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P ROGRAM A DE INVE STIGACIÓ N EN CEF ALÓPODO S:

EL CASO

DE Octo pus maya

Clau dia Caama l (Tec Aca d. Asoc. C. T.C.) C arlos Rosa s (Prof. Ca rr Tit. C. T. C.) Siste ma Nacion al de Inves tigadores n ivel 3

Prof esores de l a UNAM-Si sal Particip antes

Cristina Pa scual, Mait e Mascaró, Ro dríguez, S antiago Ca pella, Elsa

Pedro Gal lardo, Jorg e López Ro cha, Sergio Noreña, Le icia Arena, Karla Esca lante, Aria dna Sánchez

Intro ducción. Entr e las espec ies abunda ntes de ce falópodos

cual,

inter nacional, e s la base

Cam peche.

en el mund o se encue ntra O. ma ya la

además d e su impo rtancia pes quera, por el precio q ue alcanza a en el me rcado

económica

de los pe scadores d e las costa s de Yuca tán y

las poblac iones silve stres

últimos añ os y consi derando la poca

infor mación sob re los aspe ctos de la biología qu e pudieran ser útiles p ara el cultiv o, en

la UMDI S isal nos h emos avoc ado a

la biologí a de la esp ecie que s irva de ba se tanto p ara el

para su c ultivo.

la realiza ción de es tos estudio s el progr ama ha si do concebi ido siguien do el

Para

regis tradas en

Tom ando en c uenta la t endencia r eciente a l a baja de

las tempor adas de pe sca de los

el pr ograma de investigaci ón en cefa lópodos de

gene rar informa ción sobre

man ejo pesque ro como p ara el desa rrollo de p aquetes te cnológicos

esqu ema prese ntado en la figura 1.

te cnológicos esqu ema prese ntado en la figura 1. Fi g . 1. Diagr a

Fi g. 1. Diagra ma concep tual en el q ue se mue stra la form a en que e l programa de i nvestigació n en cefaló podos utiliz a los conc eptos y mét odos de la ecofisiolog ía a plicada com o forma de vincular lo s conocimi entos bioló gicos gener ados que s on útile s para el cu ltivo y el m anejo pesq uero.

EL PROGRA MA

1. Estudio s sobre l a reprodu cción.

a. Bases

Tecnológi cas para el cultivo.

Estado act ual: A parti r de estudi os realizad os en el la boratorio s e han dise ñado

méto dos para e stimular el desove de

y la tem peratura af ectan

de las hem bras, así co mo la sobr revivencia d e los

pulp os en la et apa embri onaria. Pro ducto de e stos estud ios se soli citó una pa tente

a madurac ión funcion al de de una inc ubadora ar tificial

inter nacional en

hembras silvestres e n condicio nes control adas.

a.1

En e stos ensa yos se han direc tamente la conducta

la que se

podido e stablecer c omo la luz

e desove

incluye to do el proce so desde

las h embras ha sta la obte nción de c rías media nte el uso (Ros as et al., 2 010).

a.2

Retos: Au nque

a

la

fecha ya

se han p odido obte ner desov es de he mbras

cultiv adas en

proc edimientos que permit an la obte nción const ante de re productores

cont roladas y b ajo un esqu ema de do mesticació n de la esp ecie.

el labora torio desd e embrion es, es n ecesario e standariza r los

en condic iones

embrion es, es n ecesario e standariza r los en condic iones He m bra de

Hem bra de O. huev os de pulp o

maya en

acondicion amiento re productivo . Incubado ra artificial para

b. Conoci mientos B iológicos : Aspect os nutrici onales

en mate ria de nu trición pa ra la

maya tien e un

grasos po liinsaturad os, el está basa do en alim entos este mo mento per miten

dem ostrar qu e las c aracterístic as nutric ionales d el alimen to deter minan signi ficativamen te las prop iedades d e los embri ones y de los juvenil es a la ecl osión,

hech o que sin

realizados

b.1.

Estado

a ctual:

Los

estudios

repr oducción h an permiti do estable cer que l as hembra s de O.

requ erimiento c ercano al

cual,

al igual q ue sucede

fresc os-congela dos. Las

60% de pro teína y 2%

de ácidos

con otras

especies

cultivadas,

investigaci ones

lleva das

hasta

duda es im portante ta nto para el cultivo co mo para la

comprensi ón de

los a spectos q ue rigen la s adaptaci ones ecofis iológicas d e las pobl aciones de

espe cie.

esta

b.2.

Retos: Au nque en la

actualidad

se cuenta

con un al imento apr ropiado pa ra los

sustitució n de

repr oductores

es necesa rio realizar r los estu dios que p ermitan la

mate rias primas las p ropiedades

frescas po r otras má s industriali zadas que garanticen nutricional es de esos alimentos.

la estabilid ad de

c.

Aporte s al mane jo pesque ro

c.1

Estado act ual: La fec undidad re al es un e lemento fu ndamental

para el m anejo

pesq uero de c ualquier es pecie. Los

mad urez fisioló gica y la

pulpos pa san por d os etapas r reproductiv as: la

a la fech a han fisiológica mente

un peso d e 20g, ha biendo des arrollado c ompletame nte el

por la

se presen ta en las h embras cu ando

entre el p eso y el nú mero aspecto im portante f ue el

que la po blación de

zona

pequeña e xisten dife rencias ge néticas en tre los an nimales qu e se

a pesar de

madurez fu ncional. Lo s estudios

realizados

perm itido estab lecer que l as hembra s y los ma

mad uros cuand o alcanzan

hos de O. maya son

ovar io y/o el te stículo des de 1g de p eso. La m adurez fun cional, cara acterizada

apar ición de hu evos en e l celoma re productivo

alca nzan pesos de 250g,

sin mostrar una relaci ón aparent

et

al., 20 09). Otro

O. maya se distribu ye en una

de c rías produ cidas (Avi la-Poveda

desc ubrir que relat ivamente

encu entran en l os extremo s de su dis tribución. T odo parec e indicar qu e el flujo g énico

se o rigina en la s poblacio nes de la z zona coste ra adyacen te a los pu ertos de S isal y Cele stún (Juáre z et al., 20 10).

ertos de S isal y Cele stún (Juáre z et al., 20 10). Ej emplares d

Ej emplares d e O. maya utilizados e n el estudi o de la cara cterización del desarr ollo repro ductivo tem prano.

c.2.

an utilizad o con frecu encia

la fe cundidad p otencial (n úmero de h uevos en e l ovario) p ara estable cer la capa cidad

repr oductiva de

más sólido que deberí a de consid erarse par a ese

tipo

para

eval uar la fecu ndidad rea l de la pob lación silv estre de O . maya du rante el pi co de

deso ve. Esta in formación

con

de e sta especie . Así mism o estudios de conduc ta se están

de c onocer co mo la mul tipaternalid ad modula pesq uera.

llevando a a cabo con el fin

de la pobl ación

el fin de es timar la abu ndancia en n forma má s realista d e las pobla ciones silve stres

de los mo delos pesq ueros

embargo

crías

naci das por des ove) es el elemento

la actuali dad nos e ncontramos

Retos: En e l caso de

O. maya los

estudios p esqueros

las pobla ciones. Sin

la fecundi dad real (n úmero de

realizand o estudios

de evalua ciones. En

será puest a a la con sideración

las carac terísticas

Asp e ctos del e s tudio de la evaluación de la fecu n didad
Asp e ctos del e s tudio de la evaluación de la fecu n didad
Asp e ctos del e s tudio de la evaluación de la fecu n didad

Asp ectos del es tudio de la evaluación de la fecu ndidad real de la pobla ción silves tre de O. maya. Se a precian: al buzo revis ando los re fugios, un p ulpo en la entrada de uno de el los y una h embra des ovando en la parte sup erior del re fugio.

2. Estudio s en juve niles

a. Aporte s tecnoló gicos para

a.1.

utilizados para evalu ar los efect os de

una

pre-engord a de refugios, p astos el alimento a los

la actualid dad la sobr evivencia e n este sist ema es de 50%

que una r ación

de 3 0% del pe so corporal 3 veces a l día es la apropiada para el cul tivo de juv eniles

temp ranos de

cultiv o a nivel p iloto experi mental con

cultiv ar los anim ales de un a forma m ás cercana a la que s

indu strial. Aquí se descub ió que la f orma de air ear los est anques deb be de consi derar

. Así

anim ales por la

(Men a et al., 20 11). Los e studios de l laboratorio también ha n señalado

Estado ac tual. Se di señó y pr obó un sis tema de p re engord a para juv eniles

el cultiv o

8 m 2 fueron

temp ranos de la d ensidad de

O. maya. Ta nques de

siembra e n condicio nes de cul tivo. Los r esultados i ndican qu

25 animal es m -2 es

la apropiad a para la

dens idad de si embra de

pulp os de entre

0.1 y 2 g de peso. E ste sistem a cuenta ad emás con

artifi ciales y un sistema de alimentaci ón automá tico el cual distribuye

noche. En

O. maya (Q uintana et

al., 2010).

Así mismo se diseñar on estanqu es de

el fin de c onocer la f orma en qu e se debe ría de

que estos , capturen

desarrolla ría en un c ultivo

burbujas e n el mant

la m orfología d e los pulpo s evitando

mism o se obse rvó que los juveniles e n engorda son altame nte eficient tes con tas as de conv ersión de 1 :3 (húmed o a húmedo o) cuando l as tempera turas son m ayores de 28°C

(Dom ingues et al., 2011).

a.2.

Retos.

Lo s

retos

t ecnológico s

están

r elacionados

con

el

aumento

sobr evivencia v ía la reduc ción del c anibalismo y la obten ción de juv eniles de peso en el perio do de 60 d ías que dur ra la pre-en gorda.

la

mayor

de

b. C onocimie ntos Biol ógicos: A spectos n utricional es

b.1.

Estado ac tual. La el aboración

de un alim ento balan ceado para a la engord a de

juve niles de O. maya ha si do una prio ridad del p rograma. L a escases

de informa

ión a

nivel

mundial a obligado a

la realiza ción de est udios básic os acerca

de la capa cidad

nutri cional de e sta especi e. Los prim eros estud ios fueron enfocados

para cono cer si

los

los alim entos

ados

baja diges tibilidad pa ra los pulp os, afectan do su

2007). Esto llevó se basara en la

s de

gelatina n atural

establece r que los p ulpos

de proteín a en la d eta (Rosa s et al., 2 011).

Post eriormente fue neces ario estudia r las carac terísticas d e las enzim as que re alizan

con

anim ales en c ultivo. De

prep arados con

de p escado, po r alguna ra zón son de

creci miento (Ro sas et al.,

a la

fisiol ogía diges tiva de los

aglut inantes., e ncontrándo se que par a O. maya el más apro piado es la

(Ros as et al., 2 008). A pa rtir de este conocimie nto se pud

requ ieren dieta s con 60 % o más

alimentos

convencio nales para

harina de

animales

acuáticos

se podía n crecer

con hidroli

a

esos est udios se

pescado,

pudo esta blecer que

aun cuand o fueron ad icionados

2007; Domi ngues et a ., 2007; Ag uila et al.,

necesidad de desarro llar un alim ento comp letamente nuevo que

pulpos. P ara come nzar se pr obaron dife rentes tip

la di gestión ex tracelular

jugo

gást rico presen ta su mayo r actividad

esa

requ erimiento d e amino á cidos ha si do motivo d e estudio t ambién. R ecientemen te se

muy

han demos trado

(Geo rge-Zamor a et al., 20

y po ner a prue ba por prim era vez la formulació n de un ali mento bala nceado pa ra O.

de animal es hasta a nimales co n 80g de p eso y

con

próx imamente.

sobreviven cias mayor es al 50% . Esta form ulación se rá solicitad a como pa tente

may a la cual h a permitido la engorda

todos esto s estudios se pudo di señar

ha p odido esta blecer que

es respon sabilidad d e la cate psina D ( Martinez e t al., 2010 ). El

que al me enos un 18 % de

e intracelul ar. En eso s estudios

hidrolítica en pH 6, y

se encon tró que el

actividad

la Arg, Th re, Lys, Hi s son ami no ácidos

de ayuno

y recupera

producto de

ión así lo

energéticos

impo rtantes pa ra O. maya . Estudios

1). Como

no ácidos de ayuno y recupera producto de ión así lo energéticos imp o rtantes pa
no ácidos de ayuno y recupera producto de ión así lo energéticos imp o rtantes pa
Ca m bios en la Nót e nse los ca m bios de c o

Cam bios en la

Nóte nse los ca mbios de co lor asociad os con la a parición de l alimento

dige stiva confo rme pasa e l tiempo de digestión

glándula di gestiva de

O. maya a

0 (A), 1 (B), 4 (C), 6 (D ) y 8h (E).

en la glánd ula

a 0 (A), 1 (B), 4 (C), 6 (D ) y 8h (E). en la glánd

Tom a de mues tras para a nálisis de a ctividad de las enzima s digestiva s en juvenil es de O. maya

b.2.

Retos. Div ersos estud ios sobre l a fisiología digestiva s e encuentr an en curs o con

el fin

de establ ecer la tem poralidad

del proces o digestivo y las cons ecuencias en la

dige stibilidad, t ransporte y

será

nece sario reduc ir el costo del aliment o actualme nte formula do con el f in de ampli ar los

cultivo uti lizando ha rinas

alter nativas no convencion ales. Los a spectos de la ingenie ía también son un ret o que

va i mplícito en

márg enes

asimilació n de los n utrientes d el alimento o. También

potenci al

que

tie ne

este

de

rentabilida d

la fabricac ión masiva

del alime nto. Las re laciones co n las emp resas

son

ya la piedr a angular

de estos d esarrollos.

El metab olismo de l ípidos ser

otro

aspe cto import ante a det nutri entes en lo s pulpos.

rminar con n el fin de

esclarecer el papel q ue tienen

estos

c. A portes al manejo p esquero

c.1

los juvenile s tempran os han arr ojado

biología d e O. maya . Al eclosi onar, los p ulpos entre la vid a embriona ria y juven il, caracter izada

del vitelo remanente, ajustes en la activida d de las en zimas dige stivas

nte en las proporcion es que gu ardan

en la cond ucta;

una cond ucta depre datoria de finida

de establ ecer las p resas

pote nciales de los juvenile s temprano s de O. m aya se real izó un estu dio en el q ue se

(Mog uel et al.,

los j uveniles re cién eclos ionados no o muestran

los b razos con respecto al largo

y ca mbios en l a morfologí a externa,

por l a absorción

infor mación no vedosa ref erente a la pasa n por un p eríodo de transición

Estado act ual: Los es tudios real izados en

principalm

Esta cond ición tiene un impacto

Con el

fin

2010; Ma rtinez et a l., 2011).

obse rvó que lo s gamárido s marinos

8% d iario en an imales de

sobr evivencia d e los reclu as despué s de la ecl

pulp os han dem ostrado se r altament e variables en su crec imiento. Au nque a la fecha

crecimien tos mayore s del

días de e dad, etapa que es fun damental p ara la

sión (Baez a-Rojano e t al., 2011 ). Los

Hyale med ia produce

entre 0 y 15

no h han sido p osible est ablecer las s razones

reali zados en e l laboratori o han podi do estable cer que es ta variabilid dad podría estar

al momen to de la e closión. U n uso

asoc iada con l as propied ades de lo s juveniles

de esta c aracterístic a, los est udios

difer encial de l a energía

erivada al

crecimient o podría s er una de

expli quen esa c ondición d e O. maya (Briceño-J acques et a l., 2010a;

las razone s que Briceño-Ja cques

et al ., 2010b).

Otro aspe

to interesa nte ha sid o el relaci onado con

la eficienc ia de

creci miento de

la especie.

Estudios d e fisiología

comparad a han per mitido esta

lecer

que

O. maya

como e specie trop ical es m enos efici ente en lo s proceso s de

trans formación de la energ ía ingerida en biomas a que las e species sub b polares, l o cual

posi blemente e stá relacio nado con l os efectos que la tem peratura re lativament e alta tiene en esta es pecie (Fari as et al., 20 09).

e alta tiene en esta e s pecie (Fari a s et al., 2 0 09).
e alta tiene en esta e s pecie (Fari a s et al., 2 0 09).
e alta tiene en esta e s pecie (Fari a s et al., 2 0 09).

Des arrollo de l a organogé nesis en ju veniles tem pranos de O. maya 2 (A), 23 (B) y 45 días des pués de la eclosión.

c.2.

Retos: Los cefalópodo s han dem ostrado ser altamente sensibles a a los cambi os de

lecer

O.

La dinámic a trófica d e las

temp eratura. P or esa raz ón y toma ndo en co nsideració n el interé s de esta

orga nismos mo nitores de

may a es un te ma de est udio dentro

cambio cl limático, e stablecer la

de este

programa.

tolerancia

térmica d e

pobl aciones silv estres y su

relación c on la repro ducción no han sido in nvestigadas

aún.

No

osbtante e stos aspec tos serán

objeto de

los estudi os que se

requieren

para

com prender la de Y ucatán.

dinámica d e las pobla ciones en e l ecosiste

a marinos de la Pení nsula

VINCULA CIÓN CO N OTROS INVESTI

ADORES

El pr ograma de

de a cadémicos de diversa s partes de e América,

los s iguientes i nvestigado res: En Mé éxico: Dra

BC),

Oax aca, Oax),

investigac ión en cefa lópodos ac tualmente cuenta con

Villahermo sa Tab.),

la colabor ación

ceanía y e en particula r con

Ma. Teres a Viana (U ABC, Ense nada

Chasín (U BJO,

Yuc.), M en n C. Omar Avila

Dr. Omar

Europa y

Dr. Alfon so Alvarez , (UJAT,

Jaime Sal divar Rae ( UNIMAYA B, Mérida

Poveda (Universidad del Mar de Oaxaca), Dra Rosario Martínez (Universidad Autónoma de Guanajuato), Dr. Ronald Santos, Dr. Sergio Guillen, Carlos González, Luis Sarmiento (Universidad Autónoma de Yucatán), Dra. Silvia Salas, Dr. Miguel Olvera (CINVESTAV-Mérida), Dr. Jorge Tello (IT-Mérida), Dr. Unai Marcaida (ECOSUR-Campeche), Dra Julia Ramos, Dr. Domingo Flores (EPOMEX - Universidad Autónoma de Campeche).

Estados Unidos: Andrew Sih (UCL).

En Europa: Dr. Pedro Domingues (IEO, Vigo, España), Dr. Eduardo Almanza (IEO, Palmas de Mallorca, España), Dr. Noussithe Koueta (Universidad de Caen, Francia), Dr. Antonio Sykes (Universidad de Algarve, Portugal), Dr. Roger Villanueva (CSIC, Barcelona, España)

En América Latina: Iker Uriarte (Universidad Austral de Chile), Dra. Ana Farías (Universidad Austral de Chile), Dr. Oscar Zuñiga (Universidad de Antofagasta, Chile), Dr. Raúl Madrid (LABOMAR, UFC, Brasil), Dra. Luz Adriana Velasco (Moluscos Marinos de la Universidad del Magdalena).

Oceanía Dr. Gerard Cuzón (IFREMER Tahiti, PF), Dra Gretta Pecl, Jason Semmens (Hobart University, Tasmania Au).

PUBLICACIONES DEL PROGRAMA

Aguila,J., Cuzon,G., Pascual,C., Domingues,P., Gaxiola,G., Sánchez,A., Maldonado,T., Rosas,C., 2007. The effects of fish hydrolysate (CPSP) level on Octopus maya (Voss and Solis) diet: Digestive enzyme activity, blood metabolites, and energy balance. Aquaculture 273, 641-655. Avila-Poveda,O., Colin-Flores,R., Rosas,C., 2009. Gonad Development During the Early Life of Octopus maya (Mollusca: Cephalopoda). Biol. Bull. 216, 94-102. Baeza-Rojano,E., Domingues,P., Camaal-Monsreal,C., Guerra-García,J., Capella,S., Noreña,E., Rosas,C., 2011. Use of marine and freshwater gammarids as alternative prey to culture Octopus maya hatchlings. Aquaculture In press. Briceño-Jacques,F., Mascaró,M., Rosas,C., 2010a. Energy demand during exponential growth of Octopus maya: exploring the effect of age and weight. ICES J. Mar. Sci. 67, 1501-1508. Briceño-Jacques,F., Mascaró,M., Rosas,C., 2010b. GLMM-based modelling of growth in juvenile Octopus maya siblings: does growth depend on initial size? ICES J. Mar. Sci. 67, 1509-1516. Domingues,P., López,N., Muñoz,J.A., Maldonado,T., Gaxiola,G., Rosas,C., 2007. Effects of an artificial diet on growth and survival of the Yucatan octopus, Octopus maya. Aquaculture Nutrition 13, 1-9. Domingues,P., López,N., Rosas,C., 2011. Preliminary trials on the use of large outdoor tanks for the ongrowing of Octopus maya juveniles. Aquaculture International doi: 10.1111/j.1365-2109.2011.02797.x. Farias,A., Uriarte,I., Hernández,J., Pino,S., Pascual,C., Caamal,C., Domingues,P., Rosas,C., 2009. How size relates to oxygen consumption, ammonia excretion, and ingestion rates in cold (Enteroctopus megalocyathus) and tropical (Octopus maya) octopus species. Mar. Biol. 156, 1547-1558.

George-Zamora,A., Viana,T., Rodriguez,S., Espinoza,G., Rosas,C., 2011. Amino acid mobilization and growth of juvenile Octopus maya (Mollusca: Cephalopoda) under inanition and re-feeding. Aquaculture In press( AQUA-D-10-01269R1). Juárez,O., Rosas,C., Arena,L., 2010. Heterologous microsatellites reveal moderate genetic structure in the Octopus maya population. Fish. Res. 106, 209-213. Martinez,R., López-Ripoll,E., Avila-Poveda,O., Santos-Ricalde,R., Mascaró,M., Rosas,C., 2011. Cytological ontogeny of the digestive gland in post-hatching Octopus maya, and cytological background of digestion in juveniles. Aquatic Biology 11, 249-261. Martinez,R., Santos,R., Alvarez,A., Cuzon,G., Arena,L., Mascaró,M., Pascual,C., Rosas,C., 2010. Partial characterization of hepatopancreatic and extracellular digestive proteinases of wild and cultivated Octopus maya. Aquaculture International DOI: 10.1007/s10499-010-9360-5. Moguel,C., Mascaró,M., Avila-Poveda,O., Caamal,C., Sánchez,A., Pascual,C., Rosas,C., 2010. Morphological, physiological, and behavioural changes during post-hatching development of Octopus maya (Mollusca: Cephalopoda) with

special focus on digestive system. Aquatic Biology 9, 35-48. Quintana,D., Rosas,C., Moreno-Villegas,E., 2010. Relationship betwee nutritional and rearing parameters of Octopus maya juveniles fed different rations of crab paste. Aquaculture Nutrition In pres, doi: 10.1111/j.13652095.2010.00772.x. Rosas,C., Caamal,C., Cazares,R., 2010. Incubation process for Octopus and incubator. Mexico, pp. 1-6. Rosas,C., Cuzon,G., Pascual,C., Gaxiola,G., López,N., Maldonado,T., Domingues,P.,

2007. Energy balance of Octopus maya fed crab and artificial diet. Marine

Biology 152, 371-378.

Rosas,C., Sanchez,A., Pascual,C., Aguila y Elvira,J., Maldonado,T., Domingues,P.,

2011. Effects of two dietary protein levels on energy balance and digestive

capacity of Octopus maya. Aquacult Int. 19, 165-180. Rosas,C., Tut,J., Baeza,J., Sánchez,A., Sosa,V., Pascual,C., Arena,L., Domingues,P., Cuzon,G., 2008. Effect of type of binder on growth, digestibility, and energetic balance of Octopus maya. Aquaculture 275, 291-297.