANSSENS ET AL. 2002, LUO S ZHOU 2006).

2.4. A sznmrleg-vizsglatok mdszerei

A nvnyek sznmrlegnek vizsglatt legegyszerbben a produkci mrsvel
vagy becslsvel lehet elvgezni, ha azonban a klma hatsainak az elemzse, az
egy ven belli vltozsok nyomon kvetse a cl, akkor a gzcseremrsek a
legalkalmasabb vizsglati mdszerek (LA PUMA ET AL. 2007).

2.4.1. Egyedszint vizsglatok

A levl- s egyedszint vizsglatok is alkalmasak lehetnek egy nvnyllomny
mkdsnek becslsre, hiszen ilyen mrsekre is lehet pteni olyan modellt,
amely a terlet dominns fajaira koncentrlva nemcsak az egyes levelek mrt
fiziolgiai paramtereinek egyszer felszorzsval adja meg az llomnyra
jellemz rtket, hanem a levlszgllsok s a trsuls pontos struktrjnak
ismeretben modellezi a fnyviszonyokat s egyb krnyezeti tnyezket
(TAPPEINER S CERNUSCA1998, SINOQUET ET AL. 2000, WOHLFAHRT ET AL. 2001).
23
Tbb tudomnyos munka lltja azonban, hogy az llomnyfiziolgiai mkds
nem egyenl az egyes egyedek mkdsnek sszegvel, hanem llomnyfoltokat
kell mrnnk s vizsglnunk (DUNCAN 1967, FEKETE S TUBA 1977, GRACE 1983,
JOHNSON S THORNLEY 1984, AVISSAR 1993, GRACE 1991, TUBA ET AL., 1998).
Egsz egyedek esetben sem csak a pillanatnyi, hanem a nagyobb idlptk
fiziolgiai vlaszokat kell megismernnk (BAZZAZ 1996). Tovbbi, igen lnyeges
krds, hogy mit tekinthetnk egyetlen nvnyegyednek pl. a zsombkkpz,
illetve a klonlis nvnyek esetben (OBORNY S BARTHA 1998).
Az egyedszint vizsglatok azonban szksgesek. Megalapozhatjk a kzssg
mkdsnek megrtst az alkot fajok megismersn keresztl. Rvilgtanak
egy-egy faj kzssgbeli szerepre, mikroklimatikus felttelekhez val nagyfok
adaptcis kpessgre, fenotipikus plaszticitsra (KALAPOS ET AL. 2002).
Nlklzhetetlenek a levl/hajts, ill. gykr/egsz egyed vlaszok kztti
klnbsgek megrtshez s a makrolptk kofiziolgiai mrsek ltal meg
nem vlaszolhat folyamatok tisztzshoz.

2.4.2. koszisztmk sznmrlegnek s -forgalmnak vizsglata makro- s
llomnylptkben

Mind tbb tudomnyos munka foglalkozik a klnbz koszisztmk hossztv
(tbb ves) sznmrlegvel, sznforgalmval. Mra a legtbb orszgban dolgozik
olyan kutatcsoport, amely a jellemz helyi, nagy produkcij, vagy elterjeds
trsuls(ok) vizsglatval foglalkozik. Ezek a vizsglati objektumok az esetek
tbbsgben erdk (KOLARI ET AL. 2002, MANCA ET AL. 2002), de intenzv munka
folyik a nagy kiterjeds arktikus tundrn is (LLOYD 2001, ZAMOLODCHIKOV S
KARELIN 2001). A gyepekre vonatkoz ismereteink a 90-es vek vgig elssorban
az amerikai kontinensrl szrmaztak, ezen bell is a prri koszisztma, ami
intenzven kutatott (FRANK S DUGAS 2001, FRANK 2002, SIMS S BRADFORD 2001,
SUYKER S VERMA 2001, LECAIN ET AL. 2000). Az utbbi vekben Eurpban is
indultak programok, elszr a mvels alatt ll gyepek sznforgalmnak
vizsglatra (GreenGrass, CarboMont projektek). Ksbb az sszeurpai
sznforgalom modellezst clz, mvelt s termszetkzeli koszisztmk
sznforgalmt - s esetenknt ms veghzgz-forgalmt - vizsgl (Carboeurope
IP s Nitroeurope IP) nagyprojektek zajlottak/zajlanak. Emellett lteznek projektek
az ceni C- s N-forgalom mrsre s modellezsre is (pl. CarboOcean). A
Kyoti Szerzds ratifiklsa utn eltrbe kerltek a makrolptk mdszerekkel
folytatott vizsglatok azok gazdasgi hasznossga folytn (nvnyllomnyok
sznelnyelse, kvtakereskedelem).
A hasznlt mdszerek sokflk, dolgoznak kamrs technikval, eddy
fluxusmrsekkel, Bowen arny mdszerrel is, a kutatsok elsdleges clja a
sznmrleg megismerse. Ez a cl leginkbb a klnbz mdszerek egyttes
alkalmazsa s a sznmrleg klnbz komponenseinek kln-kln trtn
mrse rvn rhet el. A vizsglatok azt mutatjk, hogy egy gyep legyen az
24
magasfv, legelt vagy akr szemiarid ves sznmrlege az esetek tbbsgben
pozitv (mg ha igen alacsony is), azaz a gyepek jobbra sznelnyelk. Ha
idszakonknt vizsgljuk, termszetesen itt is sznforrsnak mutatkozik a ks sz
tl tavasz, de a nyri sznmrleg magas rtkei pozitvv teszik az ves
sszeget (HAM S KNAPP 1998). Jelents klnbsgek lehetnek az egyes vek
kztt is, hiszen kt egymst kvet vben akr 2,5-szeres eltrs lehet a
nvekedsi idszak sznmrlege kztt (FRANK S DUGAS 2001), vagy kevsb
produktv gyep akr szn elnyelbl forrss is vlhat egymst kvet vekben
(NAGY ET AL. 2007, PINTR ET AL. 2008). Ezeket a klnbsgeket a korltoz
krnyezeti tnyezk okozzk, azaz a klma variabilitsa.

Eddy-kovariancia
Az egyik legelterjedtebb mdszer a vzgz, a CO
2
s egyb gzok, valamint a h
momentn fluxusainak eddy korrelcival hossz idtartamon keresztli mrse
a trsuls s a lgtr hatrn (AUBINET ET AL. 2000). Ez a vizsglati mdszer
kltsges, de jelenleg a leginkbb elfogadott a sznmrleg mrsre.
Magyarorszgon elszr az ELTE-n vgeztek ilyen jelleg vizsglatot (az
Orszgos Meteorolgiai Szolglattal kzsen), llomsuk jelenleg is mkdik az
rsgben Hegyhtslon (BARCZA ET AL. 2002). A 2002. vtl kezdden a SZIE
Nvnytani s Nvnylettani Tanszke is vgez ilyen vizsglatokat bugaci s
mtrai mintaterletn (3. bra) a GreenGrass s a CarboMont, majd a Carboeurope
IP s Nitroeurope IP projektekhez kapcsoldva. A Krpt-medence terletrl mg
napjainkban is csak ezen llomsokrl szrmaz C-mrleg adatsorok llnak
rendelkezsre, melyek egyrtelmen jelzik ezen kutatllomsok egsz fldrajzi
trsgbeli jelentsgt (SOUSSANA ET AL. 2007), klnsen, ha figyelembe vesszk
trsgnk nyugat-eurpaitl jelentsen eltr klmjt.
A mdszer lnyege, hogy nagy idbeli felbontssal (10 Hz) mrjk a szlsebessg
komponenseket, valamint a hmrskletet, a vzgz s a CO
2
koncentrcijt. A
neve is mutatja, hogy a mdszer a turbulens rvnyek ltali kicserlds mrsre
szolgl. A mdszer elnye, hogy mostanra mr hossztv, folyamatos mrseket
tesz lehetv, napi 24 rban, flrs vagy rs bontsban, az v minden napjn.
Ez az eljrs (AUBINET ET AL. 2000) egy 600-1000 mter tmrj
gyepkoszisztma (vagy ms vegetcival bortott) terlet egsznek mri
folyamatosan a CO
2
momentn fluxust. Ebbl szmthat az koszisztma nett
CO
2
hzcserje, jszakai lgzse, a fotoszintzis, illetve a sznmrleg az rstl az
ves idlptkig (GILMANOV ET AL. 2007).
A lgramls fbb kategrii kzl a turbulencia felels a vertiklis
kicserldsrt, ezt gy kpzelhetjk el, mint kis, klnbz mret rvnyeket a
szlmezben. Ezekrl az rvnyekrl akkor nyerhetnk informcit, ha nagy
idbeli felbontssal (ltalban 10-20 Hz) mrjk a szlsebessget. Ha ebbl
kiszmoljuk pl. a flrs tlagokat, akkor egyrtelm tendencit kapunk, ami egsz
napra a szlsebessg napi menett mutatja. A pillanatnyi szlsebessg-rtk
tlagtl val eltrse (fluktucija) is mutat napi menetet, amibl az kvetkezik,
25
hogy a szlsebessg vltozkonysga (szrsa) alkalmas a turbulencia erssgnek
a szmszerstsre. Felfedezhet tovbb az is, hogy a szlsrtkek tbbfle
idskln fordulnak el (1 perc, 5 perc, flra). Ez a tulajdonsg azt bizonytja,
hogy a lgkrben a mozgsok s kicserldsi folyamatok tbb klnbz mret
rvny szuperpozcijaknt jnnek ltre (STULL 1988). Az rvnyek mrete s
letideje kztt szoros kapcsolat ll fenn, a nagy rvnyek hosszabb ideig
maradnak meg a lgkrben, mg a kisebbek rvidebb ideig lnek.
A mrt szlsebessg (u) minden pillanatban felbonthat egy tlagra ( u ) s egy
attl vett eltrsre (fluktucira) ( u ).

u u u + = 1. egyenlet

Clunk egy adott anyag egysgnyi vzszintes felleten egysgnyi id alatt thalad
mennyisgnek vagyis fluxusnak (
x
F ) a meghatrozsa, ami definci szerint
megegyezik az adott anyag koncentrcijnak (
x
) s a vertiklis sebessgnek (w)
a szorzatval, azaz

w F
x x
= . 2. egyenlet

Felbontva ezeket fluktucikra s tlagokra, kapunk egy ngytag sszeget:

( )( ) '
x
w w w w w w F
x x x x x x
+ + + = + + = ' ' '
' '
3. egyenlet

melybl az utols kett definci szerint nulla, ugyanis a fluktucik tlaga
definci szerint 0. A tmegmegmarads elve miatt a vertiklis sebessg tlaga
szintn nulla (nem alakulhat ki tarts fel vagy leramls kompenzci nlkl), gy
az els tag szintn kiesik. Marad teht a msodik tag, vagyis egy adott anyag
turbulens fluxusa megegyezik a fluktucik szorzatnak az tlagval. Az els
egyenletbl a fluktucikat kifejezve, s behelyettestve, lthatjuk, hogy amit
kaptunk, az nem ms, mint a kt vltoz kovariancija, innen ered a mdszer neve
(eddy-kovariancia).

( )( ) w w w F
x x x x
= = ' ' 4. egyenlet

A makrolptk, akr hektros trlptk szint fiziolgiai mkdsnek
vizsglatra hasznlhat technikk eredetileg ms tudomnygak, gy a
lgkrfizika s meteorolgia rszre lettek kifejlesztve. Ezrt a nvnytrsulsok
legnagyobb trbeli lptkben zajl fiziolgiai folyamatok vizsglatra
alkalmasak. Htrnyuk, hogy a vegetci finomabb szerkezetvel, annak
vltozsval, ezek fiziolgiai sszefggseivel ilyen lptkben nem lehet
foglalkozni.
26
Problmaknt jelentkezik mg a rendszer esetben, hogy szlmentes idben
(fknt az jjeli rkban fordul el) a mrs nagyon megbzhatatlan. Ilyen
krlmnyek kztt a talajfelszn felett magas CO
2
koncentrcij rteg alakul ki,
ami a lgramls megindulsval rvid id alatt magas koncentrciknt rkezik a
mszerekhez, gy az adatfeldolgozs sorn, mint mrsi hiba, sokszor trlsre
kerl (WOHLFAHRT ET AL. 2005b)
jszakai eddy s kamrs Reco mrseket sszevetve tapasztaltuk, hogy a kamra
ltal mrt rtkek lnyegesen magasabbak az eddy-kovariancia mdszerrel mrt
rtkeknl (PINTR ET AL. 2007), ez az eltrs is valamelyik mdszer hibjra utal.



3. bra: Az eddy-kovariancia rendszer fmszerei (SZIE NFI bugaci
kutatllomsa)

Kamrs technikk
Annak ellenre, hogy a jelenleg a sznmrleg megismersre indtott kutatsok
tbbsgt mikrometeorolgiai mdszerekkel vgzik eddy-kovariancia vagy
Bowen arny mdszerrel (BALDOCCHI ET AL. 1996, SAIGUSA ET AL. 1998, FRANK
S DUGAS 2001, SIMS S BRADFORD 2001, SUYKER ET AL. 2003, KATO ET AL. 2004)
, tbb kamrs technika is ltezik (OECHEL ET AL. 1998, ANGELL S SVEJCAR 1999,
STEDUTO ET AL. 2002, PAVELKA ET AL. 2004, CZBEL ET AL. 2005b). Br a kamrs
gzcseremrsi technika mr meglehetsen rgta hasznlatos (REICOSKY S
PETERS 1977) mg napjainkban is tbb megvlaszolatlan krds merl fel a
mdszer kapcsn.
A kamrs mdszer elnyei a kvetkezk: (1) pontosan ismerjk a fluxusmrs
helyt, gy tovbbi vizsglatok (fajsszettel, biomassza, stb.) is megvalsthatak
(eddy kovariancia mdszer esetben footprint analzisre van lehetsg), (2)
27
informcit nyerhetnk a vegetci mkdsnek trbeli heterogenitsrl (FTI
ET AL. 2002, FTI ET AL. 2008, FTI 2009), s (3) a vizsglatok alacsonyabb
kltsgignye a mikrometeorolgiai mdszerekhez kpest.
A kamrs gzcseremrst, mint mdszert, elszr a levlszint mrsekre alkalmas
mszerek talaktsval fejlesztettk ki, gy mr egsz egyed vagy llomnyfoltok
mrsre megfelel gzcseremr kamrt ksztve. Jelenleg nem ltezik
ltalnosan elfogadott metodika, minden kutathely sajt fejleszts kamrval
dolgozik, ezek tbbsge zrt rendszer (4. bra).



4. bra: Zrt rendszer gzcseremr kamrasorozat. SZIE NFI sajt fejleszts
kamri.

A SZIE Nvnytani s kofiziolgiai Intzetben 1999. ta hasznlunk zrt
rendszer gzcseremr kamrkat. Ezek eredetileg a fiziolgiai folyamatok trbeli
lptkfggsnek vizsglatra kszltek (FTI 2009). A klnbz mret kamrk
kzl napi menet mrseinkhez a 60 cm tmrj kamrt hasznljuk, mivel
egyrszt ez a mret technikailag a legknnyebben kezelhet, msrszt a
homokpusztagyepben ez bizonyult a legmegfelelbbnek: a mrt CO
2
-asszimilci
s transpirci rtkek ennl a lptknl mutattk a legkisebb variabilitst (CZBEL
ET. AL. 2002). Ez a tny arra utal, hogy ez a lptk jl reprezentlja a trsuls
mkdst. A zrt rendszer kamrk mellett 2002-ben kezdtk tesztelni nylt
rendszer gzcseremr kamrnkat (5. bra), amelynek nagy elnye, hogy a napi
menet mrs folyamatos, 10 msodpercenknti bontsra van lehetsg, gy sokkal
tbb adat nyerhet, valamint a mrs knnyen automatizlhat.
A zrt kamrs gzcseremrs nehzsgt az a tny adja, hogy ezek a mrsek nem
folyamatosak s technikailag nehz ket automatizlni. Ellenttben a fent emltett
makrolptk mikrometeorolgiai mdszerekkel, csak periodikus mrst tesznek
lehetv, ezrt a sznmrleg hosszabb tv becslshez jl mkd gap-filling
mdszerre, modellre van szksg. Nagy elnye viszont, hogy olcsbb, mobilabb s
28
eredmnyei trbeli lptke miatt sszevethetek a vegetci szervezdsben
fontos folyamatokkal.
A kamrs mdszereket gyakran kritizljk, fknt a kamra hats okozta
bizonytalansgok miatt (megvltozott hmrsklet, RH, fnyviszonyok s
lgramls a kamrn bell), valamint tbbnyire a nem folyamatos mrs miatt. A
legltalnosabban hasznlt zrt rendszer kamrs mrsi mdszer esetben is
korrekcik szksgesek a CO
2
fluxus szmtshoz (HOOPER ET AL. 2002).



5. bra: Nylt rendszer kamrs mrs Bugacon

Mindezek ellenre a kamrs technika szleskren elterjedt, fknt alacsony
kltsge s egyszer hasznlhatsga miatt (DUGAS ET AL. 1997, ANGELL S
SVEJCAR 1999, STEDUTO ET AL. 2002, CZBEL ET AL. 2005B). E rendszerek
tbbnyire zrt tpusak, a nylt rendszer kamrs technikk nem elterjedtek. A
nylt rendszer esetn a legnagyobb problmt a folyamatos lgram, illetve az
ennek kvetkeztben fellp folyamatos pozitv, vagy negatv nyoms jelenti.
sszevetve a mikrometeorolgiai mdszerekkel, a kamrs technika j egyezst
mutat a Bowen arny mdszerrel DUGAS ET AL. s ANGELL ET AL. munkiban
(1997, 2001), br az emltett munkkban hasznlt mdszerek nem voltak
alkalmasak folyamatos mrsre. Ms vizsglatokban a kamrs technikk ltal mrt
CO
2
fluxusok szignifiknsan alacsonyabbnak bizonyultak a mikrometeorolgiai
mdszerhez kpest (OECHEL ET AL. 1998). Ezek ismeretben fontosnak tartottuk az
ltalunk kifejlesztett nylt rendszer kamra eddy-kovariancia technikval val
sszevetst.

2.4.3. Reco s GPP mrsek, becslsek

Az eddy-kovariancia mdszer a nett koszisztma gzcsere mrsre szolgl
technika. A mrsek segtsgvel azonban tbb, az koszisztma mkds
29
lersra szolgl komponens klnthet el, becslhet, gy a brutt sznfelvtel
(brutt produkci, GPP) s az koszisztma lgzs (Reco).
A leggyakrabban alkalmazott egyenlet a lgzsi aktivits becslsre az albbi
(LLOYD S TAYLOR 1994):

10
))
13 . 227
1
02 . 56
1
( (
2
0
R R T
E

= 5. egyenlet

ahol R
10
a 10
o
C-on vett lgzsi aktivits, E
0
az aktivcis energia, T pedig az
aktulis hmrsklet K-ben megadva. Az aktivcis energia az a minimum energia
amely a biokmiai reakci lejtszdshoz szksges (ARRHENIUS 1898, LUO S
ZHOU 2006). Ennek jellemzsre szolgl az E
0
rtk (LLOYD S TAYLOR 1994). Az
egyenlet segtsgvel becslhet a talajlgzs, akr egsz vre vonatkozan (BAHN
ET AL. 2008).
Reco esetben a lgzs hmrskletfggsnek megllaptshoz jszakai eddy-
fluxusmrseket hasznlnak fel (REICHSTEIN ET AL 2005). Ettl a mdszertl
nmikpp eltr a GILMANOV ET AL. (2007) ltal hasznlt becsls. Ms munkk a
mdszer hinyossgait vetik fel (WOHLFAHRT ET AL. 2005a), mivel az jszakai
lgzs alapjn vgzett nappali lgzsbecsls tlbecslheti a levelek lgzst, tbb
mint 10%-kal.
Rd becslst a LAI-ra alapozza SUYKER S VERMA (2001) mdszere, hiszen a
Reco jelents rsze szrmazik a fld feletti rszek lgzsbl, illetve a fld alatti
nvnyi rszek mennyisge s a fld felettiek kztti szoros kapcsoltsg miatt
(HOOK ET AL. 1994, CASPER S JACKSON 1997, NOUVELLON ET AL. 2000,
BARDGETT ET AL. 2005, BOHLEN 2006).
Amennyiben a NEE s a Reco ismert, a GPP mrtke mr knnyen
meghatrozhat a kett klnbsgbl.

2.4.4. Az koszisztma C-forgalom modellezse

Az koszisztma sznforgalom biofizikai modellezse az kolgia, fizika s
meteorolgia eredmnyeit felhasznlva fejldtt ki, s mr igen hossz mltra
tekint vissza. Korbban a talajfizikai, mikrometeorolgiai folyamatok, majd
ksbb a vegetci mkdsnek ismeretre pltek az egyre sokrtbb, az elemek
biogeokmiai ciklusainak lerst clz modellek (MONTEITH 1965, JARVIS 1976,
SELLERS S DORMAN 1987, PENNING DE VRIES ET AL. 1989, CS S HANTEL 1998,
ELIASSON ET AL. 2005).

Biome-BGC
A C- s N-forgalom lersra szolgl modellek kzl a taln legltalnosabban
hasznlt Biome-BGC modellt emelnnk ki. A Biome BGC v4.1.1 egy
mechanisztikus modell, amely a vz-, szn- s nitrogn-fluxusokat szimullja a
szrazfldi koszisztmk vegetcijban, talajban s az avarban. Legutbbi
verzija egynapos idlptkben mkdik, ehhez a napi minimum s maximum
30
hmrsklet, csapadk, radici s a leveg vzgztartalma szksges. A modell
futtatshoz, a szn- s nitrognfluxusok, valamint a vzhztarts becslshez a
napi klmaadatok mellett nhny karakterisztikus, az adott terletre jellemz klma
s vegetci adat szksges. A rendelkezsre ll mrt klimatikus adatokbl az
adott mrsi helysznre jellemz szn-, nitrogn- s vz-fluxusokat lehet becslni a
modell segtsgvel. A modell fluxusmrsek segtsgvel parametrizlhat egy
adott terletre (WHITE ET AL. 2000).

2.5. Talajlgzs

A talajlgzs a talajlevegbl az atmoszfra fel trtn CO
2
diffzit jelenti, s
annak ellenre, hogy autotrf s heterotrf komponensek alkotjk (KUZYAKOV
2006), egy egysgknt kezeljk.
A talajbl szrmaz CO
2
ot kibocst forrsok vizsglata sorn figyelembe kell
venni a kvetkezket:
- talajbeli s talajfelszni sznraktrakat,
- heterotrf s autotrf organizmusokat,
- CO
2
elllts helye alapjn: gykrmentes vagy gykrrel tsztt talajt
(rhizoszfra) s avarszintet,
- a szn-raktrakbl szrmaz CO
2
forgsi sebessgt, illetve tlagos
tartzkodsi idejt,
- a talaj egyni CO
2
forrsait, melyek hozzjrulnak a lgkri CO
2

vltozshoz.
A talajbl szrmaz CO
2
forrsnak tekinthet szn-raktrak kz soroljuk a talaj
szerves anyagt (SOM), a fld feletti s fld alatti elhalt nvnyi maradvnyokat,
valamint az l gykerek ltal termelt szerves anyagokat, gykr felletn
kivlasztott gykrsavakat, elhal gykrsejteket s szekrtumokat. A klnbz
sznraktrokbl trtn CO
2
kibocstsok kztti legfontosabb klnbsg a
felszabaduls sebessgben tapasztalhat.
A talajlgzs jelents rszt alkotja az koszisztmk lgzsi aktivitsnak: a GPP
40-60%-t, illetve a Reco 60-80%-t adhatja (RAICH S SCHLESINGER 1992,
JANSSENS ET AL. 2002). A talajbl szrmaz CO
2
legnagyobb rszt a gykerek
bocsjtjk ki, szakirodalmi adatok 0-60%-ra teszik a gykrlgzs rszarnyt a
mrskeltvi gyepekben (17-40% RAICH S TUFEKCIOGLU 2000, 30% WAN S LUO
2003, 0-60% BOND-LAMBERTY ET AL. 2004, 55% SAIZ ET AL. 2007). Pontos
megllaptsra szraz kontinentlis gyeptpusokban mg kevs vizsglat trtnt
annak ellenre, hogy a talajlgzs a primer produkci azon komponense, amely a
gyakori s egyre gyakoribb vl - nyri szraz idszakban az adott
koszisztmt nett szn elnyelbl kibocstv fordthatja (NAGY ET AL. 2007). A
talaj felsznn tallhat avar CO
2
kibocstsa is jelents lehet (14% WAN S LUO
2003), de az aktivits elssorban a nedvessgtartalom fggvnye, mivel ez a rteg
szrad ki a leggyorsabban. Csapadk hatsra rszarnya 5-rl 37%-ra emelkedhet
31
erdben (CISNEROS-DOZAL ET AL. 2007). A Rs fennmarad rsze a mikrobilis
lgzs, azaz a SOM-bl felszabadul CO
2
. Elssorban ez a CO
2
kibocsts-
nvekeds okozhat pozitv visszacsatolst a klmavltozsra az ott tallhat szn
meglehetsen hossz tartzkodsi ideje miatt (KIRSCHBAUM 2004, KUZYAKOV
2006).

2.5.1. A talajlgzst befolysol tnyezk

A lgzsi aktivitst - mint ltalban a biokmiai folyamatokat - alapveten a
hmrsklet befolysolja (ARRHENIUS 1898), annak nvekedsvel n az
egysgnyi id alatt kibocstott CO
2
mennyisge. A talajlgzs esetben a talaj
hmrsklett tekintik a legfontosabb krnyezeti tnyeznek (LLOYD S TAYLOR
1994, FANG S MONCRIEFF 2001). A vizsglt koszisztmtl, talajtpustl fggen
a mrsi mlysg vltozhat (PAVELKA ET AL. 2007), de ltalban 5 cm. A
talajlgzst azonban a legtbb esetben nem lehet csak a hmrsklet alapjn
becslni (WAN ET AL. 2007), a talajbeli vz mennyisge, mint fontos s limitl
krnyezeti tnyez a talajban lejtszd folyamatokra nagy hatssal van (TUBA ET
AL. 2007). A vztartalom nemcsak abban az esetben limitlhatja a lgzst, ha tl
alacsony, hanem akkor is, ha magas (BYRNE ET AL 2005, SAIZ ET AL. 2007). A
hmrsklet s a talaj vztartalma mellett esetlegesen biotikus tnyezket, gy a
LAI-t (SUYKER S VERMA 2001), vagy rvidebb idskln a sznfelvtelt (NEE,
vagy GPP) is figyelembe veszik a lgzs lersnl (TANG ET AL. 2005).
A hmrsklet s a vztartalom mellett fontosak mg a talaj egyb fizikai s kmiai
(pl. pH: RETH ET AL. 2008) tulajdonsgai, amelyek meghatrozak a
vzhztartsban vagy a gzok talajon keresztli diffzijban. Ennek lersra is
szmos megolds ltezik, a porozits s az, hogy a prusok vzzel teltettek-e vagy
sem, valamint a tortuozits (JASSAL ET AL. 2004) alapveten meghatrozzk a CO
2

talajbeli diffzijt a talajbeli CO
2
gradiens mellett (JASSAL ET AL. 2005).
A talajlgzs modellezse meglehetsen nehz feladat, hiszen a fentebb emltett
sok komponens klnbzkppen kpes reaglni a krnyezeti vltozkra, a kp
igen sszetett. Ennek ellenre a talajlgzs modellezst tbbnyire a talajlgzs
hmrskletfggsnek megllaptsval s annak felhasznlsval (pl. CAMPBELL
ET AL 2004, BAHN ET AL. 2008), a Reco s az ves mrleg particionlsa vgett
szoktk elvgezni (eddy-kovariancia mdszerrel mrt sszegek bontsa). A
talajlgzs hmrskletfggsnek lersra szmos mdszer ltezik (LLOYD S
TAYLOR 1994, FANG S MONCRIEFF 2001). Nyugat-Eurpban atlantikus klmn
fejldtt trsulsok esetben gyakran nincsen szksg a talajnedvessg figyelembe
vtelre, szraz vagy idszakosan szraz koszisztmknl azonban igen fontos
tnyez lehet (XU S BALDOCCHI 2004, BINGRUI ET AL. 2007, NAGY ET AL. 2007).
Arra is van plda, hogy a talajnedvessgtl s hmrsklettl val fggst
egyszerre vizsgljk (BAHN ET AL. 2008), hasonlan az ltalunk hasznlt (ksbb
bemutatand) mdszerhez. Vannak olyan modellek, amelyek figyelembe veszik az
abiotikus faktorok mellett a biotikus faktorokat is, gy pl. a mrt zld LAI adatokat
32
hasznlja fel a talajlgzs becslshez (SUYKER S VERMA 2001), mivel a zld LAI
mrtke a gykerek aktivitsval kthet ssze.
Az utbbi vekben egyre nagyobb a jelentsge a talajbl tvoz sznmennyisg
modellezsnek, klnsen abban a tekintetben hogy a vesztesg az jonnan fixlt
szntartalombl vagy a rgi sznbl szrmazik-e (VANHALA ET AL. 2007). Jelents
krds ez a globlis felmelegeds kapcsn, mivel a talajbl az atmoszfrba jut
szn pozitv visszacsatolst jelenthet a klmavltozsra (KIRSCHBAUM 2004).
A modellezs sorn taln az egyik legnehezebb feladat a csapadkeloszlsbl
fakad vltozsok becslse, lersa (RETH ET AL. 2008). Hosszabb szraz idszak
esetben a gykerek elhalsa miatt megn a mikrbk szerepe s azok lgzsi
aktivitsa is a csapkviszonyok fggvnyben mdosul (HARPER ET AL. 2005).
Rvid ideig tart, m jelents kibocstssal jr lgzsi aktivits figyelhet meg
kvetlenl a csapadkhulls utn (LEE ET AL. 2004).

2.5.2. A talajlgzs mrse

A talajlgzs vizsglathoz korbban az oxignfogyaszts mrst (WILSON S
GRIFFIN 1975) vagy vegyszeres CO
2
megktsi technikt (alkli abszorpcis
mdszer SINGH S GUPTA 1977) alkalmaztak. Ma a legelterjedtebb mdszer a
kamrs gzcseremrs IRGA segtsgvel, ez lehet nylt - br ez ritkbb s zrt
rendszer (IRITZ ET AL. 1997, PUMPANEN ET AL. 2004). Trtntek mr ksrletek
mikrometeorolgiai mdszerrel trtn talajlgzs-mrsre is, de ez csak specilis
esetekben valsthat meg (VERMA 1990). A talajlgzs direkt mrse mellett
szmos prblkozs trtnt a mrsek, a tvrzkels s modellek felhasznlsval
kialalktott becslsi eljrsok kidolgozsra (MIELNICK S DUGAS 2000, RAICH ET
AL. 2002, MIGLIETTA ET AL. 2007, LELLEI-KOVCS 2008c).
Az ltalunk is hasznlt mdszer jelenleg a nemzetkzileg is leginkbb elfogadott
technika: Licor-6400 infravrs gzanaliztor s a hozz tartoz talajlgzs-mr
zrt rendszer kamra. Ez a kamratpus zrt rendszer nyomskiegyenltett mrst
tesz lehetv, a CO
2
koncentrci a kamrn bell egy felsznkzelinek megfelel
belltott rtk krl mozog (LICOR 2005).
Fontos metodikai krds a talajba helyezett gyrk hasznlata is. A gyrt ajnlsa
szerint az alkalmazs talajtpus-fgg (LICOR 2005), de tapasztalataink szerint a
felhasznlk tbbsge hasznlja annak ellenre, hogy a talajba helyezs komoly
zavar hatssal jr. WANG ET AL. (2005) vizsglata szerint a talajba helyezs
hatsra mr 2-3 cm mlyre helyezett gyrk esetben is kimutathat a talajlgzs
cskkense a felsznkzeli elvgott gykerek miatt. Mrseink sorn talajba
helyezett gyrt nem alkalmaztunk.
A talajlgzs mrsre elssorban esetenknti, kampnyszer mrseket
alkalmaznak, a folyamatos mrs gyepekben technikailag nem jl megoldott. Havi,
vagy ves sszegek becslshez szksg van modellezsre. Ehhez ismernnk kell
az egyes komponensek rszarnyt, ezek mrse azonban korntsem egyszer.
33
Tbbfle megkzeltst alkalmazhatunk ahhoz, hogy a gykr-, a gykerekhez
kapcsolt mikorrhiza- s az egyb mikrobilis lgzst el tudjuk klnteni.

2.5.3. Nylt rendszer talajlgzs-mrs

A talaj CO
2
gzcserjnek folyamatos mrse komoly metodikai problma, annak
ellenre, hogy vek ta vgeznek ilyen jelleg vizsglatokat. Tbb kutathely, gy
a Szent Istvn Egyetem kutatcsoportja is tbbnyire sajt fejleszts talajlgzs-
mr kamrkat hasznl, amelyek validlsa gyakran nehzsgekbe tkzik. Az
vek ta folyamatosan mkd automata talajlgzs-mr rendszerek (PAVELKA
ET AL. 2005) jellemzje, hogy zrt rendszerek, erdei krlmnyek kztt jl
mkdnek (az aljnvnyzet hinya miatt nincs szksg a fld feletti nvnyi
rszek gyakori eltvoltsra), mreteik miatt (a kamrk tmrje 10 cm fltti)
azonban nehezen alkalmazhatk fves terleteken. A nagymret kamrk
htrnya, hogy gyepekben nem lehet a fcsomk kz helyezni azokat. Rendszeres
vgsra van gy szksg, ami rendszeres zavarst jelent, valamint a gyakori vgs
miatt a kamra alatti gykerek tpanyag-elltsa eltr a tbbitl, emiatt a mrt
lgzsrtk is eltr lehet. Tovbbi htrnyuk, hogy a kamra gyakori nyitshoz-
zrshoz komoly elektronikra van szksg, ami nveli a meghibsods
veszlyt.
A nylt rendszer kamrs talajlgzs-mrs nyilvnval elnyei ellenre nem
elterjedt mdszer (IRITZ ET AL 1997, FANG S MONCRIEFF 1996 S 1998), mivel
hasznlata sorn komoly nehzsgek merlhetnek fel. Ezek kzl is a
legfontosabb, hogy nylt rendszer esetn vagy a kamrba fjjuk be, vagy onnan
szvjuk ki a levegt, ennek hatsra a kamrn kvli nyomshoz viszonytva az
els esetben pozitv, a msodikban negatv nyoms lp fel a kamrban. A mrt
talajlgzs mrtkt mr nhny tized Pa-os nyomsklnbsg is jelentsen
befolysolja (FANG S MONCRIEFF 1998).
A talajlgzs mrse sorn fontos mg clul kitzni a CO
2
koncentrci
konstansan (a talajkzelihez igaztott) tartst a kamrn bell, mivel a kamrn
belli magas CO
2
koncentrci gtolja a lgzsi aktivitst. Ezt a dinamikus nylt
kamrs mrs a folyamatos lgcsere rvn megoldja, de ms mdszerek is ismertek
(SUBKE ET AL. 2004).
Munknk sorn clul tztk ki egy folyamatos mrsre kpes egyszer talajlgzs-
mr rendszer megptst s tesztelst.

2.5.4. A talajlgzs komponensei

Az organizmusok kt nagy csoportja klnthet el: a heterotrf s az autotrf
szervezetek (1. tblzat). A talajban tallhat heterotrf szervezetek tovbbi
felosztsa sorn megklnbztethetjk talaj mikroorganizmusokat (baktriumok,
gombk, actinomycetes, protozok) s a talaj makrofaunjt (makroszkpikus
gerinctelenek s kis emlsk). A talaj makrofaunjnak CO
2
kibocstsban jtszott
34
szerepe csak nhny szzalknyi (KE ET AL. 2005), jelentsebb rsz szrmazik a
talaj heterotrf szervezeteinek (baktriumok, nem mikorrhizs-, mikorrhizs
gombk s actinomycetk) lgzsbl. A talajok CO
2
fluxusnak ezen sszetevjt
mikrobilis lgzsnek nevezik.
A magasabbrend ednyes nvnyek a legfontosabb autotrf szervezetek, melyek
hozzjrulnak gykrlgzsk rvn a talaj CO
2
kibocstshoz. Egyb autotrfok,
mint az algk s kemolitotrf baktriumok, kisebb jelentsggel brnak. Az algk a
talajfelszn fels 2-3 mm-es rtegben tallhatk, aktivitsuk vzteltett talajokban
szmottev, mg a kemolitotrfok a jl tszellztt talajokat kedvelik. Egysejtek
lvn a szn-megkts s lgzs helyszne megegyezik, gy nincs szksg a fluxus
elklntsre. A mikroorganizmusok aktivitsa a rendelkezskre ll szubsztrt
mennyisgtl fgg, ami a talaj fels rtegeiben a legnagyobb, a mlysggel
cskken (FANG S MONCRIEFF 2005).

1. tblzat: A talajlgzs komponensei (KUZYAKOV 2006 nyomn)



A talajlgzs szempontjbl hrom fontos helysznt klnbztethetnk meg, a
gykrmentes s a gykrrel tsztt talajt, valamint az avarszintet. Ezen feloszts
szmos tanulmny eredmnye, melyek igazoltk, hogy a CO
2
termels folyamata
nagymrtkben megvltozik a nvekv gykerek jelenltben (KUZYAKOV 2006).
Az avarszint, mely fldfelszni elhalt nvnyi maradvnyokat tartalmaz, klnsen
fontos a CO
2
talajbl trtn kibocstsban.
A talaj sszes CO
2
kibocstsnak f sszetevi kztt szerepel:
SOM mikrobilis lebontsa gykrmentes talajokban, lebontatlan nvnyi
maradvnyok nlkl, amit gyakran alap (bzis) lgzsnek neveznk
SOM mikrobilis lebontsa gykrrel befolysolt vagy nvnyi
maradvnyokat tartalmaz talajokban
elhalt nvnyi maradvnyok mikrobilis lebontsa
35
rhizomikrobilis lgzsknt emltett l gykerek gykrtermkeinek
mikrobilis lebontsa
valamint a gykrlgzs.

Fontos megemlteni, hogy a felsorolt biogn tnyezkn kvl, az abiotikus
elemek, mint pldul a talajokban gyakran elfordul msz (CaCO
3
) is
hozzjrulhatnak a CO
2
kibocstshoz. Ellenttben a biotikus CO
2
forrsokkal, az
abiotikusnak minsl CaCO
3
-bl szrmaz CO
2
ramlsa egyirny: ha az oldott
formban tallhat msz nem kristlyosodik jra a biogn forrsokbl szrmaz
CO
2
-dal, Ca
2+
vagy Ca(HCO
3
)
2
formjban kilgozdhat.

2.5.5. A talajlgzs particionlsnak mdszerei

1. A gykrlgzs (gykr s kapcsolt mikorrhizk) mrse
kisott gykerek lgzsnek mrse (RAKONCZAY 1997) - ez a technika
jelents zavarssal jr (gykerek kissa, levgsa, esetleg mossa), ezrt
csak rszlegesen alkalmas a gykrlgzs vizsglatra.
A gykrlgzs kzvetlen mrse klnbz vztartalom s hmrskletek
mellett gzcseremr kamrban lgkri s talajbeli CO
2
koncentrci
mellett.
gykrlgzs in situ mrse (CHENG ET AL. 2005)
l gykerek lgzsnek mrse a talajba helyezett kamra segtsgvel (Fu
et al 2008).
Regresszis technika sszefggs keresse a gykr biomassza s a
lgzsintenzits kztt.
2. A gykr- s mikorrhiza-lgzs nlkli talajlgzst mr manipulatv ksrletek
gykerek kissa s kizrsa talaj monolitbl (LEE ET AL. 2003, MOYANO
ET AL. 2007): a kizrst a talajba sott manyag lapok, vagy finom
lyukmret hl segtsgvel oldjuk meg, az elklntett talajmonolitot a
ksrlet vgig nvnymentesen tartjuk. Ennek segtsgvel a gykr s az
ahhoz kapcsolt mikroorganizmusok lgzst vonjuk ki, az eredmnyeket
kontrollhoz hasonltjuk.
res foltok mrse: az elzhz hasonlan eltvoltjuk a talajbl az l
nvnyi rszeket.
rnykols (CRAINE ET AL. 1999, WAN S LUO 2003): nvnyzettel bortott
foltok rnykolsa, clja az jonnan asszimillt C-bl szrmaz lgzs
kiszrse.
Fk esetben alkalmazott mdszer a hncs eltvoltsa a trzs krl
(girdling) (HGBERG ET AL. 2001).
3. Izotpos technikk
A gykr eredet CO
2
gykrlgzsre s rizomikrobilis lgzsre trtn
elklntsre klnbz izotpos eljrsok lteznek. Tbbsgk laboratriumban
alkalmazhat mdszer. Lnyegk, hogy jellt CO
2
-ot juttatnak a nvny
36
krnyezetbe s ennek nyomonkvetsvel hatrozzk meg a klnbz
komponensek arnyt a talajlgzsben. Elnyk, hogy pontos meghatrozst
tesznek lehetv, azonban meglehetsen drga vizsglatok (KUZYAKOV 2006).
A hajtsok folyamatos, vagy ideiglenes elltsa
14
CO
2
, vagy
13
CO
2
-al. Ez a
mdszer a gykerekbl s a SOM-bl szrmaz CO
2
arnynak a jelenlegi
legpontosabb meghatrozst teszi lehetv. Laboratriumban
alkalmazhat (KUZYAKOV S CHENG, 2001),
Ms technikk a Rubisco enzim
13
C izotpot rint diszkrimincijn
alapulnak, amely annak arnyt cskkenti a nvnybl szrmaz CO
2
-ban.
Ezek kevsb pontos becslst tesznek lehetv (ROCHETTE ET AL. 1999).

Jelen munknkban az itt bemutatott technikk kzl a gykerek kisst s direkt
gykrlgzs mrst, valamint a vegetci nlkli talajfoltok mrst hasznltuk
fel a talajlgzs komponensekre bontshoz. Mrseink alapjn remlhetleg
vlaszt kapunk arra a krdsre, hogy szezonlisan, illetve idjrsi szlssgekhez
(nyri aszly) kttten hogyan alakulnak a talajlgzs egyes komponenseinek
egymshoz, illetve a GPP-hez viszonytott arnyai. Egyelre ugyanis nem tudjuk,
hogy a szrazsg alatt tapasztalt nett CO
2
kibocstsnak mi a forrsa s fontos
lenne tudni, hogy ez a forrs a rekalcitrns rtkesebb (humuszalkot) "rgi" szn,
vagy pedig egy rvid idvel a kibocsts eltt megkttt frakci. Ha ismerjk az
egyes (a gykerekhez s mikorrhizkhoz kthet, az egyb mikrobilis
aktivitshoz kthet, a friss szervesanyagot nem tartalmaz plotokbl szrmaz)
komponensek talajhmrsklet- s vztartalom-tartomnyokra adott vlaszgrbit,
kzelebb juthatunk a krds megvlaszolshoz.


37
3. MDSZEREK
3.1. Vizsglati terletek

A vizsglati helysznek fbb jellemzinek sszehasonltst lsd a mellklet 1.
tblzatban.

3.1.1. Bugac

A bugacpusztai vizsglati terlet (B) (46,69N, 19,6E, 113 m a.s.l.) sk, mindssze
1-2 m-es szintklnbsgekkel br homoki gyep (6. bra). Talaja csernozjom
tpus humuszos homoktalaj. Az eves csapadksszeg 500 mm, az
tlaghmrsklet 10,3C. A vizsglt homoki szrazlegel (Cynodonti-Festucetum
pseudovinae, BORHIDI S SNTA 1999) legeltets hatsra ltrejtt msodlagos
trsuls. Fbb fajok: Festuca pseudovina, Carex stenophylla, Salvia pratensis. A
gyep egyes fajai ezenkvl elssorban a legelshez adaptldott szrs-tvises
(Ononis spinosa, Eryngium
campestre), esetleg mrgez
fajok kzl kerlnek ki.
Gyakori fajok mg a Poa
bulbosa, Bromus mollis,
Carex stenophylla, Cerastium
semidecandrum. A vizsglati
terlet a Kiskunsgi Nemzeti
Park rszt kpezi, a terlet
kzelben szrkemarha-telep
tallhat. A terlet legeltetse
alacsony intenzits, s
nagyjbl 20 ve folyamatos.


6. bra: Bugaci homoki gyep

3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa

A vizsglt lszpusztagyep Isaszeg kzelben tallhat (47,34N, 19,2E, 230 m
a.s.l.) (7. bra). Talaja tpanyagban gazdag, vlyogos szerkezet. ves
csapadksszeg a terleten 550-600 mm kztti, az tlaghmrsklet 11C. A gyep
vertiklisan jl fejlett (60-80 cm magas), szleslevel egy- s ktszikeket is
tartalmaz (pl. Campanula, Phleum, Dactylis, Bromus), kevss degradlt,
fajgazdag llomnyok formjban, cserjkkel krlvett foltokban fordul el.
Dominns fajai a Festuca rupicola s a Chamaecytisus austriacus.
38
A hazai, tzezer ves mlt erdssztyepp
vegetci (FEKETE 1992) tlgyerdeit s
lszsztyeppjeit csaknem teljesen eltntette az
utbbi, nagyjbl t-hat ezer vben vgrehajtott,
mezgazdasgi mvels terletekk val
talaktsuk (HARASZTHY 2000). Napjainkra
kisebb-nagyobb llomnyaik Haznk
termszetes, fl-termszetes vegetcijnak,
flra- s vegetcitrtnetnek fontos rksgei
(FEKETE S VIRGH 1982).
Az erd cserjeszintjben valaha helyet foglal
Crataegus monogyna (FEKETE ET AL. 2000),
Prunus spinosa, valamint Rosa canina fs szr
fajok elretrse figyelhet meg a
mintaterleten.
7. bra: Isaszegi lszgyep llomny


3.1.3. Szurdokpspki, Mtra

8. bra: Vizsglati helyszn a
Mtrban

A Mtra hegysgben,
Szurdokpspki kzelben,
plakor helyzet, enyhn
nyugati kitettsg a vizsglati
terlet (47,5 N, 19,7E, 350 m.
asl) (8. bra). Az eredeti
gyepvegetci egy cseres
tlgyes erdvel krlvett
Festuca rupicola dominlta
cserjsed gyep. Jellemz
fajok mg: Festuca valesiaca,
Poa pratensis, Achillea collina, Lotus corniculatus, Trifolium repens. A
mintaterlet egy rszt jelenleg is legeltetik, ms rszt felhagytk, egy tovbbi
rszt pedig produktv fvekkel fellvetve vente ktszer kaszljk s/vagy
intenzven legeltetik. A terlet talaja ersen agyagos, kves barna erdtalaj,
vulkanikus alapkzeten. Az vi csapadksszeg 600 mm, az tlaghmrsklet 11
C.

39
3.1.4. Vcrtt, Tece-legel

A vizsglt terlet Vcrtt mellett tallhat (47,7N, 19,25E, 140 m a.s.l.) korbban
(j 50 vvel ezeltt) legeltettk, ma vdett. A Festucetum vaginatae nylt
homokpusztagyep trsuls szintn erdssztyepp-maradvny (9. bra). A hlzatos
homoki szukcesszi (FEKETE 1992) kezdpontja a nylt trsuls (MARGCZI 1993)
jelents moha-zuzm bortssal (kiszradt llapotban fekete foltok). Zrdsa a
legeltets felhagysa ta folyamatosan zajlik, m korntsem teljes rszben azrt,
mert a visszatr aszly a szukcesszis folyamatok elrehaladst lasstja, rszben
pedig, mert a talaj tl homokos a sztyeppfajok megtelepedshez (MARGCZI
1993). A szezonlis aszpektusok egyike a moha-zuzm aszpektus (KRPTI S
KRPTI 1954), mely az vek klimatikus feltteleinek fggvnyben hosszabb-
rvidebb ideig, az szi-tli idszaktl a tavaszi geofitk s terofitk megjelensig,
meghatrozza a gyep mkdst az amgy nyugalmi idszakban. A Festuca
vaginata s Stipa borysthenica dominancija mellett a moha- s zuzm-borts
igen jelents.















9. bra: Vcrtt, Tece-legel

3.1.5. Gdll, SZIE, Botanikus kert

A terepi lgzsmrsek kiegsztseknt az isaszegi, mtrai s bugaci
mintaterletrl a SZIE Botanikus Kertjbe teleptett 80*80*40 cm-es
(hossz*szlessg*mlysg) gyep monolitokat is hasznltuk (szrmazsi helyk s
jellemzik az adott terlet lersban olvashatk).
A Botanikus Kertben kb. 2 ha-t bort Aceri campestri-Quercetum roboris
tlgyerd, talaja agyagbemosdsos barna erdtalaj. A gyepek mellett vizsgltuk
ennek az koszisztmnak a talajlgzst is. A Botanikus Kert Ksrleti Tern
meteorolgiai lloms (Campbell Scientific Ltd., UK) mkdik, az itt mrt adatok
feldolgozshoz ennek mrsi adatait is felhasznltuk.
40

3.1.6. Bl K

Bl K, a Cseh Kztrsasgban a Morva-
Szilziai Beszkidekben tallhat (4929N,
1832E, 854 m asl.). A vizsglati terlet egy
rendszeresen kaszlt hegyvidki gyep (10.
bra). Az ves tlaghmrsklet 5,5C, a
csapadksszeg 1100-1140 mm. A talaj
kavicsos agyagtalaj. A gyep fontosabb fajai:
Festuca rubra, Nardus stricta, Veronica
officinalis, Holcus mollis.


10. bra: Bl K-i vizsglati helyszn




3.2. Hasznlt mszerek

Az elvgzett mrsek idbeli ttekintst s a mrsi helyszneket lsd a mellklet
2. tblzatban.

3.2.1. Eddy-kovariancia technika

Mindhrom mrhelyen (Bugac, Szurdokpspki, Bl K) flrs tlagolsi
idvel mrtk a krnyezeti tnyezket, gy a hmrskletet, a relatv nedvessget,
a csapadkot, a szlsebessget, a szlirnyt, a globlsugrzst, a sugrzsi
egyenleget, a fotoszintetikusan aktv sugrzst (PAR), a talajhmrskletet. Az
eddy-kovariancia mdszerhez szksges 10Hz-es szlsebessg mrseket egy
CSAT3-as szonikus anemomterrel valstottuk meg. A vzgz s a szn-dioxid
koncentrcijnak nagyfrekvencis mrse egy Li-Cor 7500-as infravrs
gzanaliztorral (Li-COR, USA) trtnik. Ezzel a mdszerrel nemcsak a szn-
dioxid turbulens fluxust, hanem az energiamrleg kt f komponenst, a
szenziblis s a ltens hramot is meghatrozhatjuk. A mrrendszer a mrsi
magassgtl s a horizontlis szlsebessgtl fgg nagysg forrsterleten
elhelyezked nvnyegyedek egyttes CO
2
cserjt mri. Ennek a terletnek a
meghatrozsa az n. footprint (magyarul: forrsterlet) analzis segtsgvel
trtnik. A fluxusszmtshoz hasznlatos szoftver lerst lsd BARCZA (2001) s
BARCZA ET AL. (2003) munkiban. A csehorszgi mintaterleten a hasznlt
fmszerek nmikppen eltrnek: Gill Sonic R2 Anemometer/Thermometer s Li-
COR 6262 zrt utas IRGA (Li-COR, USA). Az energia s gzfluxusok
41
szmtshoz az Edisol software package-et (University of Edinburgh, UK)
hasznljk.

3.2.2. Kamrs NEE mrs

A SZIE Nvnytani s Nvnylettani Tanszkn 2000-2002-ben kifejlesztett
gzcseremr kamrkat hasznltuk fel vizsglatainkhoz (CZBEL ET AL. 2005b). A
kamra hats meghatrozsra mrtk a kamra fala ltal okozott PAR elnyelds
mrtkt, illetve a hmrsklet kamrabeli nvekedst is. Irodalmi adatok 10-20%
kz teszik a PAR-elnyelst, ez nagymrtkben fgg a napllstl s a kamrapts
sorn felhasznlt anyagoktl (STEDUTO ET AL. 2002). Az itt bemutatott mrsek
sorn mrt bels/kls PAR arny 8692 % volt.
A nylt kamra esetben a kamrn belli hmrsklet nvekedse a legtbb esetben
nem rte el az 1
o
C-ot s fggtt az ramlsi sebessgtl.

Zrt rendszer gzcseremrs

2. tblzat: A zrt gzcseremr kamra mszaki adatai:

Tmeg 18 kg
tmr 60 cm
Magassg 70 cm
Alapterlet 2827 cm
2

Trfogat 219381 cm
3

Ventiltor
teljestmnye
mrt lgszllts

76 W
80000 cm
3
/s
tlagos lgsebessg 1,4 m/s
A teljes lgcserhez szksges id 2,7 s

Zrt kamrs gzcseremrseket a 2000-2002 idszakban a vcrtti, isaszegi s
bugaci mintaterleten vgeztnk (ld. mellklet 2. tblzat), ezek kzl
rendszeresen 2001-ben a vcrtti Tece-legeln vizsgldtunk. Itt az egsz napos
gzcseremrseket havi gyakorisggal, illetve az intenzv nvekedsi idszakban
(prilis-mjus) kthetente vgeztk. A napi menet mrsek sorn kora reggeltl
estig (pirkadattl sttedsig) zrt rendszerben kb. 1,5-2 rnknt mrtk
llomny- (5 folt) s talajfoltjaink (3 folt) gzcserjt, ezzel prhuzamosan a
radici mrtkt, az llomnylombozat-hmrskletet. Naponta mrtk a talaj
nedvessgtartalmt (ML-2, Delta-T Devices Co, Cambridge, UK) s a levlfellet-
42
indexet. Ehhez ktfle mdszert alkalmaztunk: hagyomnyos ceptomteres (amely
az elhalt s a zld levlfellet sszessgt kalkullja), valamint infrakamers
(amellyel vegetcis indexet, NDVI-t szmolunk, s csak a zld LAI becslsre
alkalmas CASANOVA ET AL. 1998) mdszert.

Nylt rendszer gzcseremrs
Nett CO
2
-gzcsere mrseket vgeztnk klnbz idszakokban (ht
alkalommal 2003-ban s ht alkalommal 2004-ben hrom klnbz helysznen:
Bugac, Mtra, Bl K ) nylt rendszer gzcseremr kamra s CIRAS-2 (PP
Systems, Hitchin, UK) infravrs gzanaliztor segtsgvel. Clunk a nylt kamra
s az eddy-kovariancia mdszer sszevetse volt. A kamra mszaki adatait a 3.
tblzat tartalmazza. A kamra als fm kerethez rgztett gumi kpeny feladata a
talajra helyezskor keletkez lukak tmtse. Talajba helyezett gyrket nem
hasznltunk a bolygats elkerlse rdekben.
A referencia s analzis leveg CO
2
s H
2
O koncentrcijnak rgztse 10 s-
onknt trtnt az IRGA bels memrijba.
A leveg mozgatst kls ventilltor segtsgvel oldottuk meg. Az ramlsi
sebessg a kamrn keresztl 1,222,41 mol s
1
kztt vltozott, a gyep
magassgtl, LAI-tl fggen. Az ramlsi sebessg szmtshoz a kamrbl
kilp cs keresztmetszetben 5 ponton mrt szlsebessg tlagt hasznltuk.
Az egyes mrsek sorn a kamra folyamatosan egy foltra helyezve mkdtt, de a
klnbz mrsi alkalmak sorn nem hasznltunk lland llomnyfoltot.
A mszer ltal mrt Cref, Cout, Eref s Eout rtkeket hasznltuk fel a fluxusok
szmtshoz.
Az adatbzisban a Cref s Eref rtkeket +10 sal toltuk el Cout s Eout
rtkekhez kpest, mivel a leveg kamrabeli tja, gy a mintzs eltr idpontja
miatt ez szksges volt: a maximlis sszefggs Cref s Eout kztt 10 s-os
eltols esetn volt megfigyelhet. Mivel a nagy trfogat miatt puffertartlyt nem
hasznltunk a kamra eltt, kisebb fluktucik figyelhetk meg a Cref rtkekben
(gyakran a mrst ellenrz szemly ltal kibocstott CO
2
hatsra). Ezek zavar
hatst szrssel szntettk meg elszr -10<Cd<7 [g m
3
] s 0<Ed<3 [mbar]
alapjn, majd a tovbbiakban a flrs tlagok a szrs ktszerese rtken kvli
adatok eltvoltsval.
Az gy kapott CO
2
differencia rtkek alapjn a CO
2
fluxus mrtkt a kvetkez
egyenlet alapjn szmoltuk
F
CO2
= Cd*f*(1/S) [mol(CO
2
) m
2
s
1
]
ahol Cd a CO
2
koncentrci klnbsge a kamrbl kimen s bejv leveg
kztt (Cout-Cref) [g m
3
], f az ramlsi sebessg a kivezet csben [mol s
1
], s S
a kamra alapterlete [m
2
].
A H
2
O fluxusokat a kvetkez egyenlet alapjn szmoltuk:
F
H2O
= (f(Ed))/(P Eout)*(1/S)*1000 [mmol(H
2
O) m
2
s
1
]
ahol f az ramlsi sebessg a kivezet csben [mol s
1
], Ed a vzgznyoms
klnbsge a kamrbl kimen s bejv leveg kztt (Eout-Eref) [mbar], P az
43
atmoszfrikus nyoms [mbar], Eout a vzgznyoms rtke a kamrbl kijv
levegben [mbar], s S a kamra alapterlete [m
2
].

3. tblzat: A nylt gzcseremr kamra mszaki adatai:

Tmeg 16 kg
tmr 60 cm
Magassg 50 cm
Alapterlet 2827 cm
2

Trfogat 185536 cm
3

Ventiltor
teljestmnye
mrt lgszllts

szablyozott
szablyozott
tlagos lgsebessg szablyozott
A teljes lgcserhez szksges id vltoz

A kamrt polietiln felsznen teszteltk (0 fluxus teszt) a kamra ltal okozott hiba
meghatrozsra, a mrs s szmts a fent lertaknak megfelelen zajlott. Kicsi
s ismtelhet hibt tapasztaltunk mind a CO
2
, mind pedig a H
2
O esetben, a hiba
mrtke a kamrn belli szlsebessg nvelsvel cskkent, a kvetkez
egyenletek alapjn:
Cd error= 0,3653021914 + 0,0500806278*w
Ed error= 0,0526122808 + 6,2085465199 e
3 w

ahol w a szlsebessg a kivezet csben [m s
1
].
A szlsebessg alapjn szmtott hiba mrtkt kivontuk a mrt Cd s Ed
rtkekbl.

3.2.3. A talajlgzs mrse

A talajlgzs mrst 2000-2005-ig zrt rendszer plexi flgmb gzcseremr
kamra (d=20 cm) s LICOR-6200 (Lincoln, Nebrasca, USA) hordozhat
infravrs gzanaliztor segtsgvel vgeztk. 2005-tl LI-6400 (Lincoln,
Nebrasca, USA) infravrs gzanaliztorral s a hozz tartoz gyri talajlgzs-
mr kamrval mrtnk.
t klnbz helysznen folytattunk talajlgzs-mrseket klnbz kutatsi
projektekhez kapcsoldva: 2000-tl kezdden nylt homokpusztagyepben
(Vcrtt), lszpusztagyepben (Isaszeg, Botanikus Kert), 2003-tl homoki legeln
(Bugac), hegyi legeln (Szurdokpspki) s erdtalajon (SZIE Botanikus kert,
tlgyerd). A bugaci mintaterleten lehetsgnk nylt egy, a nvnyzettl (a
44
talaj fels 5-10 cm-es rtegtl) megfosztott res talajfolt lgzsnek mrsre
is, amelyet felhasznltunk a gykr- s gykrkapcsolt lgzs talajlgzsen belli
arnynak becslsre. A folt mrete kb. 1,5 x 1,5 m volt, a benne kel nvnyeket
rendszeresen eltvoltottuk, a mrseket a folt kzephez kzel vgeztk.
A mrsek 2001-2008-ig klnbz rendszeressggel, de egy mrsi napon bell
ltalban tbb alkalommal, egy ven bell tbb klnfle idszakban, valamint
klnbz vekben trtntek. A dolgozatban szerepl adatok tlagok, minimum 3
klnbz folton vgzett mrs tlagai, a lgzs trbeli vltozatossgval ms
munknkban foglalkoztunk (FTI ET AL. 2008).
A talajlgzs mrsek sorn sem hasznltunk az egybknt ltalnosan elterjedt -
talajba sllyesztett gyrket, illetve lland foltokat sem. A kamra enyhn a talajba
sllyedve biztostotta a zrt mrsi teret.
A mrsek sorn a lgzs mellett rgztettk az aktulis talajhmrsklet s
talajnedvessg rtkeket, illetve, ha erre nem volt lehetsg, akkor az adott
terleten (Bugac s Mtra) mkd eddy-kovariancia lloms, vagy meteorolgiai
lloms (SZIE Botanikus Kert) ltal mrt adatokat hasznltuk fel az rtkelshez.

Nylt rendszer talajlgzs-mrs
A nylt rendszer automata talajlgzs-mr rendszer kifejlesztse a kutatmunka
rszt kpezte, gy a kialaktott mdszerrl az Eredmnyek s megbeszlsk
fejezetben szmolunk be. A rendszer kifejlesztshez szksges tesztmrseket s
kalibrcit 2007-2008-ban Magyarorszgon Bugacon, illetve Csehorszgban Bl
K-ben vgeztk el a cseh kollgkkal kzsen.

3.2.4. Gykrlgzs mrsek

Terepi gykrlgzs mrsek
2005. sztl kezdtk meg a talajlgzs egyik legfontosabb komponensnek, a
gykrlgzsnek a mrst a bugaci kutatllomson. A mrseket a vegetcis
idszakban klnbz krlmnyek kztt, a mrsi napokon kora dlutntl
msnap dlig kb. 2-3 ra gyakorisggal (jjel is) talajlgzs-mrsekkel
prhuzamosan a kvetkez napokon vgeztk: 2005.09.05., 2006.04.27.,
2006.05.16., 2006.06.14., 2006.06.28., 2006.09.13., 2006.10.02. s 2007.04.17.
A gykrlgzs mrshez sval 20 cm mlyen kiemelt gyep gykereirl rzssal
tvoltottuk el a talajszemcsket (a homoktalaj ebbl a szempontbl idelisnak, jl
eltvolthatnak bizonyult). Ezt kveten kb. 5 g gykeret levgtunk, s
tllzacskban a LI-6400 talajkamrjba helyeztnk. A kamrt lgmentesen
bezrtuk, majd kb. 2-3 percen t mrtk a gykerek lgzst. Minden idpontban
3-szor ismteltk a mrst.
A gykerek friss tmegt a terepen fellltott analitikai mrleg segtsgvel, a
szraz tmeget laborban 80
o
C-on trtnt 48 rs szrts utn analitikai mrleggel
mrtk, ebbl szmoltuk a gykerek vztartalmt (RWC %).


45
Ksrletes laboratriumi gykrlgzs mrsek
A gykrlgzs vztartalom-fggsnek meghatrozshoz a 2006.
szeptemberben Bugacrl hozott s a Szent Istvn Egyetem Nvnytani s
kofiziolgiai Intzetnek fitotronjban elhelyezett nvnymintkat hasznltuk
fel. A homoki gyep azrt bizonyult alkalmas objektumnak a ksrlethez, mert a
gykerek kzl a talaj maradktalanul eltvolthat moss nlkl, rzssal. gy az
eredeti vztartalom megrzse mellett vgezhet a vizsglat. A nvnyek lland,
25
o
C hmrsklet mellett tizenkt rs megvilgtst kaptak reggel nyolc s este
nyolc ra kztt, egy hnapon kereztl. A 10*10*15 cm-es cserepekben tartott 30
nvnyt folyamatosan (2 naponknt) locsoltuk, ez a nvekedshez megfelel (20-
25% kztti) talajvztartalmat biztostott. Gykrlgzs mrseinkhez Licor-6400
(Lincoln, NE, USA) infravrs gzanaliztort s a hozz kapcsolt talajlgzs-mr
kamrt hasznltuk, ezen kvl talajnedvessg rtkeket hatroztunk meg. A friss
tmeg lemrse utn szrtszekrnyben tmegllandsgig szrtottuk a talajt,
majd visszamrtk. A gykerek esetben is ugyangy jrtunk el.
A gykrlgzs vztartalom-fggsnek meghatrozsra irnyul ksrlet sorn az
egy hnapos regenercis peridust kveten a tenyszednyek egy rszt -
alkalmanknt 3-at - nem ntztk. A napi 3 cserp elklntst 10 napon
keresztl folytattuk, majd ezt kveten a talajbl kibontott s eltvoltott
gykereken LI-6400-as mszerrel gykrlgzst mrtnk. gy klnbz
vztartalm mintkhoz jutottunk, megfelel szm ismtlssel.

3.2.5. Egyb mszeres mrsek

LAI mrs: A levlfellet-index szmtshoz PAR transzmittancia rtkeket
hasznltunk fel, CAMPBELL (1986) algoritmusra alapozva Excel (VisualBasic)
makr segtsgvel.

NDVIb (broadband NDVI) mrs: A bugaci kutatllomson a bejv s a
visszaverd PAR s globl sugrzs mrs alapjn szmtott rtkek (NAGY ET
AL. 2007).

Talajnedvessg mrs: A talajvztartalom (SWC) mrsre TDR (time domain
reflectometry) talajnedvessg-mrt hasznltunk (ML-2, Delta-T Devices Co,
Cambridge, UK).

Talajhmrsklet mrs: Esetenknt kzi leszrhat digitlis hmr hasznlatval
oldottuk meg, amennyiben az IRGA-hoz csatlakoz (Licor-6400) nem volt
hasznlhat.

PAR: A fotoszintetikusan aktv radicit (PAR, mol foton m
-2
s
-1
) ceptomterrel
mrtk (Decagon Devices, Pullmann, WA, USA). A PAR szzalkos
transzmittancijt (fnytranszmittancia: I/I
0
, ahol I az llomny belsejben, I
0
pedig
46
a lombozat felett mrt fnyintenzits) esetenknt a lombozat zrtsgnak
vizsglatra hasznltuk, illetve ezek alapjn, a Lambert-Beer trvny szerint
szmoltuk ki a LAI-t.

3.2.6. Modellezs

Az adatok rtkelse sorn hasznlt illesztsek alapjn (lsd az Eredmnyek s
megbeszlsk fejezetben) vgeztk el az adott terleten tallhat, vagy ahhoz
kzel es meteorolgiai lloms adataibl a talajlgzs ves sszegeinek becslst,
illetve a bugaci talaj esetben a mikrobilis lgzs s a gykr- s gykrkapcsolt
lgzs rszarnynak a meghatrozst.

3.2.7. Statisztikai rtkels

A mintavtel sorn gyjttt vltozk statisztikai kirtkelshez az tlag, a szrs
s az adatsor rtktartomnynak (minimum s maximum rtkek) meghatrozst
vgeztk el. A szmtsokat Excel s SigmaPlot szoftverekkel vgeztk.
47
4. EREDMNYEK S RTKELSK
4.1. Mrs-mdszertani eredmnyek

4.1.1 Zrt kamrs CO
2
gzcsere mrsek

Munknk egyik clkitzse az elsknt kifejlesztett zrt rendszer gzcseremr
kamrkkal mrt NEE idbeli variabilitsnak vizsglata volt. A zrt rendszer
kamrasorozat (lsd mdszerek, CZBEL ET AL. 2005b, FTI 2009) 60 cm tmrj
tagjt vlasztottuk a vizsglatokhoz, mivel ez a mret technikailag a
legknnyebben kezelhet s kellen nagy mret felletet bort.
A talaj vztartalma ltal limitlt mkds koszisztmkban kisebb mrtk
csapadkmennyisg-cskkens is nagyobb vltozsokat okozhat, mint a nedves
klmban (CHAPIN ET AL. 2002). Vizsglati helysznnk a vcrtti Tece-legel
volt, amely ersen vzlimitlt koszisztma, sznforgalmnak vizsglata ppen
ezrt klnsen rdekes volt szmunkra. A Tece-legeln kvl vgeztnk zrt
kamrs mrseket Isaszeg krli lszgyepben is, ezen mrsek eredmnyeibl is
bemutatunk nhnyat.
2000. novembertl tbb, mint egy ven t kb ktheti rendszeressggel vgeztnk
terepi zrt kamrs gzcseremrseket a vcrtti terleten. Az NEE mrseket a
Mdszerek fejezetben lert mdon, napkelttl napnyugtig kb 1,5-2 rnknt
ismteltk 5 lland folton. Emellett talajlgzsmrseket, valamint PAR, Ta s
SWC mrseket is vgeztnk, az NEE-vel prhuzamosan. Az isaszegi terleten
2001 sorn 5 alkalommal vgeztnk mrseket a fent lertak szerint.

Idbeli variabilits:
A mrt rtkek nagyban variltak az vszakokon bell s napszakos vtozsuk is
nagy volt. A tli idszakban a fagymentes idben vgeztk a mrseket, fagyott,
illetve hval bortott vegetcifoltokon s talajon a tbbszri prblkozs ellenre
sem mrtnk aktivitst (gzcsert) ezzel a mdszerrel, valsznleg az aktv
idszakban is meglehetsen alacsony gzcsere rtkek a fagy hatsra kisebbek,
mint a mrs hibahatra.
Tlen a NEE rtkek csak a legmagasabb radici mellett (dl krl) lptk t a 0-
t s mutattak nyel aktivitst (11. bra). A mrsi napokon a PAR rtke nem
ment 500 mol m
-2
s
-1
fl, a maximum NEE (elnyels) -0,421 mol m
-2
s
-1
volt
(2000.12.14.).
A tbbi vszakban az elnyels maximuma korbbi idpontra toldott, a reggeli-
dleltti rkban volt megfigyelhet. Ennek oka a vzhinyos idszakokban a
legmelegebb dli rkban fellp sztmazrds lehet.
Tavasszal a nyel s lgzsi aktivits mrtke is gyorsan nvekedett, ekkor mrtk
a legnagyobb elnyelst (3,24 mol m
-2
s
-1
, 2001.05.09-n) s a legnagyobb
kibocstst is (1,903 mol m
-2
s
-1
, 2001.04.12-n).

48


11. bra: A napi tlagos gzcsere menete a ngy vszakban (a tli rtkek csak a
fagymentes napokra vonatkoznak). A negatv rtkek CO
2
felvtelt jelentenek..
Minden pont az adott rban, az adott vszakban mrt adatok tlaga, a szrs
feltntetsvel. Vcrtt, Tece-legel, 2000-2001.

A talajban rendelkezsre ll vzmennyisg cskkensnek hatsa az NEE-re jl
nyomon kvethet nyri mrseink pldjn. A nyri NEE rtkek a talaj
vztartalmtl val fggst mutattak (12. bra), klnsen magas PAR rtkek s
hmrskletek esetben. A talaj vztartalmnak 3%-os cskkense kb a felre
cskkentette a mrt NEE rtket. A felvett CO
2
mennyisg ers cskkense napi
szinten az koszisztmt nyelbl forrss vltoztathatja, azaz a CO
2
elnyelst
meghaladja a kibocsts. Emiatt a vzhinyos napok mennyisge s eloszlsa
meghatroz az koszisztma ves sznmrlegben.
Az szi CO
2
fluxusok nagy variabilitst a mrsek alatti gyakori felhzet-
vltozsok is jelentsen befolysoltk. A cskken Rs ellenre (22. bra) sszel s
a tli fagymentes idszakban viszonylag magas lgzsi aktivits volt mrhet
sttben (1 molCO
2
m
-2
s
-1
krl). Ennek magyarzata az ebben az idszakban
aktv s jelents bortssal br mohk s zuzmk aktivitsa lehet (JUHSZ ET AL.
2002).
sszevetve ms mrskeltvi szemiarid gyepek mkdsvel (szemiarid prri,
FRANK S DUGAS 2001, SIMS S BRADFORD 2001) adataink alapjn a nylt
homokpusztagyep alacsonyabb sznforgalmi rtkekkel br mind az elnyels, mind
pedig a kibocsts mrtkt tekintve. Szemiarid gyepekben a sznmrleg egsz
ves rtke kzel lehet a nullhoz, azaz a kibocsts s elnyels mrtke kzel
azonos (FRANK S DUGAS 2001, BALOGH ET AL. 2005a).
A vizsglati terleten valsznleg a szraz idszakok gyakorisga s hossza
hatrozza meg a sznforgalom irnyt s mrtkt. Ebben jelents szerepet jtszik
az is, hogy a vzhiny jobban cskkenti a szn felvtelt, mint kibocstst
(koszisztma lgzs). Ezt tmasztjk al ms, szrazsg ltal befolysolt
49
koszisztmk sznforgalmnak mrsi eredmnyei is (XU S BALDOCCHI 2004,
HUNT ET AL. 2004, NAGY ET AL. 2007).


12. bra: Nyri napi maximum elnyels (NEE) rtkek a talajnedvessg
fggvnyben. Minden pont 15 mrs tlaga. Vcrtt, Tece-legel, 2001. jnius-
augusztus.

NEE vs. PAR
A zrt kamrs mdszer hasznlhatsgt bizonytja a NEE szezonlis s napi
dinamikjnak fent bemutatott eredmnyei mellett a mrt gzcsere krnyezeti
tnyezkkel, klnsen a radicival (PAR) val sszevetse.
A NEE s PAR kapcsolatt (13. bra) a kvetkez egyenlettel rtuk le:

c
b PAR a
b PAR a
NEE +
+
=
*
* *


ahol a, b s c a modell paramterei.
Az illesztett grbe kezdeti meredeksgt adja meg az a paramter, a b a maximum
elnyelsnek, c paramter pedig a lgzsi aktivitsnak felel meg.

A homokpusztagyep gzcserjt a lszpusztagyepvel sszevetve a kvetkezket
tapasztaltuk (13. bra): mindkt gzcsere adatsorra szignifikns illesztst adott a
felhasznlt modell; mind a lgzsi aktivitst, mind pedig az elnyels maximumt
tekintve a lszgyep mutatta a magasabb (abszolut) rtkeket (4. tblzat), illetve a
grbe meredeksge is a lszgyep esetben volt nagyobb. Ezt a lszpusztagyep
vegetci szerkezete, magasabb bortsi rtkei s a talaj szerkezetben s
szntartalmban (6. tblzat) megmutatkoz klnbsgek magyarzzk,
vrakozsainknak megfelelen (SZERDAHELYI ET AL. 2004a S 2004b, BALOGH ET
AL. 2005b, FTI ET AL. 2008).

50


13. bra: NEE a PAR fggvnyben (ves adatsor) homokpusztagyepben (A) s
lszpusztagyepben (B), 2000-2001-ben. Minden pont 15 mrs tlaga.

4. tblzat: Az illeszts eredmnyeknt kapott paramterek homok- s
lszpusztagyepben.
r
2
a b c
Homok 0,5838 -0,0096
(P=0.001)
-2,3127
(P<0.0001)
0,9422
(P<0.0001)
Lsz 0,6586 -0,0253
(P=0.0304)
-17,6291
(P<0.0001)
5,3159
(P=0.0012)

sszefoglals
A zrt rendszer gzcseremrs hasznlhat volt a CO
2
gzcsere nyomon
kvetsre hazai gyepeinkben, hasonlkppen a szakirodalomban tallhat mrsi
eredmnyekhez (REICOSKY S PETERS 1977, KIM ET AL. 1992, OECHEL ET AL. 1998,
ANGELL S SVEJCAR 1999, STEDUTO ET AL. 2002). Htrnya azonban, hogy meleg
idben a mrsi idtartamot cskkenteni kell a gyors melegeds miatt (kamra
hats), ami bizonytalann teheti a mrst (LEUNING S FOSTER 1990, DUGAS ET AL.
1997). Tovbbi nehzsget okoz, hogy meglehetsen bonyolult a kamrk
automatizlsa (nyit-csuk szerkezet) (ANGELL S SVEJCAR 1999, STEDUTO ET AL.
2002), ami a mkdsbiztonsgot cskkentheti. Az ltalunk hasznlt gzcseremr
kamra knnyen mozgathatnak s gyors mrsre alkalmasnak bizonyult, a mrsek
kzti szellztetst s a kamra mozgatst azonban kzzel kell megoldani, emiatt a
mdszer munkaignyes s nem alkalmas folyamatos mrsre. Tovbbi problma,
hogy az adatok megfelel feldolgozshoz, a krnyezeti vltozk s a gzcsere
sszefggseinek vizsglathoz az adatok mennyisge nem elgsges, nem elg
hatkony a mdszer. Jl hasznlhat azonban ez a technika a CO
2
gzcsere trbeli
mintzatnak vizsglatra (FTI 2009).
A kamrs gzcseremrsi technika fejlesztst ezrt a tovbbiakban a mrsi
hatkonysg nvelsvel kvntuk megvalstani, knnyen automatizlhat s
kevsb munkaignyes technikt keresve (BALOGH ET AL. 2007).
51
4.1.2. Nylt kamrs mrsek

A fentiek alapjn szksgess vlt egy folyamatos s automatikus mrsi mdszer
kifejlesztse, a zrt rendszer kamrs mrs htrnyainak kikszblsre. Erre a
nylt rendszer kamrs mrsi technikt vlasztottuk, mivel ez a mdszer
egyszerbben automatizlhat a nyl-csukd kamrafedvel elltott bonyolult
elektronikj automatikus zrt rendszer kamrkhoz kpest (STEDUTO ET AL. 2002)
s akr specilis felttelek mellett is hasznlhat (pl. vzen sz kamra, CZBEL ET
AL. 2005a). Tovbbi elnye a nylt rendszernek a zrthoz kpest, hogy a
folyamatosan cserld leveg miatt a kamra hats kisebb, azaz a kamrn belli
melegeds mrtke sokkal kisebb, vagy elhanyagolhat.
Ebbl fakadnak azonban a mdszer legnagyobb htrnyai is, nevezetesen a
folyamatos kamrn keresztli lgram sebessge klnbzhet a termszetestl
(felleti hatrrteg mdostsa), illetve a lgram hatsra nyomsklnbsg alakul
ki a kamrn belli s kvli tr kztt. Ez a problma elssorban a talajlgzs-mr
rendszerek kifejlesztse sorn kerlt eltrbe (FANG S MONCRIEFF 1998), ahol
kismret kamrkban mrtk a nyomsklnbsg talajlgzsre gyakorolt hatst.
Ha a kamrn belli nyoms eltr (akr pozitv, akr negatv irnyban) a lgnyoms
rtktl, az befolysolja a mrt fluxus rtkt. Talajlgzs esetben ez a hats mr
nhny tized Pa-os eltrs esetn megmutatkozhat, azonban hozz kell tennnk,
hogy gyepek felett a lgramls hatsra a termszetes nyomsfluktuci mrtke
akr 50-100 Pa is lehet. A nyoms rtke esetnkben a kamrn bell magasabb,
azaz a klnbsg pozitv, mivel a leveg mozgatst a kamra eltt elhelyezett
(befv) ventilltorral oldottuk meg. Tovbbi htrny lehet mg, hogy a mdszer
igen rzkeny a referencia (beraml) leveg CO
2
koncentrcijnak vltozsaira,
gy a kzelben (szlirnyban) tallhat CO
2
forrs (akr a mrst vgz szemly)
igen bizonytalann teheti a mrsi eredmnyeket. Ennek a fluktucinak a
cskkentsre hasznlhat kamra eltti puffer trfogat is, ami jelentsen cskkenti
a referencia leveg CO
2
koncentrcijnak ingadozsait.
A nylt rendszer mrsi mdszer ellenrzsre a kamrval mrt adatokat eddy-
kovariancia mdszerrel mrt rtkekkel vetettk ssze. Az sszehasonlt
vizsglatot hrom klnbz helysznen vgeztk el (Bugac, Mtra s Bl K).
A helysznek klnbz kzp-eurpai gyepterletek, amelyek klnbznek a
klimatikus viszonyokban, talajban s vegetcijukban.

CO
2
gzcsere mrsek
A hrom vizsglati helysznen kamrval mrt CO
2
gzcsere rtkek ugyanabban a
tartomnyban mozogtak, amelyben az EC ltal mrtek. A rendelkezsre ll adatok
alapjn az EC s OC klnbsge nem mutatott sszefggst egyb mrt
vltozkkal (SWC, szlsebessg, hmrsklet stb.). A mrt minimum s maximum
NEE rtkek (flrs tlagok) a kvetkezk voltak: 0,04 s 10,34 mol m
2
s
1

(EC), 1,08 s 9,73 mol m
2
s
1
(OC) a Mtrban; 1,27 s 11,8 mol m
2
s
1

52
(EC), 3,01 s 12,89 mol m
2
s
1
(OC) Bugacon; 0,06 s 7,37 mol m
2
s
1
(EC),
0,01 s 5,8 mol m
2
s
1
(OC) Bl K-ben.
A 14. A bra mutatja a kt klnbz mdszerrel mrt CO
2
gzcsere rtkek
sszevetst. Az sszehasonlthatsg kedvrt az OC adatokbl is flrs
tlagokat kpeztnk, az EC s OC kzt a kvetkez sszefggst tapasztaltuk:
OC NEE= 0,6408 + 0,9508 EC NEE (n = 63, r
2
= 0,5323).



14. bra: Flrs CO
2
(A) s H
2
O (B) fluxusok nylt rendszer kamrs technikval
(OC) s eddy kovariancia technikval (EC) mrve Bl K-ben (hromszg),
Bugacon (res kr), s a Mtrban (teli kr) 2003-2004-ben. Az brkon
feltntettk a kt mdszer ltal mrt rtkek kzti regreszit (szaggatott vonal) s
az 1:1 vonalat is. A negatv rtkek CO
2
felvtelt jelentenek.

A CO
2
gzcsere rtkekre j a kt mdszer kztt az egyezs, hiszen a regresszi
az 1:1 vonalhoz kzeli. A szrs nagy, aminek az lehet az oka, hogy mg a kamrs
mdszerrel egy mrsi napon bell folyamatosan ugyanazon vegetcifolt
gzcserjt mrtk, az eddy-kovariancia mdszer a szl irnytl s sebessgtl
fggen mindig mshonnan vesz mintt. A nagy elnyels rtkeknl (negatv)
tapasztaltuk a legnagyobb eltrseket a kt mdszer kztt, mivel ezek az rtkek a
vegetcis idszak cscsn voltak megfigyelhetk s a CO
2
gzcsere legnagyobb
trbeli variabilitsa is ehhez kthet (FTI 2009). A kamra fala ltali fnyelnyels
(lsd mdszerek) okozhat alacsonyabb CO
2
felvtelt, vagy magasabb lgzsi
aktivitst, klnsen alacsony PAR rtkek mellett (STEDUTO ET AL. 2002).

H
2
O gzcsere mrsek
A 14. B brn lthat vzgz fluxusok adatait a bugaci s mtrai terleten
gyjtttk, mivel a kamrs mrseink idpontjban a csehorszgi (Bl K)
helysznen EC mdszerrel ebben az idszakban mrt rtkek nem voltak
rtkelhetk. A hazai mrssorozat els vben (2003) az ves csapadk
mennyisge mindkt helysznen rendkvl alacsony volt (PINTR ET AL. 2008,
NAGY ET AL. 2007), klnsen nyr elejn. A 2004. v sorn az ves csapksszeg
az tlagnl magasabb volt mindkt mintaterleten. A kamrs mrsek sorn mrt
53
minimum s maximum flrs H
2
O fluxusok a kvetkez tartomnyban mozogtak:
0,33 s 3,09 mmol m
2
s
1
(EC), 0,98 s 4,46 mmol m
2
s
1
(OC) a Mtrban, s
1,16 s 6,84 mmol m
2
s
1
(EC), 1,40 s 5,98 mmol m
2
s
1
(OC) Bugacon.
A 14. B brn tntettk fel a kt klnbz mdszerrel mrt adatokat, valamint
szaggatott vonallal a kt mdszer adatai kzti lineris sszefggst (n = 49,
r
2
= 0,3255, OC FH
2
O = 1,6603 + 0,4383 EC FH
2
O), ami lnyegesen gyengbb,
mint a CO
2
gzcsere esetben; az OC mdszerrel mrt adatok sszessgben
alacsonyabbak, mint az EC mdszerrel mrtek. Itt is jelents a szrs.
DUGAS ET AL. (1997) szerint a kamrn belli ltalban magasabb szlsebessg az
evapotranszspirci nvekedst idzheti el (Bowen arny mdszerrel
sszehasonltva), mivel serkenti a talaj ltali vzgz leadst, mg STEDUTO ET AL.
(2002) s REICOSKY ET AL. (1983) a kamrs mrsek alulbecslst tapasztaltk ms
mdszerekhez kpest. A mi vizsglatunk szerint a kamrs mrsek alacsonyabbak
voltak, mint az ugyanazon flrban mrt EC mrsek, de klnsen akkor, ha
mrseket nagy melegben, magas evapotranszspircis rta mellett vgeztk. Tbb
vltoz hatst is megvizsgltuk, de a LAI s az OC s EC mdszerrel mrt H
2
O
fluxusok standardizlt klnbsgnek (SDH = (EC FH
2
O OC FH
2
O)/EC FH
2
O)
sszefggse magyarzta meg leginkbb a jelensget (15. bra).



15. bra: A levlfellet-index (LAI) s a klnbz mdszerekkel mrt H
2
O
fluxusok standardizlt klnbsgnek (SDH) sszefggse j talajbeli
vzelltottsg mellett Bugacon (2003-2004). A pozitv rtkek az OC mdszer
alulbecslst, a negatv rtkek a tlbecslst jelentik az EC mdszerhez kpest.

Az eredmnyek azt mutatjk, hogy a kamrabeli szlsebessg mivel a ventilltor
folyamatos, egyenletes tpfeszltsget kapott elssorban a kamrban jelen lv
nvnytmegtl fgg (a felszn durvasga), amit itt LAI rtkekkel kzeltettnk.
Ennek hatsra a nagyobb LAI kisebb kamrabeli szlsebessggel s gy kisebb
(CO
2
-ra, vagy H
2
O-re vett) vezetkpessggel prosult. Figyelembe kell vennnk
54
tovbb, hogy a kamrabeli lgmozgs sebessge (amely a mrsi napon lland) a
kls szlsebessget tlagban is meghaladhatja.
J vzelltottsg s kisebb LAI rtkek mellett az SDH rtkek alapjn a kamrs
mrs magasabb evapotranszspircit becslt (15. bra), mint az EC mdszer, mg
magas LAI mellett (a vegetcis peridus elejn) alulbecsls volt megfigyelhet
(n = 25, r
2
= 0,3638, SDH = 0,7027 + 0,198 LAI).
A lehetsges magyarzat az, hogy a magas hmrskletek melletti magas
evaporcis s transzspircis rta alacsony szlsebesggel kombinldva (magas
LAI miatt) kisebb VPD-et okoz a kamrn bell, mint kvl (gyakorlatilag kamra
hats), gy korltozza az evapotranszspirci mrtkt. Kis LAI kis borts -
mellett viszont a magasabb szlsebessg a nagyobb vezetkpessg miatt -
nveli az evaporci mrtkt, gy az EC mdszerhez kpest magasabb fluxusokat
mrhetnk.
Az eredmnyek alapjn trekedni kell a nylt rendszer mrs esetben a
szlsebessg kls szlsebessghez val minl pontosabb igaztsra gy, hogy az
esetleges alacsony szlsebessg ne okozhasson szmottev hmrskleti
nvekedst. Ezzel a lehet legjobban kzelthetjk a termszetes krlmnyeket a
kamrn bell.

sszefoglals
A nylt rendszer kamrs gzcseremrs megfelel mdszernek s az eddy-
kovariancia mdszerrel sszevethetnek bizonyult. Nagy elnye, hogy sokkal
kevsb munkaignyes, mint a zrt rendszer mrs, viszonylag olcs ms
rendszerekhez kpest (a nylt rendszer IRGA hatrozza meg az rt) s jl
alkalmazhat rvid mrssorozatok kivitelezsre, mivel sok adat nyerhet. Meleg
s szraz krlmnyek kztt a kisebb kamra hats miatt a zrt rendszernl jobban
hasznlhat mdszer. Ennek oka az, hogy ilyen krlmnyek kztt a cskkent
gzcsere miatt a zrt rendszerrel egy mrs percekig eltarthat, ami a kamrn bell a
hmrsklet jelents emelkedshez vezet. Az automatizlt zrt rendszerhez kpest
pedig egyszerbb felpts s nagyobb mkdsbiztonsg jellemzi, knnyebben
mobilizlhat, ttelepthet terepi krlmnyek kztt.
Az, hogy a klnbz mdszerekkel mrt CO
2
fluxusok kztt jobb sszefggst
talltunk, mint a H
2
O fluxusok kztt, valsznleg az atmoszfrikus vzgz s a
CO
2
koncentrcik kztti nagysgrendnyi eltrssel magyarzhat. A H
2
O
esetben a magas s emelked koncentrci kis ramlsi sebessggel prosulva a
kamrn bell VPD cskkenst okoz. Ennek lehetsges megoldsa a leveg
szrtsa, br ez ilyen trfogat s ramls mellett nehezen megoldhat. A
szlsebessg kls viszonyokhoz val lltsa, szablyozsa taln knnyebben
megoldhat. Fontos lehet mg a kamrn belli ramlsi viszonyok pontosabb
ismerete is, valamint a befvs megfelel magassga is, hiszen magas gyep
esetben nem megfelel mdszer, ha a talaj kzelben nveljk a szlsebessget.
Mindezek mellett a mdszer jl hasznlhatnak bizonyult, ezrt hasonl elven
alapul talajlgzs-mrs kifejlesztsbe kezdtnk.

55
4.1.3 Nylt rendszer talajlgzs-mrsek

A nylt rendszer kamrs NEE mreszkz mintjra kezdtk el nylt rendszer
automatikus talajlgzs-mr rendszernk fejlesztst. Clunk volt egy egyszeren
kivitelezhet automatizlhat mrsi mdszer kidolgozsa, amely kpes hossz
idn keresztl nmkden mrseket vgezni esetenknti rendszerellenrzs
mellett. Hasonl rendszerek mkdtetsre mr trtntek ksrletek (FANG S
MONCRIEFF 1996, IRITZ ET AL. 1997, FANG S MONCRIEFF 1998, PUMPANEN ET AL
2000), ezekben az esetekben jelents problmaknt azonostottk a kamrn belli
s a kinti leveg kztt a mrs sorn fellp nyomsklnbsget.
A piacon jelen lv automata rendszerek (ADC, Licor, PAVELKA ET AL. 2004, LUO
S ZHOU 2006) tbbnyire zrt rendszer mrsi mdszerrel dolgoznak, nyit-csuk
szerkezettel elltott kamrk. Htrnyuk, hogy rendkvl drgk, illetve a kamrk
viszonylag nagy mrete miatt (10 cm bels tmr felett) nehezen alkalmazhatk
gyepekben, hiszen folyamatos vgsra (zavarsra) van szksg, hogy a vegetci
fld feletti rszeinek lgzse ne zavarja a mrseket. Az ltalunk kifejlesztett
kamrk kis tmrje (d= 5 cm) biztostja, hogy a kamrk kihelyezse a lehet
legkevesebb zavarssal jrjon, hiszen a fcsomk kztt elhelyezhet mretrl van
sz.
2007-ben az elssorban fves terleteken alkalmazhat talajlgzs-mr rendszer
sszelltsra s rszleges tesztelsre, sszehasonlt mrsekre (Csehorszgban
s Magyarorszgon, 16. bra), valamint a szksges mrszoftver kialaktsra
kerlt sor, 2008-ban pedig tovbbi sszehasonlt mrsek zajlottak s a
kamrafelpts kisebb talaktsa trtnt meg.



16. bra: sszehasonlt mrs a SAMTOC rendszerrel, Bl K , 2007.
56



17. bra: Az j rendszer sematikus brja s lgramls-vzlata (B: puffertrfogat,
P: pumpa, OF: tlfoly, MFM: tmegramls-mr, V: szelep, C: kamra, IRGA:
gzanaliztor, Ref air: referencia leveg, An air: analzis leveg, Charger: tlt,
Battery: akkumultor, piros szn: adatkbelek, kk szn: referencia leveg tvonala,
zld szn: analzis leveg tvonala)

57
Az j rendszerben ADC LCA2 (ADC Bioscientific, UK) tpus gzanaliztor mri
a kamrkba beraml s onnan kikerl leveg CO
2
koncentrcijt, CR23X
datalogger (Campbell Scientific, UK) gyjti a mrsi adatokat s ngy talajkamra
mintz (5 cm tmr, 10,4 cm magassg, lsd 19. bra). A kamra felptse
hasonl FANG S MONCRIEFF (1998) munkjban lertakhoz, ez biztostja, hogy a
kamrban ne legyen jelents pozitv nyoms a kintihez kpest. Az elzeken kvl
minden kamrhoz tartozik tmegramls-mr (MFM, lsd 17. bra), valamint
szelep (V), illetve az adatok feldolgozshoz szksges kiegszt mrseket
vgz szenzorok (talajhmrsklet, talajnedvessg s lgnyoms mrse a
kamrk kzti felsznen 1-1 ponton). A berendezs n. steady-state dinamikus
(PUMPANEN ET AL 2004) nylt rendszerben mkdik, mrs sorn a leveg
ramlsa folyamatos a kamrkon keresztl.
A mrsek kztti idszakban a rendszerben nem ramlik leveg, a kamrk
szellzse csak diffzi tjn a nyomskiegyenlt nylsokon keresztl valsul
meg. A referencia leveg koncentrci-vltozsainak tomptshoz 2 l-es
puffertartlyt hasznltunk. Mivel a rendszerben a referencia leveg elbb jut az
IRGA-hoz, mint a kamrn keresztl raml analzis leveg, a referencia gat az
ramlsi sebessg s a csvek tmrje alapjn a szksges mrtkben plusz
csszakasz beiktatsval toldottuk meg, hogy az ramlsi tvonal hossza, illetve
annak idtartama mindkt esetben azonos legyen.
A rendszer jelenleg 4 kamrval gy 4 szeleppel, ramlsmrvel rendelkezik,
de ez az ignyektl fggen talakthat, bvthet, 10 kamrig hasonl
felptssel. Az egyes kamrk mrsi ideje a hasznlt programtl fggen
vltozhat, az itt szerepl adatokhoz 3 perces mrseket hasznltunk, amibl az els
perc a rendszerblts miatt nem volt felhasznlhat. Hosszabb idej mrs esetn
a berendezs folyamatos mkdtetse nem indokolt, clszer az rnknti-
ktrnknti mrsi protokol kialaktsa.
Az j rendszer kifejlesztsre a gdlli kutatcsoport ltal kerlt sor (rendszer
felpts, szoftver, kamrk ptse, szksges mszerek s szenzorok beszerzse),
tesztelshez s a prbamrsekhez viszont a cseh partner ltal zemeltetett
rendszereket hasznltuk fel.
Az j talajlgzs-mr rendszert standard rendszerekkel hasonltottuk ssze. Az
egyik a nemzetkzileg is leginkbb elfogadott technika, a Li-6400 (Li-cor, USA), a
msik kett pedig a cseh fl ltal kifejlesztett s zemeltetett SAMTOC rendszer
(PAVELKA ET AL. 2004), illetve zrt rendszer automata talajkamra volt. Az
sszehasonlt mrsekre 2007. s 2008. sorn ngy-ngy alkalommal
Bugacpusztn (Magyarorszg) s Bl K ben (Csehorszg) kerlt sor az v
klnbz idszakaiban, s gy klnbz idjrsi krlmnyek mellett is
mrtnk: nyron, magas hmrsklet s magas talajlgzs mellett, illetve sszel,
alacsonyabb hmrsklet, gy kisebb talajlgzs-aktivits mellett. Az klmabeli
klnbsgek mellett a kt mrsi helyszn vegetcija is igen klnbz volt.
Az sszehasonlt mrsek mellett a berendezs 2008. mrciustl oktberig
folyamatosan Bugacpusztn mkdtt, hogy tesztelhessk a mkdsbiztonsgot
58
s a mrt adatokat klnbz klimatikus viszonyok s folyamatos mkds
mellett. A nyert adatok alapjn j sszefggst talltunk a talajlgzs s a
talajhmrsklet kztt, valamint a lgzsintenzits napi menete (18. bra) s
mrtke is az adott gyepre jellemz s ms mrsi mdszer eredmnyeivel
sszevethet volt.
Az j rendszer legfontosabb elnyei a kvetkezk: (1) a kamrk kis tmrje
lehetv teszi a kis zavarssal (vgs nlkl) jr gzcseremrst, illetve - a
rszben nylt tetvel (csapadk bevezetsvel), tovbb a periodikus mrsekkel
egytt biztostja, hogy a kamra alatt nem szrad ki a talaj, (2) a talaj CO
2

kiramlst, valamint a talajhmrskletet s talajnedvessget folyamatosan mri,
gy mdot ad e vltozk sszefggseinek vizsglatra, (3) a rendszer
mobilizlhat, a mrsi helysznen knnyen s gyorsan felllthat, (4) ms, a
piacon jelen lv rendszerekhez kpest olcs, (5) az egyszer felpts (bonyolult
kamrazr mechatronika nlkl) kisebb hibalehetsget, nagyobb
mkdsbiztonsgot nyjt.
A rendszeren belli lgramls vonatkozsban jdonsg, hogy a kamrba
egyszerre befjunk levegt (referencia), valamint elszvs is trtnik mrs kzben
(analzis), ez segti a kamra felptse mellett a 0 nyomsklnbsg fenntartst,
ebben hasonlt korbbi rendszerekre (FANG S MONCRIEFF 1996), de klnbzik
annak tovbbfejlesztett vltozattl (FANG S MONCRIEFF 1998), ahol a referencia
s analzis levegt a kamrbl igen nagy szvssal juttatjk az analiztorhoz.
A jelenleg kaphat automata talajlgzs-mr rendszerek 10 cm-nl nagyobb
tmrj kamrval szereltek, emiatt a mrs eltt a kamrban lv fld feletti
biomassza eltvoltsra van szksg. Ez egy komoly zavars, ami hatssal van a
talajlgzs mrtkre is, hosszabb mrsi peridus esetn pedig a nvnyi anyag
folyamatos vgsra van szksg.

A B

18. bra: Az j rendszer 30 napos tesztmrse Bugacon (2008. mrcius), A Ts s
Rs az id fggvnyben, B Rs a Ts fggvnyben, szretlen adatok.

Az j rendszer ezt a hibt kszbli ki azzal, hogy a kamrk mrete alkalmazkodik
a fves terletek tulajdonsgaihoz, gy ezek a kismret kamrk jelentsebb talaj
59
s nvny zavars nlkl telepthetk a fcsomk kz. A minl kisebb zavars
rdekben ezekhez a kamrkhoz sem alkalmaztunk - az egybknt igen elterjedt -
talajba helyezett gyrket. A gyrk elhagysa nem csak a telepts sorn
keletkez zavars miatt, hanem a felsznhez kzeli gykerek elvgsval a
talajlgzs folyamatos mdostsa miatt is szksges lehet (WANG ET AL. 2005). A
rendszer jelenleg 4 db kamrval mkdik, tovbbi terveink szerint ez a szm tzre
bvl a talajlgzs nagyfok trbeli variabilitsa miatt (FTI ET AL. 2008, FTI
2009).

sszefogals
Mind az sszehasonlt mrsi adatok, mind pedig a folyamatos mrsi adatok
szerint a rendszer jl mkdik, az ltala mrt talajlgzs-rtkek a standard
rendszerekhez igen kzel llnak. A hat hnapos folyamatos mkds sorn nem
tapasztaltunk komoly meghibsodst annak ellenre, hogy igen vltozatos idjrsi
krlmnyek kztt mkdtt a rendszer.
A kamrn bell az els vben tapasztalt pozitv nyomsbeli eltrst (atmoszfrikus
nyomshoz kpest) a kamrk kismrtk talaktsval sikerlt megszntetni. Az
talakts pozitv hatssal volt a csapadk knnyebb kamrba jutsra is. A
nyomsklnbsg az talakts eltt kb 0,6 Pa volt, ez jelentsen befolysolhatja a
mrt rtkeket, talajtpustl fggen akr a felre is cskkentheti (FANG S
MONCRIEFF 1998). A nyoms-
kiegyenlt nylsok megnvelsvel a
nyomsklnbsg 0,1 Pa al
mrskldtt. Tovbbi elnys
tulajdonsg a nyomskiegyenlts
szempontjbl, hogy a rendszer mrs
sorn egyszerre fj a kamrba levegt,
valamint egyidejleg elszvs is
trtnik.
Az j rendszer tovbbfejlesztst s
tovbbi kalibrcijt tervezzk a cseh
kollgkkal kzsen, de a rendszer mr
jelen formjban is mkdkpes.

19. bra: Az j rendszer kamri


4.1.4. Sebzsi lgzs

LI-6200-al s LI-6400-al vgzett talajlgzs-mrseink kezdetn a kamrk mrete
miatt meg kellett hatroznunk, hogy a fld feletti nvnyi rszek levgsa utn
mennyi id alatt sznik meg az un. sebzsi lgzs, az emelkedett lgzsintenzits,
amit a zld rszek levgsa, valamint a talajfelszn bolygatsa okoz. Ehhez a folt
60
levgstl szmtva 2 rn t folyamatosan mrtk a lgzs intenzitst, majd 24
ra mlva egy kontroll mrssel ellenriztk. A mrs kzben a talaj hmrsklete
szmotteven nem vltozott.
A mrsi eredmnyek szerint a vgs tbb, mint 1,5-szeresre nvelte a
lgzsintenzitst, ez a megnvekedett sebzsi lgzs azonban kb. 1-1,5 ra utn
lecsengett, utna szmotteven nem vltozott az Rs (20. bra). A sebzsi lgzs
mrtke szksgess teszi ugyan a vgs utni vrakozst, gyors eltnse miatt
azonban elgsges a rvid (1,5-2 ra) mrsi sznet. A tovbbiakban a vgs utn
1,5-2 rval kezdtk meg a talajlgzs vizsglatt.
A vgs okozta bolygats miatt, s mivel a vgs miatt a gykerek
tpanyagelltsa cskken, a hossztv talajlgzs-mrseket a fld feletti nvnyi
rszek vgsa nlkl kell kivitelezni. Az ltalunk kifejlesztett nylt rendszer
talajlgzs-mrshez ezrt kellett kismret kamrkat hasznlnunk, amelyek a
fcsomk kz telepthetk.

20. bra: Az tlagos lgzsintenzits vltozsa a vgs utn eltelt id
fggvnyben

sszefoglals
A vizsglat a megfelel mrsi mdszer kialaktsra irnyult. Mrseink szerint a
vgs utn cskken a lgzs intenzitsa. A cskkens kinetikja: hozzvetlegesen
1,5 rval a vgs/bolygats utn mr egyenletes, nem cskken lgzsi aktivits
mrhet. A nagyarny vltozs arra utal, hogy a sebzsi lgzs mellett a talaj
bolygatsa is okozja a vgs utni lgzsnvekedsnek.
Olyan esetekben, ahol a lgzs mrshez szksg van a talajt bort nvnyzet
eltvoltsra (nincsenek megfelel mret szabad foltok a gyepben), ezen
idtartam kivrsa javallott.
Bizonyos munkkban a vgst 24 rval a mrst megelzen vgzik el (BAHN ET
AL. 2008), de ebben az esetben mr felvetdik az a krds, hogy a gykerek milyen
hossz ideig kpesek megrizni a lgzsi aktivitsukat a fld feletti rszek
levgsa utn.
61
4.2. Sznmrleg komponensek mrse

4.2.1. Talajlgzs mrsek 5 klnbz magyarorszgi talajtpuson

Rendszeres talajlgzs mrseket 5 vizsglati helysznen vgeztnk klnbz
projektekhez kapcsoldva:
Bugac humuszos homoktalaj,
Szurdokpspki ersen agyagos, kves talaj,
Isaszeg lsztalaj,
Vcrtt - homoktalaj,
Gdll barna erdtalaj.
A mrsek eredmnyeit, a talajok sszehasonltst szeretnnk a kvetkezkben
bemutatni, kezdve az ves variabilitstl a krnyezeti tnyezk hatsig. A
klnbz talajtpusok gyakorlatilag azonos klmn mkdnek, csak a rajtuk
fejldtt vegetciban s fizikai, kmiai tulajdonsgaikban trnek el. Az t
klnbz talajtpus szerkezett s szntartalmt tekintve meglehetsen szles
tartomnyt fed le (ld. 6. tblzat), megtallhatk kztk az alapvet fizikai
talajflesgek, a szinte vztalaj tulajdonsgokkal br gyenge homoktalajtl a
lszn keresztl az ersen agyagos talajig. Az eredmnyekben szerepl rtkek
egy-egy idpontra megadott tlagok (min. 3 klnbz folton vgzett mrs
tlagai).

Idbeli variabilits

A talajlgzs idbeli variabilitsnak bemutatshoz minden talajtpus esetben
egy kivlasztott vet hasznlunk fel. Ezek azonban eltrek lehetnek az egyes
talajoknl, mivel a mrsek alapjul szolgl projektek klnbz vekben
futottak.

Bugac

A 21. brn a vizsglati idszak egy vt (2006.) mutatjuk be az ven belli
talajlgzs nyomon kvetshez. A lgzsintenzits ves menete jl kvethet az
brn, a tavaszi gyors emelkedstl a nyri maximumig s az szi cskkensig.
Tlen a mrt rtkek kzeltik a nullt, de a talaj hmrsklettl fggen kb. 0,1
s 2 mol m
-2
s
-1
kztti lgzsintenzits mrhet, azaz jelents lehet a kibocsts
mrtke. Fagyott talaj esetben is minden alkalommal mrhet volt a CO
2

kiramls. A mrt minimum s maximum talajlgzs rtkek 2006-ban 0,175 mol
m
-2
s
-1
(2006.02.20., Ts -1,06
o
C s SWC 26,6% mellett) s 9,92 mol m
-2
s
-1

(2006.06.14., Ts 10,68
o
C s SWC 15,6% mellett ) voltak. Az brn jl lthat,
hogy a nyri, esetenknt igen alacsony (5% alatti) talajvztartalom-rtkek
62
jelentsen befolysoljk a lgzsintenzitst (jniusi vs. jliusi rtkek): akr a
felre is cskkenhet a 15%-on mrt rtkekhez kpest.

21. bra: A talajlgzs s a vztartalom ves menete Bugacon 2006-ban. Minden
pont legalbb 3 mrs tlaga.

A lgzs ves menete sszessgben tkrzi a hmrsklet alakulsnak s a
vegetci fejldsnek hatst, a szraz idszakokban ers talajbeli vztartalom-
meghatrozottsggal.

Isaszeg, lszpusztagyep

A minimum s maximum talajlgzs rtkek 2006-ban 0,238 mol m
-2
s
-1

(2006.03.03., Ts -0,25
o
C s SWC 13% mellett) s 11,46 mol m
-2
s
-1

(2006.06.27., Ts 18,7
o
C s SWC 25% mellett) voltak (22. bra). Jl lthat, hogy
a lgzsintenzits meglehetsen szles tartomnyban vltozik, hasonlan a prri
koszisztmkban mrt rtkekhez (0,04-0,4 mg CO
2
m
-2
s
-1
HAM S KNAPP 1998,
0-0,25 mg CO
2
m
-2
s
-1
MIELNICK S DUGAS 2000).
FRANK ET AL. (2002) vizsglata szerint a maximum talajlgzs-aktivits a
vegetcis idszak cscsra, a maximum mkd biomassza idejre esik. Ebben
az idszakban a magas hmrsklet s a viszonylag megfelel vzellts mellett
valsznleg az ezzel egyidej maximlis fotoszintetikus aktivits is befolysolja a
lgzsi aktivitst. A mi mrseink ezzel szemben 2006-ban szi maximumot
mutattak (22. bra). A tli idszak alacsony rtkei utn tavasszal a lgzs
intenzitsa gyorsan n, ekkor valsznleg a hmrsklet s az egyre aktvabb
vl vegetci hatrozza meg a lgzst. Nyrra a nvekv talajbeli vztartalom
ellenre kiss visszesik a lgzsi aktivits is, ennek magyarzata egy a mrst
megelz hosszabb szraz idszak lehet. sszel a maximum utn a
lgzsintenzits cskken, decemberben mr kzelt a legalacsonyabb rtkekhez.
63

22. bra: A talajlgzs s a talajnedvessg vltozsa 2006 sorn, lszpusztagyep,
Gdll, SZIE Botanikus Kert.


Szurdokpspki, Mtra, hegyi kaszl

A 23. brn a vizsglati idszak egy vt (2008.) mutatjuk be az ven belli
talajlgzs nyomon kvetshez. A mrt minimum s maximum talajlgzs rtkek
2008-ban 2,04 mol m
-2
s
-1
(2008.03.04, Ts 5,6
o
C s SWC 28,1% mellett) s 8,62
mol m
-2
s
-1
(2008.08.08., Ts 19,36
o
C s SWC 21,86% mellett) voltak.

23. bra: A talajlgzs s a vztartalom ves menete agyagtalajon (Mtra) 2008-
ban. Minden pont legalbb 3 mrs tlaga.

A lgzsintenzits vltozsa a szoksos ves menetet tkrzi, elssorban a
hmrsklet alakulst kveti. A talaj szerkezete miatt a 20% krli vztartalom
mr igen alacsonynak minsl, de ez az itt bemutatott ves lgzsi aktivits
64
vltozsban nem jelenik meg. A mtrai agyagtalaj ves menetn lthat, hogy a
maximum rtkek nmileg elmaradnak az eddig trgyalt talajoktl.

Vcrtt, Tece-legel, nylt homokpusztagyep

2001. vben a zrt kamrs mrsek mellett talajlgzs-mrseket is vgeztnk a
vcrtti Tece-legeln. A tbbi bemutatott talajtpushoz kpest itt tapasztaltuk a
legalacsonyabb lgzsi aktivitst. Az Rs rtkek tekintetben LELLEI-KOVCS
(2008) 2005-2007-es vizsglata a flphzi homokpusztagyepben igen hasonl
rtkeket adott. Ez persze nem meglep, mivel a kt terlet talaja s a rajta
fejldtt vegetci tpusa igen kzel ll egymshoz. Ez az koszisztma igen
alacsony tpanyagtartalm talajjal br (ld. 6. tblzat), de a gykrtmeg igen nagy
a fld feletti biomasszhoz kpest (400 g m
-2
fld feletti s 745 g m
-2
fld alatti
biomassza ks tavasszal, nem publiklt adatok), ezrt a gykrlgzs rszarnya a
talajlgzsen bell valsznleg igen magas.

24. bra: A talajlgzs s a vztartalom ves menete a Tece-legeln 2001-ben.
Minden pont 5 mrs tlaga.

R
s
ves menete vszakos dinamikt mutat (24. bra): ks tavasszal ri el
maximumt, ami j vzellts esetn nyron is jelentkezik, majd sszel jelentsen
cskken az aktivits. A maximum R
s
rtket (1,737 mol m
-2
s
-1
) 2001.07.27-n
(5,4% talajnedvessg s 18,8
o
C talajhmrsklet mellett), a legalacsonyabb rtket
(0,142 mol m
-2
s
-1
)

2001.01.16-n (10% SWC, Ts 1,8
o
C mellett) mrtk. A 24.
brn jl megfigyelhet, hogy alacsony SWC esetben (4% alatt) a nyri mrsek
idejn az Rs ersen visszaesik, akr a felre is.

Gdll, erdtalaj

A 25. brn a vizsglati idszak egy vt (2008.) mutatjuk be az ven belli
talajlgzs nyomon kvetshez. A mrt minimum s maximum talajlgzs rtkek
65
2008-ban 2,44 mol m
-2
s
-1
(2008.04.03., Ts 7,6
o
C s SWC 30,69% mellett) s
10,56 mol m
-2
s
-1
(2008.07.16., Ts 17,13
o
C s SWC 35,25% mellett) voltak. Az
erdtalaj lgzsi aktivitsa is a tbbi talajtpushoz hasonl ves dinamikt mutatott.
A kiegyenltettebb vztartalomnak ksznheten valsznleg kevsb varil, mint
a gyepekben. Szembetn a gyepekhez hasonl tavaszi (prilis), mg a tlgyek
lombfakadsa eltt tapasztalhat gyors nvekeds, ez valsznleg az ilyenkor
aktv aljnvnyzetnek (geofitonok) ksznhet. A terleten korbban (2006-ban)
vgzett vizsglatok is hasonl eredmnyt hoztak (NMETH ET AL. 2008).

25. bra: A talajlgzs s a vztartalom ves menete erdtalajon 2008-ban. Minden
pont legalbb 3 mrs tlaga. SZIE Botanikus Kert.

A talajlgzs napszakos vltozsai

A talajlgzs ves vltozsa mellett meg kell emlteni az egy napon belli
vltozsokat is, amelyek igen jelentsek lehetnek, erre hoz pldt a 26. bra.
Talajlgzs-mrseinket tbb esetben is a mrsi nap folyamn tbbszr
megismteltk, hogy feltrjuk az Rs napszakos vltozsnak jellemzit, illetve
meghatrozzuk az azt befolysol tnyezket. A lgzsintenzits egy napon bell
elssorban a talajbeli hmrsklet-vltozs hatsra mdosul, de itt rhet nyomon
a CO
2
felvtel s a talajlgzs kapcsolata is: a gykerek szubsztrttal val
elltottsga is jelentsen mdosthatja a lgzs intenzitst (ezt rszletesen a
kvetkez fejezetben trgyaljuk). A talajbeli vztartalom jelentsen nem vltozik
egy napon bell, de szraz idszakban napkzben a gykerek kzelben
lecskkenhet annyira a talajnedvessg, hogy az a gykerek lgzst limitlja. A
talajbeli vzmozgs hatsra a gykerek az jszakai rkban ismt vehetnek fel
vizet (rszletesen ld. a 4.3.2. fejezetben).
A talajlgzs napi menetre minden vizsglt talajtpus esetben jellemz, hogy
maximuma a nap msodik felre esik (dlutn), a minimum rtkeket pedig
hajnalban, illetve reggel mrtk. A minimum s a maximum rtkek kzt akr
66
ktszeres szorz is lehet (26. bra). Ez a megfigyels a szakirodalom ltal is
altmasztott (KUZYAKOV S CHENG 2001).

26. bra: A talajlgzs-intenzits s a talajbeli hmrsklet napi menete
2006.04.27-28-n Bugacon.

sszefoglals
A vizsglt talajok lgzsintenzitsnak ves vltozsa minden esetben jl
kvetheten hasonl menetet mutatott: a tavaszi gyors emelkedst kora nyri
maximum kvette, majd sszel egy jobban elnyl cskken peridus, ami az
aktulis hmrskleti viszonyoktl fggen december-janur hnapokban rte el a
minimum rtkeket. A tapasztalt vltozsok az irodalmi adatokkal sszhangban
vannak, a tavaszi gyors emelkedst a hmrsklet mellett az egyre aktvabb
gykereknek tulajdontottk ms vizsglatban is (prri) (SUYKER S VERMA 2001).
A nyri hnapokban a legtbb esetben megfigyelhet volt, hogy a talajlgzs
intenzitsa a magas hmrsklet ellenre jelentsen cskkenhet a cskken
vztartalom hatsra. Az t klnbz talajtpus lgzse hasonl tartomnyban
vltozott a vizsglt vekben, kivtelt csak az igen alacsony tpanyagtartalm s
alacsony bortottsg homoktalaj (Tece-legel) jelentett, ennek lgzse azonban
egy nagysgrenddel kisebb volt a tbbi talajhoz kpest. A mrt lgzsintenzits
rtkek az irodalmi adatokkal sszevethetnek bizonyultak (LELLEI-KOVCS
2008a, FRANK 2002, MIELNICK S DUGAS 2000, HAM S KNAPP 1998).
A tovbbiakban a talajlgzs ves s napszakos vltozsrt felels tnyezk
hatst vizsgltuk meg.


67
4.2.2. A talajlgzst meghatroz krnyezeti tnyezk

A talajlgzs lersra leggyakrabban hasznlt mdszer a lgzsi aktivits talajbeli
hmrsklettl val fggsnek meghatrozsa (LLOYD S TAYLOR 1994). A
talajbeli hmrsklet mrst ltalban 5 cm-en vgzik, br egyes munkk felvetik
az ettl eltr mlysgek jobb kapcsolatt a lgzssel (PAVELKA ET AL. 2007). Ez
azonban nem mkdhet a szrazsgnak gyakran kitett koszisztmk esetben,
hiszen mr az elzekben is lthattuk, hogy a nyri vzhinyos idszakban a
talajlgzs mrtkt a vztartalom jelentsen befolysolja. Bugaci mrsi
eredmnyeinket mutatja a 27. bra, ahol 2007. augusztusban, geostatisztikai
mintzatelemzshez egy kr mentn 20 cm-enknt vettk fel 75 pont talajlgzst.
A mdszer rszletes lerst lsd FTI (2009) s FTI ET AL. (2008) munkiban. A
mdszer jellemzje, hogy a mrseket rvid idn bell egyms utn (1,5 ra alatt)
vgeztk, kizrva a napszakos vltozs hatst.

27. bra: Talajlgzs a SWC fggvnyben Bugacon magas talajhmrsklet s
alacsony SWC rtkek mellett (2007.08.02) (r
2
=0,32, P<0,05).

A talajnedvessg igen alacsony volt a mrs alatt, aszlyos idszak vgn trtnt a
vizsglati adatgyjts. rdekessge, hogy jl reprezentlja az alacsony
talajnedvessg rtkek ers hatst a talajlgzsre, mivel a mrs alatt a
talajhmrsklet igen kis tartomnyban (25-29
o
C) mozgott, gy ez nem
befolysolhatta jelentsen a lgzsintenzits-beli klnbsgeket.
Alacsony SWC rtkek mellett Rs SWC-tl val fggse lineris lehet, ahogy ezt a
27. brn lthat illeszts is bizonytja. Az illeszts alapjn a lgzsintenzits a
vztartalom 4%-os emelsvel a dupljra n (2-6% kztt). Hasonl mrtk
emelkedst tapasztaltak ms szraz gyepben (HUNT ET AL. 2004), ahol szrazsg
utni csapadk hatsra a talajlgzs 3,7-szeres emelkedst mrtk. Bizonyos
talajok esetben a vztartalom-fggs lersra lineris illesztseket alkalmaznak
(BINGRUI ET AL. 2007), ez azonban valsznleg csak igen alacsony vztartalom-
rtkeket mutat talajtpus esetn rtkelhet (pl. flsivatagi talajok, vagy extrm
68
alacsony vztartalom-tartomnyban: 27. bra). LELLEI-KOVCS ET AL. (2008b)
munkjban a vztartalomtl val fggst azonban csak extrm alacsony (2,5%
alatti) talajnedvessg esetn valsznsti. Jelen vizsglatunkban hasonl
talajtpusnl ettl eltr eredmnyt kaptunk. Ms munkkban a talajhmrskletre
mr normlt adatok vztartalom-fggsnek a lershoz hasznlnak lineris
modellt (BROWN ET AL. 2008). Ezek az eredmnyek is bizonytjk, hogy a
talajlgzs modellezsben a talajnedvessgtl val fggst nem lehet
elhanyagolni. Mivel a vzhinyos idszak haznkban a vegetcis peridus
brmely rszben fellphet (pldul 2003. kora tavasz) a talajlgzs hmrsklettl
val fggst minden talajtpus esetben a talajnedvessgtl val fggssel egytt
prbltuk meg rtelmezni. BYRNE ET AL. (2005) a Reco rtk hmrsklettl s
vztartalomtl val fggsnek a lersra hasznlt hasonl mdszert. A lgzsi
aktivitsok hmrsklettl val fggsnek lersra az 5. egyenletet hasznltuk fel
(LLOYD S TAYLOR 1994 utn):

10
))
13 . 227
1
02 . 56
1
( (
2
0
R R T
E

= 5. egyenlet

A talajlgzs s talajhmrsklet, valamint a talajnedvessg sszefggst a 6.
egyenlet segtsgvel vizsgltuk (LLOYD S TAYLOR 1994 s BYRNE ET AL. 2005
utn mdostva):

10
) ln( 5 . 0 ))(
13 . 227
1
02 . 56
1
( (
2
0
R R
opt
SWC
SWC
Ts
E
s

= 6. egyenlet

ahol R
10
, E
0
s SWC
opt
a modell paramterei, R
10
a 10
o
C-on vett talajlgzs, E
0
az
aktivcis energia mrtke, SWC
opt
pedig az illeszts ltal becslt optimlis
talajnedvessg-rtk.

Az illeszts eredmnyeit az t klnbz talajtpusra a 5. tblzat tartalmazza. Az
illeszts minden talajtpus esetben szignifiknsnak bizonyult (28. bra).
A hasznlt modell jl magyarzza a hmrsklettl s a vztartalomtl val fggst
is, egy ltalnosan hasznlt (LLOYD S TAYLOR 1994, REICHSTEIN ET AL. 2005,
BROWN ET AL. 2008) Arrhenius tpus (ARRHENIUS 1898) fggvny segtsgvel
(hmrsklet), amelyen az optimlis talajnedvessghez kpest mrt aktulis SWC
mdost az SWCopt-ig emelked, majd onnan cskken mrtkben.

69
A B

C D
E

28. bra: A talajlgzs a talajhmrsklet s a talajnedvessg fggvnyben
humuszos homoktalajon (Bugac, A), lszn (Isaszeg, B), agyagtalajon (Mtra, C),
homoktalajon (Tece, D) s erdtalajon (Gdll, E).
70
5. tblzat: 6. egyenlet illesztsnek r
2
rtke, mintaelemszma s paramterei az
t klnbz talajtpus esetben. A paramterek rtkei mellett zrjelben lthat a
szignifikancia-szint.

r
2
n R
10
E
0
SWC
opt

Homoki legel
(Bugac)
0.47
(P<0.0001)
161 3.469
(P<0.0001)
215.223
(P<0.0001)
14.187
(P<0.0001)
Lszpusztagyep
(Isaszeg)
0.724
(P<0.0001)
70 4.557
(P<0.0001)
272.887
(P<0.0001)
25.348
(P<0.0001)
Hegyi kaszl
(Mtra)
0.834
(P<0.0001)
35 3.681
(P<0.0001)
399.58
(P<0.0001)
50
(P=0.001)
Nylt homokpusztagyep
(Vcrtt)
0.488
(P<0.0001)
53 0.351
(P<0.0001)
361.994
(P<0.0001)
10.823
(P<0.0001)
Erd
(Gdll)
0.559
(P=0.0009)
20 4.192
(P<0.0001)
299.413
(P=0.0004)
27.111
(P=0.0002)

Jl lthat (28. bra), hogy a modell szerint a hmrsklet nvelsre a lgzs
nvekedssel reagl (nem mrtnk s nehezen is mrhet terepen a lgzst mr
gtl magas hmrskleti rtk), mg az optimlis nedvessgtartalmat meghalad
vztartalom-rtkek mr nem nvelik a lgzs intenzitst, st annak cskkenst
okozhatjk. Magasabb SWC rtkek mellett a talaj prusainak mind nagyobb rsze
van vzzel kitltve, ami gtolhatja a gzok diffzijt (LUO S ZHOU 2006).

6. tblzat: A vizsglt talajok jellemzi. A csillaggal jelltekrl nincs adat.

Agyag
0-10 cm
Homok
0-10 cm
Vlyog
0-10 cm
TOC
0-10 cm
TON
0-10 cm
g/kg g/kg g/kg g/kg g/kg
Homoki legel
(Bugac) 128 785 86 51,53 3,82
Lszpusztagyep
(Isaszeg) 184 462 353 24,62 2,10
Hegyi kaszl
(Mtra) 346 74 582 15,428 1,5
Nylt
homokpusztagyep
(Vcrtt) 17 * * 17,7 0,5
Erd
(Gdll) 316 * * 35,6 2,5

A kapott paramterek gy egyb szempontok alapjn is sszehasonlthatv vltak.
Ilyen szempont lehet pl. a talaj szntartalma, vagy a talajnedvessg-optimummal
sszefggsbe hozhat fizikai talajparamterek. Az tfle vizsglt talajtpus
71
legfontosabb jellemzit foglalja ssze a 6. tblzat. Szerencss helyzet, hogy mind
az agyagtartalom, mind pedig a szntartalom szempontjbl meglehetsen tg
tartomnyban mozognak a vizsglt talajok rtkei, ez sszefggsek feltrsra
adott lehetsget.
Az R
10
rtket vizsglva nem tapasztaltunk sszefggst a klnbz talajok
szntartalmval (ersen fgg tle erdtalajon, RODEGHIERO S CESCATTI 2005),
azonban az E
0
rtk esetben szignifikns sszefggs mutatkozott a fels
talajrteg (0-10 cm) szntatalmval. Az sszefggs negatv, azaz nvekv
szntartalom az aktivcis energia cskkensvel jr (29. bra, E
0
= 436,15+(-
4,36*TOC).


29. bra: A 6. egyenlet illesztse alapjn kapott E
0
rtkek s a talajbeli (0-10 cm-
es rteg) szntartalom sszefggse (r
2
= 0.791, P<0.05)

Ha nagy mennyisgben van jelen szubsztrt (nagy szntartalom), akkor kisebb
lehet az aktivcis energia, a jelen megfigyels is ezt tmasztja al. A magas
szntartalom emellett magas nitrogntartalommal is prosul a vizsglt talajoknl
(6. tblzat). Ez a szubsztrtbsg mellett a reakcikban rszt vev fehrjk
(enzimek) mennyisgre is utalhat, emiatt is cskkenhet azt aktivcis energia
mrtke. Hasonl vizsglat keretben (CAMPBELL ET AL. 2004) gyenge
sszefggst mutattak ki a SOM C-tartalma s az ves (becslt) Rs kztt.
Fontos eredmny emellett, hogy a paramterek kzl az optimlis talajnedvessget
tekintve az SWCopt rtkek is szignifikns lineris sszefggst mutatnak a talaj
agyagtartalmval (30. bra). Minl nagyobb az agyagtartalom, annl magasabb az
optimlis talajnedvessg rtke. Logikusan kvetkeztetve is erre az sszefggsre
lehet szmtani, hiszen a nvekv agyagtartalom nvekv hidratcis vz
mennyisget is jelenti a talajban, gy a nvnyek szmra optimlisan felvehet vz
tartomnya trfogat%-ban kifejezve egyre magasabbra toldik. Jelen munknkkal
azonban sikerlt lerni ezt az sszefggst (30. bra, SWCopt=
72
5,94+(0.099*agyagtartalom), gy a talajlgzs vztartalom-fggse egy knnyen
meghatrozhat paramterrel jellemezhet.



30. bra: A 6. egyenlet illesztse alapjn kapott SWCopt rtkek s a talajbeli (0-
10 cm-es rteg) agyagtartalom sszefggse (r
2
= 0.757, P<0.05).

Ez a kt megllaptsunk jelents lehet a talajlgzs modellezsben, hiszen t
hasonl klmn fejldtt, de szerkezetben s vegetcijban nagyon klnbz
hazai talajtpusra vizsglva szignifikns sszefggst adott.
A tovbbiakban megvizsgltuk, hogy a hmrsklet- s vztartalom-fggsen fell
mg mi befolysolja a talajlgzs intenzitst. Ehhez a bugaci vizsglati helysznen
mrt adatokat tudtuk felhasznlni, mivel itt volt a legnagyobb mennyisg
talajlgzs adat, illetve a leghosszabb idszakon keresztli mrs is. Az
adatfeldolgozshoz j htteret biztostott a terleten 2002 ta mkd eddy-
kovariancia mrlloms.
RAICH S TUFEKCIOGLU (2000) j sszefggst tallt az Rs s a nett primer
produkci rtkek kztt, MOYANO ET AL. (2007) pedig a GPP s a lgzsi
aktivits kztt. CAMPBELL ET AL (2004) azt tallta, hogy az Rs nagymrtkben
fgg a gykerekbe szlltott asszimiltumok mennyisgtl. Az NPP s Rs, illetve
NPP s Ra kztt azonban nem mutatott ki sszefggst CAMPBELL ET AL. (2004)
s BOND-LAMBERTY ET AL. (2004). A mi koncepcink az volt, hogy a
rendelkezsre ll mrsi adatok kzl az NDVIb s a mrt CO
2
felvteli
adatokkal keresnk sszefggst az eredeti adatokkal s a 6. egyenlet illesztse
utni maradkokkal. Feltevsnk szerint a vegetcis index azrt lehet alkalmas a
talajlgzs vizsglatra, mert a gykerek mennyisge s aktivitsa a fld feletti
vegetci mkdsnek fggvnye. Hasonl alapon, de ms idskln vizsglhat
az sszefggs a talajlgzs s a nvnyzet CO
2
felvtele kztt. Az NDVIb index
vltozsa ves/szezonlis skln, mg a CO
2
felvtel hatsa diurnlis skln lehet
rtkelhet. Bza esetben izotpos vizsglattal megllaptottk, hogy a nappal
73
msodik felben, klnsen annak vgn a talajlgzs intenzitsa 20-50%-al
magasabb, mint a napi minimum, amely hajnalban kvetkezik be (KUZYAKOV S
CHENG 2001).

31. bra: A 6. egyenlet illesztse utni maradkok az NDVIb fggvnyben.
Bugac, 2002-2008.

Az NDVIb s a 6. egyenlet illesztse utni maradkok (Rs_res) kapcsolatt
vizsglva azt tapasztaltuk, hogy nincs egyrtelm nvekeds, vagy cskkens a
maradkokban az NDVIb nvekedsvel, az Rs_res variabilitsa viszont n az
NDVIb nvekedsvel (31. bra). A megnvekedett variabilits oka nyilvnvalan
az NDVIb-vel prhuzamosan nvekv nvnyi aktivits (felszn feletti s alatti) s
annak vlaszai egyb krnyezeti tnyezkre, valamint a lgzsi aktivits
(felvteltl fgg) diurnlis ritmusa. Egyrtelmen lerhat kapcsolatot azonban
nem talltunk a kt tnyez kztt, gy a tovbbiakban a diurnlis mkdsi ritmus
lgzsi aktivitsra gyakorolt hatst prbltuk meg elemezni. Ehhez az eddy-
kovariancia mrlloms adatai alapjn szmolt GPP adatokat hasznltuk fel,
cssztatott korrelci szmtssal. A kamrs mdszerrel a meghatrozott flrban
mrt Rs tlagokat idben visszafel trtn cssztatssal a flrs GPP adatokkal
vetettk ssze s szmoltunk lineris korrelcit. Ennek eredmnyekppen kaptuk
meg a flrs cssztatsok fggvnyben a korrelcis egytthat rtkt (32.
bra). Ez az bra azt mutatja meg, hogy az idben vissza (flrs lpcskkel) tolt
Rs adatsor hogyan korrellt az adott flra GPP adataival, azaz vizsgltuk, hogy
van-e sszefggs az aktulis s az idben visszafel mrt CO
2
felvtel adatokkal.
A korrelcis egytthat rtke a 11 flrs cssztatsnl mutatta a maximumot
(32. bra A), ebbl arra kvetkeztettnk, hogy a talajlgzs mrtkt a 11 flrval
(5 ra 30 perc) korbbi CO
2
felvtel rtke befolysolja leginkbb.
A 11 flrs maximum rtknl brzoltuk a Rs s GPP sszefggst. A GPP
emelkedsvel n a talajlgzs intenzitsa, ami arra utal, hogy a talajlgzs
intenzitst nveli a 11 flrval megelz CO
2
felvtel nyomn kpzd
asszimiltumok mennyisge (32. bra B). Ezek az asszimiltumok ennyi id
74
elteltvel mr lejuthatnak a gykerekbe s az azokhoz kapcsold (gykrkapcsolt)
mikrbkhoz, mikorrhizkhoz, ezzel nvelve azok lgzst.

A B


32. bra: A GPP vs. Rs lineris korrelci R rtkei az Rs cssztats mrtknek
fggvnyben (A) s a Rs a GPP fggvnyben 11 flrs cssztats esetn
(korrelci maximumnl) (B).

A 11 flrban termszetesen benne van a CO
2
talajon keresztli diffzijhoz
szksges id is, ez vltozhat a talaj nedvessgtartamval, mivel a talaj prusainak
vzzel val teltettsgi foka hatssal van az e prusokon keresztl zajl diffzira
(JASSAL ET AL. 2005). Ms vizsglatokban de erdknl az idbeli csszs
mrtkt 7-12 rra teszik (TANG ET AL. 2005), illetve bza esetben nhny rra
(KUZYAKOV S CHENG 2001). Ezek az eredmnyek sszeegyeztethetk az ltalunk
megllaptott rtkkel, hiszen gyepekben a csszs vlhetleg kisebb az
asszimiltumok s a CO
2
rvidebb tja miatt. A legkisebb korrelcit a 40 flrs
cssztats esetben tapasztaltuk. A talajlgzs fotoszintzisbl szrmaz
sznhidrtoktl val fggst mutatta ki CAMPBELL ET AL. (2004), szintn erd
esetben. A jelensg vizsglata erdk esetben bizonyos mdszerek
megvalsthatsga miatt is egyszerbb (girdling: a fa krgnek, hncsszvetnek
gyrs bevgsa), mint gyepeknl (FREY ET AL. 2006). 5 nap utn az Rs 37%-os
cskkenst tapasztaltk erdben a kezels hatsra (girdling), ami igen jelents
visszess s nagyrszben a gykrbe jut asszimiltumok hinynak tulajdonthat
(HGBERG ET AL. 2001)
A 6. egyenlet illesztse utni maradkok (Rs_res) idbelisgt s a GPP-vel val
kapcsolatt is vizsgltuk hasonlan, cssztatott korrelcis technikval. A kapott
eredmnyek eltrnek a talajlgzs esetben kapottl. Az R rtkek ebben az
esetben is napi menetet mutatnak, az idbeli csszs mrtke a korrelci alapjn
azonban nem 11 flra, hanem 21-28 flrs eltols kz tehet, azaz egy fl
napnyi kss van a GPP s a lgzs kztt (33. bra). Ezt megelzen, illetve ez
utn a korrelci cskken. Ezen adatok szerint a 10-12 rval megelz felvtel
75
mrtke befolysoln leginkbb az 6. egyenlet illesztse utni maradkok mrtkt,
gy azt akr ezek modellezshez is fel lehet hasznlni.
A 10-12 rs csszs kiss soknak tnhet az elz eredmnyek alapjn, de
valsznleg nem az tlagosnl nagyobb hmrskleti eltrsek okozzk, hiszen a
nagy felvteli rtkek (kora dlutn) utn 12 rval mutatjk a reziduumok a
nulltl val legnagyobb pozitv eltrst, azaz ppen az jszakai idszakban.

A B


33. bra: A GPP vs. Rs_res lineris korrelci R rtkei az Rs_res cssztats
mrtknek fggvnyben (A) s Az Rs_res a GPP fggvnyben 28 flrs
cssztats esetn (korrelci maximumnl) (B).

34. bra: Az 6. egyenlet illesztse utni maradkok az id fggvnyben. Bugac,
2006-2007.

Ha brzoljuk a reziduumok napszakos vltozst a 2006-os napi menet mrseink
esetben, akkor lthatjuk, hogy az esetek tbbsgben jjel nagyobb pozitv
rtkeket, mg nappal ks dleltt-kora dlutn 0 krli rtkeket mutat (34.
bra). Klnsen igaz ez az aktv s j vzelltottsggal br napokra (4/27, 5/16,
76
6/14, 9/13). A tbbi esetben a maradkok csak kevss trnek el a 0-tl. Ezt az
jszakai nvekmnyt adhatja a nappali felvtel eredmnyeknti szubsztrt bsg
(elssorban az esti rkban, illetve a gykerek hajnali visszatltdse okozta
megnvekedett lgzsi aktivits (hajnalban).

sszefoglals
Vizsglatunk clja az volt, hogy az ltalnos felfogssal szemben, mely szerint a
talajlgzs modellezshez elg a talajhmrsklettl val fggs ismerete,
bizonytsuk, hogy nem csak a hmrsklet, hanem a vztartalom s a vegetci
llapota is nagy jelentsg a talajlgzs intenzitsnak becslsben. Ezt a
megllaptsunkat eredmnyeink altmasztjk.
Az ltalunk felhasznlt modell minden vizsglt talajtpus esetben alkalmasnak
bizonyult a Rs hmrsklettl s talajnedvessgtl val fggsnek egyttes
lersra. A modell illesztse sorn kapott paramterek kzl a SWCopt ersen
fgg a talaj fizikai tulajdonsgaitl, elssorban az agyagtartalomtl. A talaj
szntartalmtl val fggst pedig az E
0
paramter esetben tudtuk bizonytani.
Fontos eredmny, hogy cssztatott korrelcis technikval kimutattuk a talajlgzs
s a GPP kapcsolatt s megllaptottuk az idbeli csszs mrtkt a kt folyamat
kztt.
A fves terletek aszlyos peridusokban nyel aktivitsbl forrs aktivitsv
vlhatnak a CO
2
tekintetben (NAGY ET AL. 2007) annak ellenrre, hogy a lgzsi
aktivitsok gy a talajlgzs is - sszessgben cskkennek a cskken
csapadkmennyisggel (HARPER ET AL. 2005). A vegetci aktulis llapotnak
jelentsge is igen nagy a talajlgzs mkdsben, ezt a gykr s a hozz
kapcsold mikrobilis lgzs okozza. A gykr s gykrkapcsolt lgzs
rszarnya a talajlgzsen bell igen tg hatrok kztt llapthat meg: 15-90 %
(FRANK 2002, RAICH S TUFEKCIOGLU 2000). J sszefggst tallt HAN ET AL.
(2007) a gykr biomassza s a talajlgzs kztt, viszonylag gyenge sszefggst
CAMPBELL ET AL. (2004) a fld alatti produkci s az ves Rs kztt. A
tovbbiakban a gykrlgzst meghatroz tnyezk s folyamatok vizsglatt
vgeztk el.

4.3. Gykrlgzs vizsglatok

A talajlgzsen belli komponensek elklntse mrstechnikailag meglehetsen
nehezen megoldhat, hiszen a fizikai elklnts olyan nagyfok zavarssal jr,
ami rtelmezhetetlenn teheti a mrseket. Az izotpos technikk megoldst
jelenthetnek ugyan, m meglehetsen drga eljrsok. Vizsglni akartuk a
talajlgzsen bell a gykrlgzs rszarnyt s krnyezeti tnyezktl val
fggst is, gy munknkhoz kt klnbz vizsglati mdszert vlasztottunk. A
gykrlgzs talajlgzsen belli rszarnynak meghatrozsra gykerek nlkli
talajon vgzett mrseket, mg a Rr krnyezeti tnyezktl (hmrsklet,
77
vztartalom) val fggsnek meghatrozsra kzvetlenl kisott gykerek
lgzst mrtk laboratriumban s terepen is (lsd Mdszerek fejezet).

4.3.1. Mikrobilis (alap) lgzs arnya az Rs-en bell

A mikrobilis (alap) s gykr- s gykrkapcsolt lgzs sztvlasztsra
nvnyektl (gykerektl) mentes s nvnyzettel bortott talajfoltok lgzst
hasonltottuk ssze. A nvnyzettl mentes foltok nem tartalmaztak gykeret, gy
gykrkapcsolt mikroorganizmusokat sem, ezt tekintettk az alap (bzis)
mikrobilis lgzsnek. Egy nvnyzettel bortott folt lgzsben az alap lgzs
benne foglaltatik (1. tblzat), viszont azt serkenthetik a gykerek ltal kivlasztott
anyagok (priming). Ennek a serkentsnek a mrtkt nem tudtuk vizsglni ezzel a
mdszerrel.


35. bra: Az res (fekete) s nvnyzettel bortott (zld) talajfoltok mrsi
eredmnyeire kapott illesztsek (6. egyenlet). Bugac, 2003-2008.

Megllapthat volt, hogy az res s vgott talajfoltok lgzsintenzitsa a
hmrsklet s vztartalom nvekedsvel (35. bra) emelkedett, az 6. egyenlet az
res foltok esetben is megfelelnek bizonyult a lgzs Ts-tl s SWC-tl val
fggsnek lersra. Az illeszts eredmnyeit a 7. tblzat tartalmazza.
res foltok esetben a legkisebb talajlgzs rtk (0,333 mol CO
2
m
-2
s
-1
) 2003.
prilis 24-n, 14,09
o
C mellett, mg a legmagasabb rtk (4,38 mol CO
2
m
-2
s
-1
)
2003. mjus 13-n, 20,8
o
C mellett volt mrhet. Az res foltok esetben a
legmagasabb hmrskleti rtk mellett mrt talajlgzs (1,63 mol CO
2
m
-2
s
-1
)
kevesebb, mint 0,3-del tr el a legalacsonyabb hmrskleti rtk mellett, 4,56
o
C-
nl mrt talajlgzs rtktl (1,39 mol CO
2
m
-2
s
-1
).
Az illesztsek adataibl gy tnik, hogy a mikrobilis alap lgzs kevsb
hmrsklet-rzkeny, mint a teljes talajlgzs, valamint az is, hogy a vztartalom
78
vltozsaira is kevsb reagl, mint a teljes talajlgzs. Ettl eltr eredmnyt r le
munkjban MOYANO ET AL. (2007), ahol az alap lgzs magasabb hmrsklet-
rzkenysgt figyeltk meg.

7. tblzat: A 6. egyenlet illesztsnek r
2
rtke, mintaelemszma s paramterei az
res bugaci talajtpus (Ru) s a teljes talajlgzs (Rs) esetben. A paramterek
rtkei mellett zrjelben lthat a szignifikancia-szint.

r
2
n R
10
E
0
SWC
opt

Bugac
res
(Ru)
0,536


55 1,862
(P<0,0001)

132,091
(P=0,0002)

13,016
(P<0,0001)

Bugac
Rs
0.47
(P<0.0001)
161 3.469
(P<0.0001)
215.223
(P<0.0001)
14.187
(P<0.0001)


36. bra: 2004. I. flvre becslt Rr/Rs arny Bugacon.

Az 6. egyenlet illesztsbl kapott paramterek segtsgvel meghatrozhat a
talajban jelenlv nem gykrkapcsolt mikrobk lgzsnek hmrskletfggse
(res foltok), valamint a teljes talajlgzs hmrsklet- s vztartalom-fggse.
A kt kezels klnbsge (Rs-Ru) a gykerek s a gykrkapcsolt mikorrhizk
lgzsnek becslsre alkalmas. Azonos hmrskleten mrt alacsonyabb
lgzsintenzits az res foltok esetben tapasztalhat, a vegetcival bortott
foltoknl a talajlgzs intenzits erteljesebb. Az illesztsek alapjn becsltnk
talajlgzs rtkeket, valamint megvizsgltuk a kt talajtpus klnbsgt, ezt Rr-el
jelltk, 36. brn az Rr-nek a teljes talajlgzshez viszonytott arnyt (Rr/Rs)
tntettk fel a 2004-es v els flvben. A becslt rtkek sszhangban vannak
msok becslseivel (RAICH S TUFEKCIOGLU 2000, FRANK 2002), hasonl arny
gykrlgzst tapasztalt BOND-LAMBERTY ET AL. (2004) munkjban, ahol a
gykrlgzs talajgzsen belli rszarnyt 0-60% kz teszik. A vizsglt talajban
79
azrt is nagy lehet az alap lgzs arnya, mert szntartalma magasnak mondhat
mss talajokkal sszehasonltva (6. tblzat).

sszefoglals
A mikrobilis lgzs vizsglata sorn kapott eredmnyek azt igazoltk, hogy az
res s nvnyzettel bortott talajfoltok lgzsintenzitsa a hmrsklet
nvekedsvel emelkedett. Ebbl ers hmrskletfggsre kvetkeztethetnk, ezt
vrtuk a szakirodalmi adatok alapjn is (RAICH S TUFEKCIOGLU 2000), hiszen a
talajlgzst a modellek is elssorban a talajhmrsklet fggvnyeknt rtelmezik
(FANG S MONCRIEFF 2001). Adatainkra exponencilis egyenletet illesztve
szignifikns sszefggst kapunk. Ms talajtpusokkal sszevetve
megllapthatjuk, hogy a fggvny s az rtkek nagyon hasonlak egyb
mrskeltvi talajtpusokhoz (LLOYD S TAYLOR 1994). Azonos hmrskleten a
vgott talajfoltok esetben mrt magasabb lgzsintenzitst felttelezheten a
talajban jelenlev gykerek s gykrkapcsolt mikorrhizk eredmnyezik.
Kutatsok igazoljk azonban, hogy a lgzs intenzitst jelentsen befolysolhatja
a talaj vztartalma is (RAICH S TUFEKCIOGLU 2000). Mivel a vizsglt talajtpus
esetben szlssgesen alacsony vztartalmak is elfordulnak (NAGY ET AL. 2007),
a vztartalom okozhatja az Rs meglehetsen nagy szrst, klnsen a
gykerekkel tsztt talaj esetben. A gykerek lgzse ersen vztartalom-fgg
(LIU ET AL. 2006), ezt vizsglatunkkal is igazoltuk.
VANHALA ET AL. (2007) munkjban azt tallta, hogy a rgi s az jonnan
fixlt talajbeli szntartalom eltren reagl a hmrsklet nvekedsre: a rgi
szn hmrskletfggse ersebb. gy a szraz idszakban a gykerek
aktivitsnak cskkense ellenre tapasztalhat jelents lgzsintenzits nagy
rsze a rgebben fixlt szntartalombl ered. Ez is arra utal, hogy a szraz
idszakok gyakoribb elfordulsa a talaj szntartalmnak cskkensvel jrhat,
illetve, hogy ez pozitv visszacsatolst jelent a klmavltozsra. Ms
vizsglatokban a hmrsklet emelkedsnek hatsra elszr ntt, majd
visszaesett a talajlgzs-intenzits (KIRSCHBAUM 2004), s nem tisztzott, hogy ez
akklimci hatsra, vagy a gyorsan mobilizlhat szntartalom elvesztsnek
hatsra trtnt.
Az illesztsek segtsgvel becslt gykrlgzsnek s a gykrkapcsolt mikrobk
lgzsnek jelents az arnya a teljes talajlgzsben, s a hmrsklet
nvekedsvel (s a vegetcis idszak elrehaladtval) n a mrtke. A
vegetcis peridus cscsn (mjus vge) meghaladja a mikrobilis lgzst.
sszessgben elmondhat, hogy a vegetcis idszakban a teljes talajlgzsben a
gykerek s a gykerekhez kapcsolt mikrobk lgzse nagyobb arny lehet a nem
gykrkapcsolt mikrobk lgzsnl. Fontos megjegyezni azonban, hogy a
gykerek lgzse nagyban fgg a vegetci aktulis llapottl, a fenolgiai
stdiumtl, valamint az aktulis klimatikus tnyezktl.
Azt, hogy a gykrlgzs intenzitsra milyen tnyezk hatnak a kvetkezkben
bemutatott direkt gykrlgzs-mrsek segtsgvel prbltuk meg lerni.

80
4.3.2. Direkt gykrlgzs mrsek

A gykrlgzs-mrsek kirtkelse sorn a direkt gykrlgzs adatokat nem
vetettk ssze az adott idpontban mrt talajlgzsekkel, mivel a mdszer jelents
mrtk zavarssal jr (KUZYAKOV 2006). A gykereket elvgjuk, kiemeljk egy
nagysgrenddel nagyobb CO
2
koncentrcij kzegbl s vltozik a hmrsklet
is. Ezrt ezeket a mrseket csak a krnyezeti tnyezkkel (vztartalom,
hmrsklet) val sszevetsekre hasznltuk fel, a gykrlgzs rszarnynak
vizsglatra nem (BALOGH ET AL. 2008).

Laboratriumi gykrlgzs-mrsek

Ezek a vizsglatok a gykrlgzs vztartalom-fggsnek megllaptsra
irnyultak azonos talajhmrsklet s vegetcis llapot mellett (lsd Mdszerek).
A mrt gykrlgzs rtkek 0 s 15 mol kg sz.a.
-1
s
-1
kztt mozogtak. Ha a
gykerek lgzst vztartalmuk fggvnyben brzoljuk (37. A bra), lineris
sszefggst tapasztalunk: a gykr vztartalom nvekedsvel n a gykrlgzs
intenzitsa. Az sszefggs a kvetkez egyenlettel rhat le:

Rr = 0,9423+3,792*RWC 7. egyenlet

A ksrlet sorn a hmrsklet jelentsen nem vltozott, de megvizsgltuk a
hmrsklet s a lgzsintenzits kapcsolatt is, sszefggst azonban nem
talltunk. A vztartalom nvekedsvel ntt a lgzsintenzits szrsa is. Ezt az
okozhatja, hogy a ksrlet sorn nem klntettk el az l s elhalt gykereket,
valamint a nvnyzet, gy a gykerek jellemzi is vltoztak az egyes mintkban
(klnbz gykrvastagsgok). Az eltrsek ezrt nagyobbak lehetnek
egymshoz kpest a magasabb vztartalom mellett.
Ha a lgzsintenzitst a talajnedvessg fggvnyben brzoljuk (37. B bra),
akkor azt tapasztaljuk, hogy a kezdeti gyors nvekeds utn a gykerek lgzse
elr egy maximumot s jra cskkenni kezd. A 6. egyenletben szerepl
vztartalom-fggst illesztettk az adatokra, ami szignifikns illesztsnek
bizonyult.

10,819
2
))
71 . 17
*(ln 5 . 0 (
SWC
Rr

= 8. egyenlet

A gykrlgzs intenzven - mintegy ts szorzval - vltozik abban a
talajvztartalom-tartomnyban, amely ves szinten a bugaci mrhelyen a
talajvztartalom rtkek 90%-t tartalmazza. A magasabb (16 tf%-nl nagyobb)
talajnedvessg-tartalomnl mrt gykrlgzs rtkek a bugaci talajra az v egszt
tekintve nem jellemzek. A kezdeti szakasz gyors emelkedse a korbban trgyalt
talajlgzs-talajnedvessg (alacsony SWC mellett) sszefggsre hasonlt (37.
bra).
81
Sajnos viszonylag kevs mrs van a magasabb talajnedvessg tartomnyban,
rtkeinkbl azonban gy tnik, hogy van egy optimlis talajnedvessg tartomny
a gykerek szmra, amin bell hasonlan mkdnek (kb 0,1-0,3 m
3
m
-3
kztt).
Ez alatt s e felett a lgzsintenzits jelentsen s meredeken cskken. Ez
sszhangban van a mr korbban trgyalt talajlgzs adatokkal is, ahol az
optimlis talajnedvessget 14% krl hatroztuk meg. Meg kell jegyeznnk
azonban, hogy terepi krlmnyek kztt a gykerek vztartalma, s gy lgzse
nem csak a fels talajrteg nedvessgtartamnak fggvnye, hanem egyb
krnyezeti tnyezk (pl. VPD, vagy a gykerezs mlysge) is ersen
befolysoljk.

A B


37. bra: A RWC s a gykrlgzs (A) (r
2
= 0,583, P< 0,05), illetve a SWC (B) s
a gykrlgzs sszefggse (r
2
= 0,644, P< 0,0001). Laboratriumi mrsek, 2007.

Terepi gykrlgzs-mrsek

2005-2007-ben sszesen hat alkalommal vgeztnk 24 rs talaj- s gykrlgzs
mrssorozatokat Bugacon az prilistl oktberig tered idszakban. Ezeknek a
mrseknek az eredmnyeit szeretnnk a kvetkezkben bemutatni. A
gykrlgzs mrsek kzvetlenl a kiss s tisztts utn trtntek. Mrseink
clja az volt, hogy kvessk a gykrlgzs s gykrvztartalom napszakos
vltozsait, s lerjuk a hmrsklet s vztartalom hatst a gykrlgzsre.
A mrt gykrlgzs rtkek 0,67 mol CO
2
kg sz.a.
-1
s
-1
(2006.09.14.,
RWC=46%, Tkamra=8,8
o
C mellett) s 5,34 mol CO
2
kg sz.a.
-1
s
-1
(2006.06.14.,
RWC= 66,4%, Tkamra= 27,8
o
C mellett) kztt vltoztak.

A gykr-vztartalom s a gykrlgzs-intenzits napszakos vltozsai
A gykr vztartalom-mrsek sorn megfigyelhet volt, hogy a legtbb esetben a
dlutni rtkek voltak a legalacsonyabbak. Ez sszhangban van korbbi
82
megfigyelsekkel (LOOMIS S CONNOR 1992). Jl kvethet volt szraz idszakban
a gykerek jjeli-hajnali visszatltdse is (38. bra).
Ha kt klnbz vztartalommal jellemezhet (optimlis s szraz) nap RWC s
Rr vltozsait hasonltjuk ssze, akkor lthatjuk, hogy a gykerek
lgzsintenzitsnak vltozsai kvetik a gykrzet vztartalmnak vltozsait s a
lgzsintenzits n a vztartalom nvekedsvel a hajnali visszatltds idejn (38.
B bra, szaggatott vonal), annak ellenre, hogy hajnalban a hmrsklet
folyamatosan cskken a talajban.

A B

38. bra: Az RWC (A) s Rr (B) vltozsa kt klnbz napon s talajnedvessg
mellett kisott gykereken. Bugac 2006.

sszessgben megfigyelhet volt, hogy szraz s intenzv mkds idszakban
a gykerek vztartalma jelentsen vltozott a nap folyamn, mg j vzelltottsg
idszakban, vagy a vegetcis peridus elejn s vgn (prilis eleje, oktber) csak
kevss vltozott. A lgzs intenzitsnak vltozsa mr kevsb egyrtelm, a 38.
B brn lthat (szaggatott vonal) szraz idszakbeli mrs eredmnye szerint a
lgzs intenzitsa kveti a vztartalom vltozst, ezrt lehet a hajnali lehls
ellenre lgzs nvekeds, de a j vzellts melletti hajnali nvekeds ezzel nem
magyarzhat, mivel a vztartalom itt nem vltozott.

A hmrsklet s a gykr-vztartalom hatsa a gykrlgzsre
Mivel a lgzs intenzitst alapveten a hmrsklet befolysolja (LLOYD S
TAYLOR 1994, FANG S MONCRIEFF 2001), elsknt a gykrlgzs s kamrabeli
(mrsi) hmrsklet sszefggst vizsgltuk meg. A mrseket meglehetsen
szles hmrskleti tartomnyban vgeztk (39. bra), az 5. egyenlet illesztsekor
azonban viszonylag gyenge szignifikns sszefggs volt tapasztalhat (n=118,
r
2
=0,128, P<0,05) a kt vltoz kztt, azaz valamely krnyezeti tnyez a
hmrskletnl ersebben befolysolta a lgzs intenzitst. Hozz kell tenni, hogy
a hmrsklet eltren hat a fiatal s az ids gykerek aktivitsra, a fiatal
gykerek hmrsklet-rzkenyebbnek mutatkoznak (LUO S ZHOU 2006).
83
Hasonl gykrlgzs-intenzitsokat mrt HUNT ET AL. 2004-es munkjban, ahol
egy szezonlisan szraz fves terlet CO
2
gzcsere-komponenseit vizsglta,
azonban ersebb hmrskletfggst tallt. A 6. egyenletet illesztve, az RWC-t is
figyelembe vve mr jobb eredmnyt kaptunk (40. bra, 8. tblzat).


39. bra: A gykrlgzs s mrsi hmrsklet kapcsolata (alapadatok).



40. bra: A gykrlgzs, hmrsklet s gykrvztartalom sszefggse, terepi
mrsek tlagai (1 pont egy idpontban vgzett 3 mrsnek felel meg), Bugac
2006-2007.

Az eredmnyek alapjn gy tnik, hogy a vztartalom ersebben hat a gykerek
lgzsnek intenzitsra, mint a hmrsklet. Ez azt is jelenti, hogy a szraz
idszakbeli napszakos RWC vltozsok jelentsen befolysoljk a gykrlgzst,
84
gy a talajlgzst is mdosthatjk, amelynek a gykerek lgzse tbb, mint a felt
adhatja a vegetcis peridus sorn (ld. elz fejezet).
A talajlgzs adatok feldolgozshoz hasonlan elvgeztk a gykrlgzs s
eddy-kovariancia technikval mrt NEE rtkek sszevetst is.

8. tblzat: Az 6. egyenlet illesztsnek eredmnyei a terepi gykrlgzs-mrsek
tlagaira.
r
2
n R
10
E
0
RWC
opt

Rr 0,401 42 2,42 (P<0,0001) 120,674 (P=0,001) 105,55 (P<0,0001)

A GPP s Rr kapcsolata
A talajlgzshez hasonlan a 2006-os napi menet mrsek esetben megvizsgltuk
a gykrlgzs s a GPP kapcsolatt cssztatott korrelcis technikval, ennek
eredmnyeit mutatja a 41. bra. A maximum R rtket 7 flrs cssztatsnl
tapasztaltuk (0,4478).

A B


41. bra: A GPP vs. Rr lineris korrelci R rtkei az Rr cssztats mrtknek
fggvnyben (A) s a Rs a GPP fggvnyben 7 flrs cssztats esetn
(korrelci maximumnl) (B).

Ez sszhangban van a talajlgzs esetben tapasztalt sszefggssel, hiszen ott a
11 flrs maximum a teljes talajlgzsre vonatkozik, mg ebben az esetben a 7
flra csak a gykrlgzsre, azaz a 3,5 rval megelz CO
2
felvtel befolysolja
leginkbb a gykrlgzs mrtkt. Mg tovbbi 2 ra, mg (adott esetben) ez a
nvekmny a talajon keresztl megjelenik a talajlgzsben. Eredmnyeinkhez
hasonlan az elz napi GPP s a talajlgzs kapcsolatt sikerlt kimutatni
MOYANO ET AL. (2007) munkjban.
A 6. egyenlet gykrlgzs adatokra val illesztsnek (40. bra) maradkai nem
mutattak szignifikns sszefggst a GPP-vel.


85
sszefoglals
Megllaptottuk, hogy a gykerek lgzse ersen vztartalom-fgg. Magas gykr
biomassza esetn a vztartalom emelkedse jelents lgzsintenzits-nvekedssel
jr. A talajnedvessg szempontjbl van egy optimlis tartomny, ahol a
gykrlgzs kevss vltozik, ezt tmasztjk al a talajlgzs-mrsek
eredmnyei, illetve a bugaci eddy-kovariancia mrsek is, ahol az jszakai
lgzsintenzits (Reco) talajvztartalom-fggst hasonlan lehet lerni (NAGY ET
AL. 2007). A gykerek lgzsre csak az alacsony (12% alatt), valamint az igen
magas (30% felett) talajvztartalom hat gtllag, meg kell azonban jegyeznnk,
hogy a nyri idszak nagy rszben a vztartalom nem haladja meg a 10%-ot, gy
jelents szablyzja a gykr, illetve ezen keresztl a talajlgzs mrtknek.
Jelenleg ltalnosan elfogadott, hogy a talajlgzs intenzitst elssorban a
hmrsklet befolysolja (BAHN ET AL. 2008). A kapcsolat valban dnt lehet
nem vzlimitlt krlmnyek kztt s alkalmas lehet modellekben trtn
felhasznlsra. Ugyanakkor, olyan lhelyek esetben, ahol gyakran elfordul
szrazsgstressz, a talajlgzs vltozsban a gykerek - talajvztartalom-fgg -
lgzsintenzitsnak vltozsa nagyon is jelents szereppel br. Az autotrf eredet
lgzsi komponens - rtve ez alatt a gykr- s a gykrkapcsolt rizoszfrikus
lgzst - ersen fgg a gykerek, illetve a talaj vztartalmtl is, nemcsak a
hmrsklettl. A talajvztartalom vltozsa, szezonlis - de akr napi szint -
ingadozsa a mrt talajlgzs-rtkekben a hmrsklet-vltozsokkal csak
kevss magyarzhat vltozsokat okoz. Ez llhat a talajlgzs s a hmrsklet
sok esetben tapasztalt gyenge kapcsolatnak htterben is. Nagy valsznsggel
ez a komponens felels a nagyobb esk utn eddy-rendszerekkel tapasztalt
hosszabban (napokig) tart megemelkedett lgzsi aktivitsrt az koszisztmk
szintjn is. Ezek az eredmnyek arra is felhvjk a figyelmet, hogy egy adott
talajvztartalom mellett becslt gykrlgzs/talajlgzs arny ksbbi,
modellekben trtn alkalmazsa valsznleg nagy hibval terhelt, ha a lgzsi
komponensek talajvztartalom fggst nem vesszk figyelembe. Figyelembe kell
venni tovbb a csapadk eloszlsnak lehetsges vltozst is: a jelents
mennyisg csapadk ltal kivltott lgzsnvekedst, ami a szraz
koszisztmkban igen jelents lehet (LEE ET AL. 2004). Eredmnyeink rmutattak
a gykrlgzs CO
2
felvtel ltali befolysoltsgra is, ami igen jelentsnek
mondhat s meglehetsen nehezen vizsglhat. Az elzekben bemutatott j
automata talajlgzs-mr berendezs ebben is segtsgnkre lehet, hiszen a
folyamatos talajlgzs-mrs az eddy-kovariancia mrsekkel prhuzamosan
megfelel mennyisg adatot fog szolgltatni az sszefggs pontosabb
feltrshoz.
sszegzsknt elmondhat, hogy a szraz idszak sznmrlegben tapasztalhat
elnyel-forrs tmenet (HUNT ET AL. 2004, NAGY ET AL. 2007) annak ellenre,
hogy a gykerek lgzse alacsony vztartalom mellett nem szmottev, a
talajlgzs mkdsnek ksznhet. Ez azt jelenti, hogy a mikrobilis lgzs
kevsb fgg a talajnedvessg mrtktl, mint a gykerek lgzse. Ez tovbbi
86
vizsglatokat ignyel. Emellett fontos lenne a vegetci llapotnak vizsglata s
nyomon kvetse (NDVI) prhuzamosan a talajlgzs mrsvel.

4.4. A talajlgzs modellezse

A bugaci kutatlloms adataira alapozva a mrsi eredmnyek kirtkelshez
felhasznlt illesztsek segtsgvel becsltk a talajlgzs ves sszegt klnbz
vekre.
A szakirodalomban fellelhet ves talajlgzs sszegek becslsnek alapja a
leggyakrabban a talajlgzs talajhmrsklet fggse (BAHN ET AL. 2008), vagy
mint esetnkben a hmrsklettl s vztartalomtl val fggse (BINGRUI ET AL.
2007).
A bugaci terlet napi lgzssszegeinek becslshez els megkzeltsknt a 6.
egyenletet hasznltuk fel, majd megvizsgltuk, hogy a reziduumok s a GPP
kapcsolatt ler fggvny hogyan mdost az eredmnyeken (42. bra). Ehhez a
kvetkez egyenletet hasznltuk fel:

GPP) * 0.18067 + (-0.43
10
) ln( 5 . 0 ))(
13 . 227
1
02 . 56
1
( (
2
0
+ =

R R
opt
SWC
SWC
Ts
E
s
9. egyenlet

A 42. brn lthat, hogy a GPP s a 6. egyenlet maradkai kzti sszefggs
nmileg rnyalta a kpet, hiszen az aktv idszakokban megemelte, az inaktv
peridusokban cskkentette a becslt lgzs mrtkt.


42. bra: Becslt napi talajlgzs-sszegek 2003-2008 ban Bugacon. (fekete vonal:
6. egyenlet alapjn becslt sszegek, piros vonal: GPP-vel korriglt becsls a 9.
egyenlet alapjn)

87
A GPP-vel korriglt egyenlet (9. egyenlet) segtsgvel becsltk az ves
talajlgzs-sszegeket, az eredmnyeket a 9. tblzatban mutatjuk be. Az
eredmnyek jl sszevethetnek bizonyultak gyepek hasonl mdszerek alapjn
becslt ves talajlgzs sszegeivel (BAHN ET AL. 2008), br a klnbz eurpai
legelkre megadott intervallum (494-1166 gC m
-2
v
-1
) fels tartomnyba
helyezhetk, vagy esetenknt nagyobbak. Leginkbb a magasfv prri
talajlgzs-sszegeivel vannak sszhangban (MIELNICK S DUGAS, 2000).
Megvizsgltuk a becslt ves talajlgzs-sszeg s nhny abiotikus s biotikus
tnyez (csapadksszeg, NEE, tlaghmrsklet) sszefggst, ezek kzl az
ves csapadksszeget emelnnk ki. Az ves csapadksszeg s a becslt ves Rs
j pozitv sszefggst mutat (43. bra), a legnagyobb ves csapadksszeg
vben (2004: 728 mm) a legnagyobb, a legkisebb csapadksszeg vben a
legkisebb (2007: 461 mm) a talajlgzs-sszeg.


42. bra: ves talajlgzs-sszegek a csapadksszeg fggvnyben Bugacon,
2003-2008.

Ez az sszefggs is azt bizonytja, hogy ez a vegetci vzlimitlt, valamint, hogy
a nvekv csapadkmennyisggel nveked lgzsi aktivits jr annak ellenre,
hogy az ves csapadksszeg nem mutatja a csapadk ven belli eloszlst, ami
jelentsen mdosthatja a kpet. Hasonl az sszefggs, ha klnbz
koszisztmkban mrt rtkeket hasonltunk ssze (RAICH S SCHLESINGER
1992).
Fontos azonban megjegyeznnk, hogy a becslt ves talajlgzs-sszegek
majdnem minden vizsglt vben nagyobbak, mint az eddy-kovariancia mrsek
alapjn becslt ves GPP (9. tblzat), ezrt ezen adatok sszehasonltsra nem
vllalkoztunk. Ez a jelents ellentmonds nyilvnvalan valamely becsls esetleg
mindkett hibjbl kvetkezik, erre eddig mg nem sikerlt vlaszt tallnunk.
Az eddy-kovariancia adatokra alapozott GPP becsls is sok hibval lehet terhelt,
klnsen a jellemzen jszakai adathinyos idszakok mennyisge miatt.
88
9. tblzat: ves talajlgzs s GPP sszegek (PINTR ET AL. 2008) 2003-2008-ig.

v Rs (gC m
-2
v
-1
) GPP (gC m
-2
v
-1
)
2003 1089 531
2004 1300 1067
2005 1211 1084
2006 1135 1038
2007 999 871
2008 1057 1163

Tovbbi problmt okoz az rtelmezsben, hogy a talajban trolt nagy mennyisg
C egy rsze mr hossz ideje tartzkodik ott, ennek felszabadulsa jelentsen
mdosthatja az ves mrlegeket. Szakirodalmi adatok alapjn (BAHN ET AL. 2008)
is megfigyelhet, hogy a talajhmrsklet, vagy esetenknt a vztartalom alapjn
becslt ves sszegek nagyobbak lehetnek, mint az ves GPP. Magyarzatknt itt
is a klnbz mrsi mdszerek s becslsek esetleges hibit hozzk fel. A
kamrs mrsek s az eddy-kovariancia vizsglatok sszevethetsgnek a javtsa
fontos clunk a tovbbi kutatsokban is.
89
5. J TUDOMNYOS EREDMNYEK

Nylt homoki gyepben folytatott vizsglataink alapjn bizonytottuk, hogy a zrt
kamrs gzcseremrs alkalmas mdszer gyepvegetci sznmrlegnek
vizsglatra, a kapott eredmnyek alkalmasak lehetnek hossztv sznmrleg
becslsre.
Nylt rendszer mrsi mdszert fejlesztettnk ki a NEE mrsre, ezt ms
sznmrleg mrsi technikval vetettk ssze. Bizonytottuk a nylt kamrs s az
eddy kovariancia CO
2
gzcseremrsi mdszerek j egyezsgt, valamint
megllaptottuk, hogy a kamrabeli LAI fggvnye az, hogy a nylt kamrs H
2
O
gzcseremrs alul- vagy fellbecsl-e az eddy-kovariancia mdszerhez kpest.
j, nylt rendszer automata mrsi technikt fejlesztettnk ki a talajlgzs
vizsglatra. A mdszer folyamatos mrst tesz lehetv, alacsony kltsg- s
munkaigny ms technikkkal sszehasonltva, illetve klnsen alkalmas
gyepek talajlgzsnek a vizslatra.
Lertuk a talajlgzs s a talajhmrsklet, illetve a talajnedvessg kzti
sszefggst 5 klnbz szerkezet s vegetcij hazai talajtpus esetben. Az
eredmnyek felhasznlhatk hazai talajtpusok lgzsnek modellezshez. Az
sszefggs alapjn megllaptottuk, hogy a talajlgzs szempontjbl optimlis
talajnedvessg-tartalom a talajbeli agyagtartalom fggvnye. Az sszefggs
alapjn azt is megllaptottuk, hogy a klnbz talajok lgzsi aktivcis
energijnak mrtke a talajbeli szntartalom fggvnye.
Megllaptottuk, hogy homoki gyepben a talajlgzs s a gykrlgzs, illetve a
fotoszintetikus CO
2
felvtel kztt idben eltolt szignifikns kapcsolat van. Az
idbeli eltolds mrtke a talajlgzs esetben nagyobb, a gykrlgzs esetben
kisebb.
Mrseink alapjn megbecsltk homoki gyepben a gykr- s gykrkapcsolt
lgzs rszarnyt a talajlgzsen bell, illetve megllaptottuk, hogy a
gykrlgzs, mint a talajlgzs egyik legjelentsebb komponense hogyan fgg a
talajbeli vztartalomtl s a hmrsklettl.
Eredmnyeink alapjn homoki gyepben modelleztk a talajlgzs ves sszegt
klnbz vekben, s megllaptottuk, hogy az ves talajlgzs-sszeg s a
csapadksszeg kztt szignifikns kapcsolat mutathat ki.
91
6. KVETKEZTETSEK S JAVASLATOK

Eredmnyeink nyomn megllaptottuk, hogy a kamrs gzcseremrsi technikk
alkalmasak a sznmrlegnek s komponenseinek vizsglatra gyepekben, azonban
klnsen a zrt rendszer mrs nagyon munkaignyesek s folyamatos
mrsre nehezen hasznlhatk. A nylt rendszer mrsi mdszer esetben az
elrelpst az automatizlhatsg jelenti, de hossztv mrsekre (tbb napos,
vagy hetes) ez a mdszer is csak bonyolult kamranyit- s zr automatika
hasznlata esetn alkalmas, ami jelentsen nveli a kltsgeket s cskkentheti a
mkdsbiztonsgot. Ezek a mdszerek nem vltjk ki a hossztv mrsekre
kifejlesztett eddy-kovariancia technikt, de annak kiegszt mrseihez, a
komponensek, vagy a gzcsere trbeli mintzatnak vizsglatra megfelelek.
A nylt rendszer mrsi technikt sikerrel alkalmaztuk a talajlgzs mrsre, ami
azrt fontos, mert egy olyan mrrendszert fejlesztettnk ki, amely egyszer s
mkdsbiztos mrst tesz lehetv, s kltsghatkonyabb a piacon kaphat
rendszerekhez kpest. Klnsen alkalmas lehet gyepek talajlgzsnek a
folyamatos mrsre, ami egy eddy-kovariancia mrrendszerrel egytt teleptve
lehetv teszi a sznmrleg-komponensek pontosabb megismerst, rszarnyuk,
az abiotikus s biotikus hatsoktl val fggsk megllaptst. 2009-tl
kezdden a SZIE MKK Nvnytani s kofiziolgiai Intzet bugaci eddy-
kovariancia kutatllomsra teleptve mkdik a mszeregyttes.
Idszakosan szraz vagy szraz terleteken a talajlgzs becslst nem elgsges
csak a hmrskletfggs alapjn vgezni, a talaj nedvessgtartalmt is figyelembe
kell venni. Erre knl lehetsget az ltalunk a klnbz hazai talajok lgzsnek
krnyezeti tnyezktl val fggsnek lersra hasznlt modell. Remlhetleg
ennek a vizsglatnak az eredmnyei hasznlhatk lesznek a klnbz
koszisztmk sznforgalmi modelljeiben. Szintn a modellezsben jl
hasznlhat eredmnynek mutatkozik a modell egyes paramtereinek
becslhetsge a talajtulajdonsgok alapjn.
Fontos eredmnynk, hogy a gykerek lgzse is ersen fgg a vztartalomtl, ez
alapjn jobban becslhet a gykr- s gykrkapcsolt komponens rszarnya a
teljes talajlgzsben. Kzelebb juthatunk ezzel az jonnan fixlt sznbl s a rgi
talajbeli szntartalombl szrmaz CO
2
-felszabaduls arnynak, illetve az arra
hat tnyezknek a megrtshez. Tovbbi vizsglataink clja lehet gy a
gykerekbl s a SOM-bl szrmaz CO
2
-kibocsts elklntse, rszarnynak
megllaptsa klnbz krlmnyek - elssorban talajnedvessg s hmrsklet,
valamint a vegetci llapota mellett. Fontos krds, hogy a szraz idszakok
hossznak milyen hatsa van a SOM-bl szrmaz mikrobilis lgzsre, mely a
talaj szerves szntartalmnak cskkenst okozza. Elssorban a SOM-bl
szrmaz CO
2
kibocsts-nvekeds okozhat pozitv visszacsatolst a
klmavltozsra az ott tallhat szn meglehetsen hossz tartzkodsi ideje miatt.
Ennek vizsglatra a bugaci mintaterlet, amelynek talaja magas szntartalommal
br, megfelel objektum lehet.
93
7. SSZEFOGLALS


A globlis sznforgalom megrtse szempontjbl rendkvl fontos a klnbz
felpts s mkds koszisztmk vizsglata, klnsen azrt, mert az
koszisztma sznforgalom egyes komponenseinek a mkdse a klma ltal
meghatrozott. Vrhat, hogy Magyarorszgon a kzeljvben magasabb lesz az
vi kzphmrsklet, kevesebb lesz az ves csapadk sszege s annak eloszlsa
is megvltozik. Ha a tavaszi-nyri idszakban tartsan kevs a csapadk, gy a
sznmrleg csekly gykr s talajlgzs esetn is vesztesges lehet. Ha ez tbb
egymst kvet vben megismtldik, nagy az esly a gyep felnylsra s a
terlet sivatagosodsra. Ennek hatsra fknt az Alfld terletn sivatagosodsi
folyamatok indulhatnak meg, klnsen a csapadkhinyra edafikus okok miatt
rzkeny trsulsok esetben.
Munknk clja hazai gyepek szezonlis s ves sznmrlegnek, illetve a
sznmrleg egyes komponenseinek a megismerse volt, klns tekintettel a
talajlgzsre s annak komponenseire. A vizsglat szervesen kapcsoldott a
Carboeurope IP s Nitroeurope IP EU finanszrozs projektekhez s hazai OTKA
plyzatokhoz, amelyeknek clja a klnbz koszisztmk veghzgz-
mrlegnek vizsglata.
Megllaptottuk, hogy a zrt kamrs s az ltalunk kifejlesztett nylt kamrs
gzcseremrs alkalmas mdszerek a gyepvegetci sznmrlegnek vizsglatra,
a kapott eredmnyek alkalmasak lehetnek a hossztv sznmrleg becslsre.
Bizonytottuk a nylt kamrs s az eddy kovariancia CO
2
gzcseremrsi
mdszerek j egyezsgt. Lertuk a mdszerek gyakorlati hasznlatban
jelentkez nehzsgeket, s javaslatokat tettnk azok megoldsra.
A nylt rendszer mrsre alapozva alacsony kltsg- s munkaigny nylt
rendszer automata mrsi technikt fejlesztettnk ki a talajlgzs vizsglatra,
amely klnsen alkalmas gyepek talajlgzsnek a mrsre.
Lertuk t klnbz hazai talajtpus talajlgzsnek krnyezeti tnyezktl s a
vegetci mkdstl val fggst egy egysges modell segtsgvel. Ezek az
eredmnyek felhasznlhatk hazai talajok lgzsnek modellezshez. A modell
paramtereit is modellezni tudtuk az egyes talajtulajdonsgok alapjn.
Lertuk, hogy a talajlgzs s a gykrlgzs, illetve a fotoszintetikus CO
2
felvtel
kztt idben eltolt szignifikns kapcsolat van. Az idbeli eltolds mrtke a
talajlgzs esetben nagyobb (5,5 ra), a gykrlgzs esetben rvidebb (3,5 ra).
Mrseink alapjn 20-60% kztt becsltk homoki gyepben a gykr- s
gykrkapcsolt lgzs rszarnyt a teljes talajlgzsen bell, illetve
megllaptottuk, hogy a gykrlgzs, mint a talajlgzs egyik legjelentsebb
komponense hogyan fgg a talajbeli vztartalomtl s a hmrsklettl, valamint
hogyan befolysolja azt a vegetci mkdse.
Eredmnyeink alapjn homoki gyepben modelleztk a talajlgzs ves sszegt
klnbz vekben ez 2003-2008 vekben 999-1300 gC m
-2
v
-1
kztt vltozott
94
- s megllaptottuk, hogy az ves talajlgzs-sszeg s a csapadksszeg kztt
szignifikns kapcsolat mutathat ki.
A dolgozat eredmnyeinek felhasznlsval pontosthatk az eddig hasznlt
modellek, klnsen a talajlgzs mrtknek becslsben, amely minden
sznmrleg-vizsglat fontos rszt kpezi. A munka nyomn ltrejtt technikai
jtsok pedig szlestik s hatkonyabb teszik a rendelkezsre ll
mrstechnikai eszkztrat.
95
8. SUMMARY

For understanding the global carbon cycle it is very important to investigate
different ecosystems in different regions, in particular because the components of
the ecosystem carbon cycle are governed by the climate. It is expected, that change
in mean annual temperature in Hungary will be higher than the global mean,
annual precipitation will be less than before and its distribution will also change.
Wheather extremities, as drought could be more frequent. Weather extremities,
particularly the increasing frequency of droughts causes decline of the grasslands'
sink activity in this region, because they could be more effective in decreasing
photosynthesis, than ecosystem respiration processes. Consequently, increasing
droughts could have serious consequences on the structure and productivity
capacity of grasslands in Hungary.
Measurements of gross primary production (GPP) components (net ecosystem
exchange, ecosystem and soil respiration) of grassland vegetation with emphasis
on soil respiration constituents were carried out in this work. Different techniques
of ecosystem CO
2
gas exchange measurements were compared. Separation of the
rhizospheric (here roots and associated mycorrhiza) and the heterotrophic
component and description of their dependence on soil water content, temperature
and vegetation photosynthetic activity were also the aims of the study.
We concluded that the closed and open system chamber can be a useful device for
gas exchange measurements, especially for short-time measurement campaigns,
the obtained results could be suitable for estimation of grassland carbon balance.
Difficulties of these measurements are discussed and possible solutions are
indicated. A new method for continuous soil respiration measurements in
grasslands with low cost demand was developed on the base of the results of open
system gas exchange measurements.
We described the dependence of soil respiration of different soils on climate
variables and vegetation functioning, these results can be used for soil respiration
modeling. Parameters of the model can be modeled on the base of the soil
characteristics.
We found a time-delayed significant relationship between soil respiration and
photosynthetic CO
2
uptake and between the root respiration and CO
2
uptake. This
delay was longer in the case of soil respiration (5,5 hours) and shorter (3,5 hours)
in the case of root respiration.
We estimated the ratio of root and root-associated respiration against soil
respiration (changing between 20-60%). Dependence on root water content and
temperature of root respiration was also described.
We found significant relationship between the modeled annual soil respiration and
the annual precipitation.
Knowledge on the response curves of the soil respiration components to the
driving variables may help us to get closer to the accurate estimation of the
ecosystem respiration and carbon balance. Methodological innovations of this
96
work can provide more effective measurements of ecosystem gas exchange
components.

97
MELLKLETEK
Irodalomjegyzk

CS F., HANTEL M. (1998): The land-surface flux model PROGSURF. Global and
Planetary Change, 19 19-34. p.
ALADOS C.L., ELAICH A., PAPANASTASIS V.P., OZBEK H., NAVARRO T., FREITAS
H., VRAHNAKIS M., LARROSI D., CABEZUDO B. (2004): Change in plant spatial
patterns and diversity along the successional gradient of Mediterranean grazing
ecosystems. Ecological Modelling, 180 523-535. p.
ANGELL R., SVEJCAR T. (1999): A chamber design for measuring net CO
2

exchange on rangeland. Journal of Range Management, 52 27-31. p.
ANGELL R.F., SVEJCAR T., BATES J., SALIENDRA N.Z., JOHNSON D.A. (2001):
Bowen ratio and closed chamber carbon dioxide flux measurements over
sagebrush steppe vegetation. Agricultural and Forest Meteorology, 108 153-
161. p.
ARRHENIUS S. (1898): The effect of constant influences upon physiological
relationships. Skandinavisches Archiv fr Physiologie 8 367-371. p.
AUBINET M., GRELLE A., IBROM A.(2000) Estimates of the annual net carbon and
water exchange of forests: the EUROFLUX methodology. Advances in
Ecological Research, 30 113-175. p.
AVISSAR R. (1993): Observations of leaf stomatal conductance at the canopy scale:
an atmospheric modeling perspective. Boundary-Layer Meteorology, 64 127-
148. p.
BAHN M., RODEGHIERO M., ANDERSON-DUNN M., DORE S., GIMENO C., DRSLER
M., WILLIAMS M., AMMANN C., BERNINGER F., FLECHARD C., JONES S.,
BALZAROLO M., KUMAR S., NEWESELY C., PRIWITZER T., RASCHI A., SIEGWOLF
R., SUSILUOTO S., TENHUNEN J., WOHLFAHRT G., CERNUSCA A. (2008): Soil
Respiration in European Grasslands in Relation to Climate and Assimilate
Supply. Ecosystems 11 13521367. p.
BALDOCCHI, D., VALENTINI, R., RUNNING, S., OECHEL, W., DALMAN, R.: Strategies
for measuring and modelling carbon dioxide and water vapour fluxes over
terrestrial ecosystems. Global Change Biology 2: 159-168. 1996.
BALDOCCHI D. (2008): Breathing of the terrestrial biosphere: lessons learned from
carbon dioxide flux measurement systems. Australian Journal of Botany 56 1-
26. p.
BALOGH J., FTI SZ., JUHSZ A., CZBEL SZ., NAGY Z., TUBA Z. (2005a): Seasonal
CO
2
-exchange variations of a temperate semi-desert grassland in Hungary.
Photosynthetica, 43 107-110. p.
BALOGH J., CZBEL SZ., FTI SZ., NAGY Z., SZIRMAI O., PLI E., TUBA Z. (2005b):
The influence of drought on carbon balance in loess grassland. Cereal
Research Communications, 33 149-152. p.
BALOGH J., NAGY Z., FTI SZ., PINTR K., CZBEL SZ., PLI E. R., ACOSTA M.,
MAREK M. V., CSINTALAN ZS., TUBA Z. (2007): Comparison of CO
2
and H
2
O
98
fluxes over grassland vegetations measured by the eddy-covariance technique
and by open system chamber. Photosynthetica, 45 288-292. p.
BALOGH J., BIRO M., PINTR K. (2008): Root respiration in dry grassland. Cereal
Research Communications, 36 355-358. p.
BARDGETT R.D., BOWMAN W.D., KAUFMANN R., SCHMIDT S.K. (2005): A
temporal approach to linking aboveground and belowground ecology. Trends
in Ecology and Evolution, 20 (11) 634-641. p.
BARCZA Z. (2001): Long Term Atmosphere/Biosphere Exchange of CO
2
in
Hungary. Ph.D. Thesis. Etvs Lornd University, Budapest
BARCZA L., HASZPRA L., KONDO H., SAIGUSA N., YAMAMOTO S. (2002): Different
scale carbon balance studies in Hungary. CarboEurope Conference, Budapest
BARCZA Z., HASZPRA L., KONDO H., SAIGUSA N., YAMAMOTO S., BARTHOLY J.
(2003): Carbon exchange of grass in Hungary. Tellus 55B 187-196. p.
BARTHOLY J., PONGRCZ R. (2008): Regionlis ghajlatvltozs elemzse a
Krpt-medence trsgre. 15-53. p. In: HARNOS ZS. S CSETE L. (szerk.):
Klmavltozs: krnyezet-kockzat-trsadalom, kutatsi eredmnyek.
Szaktuds Kiad Hz, Budapest
BAZZAZ F. A. (1996): Plants in Changing Environments. Linking Physiological,
Population, and Community Ecology. Cambridge University Press.
BILBROUGH C.J., CALDWELL M.M. (1995): The effect of shading and N status on
root proliferation in nutrient patches by the perennial grass Agropyron
desertorum in the field. Oecologia, 103 10-16. p.
BINGRUI J., GUANGSHENG Z., WENPING Y. (2007): Modeling and coupling of soil
respiration and soil water content in fenced Leymus chinensis steppe, Inner
Mongolia. Ecological Modelling 201 157162. p.
BIRKS M., JOLNKAI M. (2008): A nvnytermeszts s a klmavltozs
sszefggse. 131-150. p. In: HARNOS ZS. S CSETE L. (szerk.): Klmavltozs:
krnyezet-kockzat-trsadalom, kutatsi eredmnyek. Szaktuds Kiad Hz,
Budapest
BOHLEN P.J. (2006): Biological invasions: Linking the aboveground and
belowground consequences. Applied Soil Ecology, 32 1-5. p.
BONANOMI G., CAPORASO S., ALLEGREZZA M. (2006): Short-term effects of
nitrogen enrichment, litter removal and cutting on a Mediterranean grassland.
Acta Oecologica, 30 419-425. p.
BOND-LAMBERTY B., WANG C., GOWER S.T. (2004): A global relationship between
the heterotrophic and autotrophic components of soil respiration? Global
Change Biology, 10 1756-1766. p.
BORHIDI A., SNTA F. (eds.) (1999): Vrs Knyv Magyarorszg
nvnytrsulsairl. Budapest: Termszetbvr Alaptvny Kiad, 307 p.
BORKEN W., SAVAGE K., DAVIDSON E.A., TRUMBORE S.E. (2006): Effects of
experimental drought on soil respiration and radiocarbon efflux from a
temperate forest soil. Global Change Biology 12 177-193. p.
99
BRADLEY C.R. (2002): The influence of canopy green vegetation fraction on
spectral measurements over native tallgrass prairie. Remote Sensing of
Environment, 81 129-135. p.
BROWN M., WHITEHEAD D., HUNT J.E., CLOUGH T.J., ARNOLD G.C., BAISDEN
W.T., SHERLOCK R.R. (2008): Regulation of soil surface respiration in a grazed
pasture in New Zealand. Agricultural and Forest Meteorology,
doi:10.1016/j.agrformet.200808.005
BURKE I.C., LAUENROTH W.K., VINTON M.A., HOOK P.B., KELLY R.H., EPSTEIN
H.E., AGUIAR M.R., ROBLES M.D., AGUILERA M.O., MURPHY K.L.,
GILLBURKE R.A. (1998): Plant-soil interactions in temperate grasslands.
Biogeochemistry, 42 121-143. p.
BYRNE A.K., KIELY G., LEAHY P. (2005): CO
2
fluxes in adjacent new and
permanent temperate grasslands. Agricultural and Forest Meteorology, 135 82-
92. p.
CALDWELL M.M., MANWARING J.H., DURHAM S.L. (1996): Species interactions at
the level of fine roots in the field: influence of soil nutrient heterogeneity and
plant size. Oecologia, 106 440-447. p.
CAMPBELL, G.S. (1986): Extinction coefficients for radiation in plant canopies
calculated using an ellipsoidal inclination angle distribution. Agricultural and
Forest Meteorology 36 317-321. p.
CAMPBELL J.L., SUN O.J., LAW E. (2004): Supply-side controls on soil respiration
among Oregon forests. Global Change Biology, 10 1857-1869. p.
CARDON Z.G., HUNGATE B.A., CAMBARDELLA C.A., CHAPIN III F.S., FIELD C.B.,
HOLLAND E.A., MOONEY H.A. (2001): Contrasting effects of elevated CO
2
on
old and new soil carbon pools. Soil Biology and Biochemistry. 33 365-373. p.
CASANOVA D., EPEMA G. F., GOUDRIAAN J. (1998): Monitoring rice reflectance at
field level for estimating biomass and LAI, Field Crops Research, 55 83-92. p.
CASPER B.B., JACKSON R.B. (1997): Plant competition underground. Annu. Rev.
Ecol. Syst., 28 545-570. p.
CHAPIN F.S. III, MATSON P.A., MOONEY H.A. (2002): Principles of Terrestrial
Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York
CHEN D., BRUTSAERT W. (1998): Satellite-sensed distribution and spatial patterns
of vegetation parameters over a tallgrass prairies. Journal of Atmospheric
Science, 55 1225-1238. p.
CHENG W.X., FU S.L., SUSFALK R.B., MITCHELL R.J. (2005): Measuring tree root
respiration using
13
C natural abundance: rooting medium matters. New
Phytologist, 167 297-307. p.
CHRISTENSEN T., JONASSON S., CALLAGHAN T.V., HAVSTRM M, (1999): On the
potential CO
2
release from tundra soils in a changing climate. Applied Soil
Ecology, 11 127-134. p.
CISNEROS-DOZAL L.M., TRUMBORE S.E., HANSON P.J. (2007): Effect of moisture
on leaf litter decomposition and its contribution to soil respiration in a
temperate forest. Biogeosciences 112, G01013, doi:10.1029/2006JG000197.
100
COLLINS S.L., GLENN S.M. (1988): Disturbance and community structure in North
American prairies. 131-143. p. In: DURING H.J., WERGER M.J.A., WILEMS J.H.
(eds). Diversity and pattern in plant communities. The Netherlands: SPB
Academic Publishers, The Hague.
COSH M.H., BRUTSAERT W. (2003): Microscale structural aspects of vegetation
density variability. Journal of Hydrology, 276 128-136. p.
COUPLAND R. T. (1992): Approach and generalizations. In: COUPLAND, R. T. (Ed.):
Ecosystem of the world. 8A Natural Grassland, Introduction and Western
Hemisphere, pp. 1-6., Elsevier, New York
CRAINE J.M., WEDIN D.A.,CHAPIN F.S. (1999): Predominance of ecophysiological
controls on soil CO
2
flux in a Minnesota grassland. Plant and Soil, 207 77-86.
p.
CRAWLEY M.J. (1986): Plant ecology. Blackwell, Oxford London Edinburgh
Boston Palo Alto Melbourne, 496 p.
CZBEL SZ., BALOGH J., FTI SZ., NAGY J., SZERDAHELYI T., NAGY Z., BARTHA S.,
TUBA Z. (2002): Spatio-temporal variability of ecosystem CO
2
exchange in
three non-arborescent temperate vegetation. Acta Biologica Szegediensis, 46
223-224. p.
CZBEL SZ., BALOGH J., SZIRMAI O., TUBA Z. (2005a): Floating chamber a
potential tool for measuring CO
2
fluxes of aquatic plant communities. Cereal
Research Communications 33 165-168. p.
CZBEL SZ., FTI SZ., BALOGH J., NAGY Z., BARTHA S., TUBA Z. (2005b):
Chamber series and space-scale analysis of CO
2
gas-exchange in grassland
vegetation: A novel approach. Photosynthetica, 43 267-272. p.
DUGAS W.A., REICOSKY D.C., KINIRY J.R. (1997): Chamber and
micrometeorological measurements of CO
2
and H
2
O fluxes for three C
4

grasses. Agricultural and Forest Meteorology, 83 113-133. p.
DUGAS W. A., HEUER M. L., MAYEUX H. S. (1999): Carbon dioxide fluxes over
bermudagrass, native prairie, and sorghum. Agricultural and Forest
Meteorology, 93 121-139. p.
DUNCAN W.G. (1967): A model for simulating photosynthesis in plant
communities. Hilgardia, 38 181-205. p.
ELIASSON P.E., MCMURTRIE R.E., PEPPER D.A., STRMGREN M., LINDER S.,
AGREN G.I. (2005): The response of heterotrophic CO
2
flux to soil warming.
Global Change Biology, 11 167-181. p.
FANG C., MONCRIEFF J.B. (1996): An improved dynamic chamber technique for
measuring CO
2
efflux from the surface of soil. Functional Ecology, 10 297-
305. p.
FANG C., MONCRIEFF J.B. (1998): An open-top chamber for measuring soil
respiration and the influence of pressure difference on CO
2
efflux
measurement. Functional Ecology, 12 319-325. p.
FANG C., MONCRIEFF J. B. (2001): The dependence of soil CO
2
efflux on
temperature. Soil Biology and Biochemistry, 33 155-165. p.
101
FANG C., MONCRIEFF J.B. (2005): The variation of soil microbial respiration with
depth in relation to soil carbon composition. Plant and Soil, 268 243-253. p.
FEKETE G. (1972): A nvnytrsuls fiziognmiai struktrja, a fny s vz mint
produkcikolgiai tnyezk. MTA Biol. Oszt. Kzl., 15 137-158. p.
FEKETE G., TUBA Z. (1977): Supraindividual versus individual homogeneity of
photosynthetic pigments: a study on community structure. Acta Bot. Acad. Sci.
Hung., 23 (3-4) 319-331. p.
FEKETE G., VIRGH K. (1982): Vegetcidinamikai kutatsok s a gyepek
degradcija. MTA Biol. Oszt. Kzl., 25 415-420. p.
FEKETE G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses, 7(1)
21-29. p.
FEKETE G., VIRGH K., ASZALS R., PRCSNYI I. (2000): Static and dynamic
approaches to landscape heterogeneity in the Hungarian forest-steppe zone.
Journal of Vegetation Science, 11 375-382. p.
FLANAGAN L.B., WEVER L.A., CARLSON P.J. (2002): Seasonal and interannual
variation is carbon dioxide exchange and carbon balance in a northern
temperate grassland. Global Change Biology, 8 599-615. p.
FTI SZ., CZBEL SZ., BALOGH J., NAGY J., SZERDAHELYI T., VIRGH K., BARTHA
S., TUBA Z. (2002): Spatio-temporal variability of ecosystem exchange in three
non-arborescent temperate vegetations. Acta Biologica Szegediensis, 46 239-
241. p.
FTI SZ., CZBEL SZ., BALOGH J., NAGY J., SZERDAHELYI T., VIRGH K., BARTHA
S., TUBA Z. (2002): Spatio-temporal variability of ecosystem exchange in three
non-arborescent temperate vegetations. Acta Biologica Szegediensis 46 239-
241. p.
FTI SZ., CZBEL SZ., BALOGH J., NAGY J., JUHSZ A., NAGY Z., BARTHA S. TUBA
Z. (2005): Correlation between stand photosynthesis and composition at micro-
scale in loess grassland, Cereal Research Communications 33 197-199. p.
FTI SZ., BALOGH J., NAGY Z., BARTHA S., RMS ZS., TUBA Z. (2008): Temporal
and spatial variability and pattern of soil respiration in loess grassland.
Community Ecology, 9 57-64. p.
FTI SZ. (2009): Gyepek CO
2
-gzcserjnek finomlptk trbeli vltozkonysga
s mintzata. PhD rtekezs, SZIE NFI, Gdll, pp. 109.
FRANK A. B., DUGAS W. A. (2001): Carbon dioxide fluxes over a northern
semiarid, mixed-grass prairie. Agricultural and Forest Meteorology, 108 317-
326. p.
FRANK A. B. (2002): Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded
pasture in the Northern Great Plains. Environmental Pollution, 116 397-403. p.
FRNZLE O. (2006): Complex bioindication and environmental stress assessement.
Ecological Indicators, 6 114-136. p.
FREY B., HAGEDORN F., GIUDICI F. (2006): Effect of girdling on soil respiration
and root composition in a sweet chestnut forest. Forest Ecology and
Management, 225 271277. p.
102
GILMANOV T.G., SOUSSANA J.-F., AIRES L., ALLARD V., AMMANN C., BALZAROLO
M., BARCZA Z., BERNHOFER C., CAMPBELL C.L., CERNUSCA A., CESCATTI A.,
CLIFTON-BROWN J., DIRKS B.O.M., DORE S., EUGSTER W., FUHRER J., GIMENO
C., GRUENWALD T., HASZPRA L., HENSEN A., IBROM A., JACOBS A.F.G., JONES
M.B., LANIGAN G., LAURILA T., LOHILA A., MANCA G., NAGY Z., PILEGAARD
K., PINTER K., PIO C., RASCHI A., ROGIERS N., SANZ M.J., STEFANI P., SUTTON
M., TUBA Z., VALENTINI R., WILLIAMS M.L., WOHLFAHRT G. (2007):
Partitioning European grassland net ecosystem CO
2
exchange into gross
primary productivity and ecosystem respiration using light response function
analysis. Agriculture, Ecosystems and Environment, 121 93-120. p.
GRACE J.P. (1983): Plant-Atmosphere Relationships. London: Chapman and Hall.
92 p.
GRACE J. (1991): Physical and ecological evaluation of heterogeneity. Functional
Ecology, 5 192-201. p.
HAM J. M., KNAPP A. K. (1998): Fluxes of CO
2
, water vapor and energy from a
prairie ecosystem during the seasonal transition from carbon sink to carbon
source. Agricultural and Forest Meteorology, 89 1-14. p.
HAN G, ZHOU G, XU Z, YANG Y, LIU J, SHI K (2007): Biotic and abiotiv factors
controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an
agricultural ecosystem. Soil Biology and Biochemistry 39 418-425. p.
HARASZTHY L. (2000): Az erdssztyepp: eltn rksgnk. 3-4. p. In: MOLNR
ZS., KUN A. (eds.): Alfldi erdssztyepp-maradvnyok Magyarorszgon. WWF
Fzetek 15. 55 p.
HARPER C.W., BLAIR J.M., FAY P.A., KNAPP A.K., CARLISLE J.D. (2005): Increased
rainfall variablity and reduced rainfall amount decreases soil CO
2
flux in a
grassland ecosystem. Global Change Biology, 11 322-334. p.
HENEBRY G.M. (1993): Detecting change in grasslands using measures of spatial
dependence with Landsat TM data. Remote Sensing of Environment, 46 223-
234. p.
HOOK P.B., LAUENROTH W.K., BURKE I.C. (1994): Spatial patterns of roots in a
semiarid grassland: abundance of canopy openings and regeneration gaps.
Journal of Ecology, 82 485-494. p.
HOOPER, D.U., CARDON, Z.G., CHAPIN, F.S., III, DURANT, M. (2005): Corrected
calculations for soil and ecosystem measurements of CO
2
flux using the LI-
COR 6200 portable photosynthesis system. Oecologia 132 1-11. p.
HORTOBGYI T., SIMON T. (1981): Nvnyfldrajz, trsulstan s kolgia.
Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest 546 p.
HORVTH L., GROSZ B., MACHON A., BALOGH J., PINTR K., CZBEL SZ. (2008):
Influence of soil type on N
2
O and CH
4
soil fluxes in Hungarian grasslands.
Community Ecology, 9 75-80. p.
HGBERG P., NORDGREN A., BUCHMANN N., TAYLOR A.F.S., EKBLAD A.,
HGBERG M.N., NYBERG G., OTTOSSON-LFVENIUS M., READ D.J. (2001):
Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil
respiration. Nature, 411 789-792. p.
103
HU Y.L., ZENG D.H., FAN Z.P., CHEN G.S., ZHAO Q., PEPPER D. (2008): Changes in
ecosystem carbon stocks following grassland afforestation of semiarid sandy
soil in the southeastern Keerqin Sandy Lands, China. Journal of Arid
Environments, 72 2193-2200. p.
HUNT J.E., KELLIHER F.M., MCSEVENY T.M., ROSS D.J., WHITEHEAD D. (2004):
Long-term carbon exchange in a sparse, seasonally dry tussock grassland.
Global Change Biology, 10 1785-1800. p.
IRITZ Z., LINDROTH A., GRDENS A. (1997): Open ventilated chamber system for
measurements of H
2
O and CO
2
fluxes from the soil surface. Soil Technology,
10 169-184. p.
JACKSON R.B., MANWARING J.H., CALDWELL M.M. (1990): Rapid physiological
adjustment of roots to localized soil enrichement. Nature, 344 58-60. p.
JANSSENS A., LANKREIJER H., MATTEUCCI G., KOWALSKI A. S., BUCHMANN N.,
EPRON D., PILEGAARD K., KUTSCH W., LONGDOZ B., GRNWALD T.,
MONTAGNANI L., DORE S., REBMANN C., MOORS E. J., GRELLE A., RANNIK .,
MORGENSTERN K., OLTCHEV S., CLEMENT R., GUMUNDSSON J., MINERBI S.,
BERBIGIER P., IBROM A., MONCRIEFF J., AUBINET M., BERNHOFER C., JENSEN
N. O., VESALA T., GRANIER A., SCHULZE E. -D., LINDROTH A., DOLMAN A. J.,
JARVIS P. G., CEULEMANS R. AND R. VALENTINI (2002): Productivity
overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across
European forests. Global Change Biology, 7 269-278. p.
JARVIS P.G. (1976): The interpretation of the variations in leaf water potential and
stomatal conductance found in canopies in the field. Philos. Trans. R. Soc.
London, Ser. B 273, 593-610. p.
JASSAL R.S., BLACK T.A., DREWITT G.B., NOVAK M.D., GAUMONT-GUAY D.,
NESIC Z. (2004): A model of the production and transport of CO
2
in soil:
predicting soil CO
2
concentrations and CO
2
efflux from a forest floor.
Agricultural and Forest Meteorology, 124 219236. p.
JASSAL R.S., BLACK T.A., NOVAK M.D., MORGENSTERN K., NESIC Z., GAUMONT-
GUAY D. (2005): Relationship between soil CO
2
concentrations and forest-
floor CO
2
effluxes. Agricultural and Forest Meteorology, 130 176192. p.
JASTROW J.D., MILLER R.M., MATAMALA R., NORBY R.J., BOUTTON T.W., RICES
C.W., OWENSBY C.E. (2005): Elevated atmospheric carbon dioxide increases
soil carbon. Global Change Biology, 11 2057-2064. p.
JOHNSON I.R., THORNLEY J.H.M. (1984): A model of instantaneous and daily
canopy photosynthesis. J. Theor. Biol., 107 531-545. p.
JUHSZ-NAGY P. (1972): A nvnyzet szerkezetvizsglata: j modellek. 1. rsz.
Bevezets. Botanikai Kzlemnyek, 59 (1) 1-5. p.
JUHSZ A., BALOGH J., TUBA Z. (2002): Carbon sequestration of the poikilohydric
moss carpet vegetation in a semidesert sand grassland ecosystem. Acta
Biologica Szegediensis, 46. (3-4) 223-225. p.
KALAPOS T. (2002): Plant tolerance traits behind vegetation pattern and dynamics
in semiarid temperate loess grasslands in Hungary. 45
th
IAVS, Brasil. p. 198.
104
KATO T., TANG Y., GU S., CUI X., HIROTA M., DU M., LI Y., ZHAO X., OIKAWA T.
(2004): Carbon dioxide exchange between the atmosphere and an alpin
meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Agricultural and
Forest Meteorology, 124 121-134. p.
KRPTI I., KRPTI V. (1954): The aspects of the calciphilous turf (Festucetum
vaginatae danubiale) in the environs of Vcrtt in 1952. Acta Bot. Acad. Sci.
Hung., 1 129-157. p.
KE X., WINTER K., FILSER J. (2005): Effects of soil mesofauna and farming
management on decomposition of clover litter: a microcosm experiment. Soil
Biology & Biochemistry, 37 731738. p.
KELEMEN J. (szerk.) (1997): Irnyelvek a fves terletek termszetvdelmi
szempont kezelshez. A KTM Termszetvdelmi Hivatalnak
tanulmnyktetei 4. Termszetbvr Alaptvny Kiad, Budapest
KIM J., VERMA S. B., CLEMENT R. J. (1992): Carbon dioxide budget in a temperate
grassland ecosystem, Journal of Geophysical Research, 97 6057-6063. p.
KIRSCHBAUM M. (2004): Soil respiration under prolonged soil warming: are rate
reductions caused by acclimation or substrate loss? Global Change Biology, 10
1870-1877. p.
KOLARI P., BERNINGER F., RAITTILA J., RANNIK ., SUNI T., HARI P. (2002):
Carbon balance in different aged Scots pine forests in Southern Finland. Carbo-
Europe Conference, Budapest
KUZYAKOV Y., CHENG W. (2001): Photosynthesis controls of rhizosphere
respiration and organic matter decomposition. Soil Biology and Biochemistry,
33 1915-1925. p.
KUZYAKOV Y. (2006): Sources of CO
2
efflux from soil and review of partitioning
methods. Soil Biology and Biochemistry, 38 425-448. p.
LA PUMA I.P., PHILIPPI T.E., OBERBAUER S.F. (2007): Relating NDVI to ecosystem
CO
2
exchange patterns in response to season length and soil warming
manipulations in arctic Alaska. Remote Sensing of Environment, 109 225-236.
p.
LAVOREL S., MCINTYRE S., LANDSBERG J., FORBES T.D.A. (1997): Plant functional
classifications: from general groups to specific groups based on response to
disturbance. Tree, 12 (12) 474-481. p.
LECAIN D.R., MORGAN J.A., SCHUMAN G.E., REEDER J.D., HART R.H. (2000):
Carbon exchange rates in grazed and ungrazed pastures of Wyoming. Journal
of Range Management, 53 (2) 199-206. p.
LEE MS., NAKANE K., NAKATSUBO T., KOIZUMI H. (2003): Seasonal changes in
the contributionof root respiration to total soil respiration in a cool temperate
deciduous forest. Plant and Soil 255: 311-318.
LEE X, WU H-J, SIGLER J, OISHI C, SICCAMA T (2004): Rapid and transient
response of soil respiration to rain. Global Change Biology 10: 1017-1026.
LEGENDRE P., FORTIN M.J. (1989): Spatial patterns and ecological analysis.
Vegetatio, 80 107-138. p.
105
LELLEI-KOVCS E., KOVCS-LNG E., KALAPOS T., BOTTA-DUKT Z., BARABS
S., BEIER C. (2008a): Experimental warming does not enhance soil respiration
in a semiarid temperate forest-steppe ecosystem. Community Ecology, 9 29-37.
p.
LELLEI-KOVCS E, KOVCS-LNG E, KALAPOS T, BOTTA-DUKT Z (2008b): Soil
respiration and its main limiting factors in a semiarid sand forest-steppe
ecosystem results of a climate simulation experiment. Cereal Research
Communications, 36 1223-1226. p.
LELLEI-KOVCS E. (2008c): Fbb krdsek s megoldsok a talajlgzs
vizsglatnak tmakrben. 135-146. p. In: KREL-DULAY GY S KALAPOS T
(eds): Talaj-vegetci-klma klcsnhatsok. MTA BKI, Vcrtt
LEMMENS C.M.H.M., DE BOECK H.J., GIELEN B., BOSSUYT H., MALCHAIR S.,
CARNOL M., MERCKX R., NIJS I., CEULEMANS R. (2006): End-of-season effects
of elevated temperature on ecophysiological processes of grassland species at
different species richness levels. Environmental and Experimental Botany, 56
245-254. p.
LEUNING R., FOSTER I.J. (1990): Estimation of transpiration by single trees:
comparison of a ventilated chamber, leaf energy budgets and a combination
equation. Agricultural and Forest Meteorology, 51 63-86. p.
LI-COR (2005): 6400-09 Soil CO2 flux chamber instruction manual. LI-COR,
Lincoln, Nebraska, USA
LIU H.S., LI F.M. (2006): Effects of shoot excision on in situ soil and
rootrespiration of wheat and soybean under drought stress. Plant Growth
Regulation, 50 19 p.
LLOYD C.R. (2001): The measurement and modelling of the carbon dioxide
exchange at a high arctic site in Svalbard. Global Change Biology, 7 405-426.
p.
LLOYD J., TAYLOR J.A. (1994): On the temperature dependence of soil respiration.
Functional Ecology, 8 315-323. p.
LOOMIS S.R., CONNOR D.J. (1992): Crop Ecology: Productivity and management in
agricultural systems. Cambridge University Press 538. p.
LUO Y, ZHOU X (2006): Soil respiration and the environment. Academic Press, pp.
316.
MANCA G., TEDESCHI V., TIRONE G., BORGHETTI M., VALENTINI R. (2002): Carbon
balance in a cronosequence (Q. cerris L.) in central Italy. Carbo-Europe
Conference, Budapest
MAESTRE F.T., CORTINA J. (2003): Small-scale spatial variation in soil CO
2
efflux
in a Mediterranean semiarid steppe. Applied Soil Ecology, 23 199-209. p.
MARGCZI K. (1993): Comparative analysis of successional stages of sandy
vegetation a case study. Tiscia, 27 3-8. p.
MCGRATH D., ZHANG C. (2003): Spatial distribution of soil organic carbon
concentrations in grassland of Ireland. Applied Geochemistry, 18 1629-1639. p.
MEEHL G.A., STOCKER T.F., COLLINS W.D., FRIEDLINGSTEIN P., GAYE A.T.,
GREGORY J.M., KITOH A., KNUTTI R., MURPHY J.M., NODA A., RAPER S.C.B.,
106
WATTERSON I.G., WEAVER A.J., ZHAO Z.-C. (2007): Global Climate
Projections. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis.
Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change [SOLOMON, S., D. QIN, M.
MANNING, Z. CHEN, M. MARQUIS, K.B. AVERYT, M. TIGNOR AND H.L. MILLER
(eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY,
USA.
MIGLIETTA F., GIOLI B., HUTJES R.W.A., REICHSTEIN M. (2007): Net regional
ecosystem CO
2
exchange from airborne and ground-based eddy-covariance,
land-use maps and weather observations. Global Change Biology, 13 548-560.
p.
MIELNICK P.C., DUGAS W.A. (2000): Soil CO
2
flux in a tallgrass prairie. Soil
Biology and Biochemistry, 32 221-228. p.
MONTEITH J. (1965): Evaporation and Environment. 205-236. p. In: FOGG G. (ed.):
The state and movement of water in living organisms. Proc. 19th Symp. Soc.
Exp. Biol., Cambridge, Cambridge University Press
MOYANO F.E., KUTSCH W., SCHULZE E.-D. (2007): Response of mycorrhizal,
rhizosphere and soil basal respiration to temperature and photosynthesis in a
barley field. Soil Biology and Biochemistry, 39 843-853. p.
NAGY Z., RASCHI A., JONES M.B., TUBA Z. (1997): Elevated air CO
2
and
grasslands: a brief overview. Abstracta Botanica, 21 (2) 329-336. p.
NAGY Z., PINTR K., CZBEL SZ., BALOGH J., HORVTH L., FTI SZ., BARCZA Z.,
WEIDINGER T., CSINTALAN ZS., DINH N. Q., GROSZ B., TUBA Z. (2007): The
carbon budget of a semiarid grassland in a wet and a dry year in Hungary.
Agriculture, Ecosystems and Environment, 121 21-29. p.
NMETH Z., NAGYGYRGY E.D., CZBEL SZ., PLI E.R., SZIRMAI O. (2008):
Changing soil respiration in a geophyte-rich Pannonian forest from snowmelt
until peak leafing. Cereal Research Communications, 36 1967-1970. p.
NORMAN J. M. (1992): Soil surface CO
2
fluxes and the carbon budget of a
grassland, Journal of Geophysical Research, 97 18845-18853. p.
NOUVELLON Y., RAMBAL S., LO SEEN D., MORAN M.S., LHOMME J.P., BGU A.,
CHEHBOUNI A.G., KERR Y. (2000): Modelling of daily fluxes of water and
carbon from shortgrass steppes. Agricultural and Forest Meteorology, 100
137-153. p.
OBORNY B., BARTHA S. (1998): Formakincs s szervezds nvnytrsulsokban:
a klonlis nvnyek szerepe. 59-86. p. In: FEKETE G. (szerk): A kzssgi
kolgia frontvonalai, Scientia Kiad, Budapest
OECHEL W.C., VOURLITIS G.L., BROOKS S., CRAWFORD T.L., DUMAS E. (1998):
Intercomparison among chamber, tower and aircraft net CO
2
and energy fluxes
measured during the Arctic System Science Land-Atmosphere-Ice Interactions
(ARCSS-LAII) flux study. Journal of Geophysical Research, 103 28993-
29004. p.
PLVLGYI T. (2000): Az j vezred krnyezeti kihvsa: az ghajlatvltozs,
L'Harmattan kiad, Krnyezet s Trsadalom, Budapest, p. 111.
107
PAVELKA M., ACOSTA M., JANOU D. (2004): A new device for continuous CO
2

flux measurement in forest stand. Ekolgia (Bratislava) 23 88-100. p.
PAVELKA M., ACOSTA M., MAREK M.V., KUTSCH W., JANOUS D. (2007):
Dependence of the Q
10
values on the depth of the soil temperature measuring
point. Plant and Soil, 292 171-179. p.
PENNING DE VRIES F.W.T., JANSEN D.M., TEN BERGE H.F.M., BAKEMA A. (1989):
Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops,
Simulation Monographs, Pudoc, Wageningen, p. 1-271.
PIAO S., MOHAMMAT A., FANG J., CAI Q., FENG J. (2006): NDVI-based increase in
growth of temperate grasslands and its responses to climate changes in China.
Global Environmental Change, 16 340-348. p.
PINTR K., NAGY Z., BARCZA Z., BALOGH J., CZBEL SZ., CSINTALAN ZS., TUBA Z.
(2008): Interannual variability of grasslands carbon balance depends on soil
type. Community Ecology, 9 43-48. p.
PINTR K, NAGY Z, BARCZA Z, BALOGH J, CZBEL SZ, FTI SZ, WEIDINGER T,
TUBA Z (2007): Az koszisztma-lptk fotoszintetikus CO
2
-asszimilci s
lgzs sajtossgai a mrskelt vi gyepekben, Magyar Tudomny 2007/10
1280-1287. p.
PUMPANEN J, ILVESNIEMI H, KERONEN P, NISSINEN A, POHJA T, VESALA T, HARI P
(2000): An open chamber system for measuring soil surface CO
2
efflux:
Analysis of error sources related to the chamber system. Journal of
Geophysical Research, 106 7985-7992. p.
PUMPANEN J., KOLARI P., ILVESNIEMI H., MINKKINEN K., VESALA T., NIINIST S.,
LOHILA A., LARMOLA T., MORERO M., PIHLATIE M., JANSSENS I., YUSTE J.C.,
GNZWEIG J.M., RETH S., SUBKE J.A., SAVAGE K., KUTSCH W., STRENG G.,
ZIEGLER W., ANTHONY P., LINDROTH A., HARI P. (2004): Comparison of
different chamber techniques for measuring soil CO
2
efflux. Agricultural and
Forest Meteorology, 123 159-176. p.
RAICH J.W., SCHLESINGER W.H. (1992): The global carbon dioxide flux in soil
respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus 44B 81-99. p.
RAICH J.W., TUFEKCIOGLU A.(2000): Vegetation and soil respiration: correlations
and controls. Biogeochemistry 48 71-90. p.
RAICH J.W., POTTER C.S. BHAGAWATI D. (2002): Interannual variability in global
soil respiration, 198094. Global Change Biology 8 800-812. p.
RAKONCZAY Z. (1997): Characterizing the respiration of stems and roots of three
hardwood tree species in the Great Smoky Mountains, PhD dissertation,
Virginia Polytechnic Institute pp. 145.
REICHSTEIN M., FALGE E., BALDOCCHI D., PAPALE D., AUBINET M., BERBIGIER P.,
BERNHOFER C., BUCHMANN N., GILMANOV T., GRANIER A., GRUNWALD T.,
HAVRANKOVA K., ILVESNIEMI H., JANOUS D., KNOHL A., LAURILA T., LOHILA
A., LOUSTAU D., MATTEUCCI G., MEYERS T., MIGLIETTA F., OURCIVAL J.M.,
PUMPANEN J., RAMBAL S., ROTENBERG E., SANZ M., TENHUNEN J., SEUFERT G.,
VACCARI F., VESALA T., YAKIR D., VALENTINI R. (2005): On the separation of
108
net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review
and improved algorithm. Global Change Biology, 11 1424-1439. p.
REICOSKY D.C., PETERS D.B. (1977): A portable chamber for rapid
evapotranspiration measurements on field plots. Agron. J. 69 729-732. p.
REICOSKY D.C., SHARRATT B.S., LJUNGKULL J.E., BAKER D.G. (1983):
Comparison on alfalfa evapotranspiration measured by weighing lysimeter and
a portable chamber. Agricultural and Forest Meteorology 28 205-211. p.
RETH S., REICHSTEIN M., FALGE E. (2008): The effect of soil water content, soil
temperature, soil pH-value and the root mass on soil CO
2
efflux a modified
model. Plant and Soil, 268 21-33. p.
ROCHETTE P., FLANAGAN L.B., GREGORICH E.G. (1999): Separating soil respiration
into plant and soil components using analyses of the natural abundance of
carbon-13. Soil Science Society of America Journal 63 12071213. p.
RODEGHIERO M., CESCATTI A. (2005): Main determinants of forest soil respiration
along an elevation/temperature gradient in the Italian Alps. Global Change
Biology, 11 1024-1041. p.
SAIGUSA N., OIKAWA T., LIU S. (1998): Seasonal variations of the exchange of CO
2

and H
2
O between a grassland and the atmosphere: An experimental study.
Agricultural and Forest Meteorology, 89 131-139. p.
SAIZ G., BLACK K., REIDY B., LOPEZ S., FARRELL E.P. (2007): Assessment of soil
CO
2
efflux and its components using a process-based model in a young
temperate forest site. Geoderma, 139 79-89. p.
SALESKA S.R., HARTE J., TORN M.S. (1999): The effect of experimental ecosystem
warming on CO
2
fluxes in a montane meadow. Global Change Biology, 5 125-
141. p.
SALMA I. (2006): A lgkri aeroszol szerepe a globlis ghajlatvltozsban.
Magyar Tudomny, 2 205-212. p.
SCHIMEL D.S., KITTEL T.G.F., KNAPP A.K., SEASTEDT T.R., PARTON W.J., BROWN
V.B. (1991): Physiological interactions along resource gradients in a tallgrass
prairie. Ecology, 72 (2) 672-684. p.
SCHLESINGER W.H., REYNOLDS J.F., CUNNINGHAM G.L., HUENNEKE L.F., JARRELL
W.M., VIRGINIA R.A., WHITFORD W.G. (1990): Biological Feedbacks in
Global Desertifications. Science, 247 1043-1048. p.
SELLERS P.J., DORMAN J.L. (1987): Testing the simple biosphere model (SiB)
using point micrometeorological and biophysical data. Journal of Climate
Applied Meteorology, 26 622-651. p.
SIMS P. L., BRADFORD J. A. (2001): Carbon dioxide fluxes in a southern plains
prairie. Agricultural and Forest Meteorology, 109 117-134. p.
SINGH J.S., GUPTA S.R. (1977): Plant decomposition and soil respiration in
terrestrial ecosystems. Botanical Reviews, 43 449-528. p.
SINOQUET H., RAKOCEVIC M., VARLET-GRANCHER C. (2000): Comparison of
models for daily light partitioning in multispecies canopies. Agricultural and
Forest Meteorology, 101 251-263. p.
109
SMITH R.L., SMITH T.M. (2001): Ecology and field biology. Chapter 20.:
Community structure. 382-402. p.
SMITH P., FANG C.M., DAWSON J.J.C., MONCRIEFF J.B. (2008): Impact of global
warming on soil organic carbon. Advances in Agronomy, 97 1-43. p.
SOUSSANA J.F., ALLARD V., PILEGAARD K., AMBUS P., AMMAN C., CAMPBELL C.,
CESCHIA E., CLIFTON-BROWN J., CZOBEL S., DOMINGUES R., FLECHARD C.,
FUHRER J., HENSEN A., HORVATH L., JONES M., KASPER G., MARTIN C., NAGY
Z., NEFTEL A., RASCHI A. (2007): Full accounting of the greenhouse gas (CO
2
,
N
2
O, CH
4
) budget of nine European grassland sites. Agriculture, Ecosystems &
Environment, 121 121-134. p.
STEDUTO P., ETINKK ., ALBRIZIO R., KANBER R. (2002): Automated closed-
system canopy-chamber for continuous field-crop monitoring of CO
2
and H
2
O
fluxes. Agricultural and Forest Meteorology, 111 171-186. p.
STULL R.B. (1988): An Introduction to Boundary Layer Meteorology. Kluwer
Academic Publishers. Dordrecht
SUBKE J.-A., INGLIMA I., PERESSOTTI A., VEDOVE G.D., COTRUFO M.F. (2004): A
new technique to measure soil CO
2
efflux at constant CO
2
concentration. Soil
Biology & Biochemistry, 36 10131015. p.
SUGIYAMA S., BAZZAZ F.A. (1998): Size dependence of reproductive allocation:
the influence of resource availability, competition and genetic identity.
Functional Ecology, 12 280-288. p.
SUYKER A. E., VERMA S. B. (2001): Year-round observations of the net ecosystem
exchange of carbon dioxide in a native tallgrass prairie. Global Change
Biology, 7 279-289. p.
SUYKER A.E., VERMA S.B., BURBA G.G. (2003): Interannual variability in net CO
2

exchange of a native tallgrass prairie. Global Change Biology, 9 255-265. p.
SZERDAHELYI T., FTI SZ., CZBEL SZ., BALOGH J., NAGY Z., TUBA Z. (2004):
Species composition and CO
2
exchange of a temperate loess grassland (Salvio-
Festucetum rupicolae) at present-day and expected future air CO
2

concentrations, Ekologia Bratislava, 23 137-146. p.
SZERDAHELYI T., NAGY J., FTI SZ., CZBEL SZ., BALOGH J., JUHSZ A., TUBA Z.
(2004b): Botanical composition and selected CO
2
exchange characteristics of
temperate semi-desert sand grassland in Hungary under present-day and
elevated air CO
2
concentrations. Ekologia Bratislava, 23 124-136. p.
TANG J.W., BALDOCCHI D.D., XU L. (2005): Tree photosynthesis modulates soil
respiration on a diurnal time scale. Global Change Biology, 11 1298-1304. p.
TAPPEINER U., CERNUSCA A. (1998): Model simulation of spatial distribution of
photosynthesis in structurally differing communities in the Central Caucasus.
Ecological Modelling, 113 201-223. p.
TILMAN D. (1999): Diversity and production in European grasslands. Science, 286
1099-1100. p.
TILMAN D., HILL J., LEHMAN C. (2006): Carbon-negative biofuels from low-input
high-diversity grassland biomass. Science, 314 1598-1600. p.
110
TUBA Z., CSINTALAN ZS., NAGY Z., SZENTE K., KEMNY G., TAKCS Z., KOCH J.,
BADACSONYI A., MURAKEZY P., PALICZ G., KBOR SZ., TVS E., BARTHA S.
(1998): Sznfiziolgia: alapoz gondolatok s exploratv vizsglatok egy
szlet (nvny)kolgiai tudomnyterlethez. Scientia Kiad, Budapest.pp.
171-196. p.
TUBA Z., BALOGH J., FTI SZ., NAGY Z. (2007): Bevezets a funkcionlis
nvnykolgiba. 629-760. p. In: TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A.,
NAGY J. (szerk.): Botanika I-III., Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest
TUBA Z. (2005): Ecological Responses and Adaptations of Crops to Rising
Atmospheric Carbon Dioxide. Haworth Press, New York 414 p. (ISBN:978-1-
56022-120-3)
URSINO N., CONTARINI S. (2006): Stability of banded vegetation patterns under
seasonal rainfall and limited soil moisture storage capacity. Advances in Water
Resources, 29 1556-1564. p.
VERMA S.B. (1990): Micrometeorological methods for measuring surface fluxes of
mass and energy. Remote Sens. Rev. 5 99-115. p.
VANHALA P., KARHU K., TUOMI M., SONNINEN E., JUNGNER H., FRITZE H., LISKI J.
(2007): Old soil carbon is more temperature sensitive than the young in an
agricultural field. Soil Biology and Biochemistry, 39 2967-2970. p.
WALLACE C.S.A., WATTS J.M., YOOL S.R. (2000): Characterising the spatial
structure of vegetation communities in the Mojave Desert using geostatistical
techniques. Computers & Geosciences, 26 397-410. p.
WANG W.J., ZU Y.G., WANG H.M, HIRANO T., TAKAGI K., SASA K., KOIKE T.
(2005): Effect of collar insertion on soil respiration in a larch forest measured
with a LI-6400 soil CO
2
flux system. Journal of Forest Research, 10 57-60. p.
WAN S., LUO Y. (2003): Substrate regulation control of soil respiration in a
tallgrass prairie: results of a clipping and shading experiment. Global
Biogeochemical Cycles, 17 1054-1066. p.
WAN S., NORBY R.J., LEDFORD J., WELTZIN J.F. (2007): Responses of soil
respiration to elevated CO
2
, air warming, and changing soil water availability
in a model old-field grassland. Global Change Biology, 13 2411-2424. p.
WERNER C., RYEL R.J., CORREIA O., BEYSCHLAG W. (2001): Structural and
functional variability within the canopy and its relevance for carbon gain and
stress avoidance. Acta Oecologica, 22 129-138. p.
WHITE M.A., THORNTON P.E., RUNNING S.W., NEMANI R.R. (2000):
Parameterization and Sensitivity Analysis of the BIOMEBGC Terrestrial
Ecosystem Model: Net Primary Production Controls. Earth Interactions, 4 1
85. p.
WILSON J.M., GRIFFIN D.M. (1975): Water potential and a respiration of
microorganisms in the soil. Soil Biology and Biochemstry 7 373-378. p.
WOHLFAHRT G., BAHN M., TAPPEINER U., CERNUSCA A. (2001): A multi-
component, multi-species model of vegetation-atmosphere CO
2
and energy
exchange for mountain grasslands. Agricultural and Forest Meteorology, 106
261-287. p.
111
WOHLFAHRT G., BAHN M., HASLWANTER A., NEWESELY C., CERNUSCA A. (2005):
Estimation of daytime ecosystem respiration to determine gross primary
production of a mountain meadow. Agricultural and Forest Meteorology, 130
13-25. p.
WOHLFAHRT G., ANFANG C., BAHN M., HASLWANTER A., NEWESELY C., SCHMITT
M., DRSLER M., PFADENHAUER J., CERNUSCA A. (2005b): Quantifying
nighttime ecosystem respiration of a meadow using eddy covariance, chambers
and modeling. Agricultural and Forest Meteorology, 128 141162. p.
WOODLAND F.I. (2002): Potential impacts of global elevated CO
2
concentrations
on plants. Current Opinion in Plant Biology, 5:207-211. p.
ZAMOLODCHIKOV D.V., KARELIN D.V. (2001): An empirical model of carbon
fluxes in Russian tundra. Global Change Biology, 7 147-161. p.
XU L., BALDOCCHI D.D. (2004): Seasonal variation in carbon dioxide exchange
over a Mediterranean annual grassland in California. Agricultural and Forest
Meteorology, 123 79-96. p.
XU M., QI Y. (2001): Soil-surface CO
2
efflux and its spatial and temporal
variations in a young ponderosa pine plantation in northern California. Global
Change Biology, 7 667-677. p.







112
1. tblzat: A vizsglati helysznek fbb jellemzi




Bl K
(Csehorszg)

Bugac
Gdll,
Botanikus
Kert

Isaszeg
Szurdok-
pspki
Vcrtt
Tece-legel
vi tlagos
csapadk (mm)
1100-1400 500 560 550-600 600 500
vi tlag-
hmrsklet (C)
5,5 10,5 11 9,1 10,5 10,5
Tengerszint feletti
magassg (m)
854 140 220 230 300 180
Hely
4929N,
1832
46,69, 19,6K
47.36N,
19.26E
47,34, 19,2K 47,50, 19,43K 47,16, 19,16K
Talaj
kves agyagos
homokos
podzol
csernozjom tpus
homok
barna erdtalaj humusz- s
tpanyag-gazdag
vlyogos
csernozjom
agyagos, enyhn
savas barna
erdtalaj
homok vztalaj
Nvnykzssg
tpusa
nedves hegyi
kaszl
homoki legel

cseres-tlgyes
lszpusztagyep
szraz hegyi
legel s kaszl
homokpusztagyep
Dominns fajok Festuca rubra Festuca psudovina
Quercus robur,
Acer
campestre
Festuca
rupicola,
Chamae-cytisus
austriacus
Arrhenatherum
elatius (kaszl),
Festuca rupicola
(legel)
Festuca vaginata,
Stipa borysthenica,
jelents moha-
zuzm borts
Kezels
extenzv
kaszls
extenzv legeltets
20 ve
folyamatosan
nincs
legeltetsbl
felhagyott
intenzven kezelt
kaszl s
extenzv
mvels legel
50 ve felhagyott
legel
Vegetci
dinamikai
llapota
Bellt
bellt, lass
homogenizlds
bellt
avarosodik,
cserjsedik, lass
szukcesszi
bellt
bellt,
regenerldott
113
2. tblzat: Az elvgzett mrsek helyszn- s idbeli bontsa. Sznek: zld: zrt
kamrs gzcseremrsek, kk: nylt kamrs gzcseremrsek, narancs: eddy-
kovariancia mrsek, barna: zrt rendszer talajlgzs mrsek, srga: nylt
rendszer talajlgzs-mrsek, fekete: gykrlgzs mrsek.

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Tece
Lsz
Bugac

Mtra

NEE
Bl K
Tece
Lsz
Bugac

Mtra
Erdtalaj
Rs
Bl K
Rr Bugac

115
KSZNETNYILVNTS

Mindenek eltt ksznetem fejezem ki tmavezetmnek, Tuba Zoltn
professzornak, aki kutatsaimat, plymat elindtotta, sztnzte, valamint
megteremtette a vizsglatok anyagi s eszkzbeli httert, szakmai tancsaival,
tleteivel tmogatott. Sajnos az elkszlt dolgozatot mr nem lthatta.
Ksznm tmavezetmnek, Dr. Nagy Zoltnnak, hogy kutatmunkmat
folyamatosan nyomon kvette, abban szakmailag s bartilag is segtett.
Ksznm mindkettejknek azt, hogy a kzs publikcik tervezsben,
elksztsben, ellenrzsben a segtsgemre voltak.
Ksznm felesgemnek (s kollgmnak), Dr. Fti Szilvinak a szakmai s lelki
tmogatst, nlkle sem az adatgyjts sok munkja, sem a dolgozat nem kszlt
volna el.
Ksznm a Nvnytani s kofiziolgiai Intzet valamennyi munkatrsnak s
doktorandusznak nzetlen segtsgt, nhnyukat kiemelve: Pintr Krisztinnak,
Pli Evelinnek, rms Zsoltnak, Molnr Aniknak, Dr. Czbel Szilrdnak, Juhsz
Anitnak, Svri Attilnak, Balogh Barnabsnak. Ksznm cseh kollginknak,
elssorban Dr. Manuel Acosta-nak, Marian Pavelka-nak s Dr. Michal Marek-nak
az ottani mrsek elvgzshez nyjtott tmogatst.
Ksznm desanymnak s csaldomnak a kitartst, a lelki tmaszt,
gyermekeimnek a trelmet, a megrtst.
Jelen munka az OTKA-32586, a GVOP-3.2.1-2004-04-0202/3.0 s GVOP-3.2.1-
2004-04-0251/3.0, a GreenGrass s a CarboMont EU 5. Keretprogramok (EVK2-
CT-2002-00105, EVK2-CT-2001-00125), a Carboeurope IP (GOCE-CT-2003-
505572), a Nitroeurope IP (017810-2), a MERCI Projekt (HPRI-CT-2002-000197)
s az OTKA K-75638 tmogatsval kszlt, melyet e helyen is megksznnk.