Apuntes de Biologa.

Citologa
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CITOLOGA I.
1. El origen de la vida. Teora endosimbitica

a. Historia del estudio celular:

La historia del estudio celular est ntimamente ligada a los avances desarrollados en ptica
y sus aplicaciones a la microscopa:

a. En 1611 Johann Kepler sugiri la manera de desarrollar el primer microscopio
b. En 1665, Robert Hooke describe el uso del microscopio compuesto que l mismo haba
inventado. Design la palabra clula para describir los espacios angulares que haba
observado en una delgada seccin de corcho. Desde entonces, el trmino ha pasado a
denotar las unidades limitadas por una membrana caractersticas de los seres vivos.
c. 1674 Leeuwenhoek, observa en un microscopio perfeccionado por l, protozoos. Nueve
aos ms tarde observ por primera vez bacterias.

Durante el siglo XVIII el microscopio cay en desuso, impidiendo que se produjeran nuevos
avances. A principios de siglo XIX, y gracias a los avances de la microscopa, comienza la
edad de oro en el estudio celular.

d. En 1838 Schleiden y Schwann propusieron la teora celular, afirmando que la clula
nucleada es la unidad estructural y funcional de las plantas y los animales
e. 1857 Kolliker describi las mitocondrias de las clulas musculares
f. 1886 Zeiss hizo una serie de lentes, siguiendo las leyes de Abb, que permitieron a los
especialistas en microscopa la resolucin de estructuras situadas en los lmites tericos
de la luz visible
g. 1898 Golgi observ por primera vez el aparato llamado "de Golgi", impregnando
clulas con nitrato de plata
h. 1914 Ramn y Cajal describe el sistema nervioso y su origen celular.

Como consecuencia de los ltimos avances, a mediados del siglo XX se postula la teora
celular, basndose en los descubrimientos del ltimo siglo:

1. La clula es la unidad estructural de los seres vivos.
2. La clula es la unidad funcional de los seres vivos
3. Toda clula proviene de una clula anterior.

Basndose en los postulados de la teora celular, nos encontramos con un problema:

De donde se origin la primera clula?

1- La generacin espontnea:

La vida surge a partir de la no vida.

Fueron muchos los experimentos realizados para eliminar esta teora.

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En 1767 Lazzaro Spallanzani trat de desbancarla mediante una serie de experimentos,
sin embargo los cientficos ms conservadores aludieron fallos a la hora de realizar sus
experimentos, por lo que la teora se mantuvo todava durante ms de un siglo.

Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su clebre Filosofa zoolgica y coloca a la
generacin espontnea como el punto de partida de la evolucin biolgica.

No fue hasta mediados del siglo XIX, cuando Louis Pasteur, lleg a demostrar que a
partir de materia orgnica estril y aislada del medio externo no se originaban nunca
otros organismos celulares, mientras que si estaba en contacto con el aire si se originaban.
A su vez fue el cientfico ingls Charles Darwin, quien propuso que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo, lento y regido por la presin selectiva del ambiente.

Ambas teoras iban a contribuir desarrollar nuevas teoras y desterrar la idea de la
generacin espontnea.

b. La tierra primigenia

Hace unos 4500 mill. de aos se form la tierra, como consecuencia del impacto y fusin
de meteoritos (ley de atraccin de masas) originarios de la explosin de la supernova.

En aquella poca la atmsfera era muy distinta a la actual. El enfriamiento de las rocas
emita gases a la atmsfera ricos en compuestos de carbono y carentes de oxgeno
(reductores). Esta atmsfera, estaba compuesta principalmente por H2, CH4, N2, CO2,
NH3, CO y como consecuencia de la actividad magmtica H2S y otros compuestos de
azufre que iban a reaccionar con el hierro para dar lugar a sulfuros y sulfatos de hierro.

La superficie terrestre era alcanzada por todo tipo de radiacin, y principalmente por la
radiacin ultravioleta, altamente energtica y daina para la vida.

El agua contenida en los meteoritos, rpidamente se evaporaba como consecuencia de los
impactos con la superficie terrestre, y al alejarse de la superficie se iba enfriando y
condensando en torno a partculas atmosfricas diferentes. Gracias a la accin
gravitatoria de la tierra, el agua empez a precipitar de modo que al caer enfriaba la
superficie terrestre de sus altas temperaturas y volva a vaporizarse. Este ciclo dur
cientos de millones de aos, hasta que la temperatura de la superficie terrestre se moder
y permiti el almacenamiento del agua formando los ocanos.

En el agua, los tomos de diferentes molculas fueron reaccionando, siendo estas
reacciones catalizadas en muchos de los casos por los rayos ultravioleta y energa de las
tormentas. De este modo aparecen las primeras biomolculas: Azcares, aminocidos,
bases nitrogenadas, e incluso ATP.

Debido a la ausencia de competidores y la continua actividad sinttica, en el llamado
caldo prebitico se empiezan a acumular biomolculas cada vez ms complejas:
fosfolpidos (constituidos de la glicerina asociada a un grupo fosfato y a dos cidos
grasos, y un grupo polar) que se agrupan formando micelas

Algunas micelas englobaron ARN, originando la primera ventaja evolutiva. El hecho de
que el ARN estuviera encerrado en una micela, permita el uso exclusivo de las protenas
que sintetizaba, para su propia replicacin, originando innumerables copias de s misma.
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Mientras que el ARN libre, se replicaba en
menor cantidad ya que las protenas que
sintetizaba, se iban a desperdigar y replicar
tambin a otras molculas de ARN.

De este modo, las molculas bsicas que iban
formndose pudieron hacerse ms complejas
al estar protegidas dentro de la burbuja de
lpidos y absorbiendo ATP del exterior y
otros componentes de nitrgeno y carbono.

c. El origen de la clula procaritica

Pasados ya ms de mil millones de aos, aparecieron las primeras clulas procariotas con
caractersticas diferentes a las actuales, aunque realizando las mismas funciones vitales. El
ARN que estuvo encerrado en micelas, sintetizaba sus propias protenas y permita as
fabricar ms ARN. La membrana citoplasmtica, se fue rodeando de protenas facilitando la
comunicacin y el transporte de sustancias al interior celular. Algunos lpidos especficos
como el colesterol u hopanoides, lograron introducirse en la membrana y darle estabilidad y
la movilidad suficiente para aumentar su eficiencia. Todas aquellas modificaciones fueron
ventajosas frente al resto de los organismos, actuando sobre dichas estructuras la presin
selectiva del ambiente.

Uno de los mayores cambios que exista frente a la poca actual, es a la composicin
atmosfrica. En aquellos tiempos los primeros seres vivos, se alimentaban mediante
procesos qumicos relacionados con las molculas atmosfricas del hidrgeno, metano,
azufre y nitrgeno. A este mecanismo de crecimiento se le denomin, quimiosntesis, propio
de Arqueobacterias.

d. Las Arqueobacterias

En la actualidad son procariotas, pertenecientes al reino moneras, aunque debido a sus
caractersticas ancestrales y en muchos casos exclusivas, deberan ser introducidas en otro
reino diferente.

El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos
y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Dominio separado:
Archaea..

Son muy parecidos a las bacterias con formas de bastones, cocos y espirilos y se reproducen
por fisin, como la mayora de las Bacterias aunque poseen caractersticas bioqumicas y
genticas que las alejan de ellas:

No poseen paredes celulares con peptidoglucanos
Presentan secuencias nicas en la unidad pequea del ARNr
Poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de las eucariotas
(incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ster).

Hoy se encuentran restringidas a hbitats marginales como fuentes termales, depsitos
profundos de petrleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinos; por eso se las conocen
tambin con el nombre de extremfilas.
Cabeza
hidrofbica
Cola
hidroflica
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Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros
tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denomin
arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo).

Caractersticas celulares:

Pared celular: Algunas arqueobacterias metanognicas poseen la pared celular formada por
un compuesto similar al peptidoglucano de las bacterias, por lo que denomina
pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosdicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los
peptidoglucano. En otras archaeas la pared se compone de polisacridos, glucoprotenas o
protenas. El tipo de pared ms comn es la capa superficial paracristalina (capa S) formada
por protena o glucoprotena, de simetra hexagonal. La pared celular impide la lisis celular y
le confiere la forma a la clula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la
lisozima, debido a la ausencia de peptidoglucano. La nica arqueobacteria que carece de
pared es Thermoplasma.

Membrana: Los lpidos presentes en las membranas son nicos desde el punto de vista
qumico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces ster son los
responsables de la unin entre los c. grasos y glicerol, los lpidos de las Archaea poseen
enlaces TER para la unin del glicerol con cadenas laterales hidrofbicas. En lugar de ac.
grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molcula
hidrocarbonada como el isopreno.
Los principales tipos de lpidos son los diteres de glicerol. En algunos teres las cadenas
laterales (fentanil) se unen entre s por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar
de la bicapa caracterstica de las membranas, siendo ms estables y resistentes, siendo
habituales por lo tanto en las hipertemfilas.

Bacterias metanognicas: Son anaerobias estrictas ya que no toleran nada de O2. En
ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce,
pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas depuradoras. Tienen un
tipo increble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energa y el CO2 como
fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construccin de material celular
desde H2 y CO2, Las metanognicas producen metano (CH4) en un nico proceso generador
de energa. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, as se han creado la
mayora de las fuentes naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines
industriales o domsticos.
Halfitas: Viven en ambientes naturales como el mar Muerto o en ambientes donde la
concentracin de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 % de NaCl). Requieren la sal para
el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el in
Na
+
. Halobacterium halobium, posee una "membrana prpura", que toma esta coloracin
por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que
reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana
que permite la sntesis de ATP. Este es el nico ejemplo en la naturaleza de una
fotofosforilacin sin clorofila. Estos organismos son hetertrofos y aerobios, la alta
concentracin de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la
respiracin, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de
producir a ATP, convirtindolo a partir de la energa lumnica.
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Termfilas: Representan varias lneas filogenticas de Archaea. Estos organismos
requieren temperaturas muy altas (80 - 105 grados) para crecer. Sus membranas y
enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayora de ellas requiere
sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de
electrones en la respiracin, en lugar del oxgeno. Otras son litotrficas y oxidan
sulfuro como fuente de energa y crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su
ambiente oxidando S (sulfuro) a SO4 (c. sulfrico). Estos hipertermfilos son
habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los
manantiales clientes, giseres, fumarolas y en fracturas del piso ocenico.

Cuando ya no quedaba en la atmsfera niveles adecuados de hidrgeno, y otros compuestos
para ser utilizados por los organismos quimiosintticos, se acudi al agua. Gracias a los
rayos ultravioleta del sol y a la presencia de agua en la tierra, se produjo la hidrlisis del
agua, pudiendo ser utilizado el hidrgeno por los organismos vivos, mientras que el oxgeno
iba reaccionando en primer lugar con el hierro, y en segundo lugar iba acumulndose en la
atmsfera. Esta acumulacin fue la que permiti a lo largo del tiempo la formacin de la capa
de ozono y la filtracin por esta de los rayos ultravioletas del sol.

En este perodo se produjo una extincin muy grande de formas vivas, debido a la presencia
del oxgeno atmosfrico. Algunos organismos fueron adaptndose a la nueva situacin y
otros modificaron su metabolismo y el aprovechamiento energtico. Aparecieron los
primeros organismos fotosintticos (las cianobacterias), que cada vez expulsaban a la
atmsfera mayor cantidad de oxgeno. El incremento del oxgeno atmosfrico propicio
numerosas oxidaciones como la ribosa de los ARN a desoxiribosa ADN, siendo esta ltima
molcula ms fiel durante el proceso de replicacin que su antecesora. Cada vez, y debido a
la atmsfera cambiante se fueron diversificando ms los diferentes organismos vivos,
aunque todos ellos presentaban las mismas caractersticas:

1. Presencia de una membrana formada por una bicapa lipdica que les asla del medio
externo.
2. Un citoplasma constituido principalmente por agua, lpidos, protenas, glcidos y
cidos nucleicos junto con sales minerales y compuestos inicos.
3. Complejos ribonucleo proticos denominados ribosomas, cuya funcin era la sntesis
protica, codificada por el ADN.
4. cidos nucleicos, asociados a la desoxiribosa y a un grupo fosfato, en algn caso
constituido por una sola cadena circular (monocatenario) o dos cadenas (bicatenario)
sin asociarse a protenas, que constituye su material hereditario: ADN
5. Fueron estas cuatro caractersticas las que determinaron el grupo celular procariota
(bacterias).

El paso hacia el siguiente eslabn de la cadena se bas principalmente en la diversidad de
formas y hbitat y la conservacin de ciertas condiciones ambientales que permitieran su
supervivencia. Apareci as la clula eucariota.

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e. Bacteria o Eubacteria

Constituyen el reino moneras y son
las denominadas comnmente
procariotas. Su estructura es
diferente a las arqueobacterias,
aunque presentan numerosas
similitudes, y junto con estas
ltimas determinan el grupo de las
procariotas. Pueden ser
hetertrofas o auttrofas. Su
estructura se caracteriza por:

Capsula bacteriana: Se encuentra
ntimamente ligada a la membrana
plasmtica. Est constituida principalmente por glcidos, otorgndole una consistencia
viscosa o mucosa adquiriendo as algunas funciones:

1. Permite la formacin de colonias por adherencia
2. Permite el anclaje a diferentes sustratos.
3. Aporta proteccin y permite la supervivencia frente a condiciones adversas.

Pared bacteriana: Est constituida por peptidoglucanos cuya funcin es la proteccin celular
respecto al medio externo. El componente fundamental de la pared es el cido N-acetil-
murmico (mureina) similar a la pared celular del reino fungi.
La dureza y flexibilidad de la pared, depende de su composicin relativa en polisacridos y
pptidos.

Membrana plasmtica: Es una estructura constituida principalmente por protenas
extrnsecas (80%) sin glucocalix, y fosfolpidos ( casi 20%) derivados del cido fosfatdico (
fosfatidil-etanolamina y fosfatidil-glicerina). Carece de colesterol y a cambio presenta
hopanoides, que son triterpenos (cuyo precursor, es comn a los dos). Algunos cidos grasos
de los que presenta son insaturados (otorgndole fluidez a la membrana), aunque
principalmente son saturados y nunca poliinsaturados.

A partir de la membrana y hacia el exterior se desarrollan estructuras semejantes a los
flagelos aunque de menor tamao denominadas fimbrias, y relacionadas con la adherencia al
sustrato. Tambin desarrolla Pili (de mayor tamao que las fimbrias pero menor que el
flagelo) y en este caso no estn relacionados ni con la motilidad ni la adherencia, sino el
intercambio de ADN. Y finalmente flagelos , cuya estructura vara con respecto a las
eucariotas ya que no presenta el esquema microtubular 9 + 2.

Hacia el medio interno la membrana se puede encontrar replegada formando mesosomas
cuyas funciones principales son:

a) La respiracin celular
b) La sntesis de lpidos
c) Formacin de vesculas de reserva tipo vacuolas.

Adems la membrana permite el anclaje del ADN durante la replicacin.

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En las bacterias con actividad fotosinttica (cianobacterias) la membrana tambin se repliega
formando los tilacoides lamelares, sobre los que se deposita el fotosistema I que engloba
algunas vesculas con pigmentos fotosintticos (ficobilinas y clorofila a).

El citoplasma: Presenta la misma estructura que en las clulas eucariotas, cuya composicin
fundamental son lpidos protenas e iones metablicos, aunque slo presenta citosol y carece
de citoesqueleto. Tampoco presenta ningn orgnulo membranoso independiente, salvo
algunas vacuolas con material de reserva.

Repartidos por el citoplasma aparecen los ribosomas, encargados de la sntesis proteica pero
con diferente estructura y menor peso molecular que el de las clulas eucariotas, aunque
similar a plastos y mitocondrias. Los ribosomas mantienen su funcin y son los encargados
de la traduccin del ARNm.

El ADN se encuentra en una regin ms densa al microscpio electrnico denominada
nucleoide y no se encuentra ni delimitado por una membrana ni asociado a protenas tipo
histonas. Tampoco se condensa dando lugar a cromosomas

f. El origen de la clula eucariota

Una vez que la atmsfera fue cambiando y la diversidad biolgica fue aumentando, los
diferentes organismos empezaron a competir entre ellos por los recursos y el hbitat dando
lugar a las diferentes relaciones sociales: Depredador, presa, parsito, mutualista,
simbitico

De este modo comenzaron a originarse estructuras ms complejas en la clula que fueron al
igual que las clulas procariotas seleccionados por el ambiente. Algunas de estas estructuras
desembocaron en la funcin motil, reproductora y de transporte (Undulipodios), otras
dieron a la clula la capacidad de obtener energa mediante la captacin de la luz solar
(plastos) o bien mediante la oxidacin de compuestos ms complejos mediante un
mecanismo denominado fosforilacin oxidativa (mitocondrias).

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Cilios y flagelos (menos probable)
Aproximadamente un poco antes de adquirir la capacidad de utilizar la luz y el oxgeno,
hace unos 2000 millones de aos, tuvo lugar un proceso que proporcion a la clula
motilidad. Esto fue un acontecimiento muy importante porque les dio muchas ventajas como
las de eludir el peligro y poder buscar alimento y cobijo.
El hospedador original debi de ser una bacteria de gran tamao parecida a las actuales
Thermoplasma (Arqueobacteria), que aunque tolera el oxgeno, slo puede hacerlo en
pequeas cantidades. Mientras que el husped debi ser una bacteria del grupo de
espiroqueta. Varias caractersticas apoyan esta idea:
En primer lugar, la homogeneidad estructural y bioqumica que se da entre plantas, animales
y hongos. Este hecho determina la presencia de un ancestro comn a todos los grupos de
individuos eucariotas.
En segundo lugar es que slo un tipo de bacteria como Thermoplasma pudo sobrevivir en
aguas muy calientes y cidas como las de aquella poca. Su DNA, a diferencia de otras
bacterias, se encuentra envuelto por determinadas protenas parecidas a las histonas de casi
todos los eucariotas, stas tendran la funcin de protegerlo del calor y la radiacin. Tiene
una protena similar a la actina, generalmente ausente en bacterias.
Los hospedadores fueron bacterias
espiroquetas en bsqueda de
alimento, sin lograr devorar a sus
vctimas y acabar estableciendo una
relacin de cooperacin mutua con
el Thermoplasma. Al introducirse en
el husped, llevaron con ellas sus
protenas de movilidad
constitutivas, incluyendo a las
tubulinas y a microtbulos.
Muchas acabaron desempeando
las funciones de cilios y flagelos y
otras fueron asimiladas por la
estructura del husped para
muchos otros propsitos
(Centriolos reguladores del citoesqueleto y del uso acromtico durante la divisin celular).
Las membranas se fusionaron y algunas se perdieron. Las protenas de movilidad se
dirigieron hacia distintas partes de la clula husped. En algn momento, los microtbulos,
que haban entrado originalmente como parte del aparato de movilidad, pasaron a actuar en
el proceso de la mitosis como microtbulos mitticos.
Los bilogos en general estn de acuerdo en que la estructura de los cinetosomas (estructura
basal de cilios y flagelos) y centriolos son idnticas. La nica diferencia es que el cinetosoma
est situado en la base de un cilio o flagelo y lleva presente un axonema (filamento alargado
con movimiento ondulatorio), y el centriolo no, estando este encargado de dar estructura y
funcionalidad a la clula mediante el citoesqueleto, as como el uso acromtico durante la
divisin. Adems estas dos estructuras miden lo mismo en casi todas las especies estudiadas.
Por estos motivos se postula que estas dos estructuras se originaron a partir de los sitios de
unin de las espiroquetas.
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Los datos a favor del origen procaritico de los undulipodios son la presencia de
microtbulos junto con las protenas que lo conforman (tubulina), la presencia en la
actualidad de numerosas especies de espiroqueta de vida simbitica, el desarrollo y
disposicin de los cilios y flagelos con independencia de la informacin del ADN celular, la
desaparicin de los mismos durante la aparicin de l uso acromtico durante el proceso de
divisin.
Mitocondria
La teora endosimbitica propone que estos orgnulos evolucionaron a partir de bacterias
que fueron endocitadas hace millones de aos. Esto permiti a los huspedes anaerbicos
sobrevivir a la creciente concentracin de oxgeno atmosfrico que haba en ese momento.
Algunas similitudes con los organismos procariticos de vida libre son:
Aunque se encuentran en el exterior de la clula mantienen su aparato gentico,
incluyendo su propio DNA, mRNA, tRNA y ribosomas encerrados en las membranas
mitocondriales.
Como el DNA bacteriano, el suyo tampoco est compactado en forma de
cromosomas, sino que es circular y carece de protenas asociadas (histonas)
Las mitocondrias ensamblan protenas en ribosomas que son muy semejantes a los
ribosomas de las bacterias.
Como la mayor parte de las bacterias, y a diferencia de la complicada reproduccin
del resto de las clulas nucleadas, las mitocondrias se dividen en dos para
reproducirse, normalmente en momentos distintos cada una e independientes de la
reproduccin del resto de la clula. Adems tambin realizan transferencia gentica
no sistemtica que caracteriza el sexo bacteriano.
Estos y otros indicios sugieren la explicacin de que las mitocondrias fueron en un tiempo
pasado bacterias que acabaron ocultndose de manera simbitica en el interior de clulas
bacterianas mayores.
Se cree que el ancestro debi de ser un feroz depredador capaz de respirar oxgeno o
sobrevivir en ausencia de l. Los antepasados de las mitocondrias invadan otras bacterias y
se reproducan en su interior. Al principio los huspedes invlidos apenas podan
mantenerse vivos pero con el tiempo, la hostilidad se convirti en intercambio. Finalmente,
algunas de las presas desarrollaron una tolerancia a sus depredadores aerbicos, que
entonces permanecieron vivos y en perfectas condiciones en el interior rico en nutrientes del
hospedador. Los dos tipos de microorganismos utilizaban los productos del metabolismo
del contrario.
El depredador, al encontrarse cmodo, perdi gradualmente algo de su DNA y RNA. La
seleccin natural suele eliminar la redundancia de material gentico, cuando la simbiosis
evoluciona, as si ambos microorganismos sintetizan la misma sustancia, uno de los dos
acabar perdiendo esta propiedad. En la actualidad, las mitocondrias dependen totalmente
del resto de la clula para producir varios enzimas necesarios para la replicacin de su
genoma y la clula depende de ellas porque obtiene la energa necesaria.
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Plastos
Unos 100 millones de aos despus de que las mitocondrias quedasen establecidas, un nuevo
tipo de organismo se uni a ellas en el citoplasma de ciertas clulas. Pero el origen de esta
unin no fue la infeccin, sino la ingestin. Estos antepasados debieron ser las cianobacterias
que se encuentran por todas partes. Algunas de estas resistieron la digestin en el interior de
sus hospedadores con sus pigmentos an activos.
Antes de esta adquisicin, los eucariotas eran hetertrofos, todos ellos requeran compuestos
orgnicos preformados u otros organismos enteros en solucin acuosa. Bacterias
fotosintticas como por ejemplo Prochloron pudieron ser ingeridos y acabar convirtindose en
los actuales plastos. Este ltimo paso en la teora endosimbitica sobre el origen de los
eucariotas algas y plantas es el ms fcil de documentar ya que los plstidos han retenido la
mayora de las propiedades de sus ancestros de vida libre.
Los plstidos verdes, llamados cloroplastos, de las plantas y algas verdes son mayores e
incluso ms parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es debido a que:
Tienen tambin su propio DNA y mRNA.
Sus ribosomas tambin son del mismo tamao que los de las bacterias.
Como en el caso de las mitocondrias, los plstidos se encuentran aislados del resto de
la clula por una membrana.
Su DNA, al igual que el DNA bacteriano, carece de histonas. y es semejantes a los de
las bacterias, especialmente a los de las cianobacterias.
Tambin se dividen directamente en dos.
A pesar de haberse desprendido de la mayor parte de los utensilios necesario para su
autosuficiencia, los plstidos pueden sintetizar muchas de sus protenas. La mayora,
pero no todos, han conservado los sistemas fotosintticos con pigmentos verdes, rojos o
verde azulados. Si bien es cierto que todas las clulas vegetales contienen algn tipo de
plstido, los hay tambin incoloros, no fotosintticos aunque aun no se conoce su funcin
An quedan por resolver varias cuestiones como, por ejemplo, cmo se origin la membrana
nuclear de la clula eucaritica. La teora de Lynn Margulis propone que su formacin
estuvo asociada a la entrada de las espiroquetas en la clula husped. La resistencia de la
membrana a la entrada del microorganismo extrao, llev a la proliferacin de las
membranas, incluyendo el retculo endoplasmtico, lo que acab desarrollando una
membrana alrededor del material gentico.
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2. Los orgnulos de la clula eucaritica

Tras comprender el origen de la clula eucariota, hay que diferenciarla de la clula procariota
por su complejidad y por lo tanto por la presencia de los siguientes orgnulos u organelas:

a) Membrana citoplasmtica compleja.
b) Citoplasma dividido en dos partes: citosol y citoesqueleto
c) Centriolos
d) Cilios y Flagelos
e) Ncleo celular constituido por el nucleoplasma, nucleolo y membrana nucleolar
f) Retculo endoplsmico dividido en dos regiones: Liso y Rugoso.
g) Aparato de Golgi
h) Lisosomas y Peroxisomas
i) Mitocondrias
j) Plastos
k) Vacuolas
l) Pared celular

a. La membrana plasmtica.
Delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la misma. Marca el
lmite entre el medio extracelular y el intracelular.
Presenta las siguientes caractersticas:
Es una estructura continua que rodea a la clula. Por un lado est en contacto con el
citoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa el
medio externo.
Contiene receptores especficos que permiten a la clula interaccionar con mensajeros
qumicos y emitir la respuesta adecuada.
Exclusivo de
clulas vegetales
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Su composicin qumica es la siguiente:
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y
glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente.
Lpidos:
En la membrana de la clula eucariota encontramos tres tipos de lpidos: fosfolpidos,
glucolpidos y colesterol. Todos tienen carcter anfiptico; es decir que tienen un doble
comportamiento, parte de la molcula es hidrfila y parte de la molcula es hidrfoba
por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa
lipdica o micelas. Tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta
fluidez. Dicho movimiento est facilitado por los lpidos de membrana y puede ser:
De rotacin: Permite el giro del lpido de membrana y es responsable de algn proceso.
Flip-flop: Supone el salto de un lpido de una capa a la otra gracias a las enzimas
flipasas. Supone gasto energtico.
Difusin lateral: Constituye el movimiento ms frecuente y supone un cambio de
posicin dentro de la bicapa.
La fluidez que presenta una clula va a depender de la composicin molecular de su
membrana (los lpidos insaturados y el colesterol la favorecen, o la abundancia de
protenas que la disminuye), as como de otros factores como la temperatura.
Protenas
Son los componentes de la membrana que desempean las funciones especficas
(transporte, comunicacin, etc.).
Las protenas de membrana se clasifican en:
o Protenas integrales: Estn unidas a los lpidos ntimamente, atraviesan la bicapa
lipdica una o varias veces, por esta razn se les llama protenas de transmembrana. 50-
70%
o Protenas perifricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipdica y estn unidas
dbilmente a las cabezas polares de los lpidos de la membrana u a otras protenas
integrales por enlaces de hidrgeno.

Glcidos
Se sitan en la superficie externa de la clula animal eucariota por lo que contribuyen a la
asimetra de la membrana. Son oligosacridos unidos a lpidos (glucolpidos), o a
protenas (glucoproteinas). Esta cubierta representa el carn de identidad celular y
constituye la cubierta celular o glucoclix, a la que se atribuyen funciones fundamentales:
o Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones
o Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de clulas
en movimiento, como , por ejemplo, las sanguneas
o Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glcidos del glucoclix de los
glbulos rojos representan los antgenos propios de los grupos sanguneos del sistema
sanguneo ABO.
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o Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular, particularmente importantes
durante el desarrollo embrionario.
o En los procesos de adhesin entre vulo y espermatozoide.
El mosaico fluido (modelo cintico de la membrana) Singer y Nicholson (1972), presenta las
siguientes caractersticas:
Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es
la red cementante y las protenas embebidas en ella, interaccionando unas con otras y
con los lpidos. Tanto las protenas como los lpidos pueden desplazarse lateralmente.
Los lpidos y las protenas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin
fundamentalmente de los glcidos, que slo se encuentran en la cara externa.
Las funciones de la membrana podran resumirse en:
1. Transporte
El intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo. Este puede ser
de dos tipos:

a) Transporte de molculas de bajo peso molecular. Se puede dividir en:

Transporte pasivo: Donde la clula no requiere de energa para que se realice el
transporte. El paso del medio extracelular al intracelular se realiza mediante
difusin. Esta a su vez puede ser:

Simple: Cuando por smosis, difusin o dilisis se produce la entrada o salida
de iones con carga neta cero en funcin de la permeabilidad de la membrana.
Las molculas con carga se desplazan a travs de la membrana por la existencia
de unas protenas denominadas protenas canal, que forman canales acuosos
y permiten la difusin de molculas de bajo peso molecular.
Facilitada: Se produce a favor de gradiente inico o electroqumico, en el que
gcidos, nucletidos, aminocidos y pequeos pptidos atraviesan la
membrana gracias a la existencia de protenas especficas, que al unirse a ellas
son introducidas mediante un cambio conformacional. De ah que se las
denomine protenas transportadoras o carriers.

Transporte activo: Se realiza en contra de gradiente inico o electroqumico, por lo
que se produce un gasto energtico en la clula.

Bomba de Na
+
-K
+
: Es el sistema ms comn. Se realiza a travs de protenas
intramembrana, que permiten el paso de iones K
+
al medio intracelular y la
salida de iones Na
+
. El medio extracelular de la mayor parte de las clulas
animales (en vegetales no) presenta mayor concentracin de iones Na
+
en el
exterior y de iones K
+
en el medio interno. Como consecuencia de esta
diferencia existe un potencial de membrana positivo en el medio externo y
negativo en el interno. Esta diferencia es debido a la actividad de la bomba, por
lo que para mantenerlas, requiere el uso de energa a partir de ATP. La bomba
est formada por dos subunidades, una mayor de transporte y una menor de
anclaje a la membrana.

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b) Transporte de molculas de alto peso molecular: Puede ser:

Endocitosis: Mediante la invaginacin de la membrana plasmtica y su transporte
hasta los lisosomas. Si las partculas invaginadas son lquidas se denomina
pinocitosis; si son slidas fagocitosis. En ocasiones la fagocitosis est mediada por
receptores de membrana formando un complejo receptor-ligando. Todas las
vesculas estn rodeadas por una red de filamentos proteicos de clatrina.
Exocitosis: Los desechos del medio interno son expulsados al exterior a travs de
vesculas que al fusionarse con la membrana plasmtica generan un poro por el que
se librea su contenido. Para ello es necesaria la colaboracin de iones calcio y
algunas protenas como la anexina.
Transcitosis: Permite que una sustancia atraviese el citoplasma celular de un
extremo a extremo opuesto sin utilizar ni modificar su contenido. Es tpico de
clulas endoteliales.

2. Reconocimiento y comunicacin.
Se realiza por molculas situadas en la parte externa de la membrana, que actan
como receptoras de sustancias, respondiendo frente a estmulos (glucocalix). Las
molculas que actan como receptores son comnmente protenas, y las clulas que
la presentan se denominan clulas diana. Las molculas encargadas de desarrollar la
respuesta se denominan molculasmensaje y son habitualmente neurotransmisores.
Si se encargan de modificar y ensamblarse a una protena externa de membrana se les
reconoce como primer mensajero; mientras que si actan como consecuencia de una
modificacin de una protena de membrana se denominan segundo mensajero.

a) El citoplasma
Tambin se le conoce como la matriz citoplasmtica, y presenta una apariencia viscosa. Est
conformado por agua, protenas, lpidos, carbohidratos, ARN (o ADN en muchas clulas
procariotas), sales minerales y otros productos del metabolismo celular. En las clulas
eucariotas presenta en su interior ciertos orgnulos como ncleo, mitocondrias, plastidios,
lisosomas, vacuolas, ribosomas, centrosomas, retculo endoplasmtico, aparatote Golgi,
peroxisomas, proteosomas, incluyndose en las clulas vegetales pared celular y plastos; que
se desplazan y organizan segn su estructura. En el se pueden apreciar dos partes:
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1) El citosol: Es la porcin semifluida del citoplasma, y constituye el compartimento
ms voluminoso de toda la clula. Est constituido fundamentalmente por agua
(70-80%) y molculas, principalmente de tipo proteico (20-30%). Atendiendo a la
concentracin proteica, el citoplasma puede encontrarse en dos estados diferentes:
Sol y gel respectivamente. En el estado de sol, la concentracin proteica es baja
mientras que en el de gel, es alta. El cambio de los estados de sol a gel o viceversa se
origina en la propia clula por prdida de agua o por hidratacin, hecho que le
permite variar la consistencia de su fluido y por lo tanto su motilidad mediante
movimiento ameboide en clulas animales (seudpodos). El citoplasma presente en
clulas procariotas, es algo ms sencillo que el eucariota y carece de movimiento. El
fluido intracelular, est compuesto por nutrientes, iones, protenas solubles y otras
pequeas molculas que participan en las diferentes fases del metabolismo celular.
En l se produce la sntesis (como las protenas) y degradacin (como la glucolisis)
de molculas que permiten la actividad celular; tambin permite regular la
temperatura y pH celular debido a su alto contenido en agua.

2) El citoesqueleto. Es una estructura supramolecular o red tridimensional de
filamentos proteicos que contribuye a la integridad de la clula. Slo se encuentra
presente en las clulas eucariotas. Determina la forma de la clula y su capacidad
para generar movimientos coordinados. Est constituido por una completa red
interna de protenas filamentosas que se encuentran en el citoplasma que
proporcionan el soporte estructural de la membrana plasmtica y los orgnulos
celulares.
Proporcionar el medio para el movimiento
intracelular de organelas y otros componentes del
citosol, e interviene en procesos de fagotrofa
(endocitosis y exocitosis)
Proporcionar el soporte para las estructuras celulares
mviles especializadas, como cilios y flagelos,
responsables de la propiedad contrctil de las clulas
en tejidos especializados como el msculo.
Interviene en los procesos de mitosis y en los
procesos de modulacin de receptores de superficie
(define la conformacin y funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece
la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.
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Los diferentes filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto, se hallan conectados
entre s y se pueden clasificar en:
Los microtbulos y sus protenas asociadas. Son los filamentos ms gruesos (25 nm) que
estn formados por la polimerizacin de una protena llamada tubulina constituyendo
formaciones cilndricas y uniformes de longitud variable. Los microtbulos estn
formados por 13 subunidades o protofilamentos en disposicin circular con un orificio
central. La tubulina que los constituye presenta dos formas diferentes las -tubulina -
tubulina que se asocian entre s formando dmeros. A su vez, estos dmeros se unen
formando cada uno de los trece protofilamentos que lo constituye. Los microtbulos
tienen una funcin de soporte dando forma a la clula, el desarrollo del uso mittico y el
movimiento de los cromosomas. Tambin sirven para el transporte de sustancias y
orgnulos a travs del citosol y el movimiento de vesculas en los procesos de
endocitosis y secrecin. Tambin asisten a la clula en sus movimientos como en la
formacin de pseudopodos, y en la estructura bsica de cilios y flagelos.

Microfilamentos de actina son polmeros proteicos y alargados que presentan
polaridad. Los monnmeros que los constituyen tienen la capacidad de polimerizarse y
despolimerizarse facilmente. De este modo se presentan en la clula de dos maneras:
o Actina G: Constituye la actina despolimerizada y representa el 50% de la actina
celular. Se encuentra asociada a una protena, la profilina evitando as su
polimerizacin.
o Actina F: Constituye la forma polimeriozada de la actina y representa la otra mitad
de la actina celular. Est formada por dos hebras enrolladas que se asocian a
diferentes protenas de las que dependen sus propiedades:
Protenas estructurales: Permiten la unin de los microfilamentos a la
membrana plasmtica, o a otras protenas que permiten su disposicin en red.
Protenas reguladoras: Como la miosina que asociada a los microfilamentos de
actina permite la contraccin muscular, el desarrollo de seudpodos junto con
los microtbulos. Tambin el proceso de citocinesis con la formacin de un
anillo de contrctil en torno a las dos clulas hijas, que al contraerse permite el
extrangulamiento celular y por tanto su separacin. O la formacin de
microvellosidades como las de las clulas del intestino y esfago.
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Filamentos intermedios. su principal funcin es la de aumentar la resistencia celular
evitando su rotura y mantiendo la arquitectura celular. Su dimetro es aproximadamente
de 10nm que varan en funcin de su torsin. Presentan gran resistencia tensil, importante
para proteger a las clulas contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos
intermedios de muchos tipos: de queratina, denominados tonofilamentos, que estn
presentes en las clulas epiteliales otorgndoles su ggran resistencia; los filamentos de la
lmina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos, ubicados en
clulas nerviosas formando parte del axn y las dendritas, etc.

b. Los ribosomas
Los ribosomas son complejos
ribonucleoprotecos organizados en dos
subunidades: pequea y grande, separadas por
una hendidura transversal; el conjunto forma
una estructura de unos 21 nm. de dimetro y 29
de longitud.
En la clula eucariota, las subunidades que
forman los ribosomas se sintetizan en el
nucleolo. Una vez formados, estas subunidades
atraviesan los poros nucleares y son funcionales
slo en el citoplasma cuando se unen las dos
subunidades a una molcula de ARN. Los
ribosomas son mquinas para la traduccin y
por lo tanto sntesis proteica.

En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacin casi
circular a los que llamamos polisomas. Todas las clulas de los organismos vivos contienen
ribosomas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros se
encuentran asociaciados al retculo endoplsmico.
Los primeros sintetizan protenas que son
utilizadas en el interior de la clula mientras que
los segundos sintetizan protenas que sern
incorporadas a la membrana citoplasmtica o
exportadas.

Entre las clulas procariotas y eucariotas, a pesar
de conservar la estructura, el tamao de los
ribosomas es diferente siendo mayor (80s) en
eucariotas, frente a (70s) el de las procariotas.
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c. Los cilios y flagelos
Algunas clulas tienen proyecciones del citoesqueleto que
sobresalen de la membrana plasmtica. Si las proyecciones
son pocas y muy largas, reciben el nombre de flagelos. El
nico ejemplo de clula humana dotada de flagelo es el
espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las
proyecciones son muchas y cortas, se denominan cilios. El
ejemplo ms tpico son las clulas del tracto respiratorio
cuyos cilios tienen la misin de atrapar las partculas del
aire.
Estructura y composicin
Los cilios y los flagelos responden a un mismo patrn
estructural. Se puede dividir en cuatro partes:
1- Axonema: contiene en su interior 9 pares de
microtbulos perifricos y un par de
microtbulos centrales formando una
estructura 9 + 2. Tanto los centrales como los
perifricos estn formados por
protofilamentos de tubulina, siendo de cada
par los interiores completos e incompletos los
exteriores.
La unin entre los filamentos de microtbulos de un
mismo par, est mediado por una protena fibrilar
denominada tektina (del tipo de los filamentos
intermedios), mientras que entre los diferentes pares
de microtbulos se realiza mediante otra protena
denominada nexina. A partir de cada par de
microtbulos se encuentran anclados brazos de
dinena encargados del movimiento del axn.
2- Zona de transicin: es la base del flagelo. En
esta zona desaparecen el par de microtbulos
centrales y aparece la denominada placa
basal que conecta la base del cilio o flagelo
con la membrana plasmtica
3- Corpsculo basal: presenta una estructura
idntica al centriolo 9 + 0, constituida por 9
tripletes de microtbulos perifricos y carece
de microtbulos centrales. Debido a la unin
entre los tripletes se le denomina por su
semejanza rueda de carro. Su funcin
principal es la de regular la coordinacin del
cilio o flagelo.
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4- Races filiares: son unos microfilamentes estriados que salen del extremo inferior del
corpsculo basal, cuya funcin parece que est asociada al corpsculo basal y la
coordinacin del cilio/flagelo.

d. El centrosoma

Es una estructura no membranosa prxima al
ncleo presente en clulas animales y ausente en
las vegetales (salvo alguna excepcin)

Est constituido por una sustancia de mayor
densidad que el citoplasma denominada material
pericentriolar, que rodea a dos estructuras
cilndricas perpendiculares entre s denominadas
diplosoma. El diplosoma tambin recibe el nombre
de centro organizador de microtbulos (COMT)

El diplosoma est formado por dos pequeos
cuerpos huecos y cilndricos de 0.2 m de color
oscuro. Aparentemente desempean un papel de
mucha importancia durante la divisin celular en la
que fsicamente ocupan posiciones perpendiculares
entre s pero en polos opuestos de la clula. A cada uno de los componentes del diplosoma se
denomina centriolo.

Cada uno de los centriolos presenta una estructura de 9 tripletes de microtbulos
(microtbulos A, B y C). Los tripletes se encuentran unidos mediante protenas fibrosas
denominadas nexina en disposicin de rueda de carro.

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Dentro de cada centriolo se pueden distinguir los polos proximal y distal que se diferencian
por encontrarse el polo proximal cercano al ncleo. A partir de este polo se pueden observar
unas pequeas fibrillas radiales que parten hacia la cara interna del microtbulo A. Durante
la divisin celular, en la citocinesis, cada uno de los centriolos se encuentra en uno de los
polos celulares. A partir de el se formar el otro centriolo y por lo tanto el diplosoma.

El centrosoma es el encargado de coordinar el corpsculo basal de los cilios y flagelos, y del
desarrollo del huso mittico durante la divisin celular. En las clulas vegetales que carecen
de centrosoma, el huso mittico se forma a partir de una regin difusa del citoplasma en la
que no se encuentran microtbulos.

En los vegetales los microtbulos parten de una zona difusa que acta como centrosoma.

e. Retculo endoplsmico
El retculo endoplsmico es un conjunto de
canales membranosos intercumunicados que se
extienden entre la membrana plasmtica y la
membrana nuclear. Constituye hasta el 50% del
sistema de membranas celulares. Est formado
por sculos de distintos tamaos llamados
cisternas. En el interior de las cisternas se
encuentra un lquido denominado lumen, en el
que se realiza numerosos procesos sintticos
(lpidos y protenas).
En funcin de la presencia o ausencia de
ribosomas ligados a la membrana, podemos hablar de retculo endoplsmico rugoso o liso.
El retculo endoplsmico rugoso, se encuentra por lo general ms prximo al ncleo celular
que el liso. Su distribucin se realiza gracias a los microtbulos del citoesqueleto. En su cara
citoslica, presenta adheridos numerosos ribosomas a travs de su subunidad mayor que le
otorgan su aspecto rugoso. Su lumen es acuoso aunque en ocasiones aumenta su densidad
por la presencia de cristales. Se desarrolla de manera especial en aquellas clulas que
sintetizan gran cantidad de protenas, como las clulas del aparato digestivo. El RER se le
asignan las siguientes funciones:
Sntesis y almacenamiento de protenas destinadas al RER, aparato de Golgi, lisosomas,
membrana plasmtica y exterior celular.
Maduracin y sntesis de glucoprotenas. Es el medio en el que se realiza la glucosilacin
de las mismas, para ser enviadas a la membrana.
Le REL, se encuentra a continuacin y en contacto directo (tanto interno como externo), del
retculo endoplsmico rugoso. Carece de ribosomas adheridos, por lo que su apariencia es
lisa. Se encuentra muy desarrollado en las clulas con gran sntesis lipdica, como las clulas
secretoras de hormonas esteroideas, y hepatocitos. Tanbin se desarrollan en las clulas
musculares para la liberacin del Ca
2+
. Presenta las siguientes funciones:
Sntesis lipdica, de diferentes lpidos de membrana, cidos grasos y hormonas lipdicas.
Liberacin de calcio para la contraccin muscular
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Detoxificacin como la metabolizacin de alcohol y otras sustancias qumicas. La
detoxificacin de algunas drogas que las transforma en solubles para poder ser
excretadas.
Interviene en el metabolismo de los carbohidratos. El glucgeno presente en el hgado se
encuentra asociado a las membranas del REL cuando se requiere se degrada formndose
glucosa-6fosfato y el retculo libera el grupo fosfato para que la glucosa pase luego al
torrente sanguneo.

f. Aparato de Golgi

Es un complejo sistema compuesto de
vesculas y sacos membranosos (de 4 a
6), Cis-el ms prximo al ncleo- medio
y trans- situado ms prximo a la
membrana denominados dictiosomas.
Una de sus funciones principales es la
secrecin de productos celulares, como
hormonas, enzimas digestivas,
materiales para construir la pared,
entre otros. Se encuentra muy
desarrollado en clulas secetoras.
Mecanismo de accin: los ribosomas, desplazndose a lo largo del retculo endoplsmico
rugoso (RER) van creando la protena, adicionando los aminocidos. La protena sintetizada
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es englobada en una vescula de transporte que se liberada en un extremo del RER y tomada
por la cisterna cis del aparato de Golgi. La vescula de transporte se fusiona con el aparato de
Golgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna trans, se
forma una vescula secretora que es excretada de la clula por exocitosis o fusionada en un
lisosoma.
El aparato de Golgi representa el principal centro
de ensamblaje de las protenas y lpidos a los
azcares (glicosilacin). Tambin es el lugar
donde se realiza la fosforilacin en caso de que las
protenas lleguen sin fosforilar, como las
lipoprotenas VLDL. Adems interviene en la
distribucin de protenas a los lisosomas y la
sntesis de polisacridos de la matriz extracelular.
Otra de sus funciones importantes es la de
sintetizar vesculas de exocitosis como las que
contienen proteoglicanos constituyentes de la
matriz extracelular. Con el ensamblaje de las
vesculas de exocitosis en la membrana plasmtica
se produce un incremento de esta, por lo que
tambin desarrolla funciones de crecimiento en la
membrana.
Constituye adems los lisosomas primarios y complejos enzimticos como el acrosoma del
espermatozoide. No est presente en clulas como os glbulos rojos o las clulas epidrmicas

g. Lisosomas

Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, aunque variada. Son semejantes a
vacuolas, rodeados solamente por una membrana que contiene unos 50 tipos de enzimas
digestivas (proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas)
encargadas de la degradacin de molculas inservibles para la clula. Funcionan como
"estmagos" celulares y adems de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior,
ingieren restos celulares viejos para digerirlos tambin, son por tanto vacuolas digestivas,
que cuando ingieren productos propios, son llamadas vacuolas autofgicas. Actan a un pH,
que ninguna otra estructura sera capaz (4,6), otro motivo por lo que son considerados los
estmagos celulares. El pH cido se mantiene
debido a la presencia de protenas en su membrana
que en presencia de ATP mantienen un flujo de H
+

hacia el interior. El hecho de que la actividad
enzimtica de los lisosomas se tenga que realizar a
dicho pH, protege a la clula de posibles fugas. En
ocasiones llevan a cabo la muerte celular
programada. Sus enzimas, se forman a partir del
retculo endoplsmico rugoso y posteriormente son
empaquetadas por el aparato de Golgi.
Dentro de los lisosomas, podemos distinguir dos
tipos diferentes segn su grado de maduracin. Las
veculas recien salidas del aparato de Golgi, reciben el nombre de lisosomas primarios;
mientras que en el momento en el que una vescula de pinocitosis o fagocitosis se fusiona al
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mismo es considerado lisosoma secundario; es decir en el momento en el que las enzimas
hidrolticas desempean su funcin.

h. Peroxisomas

Los peroxisomas son orgnulos
delimitados por una membrana, que a veces
presentan inclusiones cristalinas en su
interior debido a la gran cantidad de
enzimas que llegan a contener. Deben su
nombre a que las primeras enzimas que se
descubrieron en su interior fueron las
peroxidasas. Los tipos de enzimas presentes
pueden variar dependiendo del tipo celular
y del estado fisiolgico de la clula. Las
rutas metablicas principales que llevan a
cabo son la -oxidacin de los cidos grasos
el ciclo del glioxilato y la fotorespiracin. Son
un centro de alta utilizacin de oxgeno y
por tanto de procesos oxidativos. Dos
enzimas son tpicas de este orgnulo: la catalasa y la urato oxidasa.

En las plantas y en los hongos la -oxidacin se lleva a cabo exclusivamente en los
peroxisomas, mientras que en las clulas animales tambin se realiza en las mitocondrias.
En las plantas, los peroxisomas tambin oxidan productos residuales de la fijacin de CO2.
A este proceso se le denomina fotorespiracin porque usa oxgeno y libera CO2 en
presencia de luz. En las semillas, sin embargo, su funcin es la de almacenar sustancias de
reserva y durante la germinacin transformarn los cidos grasos en azcares (Ciclo del
glioxilato). A estos peroxisomas es a los que les
llama glioxisomas, que tambin aparecen en las
clulas de los hongos filamentosos. Cuando
comienza la fotosntesis tras la aparicin de las
primeras hojas, los glioxisomas se transforman en
peroxisomas de las hojas.

La biognesis o formacin de nuevos peroxisomas
se da en el retculo endoplasmtico, de ah son
convertidos en lamelas, retculo preperoxisomal y
finalmente, peroxisoma maduro (lamelas y retculo
peroxisomal son compartimentos intermedios entre
el retculo y el peroxisoma). Sin embargo, una vez
que el peroxisoma est aislado incorpora las protenas a partir de aquellas sitetizadas en los
ribosomas citoslicos. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgnulo son
translocadas a travs de la membrana.

Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retculo, tienen la capacidad de
dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre fundamentalmente
durante la divisin celular. El proceso es llevado a cabo por el citoesqueleto y por protenas
motoras, ayudados por puntos de anclaje a ciertos lugares de la clula.