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Tejido conectivo El tejido conectivo, como su nombre lo indica, forma un continuo con el tejido epitelial, misculo y tejido nervioso yy también con otros componentes de tejidos conjuntivos para conservar un cuerpo faneionalmente integrado. Casi todos los tejidos conectivos se originan en el mesodermo, la capa germinativa media del tejido embrionario. A partir de esta capa, las eélulas multipotenciales del embrion desarrollan el mesénquima aunque, en ciertas éreas de la cabeza y el cuello, ef mesénquima también se desarralla partir de la cresta neural. Las células mesenquuimatosas migran en la totalidad del euerpo y dan lugar alos tejidos conectivos y sus células, incluidos los de hueso, cartilago, tendones, cépsulas, células sanguineas y hemopoyéticas y eGlulas linfoides (fig. 6-1). El tefido conectivo maduro Se clasifiea como el propio tejido conectivo, el principal tema de este capttulo, ¢tefido conective especalizado (es decir, eartilago, hueso y sangre), que se detallan en los apis 7 » 10 El tejido conectivo esta compuesto por células y matriz extracelular integrada por sustancia fundamental y fibras (figs. 6-2 y 6-3). Las células son los componentes mas importantes en algunos tejidos conectivos. Por ejemplo, los fibroblastos son los elementos fundamentals del tejido conectivo laxo; estas células elaboran y conservan las, fibras y la sustancia esencial que componen la matriz extracelular, En contraste, las fibras son los componentes, ins importantes de tendones y ligamentos. En otros tejidos cconectivos, la sustancia fimdamental es la més importante porque es en donde eiertas eélulas especializadas del tejido conectivo Hevan a cabo sus funeiones. En consecuencia, los tres componentes son eriticos para la funcién del tejide conectivo en el cuerpo. FUNCIONES DEL TEJIDO CONECTIVO Aunque al tejido conectivo se le atribuyen muchas func nes, las principales son: © Proporcionar soporte estructural = Servir como un medio para intereambio Ayudar en la defensa y proteceién del cuerpo = Formar un sitio para depésito de grasa Los huesos, cartilagos y ligamentos que sostienen de manera junta los huesos, y también los tendones eon los jue se insertan mrisculos al hueso, actiian como apoyo. Be igual forma, tiene funciones de apoyo el tefido conect vo que forma cipsulas que encierran drganos y el estroma que compone el marco estructural dentro de ellos. El tejido coneetivo también actria como un medio para intereambiar desechos metabslicos, nutrientes y oxigeno entre la sangre y muchas de las células del cue Las finciones de defensa y proteceién las llevan a cabo a) las células fagociticas del cuerpo, que engloban destruyen desechos cellars, patieulas extras y mnicroor anisms; b) estulas del euerpo con eapacidad inmmunitaria, que producen anticuerpos contra antigenos, y ¢) ciertas céhulas que elaboran sustancias farmacolégicas que ayudan a controlar Ia inflamacién. Los tejidos eonectivos también contribuyen a proteger el cuerpo y forman una barrera fisica, contra la invasién y diseminacién de microorganismos, MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular, compuesta de sustancia fundamental y fibras, resiste fuerzas de compresién y estiramiento. En ‘1 capitulo 4 se describen los componentes de la matriz, extracelular y en. esta seccisn se revisan brevemente sus, caracteristicas sobresalientes, Sustancia fundamental La snstancia fundamental es un material amorfo e Paden ena de lanceneine plone pliner Jargos no ramifieaclos de disacaridos repetidos, proteogli- ceanos, centros proteicos a los cuales se enlazan de manera covalente varios ghicosaminoglicanos, y glucoproteinas de adherencia, moléculas grandes (jue se encargan de asegurar los diversos componentes de la matriz extracelular 107 108 =» Tajo conectivo Célula mosongquimatosa Inatroneiada Célula eda ' Osteoblasio Osteooto Qo ioe na. @ 4a Fig. 6-1. Esquema de los origenes de ls edlula del teido conectivo, Las ehilas no se di ibujaron a ese ig. 6-2. Fotomicrograllade tld conectvo avo (aeolar) que muestra de eoligens (C) yelisticas (E)y algunos de loe pos de edulis saanes a tej conestivo havo (132). entre sf y a integrinas y distroglicanos de la membrana celular (bg 43), Los glicosnminoglicanos son de, dos tipos princl- pales: sulfatados, que incluyen sulfato de queratan, sulfa- to de heparin, heparina, sulfatos de condroitina y sulfato de dermatén, y no sulfatados, que comprenden el ‘icido hialurénico. Los proteoglicanos estin enlazados de manera cova- lente al dcido hialurénico y forman macromoléeulas volu- ‘minosas llamadas agregados de agreesin, que tienen a sa cargo el estado de gel de la matriz extracelular. Las glucoproteinas de adhereneia son de diversos tipos. Algunas se localizan de manera preferencial en la lémina basal, como la Iaminina, o en cartilago y hueso, por ejemplo la condronectina y osteoneetina, respecti- vamente. Otras més suelen dispersarse en la totalidad de la matriz extracelular, como la fibronectina, Fibras Las fibras de la matriz extracelular son de colégena ly reticulares) y elisticas. Las fibras de cokigena no son elisticas y poseen una gran fuerza de tensién. Cada fibra esti compuesta de subunidades finas, la molécula de tropocoligena, compuesta de tres cadenas alfa envueltas entre sfen tina configuraciGn helicoidal. Se conocen cuando menos 15 tipos diferentes de fibras de eolégena, que varfan en las secuencias de aminoseidos de sus eadlenas alfa. Los aminodcidos mas comunes de la colagena son glieina, a, hidroxiprolina ¢ hidroxilisina. 4 continuacién Tejido conectivo «=» 109 se resumen los seis tipos mayores de coligena, que se describen en el cuadro 4-2: "Tipo I: tejido conectivo propiamente dicho, hueso, dentina y cemento Tipo IL: cartilagos hialino y elistico Tipo IMI: fibras reticulares ldmina densa de la Kamina basal relacionado con la colégena tipo I y observado en la placenta © Tipo VEE: une la lémnina basal a Ja lémina reticular La mayor parte de los tipos de fibras muestran en foto- micrograffas tuna periodicidad de 67 nm, que se debe al depésito de metales pesados en las regiones de interstieio (uniones de tipo nexal) de la fibra (fig. 4-5). La coligena tipo IV no esta ensamblada en fibras y por tanto no posee periodicidad Las fibras elasticas estin compuestas de elastina y microfibrillas, Estas fibras son altamente elésticas y pueden estirarse sin romperse hasta un 150% de su longitud en reposo. Su elasticidad se debe a la proteina elastina y su cestabilidad depende de la presencia de microfibrillas. La clastina es un material amorfo cuyos principales compo- Fig. 63. Consetno la, Las ces toe davon eel Exquema que ilstra los tipos de eélula y Bbas de tio 110 == Tejido conectivo nentes aminofcidos son glicina y prolina. Ademés, la elastina es rica en lisina, el aminosicido que tiene a su cargo la formacién de los residuos de desmosina altamente deformables que confieren una gran elasticidad a estas fibras COMPONENTES CELULARES Las eélulas de los tejidos conectivos se agrapan en dos ceategorias, eélulas fijas y eélulas moviles o transitorias (fig. 6-1) Las células fijas son una poblacién celular residente que se desatroll6 y permanecié en su sitio dentro del tejido conectivo, en donde llevan a cabo sus funciones, Las células fijas son una poblacidn estable y de vida prolongada que inchuye: Fibroblastos Células adiposas Pericitos Chulas cebadas Macrofagos Ademis, algunos autores consideran que algunos de los macréfagos (p. ej,, las células de Kupffer del hfgado) son células fijas del tejido conectivo. Las eélulas méviles (eélulas libres o errantes) se originan principalmente en In médula sea y circulan en el torrente sanguineo. Cuando reciben el estimulo o senal apropiados, estas células salen del torrente sanguineo y migran al tejido conectivo para levar a cabo sus fimciones specticas. Debido a que la mayor parte de estas edly movibles suele tener una vida corta, deben reemplazarse en forma continua a partir de una poblacién grande de eélulas madre. Las c¢lulas méviles incluyen: Células plasmaétieas Linfocitos Neutrofilos Eosindfilos Baséfilos Monocitos Macrofagos Células fijas del tejido conectivo De las céhulas que residen en el tejido conectivo, los fibroblastos son los més abundantes y més ampliamente distribuidos, En este inciso se deseriben los cuatro tipos de eélulas del tejido conectivo que estin claramente fijos los macréfagos, que muestran ciertas propiedades fijas algunas méviles, se comentan de modo més extenso en Macréfagos” Fibroblastos 405 fibroblastos, el tigo de edlula mas abundante en ef tejido conectivo, tienen a su cargo la sintesis de casi toda 1a matria extracelular Los fibroblastos, que sintetizan la matriz extracelular de tejido conectivo, derivan de células inesenquimatosas indiferenciadas (fig. 6-1). Los fibroblastos pueden encon- trarse en estado activo 0 de reposo. Algunos histélogos diferencian entre ellos y Haman a las células en reposo fibrocitos; empero, debido a que ambos estados. son transitorios, en este texto se utiliza el término fibro- blasto Por lo general, los fibroblastos actives se relacio nan estrechamente con haces de cokigena, en los que se Fotomicrografia que muestra la an Rbroblito yl fis de ol ena agrypdas en un ten de ata, Obs Nese ls heteracromatina en el neo ye] Tetiulo endplismico rugoso (REN) cn el Sioplasina. Tambien se identical bandeo en is fas de coligena. CTomado de Ralphs JR. Beajanin M, Thomett A Cell and ati biology ofthe suprapatels nthe rat A struc tural a msutoeyoche ial sty of cartlge in a tendon subject fo compression. Anat Hee 231 167-177, 1091, Copyright © 1001, Retmpreso con atorizain de We Liss, ne, una subsiiaia de John Wiley Sons, nc