III) La informacin celular 2) cidos nucleicos

2) LOS CIDOS NUCLEICOS

CONCEPTO
Qumicamente, los cidos nucleicos son
polmeros consti tui dos por la unin mediante
enlaces qumicos de unidades menores
llamadas nucletidos. Los cidos nucleicos
son compuestos de elevado peso molecular,
esto es, son macromolculas.
FUNCIONES GENERALES
Los cidos nucleicos, llamados as porque
en un principio fueron localizados en el
ncleo celular, son las molcul!s de l!
"e#enci! y por lo tanto van a participar en
los mecanismos mediante los cuales la
informacin gentica se almacena, replica y
transcribe. sta no va a ser su nica
funcin. !eterminados derivados de estas
sustancias" los nucletidos, van a tener
otras funciones biolgicas, entre las que pueden destacarse, como e#emplo, la de
servir de intermediarios en las transferencias de energa en las clulas $%&', %!' y
otros( o en las transferencias de electrones $)%!
*
, )%!'
*
, +%!, etc.(.
LOS NUCLE$TIDOS% CO&PONENTES
Los nucletidos estn formados por" una
'!se nit#o(en!d! $,)(, un !)*c!# $%( y
+cido ,os,#ico $'(- unidos en el siguiente
orden" PA-N
LAS -ASES NITROGENADAS
.on sustancias derivadas de dos compues/
tos qumi cos" la .u#in! y la .i#imidin!. Las
que derivan de la purina son las '!ses .*#i/
c!s. 0n los nucletidos vamos a encontrar,
normalmente, dos base pricas" la !denin!
$%( y la (u!nin! $1(. Las que derivan de la
pirimidina se llaman .i#imid0 nic!s. &res son
las bases pirimid nicas presentes en los
cidos nucleicos" la citosin! $2(, la timin!
$&( y el u#!cilo $3(.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-1
Fig. 1 Pirimidina.
Fig. 2 Purina.
Fig. 3 Bases pricas.
%denina
1uanina
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
0n ciertos casos, aunque esto pasa muy raramente, pueden encontrarse en los
cidos nucleicos otras bases diferentes de estas cinco, por lo general derivados
metilados de ellas.
EL A12CAR 3GL2CIDO)
0l azcar que interviene en los nucletidos
puede ser o la #i'os! $R( o la deso4i##i'os!
$dR(. %mbas son aldopentosas y las
encontraremos en los nucletidos como 6/
furanosas.
2onviene destacar que la nica diferencia
entre ambas est en que en el carbono 7 de
la deso8irribosa 5ay un 5idrgeno $/9( en
lugar del grupo alco5ol $/:9(.
LOS NUCLE$SIDOS
0l azcar y la base nitrogenada se unen
entre s como se indica en las figuras
formando un nuclesido. 0l enlace se forma
entre el carbono anomrico del azcar y uno
de los nitrgenos de la base nitrogenada, en
concreto, el indicado en las figuras. 0n la
unin se forma una molcula de agua. 0ste
enlace recibe el nombre de enlace N/
(licos0dico.
ESTRUCTURA DE LOS NUCLE$TIDOS
Los nucletidos son los monmeros que
consti tuyen los cidos nucleicos. .e forman
cuando se unen el cido fosfrico y un
nuclesido. 0s una unin ,os,oste# entre un
:9 del cido fosfrico y el :9 situado en el
carbono ; del azcar, con formacin de una
molcula de agua. .egn el azcar sea la
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-2
Fig. 4 Citosina.
Fig. 7 La ribosa y la desoxirribosa.
<ibosa
!eso8irribosa
Fig. 5 Timina.
Fig. 6 Uracilo.
Fig. 8 Nuclesido pirimidnico.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
ribosa o la deso8irribosa, tendremos #i'onucletidos o deso4i##i'onucletidos. La
timina nunca forma parte de los ribonucletidos y el uracilo no forma parte de los
deso8irribonucletidos.
NUCLE$TIDOS O DERI5ADOS DE
NUCLE$TIDOS DE INTER6S-IOL$GICO7
%lgunos nucletidos cumplen funciones por
s mismos. %s, por e#emplo"
a( Nucletidos 8ue inte#9ienen en l!s
t#!ns,e#enci!s de ene#(0!" .e trata de
molculas que captan o desprenden energa
al transformarse unas en otras. %s, el %&'
desprende energa cuando se 5idroliza,
transformndose en %!' y fosfato inorg/
nico $'i(. 'or el contrario, el %!' almacena
energa cuando reacciona con el fosfato
inorgnico y se transforma en %&' y agua.
!e esta forma se transporta energa $unas =
>ilocaloras por mol de %!'?%&'( de
aquellas reacciones en las que se desprende
$e8ergnicas( a aquellas en las que se
necesita $endergnicas(.
E:em.los de nucletidos t#!ns.o#t!do#es de ene#(0!%
/ A&P $adenosina/;@/monofosfato( A/R/P
/ ADP $adenosina/;@/difosfato( A/R/P/P
/ ATP $adenosina/;@/trifosfato( A/R/P/P/P
/ GDP $guanosidina/;@/difosfato( G/R/P/P
/ GTP $guanosidina/;@/trifosfato( G/R/P/P/P
b( Nucletidos 8ue inte#9ienen en los .#ocesos de 4ido/#educcin7 0stas molculas
captan electrones de molculas a las que o8idan y los ceden a otras molculas a las
que a su vez reducen. %s, el )%!
*
puede captar 7e
/
transformndose en su forma
reducida, el )%!9, y ste puede ceder dos electrones a otras sustancias,
reducindolas y volviendo a transformarse en su forma o8idada, el )%!
*
. %s, se
transportan electrones de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en
las que se necesitan.
E:em.los de nucletidos t#!ns.o#t!do#es de elect#ones%
/ NAD
*
?NAD; $)icotinamida/adenina/dinucletido( o8idado y reducido, respecti /
vamente.
/ NADP
<
=NADP; $)icotinamida/adenina/dinucletido/fosfato(, o8idado y
reducido.
/ FAD=FAD;2 $+lavina/adenina/dinucleti do(, o8idado y reducido.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-3
Fig. 9 Nucletido. Las flechas indican los
enlaces fosfoster (roja) y N-glicosdico (verde).
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
c( Nucletidos #e(ul!do#es de .#ocesos met!'licos7 %lgunos nucletidos cumplen
funciones especiales como reguladores de procesos metablicos, por e#emplo el A&Pc
$adenosina/A@,;@/ monofosfato( o %B' ccli co, en el que dos :9 del fosfato esterifican
los :9 en posiciones A y ; de la ribosa formando un ciclo. 0ste compuesto qumico
acta en las clulas como intermediario de muc5as 5ormonas.
LOS POLINUCLE$TIDOS
!os nucletidos van a poder unirse entre
s mediante un enlace ste#,os,!to
$fosfoster(. 0ste enlace se forma entre un
:9 del cido fosfrico de un nucletido y el
:9 $5idro8ilo( del carbono nmero A del
azcar del otro nucletido con formacin de
una molcula de agua. La unin de otros
nucletidos dar lugar a un .olinucletido.
0s de destacar que en toda cadena de
polinucletidos el nucletido de uno de los
e8tremos tendr libre el :9 del azcar en
posicin A, ste ser el e8tremo A@ de la
cadena. 0l cido fosfri co del nucletido que
se encuentre en el e8tremo opuesto tambin
estar libre, ste ser el e8tremo ;@. 0sto
marca un sentido en la cadena de polinu/
cletidos. &oda cadena podr considerarse
bien en sentido A@ ;@ o en sentido ;@ A@ y
as 5abr que indicarlo.
ADN > ARN% DIFERENCIAS A NI5EL
?U@&ICO
/ 0l ADN $cido deso8irribonucleico( sus
nucletidos tienen deso8irribosa como azcar
y no tiene uracilo.
/ 0l ARN $cido ribonucleico( tiene ribosa y
no tiene timina.
EL ADN 3DNA)
Conce.to% Qumicamente son polinucletidos
consti tuidos por d/%B', d/1B', d/2B' y d/
&B'. Los nucletidos del %!) no tienen ni
uracilo, ni ribosa, como ya se 5a dic5o.
C!#!cte#0stic!s" Los %!) celulares tienen
una elevada masa molecular, muc5os
millones de daltons. %s, por e#emplo" el
genoma 5umano est formado por A8CD
E
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-4
Fig. 10 Dinucletido.
AB
CB
Fig. 11 Ejemplo de cadena polinucleo-
tdica.
P dR A
P dR G
P dR C
P dR T
P dR G
P dR A
AB
CB
Fig. 12 Modelo de la estructura del ADN.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
pares de nucleti dos. 0sto 5ace que sean
molculas de una gran longitud- por e#emplo"
C,= m en el caso del virus de la poliomie/
litis y 7,AF m si sumamos todo el %!) de
todos los cromosomas de una clula 5umana.
0l %!) fue aislado por primera vez en
CGFE, pero 5asta CE;D no se empez a
conocer su estructura. .e encuentra en el
ncleo de las clulas eucariotas asociado a
prote nas $5istonas y otras( formando la
c#om!tin!, sustancia que constituye los
cromosomas y a partir de la cual se
transcribe la informacin gentica. &ambin
5ay %!) en ciertos orgnulos celulares $por
e#emplo" plastos y mitocondrias(.
ESTRUCTURA DEL ADN
.e pueden distinguir A niveles estructurales"
/0structura primaria" La secuencia de los
nucleti dos.
/0structura secundaria" La doble 5lice.
/0structura terciaria" 2ollar de perlas,
estructura cristalina, %!) superenrollado.
0n las clulas eucariotas, a partir de la
estructura A0, se dan otros niveles de
empaquetamiento de orden superior.

ESTRUCTURA PRI&ARIA DEL ADN7
0s la secuencia de nucletidos de una
cadena o 5ebra. 0s decir, la estructura
primaria del %!) viene determinada por el
orden de los nucletidos en la 5ebra o
cadena de la molcula. 'ara indicar la
secuencia de una cadena de %!) es
suficiente con los nombres de las bases o
su inicial $%, &, 2, 1( en su orden correcto
y los e8tremos ;@ y A@ de la cadena
nucleotdica.
%s, por e#emplo"
ADACGTTTAACGACAAGGACAAGTATTAACD
La posibilidad de combinar cuatro nucle/
tidos diferentes y la gran longitud que
pueden tener las cadenas polinucleotdicas,
5acen que pueda 5aber un elevado nmero
de polinucletidos posibles, lo que determina que el %!) pueda contener el mensa#e
biolgico o informacin gentica y e8plica la diversidad del mensa#e gentico de todos
los seres vivos.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-5
Fig. 13 J. Watson y F. Crick.
Fig. 15 Modelo de la estructura
secundaria del ADN.
Fig. 14 Puentes de hidrgeno (.....) entre
bases complementarias en el ADN.
2
1
&
%
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN7
!atos preliminares"
%( % finales de los aHos ID 0rJin
29%<1%++ y sus colaboradores estudiaron
los componentes del %!) y emitieron los
siguientes resultados"
La concentracin de bases vara de una
especie a otra. 0l porcenta#e de %, 1, 2 y &
es el mismo en los individuos de la misma
especie y no por esto el mensa#e es el
mismo.
&e#idos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en bases.
La composicin en bases del %!) de una misma especie no vara con la edad del
organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la e8istencia de enlaces de 5idrgeno
entre los grupos )9 y los grupos 2:.
La concentracin de %denina es igual a la de &imina, y la de 2itosina a la de
1uanina. Las dos primeras establecen dos puentes de 5idrgeno entre ellas, y las
ltimas tres puentes. La canti dad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas.
,( 'or medio del mtodo analtico de difraccin de rayos K, +<%)LLM) y NMLLM).
observaron una estructura fibrilar de 7D O $%mstrongs( de dimetro con repeticiones
cada A,I O y una mayor cada AI O.
2( N%&.:) y 2<M2L postularon en CE;A un modelo tridimensional para la estructura
del %!) que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores" el modelo
de do'le "lice. 0ste modelo, adems de e8plicar cmo era el %!), sugera los
mecanismos que e8plicaban su funcin biolgica y la forma como se replicaba.
.egn el modelo de la doble 5lice de
N%&.:) y 2<M2L"
C1( 0l %!) estara consti tuido por dos
cadenas o 5ebras de polinucletidos enro/
lladas 5elicoidalmente en sentido de8trgiro
sobre un mismo e#e formando una do'le
"lice.
71( %mbas cadenas seran !nti.!#!lel!s, una
ira en sentido A@ ;@ y la otra en sentido
inverso, ;@ A@.
A1( Los grupos fosfato estaran 5acia el
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-6
Fig. 16 Doble hlice del ADN.
Fig. 17 Doble hlice del ADN.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
e8terior y de este modo sus cargas
negativas interaccionaran con los cationes
presentes en el nucleoplasma dando ms
estabilidad a la molcula.
I1( Las bases nitrogenadas estaran 5acia el
interior de la 5lice con sus planos paralelos
entre s y las bases de cada una de las 5li/
ces estaran apareadas con las de la otra
asocindose mediante puentes de 5idrgeno.
;1( 0l apareamiento se realizara nicamente
entre la adenina y la timi na, por una parte,
y la guanina P la citosina, por la otra
C
. 'or
lo tanto, la estructura primaria de una
cadena estara determinada por la de la otra, ambas cadenas seran com.lement!/
#i!s.
La complementariedad de las cadenas sugiere el mecanismo por el cual el %!) se
copia /se replica/ para ser trasferido a las clulas 5i#as. %mbas cadenas o 5ebras se
pueden separar parcialmente y servir de molde para la sntesis de una nueva cadena
complementaria $s0ntesis semiconse#9!ti9!(.
PROPIEDADES DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN% DESNATURALI1ACI$N
.i una disolucin de %!) se calienta
suficientemente ambas cadenas se separan,
pues se rompen los enlaces de 5idrgeno
que unen las bases, y el %!) se
desn!tu#!li)!. La temperatura de
desnaturalizacin depende de la proporcin
de bases. % mayor proporcin de 2/1,
mayor temperatura de desnaturalizacin,
pues la citosina y la guanina establecen tres
puentes de 5idrgeno, mientras que la
adenina y la timina slo dos y, por lo tanto,
a mayor proporcin de 2/1, ms puentes de
5idrgeno unirn ambas cadenas. La
desnaturalizacin se produce tambin
variando el p9 o a concentraciones salinas
elevadas. .i se restablecen las condiciones,
el %!) se renaturaliza y ambas cadenas se
unen de nuevo.
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN LAS C6LULAS EUCARIOTAS7
Las grandes molculas de %!) de las clulas eucariotas estn muy empaquetadas o/
cupando as menos espacio en el ncleo celular y adems como mecanismo para
preservar su transcripcin.
2omo 5emos visto, en las clulas eucariotas el %!) se encuentra en el ncleo
1
El par A-G no puede formarse por ser ambas bases demasiado grandes, y el par C-T por estar a demasiada
distancia.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-7
Fig. 19 Temperatura de desnaturalizacin
del ADN en funcin del tanto por ciento de
citosina-guanina.
Temperatura en C
%

d
e
l

p
a
r

C
-
G

e
n

l
a

m
u
e
s
t
r
a
Fig. 18 Replicacin del ADN.
A T C G A T C G G G C
T A G C T A G C C C
A T C G A T C G G
T A G C T A G C C
T
A
G
C
T

A
T
C
G
A
C
A U C G A T C G G G
primer
T A G C T A G C C C
primer
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
asociado a ciertas protenas" nucleo/
.#ote0n!s, formando la c#om!tin!. 0n la cro/
matina, la doble 5lice de %!) se enrolla
alrededor de unas molculas proteicas glo/
bulares, las "iston!s, formando los nucleoso/
m!s. 2ada nucleosoma contiene G 5istonas
y la doble 5lice de %!) da dos vueltas a
su alrededor $7DD pares de bases(. 0l con/
#unto, si no est ms empaquetado an,
forma una estructura arrosariada llamada
coll!# de .e#l!s. %5ora bien, los nucleoso/
mas pueden empaquetarse formando fibras
de un grosor de AD nm $,i'#! de CE nm(.
.egn el modelo del solenoide las fibras se
forman al enrollarse seis nucleosomas por
vuelta alrededor de un e#e formado por las
5istonas 9C.
NI5ELES SUPERIORES DE
E&PA?UETA&IENTO
Los siguientes niveles de empaquetamiento
no estn an aclarados del todo pero,
parece ser, que cada fibra se volvera a
enrollar formando un 'ucle $cada bucle
tendra ;D millones de pares de bases(, seis
bucles se empaquetaran asocindose a un
Q es8ueleto nucle!#Q producindose un
#osetn, AD rosetones formaran una es.i#!l
y 7D espirales formaran una c#om+tid!.
&odo ello producira un gran acortamiento
de las largas cadenas de %!).
0n los espermatozoides el %!) se encuen/
tra an muc5o ms empaquetado, se dice
que tiene Q est#uctu#! c#ist!lin!Q.
Los %!) de las bacterias, virus, mitocon/
drias y plastos no presentan estructuras tan
comple#as y no estn asociados a 5istonas,
aunque s estn asociados a otras
protenas.
TIPOS DE ADN
.egn su estructura se distinguen los
siguientes tipos de %!)"
/ Bonocatenarios o de una cadena- por
e#emplo los de algunos virus.
/ ,icatenarios, con dos 5ebras o cadenas
$algunos virus, las bacterias y los
eucariotas(.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-8
Fig. 20 Fibra nucleosmica en collar de
perlas.
nucleosom!
ADN
es.!ci!do# ;iston! ;F
Fig. 21 Nucleosoma.
ADN
;iston! ;F
N*cleo de
"iston!s del
nucleosom!
Fig. 22 Empaquetamiento de los
nucleosomas formando una fibra de 30nm,
segn el modelo del solenoide.
Fig. 23 Cromosomas de una clula en
divisin. Cada cromosoma tiene dos
cromtidas. En los cromosomas el ADN est
fuertemente empaquetado y asociado a
protenas.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
% su vez, y en ambos casos, el %!) puede ser"
/ Lineal, como por e#emplo el del ncleo de las clulas eucariotas y el de algunos
virus.
/ 2ircular, como el de las mitocondrias, cloroplastos, bacterias y algunos virus.
EL ARN 3RNA)7 DIFERENCIAS CON EL ADN
0l %<), cido ribonucleico, es un polirribonucleti do que, a diferencia del %!), no
contiene ni deso8irribosa ni timina, pero s ribosa y uracilo. 0l %<) no forma dobles
cadenas, salvo en ciertos virus $por e#. los reovirus(. Lo que no quita que su estruc/
tura espacial pueda ser en ciertos casos muy comple#a.
CLASES DE ARN
'or su estructura y su funcin se distinguen tres clases de %<)"
/ 0l %<)m $%<) mensa#ero( es un polirri/
bonucleti do constituido por una nica
cadena sin ninguna estructura de orden
superior. .u masa molecular suele ser
elevada. 0ste %<) se sinteti za en el ncleo
celular y pasa al citoplasma transportando la
informacin para la sntesis de prote nas.
La duracin de los %<)m en el citoplasma
celular es de escasos minutos siendo degra/
dados rpidamente por enzimas espec ficas.
/ 0l %<)t $%<) de transferencia( transporta
los aminocidos para la sntesis de
protenas. 0st formado por una sola
cadena, aunque en ciertas zonas se encuen/
tra replegada y asociada internamente
mediante puentes de 5idrgeno entre bases
complementarias. .u peso molecular es del
orden de 7;.DDD da. 0st formado por entre
=D y ED nucletidos y consti tuye el C; R
del total del %<) de la clula. .e sintetiza
en el ncleo y sale 5acia el citoplasma para
realizar su funcin. 0n el %<)t podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos
abierto y un bucle anticodon.

0l %<)r $%<) ribosomal( es el %<) de los ribosomas, cuya funcin es poco
conocida.
Los %<) vricos. %lgunos virus tienen como material gentico %<) bicatenario.
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-9
Fig. 24 ARN
t
. La lnea es la cadena de
polinucletidos y los rectngulos las bases o
los pares de bases. 1) brazo aceptor de ami-
nocidos; 2) bucle anticodon.
III) La informacin celular 2) cidos nucleicos
ESTRUCTURAS TERCIARIA > SUPERIOR DEL ADN 3SUPERENROLLA&IENTO)
4. L. .nc5ez 1uilln Pgina III-2-10
!os cromtidas 78CD
vueltas de espiral
C vuelta de espiral
$AD rosetones(
C rosetn $F bucles(
C bucle
+ibra de AD nm
2ollar de perlas
$nucleosoma(
%!)