I I I .

L A A M I B A , U N A C L U L A
R U D I M E N T A R I A P E R O T E M I B L E
EL PROTOZOARIO Entamoeba histolytica es una de las ms primitivas clulas
eucariontes. La forma mvil, o trofozoto, se diferencia de los procariontes como las
bacterias, organismos sin ncleo, con organizacin citoplsmica mal definida, genoma
pequeo ! superficie celular estratificada por tener ncleo organizado, genoma comple"o
! superficie constituida por una sola membrana plasmtica. #i bien estas ltimas son
caractersticas de los eucariontes, las amibas se distinguen tambin de stos por su
organizacin citoplsmica rudimentaria ! divisin nuclear sin cromosomas evidentes. $os
encontramos pues ante un eucarionte rudimentario.
La actividad dinmica ! el pleomorfismo de los trofozotos estn basados en una
configuracin citoplsmica ms fcil de definir por sus carencias que por sus seme"anzas,
en comparacin a las clulas eucarinticas tpicas. %s, las amibas no tienen citoesqueleto
estructurado &el sistema de delicados microfilamentos ! microtbulos responsable del
mantenimiento de la forma ! la movilidad de las clulas eucarinticas'( no disponen
tampoco de un sistema membranal equivalente al comple"o de )olgi ! al retculo
endoplsmico &sistemas encargados de la sntesis, movilizacin, empaquetamiento !
liberacin de protenas ! glucoprotenas'( las mitocondrias &productoras de compuestos
ricos en energa, necesarios para el metabolismo de las clulas eucariontes' brillan por su
ausencia en las amibas !, finalmente, stas carecen de un sistema de lisosomas primarios
! secundarios &organillos celulares encargados de la degradacin de componentes intra o
e*tracelulares de los eucariontes tpicos'.
LA AMIBA: PEQUEA PERO TEMIBLE
% pesar de esta simplicidad o gracias a ella estos pequeos protozoarios, apenas
cuatro o cinco veces ma!ores que un glbulo ro"o( e*tremadamente frgiles ! sumamente
sensibles a cambios de temperatura, son capaces de colonizar el intestino grueso de una
buena proporcin de la poblacin mundial. %dems, ba"o circunstancias que an no
conocemos, pueden invadir la mucosa intestinal !, eventualmente, destruir todos los
te"idos del cuerpo +umano( desde los recubrimientos epiteliales ! los rganos slidos,
+asta te"idos como el cartlago ! el +ueso. %l mismo tiempo, el parsito invasor evade
e*itosamente los mecanismos moleculares ! celulares de defensa del +usped +umano !
encuentra las condiciones necesarias para su multiplicacin. En esos casos, a menos de
que sean eliminadas por drogas eficientes, las frgiles amibas continuarn su efecto
destructor, +asta que el +usped muera, "unto con los parsitos. Los trofozotos tienen
capacidad invasora, pero no logran sobrevivir fuera del organismo +umano, por lo que no
tienen capacidad de transmitir la enfermedad. ,or ello, una infeccin invasora es, desde el
punto de vista biolgico, un suicidio colectivo para las amibas.
-omo parte del inters renovado en la biologa de las enfermedades parasitarias, ! gracias
a la disponibilidad de cultivos a*nicos, esto es, cultivos en los que las amibas crecen sin
asociacin con bacterias o con otros protozoarios, numerosos laboratorios +an analizado
amibas ba"o el microscopio electrnico, +an desmenuzado al parsito en mltiples
fracciones para caracterizar sus componentes qumicos ! +an estudiado la naturaleza de
sus componentes antignicos.
Esta actividad febril +a producido, +asta a+ora, resultados que podemos calificar de
discretos. Los nefitos en la e*perimentacin con amibas deben superar en ocasiones
slo lo intentan infructuosamente algunos de los siguientes problemas.
La aparente simplicidad estructural de la organizacin citoplsmica de las amibas +ace que
el slido conocimiento de que disponemos sobre la biologa celular de eucariontes tpicos
sea casi inutilizable para la comprensin de la biologa del parsito( los componentes
amibianos aislados se degradan por sus componentes proteasas( algunas molculas del
suero se adsorben a la superficie de las clulas ! complican por ello la caracterizacin
bioqumica( la fragilidad de las amibas limita de forma sensible su manipulacin !,
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finalmente, los cultivos son mu! susceptibles a variaciones en los componentes del medio
de cultivo.
La consecuencia de esos problemas es que a pesar de +aber transcurrido una dcada de
estudios intensos, el conocimiento de la biologa celular del parsito es todava incipiente.
$o se +an e*plorado las bases moleculares ! celulares de procesos como la diferenciacin
de trofozoto a quiste, el cambio de comensal inocuo a invasor daino, los mecanismos de
evasin de la respuesta inmune del +usped ! los cambios celulares que ocurren durante
la divisin nuclear. #in embargo, la informacin adquirida durante la ltima dcada nos
permite, no tan slo tener idea ms precisa de la estructura, organizacin ! funciones del
parsito, sino tambin empezar a comprender me"or la amibiasis.
%s como la organizacin del citoplasma es sencilla, el ciclo de vida de la Entamoeba
histolytica es igualmente simple. Los trofozotos viven, se alimentan ! se multiplican en
el intestino grueso del +ombre, actuando como respetuosos comensales( se diferencian en
quistes al cubrirse con gruesa ! resistente pared, misma que les permite sobrevivir en el
e*terior. -uando una persona ingiere alimentos o agua contaminados con quistes, stos
penetran al tubo digestivo ! al llegar al colon se liberan de la pared qustica para adoptar
de nueva cuenta la forma de trofozoto. $o se requieren +uspedes intermediarios !, al
parecer, el nico +usped definitivo es el ser +umano &/iguras 0, 12'.
i!"#a $. otomic#o!#a%&a elect#'nica (e ba##i(o (e )"istes (e Entamoeba histolytica.
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i!"#a *+. Es)"ema sim,li%ica(o (el ciclo (e -i(a (e la Entamoeba histolytica.
La simplicidad estructural resalta al e*aminar trofozotos con el microscopio de luz, !a sea
de parsitos obtenidos de pacientes con disentera, o bien de amibas cultivadas. En los
parsitos teidos con colorantes, destacan, sobre todo, el ncleo ! numerosas vacuolas
citoplsmicas. El ncleo, en cambio, no es aparente en amibas vivas e*aminadas sin teir(
en estas condiciones son la movilidad de las clulas ! la formacin de prolongaciones o
seudpodos de apariencia lisa ! +omognea, lo que se aprecia al e*amen microscpico.
RETRATO HABLADO DEL AGRESOR
La movilidad de los componentes citoplsmicos de la amiba, su desplazamiento
relativamente rpido sobre el substrato, la e*plosiva formacin de seudpodos ! la voraz
capacidad de ingerir partculas ! clulas de todo tipo que se encuentren en su camino,
constitu!en los atributos ms llamativos de las amibas patgenas al escudriarlas ba"o el
microscopio. Ese con"unto de funciones, dependientes todas de la movilidad del parsito,
+a estimulado el estudio de los componentes moleculares responsables de la notable
actividad dinmica. 3a"o el microscopio electrnico, la simplicidad estructural de las
amibas &/igura 11' se refle"a en la ausencia de microfilamentos ! microtbulos( en
regiones como los seudpodos o las zonas de fagocitosis, donde se concentra la actina
protena contrctil presente en todas las clulas animales el e*amen ultramicroscpico
slo muestra ausencia de vacuolas !, cuando las condiciones de fi"acin son adecuadas, la
concentracin en esas reas de material fibrogranular. 4a sido motivo de sorpresa !
frustracin a la vez, averiguar la falta de organizacin estructural de las protenas
contrctiles de una de las clulas dotadas de ma!or movilidad ! plasticidad.
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i!"#a **. otomic#o!#a%&a elect#'nica (e t#ansmisi'n (e "n t#o%o.o&to (e Entamoeba histolytica.
Los filamentos estructurados, fcilmente visibles en las clulas eucarinticas me"or
desarrolladas, slo aparecen e*cepcionalmente en las amibas( la actina de stas +a sido
caracterizada bioqumicamente +asta +ace poco por 5eza ! colaboradores. 4an
encontrado que, en general, esta protena es seme"ante a la actina de otros eucariontes,
e*cepto por variaciones pequeas en la composicin de polipptidos( la actina amibiana
tiene propiedades que la diferencian de la ma!ora de las actinas ! la +acen
particularmente interesante en estudios de movilidad en eucariontes.
6esconocemos la naturaleza de otras molculas que seguramente intervienen en el
movimiento de las amibas( asimismo, ignoramos los mecanismos que disparan en un
momento dado la acumulacin de molculas contrctiles en una regin de la clula !
determinan el resultado como la formacin de un seudpodo, requerido para la traslacin,
o de regiones especializadas de la superficie celular que permiten la captacin de material
e*tracelular +acia el citoplasma amibiano, durante el proceso de fagocitosis. Estos
procesos, en apariencia simples, requieren en realidad la sucesin de fenmenos tales
como. reconocimiento en la membrana plasmtica, paso de la seal recibida en la
superficie al citoplasma, acumulacin ! polimerizacin focal de molculas contrctiles,
contraccin de estas ltimas en forma coordinada ! con direccionalidad especfica !, por
ltimo, vuelta a la organizacin citoplsmica local previa a la realizacin del fenmeno.
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i!"#a */. otomic#o!#a%&a elect#'nica (e ba##i(o (e amibas ,at'!enas en c"lti-o.
%dems de la movilidad, es el pleomorfismo de las amibas una de las caractersticas ms
llamativas del parsito. $inguna tcnica muestra me"or esta variacin en la forma que la
microscopa electrnica de barrido &/igura 17'. -on ella, se aprecian diferencias no
solamente entre especies, sino tambin, entre amibas de la misma especie. La siempre
cambiante superficie amibiana puede presentar seudpodos, estomas de fagocitosis,
prolongaciones filiformes que las unen al substrato, ! un uroide o e*tremo caudal. La
superficie basal de los trofozotos en contacto con clulas blanco, a travs de la cual se
realiza tanto la ad+esin como la lisis de estas ltimas, no muestra diferenciaciones
notables, e*cepto por la presencia de filpodos cortos en el margen e*terno del parsito,
posiblemente involucrados en la ad+esin. La microscopa electrnica de barrido podr, tal
vez, ofrecer informacin valiosa respecto a las diferencias estructurales entre amibas
patgenas ! no patgenas( la imposibilidad de cultivar en condiciones a*nicas amibas de
portadores asintomticos +a retrasado ese estudio, de posible utilidad ta*onmica.
LAS AMIBAS SE ADHIEREN
La ingestin de clulas o de material particulado por las amibas se inicia con el fenmeno
de ad+esin &/igura 18'. Los trofozotos se ad+ieren a casi todas las clulas en cultivo ! a
la gran ma!ora de los substratos naturales o inertes empleados, entre los que se cuentan
plstico, vidrio, colgena ! albmina. La ad+esin a un substrato plano provoca
modificacin en la forma de las clulas, en lo que parece un intento fallido de ingerir al
substrato( se forma en las regiones de ad+esin una banda de material fibrogranular, rico
en actina( drogas como la citocalasina 3, que alteran la polimerizacin de las molculas de
actina, interfieren considerablemente con el fenmeno de ad+esin, que tampoco puede
llevarse a cabo en fro. %l parecer, la ad+esin involucra tanto mecanismos inespecficos
como especficos. Los primeros intervienen en la ad+esin a superficies inertes, mientras
que los segundos participan en la ad+esin de las amibas a clulas del +usped, a travs
de la interaccin de molculas presentes tanto en la superficie del parsito como en las
clulas del +usped. % diferencia de las bacterias productoras de alteraciones de la
mucosa intestinal en las que ciertas molculas, al facilitar la ad+esin ad+esinas
determinan en buena parte la virulencia de esos organismos, en las amibas no parece
+aber diferencias en la capacidad de ad+esin en cepas con virulencia diferente. Los
estudios bioqumicos +an mostrado la e*istencia de una lectina amibiana, o sea, una
protena que reconoce carbo+idratos especficos en la superficie de las clulas blanco(
sta, sin embargo, es la misma ! se encuentra en concentraciones iguales en amibas
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patgenas ! no patgenas.
i!"#a *0. Una amiba en contacto con "na c1l"la e,itelial, -ista con el mic#osco,io elect#'nico (e
t#ansmisi'n.
LAS AMIBAS INGIEREN
9na e*celente forma de analizar tanto la ad+esin como la fagocitosis &/igura 1:' de las
amibas patgenas, es ponerlas en contacto con glbulos ro"os +umanos. Es bien sabido
que, en el laboratorio clnico, la prueba ms contundente de la culpabilidad amibiana en
un caso de disentera es la presencia de amibas +ematfagas en +eces, es decir, amibas
que +an ingerido glbulos ro"os del +usped a travs del fenmeno de fagocitosis. #e
trata de un modelo e*perimental mu! sencillo pero til para comprender algunas de las
funciones de las que depende la accin patgena del protozoario. %l entrar en contacto
con los glbulos ro"os, algunos son internalizados sin dilacin, pero otros muc+os forman
cmulos en el e*tremo posterior de la amiba, posiblemente como resultado de la
liberacin de la lectina amibiana. $o parece +aber un sitio especfico en el que se lleve a
cabo la ingestin( cualquier regin de la superficie de la amiba puede, en un momento
dado, formar un estoma &boca' de fagocitosis e iniciar el proceso de ingestin de
eritrocitos. ;tras clulas fagocticas, tales como los glbulos blancos &leucocitos
polimorfonucleares' ! los macrfagos, realizan la fagocitosis a travs de la formacin de
grandes prolongaciones citoplsmicas que rodean a la clula por ingerir +asta envolverla
por completo( al tocarse los bordes de las prolongaciones la clula queda en el interior del
%a!ocito. En cambio, en el caso de las amibas patgenas, la fagocitosis ocurre mediante
un curioso fenmeno de succin. las clulas, en el caso que comentamos los glbulos
ro"os, entran por succin al interior de la amiba a travs de estrec+os canales, lo que
produce una deformacin considerable de la clula blanco durante la ingestin. En
ocasiones, las amibas succionan toda una clula( en otra, es slo una porcin la que es
fagocitada( en este ltimo caso, al cerrarse el canal la clula blanco se rompe, por lo que
queda una porcin dentro ! permanece fuera el resto.
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i!"#a *2. Una amiba %a!ocitan(o sim"lt3neamiente me(ia (ocena (e c1l"las e,iteliales, -istas al
mic#osco,io elect#'nico (e ba##i(o.
UN VISTAZO BIOQUMICO A LAS AMIBAS
<a +emos mencionado que la fagocitosis debe, necesariamente, llevarse a cabo por
concentracin ! ordenacin de molculas contrctiles, entre ellas la actina, pero que nada
sabemos sobre los mecanismos que regulan el fenmeno, del que, como veremos ms
adelante, depende en buena medida la virulencia de las amibas patgenas.
La superficie de las amibas contiene una membrana plasmtica, con la clsica apariencia
trilaminar, pero ms gruesa que las membranas plasmticas de mamferos. Los lpidos que
la constitu!en son tambin diferentes cualitativa ! cuantitativamente de los presentes en
clulas de mamfero, lo que podra e*plicar dos propiedades coe*istentes ! aparentemente
contradictorias. la gran plasticidad ! la notable estabilidad de las membranas amibianas.
%dems, esa composicin peculiar podra +acer que las amibas sean ms resistentes a la
accin tanto de la enzimas del tubo digestivo, como de las que libera el parsito para
producir la muerte de las clulas que destru!e, cuando de"a de ser plcido comensal.
La ma!or parte de las protenas de la membrana plasmtica son glucoprotenas( de ellas
se +an podido diferenciar ms de una docena. Los carbo+idratos de superficie forman una
delicada cubierta de superficie, visible en el microscopio electrnico de transmisin. Esta
tcnica nos permiti revelar la propiedad de las amibas de de"ar una capa fina de esa
cubierta superficial a medida que se desplaza sobre un substrato( esa +uella azucarada
del paso de los trofozotos llega a cubrir totalmente la superficie de los recipientes en los
que se multiplica el parsito, a manera de finsimo tapete o mic#oe4"(a(o. Esta es, tal
vez, una de las argucias de las que ec+a mano el parsito para evadir la respuesta inmune
del +usped, si sta se dirige, intilmente, +acia las trazas de"adas por el intruso ms que
+acia el invasor mismo.
$uestros parsitos en cuestin no slo pueden confundir al +usped de"ando estelas a su
paso, sino tambin movilizando rpidamente los inoportunos anticuerpos que lleguen
+asta su cambiante superficie. 4ace !a diez aos describimos, "unto con =rissl, lo que
acontece cuando una molcula la lectina concanavalina % reacciona con la superficie de
amibas vivas. >nicialmente, las molculas capaces de reconocer componentes de la
membrana plasmtica del parsito o ligandos se unen uniformemente a toda la
superficie celular. La interaccin despierta, al parecer, un mecanismo de movilizacin de
los componentes de la superficie celular de tal suerte que al cabo de pocos minutos los
agregados formados por el ligando ! el receptor o por anticuerpos con los antgenos de
membrana correspondientes se desplazan +acia el polo posterior de la amiba ! forman
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un cas)"ete &/igura 1?'. 9na vez que las amibas concentran los agregados en un punto
de su superficie, stos pueden ser liberados +acia el e*terior, o bien pueden ser
incorporados por el parsito para su degradacin posterior. Es pues un segundo posible
mecanismo de evasin de la respuesta inmune +umoral.
i!"#a *5. Dos amibas (es,"1s (e habe# esta(o en contacto con concana-alina A. Al cabo (e *5
min"tos la mayo# ,a#te (e las mol1c"las se ac"m"lan en el ,olo ,oste#io# (e las amibas.
otomic#o!#a%&a elect#'nica (e t#ansmisi'n.
La superficie de las amibas patgenas muestra otro fenmeno, +allado recientemente en
nuestro laboratorio. El contacto del parsito con substratos naturales, como la colgena o
la albmina, provoca la formacin ! liberacin de cuerpos densos. ,ocas +oras despus de
ese contacto se concentran por deba"o de la membrana plasmtica abundantes cuerpos de
alta densidad a los electrones. @stos se separan del cuerpo de la amiba mediante un
proceso que recuerda la gemacin de los virus. /inalmente, los cuerpos densos pierden la
membrana que los rodea ! entran en contacto con el substrato, al que aparentemente
degradan. #e trata, al parecer, de un mecanismo de liberacin de compuestos amibianos,
entre los que bien pueden estar algunas de las to*inas ! enzimas caracterizadas
recientemente como amibas virulentas, en lo que sera un mecanismo de concentracin !
liberacin de sustancias t*icas en forma condensada. Los estudios futuros debern
aclarar con precisin la naturaleza ! significado de esta reaccin de la superficie amibiana
ante la presencia de protenas del +usped.
El metabolismo de las amibas patgenas, tal como podra esperarse, est adaptado al
ambiente ba"o en o*geno del colon +umano. Los trofozotos no son organismos
anaerobios absolutos, como se les consideraba tradicionalmente( son capaces de consumir
o*geno a pesar de la ausencia de mitocondrias ! pueden crecer en atmsferas que
contienen +asta ?A de o*geno. #on aerobios facultativos, que adems poseen enzimas
glucolticas peculiares, slo encontradas previamente en ciertas bacterias. Este
metabolismo peculiar puede representar una venta"a a las amibas, al permitir que el
parsito cambie de la luz intestinal, con presin ba"a de o*geno, al ambiente ms rico en
o*geno que encuentra cuando invade rganos slidos con vascularizacin abundante.
La principal fuente de energa del parsito son los carbo+idratos. Esto +a +ec+o que
numerosos autores +a!an considerado en el pasado que la ma!or virulencia de las amibas
en ciertas poblaciones pobres se debe, precisamente, a que se nutren fundamentalmente
de carbo+idratos( ello e*altara la virulencia amibiana. E*perimentalmente slo se +a
podido comprobar a satisfaccin que en la amibiasis e*perimental de animales de
laboratorio, la deficiencia de protenas agrava la intensidad de las lesiones( en cambio, el
aumento en los carbo+idratos de la dieta tiene efecto protector( stas son condiciones
artificiales, que probablemente poco tienen que ver con las prevalecientes en cada ser
+umano.
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La glucosa entra al citoplasma mediante un proceso de transporte especfico( ste
proporciona apro*imadamente cien veces la cantidad de carbo+idrato que el parsito
incorpora por endocitosis, es decir, por los medios inespecficos empleados para
internalizar lquidos ! partculas slidas. El catabolismo de la glucosa difiere
considerablemente del de clulas de mamferos, !a que los parsitos poseen enzimas
glucolticas poco usuales, que suplen la carencia de mitocondrias, de citocromos ! de ciclo
del cido ctrico.
LO PEQUEO VISTO EN GRANDE
Bisto al microscopio electrnico de transmisin, el citoplasma de las amibas aparece como
un con"unto de vacuolas dispuestas en una matriz granular. En amibas obtenidas de casos
de disentera, muc+as de esas vacuolas contienen glbulos ro"os( en las amibas
provenientes de cultivos mi*tos se encuentran llenas de almidn o de fragmentos de
bacterias. %s pues, parte del aparato vacuolar constitu!e el aparato digestivo de este
protozoario. #in embargo, la naturaleza ! funcin del sistema vacuolar no +a sido
e*plorado en detalle. En particular, se +a discutido si e*isten o no lisosomas en las
amibas. En clulas de mamfero, los lisosomas son saquitos envueltos por membrana, con
gran diversidad de potentes enzimas +idrolticas disueltas en el interior, capaces en
con"unto de degradar todos los componentes celulares. En las amibas, en cambio, las
enzimas +idrolticas estudiadas estn asociadas a la pared interna de la membrana de las
vacuolas lisosomales.
Llama la atencin la ausencia de mitondrias ! de sistemas membranales, seme"antes a los
que en clulas eucarinticas tpicas integran el comple"o de )olgi ! el retculo
endoplsmico. En vez de ello, se pueden encontrar redes de tbulo ! finas vesculas, pero
no sabemos si la funcin de stos es seme"ante a la de su contrapartida, me"or
estructurada en clulas diferenciadas.
Los ribosomas corpsculos citoplsmicos encargados de la sntesis de protenas estn
agrupados con frecuencia en cmulos +elicoidales( a su vez, stos forman grandes
inclusiones cristalinas de varios micrmetros de longitud, que constitu!en los c"e#,os
c#omatoi(es fcilmente visibles ba"o el microscopio ordinario. Estos cmulos ribosomales,
mu! poco frecuentes en otros eucariontes, pueden ser refle"o de periodos de actividad
metablica reducida, previa a la diferenciacin de trofozotos a quistes.
%dems de los componentes mencionados, el citoplasma de las amibas muestra, al
e*amen ultramicroscpico, un confuso conglomerado de inclusiones de naturaleza
desconocida. Los ms frecuentes ! regulares son las llamadas rosetas, estudiadas por
/eria ! =revio, en las que partculas, en todo seme"antes a los rabdovirus uno de ellos
es el virus de la rabia, rodean un agregado de material granular. Estos posibles virus, as
como otros que se +an logrado identificar con cierta precisin, ocupan el papel de
+uspedes inocuos( todos los esfuerzos realizados por demostrar que alguno de los
diversos virus amibianos tienen relacin con la virulencia del parsito +an sido, +asta
a+ora, infructuosos.
EL NCLEO DESCONOCIDO
%unque casi nada se sabe acerca de la organizacin estructural ! funcional del ncleo de
la E. histolytica, su morfologa +a servido de base para la identificacin de esta especie
durante muc+as dcadas de traba"o en los laboratorios clnicos. Los microscopistas +an
puesto tal atencin en estas estructuras nucleares que +an llegado a analizar
componentes ine*istentes, por la sencilla razn de que sus dimensiones estn por deba"o
del lmite de resolucin de la microscopa de luz( ello no impide que sigan apareciendo en
forma prominente en libros de te*to ! de consulta de parasitologa.
El mecanismo de la divisin celular es uno de los fenmenos menos estudiados de la
biologa del parsito( slo conocemos con seguridad que la divisin nuclear se realiza sin
prdida de la membrana nuclear. 6obell estaba en duda en 107C sobre el origen ! el
nmero de los cromosomas amibianos. En este asunto no +emos superado a nuestro
misntropo investigador ingls( seguimos e*actamente en las mismas.
-omo si la naturaleza se +ubiera empeado en +acer de la amiba una clula aberrante, la
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disposicin de los componentes nucleares es verdaderamente inslita. Lo que en
eucariontes tpicos es cromatina perifrica, rica en %6$, en las amibas representa sitios de
condensacin de %D$. 6e la misma forma, lo que parece ser el nucleolo de las clulas
eucariontes, rico en %D$, en los trofozotos es un sitio de condensacin de %6$, en el que,
al parecer, se forman los cromosomas EfuncionalesE, !a que no se diferencian
morfolgicamente como tales en las amibas. La doble membrana nuclear es distinta de la
usual en eucariontes, porque posee una gran cantidad de poros nucleares, refle"o
probable de un intercambio mu! activo entre ncleo ! citoplasma.
6urante la divisin nuclear aparecen microtbulos, nicos componentes bien definidos en
esta fase de la multiplicacin celular. ,or ltimo, con gran frecuencia se observan en el
ncleo los cuerpos birrefringentes que llamaran la atencin de Les+ +ace ms de cien aos
! de los cuales sabemos tanto como el famoso ruso, es decir, nada, aparte de que e*isten.
9no de los secretos ms celosamente guardados de la amibiasis es que el ciclo de vida de
la E. histolytica en el ser +umano no +a sido estudiado, !a que el nico anlisis
detallado sobre el tema fue llevado a cabo por 6obell, en 107C, mediante cultivos de una
cepa amibiana obtenida de un mono. $ada +a sido aadido a la descripcin de 6obell( l
analiz el ciclo de vida con base en cuatro formas sucesivas. el trofozoto, el prequiste, el
quiste ! la amiba metacstica. Los trofozotos se multiplican en la luz intestinal por divisin
binaria ! se enquistan, produciendo a su vez quistes cuadrinucleados despus de dos
divisiones sucesivas del quiste uninucleado. 6e cada quiste maduro escapa, al parecer,
una amiba cuadrinucleada, que despus de dividirse forma oc+o trofozotos uninucleados.
6CUIDADO CON LOS QUISTES7
9no de los campos en los que nuestra ignorancia es ms evidente en relacin a la biologa
de la amibiasis es el proceso de diferenciacin de trofozotos a quistes. El quiste es la
forma de resistencia responsable de la transmisin de la infeccin( por ello es
sorprendente ! frustrante considerar la poca atencin dedicada al estudio de este asunto.
3uena parte de ello se debe a nuestra incapacidad para producir enquistamiento de E.
histolytica en cultivo, lo que puede lograrse con otra amiba, la E. in-a(ens, parsito de
reptiles, entre los que, curiosamente, provoca epidemias de disentera ! absceso +eptico
que diezman de cuando en cuando a reptiles de zoolgicos. Lo poco que sabemos del
proceso de enquistamiento +a sido estudiado en esta amiba de reptiles.
La pared de los quistes de la E. in-a(ens, a diferencia de la de los quistes de amibas de
vida libre, constituidos principalmente de celulosa, estn estructuradas a base de quitina,
tal como lo +a demostrado %rro!oF3egovic+ ! -rabezF=re"o. La quitina es un polmero de
acetilglucosamina comnmente encontrado en +ongos, crustceos e insectos, pero
ausente en el +ombre( por ello, la in+ibicin especfica de las sntesis de la pared del
quiste con agentes qumicos que interfieran con la formacin de la pared, sin alterar el
metabolismo del +usped, podra representar un mtodo alterno de control biolgico. En
este sentido, los resultados iniciales de %vron en >srael son promisorios.
En cuanto a la fase final de la maduracin de los quistes, el e*cistamiento o salida de las
amibas del quiste maduro, nada se sabe e*cepto por la descripcin morfolgica del
proceso +ec+a por algunos microscopistas acuciosos.
En conclusin, los diez ltimos aos +an sido testigos de una verdadera e*plosin en el
conocimiento de la biologa de la E. histolytica. %lgunos de esos resultados +an servido
para aclarar temas bsicos de la epidemiologa de la enfermedad, como la diferenciacin
entre cepas patgenas ! no patgenas( otros +an me"orado la comprensin del parsito
como un eucarionte rudimentario en su organizacin, pero eficaz en su capacidad de
sobrevivir.
La amibiasis, enfermedad que a fin de cuentas padecen sobre todo los pobres, +aba sido
relegada al olvido !, con ella, las amibas que la producen. Ese inusual parsito +a
resultado ser una clula e*cepcionalmente interesante( al mismo tiempo que el bilogo
celular indaga su estructura, su metabolismo ! su funcionamiento, aprende no slo nuevos
+ec+os que permiten comprender me"or la enfermedad, sino que descubre asimismo el
misterio de una nueva ! ms primitiva organizacin celular eucarintica, que permite
abordar con precisin el estudio de procesos celulares fundamentales, como la movilidad
III. LA AMIBA, UNA CLULA RUDIMENTARIA PERO TEMIBLE http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/47...
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celular ! la fagocitosis.
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