UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAU

CAMPUS MINISTRO REIS VELLOSO

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BIOTECNOLOGIA/CINCIAS BIOMDICAS
DISCIPLINA: TPICOS ESPECIAIS EM BIOLOGIA CELULAR/BIOLOGIA CELULAR
PROFESSORAS: FRANCE KEIKO N. YOSHIOKA E IVANILZA MOREIRA DE ANDRADE
ALUNO: ALLAN TEIXEIRA SILVA

RESPOSTAS

1. A diferena bsica entre um organismo eucarioto e um procarioto, que pode ser
observada ao microscpio de luz, a organizao estrutural do seu material gentico.
Nos eucariotos o genoma delimitado por uma membrana nuclear (carioteca) formando
um ncleo bem visvel, enquanto nos procariotos o material gentico encontra-se
disperso no citosol. Sendo esse organismo um procarioto dificilmente seria uma archaea,
pois estas so comumente encontradas em ambientes inspitos. Atualmente se sabe que
floresceram como bactrias metanognicas (produtoras de metano), haloflicas
(afinidade com ambientes salinos) e termoacidofllicas (afinidade com cidos e calor) em
lamas e solos deplecionados de oxignio (anxidos), ou lugares similares: fontes quentes,
ambientes geotermais (fundo ocenico com alta temperatura, liberao de gases e
ausncia de oxignio), mares salgados, lamas ferventes, cinza vulcnica. Ainda no foi
possvel cultivo em laboratrio (morfologia e fisiologia pouco conhecidas). Pode-se
observar a presena de parede celular composta por peptdeoglicano, em bactrias, a
qual ausente nas archaea. A parede celular das archaea quando presente composta
por polissacardes e/ou protenas. Cultivo de micro-organismos, tcnicas bioqumicas e
moleculares, principalmente, identificariam melhor o tipo de organismo, j que bactria
e archaea apresentam caractersticas bem distintas, como a presena de histonas,
metionina como iniciadora em vez de formilmetionina, alm de testes de resistncia a
antibiticos.
2.
a. Falso. A hereditariedade conferida pelos cidos nucleicos. Na maioria dos
organismos, com exceo de alguns vrus, o DNA.
b. Verdadeiro. Clulas procariotas no apresentam carioteca, uma membrana que
delimita o material gentico formando o ncleo, portanto no h separao do
material gentico dos elementos do citosol.
c. Falso. Os vegetais so pertencentes ao domnio Eukaria e como tais so
eucaritos, apresentando envoltrio nuclear.
d. Verdade. O nmero de cromossomos o mesmo em todas as clulas somticas
de um organismo, no entanto esse nmero varia de espcie para espcie, assim
como a ploidia, h no entanto excees quando se fala em clulas neoplsicas e
hepatcitos, que podem apresentar ncleos poliploides.
e. Verdadeiro. Diversas organelas esto presentes no citosol, tanto com
membranas, como sem membranas. Entre as membranadas temos lisossomos,
mitocndria, complexo de golgi, retculo endoplasmtico e etc.
f. Verdadeiro. A carioteca possui uma dupla membrana, assim como a
mitocndria. A dupla membrana nuclear possui poros para passagem de
substncias, enquanto a mitocndria possui uma membrana externa e uma
interna com numerosas invaginaes.
g. Falso. Apesar de serem complexos, como qualquer ser vivo, os protozorios so
seres unicelulares, portanto no podem formar tecidos.
h. Verdadeiro. Os lisossomos tem realizam uma funo digestiva dentro da clulas,
tanto de substncias extracelulares como de organelas velhas. J os
peroxissomos tem a principal funo de degradar substncias com potencial
txico para a clula.
3. A escolha de organismos modelos uma alternativa encontrada para tentar entender os
mecanismos celulares e moleculares de organismos muito complexos, j que muitas
vezes os recursos e ferramentas utilizados nas pesquisas so limitados. So usados
organismos modelos tanto para o estudo de procariotos (p. ex. Escherichia coli), como de
eucariotos, tendo estes maior variedade de organismos modelos. Tais organismos devem
apresentar caractersticas comuns como fcil obteno, aspectos de crescimento,
nutrio e reproduo conhecidos e de fcil manipulao. O procarioto modelo E. coli o
organismos que mais se conhece em termos moleculares. Entre os eucariotos podemos
destacar a Saccharomyces cerevisiae como organismos preferencial para os estudos dos
processos moleculares, mesmo dos organismos multicelulares, j que essa um
eucariotos unicelular que apresenta as caractersticas ideais para estudos em laboratrio.
Estes estudos por serem muito complexos necessitam muitas vezes de ferramentas
matemticas e de bioinformtica para serem compreendidos. No entanto aspectos como
desenvolvimento e funcionamento de sistemas multicelulares necessitam de outros
organismos modelos. Entre as plantas podemos citar a Arabidopsis thaliana e entre os
animais temos o Caenorhabditis elegans, a Drosophila melanogaster, o Mus musculus e a
espcie humana (Homo sapiens), os quais tiveram seus genomas sequenciados e vem
sendo cada vez mais estudados em aspectos moleculares.
4. Simbiose definida como uma relao mutuamente benfica a dois organismo que
vivem em dependncia um do outro. As mitocndrias so organelas celulares capazes de
utilizar oxignio para processos de oxidao de glicose a fim de obter energia na forma
de ATP, assemelhando-se me muitos aspectos a bactrias, por terem seu prprio
material gentico, ribossomos e tRNA. Cientistas evolucionistas propem que clulas
anaerbias e mitocndrias, que viviam como bactrias livremente no ambiente, ao longo
de milhares de anos desenvolveram uma relao simbitica onde a clula fornecia abrigo
e alimento em troca do metabolismo energtico fornecido pela mitocndria.
5.
a. Citosol: uma espcie de lquido gelatinoso que ocupa quase metade do volume
da clula, stio de sntese e degradao de protenas. Desempenha a maior parte
do metabolismo intermedirio da clula (degradao e sntese de diversas
molculas) para fornecer os blocos de construo das macromolculas.
b. Citoplasma: constitudo pelo citosol e pelas organelas. Circunda o ncleo e
delimitado pela membrana plasmtica. Nele tambm esto presentes os
filamentos que formam o cito esqueleto e tambm onde ocorre o transporte
de organelas e diversas substncias, bem como diversas reaes bioqumicas.
c. Mitocndira: As mitocndrias so organelas que esto presentes em todas as
clulas eucariticas, animais ou vegetais, imersas no citosol entre as diversas
bolsas e filamentos que preenchem o citoplasma das clulas eucariontes e
produzem energia para todas as atividades celulares. Na Respirao, a energia
presente nas molculas orgnicas convertida pelas mitocndrias em energia de
ligao qumica, sendo assim, os organismos que apresentam este processo no
so capazes produzir seu prprio alimento, necessitando destes compostos
orgnicos em sua dieta. Eles utilizam a energia oriunda da oxidao de
compostos orgnicos para produzir ATP que so molculas energticas essenciais
para sntese de compostos, movimento. Sendo assim, sua atividade se relaciona
com o metabolismo energtico das clulas e com a produo de ATP na
respirao aerbica. Estas organelas possuem protenas que esto relacionadas
com o processo de apoptose (o citocromo c mitocondrial liberado no citosol
participa da ativao da caspase-9, uma das protenas envolvidas na apoptose).
Estas organelas ainda possuem a funo de produzir calor quando a
transferncia de eltrons esta desacoplada da sntese de ATP, e a energia da
oxidao de combustvel dissipada na forma de calor metablico no tecido
adiposo marrom de recm-nascido. So responsveis pelas etapas de reaes de
hidroxilao na sntse de hormnios esteroides em tecidos esteroidognicos
(glndula adrenal, gdonas, fgado e rim) e ocorrem em mitocndrias
especializadas.
d. Ncleo: uma estrutura celular delimitada por uma membrana, chamada
carioteca, presente em eucariontes, que se comunica com o citoplasma por
poros e alguns outros mecanismos. O ncleo o centro de comando principal
para as funes celulares. Ele contm o material gentico e nele onde ocorre a
sntese de RNA e a duplicao do DNA, assim como a produo de subunidades
de ribossomos, que ocorre na regio conhecida como nuclolo. Sua matriz
gelatinosa semelhante ao citosol chamda nucleoplasma. Dentro dele esto
presentes alm do material gentico diversas protenas responsveis pela
transcrio, replicao e regulao de genes.
e. Cloroplastos: Assim como as mitocndrias, os cloroplastos tambm produzem a
maior parte do ATP necessrio para o metabolismo atravs do uso de energia
eletroqumica de prtons para fosforilar ADP em ATP pela ao da enzima ATP-
sintetase. Os cloroplastos permitem que as clulas na presena da luz sejam
capazes de remover o carbono do dixido de carbono do ar e incorpor-lo em
suas prprias substncias, liberando oxignio da clula concomitantemente,
processo esse denominado fotossntese. Na fotossntese, a energia
eletromagntica da luz solar recebida e convertida pelos cloroplastos em
energia de ligao qumica, sendo assim, as plantas so capazes de obter todos
os tomos de que necessitam a partir de fontes inorgnicas: o carbono, a partir
do dixido de carbono atmosfrico, o hidrognio e o oxignio, da gua; o
nitrognio, da amnia e dos nitratos do solo, e os outros micronutrientes
(nutrientes necessrios em pequenas quantidades), a partir de sais inorgnicos
do solo. Elas utilizam a energia derivada da luz solar para construir acares,
nucleotdeos, cidos graxos, por meios desses tomos citados. Essas molculas
menores so, por sua vez, transformadas em protenas, cidos nuclicos, lipdios
e polissacardeos, participando da estrutura da planta.
f. Lisosssomos: so compartimentos definidos por membrana, que apresentam
uma grande variao no seu tamanho. Eles so formados no complexo de Golgi,
e em seu interior se encontram acumuladas cerca de quarenta enzimas
hidrolticas com propriedade de digerir uma grande gama de substratos,
incluindo nucleases, proteases, glicosidases, lipases, fosfolipases e sulfatases. A
principal funo dos lisossomos a digesto intracelular, permitindo, assim, que
a clula seja capaz de degradar partculas, macromolculas, microrganismos ou
outras clulas provenientes da endocitose. Alm na eliminao de organelas ou
partes danificadas da propria clula, por um processo denominado autofagia. Na
heterofagia, os lisossomos fundem-se com endossomos (provenientes da
endocitose) ou fagossomos (provenientes da fagocitose).
g. Cromossomos: so estruturas organizacionais formadas por cromatina, ou seja,
DNA e protenas. Estas por sua vez podem ser histnicas e no-histnicas.
Histonas so protenas octamricas responsveis pelo empacotamento do DNA
tanto na diviso celular quanto na formao de heterocromativa. As protenas
no-histnicas so responsveis pea formao do arcabouo de sustentao dos
cromossomos. A formao dessa estrutura cromossmicas indispensvel pelo
processo de diviso celular, j que atravs deles possvel separar as fitas de
DNA duplicadas e segregar de igual modo para as clulas filhas.
h. Aparelho de Golgi: O complexo de Golgi uma organela das clulas eucariontes,
normalmente fica prxima ao ncleo e formada por cisternas membranosas
achatadas, empilhadas uma sobre as outras. Em resumo suas principais funes
so: armazenamento, transformao, empacotamento e remessa de substancias
para dentro e fora da clula, tambm modifica protenas produzidas pelo reticulo
endoplasmtico rugoso alterando seu padro de glicosilao, fosforilao,
sulfatao e hidroxilao. Essa organela possui duas faces distintas: uma face cis
(face de entrada) e uma face trans (face de sada), que esto intimamente
associadas a compartimentos especiais, cada um composto por uma rede
interconectada de estruturas tubulares e de cisternas: a rede cis de Golgi (CGN,
cis Golgi network) (tambm chamada de compartimento intermedirio) e a rede
trans de Golgi (TNG, trans Golgi network), respectivamente. Durante esse
percurso interno nas vesculas do aparelho de Golgi (AG), as protenas so
modificadas, separadas e empacotadas em vesculas (bolsas membranosas), que
so enviadas aos locais extracelulares em que atuaro (exocitose), sendo essa
liberao regulada por sinais extracelulares. Protenas sintetizadas a partir do RE
sofreram modificaes e adies no AG. Uma vez os intermedirios de
oligossacardeos criados por reaes no RE servem para auxiliar no dobramento
de protenas e no transporte de protenas dobradas inadequadamente ao citosol
para degradao. Logo, eles possuem um papel importante no controle de
qualidade de protenas que saem do RE. no complexo de Golgi que se realiza a
parte mais importante da glicosilao. A glicosilao uma das funes principais
do complexo de Golgi, e consiste no acrscimo de monmeros de acar a
protenas e lipdeos, formando glicoprotenas e glicolipdios, os monmeros
adicionados so glicoses, manoses e N-acetilglicosamina.
i. Peroxissomos: So organelas envoltas por membrana presentes em todos os
eucariotos. No possuem material gentico e nem ribossomos. No entanto
possuem um acervo de protenas e enzimas oxidativas, como a catalase e urato-
oxidase. Estas organelas utilizam oxignio molecular para remover tomos de
hidrognio de substratos orgnicos em uma reao oxidativa que produz
perxido de hidrognio. O perxido por sua vez utilizado pela catalase para
oxidar outros substratos (fenis, formaldedo, lcoois). Essa reao de
peroxidao importante principalmente em clulas do fgado, onde diversas
substncias txicas so quebradas. Uma das principais funes desta organela
a -oxidao de cidos graxos, que so convertidos em Acetil-CoA, que por sua
vez exportada para o citosol para utilizao em diversas reaes bioqumicas.
Tambm a catalizao de reaes biossintticas para a formao de fosfolipdeos
importante principalmente para manter a funo em neurnio mielinizados.
j. Membrana Plasmtica: formada por uma dupla camada lipdica, protenas,
glicoprotenas e colesterol. a estrutura que delimita a clula e que mantm as
diferenas essenciais entre citosol e o meio extracelular, atravs do controle da
entrada e sada seletiva de ons e molculas para dentro e fora da clula. Para o
correto desempenho de suas funes essa estrutura deve manter seu estado de
fluidez, o qual depende diretamente de sua composio. O colesterol modula as
propriedades da bicamada lipdica. As diversas protenas e glicoprotenas
presentes na membrana desempenham os mais diversos papeis no metabolismo
e manuteno da homeostase celular. Essas funes incluem protenas de
transporte, protenas receptoras, transdutoras de sinal, ligantes, entre outras. O
transporte de ons e a seletividade da membrana so importante para manter o
potencial de repouso e desencadear o impulso nervoso. O transporte de
substncias atravs da membrana pode ser passivo (a favor do gradiente de
concentrao), facilitado ou no por protenas; ou ativo (com gasto de energia e
contra o gradiente de concentrao).
k. Retculo endoplasmtico: O RE est organizado em um labirinto de tbulos
ramificados e de vesculas achatadas que se estendem atravs do citosol. RE tem
um papel central na biossntese de lipdeos e de protenas, servindo tambm
como fonte de armazenamento de ca
2+
, que usado em muitas clulas na
sinalizao de respostas. Alm disso, quase todas as protenas que sero
secretadas para o exterior celular so destinadas inicialmente ao lmen do RE.
Pode ser classificado quanto a presena ou ausncia de ribossomos em Retculo
endoplasmtico liso (REL) ou Retculo endoplasmtico rugoso (RER). O REL
responsvel pela sntese dos fosfolipdios que constituem as biomembranas. O
RER a regio mais desenvolvida nas clulas que participam ativamente da
sntese de protenas. A importao de protenas para o RER um processo co-
traducional, no qual a protena inserida no interior no RER medida que
sintetizada pelo ribossomo aderido membrana.
l. Citoesqueleto: um sistema de filamentos de uma clula com funes
estruturais e mecnicas. Tais funes so consistem em: separar os
cromossomos durante a mitose; direcionar o trfego intracelular de organelas;
dar suporte membrana plasmtica; proporcionar clula resistncia ao stress
diante de alteraes no ambiente; permitir que as clulas nadem ou deslizem
sobre superfcies; proporcionar a maquinaria necessria contrao das clulas
musculares; permitir aos neurnios que estendam seus axnios e dendritos;
guiar o crescimento da parede celular vegetal; e controlar a diversidade das
formas celulares eucariticas. Para desempenhar essa diversidade de funes, a
maioria das clulas animais possui trs tipos de filamentos do citoesqueleto
responsveis por sua organizao espacial e propriedades mecnicas. Esses
filamentos so: os intermedirios, os microtbulos e os filamentos de actina ou
microfilamentos. Atuando juntamente com os filamentos do citoesqueleto esto
as protenas acessrias. Sem elas os filamentos seriam absolutamente
ineficientes. Tais protenas interligam os filamentos e os conectam a outros
componentes celulares. Essas protenas so molculas de sinalizao que
possuem as funes de determinar o local de montagem, as formas, a cintica de
montagem e a dissociao dos filamentos.
6. O ciclo celular uma sequncia ordenada de eventos que duplicam seus componentes e
depois a dividem. Possui dois perodos distintos: a interfase e a diviso celular; este
ltimo ocorre por mitose (diviso das clulas somticas onde uma clula reproduzir
duas clulas-filhas idnticas sendo mantido o nmero diploide de cromossomos), e por
meiose (diviso das clulas germinativas onde uma clula diplide reproduzir quatro
clulas haplides cujo o numero de cromossomos dividido pela metade). A interfase
por sua vez dividida em outras trs fases: G1, S e G2. Totalizando 4 etapas distinta
demonstradas na figura 1. As fases G1 e G2, os chamados Gaps ou intervalos, so etapas
onde a clula cresce e monitora o ambiente externo a fim de verificar se favorvel a
progresso do processo de diviso celular e se toda a maquinaria proteica, enzimtica e
organelas esto adequadas. A fase S ou de sntese onde ocorre a replicao do material
gentico (a clula passa de 2C para 4C), ao fim da qual as molculas de DNA se
encontram duplicadas (cromtides irms), entrelaadas e fortemente ligadas por
protenas especializadas. uma etapa crucial do ciclo j que nela deve ocorrer a correta
replicao do material gentico. A maioria das clulas passam maior parte da vida em
interfase, durante a qual no caso de vierem a se dividir todos os seus componentes se
dividem. A duplicao do DNA ocorre no perodo da interfase conhecido como fase S
(sntese do DNA), ocupando em torno da metade do tempo do ciclo celular de uma clula
mamfera, que precedido e seguido respectivamente pelas fases G1 e G2, conhecidas
como fases de intervalos, permitem um maior tempo para o crescimento e o
monitoramento das condies ideais para que a clula se lance a modificaes mais
drsticas na fase S e na fase M. Os perodos S, G2 e M so relativamente constantes na
maioria das clulas. A fase G1 da interfase o maior perodo de crescimento celular
durante a sua vida til. Durante esta fase organelas esto a ser sintetizadas, desta forma
a clula exige tantas protenas e enzimas estruturais o que resulta em uma grande
quantidade de sntese proteica. A taxa metablica da clula ser elevada. o perodo
mais varivel, que vai depender das condies e de sinais extracelulares. Clulas que se
dividem pouco (como os linfcitos), ou que no se dividem (como as clulas nervosas),
encontram-se no perodo G1, que neste caso se denomina G0 porque as clulas se
retiram do ciclo celular. Na fase G2 ocorre mecanismos de checagem que assegurar a
completa replicao do DNA antes damitose. O corre tambm pequena sntese de RNA e
de protenas essenciais para o incio da mitose. Nesta fase inicia-se a condensao da
cromatina para que a clula possa progredir para a mitose. A fase S da Interfase ocorre
duplicao do DNA, sendo desencadeada pela ativao da S-Cdk, que ativa
protenasinicializadoras que desenrolam o DNA e iniciam sua replicao em stios do DNA
chamados de origens de replicao com a montagem de complexos pr-replicativos.
Uma vez ativada uma origem de replicao durante a fase S, a S-Cdk ativada levando a
formao de complexos de pr-iniciao que desenrolam o DNA. Duas forquilhas de
replicao partem e se afastam de cada origem, at que o cromossomo inteiro seja
duplicado. A diviso celular propriamente dita ou fase M ser discutida nas questes 9 e
10.

Figura 1: Fases do ciclo celular

7. As protenas regulatrias mais importantes correspondem as Quinases dependentes de
ciclinas (Cdks) que controlam a entrada na fase S (S-Cdks)e na fase M (mitose M-Cdks) e
o ciclossomo ou APC/C (Complexo promotor de Anfase). As atividades das quinases
levam a mudanas cclicas na fosforilao de protenas intracelulares que iniciam ou
regulam os principais eventos do ciclo celular. Essas mudanas so controladas por um
complexo arranjo de enzimas e outras protenas reguladoras, sendo a mais importante
destas a protena conhecida como ciclinas. Como implica o nome, as Cdks so
dependentes de ciclinas para sua atividade, onde as mudanas cclicas nos nveis
proticos de ciclinas resultam na montagem e na ativao cclica dos complexos de
ciclinas-Cdks, que desencadeia eventos do ciclo celular. Existem quatro classes de
ciclinas, cada uma definida pelo estgio do ciclo celular no qual se ligam s Cdks: a) G1/S-
ciclina: ativam Cdks no final de G1, desencadeando a progresso ao Incio, entrada no
ciclo celular. Seus nveis caem na fase S. b) G1-ciclina: na maioria das clulas, ajuda a
regular as atividades das G1/S-ciclinas. c) S-ciclinas: se ligam a Cdks aps o Incio,
estimulando a duplicao dos cromossomos, seus nveis permanecem elevados at a
mitose. d) M-ciclinas: ativam Cdks para estimular a entrada na mitose no ponto de
verificao G2/M. O principal regulador da transio entre metfase e anfase o
complexo promotor de anfase, ou ciclossamo (APC/C). Este catalisa a ubiquitinao e
destruio de duas principais protenas: a securina( protege a ligao que mantem as
cromtides-irms unidas no inicio da mitose) que destruda entre a metfase e anfase
que ativa uma protease separando as irms e desencadeia a anfase; e as S-ciclinas e M-
ciclinas, onde a perda das ciclinas deixa a Cdk parceira inativa, levando a desfosforilao
de vrias protenas antes fosforiladas por Cdk na fase S ao incio da mitose. Essa
desfosforilao de alvos das Cdks necessria para concluso da fase M, incluindo as
etapas finais da mitose e o processo de citocinese. Obs.: Fatores de crescimento
externos.

8. O sistema de controle do ciclo celular tem como base uma srie de interruptores
bioqumicos conectados, onde cada um inicia um evento especfico do ciclo celular. So
trs os principais pontos de transio reguladora, ou pontos de verificao (figura 2)
onde a maioria das clulas eucariticas ativam a progresso do ciclo celular. So eles:

a. Ponto de verificao do incio ou ponto de restrio: no final da fase G1, entrada
no ciclo celular e duplicao dos cromossomos;
b. Ponto de verificao G2/M: desencadeia os eventos mitticos levando o
alinhamento dos cromossomos no fuso metafsico
c. Transio entre metfase e anfase: separao das cromtides-irms, levando a
concluso da mitose e da citocinese.

Figura 2: Pontos de controle do ciclo celular e suas competncias.

9. A mitose composta das seguintes fases:
a. Prfase: A formao do fuso mittico fora do ncleo o evento que mais se destaca
na prfase (alm de outros como a desintegrao do citoesqueleto, fragmentao do
Retculo endoplasmtico e complexo de Golgi) este formado por feixes de
microtbulos. As extremidades dos microtbulos em rpido crescimento,
denominadas finais positivos projetam-se para o permetro celular, enquanto as
extremidades negativas esto associadas ao centrossomo cujo se alternam em
crescimento e encurtamento por um processo de instabilidade dinmica. Fuso
mittico um arranjo bipolar de microtbulos no qual as extremidades + se irradiam
fora dos polos. As extremidades mais (+) de microtbulos chamadas de microtbulos
interpolares, estes se integram com as extremidade + de microtubulos do outro polo,
resultando em uma arranjo antiparalelo na zona intermedirio do fuso. As
extremidades + de outros microtubulos so ligadas aos pares de cromtides-irms
nas estruturas proteicas chamadas de cinetcoro. Os microtbulos astrais se
irradiam para foro dos polos e contatam o crtex da clula, ajudando no
posicionamento do fuso na clula. O polo do fuso orientado em uma organela
proteica denominado centrossomo, onde cada um possui um par de centrolo. A
montagem e a funo do fuso mittico dependente de protenas motoras
dependentes de microtbulos. Essas protenas pertencem a duas famlias- as
protenas relacionadas cinesina, que se movem em direo a extremidade + dos
microtbulos, e as dinenas, que se movem em direo a extremidade -.


b. Prometfase: Os centrmeros e os microtbulos das clulas animais esto
localizados no citoplasma, separados dos cromossomos por uma barreira de
membrana do envelope nuclear. A ligao das cromtides-irms ao fuso requer a
remoo desta barreira. A desintegrao do envelope nuclear permite que essas
protenas executem suas funes, importante montagem do fuso. Esta etapa
comea quando a M-Cdk fosforila vrias subunidades dos gingantes complexos de
poro nucleares do envelope nuclear. Isso d incio desmontagem dos complexos de
poros nucleares e sua dissociao do envelope. A M-Cdk tambm fosforila
componentes da lmina nuclear. Cada cromossomo duplicado possui dois
cinetocoros (um em cada cromtide-irm) direcionados para lados opostos na regio
centrossmica. Nessa regio que os microtbulos iram se ligar e devido ao fluxo de
microtbulos ir permite que os cromossomos ligados ao fuso, durante a pr-
metfase, iniciam seu movimento para um lado e para o outro.
c. Metfase: Esta fase caracterizada pela mxima condensao dos cromossomos. Os
cromossomos so alinhados no equador do fuso, exatamente na metade do caminho
entre os dois plos do fuso, formando uma placa metafsica. Os microtbulos dos
cinetcoros pareados de cada cromossomo se ligam aos plos opostos do fuso.Os
cromossomos reunidos no equador do fuso metafsico oscilam para frente e para trs,
ajustando continuamente suas posies. Aps alinhamento, so mantidos ali sob grande
tenso. Evidentemente, as foras que iro separar as cromtides-irm se iniciam aps a
para ligao dos microtbulos aos cinetcoros. Embora as foras que levam os
cromossomos para o equador no sejam bem esclarecidas, acredita-se que o
crescimento e a retrao dos microtbulos e a ao das protenas motoras dos
microtbulos estejam envolvidas.
d. Anfase: Etapa de segregao ou separao dos cromossomos que ocorre
repentinamente aps a liberao da coeso que mantm as duas cromtides-irms
unidas. As cromtides-irms se separam sincronicamente e formam dois cromossomos-
filhos, sendo cada um deles lentamente puxado em direo ao plo do fuso ao qual est
ligado. Os microtbulos do cinetocoro ficam mais curtos, e os plos do fuso tambm se
distanciam, contribuindo para a separao dos cromossomos. O rompimento abrupto
das ligaes das coesinas entre as cromtides-irms ativado pelo complexo promotor
de anfase (APC). Uma vez que esse processo ativado, ele cliva uma protena inibidora,
liberando enzimas proteolticas que rompem as ligaes de coesina. O movimento dos
cromossomos-filho para os polos do fuso mittico mediado por dois processos
independentes, mas que ocorrem quase que simultaneamente:
i. Anfase A: os cromossomos so puxados para os plos por encurtamento dos
microtbulos do cinetcoro: as foras so geradas nos cinetcoros para mover
os cromossomos-filho em direo aos polos do fuso. Essa fora coordenada
pela ao das protenas motoras dos microtbulos que se localizamno
cinetcoro, auxiliada pela perda das subunidades de tubulina que ocorrem
principalmente onde os microtbulos do cinetcoro se ligam aos cromossomos.
ii. Anfase B: os polos so puxados e empurrados para longe um do outro atravs
de uma fora de deslizamento entre os microtbulos interpolares dos polos
opostos para empurrar os cromossomos para longe um do outro, e as foras que
puxam atuam diretamente nos polos para distanci-los. As foras que dirigem
esse processo, acredita-se que sejam fornecidas pelas protenas motoras,
membros da famlia das cinesinas e das dinenas. Os microtbulos crescem nas
extremidades positivas dos microtbulos positivos.
e. Telfase: Se trata do estgio final da mitose, os dois conjuntos de cromossomos-filhos
chegam aos plos do fuso. O primeiro evento principal da telfase a desmontagem do
fuso mittico seguido pela reformao do envelope nuclear, sendo reconstitudo em
torno de cada conjunto, completando a formao dos dois ncleos e marcando o fim da
Mitose. Durante esse processo, os poros nucleares se formam no novo envelope, e as
lminas nucleares, as subunidades proteicas dos filamentos intermedirios que foram
fosforilados durante a prfase, so agora desfosforiladas e se renem para refazer a
lmina nuclear. Assim que refeito o envelope nuclear, os poros bombeiam protenas
nucleares, o ncleo se expande e os cromossomos mitticos compactados relaxam para
o seu estado interfsico. Um novo ncleo ento criado, e a mitose finalizada.
f. Citocinese: O passo final do ciclo celular a citocinese, onde ocorrer a diviso do
citoplasma. Esse processo inicia-se na Anfase, mas no finalizada at que os dois
ncleos-filho estejam formados, e pode ser reconhecida por um enrugamento e
formao de um sulco na membrana plasmtica. Esse posicionamente assegura que o
sulco de clivagem seja cortado entre os dois conjuntos cromossmicos-filho segregados
e a situao mais comum nas clulas eucariticas que o fuso mittico encontre-se em
posio central na clula, gerando duas clulas-filha de igual tamanho. O anel contrtil,
formado por actina e miosina, se forma tambm na Anfase e se liga s protenas
associadas face citoplasmtica da membrana. A fora gerada pelo anel contrtil ocorre
pelo deslizamento dos filamentos de actina e miosina, assim como ocorre na contrao
muscular, porm diferentemente do aparelho contrtil muscular, o anel contrtil uma
estrutura transitria. O anel gradativamente se contrai, e, ao mesmo tempo, a fuso de
vesculas intercelulares com a membrana plasmtica insere novo material de membrana
adjacente ao anel. Essa adio de membrana compensa o aumento da rea de superfcie
que acompanha a diviso citoplamtica. Quando a contrao do anel concluda, a
insero e a fuso da membrana selam a brecha entre as clulas-filhas. Portanto, pode-
se considerar que a citocinese ocorre em quatro estgio: iniciao, contrao, insero e
concluso. O plano de clivagem e o tempo de citocinese so determinados pelo fuso
mittico.
10. O processo de diviso meitica ocorre em duas etapas, denominadas meiose I e II. As
etapas da meiose I so:
a. Prfase I: As modificaes morfolgicas que ocorrem durante o pareamento de
cromossomos meiticos so a base para dividir a prfase I em cinco estgios
sequenciais leptteno, zigteno, paquteno, diplteno e diacinese.
i. Leptteno: quando os homlogos condensam e pareiam, e inicia-se a
recombinao gentica. recombinao gentica.
ii. Zigteno: o complexo sinaptotnico comea a formar-se em regies
prximas ao longo dos homlogos; a formao inicia em locais onde os
homlogos esto associados intimamente e os eventos de recombinao
esto ocorrendo.
Figura 4: Resumo das etapas da prfase 1.
iii. Paquteno: o processo de formao est completo e os homlogos esto
unidos por sinapses ao longo de todo seu comprimento. O estgio de
paquteno pode persistir por dias ou mais tempo, at a desinapse iniciar
no diplteno com a desorganizao dos complexos sinaptotnicos e a
concomitante condensao e o encurtamento dos cromossomos.
iv. Diplteno: somente neste estgio, depois dos complexos terem se
desfeito, que os eventos individuais de entrecruzamento entre
cromtides no-irms podem ser vistos como conexes inter-homlogos
chamadas de quiasma (figura 3) que agora desempenham um papel
crucial na manuteno dos homlogos juntos de forma compacta. Os
homlogos agora esto prontos para iniciar o processo de segregao.
Figura 3: Formao de quiasma.

v. Diacinese: aqui as protenas que formam os filamentos transversos que
fazem a ponte entre os centros axiais dos homlogos formam
homodmeros que interagem uns com os outros atravs do espao de
100 nm existente entre os homlogos. Na maioria dos eucariotos, estas
protenas so importantes para o crossing-over. Os complexos coesina
que se organizam sobre o DNA durante a fase S e juntam as cromtides-
irms durante a meiose so os componentes principais do centro axial de
cada homlogo. Algumas das subunidades coesina que operam na
meiose so as mesmas que funcionam na mitose, ao passo que outras
so especficas para a meiose. No s as recombinaes como tambm
os complexos coesina desempenham um papel fundamental na
segregao dos homlogos durante a diviso meitica I.
Na figura 4 vemos um resumo das cinco fases da prfase 1.

b. Metfase I: Primeiro, os cinetocoros (complexos proteicos associados aos
centrmeros) nas duas cromtides-irms de um homlogo se prendem aos
microtbulos derivados do mesmo polo do fuso da meiose I e, dessa forma,
segregam juntos para a mesma clula-filha na anfase I; isso contrasta com a
mitose (e a meiose II), na qual os cinetocoros de duas cromtides-irms de um
cromossomo se prendem a polos opostos do fuso e, por conseguinte, segregam
para clulas-filhas diferentes na anfase. Segundo, uma ligao fsica forte
mantida entre os homlogos e resiste s foras de trao do fuso da meiose I at
os bivalentes estarem alinhados no equador do fuso e os homlogos separarem-
se na anfase I. Os quiasmata formados entre cromtides no-irms e a coeso
entre os braos de cromtides-irms cooperam para manter os homlogos
juntos (ver Figura 21-10). Terceiro, os braos das cromtides-irms separam-se
na anfase I, acabando com os quiasmata e permitindo que os homlogos
separem-se, mas as irms permanecem aderidas juntas na regio de seus
centrmeros at a anfase II e, portanto, no se separam na anfase I.
c. Anfase I: Semelhante ao que acontece na mitose com a diferena que ao invs
das cromtides-irms, so os homlogos que se separam e so segregados em
duas clulas-filhas.
d. Telfase I: Descondensao do nuclolo e formao de dois ncleos com metade
do nmero de cromossomos.
Ocorre ento a citocinese com a formao de duas clulas haploides com material
gentico duplicado. Entre a meiose I e a meiose II ocorre um pequeno intervalo
chamado de intercinese. Nesse intervalo no ocorre duplicao de DNA. Ao contrrio
da meiose I, a meiose II ocorre rapidamente e lembra rigorosamente uma diviso
celular mittica, embora ocorra sem replicao de DNA. A prfase II breve: o
envelope nuclear se rompe, enquanto o novo fuso se forma, e ento a metfase II, a
anfase II e a telfase II seguem normalmente em uma sucesso rpida. Depois que
os envelopes nucleares se formaram em torno dos quatro ncleos haploides
produzidos na telfase, ocorre a citocinese e a meiose est completa. A figura a baixo
resume a diferena entre mitose, meiose I e meiose II.
Figura 5: Diferena entre mitose e meiose.