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ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CUERPO HUMANO 2.

a edicin

ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CUERPO HUMANO 2.a edicin


BIBIANA ESCUREDO RODRGUEZ
Diplomada en Enfermera. Coordinadora de titulacin. Escuela Universitaria de Enfermera Sant Pau, Barcelona. Profesora de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau, Universidad Autnoma de Barcelona

JUAN M.a SNCHEZ SEGURA


Doctor en Medicina y Ciruga. Jefe clnico del Servicio de Medicina Intensiva del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona. Profesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau, Universidad Autnoma de Barcelona

F. XAVIER BORRS PREZ


Doctor en Medicina y Ciruga. Adjunto del Departamento de Cardiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona. Profesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau, Universidad Autnoma de Barcelona

JOSEP SERRAT SERRAT


Doctor en Biologa. Exprofesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau, Universidad Autnoma de Barcelona

Comit asesor de Enfermera de McGraw-Hill/Interamericana


Juana Hernndez Conesa Directora E. U. Enfermera. Universidad de Murcia Paloma Moral de Calatrava E. U. Enfermera Universidad de Murcia

ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CUERPO HUMANO No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, ni su tratamiento informtico, ni la transmisin de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS ? 2002, respecto de la segunda edicin en espaol, por B. ESCUREDO y otros McGRAW-HILL - INTERAMERICANA DE ESPAA, S. A. U. Edificio Valrealty, 1.a planta Basauri, 17 28023 Aravaca (Madrid) Primera edicin: 1995 ISBN: 84-486-0468-7 Depsito legal: M. 34.800-2002 Diseador grfico: Pere Llus Len Preimpresin: MonoComp, S. A. Cartagena, 43. 28028 Madrid Impreso en EDIGRAFOS, S. A. Volta, 2. Pol. Ind. San Marcos. 28906 Getafe (Madrid)

IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN

PREFACIO

La primera edicin de esta obra naci como respuesta a la modificacin del plan de estudios de Enfermera del ao 1993. Dicha modificacin, no slo represent una reestructuracin en el nmero de crditos, sino tambin un cambio en el enfoque del mismo. Debido a la gran proliferacin de conocimientos en el campo de las Ciencias de la Salud, se haba llegado a una gran especializacin, que se reflejaba en los programas docentes en un estudio cada vez ms fragmentado del ser humano. La modificacin del plan de estudios fue una excelente oportunidad para poner en prctica de manera oficial este nuevo enfoque, que pretenda un estudio ms integrador de la persona. De esta manera, en la nueva asignatura de Estructura y funcin del cuerpo humano, se integraron los conocimientos de Anatoma, Fisiologa, Bioqumica, Embriologa y Gentica, que tradicionalmente haban compuesto el curriculum de Enfermera como asignaturas independientes. Las materias citadas constituyen una base comn para el desarrollo de otros estudios de las Ciencias de la Salud, como Fisioterapia, Farmacia, Odontologa, Podologa, etc., a cuyo perfil se ajustan; por esta razn, pensamos que esta obra tambin puede resultar de gran utilidad a los estudiantes de estas reas, que asimismo podran beneficiarse de este enfoque integrador. Los propsitos, todava vigentes, del primer proyecto fueron: llenar el vaco existente en la bibliografa de nuestro pas de obras de carcter integrador, que reunieran las materias imprescindibles para la comprensin y el estudio del cuerpo humano; favorecer la comprensin y participacin del alumno en clase, al no tener que preocuparse de anotar y memorizar conceptos, por disponer de la informacin completa por escrito; y contribuir a motivar a los alumnos para que profundicen en aspectos concretos con la ayuda de textos ms especializados. La buena acogida de la primera edicin y el convencimiento de que todo proyecto debe ser evaluado y mejorado han motivado que hoy les presentemos esta segunda edicin del libro Estructura y funcin del cuerpo humano. Las modificaciones introducidas son fruto de las aportaciones de los profesores de la asignatura de diferentes universidades, que nos han hecho llegar sus sugerencias, de los comentarios de algunos exalumnos y de nuestras propias valoraciones crticas como autores. Los exalumnos refieren que el libro no slo les sirvi en su da para comprender y estudiar la asignatura, sino que tambin les ha sido til posteriormente, como fuente de consulta general durante el desarrollo profesional. Esta idea de contribuir a un mayor conocimiento prctico ha sido

incorporada en los objetivos de esta segunda edicin, por lo que hemos intentado disear un libro que evite memorizaciones, distinga entre lo importante y lo accesorio, y sea fcil de consultar en aos sucesivos. Las mejoras que hemos pretendido realizar son de tipo global, es decir, afectan tanto a los contenidos como al formato de la obra. Respecto a las modificaciones de contenido, se han ampliado los conocimientos en algunos captulos como en el de biologa celular, se han incluido las recientes evidencias conseguidas en gentica y se han ampliado algunas reas de la embriologa. Se han suprimido algunos conceptos de patologa y han sido sustituidos, al final de los distintos captulos, por un glosario de los trminos usados ms habitualmente en la clnica. Creemos que stos pueden ayudar a los alumnos a ir conociendo y comprendiendo el lxico usado en el mundo de las Ciencias de la Salud y, por otro lado, les pueden ayudar a entender las historias clnicas y a ampliar los conocimientos durante los perodos de prcticas al lado del enfermo. Se ha unificado la nomina anatomica, optndose por la internacional. Finalmente, se ha ampliado el nmero de las tablas y los grficos, con el nimo de simplicar los conceptos, evitar esfuerzos de memorizacin y facilitar las consultas posteriores. En lo que respecta al formato, se ha ampliado el tamao del mismo, lo que ha permitido esponjar el texto y hacer ms cmoda la lectura. Se ha mejorado considerablemente el diseo de las ilustraciones, hacindolas ms grandes y claras, y dotndolas de una mejor gradacin de color, lo que contribuye a hacerlas ms atractivas. Finalmente, se ha sustituido la anterior encuadernacin por otra de consistencia ms dura, lo que le proporciona mayor resistencia. El conjunto de las modificaiones realizadas en el contenido y el formato nos permiten poder presentar un libro actualizado, adaptado al curriculum de los primeros ciclos en Ciencias de la Salud (Enfermera, Fisioterapia, Podologa, Odontologa, Farmacia, etc.), ms moderno y atractivo, y en definitiva una obra de mayor calidad. El cuerpo humano es una entidad que funciona como un todo, de forma organizada e interrelacionada. La comprensin global del mismo obliga a conocer los elementos y sistemas que lo constituyen, as como su estructura, tanto desde el punto de vista externo y macroscpico (anatoma), como desde el punto de vista interno (bioqumica) y microscpico (citologa, gentica e histologa). El conocimiento de su funcionamiento fisiolgico y bioqumico permitir comprender todos los procesos metablicos que tienen lugar en cada uno de los sistemas que lo componen.

Prefacio

El libro se ha estructurado en seis partes. En la primera, se hace un repaso global de la estructura bsica del cuerpo humano, la clula, sus componentes bioqumicos, la informacin gentica que contiene su ncleo, as como la formacin de los diversos tejidos y sus funciones. En la parte II, se presenta el sistema de relacin en el que se describe la forma en que el ser humano se relaciona, tanto en su medio interno, como en el mundo exterior; en esta parte, se expone el sistema osteomuscular, el sistema nervioso, los rganos de los sentidos y el sistema endocrino. La parte III engloba los sistemas dedicados a la alimentacin y excrecin del organismo, siendo uno de sus captulos el que aborda el metabolismo. En la parte IV, se describen los sistemas que permiten la oxigenacin celular. La parte V se dedica a los sistemas de defensa del organismo frente a los elementos nocivos externos e internos. Finalmente, en la parte VI se abordan los temas sobre reproduccin y desarrollo embrionario.

Se observar que se describe la anatoma y las relaciones de cada sistema y sus rganos, haciendo hincapi en el estudio de su funcionamiento. Se incluye, al final de cada captulo, un glosario de los trminos ms utilizados en la clnica. Se ha realizado un gran esfuerzo por mantener la homogeneidad de los contenidos. El lector dispondr, pues, de una obra concisa, no por ello poco profunda, que integra los conocimientos necesarios para el estudio y la comprensin del funcionamiento del cuerpo humano, algo que, sin duda, facilitar la interrelacin y la asimilacin de conocimientos. Por ltimo, deseamos expresar nuestro agradecimiento a todos los profesores, colaboradores, amigos y familiares que, de una u otra forma, han contribuido a la realizacin y mejora de esta obra, y especialmente a los estudiantes, cuya ilusin, estmulo y valoraciones nos motivan a seguir trabajando y a mejorar en nuestra actividad docente. Los autores

CONTENIDO

Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prlogo 1.a edicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prlogo 2.a edicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARTE I EL CUERPO HUMANO COMO UNIDAD ORGANIZADA 1. 2. 3. 4. 5. El cuerpo humano como unidad estructural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composicin qumica del organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARTE II SISTEMAS DE RELACIN 6. 7. 8. 9. Sistema osteomuscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sentidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARTE III ALIMENTACIN Y EXCRECIN 10. 11. 12. 13. Aparato digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Equilibrio hidroelectroltico y acidobsico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARTE IV INTERCAMBIO GASEOSO Y CIRCULACIN 14. Estructura y funcin del aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15. Aparato cardiovascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

vii xv xix

3 6 34 49 79

89 160 202 219

235 261 300 311

323 343

xiv

Contenido

PARTE V SISTEMAS DE DEFENSA 16. La sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17. Sistema inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARTE VI SISTEMA DE LA REPRODUCCIN 18. 19. 20. 21. Aparato reproductor femenino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aparato reproductor masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Embriologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lactancia y glndula mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 411 419 446 449 455 373 389

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ndice analtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

PRLOGO a 1. edicin

A medida que los profesores vamos siendo ms conscientes de las dificultades que supone el aprendizaje y de los problemas que plantea el proceso educativo, tambin nos sentimos ms responsables y comprometidos con nuestra labor docente. Partiendo de este compromiso, los profesores B. Escuredo, J. M. Snchez, F. X. Borrs y J. Serrat se plantearon escribir este libro, pensando en los estudiantes que cursan o cursarn la materia que trata la Estructura y funcin del cuerpo humano. Esta obra surge de la necesidad de contar con un manual que integre los conocimientos propios de esta nueva materia, que tradicionalmente se han venido impartiendo como varias materias independientes. A este nuevo enfoque integrador se suma el esfuerzo que los autores han realizado para adecuarla a los estudiantes y estructurarla de forma que facilite la comprensin y el aprendizaje de sus contenidos.

Tener la oportunidad de prologar un libro escrito por un equipo de profesores con claridad de ideas y una gran capacidad de comunicacin es sin duda satisfactorio. Pero en esta ocasin lo es an ms, por la relacin profesional y personal que me une a los autores y porque considero que esta obra supone una importante aportacin a los estudios de Ciencias de la Salud en general y a los de Enfermera en particular. Estoy segura de que todos aquellos a los que va dirigida la acogern con agrado y encontrarn en ella, adems de informacin, una significada ayuda para el aprendizaje. Julia Esteve Reig Directora de lEscola Universitria dInfermeria, Hospital de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona

PRLOGO 2.a edicin

Cuando los autores de la obra Estructura y Funcin del Cuerpo Humano y la Editorial McGraw-Hill/Interamericana me solicitaron el prlogo de la misma, acept gustoso, y explicar el porqu. Primero, porque una segunda edicin es, por s misma, una etiqueta de garanta. Indica que la primera edicin fue bien aceptada por los lectores y que se cumplieron los objetivos propuestos. Segundo, porque en esta segunda edicin se ha realizado un notable esfuerzo, no slo de revisin del texto, sino tambin de actualizacin de los temas de cada captulo. Tercero, porque las ilustraciones, tablas, grficos, esquemas, son de gran valor didctico y han sido elaboradas con un mismo criterio, lo que concede al texto una uniformidad ilustrativa que le aporta claridad adems de amenidad. Ciertamente, no es fcil presentar decorosamente un texto cuyo propsito sea la exposicin de la anatoma y la fisiologa del cuerpo humano. Tiene dos posibles riesgos: uno, que el contenido sea tan simple que constituya un manojo de generalidades y vaguedades; otro, que intentando rizar el rizo, se convierta en una obra soporfera y de valor didctico cero. Los autores, conscientes de estos riesgos, han elaborado un texto que transmite los conocimientos precisos de la anatoma del aparato locomotor, del sistema cardiovascular, de la esplacnologa, del sistema nervioso y de los rganos de los sentidos, integrndolos con los conocimientos fisiolgicos actuales teniendo siempre presente quin es el destina-

tario de esta informacin: el estudiante de enfermera, fisioterapia ...; por ende, tienen que ser los conocimientos necesarios que permitan a estos profesionales adquirir una excelente formacin. No dudemos nunca que en la formacin de un buen profesional de las ciencias de la salud est, por encima de todo, una slida preparacin en las ciencias bsicas: bioqumica, anatoma, fisiologa, histologa... Ello constituye el mejor fundamento para el aprendizaje ulterior de las materias que aportan los conocimientos especficos de la profesin. En esta direccin, los autores han estructurado el texto inicindolo con el estudio de la bioqumica, la biologa celular y la gentica, para pasar a la descripcin anatomofuncional de los diferentes sistemas y aparatos que componen el cuerpo humano. As pues, los autores han gestado una obra digna, que ser sin duda un buen referente en la bibliografa general y especfica de las diplomaturas correspondientes. Sean mis ltimas palabras de felicitacin sincera y cordial; en primer lugar para los autores y en segundo lugar para la editorial McGraw-Hill/Interamericana, que no ha escatimado esfuerzos para la correcta y brillante edicin de la presente obra. Josep Maria Domnech Mateu Catedrtico de Anatoma Facultad de Medicina Universidad Autnoma de Barcelona

PARTE

EL CUERPO HUMANO COMO UNIDAD ORGANIZADA

El cuerpo humano como unidad estructural

1.1. NIVELES El cuerpo humano requiere, para su estudio, la comprensin de todo su funcionamiento como una unidad. Sin embargo, su correcta interpretacin fisiolgica obliga a considerar todo el organismo como el perfecto equilibrio de todas las estructuras que lo forman. Para ello, desde un principio, hay que estudiar los distintos niveles de organizacin que constituyen dicha unidad (Fig. 1-1). Cada uno de los niveles es cualitativamente distinto de los dems y tiene propiedades diferenciadas; al mismo

tiempo, cada nivel contiene en su organizacin las propiedades de los niveles inferiores y pasa a ser un componente de los de orden superior. El primer nivel es el abitico o molecular, comprende el estudio de los tomos, molculas y macromolculas, y constituye el objeto de la bioqumica. El segundo nivel es el bitico o celular, est constituido por las clulas y el conjunto de stas, los tejidos, y de su estudio se ocupa la biologa (incluyendo la gentica) y la histologa. El tercer nivel lo constituye el organismo, con los aparatos y sistemas que lo forman, y es el objeto de estudio de la fisiologa y la anatoma. El cuarto nivel lo constituyen las

NIVELES
TOMOS GEN CROMOSOMAS INFORMACIN GENTICA CLULAS MOLCULAS NIVEL QUMICO

Bioqumica

Gentica

Biologa Histologa

TEJIDOS

RGANOS

Fisiologa

SISTEMAS

Anatoma
CUERPO HUMANO

Embriologa Embrin Infancia Adolescencia Adulto Vejez

Figura 1-1. Niveles de organizacin que constituyen la unidad del cuerpo humano.

Estructura y funcin del cuerpo humano DIAFRAGMA Epigastrio Hipocondrio D Umbilical Lumbar D Inguinal D Hipogastrio Hipocondrio I ltima costilla Lumba r I Cadera Inguinal I

poblaciones (conjunto de organismos) o comunidad. El quinto nivel es el ecosistema, que supone la interaccin entre la poblacin y el ambiente. El sexto nivel es la biosfera, y finalmente el ltimo nivel lo constituye el universo. En este libro, se describen el funcionamiento y las relaciones que existen entre los tres primeros niveles. Cada uno de estos niveles constituye el objeto de estudio de alguna ciencia, como hemos visto, pero actualmente la comprensin globalizadora de dichos niveles nos acerca ms a la idea de cuerpo humano y nos ayuda a interpretar el concepto de normalidad. Cualquier desviacin en alguno de estos tres niveles o perturbacin con los niveles superiores puede conducir a la prdida de la salud y a la aparicin de la enfermedad. La estructura y las funciones del cuerpo humano varan a lo largo de la vida. Desde la infancia hasta la adolescencia el cuerpo crece y se desarrolla; en la adolescencia aparece la posibilidad de multiplicarse y llegar a la madurez del desarrollo, que se alcanza en la edad adulta, etapa en la que tambin se inician los cambios degenerativos. Finalmente, en la vejez, aparece la atrofia y el progresivo deterioro de la mayora de las funciones. 1.2. PARTES DEL CUERPO HUMANO El cuerpo humano no es una estructura slida, ya que en su interior posee espacios y cavidades que contienen los diferentes rganos. Las principales cavidades son: CAVIDAD TORCICA: contiene los principales rganos del aparato respiratorio (pulmones) y del aparato cardiocirculatorio (corazn y vasos principales). Esta cavidad incluye el mediastino, que separa los rganos del aparato respiratorio de los del cardiocirculatorio. Al mismo tiempo, entre los pulmones y las pleuras que los recubren, se encuentra la cavidad pleural (Cuadro 1-1). CAVIDAD ABDOMINAL: se encuentra separada de la cavidad torcica por el diafragma, y dentro de ella se distinguen la porcin abdominal y la plvica. En stas se alojan, respectivamente, los rganos del aparato digestivo y los del aparato reproductor y excretor. La zona de separacin estara constituida por los huesos de la cadera. Para identificar los rganos de las cavidades abdominal y plvica, stas se dividen en cuatro cuadrantes separados a partir de dos lneas imaginarias y perpendiculares que pasan

INGLE DERECHA (D)

INGLE IZQUIERDA (I)

Figura 1-2. Regiones del cuerpo humano.

por el ombligo. As, los cuadrantes se denominan superior derecho y superior izquierdo, e inferior derecho e inferior izquierdo. Las cavidades tambin se pueden dividir en nueve regiones a partir de dos lneas imaginarias que se trazan horizontalmente por las ltimas costillas y por las caderas, y de dos verticales que pasaran por encima de la 9.a costilla. Los espacios centrales se denominan de arriba abajo: epigastrio, umbilical e hipogastrio, y los espacios laterales: hipocondrio derecho e izquierdo, lumbar derecho e izquierdo, e ilaco o inguinal derecho e izquierdo (Fig. 1-2). 1.3. POSICIN ANATMICA El estudio del cuerpo humano se hace a partir de la posicin anatmica, que es la situacin de referencia para describir las diferentes partes que lo integran. sta es erecta o de pie, con los brazos a los lados, las palmas de las manos hacia delante, y la cabeza y los pies mirando hacia al frente. Para estudiar el cuerpo humano, describir sus partes y conocer las relaciones entre los diferentes sistemas y rganos, se emplean diferentes trminos, segn la posicin o localizacin de lo que se est estudiando. De este modo, en el cuerpo humano se diferencian diversas partes, segn desde donde se observe y se haga la descripcin. Superior o inferior Anterior (o ventral) o posterior (o dorsal) Medial o lateral Proximal (craneal) o distal (caudal) Derecha o izquierda

Cuadro 1-1. Cavidades del cuerpo humano Cavidades Divisin TRAX TORCICA MEDIASTINO C. PLEURAL ABDOMINAL C. ABDOMINAL C. PLVICA Trquea, corazn, aorta, cava, arteria y venas pulmonares Separa los pulmones de las pleuras Hgado, vescula biliar, estmago, bazo, pncreas, intestino delgado y grueso Sigma, recto, vejiga urinaria, rganos de la reproduccin Pulmones rganos que incluyen

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


Superior Superior

Anterior

Posterior

Derecha

Izquierda

Inferior

Inferior

Figura 1-3. Plano sagital o anteroposterior. (Imgenes cedidas por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona.)

Figura 1-4. Plano frontal, coronal o longitudinal. (Imgenes cedidas por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barecelona.)

Superficial o profunda Supina o prona (estirado en el suelo con la cara, trax y abdomen hacia arriba o hacia abajo, respectivamente). 1.4. PLANOS Resultan de cortes imaginarios efectuados en el cuerpo humano para realizar su descripcin y para conocer la relacin existente entre los diferentes sistemas y rganos, especialmente los internos. a) Sagital, vertical o anteroposterior. Es el corte que va de delante atrs y divide el cuerpo en dos partes: derecha e izquierda. Si se hace justo por el medio, las dos partes son iguales y se denomina mediosagital; si se hace por un lado, se denomina laterosagital. Estos tipos de cortes se pueden ver en las exploraciones efectuadas con resonancia magntica (RM). La Figura 1-3 muestra las vsceras y sus relaciones de delante atrs y de arriba abajo. b) Frontal, longitudinal o coronal. Es un corte realizado de lado a lado que divide el cuerpo en dos partes: anterior y posterior. En la prctica clnica, este corte se ve en las radiografas y la RM. La Figura 1-4 muestra los rganos o las vsceras y sus relaciones de izquierda a derecha y de arriba abajo. c) Transversal. Es un corte horizontal que divide el cuerpo en parte superior e inferior, y que se hace con el cuerpo estirado. En la prctica clnica la exploDerecha

Anterior

Izquierda

Posterior

Figura 1-5. Plano transversal u horizontal. (Imgenes cedidas por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona.)

racin que utiliza este tipo de cortes es la tomografa axial computarizada (TC) y la RM. La Figura 1-5 muestra los rganos o las vsceras y sus relaciones de delante atrs y de izquierda a derecha. Mediante los tres planos podemos tener una visin tridimensional, y ms cercana a la realidad, de la anatoma del cuerpo humano. Hoy en da, con las tcnicas de la TC helicoidal, se pueden hacer reconstrucciones tridimensionales, a partir de los tres planos descritos, que ofrecen una visin ms real de los rganos y de las estructuras relacionadas con ellos.

Composicin qumica del organismo humano

2.1. INTRODUCCIN El elemento ms abundante del cuerpo humano es una molcula muy sencilla, el agua. Las propiedades fsicas del agua, en especial las que se refieren a su extraordinaria capacidad para disolver muchas sustancias distintas, son las que permiten que en el medio acuoso tengan lugar todas las transformaciones qumicas necesarias para la formacin, el mantenimiento y el crecimiento del cuerpo humano. La composicin qumica del organismo es al mismo tiempo simple y compleja. La mayor parte de las molculas de nuestro organismo y las de todos los seres vivos (biomolculas) son compuestos orgnicos que se forman a partir de la unin de tomos de carbono entre s, y con tomos de hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Por otro lado, si bien es cierto que el nmero y la diversidad estructural y funcional de las biomolculas grandes o macromolculas (protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos) son casi ilimitados, todas ellas se constituyen a partir de un nmero limitado de biomolculas simples (aminocidos, nucletidos, monosacridos, cidos grasos, cido fosfrico, colina, glicerol, etc.).

sobre todo a su importante funcin en la accin de las enzimas (vase el Apartado 2.7.1). 2.2.2. Biomolculas La qumica del organismo humano se encuentra organizada alrededor de los tomos de carbono. Las molculas que se forman a partir de cadenas de tomos de carbono unidos por enlaces covalentes se denominan molculas orgnicas. Un ejemplo de molculas orgnicas son los hidrocarburos, compuestos muy estables formados por cadenas lineales de carbono e hidrgeno. En los organismos vivos, los tomos de hidrgeno de los hidrocarburos se sustituyen por diferentes tipos de grupos funcionales (hidroxilo, carboxilo, metilo, ster, etc.) (Fig. 2-1), formndose molculas orgnicas muy reactivas, las biomolculas. Estas molculas tienen una diversidad casi ilimitada en cuanto a tamao y forma, a causa de la versatilidad de los tomos de carbono para realizar enlaces covalentes (con otros tomos de carbono, y con hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y azufre), a la distribucin tetradrica y a la libertad de rotacin de estos enlaces. Cada tomo de carbono puede tener unidos hasta cuatro tomos o cuatro grupos funcionales. Cuando stos son diferentes, el tomo de carbono es asimtrico y existen dos formas diferentes (estereoismeros), segn la disposicin de los cuatro tomos o grupos funcionales; cuando los dos estereoismeros son formas especulares una respecto a la otra, se denominan enantimeros. Los enantimeros se clasifican en formas D y formas L, segn la configuracin (derecha o izquierda, respectivamente) del grupo funcional que caracteriza a la biomolcula (Fig. 2-2). Casi todas las biomolculas con algn tomo de carbono asimtrico se presentan en la materia viva en uno solo de sus enantimeros (p. ej., los aminocidos en la forma L y los glcidos en la forma D). Cuando los dos tomos que comparten un enlace covalente tienen la misma afinidad por los electrones, se habla de enlace no polar; cuando los electrones compartidos tienen ms probabilidad de encontrarse en la regin de un tomo que en la del otro, el enlace es polar. Un tipo de enlace polar muy presente en la materia viva es el denominado puente de hidrgeno, el cual se establece entre un tomo

2.2. BIOMOLCULAS 2.2.1. Bioelementos La composicin qumica de la materia viva es muy diferente de la del mundo inanimado. De los cerca de 100 elementos qumicos existentes, slo una tercera parte son esenciales para los seres vivos; stos son los bioelementos. Los bioelementos ms abundantes son: hidrgeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N) y carbono (C). La abundancia de estos cuatro bioelementos obedece a su gran capacidad para establecer enlaces covalentes, que son aquellos en los que se comparten uno (enlaces simples), dos (enlaces dobles) o tres (enlaces triples) pares de electrones. Por su parte, los bioelementos minoritarios u oligoelementos, aunque representan una fraccin muy pequea de la materia viva, son esenciales para la propia vida debido

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

con alta afinidad por los electrones (O, N) y un tomo con baja afinidad por los electrones (H) (Fig. 2-3). 2.2.3. Molculas precursoras, biomolculas simples y macromolculas Las biomolculas tienen una gran complejidad estructural y funcional, aunque se originan a partir de nicamente cuatro molculas precursoras: H2O, NH3, CO2 y H2 A partir de las molculas precursoras, se van formando las biomolculas simples, que son las subunidades bsicas de las macromolculas, las cuales son comunes a todos los organismos vivos: aminocidos, nucletidos, monosacridos, cidos grasos, cido fosfrico, colina, glicerol, etc. A partir de las biomolculas simples se forman un nmero ilimitado de macromolculas o biomolculas grandes. Las macromolculas son diferentes estructural y funcionalmente segn la especie, el individuo, el tejido, la clula y el orgnulo celular: protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos

2.3. EL AGUA El agua es la molcula ms abundante del organismo humano, ya que representa el 70 % de su peso total, y la ms esencial (se calcula que una prdida del 20 % del volumen de agua puede causar la muerte). El agua es el medio en el que tienen lugar todas las reacciones bioqumi-

COO

COO

H3N H
L-Alanina

CH2

CH2 H
D-Alanina

NH3

Figura 2-2. Formas ismeras (enantimeros) del aminocido alanina: D-alanina (grupo amino situado a la derecha) y L-alanina (grupo amino situado a la izquierda).

HIDROCARBURO (n-BUTANO)

CH3 -CH2-CH2-CH3

GRUPOS FUNCIONALES

Hidroxilo Carbonilo (aldehdo) Carbonilo (cetona) Carboxilo

O H C H O C O C O H OH CH2 R2

ter

O CH2 H

R2

Amino

N H H

Amido

C O

N H H OH

Metilo

C H

Sulfhidrilo

ster

C O

CH2

R2

Fosforilo

P O

OH

Figura 2-1. Estructura de un hidrocarburo (n-butano) y de los grupos funcionales principales presentes en las biomolculas. Los grupos funcionales estn representados en su forma no ionizada.

Estructura y funcin del cuerpo humano

cas, as como el transporte de nutrientes. El agua tiene unas determinadas propiedades fsicas que explican su papel primordial en la vida: El agua es una molcula polar. La forma espacial de la molcula de agua es tetradrica y existe una distribucin asimtrica de las cargas elctricas. El tomo de oxgeno (electronegativo) atrae con fuerza los electrones de los dos tomos de hidrgeno (stos se quedan con una carga positiva neta) (Fig. 2-3). La polaridad del agua explica que sus molculas posean entre s afinidad o cohesin; cada molcula de agua se mantiene unida a unas tres o cuatro molculas vecinas (cuatro en el hielo) mediante puentes de hidrgeno. Estos enlaces se forman y se deshacen con gran rapidez, proporcionando al agua las fuerzas de cohesin que hacen que sea lquida a temperatura ambiente. El agua es una molcula muy reactiva. Gracias a su polaridad y a su elevada constante dielctrica (tendencia a oponerse a la atraccin electrosttica que se establece entre los iones negativos y positivos), el agua debilita las fuerzas electrostticas y los puentes de hidrgeno establecidos entre los iones y entre las molculas polares, con lo que se establecen nuevos enlaces entre el agua y estas molculas hidrosolubles (Fig. 2-4 a, b). Cuando se disuelven en el agua las molculas anfipticas (contienen regiones apolares o hidrfobas y regiones polares o hidrfilas), stas forman unas estructuras esfricas denominadas micelas, en las cuales las partes hidrfobas se agrupan en el interior y las partes hidrfilas en el exterior y en contacto con las molculas de agua (Fig. 2-4 c). Las molculas apolares tienden a agruparse dentro del medio acuoso, debido a la compresin que ejercen las molculas de agua sobre ellas (Fig. 2-4 d). Por su parte, los gases (O2, CO2 y N2), con excepcin del CO2, que se transforma en cido carbnico en un medio acuoso, se disuelven mal en el agua; de ah que los organismos vivos hayan desarrollado sistemas para su transporte. El agua participa directamente en determinadas reacciones bioqumicas (hidrlisis, condensacin), en las que se

produce la adicin o eliminacin de molculas de agua, respectivamente. El agua tiene un elevado calor especfico (nmero de caloras necesario para aumentar un grado la temperatura de 1 gramo de agua) y una elevada conductividad trmica, propiedades que la convierten en un elemento bsico para la termorregulacin. 2.4. HIDRATOS DE CARBONO Los hidratos de carbono, tambin denominados glcidos o carbohidratos, son polialcoholes (cadenas de tomos de carbono con varios grupos hidroxilo) con un grupo aldehdo (aldosas) o con un grupo cetona (cetosas), que constituyen la mayor parte de la materia orgnica de la Tierra (Fig. 2-5). Las principales funciones de los glcidos son las siguientes: 1. Actan como fuente y reserva de energa: almidn (vegetales), glucgeno (animales). 2. Son componentes estructurales de las molculas de la herencia, los cidos nucleicos [cido ribonucleico (ARN) y cido desoxirribonucleico (ADN)]: ribosa y desoxirribosa. 3. Intervienen en el reconocimiento entre molculas y entre clulas: glcidos que se unen a protenas (glucoprotenas) y a lpidos (glucolpidos). 4. Son elementos estructurales y de proteccin (tejido conjuntivo, lubricantes de articulaciones seas, cubiertas de insectos, paredes celulares de vegetales y hongos, etc.): celulosa, quitina, glucosaminoglucanos, etc. Los hidratos de carbono se clasifican, segn el nmero de unidades que los componen, en monosacridos o azcares simples (1 unidad), disacridos (2 unidades), oligosacridos (3-12 unidades) y polisacridos (ms de 12 unidades) (Cuadro 2-1). 2.4.1. Monosacridos Los monosacridos se clasifican, segn el nmero de tomos de carbono que contienen, en triosas (3C), tetrosas (4C), pentosas (5C), hexosas (6C), heptosas (7C), etc. Como monosacridos importantes desde el punto de vista biolgico se pueden destacar: el gliceraldehdo (triosa), la ribosa y desoxirribosa (pentosas), y la glucosa, galactosa y manosa (hexosas). Los monosacridos suelen tener uno o ms tomos de carbono asimtricos, siendo las formas D (configuracin derecha del C asimtrico) las predominantes en la materia viva. Los monosacridos de cinco o ms tomos de carbono suelen adoptar en solucin acuosa una forma cclica o de anillo (en forma de silla o de bote), al reaccionar el grupo aldehdo o cetona con un grupo hidroxilo de otro extremo de la molcula. Si el anillo resultante est formado por cinco tomos de C y uno de O se denomina piranosa, y si est formado por 4 C y 1 O se denomina furanosa (Fig. 2-6). Estas formas cclicas conducen a la formacin de otro carbono asimtrico (carbono anomrico) y a las correspondientes formas anomricas alfa (a) y beta (b). Es muy frecuente que los monosacridos unan uno o ms grupos fosfato (PO 4 ) por enlaces ster. Los monosacridos fosforilados participan en reacciones de transferencia de energa y tambin en reacciones de biosntesis. En otras molculas derivadas de glcidos y que forman parte de

+ H 2 O + H O 2 H + ENLACE O PUENTE DE HIDRGENO H

Figura 2-3. Enlace o puente de hidrgeno entre dos molculas de agua. El tomo de oxgeno tiene carga negativa parcial (2d) y los tomos de hidrgeno carga positiva parcial (d+).

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

a) H H H H H O Na O H H
+

b) O O H O H O H H H CI H
-

O H H O H

O H H H O H O C H O H O H H O H

c) H O H H O H H O H H

H H H O H H O H O

d) H H OH OH O H H H H H O H O H C H H H H H H C H H C H H O H H HH C O H C H O H H O C H H H H H H O H HO HO HO H H H H

H O H

Figura 2-4. Interaccin de las molculas de agua con distintos tipos de molculas: a) iones, b) molculas polares, c) molculas anfipticas (tienen zonas polares y zonas apolares) y d) molculas hidrfobas.

glucolpidos, glucoprotenas y glucosaminoglucanos, algunos grupos hidroxilo son reemplazados por grupos amino (NH2: galactosamina), N-acetil (7NH7CO7CH3: Nacetilglucosamina), sulfato (SO 3 : N-acetil-D-galactosamina6-sulfato), hidrgeno (H: desoxirribosa) o carboxilo (COO[: glucuronato). 2.4.2. Disacridos Dos molculas de monosacrido (iguales o diferentes) pueden unirse entre s mediante enlaces O-glucosdicos, en los cuales un grupo hidroxilo de un monosacrido reacciona con un grupo hidroxilo del C anomrico de otro monosacrido, formando un disacrido, y se libera agua. Los disacridos se denominan nombrando los monosacridos que participan en el enlace, la disposicin espacial (alfa o beta) del carbono anomrico que participa en el enlace y el nmero de orden de los tomos de carbono implicados en el enlace. Los disacridos ms importantes son la sacarosa o azcar de mesa (glucosa-a(1 n 2)-fructosa), la lactosa (galactosab (1 n 4)-glucosa) y la maltosa (glucosa-a(1 n 4)-glucosa) (Fig. 2-7).

2.4.3. Oligosacridos Los oligosacridos forman parte de algunos lpidos (esfingolpidos), de protenas de membrana (receptores, antgenos, etc.) y tambin de algunas protenas plasmticas (anticuerpos, factores de coagulacin, inmunoglobulinas, hormonas, interfern, etc.). Existe una gran variedad en cuanto a las unidades que componen los oligosacridos, lo que les confiere una gran especificidad estructural, propiedad que explica su papel primordial en el reconocimiento entre molculas y entre clulas. Los oligosacridos se unen a las protenas mediante enlaces O-glucosdicos con los grupos hidroxilo de las cadenas laterales de los aminocidos serina y treonina, o mediante enlaces N-glucosdicos con el grupo amino de la cadena lateral del aminocido asparagina, o con el grupo amino de las bases nitrogenadas adenina y citosina. 2.4.4. Polisacridos El glucgeno es un polisacrido de reserva de unidades de glucosa en las clulas animales. Su estructura es ramificada y formada por unidades de glucosa unidas por enlaces

10

Estructura y funcin del cuerpo humano

H H HO H H

O C C OH C H C OH C OH CH2OH

H H C OH C O HO C H H C OH H C OH CH2OH
D-Fructosa

H HEXOSAS

O PENTOSAS

C H C OH H C OH H C OH CH2OH
D-Ribosa

C CH2 H C OH H C OH CH2OH 2-Desoxirribosa

D-Glucosa

Figura 2-5. Estructura de los glcidos ms comunes. Hexosas: D-glucosa y D-fructosa. Pentosas: D-ribosa y 2-desoxirribosa. Los grupos aldehdo de las aldosas (D-glucosa, D-ribosa y 2-desoxirribosa) y el grupo cetona de la cetosa (D-fructosa) se representan en color.

a(1 n 4) y por enlaces a(1 n 6) en las ramificaciones, las cuales aparecen aproximadamente cada 8-12 unidades de glucosa. La ramificacin de la molcula del glucgeno aumenta su solubilidad y la facilidad para la liberacin o adicin de unidades de glucosa, evitndose los problemas osmticos que se produciran si se acumularan unidades separadas de glucosa en su lugar. El almidn es un polisacrido de reserva de unidades de glucosa en las clulas vegetales, del que existen dos formas: una no ramificada, la amilosa, formada por unidades de glucosa unidas por enlaces a(1 n 4), y una ramificada, la amilopectina, de estructura muy parecida al glucgeno pero con las ramificaciones ms espaciadas (cada 24-30 unidades de glucosa). Tanto el almidn como el glucgeno se encuentran acumulados en forma de granos en el citoplasma de las clulas, y

muy hidratados debido a que poseen muchos grupos hidroxilo que forman puentes de hidrgeno con las molculas de agua. La celulosa es un polisacrido muy insoluble en agua y que forma parte de la pared de las clulas vegetales. Est formada por unidades largas y no ramificadas de glucosa unidas por enlaces b(1 n 4) y estabilizadas por puentes de hidrgeno. Aunque la celulosa no puede ser hidrolizada por las enzimas del hombre, los rumiantes s pueden hacerlo al poseer en su tubo digestivo bacterias productoras de enzimas que hidrolizan la celulosa (celulasas). Los glucosaminoglucanos son polisacridos muy abundantes en el tejido conjuntivo, donde forman parte junto con las protenas de unos complejos multimoleculares denominados proteoglucanos. Los glucosaminoglucanos estn formados por unidades de disacridos que se caracterizan por tener muchos grupos con carga negativa (carboxilo, sulfato,

Cuadro 2-1. Clasificacin de los glcidos Grupo Glcido Gliceraldehdo (3C) Dihidroxiacetona (3C) Ribosa (5C) MONOSACRIDOS Glucosa (6C) Fructosa (6C) Galactosa (6C) DISACRIDOS Sacarosa Lactosa Maltosa OLIGOSACRIDOS Cadenas de 3-12 molculas de monosacrido Glucgeno Almidn Celulosa Glucosaminoglucanos Proteoglucanos Almidn Glucoprotenas Glucolpidos Molculas derivadas Gliceraldehdo-3-fosfato Dihidroxiacetona-fosfato Ribosa-5-fosfato, desoxirribosa Glucosa-6-fosfato, glucosamina Fructosa-6-fosfato Galactosamina

POLISACRIDOS

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

11

O C

H H C HO

CH2OH C OH H OH H C C H OH C H O
4 6 CH
2

H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH
D-Glucosa

OH O H
1

H HO

H OH
3

H*
2

OH

OH

-D-Glucopiranosa

CH2OH C O HO C H H C OH H C OH CH2OH
D-Fructosa

HOH2C

OH CH2OH HO H C C C C O H OH H

HOH2C 6
5

O H HO*
3

CH2OH
2

OH

OH

-D-Fructofuranosa

Figura 2-6. Formacin de las formas cclicas de la D-glucosa (a-D-glucopiranosa) y de la D-fructosa (a-D-fructofuranosa). *Carbono anomrico.

etctera). Ejemplos de estas molculas son el hialuronato [unidades de cido D-glucurnico-b (1 n 3)-N-acetil-D-glucosamina], el sulfato de queratn [unidades de D-galactosa-b (1 n 4)-N-acetil-D-glucosamina-6-sulfato], el sulfato de condroitina [unidades de cido D-glucurnico-b (1 n 3)-N-acetil-D-galactosamina-6-sulfato] y el anticoagulante heparina [unidades de cido D-glucurnico-2-sulfato-a(1 n 4)-D-glucosamina-2-6-disulfato] (Fig. 2-8). 2.4.5. Proteoglucanos Los proteoglucanos son unos complejos multimoleculares presentes en la matriz extracelular del tejido conjuntivo, con estructura de tipo arbreo, y que absorben mucha cantidad de agua. Los proteoglucanos estn compuestos por una larga cadena de hialuronato, a la que se unen, a travs de las protenas de unin, numerosas molculas de la protena central o protena ncleo, a intervalos regulares de 40 nm. Cada molcula de protena central, a su vez, est unida a unas 150 molculas de glucosaminoglucanos ms cortos que el hialuronato (sulfato de condroitina y sulfato de queratn, principalmente) (Fig. 2-9). 2.5. LPIDOS Los lpidos son unas molculas total o parcialmente insolubles en agua, pero solubles en disolventes no polares,

como el ter o el cloroformo. Tradicionalmente se ha clasificado a los lpidos en complejos, cuando son saponificables (producen sales de cidos grasos o jabones al reaccionar con una base fuerte como el hidrxido sdico) y presentan dos o ms componentes distintos, y simples, cuando no son saponificables y su estructura molecular es unitaria (Cuadro 2-2). Las principales funciones de los lpidos son las siguientes: 1. Estructural, al formar parte de las membranas biolgicas: fosfolpidos, colesterol, esfingoglucolpidos. 2. Energtica. Transportan y almacenan energa: triglicridos. 3. Protectora. Son un elemento de proteccin en bacterias y vegetales: lipopolisacridos y ceras, respectivamente. 4. Reguladora de procesos: hormonas esteroideas (estrgenos, progesterona, testosterona), prostaglandinas, vitaminas liposolubles y mediadores intracelulares (inositol trifosfato, diacilglicerol). 2.5.1. cidos grasos Los cidos grasos estn constituidos por una larga cadena hidrocarbonada (normalmente de nmero par y entre 12 y 24 tomos de carbono), con o sin dobles enlaces y siempre con un grupo carboxilo (COOH) en un extremo (Fig. 2-10).

12

Estructura y funcin del cuerpo humano

HOCH2 H H OH HO H OH Glucosa- (1 HOCH2 HO H H O H OH H OH Lactosa Galactosa- (1 HOCH2 H HO H OH H O H H OH Maltosa Glucosa- (1 4)-glucosa


1 1

O H HOCH 2
1

O HO H

H CH2 OH

H OH

Sacarosa 2)-fructosa HOCH2 H O


4

Los cidos grasos son molculas de carcter anfiptico, donde la parte hidrosoluble es el grupo carboxilo (est ionizado a pH neutro) y la parte no hidrosoluble es la cadena hidrocarbonada. El punto de fusin de los cidos grasos aumenta cuando se incrementa la longitud de la cadena hidrocarbonada y cuando disminuye el nmero de dobles enlaces. As, a una temperatura de 25 oC, los cidos grasos insaturados son lquidos y los saturados slidos. Los cidos grasos circulan por la sangre unidos a una protena, la albmina, aunque en su mayor parte se encuentran en forma esterificada formando parte de los triglicridos, los fosfolpidos y el colesterol. Algunas molculas derivadas de un cido graso poliinsaturado, el cido araquidnico, tienen importantes funciones biolgicas: Prostaglandinas: mediadores de accin local que actan en muchos tejidos y que afectan a diversas funciones celulares. Tromboxanos y prostaciclinas: molculas sintetizadas por las plaquetas y por las clulas endoteliales, respectivamente, y que regulan el proceso de coagulacin de la sangre. Leucotrienos: molculas sintetizadas por los leucocitos que, entre otros efectos, provocan la contraccin del msculo que recubre las vas respiratorias. 2.5.2. Terpenoides y esteroides

H OH H

O H H HO OH

4)-glucosa

HOCH2 H
4

O H H OH H H OH OH

Figura 2-7. Estructura de los disacridos ms comunes: sacarosa [glucosa-a(1 r 2)-fructosa], lactosa [galactosa-b (1 r 4)glucosa] y maltosa [glucosa-a(1 r 4)-glucosa].

Los terpenoides y esteroides son lpidos formados por cadenas hidrocarbonadas lineales o cclicas de hasta 50 tomos de carbono y derivadas del isopreno (Fig. 2-11). Dentro de los terpenoides se pueden destacar el caroteno (precursor de la vitamina A), la vitamina K (Fig. 2-11), el escualeno (precursor del colesterol) y la ubiquinona (transportador de electrones en la cadena respiratoria). Los esteroides se caracterizan por tener una estructura plana formada por cuatro anillos unidos (Fig. 2-12); cuando poseen uno o ms grupos hidroxilo se denominan esteroles. En la especie humana el esterol ms abundante es el colesterol, molcula de 27 tomos de carbono y de caractersticas anfipticas (la parte polar la forma el hidroxilo del carbono 3). El colesterol es un componente bsico de las membranas biolgicas, y tambin se utiliza para la sntesis de las siguientes molculas: cidos biliares, hormonas esteroideas y vitamina D. 2.5.3. Triglicridos Los triglicridos o triacilglicridos o grasa neutra son molculas formadas por la esterificacin del glicerol con tres molculas de cido graso, y totalmente hidrfobas, puesto que los grupos polares del glicerol (hidroxilo) y de los cidos grasos (carboxilo) estn unidos en los enlaces ster (Fig. 2-13). Los triglicridos son unas molculas de reserva energtica que se almacenan en forma de gotas en el citoplasma de las clulas animales, sobre todo en las clulas especializadas en la reserva de energa (adipocitos), las cuales estn presentes en la piel, en la cavidad abdominal y en las glndulas mamarias. 2.5.4. Fosfolpidos Los fosfolpidos son lpidos que se caracterizan por tener cido fosfrico en su estructura. Los fosfolpidos ms comu-

Los cidos grasos se nombran con el nmero de tomos de carbono que los componen y por el nmero de dobles enlaces que contienen (0, 1, 2, etc.); la presencia de dobles enlaces se indica con la letra delta (B) y su posicin se especifica con uno o varios exponentes despus de la letra delta. Los cidos grasos se clasifican en funcin de la ausencia o presencia de dobles enlaces en su estructura: cidos grasos saturados: no tienen dobles enlaces. Por ejemplo, cido esterico (forma no ionizada) o estearato (forma ionizada), 18:0. cidos grasos monoinsaturados: tienen un doble enlace. Por ejemplo, cido oleico u oleato, 18:1 (B 9). cidos grasos poliinsaturados: tienen dos o ms dobles enlaces. Por ejemplo, cido linoleico o linoleato, 18:2 (B 9, 11). Los cidos grasos presentan un nivel de oxidacin muy bajo, lo cual hace que su oxidacin libere mucha energa.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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HIALURONATO

COO H H OH H

CH2OH O H
1

H H H O HO H
3

O H

OH

NHCOCH3

SULFATO DE QUERATN

CH2OH HO O H 1 OH H H H H OH

CH2OSO3HO O H 4 OH H H H

NHCOCH3

SULFATO DE CONDROITINA

COO H H OH H

O H
1

O H

CH2OSO3HO O O H 3 H H H H NHCOCH3

OH

HEPARINA

COO H H OH H

O H H
1

CH2OSO3H O H H 4 OH H O O H NHSO3-

OSO 3

Figura 2-8. Estructura de las unidades de disacridos que constituyen algunos de los glucosaminoglucanos ms importantes: hialuronato, sulfato de queratn, sulfato de condroitina y heparina.

14

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ncleo de hialuronato

Protena de unin

Protena central Cadenas de sulfato de queratn y sulfato de condroitina

Figura 2-9. Estructura de los proteoglucanos: complejos multimoleculares formados por protenas (protena central y protenas de unin) y glucosaminoglucanos (hialuronato, sulfato de queratn y sulfato de condroitina).

Cuadro 2-2. Clasificacin de los lpidos Grupo Clase cidos grasos saturados cidos grasos monoinsaturados cidos grasos poliinsaturados LPIDOS SENCILLOS Terpenoides Caroteno Escualeno Vitaminas E y K Ubiquinona Colesterol Vitamina A Esteroides Ejemplos Palmtico Esterico Oleico Araquidnico Linoleico Prostaglandinas Tromboxanos Leucotrienos Molculas derivadas

Esteroides

cidos biliares Vitamina D Hormonas esteroideas

Triglicridos Fosfolpidos LPIDOS COMPLEJOS

Triolena Fosfatidilinositol Fosfatidilcolina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Esfingomielina Cerebrsidos Ganglisidos Diacilglicerol Inositoltrifosfato

Esfingoglucolpidos

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

15

nes, los glicerofosfolpidos, se forman a partir de la unin de dos cidos grasos y el cido fosfrico (grupo fosfato, en su forma ionizada) a la molcula de glicerol; el grupo fosfato, a su vez, se ha esterificado con uno o varios alcoholes (Fig. 2-14): Fosfatidilcolina o lecitina: el grupo fosfato se esterifica con la colina. Fosfatidiletanolamina o cefalina: el grupo fosfato se esterifica con la etanolamina. Fosfatidilserina: el grupo fosfato se esterifica con la serina. Fosfatidilinositol: el grupo fosfato se esterifica con el inositol. Los fosfolpidos tambin son molculas anfipticas y, por ello, poseen una gran facilidad para formar bicapas, siendo las molculas ms abundantes de las membranas biolgicas. El fosfatidilinositol es un fosfolpido presente en las mem-

CH3 CH2 C CH CH2 ISOPRENO O CH3 CH3 (CH2 CH C CH2 )6 H O VITAMINA K2


Figura 2-11. Estructura de un terpenoide (molculas derivadas del isopreno): vitamina K.

COOH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
CIDO ESTERICO

COOH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
CIDO OLEICO

branas, donde se transforma en mensajeros intracelulares (diacilglicerol, inositol trifosfato) en respuesta a estmulos hormonales. Otro fosfolpido, la esfingomielina, se forma a partir de la unin de la esfingosina (aminoalcohol que contiene una cadena hidrocarbonada larga e insaturada) con un cido graso y con la fosforilcolina (grupo fosfato esterificado con la colina). Al igual que los glicerofosfolpidos, la esfingomielina tambin es una molcula anfiptica, con una cabeza polar (fosforilcolina) y dos cadenas apolares (la esfingosina y el cido graso), que forma parte de las membranas celulares y de la mielina. 2.5.5. Esfingoglucolpidos Los esfingoglucolpidos son lpidos que, al igual que la esfingomielina, derivan de la esfingosina y tienen una molcula de cido graso unida, pero que a diferencia de aqulla no contienen cido fosfrico en su estructura; en su lugar el grupo hidroxilo de la esfingosina se une a una o ms (hasta siete) molculas de monosacrido mediante enlaces glucosdicos (Fig. 2-15). Cerebrsidos: la esfingosina se une a un cido graso y a una molcula de glucosa o galactosa. No poseen carga elctrica a pH neutro, y forman parte de las
24 26

22 21 CH 18 CH 19 CH 2 3 1
3 3 3

CH2 CH2
23 16 15

CH3
25

20 17

CH2
27

11 9

12

13 C14 D 8 7

CH3

A
4

10 5

B
6

Figura 2-10. Estructura de dos cidos grasos (en su forma no ionizada): cido esterico (cido graso saturado) y cido oleico (cido graso insaturado). El grupo carboxilo (representado en color) es la nica parte polar de los cidos grasos.

HO

Figura 2-12. Estructura del colesterol. El grupo hidroxilo (representado en color) es la nica parte polar de la molcula.

16

Estructura y funcin del cuerpo humano

O
1

H2C
2

C O O O C O O C CIDOS GRASOS Enlaces ster


Figura 2-13. Estructura de los triglicridos.

cidos grasos saturados

HC
3

H2C

cido graso insaturado

GLICEROL

O
1

CH2 CH CH2

O C O O C O O P O O
-

cido graso saturado cido graso insaturado X Sustituyente

Glicerol

Grupo fosfato GLICEROFOSFOLPIDOS


+

GRUPO SUSTITUYENTE

Colina Etanolamina Serina

CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH COO OH


-

N(CH3)3
+

Fosfatidilcolina o lecitina Fosfatidiletanolamina o cefalina Fosfatidilserina

NH3
+

NH3

Inositol

H H H H

OH H H HO OH H

Fosfatidilinositol

Figura 2-14. Estructura de los glicerofosfolpidos: fosfolpidos que se forman a partir de la unin de dos cidos grasos y de un grupo fosfato (esterificado con uno o varios alcoholes) a la molcula de glicerol. En la parte superior de la figura se representa la estructura general comn a todos los glicerofosfolpidos. En la parte inferior de la figura se representan los alcoholes (X) que se unen al grupo fosfato de fosfatidilcolina o lecitina, fosfatidiletanolamina o cefalina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

17

HO Esfingosina

CH CH CH2

CH N H O

CH (CH2)12 CH3 O C X cido graso saturado

Sustituyente

GRUPO SUSTITUYENTE Hidrgeno Fosforilcolina H O P

ESFINGOLPIDO Ceramida O
+

CH2

CH2

N(CH3)3

Esfingomielina

Glucosa

O CH2OH O H H OH H OH H H OH
GLCIDO

Glucosilcerebrsido

Oligosacrido
GLCIDO GLCIDO GLCIDO

Ganglisido

Figura 2-15. Estructura de los esfingolpidos: molculas que derivan de la esfingosina. En la parte superior de la figura se representa la estructura general comn a todos los esfingolpidos. En la parte inferior de la figura se representan los grupos sustituyentes (X) que se unen al complejo esfingosina-cido graso para formar ceramida, esfingomielina, glucosilcerebrsido y ganglisido.

membranas biolgicas del tejido nervioso y de otros tejidos. Ganglisidos: la esfingosina se une a un cido graso y a un oligosacrido (cadena ramificada formada por hasta siete monosacridos, algunos de los cuales estn acetilados o aminados). Poseen carga negativa a pH neutro, forman parte de las membranas biolgicas del tejido nervioso, y tambin participan en procesos de reconocimiento intermolecular e intercelular. 2.5.6. Membranas biolgicas Todas las membranas biolgicas de las clulas y de sus orgnulos tienen una estructura fisicoqumica similar, aunque su composicin es variable. Las membranas biolgicas tienen un grosor de 7-10 nm y estn constituidas por una doble capa lipdica, formada por fosfolpidos, colesterol no esterificado y esfingoglucolpidos, en la cual estn embebidas total (protenas integradas) o parcialmente (protenas perifri-

cas) diversas protenas. Los lpidos de las membranas biolgicas, debido a su carcter anfiptico, estn orientados con la regin polar en contacto con la fase acuosa y con la regin no polar en contacto con la regin no polar de la otra capa lipdica (Fig. 2-16). La proporcin lpido/protena vara segn el tipo de membrana, y la composicin es caracterstica de cada especie animal, aunque es similar cuando se compara el mismo orgnulo celular de diferentes especies. Las propiedades ms destacables de las membranas biolgicas son las siguientes: 1. Impermeabilidad a la mayora de los iones y molculas polares. 2. Permeabilidad a las molculas apolares. 3. Estructura fluida, gracias a que las interacciones entre las molculas de lpido y protena no son muy fuertes. El desplazamiento lateral de protenas y lpidos es rpido, mientras que el desplazamiento transversal (entre las dos capas) es muy lento. El grado de

18

Estructura y funcin del cuerpo humano

Bicapa lipdica

Cabeza polar Molcula de fosfolpido Cadenas hidrocarbonadas apolares Molcula de protena perifrica Molcula de protena integrada

Figura 2-16. Estructura de las membranas biolgicas: doble capa lipdica formada por fosfolpidos, colesterol no esterificado y esfingoglucolpidos, en la cual estn embebidas total (protenas integradas) o parcialmente (protenas perifricas) diversas protenas. Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos de los fosfolpidos quedan en la parte interior sin contacto con el agua; las cabezas polares de los fosfolpidos estn en contacto con el medio acuoso.

fluidez depende del nmero de dobles enlaces de los cidos grasos y del contenido en colesterol. 4. Control selectivo del paso de sustancias y por tanto, regulacin de la concentracin y del metabolismo de las molculas. 5. Asimetra entre las dos caras de las membranas, tanto en lo que se refiere a la composicin protenica como a la composicin lipdica. 6. Las protenas y los esfingoglucolpidos presentes en la cara externa de las membranas contienen oligosacridos, molculas muy importantes para el reconocimiento intercelular e intermolecular (antgeno-anticuerpo; hormona-receptor; neurotransmisor-receptor). 2.6. PROTENAS Las protenas son las molculas ms abundantes, y con mayor diversidad estructural y funcional, de los organismos vivos. A pesar de su diversidad, todas ellas se forman a partir de la combinacin de nicamente 20 subunidades diferentes, los aminocidos, segn la informacin aportada

por los genes. La estructura tridimensional de cada protena es nica y determina su funcin, de tal manera que pequeos cambios, que algunas veces afectan tan slo a uno de sus aminocidos, pueden alterar de manera irremediable su estructura y su funcin. Las principales funciones de las protenas son las siguientes: 1. Enzimtica: la mayora de las enzimas son protenas (vase Apartado 2.7). 2. Transporte y reserva de molculas: oxgeno (hemoglobina, mioglobina); hierro (transferrina, ferritina); anhdrido carbnico (hemoglobina); electrones (citocromos); lpidos (apolipoprotenas, albmina). 3. Movimiento coordinado de clulas y componentes celulares: msculo (actina, miosina); cromosomas (tubulina). 4. Estructural: medio extracelular del hueso, cartlago y piel (colgeno, protena central, protena de unin a los proteoglucanos); membranas celulares (protenas de membrana); lipoprotenas (apolipoprotenas).

H H2N
Grupo amino

H COOH
Grupo carboxilo
+

C R
Cadena lateral

pH 7.0

H 3N

C R

COO

Figura 2-17. Estructura general de los aminocidos, en sus formas no ionizada (izquierda) e ionizada a pH 7.0 (derecha). El grupo amino y el grupo carboxilo es la parte comn a todos los aminocidos, y la cadena lateral (R) es la parte variable de los mismos.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

19

5. 6. 7.

Proteccin inmunitaria: anticuerpos (inmunoglobulinas). Generacin y transmisin de impulsos nerviosos (receptores de neurotransmisores, canales inicos). Control de la expresin de la informacin gentica y del crecimiento: protenas que forman parte de los

cromosomas (nucleoprotenas o histonas); factores de crecimiento tisulares (factor de crecimiento nervioso, factor de crecimiento epidrmico). 8. Regulacin metablica y de otros procesos vitales: hormonas (hormona estimulante del tiroides o TSH; prolactina); receptores hormonales; protenas regula-

ALIFTICOS COO+ +

AROMTICOS COO+ +

COO-

COO+

COO+

COO-

H 3N C H H 3 N C H H 3N C H CH H CH3 CH3 CH3


Glicina (Gly) Alanina (Ala) Valina (Val)

H 3N C H H 3 N C H H 3N C H CH2 CH2 CH2 C CH NH OH


Fenilalanina (Phe) Tirosina (Tyr) Triptfano (Trp)

COOH +C H 3N C H H 3 N C H CH2 H 2N CH2 H C CH2 CH2 CH2 H2C CH


+ +

COO-

COO-

POLARES CON CARGA (bsicos) COOCOO+

CH3 CH3
Leucina (Leu)

CH3
Isoleucina (Ileu) Prolina (Pro) +

COO+

POLARES SIN CARGA COO+ +

COO+

COO-

H 3N C H H 3N C H H 3N C H CH2OH H C OH CH2 CH3 SH


Serina (Ser) Treonina (Thr) Cistena (Cys)

H 3N C H H 3N CH2 CH2 CH2 CH2 + NH3


Lisina (Lys)

C H H 3N CH2 CH2 CH2 NH + C NH2 NH2


Arginina (Arg)

C H CH2 C NH CH C N H

Histidina (His)

COO+ +

COO+

COO-

H3N C H H3N C H H3N C H CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C C S H2N O CH3 H2N O
Metionina (Met) Asparragina (Asn) Glutamina (Gln)

POLARES CON CARGA (cidos) COOCOOH 3N C H CH2 COOAspartato (Asp) +

H 3N C H CH2 CH2 COOGlutamato (Glu)

Figura 2-18. Representacin de la estructura molecular de los 20 aminocidos que forman las protenas. Las cadenas laterales se presentan en color.

20

Estructura y funcin del cuerpo humano

H N H

H C R1 C

O + OH

H N H

R2 C H C

H2O O OH H N H

H C R1

O C N H

R2 C H C

O OH

Figura 2-19. Enlace peptdico (se representa en color) que se establece entre el grupo a-carboxilo de un aminocido y el grupo a-amino de otro aminocido. En la reaccin se libera una molcula de agua.

doras del equilibrio hidroelectroltico (albmina, hormona antidiurtica o ADH). 2.6.1. Estructura de los aminocidos Los aminocidos son las unidades estructurales de las protenas y tambin de parte o la totalidad de otras molculas: Bases purnicas y pirimidnicas del ADN y del ARN (adenina, guanina, timina, citosina, uracilo). Esfingolpidos (esfingosina). Neurotransmisores (histamina, serotonina, adrenalina). Hormonas (tiroxina, adrenalina y melanina). Coenzimas y grupos prostticos (grupo hemo, NADH). Antioxidantes (glutatin). Componentes del colgeno (4-hidroxiprolina, 5-hidroxilisina).

Componente de la miosina (N-metil-lisina). Intermediarios del ciclo de la urea (citrulina, ornitina). Los aminocidos se caracterizan por tener un grupo amino (NH2) y un grupo carboxilo (COOH) unidos al carbono a, as como una cadena lateral (R), diferente para cada uno de los 20 aminocidos, la cual determina su grado de solubilidad en el agua (Fig. 2-17). El carbono a, excepto en la lisina, es asimtrico y, por tanto, existen dos enantimeros (D y L), de los cuales la forma L es la predominante en los seres vivos. Los aminocidos son molculas anfteras, o anfolitos, propiedad que se refiere a su capacidad para comportarse en una solucin acuosa como cidos (ceden protones) o como bases (aceptan protones) (vase el Captulo 13). Al pH normal de la sangre (7.4), los grupos amino y carboxilo tienen una carga positiva y negativa, respectivamente, con lo que los aminocidos se comportan como iones dipolares o zwitterions.

R R R R R

R R R R R

HOJA PLEGADA BETA HLICE ALFA

Carbono Nitrgeno Oxgeno

Hidrgeno Puente o enlace de hidrgeno Cadena lateral de los aminocidos

Figura 2-20. Estructura secundaria de las protenas: hlice alfa (hlice a) y hoja plegada beta (hoja plegada b). En la hlice a, los planos de los enlaces peptdicos son paralelos al eje, y las cadenas laterales (no representadas en la figura) se sitan en la parte externa de la hlice. En la hoja plegada b, la orientacin de las cadenas adyacentes es inversa (antiparalela), y las cadenas laterales (R) se sitan por encima y por debajo del plano de la hoja.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

21

CENTRO ACTIVO

Figura 2-21. Estructura terciaria de una protena (la lisozima, enzima de la clara de huevo). Se representan los segmentos de hlice a y (en gris) los segmentos de hoja plegada b; el resto de la molcula no tiene una estructura secundaria definida.

Los aminocidos se clasifican segn las caractersticas fisicoqumicas de la cadena lateral (Fig. 2-18) en: 1. Alifticos: cadena lateral hidrocarbonada e hidrfoba. 2. Aromticos: cadena lateral cclica e hidrfoba. 3. Polares sin carga: cadena lateral hidrocarbonada y con un grupo hidroxilo terminal; son relativamente solubles en agua. 4. Polares con carga: cadena lateral hidrfoba, pero de carcter bsico (contiene un grupo NH+ 3 ) o cido (contiene un grupo COO-). 2.6.2. Estructura de las protenas. Enlace peptdico La unin de los aminocidos (aa, en forma abreviada) tiene lugar mediante un enlace covalente, denominado enlace peptdico, entre el grupo a-carboxilo de un aminocido y el grupo a-amino de otro aminocido, formndose un pptido al tiempo que se libera una molcula de agua (Fig. 2-19). Si el pptido tiene entre 2 y 20 aa, se denomina oligopptido; si tiene entre 20 y 50 aa, se denomina polipptido; y si tiene ms de 50 aa (o un peso molecular superior a 5000 daltons), se denomina protena. La secuencia de aminocidos de un polipptido est determinada genticamente (segn la secuencia de bases nitrogenadas del ADN) y se denomina estructura primaria de la protena. Cada uno de los aminocidos que forman la estructura primaria de una protena se denomina residuo aminoacdico. La estructura primaria de una protena determina su estructura tridimensional, la cual, a su vez, determi-

na su funcin. Aproximadamente una tercera parte de las protenas son polimorfas, es decir, que en diferentes individuos presentan cambios en algn o algunos de los aminocidos que las componen. Aunque la mayora de estos cambios no afectan de una manera significativa a la funcin de las

COOH CH2 CH2 H 3C C C C HC H2C C C C CH3 C N N C Fe H C C C N N C

COOH CH2 CH2 C C C CH CH3

C H

C H

C CH3 C H C CH 2 H

Figura 2-22. Estructura del grupo hemo (Fe-protoporfirina IX), grupo prosttico de las hemoprotenas: mioglobina, hemoglobina y citocromos.

22

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 2-3. Protenas conjugadas Protenas LIPOPROTENAS GLUCOPROTENAS METALOPROTENAS FLAVOPROTENAS FOSFOPROTENAS HEMOPROTENAS Grupo prosttico Lpidos Glcidos Metales Flavina adenina dinucletido (FAD) Fosfato Hemo Ejemplos VLDL, LDL, HDL IgA, IgG, IgD, IgE, IgM (inmunoglobulinas) Ferritina Succinato deshidrogenasa (enzima) Casena (protena de la leche) Hemoglobina Mioglobina Citocromos

VLDL = lipoprotenas de muy baja densidad LDL = lipoprotenas de baja densidad HDL = lipoprotenas de alta densidad

protenas, en algunos casos el cambio en uno solo de los aminocidos hace que la protena ya no funcione correctamente y se originen las denominadas enfermedades genticas o geneticometablicas. Las protenas que realizan la misma funcin pero en distintas especies se denominan protenas homlogas. Estas protenas tienen cadenas polipeptdicas de longitud muy similar, con algunas posiciones de la secuencia de aminocidos ocupadas por el mismo aminocido; son los aminocidos imprescindibles para la funcin de estas protenas. En cambio, existe una variacin considerable y proporcional a la diferencia filogentica entre las especies, en otros aminocidos no decisivos para la funcin de estas protenas. Cada unidad peptdica (formada por dos aminocidos unidos por un enlace peptdico) es una unidad rgida y plana,

ya que el enlace peptdico tiene caractersticas de doble enlace y no permite la rotacin, si bien los dos enlaces alrededor del carbono a s tienen una gran libertad de rotacin. Esta propiedad va a condicionar la disposicin espacial de la cadena de aminocidos. La estructura secundaria de una protena se refiere a las disposiciones regulares y repetitivas en el espacio de los residuos de un pptido, sin incluir las interacciones entre sus cadenas laterales. Existen dos tipos bsicos de estructura secundaria, la hlice alfa y la hoja plegada beta (Fig. 2-20): Hlice alfa. Es una estructura helicoidal en la que la cadena polipeptdica forma la parte interior de la hlice y las cadenas laterales se extienden hacia la parte exterior de la misma. La hlice alfa se estabiliza mediante puentes de hidrgeno que se establecen entre los grupos carboxilo y

Extremo COO

Extremo NH 3
Figura 2-23. Estructura de la mioglobina: hemoprotena transportadora de oxgeno en el msculo. La mayor parte de la protena tiene estructura de hlice a (nicamente se representan los tomos de carbono a de la cadena polipeptdica de la globina). El grupo hemo, unido a las dos molculas de histidina de la globina, se representa en color gris.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

23

amino de aminocidos separados entre s por cuatro residuos. Cada vuelta de la hlice tiene 3.6 aa y su sentido de giro es dextrgiro (sentido de las agujas del reloj). Algunos aminocidos no son compatibles con esta estructura, bien sea por tener carga elctrica (glu, lis, arg) o por tener una cadena lateral larga (leu, asn). El contenido de hlice alfa de una protena es variable; es muy alto, por ejemplo, en la mioglobina y casi inexistente en la quimiotripsina. En la queratina y en la miosina, dos o ms hlices alfa se enroscan una alrededor de otra para formar los cables helicoidales. Hoja plegada beta. Es una estructura extendida en forma de zigzag, en la que se forman puentes de hidrgeno entre grupos amino y carboxilo de segmentos paralelos de la misma cadena polipeptdica. Las cadenas laterales estn dispuestas por encima y por debajo del plano de la hoja. Los segmentos de la cadena polipeptdica pueden estar orientados en la misma direccin (hoja b paralela) o en direcciones opuestas (hoja b antiparalela). Para conectar hojas b antiparalelas, el grupo carboxilo de un residuo enlaza con el grupo amino de otro aminocido situado tres residuos ms adelante, con lo que cambia bruscamente (unos 180 o) la orientacin de la cadena polipeptdica; son los denominados giros b o giros revertidos. Un ejemplo de protena con un gran contenido en hoja plegada beta es la protena de la seda (fibrona). Existen otros tipos de estructura secundaria presentes en algunas protenas concretas, como la triple hlice del colgeno, protena que se halla presente en el tejido conjuntivo de los tendones, cartlagos, matriz sea y crnea. La estructura terciaria de una protena se refiere a su estructura tridimensional final, la cual representa la forma termodinmicamente ms estable, nica para cada protena (Fig. 2-21). La estructura terciaria de una protena determina su funcin y depende de la secuencia de aminocidos. Dicha estructura se estabiliza por un gran nmero de interacciones no covalentes que se establecen entre las cadenas laterales de los aminocidos: puentes de hidrgeno, interacciones hidrfobas, enlaces de Van der Waals, enlaces inicos y puentes disulfuro. Estas fuerzas, aunque dbiles, son colectivamente fuertes, lo cual confiere a las protenas flexibilidad y estabilidad. El proceso de plegamiento de una cadena polipeptdica para adquirir su estructura terciaria es generalmente espontneo y se produce de tal manera que sus grupos hidrfobos quedan enterrados en el interior, mientras que las cadenas polares permanecen en contacto con la superficie. Por el contrario, otras protenas requieren la intervencin de las protenas fijadoras de cadena polipeptdica, las cuales, al unirse a la cadena polipeptdica, evitan la agregacin inespecfica de cadenas laterales y actan como gua en el plegamiento y ensamblaje de los polipptidos entre s. Segn la estructura terciaria, las protenas se clasifican en fibrosas, cuando la estructura tiene forma de fibra o lmina larga muy insoluble en agua (colgeno, queratina), y globulares, cuando la cadena polipeptdica est muy plegada y es soluble en agua (enzimas, hemoglobina, albmina). Las protenas tambin se clasifican en conjugadas, cuando tienen un grupo prosttico unido, y simples, cuando no lo tienen. Las protenas que estn formadas por ms de una cadena polipeptdica (idnticas o diferentes), denominadas protenas oligomricas u oligmeros, presentan un cuarto nivel de estructura, la estructura cuaternaria. Esta estructura se refiere al ordenamiento espacial y a las interacciones (puen-

tes de hidrgeno, interacciones hidrfobas, enlaces de Van der Waals, enlaces inicos y puentes disulfuro) de las distintas cadenas polipeptdicas que componen la protena, donde cada una de ellas tiene su propia estructura terciaria. 2.6.3. Ejemplos de estructura de protenas: la mioglobina y la hemoglobina Las protenas transportadoras de oxgeno, la mioglobina y la hemoglobina, son uno de los sistemas que han desarrollado los vertebrados para aportar un flujo continuo de oxgeno a las clulas y as posibilitar la mxima extraccin de energa mediante la oxidacin de los alimentos. La mioglobina y la hemoglobina son hemoprotenas, unas protenas que tienen un grupo prosttico (grupo hemo) en su estructura. El grupo hemo est formado por una parte inorgnica (un tomo de hierro, que es el responsable de la unin del oxgeno) y una parte orgnica (derivada del aminocido glicina y del intermediario del ciclo de Krebs, succinil CoA), de la cual existen unos 25 ismeros distintos, pero slo uno de ellos, la protoporfirina IX, est presente en los seres vivos (Fig. 2-22). El hierro puede estar reducido (ferroso) u oxidado (frrico), pero slo la forma ferrosa tiene capacidad para unir oxgeno. El grupo hemo, si no est unido a la cadena polipeptdica (globina), puede unir oxgeno, pero rpidamente se oxida a la forma frrica formando un complejo hemo-oxgeno-hemo que impide la cesin del oxgeno. Por tanto, para ser activo el grupo hemo debe estar unido a la globina. Otras protenas, los citocromos, tambin tienen grupos hemo en su estructura, pero al variar la estructura de sus cadenas polipeptdicas tambin vara su funcin.

pO2 Sangre venosa

pO2 Sangre arterial

100
Mb Hb

Saturacin O2 (%)

50

0 1 5 10 13
Presin de O2 (en kPa) (pO2)

Figura 2-24. Curvas de unin del oxgeno (O2) a la mioglobina (Mb) (trazo continuo) y a la hemoglobina (Hb) (trazo discontinuo). Se sealan los valores tpicos de presin parcial de O2 (pO2) (en KPa) en la sangre arterial y en la sangre venosa.

24

Estructura y funcin del cuerpo humano

La mioglobina es una protena del msculo de un peso molecular de 17.8 kilodaltons (kDa), cuya funcin es el transporte y la reserva de oxgeno; est formada por 153 aa, con un 75 % de estructura a-hlice y con el grupo hemo localizado en una cavidad de la molcula (Fig. 2-23). La hemoglobina (Hb) es una protena de los hemates de un peso molecular de 66 kDa formada por cuatro subunidades, cada una de las cuales tiene una estructura tridimensional parecida a la de la mioglobina. Las cadenas polipeptdicas que forman la hemoglobina pueden ser de varios tipos y son distintas en el feto y en el adulto: ADULTO (98 % Hb A; 2 % Hb A2) FETO (Hb F) 2 cadenas a 2 cadenas b (Hb A) 2 cadenas d2 (Hb A2) 2 cadenas a 2 cadenas c

En los hemates de los individuos diabticos tambin se encuentra otra forma de hemoglobina, la hemoglobina glucosilada (Hb A1c), que se forma por la combinacin del grupo N-terminal de la cadena b de la Hb con el grupo aldehdo de la glucosa. La concentracin de hemoglobina glucosilada depende de la concentracin de glucosa en la sangre y puede representar hasta el 12 % o ms de la cantidad total de Hb. La estructura de la Hb es casi esfrica y los cuatro grupos hemo estn localizados en unas cavidades, prximas al exterior y separadas entre s. A diferencia de la mioglobina, que slo transporta oxgeno, la Hb tambin transporta CO2 y protones. El monxido de carbono (CO) tambin puede unirse al grupo hemo, tanto en la hemoglobina como en la

mioglobina, y aunque la unin es dbil desplaza al oxgeno. La Hb es una protena alostrica, es decir, contiene diferentes centros de unin para distintas molculas, los cuales, aunque estn situados en regiones diferentes de la protena, interaccionan a distancia (la unin de una molcula en un centro provoca un cambio de conformacin global en la Hb que se propaga a una regin distante de otro centro de unin para otras molculas). La unin de la primera molcula de oxgeno a uno de los cuatro grupos hemo de la Hb es de baja afinidad, pero esta unin favorece la unin de otras molculas de oxgeno en los otros tres centros de unin, lo que se conoce como unin cooperativa. La ventaja fisiolgica de la unin cooperativa del oxgeno a la Hb, respecto a la unin mioglobina-oxgeno, es que le permite liberar casi el doble de molculas de oxgeno, al pasar de un lugar con una presin parcial de oxgeno alta a otro con una presin parcial de oxgeno baja (Fig. 2-24). La afinidad de la unin Hb-O2 est regulada por una molcula denominada 2,3-difosfoglicerato (DPG), molcula que se encuentra en los eritrocitos en la misma concentracin molar que la Hb y que disminuye unas 26 veces la afinidad de la unin Hb-O2 (respecto a la unin mioglobina-oxgeno), al modificar la estructura cuaternaria de la Hb. La concentracin de DPG aumenta durante la hipoxia, para facilitar la liberacin de oxgeno en los tejidos; el DPG es expulsado de la Hb cuando sta se une al oxgeno. El anhdrido carbnico se une a los grupos N-terminal de las cuatro cadenas polipeptdicas formando grupos carbamato (RUNHUCOUO-), los cuales, al formar enlaces inicos con las cadenas laterales de los aminocidos, disminuyen la afinidad de la unin HbO2. El punto de unin de los protones es la molcula de histidina, aminocido que se encuentra unido al tomo de hierro del grupo hemo. La afinidad de la unin HbUO2 depende del pH y de las presiones parciales de O2 y CO2: El aumento de la presin parcial de CO2 y de la concentracin de protones (pH bajo) en los capilares de los tejidos biolgicamente activos disminuye la afinidad HbUO2 y favorece la liberacin de O2 (efecto Bohr). El aumento de la presin parcial de oxgeno en los alvolos pulmonares disminuye la afinidad de la unin de la Hb al CO2 y a los protones y favorece la liberacin de CO2 (efecto Haldane). Para una informacin ms amplia del transporte de gases por la sangre, vanse los Apartados 14.5 y 14.6. 2.7. ENZIMAS 2.7.1. Propiedades generales

ESTADO DE TRANSICIN G# no catalizado

Energa libre (G)

SUSTRATO G# catalizado por el enzima

PRODUCTO

Curso de la reaccin

Figura 2-25. Reaccin catalizada por una enzima (se representa con una lnea discontinua): la disminucin de la energa libre de activacin (BG#) aumenta la velocidad de la reaccin.

Las enzimas son molculas que aceleran las reacciones qumicas de los seres vivos, aunque sin alterar su equilibrio; se comportan, por tanto, como catalizadores biolgicos. Las enzimas catalizan las reacciones qumicas de las molculas y las transformaciones en los diferentes tipos de energa (luminosa, qumica, mecnica). En algunas de las enfermedades geneticometablicas existe un dficit parcial o una ausencia total de una enzima (p. ej., algunos tipos de inmunodeficiencia se deben a la falta de una enzima denominada adenosina desaminasa). En otras enfermedades se produce

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

25

a)

Sustrato ENZIMA Complejo Enzima-Sustrato Productos reaccin

b)

Sustrato ENZIMA Complejo Enzima-Sustrato Sustrato c) Productos reaccin

ENZIMA

Estado de transicin del sustrato

Complejo Enzima-Estado de transicin del sustrato

Productos reaccin

Figura 2-26. Modelos para la interaccin enzima-sustrato: a) modelo de la complementariedad de Fisher (llave-cerradura), b) modelo de la adaptabilidad de Koshland y c) modelo de Haldane y Pauling de la interaccin enzima-estado de transicin del sustrato.

una actividad excesiva de alguna enzima (p. ej., en la pancreatitis aumenta la actividad de la amilasa pancretica). Las propiedades generales de las enzimas son las siguientes: La mayor parte de las enzimas son protenas, aunque algunos tipos de cido ribonucleico (ARN) tambin tienen propiedades catalticas. Tienen un gran poder cataltico: aumentan la velocidad de las reacciones hasta 10 7 veces. La actividad cataltica de una enzima depende de que se conserve inalterable su estructura tridimensional original o nativa (estructura terciaria). Poseen una gran especificidad, tanto para la reaccin que catalizan (una enzima cataliza una sola reaccin o

un solo tipo de reacciones), como para el sustrato con el que reaccionan (una enzima reconoce un nico sustrato o un grupo de sustratos con estructura tridimensional parecida). Algunas enzimas funcionan por s solas; otras requieren para ser activas la incorporacin a su estructura molecular, o la presencia en el medio donde se produce la reaccin, de uno o ms cofactores. Los cofactores pueden ser inorgnicos (iones metlicos como Mg2+, K+ y Zn+) u orgnicos. Los cofactores orgnicos se denominan coenzimas, cuando no estn unidos covalentemente a la enzima, y grupo prosttico, cuando s lo estn. Algunas coenzimas y grupos prostticos se consideran como un

26

Estructura y funcin del cuerpo humano

segundo sustrato para la enzima, ya que se transforman en el curso de la reaccin qumica. La mayora de las coenzimas son molculas sintetizadas a partir de las vitaminas hidrosolubles (vase Apartado 2.7.8). 2.7.2. Nomenclatura y clasificacin Muchas de las enzimas se denominan aadiendo el sufijo -asa al nombre del sustrato o al de un intermediario de la reaccin (p. ej., glucosidasa, sacarasa, amilasa, etc.) y otras mediante una palabra o frase que describe su actividad (p. ej., ADN polimerasa, ARN polimerasa, catalasa, hexoquinasa, piruvato quinasa, etc.). La International Union of Biochemists (IUB) recomienda denominar las enzimas con el nombre del sustrato o sustratos de la reaccin y el nombre de la reaccin catalizada acabado con el sufijo -asa; junto con el nombre recomendado las enzimas se identifican con las siglas EC (de Comisin de Enzimas) y un nmero clave sistemtico que identifica el tipo de reaccin. Las reacciones catalizadas por las enzimas se clasifican en: 1. Oxidorreductasas. Catalizan las reacciones de oxidacin y reduccin (transferencia de protones y electrones): deshidrogenasas, oxidasas, reductasas, peroxidasas, catalasas, oxigenasas e hidrolasas. Transferasas. Catalizan la transferencia de grupos funcionales diferentes del hidrgeno (fosfato, metilo, etilo, etc.): quinasas, acil- metil- glucosil- y fosforiltransferasas; transaldolasas; transcetolasas y fosfomutasas.
Velocidad de reaccin (V)

vmx

1/2 vmx

km

Concentracin de sustrato (S)

Figura 2-27. Efecto de la concentracin de sustrato [S] sobre la velocidad (v) de una reaccin catalizada por una enzima, segn el modelo de Michaelis-Menten: km = constante de Michaelis-Menten; vmx = velocidad mxima de la reaccin.

2.

3. Hidrolasas. Catalizan la rotura de un enlace covalente mediante la adicin de una molcula de agua: esterasas, glucosidasas, peptidasas, fosfatasas, tiolasas, fosfolipasas, amidasas, desaminasas y ribonucleasas. 4. Liasas. Catalizan la adicin de un determinado grupo qumico a los dobles enlaces o la formacin de dobles enlaces por eliminacin de grupos: descarboxilasas, aldolasas, hidratasas, deshidratasas, sintasas y liasas.

Cuadro 2-4. Vitaminas hidrosolubles y coenzimas Vitaminas B5 (cido pantotnico) Coenzima A Coenzimas Funciones Transferencia de grupos acilo Reacciones de acetilacin Reacciones de descarboxilacin Transferencia de CO2 Biosntesis de cidos grasos Transferencia de grupos aldehdo Transferencia de protones y electrones Transferencia de protones y electrones Reacciones de transaminacin Transferencia de grupos fosfato Transferencia de grupos metilo Eritropoyesis Transferencia de grupos metil, acetil, formil, etc. Reacciones de hidroxilacin Absorcin de hierro Biosntesis de colgeno

H (biotina) B1 (tiamina) B2 (riboflavina) B3 o PP (cido nicotnico) B6 (piridoxina) B12 (cobalamina) Bc (cido flico) C (cido L-ascrbico)

Biocitina Pirofosfato de tiamina Flavina mononucletido (FMN) Flavina adenina dinucletido (FAD/FADH2) Nicotinamida adenina dinucletido (NAD/NADH) Fosfato de piridoxal 5-Adenosil cobalamina Tetrahidrofolato cido L-ascrbico

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

27

a)

b) S S I S I

c)

S S

I S

Figura 2-28. Inhibicin de la actividad enzimtica: a) competitiva, b) no competitiva y c) acompetitiva. (S) sustrato; (I) inhibidor.

5.

6.

Isomerasas. Catalizan la transferencia de grupos dentro de una misma molcula, formando su ismero correspondiente: racemasas, epimerasas, isomerasas y mutasas. Ligasas. Catalizan la unin de dos molculas mediante enlaces CUC, CUS, CUO o CUN, y requieren la utilizacin de la energa aportada por la rotura de un enlace rico en energa de la adenosina trifosfato (ATP): sintetasas y carboxilasas.

2.7.3. Unin enzima-sustrato y velocidad de reaccin En el curso de la transformacin del sustrato en el producto de la reaccin, se pasa por el estado de transicin

durante el cual se forma un intermediario de alta energa. La diferencia entre la energa libre estndar [Go: energa libre a una temperatura de 25 oC, presin parcial de 1 atm, concentracin 1 molar y pH = 7.0] del sustrato y la del estado de transicin se denomina energa libre de activacin de Gibbs (BG#). En una reaccin, en ausencia de la enzima, slo una pequea proporcin de molculas de sustrato posee una energa suficiente para llegar al estado de transicin, proporcin que puede incrementarse aumentando la temperatura del medio de reaccin. En una reaccin catalizada por una enzima disminuye la energa libre de activacin y, en consecuencia, la velocidad de la reaccin se acelera, aunque no se altera el equilibrio de la misma (Fig. 2-25). El equilibrio de una reaccin depende de la diferencia de energa libre entre los reactantes y los productos (BGo), mientras

28

Estructura y funcin del cuerpo humano

Velocidad de reaccin (v)

Waals). La complementariedad centro activo-sustrato es anloga a la de la llave y la cerradura (modelo de la complementariedad de Fisher) (Fig. 2-26 a), pero en algunas enzimas esta complementariedad slo se consigue cuando el sustrato se une a la enzima y provoca un cambio en la estructura tridimensional del centro activo (modelo de la adaptabilidad de Koshland) (Fig. 2-26 b). Actualmente, el modelo ms aceptado es el propuesto por Haldane y Linus Pauling, segn el cual los centros activos de las enzimas son complementarios de los estados de transicin de los sustratos (Fig. 2-26 c). 2.7.4. Propiedades cinticas de las enzimas. Modelo de Michaelis-Menten La enzima (E) se une de manera reversible y rpida al sustrato (S) formando el complejo enzima-sustrato (ES), el cual se descompone en un segundo paso ms lento e irreversible, y que por tanto limita la velocidad de la reaccin, dando como resultado la enzima libre (E) y el producto de la reaccin (P). Cada uno de estos pasos tiene una constante de velocidad (k1, k2, k3): k3 k1 Km = (k2 + k3)/k1 E + S ES E ] P k2 km = constante de Michaelis-Menten Leonor Michaelis y Maud Menten describieron la ecuacin de Michaelis-Menten suponiendo que en el estado estacionario la velocidad de formacin de ES es igual a la velocidad de su destruccin, en una situacin en la que existe un exceso de sustrato: v = vmx. [S]/([S] + km) v = velocidad de la reaccin vmx = velocidad mxima de la reaccin [s] = concentracin de sustrato La constante de Michaelis-Menten (km) es la concentracin de sustrato a la cual la velocidad de la reaccin es la mitad de la velocidad mxima. Cuando la concentracin de sustrato es muy baja ([S] A A km), la velocidad de la reac-

Concentracin de sustrato (S)

Figura 2-29. Efecto de la concentracin de sustrato [S] sobre la velocidad (v) de reaccin catalizada por una enzima alostrica.

que la velocidad de la reaccin depende de la energa libre de activacin (BG#). La energa proveniente de la interaccin enzima-sustrato (energa de fijacin) es la principal fuente de energa utilizada para disminuir la energa de activacin de una reaccin. El sustrato se une a una regin especfica de la enzima denominada centro activo, el cual contiene los aminocidos, denominados grupos catalticos, que participan directamente en la produccin y rotura de enlaces que se producen en la reaccin. El centro activo de la enzima representa una parte relativamente pequea del volumen total de la molcula de la enzima y es una entidad tridimensional (hoyo o hendidura) de caractersticas hidrfobas, formada por aminocidos que provienen de diferentes partes de la secuencia aminoacdica. El centro activo de la enzima y el sustrato tienen formas tridimensionales complementarias, y se unen mediante fuerzas dbiles (enlaces inicos, puentes de hidrgeno, interacciones hidrfobas, fuerzas de Van der

Cuadro 2-5. Vitaminas liposolubles Vitaminas A (retinol, retinal, retinoico) Funciones Mecanismos fisiolgicos de la visin Estabilidad de las membranas biolgicas Estabilidad del tejido epitelial Espermatognesis Crecimiento del hueso Precursor de la vitamina A Regulacin del metabolismo del calcio Crecimiento del hueso Regulacin del metabolismo del fsforo Antioxidante Sntesis heptica de protrombina y de los factores de coagulacin II, VII, IX y X

Provitamina A (a, b, c - caroteno) D (ergocolecalciferol, colecalciferol)

E (a-tocoferol) K

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

29

NUCLETIDO
-

O O P O CH2 O4 H H
3 5

O H

BASE

OH

OH O

NH2 C N C N HC BASES NITROGENADAS N C N H

CH

C N C HN CH C C N N H2N H
Guanina (G)

PURINAS

Adenina (A)

O CH C C HN C CH O N H
Timina (T)

NH2 N C C N H CH CH

O C CH HN C CH O N H
Uracilo (U)

PIRIMIDINAS

Citosina (C)

Figura 2-30. Estructura general de un nucletido de ribosa (parte superior de la figura). En los nucletidos de desoxirribosa el grupo hidroxilo (OH) del carbono 2 es sustituido por un hidrgeno (H). En la parte inferior de la figura se representa la estructura molecular de las bases nitrogenadas purnicas (adenina, guanina) y pirimidnicas (timina, citosina y uracilo).

cin es proporcional a la concentracin de sustrato; cuando la concentracin de sustrato es muy alta ([S] @@ km), los centros activos de la enzima estn saturados (ocupados por molculas de sustrato) y la velocidad de la reaccin est prxima a la velocidad mxima y es independiente de la concentracin de sustrato (Fig. 2-27). La constante de Michaelis-Menten est en relacin inversa con la afinidad de la unin enzima-sustrato, y su valor vara entre 101 y 107 moles/L. Otro parmetro utilizado en enzimologa es el

nmero de recambio de una enzima ( = k3 = constante de la velocidad de la reaccin limitante), que equivale al nmero de molculas de sustrato convertidas en producto por cada molcula de enzima y por unidad de tiempo, cuando la enzima est saturada de sustrato. Cada enzima tiene unos valores ptimos de Km y de nmero de recambio, que dependen de las caractersticas del medio donde se produce la reaccin (temperatura, pH, fuerza inica) y del tipo de sustrato.

Cuadro 2-6. Clasificacin y nomenclatura de nuclesidos y nucletidos Base nitrogenada Adenina PURINAS Guanina Timina Uracilo PIRIMIDINAS Citosina Citidina Desoxicitidina* Citidilato (CMP) Desoxicitidilato (dCMP)* Guanosina Desoxiguanosina* Desoxitimidina* Uridina Guanilato (GMP) Desoxiguanilato (dGMP)* Desoxitimidilato (dTMP)* Uridilato (UMP) Nuclesido Adenosina Desoxiadenosina* Nucletido Adenilato (AMP) Desoxiadenilato (dAMP)*

* Nucletidos formados a partir de la desoxirribosa

30

Estructura y funcin del cuerpo humano

ARN Extremo 5 O O P O O 5 CH2 O H H

U H H OH

O O P O O 5 CH O 2 H H

G H

H 3 OH O O P O O Orientacin 5 CH O C 2 de la cadena H H H H 3 O OH O P O O 5 CH2 O C H H H 3 H OH O O P O O 5 CH2 O A Extremo 3 H H H H 3 O OH H


Figura 2-31. Estructura del cido ribonucleico (ARN), un polirribonucletido de cadena sencilla. Los nucletidos se unen entre s mediante enlaces fosfodister establecidos entre el grupo hidroxilo del carbono 3 de una molcula de ribosa y el grupo hidroxilo del carbono 5 de la molcula de ribosa adyacente. (U) uracilo, (G) guanina, (C) citosina, (A) adenina.

2.7.5. Influencia de la temperatura y del pH sobre la actividad enzimtica La actividad de las enzimas depende de la temperatura y del pH del medio de reaccin. Un aumento de la temperatura de 10 o duplica la velocidad de la reaccin (al aumentar el nmero de molculas que consiguen energa suficiente

para superar la energa de activacin), hasta que se llega a un punto mximo de actividad enzimtica que se corresponde con la temperatura ptima. Para la mayor parte de las enzimas la temperatura ptima se aproxima a 37 oC; a partir de los 55-56 o disminuye drsticamente la velocidad de la reaccin, a causa de la desnaturalizacin de la estructura tridimensional de la enzima.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

31

Extremo 3

ESQUELETO

RIBOSA FOSFATO

Extremo 5

H C N C O C CH3 Timina C N O H H C N C N C H Extremo 5


ESQUELETO

H C N C O H H H N C N Adenina C N C H
RIBOSA FOSFATO

C H Citosina C N H C C O H

N H N

H C C N

N Guanina

Extremo 3

Figura 2-32. Emparejamiento de las bases nitrogenadas en la doble cadena del cido desoxirribonucleico (ADN). Se establecen dos puentes de hidrgeno entre la timina y la adenina, y tres puentes entre la guanina y la citosina.

Para que las enzimas funcionen se requiere que determinados aminocidos de su estructura estn ionizados y que otros no lo estn, situacin que slo se consigue a un pH determinado (pH ptimo), en el cual la velocidad de la reaccin es mxima; por encima y por debajo del valor del pH ptimo la actividad de la enzima disminuye, y en los valores extremos de pH la estructura tridimensional de las enzimas se desnaturaliza. 2.7.6. Inhibicin de la actividad enzimtica Las enzimas pueden ser inhibidas por molculas orgnicas especficas, iones, frmacos y agentes oxidantes. La inhibicin puede ser reversible, cuando la disociacin del complejo enzima-inhibidor es rpida, o irreversible, cuando el inhibidor queda estrechamente unido a la enzima. La inhibicin reversible puede ser competitiva, no competitiva y acompetitiva: Inhibicin competitiva: el inhibidor tiene una estructura tridimensional parecida a la del sustrato y se une al centro activo de la enzima (Fig. 2-28a); aumentando la concentracin de sustrato se puede desplazar al inhibidor del centro activo. Inhibicin no competitiva: el inhibidor se une a un lugar distinto del centro activo de la enzima e impide que se produzca la reaccin; el inhibidor no se puede desplazar de la enzima aunque se aumente la concentracin de sustrato.

Inhibicin acompetitiva o mixta: el inhibidor se une al complejo enzima-sustrato y lo transforma en un complejo inactivo que impide la formacin de producto. 2.7.7. Enzimas reguladoras Las enzimas reguladoras catalizan las reacciones limitantes de las principales vas metablicas; estas enzimas muestran una mayor o menor actividad en respuesta a ciertas molculas moduladoras. La mayora de las enzimas reguladoras estn constituidas por dos o ms cadenas polipeptdicas y son alostricas (tienen distintos centros de unin para el sustrato y para los moduladores de su actividad, que interactan a distancia). En estas enzimas no se puede aplicar el modelo de Michaelis-Menten, puesto que la unin del sustrato al centro activo es cooperativa (como ocurre en la unin del oxgeno a la Hb, la unin de una molcula de sustrato al centro activo de la enzima favorece la unin de otras molculas de sustrato). La curva que relaciona la velocidad de la reaccin en funcin de la concentracin de sustrato es sigmoidea (parecida a la curva que relaciona la unin del oxgeno a la Hb) (Fig. 2-29), a diferencia de la curva hiperblica que tienen las enzimas que siguen el modelo de Michaelis-Menten (Fig. 2-27). En algunas enzimas reguladoras su actividad puede ser regulada (activacin o inhibicin) por: 1. Protenas reguladoras: protenas que se fijan a la enzima.

32

Estructura y funcin del cuerpo humano

5 A C A T G C A C G T

C T G A T G A G 5 T C 3 T Esqueleto ribosafosfato C A

Figura 2-33. Estructura de la doble hlice del ADN. Se representan en azul los puentes de hidrogeno que se establecen entre las bases nitrogenadas [(A) adenina, (T) timina, (C) citosina, (G) guanina)].

2. 3.

Modificacin covalente: unin o separacin de un grupo funcional (fosfato, metilo). Activacin proteoltica: las enzimas digestivas y las que intervienen en el proceso de coagulacin de la sangre se sintetizan en forma de precursores inactivos o cimgenos, y posteriormente son activadas mediante la rotura proteoltica de un segmento de la molcula.

2.7.8. Vitaminas y coenzimas Las vitaminas son molculas orgnicas que no pueden ser sintetizadas por el organismo humano (a excepcin de la

vitamina D) y que son necesarias para el mantenimiento de las funciones metablicas del organismo. La mayora de las vitaminas deben ingerirse con la dieta en pequeas cantidades. La falta de una o varias vitaminas puede afectar negativamente a los procesos de crecimiento y reproduccin, y aumentar la susceptibilidad a las infecciones. Las vitaminas se dividen en hidrosolubles (solubles en agua) y liposolubles (solubles en disolventes orgnicos). Todas las vitaminas hidrosolubles, a excepcin de la vitamina B12 (nicamente es sintetizada por microorganismos de la flora intestinal de ciertos animales, del suelo y del agua), son sintetizadas por las plantas superiores. La mayor parte de las coenzimas que participan en las reacciones de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

33

transferencia de grupos funcionales y de electrones derivan de las vitaminas hidrosolubles; en el Cuadro 2-4 se indican las funciones principales de estas coenzimas. Las vitaminas liposolubles se encuentran asociadas a los lpidos de los alimentos de origen animal (vitaminas A, D y E) y vegetal (provitamina A y vitaminas E y K). La vitamina D tambin puede ser sintetizada por el hombre a partir del colesterol. La ingestin excesiva de vitaminas liposolubles, que al no poder ser eliminadas por la orina se acumulan en el hgado y en el tejido adiposo, causa los trastornos conocidos como hipervitaminosis. En el Cuadro 2-5 se indican las funciones principales de las vitaminas liposolubles. 2.8. NUCLETIDOS 2.8.1. Estructura de los nucletidos Los nucletidos son molculas formadas por la unin de una molcula de ribosa (o desoxirribosa) a una base nitrogenada purnica o pirimidnica (adenina, guanina, citosina, timina, uracilo) y a uno o varios grupos fosfato (Fig. 2-30). A la molcula de ribosa o desoxirribosa unida a la base nitrogenada se le denomina nuclesido; cuando el nuclesido se une con uno o varios grupos fosfato se denomina nucletido. Los nucletidos formados a partir de la ribosa se denominan ribonucletidos y los formados a partir de la desoxirribosa se conocen como desoxirribonucletidos. En el Cuadro 2-6, se muestra la nomenclatura utilizada para nombrar los nuclesidos y nucletidos. 2.8.2. Funciones de los nucletidos

macin desde los receptores de membrana hasta las enzimas intracelulares. El cido rico, un antioxidante plasmtico, es uno de los productos de degradacin de las bases purnicas. 2.8.3. Estructura de los polinucletidos: ADN y ARN (cidos nucleicos) Los nucletidos se unen entre s a travs de los grupos fosfato, mediante puentes fosfodister que se establecen entre los carbonos 3 y 5 de molculas adyacentes de ribosa o desoxirribosa, formando los polinucletidos (Fig. 2-31). La orientacin de un polinucletido siempre es en la direccin 5 r 3. Los polinucletidos tienen un esqueleto comn formado por la cadena -ribosa (o desoxirribosa)-fosfato-ribosa (o desoxirribosa)- y una parte variable formada por la secuencia de bases nitrogenadas. Los polinucletidos pueden ser de cadena sencilla o doble; en los polinucletidos de cadena doble, las dos cadenas se unen entre s mediante puentes de hidrgeno que se establecen entre las bases nitrogenadas. Debido a los impedimentos estricos, la adenina se une a la timina y la guanina con la citosina (Fig. 2-32); esta especificidad en la unin entre las bases nitrogenadas es la base de la replicacin y transcripcin del material gentico. Los cidos nucleicos, el cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN) son polinucletidos primordiales en el metabolismo de todos los seres vivos, ya que son las molculas portadoras de la informacin gentica. El ADN es un polinucletido de cadena doble que adopta una estructura caracterstica de doble hlice, que fue descrita en el ao 1953 por Watson y Crick (Fig. 2-33). La doble hlice del ADN tiene una estructura helicoidal dextrgira (sentido de giro a la derecha) y consta de dos cadenas de polinucletido antiparalelas y enrolladas alrededor del mismo eje, en cuyo interior se hallan situadas las bases nitrogenadas que son muy hidrfobas. Cada vuelta de la doble hlice tiene 10.5 nucletidos y, debido a los apareamientos que se establecen entre las bases nitrogenadas, las dos cadenas son complementarias entre s, en lo que se refiere a la secuencia de bases. El ARN es un polinucletido, normalmente de cadena sencilla, que tiene una particularidad: posee uracilo en vez de timina. Existen varios tipos de ARN: el ARN mensajero (traslada la informacin gentica desde el ADN hasta los ribosomas), el ARN de transferencia (transporta los aminocidos durante la sntesis de protenas) y el ARN ribosmico (realiza el ensamblaje de las protenas). Para una informacin ms amplia, vase el Captulo 4.

Los nucletidos y sus molculas derivadas tienen funciones muy importantes en el metabolismo de los seres vivos: La adenosina trifosfato (ATP) es la unidad universal de energa en los seres vivos, y aporta o recoge la energa necesaria en la mayor parte de las reacciones metablicas. A partir del ATP se sintetizan diversas coenzimas (NAD, FAD) que intervienen en las reacciones de oxidacinreduccin y de activacin de cidos grasos, y otros intermediarios metablicos (acetil coenzima A). El uracilo trifosfato (UTP), la guanina trifosfato (GTP) y la citosina trifosfato (CTP) intervienen en diversas reacciones de transferencia de energa y en la biosntesis de glucgeno y fosfolpidos. El AMP cclico y el GMP cclico son molculas que actan de intermediarios en la transmisin de la infor-

3
Biologa celular
Hace ms de 300 aos que se conocen las clulas, que son las unidades estructurales ms pequeas que contienen vida y, por tanto, que pueden funcionar y reproducirse por s mismas. La unin de las clulas forma los tejidos, los cuales, a su vez, forman los rganos del cuerpo. La cantidad de clulas del organismo humano no se conoce exactamente, pero pueden superar los 60 000 billones. El estudio de las clulas y de su funcionamiento ha dado lugar a la biologa actual. La mayor parte de ellas participan de funciones esenciales y algunas llegan a estar especializadas. Las clulas con ncleo, orgnulos y organizacin son las eucariotas, y a este grupo pertenecen todas las clulas del cuerpo humano. Las clulas que no poseen ncleo ni organizacin interna son las procariotas, entre las cuales destacan las bacterias. Los principios fundamentales que cumple toda clula son: Unidad anatmica: las clulas integran el cuerpo de los seres vivos. La clula es la unidad fisiolgica o funcional del organismo. En su interior se realizan las reacciones qumicas (metabolismo). Las clulas se originan por divisin a partir de otras clulas. La informacin gentica se transmite de generacin en generacin. Las clulas pueden realizar todas las funciones propias de un ser vivo: nutrirse, relacionarse con el medio ambiente y reproducirse. 3.1. TIPOS Y COMPOSICIN Todas las clulas proceden de un vulo fecundado por un espermatozoide, proliferan por divisin y se especializan formando estructuras (tejidos) con funciones caractersticas y propias. En el cuerpo humano hay ms de 200 tipos de clulas. Tamao y forma: las clulas son microscpicas, y por ello slo pueden ser visibles mediante el microscopio. El tamao medio oscila entre 10 y 30 km de dimetro (Cuadro 3-1); segn el tipo de clula puede variar desde 10 km
Cuadro 3-1. Equivalencias de medidas 1 milmetro (mm) = 1/1000 m (visible al ojo) 1 micrmetro (km) = 1/1 000 000 m (requiere microscopio ptico) 1 nanmetro (nm) = 1/1 000 000 000 m (microscopio electrnico) 1 angstrom () = 1/10 000 000 000 m (microscopio electrnico)

en el leucocito hasta 50 km en las clulas nerviosas del cerebro, o incluso 150 km en el vulo. La forma tambin vara, dependiendo del tipo de clula estudiado, y pueden estar libres o adaptadas a los tejidos; a su vez, las primeras pueden ser esfricas (leucocitos) o no esfricas (espermatozoides), y las segundas suelen tener formas geomtricas (cbicas, cilndricas, prismticas, etc.). Finalmente, algunas pueden cambiar de forma durante la evolucin (clulas de la sangre). Composicin: todas las clulas estn separadas del lquido tisular (llamado lquido extracelular, formado por agua y electrlitos) por una membrana denominada membrana plasmtica. En su interior se diferencia el citoplasma, que contiene los elementos de funcionamiento de la clula que mantienen el metabolismo, y que llamamos orgnulos, y el ncleo, parte esencial de la clula y responsable de su divisin, que contiene la informacin o cdigo gentico que controla todas las actividades de la misma (Fig. 3-1). 3.2. MEMBRANA PLASMTICA Es la membrana que separa el medio interno (citoplasma y ncleo) del lquido extracelular. En el ser humano, su grosor es de 7 nm y en su composicin qumica (Fig. 3-2) se encuentran: lpidos, que proporcionan la base estructural de la membrana, formada por dos capas, principalmente de fosfolpidos, que en medio contienen colesterol; protenas, que se encuentran distribuidas por toda la capa bilipdica. Las que se sitan por la periferia se llaman protenas extrnsecas y las que lo hacen en la parte central, protenas intrnsecas. Estas protenas son muy variadas (enzimas, hormonas, protenas transportadoras, protenas de canal...) y finalmente en menor cantidad encontramos glcidos (entre un 8 y un 10 %) del tipo oligosacrido, o bien asociados a los lpidos, formando glucolpidos, o a las protenas, formando glucoprotenas. La estructura de la membrana plasmtica deriva de las caractersticas fisicoqumicas de sus componentes principales, los lpidos. stos, como ya se ha dicho, se disponen en una doble capa (al tener una zona polar y otra hidrfoba), y al contacto con el agua se orientan con la parte polar hacia el exterior, y la hidrfoba hacia el interior, lo que les confiere una naturaleza anfiptica. Esta estructura en doble capa con protenas en su interior no es un modelo rgido; actualmente, se representa como un modelo en forma de mosaico fluido, que permite que sus componentes estn en perma-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada Aparato de Golgi

35

Retculo endoplsmico rugoso

Peroxisoma

Membrana plasmtica Retculo endoplsmico liso

Poro nuclear Vescula secretora Ribosomas Lisosoma Microtbulos Mitocondrias Microfilamentos

Membrana nuclear

Ncleo Nuclolos Centrolos

A) VISIN BIDIMENSIONAL

Cilios

Ncleo Mitocondria Retculo endoplsmico liso Membrana plasmtica Membrana nuclear Centrolos Ribosomas Microvellosidades Nuclolo

Lisosomas

Aparato de Golgi

Retculo endoplsmico rugoso

B) VISIN TRIDIMENSIONAL

Figura 3-1. Estructura de una clula.

36

Estructura y funcin del cuerpo humano CARA EXTERNA MEMBRANA CITOPLSMICA Hidratos de carbono

Protenas fibrosas

Bicapa de fosfolpidos

Protena globular CARA INTERNA MEMBRANA CITOPLSMICA Molculas de colesterol

Figura 3-2. Estructura de la membrana plasmtica.

nente movimiento (desplazndose en la bicapa). Este modelo permite que las clulas tengan flexibilidad para adaptarse a cambios pasivos o para fusionarse con otras clulas y permitir la difusin de molculas hacia el interior o hacia el exterior de la clula. Las funciones de la membrana plasmtica son las siguientes: acta como una barrera fsica de la clula, pero es una barrera permeable y muy selectiva (permite la entrada y salida de determinadas molculas y bloquea la de otras); interviene en la transmisin de la informacin que llega a la clula desde el exterior, gracias a sus receptores especficos; permite reconocer las clulas propias, con las que se puede agrupar, y diferenciar las extraas, de las que se defiende; y, finalmente, interviene en el proceso de transporte de sustancias desde el exterior hacia el interior de la clula y viceversa. 3.3. CITOPLASMA Es el espacio comprendido entre la membrana plasmtica y el ncleo. Est constituido por el hialoplasma y el morfoplasma. 3.3.1. Hialoplasma o citosol Es el medio en el que se baan los orgnulos, y bsicamente contiene agua y protenas. En su interior se distinguen unas estructuras granulares y fibrosas que constituyen el citoesqueleto celular. El citoesqueleto est compuesto por filamentos proteicos que constituyen una red dinmica, distribuida por todo el citoplasma, formando un entramado interno (Fig. 3-3). Su funcin es dar forma a las clulas, fijar las estructuras super-

ficiales, dar forma a la membrana plasmtica, proporcionar estabilidad mecnica a las clulas y permitir el movimiento celular. Est constituido por los siguientes elementos: Los microtbulos. Tienen forma cilndrica, sus paredes son gruesas y alargadas y estn vacas. Estn constituidos por dos protenas globulares (tubulina a y b), que se asocian para formar 13 profilamentos (Fig. 3-4). Su funcin es dar soporte a los compartimientos celulares que tienen membrana, facilitar el transporte de vesculas por la clula y formar el huso mittico (a lo largo del cual se organizarn los cromosomas durante la mitosis). Los microtbulos son los elementos constituyentes de tres estructuras celulares especiales: los centrolos, los cilios y los flagelos. a) Los centrolos son dos estructuras que se encuentran en todas las clulas con capacidad de divisin. Se localizan cerca del ncleo y en posicin perpendicular una respecto de la otra. Estn formados por nueve grupos de tres microtbulos, estrechamente acoplados formando nueve tripletes (Fig. 3-4). Intervienen en la formacin del aparato mittico durante la divisin celular. b) Los cilios son estructuras mviles que aparecen en la parte externa de la clula en un gran nmero. En su estructura se reconocen (Fig. 3-5): la raz, el corpsculo basal, formado por nueve grupos de tres microtbulos (nueve tripletes), la placa basal y la tija ciliar, que est constituida por nueve grupos de dos microtbulos (nueve dobletes). Los cilios, con su capacidad de movimiento, hacen que los lquidos extracelulares se puedan desplazar. c) Los flagelos son estructuras similares a los cilios, pero ms largos y muy escasos. Su movimiento es ondulan-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada Cilios Membrana citoplsmica

37

Retculo endoplsmico rugoso

Ncleo

Tija ciliar

Placa basal

Corpsculo basal

Raz Ribosomas Microfilamentos Mitocondria Microtbulos

Figura 3-5. Estructura de un cilio.

Figura 3-3. Estructura del citoesqueleto.

te y permite el desplazamiento de la clula (p. ej., el espermatozoide). Los microfilamentos actnicos estn formados por protenas globulares (actina G) que se polimerizan, formando filamentos (actina F), los cuales se agrupan en haces atrave-

sando el citoplasma o reforzando la membrana plasmtica. Estos microfilamentos de actina tienen estructura helicoidal y son de menor dimetro, pero de mayor longitud, que los microtbulos (Fig. 3-4). Los microfilamentos intermedios y tonofilamentos son fibras proteicas resistentes y duraderas, formadas por varios tipos de protenas. Su dimetro es intermedio entre los otros microfilamentos y microtbulos. Se encuentran principalmente en zonas de la clula que estn sometidas a tensiones

Filamentos del citoesqueleto

Dimetro mm

Protena

Microfilamento

Actina

Microfilamentos intermedios

10

Varias protenas

Microtbulos

25

Tubulina

Figura 3-4. Morfologa, tamao y protenas que constituyen los diferentes componentes del citoesqueleto.

38

Estructura y funcin del cuerpo humano

mecnicas. Dan flexibilidad a la clula y evitan que sta se rompa. 3.3.2. Morfoplasma Est constituido por el conjunto de orgnulos que se encuentran en el citoplasma. Los orgnulos son reas funcionales especializadas. Cada una de ellas tiene sus propias funciones, y se dividen en: ribosomas, mitocondrias, retculo endoplsmico liso y rugoso, aparato de Golgi, vesculas, lisosomas y peroxisomas. 3.3.2.1. Los ribosomas son los nicos orgnulos que no estn limitados por una membrana. En su interior se realiza la sntesis proteica (se describe en el Captulo 4). Qumicamente, estn compuestos por ribonucleoprotenas (protena, cido ribonucleico y agua) y se constituyen en dos subunidades, la pequea de 40 S y la grande de 60 S (Fig. 3-6). Se pueden encontrar libres en el citoplasma (los encargados de elaborar protenas propias de la clula) o unidos al retculo endoplsmico rugoso (elaboran protenas que sern secretadas al exterior). 3.3.2.2. El retculo endoplsmico (RE) es un conjunto de estructuras membranosas, limitadas por membranas, que forman cavidades o sculos que estn en continuidad estructural con la membrana externa del ncleo, con el que intercambian material (ARN mensajero). Segn el tipo de cavidades y las funciones que desempean, se diferencian dos tipos de RE: el retculo endoplsmico rugoso (RER) y el retculo endoplsmico liso (REL). El rugoso est formado por estructuras laminares con ribosomas enganchados en su superficie (a stas se debe su aspecto rugoso). En el interior de las cavidades laminares se encuentran gran cantidad de enzimas (Fig. 3-7). Las funciones del RER son: sintetizar protenas de secrecin y glucoprotenas (se acaban de completar en el aparato de Golgi), y almacenar en el interior de las cavidades las sustancias que sintetizan. Finalmente, tambin forma otros orgnulos celulares, como los lisosomas y los peroxisomas, que son vesculas que contienen enzimas elaboradas por el RER. El REL es una estructura tubular, no tiene ribosomas (Fig. 3-8) y sus cavidades estn repletas de enzimas. Su funcin consiste en: sintetizar lpidos, colesterol, fosfolpi-

dos, triglicridos y glucolpidos. Tiene capacidad para almacenar y transportar lpidos e hidratos de carbono. 3.3.2.3. Las mitocondrias son los orgnulos encargados de proporcionar energa a la clula, sintetizando ATP. Son muy abundantes: en 1 cm puede haber hasta 7000 mitocondrias. En su estructura (Fig. 3-9) se puede diferenciar una membrana externa, similar a la membrana plasmtica, y una membrana interna, que se invagina formando las crestas mitocondriales, lo que aumenta la superficie total destinada a los procesos metablicos. La membrana interna est compuesta por ms protenas que lpidos e interviene en la catalizacin de las reacciones de oxidacin de la respiracin, forma ATP sintetasa, que llevar a la produccin de ATP en la matriz mitocondrial, e interviene tambin en el transporte especfico de metabolitos. En el interior de la membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial, que est repleta de enzimas, adems de ribosomas y molculas de ADN y de ARN (constituyen el ADN y ARN mitocondrial). Las mitocondrias participan en varias funciones metablicas de gran importancia. En la matriz se realiza el ciclo de Krebs, el ciclo de la urea, y la elongacin y degradacin de los cidos grasos, y la membrana interna participa en la cadena respiratoria y en ella tiene lugar la fosforilacin oxidativa. 3.3.2.4. El aparato de Golgi es un sistema de cisternas que se encuentran apiladas y aplanadas, separadas entre s formando los dictiosomas (cada uno de ellos tiene un nmero igual de cisternas). Las cisternas se forman a partir del retculo endoplsmico, por invaginacin de sus membranas, que se van sumando, por aposicin de nuevas cisternas, hasta alcanzar el nmero de cisternas que forman el dictiosoma. Las primeras cisternas se denominan proximales y las ltimas distales, las cuales se transforman en vacuolas o pequeas vesculas planas que contienen productos de secrecin, destinados a ser liberados de la clula. La funcin del aparato de Golgi es concentrar y transportar las protenas que sern secretadas; tambin participa en los procesos de renovacin de la membrana plasmtica y en la formacin de lisosomas y peroxisomas, e interviene en la unin de glcidos con protenas (formando glucoprotenas) y lpidos con protenas (glucolpidos). En general, podramos decir que su funcin es la de empaquetar las macromolculas formadas en el retculo endoplsmico para exportarlas a otros orgnulos o al exterior de la clula. 3.3.2.5. Los lisosomas son estructuras, de 0.2 a 0.5 km, limitadas por una membrana, que contienen ms de 40 tipos diferentes de enzimas hidrolticas, del tipo de las hidrolasas. Los lisosomas tienen como misin intervenir en la digestin de vesculas intracelulares, mecanismo por el que se eliminan los residuos celulares que provienen de la degradacin de los diferentes orgnulos celulares. Tambin pueden digerir sustancias extracelulares, que entran en el citoplasma por endocitosis (heterofagosomas). Los lisosomas se clasifican en primarios, cuando provienen directamente de los dictiosomas, y secundarios, que son los primarios que se unen a una vescula con material intracelular (denominado autofagosoma) o con material extracelular (heterofagosoma). En su conjunto los lisosomas tienen funciones de defensa de la clula. 3.3.2.6. Los peroxisomas son estructuras constituidas por pequeas vesculas, entre 0.2 y 0.5 km, muy abundantes en

60 S

Subunidad grande

40 S

Subunidad pequea

Figura 3-6. Representacin de un ribosoma, con sus dos unidades.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada Vesculas secretoras

39

Aparato de Golgi

Retculo endoplsmico liso

Retculo endoplsmico rugoso

Membrana nuclear

Ncleo

Estructuras saculares Ribosomas

Figura 3-7. Estructura del retculo endoplsmico rugoso.

el rin y en el hgado, o ms pequeas, de 0.15 a 0.25 km, llamadas microperoxisomas. En su interior se encuentran enzimas oxidativas del tipo oxidasas (oxidan sustratos produciendo perxido de hidrgeno H2O2) o del tipo catalasas (catalizan reacciones de oxidacin descomponiendo el agua oxigenada, H2O2, en dos molculas de agua). Tambin hay enzimas que catalizan el proceso de degradacin de las purinas (lo que permite reciclar las bases nitrogenadas). Los peroxisomas hepticos y renales intervienen en reacciones de destoxificacin de sustancias, como etanol, metanol u otros. 3.4. NCLEO Observado con el microscopio ptico (MO), el ncleo tiene una estructura muy simple. Es una pequea esfera, situada en el centro de la clula, que tiene funciones vitales, como controlar el funcionamiento de todos los orgnulos descritos, y es el responsable de los procesos de reproduc-

cin celular. Su forma puede variar segn el tipo de clula, pero es idntica en cada tejido. El tamao es variable, pero siempre guarda proporcin con el citoplasma. El nmero de ncleos tambin puede ser variable, aunque por lo general es nico. Hay clulas con dos ncleos (hepatocitos, cartlago) o con varios (osteoclastos), o incluso pueden carecer del mismo (eritrocitos). Su posicin tambin puede variar y es caracterstica de cada clula, aunque por lo general estn en el centro. El estudio de los ncleos puede hacerse en dos perodos diferentes: a) interfsico, o perodo en el que el ncleo hace las funciones que le son propias y no est en divisin; y b) de divisin, o perodo en el que todas las estructuras del ncleo varan y se dedican totalmente a la duplicacin de la clula. Los ciclos vitales de las clulas pueden ser cortos, de das como en las clulas de la sangre, o largos, como en el caso de las clulas nerviosas. En la interfase se puede distinguir, en el ncleo, las siguientes estructuras:

40

Estructura y funcin del cuerpo humano Vesculas secretoras Aparato de Golgi Retculo endoplsmico liso

Retculo endoplsmico rugoso

Membranas

Estructura tubular

Figura 3-8. Estructura del retculo endoplsmico liso.


Crestas mitocondriales Membrana interna

Matriz mitocondrial Membrana externa

Figura 3-9. Estructura de una mitocondria.

3.4.1. Membrana nuclear o envoltorio nuclear Es un complejo membranoso que delimita el ncleo, y se diferencia a partir del RER. Vista con el microscopio, se distingue en su estructura una membrana nuclear externa, que est en contacto con el hialoplasma, y una membrana

nuclear interna, que lo est con el nucleoplasma y que se asociar a la cromatina (Fig. 3-11). Entre ambas membranas se crea el espacio perinuclear. Por otro lado, stas estn unidas en algunos lugares, que reciben el nombre de poros nucleares. Se trata de orificios dinmicos que no estn vacos y que alteran sus dimensiones segn el intercambio que hay entre ncleo y citoplasma, llegando a desaparecer cuando el ncleo est en reposo. Cada poro est formado por un anillo y un diafragma (Fig. 3-12). El anillo lo constituyen ocho grnulos proteicos que limitan la perforacin, y el diafragma es una sustancia densa y amorfa que se distribuye desde la periferia del anillo hacia el centro, donde se encuentra un grnulo central. Los grnulos perifricos y el central se unen por material fibrilar. Las funciones del envoltorio nuclear son las siguientes: dar lmite al ncleo y controlar el intercambio de molculas entre el ncleo y el citoplasma (cuanto ms intensa es la actividad, mayor es el nmero de poros que se encuentran), tambin interviene en numerosas reacciones metablicas, como en la biosntesis de fosfolpidos y colesterol, en la elongacin y desaturacin de los cidos grasos y en la glucosidacin de lpidos y protenas.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada Secrecin Membrana plasmtica

41

Citoplasma Aparato de Golgi Transporte vesculas Dictiosomas

Membrana nuclear Nuclolos Ncleo Cromatina

Ncleo

Poro nuclear

Retculo endoplsmico rugoso Membrana nuclear

Figura 3-11. Estructura de la envoltura nuclear.

3.4.2. Nucleoplasma
Figura 3-10. Estructura del aparato de Golgi.

Es el medio interno del ncleo. Se trata de un gel proteico, incoloro, que est lleno de cationes y de enzimas que son indispensables para los procesos de replicacin, transcripcin del ADN y formacin del ARN. La funcin del
Poro nuclear

Membrana nuclear externa

Membrana nuclear interna 100 nm

Grnulos del complejo del poro nuclear Grnulo central Grnulos del complejo del poro nuclear Membrana externa de la envoltura nuclear

Grnulo central

Membrana interna de la envoltura nuclear

Figura 3-12. Estructura de un poro de la envoltura nuclear.

42

Estructura y funcin del cuerpo humano

nucleoplasma es ofrecer un medio de difusin para las molculas que entran y salen por los poros nucleares. 3.4.3. Cromatina Es la parte ms importante del ncleo, y est formada por ADN unido a protenas. La cromatina tiene una gran afinidad por los colorantes que tien el ncleo, y con el microscopio electrnico se observa que son fibras que estn muy juntas, tienen una trayectoria espiral (fibras cromatnicas) y se unen entre s, formando masas u ovillos con aspecto granuloso. En las clulas humanas se encuentran 46 filamentos cromatnicos. Segn el estado de condensacin y enrollamiento de las fibras cromatnicas se habla de eucromatina, cuando est dispersa y poco enrollada (es la parte ms activa, capaz de transcribir ADN en ARN, es la cromatina que contiene los genes y donde se iniciar la replicacin), y de heterocromatina, cuando la cromatina se encuentra compacta y muy enrollada, formando los grnulos: es cromatina inactiva, no forma ARN. La cromatina est compuesta qumicamente por ADN que es una doble cadena de polinucletidos dispuesta en forma helicoidal (que se describe en el Captulo 2 y se representa en la Fig. 2-33). 3.4.4. Nuclolos Son formaciones que se encuentran en el ncleo, bien diferenciadas por su volumen y su afinidad por los colorantes bsicos. Constituyen la zona del ncleo donde se produce el ARN ribosmico. Se produce por la mezcla del ADN (especficamente de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22) y el ARN ribosmico, crendose zonas con mayor coloracin y ms teidas, slo visibles con el microscopio electrnico durante la interfase. Puede haber uno o ms (nunca ms de 10) y se muestran como estructuras densas de volumen variable, que est directamente relacionado con la actividad de la clula. Existen los llamados nuclolos falsos, que son zonas de cromatina ms concentradas, que produce una mayor tincin y que se pueden hallar adheridos al nuclolo. 3.5. ACTIVIDADES BSICAS DE LAS CLULAS Las principales actividades de las clulas, segn su especializacin, son: absorcin, nutricin, excrecin, conductividad, contractilidad, crecimiento y reproduccin. El metabolismo es el trmino general que se utiliza para describir y englobar todos los procesos fsicos y qumicos que ocurren en el citoplasma y que mantienen la vida celular y, por tanto, de todo el organismo. Estos procesos metablicos pueden ser anablicos, cuando las clulas utilizan la energa para formar nuevas sustancias, o catablicos, cuando las clulas metabolizan sustancias para la obtencin de energa. Los procesos anablicos utilizan la energa que se produce en forma de ATP y son necesarios para: La sntesis de nuevo citoplasma (vase el Captulo 4). El trabajo mecnico para la contraccin muscular (vanse los Captulos 5 y 6). El trabajo elctrico para la conduccin de impulsos nerviosos, que se generan en la neurona y el tejido nervioso (vanse los Captulos 6 y 7).

El transporte del material a travs de la membrana celular, proceso que describiremos a continuacin. 3.5.1. Transferencia de sustancias a travs de las membranas celulares La clula se encuentra durante todo su ciclo vital en un estado de permanente equilibrio dinmico. Esto quiere decir que aunque los componentes del citoplasma permanecen relativamente constantes, hay sustancias como el agua, los electrlitos, los gases, los alimentos y los productos de desecho celular que continuamente estn saliendo y entrando en la clula a travs de la membrana plasmtica (sta a veces impide su entrada). Cuando este equilibrio dinmico que mantiene la clula se transmite a los tejidos y sistemas del organismo, todo el conjunto del cuerpo humano se mantiene en estado de salud. Los mecanismos celulares y el metabolismo concreto de cada clula y tejido pone en marcha los procesos necesarios para mantener este equilibrio que es lo que se conoce como homeostasis. Para entender los procesos de transporte de molculas a travs de la membrana, hay que volver a referirse al modelo de mosaico fluido y recordar que hay diferentes tipos de protenas, que se encuentran entre la capa bilipdica de la membrana plasmtica. Bsicamente, hay dos tipos de protenas que se pueden desplazar entre los lpidos y que intervienen en el transporte de molculas: se conocen como protenas de canal, o protenas transportadoras o carriers. Las protenas de canal forman poros llenos de agua que atraviesan la bicapa; estos poros pueden estar abiertos o cerrados, y cuando se abren permiten la entrada de determinados solutos de forma pasiva y sin consumo de energa. Entre las protenas de canal se distinguen: los poros acuosos simples, que estn permanentemente abiertos y son por los que se difunde el agua (Fig. 3-13), y los canales inicos, que no siempre estn abiertos, tienen una apertura selectiva y especfica para determinados iones (sodio y potasio) y luego se cierran (Fig. 3.14). Las protenas transportadoras o carriers tienen que unirse a un soluto especfico que provoca una reaccin metablica que, como resultado, conlleva un cambio en la membrana que permite la transferencia del soluto al interior de la clula (Fig. 3-15). Este proceso se puede realizar de forma pasiva o activa; en este ltimo caso supondr un consumo de energa. Los procesos que permiten los movimientos de sustancias a travs de las membranas plasmticas para mantener la homeostasis son los siguientes (Cuadro 3-2).
Protena de canal

Bicapa fosfolpidos

Colesterol

Figura 3-13. Representacin de una protena de canal en la membrana plasmtica.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

43

Compuerta abierta Compuerta cerrada

Colesterol Bicapa fosfolpidos

Figura 3-14. Representacin de una protena de canal con compuertas en la membrana plasmtica.

Cuadro 3-2. Transporte a travs de la membrana plasmtica Transporte pasivo o sin gasto de energa Difusin smosis Dilisis Filtracin Transporte activo o con gasto de energa Fagocitosis Pinocitosis Secrecin Sistemas de permeasa o bombas

brana y se desprenden de la clula con consumo de ATP (Fig. 3-18). Los sistemas de bombas o de permeasa son procesos que permiten un gran nmero de transportes activos, mediante el uso de la permeasa. sta es un complejo proteico que se encuentra en la membrana plasmtica y que a partir
Sitio de unin Protena transportadora

PROCESOS DE TRANSPORTE ACTIVO. Son aquellos en los cuales la clula gasta energa al llevarlos a cabo, es decir, requieren el consumo de ATP (que hay que recordar que ste se produce en las mitocondrias a partir del oxgeno y los nutrientes). Gracias a la produccin y utilizacin de esta energa las sustancias son transportadas de los lugares de baja concentracin a los de alta concentracin. Cuando el transporte se realiza desde el exterior hacia el interior de la clula se denomina endocitosis, y cuando es a la inversa, exocitosis. Los procesos de endocitosis pueden realizarse como fagocitosis o pinocitosis. La fagocitosis es el proceso por el cual la clula es capaz de engullir y destruir material extrao. Se produce cuando la membrana rodea el material y ste es incorporado al citoplasma con el consiguiente gasto energtico; una vez en el interior, los lisosomas lo destruyen. Este mecanismo es caracterstico de los leucocitos, unas clulas especializadas en la defensa frente a las infecciones (especialmente las bacterias) o la invasin de cuerpos extraos (Fig. 3-16). La pinocitosis es un mecanismo parecido cuyo fin es incorporar lquidos o disolver sustancias en el interior de las clulas. Suele ser un proceso lento (Fig. 3-17). La exocitosis, tambin conocida como secrecin, es un proceso contrario a los anteriores, por el cual los materiales producidos por la clula se guardan dentro de las vacuolas y son transportados a la superficie donde se unen a la mem-

Alta concentracin

Membrana citoplsmica Baja concentracin Partcula transportada Protena transportadora modificada

Consumo de energa

Figura 3-15. Representacin de una protena transportadora o carrier en la membrana plasmtica.

44

Estructura y funcin del cuerpo humano

Quimiotaxis

Adhesin

Activacin de la membrana

Inicio de la fagocitosis

Fagosoma

Fusin

Destruccin

Liberacin

Figura 3-16. Transporte activo. Tipo fagocitosis.

Membrana celular

Conducto pinoctico

Sustancias pinocitadas

Figura 3-17. Transporte activo. Tipo pinocitosis.

de la energa obtenida del ATP es capaz de mover muchas sustancias contra gradientes de concentracin a travs de la membrana. Estos mecanismos reciben el nombre de bombas, ya que su actuacin recuerda el transporte de agua a
Vacuola

diferentes niveles, tal como hacen las bombas de agua. Los ejemplos ms conocidos son las bombas de sodio y de potasio, que permiten la entrada de iones en el interior de la clula o su salida de ella, segn las necesidades, para mantener la homeostasis. El funcionamiento de estos mecanismos se estudiar, en particular, en la descripcin de la contractilidad de la clula cardaca, del mecanismo de contracorriente de la nefrona del rin y de la propagacin del impulso nervioso en la neurona. Otras bombas de permeasa se especializan en el transporte de azcar y de aminocidos al interior de las clulas. Todas estos sistemas de transporte activo requieren la intervencin de protenas de transporte o carriers. PROCESOS DE TRANSPORTE PASIVO. Son los que no consumen energa. En general, mueven las sustancias de los lugares de alta concentracin a los de baja concentracin, hasta que se equilibran o igualan las concentraciones en ambos lados de la membrana. Estos procesos siguen leyes fsicas que en la actualidad estn sobradamente contrastadas. La capacidad de una sustancia para difundirse a travs de la membrana celular est limitada por el gradiente de difusin, por lo que el transporte ser directamente proporcional a la diferencia de concentracin entre un lado y otro de la membrana. Los procesos de transporte pasivo utilizados por las clulas del cuerpo humano son los siguientes: Difusin. Es el fenmeno por el cual las sustancias que se encuentran en mayor concentracin atraviesan una memExpulsin

Sustancia a eliminar

Membrana plasmtica

Ncleo

Figura 3-18. Transporte activo. Tipo exocitosis o secrecin.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

45

brana, siempre que sea permeable, hasta que el nmero de partculas, y por tanto su concentracin en el otro lado, sea igual. Al mismo tiempo y en direccin contraria se produce el intercambio con molculas de agua. Un ejemplo de difusin es la mezcla que se produce en un vaso en el que se echa agua con azcar; al cabo de unos minutos este ltimo se ha deshecho y la mezcla se ha vuelto homognea. En los fenmenos de difusin siempre se encuentra al final que la concentracin de agua y de solutos a ambos lados de la membrana es la misma. Ejemplos de estos procesos son el oxgeno que difunde desde el espacio areo a los pulmones y el mantenimiento del equilibrio hidroelectroltico, tanto en el interior de las clulas como en el lquido extracelular, para mantener la homeostasis. smosis. Es un proceso especializado de la difusin en el cual los fenmenos de intercambio de solutos se producen a travs de una membrana semipermeable cuyo comportamiento es equivalente al de la membrana plasmtica. Las membranas semipermeables son aquellas que dejan pasar slo algunas molculas de solventes, e impiden el paso de las molculas de gran tamao. En la clula la existencia de poros en la membrana puede limitar el tamao de las molculas intercambiables, por lo cual sta se comporta como una membrana semipermeable. Este mecanismo de transporte permite la entrada de determinados nutrientes a la clula impidiendo la entrada de otros (Fig. 3-19). Un mecanismo especial de la smosis es la dilisis, en el cual los solutos que se encuentran disueltos entre las partculas de

agua son transportados a travs de membranas con una permeabilidad seleccionada de antemano. Este proceso es el que se utiliza de forma especfica en los enfermos con insuficiencia renal y que no son capaces de eliminar las sustancias txicas. Si se hace pasar la sangre a travs de las membranas de dilisis, se pueden extraer las sustancias que se encuentran en elevada concentracin y que provocaran la muerte celular por alteracin de su homeostasis. Filtracin. Es el mecanismo por el cual las sustancias atraviesan las membranas cuando hay una diferencia de presin entre los lquidos de cada lado. Esta presin, que se denomina presin hidrosttica, se reconoce en Fsica como la fuerza o peso que un fluido ejerce sobre una superficie. En fisiologa humana esta fuerza viene dada por la presin arterial que se genera en el corazn y se transmite por las arterias y arteriolas. Este mecanismo provoca la entrada de agua y de electrlitos en las membranas, pero nunca la de protenas. Estos procesos intervienen en la filtracin renal, un fenmeno indispensable para producir orina, y tienen mucha importancia en la formacin de edemas. En la filtracin, el agua y los solutos siempre irn del lugar de mayor presin hidrosttica al de menor presin (Fig. 3-19). Todos los procesos de transporte pasivo utilizan sobre todo, para atravesar las membranas, protenas de canal, ya sea a travs de los poros acuosos simples o de los canales inicos con compuertas. Algunas transferencias utilizan las protenas transportadoras o carriers. 3.6. CICLO CELULAR

8% NaCl

Difusin 10% NaCl

9% NaCl 9% NaCl

NaCl

NaCl

H 2O Membrana semipermeable Filtracin

H2O

smosis

Equilibrio

Presin

Altura

Membrana permeable

Es el perodo de tiempo que transcurre desde la formacin de una clula hasta que sta se divide en dos clulas hijas, y durante el cual el ncleo y el citoplasma experimentan una serie de modificaciones que estudiaremos a continuacin. En el desarrollo celular concurren dos procesos estrechamente relacionados: la proliferacin y la diferenciacin. El vulo fecundado y las clulas resultantes de sus primeras divisiones mitticas son totipotenciales (pueden ser precursoras de cualquier tipo de clula). Una clula, una vez diferenciada, slo puede producir, al dividirse, clulas del mismo tipo. Los procesos de proliferacin y diferenciacin estn regulados por genes cuya expresin se controla, muy a menudo, por molculas extracelulares de sealizacin, que estn en estudio. El tiempo que transcurre entre el nacimiento de la clula y el comienzo de su divisin se denomina interfase. El perodo comprendido entre el comienzo de la divisin de la clula y la aparicin de dos clulas hijas se denomina mitosis. La duracin de los ciclos celulares puede variar segn los diferentes tipos de clulas, e incluso puede ser diferente entre las clulas de un mismo tejido. El perodo del ciclo est limitado por la disponibilidad de nutrientes y porque cada tejido debe disponer de un nmero limitado de clulas. La cantidad de clulas necesarias no es igual para cada tejido. 3.6.1. Fases del ciclo celular en la interfase

Figura 3-19. Procesos fsicos que explican el transporte pasivo a travs de las membranas plasmticas.

Durante la interfase el ciclo celular se divide en tres perodos o fases (vase Fig. 3-20):

46

Estructura y funcin del cuerpo humano Profase

Metafase Anafase Telofase

Divisin

CICLO CELULAR

tipos de ciclinas (en la fase G1 predominan las ciclinas D y E, y en la fase S predominan las ciclinas A). Fase S o perodo de sntesis. Se inicia al ser superado el punto R de la fase anterior. En su transcurso se produce la duplicacin y condensacin del ADN nuclear. Es la fase preparatoria a la divisin y finaliza cuando todo el ADN se ha duplicado. Se empiezan a diferenciar los cromosomas y dentro de ellos las dos cromtidas hermanas. Fase G2. En su transcurso, se inicia la sntesis de una serie de protenas esenciales para la divisin celular. Empieza al finalizar la duplicacin del ADN y finaliza con el comienzo de la divisin o mitosis. Los cromosomas se encuentran en su estado de mxima condensacin y mantienen la misma cantidad de ADN de la fase anterior. Al final de esta fase los cromosomas ya son perfectamente visibles con el microscopio ptico. A continuacin comienza la fase de mitosis, inicindose la divisin de la clula. 3.6.2. Fase M o mitosis. Fase de la divisin celular

Fa se

e Fas G1

Interfase

Fase de sntesis

Es la fase del ciclo celular en la que la clula distribuye en cantidades equivalentes todos los componentes del ADN duplicado durante la interfase, y a la vez divide el ncleo y el citoplasma en dos clulas hijas. La divisin del ncleo se denomina cariocinesis y la divisin del citoplasma citocinesis. La mitosis es un proceso que se realiza de forma continua, aunque para su estudio se puede dividir en fases. La cariocinesis es la divisin del ncleo y consta de las siguientes fases (Fig. 3-21): Profase. Es el comienzo de la divisin. En el ncleo se puede diferenciar claramente los cromosomas, pues se encuentran en un estado de mxima condensacin. Se hacen ms cortos y gruesos, y contienen dos filamentos enrollados o espirilizados que reciben el nombre de cromtidas. Tambin se hace visible el centrmero, un punto en el que contactan ambas cromtidas. Los cromosomas inician un movimiento centrfugo, los nuclolos llegan a desaparecer y el ncleo va adoptando una forma esferoidal, refringente y viscosa. Al mismo tiempo, en el citoplasma se va formando el huso mittico, compuesto por una serie de microtbulos (integrados por molculas de la protena tubulina), que parten de los centrolos (previamente divididos en la fase S). stos se van rodeando de los microtbulos, que en un principio son cortos y salen de forma irradiada. Esta configuracin recibe el nombre de ster. Uno de los centrolos, junto o con su ster correspondiente se desplaza 180 , situndose en el polo opuesto, y el otro se queda fijo. Metafase. Es una fase de corta duracin en la que se produce la desintegracin de la envoltura nuclear y se pierde la membrana nuclear. Los microtbulos formados en la fase anterior se van alargando y extendiendo hasta unir los dos polos. Los cromosomas que estaban desordenados empiezan a unirse a los microtbulos y se fijan por los centrmeros. Mediante movimientos oscilantes, los cromosomas se van poniendo en el plano central, con su eje longitudinal perpendicular al eje del huso mittico, hasta formar la denominada placa ecuatorial. Al invadir el rea central los microtbulos se diferencian en dos tipos de fibras: las llamadas fibras cromosmicas o cinetocricas del huso, que tienen entre 4 y 10 microtbulos, y que son las que se unen a los centrmeros participando en la formacin de la placa

Figura 3-20. Ciclo celular con sus cuatro fases. Morfologa del ADN en el ncleo en cada una de estas fases.

Fase G1. Es el perodo comprendido entre el final de la divisin de la clula madre (mitosis) y el comienzo de la sntesis. En este tiempo la clula debe crecer y llegar a realizar el mximo de sus funciones asignadas. Es el perodo activo de sntesis de ARN y de protenas y por tanto de mayor actividad biosinttica. En el ncleo slo se encuentra en forma dispersa el ADN proveniente de la clula progenitora. Es la fase del ciclo celular de duracin ms variable y la que determina el tiempo de vida de una clula (hay clulas con una fase G1 de un da, un mes, un ao o de toda la vida). Durante este perodo, discurre la vida de la clula, y sta realiza todas las funciones para las que ha sido creada. La duracin de esta fase en cada clula resulta del balance entre los estmulos que provocan el comienzo de la divisin (seales mitgenas) y los estmulos que la inhiben (factores citostticos). Cuando predominan las seales antimitgenas, las clulas entran en un estado denominado G0, dentro de la fase G1. Cuando reciben nuevas seales mitgenas, aportadas por molculas proteicas denominadas factores de crecimiento, la clula puede alcanzar lo que se llama el punto R o de restriccin, a partir del cual puede reanudar el ciclo completando la fase G1 y entrando en fase S. La progresin a travs de las siguientes fases del ciclo celular est controlada por una familia de protenas, conocidas como cinasas dependientes de ciclinas, as denominadas porque se activan al interactuar con las ciclinas (protenas muy pequeas). En las diferentes fases del ciclo encontramos distintos

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

47

Profase

Metafase

Inicio

Anafase

Final

Telofase

Figura 3-21. Representacin esquemtica de los cambios en el ncleo durante la cariocinesis de la mitosis.

ecuatorial; y las fibras continuas o polares del huso, que estn constituidas por los microtbulos que van de polo a polo. Anafase. Se inicia con la separacin de las cromtidas de cada uno de los cromosomas, que se dirigen hacia cada uno de los polos. Esta separacin se produce por la traccin que las fibras cromosmicas o cinetocricas ejercen sobre los centrmeros. A su vez, los microtbulos de las fibras continuas o polares van aumentando su longitud. La resultante de estas fuerzas es la escisin longitudinal del cromosoma con la correspondiente emigracin de una cromtida a cada polo opuesto del huso, y la posterior separacin de los polos. Telofase. Comienza cuando las cromtidas alcanzan su polo correspondiente. Aqu empieza su descondensacin y se van desespirilizando hasta convertirse en una nueva y nica fibra de ADN que da lugar a la cromatina de las nuevas clulas formadas. Las fibras cromosmicas desaparecen por completo y se va formando la envoltura nuclear que contendr la cromatina; tambin reaparecen los nuclolos. Una vez que se organiza la envoltura nuclear y se ponen de manifiesto los nuclolos, con la consiguiente sntesis de ARN ribosmico, se considera finalizada la cariocinesis. La citocinesis es la separacin del citoplasma mediante una estrangulacin (Fig. 3-22) que se inicia en su regin ecuatorial y que lleva a la separacin de las dos clulas

hijas. Comienza al final de la separacin de los ncleos y se identifica por la formacin de un surco de segmentacin que va progresando hasta provocar la separacin total. Este surco se denomina anillo contrctil, y est formado por microfilamentos de actina y miosina. La cariocinesis y la citocinesis son dos procesos independientes, hasta el punto de que puede producirse una cariocinesis sin citocinesis, lo que da lugar a una clula con dos ncleos. 3.6.3. Mecanismos que pueden regular la divisin celular El control de la divisin celular es esencial en los seres pluricelulares para mantener la forma y funcin de cada sistema del organismo. Estos mecanismos son diversos y no todos suficientemente conocidos. Entre los que conocemos, hay mecanismos que funcionan como un sistema de retroalimentacin. En este caso, las clulas comienzan a dividirse slo cuando es necesario un incremento en su nmero debido a que han muerto en gran cantidad o han sido extirpadas. Existen sustancias de las propias clulas que mantienen inhibidos los procesos de divisin (citostticos); si la concentracin de dichas sustancias disminuye, las clulas sobrepasan el punto R e inician la fase S. Otros mecanismos son los relaciona-

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Fase final de la anafase

Anillo contrctil en la telofase

Separacin

Figura 3-22. Representacin esquemtica de los cambios en el citoplasma durante la citocinesis de la mitosis.

dos con la posicin ocupada por las clulas en el tejido. Un ejemplo de stos es el proceso que experimentan las clulas del epitelio estratificado de la epidermis, bajo la accin del factor de crecimiento de la epidermis. En la piel, las clulas basales estn en continua divisin, con objeto de renovar el epitelio y ocupar sus capas altas. Luego, una vez que alcanzan la capa superior, dejan de dividirse. Este tipo de control est muy extendido entre las clulas del organismo. Finalmente, existen otros tipos de mecanismos, que por desgracia an no se comprenden desde el punto de vista molecular, que permiten el crecimiento incontrolado de algunos tipos de clulas, de modo que llegan a invadir otros tejidos. Esto es lo que ocurre con las clulas cancerosas. Por causas desconocidas, estas clulas requieren para vivir y reproducirse menos factores de crecimiento, y una vez iniciado su ciclo celular poseen un crecimiento indefinido (algunas pueden llegar a mantenerse en el laboratorio de forma indefinida, hacindose inmortales), al contrario de las clulas normales, que despus de un nmero determinado de divisiones (conocido como el nmero de Hayflick) dejan de dividirse, envejecen y mueren. 3.7. MUERTE CELULAR En el organismo adulto, existe un equilibrio dinmico entre formacin y destruccin celular. Este equilibrio supone que un nmero de clulas debe desaparecer al generarse otras nuevas. En cada animal, las clulas tienen un nmero caracterstico de divisiones, que se conoce como el nmero de Hayflick. ste acta como un reloj biolgico, de modo que, superado este lmite, la clula se suicida o muere.

La muerte celular puede producirse de dos maneras: por necrosis o por apoptosis. La necrosis es un proceso accidental, originado por causas externas a la clula (agresiones fsicas o qumicas) que desencadenan procesos inflamatorios en el lugar en que se produce (las clulas y los orgnulos se hinchan y dan salida a sus componentes celulares). La necrosis no parece cumplir ninguna funcin fisiolgica. La apoptosis, o muerte celular programada, es un proceso que est controlado y dirigido genticamente (segn instrucciones impresas en el genoma). En las clulas humanas existen genes, como el Bcl-2, que inhiben la apoptosis, mientras que otros, como el Bax, la promueven. Durante la apoptosis, las clulas se contraen y se condensan, aunque se producen pocos cambios en la membrana celular; posteriormente, los orgnulos intracelulares son fagocitados por clulas vecinas o por los macrfagos, sin que se produzcan procesos inflamatorios en el lugar donde ocurre. Hay dos tipos de apoptosis conocidos: a) cuando se supera el nmero o lmite de Hayflick, y b) el llamado autosacrificio, que ocurre durante el desarrollo embrionario. En este ltimo proceso, se desarrollan procesos biolgicos que hacen desaparecer las membranas interdigitales y consiguen la fusin palatina del embrin, as como el desarrollo del sistema nervioso o de la mucosa intestinal. En el adulto, la apoptosis contribuye a eliminar clulas defectuosas o con material gentico alterado. Todas nuestras clulas estn programadas para suicidarse cuando llega su hora o suena la alarma (mutaciones en el genoma o infecciones vricas). La disfuncin de la apoptosis puede llevar a la aparicin de malformaciones congnitas o enfermedades degenerativas, o constituir la base molecular de algunos tipos de cncer.

4
Gentica
La gentica es la ciencia que estudia los mecanismos de la herencia y las leyes por les que sta se rige. Se inicia con los estudios de Mendel, pero ha sido en el siglo XX cuando se ha conseguido el mayor progreso, llegndose a conocer en junio del ao 2000 el primer mapa gentico humano. Este logro ha sido posible gracias a la introduccin de la gentica molecular, que nos permite entender la base fsica de la informacin gentica de las clulas y su cdigo gentico. Se han podido cuantificar y localizar los genes en los cromosomas, lo que permite elaborar mapas genticos e incluso, gracias a la ingeniera gentica, aislar, secuenciar y clonar la totalidad de los genes. Todas estas tcnicas hacen posible, no ya slo conocer las alteraciones genticas en un individuo, sino modificar la estructura gentica para evitar o combatir determinadas enfermedades. Los avances en la biologa molecular aplicados al estudio de los cromosomas y los genes han facilitado el conocimiento de la estructura molecular y del mecanismo de sntesis proteica. Con ello se consigue entender cmo se almacena la informacin gentica que recibe cada clula en forma de cdigo gentico. La divisin de las clulas de estirpe germinal (vulo y espermatozoide) o meiosis es un proceso por el cual la cantidad de cromosomas se reduce a la mitad. Posteriormente, con la fecundacin, se reconstituye el nmero diploide de cromosomas y se forma un nuevo ser con caractersticas diferentes pero con genes heredados del padre y de la madre, sujetos a las leyes de la herencia. Los estudios citogenticos sirven para conocer las variaciones y la evolucin de los organismos, y aplicados al ser humano facilitan el estudio de la transmisin de los caracteres y de las enfermedades dominantes y recesivas. Al mismo tiempo, el estudio de las mutaciones genticas que se producen en los cromosomas ayuda a reconocer sus alteraciones estructurales y sus variaciones numricas, as como las enfermedades derivadas de estas anomalas. Incluso actualmente, mediante la aplicacin de los conocimientos de la ingeniera gentica, se puede resolver alguna de ellas. 4.1. HISTORIA Y EVOLUCIN DE LA GENTICA La gentica es la rama de la biologa que estudia los mecanismos y leyes de la herencia. Adems, estudia la evolucin de las especies y la diversidad que existe entre los individuos. La posibilidad de que los organismos vivos sean capaces de transmitir sus caracteres a su descendencia se conoce desde hace mucho tiempo. Se ha comprobado la existencia de rboles genealgicos en tumbas caldeas con una antigedad de 6000 aos, y hace ya 1500 aos en el Talmud se mencionaba la hemofilia como un problema relacionado con la herencia humana. Fue Hipcrates el que formul la primera teora sobre la herencia humana (en el semen se encuentran pequeos elementos que representan todas las partes del cuerpo paterno, incluso las adquiridas, y stas se transmiten a los hijos). Platn y Scrates aplican los principios de la seleccin selectiva de las cras al ser humano. Demcrito aadi un concepto muy importante en la herencia, como es la influencia de los agentes externos, al afirmar que los hombres se capacitan ms por el ejercicio que por su predisposicin heredada. En el siglo XVIII, Maupertuis aport pruebas de que ambos progenitores contribuan de igual forma en las caractersticas de sus descendientes. En el siglo XIX, el monje agustino Gregorio Mendel (nacido en 1822) estudi los resultados del cruzamiento de variedades de guisantes, Pisum sativum, y formul, en 1865, las leyes de la transmisin de los caracteres hereditarios y los conceptos de dominancia y recesividad. As naci la gentica. En 1875, se demostr en gemelos la importancia que tiene el ambiente donde se desarrollan y la diferencia entre genotipo y fenotipo. Entre 1880 y 1903, se descubre que la informacin gentica est contenida en los cromosomas, que las cromtidas hermanas se separan durante la mitosis y que los cromosomas se distribuyen por igual en las clulas hijas despus de sta. En 1944 se demostr que el ADN del cromosoma es la base fsica de la informacin gentica, hecho que supone el nacimiento de la gentica molecular, y en 1953 se describi la doble hlice del ADN y su mecanismo de replicacin. En 1956 se describieron y aislaron 46 cromosomas en el ser humano. A este respecto las nuevas tcnicas de estudio de los cromosomas permiten separarlos, introducirse en ellos y elaborar mapas de la situacin de los genes, a fin de establecer la secuencia de nucletidos de una cadena de ADN. Desde 1978, con la introduccin de la ingeniera gentica, las posibilidades de la gentica parecen ilimitadas, ya que se dispone de los mtodos para localizar, aislar, secuenciar y clonar un gen determinado, con lo que se ha incrementado de forma notable la informacin de que disponamos sobre el funcionamiento de los genes y la regulacin de sus funciones. Esta tecnologa ha supuesto una gran revolucin en el mundo de

50

Estructura y funcin del cuerpo humano

la agricultura y la ganadera, habiendo aumentado de forma extraordinaria sus posibilidades. En lo que respecta al ser humano, nos est permitiendo conocer y controlar mejor algunas enfermedades hereditarias, y nos ofrece la posibilidad de obtener una gran cantidad de productos de uso teraputico (hormonas, inmunorreguladores, vacunas, etc.) con caractersticas idnticas a las que produce el organismo, o conocer la constitucin gentica de bacterias y virus, proporcionndonos tcnicas de diagnstico rpidas y muy fiables. Estas manipulaciones en el genoma humano (conjunto de todos los genes que constituyen una clula) suponen una serie de decisiones y posteriores modificaciones que pueden entrar en el terreno de la biotica y que en ningn momento se deben olvidar. En este captulo, nos ceiremos a los conceptos y conocimientos actuales sobre gentica humana, y nos interesaremos especialmente por aquellas alteraciones que son responsables de algn error congnito en el metabolismo o que pueden acabar produciendo una enfermedad hereditaria. 4.2. GENTICA MOLECULAR La gentica molecular estudia las bases fsicas en las que se sustenta la informacin gentica y el proceso de transmisin de dicha informacin. Su verdadero desarrollo coincidi con la observacin del interior del ncleo con el microscopio electrnico. As se pudo comprobar la existencia de una sustancia, el cido nucleico, compuesta de largas cadenas de nucletidos. Cada nucletido se compone de una base nitrogenada, una molcula de azcar y una molcula de fosfato (vanse los Captulos 2 y 3). Existen dos tipos diferentes de cido nucleico, segn el azcar de su molcula: el ADN y el ARN. El primero se encuentra predominantemente en los cromosomas y el segundo se localiza en los nuclolos y en el citoplasma, aunque hay una pequea cantidad en los cromosomas. La molcula de ADN est formada por dos cadenas de nucletidos colocadas en doble hlice (vase la Fig. 2-33). 4.2.1. Disposicin del ADN El ADN no se encuentra libre en el ncleo, sino que est unido a una serie de protenas. Observado con el microscopio, aparece muy compacto, ya que est muy enrollado sobre s mismo. El conjunto as formado se denomina cromatina (si se desplegara en su totalidad medira varios metros). Las protenas que sirven de soporte al ADN se conocen con el nombre de histonas y son de cinco clases (H1, H2A, H2B, H3 y H4). Al preparar la cromatina para visualizarla con el microscopio electrnico aparece como un collar de cuentas (Fig. 4-1A); los elementos que se repiten en la estructura reciben el nombre de nucleosomas (Figura 4-1B), tienen un dimetro de 10 nm y poseen 8 histonas asociadas de dos en dos, que forman un octmero que est rodeado por dos vueltas de ADN (con 167 pares de nucletidos). A su vez, estos nucleosomas se enrollan sobre s mismos para formar la fibra de cromatina siguiendo el modelo del solenoide. Segn este modelo la fibra de 10 nm se dispondra helicoidalmente, a modo de muelle, alcanzara un dimetro de 30 nm y contendra en cada vuelta de 6 a 7 nucleosomas (Fig. 4-1C). Con posterioridad esta cromatina an se tiene que condensar 100 veces ms para formar los bucles o lazadas (Fig. 4-1D). Finalmente,

durante la mitosis de la clula es cuando mejor se observa la forma de un cromosoma (en el momento de la metafase) (Fig. 4-1E). 4.2.2. Replicacin del ADN Es el proceso por el cual el ADN se copia a s mismo. Cuando se conoci la base fsica que constituye el ADN, los genetistas se pusieron a investigar cmo se transmite la informacin gentica de una clula madre a otra y de una generacin a la siguiente. As se estableci que, durante la divisin del ncleo en la mitosis, las dos cadenas que forman la molcula de ADN se separan y cada cadena construye su complementaria mediante el apareamiento especfico de las bases que se corresponden. De esta manera, se preservara la informacin gentica durante la divisin y se transmitira sin cambios a cada clula hija. Este proceso, denominado replicacin del ADN, es un proceso semiconservativo, ya que slo una de las nuevas bandas formadas en las clulas hijas es de nueva sntesis (la otra proviene de la clula madre). Experimentalmente se ha podido demostrar que la replicacin del ADN no comienza en un nico punto para seguir de forma lineal, sino que puede comenzar en varios puntos de la molcula a la vez. Estos puntos se denominan horquillas de replicacin (en los cromosomas humanos se han observado hasta 100 horquillas) y se activan casi al mismo tiempo (Fig. 4-2). Se trata de zonas del ADN ricas en A y T. stas se mueven en ambas direcciones hasta que una horquilla se encuentra con la adyacente, que se mueve en direccin opuesta. Cuando se han unido todas, se originan dos molculas hijas de ADN completas. El proceso de replicacin comprende tres fases: inicio, elongacin y terminacin. a) El inicio requiere la intervencin de unas fuerzas capaces de abrir la cadena de ADN. Para ello disponemos de dos protenas (enzimas) (Fig. 4-3), que son las ADN helicasas y las protenas desestabilizadoras de la hlice o SSB (single strand ADN-binding proteins). Las ADN helicasas abren la cadena y la SSB colabora con las anteriores, estabilizando la conformacin desenrollada de las cadenas. Al conjunto de protenas presentes en una fuerza de replicacin se le denomina replisoma y est compuesto por: dos molculas de ADN polimerasa III (una situada en la cadena conductora y otra en la cadena retardada), una primasa (es una ADN polimerasa) que se coloca como cebador, varias molculas de helicasas (que abren el ADN) y una SSB. La replicacin se inicia por el primosoma (constituido por una helicasa y una primasa) (Fig. 4-3), que tiene actividad de polimerasa y es capaz de colocar un cebador (que inicia el proceso) formado por 8 12 nuclotidos de ARN en la cadena retardada. b) En la elongacin intervienen las ADN polimerasas III (enzimas con capacidad de sintetizar ADN) que van aadiendo nucletidos en el extremo 3 de las cadenas nuevas. La cadena de replicacin siempre crece en sentido 5 n 3 y la enzima va colocando nucletidos hasta conseguir la complementariedad con la cadena madre. En caso de que aparezcan errores, las ADN polimerasas tienen actividad correctora, por ello estas enzimas tienen dos centros activos. Una vez abierta la cadena, los nucletidos se encuentran en sentido opuesto y la sntesis se hace de dos formas diferentes, una cadena es la conductora y sintetiza nucletidos de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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2 nm Protena (histona) 11 nm

A A ADN

30 nm

5 3 Estructura helicoidal en doble hlice de la molcula de ADN

300 nm

700 nm

E ADN

1400 nm

F OCTMERO 8 histonas R2A, H2B, H3 y H4

Histonas

C EMPAQUETAMIENTO DE NUCLEOSOMAS

Histona H1

ADN espaciador

B NUCLEOSOMA

ADN

Figura 4-1. Diagrama simplificado que representa el modelo de enrollamiento del ADN en forma solenoide. A) cromatina; B) nucleosomas (dos vueltas de ADN); C) fibra de cromatina (ADN empaquetado); D) cromatina extendida; E) cromatina condensada en bucles; y F) cromosoma en metafase.

forma continua, la otra es la retardada y sintetiza los nucletidos de forma discontinua, en pequeos fragmentos (1000 2000 nucletidos), denominados fragmentos de Okazaki. Al fragmento de ADN que se replica a partir de un nico origen de replicacin se le denomina replicn. Existirn tantos replicones como orgenes de replicacin encontremos. c) La terminacin es la fase final de la replicacin del ADN, y se produce al entrar en colisin dos replisomas de diferentes lugares de inicio, o bien cuando se alcanzan zonas donde el replisoma se detiene (secuencias STOP). Durante el proceso de replicacin pueden aparecer mecanismos que produzcan alteraciones en la copia del ADN, y generan errores de la replicacin. stos pueden aparecer

por cambios en el apareamiento de las bases nitrogenadas, que dan como resultado apareamientos anmalos (p. ej., citosina-adenina o timina-guanina), o por intercambios de una base por otra denominndose mutaciones puntuales. Otro error ms grave durante la replicacin es la prdida de una base. Esto puede provocar una mutacin gentica por el llamado efecto de corrimiento de cuadro, ya que se produce un desplazamiento de todas las bases y cambia toda la constitucin del ADN final. Otras alteraciones son las deleciones (se pierde una o ms bases), las inserciones (se gana un segmento de ADN) o las transposiciones (se copia una secuencia determinada de ADN), en el Apartado 4.6.2 se explican con mayor detalle. Tambin existen agentes mutgenos (como los rayos UV o productos qumicos) que pueden producir todas estas alteraciones.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Cadenas originales

Horquillas de replicacin

Horquillas de replicacin

Cadena original Cadenas replicadas Cadena original

Figura 4-2.

Esquema de la replicacin semiconservativa mostrando diversas horquillas de replicacin.

Para prevenir estos problemas, el ADN dispone de mecanismos reparadores, que permiten normalizar las cadenas de ADN anmalas. Estos mecanismos disponen de numerosas enzimas que patrullan continuamente el ADN sustituyendo a los nucletidos alterados: son las llamadas enzimas de reparacin. Una lesin accidental de una de las dos cadenas se puede eliminar por medio de la accin de una enzima

de reparacin, siendo resintetizada a continuacin la cadena correcta a partir de la informacin que contiene la cadena no alterada. El proceso bsico de reparacin del ADN comprende tres etapas. En la primera se reconoce la porcin alterada de la cadena de ADN, y las enzimas nucleasas de reparacin del ADN hidrolizan los enlaces de los nucletidos alterados y los hacen desaparecer, dejando un agujero

ADN polimerasa III (sobre la cadena conductora)

Cadena conductora patrn

Cadena acabada de sintetizar ADN helicasa ADN primasa

Primosoma

Primasa ARN cebador

ADN polimerasa III Protenas desestabilizadoras de la hlice (SSB) Cadena retardada patrn

Fragmento de Okazaki

Figura 4-3.

Esquema de un replisoma y de las principales protenas que actan en la horquilla de replicacin del ADN.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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en una de las cadenas de la hlice del ADN. A continuacin otra enzima, la ADN polimerasa, coloca los nucletidos correctos, complementarios de la cadena correcta, y finalmente otra enzima, la ADN ligasa, produce la soldadura de los nucletidos sintetizados, haciendo desaparecer el agujero. Entre los mecanismos reparadores destaca la fotorreactivacin, que permite reparar la formacin de dmeros de timina, o la uracil-ADN glucosilada, que permite reparar la citosina y los mecanismos de escisin-reparacin ya explicados. 4.2.3. Transcripcin del ADN y sntesis del ARN Cuando se supo cmo estaba dispuesta la informacin gentica en el ADN, los genetistas trataron de explicar cmo se transmite dicha informacin. Se saba que toda clula cumple unas funciones que vienen determinadas por el tipo de protenas que fabrica. Las protenas estn formadas por una determinada sucesin de aminocidos, de los cuales el hombre utiliza 20. Cuando se unen los aminocidos, se forman dipptidos, tripptidos o polipptidos. El hecho de que cada una de las protenas tuviera una secuencia fija de aminocidos hizo suponer que el tipo de protena dependera de la disposicin de los nucletidos en el ADN. Tambin se saba que las protenas se sintetizan en el citoplasma, donde interviene el ARN. Todo ello condujo a la hiptesis de que la informacin deba de pasar desde el ADN del ncleo al citoplasma para sintetizar las protenas. El descubrimiento de la existencia del ARN mensajero (ARNm) ayud a entender estos procesos y a conocer lo que se denomina como transcripcin del ADN, un proceso que sirve para transmitir la informacin desde el ADN hasta el ARNm para que posteriormente sea llevada al citoplasma. La sntesis del ARNm es un proceso muy similar al de la replicacin del ADN. En su transcurso una de las cadenas del ADN acta de molde, de tal forma que la secuencia de bases nitrogenadas que forman el ARN es complementaria de la que contiene el ADN, excepto en la base adenina (A) que se complementa con el uracilo (U), ya que este ltimo reemplaza a la timina (T) en el ARN (vanse los Captulos 2 y 3). En casi todas las clulas la transcripcin tiene lugar de forma similar. La enzima que cataliza la reaccin es la ARN polimerasa. sta se une a secuencias especficas del ADN, denominadas secuencias promotoras, ricas en bases A y T (cajas TATA), con un complejo de protenas alrededor de las secuencias TATA, denominado complejo basal, que actan como seales de iniciacin de la transcripcin y hacen que se desenrolle la doble hlice del ADN (slo se transcribe una de las cadenas del ADN). La transcripcin finaliza cuando se alcanza la seal de terminacin, se desprende el ARNm formado y se restablece de nuevo el apareamiento de las dos cadenas del ADN en doble hlice. En el ser humano intervienen tres tipos diferentes de ARN polimerasa, que transcriben tres tipos de ARN diferentes: La ARN polimerasa I, que controla la sntesis del ARN ribosmico (ARNr). Se encuentra en los nuclolos. La ARN polimerasa II, que cataliza la sntesis del ARNm. Se encuentra en el nucleoplasma. La ARN polimerasa III, que cataliza la sntesis del ARN de transferencia (ARNt). Tambin se encuenta en el nucleoplasma.

Los ARNm sintetizados pueden contener entre 100 y 10 000 nucletidos (el ADN puede llegar a tener ms de 150 millones de nucletidos). Esto quiere decir que slo una parte del ADN se transcribe finalmente a ARNm. Las secuencias del ADN que se transcribe y posteriormente se pierde se denominan intrones y las secuencias del ADN transcrito que no se pierde se denominan exones. Una vez finalizada la transcripcin del precursor del ARNm debe seguir un proceso de maduracin durante el cual se pierden los intrones, se juntan los exones y se transporta al citoplasma en forma de ARNm maduro (Fig. 4-4). En el hombre se calcula que existen aproximadamente 100 000 secuencias nicas de ADN capaces de codificar y sintetizar protenas. Estas secuencias, que reciben el nombre de genes, no ocupan ms del 20 % del ADN. El 80 % restante no codifica protenas, y se emplea en parte para codificar ARNr y ARNt. Otra gran parte, que se encuentra situada alrededor del centrmero de algunos cromosomas, o en las zonas telomricas, tiene una funcin por el momento desconocida y se denomina genticamente ADN repetitivo (constituye un 50 % del ADN). 4.2.3.1. Transcripcin inversa Es el proceso que permite pasar el ARN a ADN. Este mecanismo lo emplean los organismos que slo tienen ARN como material gentico, entre ellos los virus. Cuando una clula humana es invadida por un virus del tipo retrovirus, ste puede provocar fenmenos de transcripcin inversa que producirn cambios en el ADN nuclear, con la consecuente modificacin de la sntesis proteica y la alteracin de la funcin celular. 4.2.4. Cdigo gentico La informacin gentica est contenida en el ADN del ncleo. Mediante la transcripcin del ARNm se transmite el mensaje desde el ADN al citoplasma. El mensaje est escrito en un cdigo que utiliza slo cuatro letras, las cuatro bases nitrogenadas, combinadas de forma que su secuencia llega a constituir los 20 aminocidos que se conocen y que forman las protenas que el organismo necesita. Resulta lgico pensar que si la informacin contenida en las cuatro letras (A,T,G,C) del ADN estuviera en un cdigo formado por una sola base, no podra representar un aminocido, ya que slo hay cuatro bases y 20 aminocidos. Si un aminocido estuviera determinado por dos bases existiran 42 = 16 combinaciones posibles, lo cual tampoco es suficiente. Pero si tres bases determinan un aminocido, la probabilidad es de 43 = 64 combinaciones. Esto permite, estadsticamente, explicar la existencia de 20 aminocidos productores de protenas en el ser humano. El triplete de bases del nucletido capaz de codificar un aminocido recibe el nombre de codn. Finalmente, estos conceptos pudieron demostrarse, y ya en 1961 se establecieron las caractersticas del cdigo gentico: 1. La lectura del mensaje gentico se hace de forma continua a partir del triplete de inicio, cada tres bases, sin que haya interrupcin (no existen comas, ni solapamientos durante la lectura).

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Estructura y funcin del cuerpo humano

ARN polimerasa II

NCLEO

Seal de terminacin

Sitio de regulacin

Inicio de la transcripcin Intrn Intrn Exn Exn

Trmino de la transcripcin

A, T, A, T Secuencia promotora

Exn

Replicacin

Escisin Transcrito sin empalmar Se pierden los intrones Maduracin

Transcrito empalmado (ARNm) Traduccin

Ribosomas

Protenas

CITOPLASMA

Figura 4-4. Esquema de la formacin del ARNm.

2.

3.

El cdigo gentico humano es un cdigo degenerado, ya que existe ms de un triplete capaz de codificar un aminocido (slo hay 20 aminocidos y existen 64 combinaciones posibles de tres bases). El Cuadro 4-1 muestra todos los tripletes codificantes y los aminocidos dependientes de ellos. Las tres bases del ARNm que codifican un aminocido forman el codn. ste debe ser reconocido por el ARNt para aportar con tres bases complementarias el denominado anticodn, el correspondiente aminocido. El cdigo gentico no es universal para todos lo seres vivos.

4.2.5. Traduccin del mensaje y sntesis de protenas Una vez que el ADN se ha transcrito en ARNm y ste ha madurado, se transporta al citoplasma, donde se puede iniciar la formacin de las protenas. Este proceso requiere la intervencin del ARNr y del ARNt, para efectuar la traduccin del mensaje transportado lo que ocurre en tres etapas sucesivas: iniciacin, elongacin de la cadena polipeptdica y terminacin (Fig. 4-5).

La traduccin del mensaje se hace en los ribosomas localizados en el citoplasma. Cada ribosoma contiene varias cadenas de ARNr y ms de 50 protenas diferentes que forman una compleja maquinaria enzimtica encargada de la sntesis de protenas. Cada ribosoma (de 80 S) est formado por dos subunidades de diferente tamao, una subunidad mayor (50 S) y otra menor (30 S), que se unen cuando entran en contacto con el ARNm (Fig. 4-6), con dos canales: uno por el que se desplaza el ARNm (en la subunidad menor) y otro por el que va apareciendo la cadena polipeptdica que se va formando. En la subunidad mayor hay dos centros activos: el centro A, donde se realiza la unin con la aminoacil-ARNt sintetasa, y el centro P, donde se realiza la unin con el peptidil-ARNt. En el citoplasma tambin se encuentra el ARNt que proviene de la transcripcin del ADN, catalizado por la ARN polimerasa III. Es una molcula formada por un polirribonucletido de hebra simple plegado sobre s mismo, con puentes intracatenarios que forman bucles semejantes a una hoja de trbol (Fig. 4-7). Se conocen ms de 50 ARNt distintos, y aunque todos tienen secuencias de bases diferentes, mantienen una serie de estructuras caractersticas. As

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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Cuadro 4-1. Representacin de las 64 posibilidades de formar tripletes y los 20 aminocidos que codifican U UUU UUC UUA UUG CUU CUC CUA CUG AUU AUC AUA AUG ** GUU GUC GUA GUG Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val UCU UCC UCA UCG CCU CCC CCA CCG ACU ACC ACA ACG GCU GCC GCA GCG C Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala UAU UAC UAA * UAG * CAU CAC CAA CAG AAU AAC AAA AAG GAU GAC GAA GAG A Tyr Tyr stop stop His His Gin Gin Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu UGU UGC UGA * UGG CGU CGC CGA CGG AGU AGC AGA AGG GGU GGC GGA GGG G Cys Cys stop Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly U C A G U C A G U C A G U C A G

* = Tripletes de terminacin o codones sin sentido. ** = Triplete o seal de iniciacin.

TRANSCRIPCIN NCLEO

MADURACIN

TRADUCCIN

Iniciacin

ARNt ARN polimerasa III Subunidad grande pequea Elongacin

ARN polimerasa I Exn

Intrn

ARN polimerasa II

ARNm Terminacin CITOPLASMA

Figura 4-5. Esquema de las etapas en la sntesis de protenas.

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Estructura y funcin del cuerpo humano Ser Leu Tir Ser Leu Tir Ser Leu Subunidad mayor ARNr (ARN + 34 protenas)

La funcin del ARNt consiste en identificar y transportar los aminocidos hasta los ribosomas para acoplarlos al ARNm. Existe un ARNt para cada aminocido definido segn el anticodn. Una vez que el ARNt llega al ribosoma, su anticodn se empareja con el codn del ARNm siguiendo el principio de complementariedad (cediendo el aminocido que transporta para ir formando la cadena proteica). Para efectuar la sntesis de protenas, la traduccin del mensaje o cdigo gentico se efecta en tres etapas: 4.2.5.1. Inicio La lectura del mensaje se inicia al unirse el ARNm con la subunidad menor del ribosoma. Luego, el ARNt iniciador, que transporta la formil-metionina, se une al triplete iniciador AUG (vase el Cuadro 4-1) e inmediatamente despus a la subunidad mayor del ribosoma.

Centro P (peptil-ARNt)

Centro A (aminoacil-ARNr)

4.2.5.2. Elongacin La cadena peptdica se va elongando gracias a la sucesiva yuxtaposicin de aminocidos que son transportados por el ARNt. Esta elongacin (Fig. 4-8) se consigue al desplazarse dentro del ribosoma el ARNm, que va cambiando el triplete o codn que hay que traducir, en tanto que simultneamente el ARNt se traslada del centro A al centro P. El centro A que ha quedado libre es ocupado inmediatamente por otro aminoacil ARNt, cuyo anticodn se complementa con el nuevo codn del ARNm que ha entrado en el ribososma. El ARNt que ocupa el centro P cede su aminocido gracias a la peptidil-transferasa, de la que toma el nombre de centro P, y se une mediante un enlace peptdico al resto de la cadena, facilitando su elongacin. 4.2.5.3 Terminacin Cuando llega al ribosoma un triplete de terminacin o codn sin sentido del tipo UAA, UAG o UGA (vase el Cuadro 4-1) del ARNm, se produce una alteracin en la actividad de la enzima peptidil-transferasa, por la cual dicha enzima no puede aadir ningn aminocido ms. Entonces, aade una molcula de agua, lo que provoca el desprendimiento inmediato de la protena final. Una vez finalizada la traduccin se produce el plegamiento de la protena. Este es un proceso espontneo que no consume energa y que puede iniciarse durante la elongacin. En el plegamiento intervienen unas protenas llamadas chaperonas. 4.2.6. Regulacin de los genes Actualmente los genes se definen como un segmento de la molcula de ADN con la informacin necesaria para dirigir la sntesis de una determinada cadena polipeptdica. Se sabe que estn compuestos por un cierto nmero de codones. Cuando el gen se considera como una unidad de funcin, se prefiere usar el trmino cistrn, que se define como la unidad ms pequea de material gentico responsable de la sntesis de un polipptido. Una unidad de transcripcin es la parte del ADN transcrito en forma de ARN, pero de manera continua. Una unidad de transcripcin puede contener ms de un gen; a su vez, un gen puede contener ms de una unidad de transcripcin, aunque esto es muy poco frecuente. La unidad de transcripcin est limitada por los promotores (secuencia del ADN que es detectada por la

ARNm Subunidad menor ARNr (ARN + 21 protenas)

Figura 4-6. Esquema de un ribosoma con sus elementos constituyentes.

en el extremo 5 todos tienen una guanina con un grupo P libre; en uno de sus bucles se localiza un triplete de bases, que se denomina triplete variable o anticodn, y en uno de los extremos libres de la molcula (el extremo 3) se sita un triplete de secuencia fija ACC, que es el lugar donde se fija el aminocido que ser transportado.
Punto de unin del aminocido

3@ OH G Extremo 5@

Brazo T Brazo D

5@

3@

Brazo anticodn

Anticodn

Figura 4-7. Estructura de una molcula de ARNt.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

57

Ncleo ADN TAC AAA CTC CAC TTC CTC ATT

Transcripcin AUG UUU GAG GUG AAG GAG UAA ARNm

Codn iniciacin

Codn terminacin o stop CITOPLASMA

GUG AUG UUU

ARNm (codones) GAG UAA

GAC CUC

AAG

AAA (anticodn)

CAC A ARNt UUC Lisina

cido glutmico Valina Fenilalanina Protena

Figura 4-8. Representacin esquemtica de los movimientos del ARNm y de los cambios en los centros A y P del ARNt durante la traduccin.

ARN polimerasa y permite el inicio de la transcripcin) y los terminadores (secuencia del ADN que indica a la ARN polimerasa el lugar donde debe acabar la transcripcin). Los genes se caracterizan por ser fragmentos de ADN y seguir el principio de colinealidad. Segn dicho principio existe correspondencia entre la secuencia de las bases del gen y la de los aminocidos de la protena cuya sntesis controla. Los procesos de maduracin del ARNm han demostrado que los genes estn fragmentados o son discontinuos (formados por intrones y exones) y que hay genes que pueden determinar varios ARNm diferentes. Adems, en ocasiones, un mismo segmento de ADN puede formar parte de diferentes genes, que se superponen unos con otros (genes solapados). Los genes se dividen segn su funcin en dos clases: estructurales y reguladores. Los primeros tienen como misin almacenar y transmitir la informacin gentica para

poder codificar los ARNm, ARNr y ARNt que sern responsables de la sntesis de determinadas protenas y enzimas. Los genes reguladores tienen como misin controlar la expresin de los genes estructurales, por lo que no estn directamente implicados en la sntesis de protenas. Sin embargo, son responsables del control de la actividad de los genes estructurales. La regulacin de la expresin de los genes en las clulas humanas es compleja, ya que el genoma posee alrededor de 100 000 genes, aunque no todos los genes se expresan por igual en todas las clulas. A pesar de que todas las clulas poseen la misma informacin gentica, ciertas protenas se sintetizan en todos los tipos de clulas (protenas constitutivas) y otras son especficas de tejidos o clulas determinadas, sintetizndose de forma abundante por estas clulas y no en otras. Por otro lado, a lo largo del tiempo cambia la necesidad de una determinada protena. As pues, nuestros

58

Estructura y funcin del cuerpo humano

genes responden no slo a seales nutricionales o ambientales, sino tambin a comunicadores intercelulares, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc. La cantidad de una determinada protena puede estar regulada en varios niveles diferentes: nivel de la transcripcin, control postranscripcin, nivel de la traduccin y modificaciones postraduccin (Fig. 4-9). 4.2.6.1. El nivel de la transcripcin es el mtodo de control ms importante de la expresin gnica. Est determinado por los factores o genes de regulacin que pueden ser activadores o represores y que se unen al ADN en lugares cercanos a los promotores que controlan. Al mismo tiempo, existen ciertas molculas que pueden actuar sobre los factores o genes de regulacin activndolos (se llaman efectores) o inhibindolos (se conocen como inductores). Los factores de regulacin se unen a una secuencia del ADN que en las procariotas recibe el nombre de operador; en las clulas eucariotas estas zonas de unin se denominan secuencias intensificadoras (Fig. 4-10). Segn la interaccin que se produzca entre estos factores, la regulacin de la transcripcin puede ser:
CITOPLASMA Ncleo

Dependiente del factor de regulacin: ser positiva si el factor de regulacin es un activador de la transcripcin (efectores). Ser negativa si el factor de regulacin es un represor de la transcripcin (inductores) Dependiente del efector: ser un sistema inductor cuando la presencia del efector active el sistema gracias a un inductor. Ser un sistema represor cuando la presencia del efector reprima el sistema (correpresor). Se denomina opern la unidad de expresin gnica que contiene uno o varios genes estructurales, con una secuencia intensificadora (o gen operador) adyacente. Cuando el opern se pone en marcha, ya sea por activacin directa de un factor de regulacin o de un inductor, permite que se transcriban los genes estructurales y se produzca la sntesis proteica. 4.2.6.2. En el nivel postranscripcin la regulacin tiene lugar desde el momento en que se inicia la transcripcin en el ncleo hasta que el ARNm sale al citoplasma. La regulacin en este perodo depende de la estabilidad del ARNm durante su permanencia en el citoplasma para no ser degradado por las ARNmasas del mismo. Hay que tener en cuenta que el ARNm es ms inestable que el ADN. El tiempo necesario para formar protenas oscila entre 15 minutos y unas horas. La semivida de los ARNm de genes que codifican protenas estructurales, y que se precisan durante toda la vida, es ms estable y ms larga. Durante el transporte del ncleo al citoplasma, el ARNm debe atravesar la membrana endonuclear y los poros nucleares; para ello se une a unas protenas denominadas chaperonas, que le confieren una mayor estabilidad, especialmente cuando las temperaturas son elevadas (una temperatura entre 30 y 42 oC disminuye el paso del ARNm al citoplasma). 4.2.6.3. La presencia de una molcula de ARNm en el citoplasma no asegura su traduccin, ya que existen diferentes mecanismos que regulan la traduccin de las diferentes molculas de ARNm y, por tanto, la sntesis de determinadas protenas. Pueden existir ARNm antisentido o complementario que tienen secuencias promotoras del ARNm que inician la transcripcin en direccin opuesta al promotor natural, y

Transcripcin ARN primarios Postranscripcin ARNm Vescula con protenas Protena Traduccin Postraduccin

ARNm

Figura 4-9. Posibles lugares donde se encuentran los mecanismos que actan en la expresin gentica.

Opern Sustancias inductoras (inhiben el gen) Gen operador 1 Gen regulador Sustancia represora Sustancia activadora Sustancias efectoras (activan el gen) Transcripcin ARNm ARNm ARNm ARNm Traduccin 2 3 4 Genes estructurales

Protena A

Figura 4-10. Representacin de un opern y de los factores que actan en la regulacin gentica.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

59

llegan a formar un ARNm hbrido con una secuencia bicatenaria (dos cadenas). En esta situacin, el ribosoma no es capaz de hacer la traduccin (slo traduce cadenas monocatenarias). Otra forma de regulacin es la que se produce cuando hay un exceso o defecto de una protena que puede lentificar o acelerar la traduccin del ARNm. Se conoce como regulacin autgena (similar a los mecanismos de retroaccin). 4.2.6.4. La regulacin en el nivel postraduccin es la que se realiza una vez formado el polipptido, y depende de la estabilidad de la protena y su semivida en el citoplasma, de la activacin del zimgeno. Hay protenas que al sintetizarse no son activas y necesitan otra protena que las active: estas protenas activadoras son los zimgenos. 4.2.7. Genoma. Anlisis molecular del genoma 4.2.7.1. Genoma El ADN de una clula haploide humana contiene aproximadamente 3000 millones de pares de bases. Sin embargo, el nmero de genes diferentes que se estima que existen en los seres humanos, capaces de sintetizar protenas, est entre 50 000 y 100 000. Al conjunto de todas las protenas que intervienen en los procesos biolgicos de una especie se le conoce como proteonoma de una especie. Del total del ADN slo un 10 % parece tener funciones codificadoras, por lo que se le denomina ADN codificador. El ADN no codificador est formado por regiones reguladoras, que flanquean las regiones codificadoras (exones), y por secuencias intercaladas (intrones), que interrumpen las regiones codificadoras. Hay otras secuencias que son parecidas a los genes, pero no son funcionales, y finalmente hay un gran nmero de secuencias no codificadoras que estn repetidas (ADN repetitivo) y cuya funcin no se conoce del todo. El ADN se halla disperso en forma de cromatina en el ncleo cuando est en la interfase, o formando los 46 cromosomas, que son visibles, cuando est en fase de divisin. La mayora de los genes que codifican protenas estn presentes con una sola copia por genoma haploide. Sin embargo, algunos genes se encuentran agrupados y repetidos en el genoma (p. ej., las histonas tienen ms de doce copias). Los que codifican el ARNm y el ARNt se repiten decenas de veces y en cromosomas diferentes. La existencia del ADN repetitivo es lo que ha hecho difcil llegar a descifrar el genoma humano. Para conocer en su totalidad el genoma humano, surgi en 1986 el Proyecto Genoma Humano, que tena como objetivo llegar a identificar la secuencia de los 3000 millones de pares de bases que constituyen el ADN. En 1988, se sum la Organizacin del Genoma Humano para favorecer la coordinacin internacional de la investigacin. Su conclusin, prevista para el ao 2005, se produjo en junio del 2000 gracias al avance de las tcnicas genmicas. Los objetivos alcanzados han sido la localizacin cromosmica de los genes (cartografa de los genes) y su secuenciacin. Para conseguir el genoma humano ha sido necesario el desarrollo de las tcnicas de anlisis molecular y de la informtica, as como el esfuerzo y la colaboracin de mltiples equipos de investigacin, financiado todo ello con fondos pblicos y privados.

4.2.7.2. Anlisis molecular del genoma Las tcnicas de anlisis molecular del genoma elaboradas a partir de los aos setenta han revolucionado el conocimiento del nivel molecular de muchos procesos biolgicos normales y patolgicos. Actualmente, es posible localizar, identificar, amplificar (lo que se conoce como clonacin molecular) y posteriormente secuenciar los genes que codifican las protenas esenciales, y los elementos reguladores de su expresin. Se han podido elaborar tcnicas que permiten obtener animales de experimentacin, en los que se ha anulado selectivamente la funcin de un gen, o se ha incorporado un gen nuevo (animales transgnicos). Todo ello lleva a un conocimiento ms preciso de las bases moleculares de muchas enfermedades, y supone nuevas posibilidades teraputicas. La caracterizacin molecular de un gen requiere su identificacin y aislamiento, a partir del genoma, as como su amplificacin para poder obtener cantidades suficientes para su anlisis. La amplificacin se puede hacer in vitro mediante la PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) o in vivo al introducir una nica copia del gen en una clula hospedadora. El nmero de copias del gen ir aumentando a medida que se multiplique el organismo husped. Este proceso se conoce como clonacin molecular. La clonacin molecular de un gen implica la manipulacin del ADN y comprende los siguientes pasos (Fig. 4-11): a) Aislamiento del ADN (o del ARN) total de las clulas de las que proceda el gen. b) Ruptura del ADN en fragmentos de tamao apropiado, o bien sntesis del ADN complementario (ADNc), que es una copia de los ARNm, obtenidos mediante las endonucleasas de restriccin. c) Combinacin de los fragmentos obtenidos con otras secuencias de ADN, llamados vectores, que permiten su introduccin y replicacin en la clula husped. Para clonar un gen en bacterias se utilizan diferentes tipos de vectores; fundamentalmente son plsmidos y fagos, o derivados de stos, como los csmidos, o vectores ms recientes, que son cromosomas artificiales de bacterias (BAC) y levaduras (YAC), adecuados para clonar fragmentos muy grandes de ADN. Las molculas resultantes de esta unin se denominan ADN recombinante. d) Introduccin del ADN recombinante en las clulas hospedadoras y multiplicacin de las mismas. Las clulas hospedadoras son bacterias seleccionadas que presentan las mejores propiedades de captacin, seleccin y multiplicacin del ADN recombinante. Las levaduras son las ms empleadas, porque son unicelulares, de fcil manejo y se pueden multiplicar en el laboratorio. e) Finalmente, identificacin y amplificacin de las clulas hospedadoras portadoras del gen que nos interesa estudiar. La PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) es una tcnica de amplificacin in vitro del ADN muy verstil debido a su sensibilidad, especificidad y sencillez. En teora, permite amplificar cualquier fragmento de ADN cuya secuencia se conozca parcialmente, hasta el punto de obtener material suficiente para cualquier aplicacin, partiendo de una nica copia del ADN. Es muy til en medicina legal y forense, e incluso en el estudio de los fsiles. Permite

60

Estructura y funcin del cuerpo humano

ADN vector

Fragmentacin (endonucleasas de restriccin)

Inserto

Plsmido/fago/csmido

Vector

ADN recombinante Clulas hospedadoras

Introduccin en clulas hospedadoras

Seleccin de recombinantes o clones 3

3 Seleccin de un clon (el 3) Amplificacin

Figura 4-11. Esquema de la tcnica de clonacin molecular.

analizar muestras tan reducidas como un bulbo piloso, una gota de sangre, saliva o semen. Secuenciacin. Secuenciar un gen es determinar la secuencia que siguen los nucletidos en un trozo del ADN, una vez obtenidas muchas clulas portadoras del gen. Las principales tcnicas de secuenciacin utilizadas en los laboratorios son la tcnica de Maxam-Gilbert y principalmente la de Sanger. Las ventajas, tericas, que se van a derivar del conocimiento de la secuenciacin del ADN son las siguientes: poder deducir la secuencia de aminocidos de las pro-

tenas codificadas por los genes, identificar los mecanismos de la regulacin de los genes, identificar mutaciones y determinar la causa molecular de algunas enfermedades hereditarias y de enfermedades adquiridas debidas a mutaciones y elaborar mtodos que permitan la rpida deteccin de individuos portadores de un gen mutado o de un virus. 4.3. CROMOSOMAS Los cromosomas son condensaciones nucleares que se descubrieron en 1848, y que en 1888 se les dio el nombre de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

61

cromosomas por su gran facilidad para teirse. Los cromosomas son elementos constituyentes del ncleo, estn compuestos de ADN y protenas y son los portadores de la informacin gentica. Estn dotados de organizacin e individualidad, tienen funciones especficas, y son capaces de autoduplicarse y mantener sus propiedades morfolgicas y fisiolgicas a lo largo de sucesivas divisiones celulares. 4.3.1. Forma de los cromosomas Su tamao oscila entre 0.2 y 50 km y su dimetro entre 0.2 y 2 km. Cada cromosoma contiene entre 50 y 250 millones de nucletidos. Con el microscopio, se ven como estructuras simtricas, formadas por dos elementos iguales, denominados cromtidas, que contactan entre s por el centrmero o constriccin primaria. ste es el lugar que se tie menos y por donde se separan las cromtidas durante la mitosis. Suele haber un solo centrmero (Fig. 4-12), que divide a cada una de las cromtidas en dos brazos. La parte ms distal de los brazos de un cromosoma se denomina telmero. En cualquiera de los cuatro brazos se pueden encontrar zonas de menor dimetro que se corresponden tambin con zonas de menor tincin (constricciones secundarias). Si stas se hallan en los extremos forman los satlites. Los cromosomas pueden clasificarse, segn el lugar que ocupa el centrmero y la longitud de sus brazos, en metacntricos, submetacntricos, acrocntricos y telocntricos (Fig. 4-12). 4.3.2. Nmero de cromosomas Todos los individuos de una misma especie tienen un nmero igual y constante de cromosomas en todas las clulas del cuerpo. Este nmero presenta una amplia variacin en la escala filogentica, y puede oscilar desde 1, en algn nematodo, hasta 500 cromosomas, en pequeos crustceos. El ser humano posee 46 cromosomas (igual que los titis y otros monos).
Telmero

Todas las clulas somticas del ser humano tienen dos juegos de cromosomas, formado cada uno de ellos por 23 cromosomas. Esta duplicidad es lo que hace que las clulas humanas sean clulas diploides (las clulas que slo contienen un juego de cromosomas se denominan clulas haploides). En la especie humana, hay un solo tipo de clulas haploides: los gametos (vulo y espermatozoide). En las clulas diploides cada cromosoma est formado por una pareja (cromosomas homlogos). Ambos tienen las mismas caractersticas morfolgicas y los genes que los forman contienen la informacin gentica necesaria para el control de los mismos caracteres. Sin embargo, uno procede del padre y el otro de la madre, por lo que la informacin gentica no es idntica en cada cromosoma homlogo. 4.3.3. Cariotipo En 1956, Tjio y Levan descubrieron que el ser humano posee 23 pares de cromosomas homlogos (46 cromosomas). De stos un par est constituido por los cromosomas sexuales o gonosomas, que definen el sexo del individuo (el par XX en las mujeres y el par XY en los varones). Los 22 pares de cromosomas restantes, o cromosomas autosmicos, definen las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas del resto de las clulas del cuerpo humano. El estudio de los diferentes cromosomas, y de sus funciones y alteraciones, es el punto de partida del desarrollo de la citogentica humana. La ordenacin y el estudio de los cromosomas de una clula de un determinado individuo de una especie es lo que se conoce como cariotipo. Para su estudio se obtiene sangre, se separan los leucocitos y se preparan con diversas sustancias, segn se ve en la Figura 4-13. Actualmente se clasifican, por convenio internacional, segn su tamao y la posicin que ocupa el centrmero, en siete grupos nominados de la A a la G. Cada uno de ellos contiene los siguientes cromosomas: el grupo A, del 1 al 3; el B, el 4 y 5; el C, del 6 al 12; el D, del 13 al 15; el E, del 16 al 18; el F, el 19 y 20; el G, el 21 y 22. El cromosoma X se incluye en el grupo C y el cromosoma Y se considera aparte, aunque en algunos

Constricciones secundarias Satlite

Cromtidas Brazos cortos Constricciones secundarias

Satlite

Brazos largos Centrmero

Metacntrico Submetacntrico

Acrocntrico

Telocntrico

Figura 4-12. Morfologa de un cromosoma y clasificacin.

62

Estructura y funcin del cuerpo humano

Sangre venosa

Suspensin de glbulos blancos + Fitohemaglutinina

Incubar a 37 + Colchicina (se detiene la mitosis en metafase)

Leucocitos aislados + Solucin hipotnica (hincha las clulas) Fijacin de las clulas Fotografa Tincin Ordenacin por parejas

Cariotipo

Figura 4-13. Esquema de la preparacin seguida para obtener un cariotipo a partir de los leucocitos.

Figura 4-14. Cariotipo completo de un varn normal (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

63

cariotipos los cromosomas X e Y se sitan al final (Fig. 4-14). La identificacin de los cromosomas, y su posterior estudio de forma individualizada, se ha conseguido mediante diferentes tcnicas, como la autorradiografa, la citometra de flujo y las tcnicas de bandeo. Estas ltimas permiten teir los cromosomas con fluorescena o con Giemsa, para su posterior observacin con microscopio de fluorescencia. Los cromosomas se visualizan en diferentes regiones o bandas ms oscuras (Fig. 4-15), que son especficas de cada cromosoma. Ello hace posible el estudio y la localizacin en los cromosomas de determinadas alteraciones que
4 6 5 4 3 2 1

pueden ser las causa de enfermedades hereditarias. Estas tcnicas, aplicadas en la metafase, consiguen detectar 320 bandas, mientras que estudios hechos en fases anteriores a la metafase permiten detectar hasta 1250 bandas. Desde 1971, y por acuerdo entre los genetistas, existe una nomenclatura para los cromosomas humanos que permite identificar las anomalas o las regiones responsables de determinadas funciones. La frmula cromosmica de cada individuo se expresa como 46,XY para el varn o 46,XX para la mujer, poniendo a continuacin otra coma con las alteraciones del cromosoma y el lugar donde se
6 5 4 3 2 1 1 2 5

3 2 1 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 1 2

7 6 5 4 3 2 1 4

4 3 2 1 1 2

P
2 1 1

1
2 1 3 2 1 1 2

3 2 1 1

13
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 33 4 5

3 4 5 1 2 3 1 2 3

2 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9

2 3 4

1 2 3 4 5 1 2 1 2 3 4

3 4 1 2

4 5

3 4 5 6 7

B 4 5

A 1
2
5 4 3 2 1

2
2
2 1 5 4

3
2 1 1
3 2 1 2 1 1 2 3

2 1

4 3 2 1 3 2 1 1 2

3 5

P
1

4 3 2 1

4 3 2 1 12

2 1 1 2

1
2 1 1 2 3

3 2 1

1 2

1 2 3

3 1 2 1 2 3 4

1 2

3 4 1

3 4 5 1 2

4 5 6

1 2

1 2 3 4

3 4 5 6

q
2

2
1 2 3 4 5 6 7 1

3 4 5

3 4

2 3 4 5 6

C 6
12 1
3

7
1 1 2 3
3 2 1 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 3 4 5 6

8
1
3 2 1 12 3 4 5

9
3

10
3

11

12

P q

1 2

1 1

2 1

1 1 2

14 22
2 33 4 1 1

1 1

1 2 1

1 2

1 2

2 3 1 2 3 4

1 2

2
43 5

2 3

D 13 14 15 16
3 2 1 3 2 1 1

D 17

18

3 2 3

1 1

1 1

P q

1
1 1

2 1

P
1
1 1

2 1 2

2 3

2
3

1 12 3

2 3

G F 19 20 Y 21 22

1 2 3 4 5 6 7 8

Gonosomas X

Figura 4-15. Diagrama representativo de las diferentes bandas en los cromosomas humanos. Tcnica de bandeo G.

64

Estructura y funcin del cuerpo humano CROMOSOMA 3


7 6 5

2 Brazo corto p 1

4 3 2 1 4 3 2 1 1

p Centrmero

2 1 1 2 3
1 2 3 4 5 6 7 8

1 1

CROMOSOMA X Granulomatosis crnica Albinismo ocular Distrofia muscular de Duchenne Retinitis pigmentosa Feminizacin testicular Enfermedad de Fabry Hemofilia B Ceguera a los colores Hemofilia A

1 Brazo largo q 2

2 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9

q2

Regin

Banda

Figura 4-16. Representacin de los brazos, bandas y regiones del cromosoma 3 y del X, con algunas de las enfermedades detectadas en los genes de este ltimo.

localiza. A los brazos cortos se les denomina p y a los brazos largos q. A su vez cada brazo tiene regiones numeradas con nmeros arbigos, desde el centrmero hacia el telmero, y cada regin se subdivide en bandas de forma correlativa (Fig. 4-16). As, por ejemplo, la enfermedad de Duchenne se expresa como 23Xp12 (Fig. 4-16), lo que significa que est localizada en el cromosoma X brazo corto, regin 1, banda 2. 4.4. MEIOSIS 4.4.1. Generalidades Cuando se estudi el ciclo celular, en el Captulo 3, se observ que con la mitosis se inicia la divisin celular y que al finalizar la misma se consigue que de una clula madre

salgan dos clulas hijas. Este tipo de divisin nuclear es el que realizan todas las clulas del cuerpo humano, excepto los vulos y los espermatozoides. La divisin nuclear de los gametos recibe el nombre de meiosis, y su existencia ya se intuy en 1883 al ver que en los gametos slo haba la mitad de cromosomas (23) que en las clulas somticas (46). La meiosis es una divisin propia de las clulas de estirpe germinal, por lo que slo tiene lugar en organismos con reproduccin sexual. Mediante la meiosis, las clulas germinales producen clulas haploides. Posteriormente, al unirse un espermatozoide y un vulo, se forma el cigoto, que une los 23 cromosomas paternos y los 23 maternos y reconstituye una clula con un nmero diploide de cromosomas. A partir de l, y por sucesivas mitosis, se desarrolla un nuevo individuo. Las diferencias entre la mitosis y la meiosis son las siguientes:
MEIOSIS 1n diploide

MITOSIS 1n diploide

2 diploides

4 haploides

1n

1n

Figura 4-17. Esquema de una mitosis y de una meiosis (sin recombinacin), en una clula con un solo par de cromosomas homlogos.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

65

a) La meiosis slo se produce en clulas germinativas de organismos con reproduccin sexual, mientras que la mitosis tiene lugar en el resto de las clulas. b) En la mitosis los cromosomas se duplican y luego se separan, obtenindose dos clulas hijas diploides. En la meiosis se reducen los cromosomas de los gametos a la mitad y se obtienen cuatro clulas haploides (Fig. 4-17). c) Durante la mitosis, el material gentico permanece constante. En cambio, durante la meiosis puede haber variabilidad gentica. d) La mitosis se realiza en una sola fase, que se divide en profase, metafase, anafase y telofase. La meiosis tiene lugar en dos fases y cada una de ellas consta a su vez de profase, metafase, anafase y telofase. 4.4.2. Descripcin de las fases de la meiosis La meiosis presenta dos divisiones, que a su vez se diferencian en cuatro fases cada una: 1 DIVISIN Leptoteno Cigoteno Profase I Paquiteno Diploteno Diacinesis Metafase I Anafase I Telofase I
a

2 DIVISIN

Profase II Metafase II Anafase II Telofase II

La primera divisin es la que presenta ms diferencias con la mitosis, especialmente en la profase. Este es el peroLeptoteno Cigoteno

do ms complejo e importante y en el que se puede dar el intercambio del material hereditario entre los cromosomas homlogos. La profase I es el perodo ms largo de la meiosis, ya que supone un 90 % de la misma, y el ms complicado (Fig. 4-18). Se divide en cinco subperodos: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesia. En el leptoteno, los cromosomas se hacen patentes y aparecen unos engrosamientos denominados crommeros. stos son caractersticos en nmero, tamao y posicin, lo que permite identificar cada cromosoma. Durante el cigoteno, los cromosomas se aparean y se inicia la formacin del complejo sinaptonmico, una estructura proteica formada por dos elementos laterales y uno central (Fig. 4-19). Los elementos laterales estn formados por los cromosomas homlogos con sus cromtidas empaquetadas, y el elemento central por unos ejes proteicos, que les permiten reconocerse y enfrentarse entre s, separados por un espacio de unos 100 nm. El paquiteno es el perodo en el que los cromosomas se acortan y engruesan, y se produce la recombinacin entre cromtidas homlogas (hay un intercambio de segmentos entre ellas). Este proceso implica la rotura transversal de las cadenas de ADN homlogas, seguida de la fusin entrecruzada de los extremos de la rotura, que en su conjunto recibe el nombre de solapamiento o crossing-over. La estructura que hace posible el entrecruzamiento es el complejo sinaptonmico, ya que mantiene los cromosomas en estrecha yuxtaposicin, pero el responsable del fenmeno es el ndulo de recombinacin. sta es la autntica maquinaria enzimtica del solapamiento, aunque su actuacin no est
Diploteno Diacinesis

Paquiteno

A)

Profase I de la meiosis

Leptoteno Cigoteno B) Paquiteno

Diploteno

Complejo sinaptonmico

Figura 4-18. Desarrollo de la profase I de la meiosis: A) apareamiento de los cromosomas; B) esquema de la sucesin de las fases.

66

Estructura y funcin del cuerpo humano Leptoteno Cigoteno Complejo sinaptonmico Elemento lateral

Centrmero Centrmero Ejes proteicos Elemento central

Cromtidas hermanas

Figura 4-19. Estructura del complejo sinaptonmico formado durante el leptoteno y cigoteno.

suficientemente aclarada. Los lugares donde acta y se realiza la recombinacin se denominan quiasmas (Fig. 4-20). Cuando se ha completado el solapamiento y desaparece el complejo sinaptonmico comienza la fase siguiente. Durante el diploteno se inicia la separacin de los cromosomas homlogos, que est dificultada por los quiasmas, que en esta fase se hacen evidentes, siendo su presencia la demostracin citolgica de que ha tenido lugar un proceso de recombinacin. Como este perodo puede prolongarse durante meses e incluso aos (como las ovogonias durante la ovognesis), los cromosomas se desespirilizan, el ncleo adquiere un aspecto interfsico y todo el conjunto permanece en reposo hasta que se inicia la diacinesis.

1 2 Cromtidas hermanas

12

Cromosomas homlogos

En la diacinesis los cromosomas se vuelven a espirilizar y se preparan para entrar en la fase siguiente. En la metafase I se inicia la rotura de la envoltura nuclear y los cromosomas se separan (venciendo la resistencia de los quiasmas). En la anafase I, se disuelven los quiasmas y los cromosomas se desplazan a los polos opuestos. Finalmente, en la telofase I los cromosomas llegan a los polos y se inicia la formacin de una envoltura nuclear transitoria. Se forman dos clulas haploides con 23 cromosomas, cada uno de los cuales tiene dos cromtidas (Fig. 4-21). Tras una corta interfase se inicia la segunda divisin. Esta divisin es similar a la mitosis, y durante ella se produce la separacin de las cromtidas hermanas de cada cromosoma para dar lugar a cuatro clulas haploides. La profase II es muy corta y da paso a la segunda divisin meitica. En la metafase II se desorganiza el ncleo y aparecen las fibras cromosmicas que se enganchan a los cromosomas. En la anafase II cada cromtida se va a un polo. Por ltimo, en la telofase II los cromosomas se empiezan a desespirilizar y se inicia la formacin de la envoltura nuclear. Finalmente, tiene lugar la citocinesis, durante la cual se forman cuatro clulas haploides con 23 cromosomas constituidos por una sola cromtida. 4.4.3. Objetivos de la meiosis

Solapamientos

Quiasma

Quiasma

Figura 4-20. Recombinacin en un par de cromosomas homlogos, visualizndose los quiasmas.

La meiosis tiene dos objetivos. El primero es mantener el nmero de cromosomas de las especies con reproduccin sexual. El segundo es aumentar la variabilidad de la especie, al permitir la unin y recombinacin de gametos. Esto facilita la aparicin de combinaciones genticas nuevas, que mejoran la adaptacin al ambiente y permiten la supervivencia cuando hay cambios ambientales. Son dos los mecanismos que permiten aumentar la variabilidad de la especie humana:

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

67

Recombinacin

Final de la 1 fase de la meiosis

Final de la 2 fase de la meiosis

Figura 4-21. Ejemplo de la variabilidad que se establece durante la recombinacin de dos cromosomas homlogos, obtenindose cuatro cromtidas diferentes.

Divisin meitica I

a) La distribucin al azar de los cromosomas que aportan el padre y la madre. El nmero de combinaciones posibles tras la fecundacin es de 2n, donde n es el nmero de cromosomas (en el ser humano es de 223 = 8.4 millones). Esto explica la dificultad estadstica de que dos hermanos salgan exactamente iguales. b) La recombinacin gentica durante la meiosis, por la cual los genes contenidos en un cromosoma homlogo se recombinan con los del otro cromosoma homlogo. Este proceso, que tiene lugar en la profase I, se acompaa de un entrecruzamiento de genes y del correspondiente intercambio de material gentico entre los cromosomas (Fig. 4-21). 4.4.4. Gametognesis La gametognesis es el proceso por el cual aparecen gametos maduros en los seres con reproduccin sexual. En el ser humano, como en muchos animales, las clulas que dan origen a los gametos se empiezan a diferenciar ya en el embrin. Una vez diferenciadas, estas clulas, denominadas germinales, emigran a las gnadas, donde se van dividiendo por mitosis sucesivas, hasta que llega un momento en que sufren una meiosis y se diferencian en vulos o espermatozoides definitivos. 4.4.4.1. Ovognesis Una vez que las clulas germinales se instalan en el o ovario, se inicia la diferenciacin en ovogonias. Entre el 5 o y 7 mes del embarazo aumentan de nmero y pasan a ser ovocitos primarios. Todos los ovocitos inician la profase I de la primera divisin meitica y permanecen en estado de diploteno hasta la pubertad (Fig. 4-22). Al comenzar el ciclo

Ovocito 1ario

Maduracin prenatal Profase I se detiene en diploteno Nacimiento Pubertad Reanudacin de la divisin I de la meiosis

Maduracin posnatal

Ovocito 2ario 1 Corpsculo polar Divisin meitica II


er

Metafase II Ovulacin Fecundacin

2 Corpsculo polar

vulo maduro

Figura 4-22. Esquema cronolgico de la ovognesis.

68

Estructura y funcin del cuerpo humano

sexual, un ovocito reanuda cada mes su diferenciacin y reinicia la meiosis hasta completar la primera divisin, dando lugar a dos clulas que contienen diferente cantidad de citoplasma: una, casi sin citoplasma, forma el primer corpsculo polar y la otra, con abundante citoplasma, pasa a ser el ovocito secundario. As se inicia la segunda divisin meitica y cuando llega la metafase II se produce la ovulacin. Para que pueda concluir la segunda divisin es necesario que se produzca la fecundacin y se formen dos clulas haploides (con 23 cromosomas). Una forma el segundo corpsculo polar, sin citoplasma, mientras que la otra recibe todo el citoplasma (Figura 20-3). 4.4.4.2. Espermatognesis En el varn no existe una etapa prenatal en la maduracin de las clulas germinativas (stas maduran con el comienzo de la pubertad). En el recin nacido, las espermatogonias estn localizadas en los cordones sexuales del testculo. Al llegar la pubertad se constituyen los tbulos seminferos y por mitosis se van produciendo ms espermatogonias. Algunas pasan a espermatocitos primarios e inician la primera divisin meitica (Fig. 4-23), dando lugar a dos espermatocitos secundarios. stos tienen igual tamao y 23 cromosomas, cada uno con dos cromtidas. Tras un corto perodo, se inicia la segunda divisin meitica, que origina cuatro espermtidas haploides. A continuacin, por la espermiognesis, las espermtidas se transforman en espermatozoides maduros. En el varn, un perodo meitico completo supone alrededor de 64 das.
DIVISIONES

4.5. HERENCIA Y TRANSMISIN DE CARACTERES Aunque el principal investigador sobre la herencia y la transmisin de los caracteres fue Mendel, sus revolucionarias ideas pasaron inadvertidas en su poca. No fue hasta 1903 cuando se pudo afirmar que los factores hereditarios de Mendel son los genes, una vez que se lleg a conocer la estructura del ncleo y que, adems, se supo que la distribucin de los genes durante la meiosis es la base de las leyes enunciadas por Mendel. La aplicacin directa de estas leyes al ser humano permite conocer y prever los mecanismos de transmisin de la gran cantidad de caracteres que conforman a cada individuo. 4.5.1. Conceptos generales en herencia El lugar que ocupa un gen en un cromosoma se denomina locus. En los organismos diploides los dos genes que controlan un carcter se encuentran en el mismo locus de cada uno de los cromosomas homlogos. Las diversas formas que puede tener un gen que ocupa el mismo locus en cromosomas homlogos se denomina alelos (abreviatura de alelomorfo). Si para un determinado locus existen dos o ms alelos, se habla de alelismo mltiple y el conjunto de alelos de dicho locus forman una serie allica (los caracteres que controlan reciben el nombre de polimrficos). Existen muchos caracteres cuya transmisin se controla por una serie allica (las hemoglobinas, los grupos sanguneos, diferentes componentes del sistema inmunitario). Cuando los alelos de un gen son idnticos en un locus concreto de su par de cromosomas homlogos, se dice que el individuo es homocigoto para este carcter, mientras que si los alelos son diferentes, el individuo es heterocigoto. Los alelos se representan por letras (A, B, C) y las series allicas por letras con un ndice numrico (A, A1, A2, A3). En los individuos heterocigotos, al gen determinante del carcter que se manifiesta se le llama dominante y se escribe con una letra mayscula (A), mientras que al gen que corresponde al carcter no manifestado se le denomina recesivo y se escribe con la misma letra, pero en minscula (a). En este ltimo caso se considera que el individuo es portador del carcter o de la enfermedad, pero no lo manifiesta. Cuando ambos alelos de un gen se expresan en un individuo heterocigoto, sin que exista dominancia de uno sobre el otro, se habla de codominancia y los alelos son codominantes (p. ej., los genes que regulan los grupos sanguneos). Se denominan genes letales, en un sentido amplio, los genes cuya presencia en el genotipo impide o dificulta el desarrollo normal del individuo y le causa la muerte antes de alcanzar la madurez. El gen es deletreo cuando produce una disminucin en la capacidad de supervivencia o de reproduccin. La pleiotropa es el fenmeno que se presenta cuando un nico gen produce en el fenotipo efectos mltiples y aparentemente no relacionados entre s (p. ej., el sndrome de Marfan). La diferencia entre los genes que un individuo tiene y los caracteres que presenta, segn se encuentren en dominancia o en recesividad, permite distinguir dos conceptos: el genotipo, que es la constitucin gentica de un individuo, y el fenotipo, que es la apariencia (fsica, bioqumica y fisiolgica) de un individuo, resultante de la interaccin de su genotipo y el entorno.

MEITICA I

Espermatocito 1ario

Espermatocito 2arios MEITICA II

Espermtidas ESPERMIOGNESIS

Espermatozoides maduros

Figura 4-23. Esquema cronolgico de la espermatognesis.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

69

4.5.2. Leyes de Mendel Mendel formul sus leyes basndose en los resultados obtenidos en sus experimentos. As, se dedic a hibridar guisantes de una variedad a la que el polen de otra planta no poda fecundar y a seleccionar plantas con caracteres alternativos claros (semilla lisa o rugosa, amarilla o verde, tallo largo o corto) y luego se preocup de cuantificar estadsticamente los resultados, lo que le permiti establecer las siguientes leyes estadsticas: La 1.a ley, o ley de la uniformidad y reciprocidad, establece que al cruzar dos lneas puras la primera generacin estar formada por individuos idnticos, que presenta1. Cruce de homocigotos 1. con un solo carcter

rn slo uno de los caracteres paternos, el dominante. Todos los cruces se representan en los diagramas de Punnett de la Figura 4-24. En un segundo cruce, fecund los hbridos obtenidos entre s, viendo que el carcter recesivo reapareca en la segunda generacin en un 25 % de los hijos (vase diagrama 2 de Punnett). A continuacin, fecund un hbrido obtenido en la segunda generacin con uno de la lnea pura o parental, y obtuvo una tercera generacin, compuesta por un 50 % que presentaba el carcter en dominancia y otro 50 % en recesividad (diagrama 3). A partir de estas hibridaciones, formul la 2.a ley, o ley de la segregacin y pureza de los gametos. El
3. Cruce de heterocigoto 3. con homocigoto con 3. un solo carcter

2. Cruce de heterocigotos 2. con un solo carcter

Gameto

Gameto

A Aa

A Aa
Gameto

A AA

a Aa
Gameto

A Aa

a aa

a
Gameto

Aa

Aa

Aa

aa

Aa

aa

Descendencia: (%): Genotipo: Fenotipo:

Aa 100% 1 (Aa) 1 (A)

Descendencia: (%): Genotipo: Fenotipo:

AA, Aa, aa 25%, 50%, 25% 1:2:1 3 (A): 1 (a)

Descendencia: (%): Genotipo: Fenotipo:

Aa, aa 50%, 50% 1:1 1 (A): 1 (a)

aA = semilla amarilla Aa = semilla verde

AA = homocigoto dominante Aa = heterocigoto aa = homocigoto recesivo 5. Cruce de heterocigotos 1. con dos caracteres

4. Cruce de homocigotos 1. con dos caracteres 1. A = amarillo, a = verde 1. B = tallo largo, b = talle corto Gameto

Gameto

AB Aa Bb

AB Aa Bb

AB AABB

Ab AABb

aB AaBB

ab AaBb
Genotipo: 9: (A_B_), 3: (aaB_), 3: (A_bb), 1: (aabb) Fenotipo: 9: (AB) 3: (aB) 3: (Ab) 1: (ab)

ab

AB

ab

Aa Bb

Aa Bb
Gameto

Ab

AAbB

AAbb

AaBb

Aabb

Descendencia: (%): Genotipo: Fenotipo:

Aa Bb 100% 1 1 (AB)

aB

AaBB

AaBb

aaBB

aaBb

ab

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

Figura 4-24. Posibles combinaciones de los gametos, expresadas mediante los diagramas de Punnett, segn se fecunden: 1) lneas puras, semillas amarillas (AA) con verdes (aa); 2) hbridos entre s (Aa); 3) un hbrido (Aa) con una semilla parental (AA o aa); 4) cruce de dos homocigotos con dos caracteres; 5) cruce de dos heterocigotos con dos caracteres.

70

Estructura y funcin del cuerpo humano

carcter era controlado por un factor (ahora sabemos que es un gen) que se transmite sin mezclarse, pero que puede separarse en el hbrido y entrar en gametos diferentes para distribuirse despus entre la descendencia. Posteriormente, cruz progenitores con dos caracteres diferentes y dedujo la 3.a ley, o ley de la distribucin independiente o de la libre combinacin de factores hereditarios: cuando dos o ms factores hereditarios se segregan simultneamente, la distribucin de cualquiera de ellos es independiente de los dems (diagramas 4 y 5). 4.5.3. La herencia aplicada a la especie humana El estudio de la herencia en las familias permite entender la forma en que se transmiten ciertos trastornos y es el fundamento del consejo gentico, un medio esencial para establecer las probabilidades que tiene una familia de estar afectada por una determinada enfermedad y de transmitirla a su descendencia. Para realizar dicho estudio, debemos elaborar el rbol genealgico, en el cual han de figurar todos los miembros de la familia: desde el primero en que se encontr el carcter que se desea investigar hasta el que va a ser objeto del estudio, pasando por todos aquellos a travs de los cuales se ha transmitido dicho carcter. Al miembro de la familia objeto del estudio se le denomina caso ndice o probando, y se le seala con una flecha. En la nomenclatura que se emplea (Fig. 4-25), los individuos varones se representan con un cuadro o el smbolo , las mujeres con un crculo o el smbolo , los abortos con un rombo, las generaciones, con lneas horizontales y nmeros romanos, y los componentes de cada generacin con nmeros arbigos. El matrimonio se representa unido con un trazo nico del que van colgando verticalmente los hijos; si hay gemelos monocigotos, cuelgan de un trazo que se separa; si son dicigotos, cuelgan de un punto que se separa. Si el matrimonio es
1 I 2

consanguneo, lleva un trazo doble. Por ltimo, los individuos con la malformacin que se desea estudiar se representan en negro. Cuando un carcter viene determinado por un gen situado en un cromosoma autosmico, se dice que se hereda con carcter autosmico, y ste puede expresarse como dominante o recesivo. Si el carcter determinado por el gen se localiza en uno de los cromosomas sexuales o gonosomas, se dice que est ligado al sexo, y tambin puede ser dominante o recesivo. 4.5.4. Herencia autosmica dominante Se habla de herencia autosmica dominante cuando el carcter o enfermedad que se transmite est en un gen autosmico y se manifiesta en el fenotipo, tanto si se encuentra en homocigosis (AA) como en heterocigosis (Aa). Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes son las siguientes: Genotipos posibles en los padres: Homocigotos dominantes AA (presentan el carcter) o heterocigotos Aa (presentan el carcter) u homocigotos recesivos aa (no presentan el carcter) Gametos A A,a a

Las posibles uniones parentales y su descendencia sern: La unin de AA con AA dar un 100 % de AA. Todos lo presentarn. La unin de AA con Aa dar un 50 % de AA y 50 % de Aa. Todos lo presentarn. La unin de AA con aa dar un 100 % de Aa. Todos lo presentarn. La unin de Aa con Aa dar un 25 % de AA, un 50 % de Aa y un 25 % de aa. Slo lo presentarn el 75 %. La unin de Aa con aa es la ms frecuente en la poblacin y dar un 50 % de Aa y un 50 % de aa. El 50 % de la descendencia lo presentar. La unin de aa con aa dar un 100 % aa. Ningn descendiente lo presentar. En resumen, todos los individuos que son homocigotos dominantes (AA) transmiten el carcter a toda su descendencia, independientemente de con quin se emparejen. Los individuos heterocigotos (Aa) tienen una probabilidad del 75 % de transmitir el carcter si se aparean con otro heterocigoto, y del 50 % si se unen con un homocigoto recesivo (aa). 4.5.4.1. Riesgos genticos en la herencia autosmica dominante

II 1 2 3 4 5

III 1 2 3 4 5 6

IV 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Afectados

Figura 4-25. Ejemplo de un rbol genealgico, que muestra el seguimiento de un carcter autosmico dominante.

La probabilidad de transmitir el carcter es independiente del sexo, los individuos que no estn afectados no pueden transmitir el carcter y dicho carcter aparece en todas las generaciones (Fig. 4-25). En la poblacin, los genes dominantes son poco frecuentes y menos en situacin de homocigosis. Lo ms frecuente es la unin de heterocigotos dominantes (Aa) con homocigotos recesivos (aa), por lo que los individuos afectados suelen transmitir el carcter a la mitad de la descendencia.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

71

Los caracteres autosmicos dominantes tienden a expresarse de forma muy variable, y esta diferencia en las manifestaciones clnicas es lo que se conoce como expresividad. Cuando la malformacin se manifiesta de forma notable, se dice que tiene penetrancia, mientras que si clnicamente es poco evidente se dice que no es penetrante. Algunos ejemplos de enfermedades que se transmiten segn este tipo de herencia son la porfiria variegata, la braquidactilia, la corea de Huntington, el sndrome de Marfan, el prognatismo, los mechones blancos y la osteognesis imperfecta, entre otras. 4.5.5. Herencia autosmica recesiva En este tipo de herencia, el gen responsable de su control tiene que encontrarse en homocigosis en la pareja de autosomas homlogos para que el carcter o enfermedad se manifieste en el fenotipo. Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes son las siguientes: Genotipos posibles en los padres: Homocigotos dominantes AA (no presentan el carcter) o heterocigotos Aa (no presentan el carcter) u homocigotos recesivos aa (presentan el carcter) Gametos A A,a a

4.5.5.1. Riesgos genticos en la herencia autosmica recesiva La transmisin es independiente del sexo del progenitor, el carcter aparece con ms frecuencia en las parejas endogmicas (por la consanguinidad), y dicho carcter no tiene por qu presentarse en todas las generaciones. En la poblacin, por lo general, los homocigotos recesivos (aa) suelen ser escasos. Si una pareja no tiene el carcter, se debe pensar que pueden ser portadores (Aa), y la probabilidad de que la descendencia tenga el carcter ser de un 25 %; sin embargo, esta probabilidad ser ms elevada cuanto ms numerosa sea la prole. Como ejemplos de enfermedades transmitidas por este tipo de herencia cabe citar la fibrosis qustica, las talasemias, ciertos tipos de sordomudez, la ceguera hereditaria, la anemia de clulas falciformes (o drepanocitosis) y muchos errores congnitos del metabolismo, como la fenilcetonuria, la galactosemia, el albinismo y la alcaptonuria. 4.5.6. Herencia ligada al sexo Es aquella que depende de que el carcter estudiado est controlado por un gen cuyo locus se encuentra en un cromosoma sexual. Cuando est ligada al cromosoma X, se denomina herencia holognica y puede ser de tipo dominante cuando los dos cromosomas X estn en homocigosis (XA XA), o recesiva, cuando los dos cromosomas X estn en heterocigosis (XA Xa). Cuando el carcter est ligado al cromosoma Y se denomina herencia holndrica. 4.5.7. Herencia dominante ligada al cromosoma X Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes dependen de los posibles emparejamientos: a) Genotipos posibles de la madre: Homocigotos dominantes XAXA (presenta el carcter) o heterocigotos XAXa (presenta el carcter) u homocigotos recesivos XaXa (no presenta el carcter). b) Genotipos posibles del padre: Presenta el carcter XAY (como slo hay una X se sustituye el trmino de homo o heterocigoto por el de hemicigoto). No presenta el carcter XaY. Los posibles emparejamientos darn las siguientes probabilidades: El emparejamiento de una XAXA con un XAY dar un 50 % de XAXA y un 50 % de XAY. Todos los varones y mujeres de la descendencia presentarn el carcter. El emparejamiento de una XAXa con un XAY dar un 25 % de XAXA, un 25 % de XAXa, un 25 % de XAY, y un 25 % de XaY. Lo presentarn todas las mujeres y la mitad de los varones. El emparejamiento de una XaXa con un XAY dar un 50 % de XAXa y un 50 % de XaY. El varn lo transmitir a todas sus hijas, pero a ningn hijo. El emparejamiento de una XAXA con un XaY dar un 50 % de XAXa y un 50 % de XAY. Todos los descendientes, tanto los varones como las mujeres, presentarn el carcter.

Las posibles uniones parentales y su descendencia sern: La unin de aa con AA dar un 100 % de Aa. No aparece el carcter, aunque todos son portadores y posibles transmisores. La unin de aa con Aa dar un 50 % Aa y el 50 % aa. Aparece en el 50 % de la descendencia, mientras que el otro 50 % es portador. La unin de aa con aa dar el 100 % de aa. El carcter aparece en toda la descendencia. La unin de Aa con Aa dar un 25 % de AA, un 50 % de Aa y un 25 % de aa. El carcter aparece en el 25 % de la descendencia, el 50 % es portador y el 25 % restante no tiene el carcter y tampoco es portador. La unin de Aa con Aa dar un 50 % de AA y un 50 % de Aa. El carcter no aparece en ningn descendiente, pero el 50 % es portador. En resumen, los individuos homocigotos (aa) presentan el carcter y lo transmiten con la siguiente probabilidad: en un 100 % de los casos si se unen con un aa; en un 50 % si se unen a un Aa, aunque el otro 50 % sern portadores; y en un 0 % si lo hacen con un AA (pero todos los descendientes se convierten en portadores). Los heterocigotos (Aa) no presentan el carcter en su descendencia, excepto en un 25 % si se unen con otro Aa, pero un 50 % de la descendencia se convierte en portador. De todos modos, la probabilidad de que esto suceda es ms elevada cuanto ms numerosa es la familia. En la herencia recesiva, aumenta la probabilidad de transmisin cuando se unen individuos portadores del carcter. La endogamia, o unin entre miembros de la misma familia, aumenta las posibilidades de que coincidan los portadores.

72

Estructura y funcin del cuerpo humano

El emparejamiento de una XAXa con un XaY dar un 25 % de XAXa, un 25 % de XaXa, un 25 % de XAY y un 25 % de XaY. El carcter aparecer en la mitad de las mujeres y en la mitad de los varones. El emparejamiento de una XaXa con un XaY dar un 50 % de XaXa y un 50 % de XaY. Todos los descendientes sern normales, y no hay transmisin posible (excepto en el caso de que se produzcan mutaciones). 4.5.7.1. Riesgos genticos en la herencia dominante ligada al cromosoma X La aparicin del carcter en este tipo de herencia es dos veces ms frecuente en las mujeres que en los varones. El varn que posee el carcter o enfermedad (XAY) lo transmite a todas sus hijas, pero no lo transmite a ningn hijo. Las mujeres heterocigotas (XA Xa) que tienen el carcter, las ms abundantes en la poblacin, lo transmiten a la mitad de sus hijos y a la mitad de sus hijas. Los emparejamientos ms frecuentes entre la poblacin son los de mujeres Xa Xa con varones XA Y, y los de mujeres XA Xa con varones Xa Y. Las enfermedades que se transmiten por este tipo de herencia son poco importantes y apenas tienen repercusin. Un ejemplo de stas es el raquitismo. 4.5.8. Herencia recesiva ligada al cromosoma X Los posibles emparejamientos son los mismos que en el caso anterior: mujeres con XA XA, XA Xa o Xa Xa con varones XA Y o Xa Y. Las probabilidades sern las mismas que en la herencia dominante, con diferente resultado en la expresin del carcter: El emparejamiento de una mujer XA XA con un varn XA Y dar una descendencia en la que ningn hijo o hija tendrn el carcter ni sern portadores del mismo. En el emparejamiento de una XA Xa con un XA Y, ninguna hija tendr el carcter, pero el 50 % de ellas sern portadoras. En cambio, en el 50 % de los hijos aparecer el carcter. En el emparejamiento de una Xa Xa con un XA Y, ninguna hija tendr el carcter, pero todas ellas sern portadoras. Por el contrario, el carcter aparecer en todos los hijos. En el emparejamiento de una XA XA con un Xa Y, ningn hijo o hija presentarn el carcter, pero todas las hijas sern portadoras. En el emparejamiento de una XA Xa con un Xa Y, el 50 % de los hijos y el 50 % de las hijas tendrn el carcter, mientras que el otro 50 % de las hijas sern portadoras. En el emparejamiento de una Xa Xa con un Xa Y, se presentar el carcter en toda la descendencia, tanto en los hijos como en las hijas. 4.5.8.1. Riesgos genticos en la herencia recesiva ligada al cromosoma X En este tipo de herencia, los caracteres o enfermedades se transmiten a travs de varones afectados y de mujeres sanas que son portadoras. El carcter aparece ms en varones que en mujeres, y basta que sean portadores (Xa Y) para que se manifieste, mientras que en las mujeres debe hallarse en homocigosis (Xa Xa).

El carcter se transmite de una generacin a otra a travs de las mujeres portadoras. Lo ms frecuente es que el varn que presenta el carcter lo transmita a sus nietos varones a travs de sus hijas, que sern portadoras (Fig. 4-26). Entre el grupo de enfermedades transmitidas por este tipo de herencia se encuentra la hemofilia de tipo A y B, la ceguera parcial a los colores, el sndrome de feminizacin testicular, la distrofia muscular de Duchenne y la diabetes inspida (Fig. 4-16). 4.5.9. Herencia ligada al cromosoma Y En la herencia ligada al cromosoma Y, u holndrica, slo resultan afectados los varones, los cuales transmiten el carcter a todos sus hijos varones y a ninguna de sus hijas. Son muy pocas las enfermedades atribuidas a este tipo de herencia, entre las cuales cabe citar las orejas peludas. Actualmente, se ha descrito un antgeno de histocompatibilidad (el H-Y) que se localiza en el cromosoma Y. 4.5.10. Herencia polignica Es la expresin utilizada para describir la contribucin gentica a la presencia de enfermedades que se dan con una frecuencia mayor de la esperada y en la que intervienen tanto factores ambientales como genticos. Este tipo de herencia incluye aquellos caracteres que, aun siendo heredables, varan de forma continua (talla, peso, color de ojos, del pelo y de la piel, ndice ceflico, coeficiente mental) y en su mayora son caractersticas fsicas mensurables. La herencia polignica est controlada por un gran nmero de genes, que tienen escasos efectos en el fenotipo (con diferencias slo en el grado), estn muy influidos por el ambiente y se asocian a diferentes grados de penetrancia y expresividad. El anlisis gentico de los poligenes se realiza mediante estimaciones estadsticas de los parmetros de caracteres de la poblacin, como la media y la varianza.
I

II

III

IV

Portadoras

Afectados

Figura 4-26. Ejemplo de un rbol genealgico, con el seguimiento de un carcter recesivo ligado al cromosoma X (transmisin de la hemofilia).

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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4.5.11. El consejo gentico Los avances producidos en el diagnstico y la deteccin de anomalas congnitas hacen que cada vez sean ms requeridos los profesionales de la sanidad para dar su consejo en asuntos relacionados con la gentica. Entre los que suelen pedir consejo gentico se encuentran las parejas con abortos recurrentes, los matrimonios consanguneos, las parejas que quieren adoptar hijos, y los que tienen posibilidades de presentar enfermedades hereditarias. En cuanto a los posibles riesgos de recurrencia de las enfermedades genticas, la informacin debe cubrir las diferentes posibilidades de reproduccin, los diversos tipos de anticoncepcin, las tcnicas disponibles de diagnstico prenatal, los perodos de aplicacin y los riesgos asociados a estos mtodos (Captulo 20). La decisin corresponde nicamente a la pareja, despus de una completa informacin. Hoy en da, con el conocimiento del genoma y las posibilidades teraputicas que se prevn, es fcil suponer que aumentar la realizacin de pruebas prenatales para conocer el cariotipo y el genoma. 4.6. ANOMALAS CROMOSMICAS EN EL SER HUMANO Cada individuo de una especie tiene un nmero especfico de cromosomas y stos tienen los genes dispuestos en un orden preciso. Sin embargo, se pueden encontrar alteraciones o cambios en la molcula de ADN que producen variaciones numricas de los cromosomas de una clula durante las sucesivas mitosis o en la meiosis. Tambin se pueden encontrar cambios en la disposicin y el orden de los genes en los cromosomas. Se habla entonces de variaciones estructurales, que pueden deberse a modificaciones en el lugar que ocupan los genes, o bien a la prdida o ganancia de genes en un cromosoma. 4.6.1. Anomalas cromosmicas numricas Son las alteraciones que se producen al modificarse el nmero de cromosomas. Pueden ser de dos tipos (Cuadro 4-2).

Cuadro 4-2. Clasificacin de las diferentes alteraciones numricas de los cromosomas Variacin numrica Nominacin Haploide Diploide Poliploides Triploides Tetraploides Penta... Nulismico Monosmico Trismico Tetrasmico Pentasmico etc. Nmero de cromosomas n 2n 3n 4n 5n 2n 2n 2n + 2n + 2n + ... 2 1 1 2 3

En las euploidas, el nmero de cromosomas que se encuentran en exceso es mltiplo del nmero haploide (n). Por tanto, habr juegos de cromosomas completos que se denominarn triploides cuando tengan 3n, tetraploides cuando tengan 4n, y as sucesivamente formando poliploidas. Las clulas poliploides son abundantes entre los vegetales y poco frecuentes entre los animales. En el ser humano slo se observa este tipo de alteracin numrica en algunas clulas tumorales. Las aneuploidas consisten en la falta o exceso de uno o varios cromosomas. Cuando falta un cromosoma de un par de homlogos se habla de monosoma (2n-1) y cuando faltan los dos cromosomas homlogos estamos ante una nulisoma (2n-2 con 22 pares de cromosomas). Cuando hay un cromosoma de ms se habla de trisoma (2n+1) y si son dos los que sobran, de tetrasoma (2n+2), y as sucesivamente. Entre las plantas las aneuploidas son frecuentes, mientras que en los animales suelen ser mortales, especialmente las monosmicas. Las anomalas numricas se producen durante la divisin celular por un reparto irregular de los cromosomas. Pueden ocurrir en el momento de la concepcin, por alteraciones en la gametognesis de los padres, o despus de aqulla. Despus de la concepcin aparecen por errores en las sucesivas divisiones mitticas durante la embriognesis. Luego, a lo largo de la vida, pueden producirse durante cualquier proceso de divisin celular (clulas tumorales). La causa ms frecuente de estas anomalas es la falta de disyuncin, un error en la separacin de los cromosomas homlogos y las cromtidas durante la meiosis (en la primera o segunda divisin) o en la separacin de los cromosomas (durante la mitosis). La falta de disyuncin meitica es la ms frecuente y tiene lugar durante la meiosis (en la meiosis I se pueden dirigir los dos cromosomas hacia una misma clula). En la siguiente divisin, dos de las clulas tendrn dos cromtidas y las otras dos ninguna (Fig. 4-27a). Si la falta de disyuncin se produce durante la meiosis II, y hay una separacin incorrecta de las cromtidas, pueden aparecer dos clulas con una cromtida (normales), otra con dos cromtidas y otra con ninguna (Fig. 4-27b). La falta de disyuncin mittica se produce cuando hay una distribucin anmala de las cromtidas hermanas durante la anafase de la mitosis (Fig. 3-21). Aparecen dos clulas aneuploides, una trismica (2n+1) y otra monosmica (2n-1).
a) b)

EUPLOIDE

ANEUPLOIDE

Figura 4-27. Alteraciones numricas debidas a la falta de disyuncin en las divisiones meiticas: a) durante la primera divisin; b) durante la segunda divisin.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

4.6.1.1. Enfermedades por anomalas numricas Las euploidas, de presentacin frecuente y con un papel evolutivo en los vegetales, son muy raras en el ser humano. Slo se han encontrado en abortos espontneos, y los pocos nacidos vivos han muerto poco tiempo despus. Las monosomas autosmicas son letales en el ser humano. No se ha confirmado ningn caso de individuos con 45 cromosomas por la falta de un cromosoma entero, aunque s se han observado casos secundarios a alguna enfermedad o a tratamientos con quimioterapia, como en el ejemplo del cariotipo de la Figura 4-28. Sin embargo, se ha descrito una monosoma gonosmica, que origina el sndrome de Turner. El cariotipo es 45,XO, por lo que se observa en mujeres que slo tienen un cromosoma X. stas se caracterizan por un retraso en el crecimiento, infantilismo sexual y disminucin del coeficiente mental, aunque ste puede llegar a ser normal, al igual que la supervivencia. Las trisomas pueden aparecer por la adicin de un cromosoma autosmico o de un gonosoma. Entre las trisomas autosmicas cabe destacar la trisoma 21 o sndrome de Down. Es la ms comn (uno de cada 700 nacimientos) y su frecuencia aumenta de forma exponencial con la edad de la madre. Los nios con este sndrome, conocido vulgarmente como mongolismo, tienen un aspecto caracterstico con ojos almendrados y cara redonda, nuca aplanada, lengua grande y prominente, intensa hipotona y retraso mental. Suelen morir jvenes, ya que se asocian frecuentemente malformaciones viscerales, sobre todo cardacas. Esta trisoma se nomina 47,XY,+21, en el varn, o 47,XX,+21, en la mujer. Otras trisomas autosmicas menos frecuentes son la trisoma 18 o sndrome de Edwards (47,XX,+18 47,XY,+18) y la trisoma 13 o sndrome de Patau (47,XX,+13 47,XY,+13). En ambas los nios afectados sufren mltiples anomalas con malformaciones cardacas graves y no suelen sobrevivir a la infancia. El cariotipo de la Figura 4-29 muestra una trisoma del cromosoma 8 secundaria a un sndrome mielodisplsico. Entre las trisomas gonosmicas, se pueden encontrar las siguientes combinaciones: 47,XXY, 47,XXX y 47,XYY,

Figura 4-29. Cariotipo completo con bandeo G de una mujer con una trisoma del cromosoma 8 (47,XX,+8) (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

que dan lugar a los sndromes que se describen a continuacin. Sndrome de Klinefelter (47,XXY): los varones que lo padecen se caraterizan por su elevada talla y desproporcin corporal, y presentan esterilidad con atrofia testicular y azoospermia, ginecomastia ocasional y un aspecto feminoide. Algunos de ellos pueden sufrir retraso mental. Su constitucin cromosmica presenta un cromosoma X de ms, y en ocasiones se detecta al estudiar una esterilidad. En la trisoma 47,XXX, las personas afectadas son fenotpicamente mujeres (carecen de cromosoma Y). Es una anomala frecuente, pero sin repercusin patolgica. Por lo general, estas mujeres tienen un fenotipo normal y son frtiles, aunque en ocasiones presentan trastornos menstruales y menopausia precoz. La trisoma 47,XYY se presenta en varones. Se ha observado una elevada frecuencia de este cariotipo en los internados en centros penitenciarios y en establecimientos para subnormales, por lo que se le ha llamado impropiamente cromosoma del crimen. Los individuos con un cromosoma Y de ms en su genotipo suelen ser altos y tienen un coeficiente intelectual algo reducido y un comportamiento antisocial. Aunque en la poblacin normal tambin se han encontrado individuos con XYY, stos suelen ser impulsivos y emocionalmente inmaduros. Est por aclarar el papel que realmente desempea esta trisoma. Se han descrito otras aneuploidas gonosmicas debidas a la presencia de ms de un cromosoma sexual numerario, como los cariotipos 48,XXXX, 48,XXXY, 48,XXYY o 49,XXXXX. Todas ellas muestran oligofrenia e hipogonadismo y las malformaciones son tanto ms importantes cuanto mayor es el nmero de cromosomas supernumerarios. 4.6.2. Anomalas cromosmicas estructurales

Figura 4-28. Cariotipo completo con bandeo G de una mujer con una monosoma 7, afectada de leucemia mieloblstica aguda secundaria (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Son las que aparecen por cambios en la disposicin de los genes en los cromosomas. Estos cambios se pueden detectar en los estudios citogenticos. Como consecuencia puede

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haber ganancia o prdida del contenido gentico y variaciones en el locus de los genes. Las causas que producen estas anomalas se conocen con el nombre genrico de mutaciones y fueron descritas por primera vez por Vries en 1901. Se considera mutacin todo cambio que se produce en el material gentico y que es detectable y heredable. Las mutaciones pueden ser espontneas o inducidas. Las primeras aparecen durante la duplicacin del ADN y pueden estar causadas por otros genes, como los trasposones, que son capaces de replicar e insertar una copia nueva en un lugar diferente del cromosoma, o bien estar producidas por roturas espontneas de los cromosomas, secundarias a las condiciones ambientales. Las inducidas se deben a la intervencin de agentes fsicos o qumicos. En ambos tipos, la variacin aparece cuando no se producen copias idnticas de generacin en generacin. La delecin es la prdida de un fragmento de un cromosoma, al producirse dos roturas y la posterior unin de los fragmentos (Fig. 4-30 a). Si la prdida afecta slo a un fragmento terminal, se denomina deficiencia (Fig. 4-30 b). La translocacin es el cambio de posicin de un segmento cromosmico. Puede ser intracromosmica, cuando la transferencia de material gentico se produce dentro del mismo cromosoma (Fig. 4-31a), o intercromosmica, cuando la transferencia se realiza de un cromosoma a otro cromosoma no homlogo (Fig. 4-31b). La translocacin robertsoniana es el cambio por el cual dos cromosomas se fusionan y dan origen a uno solo (Fig. 4-32). Es fcilmente identificable porque produce cariotipos con un cromosoma de menos, pero conservando todo el material gentico. No altera el fenotipo, pero puede producir monosomas o trisomas en la descendencia. Las inversiones se producen cuando un fragmento cromosmico se encuentra invertido dentro del cromosoma. Requieren la rotura por dos puntos y un giro de 180o (en realidad, no se pierden ni se ganan genes, slo cambian de sitio), y no suelen modificar el fenotipo. Si el fragmento invertido no incluye el centrmero, se trata de una inversin paracntrica, mientras que si en la inversin queda incluido el centrmero se habla de inversin pericntrica (Figs. 4-33 a y b). La duplicacin consiste en la repeticin de un fragmento cromosmico. Morfolgicamente, se produce un alargamiento ms o menos llamativo del cromosoma, mientras que desde el punto de vista gentico se produce un aumento de genes (Fig. 4-34). Aunque clnicamente son menos nocivas, en algunas ocasiones se comportan como una trisoma, cuya extensin es el segmento duplicado. La isocromosoma constituye un tipo especial de duplicacin, que tiene lugar en cromosomas con los brazos genticamente idnticos. Se produce por una divisin transversal del centrmero, provocada por una mala insercin del cromosoma en el huso mittico (Fig. 4-35). Como consecuencia de ello, se producen cromosomas telocntricos con centrmeros deficientes. Posteriormente, tras la duplicacin en la fase S del siguiente ciclo celular, se forma un cromosoma con los brazos iguales. En realidad, la isocromosoma consiste en una duplicacin a la que se aade una delecin. 4.6.2.1. Consecuencias de las anomalas estructurales Todas estas alteraciones afectan de diferente manera al fenotipo. Las duplicaciones producen ganancia de genes y

a) A B C D A B C D A B C D

F G H Prdida

Rotura

E F G H

E F G H I J

E I J Cromosoma resultante

Rotura

I J Cromosoma 5

b) A B C D A B C D A B C D

H I J Prdida

E F Rotura G H I J Cromosoma 5

E F G H I J

E F G

Figura 4-30. a) Esquema y cariotipo de una delecin en el cromosoma 5 de una mujer (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau). b) Esquema de una deficiencia.

son poco nocivas, pero pueden favorecer la aparicin de trisomas. Las deleciones y las deficiencias son ms dainas, ya que producen prdida de genes y favorecen la aparicin de monosomas.

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Estructura y funcin del cuerpo humano a) Rotura A D E F B . . C G

A B . . C D E F G

A B . . C D E F G

A D E F B . . C G

Rotura Rotura

b)

A B . . C D E F G H I

X . . Y Z

A B . . C D E F G H I

X . . Y Z

A B . . C D E F Z

X . . Y G H I

A B . . C D E F Z

X . . Y G H I

Rotura

Figura 4-31. Representacin esquemtica de las translocaciones: a) Intracromosmica. b) Intercromosmica. Cariotipo de un varn con una translocacin del cromosoma 9 y 22 (corresponde a un cromosoma Filadelfia) t(9;22) (q34;q11) (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Las inversiones y translocaciones no producen ganancia ni prdida de genes. Los individuos que las padecen suelen tener fenotipos normales y cariotipos anormales, adems de anomalas en la descendencia. La frecuencia de transmisin a los descendientes es mayor que la de las alteraciones anteriores. En el ser humano, el estudio y diagnstico precoz de las alteraciones cromosmicas permite aumentar la precisin del consejo gentico y actuar de forma preventiva para disminuir la aparicin de subnormalidad en la descendencia. La aparicin de alteraciones cromosmicas, especialmente las inversiones y las translocaciones robertsonianas, ha demostrado su utilidad, ya que permite la evolucin de las especies.

4.6.2.2. Anomalas cromosmicas y carcinognesis La carcinognesis es un proceso evolutivo en el que se produce una diferenciacin celular aberrante o neoplasia (nuevo crecimiento). Al comienzo de dicho proceso las clulas implicadas sufren una lesin molecular y se produce un error gentico. En estas situaciones, la clula pierde los mecanismos de regulacin de la proliferacin y requiere una menor cantidad de factores de crecimiento, por lo que aumenta desmesuradamente de tamao. Desde 1960, se conoce la relacin existente entre la aparicin de clulas neoplsicas y diversas alteraciones cromosmicas. Posteriormente, se ha descubierto que los enfermos con leucemia mieloide crnica eran portadores del cromoso-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada a) E D C B A Cromosomas telocntricos F G H I J D C B A b) Cromosomas acrocntricos Fusin b) Rotura A B C D E F G V a) Fusin X Y Z V X E Z Y F G H I J Rotura E F G H I E F G H I Giro

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A B C D E H G F I

A B C D

A B C D

Rotura

A B C D E F G

A D C B E F G

Rotura

Giro

Figura 4-32. Representacin esquemtica de cambios robertsonianos. a) Fusin de cromosomas telocntricos. b) Fusin de cromosomas acrocntricos.

Figura 4-33. Representacin esquemtica de las inversiones. a) Paracntrica. b) Pericntrica.

ma Filadelfia (Fig. 4-31). Las investigaciones en este campo han avanzado y en el origen del cncer debe diferenciarse entre los factores exgenos o ambientales (denominados carcingenos) y los factores genticos primarios. Entre los primeros, se pueden citar los carcingenos fsicos, qumicos o bacterianos y los virus, que pueden provocar mltiples

errores genticos en clulas previamente normales. Entre los segundos, o primarios, se encuentran los protooncogenes y los oncogenes. Los protooncogenes son genes celulares normales que cuando se modifican o activan pasan a oncogenes, que son capaces de codificar protenas, las oncoprotenas, que pueden alterar la regulacin de las vas de

A B C D

A B C D

A B C D

A B C D

A B C D

A B C D

A B C D

A B C D

E F Rotura G H

E F G H Rotura

E F G H

E F G H

E F G F G H

E H

E F G F G H

E H

Figura 4-34. Representacin esquemtica de una duplicacin con intercambio entre cromosomas homlogos.

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Estructura y funcin del cuerpo humano Cromosoma telocntrico


A A B
C D E F

Cromosoma submetacntrico A B C D E F A B C D E F
A B

A B

C D E F

Disyuncin normal longitudinal

C C D D E E F F

Disyuncin transversal anormal F E D C C D E F F E D C Isocromosoma C D E F

C D E F

C D E F

Duplicacin

Figura 4-35. Representacin esquemtica de la formacin de los isocromosomas.

crecimiento y diferenciacin celular. Por convenio, los oncogenes se escriben en cursiva (p. ej., Ras) y las oncoprotenas en maysculas (p. ej., RAS). Cualquier tipo de mutacin puede llevar a la activacin de los protooncogenes y al inicio de la carcinognesis. Actualmente, se conocen ms de 100 oncogenes, aunque slo unos 40 parecen importantes. Afortunadamente, tambin disponemos de genes supresores de tumores, llamados oncosupresores o antioncogenes. Se trata de genes normales, que codifican protenas con capacidad para bloquear la progresin a travs del ciclo celular o contrarrestar el efecto activador de los factores de crecimiento, disminuyendo las posibilidades de transformaciones neoplsicas. Se conocen una treintena de genes supresores de tumores, pero quizs los ms importantes sean

los que expresan la protena Rb y la p53 (apodada guardin del genoma). Se denominan marcadores tumorales las sustancias producidas o inducidas por los tumores que reflejan su crecimiento o actividad. Su deteccin en la sangre nos permite conocer la presencia del tumor, su evolucin o la respuesta al tratamiento. Hoy en da conocemos la existencia de ms de 15 marcadores tumorales. En la mayora de los cnceres humanos no est bien definido el modo de expresin gnica, y por tanto la posibilidad de herencia (aunque seamos portadores de protooncogenes y oncogenes), ni si existe una causa ambiental clara que lo inicie. En el origen de ciertos cnceres, como el de estmago, colon y mama, la existencia de estos factores genticos parece desempear un papel, aunque sin carcter exclusivo.

5
Tejidos
5.1. INTRODUCCIN En el cuerpo humano existe una gran especializacin en los diferentes rganos y sistemas, lo cual se traduce en la presencia de mltiples tipos de clulas con forma, metabolismo y propiedades muy diferentes. Existe un grado superior de organizacin de la materia viva por encima de las clulas, que es el representado por los tejidos. Los tejidos son estructuras orgnicas que agrupan clulas con un origen comn junto con los posibles productos elaborados por ellas. El trmino tejido fue acuado por Bichat para clasificar todas las capas que encontraba en la diseccin de cadveres; inicialmente (siglo xvii) describi ms de 25 tejidos diferentes. La aparicin del microscopio pronto demostr que slo existan cuatro tejidos bsicos y que de ellos se derivaban todos los dems. A partir de estos tejidos se forman todos los rganos y sistemas del cuerpo humano. Los cuatro tejidos bsicos son el tejido epitelial, el tejido conjuntivo, el tejido muscular y el tejido nervioso. La clasificacin en estos cuatro tejidos viene determinada por su diferente funcin global, y tambin por su origen embriolgico. El conocimiento de su estructura simplifica en gran medida el estudio de los diferentes sistemas del organismo, ya que todos los rganos y partes importantes del cuerpo estn formados por dos, tres, o, frecuentemente, los cuatro tejidos bsicos. vasos sanguneos y el corazn, y que recibe el nombre ms especfico de endotelio. Las clulas epiteliales tienen dos grandes rasgos caractersticos. En primer lugar, son capaces de establecer unas fuertes uniones laterales con las clulas vecinas, lo que da a este tejido una gran resistencia frente a la traccin y permite que, aunque en un sentido existan pocas capas celulares (a veces slo una), en el sentido lateral el tejido pueda ser muy extenso, lo que le confiere la forma de sbana o envoltura. En segundo lugar, las clulas del tejido epitelial son capaces de secretar sustancias al exterior del tejido. Esta caracterstica secretora explica que del tejido epitelial se deriven tambin todas las glndulas del organismo. 5.2.2. Clasificacin de las glndulas Las clulas secretoras del tejido epitelial pueden verter al exterior su secrecin de forma directa, tal y como lo hacen las clulas caliciformes del epitelio respiratorio o digestivo, pero con frecuencia se organizan en estructuras ms complejas que profundizan en la pared del rgano en forma de glndulas (Fig. 5-1). Las glndulas se pueden clasificar en dos grandes grupos: glndulas exocrinas y glndulas endocrinas. Las glndulas exocrinas son cmulos de clulas secretoras que profundizan en el rgano correspondiente, pero mantienen el contacto con la superficie exterior a travs de un conducto excretor por donde sale el producto secretado. Ejemplos de glndulas exocrinas son las glndulas sebceas, las glndulas sudorparas de la piel, las glndulas salivales de la boca, o incluso rganos enteros, como el pncreas exocrino o el hgado. Las glndulas exocrinas se clasifican a su vez en merocrinas (o simplemente ecrinas), apocrinas y holocrinas. Esta clasificacin se basa en el origen de la secrecin, que puede ser un producto fabricado en unas vacuolas y eliminado al exterior sin prdida del citoplasma, caso de las glndulas ecrinas, o bien una porcin del propio citoplasma celular, lo que sucede en las glndulas apocrinas. Incluso puede ocurrir que la secrecin sea toda la clula, para lo cual es necesario que sta se necrose y se abra al exterior, tal y como ocurre en las glndulas holocrinas. Las glndulas endocrinas tambin son cmulos celulares que se separan de la superficie epitelial y profundizan en el tejido subyacente, aunque pierden el contacto con la superficie y no tienen conducto excretor. La sustancia fabricada por estas glndulas se vierte a la sangre a travs de la red

5.2. TEJIDO EPITELIAL 5.2.1. Origen embrionario y funcin global del tejido epitelial El tejido epitelial forma las envolturas que recubren o tapizan rganos y sistemas, o incluso todo el cuerpo en el caso de la piel. Siempre que haya un tejido cuya funcin sea recubrir una estructura (por dentro o por fuera de ella), ser un tejido epitelial. El tejido epitelial puede derivarse tanto del ectodermo como del endodermo, o incluso del mesodermo. El epitelio de la piel proviene del ectodermo, mientras que el epitelio que tapiza la luz intestinal y los pulmones proviene del endodermo. El epitelio que forma el peritoneo, al que se conoce en ocasiones con el nombre de mesotelio, tiene origen mesodrmico. Tambin procede del mesodermo la capa epitelial que tapiza el interior de los

80

Estructura y funcin del cuerpo humano A) B)

C)

D)

Figura 5-1. Formacin de las glndulas epiteliales. A) A partir del epitelio existe una proliferacin de clulas que penetra en la dermis. B) Las clulas epiteliales forman un cordn o tubo que llega hasta el tejido subcutneo. C) Si persiste el conducto que comunica las clulas con el exterior, se trata de glndulas exocrinas. D) Si se pierde la conexin con el exterior y los productos de la secrecin se vierten en la sangre, se trata de glndulas endocrinas.

capilar que acompaa a estos cmulos celulares. Las sustancias vertidas a la sangre por las glndulas endocrinas actan en ocasiones en puntos muy distantes del organismo y reciben el nombre de hormonas. 5.2.3. Clasificacin de las membranas epiteliales (Fig. 5-2) El tejido epitelial recubre casi todas las superficies internas y externas de los diferentes rganos del cuerpo. Los distintos epitelios no son iguales y se pueden clasificar en funcin de varias caractersticas, como: a) El nmero de capas subyacentes de clulas epiteliales. As, se denomina epitelio simple al que slo tiene una capa celular, epitelio estratificado al que tiene varias capas celulares y epitelio pseudoestratificado al que slo tiene una capa celular pero no todas sus clulas llegan a tocar la superficie. b) La forma de las clulas. El epitelio es plano cuando las clulas de la superficie son aplanadas, cbico si son polidricas sin una dimensin predominante y cilndrico si son alargadas en profundidad. c) La superficie exterior, que puede ser lisa, tener vellosidades, cilios (epitelio ciliado), o estar recubierta por una capa de una protena densa y resistente que se denomina queratina (epitelio queratinizado). Que tenga una u otra configuracin depende del rgano donde se encuentre, de la funcin que tenga, y del desgaste

y friccin a que est sometido. Por ejemplo, en la piel cumple una funcin aislante no dejando pasar sustancias del exterior, evita que el agua corporal se pierda y tiene un desgaste importante por friccin. Por ello, en este caso es estratificado, plano en la porcin ms externa, y est recubierto por queratina, que lo hace impermeable (se denomina, por tanto, epitelio plano poliestratificado queratinizado). En cambio, en el tubo digestivo, donde las sustancias deben pasar fcilmente a su travs, el epitelio es cbico, simple y hmedo (mucoso), y est dotado de vellosidades, que aumentan la superficie de absorcin, por lo cual se denomina epitelio velloso cbico simple. 5.3. TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo deriva por completo del mesodermo y est formado por una gran variedad de clulas y estructuras, que pueden ser tan diferentes que hagan dudar de un origen comn. La funcin global del tejido conjuntivo, tal y como su nombre indica, es servir de conexin y soporte del resto de los tejidos, y su caracterstica especfica es la de ser muy rico, no slo en clulas, sino sobre todo en materia extracelular fabricada por las propias clulas. 5.3.1. Clasificacin del tejido conjuntivo Clasificar los diferentes tipos de tejido conjuntivo resulta difcil, ya que hay que contemplar gran variedad de estructuras, pero puede ser vlido agruparlo en tres grandes blo-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada A) B)

81

C)

D)

E)

F)

Figura 5-2. Diferentes tipos de membranas epiteliales. A) Epitelio plano simple. B) Epitelio cbico simple. C) Epitelio cilndrico simple. D) Epitelio cilndrico pseudoestratificado ciliado. E) Epitelio estratificado de transicin (entre cilndrico y cbico). F) Epitelio plano estratificado no queratinizado.

ques: a) tejido conjuntivo laxo o de relleno, b) tejido conjuntivo de sostn y c) tejido hematopoytico. El tejido conjuntivo laxo vara en sus caractersticas dependiendo del predominio de sus constituyentes, y en este sentido se puede hablar de tejido conjuntivo elstico, tejido conjuntivo fibroso y tejido graso.

Dentro del tejido conjuntivo ms resistente o de sostn se puede diferenciar el tejido conjuntivo denso, que forma los tendones y los ligamentos, el tejido cartilaginoso y el tejido seo. El tejido hematopoytico, bsicamente celular, es el origen de las clulas de la sangre. En l se pueden distinguir el

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Estructura y funcin del cuerpo humano

tejido mieloide, que llena la mdula sea, y el tejido linfoide, que se encuentra en el timo, bazo y ganglios linfticos y de los cuales se hablar en los captulos correspondientes. Un resumen de esta clasificacin se muestra en la Figura 5-3. 5.3.2. Tejido conjuntivo laxo El tejido conjuntivo laxo es muy abundante y forma la estructura sobre la que se encuentran los dems tejidos, especialmente el tejido epitelial. En ocasiones, dado que es el soporte de las estructuras funcionales de un rgano, al tejido conjuntivo se le denomina estroma (armazn) para diferenciarlo del parnquima, que es la parte del rgano responsable de la funcin. En el tejido conjuntivo laxo se pueden encontrar diferentes clulas, como los fibroblastos, los adipocitos, las clulas plasmticas, los mastocitos y los macrfagos. Los fibroblastos son las clulas ms importantes y se caracterizan por ser capaces de sintetizar las fibras que se encuentran en el espacio intercelular. Las fibras sintetizadas estn formadas en su mayor parte por una sustancia firme denominada colgeno, que es una protena rgida filiforme, aunque tambin se pueden sintetizar otras protenas, como la elastina (protena ms flexible), que forma las fibras elsticas. Los adipocitos o clulas grasas son clulas mesenquimatosas indiferenciadas que absorben gran cantidad de grasa en su interior, de forma que ms del 90 por 100 de la clula es una vacuola grasa. Su funcin es de relleno, de acumulacin de energa para los perodos de falta de ingesta calrica y de aislamiento trmico. Son muy abundantes en la regin subcutnea de la piel en forma de agrupaciones celulares, conocidas como lobulillos grasos. Cuando los adipocitos constituyen prcticamente el nico componente, se habla de tejido adiposo o de panculo adiposo. Las clulas plasmticas, los mastocitos y los macrfagos son clulas de defensa que se encuentran en el tejido conjuntivo. Las clulas plasmticas son las productoras de anticuerpos contra elementos extraos y provienen de los linfocitos de tipo B, como se ver en el Captulo 17. Los mastocitos, tambin llamados clulas cebadas, son clulas

que contienen sustancias con gran poder reactivo durante los fenmenos inflamatorios, como la histamina y la heparina, e intervienen en los procesos inflamatorios y alrgicos. Los macrfagos son clulas derivadas de los leucocitos que migran al tejido conjuntivo y sirven para capturar elementos extraos y microorganismos que puedan haber pasado las membranas naturales de defensa. Dependiendo de su localizacin, el tejido conjuntivo laxo ser ms rico en uno u otro tipo de fibra, o las clulas de algn tipo determinado sern ms abundantes. Si predominan las fibras elsticas tiene una resistencia especial a la deformacin y recupera la forma anterior, pero si predominan las fibras colgenas es ms resistente e indeformable. Si las fibras colgenas llegan a formar casi toda la estructura y desaparecen los elementos celulares, se habla de tejido fibroso, como sucede, por ejemplo, en las cicatrices. 5.3.3. Tejido conjuntivo resistente o de sostn Este tejido se diferencia del tejido conjuntivo laxo en que la presencia de sustancia extracelular supera con mucho a las clulas presentes y en que las cualidades del tejido son las que le confiere dicha sustancia. Se pueden diferenciar tres tipos de tejido conjuntivo de sostn, segn la mayor resistencia de la sustancia extracelular: el tejido conjuntivo denso, el tejido cartilaginoso y el tejido seo. El tejido conjuntivo denso se caracteriza por una gran abundancia de fibras de colgeno que le dan una resistencia moderada a la traccin. Este tipo de tejido se encuentra en las cpsulas que envuelven rganos como el hgado, el bazo o los riones. Un tipo especial de tejido conjuntivo denso se forma cuando las fibras colgenas se distribuyen todas en el mismo sentido, como haces de fibras. Esto da una gran resistencia a la traccin. Un ejemplo de tejido conjuntivo denso de disposicin regular es el que forma los tendones que unen los msculos a los huesos. El tejido cartilaginoso y el tejido seo estn constituidos por una sustancia intercelular que forma una estructura rgida que confiere una forma estable al rgano. La diferencia entre ambos tejidos es que en el tejido seo adems se deposita calcio en esta estructura, con lo que se obtiene una

Ejemplo de tejido De predominio colgeno De predominio elstico De predominio fibroso Tejido adiposo Tejido conjuntivo denso Tejido conjuntivo Tejido conjuntivo de sostn Tejido cartilaginoso Tejido seo Serie roja Tejido mieloide Serie blanca Serie plaquetaria Tejido linfoide Irregular Regular Dermis de la piel Tejidos elsticos Cicatrices Grasa subcutnea Cpsulas de vsceras Tendones de los msculos Articulaciones Huesos Hemates Leucocitos polimorfonucleares Plaquetas Linfocitos

Tejido conjuntivo laxo

Tejido hematopoytico

Figura 5-3. Clasificacin del tejido conjuntivo.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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matriz extracelular de gran rigidez y resistencia que se denomina hueso. Las clulas que hay en los tejidos seo y cartilaginoso tienen como funcin la fabricacin y el cuidado de esta materia extracelular. Ambos tejidos se describirn ms ampliamente en el Captulo 6. 5.3.4. Tejido hematopoytico A diferencia de lo descrito en el apartado anterior, en estos tejidos el predominio es exclusivamente celular y no hay estructuras extracelulares. El tejido hematopoytico se divide en dos grandes grupos: el tejido mieloide y el tejido linfoide. El tejido mieloide, que es el que ocupa la mdula sea de los huesos, es rico en unas clulas precursoras, denominadas clulas madre o stem cells, a partir de las cuales se originan las clulas precursoras de los eritrocitos, los leucocitos polimorfonucleares y las plaquetas, estructuras finales que son vertidas al torrente circulatorio para formar los elementos formes de la sangre. El tejido linftico es el que origina los leucocitos mononucleares o linfocitos, y se distribuye por el timo, el bazo y los ganglios linfticos. Estos tejidos y clulas sern explicados en la Parte V.

b) Tejido muscular estriado. Se llama as por las bandas que se observan en la preparacin microscpica. Es el tejido que forma todos los msculos del aparato locomotor, as como la lengua y los msculos que controlan las cuerdas vocales, la movilidad ocular y los esfnteres excretores. Es un tejido muscular inervado por clulas que proceden de la corteza cerebral, por lo que su contraccin tiene un control voluntario. c) Tejido muscular estriado cardaco. Es el tejido que forma las cavidades cardacas (miocardio) y, aunque morfolgicamente sus fibras son similares a las del tejido estriado de los msculos, no tiene un control voluntario. Est bajo la influencia del sistema nervioso vegetativo, especialmente del sistema parasimptico, pero su principal caracterstica diferencial con los otros tipos de tejido muscular es que est dotado de automatismo, es decir, que algunas clulas son capaces de autoestimularse y desencadenar la contraccin cardaca sin precisar influencias externas. Los mecanismos de la contraccin muscular se comentan en el apartado correspondiente del Captulo 6. 5.5. TEJIDO NERVIOSO

5.4. TEJIDO MUSCULAR 5.4.1. Origen embrionario y funcin del tejido muscular El tejido muscular deriva en su totalidad del mesodermo, incluso en aquellos rganos que son endodrmicos, como el intestino embrionario, donde el msculo rodea al epitelio intestinal. La caracterstica que define al tejido muscular es la capacidad de contraccin de sus componentes. Se entiende por contraccin la posibilidad de reducir las dimensiones de la estructura muscular en respuesta a un estmulo normalmente de tipo neuroqumico, aunque puede ser mecnico o elctrico. El tejido muscular est compuesto bsicamente por fibras longitudinales, cuya contraccin provoca el acortamiento del msculo y, por tanto, el movimiento. Si estas fibras estn conectadas a los huesos de una articulacin producen movimiento locomotor. Tambin pueden formar un tubo, como en el caso de los intestinos, donde generan contracciones peristlticas que sirven para desplazar los alimentos, o incluso pueden formar una cavidad, como el corazn, cuyo acortamiento se utiliza para expulsar sangre de la vscera cardaca en una funcin de bomba circulatoria. 5.4.2. Tipos de tejido muscular El tejido muscular no es idntico en todo el cuerpo y se pueden identificar tres tipos diferentes. a) Tejido muscular liso. Es el que forma la pared muscular de las vsceras huecas (tubo digestivo, bronquios, urteres) y la pared de los vasos sanguneos. Est muy relacionado con el sistema nervioso vegetativo, por lo que su contraccin obedece a estmulos automticos y no est regulada por la corteza cerebral, es decir, carece de control voluntario.

5.5.1. Origen embrionario y funcin del tejido nervioso El tejido nervioso se origina a partir del ectodermo, de una estructura posterior del embrin denominada placa neural. Por sucesivas invaginaciones y mediante el desarrollo de la placa neural se forman el sistema nervioso central, el sistema nervioso perifrico y la mdula espinal. A partir de unas clulas primitivas de la placa neural se desarrollan las diferentes clulas que forman el tejido nervioso. Entre ellas se encuentran los neuroblastos, que en su forma madura dan origen a las neuronas, que son las principales clulas nerviosas. Otras clulas nerviosas primitivas son los espongioblastos, que en la mdula espinal se convierten en clulas ependimarias (ependimocitos) y en el encfalo en clulas gliales, astrocitos y oligodendrocitos. Si en el tejido muscular la caracterstica principal era la contraccin, en el tejido nervioso la peculiaridad principal es la generacin y propagacin de impulsos elctricos, denominados impulsos nerviosos. El tejido nervioso es eminentemente celular y en su composicin tiene un papel preponderante la neurona, que es la clula principal. Esta clula genera impulsos elctricos en funcin de estmulos externos o internos (memoria neurolgica) y, lo que es igual de importante, es capaz de transmitir de forma rpida estos impulsos para provocar una respuesta. El impulso nervioso se transmite a lo largo de una prolongacin de la neurona, que se denomina axn. La unin en haces de los diferentes axones forma los nervios, y bien de forma directa o bien por conexin con otras neuronas intermedias, el impulso que se origina en el sistema nervioso central llega de forma casi instantnea a cualquier regin del cuerpo. Alrededor de las neuronas existen otras clulas que forman parte del tejido nervioso y que se conocen como clulas gliales, cuya funcin es cuidar y sostener la estructura neuronal.

84

Estructura y funcin del cuerpo humano

El tejido nervioso y las estructuras del mismo se explican en el Captulo 7. 5.6. LA PIEL 5.6.1. Estructura histolgica de la piel La piel est formada por dos capas de tejido bien diferenciado, unidas en toda su extensin, que recubren todo el cuerpo humano. La capa externa est formada por tejido epitelial procedente del ectodermo, del tipo del epitelio plano estratificado y queratinizado, y recibe el nombre de epidermis. La epidermis no est vascularizada y se nutre a partir de los vasos sanguneos de la capa subyacente. Esta segunda capa est formada por tejido conjuntivo procedente del mesodermo y se denomina dermis. En ocasiones puede existir una confusin terminolgica, ya que se aplica el trmino de dermis o de epidermis a toda la piel, pero cada nombre corresponde a una de las capas tisulares, que son diferentes histolgicamente. El grosor de la epidermis vara dependiendo de la localizacin. Es especialmente gruesa en las palmas de las manos y las plantas de los pies, donde la capa de queratina es muy abundante. La dermis tambin tiene un grosor variable, y por debajo de estas dos capas se puede identificar una estructura, que en ocasiones no se diferencia mucho de la dermis, y que se denomina hipodermis o tejido subcutneo. ste puede ser muy rico en tejido conjuntivo laxo o en tejido graso, lo que explica la movilidad de la piel con el desplazamiento tangencial (Fig. 5-4). En la piel existen estructuras anatmicas especiales derivadas de la capa epitelial, pero que pueden residir tambin

en la dermis, como las glndulas sudorparas, las glndulas sebceas, los pelos con los folculos pilosos correspondientes, y las uas. Estos elementos reciben el nombre genrico de faneras cutneas. 5.6.2. Funciones de la piel La epidermis forma una barrera que asla al individuo del exterior. El principal componente de este aislamiento es la capa de queratina que existe en la zona ms externa. Dicho aislamiento protege al cuerpo de grmenes patgenos, que cuando falta la epidermis (heridas, quemaduras) pueden invadir el organismo. Esta fragilidad frente a las infecciones se puede producir simplemente perdiendo la capa de queratina, como ocurre con la piel que est siempre hmeda. La queratina es casi impermeable y sirve para evitar que el agua entre en el organismo a travs de la piel, y al mismo tiempo que se pierda excesiva cantidad de agua hacia el exterior, lo que permite que el ser humano pueda vivir en ambientes secos. La destruccin de grandes superficies cutneas, como ocurre en las quemaduras graves, provoca, adems de infecciones, problemas de deshidratacin por prdida excesiva de lquidos. Otra funcin de la epidermis consiste en frenar las radiaciones ultravioleta que llegan desde la luz solar y que son potencialmente cancergenas. Para ello cuenta con unas clulas capaces de oscurecer la piel gracias a la existencia en su interior de un pigmento denominado melanina, que es capaz de acumularse en caso de exposicin solar. La piel tiene un importante papel en la regulacin de la temperatura corporal a travs de los vasos sanguneos que discurren por la dermis. Cuando hay un exceso de calor en el organismo, las arterias que riegan el tejido subcutneo y

Capa crnea Capa basal

Epidermis

Glndula sebcea Corpsculo nervioso Folculo piloso Glndula sudorpara Dermis

Tejido subcutneo

Figura 5-4. Estructura histolgica de la piel.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

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la dermis se dilatan y gran parte del riego se dirige hacia la piel, por donde se disipa el calor. Por ello, en los individuos con fiebre, la piel est caliente. En cambio, cuando hace fro la piel reduce el riego para evitar la prdida de temperatura y la superficie cutnea aparece violcea (cianosis cutnea). Adems de desempear estas funciones la piel puede actuar como un rgano excretor de agua y sales a travs del sudor, o como un rgano donde se sintetizan sustancias como la vitamina D a partir de la accin de los rayos solares. Finalmente, en la piel existen mltiples terminaciones nerviosas con receptores especficos para el fro, el calor, el tacto, la presin o el dolor, que informan al sistema nervioso central de la situacin ambiental y permiten la adaptacin del hombre al medio. Aunque no es el objetivo de este libro, debe sealarse que en la piel se manifiestan mltiples enfermedades, tanto propias de la epidermis como indicadoras de afecciones sistmicas que puede padecer el individuo. Estas manifestaciones pueden ser anomalas de la coloracin (cianosis, ictericia), manchas cutneas (hematomas, prpuras) o alteraciones de la constitucin y el tacto de la piel que pueden informar del estado de salud del paciente. 5.6.3. Faneras de la piel Ya se ha dicho anteriormente que el trmino faneras se refiere a formaciones especiales que existen en la piel, como las glndulas sudorparas, los pelos, las glndulas sebceas y las uas. Las glndulas sudorparas son glndulas exocrinas, es decir, que vierten sus secreciones al exterior. Se clasifican en dos tipos: 1) Las glndulas sudorparas apocrinas son unas glndulas que deben perder parte de su citoplasma para verter su secrecin. Muy frecuentes en los animales, en el hombre estn limitadas a las axilas y a la regin pubiana, y sus secreciones estn compuestas de sustancias muy olorosas, (bsicamente almizcle), las cuales suelen tener un significado de mensaje que prcticamente se ha perdido en la especie humana. Algunas de las sustancias de transmisin olfativa, llamadas feromonas, tienen connotaciones claramente sexuales y se ha demostrado que identifican estados de nimo y de capacidad de relacin sexual, si bien ocupan un lugar secundario en los sistemas humanos de relacin. 2) Las glndulas sudorparas ecrinas son las ms abundantes en toda la piel y estn constituidas por glndulas tubulares simples. Constan de una parte secretora situada en la dermis y de un conducto excretor que atraviesa toda la dermis y la epidermis abrindose al exterior. Las clulas secretoras sudorparas estn controladas por el sistema nervioso simptico, aunque el neurotransmisor utilizado es la acetilcolina, que es ms tpica del sistema parasimptico. Cuando son estimuladas generan una secrecin rica en agua y sales, especialmente NaCl. En situaciones de calor excesivo, las glndulas sudorparas se pueden estimular a travs del centro termorregulador del hipotlamo y por va nerviosa, con la consiguiente eliminacin de pequeas gotas de agua que al llegar a la superficie de la piel se evaporan, dando como resultado una prdida de temperatura. Cuando hay un estmulo simptico importante, aunque no haga calor, tambin se estimulan las glndulas sudorparas. Por ello, se puede

sudar en situaciones de tensin, miedo, dolor o enfermedad grave con gran descarga de catecolaminas. Los folculos pilosos (Fig. 5-5) constituyen el origen de los pelos de la piel y se forman por penetraciones de la epidermis en el interior de la dermis. En la base del tnel que forma el folculo piloso hay un cmulo de clulas que forma la matriz germinativa. Esta matriz germinativa, en estrecho contacto con un capilar de la dermis, genera clulas que proliferan y se desplazan hacia la superficie. A medida que se alejan de la matriz generativa, estas clulas, muy ricas en queratina, empiezan a perder su condicin celular y se convierten en tubos de queratina dura que emergen del folculo piloso formando el pelo. El pelo crece debido al empuje de nuevas clulas que proliferan desde la matriz germinativa y que impulsan el pelo hacia fuera. En la base del folculo piloso se implanta un pequeo msculo que se inserta por el otro extremo en la epidermis superficial. Este msculo se denomina erector del pelo y est controlado por el sistema nervioso simptico. La estimulacin de este msculo provoca la verticalizacin del canal del folculo piloso y hace que el pelo se erice, con prominencia incluso del borde ms externo del folculo, lo que da a la piel un aspecto punteado (carne de gallina). En el folculo piloso se abre adems una glndula sebcea que vierte grasa encima de la queratina, con lo que se consigue un mejor deslizamiento del pelo en la vaina del folculo. Adems, por encima de la queratina se forma una capa de grasa, que contribuye a dar la resistencia y la flexibilidad del pelo. Como acabamos de comentar, las glndulas sebceas acompaan a los folculos pilosos. Normalmente cada folculo tiene varias glndulas sebceas, que son unas glndulas exocrinas con un cuello muy corto que se abre cerca del extremo superficial del folculo. Las glndulas sebceas son holocrinas, es decir, es la propia clula la que se abre al

Queratina

Msculo erector Glndula sebcea

Capa media

Ncleo Matriz germinativa

Figura 5-5. Esquema que representa un folculo piloso de la piel. Se aprecia adems la existencia del msculo erector del pelo y de las glndulas sebceas que se vierten al folculo piloso.

86

Estructura y funcin del cuerpo humano A)

B) Borde distal de la ua Lnula Borde proximal de la ua

Borde lateral (pared de la ua)

Surco ungueal lateral

Figura 5-6. Anatoma de una ua. A) Microscopia de baja resolucin del lecho ungueal donde se forma la ua. B) Imagen macroscpica con los diferentes componentes de la ua.

exterior y expulsa su contenido, lo que causa su muerte. Las clulas epiteliales que dan lugar a las glndulas sebceas sufren una transformacin y fabrican en su citoplasma grandes cantidades de una sustancia grasa conocida como sebo, que finalmente acaba por formar la totalidad del citoplasma celular. Al llegar a este punto, la clula muere y se abre al exterior del conducto excretor, lugar donde se vierte el sebo. El vertido del sebo al folculo piloso se hace de forma lenta y continua, pero la estimulacin y la contraccin del msculo erector del pelo comprimen la glndula sebcea y aumentan la rapidez y la cuanta del vaciamiento de grasa. Las glndulas sebceas siempre acompaan a los folculos pilosos y ello explica la gran cantidad que hay en el cuero cabelludo, o su falta en sitios donde no hay pelos, como las plantas de los pies y las palmas de las manos. Las uas (Fig. 5-6) estn constituidas por queratina dura (al igual que las plumas de las aves, las garras y las pezuas) y se forman a partir de una invasin de la cara posterior de la ltima falange de los dedos por la epidermis,

que se introduce por debajo de la dermis y forma lo que se conoce como surco ungueal. En este surco ungueal proliferan unas clulas ricas en queratina dura que progresan hacia el extremo del dedo y cubren la epidermis invasora, lo que se conoce como lecho ungueal (espacio que hay debajo de las uas). El crecimiento es progresivo y llega a superar el borde libre del dedo. En una ua se pueden distinguir varias partes: el surco ungueal o punto donde se origina la ua, que tambin recibe el nombre de matriz ungueal, y el cuerpo de la ua o parte visible. Visto desde arriba, el cuerpo ungueal presenta en la base un rea clara que recibe el nombre de lnula. Ello se debe a que en la base la ua es ms gruesa y no deja ver los capilares del lecho ungueal, por lo cual la ua pierde su color rosado. En la base de la ua existe un reborde de epidermis ya muerta (estrato crneo) que recibe el nombre de eponiquio. Las uas crecen aproximadamente unos 2 mm por mes, pero esta cifra es muy variable dependiendo de la edad, la alimentacin y el estado de salud del individuo.

PARTE

II

SISTEMAS DE RELACIN

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Estructura y funcin del cuerpo humano

6
Sistema osteomuscular
6.1. INTRODUCCIN El hombre es un ser dotado de amplia movilidad, no slo para desplazarse, sino tambin para relacionarse con el entorno y modificarlo. Esta funcin de movilidad y relacin se consigue gracias a la perfecta sincronizacin de dos grandes sistemas, el sistema nervioso y el sistema osteomuscular, donde residen las estructuras anatmicas responsables de la movilidad, y tema del presente captulo. Pero la funcin locomotora no es la nica que desempean los componentes osteomusculares, stos tambin son responsables de la estructura general del cuerpo humano, incluyendo las variaciones individuales en el aspecto exterior, y adems cumplen funciones de sostn del cuerpo, as como de proteccin de rganos delicados, como pueden ser el cerebro, el corazn y los pulmones o los rganos abdominales. conectados con motores permiten el movimiento de las palancas (Fig. 6-1). La equivalencia anatmico-mecnica descrita no es una mera figura literaria, sino que las leyes y principios que se aplican a la mecnica de palancas son totalmente aplicables al aparato osteomuscular. Por ello, debemos recordar aqu los tipos de palancas y las leyes que las rigen. El conocimiento de estas leyes nos ayudar a entender los principios que controlan los movimientos de las diferentes partes del cuerpo. 6.2.2. Mecnica de palancas Una palanca es un sistema de transmisin del movimiento basado en estructuras rgidas. Para efectuar un movimiento se requiere la propia palanca y un punto de apoyo, que recibe el nombre de punto fijo o fulcro. Otros componentes del sistema son la potencia aplicada (P) y el punto donde se aplica, y la resistencia vencida (R) y el punto donde existe esta resistencia (Fig. 6-2). El fragmento de palanca que hay entre el punto donde se aplica la potencia y el punto de apoyo se denomina brazo de potencia (brazo P). La distancia existente entre el punto donde se ejerce la resistencia y el punto de apoyo se denomina brazo de resistencia (brazo R). La longitud de los brazos de potencia y de resistencia no es indiferente, y cuanto mayor es el brazo de potencia en relacin con el de resistencia, mayor resistencia se puede vencer, lo que se pone de manifiesto en la siguiente ecuacin: potencia ] brazo de potencia \ = resistencia ] brazo de resistencia y despejando: potencia (P) \ resistencia (R) ] brazo R brazo P (2) (1)

6.2. MECNICA DEL SISTEMA OSTEOMUSCULAR 6.2.1. Componentes anatmicos y equivalentes mecnicos El movimiento y la estabilidad se basan en la aplicacin de leyes mecnicas a las diferentes estructuras del sistema osteomuscular. stas son los huesos, las articulaciones, los msculos, los ligamentos y los tendones. Cada uno de estos componentes se puede comparar a un equivalente mecnico artificial, y as, los huesos, especialmente los huesos largos, pueden equipararse en estructura y funcin a palancas; los msculos, que son los encargados de generar la energa capaz de mover los huesos, se pueden equiparar a motores electroqumicos; las articulaciones, es decir, las estructuras que relacionan los huesos entre s, son el equivalente anatmico de los engranajes y las bisagras, por lo que, al igual que estos elementos, son las responsables del tipo de movimiento posible; los ligamentos equivalen a refuerzos que sujetan los engranajes y bisagras, y al ser los responsables de la seguridad de estos componentes, a menudo limitan su movilidad; y por ltimo, los tendones transmiten la fuerza desarrollada por los msculos a los huesos. Su equivalente mecnico son los cables y las eslingas, que

En un ejemplo prctico, si se desea levantar una resistencia de 4 kg con una palanca cuyo brazo de potencia es igual al brazo de resistencia, hay que utilizar una potencia de 4 kg (despreciando los rozamientos). En cambio, si se utiliza una

90

Estructura y funcin del cuerpo humano

Componentes anatmicos
A Huesos B Msculos C Articulaciones D Ligamentos E Tendones

Equivalentes mecnicos
A1 B1 Palancas Motores

C1 Engranajes y bisagras D1 Refuerzos E1 Cables

E A C D E D1 A1 A1

C1

Figura 6-1. Componentes del sistema osteomuscular y sus equivalentes mecnicos.

A)

P
F

BP

BR

B)

R P

Figura 6-2. A) Esquema de una palanca y sus componentes. B) Ejemplo de palanca en un columpio infantil. BP: Brazo de potencia; BR: Brazo de resistencia; F: Punto fijo o fulcro; P: Potencial; R: Resistencia.

Parte II.

Sistemas de relacin

91

palanca cuyo brazo de potencia es cuatro veces ms largo que el brazo de resistencia, solamente habr que emplear una potencia de 1 kg (Fig. 6-3): brazo de P \ 4 ] brazo R sustituyendo en la ecuacin (2): P \ R] brazo R 1 R brazo R \ R] \ R] \ 4]brazo R 4 4 brazo P

tencia. La relacin entre longitud de brazos de palanca y desplazamiento se expresa en la siguiente ecuacin: desplazamiento R desplazamiento P \ (3) brazo R brazo P Despejando el desplazamiento de la resistencia: desp. R \ desp. P ] brazo R brazo P (4)

Esta mayor capacidad de vencer resistencias en funcin de la longitud del brazo de potencia se compensa, por otra parte, con una disminucin en el desplazamiento de la resisA)

En el supuesto anterior, cuando los brazos de potencia y de resistencia eran iguales, el desplazamiento de la resistencia era igual al desplazamiento de la potencia, pero cuando

P DP

DR

BP

BR

B)
R R

P DP

DR

F BP (BP = 2BR) BR

C)

DR P DP
P

F BP (BP = BR/2) BR

Figura 6-3. Relacin entre los brazos de palanca de potencia y de resistencia y la capacidad de vencer resistencias o efectuar desplazamientos. A) Los brazos de potencia y de resistencia son iguales: la resistencia vencida es igual a la potencia aplicada (despreciando los rozamientos) y el desplazamiento de la resistencia es igual al desplazamiento de la potencia. B) El brazo de potencia es mayor que el brazo de resistencia: la resistencia vencida es mayor que la potencia aplicada, pero el desplazamiento de la resistencia es menor que el de la potencia. C) El brazo de potencia es menor que el brazo de resistencia: la resistencia vencida es menor que la potencia aplicada, pero el desplazamiento de la resistencia es mayor que el desplazamiento de la potencia. BP: Brazo de potencia; BR: Brazo de resistencia; DP: Desplazamiento de potencia; DR: Desplazamiento de resistencia; F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

92

Estructura y funcin del cuerpo humano

el brazo de palanca de la potencia era cuatro veces mayor que el brazo de resistencia (lo que permita vencer una resistencia cuatro veces mayor), el desplazamiento de la resistencia era slo la cuarta parte del desplazamiento de la potencia (Fig. 6-3): brazo P \ 4 ] brazo R sustituyendo en la ecuacin (4): desp. R \ desp. P ] desp. P brazo R \ 4 4 ] brazo R

Dependiendo de las posiciones relativas entre el punto donde se ejerce la potencia, el punto donde existe la resistencia y el punto de apoyo, se pueden clasificar todas las palancas en tres grandes grupos: a) Palancas de primer gnero o interfijas. Estas palancas, cuya representacin esquemtica se muestra en la Figura 6-4A, ya se han descrito, y en ellas el punto fijo se encuentra entre el punto de aplicacin de la fuerza y el punto de aplicacin de la resistencia. La capacidad de estas palancas para realizar grandes desplazamientos o para vencer grandes resistencias depende de la relacin existente entre los brazos de potencia y los de resistencia. Un ejemplo cotidiano de este tipo de palancas es un balancn de un parque infantil, o unas tijeras, donde la fuerza (potencia) se ejerce en un extremo, el punto de apoyo (eje de las tijeras) est en el centro y la resistencia (lo que hay que cortar) est
A) R

al otro lado del punto fijo (Fig. 6-4B). Un ejemplo de palanca de primer gnero en el cuerpo humano lo constituye la articulacin occipitoatloidea, que es la responsable de la inclinacin hacia delante y hacia atrs de la cabeza sobre el cuello. Si imaginamos el movimiento de extensin del cuello (llevar la cabeza hacia atrs), los msculos de la parte posterior del cuello con su contraccin representan la potencia, el peso de la cabeza hacia delante representa la resistencia y la articulacin se encuentra entre estas dos fuerzas (Fig. 6-4C). b) Palancas de segundo gnero o interresistentes. Como su nombre indica, en estas palancas el punto fijo o fulcro est en un extremo y la resistencia que hay que vencer se aplica en un punto intermedio entre el punto fijo y el punto de aplicacin de la potencia (Fig. 6-5A). Como puede apreciarse, estas palancas tienen siempre el brazo de potencia mayor que el brazo de resistencia, por lo que son tiles para vencer grandes resistencias, pero en cambio los desplazamientos que originan son ms limitados. Un ejemplo cotidiano es el cascanueces. En esta herramienta, el fruto que hay que romper se coloca en la parte central y el esfuerzo se hace en el extremo opuesto a la bisagra o punto fijo del cascanueces. Si se observa con atencin, se ver que un movimiento no despreciable de las manos en el extremo del cascanueces se traduce en un movimiento muy pequeo en el fruto, pero con gran fuerza para romper la cscara (Fig. 6-5B). En el cuerpo humano, este tipo de palancas se encuentra en aquellas articulaciones que tienen que hacer un gran esfuerzo muscular, con poco desplazamiento. Un ejemplo se puede ver en la accin de ponerse de puntillas. En

C) F P B) P F R F

Figura 6-4. Palanca de primer gnero o interfija. A) Esquema de la palanca de primer gnero. B) Una tijera como ejemplo de palanca de primer gnero, con el punto fijo entre la fuerza y la resistencia. C) Extensin del cuello: el punto fijo se halla en la articulacin occipitoatloidea y est situado entre la potencia (msculos posteriores del cuello) y la resistencia (peso de la cabeza hacia delante). F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

Parte II. A) P R

Sistemas de relacin

93

B) F R P

C) R

mayor que el brazo de potencia, por lo que se trata de unas palancas poco apropiadas para manejar grandes resistencias, pero en cambio muy tiles para realizar amplios desplazamientos. Un ejemplo de este tipo de palancas lo constituyen los muelles que cierran automticamente las puertas. El punto fijo est representado por las bisagras de la puerta, la resistencia es el peso de toda la puerta, que se puede representar en su parte media pero tambin en el extremo, y la potencia es ejercida por el muelle que est muy prximo al eje de las bisagras. Este muelle tiene que ser muy fuerte para poder desplazar la puerta, pero un pequeo recorrido del mismo (pocos centmetros) es capaz de provocar un gran desplazamiento de la puerta, cuyo cierre puede suponer un desplazamiento de decenas de centmetros en su extremo (Fig. 6-6B). La mayora de las articulaciones de las extremidades son de este tipo, ya que es importante que se produzcan grandes desplazamientos de dichas articulaciones. Un ejemplo muy claro puede ser la flexin del antebrazo sobre el brazo por la accin del bceps braquial. El punto fijo es la articulacin del codo, la potencia es la del msculo bceps que se inserta a pocos centmetros del codo y la resistencia es el peso de la mano, que

A) P F

B) P F F

Figura 6-5. Palanca de segundo gnero o interresistente. A) Esquema de la palanca de segundo gnero. B) En un cascanueces, la resistencia se encuentra entre el punto fijo y el punto de aplicacin de la fuerza. C) Elevacin de puntillas: el peso del cuerpo (resistencia) se encuentra entre el punto de apoyo formado por la base de los metatarsianos y los msculos de la pantorrilla (potencia). F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

C) R P

este movimiento, el punto fijo est formado por el extremo del pie (base de los metatarsianos), la resistencia es el peso de todo el cuerpo, que acta de forma vertical sobre el tobillo, y la potencia es ejercida por los msculos que hay en la regin posterior de la pierna (gemelos), que son muy potentes. Una fuerte contraccin por parte de estos msculos es capaz de elevar todo el peso del cuerpo, pero slo unos centmetros (Fig. 6-5C). c) Palancas de tercer gnero o interpotentes. En este tipo de palancas, el punto fijo o fulcro tambin est en un extremo de la palanca, pero en el otro extremo se encuentra la resistencia que hay que vencer; el punto de aplicacin de la potencia se sita en un punto intermedio entre el fulcro y la resistencia (Fig. 6-6A). Como se puede ver, en este tipo de palancas el brazo de resistencia siempre ser

Figura 6-6. Palanca de tercer gnero o interpotente. A) Esquema de la palanca de tercer gnero. B) Muelle de cierre automtico de una puerta. La potencia se ejerce en un punto situado entre el punto fijo, representado por las bisagras de la puerta, y la resistencia, representada por el peso de la puerta. C) Flexin del antebrazo: el movimiento se realiza levantando la mano (resistencia) a partir de la articulacin del codo (punto fijo), gracias a la presencia del bceps (potencia), que se ancla entre estos dos puntos. F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

94

Estructura y funcin del cuerpo humano

incluye lo que pueda estar cogiendo (Fig. 6-6C). La contraccin del bceps provoca un movimiento al lado del codo de pocos centmetros, pero la longitud del antebrazo y de la mano (brazo de resistencia) multiplica este desplazamiento y permite una amplia movilidad de la mano. 6.2.3. Origen de las estructuras que componen el sistema osteomuscular Aunque en el sistema osteomuscular se puede identificar tejido epitelial, as como terminaciones nerviosas que tienen un papel muy importante en el control del movimiento, la mayor parte de las estructuras de este sistema derivan del tejido conjuntivo o del tejido muscular. Del tejido conjuntivo proceden los tendones, los ligamentos, el tejido cartilaginoso y el tejido seo. Los tendones estn formados por haces longitudinales de tejido conjuntivo denso, distribuidos en estructuras cilndricas con una gran resistencia a la traccin longitudinal. Los ligamentos que refuerzan las articulaciones tambin estn formadas por tejido conjuntivo, no tan fuerte como el de los tendones, y con una distribucin aplanada en forma de bandas que cubren una mayor superficie. Los huesos y los cartlagos proceden de una clula del tejido conjuntivo modificada que se denomina clula ostegena. De esta clula deriva la serie sea formada por osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, y tambin la serie celular cartilaginosa formada por condroblastos y condrocitos. La principal caracterstica de estos tejidos derivados del tejido conjuntivo es su riqueza en fibras y materia extracelular. El tejido muscular es, considerando la masa, el principal componente del sistema osteomuscular y est formado en su totalidad por msculo estriado con control voluntario de la contraccin. En los prximos captulos y antes de describir la anatomofisiologa de los principales movimientos del organismo se estudiar cada uno de estos componentes del sistema osteomuscular. 6.3. HUESOS 6.3.1. Estructura y clasificacin general Los huesos son las estructuras ms duras (con la excepcin de los dientes) del cuerpo humano y los principales condicionantes de la talla del individuo, as como de otras caractersticas de la constitucin general de una persona, como el tamao de la cabeza o la anchura de la espalda. Los huesos se clasifican principalmente por su forma, que evidentemente est determinada por la funcin que desempean. Los huesos pueden ser: a) Largos. Son aquellos en los que predomina de forma importante una sola dimensin del espacio. Se localizan en las extremidades y determinan la talla del individuo o la capacidad de actuar a cierta distancia del eje del cuerpo. Su funcin principal es la de actuar como palancas transmisoras de fuerza y multiplicadoras de desplazamiento. b) Planos. Son aquellos en los que predominan dos dimensiones del espacio. Sirven para formar cavidades que contienen rganos delicados, como sucede con el crneo o la pelvis. Otros huesos planos sirven como lugar de inser-

cin de numerosos msculos, como los huesos de la cara o el omplato. Las costillas, que consideradas individualmente son huesos largos, estn sujetas entre s por medio de cartlagos y en su conjunto se comportan funcionalmente como un hueso plano que protege los rganos intratorcicos. c) Cortos. Son aquellos en los que no hay predominio de ninguna de las dimensiones del espacio. Son cuboideos y actan como huesos de relleno que si bien no permiten movimientos articulares muy amplios, sirven para la insercin de numerosos msculos y ligamentos. Son tpicos huesos cortos los de las muecas y tobillos (carpo y tarso, respectivamente). Las vrtebras del raquis son huesos cortos, pero estn colocados junto con los discos intervertebrales y los ligamentos, de forma que constituyen la columna vertebral, que en su conjunto se comporta como un hueso largo con capacidad de curvarse. En un hueso largo se pueden distinguir diferentes partes (Fig. 6-7): a) la difisis es la porcin ms larga y central del
Carilla articular

Epfisis

Apfisis

Metfisis

Difisis

Metfisis

Epfisis

Figura 6-7. Partes de un hueso largo. Se aprecian los diferentes segmentos seos, epfisis, metfisis y difisis, as como las carillas articulares y las protuberancias seas o apfisis.

Parte II.

Sistemas de relacin Cortical Periostio Esponjosa

95

hueso, b) las epfisis son los extremos del hueso y c) las metfisis son los puntos donde se unen las epfisis con la difisis; su importancia es enorme durante la fase de crecimiento del hueso, ya que se desarrolla desde estos puntos. La osificacin completa de las metfisis significa la finalizacin del crecimiento longitudinal del hueso (y por tanto del individuo). La relacin entre los diferentes huesos tiene lugar normalmente en las epfisis en una zona que se denomina carilla articular. La zona articular suele estar recubierta de tejido cartilaginoso, mucho ms liso y elstico, que permite una mayor congruencia y un menor roce con el hueso vecino. Existen protuberancias en los huesos que sirven para las inserciones musculares. Si estas protuberancias son alargadas se denominan crestas seas, pero si son localizadas reciben el nombre de apfisis. En ocasiones las apfisis son de gran tamao y modifican la forma del hueso. En los huesos cortos y planos no se puede hablar de difisis o epfisis, y a las zonas de crecimiento se las denomina puntos de osificacin, ya que es all desde donde el hueso crece y se desarrolla. 6.3.2. Histologa sea En todo hueso se pueden distinguir dos zonas muy diferentes (Fig. 6-8). La parte exterior del hueso, muy dura y densa, se denomina cortical y es la que le confiere la resistencia necesaria para su funcin. La parte interior del hueso no es tan densa (ya que aumentara mucho el peso del cuerpo), es de tipo poroso y se dispone en forma de trabculas. A esta parte interior se la conoce como hueso esponjoso. Recubriendo la cortical existe una membrana muy fina que se denomina periostio. Esta membrana est muy vascularizada e inervada y es la responsable de la nutricin y sensibilidad de la capa cortical. En el centro de los huesos largos se puede encontrar una cavidad que carece casi por completo de estructura sea y que recibe el nombre de cavidad medular. En la cavidad medular de los huesos, al igual que en el hueso esponjoso, existe un relleno de clulas no seas que recibe el nombre de sustancia medular

Canal medular

Figura 6-8. Seccin transversal de un hueso. De fuera adentro se reconocen el periostio, la capa sea cortical, el hueso esponjoso y el canal medular.

sea o simplemente mdula sea. En la mdula sea hay abundante grasa y clulas hematopoyticas. Estas clulas son las precursoras de las clulas de la sangre: hemates, leucocitos y plaquetas. En la composicin del hueso se puede encontrar, como derivada del tejido conjuntivo, tanto materia celular como materia extracelular (Fig. 6-9). El material extracelular puede ser de tipo orgnico, es decir, fabricado por las clulas seas, y est constituido por fibras de colgeno y mucopolisacridos que dan la forma al hueso. Pero el material extracelular tambin puede ser de tipo inorgnico, y est constituido por cristales de hidroxiapatita. La hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2] es una sal rica en calcio y fsforo que se deposita en la materia orgnica y la dota de rigidez. El fsforo y especialmente el calcio se obtienen a partir de la sangre y se depositan en la matriz orgnica por la accin de las clulas osteoblsticas. Una carencia de calcio se asocia con una calcificacin ineficaz de los huesos

OSTEOCITO

OSTEOBLASTO AMBIENTE RICO EN OXGENO CLULA OSTEGENA AMBIENTE POBRE EN OXGENO CONDROBLASTOS CONDROCITO PARATHORMONA OSTEOCLASTO

Figura 6-9. Componentes del hueso y del cartlago. Influencia del oxgeno, de las hormonas y del calcio en el desarrollo de las estirpes celulares derivadas de las clulas ostegenas.

96

Estructura y funcin del cuerpo humano A)

y un esqueleto de mala calidad. Cuando esto ocurre en la etapa del crecimiento la carencia se denomina raquitismo y se caracteriza por huesos malformados, frgiles y cortos. Las clulas del hueso pueden ser de tres tipos histolgicos: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Los osteoblastos (oston \ hueso; blasts \ germen) proceden de una clula ostegena que ha recibido un buen aporte de oxgeno, normalmente por estar en una zona bien vascularizada. Son los encargados de crear hueso mediante el depsito de calcio extrado de la sangre sobre la matriz extracelular, lo que la dota de resistencia y rigidez. Para ello es preciso un estmulo que procede de una hormona denominada calcitonina y adems se requiere la presencia de vitamina D. Cuando el osteoblasto se encuentra rodeado por matriz sea con buen depsito de calcio (hueso bien formado), evoluciona hacia la forma adulta y se denomina entonces osteocito. Los osteoblastos son las clulas seas predominantes en la primera infancia, pero despus quedan relegados a las metfisis, donde son muy abundantes y facilitan el crecimiento del hueso. La disminucin o desaparicin de osteoblastos en la edad adulta y la senectud no slo detiene el crecimiento, sino que adems hace a los huesos ms frgiles y retrasa la consolidacin de las posibles fracturas. Los osteocitos (oston \ hueso; ktos \ clula) son los encargados de cuidar del hueso ya formado y de procurar que ste sea de buena calidad y tenga las fibras colgenas y los mucopolisacridos adecuados. Si no hubiera osteocitos, del hueso slo quedara la estructura clcica, que mantiene la forma y la rigidez, pero sera muy frgil y no soportara los golpes por falta de elasticidad. El osteocito vive en una autntica prisin rodeado de matriz sea, perforada nicamente por pequeos conductos por donde discurren los vasos sanguneos que lo nutren. Los osteoclastos (oston \ hueso; kln \ romper) provienen tambin de los osteoblastos, que se convierten en osteoclastos por la accin de una hormona denominada parathormona. Esta hormona, formada en las glndulas paratiroides, est controlada por la concentracin de calcio en la sangre (vase el Apartado 9.6 en el captulo del sistema endocrino). Un nivel bajo de calcio provoca la liberacin de parathormona y estimula la formacin de osteoclastos. Los osteoclastos rompen el hueso, en un fenmeno denominado resorcin sea, y liberan calcio que pasa a la sangre y eleva los niveles plasmticos de este ion, con lo que se inhibe la liberacin de parathormona. Aunque pueda parecer un efecto nocivo, la resorcin sea es imprescindible para el buen funcionamiento de los huesos. Los huesos estn siempre remodelndose, especialmente durante la etapa del crecimiento. Mientras que los osteoblastos crean hueso en la parte ms externa de la cortical (muy vascularizada por el periostio), los osteoclastos van destruyendo hueso en la mdula y crean el canal medular, permitiendo de esta forma el crecimiento en grosor del hueso (Fig. 6-10). Si los osteoclastos no fabricaran el canal medular, los huesos tendran un peso tan grande que sera muy difcil desplazarse. Adems, el equilibrio entre la actividad de los osteoblastos y de los osteoclastos permite la permanente remodelacin de las trabculas seas para que se adapten a las lneas de fuerza a que est sometido el hueso, y de esta forma se ofrezca la mxima resistencia con el mnimo tejido seo (Fig. 6-11).

Cortical Esponjosa Canal medular

B)

Cortical

Esponjosa Canal medular

Figura 6-10. Crecimiento en grosor del hueso. A) Hueso joven. B) Hueso viejo. Se aprecia un mayor tamao del hueso viejo, pero con un canal medular mayor y un grosor menor de la capa cortical y de la capa esponjosa.

El cartlago existente en la zona articular de los huesos est formado por unas clulas especiales denominadas condrocitos, que provienen de unas clulas ms inmaduras que se llaman condroblastos, que a su vez proceden de la misma clula ostegena que ha dado lugar a la serie celular sea. Lo que hace que una clula ostegena derive hacia hueso o hacia cartlago es la existencia de un ambiente rico o pobre en oxgeno (Fig. 6-9), o lo que es lo mismo, un ambiente bien o mal vascularizado. Las epfisis seas son las zonas peor vascularizadas del hueso, y en la zona articular la vascularizacin es nula para evitar que los microtraumatismos producidos por el contacto de un hueso con otro ocasionen hemorragias intraarticulares. Las clulas de la zona articular se nutren por medio de un lquido existente en el espacio articular. No es de extraar que en este ambiente tan pobre en oxgeno, la clula precursora ostegena derive hacia cartlago y no hacia hueso. 6.3.3. Formacin y resorcin sea Ya hemos visto que la accin de los osteoblastos, los osteocitos y los osteoclastos es necesaria para la correcta formacin de hueso. Existe un equilibrio entre formacin y resorcin que hace que la masa sea del individuo sea la adecuada (Fig. 6-12). Existen numerosos factores que pue-

Parte II.

Sistemas de relacin

97

Hueso esponjoso

Canal medular

Hueso cortical

A)

B)

Figura 6-11. Estructura trabecular del hueso esponjoso en la que se muestran las lneas de mxima resistencia. A) Seccin coronal de la cabeza del fmur. B) Esquema que muestra la distribucin de las trabculas seas, las cuales siguen las lneas de mxima resistencia.

den alterar este equilibrio tanto hacia un aumento de la masa sea, situacin deseable en los perodos de crecimiento, como hacia la disminucin de dicha masa, circunstancia que acontece de forma espontnea en la senectud, con consecuencias indeseables, y que se conoce de forma global como osteoporosis. El incremento de la masa sea se puede producir por un aumento de la actividad osteoblstica o por una disminucin de la actividad osteoclstica, o ms frecuentemente por los dos fenmenos a la vez. Se sabe que el aumento de la actividad osteoblstica tiene lugar durante el crecimiento probablemente por la accin de la hormona del crecimiento, pero existen otros factores, como la accin de la gravedad (soportar peso en un punto), la existencia del ion flor, o incluso la accin de campos elctricos y magnticos, que actan positivamente sobre la accin osteoblstica. Entre los factores que reducen la actividad osteoclstica se ha descrito tambin el efecto de la traccin gravitatoria, los estrgenos, la testosterona, la calcitonina, una ingestin adecuada de vitamina D y una ingestin adecuada (diaria) de calcio. El descenso de la masa sea (raquitismo u osteoporosis) puede venir determinado por una disminucin de la accin osteoblstica, un aumento de la accin osteoclstica, o ambos fenmenos a la vez. Entre los factores que disminuyen la accin de los osteoblastos se puede citar el hecho de no soportar peso (tanto la ingravidez espacial como el reposo prolongado), la mala nutricin, el alcoholismo, las enfermedades crnicas consuntivas, el envejecimiento fisiolgico o la accin de los corticosteroides. El aumento de la actividad osteoclstica viene favorecido por la falta de ejercicio fsico, la ingravidez espacial, la existencia de un hiperparatiroidismo con produccin descontrolada de parathormona, un hipercorticismo o un hipertiroidismo, el dficit de estrgenos o de testosterona, los

cnceres hematolgicos que ocupan la mdula sea o la ingestin inadecuada de calcio. Como se puede ver en esta lista se mezclan circunstancias claramente patolgicas, como enfermedades endocrinas o neoplasias, con hbitos como el sedentarismo o la ingestin inadecuada de calcio, e incluso circunstancias fisiolgicas como el envejecimiento o la disminucin de estrgenos en la menopausia. Slo el conocimiento de estos factores puede ayudar a prevenir y tratar la osteoporosis. 6.4. ARTICULACIONES 6.4.1. Concepto de articulacin Se denomina articulacin a la estructura que une dos o ms huesos por sus superficies de contacto. Las posibilidades de unin entre dos huesos son muy amplias y unas estn dotadas de amplia movilidad, mientras que otras son totalmente inmviles. Las articulaciones se pueden clasificar segn la naturaleza de la materia que facilita esta unin entre huesos, o bien segn un modelo ms funcional que depende de la movilidad de las articulaciones. 6.4.2. Clasificacin anatmica de las articulaciones (Fig. 6-13) Las articulaciones se clasifican en dos grandes grupos. En el primero la articulacin no es ms que una unin entre dos huesos, con una movilidad limitada. Estas articulaciones se denominan sinartrosis. Entre ambas superficies seas puede haber diferente material, por lo que la elasticidad de la unin tambin ser diferente. Se denomina sindesmosis a la sinartrosis en la que la unin se lleva a cabo mediante fibras de tejido conjuntivo denso. Cuando lo que hay es tejido cartilaginoso, se denomina sincondrosis. Un ejemplo de

98

Estructura y funcin del cuerpo humano MASA SEA

FORMACIN

RESORCIN

ACTIVIDAD OSTEOBLSTICA Soportar peso Crecimiento Fluoruros Electricidad

ACTIVIDAD OSTEOBLSTICA No soportar peso Malnutricin Alcoholismo Enfermedades crnicas Envejecimiento Corticoides NIVEL DE MASA SEA ACTIVIDAD OSTEOCLSTICA Falta de ejercicio fsico Ingravidez Hiperparatiroidismo Hipercorticismo Hipertiroidismo Dficit de estrgenos Dficit de testosterona Cnceres hematolgicos Insuficiente ingestin de Ca++

ACTIVIDAD OSTEOCLSTICA Soportar peso Estrgenos Testosterona Calcitonina Ingestin adecuada de Vit D Ingestin adecuada de Ca++ (da a da)

INCREMENTO DE LA MASA SEA

DESCENSO DE LA MASA SEA

Figura 6-12. Equilibrio entre la formacin y la resorcin seas, y causas de posible desequilibrio.

CLASIFICACIN ANATMICA DE LAS ARTICULACIONES


MATERIAL INTRAARTICULAR SINDESMOSIS SINCONDROSIS SINOSTOSIS SNFISIS SINOVIAL TEJIDO CONJUNTIVO DENSO CARTLAGO HUESO LIGAMENTO CPSULA SINOVIAL DIARTROSIS SINARTROSIS

Figura 6-13. Clasificacin anatmica de las articulaciones.

esta ltima articulacin es la unin de las costillas con el esternn. Una sinostosis es una articulacin en la que no existe ms que hueso. Estas articulaciones son muy rgidas y carecen de movilidad. Un ejemplo de sinostosis es la que existe entre los huesos del crneo. Una snfisis es una articulacin en la que los huesos estn enganchados por medio de un ligamento. La snfisis pbica es un ejemplo de este tipo de articulacin. La unin entre los coxales es muy fuerte y apenas tiene movilidad, pero posee una cierta elasticidad que es muy til para variar ligeramente el tamao de la pelvis en algunas circunstancias, como por ejemplo durante el parto. El segundo gran grupo de articulaciones son las diartrosis o articulaciones verdaderas. Estas articulaciones estn dotadas de una gran movilidad y se caracterizan por estar incluidas en una bolsa, con un lquido lubrificante en su interior, conjunto que se denomina estructura sinovial. Por tanto, a partir de este momento, cuando nos refiramos a las articulaciones en realidad estaremos hablando de diartrosis,

Parte II.

Sistemas de relacin

99

ya que son las que dotan de autntica movilidad al sistema osteomuscular. 6.4.3. Clasificacin funcional de las diartrosis Cuando establecamos una equivalencia entre estructura anatmica y componente mecnico, comparbamos las articulaciones con bisagras o engranajes. Dependiendo de la forma de las carillas articulares de los huesos que constituyen la articulacin, la movilidad puede ser muy diferente y el nombre de las articulaciones vara (Fig. 6-14): a) Enartrosis (Fig. 6-15). Son articulaciones basadas en la forma esfrica de los elementos que la componen. En
CLASIFICACIN FUNCIONAL DE LAS ARTICULACIONES

ENARTROSIS CONDILOARTROSIS TROCLEOARTROSIS EN SILLA DE MONTAR TROCOIDE ANFIARTROSIS SINARTROSIS NULA MOVILIDAD MOVILIDAD MXIMA MOVILIDAD

Figura 6-14. Clasificacin funcional de las articulaciones.

efecto, uno de los componentes seos tiene una superficie articular esfrica y el otro una cavidad esfrica donde encaja el anterior. En ocasiones, para hacer ms congruente un hueso con el otro, existe un reborde cartilaginoso denominado rodete glenoideo o cotiloideo. La movilidad de esta articulacin es mxima (se puede desplazar en los tres ejes del espacio), ya que una esfera no tiene una dimensin dominante y adems est dotada de rotacin axial, es decir sobre su propio eje. Esta amplia movilidad tiene un precio, y es la facilidad para que el hueso esfrico se salga de la cavidad que lo aloja, lo que se conoce con el nombre de luxacin. Estas articulaciones son caractersticas del hombro y de la cadera y permiten la mxima movilidad de las extremidades superiores e inferiores respectivamente. b) Condiloartrosis (Fig. 6-16). Estas articulaciones se basan en la forma elptica de sus componentes. Una de las carillas articulares tiene una superficie convexa que se ajusta con la superficie elptica cncava del otro hueso. La existencia de dos dimensiones diferentes (dimetros mayor y menor) hace que esta articulacin no tenga rotacin axial. La condiloartrosis permite el movimiento sobre dos planos espaciales ortogonales entre s. Tiene una buena movilidad cuando se considera como eje el dimetro mayor, movilidad que disminuye cuando el desplazamiento se efecta teniendo como eje el dimetro menor de la elipse articular. Un buen ejemplo lo constituyen las articulaciones metacarpofalngicas: existe una buena movilidad en la flexoextensin de los dedos y un movimiento muy reducido cuando stos se desplazan lateralmente. Otros ejemplos de condiloartrosis son la articulacin radiocarpiana (mueca) o la

Cabeza del femr

Acetbulo del coxal

Figura 6-15. Articulacin de la cadera como ejemplo de enartrosis. Se observa que la base geomtrica de esta articulacin es la esfera, lo que confiere una movilidad mxima que incluye la rotacin axial.

100

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

Figura 6-16. Condiloartrosis. Esta articulacin se basa en la forma elptica de sus componentes y en ella se aprecia la existencia de dos ejes (mayor y menor). A) Articulacin radiocarpiana de la mueca. B) Articulacin de la rodilla. En este caso, la presencia de dos condilartrosis hace que exista nicamente movimiento en un eje.

rodilla, en la que existe una articulacin bicondlea (tibia con el fmur). c) Trocleoartrosis (Fig. 6-17). Se basa en una congruencia casi exacta entre un hueso con una gran concavi-

Hmero

Cbito

Figura 6-17. Articulacin del cbito con el hmero en el codo como ejemplo de trocleoartrosis. La forma de polea de una de las carillas articulares hace que tenga un nico plano de movimiento, aunque con un amplio desplazamiento. Se podra comparar a una llave inglesa que aprieta una tuerca.

dad y otro con forma de polea que encaja en el anterior. Este encaje entre los dos huesos permite un nico movimiento en un solo plano espacial, normalmente con un amplio desplazamiento, que acostumbra a ser del tipo flexoextensin. No permite desplazamiento de lateralizacin ni rotacin axial. El ejemplo ms claro de esta articulacin lo constituye la articulacin del hmero con el cbito en el codo, que es la responsable del movimiento de flexoextensin del antebrazo sobre el brazo. Es una articulacin muy estable. d ) Articulacin en silla de montar (Fig. 6-18). Es una articulacin muy especial en la que las carillas articulares de ambos huesos tienen una doble curvatura perpendicular (en silla de montar) y encajan entre s. El movimiento que permite esta configuracin es muy amplio, pero slo en dos planos perpendiculares entre s. Haciendo un smil con una silla de montar, el movimiento que realiza un jinete sobre ella es hacia delante y atrs, y tambin puede hacerlo hacia los lados, pero no puede efectuar movimientos intermedios entre estos dos ejes ni girar sobre la silla (rotacin axial). El ejemplo ms claro de este tipo de articulacin es la que existe entre el trapecio del carpo y el primer metacarpiano, base de la amplia movilidad del pulgar. Puede realizar un movimiento de abduccin-aduccin (separacin del pulgar del resto de los dedos), pero tambin el movimiento perpen-

Parte II. Sistemas de relacin

101

Figura 6-18. Articulacin en silla de montar. La conformacin de las carillas articulares asegura una buena movilidad en dos planos perpendiculares entre s, sin movimientos intermedios ni rotacin axial.

dicular de oposicin (tocar con la punta del pulgar el extremo del 5.o dedo). Evidentemente no tiene posibilidad de rotacin axial, es decir, el pulgar no puede girar sobre su base. e) Trocoide o de gnglimo lateral. Esta articulacin se basa en la rotacin de un hueso sobre s mismo (el nico movimiento que tiene es el de rotacin axial). Para ello es preciso que uno de los huesos tenga una estructura cilndrica y se relacione por su cara lateral con otro hueso que

tenga una concavidad. Adems es necesario que exista una correa (un ligamento) que sujete los huesos de forma perpendicular al movimiento. El ejemplo ms claro de trocoide lo constituye la relacin entre las epfisis proximales del radio y del cbito (Fig. 6-19). En esta articulacin, que forma parte del codo, el radio tiene forma de cilindro y se acopla a una concavidad que existe en la pared lateral del cbito. Un ligamento (gnglimo lateral) se encarga de sujetar el radio contra el cbito, al mismo tiempo que permite que gire sobre su eje longitudinal. Este giro del radio sobre el cbito es lo que produce el movimiento de pronosupinacin (palma hacia arriba, palma hacia abajo). Otro ejemplo de este tipo de articulacin se encuentra entre la primera vrtebra (atlas) y la apfisis odontoides de la segunda vrtebra (axis). Esta articulacin es la responsable de parte del giro lateral de la cabeza. f ) Anfiartrosis. Es una articulacin especial, sin cpsula sinovial, que se encuentra entre las vrtebras que forman la columna vertebral o raquis. Las vrtebras tienen paredes planas, pero entre vrtebra y vrtebra se encuentra el disco intervertebral. En el centro del disco intervertebral hay una estructura esfrica muy dura denominada ncleo pulposo. La anfiartrosis es la articulacin resultante de dos carillas vertebrales planas, con una estructura esfrica entre ellas (Fig. 6-20A). Permite movimientos en todos los planos del espacio, incluida la rotacin axial, pero de muy pequea magnitud, ya que en seguida el movimiento est limitado por el choque entre las carillas vertebrales. El problema de esta escasa amplitud de movimientos se soluciona con la existencia de mltiples articulaciones en serie, de forma que se suman los pequeos desplazamientos hasta conseguir un movimiento amplio (Fig. 6-20B). En ocasiones, a pesar de que la estructura anatmica de las carillas articulares sugiere que se trata de un tipo de

Carilla articular del cbito Ligamento o gnglimo lateral Cabeza del radio Ligamento o gnglimo lateral Carilla articular del cbito Cbito

Cabeza del radio

RADIO A)

CBITO B)

Figura 6-19. Trocoide radiocubital. La cabeza del radio, de forma cilndrica, gira sobre su eje mayor gracias a la presencia de una carilla articular en la cara lateral del cbito y de un ligamento que sujeta el cuello del radio. A) Visin frontal. Se ha seccionado el ligamento lateral para ver mejor la carilla articular en el cbito. B) Corte transversal de la articulacin abierta en A).

102

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

Figura 6-20. A) Anfiartrosis formada por dos vrtebras y el disco intervertebral. B) Esquema que muestra cmo la suma de pequeos movimientos permite un amplio desplazamiento de la columna vertebral.

diartrosis, la presencia de cartlagos intraarticulares o de ligamentos u otras formas de limitacin de la movilidad hace que funcionalmente se comporte como una articulacin con anatoma y movilidad diferente, por lo que entonces se habla de enartrosis funcional, condilartrosis funcional, trocleartrosis funcional o trocoide funcional. 6.4.4. Histologa de una articulacin sinovial Las diartrosis se caracterizan por tener una anatoma compleja, ya que las carillas articulares estn recubiertas de cartlago y situadas en el interior de una bolsa denominada cpsula sinovial (Fig. 6-21). El espacio sinovial, que es el que existe en el interior de la cpsula sinovial, est lleno de un fluido, el lquido sinovial. El cartlago que recubre las carillas articulares es mucho ms liso que el tejido seo, y esto hace que el contacto entre los dos huesos, base de la articulacin, se haga con poco rozamiento. Adems, el lquido sinovial lubrifica como un aceite las carillas articulares, y disminuye en gran medida la friccin durante el movimiento. Disminuir el roce articular no es la nica funcin del lquido sinovial, ya que adems es el medio por el que se nutre el cartlago articular, que no est vascularizado. Esta falta de vasos en el tejido cartilaginoso es necesaria para evitar microtraumatismos durante el movimiento. Si en un momento dado se fragmenta un trozo de cartlago y queda flotando en el espacio sinovial, no se necrosar por falta de alimento, sino que puede llegar a crecer, ya que se nutre a partir del lquido sinovial. Estos fragmentos sueltos se conocen con el nombre de ratones articulares y pueden situarse en ciertas zonas de la articulacin en que bloqueen el movimiento. El contacto entre las carillas articulares de ambos huesos se puede producir directamente o puede existir tejido cartilaginoso adicional que aumente la congruencia de la articulacin. Este tejido cartilaginoso puede localizarse entre los dos huesos. Cuando esto ocurre adopta entonces una forma de doble concavidad y se denomina menisco articular. Articulaciones con meniscos intraarticulares son la esternoclavicular, la temporomandibular, y sobre todo la rodilla, donde existen dos meniscos para aumentar el grado de

relacin entre el fmur y la tibia. En ocasiones, el cartlago articular rodea uno de los huesos en forma de rodete cartilaginoso para aumentar el rea de contacto o envolver al otro hueso. Estos rodetes son caractersticos de las enartrosis y se pueden encontrar tanto en la cadera como en el hombro, donde reciben el nombre de glenoides. Alrededor de la cpsula articular se disponen los ligamentos, unas estructuras de tejido conjuntivo muy denso y resistente que sirven para estabilizar la articulacin. Se genera un compromiso entre la cantidad de ligamento existente y la movilidad de la articulacin. Si existen mltiples ligamentos de gran fortaleza, la articulacin ser muy estable, pero su movilidad ser limitada (al menos en alguno de los ejes cubierto por los ligamentos). Si, por el contrario, la articulacin ha de ser muy mvil, la cobertura ligamentosa tendr que ser menor. Esto favorece la inestabilidad de la articulacin y la aparicin de luxaciones, que es el trmino con que se conoce la salida de uno de los elementos seos de la cpsula articular. Adems, en la articulacin hay bolsas de tejido adiposo que actan como relleno o soporte de la cpsula articular, y se debe contar con los msculos y tendones que actan sobre dicha articulacin. Cuando un msculo ejerce una accin sobre una articulacin, l mismo o su tendn deben saltar la articulacin, lo que hace que exista una importante cobertura musculotendinosa sobre la mayora de las articulaciones. El tono de estos msculos puede contribuir de forma importante a la estabilidad de dicha articulacin. 6.5. MSCULOS 6.5.1. Estructura general y clasificacin Los msculos del sistema osteomuscular estn formados por tejido muscular estriado con control voluntario de la contraccin, que se dispone en forma de fibras y fascculos musculares. La equivalencia de una clula en el aparato locomotor es la fibra muscular, y aunque est dotada de varios ncleos, es la mnima unidad capaz de contraerse de forma individual. Las fibras musculares son muy largas y se

Parte II. Sistemas de relacin

103

Hueso poroso

Hueso compacto Periostio Membrana sinoval de tipo areolar

Cavidad sinovial

Membrana sinovial de tipo fibroso Cartlago articular

Membrana sinovial de tipo adiposo

Pliegue sinovial Cmulo adiposo

Menisco (fibrocartlago) Cartlago articular Bolsas serosas

Figura 6-21. Anatoma de una articulacin sinovial o diartrosis.

agrupan longitudinalmente en forma de haz. Cada uno de estos paquetes de fibras se denomina fascculo muscular. Los msculos del aparato locomotor estn formados por la unin de varios fascculos musculares (Fig. 6-22). La mayor o menor potencia de un msculo depende del nmero de fibras que contiene y del tamao de stas. Los msculos suelen ser alargados y fusiformes. Tienen un ensanchamiento central que se denomina cuerpo o vientre del msculo y un extremo a cada lado que se suele convertir en un tendn para poder insertarse en un hueso situado a cierta distancia (Fig. 6-23). En ocasiones los msculos no terminan en un nico tendn, sino que lo hacen en una ancha membrana de tejido conjuntivo denominada fascia muscular. Tambin puede ser que la terminacin sea por insercin directa del msculo en el hueso; esto es frecuente en los msculos anchos y cortos que forman la musculatura de la cara, msculos que adems se insertan por el otro extremo en la piel con el fin de poder moverla (capacidad para hacer gestos).

Existen msculos que tienen ms de un cuerpo muscular y se denominan digstricos, trigstricos o poligstricos segn que tengan dos, tres o varios. Cada uno de estos cuerpos musculares se une con los siguientes mediante una franja tendinosa. Los msculos que por un extremo tienen dos puntos diferentes de insercin reciben el nombre de bceps, de trceps si tienen tres y de cuadrceps si tienen cuatro. El msculo destinado a realizar un movimiento debe insertarse por un extremo en un hueso y por el otro en otro hueso diferente. El punto donde se inserta en el hueso que se mantiene fijo durante el movimiento se denomina origen del msculo, mientras que el punto donde se inserta en el hueso que se desplaza durante el movimiento recibe el nombre de insercin del msculo. Los trminos origen e insercin son relativos y si se invierte el movimiento de manera que el hueso mvil quede fijo, ste ser el punto de origen muscular. Hay algunos msculos que no son longitudinales, sino que forman un anillo. La contraccin de estos msculos no

104

Estructura y funcin del cuerpo humano

Msculo

Tendn

Fascculos Perimisio musculares Endomisio

Epimisio

Fibra muscular

Ncleo

Clula satlite Membrana basal Sarcolema Miofibrilla Sarcoplasma

Figura 6-22. Formacin de un msculo a partir de fascculos y fibras musculares.

acorta la longitud y provoca el movimiento articular, sino que disminuye el dimetro interior del anillo que forman. Estos msculos se denominan esfnteres y suelen rodear orificios y cavidades para poder regular con su contraccin el paso por estos puntos. En un movimiento, normalmente, interviene ms de un msculo, y aquellos msculos que coinciden y colaboran en un movimiento se denominan agonistas. Pero cada movimiento tiene su opuesto, para el cual tambin hay una serie de msculos. Aquellos msculos que se oponen a un movimiento determinado se denominan msculos antagonistas. Un msculo ser agonista o antagonista dependiendo del movimiento. Por ejemplo, el bceps braquial, que es el msculo principal para la flexin del antebrazo sobre el brazo, es un agonista de la flexin del codo, pero se convierte en antagonista en el caso de la extensin de ste. En cambio, el trceps braquial, que es el responsable principal de la extensin del antebrazo sobre el brazo, es un antagonista de la flexin y un agonista de la extensin. Para que se produzca el movimiento es necesaria la contraccin de los msculos agonistas y la relajacin de los antagonistas,

pero sta no es una ley de todo o nada, con movimientos muy bruscos y violentos, sino que la contraccin de los agonistas es mesurada y est en funcin de la fuerza necesaria, y la relajacin de los antagonistas tambin es progresiva y depende de la cantidad y calidad del movimiento. De esta forma es posible obtener una mayor precisin y gradacin de la fuerza en el movimiento articular. 6.5.2. Histologa del msculo estriado Para poder entender cmo y por qu se produce la contraccin hay que profundizar en la estructura de las fibras musculares. Las fibras musculares tienen una membrana exterior que se denomina sarcolema. Al lado de ella se sitan los ncleos celulares y el retculo plasmtico, que tiene forma de grandes tbulos y recibe el nombre de retculo sarcoplsmico. El citoplasma muscular, o sarcoplasma, est ocupado en casi toda su extensin por unas fibras que se disponen de forma paralela a lo largo de la fibra muscular. Se denomi-

Parte II. Sistemas de relacin

105

A)

B)

C)

D)

E)

Figura 6-23. Ejemplos de diferentes formas musculares; A) forma habitual en huso, B) bceps, C) trceps, D) digstrica, E) poligstrica.

nan miofibrillas y si se examinan con microscopio ptico se observa que tienen unas bandas claras y otras oscuras, que son las que dan el nombre de estriado a este msculo. Estas bandas claras y oscuras se deben a la superposicin en una estructura especial de unas protenas que forman miofilamentos (Fig. 6-24). Dichas protenas musculares son la actina, la miosina, la troponina y la tropomiosina. La actina y la miosina son protenas filamentosas que se agrupan en estructuras denominadas sarcmeros (Fig. 6-25A). Si se observa un sarcmero se ver que est limitado por dos lneas oscuras o lneas Z, en las que se anclan los filamentos de actina. Dado que la actina es una protena ms delgada, los segmentos de sarcmero donde slo hay actina se ven ms claros con microscopia y se denominan bandas I (isocricas). En los puntos donde hay miosina, sola o entremezclada con la actina, la banda se tie en un tono ms oscuro, dado que es una protena ms gruesa, y se denomina banda A (anisocrica). En el centro de las bandas A se puede apreciar una zona ms clara denominada regin H. La troponina y la tropomiosina son protenas globulares de mucho menor tamao que se colocan a lo largo del filamento de actina. La actina posee un punto determinado, el locus, por el que tiene una gran avidez la miosina. El acceso por parte de la miosina a dicho locus est obstaculizado por la presencia de troponina y tropomiosina. Cuando estas protenas no impiden el acceso de la miosina, sta se deforma para unirse a la actina, deformacin que provoca el movimiento de la miosina a lo largo de la actina. Esto produce un mayor entrecruzamiento de los miofilamentos y el acortamiento de los sarcmeros, que es la base de la contraccin.

6.5.3. Fisiologa de la contraccin Los mecanismos implicados en la contraccin no estn totalmente aclarados, pero la teora ms verosmil es la que comentamos a continuacin. La contraccin muscular se inicia con un estmulo que llega a la membrana celular. Este estmulo puede ser de origen diverso (mecnico, elctrico), pero en el sistema locomotor suele ser neuroqumico, es decir, una transmisin nerviosa (elctrica) que desencadena la liberacin de sustancias qumicas que originan el estmulo. Sea como sea, el estmulo provoca la salida del ion calcio que est contenido en el retculo sarcoplsmico hacia el sarcoplasma. La presencia de calcio inico hace que la troponina y la tropomiosina cambien su forma. El cambio de forma de estas protenas requiere el consumo de energa, que se obtiene a partir del adenosn trifosfato (ATP), el cual se convierte en adenosn difosfato (ADP). La modificacin del complejo troponina-tropomiosina-calcio provoca la exposicin del locus de unin de la actina con la miosina. La miosina se entrecruza con la actina para alcanzar esta unin, lo que produce un acortamiento del sarcmero y por tanto la contraccin (Fig. 6-25B). El complejo formado por la unin de la troponina, la tropomiosina y el calcio es inestable, y una vez que se ha consumido la energa esta unin se deshace, lo que provoca a su vez la interposicin de estas molculas (troponina y tropomiosina) entre la actina y la miosina, con su consiguiente separacin y la recuperacin de la longitud original del sarcmero. Este fenmeno se denomina relajacin. El calcio del sarcoplasma es transportado de nuevo hacia el retculo sarcoplsmico hasta la siguiente contraccin.

106

Estructura y funcin del cuerpo humano A H Z M I Z

Miofilamentos

Sarcmero A H Z M Z

Miosina

Actina

Figura 6-24. Esquema de una fibra muscular.

A
M

A)

H Z M Z

B)

Figura 6-25. A) Estructura de un sarcmero relajado. B) El mismo sarcmero contrado. Se puede apreciar la reduccin de su longitud, con aproximacin entre s de las lneas Z, pero sin disminucin de la longitud de los filamentos de actina ni de miosina.

Parte II. Sistemas de relacin

107

La reduccin de la longitud del sarcmero, que como ya se ha visto no comporta una reduccin de la longitud de las mioprotenas, es de escasa magnitud y se puede cifrar en pocos nanmetros. Ahora bien, como en cada fibra muscular hay muchos sarcmeros puestos en fila longitudinalmente, y la reduccin de todos ellos es sincrnica, resulta que la reduccin de la longitud de la fibra es del orden de varios centmetros. Esta reduccin de la longitud de la fibra (y por tanto del msculo) debe aprovecharse para provocar el movimiento. 6.5.4. Control neurolgico de la contraccin El control de la contraccin muscular est regido por vas nerviosas que se originan en la corteza cerebral, en el rea conocida como rea motora, y que discurren por las astas posteriores de la mdula espinal. Estas neuronas realizan en la mdula una sinapsis con una nueva neurona que surge desde el raquis como nervio motor y que discurre hasta el msculo especfico a donde est destinado. En las proximidades del msculo se ramifica y finalmente termina en una estructura de conexin entre tejido nervioso y tejido muscular denominada placa motora (Fig. 6-26). Los extremos nerviosos de la placa motora contienen unas vesculas con un neurotransmisor que con la llegada del estmulo nervioso se libera al espacio existente entre la membrana nerviosa y la membrana muscular. El neurotransmisor de las placas motoras es la acetilcolina. Esta sustancia estimula unos receptores especficos que producen un cambio en la permeabilidad de la membrana de la clula nerviosa, lo que se traduce en la entrada de iones de sodio en el interior de la clula y su consiguiente despolarizacin. Esta despolarizacin genera una seal elctrica que se conoce como potencial de accin transmembrana, y que es de suficiente intensidad como para estimular la membrana de la clula muscular. La estimulacin de la membrana muscular desencadena la liberacin de calcio por parte del retculo sarcoplsmico en el interior del sarcoplasma, lo que origina la contraccin muscular, tal y como se describi en el apartado anterior. A cada fibra muscular le corresponde una placa motora, pero el nmero de placas motoras que corresponde a cada nervio no es igual. Existe una relacin entre la calidad del
Msculo Placa motora Motoneurona

movimiento y el nmero de placas motoras que tiene asignado el nervio responsable de cada msculo, de forma que si un nervio tiene muchas placas motoras (inerva muchas fibras musculares) su estimulacin ser potente, ya que reclutar mucha masa muscular, pero poco precisa. En cambio, estructuras como la lengua o los dedos de las manos, especialmente el pulgar, estn inervadas por nervios con pocas placas motoras. De esta forma, la cantidad de fibras musculares que originan cada movimiento se puede escoger con precisin, lo que se traduce en un movimiento de mayor calidad. Adems de los nervios que provocan la contraccin muscular, existen fibras nerviosas que recogen informacin del sistema osteomuscular y la transmiten a la mdula espinal y al sistema nervioso central. Existen receptores en los msculos y los tendones, denominados receptores tendinosos de Golgi, que se encargan de medir la posicin y el grado de tensin muscular existente, y que ayudan sobremanera a regular el tono muscular y modular la contraccin. Para acabar de completar el cuadro, existen interconexiones medulares entre las neuronas que intervienen en un movimiento y las neuronas de los msculos antagonistas, que pueden recibir estmulos inhibidores para un desarrollo ms adecuado de los movimientos. 6.6. ASPECTO GENERAL DEL SISTEMA OSTEOMUSCULAR EN EL HOMBRE Es bien conocido el aspecto general del ser humano, pero si se analiza con atencin se observar que es un estructura bastante peculiar (Fig. 6-27). Se trata de un ser con dos largas columnas, las piernas, en las que se asienta una estructura slida (la pelvis) sobre la que se yergue un mstil delgado (el raquis), y que finaliza con un peso considerable en su extremo superior (la cabeza). Y por si esto fuera poco, de l cuelgan dos estructuras largas y mviles (los brazos) y adems debe mantener el equilibrio durante la marcha. Si intentamos levantar una estructura vertical de 1.8 metros sobre una base de slo 40 cm de lado, y pretendemos adems que se mantenga en equilibrio en los desplazamientos, comprobaremos que es muy difcil, tanto, que al ser humano le cuesta casi un ao conseguir mantenerse de pie. Para que el cuerpo no caiga al suelo, es preciso que el centro de gravedad quede siempre dentro de la base de sustentacin, que est formada por el rea comprendida entre los pies. Por ello es ms difcil mantener el equilibrio con los pies juntos que separados. Todo el peso de la cabeza, del trax y de los brazos debe ser soportado por el mstil que es la columna vertebral, la cual debe transmitir este peso a la pelvis, que es el soporte principal sobre las piernas. En apartados sucesivos comprobaremos la enorme importancia de estas estructuras a la hora de mantener el equilibrio y la estructura del cuerpo humano. 6.7. LA CABEZA 6.7.1. Estructura general y funciones que residen en la cabeza

Figura 6-26. Esquema de la anatoma de una placa motora.

La cabeza tiene una forma esfrica y est situada en la parte ms alta del cuerpo humano. En ella se pueden distin-

108

Estructura y funcin del cuerpo humano

B) A)

Figura 6-27. A) Aspecto general del ser humano. B) Esquema que reduce a elementos bsicos la estructura osteomuscular del ser humano. Se sealan los principales puntos articulares, en los que se basa el movimiento.

guir dos grandes regiones: el crneo y la cara. El crneo es la estructura sea que contiene el encfalo y est situado en la zona superior y posterior de una lnea diagonal imaginaria que divide la cabeza en dos partes. La porcin inferior y anterior por debajo de esta lnea constituye la cara. La cara no es uniforme como el crneo, sino que est llena de irregularidades, orificios y apndices, debido a que en ella residen mltiples funciones. As, se pueden distinguir los orificios de entrada de las vas respiratorias (fosas nasales) y del tubo digestivo (boca) y la mayora de los rganos de los sentidos, como la vista, el odo, el olfato y el gusto. La cara, adems, es el principal medio de comunicacin del ser humano con sus semejantes, no slo como receptor de informacin a travs de los rganos de los sentidos, sino tambin como emisor de seales. Por la boca se emite la voz, y los msculos de la cara modifican su fisonoma y permiten enviar mensajes no orales basados en la mmica facial.

6.7.2. Huesos del crneo y de la cara Los huesos del crneo son planos y delgados. Estn formados por dos capas de hueso cortical muy duro, con una zona intermedia de hueso esponjoso. Esta estructura en bocadillo recibe el nombre de diploe craneal. La unin entre los huesos del crneo tiene una gran resistencia y se realiza por medio de articulaciones de tipo sinostosis, que impiden la movilidad de las estructuras seas. Debido a la resistencia que ofrecen a la separacin de los huesos estas articulaciones reciben tambin el nombre de suturas. Los huesos del crneo son el frontal, el occipital, el etmoides, el esfenoides, los dos parietales y los dos temporales (Fig. 6-28). Entre todos ellos forman una cavidad esfrica, hueca, denominada cavidad craneal, donde reside el encfalo. La cavidad craneal est perforada por una serie de orificios para que la informacin y las rdenes puedan llegar y salir desde

Parte II. Sistemas de relacin Frontal Esfenoides Parietal Etmoides Hueso lacrimal Hueso nasal Maxilar superior Occipital Temporal

109

Hueso cigomtico CARA Maxilar inferior

CRNEO

Figura 6-28. Huesos del crneo y de la cara. Visin lateral. La lnea diagonal discontinua divide aproximadamente la cabeza en crneo y cara.

las estructuras nerviosas craneales. El principal orificio es el orificio occipital. ste est situado en la base del crneo y por l sale la mdula espinal, que lleva todos los nervios fuera de la cabeza, y entra la informacin procedente del resto del organismo. Adems hay orificios para los pares craneales que terminan en la cara, como los nervios olfatorios, los nervios pticos, los nervios responsables de la motilidad ocular, los nervios facial y trigmino o el nervio vestibulococlear. El hecho de que las suturas craneales no permitan la movilidad sea y que el crneo sea una estructura inextensible plantea problemas para el crecimiento de la cabeza durante la etapa infantil. Para permitir el desarrollo del encfalo, los huesos del crneo no estn soldados en el momento de nacer y las suturas son de tipo cartilaginoso, especialmente en los puntos de unin de ms de dos huesos, como la unin frontobiparietal y la unin occipitobiparietal. Estos puntos estn ocupados por amplias placas cartilaginosas que se denominan fontanelas (frontal, occipital) y no se cierran por osificacin hasta pasados los dos aos de vida. Los huesos de la cara son mucho ms irregulares en su conjunto que los huesos del crneo debido a la presencia de diversos orificios (ojos, boca y fosas nasales), as como de las rugosidades y protuberancias para el implante de numerosos msculos. Los principales huesos de la cara son: el maxilar inferior, tambin llamado mandbula, que es un hueso impar, los maxilares superiores (2), los malares (2), los lacrimales o unguis (2), los nasales (2), los palatinos (2), el vmer (1) y los cornetes nasales (Figs. 6-28 y 6-29). El maxilar inferior es el nico hueso mvil de la cabeza y se articula con el hueso temporal en la articulacin temporomaxilar o temporomandibular. En los maxilares superiores e inferiores existen unos orificios denominados alvolos donde residen las piezas dentarias. Cabe sealar aqu que tanto el esfenoides como el frontal y el etmoides son huesos del crneo que colaboran de forma importante en completar la estructura de la cara.

6.7.3. Msculos del crneo Los msculos del crneo son poco importantes y tienen como funcin principal mantener tensa la superficie cutnea del crneo, que est constituida por el cuero cabelludo. Son msculos muy anchos y estn interconectados por grandes zonas fibrosas sin tejido muscular denominadas fascias o aponeurosis. En realidad existe una continuidad entre el msculo occipital y el msculo frontal a travs de dicha aponeurosis. El tono de estos msculos sirve para mantener tersa la frente a pesar de los movimientos de la cabeza, y su contraccin permite arrugar de forma horizontal la frente y elevar las cejas. Los msculos temporales, de distribucin lateral, se insertan adems de en este hueso en la mandbula inferior y colaboran en los movimientos de masticacin. 6.7.4. Articulacin temporomandibular Esta articulacin es la nica mvil que existe en la cabeza (si se excepta la articulacin de la propia cabeza con el cuello) y se origina por la relacin entre el hueso temporal del crneo y el maxilar inferior. Si se analiza la anatoma de esta articulacin, se observa que el maxilar inferior tiene el extremo articular con una convexidad elptica que se adapta de forma incompleta a una concavidad del hueso temporal (Fig. 6-30). Es decir, la articulacin correspondera anatmicamente a una condilartrosis (bicondlea) con cierta incongruencia, pero hay un menisco intraarticular que hace que la articulacin se pueda considerar como una enartrosis funcional. Como tal enartrosis est capacitada para un movimiento de ascenso y descenso de la mandbula, un movimiento de rotacin axial y un movimiento de propulsin anteroposterior. Pero lo que ocurre es que las dos articulaciones temporomandibulares (la derecha y la izquierda) estn unidas al mismo maxilar inferior, que es un hueso nico, y esto reduce considerablemente la movilidad de esta articulacin. En resumen, a pesar de ser una enartrosis, la movilidad amplia slo existe

110

Estructura y funcin del cuerpo humano

Parietal Hueso frontal Esfenoides Hueso nasal Hueso lacrimal Hueso cigomtico Maxilar superior Etmoides Cornete superior Cornete inferior Hueso vmer

Maxilar inferior

Figura 6-29. Huesos del crneo y de la cara. Visin frontal.

en el sentido del ascenso-descenso de la mandbula, que es el principal movimiento en la apertura de la boca y la masticacin. Son posibles pequeos grados de movimiento de propulsin anteroposterior (adelantar la mandbula), e incluso de lateralizacin (tambin llamado movimiento de diduccin), aunque en el ser humano los msculos responsables de esta movilidad estn muy poco desarrollados o son inexistentes. En los animales rumiantes est mucho ms potenciada la diduccin y en los roedores la propulsin anteroposterior. Una articulacin tan mvil (o potencialmente mvil) como la temporomandibular se puede luxar fcilmente. En efecto, la luxacin de la mandbula es una de las ms frecuentes y en caso de fractura completa del maxilar inferior, la luxacin de la mandbula es de hecho lo normal.

6.7.5. Msculos de la cara Se clasifican en dos grandes grupos: por un lado, est el grupo de msculos responsables de la movilidad de la nica articulacin de la cara, la temporomandibular, y que reciben el nombre global de msculos masticadores, y por otro, el resto de los msculos, cuya finalidad es mover la piel de la cara y controlar los orificios que hay en ella. Estos ltimos reciben, en conjunto, el nombre de msculos mmicos y la clasificacin de los mismos es diversa, pues depende del criterio utilizado para realizarla. As, si el criterio es por su origen embrionario y dado que proceden del segundo arco branquial o hioideo se clasifican en dos grupos: los derivados de la porcin profunda de la parte externa de la masa muscular primitiva y los derivados de la porcin superficial o platisma de la parte externa de la masa muscular primitiva del segundo arco branquial o hioideo. De todos modos, el criterio ms utilizado es el anatomotopogrfico, dado que una de las caractersticas comunes y principales de todos estos msculos es la de estar agrupados alrededor de los orificios de la cara (Fig. 6-31). Los grupos de msculos y sus principales acciones estn descritos en el Cuadro 6-1. Los msculos masticadores tienen su origen en las estructuras de la cara por encima de la boca y su insercin distal en la mandbula. Su contraccin produce la elevacin de la mandbula. Los msculos temporales son los principales representantes de este grupo (Fig. 6-32). Los msculos de la mmica se insertan por un extremo en los huesos de la cara y por el otro en la regin subcutnea de la piel, y su contraccin produce el movimiento de los tejidos blandos de la cara. Un caso especial son los msculos circulares que rodean los ojos y la boca y que reciben el nombre de msculo orbicular de los prpados y orbicular de los labios, respectivamente. La contraccin de

Hueso temporal

Menisco intraarticular

Maxilar inferior

Figura 6-30. Articulacin temporomandibular.

Parte II. Sistemas de relacin

111

Cuadro 6-1. Principales msculos de la cara con su accin correspondiente. Denominacin segn ltima revisin de la Nmina Anatmica Internacional, entre parntesis denominacin clsica. A. MSCULOS MASTICADORES Temporal Maseteros Pterigoideo Pterigoideo r r interno r externo r Elevacin y retroversin de la mandbula Elevacin de la mandbula Elevacin de la mandbula Diduccin o lateralidad de la mandbula

B. MSCULOS CUTNEOS O MMICOS Msculos de los prpados y de las cejas Occipitofrontal* r Orbicular del ojo (orbicular de los prpados) r Corrugador de la ceja (superciliar) r Proceso piramidal r Msculos de la oreja Msculos propios del pabellnr Msculos auriculares: anterior, superior y posterior Msculos de la nariz Transverso de la nariz r Dilatador del ala de la nariz r Depresor del tabique (mirtiforme) r Msculos de los labios** Elevador del ngulo de la boca (canino) r Bucinador r Cuadrado de la barba r Mentoniano (borla del mentn)r Elevador comn del ala de la nariz y del labio superior r Elevador propio del labio superior r Cigomtico menor r Cigomtico mayor r Risorio de Santorini Depresor del ngulo de la boca (triangular de los labios) r Platisma (cutneo del cuello) r Compresor de los labios Orbicular de la boca (orbicular de los labios) r Dilata las narinas Aumenta el dimetro transversal de las narinas Abate el ala de la nariz y retrae transversalmente el orificio de las narinas Contraccin del frontal, ascenso de las cejas Cierre de los prpados Fruncimiento de las cejas Atrae hacia abajo la piel del espacio interciliar Por su estado atrfico en el ser humano su accin es nula y se comportan como orientadores de la oreja

Eleva la comisura labial y el labio superior Forma las mejillas. Deglucin, masticacin, silbido Depresin del labio inferior, enfado Elevacin del mentn, desdn, pucheros Su accin se confunde con la del msculo siguiente Elevador del labio, risa, desprecio Traccin de las comisuras bucales, sonrisa

Descenso de las comisuras labiales, pesadumbre Tensa la piel del cuello. Colabora con el cuadrado de los labios. Asombro Cierre de los labios, succin, beso

* Recibe el nombre genrico de msculo epicraneano la musculatura que se inserta en la apaneurosis epicraneal: por delante, vientre frontal del occipitofrontal; por detrs, vientre occipital del occipitofrontal. ** Se denomina modiolo al punto de interseccin de las fibras que irradian desde los msculos prximos al msculo orbicular de la boca.

estos msculos acta reduciendo el dimetro de la abertura y por tanto regula el cierre de la boca y el cierre de los ojos mediante los prpados. Todos los msculos mmicos estn inervados por el VII par craneal, nervio facial. 6.7.6. Hioides El hioides es un hueso nico, impar, alargado, de pequeo tamao y con forma de cuerno que se encuentra en el plano anterior del cuello, en el ngulo existente entre el

plano anterior del cuello y el plano inferior de la cara por debajo de la mandbula. No se articula con ningn otro hueso y se sostiene gracias a la insercin de varios msculos y ligamentos. Los msculos que van desde el hioides hacia la regin situada en un plano superior, normalmente la cara, se denominan msculos suprahioideos. Los msculos infrahioideos son los que van desde el hioides hacia puntos anatmicos situados en un plano inferior, habitualmente en el trax.

112

Estructura y funcin del cuerpo humano

Aponeurosis epicraneal Vientre frontal del occipitofrontal Fascia temporal Msculo temporal Transverso de la nariz mirtiforme Orbicular del ojo Elevador del labio superior y del ala de la nariz Elevador del labio superior Cigomtico menor Cigomtico mayor Esternocleidomastoideo Masetero Orbicular de la boca Depresor del ngular de la boca Cuadrado de la barba Trapecio Fascia parotidomaseterina

Vientre del occipitofrontal

Figura 6-31. Principales msculos de la cara.

El hioides y la musculatura hioidea tienen varias funciones. En primer lugar, actan como punto de flexin de la musculatura cervical en el ngulo anterior entre la cabeza y el cuello, y en segundo lugar, mantienen tersa la piel de la sotabarba, que de otra forma molestara con la flexin anterior del cuello. Tambin intervienen en el descenso activo de la mandbula y colaboran en el ascenso de la regin anterior de la laringe durante el proceso de la deglucin. 6.8. EL RAQUIS 6.8.1. Elementos seos y articulares del raquis La pieza bsica del raquis es la vrtebra. Esta estructura sea se repite en forma vertical hasta 33 veces, formando una autntica columna en equilibrio. Las 33 vrtebras se clasifican segn su situacin en cinco regiones diferentes: la regin cervical tiene 7 vrtebras, va desde el hueso occipital de la cabeza hasta el trax y forma el armazn seo del cuello; la regin dorsal tiene 12 vrtebras y sirve de apoyo al trax; la regin lumbar tiene 5 vrtebras y se corresponde con el abdomen; la regin sacra tambin cuenta con 5 vrtebras, que se han fusionado formando un nico hueso denominado sacro, que forma parte de la pelvis; y finalmente existen 4 (en ocasiones 3 5) vrtebras de muy pequeo tamao, tambin fusionadas, que forman el cccix

(Fig. 6-33). La columna vertebral no debe tener curvaturas laterales, sino que debe ser recta en ese sentido. Las desviaciones laterales del raquis reciben el nombre de escoliosis y siempre son patolgicas. En cambio, en el sentido anteroposterior, la columna tiene cuatro grandes curvaturas fisiolgicas. La regin cervical tiene una curvatura de concavidad posterior, lo que se denomina lordosis, y la regin dorsal tiene una curvatura de concavidad anterior que recibe el nombre de cifosis. En la regin lumbar vuelve a haber una curva lordtica y el hueso sacro tiene una concavidad anterior ciftica. Estas curvas son normales hasta cierto lmite, a partir del cual son patolgicas (la ms importante es la hipercifosis dorsal). En las vrtebras se pueden distinguir dos partes diferentes. Por un lado, el cuerpo vertebral, que tiene la forma de un cilindro slido donde recae el esfuerzo de soporte y articulacin entre las diferentes vrtebras, y por otro, el agujero vertebral, por donde discurre la mdula espinal y cuyas paredes estn formadas por un arco seo del cual surgen unas prominencias o apfisis. stas son las apfisis transversas, que estn situadas en la pared lateral del arco seo, y la apfisis espinosa que lo hace en la regin posterior (Fig. 6-34). Estas apfisis sirven para completar la unin entre las vrtebras por medio de ligamentos interapofisarios, as como para permitir la articulacin de las vrtebras dorsales con las costillas. Las vrtebras varan bastante de forma de una regin a otra. En general, desde la regin cervical a la regin sacra va aumentando el tamao del cuerpo vertebral y disminuyendo el dimetro de su agujero. La primera vrtebra se

Parte II. Sistemas de relacin

113

Msculo temporal

Masetero Bucinador

A)

Pterigoideo externo

Pterigoideo interno Bucinador

B)

Figura 6-32. Principales msculos masticadores que controlan la articulacin temporomandibular. A) Plano superficial. B) Plano profundo. Para ver los msculos pterigoideos se ha seccionado el masetero, el bucinador y parte del hueso maxilar inferior.

114

Estructura y funcin del cuerpo humano Atlas (C1) Axis (C1) Atlas (C1) Axis (2)

C7 D1

C7 D1

D12 L1

D12 L1

L5

L5

Sacro (S1-5)

Sacro (S1-5)

Cccis A)

Cccis B)

Figura 6-33. Anatoma del raquis: A) visin frontal, B) visin lateral.

denomina atlas y no tiene cuerpo vertebral. Se articula con el hueso occipital y con la segunda vrtebra o axis. La articulacin atlanto-axial media (entre la primera y la segunda vrtebra) es especial y se lleva a cabo entre el arco anterior del atlas y la apfisis odontoides del axis, que es una prominencia superior de la vrtebra. Es una articulacin de tipo trocoide o de gnglimo lateral e interviene en la rotacin lateral de la cabeza. El resto de las vrtebras cervicales se denominan por su nmero de orden (3.a a 7.a), y en ellas el cuerpo vertebral va aumentando poco a poco de tamao. Las vrtebras dorsales (1.a a 12.a) se caracterizan por el incremento continuo del tamao del cuerpo vertebral y por su articulacin con las costillas. Las vrtebras lumbares son las de mayor tamao y no se articulan con las

costillas, aunque sus apfisis transversas son muy prominentes. El sacro, formado por la fusin de las vrtebras sacras, posee un canal vertebral de dimensiones reducidas. Su estructura se describir ms ampliamente en el apartado destinado al estudio de la pelvis. Entre vrtebra y vrtebra existe un cilindro fibroso que se denomina disco intervertebral. En el centro de este cilindro existe una porcin central gelatinosa y de forma esfrica que recibe el nombre de ncleo pulposo. La presencia del ncleo pulposo entre dos vrtebras es lo que define la existencia de una anfiartrosis como articulacin entre las vrtebras vecinas. Ya describimos en el Apartado 6.4.3 el mecanismo por el que las anfiartrosis vertebrales estn capacitadas para un movimiento de pequea magnitud en

Parte II. Sistemas de relacin ANTERIOR

115

Cuerpo vertebral

Cuerpo vertebral

Apfisis transversa

Agujero vertebral

Apfisis transversa

Apfisis espinosa

Apfisis espinosa POSTERIOR A)

B)

Figura 6-34. Anatoma de una vrtebra dorsal: A) visin transversal, B) visin lateral. Se observan las mltiples carillas articulares mediante las que se relaciona con las vrtebras vecinas y con las costillas.

mltiples direcciones, incluida la rotacin axial. La suma de los desplazamientos de todas las anfiartrosis que hay a lo largo del raquis es la base de los amplios desplazamientos de toda la columna vertebral (Fig. 6-20). 6.8.2. Estructura general y funciones del raquis El raquis o columna vertebral constituye el eje vertical del cuerpo y es una continuacin del eje medio de las piernas. Es el fundamento del equilibrio de la cabeza, as como de las estructuras torcicas y las extremidades superiores (Fig. 6-35). Su estabilidad es la que proporciona soporte a todo el cuerpo, y las alteraciones de su estructura suelen tener repercusiones muy graves en la posicin bpeda del ser humano. Adems, el raquis est perforado de arriba abajo y forma un canal seo llamado conducto raqudeo, por cuyo interior discurre la mdula espinal. La mdula es la prolongacin nerviosa del encfalo, y de ella surgen los nervios que estimulan a los diferentes msculos del cuerpo. Como expondremos posteriormente, la mayora de los msculos que contribuyen a estabilizar el raquis tienen otras acciones sobre la movilidad del tronco o de las extremidades superiores (incluso de las inferiores). Naturalmente, cuando estn efectuando este movimiento no fijan el raquis y su funcin es suplida por otros msculos que no intervienen en dicho movimiento, ya que en la estabilizacin de la columna actan mltiples msculos agonistas. 6.8.3. Estabilizacin del raquis cervical En la estabilizacin del raquis cervical intervienen los msculos que por un extremo se insertan en alguna estructuFigura 6-35. Esquema de la estabilizacin del raquis.

116

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-2. Musculatura que estabiliza el raquis cervical Nombre del msculo Esternocleidomastoideo Trapecio (porcin superior) Angular del omplato Omohioideo Escaleno anterior Escaleno medio Escaleno posterior Serrato posterosuperior Romboides menor Origen Manubrio del esternn Clavcula Occipital, apfisis espinosas de las vrtebras cervicales Apfisis transversas C1 a C4 Borde superior de la escpula medial a la coracoides Apfisis transversas C3 a C6 Apfisis transversas C2 a C7 Apfisis transversas C4 a C7 Apfisis espinosas C7 a D2 Apfisis espinosa C7 Insercin Apfisis mastoides del occipital Tercio externo de la clavcula y acromion de la escpula Angulo de la escpula Hueso hioides (cuerpo) Primera costilla Primera costilla Segunda costilla Segunda a cuarta costillas Borde medial de la escpula Accin principal Rotacin y flexin de la cabeza Elevacin, anteversin y retroversin del hombro Elevacin del hombro Fijacin del hioides Elevacin Elevacin Elevacin Elevacin Elevacin de la primera costilla de la primera costilla de la segunda costilla de las costillas del hombro

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n.

ra de la columna vertebral cervical y por el otro en una zona alejada, especialmente en la regin del hombro. En el Cuadro 6-2 se describen los principales msculos que estabilizan el raquis cervical. Un ejemplo de ellos lo constituye el trapecio, en especial las fibras de su porcin superior. El trapecio tiene su origen en las apfisis espinosas de las vrtebras cervicales y se inserta en el acromion de la escpula, en el extremo ms distal del hombro (Fig. 6-36A). La contraccin del trapecio sirve para elevar el hombro, pero cuando no se est efectuando este movimiento, el tono

del trapecio de ambos lados acta como los obenques de un barco o los vientos de una tienda de campaa para mantener fijo el raquis cervical. Otro ejemplo es el msculo esternocleidomastoideo. Este msculo no se inserta realmente en el raquis, sino que lo hace en la apfisis mastoides del hueso occipital. Su insercin distal se hace en dos puntos diferentes, el esternn y el tercio medio de la clavcula. Su funcin primordial es girar el cuello con su contraccin, pero en posicin neutra de la cabeza sirve para estabilizar el crneo y, por tanto, la columna cervical (Fig. 6-36B).

A)

B)

Figura 6-36. Estabilizacin del raquis cervical. Se muestran dos msculos como ejemplo de agonistas: A) trapecio, porcin superior; B) esternocleidomastoideo.

Parte II. Sistemas de relacin

117

Cuadro 6-3. Musculatura que estabiliza el raquis dorsal Nombre del msculo Trapecio (porcin inferior) Dorsal ancho Origen Apfisis espinosas de las vrtebras dorsales D1 a D11 Apfisis espinosas de D6 a L5, cresta sacra y cresta ilaca Apfisis espinosas C7 a D2 Apfisis espinosas D11 a L2 Cresta sacra y cresta ilaca Insercin Tercio externo de la clavcula y acromion de la escpula Cara anterior de la epfisis proximal del hmero, cresta del tubrculo menor Segunda a cuarta costilla Novena a duodcima costilla Primera a duodcima costilla Accin principal Descenso, anteversin y retroversin del hombro Dorsiflexin y rotacin medial del brazo

Serrato posterosuperior Serrato posteroinferior Iliocostal

Elevacin de las costillas Descenso de las costillas Extensin de la columna vertebral

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

6.8.4. Estabilizacin del raquis dorsal La musculatura que estabiliza el segmento dorsal del raquis se inserta por un extremo en algn punto de las vrtebras dorsales y por el otro en la cintura escapular, el brazo o las costillas. Las fibras musculares siguen las lneas de fuerza que van de abajo arriba y de dentro afuera. En el

Cuadro 6-3 se describen los principales msculos que estabilizan el raquis dorsal. Un ejemplo representativo de ellos puede ser nuevamente el trapecio (Fig. 6-37A), pero en este caso su porcin inferior (por debajo de la lnea de las clavculas). La insercin proximal de este msculo tiene lugar en las apfisis espinosas de las vrtebras dorsales, hasta la 11.a dorsal, y la insercin distal se dirige hacia el

A)

B)

Figura 6-37. Estabilizacin del raquis dorsal: A) trapecio, porcin inferior; B) dorsal ancho.

118

Estructura y funcin del cuerpo humano

hombro. La contraccin de estas fibras provoca el descenso del hombro, pero si no se efecta este movimiento, el tono muscular de los trapecios de ambos lados ayuda a estabilizar la columna dorsal. Otro msculo de estas caractersticas, con una distribucin similar de las fibras, es el dorsal ancho (Fig. 6-37B). Este msculo tiene una amplia insercin proximal en la columna dorsal, la columna lumbar e incluso la pelvis, y se inserta distalmente en la epfisis proximal del hmero, cerca del hombro. 6.8.5. Estabilizacin del raquis lumbar El raquis lumbar carece de articulaciones costovertebrales y es una zona con pocos huesos, por lo que los msculos que hay en ella deben proporcionar una gran estabilidad. Estos msculos se pueden clasificar en dos grandes grupos: un grupo de msculos anteriores, que adems sirven para formar la pared anterior del abdomen, y un grupo de msculos posteriores, que se insertan por un extremo en la columna lumbar y por el otro en la pelvis o incluso en las extremidades inferiores. Las fibras de estos msculos posteriores tienen una direccin de abajo arriba y de fuera aden-

tro (Cuadro 6-4). Un ejemplo de ellos es el psoas mayor. Este msculo se inserta por un extremo en las apfisis transversas de las vrtebras lumbares, y desde ah se dirige hacia abajo y hacia fuera, se hace anterior y se inserta finalmente en el trocnter menor del fmur (Fig. 6-38). El psoas ejerce una accin de anteversin y aduccin de las extremidades inferiores, pero cuando se est erguido, ambos psoas (derecho e izquierdo) actan conjuntamente como dos tirantes que fijan la columna lumbar. 6.8.6. Musculatura abdominal anterior El abdomen contiene todas las vsceras del aparato digestivo, junto con parte de los aparatos genital y excretor. Para que esto sea posible el abdomen debe estar dotado de una musculatura que sea capaz de realizar esta funcin, ya que carece de armazn seo como sucede en el trax. Los msculos de la pared anterior y lateral del abdomen son planos y anchos, a modo de banda elstica, y se insertan por un extremo en las costillas, el esternn y las vrtebras y por el otro en la pelvis; de este modo completan un cilindro muscular en cuyo interior estn las vsceras abdominales. Los principales msculos abdominales se describen en el

Cuadro 6-4. Musculatura que estabiliza el raquis lumbar Nombre del msculo Psoas mayor Psoas menor Cuadrado lumbar (posterior) Cuadrado lumbar (anterior) Origen Apfisis transversas L1 a L4 Cara lateral de D12 Duodcima costilla y apfisis transversas de L1 a L4 Duodcima costilla Insercin Trocnter menor del fmur Fascia ilaca Cresta ilaca posterior Apfisis transversas L1 a L4 Accin principal Flexin, rotacin interna y externa de la cadera Lateralizacin del tronco Flexin lateral del tronco Descenso costal

Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Figura 6-38. Estabilizacin del raquis lumbar. Msculo psoas ilaco: A) psoas mayor, B) psoas menor.

Parte II. Sistemas de relacin

119

Cuadro 6-5. Las fibras de los diferentes msculos tienen un predominio claramente vertical, pero siguen diferentes orientaciones para que las lneas de fuerza no sean las mismas y puedan cumplir mejor su funcin de contencin. As, el recto anterior tiene unas fibras totalmente verticales, mientras que el transverso del abdomen las tiene bastante horizontales; los msculos oblicuos, como su nombre indica, tienen las fibras inclinadas, y sin embargo, el oblicuo externo las tiene orientadas en un sentido, mientras que la inclinacin del oblicuo interno es ortogonal, con lo que entre todos se forma una matriz muscular de gran resistencia. Otra caracterstica de estos msculos es que pueden tener varios cuerpos musculares, con fragmentos de tejido fibroso entre ellos, o incluso acabar en unas amplias fascias fibrosas inextensibles que a modo de faja recubren amplias porciones del abdomen (Fig. 6-39). En la lnea media del abdomen existe una regin fibrosa longitudinal donde se insertan las diferentes fascias de los msculos abdominales, y que recibe el nombre de lnea alba abdominal.

Adems de esta funcin de pared abdominal y contencin de vsceras, la contraccin de estos msculos es la responsable de los movimientos de flexin, lateralizacin y torsin del tronco. Finalmente, con su tono muscular colaboran de forma muy importante en la estabilizacin del raquis dorsolumbar. 6.8.7. Musculatura del estrato profundo de la columna vertebral Adems de todos los msculos que hemos descrito hasta ahora, existen una serie de msculos que forman el estrato profundo que rodea la columna vertebral y la protege en los movimientos que tienden a desplazar horizontalmente las vrtebras, con el riesgo subsiguiente de lesin neurolgica medular. Estos msculos se pueden clasificar en dos grandes grupos: a) Msculos intervertebrales cortos. Son msculos muy cortos que unen las apfisis de vrtebras vecinas y

Cuadro 6-5. Musculatura abdominal anterior Nombre del msculo Recto del abdomen Origen Apndice xifoides esternal y cartlagos costales (5.o-7.o) Cara externa de 6.a a 12.a costilla, cresta ilaca Fascia lumbodorsal, cresta ilaca y ligamento inguinal Fascia lumbodorsal, 12.a costilla y cresta ilaca y cara interna de la 7.a a la 12.a costilla Insercin Borde superior de la rama pubiana del coxal Por una fascia a xifoides, lnea alba y pubis Por una fascia a la lnea alba y pubis Lnea alba y pubis (fibras horizontales) Accin principal Inclinacin lateral y flexin anterior del tronco Inclinacin lateral y rotacin del tronco Inclinacin lateral y rotacin del tronco Inclinacin lateral del tronco

Oblicuo mayor (externo) Oblicuo menor (interno) Transverso del abdomen

A)

B)

C)

D)

Figura 6-39. Musculatura abdominal anterior: A) recto anterior del abdomen; B) oblicuo externo del abdomen; C) oblicuo interno del abdomen; D) transverso del abdomen. Obsrvese cmo las fibras de los diferentes msculos siguen direcciones distintas.

120

Estructura y funcin del cuerpo humano

actan como refuerzos locales. Intervienen muy poco en los grandes movimientos de la columna y su funcin es sobre todo de estabilizacin local. Entre ellos cabe citar los intertransversos, que se sitan entre las apfisis transversas de vrtebras vecinas, los interespinales, que se localizan entre las apfisis espinosas de vrtebras vecinas, y los multfidos, que unen la apfisis espinosa de una vrtebra con la apfisis transversa de la vrtebra situada dos posiciones ms abajo (Fig. 6-40). b) Msculos intervertebrales largos. Son msculos muy largos y de forma longitudinal, que discurren paralelos a la columna vertebral y unen entre s mltiples estructuras en sentido vertical. Su accin principal es estabilizar la columna, e intervienen tambin en los movimientos de hiperextensin dorsal del cuerpo y de elevacin de la cabeza. Entre ellos cabe citar los esplenios de la cabeza y del cuello, que discurren por la regin cervical posterior y unen estructuras occipitales con las apfisis espinosas vertebrales (Fig. 6-41A), y los msculos complexos menor y transverso, que unen el hueso occipital y la apfisis mastoides con las apfisis transversas de las vrtebras cervicales y dorsales (Fig. 6-41B); todos ellos contribuyen a mantener la cabeza erguida y a extenderla. El msculo dorsal largo y el iliocostal representan otro ejemplo de este tipo de msculos; ambos unen estructuras vertebrales o paravertebrales situadas en la regin lumbosacra con estructuras seas situadas en la regin cervical (Fig. 6-41C y D ). 6.9. EL TRAX 6.9.1. Estructura general y funciones El trax est situado en la parte superior del tronco y es la cavidad en la que residen los pulmones y el corazn junto con otras estructuras, como el timo, la trquea, los bron-

quios, el esfago, el conducto torcico, numerosos ganglios linfticos y las arterias y venas relacionadas con estas estructuras. A diferencia del crneo, es una cavidad que no puede ser absolutamente rgida, sino que es necesario que sus paredes se muevan acompaando a la respiracin. Por ello no pueden ser totalmente seas, sino que debe haber elementos articulares y musculares. Adems, en el trax se encuentra el soporte de las extremidades superiores, que surgen de la parte superior en lo que se conoce como cintura escapular. 6.9.2. Elementos seos y articulares del trax Los huesos que forman el trax son el esternn y las costillas, junto con las vrtebras dorsales. El esternn es un hueso plano, con forma de pual, en el que se distinguen tres porciones, una superior denominada mango o manubrio, una intermedia denominada cuerpo, y otra inferior que recibe el nombre de apndice xifoides (Fig. 6-42). El esternn est situado en la parte ms anterior y central del trax, a modo de corbata, y en l se articulan las clavculas, en la porcin ms alta del manubrio esternal, y las costillas. Las costillas son unos huesos alargados, con una curva importante en su trayecto, que por un extremo se articulan con las vrtebras dorsales y por el otro con el esternn. Dependiendo de su forma de relacionarse con el esternn las costillas se clasifican en: a) costillas verdaderas: son aquellas que finalizan en el esternn de forma independiente (son siete pares); b) costillas falsas: son tres pares de costillas que antes de unirse al esternn confluyen en un cartlago que se une a la 7.a costilla verdadera; c) costillas flotantes: son dos pares de costillas mucho ms cortas que no se articulan con el esternn y cuyo extremo queda libre en la regin posteroinferior del trax (Fig. 6-43).

A)

B)

C)

Figura 6-40. Musculatura corta del estrato profundo del raquis: A) msculos intertransversos, B) msculos interespinales, C) msculos multfidos.

Parte II. Sistemas de relacin

121

A)

B)

C)

D)

Figura 6-41. Musculatura larga del estrato profundo del raquis: A) msculos esplenios, B) msculos complexos del cuello, C) msculo dorsal largo, D) msculo iliocostal.

La articulacin de las costillas con el esternn se hace en todos los casos por medio de una condroartrosis, es decir, mediante un cartlago que va desde el extremo distal de la costilla hasta el borde esternal y que recibe el nombre de cartlago costal. Este tipo de articulacin no tiene movilidad propia, pero aporta flexibilidad a los cambios torcicos y con ello convierte la cara anterior del trax en una estructura elstica capaz de soportar variaciones de la forma del trax durante la respiracin sin rotura costal. La articulacin de las costillas con las vrtebras dorsales se realiza en el cuerpo de las vrtebras, donde existe una

carilla articular. Adems, la costilla se relaciona con la apfisis transversa de la vrtebra correspondiente, donde existe un fuerte ligamento que sujeta la costilla. La articulacin costovertebral se comporta funcionalmente como una artrodia y la articulacin costotransversa, como un trocoide, es decir, su nico movimiento es la rotacin axial, pero como la costilla est curvada y su disposicin en el espacio es ligeramente oblicua, la rotacin equivale a la elevacin o descenso de la costilla. Si se observa la estructura que forma una vrtebra dorsal, con las dos costillas que le corresponden y el esternn, se puede ver que tiene una

122

Estructura y funcin del cuerpo humano Clavcula Esternn

Escpula

Manubrio esternal
1 2

Cuerpo del esternn


6

7 8 9 10 11

Apndice xifoides

12

A)

B)

Figura 6-42. Anatoma del esternn. A) Visin frontal. B) Visin de perfil. Se aprecian las mltiples carillas articulares de este hueso. La carilla superior de cada lado se articula con la clavcula, y el resto de las escotaduras se unen con los cartlagos condrocostales de las costillas verdaderas.

Figura 6-43. Estructura sea de la caja torcica. Vista frontal. Se aprecian los diferentes tipos de costilla segn la relacin con el esternn y la disposicin de los cartlagos condrocostales. Los nmeros 1 al 7 indican las costillas verdaderas, del 8 al 10 a las costillas falsas, y el 11 y el 12 corresponden a las costillas flotantes.

forma elptica (Fig. 6-44). La rotacin de las costillas sobre las vrtebras provoca el ascenso de stas y la adopcin de una forma ms circular, que para el mismo permetro tiene un rea mayor. Este cambio geomtrico es muy importante en la mecnica respiratoria. 6.9.3. Estructuras musculares del trax Dentro de los msculos torcicos se incluyen todos aquellos que tienen un punto de insercin en el trax. Entre ellos estn muchos de los mencionados al estudiar el raquis y bastantes de los que tienen que ver con las extremidades superiores, como los pectorales. En este apartado nos referiremos exclusivamente a los msculos con origen e insercin en la caja torcica. Estos msculos son los intercostales y el diafragma y su funcionamiento es bsico para la mecnica respiratoria. Los msculos intercostales, como su nombre indica, se sitan entre costillas adyacentes y se clasifican en intercostales externos, intercostales medios e intercostales internos, dependiendo de su relacin con el borde costal. Al contraerse, los intercostales externos y medios provocan el ascenso de todas las costillas, mientras que los intercostales internos hacen que desciendan (Fig. 6-45). El diafragma es un gran msculo plano que separa el trax del abdomen, con forma de cpula con concavidad

inferior, y que se inserta en la parte inferointerna del esternn, en la cara interna de las costillas 7.a a 12.a y en la regin lumbar de la columna (Fig. 6-45). Su contraccin provoca el aplanamiento de la concavidad y el descenso del plano diafragmtico. Es el principal msculo respiratorio, para la inspiracin. 6.9.4. Mecnica respiratoria La respiracin tiene una funcin ventilatoria que precisa de la entrada y salida del aire del trax. Este movimiento de aire se debe a cambios en el volumen de la caja torcica. Cuando la caja torcica aumenta de tamao, y por tanto de volumen, disminuye la presin en su interior y el aire entra en los pulmones, lo que se denomina inspiracin; cuando la caja torcica disminuye de tamao, aumenta la presin en los pulmones y las vas respiratorias, y se produce la espiracin. Si se considera la caja torcica como un tronco de cono, para aumentar su volumen hay dos mecanismos posibles: incrementar el rea de la base o aumentar su altura. Ya vimos que la rotacin de las costillas, con su consiguiente ascenso, determina una mayor rea torcica (Fig. 6-44). En realidad, cada par de costillas est situado en la caja torcica con una inclinacin caracterstica, de forma que su ascenso produzca el mximo incremento en el rea transversal

Parte II. Sistemas de relacin ANTERIOR Cuerpo vertebral

123

Articulacin costovertebral Costilla

POSTERIOR A)

Apfisis transversa

B)

Figura 6-44. Esquema de un arco costal. A) Articulacin de la costilla con la vrtebra correspondiente. B) Forma elptica del permetro total. En trazos discontinuos se representa la disposicin que se obtiene con la rotacin-elevacin de las costillas; la forma es ms esfrica y aumenta el rea interna.

del trax. De todo ello se desprende que los msculos que favorecen la inspiracin son aquellos que pueden contribuir a elevar las costillas, y los msculos espiratorios son todos aquellos que contribuyen a que stas desciendan. El otro mecanismo para incrementar el volumen torcico consiste en aumentar la altura del tronco de cono. Esto se consigue con el aplanamiento y descenso de la base del trax, secundario a la contraccin del diafragma (Fig. 6-46). Durante la espiracin, el diafragma no est totalmente relajado, sino que se contrae de una forma especial que provoca un aumento de su convexidad superior, de lo cual se deriva una reduccin del volumen torcico. A pesar de este papel activo durante la espiracin, el diafragma se considera un msculo principalmente inspirador y cuando se afecta su funcin la alteracin ms importante es la disminucin en la entrada de aire. En los Cuadros 6-6 y 6-7 se resumen, respectivamente, los principales msculos inspiradores y espiradores.

Cuadro 6-6. Principales msculos inspiradores Primarios. Su principal funcin es la inspiracin Diafragma Intercostales externos y medios Secundarios. Colaboran con la inspiracin mediante la elevacin de las costillas Esternocleidomastoideo Escaleno anterior Escaleno medio Escaleno posterior Pectoral mayor Pectoral menor Serrato anterior Dorsal ancho Serrato posterosuperior

124

Estructura y funcin del cuerpo humano

A) B)

C)

Figura 6-45. Principales msculos respiratorios: A) msculos intercostales externos; B) msculos intercostales internos; C) diafragma.

Cuadro 6-7. Principales msculos espiradores Primarios. Su principal funcin es la espiracin Intercostales internos Diafragma Secundarios. Colaboran con la espiracin mediante el descenso de las costillas Triangular del esternn Recto anterior del abdomen Oblicuo externo del abdomen Oblicuo interno del abdomen Serrato posteroinferior Cuadrado lumbar Sacroespinal

6.10. EXTREMIDAD SUPERIOR 6.10.1. Estructura general de la extremidad superior La extremidad superior est diseada para la manipulacin y la actuacin a distancia del tronco. La mano, con todas las capacidades que puede desarrollar, es mucho ms eficaz si se aleja del tronco, en especial si el mecanismo para alejarse tiene una gran movilidad. La forma en que la extremidad superior conecta con el tronco tambin es importante y se basa en un mecanismo con mltiples articulaciones, conocido como cintura escapular, que hace que dicha extremidad tenga una amplia movilidad.

Parte II. Sistemas de relacin

125

A)

B)

Figura 6-46. Movilidad del diafragma con la respiracin: A) inspiracin; B) espiracin: d) cpula diafragmtica.

6.10.2. Elementos seos de la cintura escapular La cintura escapular se origina en el manubrio esternal, y adems del esternn, que es el punto del trax donde se inserta en realidad la extremidad superior, existen como elementos seos la clavcula, la escpula u omplato y la epfisis proximal del hmero. La clavcula es un hueso alargado que tiene forma de S itlica y que discurre por la parte anterosuperior del trax, desde el manubrio esternal hasta el hombro. A pesar de que pasa por encima de las costillas 1.a y 2.a, no se articula con ninguna de ellas y no forma realmente parte de la caja torcica. Por su extremo interior o medial se articula con el esternn y por su extremo exterior con la escpula. La escpula, tambin llamada omplato, es un hueso plano de forma triangular que se encuentra situado en la porcin posterosuperior del trax. No tiene contacto con las costillas, ya que est separada de la caja torcica por msculos que discurren entre la cara interior (o anterior) de la
Acromion Coracoides Cavidad glenoidea

escpula y la cara posterior de la parrilla costal. Por su cara externa (posterior) est cruzada por una cresta sea que se denomina espina de la escpula, y que llega a superar a este hueso con una prominencia muy grande que recibe el nombre de acromion. El acromion es el punto de la escpula por donde este hueso se conecta con la clavcula. La escpula tiene en su vrtice superoexterno un ensanchamiento con una concavidad esfrica que recibe el nombre de cavidad glenoidea, y que es por donde se une al hmero y por ende a toda la extremidad superior (Fig. 6-47). Dado que todo el peso de la extremidad superior recae en la unin entre el acromion de la escpula y la clavcula, los ligamentos entre estas estructuras son muy importantes, y adems existe un fuerte refuerzo ligamentoso adicional entre el tercio exterior de la clavcula y una prominencia de la escpula que se denomina apfisis coracoides. El hmero es un hueso largo que forma el brazo. En su epfisis proximal adopta una forma esfrica que permite una correcta articulacin con la cavidad glenoidea de la escpu-

Coracoides Fosa supraespinosa

Acromion

Fosa anterior de la escpula

Espina de la escpula Fosa infraespinosa

Cavidad glenoidea

A)

B)

Figura 6-47. Anatoma de la escpula: A) cara anterior; B) cara posterior.

126

Estructura y funcin del cuerpo humano

la. Esta porcin recibe el nombre de cabeza del hmero. Al lado de esta zona articular hay dos apfisis que reciben el nombre de tubrculo mayor o troquter y tubrculo menor o troqun, y que sirven como lugar de insercin de msculos. Entre ambos tubrculos hay un surco llamado corredera bicipital (Fig. 6-48). A lo largo de la difisis, el hmero presenta unas rugosidades que sirven para la insercin de algunos de los msculos del hombro. La epfisis distal del hmero se describe posteriormente al explicar el codo. 6.10.3. Elementos articulares de la cintura escapular La carilla articular del extremo interno de la clavcula tiene una forma convexa que se corresponde con una leve concavidad existente en la parte superolateral del manubrio esternal. Para completar la congruencia entre ambos huesos, existe un menisco articular que hace que la articulacin esternoclavicular (o cleidoesternal) sea funcionalmente una enartrosis, es decir, est dotada de una gran amplitud de movimientos, incluida la rotacin axial. Esta amplia movilidad est limitada por los importantes ligamentos y msculos que fijan la clavcula. Debido a que la clavcula tiene forma de S alargada, los movimientos del extremo esternal, que son muy reducidos, se amplifican en el hombro, lo que permite una buena movilidad en dicho extremo.
Cabeza del hmero Troquter Troqun Corredera bicipital

La clavcula se une por su extremo distal al acromion de la escpula. Esta articulacin es anatmicamente una condiloartrosis, pero debido a los mltiples ligamentos existentes y a la presencia de algunos de ellos entre la apfisis coracoides y la clavcula no tiene casi movilidad y se comporta funcionalmente como una sinartrosis del tipo de las sindesmosis. La articulacin escapulohumeral es la que se establece entre la cavidad glenoidea de la escpula y la cabeza del hmero; es una clara enartrosis anatmica y funcional. Dado que la cavidad glenoidea es algo pequea para contener toda la cabeza del hmero, se completa con un reborde cartilaginoso que permite una perfecta adaptacin geomtrica entre ambos huesos (Fig. 6-49). El hombro, que es la articulacin final resultante de la movilidad de la articulacin esternoclavicular y de la escapulohumeral (las dos con caractersticas de enartrosis), est dotado de una movilidad que no se repite en todo el cuerpo, tanto en lo que se refiere a las posibilidades como a la amplitud de los movimientos. A pesar de los mltiples ligamentos que hay en el hombro, esta articulacin es una de las que se luxa ms fcilmente. Ello se debe a que al estar dotada de tan amplios movimientos la cabeza del hmero se puede salir con facilidad del receptculo glenoideo. Finalmente, hay que revisar la interrelacin entre la cintura escapular de uno y otro lado. Si se observa el conjunto

Tubrculo mayor

Fosa del olcranon Epitrclea Epicndilo Cndilo Trclea Epicndilo

Figura 6-48. Anatoma del hmero: A) cara anterior; B) cara posterior.

Parte II. Sistemas de relacin Acromion de la escpula Reborde glenoideo Clavcula

127

Membrana sinovial Tendn del supraespinoso

Msculo deltoides

Glenoides de la escpula

Figura 6-49. Articulacin escapulohumeral. Seccin coronal.

formado por la cintura escapular de ambos lados, se puede apreciar que tiene forma de balanza donde el fiel es el esternn (y por tanto el trax), los brazos de la balanza son las clavculas, y los platillos las extremidades superiores (Fig. 6-50). Esta imagen no es metafrica sino real, y cuando se desplaza una de las extremidades superiores en un movimiento, las clavculas actan como transmisoras y hacen que la otra cintura escapular compense en parte el desplazamiento. As, por ejemplo, cuando elevamos un hombro o un brazo el otro hombro o brazo tiende a descender de forma espontnea.

6.10.4. El hombro: msculos y movimientos En la cintura escapular residen los movimientos tanto del hombro, como de la extremidad superior. La elevacin del hombro, que es el movimiento que se realiza al encogerse de hombros, tiene lugar principalmente en la articulacin esternoclavicular. Se produce gracias a la contraccin de los msculos que se insertan por un extremo en alguna estructura de la cintura escapular y por el otro en un punto del raquis o de la cabeza por encima de la clavcula (Cuadro 6-8). Un claro ejemplo de los msculos

Cuadro 6-8. Elevacin del hombro Nombre del msculo Esternocleidomastoideo Trapecio (porcin superior) Angular del omplato Omohioideo Romboides menor
Cn: Vrtebra cervical nmero n.

Origen Manubrio del esternn, clavcula Occipital, apfisis espinosas de las vrtebras cervicales Apfisis transversas C1 a C4 Borde superior de la escpula, medial a la coracoides Apfisis espinosa C7

Insercin Apfisis mastoides del occipital Tercio externo de la clavcula y acromion de la escpula ngulo superior de la escpula Hueso hioides Borde medial de la escpula

128

Estructura y funcin del cuerpo humano

Trapecio

Deltoides

Infraespinoso

Figura 6-50. Esquema de la cintura escapular de ambos lados. Se aprecia la similitud con una balanza cuyo fiel es el esternn.
Redondo menor

capaces de realizar este movimiento lo constituye el trapecio (Fig. 6-51). Si se analiza el Cuadro 6-8, se ver que prcticamente aparecen los mismos msculos que se haban descrito en la estabilizacin del raquis cervical. Sin embargo, en este caso, el raquis es un punto fijo que permite la insercin de los msculos que al contraerse elevan el hombro. El descenso del hombro tambin se produce en la articulacin esternoclavicular. En este movimiento colaboran aquellos msculos que por un extremo se insertan en el trax y por el otro en la cintura escapular, generalmente en el hombro (Cuadro 6-9). Este movimiento de descenso no es habitual, excepto para volver a la posicin despus de alzar los hombros, y los msculos implicados en l intervienen tambin en otros movimientos de la cintura escapular. Los movimientos de anteversin y retroversin del hombro se efectan en la articulacin esternoclavicular, pero como se basan en la contraccin de los mismos msculos que intervienen tambin en la anteversin y retroversin de la extremidad superior, se describen de forma conjunta en el siguiente apartado. El movimiento de anteversin de la extremidad superior (y tambin el de adelantamiento del hombro) se basa en la contraccin de los msculos que cruzan la articulacin escapulohumeral por delante (Cuadro 6-10). Los principales son el pectoral mayor y el coracobraquial, los cuales son capaces de adelantar el brazo unos 60 en relacin con el cuerpo (Fig. 6-52). A partir de este punto,

Redondo mayor Dorsal ancho

Figura 6-51. Musculatura del hombro. Visin dorsal de los principales msculos superficiales.

intervienen los msculos abductores para completar el movimiento as como cualquiera que cubra anteriormente la articulacin. La retroversin de la extremidad superior, as como el movimiento de retraso del hombro, se producen por la con-

Cuadro 6-9. Descenso del hombro Nombre del msculo Trapecio (porcin inferior) Pectoral mayor Pectoral menor Subclavio Serrato anterior Origen Apfisis espinosas de las vrtebras dorsales Clavcula, borde esternal, vaina del recto anterior del abdomen Costillas 3.a y 4.a (cara externa) Cara inferior de la clavcula Regin anterolateral de la 1.a a 9.a costilla Insercin Tercio externo de la clavcula y acromion de la escpula Cresta del tubrculo mayor del hmero Apfisis coracoides de la escpula Cara superior de la 1.a costilla Borde vertebral de la escpula

Parte II. Sistemas de relacin

129

Cuadro 6-10. Anteversin de la extremidad superior Nombre del msculo Pectoral mayor Coracobraquial Bceps braquial Deltoides (anterior) Serrato anterior Origen Clavcula, borde esternal, vaina del recto anterior del abdomen Apfisis coracoides de la escpula Apfisis coracoides y tubrculo supraglenoideo de la escpula Tercio externo de la clavcula y acromion y espina de la escpula Regin anterolateral de la 1.a a 9.a costilla Insercin Cresta del tubrculo mayor del hmero Cara anterior del hmero en su tercio medio Tuberosidad bicipital del radio Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea) Borde vertebral de la escpula

traccin de los msculos que se insertan en un plano posterior a la articulacin escapulohumeral, aunque tambin intervienen en este movimiento los msculos que hacen traccin de la escpula hacia la columna vertebral (Cuadro 6-11). Como puede verse en los Cuadros 6-10 y 6-11, el deltoides es un msculo que efecta movimientos tanto de anteversin como de retroversin del brazo, lo cual es posible si se tiene en cuenta que el deltoides es un msculo muy amplio que recubre la articulacin escapulohumeral a modo de hombrera y que tiene fibras que pasan por delante de esta articulacin y otras que pasan por detrs (Fig. 6-53). La contraccin de unas u otras fibras producir la anteversin o retroversin del brazo, y la contraccin conjunta, la abduccin del mismo. La abduccin es el movimiento por el cual la parte afectada se separa de la lnea media del cuerpo. La abduc-

cin del brazo es, por tanto, el movimiento que consiste en separar el brazo del cuerpo de forma lateral, primero hasta la posicin de brazos en cruz, y posteriormente con elevacin del brazo. La abduccin completa del brazo es un movimiento complejo que requiere la participacin de todos los elementos de la cintura escapular. En una primera fase intervienen msculos que saltan la articulacin por su borde superolateral, como el deltoides y el supraespinoso (Cuadro 6-12). Estos msculos giran la cabeza del hmero dentro de la glenoides, pero este giro est limitado a 90. Para aumentar la abduccin, debe existir un desplazamiento o bscula de la escpula hacia fuera. Esta bscula de la escpula hacia fuera se consigue gracias a la accin de los msculos trapecio y serrato anterior, que slo son abductores cuando el brazo est ya a 90 respecto del cuerpo (Fig. 6-54).

A)

B)

Figura 6-52. Musculatura anteversora de la extremidad superior. A) Pectoral mayor. B) Coracobraquial.

130

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

Figura 6-53. Musculatura del hombro. Msculo deltoides: A) visin anterior; B) visin posterior. Se han eliminado las costillas para comprender mejor su anatoma.

Cuadro 6-11. Retroversin de la extremidad superior Nombre del msculo Deltoides (posterior) Infraespinoso Redondo mayor Redondo menor Romboides Dorsal ancho Origen Acromion y espina de la escpula Fosa infraespinosa de la escpula Borde axilar de la escpula Borde axilar de la escpula Apfisis espinosas de C7 a D4 Apfisis espinosas de D6 a L5, cresta ilaca, y borde de las costillas 9.a a 12.a Occipital y apfisis espinosas de C1 a D11 Insercin Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea) Carilla media del tubrculo mayor del hmero Cresta del tubrculo menor Tubrculo mayor del hmero Borde vertebral de la escpula Cresta del tubrculo menor del hmero

Trapecio

Espina escapular, clavcula y acromion

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Cuadro 6-12. Abduccin de la extremidad superior Nombre del msculo Deltoides Supraespinoso Serrato anterior Trapecio Origen Clavcula, acromion y espina de la escpula Fosa supraespinosa de la escpula De la 1.a a la 9.a costilla (cara anterior) Occipital y apfisis espinosas de C1 a D11 Insercin Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea) Tubrculo mayor del hmero (troquter) Borde vertebral de la escpula Espina escapular, clavcula y acronion

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n.

La aduccin del brazo es el movimiento de retorno de la extremidad superior hacia el tronco. Combinada con la retroversin, o mejor an con la anteversin, es capaz de superar el borde lateral del tronco en direccin a la lnea media del cuerpo. Para que un msculo tenga una accin aductora, su trayecto debe pasar por debajo de la articulacin escapulohumeral. Dado que la existencia del hueco axilar

no permite la presencia de msculos en la cara inferointerna del hmero, estos msculos aductores se deben insertar en las regiones anteriores o posteriores de la epfisis proximal de hmero (Cuadro 6-13). En la contraccin de los msculos anteriores es preciso que la escpula est fijada contra el trax (por la accin del msculo romboides) para evitar su desplazamiento hacia fuera y la posibilidad de abduccin.

Parte II. Sistemas de relacin A)

131

B 1 1

B)

1 B

Figura 6-54. Abduccin del brazo: A) separacin del brazo respecto del cuerpo; B) elevacin por bscula de la escpula.

La rotacin del brazo tiene lugar en la articulacin escapulohumeral gracias a su condicin de enartrosis. Para observar este movimiento hay que rotar la extremidad superior, pero con el codo extendido, porque si se hace con el codo flexionado se puede confundir el movimiento de rotacin del brazo con el de pronosupinacin de la mano. Los msculos capaces de provocar una rotacin deben estar en un plano anterior o posterior respecto a la articulacin escapulohumeral y deben pasar al otro lado de la articulacin y

hacerse posteriores o anteriores, respectivamente (Cuadro 6-14). La rotacin externa est producida por el redondo menor, el infraespinoso y la porcin posterior del deltoides, que son msculos posteriores pero que se insertan en el borde lateral del hmero, y cuya contraccin provoca una rotacin hacia atrs o externa (Fig. 6-55). La rotacin interna se debe a msculos que se insertan en el borde lateral del hmero (en la porcin ms anterior) y que tienen su origen bien en la cara anterior del trax, como el pectoral

132

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-13. Aduccin de la extremidad superior Nombre del msculo Pectoral mayor Coracobraquial Subescapular Redondo mayor Trceps braquial Dorsal ancho Origen Clavcula, borde esternal, vaina del recto anterior del abdomen Apfisis coracoides de la escpula Fosa subescapular Borde axilar de la escpula Tuberosidad subglenoidea de la escpula (porcin larga) Apfisis espinosa de D6 a L5, cresta ilaca y 9.a a 12.a costillas Insercin Cresta del tubrculo mayor del hmero Cara anterior del hmero en su tercio medio Tubrculo menor del hmero (troqun) Cresta del tubrculo menor del hmero Cara posterior del olcranon del cbito Cresta del tubrculo mayor del hmero

Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Cuadro 6-14. Rotacin de la extremidad superior Nombre del msculo Redondo menor Infraespinoso Deltoides (posterior) Deltoides (anterior) Pectoral mayor Subescapular Dorsal ancho Redondo mayor Origen Borde axilar de la escpula Fosa infraespinosa escapular Espina de la escpula Clavcula Borde esternal, clavcula Fosa subescapular Raquis dorsolumbar Borde axilar de la escpula Insercin Cara inferior del tubrculo mayor del hmero Cara inferior del tubrculo mayor del hmero Tuberosidad deltoidea Tuberosidad deltoidea Cresta del tubrculo mayor del hmero Tubrculo menor del hmero (troqun) Cresta del tubrculo menor del hmero Cresta del tubrculo menor del hmero Accin principal Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin externa externa externa interna interna interna interna interna

Hmero ANTERIOR
pu la

Esc

B C POSTERIOR A)

B)

C)

D)

Figura 6-55. Rotacin externa de la extremidad superior: A) visin superior de la articulacin escapulohumeral, que muestra la insercin y el trayecto de los msculos rotadores externos; B) msculo redondo menor; C) msculo infraespinoso; D) fibras posteriores del deltoides.

Parte II. Sistemas de relacin

133

mayor o la parte clavicular del deltoides, o bien en su cara posterior, como el subescapular, el dorsal ancho y el redondo mayor (Fig. 6-56), los cuales cruzan la articulacin escapulohumeral por dentro. 6.10.5. El codo: elementos seos y articulares La articulacin del codo est formada en realidad por tres articulaciones diferentes que se establecen entre los tres huesos que forman esta parte de la extremidad superior. Por un lado, est la epfisis distal del hmero, en la que se pueden distinguir varias estructuras anatmicas especficas (Fig. 6-48). La epfisis distal del hmero se aplana y tiene una forma ligeramente triangular, con la base mirando a la articulacin y los dos vrtices basales muy prominentes. La prominencia situada en la cara externa se denomina epicndilo y la situada en la cara interna epitrclea. En ambas apfisis se insertan numerosos msculos del antebrazo y de la mano. En la cara articular de la epfisis distal del hmero se pueden distinguir dos estructuras diferentes, una externa y de forma esfrica que recibe el nombre de cndilo y otra interna con forma de polea que recibe el nombre de trclea.

El segundo componente seo es el cbito (ulna). Su epfisis proximal recibe tambin el nombre de cabeza del cbito (Fig. 6-57). Este hueso tiene en su porcin proximal la forma de una llave inglesa y en l se pueden distinguir los siguientes detalles anatmicos: la gran concavidad de la cabeza del cbito, o escotadura mayor, est limitada por dos apfisis, una mayor, que recibe el nombre de olcranon, y otra menor, ms distal, que se denomina apfisis coracoides. En el lado externo de la escotadura mayor existe una depresin de menor tamao, denominada escotadura menor, que sirve para relacionarse con el radio. El ltimo componente seo del codo es el radio, que participa en esta articulacin con su epfisis proximal, en la que se pueden distinguir diferentes estructuras anatmicas (Fig. 6-58). En la parte ms proximal hay una estructura cilndrica que recibe el nombre de cabeza. Este cilindro tiene una ligera depresin esfrica en su parte superior que sirve para relacionarse con el hmero y que se denomina cavidad glenoidea. Por debajo de la cabeza del radio est el cuello, que acaba en una protuberancia que recibe el nombre de tuberosidad bicipital por insertarse en ella el extremo distal del msculo bceps braquial.

ANTERIOR B Hmero

Esc

la pu C

D POSTERIOR A)

B)

C)

D)

Figura 6-56. Rotacin interna de la extremidad superior: A) visin superior de la articulacin escapulohumeral, que muestra la insercin y el trayecto de algunos msculos rotadores internos; B) msculo subescapular; C) msculo dorsal ancho; D) msculo redondo mayor.

134

Estructura y funcin del cuerpo humano Olcranon Escotadura mayor Caracoides Escotadura menor

radio y el hmero, o humerorradial, se forma entre el cndilo humeral y la cavidad glenoidea de la cabeza del radio. Se trata de una enartrosis y como tal est dotada de una amplia movilidad, incluida la rotacin axial. Finalmente, la ltima articulacin es la radiocubital, que se establece entre la cabeza del radio y la escotadura radial del cbito, con un ligamento circular o anular que sujeta el radio al cbito. Esta articulacin es un trocoide y slo posee rotacin axial, proceso por el cual el radio gira alrededor del cbito. Se estudiar con el movimiento de pronosupinacin. 6.10.6. Msculos y movimientos del codo. Movimientos del antebrazo En su conjunto, el codo, a pesar de contar con una enartrosis y una articulacin de tipo trocoide, est limitado por la existencia de la trocleartrosis cubitohumeral, de forma que se puede considerar que slo posee esta articulacin, que condiciona un nico movimiento de flexin y extensin del antebrazo sobre el brazo. Son msculos flexores del codo, es decir, producen flexin del antebrazo sobre el brazo, todos los msculos que sobrepasan la articulacin del codo por su plano anterior (Cuadro 6-15). El principal msculo es el bceps braquial, que como su nombre indica tiene dos orgenes: una porcin ms larga se origina en la apfisis coracoides de la escpula, y tiene un largo tendn que discurre a travs de la corredera bicipital; y una porcin ms corta se origina por debajo de la cavidad glenoidea de la escpula. Ambas porciones confluyen en un cuerpo muscular muy robusto que va a insertarse en el cuello del radio, en la tuberosidad bicipital, aunque existe una aponeurosis adicional que se extiende de forma amplia por la cara anterior del antebrazo (Fig. 6-60). El braquial anterior es otro msculo eminentemente flexor del codo. El resto de los msculos que se citan en el Cuadro 6-15 cumplen otras funciones, como flexionar los dedos de la mano, pero por el hecho de originarse por encima del codo y saltar ventralmente esta articulacin, son considerados agonistas de la flexin. La extensin del codo se produce cuando se contraen msculos que saltan dorsalmente la articulacin cubitohumeral. Slo existen dos msculos extensores de importancia: el trceps y el ancneo (Cuadro 6-16). El trceps braquial debe este nombre a que tiene un triple origen (Fig. 6-61). Una primera porcin se origina en la zona subglenoidea de la escpula, una segunda porcin lo hace directamente en la regin posterosuperior del hmero y la ltima porcin se origina tambin en el hmero posterior, pero en una zona ms baja. Estos tres orgenes se funden en un nico cuerpo

Apfisis estiloides

A)

B)

Figura 6-57. Anatoma del cbito: A) visin lateral; B) visin anterior.

Entre los tres huesos se establecen tres articulaciones diferentes (Fig. 6-59). La articulacin cubitohumeral se constituye entre la escotadura mayor de la cabeza del cbito y la trclea humeral. Es una trocleartrosis tpica que slo tiene un movimiento de flexoextensin, e impide la rotacin y lateralizacin del codo. La articulacin entre el

Cabeza del radio Cuello del radio

Apfisis estiloides

Figura 6-58. Anatoma del radio.

Parte II. Sistemas de relacin Radio

135

Hmero Hmero Hmero Radio Radio Cbito Cbito A) B) Cbito D)

Figura 6-59. Articulacin del codo: A) visin anterior del codo en extensin; B) visin lateral del codo en flexin; C) visin lateral del codo en extensin. Se aprecia cmo el olcranon se introduce en la fosa oleocraneana del hmero durante la extensin.

Cuadro 6-15. Principales msculos que intervienen en la flexin del codo Nombre del msculo Bceps braquial Braquial Supinador largo Pronador redondo Palmar mayor Cubital anterior Flexor comn superficial de los dedos Palmar menor Origen Apfisis coracoides de la escpula y tuberosidad supraglenoidea Cara anterior del hmero Borde radial del hmero Epicndilo medial del hmero y apfisis coronoides del cbito Epicndilo medial del hmero Epicndilo medial del hmero Epicndilo medial del hmero y apfisis coronoides Epicndilo medial del hmero Insercin Tuberosidad del radio Tuberosidad (apfisis coronoides) del cbito Apfisis estiloides del radio Borde externo del radio Aponeurosis palmar y base del 2.o hueso metacarpiano Hueso pisiforme del carpo 2.a falange del 2.o al 5.o dedo Pisiforme y 5.o hueso metacarpiano

Lacertus fibrosus

Figura 6-60. Msculo flexor del codo. Bceps braquial.

136

Estructura y funcin del cuerpo humano

Figura 6-61. Msculo extensor del codo. Trceps braquial.

Cuadro 6-16. Principales msculos de la extensin del codo Nombre del msculo Trceps braquial Origen Tuberosidad subglenoidea de la escpula, cara posterosuperior y cara posteroinferior del hmero Cara posterior del epicndilo lateral Insercin Cara posterior del olcranon

Ancneo

Borde posterior del cbito

muscular que se inserta distalmente en el olcranon cubital, pasando por la cara posterior de la articulacin del codo. El antebrazo tiene un movimiento de rotacin sobre el eje axial que se denomina de pronacin-supinacin. La pronacin consiste en girar el antebrazo sobre su eje largo en el sentido necesario para que la mano quede con la palma hacia abajo, mientras que la supinacin es el movimiento contrario, que hace que la palma de la mano mire hacia arriba. Cuando un jugador de baloncesto bota la pelota, tiene la mano en pronacin, mientras que soportar una bandeja obliga a llevar la mano en supinacin. La pronosupinacin se basa en la rotacin del radio sobre su eje axial gracias a la articulacin radiocubital que hay en el codo. El radio, que es un hueso cuyo tamao aumenta progresiva-

mente hasta desembocar en una epfisis distal ancha, acta como una manivela y rota alrededor del cbito, hueso que va adelgazando en sentido prximal y que se mantiene prcticamente fijo en el espacio durante la pronosupinacin. Este movimiento depende de msculos situados en el antebrazo (Cuadro 6-17). La pronacin se debe a unos msculos insertados en el radio y en el cbito que producen con su contraccin el giro del radio alrededor del cbito. Los msculos pronadores son el pronador redondo y el pronador cuadrado que son unos msculos cortos y potentes, cada uno de los cuales est situado en un extremo del radio. La supinacin consiste en devolver el brazo pronado a su posicin de partida. Para ello estn los msculos supinadores, supinador largo y supinador corto; estos msculos

Cuadro 6-17. Pronacin y supinacin del antebrazo Nombre del msculo Pronador redondo Pronador cuadrado Supinador largo Supinador corto Bceps braquial Origen Epicndilo medial del hmero, coronoides cubital Cara anterior del cbito distal Borde radial del hmero Cabeza cubital posterior Escpula: coracoides y glenoides superior Insercin Cara anteroexterna del radio Cara anterior del radio distal Apfisis estiloides del radio Cara anterior del radio Tuberosidad (bicipital) del radio Accin principal Pronacin del antebrazo Pronacin del antebrazo Flexin en la articulacin del codo Supinacin del antebrazo Flexin del codo y supinacin del antebrazo

Parte II. Sistemas de relacin

137

durante la pronacin se enrollan tambin con el radio y al contraerse lo devuelven a su posicin original (Fig. 6-62). Como se ver posteriormente, el carpo y la mano no tienen rotacin axial y estn absolutamente ligados a los movimientos del antebrazo, de forma que la pronosupinacin del antebrazo produce indefectiblemente la pronosupinacin de la mano. 6.10.7. El carpo: huesos, articulaciones y msculos El carpo est formado por ocho huesecillos distribuidos en dos hileras (Fig. 6-63). La hilera proximal est formada

por el escafoides, el semilunar, el piramidal y el pisiforme, y la hilera distal por el trapecio, el trapezoide, el hueso grande y el ganchoso. Entre los diferentes huesos se establecen fuertes enlaces ligamentosos y en ellos se insertan numerosos msculos del antebrazo y de la mano. Funcionalmente, el carpo se puede considerar como dos arcos seos de forma elptica que establecen con el antebrazo, entre s y con la mano tres articulaciones: una superior o radiocarpiana, que se forma entre la epfisis distal del radio (junto con un ligamento que va desde el radio al estiloides cubital) y los cuatro huesos proximales del carpo, una intermedia o intercarpiana, que se establece entre las

Hmero

Supinador largo

Supinador corto

Pronador redondo Cbito

Radio Radio Pronador cuadrado

Pulgar Pulgar

Figura 6-62. Pronosupinacin del antebrazo y la mano. A) Supinacin. B) Pronacin. Se observa que durante la pronacin el radio se enrosca alrededor del cbito y el pulgar, que era externo, se hace interno.

138

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cbito

Radio

A A Escafoides B Trapecio C Trapezoide B C

Semilunar Piramidal Pisiforme Ganchoso Hueso grande

1 3 2 Metacarpianos 4

Figura 6-63. Anatoma de los huesos del carpo. Las lneas discontinuas muestran las articulaciones funcionales: A) radiocarpiana, B) intercarpiana, C) metacarpocarpiana.

dos hileras de los huesecillos del carpo, y una inferior o carpometacarpiana, que se establece entre la hilera distal de los huesos del carpo y las epfisis proximales de los metacarpianos de la mano. Las articulaciones carpianas se pueden considerar como condiloartrosis funcionales, y como tales tienen una amplia movilidad cuando se desplazan sobre el eje mayor de la elipse que forma la articulacin, lo que correspondera a la flexin palmar y dorsal de la mano. En cambio, tienen una movilidad reducida cuando el desplazamiento se produce en torno al eje menor, lo que correspondera a la lateralizacin radial o cubital de la mano. Una articulacin especial es la que se forma entre el trapecio y la base del primer metacarpiano. La articulacin trapeciometacarpiana es del tipo de silla de montar y garantiza la amplia movilidad del primer dedo de la mano, con movimientos propios como la abduccin o la oposicin. Los msculos capaces de provocar la flexin dorsal (o volar) de la mano son aquellos que superan el carpo por su cara posterior (o dorsal). Por el contrario, la flexin palmar de la mano se realiza gracias a la contraccin de msculos que superan las articulaciones carpianas por su cara anterior. La mayora de estos msculos son especficos para los movimientos de la mano y como tales se describirn en el siguiente apartado. As, por ejemplo, los flexores de los dedos discurren por la cara anterior de la mueca y por tanto colaboran en la flexin palmar. Es posible producir una flexin palmar de la mueca sin flexin de los dedos,

pero para ello deben contraerse de forma simultnea los msculos extensores de los dedos. La lateralizacin cubital (tambin llamada ulnar), o aduccin de la mano, y la lateralizacin radial, o abduccin de la mano, se debe a la contraccin de msculos que van desde el antebrazo hasta la mano y pasan por la cara lateral de la mueca (los aductores de la mano por el borde interno y los abductores por el borde externo). Aunque tambin se aprovecha el efecto de los msculos de la mano que discurren por la cara lateral del carpo, existen msculos especficos, como los radiales (primer y segundo radial) y los cubitales (anterior y posterior). Estos msculos se originan en las apfisis humerales y se insertan en el borde lateral de los huesos del carpo, provocando los movimientos de lateralizacin descritos. Se describen junto con los msculos largos de la mano en el Cuadro 6-18. 6.10.8. La mano: elementos seos y articulares La mano est formada por el carpo, ya descrito, el metacarpo y los dedos (Fig. 6-64). Los metacarpianos son cinco huesos alargados, conectados con los huesecillos de la hilera distal del carpo. Los dedos estn formados por tres huesos alargados de pequeo tamao que reciben el nombre de falanges, excepto en el dedo pulgar, que slo tiene dos falanges. Los dedos se nombran desde el ms externo, primero o pulgar, hacia el ms interno, quinto o meique.

Parte II. Sistemas de relacin

139

Cuadro 6-18. Msculos largos del carpo y de la mano Nombre del msculo Supinador largo Origen Borde radial del hmero Insercin Apfisis estiloides del radio Accin principal Flexin en la articulacin del codo; lleva el antebrazo a una posicin intermedia desde su posicin extrema de pronacin y supinacin Abduccin de la mano Abduccin de la mano Flexin palmar de la mano y abduccin radial de la mueca Flexin palmar de la mano Aduccin de la mano Aduccin de la mano Flexin de la 3.a falange, 2.o-5.o dedo Flexin de la 2.a falange, 2.o-5.o dedo Flexin de la 2.a falange del pulgar Abduccin del pulgar Extensin del 2.o al 5.o dedo Extensin del 5.o dedo Extensin del pulgar Extensin del pulgar Extensin del 2.o dedo

Primer radial externo Segundo radial externo Palmar mayor

Borde radial del hmero Epicndilo lateral Epicndilo medial

Base del 2.o metacarpiano Base del 3.er metacarpiano Base del 2.o metacarpiano

Palmar menor Cubital anterior Cubital posterior Flexor profundo de los dedos Flexor comn superficial Flexor largo del pulgar Abductor largo del pulgar Extensor comn de los dedos Extensor propio del 5.o dedo Extensor largo del pulgar Extensor corto del pulgar Extensor propio del 2.o dedo

Epicndilo medial Epicndilo medial Epicndilo lateral (cara interior) Cara anterior del cbito Epicndilo medial, coronoides y radio Cara anterior del radio Cara posterior del cbito y del radio Cara posterior del epicndilo lateral Cara posterior del epicndilo lateral Cara posterior del cbito Cara posterior del radio Cara posterior del cbito

Aponeurosis palmar Hueso pisiforme del carpo Base del 5.o metacarpiano 3.a falange del 2.o al 5.o dedo 2.a falange del 2.o al 5.o dedo Falange distal del pulgar Base del 1.er metacarpiano 2.a y 3.a falange, del 2.o al 5.o dedo Aponeurosis dorsal del 5.o dedo 2.a falange del pulgar 1.a falange del pulgar Aponeurosis dorsal del 2.o dedo

Las articulaciones entre el carpo y los metacarpianos son del tipo de las condiloartrosis y permiten la flexin palmar o volar y cierto grado de lateralizacin, que en la mano equivale a la separacin lateral de los dedos a modo de abanico. La excepcin es la articulacin en silla de montar del primer metacarpiano con el hueso trapecio del carpo. Las articulaciones interfalngicas y metacarpofalngicas son del tipo de las trocleoartrosis y slo permiten la flexoextensin. 6.10.9. Msculos y movimientos de la mano La mano est dotada de una gran movilidad debido a la presencia de mltiples huesos y de numerosos msculos que se insertan en ellos. En la mano terminan 36 msculos diferentes destinados a los dedos, pero como todos no caben en la mano, 18 de ellos estn situados en la porcin proximal del antebrazo y ejercen su accin por medio de largos tendones que circulan por unos canales denominados vainas tendinosas. Los msculos que se encuentran en el antebrazo se denominan msculos largos de la mano. Los msculos cortos de la mano son los que estn situados en la propia mano y sirven para la movilidad de los dedos. Estos msculos estn agrupados principalmente en dos zonas de la palma de la mano, que reciben el nombre de

eminencia tenar (la que est situada prxima al primer dedo) y eminencia hipotenar (la que se encuentra por debajo del quinto dedo). Esta situacin est determinada por el hecho de que tanto el primero (8 msculos) como el quinto (9 msculos) son los dedos que ms msculos reciben. Entre los msculos cortos se incluye una musculatura intrnseca de la palma de la mano formada por los msculos interseos y los lumbricoides, que sirven para la flexin parcial de una falange mientras las otras estn en extensin, o viceversa. En general los msculos flexores, cortos y largos, discurren por la regin anterior y la palma de la mano, mientras que los extensores lo hacen por el dorso. Los msculos abductores, que sirven para separar los dedos 1.o y 5.o de los otros dedos, as como los msculos que provocan la lateralizacin de la mano, discurren por la parte lateral de la mueca. Los principales msculos de la mano se describen en el Cuadro 6-18 (msculos largos) y en el Cuadro 6-19 (msculos cortos). Si como ejemplo de la complejidad de la musculatura de la mano se analiza un movimiento como la flexin de los dedos, se puede ver que intervienen hasta 16 msculos diferentes: el flexor comn profundo de los dedos, el flexor comn superficial de los dedos, el flexor largo del pulgar, el flexor corto del pulgar, el flexor corto del

140

Estructura y funcin del cuerpo humano

CARPO

METACARPIANOS

1er dedo

FALANGES PROXIMALES

FALANGES MEDIAS 5 dedo FALANGES DISTALES

2 dedo 3 dedo

4 dedo

Figura 6-64. Anatoma sea de la mano.

quinto dedo, 4 lumbricoides y 7 interseos (Fig. 6-65). La interaccin de todos estos msculos permite un control fino de la flexin de cada una de las falanges, y esto, en combinacin con todos los msculos destinados a la extensin de los dedos, es lo que dota a la mano de la capacidad de hacer

cosas tan complejas como, por ejemplo, interpretar una pieza musical al piano. Como un resumen de la extremidad superior, en el Cuadro 6-20 se recogen los principales movimientos descritos en los apartados anteriores, y se indica a modo de ejemplo

Cuadro 6-19. Principales msculos cortos de la mano Nombre del msculo Flexor corto del 5.o dedo Oponente del 5.o dedo Abductor corto del 5.o dedo Palmar cutneo Abductor corto del pulgar Flexor corto del pulgar Oponente del pulgar Aductor del pulgar Lumbricales (4 msculos) Interseos (7 msculos) Origen Hueso ganchoso del carpo Hueso ganchoso del carpo Hueso pisiforme del carpo Aponeurosis palmar Hueso escafoides del carpo Hueso trapecio del carpo Hueso trapecio del carpo Hueso grande Tendones del flexor profundo de los dedos Borde de los metacarpianos 2.o a 4.o Insercin 1.a falange del 5.o dedo Borde del 5.o metacarpiano 1.a falange del 5.o dedo Piel de la mano 1.a falange del 1.er dedo 1.a falange del pulgar 1.er metacarpiano 1.a falange del pulgar Tendones del extensor comn de los dedos Tendn del extensor comn de los dedos Accin principal Flexin de la 1.a falange del 5.o dedo Aduccin-oposicin del 5.o dedo Abduccin del 5.o dedo Tensin de la palma de la mano Abduccin del pulgar Flexin de la 2.a falange del pulgar Oposicin del pulgar Aduccin del pulgar Flexin metacarpofalngica con extensin de los dedos Flexoextensin parcial de las falanges

Parte II. Sistemas de relacin

141

A)

B)

C)

D)

E)

F)

G)

H)

Figura 6-65. Msculos flexores de la mano derecha: A) flexor largo profundo comn de los dedos; B) flexor largo superficial comn de los dedos; C) flexor largo del primer dedo; D) flexor corto del primer dedo; E) flexor corto del quinto dedo; F) msculo lumbricoides; G) msculos interseos palmares; H) msculos interseos dorsales. De A) a G) la visin es anterior y en H) la visin de la mano es posterior.

uno o dos msculos representativos de cada movimiento. Una visin de conjunto de la musculatura del brazo se muestra en la Figura 6-66. 6.11. EXTREMIDAD INFERIOR 6.11.1. Estructura general de la extremidad inferior Las extremidades inferiores, a diferencia de las superiores, no surgen del tronco en un sentido perpendicular, sino que estn en el mismo eje longitudinal del cuerpo y son su

base de sustentacin, tanto en la bipedestacin como durante la marcha o la carrera. Este hecho obliga a que las extremidades inferiores no slo deban aportar movilidad y capacidad de desplazamiento, sino que tengan que mantener continuamente en equilibrio el resto del cuerpo. Las extremidades inferiores se pueden considerar como dos fuertes columnas, implantadas en una base, la pelvis, donde se sostiene el resto del cuerpo. No obstante, estas columnas estn dotadas de la capacidad de moverse, por lo que la base de sustentacin debe ser lo ms amplia posible, razn que justifica la disposicin en 90 de los pies respecto de las

142

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-20. Principales movimientos de la extremidad superior Movimiento Anteversin del brazo Retroversin del brazo Abduccin del brazo Aduccin del brazo Flexin del antebrazo Extensin del antebrazo Pronacin de la mano Supinacin de la mano Flexin de los dedos Extensin de los dedos Abduccin del pulgar Oposicin del pulgar
Radioc.: Articulacin radiocubital.

Articulacin Hombro (escapulohumeral) Hombro (escapulohumeral) Hombro (escapulohumeral) Hombro (escapulohumeral) Codo (cubitohumeral) Codo (cubitohumeral) Codo (radioc. proximal) y mueca (radioc. distal) Codo (radioc. proximal) y mueca (radioc. distal) Interfalngicas, metacarpofalngicas Interfalngicas, metacarpofalngicas Trapeciometacarpiana Trapeciometacarpiana

Ejemplo de msculos implicados Deltoides, pectoral mayor Deltoides, infraespinoso Deltoides, trapecio Pectoral mayor, subescapular, dorsal ancho Bceps braquial, coracobraquial Trceps braquial Pronador redondo, pronador cuadrado Supinador largo, supinador corto Flexor superficial, flexor profundo de los dedos Extensor comn, extensores propios de los dedos Abductor largo y abductor corto del pulgar Aductor del pulgar, oponente del pulgar

Clavcula

Espina del omplato Deltoides

Deltoides Pectoral mayor

Trceps (cabeza lateral) Bceps Braquial anterior

Trceps: Cabeza larga Cabeza lateral Trceps (cabeza medial)

Cabeza medial del trceps Supinador largo Pronador redondo Palma mayor Palma menor Flexor comn superficial de los dedos Ligamentos palmares de las articulaciones carpianas Aponeurosis palmar Olcranon Cubital posterior Extensor propio del meique

1.er radial externo 2.o radial externo Extensor comn de los dedos

Extensor corto del pulgar Abductor del meique

Abductor corto del pulgar

A)

B)

Figura 6-66. Estructura muscular del brazo: A) cara anterior; B) cara posterior.

Parte II. Sistemas de relacin

143

piernas y la forma de deambulacin plantgrada que tiene el ser humano. 6.11.2. Estructura y funcin de la pelvis La pelvis, que es la base donde se apoyan el tronco, el raquis y la cabeza, tiene la funcin fundamental de amortiguar el balanceo que imprime el movimiento de las piernas. Cuando caminamos, nuestras extremidades inferiores se acortan y alargan sucesivamente, y esto provoca un movimiento de balanceo lateral muy importante, cuya transmisin al resto del cuerpo sera prcticamente insoportable y dificultara muchas maniobras, como por ejemplo fijar los ojos en un punto durante la marcha. Para evitar este balanceo, la pelvis acta como la quilla de un barco y se mueve de forma contralateral al balanceo, anulndolo casi por completo para que de cintura para arriba no haya oscilaciones durante la marcha. Adems de esta funcin antibalanceo, la pelvis es el soporte de numerosas vsceras del abdomen inferior y el punto donde se insertan los msculos que forman la pared abdominal anterior. La pelvis est formada por la unin de tres huesos diferentes: los coxales, uno derecho y otro izquierdo, y el sacro. El coxal es un hueso anatmicamente complejo y, aunque se considera un hueso plano, es muy voluminoso en el espacio, ya que tiene una torsin que recuerda la hlice de un barco (Fig. 6-67). El coxal es la suma de tres huesos que en otros animales se pueden encontrar separados formando la cintura pelviana, pero que en el hombre (y en los primates) se fusionan en la etapa fetal en uno solo. Estos tres huesos, llamados ilion, isquion y pubis, aunque fusionados en el coxal, son reconocibles en la primera infancia por tener centros de osificacin independientes. La nomenclatu-

ra anatmica reconoce este origen, por lo que se habla de cresta ilaca, tuberosidad isquitica y snfisis pubiana. En el coxal se puede reconocer una zona plana de gran tamao que corresponde al hueso ilion, cuyo borde superior constituye la cresta ilaca. sta se corresponde externamente con el reborde seo que forma el lmite inferior de la cintura. Otro detalle anatmico importante es un orificio que hay en la parte inferomedial y que recibe el nombre de agujero obturador. Est limitado en su borde superior por una rama pubiana y en su borde inferior por una rama isquitica que finaliza en la apfisis ms caudal del coxal, denominada tuberosidad isquitica. ste es el punto donde nos apoyamos cuando estamos sentados correctamente con la espalda erguida. Por la cara externa del coxal, y donde se unen ontognicamente el ilion, el isquion y el pubis, existe una cavidad de forma hemiesfrica denominada acetbulo que sirve para articular la pelvis con la extremidad inferior. El hueso sacro est formado por la fusin de las cinco vrtebras sacras. Es un hueso de concavidad anterior que se relaciona por encima con la quinta vrtebra lumbar y por debajo con el cccix. En el cuerpo del sacro se pueden apreciar unos orificios que corresponden a los intervalos residuales tras la fusin de las apfisis transversas y por donde salen los ltimos nervios de la mdula espinal. Los dos coxales se unen entre s por la parte anterior, a travs de las ramas pubianas, que estn fuertemente enlazadas en una articulacin recubierta de tejido fibroso que recibe el nombre de snfisis pubiana. La movilidad de esta articulacin es prcticamente nula y la presencia de tejido fibroso slo aporta un poco de flexibilidad. Por la parte posterior, los coxales se articulan con la cara lateral del sacro. Estas articulaciones reciben el nombre de sacroilacas y aunque su movilidad es muy reducida, no es nula,

Cresta ilaca

Espina ilaca anterior Espina ilaca posterior

ANTERIOR Acetbulo POSTERIOR Agujero obturador POSTERIOR Carilla articular para el sacro

Tuberosidad isquitica

Carilla articular para el pubis del otro coxal Rama pubiana A) B)

Tuberosidad isquitica

Figura 6-67. Anatoma del coxal: A) visin lateral (externa); B) visin medial, que correspondera a la visin desde dentro de la pelvis (ambos dibujos corresponden al coxal derecho).

144

Estructura y funcin del cuerpo humano

siendo muy importante su funcin correcta durante la deambulacin. En su conjunto y dada la escasa movilidad de las articulaciones existentes, la pelvis es muy estable y permite un buen apoyo de las extremidades inferiores y un soporte slido del tronco y del resto del cuerpo (Fig. 6-68). 6.11.3. La cadera: elementos seos y articulares La articulacin de la cadera se forma entre el acetbulo del coxal y la epfisis proximal del fmur. El fmur es el hueso ms largo del cuerpo, y en su epfisis proximal se puede apreciar una desviacin respecto del eje de la difisis a travs de una estructura que se denomina cuello (Fig. 6-69). Al final del cuello del fmur se encuentra una carilla articular muy esfrica que se conoce como cabeza femoral. Por debajo del cuello y en el lmite con la difisis se aprecian dos protuberancias: una externa y superior o trocnter mayor, que se suele palpar en el borde externo de la cadera, y otra interna e inferior o trocnter menor. La cabeza del fmur se articula con el acetbulo del coxal y forma la articulacin coxofemoral o cadera. La forma esfrica de ambos componentes hace que exista una gran congruencia, que se ve reforzada por la existencia de un reborde cartilaginoso alrededor del acetbulo, conocido como reborde cotiloideo, que hace que la cabeza femoral est prcticamente incluida en el coxal. La articulacin re-

sultante es una enartrosis y como tal est dotada de movimientos de anteversin y retroversin, de lateralizacin (abduccin y aduccin) y de rotacin axial. Al igual que ocurra en la cintura escapular, esta amplia movilidad se asocia con un riesgo importante de luxacin, lesin que se produce siempre que la cabeza del fmur se sale del acetbulo. Debido a los fuertes ligamentos existentes, este fenmeno no es tan frecuente como en el brazo, pero existe una forma congnita de gran importancia en clnica peditrica. Como se puede deducir de la forma de la epfisis proximal del fmur, todo el peso del cuerpo se transmite al cuello femoral, que no est alineado con la difisis, por lo que es un punto que est sometido a mucha tensin y tiene facilidad para romperse, especialmente en la vejez. La fractura del cuello del fmur es una de las ms frecuentes y graves que se pueden sufrir en la senectud. 6.11.4. Msculos y movimientos de la cadera Los movimientos de la extremidad inferior que se basan en la articulacin de la cadera son los tpicos de una enartrosis y similares a los de la cintura escapular, con la diferencia de que en este caso no son posibles la elevacin y el descenso del coxal, ya que es un hueso fijo en la pelvis. En la anteversin de la extremidad inferior intervienen todos los msculos que se originan en un punto situado por encima de la articulacin coxofemoral, tienen su insercin distal en un punto situado por debajo de la articulacin y

Vrtebras lumbares

Coxal derecho

Articulacin sacroilaca Coxal izquierdo Sacro

Ariticulacin coxofemoral

Coxis Fmur

Snfisis pubiana

Figura 6-68. Esquema de la pelvis en su conjunto.

Parte II. Sistemas de relacin Trocnter mayor Cresta intertrocantrea Cuello Trocnter menor

145

Trocnter mayor

Cabeza

Difisis femoral

Epicndilo externo Superficie articular A)

Epicndilo interno Cndilo interno B)

Epicndilo externo Fosa intercondlea Cndilo externo

Figura 6-69. Anatoma del fmur: A) cara anterior; B) cara posterior.

superan a sta por el plano anterior (Cuadro 6-21). Un claro ejemplo de estos msculos lo constituye el recto anterior de la extremidad inferior, que es uno de los componentes del cuadrceps; se origina en la parte anterior de la espina ilaca del coxal y se inserta en la tibia por el tendn del cuadrceps (Fig. 6-70). Su contraccin produce el movimiento anterior del muslo o anteversin de la extremidad inferior.

La retroversin, o desplazamiento posterior del muslo y de la extremidad inferior, es un movimiento mucho ms limitado que el precedente y se basa en la contraccin de los msculos que saltan la articulacin coxofemoral en un plano posterior (Cuadro 6-22). Entre los msculos que colaboran en este movimiento se pueden destacar el semimembranoso y el semitendinoso (Fig. 6-71). Ambos se originan

Cuadro 6-21. Anteversin de la extremidad inferior Nombre del msculo Recto anterior o recto femoral Psoas ilaco Aductor menor Aductor mediano Pectneo Sartorio
Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Origen Borde anteroinferior de la espina ilaca Apfisis transversa de L1-L4, cresta ilaca Rama descendente del pubis Cara anterior del pubis Cresta pectnea del pubis Espina ilaca anterosuperior

Insercin Por el tendn del cuadrceps a la tuberosidad tibial Trocnter menor del fmur Labio medial de la lnea spera Labio medial de la lnea spera Lnea pectnea por debajo del trocnter menor Cara interna de la tibia

146

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

C)

Figura 6-70. Anteversin de la extremidad inferior: A) recto anterior del cuadrceps; B) psoas ilaco; C) sartorio.

Cuadro 6-22. Principales msculos retroversores de la extremidad inferior Nombre del msculo Semimembranoso Semitendinoso Glteo mayor Piramidal Aductor mayor Cuadrado femoral Bceps femoral Origen Tuberosidad isquitica Tuberosidad isquitica Parte posterior del ilion Cara anterior del sacro Rama isquiopubiana (regin posterior) Tuberosidad isquitica Tuberosidad isquitica Insercin Cara posterior de los cndilos femorales y la tibia Cara posterior de la tibia Tuberosidad gltea del fmur Vrtice del trocnter mayor del fmur Labio medial de la lnea spera Cresta intertrocantrea posterior Cabeza del peron

Parte II. Sistemas de relacin

147

A)

B)

Figura 6-71. Msculos retroversores de la extremidad inferior: A) semimembranoso; B) semitendinoso. Ambas figuras representan una visin posterior de la extremidad inferior.

en la tuberosidad isquitica del coxal y siguiendo un trayecto totalmente posterior van a insertarse en la cara posterior de los cndilos femorales y en la cara posterior de la tibia. La abduccin del muslo, o separacin de la extremidad inferior respecto de la lnea media, se produce por la contraccin de los msculos que superan la articulacin coxofemoral por la cara lateral (Cuadro 6-23). Los principales msculos abductores de la cadera son los glteos, que se originan en la regin posterior del ilion y se insertan en el trocnter mayor (Fig. 6-72). La aduccin de la extremidad inferior es el movimiento por el cual se acerca el muslo hacia la lnea media. Debido a

la disposicin de las extremidades inferiores, la lnea media slo se puede superar si adems existe anteversin, y de una forma limitada. Los msculos aductores son muy numerosos y en este movimiento colaboran todos los grupos musculares que superan en su trayecto la articulacin coxofemoral por su cara interna (Cuadro 6-24). El conjunto principal lo constituye un grupo de cuatro msculos denominado precisamente msculos aductores. Se caracterizan por estar insertados proximalmente en la espina isquiopubiana (desde el pubis a la tuberosidad isquitica) y distalmente en diferentes niveles de la cara interna del fmur, en un rea conocida como fosa de los aductores (Fig. 6-73). Su contraccin produce el retorno hacia la lnea media del muslo,

Cuadro 6-23. Msculos abductores de la extremidad inferior Nombre del msculo Glteo mayor Glteo mediano Glteo menor Tensor de la fascia lata Piramidal Obturador interno Origen Parte posterior del ilion Cara externa del ilion Cara externa del ilion Espina ilaca anterosuperior Cara anterior del sacro Reborde interno del orificio obturador y cara interna de la membrana obturatriz Insercin Regin posterior (infratrocantrea) del fmur Cara externa del trocnter mayor Cara anterior del trocnter mayor Por la fascia lata a la cara lateral de la rodilla Trocnter mayor Trocnter mayor (fosa trocantrea)

148

Estructura y funcin del cuerpo humano

D C

A)

B)

C)

D)

Figura 6-72. Abduccin de la cadera: A) visin posterior que muestra las inserciones y el trayecto de los msculos glteos; B) glteo mayor; C) glteo mediano; D) glteo menor.

y en caso de que las piernas ya estn juntas, las aprieta una contra otra. La rotacin de la extremidad inferior es limitada y depende casi exclusivamente de la articulacin coxofemoral. Los msculos que producen rotacin interna son los glteos mediano y menor y el aductor mayor, mientras que el grupo de msculos que producen rotacin externa es mucho mayor e incluye los glteos mayor, mediano y menor, todos aquellos que desde la cara posterior del coxal se insertan en el fmur saltando la articulacin coxofemoral por debajo, y adems los msculos obturadores, el psoas y el sartorio (Cuadro 6-25). Como puede apreciarse, los glteos mediano y menor intervienen en ambos movimientos de rotacin, lo que se debe a su forma en abanico. As, la contraccin de sus fibras anteriores produce rotacin interna, mientras que las fibras posteriores intervienen en la rotacin externa.

6.11.5. La rodilla: elementos seos y articulares En la articulacin de la rodilla slo intervienen directamente dos huesos, la epfisis distal del fmur y la epfisis proximal de la tibia, pero por su proximidad describiremos tambin la rtula y el peron. Aunque el fmur ya se ha descrito en el apartado anterior (Fig. 6-69), es necesario revisar su epfisis distal. Dicha epfisis adopta una forma vagamente triangular y su base inferior est constituida por dos superficies articulares elpticas conocidas como cndilos femorales. Por la cara posterior estos cndilos femorales estn separados por un surco, que se conoce como fosa intercondlea, pero por la parte anterior hay continuidad de la superficie articular que recubre ambos cndilos y que incluso progresa proximalmente para articularse con la rtula.

Cuadro 6-24. Principales msculos aductores de la extremidad inferior Nombre del msculo Aductor mayor Aductor mediano Aductor menor Aductor mnimo Pectneo Recto interno Semitendinoso Semimembranoso Origen Rama isquiopubiana y tuberosidad isquitica Cara anterior del pubis Rama horizontal del pubis Rama horizontal del pubis Cresta pectnea del pubis Rama descendente del pubis Tuberosidad isquitica del coxal Tuberosidad isquitica del coxal Insercin Labio medial de la lnea spera Labio medial de la lnea spera Labio medial de la lnea spera Cara interna (superior) del fmur Lnea pectnea por debajo del trocnter menor Cara interna de la tibia Cara interna de la tibia Cndilo femoral interno y tibia

Parte II. Sistemas de relacin

149

D B C A

A)

B)

C)

D)

Figura 6-73. Aduccin de la cadera. Msculos aductores: A) aductor mayor; B) aductor mediano; C) aductor menor; D) aductor mnimo.

Cuadro 6-25. Msculos rotadores de la extremidad inferior Nombre del msculo Aductor mayor Glteo mediano (anterior) Glteo menor (anterior) Glteo mayor Glteo mediano (posterior) Glteo menor (posterior) Piramidal Obturador interno Obturador externo Cuadrado femoral Sartorio Psoas ilaco Origen Rama isquiopubiana del coxal Cara externa del ilion Cara externa del ilion Parte posterior del ilion Cresta ilaca del coxal Cara externa del ilion Cara anterior del sacro Orificio obturador Orificio obturador Tuberosidad isquitica Espina ilaca anterosuperior Vrtebras lumbares, cresta ilaca Insercin Labio medial de la lnea spera Trocnter mayor Trocnter mayor Trocnter mayor (posterior) Trocnter mayor Trocnter mayor Trocnter mayor Trocnter mayor Fosita trocantrea Cresta intertrocantrea Cara interna de la tibia Trocnter menor Accin principal Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin Rotacin interna interna interna externa externa externa externa externa externa externa externa externa

150

Estructura y funcin del cuerpo humano

La tibia (Fig. 6-74) es un hueso largo y recio. Su epfisis proximal es plana, por lo que se denomina meseta tibial. En la superficie de dicha meseta se aprecia una doble depresin poco profunda para articularse con los cndilos femorales. Entre ambas fositas de la meseta tibial se observa la presencia de dos espinas seas que se enfrentan con la fosa intercondlea y que sirven para insertar los ligamentos cruzados de la rodilla. En su epfisis distal, la tibia finaliza en una protuberancia interna o malolo tibial, que forma parte de la articulacin del tobillo. La rtula es un hueso plano por su forma (Fig. 6-75) y sesamoideo por estar incluido en el interior del tendn del cuadrceps. Se articula nicamente con la epfisis distal del fmur y aunque es un elemento anatmico caracterstico de la rodilla no forma realmente parte de esta articulacin (su falta no se acompaa de grandes alteraciones funcionales).

A)

B)

Figura 6-75. Anatoma de la rtula: A) visin posterior; B) visin lateral. Se aprecia la ligera cresta posterior que permite la articulacin con la cara anterior del fmur.

Fosita tibial externa Cabeza del peron

Fosita tibial interna Meseta tibial

Tuberosidad tibial

Peron

Tibia

Malolo interno Malolo externo

Figura 6-74. Anatoma de la tibia y del peron

El peron (del latn fibula \ aguja) es un hueso largo y estrecho, unido de tal forma a la tibia que no tiene con ella una articulacin funcionalmente mvil (Fig. 6-74). Su papel en la rodilla es nulo (excepto como punto de insercin muscular), pero forma parte de la articulacin del tobillo con el malolo peroneal, una apfisis de su epfisis distal. La articulacin de la rodilla es muy compleja (Fig. 6-76) y se caracteriza por la presencia en su interior de dos cartlagos articulares en forma de arandelas que se denominan menisco interno y menisco externo. Cada uno de estos meniscos se acopla a la superficie de las fosetas tibiales. Si no existieran los meniscos intraarticulares la relacin entre los cndilos femorales y la meseta tibial sera una condiloartrosis bastante imperfecta, con propensin a la inestabilidad. El cartlago de los meniscos aumenta considerablemente la congruencia entre el fmur y la tibia, pero hace que de hecho existan dos articulaciones diferenciables, una entre los cndilos femorales y la superficie superior de los meniscos articulares o condilomeniscal, y otra entre los meniscos y la meseta tibial o tibiomeniscal. La primera acta como una doble trocleoartrosis (una para cada cndilo) y slo permite la flexoextensin de la rodilla. La segunda slo se constituye cuando el peso del cuerpo no aplasta los meniscos contra la tibia, por ejemplo al estar sentado o teniendo flexionada la articulacin condilomeniscal. En este caso se comporta como un trocoide funcional que permite pequeos grados de rotacin lateral de la tibia y del pie (rotacin axial). Estos movimientos de rotacin en flexin son caractersticos de algunas actividades deportivas, como el ftbol o el esqu, y es la razn de que en estos deportes el movimiento forzado pueda causar una lesin de los meniscos articulares. La rotura total o parcial de estos meniscos no produce necrosis del cartlago, pero s bloqueo de la articulacin. El tratamiento, que supone la extraccin quirrgica del menisco articular, comporta un aumento de inestabilidad de la rodilla y una mayor facilidad para la degeneracin del cartlago articular con el tiempo. Las carillas articulares de la tibia y del fmur, al igual que los meniscos intraarticulares, se encuentran envueltos en una cpsula sinovial y baados por el lquido sinovial, que acta como un lubrificante. Alrededor de la cpsula sinovial se extienden los ligamentos que aseguran la estabilidad de la rodilla y que en esta articulacin son muy importantes. Los principales ligamentos son los de los pla-

Parte II. Sistemas de relacin

151

Fmur Tendn del cuadrceps

Ligamentos cruzados Rtula Cndilo femoral externo Grasa subcutnea Meniscos intraarticulares Menisco externo Cndilo femoral interno Menisco interno

Cpsula sinoval

Peron

Tibia Tibia

A)

B)

Figura 6-76. Articulacin de la rodilla. A) Visin lateral. B) Visin posterior de la rodilla y despus de eliminar la musculatura para observar mejor los ligamentos articulares.

nos laterales, que se extienden hacia la regin posterolateral. Adems, hay unos ligamentos denominados cruzados, que estabilizan la rodilla desde dentro ya que unen las espinas de la meseta tibial con la cara interior de los cndilos. Estos ligamentos tienen importancia en el movimiento de rotacin de la rodilla cuando est flexionada y su rotura provoca frecuentes alteraciones articulares. 6.11.6. Msculos y movimientos de la rodilla Con excepcin de la pequea rotacin con la rodilla en flexin, el gran movimiento de la rodilla es el de flexin y

extensin, un movimiento imprescindible para todos los tipos de marcha. La flexin de la rodilla se produce por la contraccin de los msculos que superan la articulacin femorotibial por su cara posterior (Cuadro 6-26). La mayora de estos msculos se origina en el coxal o en el fmur y se inserta en la parte posterior de la tibia o del peron, pero tambin hay msculos como el gastrocnemio (parte del trceps sural, popularmente conocida como gemelos) cuya masa muscular forma parte de la pierna, y van desde el fmur distal hasta el calcneo en el pie. Un ejemplo caracterstico de msculo flexor de la rodilla es el bceps femoral (Fig. 6-77). Este msculo tiene un doble origen proximal: una parte se origi-

Cuadro 6-26. Flexin de la rodilla Nombre del msculo Recto interno Sartorio Semimembranoso Semitendinoso Bceps femoral Gastrocnemio Poplteo Plantar Origen Rama descendente del pubis Espina ilaca anterosuperior Tuberosidad isquitica Tuberosidad isquitica Tuberosidad isquitica Cara posterior del fmur (supracondlea) Cara lateral del cndilo femoral externo Cndilo femoral externo Insercin Cara posterointerna de la tibia Cara interna de la tibia Cara posterior de los cndilos femorales y la tibia Cara posterior de la tibia Cabeza del peron Cara posterior del calcneo (tendn de Aquiles) Cara posterior de la tibia Tendn de Aquiles en el calcneo

152

Estructura y funcin del cuerpo humano

Espina ilaca anterior

Recto anterior

Vasto interno

Vasto externo Tendn del cuadrceps

Rtula Tendn rotuliano A) B) Tuberosidad tibial

Figura 6-77. Flexin de la pierna: A) msculo bceps femoral; B) gastrocnemio del trceps sural.

na en la tuberosidad isquitica y la otra en la cara posterior del fmur; la insercin distal se realiza en la cara posteroexterna de la cabeza del peron. Su contraccin colabora en la flexin de la rodilla y, si sta se encuentra flexionada, es adems un msculo agonista para la rotacin externa de la pierna. La extensin de la pierna es un movimiento que depende de un solo msculo, el cuadrceps femoral (Fig. 6-78). Este msculo, el ms potente del cuerpo, est formado por cuatro cuerpos musculares. El primero, el recto anterior, ya se ha descrito en la anteversin de la extremidad inferior, ya que se origina en la espina ilaca anteroinferior del coxal. El resto de los cuerpos musculares del cuadrceps se originan en la cara anterolateral del fmur: el vasto interno en la regin anterointerna, el vasto externo en la regin anteroexterna, y el crural en la zona media anterior. Todos ellos confluyen en un nico tendn, muy poderoso, denominado tendn del cuadrceps o tendn rotuliano. Este tendn incluye en su interior la rtula, y se prolonga ms all de la rodilla para insertarse en una protuberancia anterior de la tibia denominada tuberosidad tibial. La rtula es un hueso plano que por su cara posterior se articula con la cara anterior de la epfisis distal del fmur. La articulacin es una trocleartrosis limitada, con un nico movimiento de deslizamiento de la rtula sobre el fmur. El papel de la rtula es actuar como una polea y ayudar a la extensin de la pierna cuando sta se encuentra flexionada. Como se puede ver en el esquema de la Figura 6-79, la fuerza del tendn del cuadrceps sobre la tuberosidad tibial se ejerce en un ngulo cercano a los 90, lo que hace que sea muy

Figura 6-78. Extensin de la pierna. Msculo cuadrceps femoral. No se visualiza el fascculo crural ya que al ser el ms profundo queda oculto por el recto anterior.

ineficaz. La presencia de la rtula, que acta como un mecanismo de transmisin del esfuerzo equivalente al de una polea, facilita mucho la traccin anterior de la tibia y provoca la extensin de la pierna. 6.11.7. El tobillo: elementos seos y articulares El tobillo es el nombre con el que se conoce a la articulacin que se establece entre la pierna y el pie. Sus elementos seos son la epfisis distal de la tibia, la epfisis distal del peron y los huesos del tarso. El tarso, que es el equivalente del carpo de la extremidad superior, est formado por siete huesos (Fig. 6-80), dos de mayor tamao e importancia en la articulacin, el astrgalo y el calcneo, y cinco ms pequeos, llamados navicular, cuboides y cuneiformes (primero, segundo y tercer cuneiformes), que forman parte de la estructura anterior del pie y tienen menor trascendencia en relacin con la movilidad del tobillo. Las epfisis distales de la tibia y del peron forman en su interior una oquedad cbica o mortaja tibioperoneal, en la que encaja el hueso astrgalo. Por ambos lados progresan las apfisis tibial y peroneal, que reciben el nombre de malolo interno y malolo externo, respectivamente. El astrgalo es un hueso de forma cbica que por su parte superior se articula con la mortaja tibioperoneal o articulacin tibioastragalina (tambin llamada tibiotarsiana) y por

Parte II. Sistemas de relacin

153

A)

B)

Figura 6-79. Esquema que muestra el papel de la rtula en la extensin de la pierna. A) Esquema anatmico. B) Equivalente mecnico donde se ha sustituido el msculo cuadrceps por un mecanismo de traccin, el tendn rotuliano por un cable y la rtula por una polea que permite aprovechar mejor el esfuerzo del cuadrceps.

su parte inferior con el calcneo. En el astrgalo no se inserta ningn msculo ni ligamento, y est sujeto nicamente por el encaje seo existente, as como por la presin que existe entre el calcneo por debajo y la mortaja tibioperoneal por encima. El calcneo es un hueso con forma de paraleleppedo regular. Una parte sobresale por detrs del pie y forma el taln, mientras que la parte anterior se relaciona con el resto de los huesos del tarso, especialmente el cuboides y el escafoides. En el tobillo se pueden encontrar tres articulaciones diferentes. La primera, que ya se ha descrito parcialmente, se

forma entre el cajn tibioperoneal y la cara superior del astrgalo (Fig. 6-81A). Esta articulacin, que se denomina tibioastragalina, se caracteriza por ser una trocleartrosis, cuyo movimiento es la flexin y extensin del pie respecto de la pierna. Como el trmino extensin del pie puede inducir a error, se acostumbra a hablar de flexin dorsal del pie cuando la punta del pie mira hacia arriba y flexin plantar del pie cuando se dirige hacia abajo. Las otras articulaciones del tobillo se establecen entre el astrgalo y el calcneo. Hay que tener en cuenta que en el tarso, a diferencia de lo que ocurre en el carpo, existe un

Calcneo

Astrgalo Astrgalo

Escafoides (o navicular) 3. cua 2. cua

Cuboides

Navicular 3. cua 2. cua 1. cua Cuboides B)

Calcneo Metatarsianos 5 4 3 A) 2 1

Figura 6-80. Huesos del tarso: A) visin superior; B) visin lateral.

154

Estructura y funcin del cuerpo humano

B)

A)

Figura 6-81. Articulacin del tobillo: A) articulacin tibioastragalina; B) articulacin astragalocalcnea. Se marcan las lneas de cada articulacin.

cambio brusco de direccin de los huesos de la extremidad inferior, de modo que el pie forma un ngulo de 90 con respecto al eje de la pierna. Este cambio se produce a travs de la articulacin astragalocalcnea. El astrgalo se articula con el calcneo en dos puntos diferentes, uno anterior y otro posterior, que corresponden a las articulaciones astragalocalcnea anterior y astragalocalcnea posterior. Funcionalmente, estas articulaciones se pueden considerar como una sola que acta como un trocoide sobre el que gira el pie, y por tanto permite movimientos de lateralizacin. Adems, el eje que une las dos articulaciones y que representa el eje de giro del trocoide astragalocalcneo no est alineado con el eje del pie, sino que es oblicuo tanto en sentido anteroposterior como en sentido lateral (Fig. 6-81B). Esto implica que los movimientos de lateralizacin interna (o tibial) y externa (o peroneal) se acompaan de giro del pie en supinacin o pronacin y de flexin plantar o dorsal, respectivamente. Es decir, la desviacin tibial del pie se acompaa necesariamente de supinacin y de flexin plan-

tar del pie, mientras que la desviacin peroneal se acompaa de pronacin y flexin dorsal del pie. 6.11.8. Msculos y movimientos del tobillo El movimiento de flexin dorsal del pie, es decir, la accin de dirigir la punta del pie hacia arriba, se produce en la articulacin tibioastragalina y gracias a la contraccin de msculos que pasan por delante de dicha articulacin (Cuadro 6-27). Un ejemplo de estos msculos es el tibial anterior (Fig. 6-82), que se origina en la cara anterior de la tibia, por debajo de la tuberosidad tibial anterior, y se inserta en la base del primer metatarsiano a travs de un largo tendn. El movimiento de flexin plantar o extensin del pie, que es el que se efecta al ponerse de puntillas, tambin tiene lugar en la articulacin tibioastragalina y se debe a la contraccin de msculos que pasan por la parte posterior de esta articulacin (Cuadro 6-28). Estos msculos se dividen en dos grandes grupos: un primer grupo con msculos

Cuadro 6-27. Flexin dorsal del pie Nombre del msculo Tibial anterior Extensor largo del 1.er dedo Extensor largo comn Peroneo anterior Origen Cara anterolateral de la tibia, tercio superior Cara interna del peron, tercio medio Cndilo lateral de la tibia y peron Cara anterior del peron, tercio inferior Insercin Base del 1.er metatarsiano, cara dorsal y cara medial del hueso cuneiforme Cara dorsal de la 1.a y 2.a falange del 1.er dedo Cara dorsal de la 2.a y 3.a falange de los dedos 2.o a 5.o Base del 5.o metatarsiano, cara dorsal

Parte II. Sistemas de relacin

155

Plantar

Gastrocnemio Tibial posterior Flexor largo del 1.er dedo Flexor largo de los dedos

Extensor largo de los dedos

Extensor largo del primer dedo

Peroneo lateral largo Peroneo lateral corto

Figura 6-82. Flexin dorsal del pie. Se aprecia cmo los diferentes msculos pasan por la cara anterior del tobillo. Figura 6-83. Flexin plantar del pie. Los msculos responsables pasan por detrs de la articulacin del tobillo.

como el trceps sural (gastrocnemio y sleo), que van desde la cara posterior de la pierna (o del muslo) hasta la regin posterior del calcneo, y un segundo grupo, del que forma parte, por ejemplo, el peroneo largo, que se inserta finalmente en la parte anterior del pie, aunque su tendn discurre por las caras posterior e inferior del tobillo (Fig. 6-83). Los movimientos de lateralizacin del pie se realizan en la articulacin astragalocalcnea y son el resultado de la accin de msculos que tienen su origen en uno de los lados del eje tarsiano, y su insercin al otro lado de esta lnea imaginaria que une las dos articulaciones existentes entre astrgalo y calcneo (Cuadro 6-29). Como ejemplo se pueden citar los msculos peroneos, que tiran del pie por su cara externa y producen lateralizacin externa, flexin dorsal y pronacin, y los msculos tibiales, que por su

insercin interna producen lateralizacin interna, pero tambin flexin plantar y supinacin. 6.11.9. El pie: huesos, articulaciones y msculos El pie est formado por un gran nmero de huesos: los huesos del tarso, los metatarsianos y las falanges de los dedos, que siguen la misma distribucin y nomenclatura que en la mano, con la salvedad de que en este caso el primer dedo es el ms interno y el quinto el ms externo (Fig. 6-84). Las articulaciones existentes entre los diferentes elementos seos del pie son generalmente del tipo de las trocleoartrosis, con leves movimientos de flexin y extensin. La

Cuadro 6-28. Flexin plantar (extensin) del pie Nombre del msculo Tibial posterior Flexor largo de los dedos Flexor largo del 1.er dedo Trceps sural (gemelos) Trceps sural (sleo) Plantar delgado Peroneo lateral largo Peroneo lateral corto Origen Cara posterior de la tibia y del peron Lnea popltea y cara posterior de la tibia Cara posteromedial del peron, tercio inferior Regin supracondlea del fmur, interna y externa Cara posterior de la tibia y del peron Regin supracondlea externa del fmur Cara posterolateral del peron, tercio superior Cara lateral del peron, tercio inferior Insercin Tuberosidad del escafoides y 1.a cua Cara plantar de las falanges de los dedos 2.o a 5.o Cara plantar de la base del 1.er dedo Calcneo (tendn de Aquiles) Calcneo (tendn de Aquiles) Regin posterior del calcneo Cara plantar de la base del 1.er metatarsiano Cara dorsal de la base del 5.o metatarsiano

156

Estructura y funcin del cuerpo humano

Calcneo Astrgalo Tarso Cuboides Metatarsianos Falanges Metatarsianos A) 3.a Cua 2.a Cua 1.a Cua Navicular

Falanges proximales Falanges medias Falanges distales B)

Figura 6-84. Anatoma sea del pie: A) visin lateral; B) visin superior.

movilidad est muy reducida, no tanto por impotencia articular, sino por la falta de msculos adecuados. Existen unos msculos flexores y extensores largos de los dedos y unos msculos propios del pie que estn acumulados en la planta y sirven sobre todo para tensar y adecuar la musculatura durante la marcha, ya que la movilidad intrnseca de las diferentes estructuras del pie no est casi desarrollada. La planta del pie no es plana, sino que presenta una doble concavidad que viene definida por dos arcos, el arco interno del pie y el arco plantar anterior. En el apoyo del pie, el contacto con el suelo se hace bsicamente en tres

puntos: la base del calcneo y las epfisis distales del primero y del quinto metatarsiano (Fig. 6-85). Un defecto en los arcos plantares, el pie plano, sea congnito o adquirido por utilizar calzado inadecuado, supone una prdida de estos puntos de apoyo y lesiones y deformidades del pie que pueden llegar a ser muy dolorosas y difciles de tratar. Al igual que se hizo con la extremidad superior, en el Cuadro 6-30 se describen los principales movimientos de la extremidad inferior y se asignan, nicamente a modo de ejemplo, algunos de los msculos representativos de cada movimiento. Una visin anatmica de conjunto de los msculos de la extremidad inferior puede encontrarse en la Figura 6-86.

Cuadro 6-29. Musculatura que acta sobre la articulacin astragalocalcnea del tobillo Nombre del msculo Peroneo lateral largo Peroneo lateral corto Peroneo anterior Tibial anterior Tibial posterior Trceps sural (gastrocnemio) Trceps sural (sleo) Extensor largo del 1.er dedo Origen Cara lateral del peron Cara lateral del peron Cara anterior del peron Cara anterior de la tibia y el peron Cara posterior de la tibia y el peron Fmur (zona supracondlea) Cara posterior de la tibia y el peron Cara interna del peron Insercin Cara plantar del 1.er metatarsiano y cuneiforme medial Cara dorsal del 5.o metatarsiano Cara dorsal del 5.o metatarsiano Cara dorsal del 1.er metatarsiano y cuneiforme medial Tuberosidad del escafoides, cuneiforme y cuboides Calcneo (tendn de Aquiles) Calcneo (tendn de Aquiles) Falange distal del 1.er dedo Accin principal Lateralizacin externa y pronacin del pie Lateralizacin externa y pronacin del pie Lateralizacin externa y pronacin del pie Lateralizacin interna y supinacin del pie Lateralizacin interna y supinacin del pie Lateralizacin interna y supinacin del pie Lateralizacin interna y supinacin del pie Flexin dorsal del pie y extensin del dedo gordo

Parte II. Sistemas de relacin

157

Cabeza del 1.er metatarsiano

Cabeza del 5.o metatarsiano

Calcneo (taln)

Figura 6-85. Esquema del apoyo de la planta del pie. En color rojo se sealan los puntos seos de mximo apoyo que soportan todo el peso del cuerpo. A: Arco plantar anterior; B: Arco plantar externo; C: Arco plantar interno, que tiene una marcada concavidad superior. En sombreado la zona de contacto de los tejidos blandos con el suelo (huella).

6.12. LA MARCHA COMO EJEMPLO DE MOVIMIENTO MULTIARTICULAR Hasta aqu hemos desglosado el funcionamiento osteomuscular en una serie de movimientos que hemos estudiado de forma aislada para entender mejor su actuacin, pero en el individuo real, excepto en ejercicios gimnsticos, los movimientos no son tan simples y suelen implicar a varias articulaciones con movimientos parciales en ms de un sentido. Slo una perfecta coordinacin entre el funcionamiento osteomuscular y el sistema nervioso permite el

desarrollo correcto de los movimientos. Por ello y a modo de ejemplo describiremos un modelo cotidiano de interaccin entre varias articulaciones y grupos musculares como es la marcha. Durante la marcha, una extremidad inferior se apoya en el suelo, por lo que se denomina esttica (aunque no lo sea en absoluto), y la otra se desplaza para poder avanzar, por lo que recibe el nombre de dinmica. Es importante que la longitud de la extremidad dinmica sea inferior a la de la extremidad esttica, porque en caso contrario chocara con el suelo al avanzar. Para ello, la extremidad dinmica debe

Cuadro 6-30. Principales movimientos de la extremidad inferior Movimiento Anteversin del muslo Retroversin del muslo Abduccin del muslo Aduccin del muslo Flexin de la pierna Extensin de la pierna Flexin dorsal del pie Flexin plantar del pie Desviacin tibial y supinacin del pie Desviacin peroneal y pronacin del pie Articulacin Cadera (coxofemoral) Cadera (coxofemoral) Cadera (coxofemoral) Cadera (coxofemoral) Rodilla (femorotibial) Rodilla (femorotibial) Tobillo (tibioastragalina) Tobillo (tibioastragalina) Tobillo (astragalocalcnea) Tobillo (astragalocalcnea) Ejemplo de msculos implicados Recto anterior del cuadrceps Semimembranoso, semitendinoso Glteo mayor, mediano, menor Aductor mayor, mediano, menor, mnimo Bceps femoral Cuadrceps femoral Tibial anterior Trceps sural, peroneo largo Msculos tibiales Msculos peroneos

158

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ligamento inguinal

Psoas ilaco Aductor mayor

Glteo mayor

Tensor de la fascia lata Semitendinoso Aductor mayor Sartorio Vasto interno Recto anterior del muslo

Vasto externo

Rtula

Gastrocnemio Tibial anterior

Peroneo lateral largo

Gastrocnemio Peroneo lateral corto Sleo Vaina fibrosa superior de los msculos peroneos Malolo externo Malolo interno Sleo

Tendn de Aquiles

Extensor propio del 1.er dedo

Extensor comn de los dedos del pie Malolo externo

Figura 6-86. Anatoma muscular conjunta de la extremidad inferior: A) visin anterior; B) visin posterior.

tener la articulacin de la rodilla en flexin y la articulacin del tobillo en flexin dorsal, y el muslo debe estar en anteversin en la articulacin coxofemoral. En cambio, la extremidad esttica debe tener la pierna extendida, el muslo en retroversin y el pie en flexin plantar o extensin. Estos movimientos no son de flexin o extensin completa, sino que se adoptan progresivamente a medida que la extremidad dinmica se desplaza hacia delante (Fig. 6-87). La anteversin de la extremidad dinmica se acompaa de una elevacin y un desplazamiento anterior de la articulacin coxofemoral correspondiente, y por tanto de ese lado

de la pelvis, que deben ser compensados con un movimiento de elevacin y lateralizacin del tronco para evitar que el balanceo se transmita a porciones superiores del cuerpo. Al mismo tiempo, el centro de gravedad se desplaza hacia delante, y para evitar la prdida de equilibrio, la extremidad superior ipsolateral (del mismo lado) se desplaza momentneamente hacia atrs compensando este efecto. Dado que ambas extremidades superiores estn unidas por las clavculas a nivel del esternn, existe un movimiento de balanceo posteroanterior que desplaza hacia delante la extremidad superior contralateral a la extremidad inferior dinmica.

Parte II. Sistemas de relacin

159

B)

A)

Figura 6-87. Situacin de las diferentes articulaciones durante la marcha. La extremidad inferior esttica (A) tiene todas las articulaciones en extensin para dar la mxima longitud a la extremidad que se apoya en el suelo. La extremidad inferior dinmica (B) las tiene en flexin para acortar la extremidad en su desplazamiento hacia delante. Obsrvese el balanceo de la extremidad superior contralateral para compensar el desplazamiento del centro de gravedad.

Como puede deducirse, la complejidad de todos estos movimientos, progresivos y coordinados, exige un perfecto control neuromuscular de numerosos grupos musculares. Slo una perfecta integridad de la funcin muscular, articu-

lar y nerviosa permite llevar a cabo un movimiento tan complejo como la marcha, de modo que la existencia de lesiones en alguno de estos sistemas comporta dificultades evidentes en la misma.

7
Sistema nervioso
7.1. CLULAS Y FISIOLOGA DEL TEJIDO NERVIOSO 7.1.1. Generalidades Este sistema controla el funcionamiento de todas las clulas del cuerpo humano. Acta como una central de comunicaciones, en estrecha colaboracin con el sistema endocrino. Ambos sistemas transmiten informacin de unas partes del cuerpo a otras y pueden modificar sus funciones. El sistema nervioso lo hace de forma inmediata a travs de impulsos, conducidos por los nervios, mientras que el sistema endocrino lo hace de forma lenta a partir de las hormonas que circulan por la sangre, una vez secretadas por las glndulas. Ambos sistemas pueden activar o inhibir las funciones de las clulas de otros sistemas, manteniendo la relacin entre todos e intentando garantizar en todo momento la correcta homeostasis del cuerpo humano. El sistema nervioso est constituido por los rganos que forman el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). A su vez todos ellos estn formados por tejido nervioso, con la neurona como clula bsica y la conduccin de los impulsos como funcin principal. 7.1.2. Componentes del tejido nervioso El tejido nervioso (vase Captulo 5) est formado por las clulas nerviosas, las neuronas (que provienen de los neuroblastos), y las clulas que dan soporte a las neuronas y que provienen de los espongioblastos, denominadas neuroglia. 7.1.2.1. Neuroglia Comprende el conjunto de clulas de sostn incluidas en el sistema nervioso. Ms de la mitad del volumen del SNC est compuesto por clulas gliales. stas son ms numerosas que las neuronas y cumplen las funciones de sostenerlas, protegerlas y alimentarlas. Sin embargo, no conducen impulsos. Las clulas que forman la neuroglia son de tres tipos (Fig. 7-1). Los astrocitos, que tienen forma de estrella, se encuentran entre los vasos sanguneos y las neuronas, y su funcin es la de nutrir a la neuroglia. La oligodendroglia tambin se encuentra entre las neuronas y su funcin consiste en producir la mielina, as como en mantener unidas las fibras nerviosas. La microglia son clulas ms pequeas que los astrocitos, pueden moverse y poseen mecanismos de fagocitosis, lo que las convierte en clulas defensoras; adems, se encargan de la limpieza del tejido nervioso cuando ste sufre fenmenos inflamatorios o degenerativos. 7.1.2.2. Neuronas Estas clulas son las unidades estructurales del SNC. Su funcin es conducir los impulsos a grandes distancias y a gran velocidad. Constan de las siguientes partes: el soma o cuerpo celular, en cuyo interior se encuentran todas la organelas. Su tamao depende del tipo de neurona (Fig. 7-2). Las dendritas son prolongaciones que salen del soma, cuya funcin es conducir los impulsos que provienen de otras clulas hacia el soma (son las que mantienen el contacto con otras neuronas). El axn o cilindroeje es una prolongacin cnica del soma, pero ms larga que las dendritas. Es el encargado de transmitir el impulso desde el soma hacia otras neuronas o a los efectores. Posee una membrana celular y con frecuencia se encuentra recubierto por la vaina de mielina, una tnica con una sustancia grasa de color blanco que sirve para proteger el cilindroeje y mejorar la velocidad de conduccin de los impulsos. Las vainas de mielina se encuentran rodeadas por el neurilema, que es una capa de aislamiento y proteccin que se forma a partir de las clulas de Schwann, que son las responsables de regenerar el axn cuando sufre agresiones. A lo largo del axn se identifica una serie de estrecheces, llamadas ndulos o nudos de Ranvier, que son los sitios de unin entre segmentos mielnicos adyacentes y que se forman a partir de las separaciones existentes entre las clulas de Schwann (Fig. 7-3). 7.1.3. Tipos de neuronas Las neuronas se pueden clasificar, segn el nmero de sus ramificaciones, en: 1) multipolares, cuando tienen muchas ramificaciones o dendritas (todas las motoneuronas e interneuronas); 2) bipolares, cuando slo poseen un axn y una dendrita. Pertenecen a este grupo las neuronas de la retina y del odo; y 3) unipolares, cuando slo tienen un tallo, que se divide en dos nicas prolongaciones (entre ellas estn las neuronas sensitivas) (vase Fig. 7.2). Segn el tipo de impulso que conducen se dividen en: 1) neuronas sensitivas, tambin llamadas aferentes o ascen-

Parte II. Sistemas de relacin

161

que conducen los impulsos entre las motoneuronas y las neuronas sensitivas. 7.1.4. Nervios Estn formados por fibras nerviosas que se mantienen unidas por tejido conjuntivo. De dentro afuera encontramos: el axn, rodeado por tejido conjuntivo, formando el endoneuro. La unin de varios axones con su endoneuro que conducen los impulsos en una misma direccin (ascendente o descendente) forma los fascculos o haces. stos, a su vez, estn rodeados por otra capa de tejido conjuntivo, el perineuro. Finalmente, los diferentes fascculos estn incluidos en el epineuro, que da envoltura a todo el nervio (Fig. 7-4). La mayora de las fibras nerviosas poseen una vaina de mielina, de color blanco, y forman la sustancia blanca del SNP. 7.2. IMPULSOS, CONDUCCIN Y ARCOS REFLEJOS 7.2.1. Fisiologa del impulso y su conduccin La principal funcin de las neuronas es conducir los impulsos hacia cualquier lugar del organismo y tener todo el cuerpo intercomunicado. Los cambios que se puedan producir en el organismo, tanto externos como internos, sern detectados, conducidos e integrados en el SNC y ste dar un tipo de respuesta adecuada, encaminada a mantener la homeostasis. Todo este proceso se explica, a partir de la formacin de los impulsos y de su transmisin, por las diferentes neuronas que forman las estructuras del sistema nervioso. El impulso nervioso se define como una onda de autopropagacin y de negatividad elctrica que viaja a travs de la superficie de la membrana plasmtica de la neurona. Para que se inicie ser necesario un estmulo, capaz de desencadenar unos cambios en la superficie de la membrana plasmtica de la neurona, que provoque la entrada y salida de iones de su interior, adems de cambios elctricos. Estos cambios se pueden medir con un voltmetro, demostrndose que su carga elctrica es negativa. Una vez generados, se van propagando a lo largo de todo el axn. Para entender todo este proceso conviene explicar los siguientes conceptos fisiolgicos. Estado de reposo o membrana polarizada. Cuando la membrana de una neurona est en reposo (sin conducir impulsos), se puede observar que su superficie externa tiene una carga elctrica diferente de la que tiene la superficie interna. En el interior hay cargas negativas y en el exterior, cargas positivas (Fig. 7-5). Esta diferencia se debe a la diferente concentracin de iones fuera y dentro de la clula. Dado que existe una mayor concentracin de iones de sodio extracelular que intracelular y que se difunden ms iones de potasio hacia el exterior de la clula que iones de sodio hacia su interior, hay un minsculo exceso de iones negativos en el interior de la clula y un pequeo exceso de iones positivos fuera de ella. Esta diferencia de cargas da lugar a la llamada diferencia de potencial, que en fsica es la desigualdad de cargas elctricas que hay entre dos superficies. Esta diferencia se

Oligodendroglia

Microglia

Astrocito

Figura 7-1. Diferentes clulas que forman la neuroglia.

dentes, que son las que conducen los impulsos desde todos los receptores del cuerpo humano hacia la mdula espinal y el encfalo; 2) motoneuronas, eferentes o descendentes, que son las que conducen el impulso en direccin contraria, desde el encfalo a la mdula y desde sta a los msculos y glndulas; y 3) interneuronas, centrales o de asociacin,

162

Estructura y funcin del cuerpo humano Multipolares (motoneuronas) Cilindroeje BIPOLARES (bastn) Dendrita

Soma Centrolo

Clula de Schwann

Ncleo

Cilindroeje Cilindroeje

Dendritas

Mitocondrias

Soma

Dendritas

UNIPOLARES (sensitivas)

Figura 7-2. Diferentes tipos de neuronas con sus principales estructuras.

puede medir con un voltmetro, colocando un extremo del mismo en el interior de la clula y el otro en su exterior. En la neurona esta diferencia de potencial, estando la membrana en reposo, tiene un valor de -70 mV, lo que indica que el interior de la neurona es ms negativo que el exterior. Dicha diferencia define el valor del potencial de reposo o de

membrana para las neuronas, que es el valor que deber superar un estmulo para poder generar un impulso. La membrana est despolarizada o en estado de actividad cuando no existen diferencias de carga entre el exterior y el interior de la misma. Esta situacin se produce al progresar el impulso por la neurona, recuperndose de in-

Oligodendroglia

Ncleo de la clula de Schwann Vaina de mielina compuesta por varias capas de la membrana de la clula glial Axn Membrana plasmtica de axn Ndulo de Ranvier

Figura 7-3. Estructuras que forman el axn.

Parte II. Sistemas de relacin

163

Epineuro

Perineuro

Nervio

Endoneuro Vasos sanguneos

Figura 7-4. Estructuras que forman el nervio.

mediato la situacin de reposo o polarizacin en la zona del axn por donde ya ha pasado el impulso (Fig. 7-6). Un estmulo es cualquier cambio en el medio, tanto externo como interno, del cuerpo humano, con un determi-

70 mV V

nado potencial. Cuando el potencial de accin del estmulo tiene un valor comprendido entre 40 mV y +30 mV, se pueden producir cambios en la membrana de la neurona con la consiguiente despolarizacin e inicio de un impulso. Toda membrana en estado de reposo tiene un umbral de estimulacin. ste se define como el nivel crtico que debe superar un estmulo para poder alterar el potencial de reposo de la neurona e iniciar un impulso. La importancia de este concepto reside en las mltiples posibilidades que existen de modificar el umbral de estimulacin, mediante sustancias o situaciones fisiolgicas que provocan variaciones de excitacin o de inhibicin de los impulsos, lo que equivale a la posibilidad de mejorar o impedir la conduccin de los mismos. Estas modificaciones pueden darse con la edad, con la aplicacin continua de un estmulo o, como veremos ms adelante, con las sustancias denominadas neurotransmisores. La velocidad de conduccin es la rapidez con que se transmite el impulso a travs de la membrana de la neurona. No es igual en todas ellas, aunque siempre es muy elevada. Puede variar entre 100 y 0.5 m por segundo. La velocidad de la conduccin depende del dimetro del axn (a mayor dimetro, mayor velocidad de conduccin), de la distancia entre nudos de Ranvier (a mayor distancia entre ellos, mayor velocidad) y finalmente de la cantidad de mielina que recubre el axn (cuanta ms mielina contenga el axn, ms rpida ser la conduccin de los impulsos). 7.2.2. Vas de conduccin de los impulsos. Arcos reflejos Una vez que se genera un impulso en la neurona, a partir de un estmulo que es capaz de superar el umbral de estimulacin, ste viaja por las membranas y atraviesa una serie de neuronas con el fin de informar de los cambios registrados y provocar algn tipo de respuesta. Las vas que siguen los impulsos constituyen los denominados arcos reflejos, que pueden estar formados por receptores, neuronas sensiti-

Figura 7-5. Membrana polarizada o en reposo.

164

Estructura y funcin del cuerpo humano Estmulo [Na] [K]

vas, interneuronas, neuronas motoras y efectores. La unin entre ellas se hace a travs de las sinapsis. Estas vas constituyen los circuitos por los que continuamente circula la informacin a travs del organismo. A continuacin describiremos cada uno de los componentes de los arcos reflejos, con sus caractersticas y sus funciones (Fig. 7-7). 7.2.2.1. Receptores

Na

[K]

Na [K]

Figura 7-6. Membrana despolarizada. Representacin de la progresin de un impulso por un axn a partir de un estmulo.

Estn distribuidos por todo el cuerpo tanto en la superficie como en su interior. Su funcin es recibir estmulos y transformarlos en impulsos para que puedan ser conducidos al cerebro. Son los encargados de detectar cualquier cambio del medio que afecte al organismo, y gracias a ellos el cerebro tiene una continua informacin del estado del organismo y del medio que le rodea. El conjunto de receptores del organismo y su capacidad para detectar estmulos determinan la sensibilidad, que se define como la capacidad del cuerpo humano para detectar los cambios que se producen en el ambiente que le rodea o en su interior. La mayora de los receptores reconoce estmulos sensitivos externos, como el tacto (discos de Merkel y corpsculos de Meissner), calor (terminaciones de Ruffini), fro (terminaciones de Krause), presin (corpsculos de Pacini)(Fig. 78), vibracin, dolor, sonido, luz, equilibrio, gusto y olfato (vase Cuadro 8-1), o bien estmulos internos, como la posicin y movimientos de las articulaciones (cinestesia), de los tendones (rganos tendinosos de Golgi) o de los husos musculares (de Khne), la osmolaridad de los lquidos internos, la concentracin de oxgeno y de anhdrido carbnico, y la tensin arterial (Cuadro 7-1 y vase Cuadro 8-2). Segn el tipo de estmulo, los receptores se dividen en cinco clases: los mecanorreceptores detectan estmulos fsicos de presin, vibracin, tacto, audicin y equilibrio. Los termorreceptores detectan estmulos trmicos, como el calor y el fro. Los electromagnticos responden a ondas electromagnticas, como ocurre con los de la retina. Los quimiorreceptores responden a estmulos que producen reacciones qumicas, como sucede con los del olfato, el gusto, los cambios de la osmolaridad o las concentraciones de O2 y CO2. Los nociceptores detectan estmulos que pueden perjudicar la integridad del organismo, como los del dolor.

NEURONA SENSITIVA INTERNEURONA SINAPSIS

Ganglio raqudeo

Cuerpo celular

RECEPTOR

Nervio raqudeo Raz anterior MOTONEURONA EFECTOR

SINAPSIS

Figura 7-7. Esquema de un arco reflejo.

Parte II. Sistemas de relacin

165

Cuadro 7-1. Clasificacin de los receptores A distancia (vista, odo) RECEPTORES SOMTICOS RECEPTORES VISCERALES EXTEROCEPTORES PROPIOCEPTORES En vsceras, no son conscientes En contacto (tacto, dolor, temperatura) Interiores (cinestesia)

Segn su situacin se pueden clasificar en somticos o viscerales, como se muestra en el Cuadro 7-1. Los exteroceptores informan de los cambios externos al organismo, y pueden detectar estmulos distantes o bien estmulos que inciden directamente sobre la superficie del organismo. Los propioceptores detectan cambios que se producen en el interior del organismo de forma consciente (posicin de las articulaciones, estiramiento de los tendones y msculos), constituyendo lo que se conoce como sensacin cinestsica. Los viscerales responden a estmulos internos que actan sobre las vsceras, pero su respuesta llega mal a la consciencia (p. ej., el dolor en el abdomen se nota, pero no se puede identificar exactamente qu vscera es la que duele). 7.2.2.2. Caractersticas de los receptores Cada estmulo slo provoca un impulso en su receptor adecuado, pero si aumenta su intensidad puede llegar a activar otro tipo de receptores. As, cuando un estmulo vibratorio es muy bajo no se oye, pero si aumenta se hace audible, y si sigue aumentando puede llegar a estimular receptores nociceptivos y causar dolor. Esto indica que cada cambio que se produce en el medio posee un determinado potencial de accin, y que cada receptor tiene un umbral de estimulacin bajo para este estmulo y muy alto para otros. El umbral de estimulacin puede variar con la edad (en la vejez se necesitan estmulos ms intensos), con algunas alteraciones metablicas o ciertos medicamentos. Los receptores sufren fenmenos de adaptacin, que se define como la capacidad de acostumbrarse al estmulo. En este sentido, los receptores pueden ser de dos tipos: los fsicos son aquellos que responden intensamente a un estmulo; sin embargo, esta respuesta va disminuyendo, llegando incluso a desaparecer, a pesar de mantenerse la intensidad del estmulo (p. ej., los receptores del olfato o los de presin). Los tnicos son los receptores que no tienen capacidad de adaptacin, o lo hacen muy lentamente (p. ej., los nociceptivos, los del odo o los de las articulaciones). La ley de proyeccin se refiere a la representacin que existe en la corteza cerebral de todos los receptores que hay en el cuerpo humano. Por ello, cada estmulo que se genere en un receptor acabar llegando a un rea concreta del cerebro. Esta propiedad explica los fenmenos del miembro fantasma, por el cual los enfermos pueden sentir dolor u otras sensaciones en una extremidad a pesar de haber sido amputada. Los receptores estn sometidos a los denominados contrastes sucesivos. Esta caracterstica de los receptores explica que, cuando cesa un estmulo, el umbral de estimulacin para este tipo de estmulos aumenta, pero al mismo tiempo disminuye para los estmulos opuestos. Esto se pue-

de comprobar poniendo la mano izquierda en un recipiente con agua fra a 10 C y la derecha en otro caliente a 38 C. Si a continuacin se ponen ambas manos en un recipiente con agua tibia a 25 C, la mano izquierda notar mucho calor y la derecha, mucho fro. 7.2.2.3. Neuronas sensitivas Estas neuronas poseen un cuerpo celular y dos largas prolongaciones que se juntan inmediatamente antes de unirse al cuerpo celular para formar un tallo nico, razn por la cual se denominan unipolares. Se considera que la parte que llega de la periferia al cuerpo celular es la dendrita y la que sale del cuerpo hacia la mdula es el axn (vase Fig 7-2). Son las neuronas encargadas de conducir el impulso que ha originado el receptor hacia la corteza cerebral, donde el estmulo ser reconocido en las reas llamadas somestsicas. La conduccin de los impulsos se hace en direccin ascendente, siguiendo los nervios raqudeos y entrando en la mdula por su raz posterior (vase Fig. 7-7), donde se forma el ganglio raqudeo. Una vez en el interior de la mdula, el impulso sigue por los diferentes fascculos hasta el cerebro. Por la direccin en que conducen el impulso tambin se denominan neuronas ascendentes o aferentes. 7.2.2.4. Interneuronas Estas neuronas se encuentran en gran nmero en la sustancia gris de la mdula, tanto el cuerpo como las dendritas y el axn. Son muy pequeas y muy excitables, y establecen muchas interconexiones con otras neuronas gracias a su abundante nmero de dendritas. Su funcin es facilitar o inhibir la conduccin de los impulsos. Su situacin permite que los impulsos sensitivos o ascendentes pasen por ellas cuando viajan hacia el cerebro, o bien que los impulsos que descienden del cerebro las atraviesen antes de conectar con las motoneuronas. En los arcos reflejos ms sencillos (llamados arcos monosinpticos) no intervienen estas neuronas. 7.2.2.5. Motoneuronas Tambin llamadas neuronas eferentes o descendentes, son las que conducen los impulsos desde la mdula hacia los efectores (msculos o glndulas), proyectndose hacia la periferia por las races espinales anteriores (Fig. 7-7). Se localizan en las astas anteriores de la sustancia gris de la mdula. Su cuerpo celular es ms grande que el de las interneuronas y poseen varias dendritas cortas con un axn largo (se clasifican como multipolares). Las motoneuronas pueden ser de dos tipos (Fig. 7-9): las alfa son las de mayor tamao y su funcin es inervar las fibras musculares extrafusales. Cada una de ellas inerva una unidad motora y los impulsos que conducen modifican la

166

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cpsula fibrosa

Terminacin nerviosa

Mitocondrias Axn

Vaina de mielina

Ncleo

Axn

Vesculas granulosas Clula de Schwann

Terminal del axn

Meissner

Pacini

Disco de Merkel

Terminaciones libres

Figura 7-8. Cuatro tipos de receptores.

longitud del msculo y determinan la fuerza de contraccin del huso muscular. Las gamma o fusimotoras son ms pequeas e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Sus impulsos no producen contraccin muscular, pero provocan estmulos sobre las terminaciones sensitivas de las fibras musculares. Las primeras alcanzan velocidades de 50 a 100 m/s y las segundas, de 20 a 40 m/s. 7.2.2.6. Efectores Constituyen la ltima estacin en la conduccin del impulso y son los que llevan a cabo una accin. Slo existen dos tipos de efectores en todo el organismo: los msculos y las glndulas. Los primeros provocan la contraccin o relajacin del msculo, produciendo el consiguiente movimiento, mientras que las segundas ante la llegada del estmulo liberan las sustancias que contienen en su interior, con el consiguiente efecto sobre el funcionamiento de las clulas. La unin de la motoneurona con un msculo forma la llamada unidad motora, que comprende el conjunto de fibras musculares que estn inervadas por una motoneurona. Al llegar al msculo sta se divide en mltiples ramificaciones que hacen sinapsis con el sarcmero (unidad fundamental del msculo). La unin recibe el nombre de placa motora o placa neuromuscular y es el lugar en que se libera la acetilcolina al llegar el impulso. sta produce la despolarizacin del sarcoplasma, con la consiguiente liberacin de reacciones qumicas, que dan como resultado la contraccin del msculo (Fig. 7-10). 7.2.2.7 Sinapsis Los diferentes componentes de un arco reflejo no estn unidos entre s formando un elemento continuo, sino que entre ellos existe una solucin de continuidad. La progresin del impulso se realiza a travs de lo que se denomina sinapsis. Cuando el axn llega a la dendrita o al cuerpo celular de otra neurona, pierde su vaina de mielina y se ramifica. Su parte final forma una tumefaccin que recibe el nombre de botn sinptico, cuya misin es aumentar el rea de contacto con la neurona que establece la conexin. Gracias al microscopio electrnico, hoy en da se conoce la morfologa y estructura de las sinapsis (Fig. 7-11). Dicha estructura est formada por la membrana presinptica (final de la neurona, por donde llega el impulso y se forma el botn sinpti-

co) y la membrana postsinptica (principio de la neurona, por donde contina el impulso). Ambas se encuentran separadas por la hendidura sinptica, con una amplitud de 200 a 300 . Los botones sinpticos de la membrana presinptica estn llenos de mitocondrias y de vesculas sinpticas, unas estructuras redondas del citoplasma de la terminacin, rodeadas de una capa lipoproteica. En su interior se encuentran unas sustancias qumicas que reciben el nombre de neurotransmisores. Al liberarse, estos transmisores qumicos atraviesan la hendidura sinptica, alcanzan la membrana postsinptica y se sita sobre unas estructuras especializadas con forma de saco, sobre las que pueden actuar excitando la membrana postsinptica y haciendo progresar el impulso, o inhibindola, impidiendo o retrasando el impulso. En el hombre la progresin de los impulsos, a travs de las diferentes neuronas, se realiza por transmisin qumica. Los neurotransmisores que se conocen son de muchos tipos y entre ellos destacan: la noradrenalina, la serotonina y la acetilcolina. Su funcin sobre la membrana postsinptica se basa en la capacidad que tienen para disminuir el potencial de reposo de dicha membrana cuando son excitadores o de aumentarlo cuando actan como inhibidores. 7.2.3. Tipos de arcos reflejos Los arcos reflejos actan a lo largo de toda nuestra vida y producen respuestas involuntarias ante estmulos determinados. Las vas de conduccin se pueden clasificar segn el nmero de neuronas que intervienen. As, los arcos reflejos monosinpticos son los que slo estn formados por dos neuronas (una sensitiva y una motoneurona) con una sola sinapsis entre ellas. La mayora de estos arcos reflejos se encuentra en la mdula. El reflejo miottico o de estiramiento es un ejemplo (la percusin sobre el tendn rotuliano provoca la contraccin del cuadrceps y ste eleva la pierna) (Fig. 7-12). Los arcos reflejos polisinpticos son aquellos en los que intervienen dos o ms sinapsis, y estn formados por neuronas sensitivas, interneuronas y motoneuronas (vase Fig. 7-7). Segn el lado del cuerpo donde se produzca el estmulo y se d la respuesta, los arcos reflejos pueden ser: ipsolaterales, cuando ambos se producen en el mismo lado del cuerpo, y contralaterales, cuando el estmulo se recibe en un lado del cuerpo y la respuesta se

Parte II. Sistemas de relacin

167

Piel

Motoneurona c Motoneurona a

Fibras extrafusales

Placa motora

Placa motora Huso muscular

Figura 7-9. Diferentes tipos de motoneuronas.

produce en el contrario (Fig. 7-13). Finalmente, cuando los arcos reflejos comunican varios segmentos de la mdula, se llaman intersegmentarios (en este caso intervienen varias neuronas y sinapsis). Estos permiten que toda la informacin que se genera en diferentes zonas del cuerpo y se conduce por las neuronas sensitivas pueda llegar a la mdula y desde all ascender hasta los centros superiores del cerebro, donde se integra toda la informacin que se ha transmitido por cada segmento de la mdula. A su vez, la respuesta que generen los centros superiores ser conducida por las motoneuronas hasta llegar a los diferentes segmentos de la mdula, para que se desplace hacia los efectores de cada una de las zonas del cuerpo. stos arcos intersegmentarios son los que permiten que a lo largo del da y de forma involuntaria se puedan hacer al mismo tiempo una innumerable y compleja cantidad de movimientos con diferentes partes del cuerpo. 7.2.4. Centros reflejos Los centros reflejos son los lugares del SNC donde se localizan las conexiones o sinapsis entre los diferentes tipos de neuronas. En la mdula se encuentra el mayor nmero de conexiones entre neuronas sensitivas, interneuronas y moto-

neuronas. Otros centros estn ubicados en el tronco enceflico. La estructura de los arcos reflejos tiene en su recorrido, consiguientemente, una serie de interconexiones con los diferentes centros. As, se denomina primera neurona la que lleva el impulso sensitivo; sta, a su vez, conecta con la segunda neurona en la mdula (interneurona e intersegmentaria) y llega hasta la tercera neurona en el tronco enceflico o el tlamo, desde donde alcanza la corteza cerebral. Posteriormente, la respuesta desciende por las motoneuronas. Los reflejos se pueden clasificar atendiendo a varios aspectos, como la funcin que realizan, el nivel donde se localizan, o la respuesta clnica que se desea explorar. Segn la funcin que realizan pueden ser de varios tipos: los posturales actan durante los diferentes movimientos que se realizan a lo largo del da; los protectores evitan que las situaciones nocivas o peligrosas afecten a los puntos vitales o ms dbiles del organismo (cerrar los ojos, cubrirse la cara, girarse); los gastrointestinales se ponen en marcha durante la digestin; los respiratorios permiten modificar el ritmo de la respiracin; y los cardiocirculatorios permiten introducir cambios en el ritmo cardaco y en el dimetro de los vasos sanguneos.

168

Estructura y funcin del cuerpo humano

Motoneurona

Placa neuromuscular Fibras musculares Miofibrillas

Figura 7-10. Representacin esquemtica de la unidad motora.

Neurona presinptica

Axn

Hendidura sinptica

Mitocondrias

Vesculas sinpticas

Neurotransmisores

Neurona postsinptica

Figura 7-11. Representacin esquemtica de una sinapsis neuronal o botn sinptico.

Parte II. Sistemas de relacin Segmento medular

169

Receptor

Neurona sensitiva

Sinapsis

Motoneurona

Efector

Figura 7-12. Esquema de un reflejo monosinptico.

IPSOLATERAL N. sensitiva

Receptor

Interneurona

Motoneurona

Efector CONTRALATERAL Motoneurona

Receptor

N. sensitiva Efector Interneurona

Figura 7-13. Reflejos polisinpticos. Diferentes localizaciones.

170

Estructura y funcin del cuerpo humano

Segn el nivel, se pueden encontrar en la mdula (la mayora), el mesencfalo, la protuberancia, el bulbo raqudeo o el diencfalo. Segn la respuesta clnica que provocan pueden ser: superficiales, si se exploran en la piel o en las mucosas (p. ej., el reflejo corneal, el anal o el farngeo); profundos, si proporcionan informacin del estado de los msculos o articulaciones e indirectamente de los movimientos (p. ej., el reflejo rotuliano, el aquleo o el bicipital); y viscerales, cuando suministran informacin de las vsceras (p. ej., el reflejo pupilar, el consensual, el cilioespinal y todos los que domina el sistema nervioso autnomo). Estos reflejos son muy tiles para verificar la correcta realizacin de las diferentes funciones del organismo, y conocer el lugar donde se localiza la lesin. 7.3. ENCFALO Junto con la mdula espinal, forma el SNC (Fig. 7-14). Se encuentra en la cavidad craneal, protegido por los huesos del crneo y recubierto por las meninges. Es uno de los rganos ms grandes y est constituido por millones de neuronas. Pesa alrededor de los 1500 g, y algo menos en las mujeres y en los ancianos. 7.3.1. Embriologa Procede del ectodermo, lmina del embrin que posteriormente deriva en tres vesculas primitivas que dan lugar a los rganos definitivos (vase Fig. 20.12): a partir del prosencfalo se forma el cerebro y el diencfalo, a partir del mesencfalo se forma la porcin superior del tronco encef-

lico, que recibe el mismo nombre de mesencfalo, y finalmente del rombencfalo derivan el resto del tronco enceflico (protuberancia y bulbo raqudeo) y el cerebelo. Durante la etapa perinatal y en los primeros meses del nacimiento, hay una abundante mitosis con un gran aumento del nmero de neuronas. El encfalo va aumentando de tamao hasta los 18-20 aos. 7.3.2. Vascularizacin del encfalo Es un rgano muy irrigado. La vascularizacin (Fig. 715) depende de las arterias cartidas internas y de las vertebrales. Estas ltimas ascienden por los agujeros transversos de las vrtebras y entran en el crneo por el agujero magno del occipital. En el interior se juntan para formar el tronco basilar (sobre la unin de la protuberancia y el bulbo), que riega al tronco enceflico y el cerebelo. Las arterias cartidas ascienden por el cuello, entran en el crneo por el peasco (del hueso temporal), y se colocan al lado de la silla turca, donde se dividen en tres ramas, la cerebral anterior, cerebral media y cerebral posterior. Cada una de ellas irriga una parte del cerebro: la anterior vasculariza la cara interna de los hemisferios cerebrales; la media, la cara externa; y la posterior, el lbulo posterior. Entre las arterias cerebrales se establece un sistema de ramas comunicantes que constituye un mecanismo de proteccin y seguridad, para que el aporte de sangre sea uniforme en todo el encfalo. As se constituye el polgono de Willis, que se encuentra en la base del crneo rodeando el hipotlamo. Las arterias que unen las ramas cerebrales anteriores se llaman comunicantes anteriores, mientras que las arterias comunicantes posteriores conectan las ramas cerebrales posteriores con las ramas cerebrales medias. Esta vasculari-

Cuerpo calloso

Cerebro

Comisura gris intertalmica

Tienda del cerebelo Tlamo Cerebelo IV ventrculo

Mdula espinal Hipotlamo Hipfisis Protuberancia Bulbo raqudeo Mesencfalo

Figura 7-14. Partes del sistema nervioso central en un corte anteroposterior.

Parte II. Sistemas de relacin Comunicante anterior Cerebral anterior Cerebral media Cartida interna Comunicante posterior Cerebral posterior

171

Tronco basilar Cerebelosas Vertebral derecha A)

Vertebral izquierda

Cerebral anterior

Cerebral posterior

Cerebral media B)

C)

Figura 7-15. A) Irrigacin del encfalo. Polgono de Willis visto por su cara inferior. B) Zonas del cerebro irrigadas por las arterias cerebrales. C) Arteriografa con visualizacin del polgono de Willis: arteria basilar (b); arterias vertebrales (v) y arterias cerebrales (c) anterior (a) y posterior (p).

172

Estructura y funcin del cuerpo humano

Senos venosos

Hueso Vellosidades aracnoideas Duramadre Aracnoides Piamadre Espacio subdural Espacio subaracnoideo Corteza

Cerebro Duramadre

Figura 7-16. Localizacin y relaciones entre las meninges.

zacin pone en contacto la sangre del territorio vertebral con la que proviene de las cartidas. La vascularizacin enceflica profunda se produce a partir de ramificaciones que parten de estas arterias en direccin hacia las zonas ms profundas del encfalo. 7.3.3. Membranas menngeas del encfalo Recubriendo todo el encfalo y la mdula hay tres capas de tejido conjuntivo denominadas meninges (Fig. 7-16). La duramadre es la ms externa y contacta con el periostio de los huesos del crneo. Sale de la cabeza atravesando el agujero magno del hueso occipital y rodea la mdula. Al cubrir todo el encfalo penetra por las distintas cisuras que separan las estructuras enceflicas. As, al penetrar por la cisura interhemisfrica del cerebro forma la hoz del cerebro y al introducirse por la cisura interhemisfrica del cerebelo forma la hoz del cerebelo. La porcin de duramadre que penetra entre el cerebelo y el lbulo occipital del cerebro recibe el nombre de tienda del cerebelo. El espacio entre esta membrana y la aracnoides se denomina espacio subdural. Otra caracterstica anatmica es la existencia de desdoblamientos de la duramadre al fijarse al hueso, que forman los senos venosos (Fig 7.16) encargados de drenar la sangre que irriga el encfalo hacia la vena yugular interna. A travs de las paredes durales de los senos venosos penetran las vellosidades aracnoideas o granulaciones de Pacchioni, encargadas de drenar el LCR. La aracnoides es la siguiente membrana menngea, y se encuentra por debajo de la duramadre. Entre la aracnoides y la capa ms interna, la piamadre, se forma un espacio denominado subaracnoideo que est ocupado por el lquido cefalorraqudeo (LCR). Este lquido se distribuye por todo el encfalo y la mdula espinal. Por otro lado, hay diversas zonas en las que el espacio subaracnoideo se ensancha. Dichas zonas reciben el nombre de cisternas subaracnoideas (Fig. 7-17) y entre ellas destacan la cisterna magna (situada entre el cerebelo y el bulbo raqudeo), las cisternas basales (que se encuentran entre el diencfalo y la protuberancia) y

la cisterna lumbar (situada en la zona lumbar de la mdula). La piamadre es la membrana menngea ms interna, es muy fina y recubre toda la superficie del encfalo y la mdula. Penetra en los surcos, cisuras o accidentes anatmicos que existen en ambos y contiene los plexos coroideos, que producen el lquido cefalorraqudeo. La funcin de las meninges es proteger el SNC y proporcionarle, gracias al LCR, un sistema de amortiguamiento, para evitar que el encfalo golpee contra los huesos del crneo durante los movimientos de la cabeza. 7.3.4. Circulacin del lquido cefalorraqudeo. Sistema ventricular El LCR se forma en los plexos coroideos, capilares que se encuentran en la piamadre y que se proyectan al sistema ventricular. Este sistema est formado por un conjunto de cuatro cavidades o ventrculos (Fig. 7-18). stos se localizan en el interior de los hemisferios cerebrales (I y II ventrculos o ventrculos laterales), en el diencfalo y por debajo del cuerpo calloso (el III ventrculo) y en la parte posterior del tronco cerebral y por delante del cerebelo (IV ventrculo). El LCR se produce de forma lenta pero continua (0.3 mL/minuto) en los plexos coroideos de los ventrculos laterales. Desde all pasa por el agujero interventricular de Monro al III ventrculo, atraviesa un conducto angosto denominado acueducto de Silvio (por detrs est el mesencfalo), llegando al IV ventrculo, desde donde pasa al conducto ependimario, que recorre toda la mdula. En la pared posterior de este IV ventrculo hay dos agujeros (de Luschka y de Magendie) que permiten el paso del LCR hacia la cisterna magna y su libre circulacin por todo el encfalo (vase Fig. 7-17). Finalmente, el LCR retorna a la sangre a travs de los senos venosos de la duramadre tras ser reabsorbido por las vellosidades aracnoideas. La produccin, circulacin y reabsorcin del LCR es un proceso dinmico y contnuo. La cantidad de LCR contenido en los ventrculos y en el espacio subaracnoideo del encfalo y la mdula es de 150 mL, aproximadamente.

Parte II. Sistemas de relacin

173

Plexo coroideo del ventrculo lateral

Plexos coroideos del III ventrculo

Espacio subaracnoideo

Cisterna basal

Acueducto de Silvio

Conducto ependimario

Plexos coroideos del IV ventrculo Cisterna magna

Espacio subaracnoideo

Espacio subaracnoideo

Figura 7-17. Esquema donde se muestran los lugares de formacin del LCR y su circulacin por el SNC.

7.4. CEREBRO Es el rgano ms importante y complejo del encfalo. Ocupa la porcin ms alta del SNC y tiene forma ovalada. Su parte superior es convexa y est recubierta por las meninges y los huesos de la bveda craneal. Su cara inferior es plana y forma la base del crneo, que se contina con el diencfalo y el tronco enceflico. 7.4.1. Estructura macroscpica La visin externa del cerebro permite diferenciar dos grandes masas denominadas hemisferios cerebrales. Cada uno de ellos presenta unos surcos o cisuras que lo dividen en cuatro partes denominadas lbulos, los cuales, a su vez,

tienen unos pequeos surcos, menos profundos, que forman las circunvoluciones cerebrales. La cisura principal es la cisura interhemisfrica o longitudinal, que divide de delante a atrs todo el cerebro, formando los dos hemisferios, los cuales se mantienen unidos en su parte media por el cuerpo calloso. Los cuatro lbulos que forman cada hemisferio (Fig. 7-19) toman el nombre del hueso suprayacente. As, de delante hacia atrs se encuentran los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital. La cisura de Rolando o central, que tiene una orientacin vertical en la zona media, va desde la cara interna del hemisferio hasta la cara externa y separa el lbulo frontal del parietal. La cisura de Silvio o lateral est orientada en sentido horizontal, va desde la base hacia atrs, y separa los lbulos frontal y parietal del lbulo temporal. Si se observa la cara interna de los hemisferios

174

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ventrculos laterales

A)

Cerebro

Acueducto de Silvio III ventrculo IV ventrculo Cerebelo

B)

Figura 7-18. A) Vista craneal de los ventrculos laterales. B) Vista lateral.

(Fig. 7-20), se encuentran la cisura del cngulo o calloso marginal, que es horizontal y est por encima del borde superior del cuerpo calloso, y el surco colateral, que tambin es horizontal y da lmite al lbulo temporal por su cara interna. Entre ambas cisuras se localiza la zona lmbica. Finalmente, en la parte posterior se encuentra la cisura calcarina, que separa el lbulo temporal del occipital. 7.4.2. Estructura interna y microscpica La constitucin interna del cerebro se puede estudiar mediante cortes. As, se observa en su interior la existencia del cuerpo calloso, que une los dos hemisferios, y de los ventrculos, ya descritos anteriormente. No obstante, si se observan los cortes con el microscopio, se pueden diferenciar dos zonas de composicin diferente en cualquier parte del cerebro o circunvolucin que se diseccione. En primer

lugar, una zona de sustancia gris constituye su parte ms externa, y sigue los pliegues de las circunvoluciones (por lo que ocupa una gran superficie). Tiene una tonalidad oscura (gris) y est formada por seis capas con un grosor total de 2 a 5 mm. Contiene en su interior ms de 10 000 millones de sinapsis y cuerpos neuronales, y recibe el nombre de corteza cerebral o crtex. A continuacin se diferencia una zona de color ms blanco, de la que toma el nombre de sustancia blanca. Dicha zona ocupa la parte interna y central del cerebro, y en su interior se pueden encontrar todas las fibras axonales de las neuronas responsables de conectar los centros de la corteza cerebral con las estructuras neuronales inferiores. Entre la sustancia blanca podemos encontrar cmulos de sustancia gris, que reciben el nombre de ncleos grises. stos se localizan en la zona central y rodean el tlamo, los ventrculos laterales y el III ventrculo. Los ncleos grises del cerebro reciben el nombre de gan-

Parte II. Sistemas de relacin Cisura de Rolando Lbulo frontal Lbulo parietal

175

Lbulo occipital Cisura de Silvio

Lbulo temporal

Figura 7-19. Vista lateral del cerebro con sus lbulos y cisuras.

glios o ncleos basales por su situacin basal y medial. Son el caudado, que rodea los ventrculos laterales, y el lenticular, que tiene forma de pirmide (la base la forma el putamen y el vrtice el globo plido). La zona de sustancia blanca que se encuentra entre el ncleo caudado y el lenticular se denomina cpsula interna y el conjunto de los tres constituye el cuerpo estriado (Figs. 7-21 y 7-22). En todos los rganos que forman el sistema nervioso se encuentran estos dos diferentes tejidos, la sustancia gris y la blanca, y entre esta ltima cmulos de sustancia gris, denominados ncleos grises. 7.4.3. Funciones del cerebro El cerebro es el rgano ms importante del cuerpo humano. Sus funciones son imprescindibles, ya que en l reside la
Cisura del cngulo Cuerpo calloso Circunvolucin frontal superior

vida intelectual, que es necesario diferenciar de la vida vegetativa (sta reside en el tronco enceflico). Todava no se han descubierto todas las funciones que realiza el cerebro, pero las que se conocen son muy variadas, complejas y especficas, hasta el punto de que muchas de ellas son las que permiten diferenciar al hombre del resto de los animales. En su conjunto acta como la unidad central de procesamiento de un ordenador, ya que le llega, a travs de los impulsos que se generan en los receptores, toda la informacin procedente tanto del exterior como del interior del cuerpo humano. Esta informacin es reconocida, procesada e integrada en las diferentes reas especficas de la corteza cerebral, originndose una respuesta que es conducida por impulsos descendentes hasta llegar a los correspondientes efectores para corregir o realizar determinadas funciones relacionadas con la homeostasis de todo el organismo.

Circunvolucin del cuerpo calloso/cngulo

reas de la zona lmbica

Cisura calcarina

Circunvolucin del hipocampo Surco colateral

Figura 7-20. Corte sagital medio del cerebro con sus estructuras.

176

Estructura y funcin del cuerpo humano


Cisura interhemisfrica Cuerpo calloso Ventrculo lateral

Tlamo

Ncleo caudado Cisura de Silvio III ventrculo Putamen Plido Ncleo lenticular Cuerpo estriado

Surco hipotalmico Hipotlamo Acueducto de Silvio A)

Cpsula interna

B)

Figura 7-21. Cortes coronales. Localizacin de los ncleos basales del cerebro. A) Vista esquemtica. B) En una RM (imagen cedida por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

El conjunto de acciones que lleva a cabo el cerebro entre la llegada de la informacin y la realizacin de una funcin se conoce en su conjunto como capacidad de integracin. El reconocimiento de los impulsos que llegan al cerebro corresponde a las funciones sensitivas y la creacin de impulsos que estimulan los efectores pertenece a las funciones motoras, que pueden ser voluntarias o involuntarias. Todas estas funciones se realizan en la corteza cerebral.
Cisura interhemisfrica Cuerpo calloso

7.4.3.1. Capacidad de integracin En la capacidad de integracin incluimos las capacidades o actividades superiores del hombre, como la conciencia, que es la percepcin de nosotros mismos, del medio ambiente y de todo lo que nos rodea. Esta actividad puede estar estimulada por el sistema reticular activador ascendente (cuando esto ocurre se establece el estado de vigilia) o inhibida (en este caso se produce el sueo).

Asta anterior del ventrculo lateral Cabeza del ncleo caudado Ncleo lenticular Putamen Plido

Septum pellucidum
Tlamo

Cpsula interna Cola del ncleo caudado

III ventrculo

Asta posterior del ventrculo

A)

B)

Figura 7-22. Cortes transversales del encfalo. A) Vista esquemtica con la localizacin de los ncleos basales. B) En una RM (imagen cedida por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Parte II. Sistemas de relacin

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Otra actividad superior es la memoria, que est en estrecha relacin con el conocimiento, por la cual se pueden conservar y recordar experiencias pasadas. El rea donde residen las funciones de la memoria no se conoce con exactitud, pero algunos experimentos permiten ubicar la memoria inmediata o de los hechos recientes en las reas del circuito lmbico (vase Fig. 7-20) (formado por las estructuras y las conexiones entre la circunvolucin del cngulo y del hipocampo, y el tlamo, el hipotlamo y algunos ncleos grises del mesencfalo), mientras que la grabacin definitiva de las vivencias que forman la memoria a largo plazo se ubicara en zonas de la corteza parietal, temporal u occipital. El pensamiento o capacidad proyectiva es otra funcin intelectual relacionada con la memoria, que permite predecir hechos basndose en la experiencia o proponer objetivos intelectuales destinados a resolver problemas y, en una escala ms elevada, crear proyectos de accin orientados al futuro en los que se pueden analizar las consecuencias y los resultados de una accin antes de que sta ocurra. Esta capacidad se localiza en las reas anteriores de los lbulos frontales. La conexin de estas reas con las de las emociones es la base del equilibrio entre los comportamientos emocionales y la vida racional de las personas. Las emociones constituyen otra actividad superior, que incluye la integracin de impulsos que expresan los instintos biolgicos ms bsicos y elementales, como el hambre, la sed, el deseo de apareamiento o la supervivencia; as como emociones relacionadas con esferas ms elevadas o trascendentales, como los afectos o los estados de nimo. Los primeros dan lugar a reacciones emotivas de corta duracin acompaadas de expresiones corporales (alegra, tristeza o clera). Los estados de nimo son situaciones ms duraderas que no suelen acompaarse de cambios corporales (felicidad, bienestar, optimismo o pesimismo). Todas estas funciones tambin residen en el circuito lmbico y estn muy relacionadas con el diencfalo. El lenguaje es otra actividad que est relacionada con la capacidad de integracin del cerebro. A partir de las funciones simblicas de los objetos, permite recibir y emitir una secuencia de sonidos que facilitan las relaciones y el entendimiento entre los seres humanos. Las reas de la corteza cerebral donde reside el lenguaje (Fig. 7-23) son: el lbulo temporal para la recepcin e interpretacin de los sonidos (rea de Wernicke) y la porcin inferior del lbulo frontal (rea de Broca) para la elaboracin de los sonidos que forman las palabras. Posteriormente, con el aprendizaje de los smbolos se desarrolla la capacidad de leer y con la integracin de las capacidades motoras se puede acceder a la funcin de la escritura. Con el conjunto de las capacidades de integracin del cerebro, ms toda la informacin y el aprendizaje cultural, se conforma la actividad superior determinante y diferenciadora de la especie humana, que es la inteligencia, la cual se define como la facultad de conocer, entender e interpretar las cosas. La corteza cerebral es el lugar donde residen todas estas actividades superiores. Esto explica que la destruccin de la totalidad de la misma pueda provocar la prdida de informacin y la desaparicin de todas los funciones de integracin, situacin que recibe el nombre de coma o vida vegetativa. La destruccin parcial de la

corteza cerebral provoca slo la prdida de la informacin de esta rea y de las funciones integradoras que dependen de ella, as como de los impulsos que atraviesan esta zona, con la consiguiente prdida de algunas funciones superiores. 7.4.3.2. Funciones sensitivas de la corteza cerebral Son las que permiten discriminar los diferentes tipos de sensaciones que llegan a la corteza. Estas sensaciones proceden de los impulsos generados en los diferentes receptores repartidos por todo el cuerpo que conducen las neuronas ascendentes. Esta funcin permite no slo recibir la sensacin que llega, sino integrarla, reconocerla y valorarla, con el fin de obtener una percepcin total del estado del organismo. En la corteza cerebral existen tres reas diferentes de localizacin de las sensaciones. El rea smatica o somestsica se localiza en el lbulo parietal y recibe todas las sensaciones procedentes de los diferentes receptores del cuerpo (vase Fig. 7-23). El neurocirujano Penfield describi la localizacin de las diferentes partes del organismo, a lo largo del lbulo parietal en las circunvoluciones que rodea la cisura de Rolando y se extienden desde la cara externa (donde est la sensacin correspondiente a la faringe, la cara, la mano, el brazo y el tronco) hacia la interhemisfrica (donde se localizan las sensaciones de la pierna y el pie). En esta rea somestsica se incluyen todas las sensaciones y todos los sentidos excepto la vista y el odo, que tienen un rea propia. La zona visual de la corteza o rea de la visin se localiza en las circunvoluciones de la parte posterior del lbulo occipital (vase Fig. 7-23), donde llega la informacin visual, se analiza, se interpreta y se incorpora a la memoria. La tercera zona de la corteza con funciones sensitivas es el rea de la audicin, localizada en las circunvoluciones de la parte externa del lbulo temporal por debajo de la cisura de Silvio (vase Fig. 7-23). A ella llegan los impulsos generados por los receptores de la audicin, impulsos que son interpretados y memorizados. Gracias a las conexiones con otras reas de la corteza cerebral se pueden generar respuestas en forma de lenguaje, lo cual permite la comunicacin oral entre los seres humanos. 7.4.3.3. Funciones motoras de la corteza cerebral En la corteza cerebral existe la posibilidad de generar respuestas a los diferentes estmulos que llegan por las neuronas sensitivas. Una vez que han sido integrados y analizados, la respuesta se enva por las motoneuronas y se activa un msculo que produce un movimiento, que puede ser voluntario o involuntario. Los mecanismos que controlan los movimientos voluntarios son complejos y en ellos intervienen diferentes partes del sistema nervioso. Se sabe que la zona de la corteza cerebral responsable de los movimientos est constituida por las circunvoluciones ms posteriores del lbulo frontal, por delante de la cisura de Rolando (vase Fig. 7-23). Las neuronas de estas zonas envan sus impulsos a cada uno de los diferentes msculos del cuerpo. Penfield demostr que si se lesionaba o extirpaba una parte de esta rea, el enfermo perda el movimiento de una parte del cuerpo.

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Estructura y funcin del cuerpo humano Cisura de Rolando rea somestsica rea del gusto rea premotora rea de la capacidad proyectiva rea del entendimiento del habla Asociaciones visuales Visin Asociacin auditiva Audicin

rea motora

rea motora del habla

A)

rea motora rea premotora

Cisura de Rolando rea somestsica

Asociacin visual Visin

Ncleo septal Ncleo amigdalino B)

Memoria Emociones

Figura 7-23. Localizacin esquemtica en la corteza cerebral de algunas de las funciones conocidas. A) Vista lateral. B) Vista en un corte sagital medio.

7.4.3.4. Especializacin de la corteza cerebral y de los hemisferios cerebrales La corteza de los hemisferios presenta una determinada especializacin para ciertas funciones, de tal forma que algunas de ellas se desarrollan predominantemente en uno de los dos, que se constituye como hemisferio dominante. Esto explica que la mayora de las personas sean ms hbiles con la parte derecha del cuerpo (son diestras y el hemisferio dominante es el izquierdo). Sin embargo, otras lo son con la parte izquierda (son zurdas y el hemisferio dominante es el derecho). En la mayora de las personas, esta dominancia permite afirmar que el hemisferio izquierdo es el responsable de los movimientos de habilidad y de los gestos, y el encargado de la percepcin y produccin del lenguaje. En cambio, el hemisferio derecho est especializado en la percepcin auditiva, la discriminacin meldica, el llanto, la risa y la percepcin del tacto. En general se puede decir que el derecho es el hemisferio artstico y el izquierdo el hemisferio manual. Esta especializacin no impide que

en caso de lesin o prdida de una parte de la corteza cerebral de un hemisferio, se pueda reeducar el hemisferio sano y recuperar funciones. A pesar de que los dos hemisferios funcionan de forma diferente, no hay que olvidar que todo el sistema nervioso acta al unsono y con mltiples conexiones entre todos los rganos que lo componen. As, el cuerpo calloso, que est formado por sustancia blanca (y, por tanto, predominantemente por fibras conductoras de impulsos), tiene como misin trasladar toda la informacin de un hemisferio al otro, de tal forma, que en todo momento cada hemisferio tiene la informacin del opuesto. Esta especializacin determina la importancia clnica que tiene el hecho de que las lesiones se produzcan en el hemisferio dominante o en el contrario, ya que una lesin en el hemisferio izquierdo de una persona diestra puede dejarle sin movimientos o paraltico del lado derecho y sin posibilidad de comunicarse, mientras que la misma lesin, en el hemisferio derecho, slo lo dejara paraltico del lado izquierdo, pero sin trastornos en la comunicacin oral.

Parte II. Sistemas de relacin A)

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Vermis Lbulo anterior

Lbulo posterior Hemisferio B) Pednculo cerebeloso

Superior Medio Inferior

IV ventriculo

Lbulo anterior Lbulo medio

Circunvoluciones cerebelosas

Lbulo posterior

Vermis

Figura 7-24. Caractersticas macroscpicas del cerebelo. A) Visto por la cara superior. B) Visto por la cara inferior.

7.5. CEREBELO Es la segunda estructura en volumen del encfalo, despus del cerebro. Est situado en la parte posterior e inferior del encfalo y ocupa la fosa craneal posterior. Por encima se encuentra el cerebro y por delante el IV ventrculo y el tronco enceflico (Fig. 7-14). 7.5.1. Estructura macroscpica En l se pueden diferenciar dos hemisferios cerebelosos y una parte intermedia que los une denominada vermis. Ambos hemisferios presentan unos surcos que los dividen en lbulos (anterior, medio y posterior). En su superficie se distinguen unas circunvoluciones, que se diferencian de las del cerebro por ser ms pequeas y superficiales. La unin con el cerebro y el tronco enceflico se hace a partir de los pednculos cerebelosos superiores, medios e inferiores (Fig. 7-24). Los superiores lo unen con el tlamo y el mesencfalo, los medios unen el cerebelo con la protuberancia, y los inferiores con el bulbo raqudeo. Todo el cerebelo est cubierto por la duramadre de las meninges. 7.5.2. Estructura microscpica El examen de un corte del cerebelo muestra la presencia de sustancia gris en la parte externa (corteza cerebelosa) y de sustancia blanca en la parte interna, y en el interior de esta ltima, varios ncleos formados por sustancia gris. La

sustancia gris de la corteza del cerebelo adopta una forma que recuerda a las hojas de las plantas y la sustancia blanca se dispone de manera similar a su nervadura, razn por la cual los primeros anatomistas lo denominaron el rbol de la vida (Fig. 7-25). Entre la sustancia blanca se encuentran los ncleos grises, de los que cabe destacar: el dentado, el globoso, el emboliforme y el del techo (Fig. 7-25). La sustancia blanca est formada por fascculos, entre los que se diferencian los fascculos cortos, unas fibras de asociacin entre la corteza cerebral y los ncleos del cerebelo, y los fascculos largos, que conectan el cerebelo con el tronco enceflico y la mdula. Los principales fascculos largos son (Fig. 7-26): Los pednculos cerebelosos superiores. Unen el cerebelo (desde el ncleo dentado) con el mesencfalo (el ncleo rojo) y el tlamo, y reciben el nombre de fascculos dentorrubrotalmicos. Los pednculos cerebelosos medios. Son proyecciones fasciculares que llegan al cerebelo desde la protuberancia, y se denominan fascculos pontocerebelosos. Los pednculos cerebelosos inferiores. Estn formados por varios fascculos que llevan impulsos al cerebro provenientes de la mdula espinal (fascculo espinocerebeloso), del vestbulo del odo interno (fascculo vestibulocerebeloso) y del bulbo raqudeo (fascculo reticulocerebeloso). Todo este entramado de fascculos permite que los impulsos ascendentes y descendentes mantengan una interconexin entre el cerebro, el cerebelo, el tronco enceflico y el rgano del equilibrio, lo cual resulta indispensable para efectuar correctamente los movimientos complejos.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Pednculos cerebelosos Ncleo del techo Ncleo globoso Ncleo dentado Corteza cerebelosa IV ventrculo

Vermis Ncleo emboliforme A) B)

Figura 7-25. Corte longitudinal medio del cerebelo. A) Representacin esquemtica destacando la sustancia gris y los ncleos del cerebelo. B) En una RM (imagen cedida por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

7.5.3. Funciones El cerebelo tiene un papel importante en la coordinacin de todos los movimientos complejos realizados bajo el control de los msculos esquelticos. Esta actividad se lleva a cabo mediante tres funciones: Coordinacin de la actividad muscular. El movimiento y la actividad muscular que ste comporta obliga a coordinar las rdenes que salen del cerebro hacia los grupos musculares correspondientes y la corteza del cerebelo. A su vez, el cerebelo tambin recibe continuamente informacin de cmo se est realizando este movimiento y hace los ajustes necesarios para que el movimiento sea correcto. Esta funcin correctora del cerebelo es primordial en todos los

movimientos de destreza, donde intervienen varios grupos musculares, tanto agonistas como antagonistas (correr, nadar). La correcta coordinacin entre cerebro, cerebelo y grupos musculares hace que los movimientos sean sinrgicos, es decir, uniformes, constantes, coordinados y eficaces. Mantenimiento del tono muscular. El cerebelo recibe informacin en todo momento del estado y la posicin de las articulaciones y del tono muscular. Al realizar un movimiento ordenado por el cerebro, el cerebelo corrige la fuerza muscular o la posicin articular para que el movimiento sea el adecuado. As, al abrir una puerta el movimiento necesario es siempre el mismo, pero la resistencia que ofrece la puerta a ser abierta puede variar. Ello comporta rpidas correcciones por parte del cerebelo.

5 Mesencfalo (ncleo rojo) 4 Protuberancia 2 3 Vestbulo (odo interno) Bulbo raqudeo 1 Ncleo dentado

Figura 7-26. Representacin esquemtica de los diferentes fascculos del cerebelo y sus conexiones con el resto del SNC. 1. Fascculo espinocerebeloso (mdula). 2. Fascculo reticulocerebeloso (bulbo raqudeo). 3. Fascculo vestibulocerebeloso. 4. Fascculo pontocerebeloso (protuberancia). 5. Fascculo dentorrubrotalmico (tlamo). 6. Fascculos cortos (cerebro).

Parte II. Sistemas de relacin

181

Colaboracin en el mantenimiento del equilibrio. Los impulsos que recibe el cerebelo del vestbulo situado en el odo interno, a travs de las fibras vestibulocerebelosas, permiten obtener informacin sobre la posicin del cuerpo y los movimientos de la cabeza, informacin que transmite a la corteza cerebral para que sta mande las rdenes necesarias y mueva los msculos adecuados para que se mantenga el equilibrio. 7.6. DIENCFALO El diencfalo es una parte pequea del encfalo localizada entre el cerebro y el mesencfalo del tronco enceflico, y est formada por dos estructuras, el tlamo y el hipotlamo, que rodean el III ventrculo. 7.6.1. Tlamo 7.6.1.1. Estructura macroscpica Es una estructura doble, situada a cada lado del III ventrculo y unida por la comisura gris intertalmica (vanse Figs. 7-14 y 7-27). Ambos tlamos estn en estrecho contacto con la cpsula interna y los ncleos grises de la base del cerebro. Son ovoides, con un eje oblicuo hacia delante y adentro, y unas dimensiones de 3.80 cm de largo y 1.30 cm de ancho. 7.6.1.2. Estructura microscpica Bsicamente se halla constituido por sustancia gris y su espesor est recorrido por laminillas de sustancia blanca que lo dividen en una gran cantidad de ncleos, que para su identificacin se denominan ncleos anteriores, mediales y laterales (Fig. 7-27). El ncleo ms posterior de la zona lateral se denomina pulvinar y en l se identifican dos prominencias que reciben el nombre de cuerpos geniculados.

Los impulsos, que provienen de estructuras que estn situadas en un plano inferior (mdula espinal, tronco enceflico y cerebelo), llegan en su mayora al tlamo, donde hacen sinapsis con sus neuronas, y son conducidos a diferentes reas de la corteza cerebral. El tlamo se comporta como una estacin de relevo por donde pasan todos los impulsos sensitivos en su camino hacia la corteza cerebral, exceptuando los del olfato. Al mismo tiempo, llegan al tlamo impulsos que provienen del cerebro (reas de la corteza cerebral motora) y de los ncleos de la base y que conducen impulsos motores. 7.6.1.3. Funciones El tlamo desempea una serie de funciones complejas, e interviene en una gran variedad de situaciones gracias al lugar que ocupa y a los mltiples estmulos que le llegan procedentes de axones ascendentes. Ya hemos visto que interviene como estacin de relevo de todas las sensaciones, excepto la del olfato. Participa en la esfera de las emociones en colaboracin con el circuito lmbico, asocia a los impulsos sensitivos que se reciben la caracterstica de ser agradables o desagradables, e interviene en la interpretacin consciente de lo que merece recompensa o castigo. Asimismo, participa en los mecanismos del despertar y de la vigilia, especialmente manteniendo los diferentes niveles de atencin que se pueden modificar a lo largo del da. Esta funcin es consecuencia de formar parte como una estructura ms del sistema reticular activador ascendente. Tiene tambin una intervencin relevante en los mecanismos responsables de los movimientos reflejos complejos. 7.6.2. Hipotlamo 7.6.2.1. Estructura macroscpica Como indica su nombre, el hipotlamo est constituido por dos estructuras del diencfalo situadas por debajo del

Comisura gris intertalmica

III ventrculo

Ncleos anteriores
e sm dia les

cle

Ncleos laterales III ventrculo Ncleos pulvinar

Cuerpos geniculados

Figura 7-27. Esquema del tlamo extrado del diencfalo.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

tlamo, del cual estn separadas por el surco hipotalmico (vase Fig. 7-21). Forman parte del piso del III ventrculo y cada una de ellas est constituida por una estructura de forma rectangular. De la parte media cuelga de un nico tallo la hipfisis, que se sita en la silla turca del hueso esfenoides, en la base del crneo (vase Fig. 7-14). Por delante del tallo hipofisario se encuentran el quiasma ptico y los nervios pticos (Fig. 7-28). 7.6.2.2. Estructura microscpica En el interior del hipotlamo hay muchos ncleos de sustancia gris. Entre ellos destacan el ncleo supraptico (detrs del quiasma ptico) y el ncleo paraventricular (en contacto con el III ventrculo). En la parte posterior destacan los cuerpos mamilares (con su ncleo mamilar). 7.6.2.3. Funciones Por su tamao, el hipotlamo es una de las partes ms pequeas del encfalo, pero sus funciones son muy importantes y variadas, si bien no todas son suficientemente conocidas y entendidas. Los impulsos que conducen los axones que salen del hipotlamo son transportados a la mdula espinal y desde all al sistema nervioso autnomo, para actuar sobre la mayora de los msculos y glndulas del cuerpo. El hipotlamo ejerce uno de los mayores controles sobre los centros neurovegetativos y, por tanto, interviene en las funciones de los rganos internos del cuerpo. Est conectado con las estructuras responsables de las emociones, participando en las mismas. Puede a su vez provocar cambios corporales ante determinadas emociones, debido a las conexiones existentes entre las estructuras que crean las emociones, el hipotlamo y las vsceras. Un ejemplo de ello lo constituyen el rubor, la risa o el llanto que experimentamos en determinadas situaciones emocionales. Tambin se ha demostrado que algunos de los ncleos grises del hipotlamo funcionan como centros de placer o recompensa, y que responden ante impulsos primitivos, como el del apetito o la saciedad, la sed y el deseo de apareamiento, o la supervivencia. Adems, el hipotlamo es el responsable del mantenimiento de la temperatura corporal y acta en conexin con el sistema nervioso autnomo, regulando la vasoconstriccin o vasodilatacin y la transpiracin de la piel, como mecanismos fisiolgicos de termorregulacin. La hipfisis, que es controlada por los estmulos que llegan al hipotlamo, es la responsable de la secrecin de la mayora de las hormonas, que luego actan sobre las glndulas endocrinas de todo el organismo. El ncleo supraptico y paraventricular son responsables de la secrecin de la hormona antidiurtica (ADH) y de la oxitocina, respectivamente. Todas las conexiones que existen entre los dos sistemas de relacin (SNC y sistema endocrino) estn reguladas por el hipotlamo. Por este motivo, el hipotlamo tambin acta como un eslabn entre la mente y el cuerpo a travs de las hormonas que secreta la hipfisis. Por ltimo, tambin participa en los mecanismos del despertar y en los que mantienen el estado de vigilia o de alerta.

7.7. TRONCO ENCEFLICO O NEUROEJE Se localiza en la fosa posterior del crneo y se extiende desde el esfenoides, por debajo del hipotlamo, hasta el agujero magno (en el hueso occipital). Se contina por debajo con la mdula espinal, sin que haya solucin de continuidad entre ambas estructuras. Por detrs se encuentran el acueducto de Silvio, el IV ventrculo y el cerebelo. Contiene los centros reflejos indispensables para poder vivir y es el responsable de la denominada vida vegetativa. Es el punto de salida de la mayora de los nervios craneales responsables de la inervacin de la cara y del crneo. Para su estudio se divide en tres porciones: el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo, aunque desde el punto de vista embriolgico no provienen de la misma estructura. 7.7.1. Mesencfalo Es la porcin ms alta del neuroeje. Est situado por debajo del hipotlamo, por encima de la protuberancia, y por delante del acueducto de Silvio y del cerebelo (vase Fig. 7-14). Su visin macroscpica muestra en la cara anterior la existencia de los pednculos cerebrales, que lo unen al cerebro por el lbulo frontal (Fig. 7-28). Estas estructuras forman, junto a las cintillas pticas, la fosa interpeduncular, y en su interior se sitan la hipfisis y los cuerpos mamilares del hipotlamo. De la parte interior de los pednculos sale el III par craneal o motor ocular comn. En la cara posterior (Figs. 7-29 y 7-30) se identifican cuatro prominencias redondeadas, los tubrculos cuadrigminos (dos superiores y dos inferiore ). Por debajo de los inferios o nervio pattico, que se res aparece el IV par craneal sita en la cara anterior tras contornear los pednculos cerebrales. 7.7.2. Protuberancia o puente Est situada entre el mesencfalo y el bulbo raqudeo. En su cara posterior se encuentran el IV ventrculo y el cerebelo, al que se mantiene unida por los pednculos cerebelosos medios (vase Fig. 7-29). Es la parte ms voluminosa del neuroeje, y est formada por una masa convexa que sobresale hacia delante y que le da el nombre. En la zona media de su cara anterior (vase Fig. 7-28) se distingue el surco basilar, por donde pasa la arteria basilar, que forma el polgono de Willis. La protuberancia se encuentra separada del bulbo por el surco bulboprotuberencial. El V par craneal o trigmino emerge de la protuberancia entre los pednculos cerebrales medios. De la parte central del surco bulboprotuberencial sale el VI par craneal o motor ocular externo, y de dentro hacia fuera salen el VII par o nervio facial y el VIII par o nervio acstico (vase Fig. 7-28). 7.7.3. Bulbo raqudeo Es la porcin ms baja del neuroeje y est separado de la protuberancia por el surco bulboprotuberancial. Tiene una

Parte II. Sistemas de relacin Lbulo frontal Bulbo olfatorio

183

Fascculo ptico Hipfisis N. motor ocular comn (III) N. pattico (IV) N. trigmino (V) N. acstico (VIII) N. motor ocular externo (VI) N. facial (VII) N. glosofarngeo (IX) y vago (X) N. espinal (XI) Surco medio anterior Mdula espinal Quiasma ptico Cintilla ptica Tubrculo mamilar Fosa interpenduncular Surco basilar Pirmide bulbar Oliva bulbar N. hipogloso (XII)

Figura 7-28. Visin esquemtica de la cara inferior del encfalo y de la cara anterior del tronco enceflico.

longitud de 2.5 cm y se contina por debajo con la mdula espinal. En su cara posterior se encuentran el cerebelo y la cisterna magna. Su cara anterior se estrecha hasta continuarse con la mdula, sin que se distinga ninguna separacin. En su parte central presenta un surco medio anterior, a cuyos lados existen dos prominencias alargadas denominadas pirmides bulbares. En un plano ms externo y en la cara lateral hay dos masas ovoides denominadas olivas bulbares. En la cara

lateral y detrs de las olivas aparecen, en orden craneocaudal, el IX par o glosofarngeo, el X par o vago, el XI o espinal y el XII o hipogloso (vanse Figs. 7-28 y 7-30). 7.7.4. Estructura interna y microscpica del tronco enceflico Si se hacen unos cortes y se estudia su estructura interna, se ver que todo el tronco enceflico est constituido por

Tlamo III ventrculo

Tubrculos cuadrigminos Pednculo cerebeloso superior Pednculo cerebeloso medio

Origen aparente del n. pattico (IV) Suelo del IV ventrculo Pednculo cerebeloso inferior Oliva bulbar

Surco medio posterior del bulbo

Figura 7-29. Tronco enceflico visto por su cara posterior.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Pulvinar (tlamo)

Cintilla ptica N. motor ocular comn

Cuerpo geniculado externo (tlamo) Cuerpo geniculado interno (tlamo) Tubrculos cuadrigminos superiores Pednculos cerebrales (mesencfalo) Tubrculos cuadrigminos inferiores (mesencfalo)

Nervio trigmino: races motora y sensitiva N. motor ocular externo N. facial Oliva bulbar N. hipogloso N. espinal

Pednculos cerebelosos (protuberancia)

N. acstico N. glosofarngeo N. vago

Figura 7-30. Tronco enceflico visto por su cara lateral.

sustancia blanca salpicada de muchos ncleos de sustancia gris. Estos ncleos pueden ser especficos de cada una de las partes del tronco y desempear funciones concretas, otros son el origen de los pares craneales y, finalmente, otros forman la sustancia reticular que mantiene el estado de vigilia. Entre la sustancia blanca se encuentran los haces ascendentes, que llevan informacin de la mdula al cerebro y al cerebelo, los haces descendentes o motores, que conducen respuestas del cerebro hacia la mdula, y finalmente los haces de asociacin especficos del neuroeje, que aseguran la conexin entre los diferentes ncleos y las estructuras del tronco enceflico.

7.7.4.1. Sustancia gris del tronco enceflico En el mesencfalo se encuentran el ncleo rojo, donde hacen conexin las fibras que provienen del cerebelo (haz dento-rubro-talmico), y la sustancia negra, que participa en las conexiones con el sistema motor extrapiramidal. En el interior de los tubrculos cuadrigminos hay ncleos relacionados con la va ptica (los dos superiores) y con la va acstica (los dos inferiores). Entre los ncleos que dan origen a los pares craneales, se encuentran el ncleo del motor ocular comn (III par) y el ncleo del pattico (IV par).

Cuadro 7-2. Distribucin de los ncleos grises en el tronco enceflico Sustancia gris Ncleos propios Mesencfalo Rojo Sustancia negra Tubrculos cuadrigminos Superior Inferior M.O.C. (III) Pattico (IV) Protuberancia Neumotxico Del puente Bulbo raqudeo Oliva Goll (delgado) Burdach (cuneiforme)

Ncleos de los pares craneales

Trigmino (V) sensitivo y motor MOE (VI) Facial (VII) Auditivo (VIII) Locus coeruleus Caudal pntico Magno

Glosofarngeo (IX) Vago (X) Espinal (XI) Hipogloso (XII)

Formacin reticular

Dorsal del rafe

Reticular lateral Reticular mediano Plido Oscuro

Parte II. Sistemas de relacin Cuadro 7-3. Distribucin de los diferentes haces de la sustancia blanca en el tronco enceflico Sustancia blanca Haces descendentes Mesencfalo Piramidales Corticoespinal Corticonuclear Extrapiramidales Rubroespinales Tectoespinales Protuberancia Piramidales Corticoespinales Corticonucleares Extrapiramidales Reticuloespinal anterior Bulbo raqudeo Piramidales Piramidal directo, cruzado Extrapiramidales Olivoespinales Vestibuloespinal

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Haces ascendentes

Espinotalmico Espinocerebeloso anterior y posterior Lemnisco medial

Espinotalmico Espinocerebeloso anterior y posterior Lemnisco medial

Espinotalmico anterior y lateral Espinocerebeloso anterior y posterior Posterior o Goll Posterior o Burdach

Haces de conexin

Haz central dorsal (a todo lo largo del tronco) Haz longitudinal dorsal (a todo lo largo del tronco)

La formacin reticular est constituida por un conjunto de fibras que forman una red, entre las cuales se encuentran los ncleos grises que ocupan el tronco enceflico en toda su parte posterior (Cuadro 7-2). En la parte superior de la protuberancia se encuentra el centro neumotxico, cuya importancia es vital, ya que regula la frecuencia de la respiracin. Los ncleos del puente son fragmentos irregulares de sustancia gris distribuidos entre las fibras motoras piramidales del puente. Los ncleos de pares craneales que se localizan en el puente son el del trigmino (V par), el del motor ocular externo (VI par), el ncleo del facial (VII par), y los dos ncleos del acstico (VIII par): el coclear y el vestibular. En la formacin reticular de la protuberancia destacan el locus coeruleus, el ncleo caudal pntico y el ncleo magno. En la cara anterior del bulbo raqudeo se encuentra el ncleo de la oliva, que recibe conexiones del cerebelo. En su cara posterior se encuentran los ncleos de Goll y Burdach (o delgado y cuneiforme, respectivamente). Los ncleos de los pares craneales que se localizan en el bulbo raqudeo son el del glosofarngeo (IX par), el del vago (X par) y el espinal (XI par), que se encuentran en la zona media y descienden a lo largo del bulbo. Finalmente, en la zona posterior se encuentra el hipogloso (XII par). Entre la formacin reticular destacan el ncleo reticular lateral, el ncleo reticular paramediano, el ncleo plido y el ncleo oscuro. 7.7.4.2. Sustancia blanca del tronco enceflico Est formada por el conjunto de haces o vas que transportan los impulsos del cerebro a la mdula o de los receptores a la corteza cerebral. En su recorrido atraviesan el tronco enceflico y establecen conexiones con alguno de los ncleos descritos. Vase su distribucin en el Cuadro 7-3. Las vas motoras descendentes que recorren el neuroeje son las fibras piramidales y las extrapiramidales. La va piramidal est formada por las fibras que atraviesan el neuroeje procedentes del rea motora de la corteza cerebral. Entran en el mesencfalo y se dividen en dos

haces, el haz geniculado o corticonuclear y el haz corticoespinal. Estas fibras se vuelven a agrupar, penetrando en el bulbo raqudeo por su cara anterior, concretamente por las prominencias denominadas pirmides bulbares. En su descenso hacia la mdula se dividen en dos haces, el haz piramidal directo y el haz piramidal cruzado. El primero desciende por la mdula por el mismo lado, mientras que el segundo cruza la lnea media del bulbo para situarse en la mdula por el lado contrario. Este cruce, llamado decusacin piramidal, es la razn de que las lesiones de la corteza cerebral del hemisferio derecho produzcan parlisis o prdidas del movimiento voluntario en el hemicuerpo izquierdo, y viceversa. La va piramidal que atraviesa el neuroeje lleva impulsos motores voluntarios. La va extrapiramidal se origina a partir de fibras que nacen en diversas reas de la corteza cerebral, hacen conexin con los ncleos grises de la base del cerebro y llegan al mesencfalo, concretamente al ncleo rojo y la sustancia negra. De aqu salen los diferentes haces que forman la va extrapiramidal, entre los cuales destacan el haz rubroespinal y el haz tectoespinal, que descienden atravesando la protuberancia por su parte media y externa y se sitan en la cara lateral del bulbo, para posteriormente continuarse por la mdula. Del bulbo surgen otros haces que tambin forman parte de la va extrapiramidal y que reciben el nombre de haz olivoespinal (nace en la oliva) y haz vestibuloespinal. La va extrapiramidal, con todo el conjunto de haces que la componen, es la responsable de la coordinacin y el control de los movimientos, de la postura y del equilibrio. Las vas sensitivas ascendentes llegan al tronco enceflico procedentes de la mdula y llevan los impulsos generados en los receptores. stos son transportados hacia las reas somestsicas de los lbulos temporales y conducen los diferentes tipos de sensibilidad hacia el cerebro. El haz espinotalmico anterior conduce la sensacin del tacto y se encuentra prximo a la lnea media. El haz espinotalmico lateral conduce la sensibilidad termoalgsica y est localizado en la zona centrolateral del bulbo. Ambos haces se unen en la protuberancia formando un solo haz sensitivo. En la zona posterior del bulbo se encuentran los haces posteriores o de Goll y Burdach, que transmiten la sensi-

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Estructura y funcin del cuerpo humano

bilidad profunda consciente. Sus fibras atraviesan la lnea media (se decusan) formando el lemnisco medial, que asciende hasta alcanzar el tlamo. Finalmente, la sensibilidad profunda no consciente se transmite por el haz espinocerebeloso posterior, que sube por la parte posterolateral del bulbo hasta alcanzar el cerebelo, y por el haz espinocerebeloso anterior, que discurre por delante del posterior, hasta alcanzar la protuberancia y el cerebelo. Las vas de interconexin o de asociacin son las fibras que aseguran la conexin entre los diversos ncleos y estructuras del tronco, y hacen posible que ste acte como un centro reflejo que transmite informacin hacia niveles superiores e inferiores, con el objeto de controlar y regular muchas funciones vitales. Las ms importantes son el haz central posterior, cuya funcin es colaborar en la motricidad, y el haz longitudinal dorsal, que tiene como funcin la de coordinar entre s los diferentes ncleos oculomotores. 7.7.5. Funciones del tronco enceflico La situacin que ocupa el neuroeje entre la mdula y el cerebro le hace intervenir en la conduccin de casi todos los impulsos sensitivos y motores. Sin embargo, la peculiaridad de este rgano reside en las decusaciones que se producen en el bulbo (decusacin piramidal) cuando las fibras motoras traspasan la lnea media y la decusacin sensitiva que se da en la protuberancia (lemnisco medial) cuando las fibras sensitivas traspasan dicha lnea. Los ncleos del tronco incluyen muchos centros reflejos. Algunos de ellos son de importancia vital, por lo que se denominan centros vitales. As ocurre con el centro cardaco (que regula la frecuencia de los latidos del corazn) o el centro vasomotor (que regula el tono de los vasos sanguneos) en el bulbo, o con el centro neumotxico (que regula la frecuencia respiratoria) en la protuberancia. Estos reflejos son bsicos para la supervivencia, y las lesiones que afectan al bulbo provocan la muerte en la mayora de los casos. En el mesencfalo se producen los reflejos pupilares (dilatacin y contraccin de las pupilas) y los reflejos de los movimientos oculares. La protuberancia es el lugar de origen de los reflejos de la masticacin e interviene en el mantenimiento del equilibrio (por sus conexiones con el odo interno). El bulbo tambin participa en otros centros reflejos que no son vitales, como el de la tos, el estornudo, el vmito, el hipo y la deglucin. Adems, el tronco enceflico se encarga de las funciones motoras y sensitivas de todos los pares craneales, excepto de los dos primeros (el olfatorio o primer par y el ptico o segundo par), ya que contiene todos sus ncleos. Finalmente, la formacin reticular distribuida por todo el tronco enceflico interviene en el mantenimiento de la vigilia y en el inicio del sueo, funciones que se explican a continuacin como el ciclo sueo-vigilia. 7.7.5.1. Ciclo sueo-vigilia La vigilia se caracteriza por un estado de conciencia en el que el individuo es capaz de reaccionar adecuadamente a los estmulos externos e internos y durante el cual se realizan las conductas propias. En el sistema vigil, denominado sistema reticular activador ascendente (SRAA), intervienen varias estructuras neurolgicas: la protuberancia (locus coeruleus), el mesencfalo (ncleo dorsal del rafe) y todos

los ncleos de la formacin reticular (de la que toma el nombre) (vase Cuadro 7-2). Los impulsos que se generan en estas zonas son enviados a los ncleos talmicos (mediano, reticular) y de all de forma ascendente se distribuyen por toda la corteza cerebral, activndola y actuando como un despertador de la conciencia. A su vez, por vas descendentes (haz reticuloespinal) los impulsos activan los msculos, que adquieren el tono propio de esta fase. Cuando a esta reaccin de despertar se le van aadiendo los sucesivos movimientos de todo el cuerpo se instaura la vigilia, y cuando el pensamiento se dirige hacia reas concretas de actividad se producen las reacciones de atencin. El sueo es un proceso fisiolgico de alteracin de la conciencia, peridico y recurrente, del que se puede salir en cualquier momento. Es una necesidad biolgica del hombre durante toda su vida, tiene un ritmo circadiano y ocupa un 33 % de las horas del da. Actualmente se sabe que es un proceso activo en el que de forma cclica se interrumpe la actividad del SRAA y sta es sustituida por la actividad que nace en el bulbo (ncleo plido y ncleo oscuro) y en la protuberancia (ncleo magno y locus coeruleus) y se dirige al sistema lmbico (vase Cuadro 7-2), produciendo una cada de la tensin emocional y un descenso de la alerta. Los impulsos descendentes que van hacia la mdula producen hipotona muscular. Mientras dormimos se distinguen dos tipos de sueo: el sueo NREM (non rapid eye movement) y el sueo REM (rapid eye movement). Sus variaciones se pueden analizar mediante el estudio de la actividad bioelctrica cerebral (a travs de un electroencefalograma), los movimientos oculares (con un electrooculograma) y la actividad muscular (con un electromiograma). Las caractersticas de cada tipo de sueo son: El sueo NREM o sueo lento se distingue por ser el inicio del sueo. Dura aproximadamente hora y media y se va repitiendo alternndose con la fase REM (en total ocupa un 75 % del tiempo de sueo). En esta fase, las pupilas estn miticas y no se producen movimientos oculares, los msculos estn hipotnicos y hay hiporreflexia, los ritmos cardaco y respiratorio se enlentecen y el metabolismo basal disminuye. Durante esta etapa se recuperan las neuronas que han estado activas durante la vigilia, se conserva energa y se favorece la secrecin de hormonas anablicas. Existe poca actividad mental, con escasas ensoaciones que no se recuerdan. El EEG muestra la desaparicin de los ritmos alfa de la vigilia y la aparicin de ondas beta, theta y principalmente delta. El sueo REM o paradjico es una fase de instauracin brusca que sigue al sueo lento y que tiene una duracin de 15 minutos. Va alternndose con la fase anterior, de forma que a lo largo de la noche hay 4 5 ciclos de sueo REM (ocupa un 25 % del tiempo de sueo). En esta fase se producen movimientos oculares rpidos, atona y arreflexia, y predominan las acciones del sistema parasimptico. La actividad cortical es parecida a la de la vigilia, pero resulta muy difcil despertar al sujeto (por ello se denomina sueo paradjico). Es la fase onrica y de las ensoaciones que parecen reales y luego se recuerdan. A lo largo de la vida, el sueo sufre variaciones. As, el recin nacido requiere de 16 a 20 horas de sueo y tiene numerosos ciclos de vigilia-sueo (cada 3-4 horas) asociados a las tomas de alimento. Desde los 12 meses a los seis aos hay un perodo de sueo diurno (la siesta). En el adulto

Parte II. Sistemas de relacin

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Agujero magno

C1 1 V C2 C3 C4 C5 C6 C7 7 V C8 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 L1 MDULA DORSAL 12 nervios torcicos o dorsales MDULA CERVICAL 8 nervios cervicales que salen de las 7 primeras vrtebras

CONO MEDULAR (Parte distal de la mdula)

L2 L3 MDULA LUMBAR 5 nervios lumbares

SACRO L5 Final de la cisterna lumbar S1 S2 S3 S4 S5 CCCIX CO

L4

MDULA SACRA 5 nervios sacros

1 nervio coccgeo

Figura 7-31. Relaciones de la mdula espinal con la columna vertebral y nacimiento de los nervios espinales. Vista lateralmente.

slo hay un ciclo vigilia-sueo. En el anciano aparecen perodos diurnos de adormecimiento y el tiempo de sueo es de 5.5 a 6.5 horas diarias. La privacin del sueo a los animales de experimentacin les produce la muerte, y si se les despierta cada vez que entran en fase REM fallecen a los pocos das. 7.8. MDULA ESPINAL Es la parte ms caudal del SNC. Nace del bulbo raqudeo, sale por el agujero magno del occipital y se extiende hasta la primera o segunda vrtebra lumbar (L1-L2). Est alojada

en la cavidad raqudea, protegida por las vrtebras y cubierta por las meninges. Tiene el aspecto de un cordn cilndrico y alargado, y en su parte distal (Fig. 7-31) forma el cono medular, del cual sale una prolongacin filiforme que llega hasta el cccix (filamento terminal). La mdula se irriga a partir de las arterias espinales, que entran por el agujero de conjuncin acompaando al nervio. Estas arterias provienen de otras, segn la zona de la mdula de que se trate. Las de la zona cervical provienen de las arterias vertebrales, las de la zona dorsal de las arterias intercostales y las de la zona lumbar de las arterias lumbares. Las arterias espinales se dividen rodeando toda la mdula y forman las arterias perimedulares. De stas sale

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Estructura y funcin del cuerpo humano COSTILLAS COSTILLAS

Agujero de conjuncin Cauda equina

L1 L2 L3 Entrada para la puncin lumbar

Duramadre espinal

L4 L5 S1 S3 S2 S4 S5 CO

Filum terminale
Cisterna lumbar

Figura 7-32. Representacin de la parte distal de la mdula. Cola de caballo.

una anastomosis longitudinal que une por delante los diferentes niveles de la mdula (arteria espinal anterior), mientras que por detrs se forman dos anastomosis longitudinales (arterias espinales posteriores). 7.8.1. Estructura macroscpica La mdula presenta dos fisuras longitudinales: una en la cara anterior, o cisura media anterior o ventral, y otra en

la cara posterior, o cisura media posterior o dorsal. A lo largo de toda la mdula, nacen de sus caras laterales mltiples races, unas posteriores y otras anteriores. Las races posteriores se unen para formar un abultamiento denominado ganglio raqudeo o espinal; ms adelante todas ellas, anteriores y posteriores, se juntan para formar los nervios raqudeos, que abandonan el raquis uno por cada lado y salen por los agujeros intervertebrales. El trozo de mdula

Cisura media posterior Conducto ependimario Posterior Lateral Anterior Asta Filamentos de la raz posterior Filamentos de raz anterior

Raz posterior Ganglio raqudeo

Nervio raqudeo espinal

Raz anterior

Cisura media anterior

Figura 7-33. Representacin del corte transversal de un segmento de la mdula espinal.

Parte II. Sistemas de relacin

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Fascculo delgado o de Goll Fascculo cuneiforme o de Burdach F. espinocerebeloso posterior F. espinotalmico lateral F. espinocerebeloso anterior F. espinoolivar F. espinotectal F. espinotalmico anterior

Fascculo piramidal cruzado o corticoespinal lateral F. Rubroespinal F. Reticulo espinal lateral F. Reticulo espinal anterior F. Vestibulo espinal F. Tectoespinal F. Piramidal directo o corticoespinal anterior

Fascculos sensitivos Fascculos ascendentes

Fascculos motores Fascculos descendentes

Figura 7-34. Representacin esquemtica de la localizacin en la sustancia blanca de la mdula de los diferentes haces que la recorren.

que se encuentra entre las races que dan salida a cada nervio espinal constituye un segmento medular, y existen tantos segmentos como nervios cervicales. En total hay: 8 pares de nervios cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo. Los nervios que van desde L3 hasta el coccgeo salen del cono medular y descienden formando en su conjunto la cola de caballo (Fig. 7-32). Mediante cortes anteroposteriores, se puede ver que la mdula contiene un agujero central, el conducto ependimario, que atraviesa toda la mdula longitudinalmente. A su alrededor se dispone una zona de sustancia gris que adopta una forma de H y se encuentra rodeada de sustancia blanca. La sustancia gris se divide anatmicamente en tres partes simtricas (derecha e izquierda): cuerno o asta anterior, asta lateral y asta posterior (Fig. 7-33). La sustancia blanca queda delimitada por las astas en tres zonas denominadas cordones (cordn anterior, lateral y posterior). 7.8.2. Estructura microscpica En el interior de las astas se pueden encontrar cuerpos neuronales, axones terminales que llegan de otras estructuras superiores (segmentos de mdula que hay por encima del neuroeje o del cerebro) o inferiores (segmentos de mdula que hay por debajo del segmento que se est estudiando) y neuroglia. En el asta anterior predominan las motoneuronas, y sus cilindroejes abandonan la mdula por las races anteriores hasta entrar en el nervio raqudeo. El asta posterior est ocupada principalmente por cilindroejes sensitivos o ascendentes que proceden del nervio raqudeo y entran por la raz posterior en el interior de la mdula despus de atravesar el ganglio raqudeo. En el asta lateral existe un predominio de neuronas de conexin o interneuronas. stas tienen un cilindroeje muy corto y su misin es realizar funciones de asociacin entre las neuronas de la mdula. Una vez que llegan a la sustancia gris, los cilindroejes de las neuronas sensitivas

y motoras la abandonan para entrar en los cordones de la sustancia blanca y permitir que el impulso que conducen siga un trayecto ascendente o descendente. Vista al microscopio, la sustancia blanca presenta en su interior mltiples axones mielnicos que se distribuyen en forma de haces o fascculos en los cordones de la mdula. Cada uno de estos fascculos puede llevar informacin del cerebro a los efectores (haces descendentes) o de los receptores al cerebro (haces ascendentes). Los ms importantes se mencionan a continuacin: 7.8.2.1. Haces descendentes (Fig. 7-34, lado izquierdo) a) Situados en el cordn anterior Corticoespinal anterior o piramidal directo. Conduce impulsos motores voluntarios desde la corteza a los efectores musculares, pasando por el neuroeje. Est formado por fibras que no han sufrido la decusacin en el bulbo raqudeo (vase Cuadro 7-3). Tectoespinal. Conduce impulsos motores de tipo extrapiramidal, que dan lugar a movimientos involuntarios y automticos. Se forma a partir de los cilindroejes que provienen de la corteza cerebral y del mesencfalo y descienden por el cordn anterior. Reticuloespinal anterior. Tambin forma parte de la va extrapiramidal y conduce impulsos que generan movimientos involuntarios y automticos. Sus cilindroejes parten del cerebelo, hacen conexin en la protuberancia y descienden por el cordn anterior de la mdula. Vestibuloespinal. Forma parte de la va extrapiramidal y conduce informacin para la realizacin de movimientos automticos involuntarios. A partir de estmulos procedentes del odo interno, permite mover los grupos musculares necesarios para mantener el equilibrio. Los impulsos salen de los receptores del equilibrio y llegan al cerebelo, donde se genera una respuesta que desciende por la mdula.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

b) Situados en el cordn lateral Olivoespinal. Denominado tambin reticuloespinal lateral, pertenece a la va extrapiramidal y conduce informacin relacionada con movimientos automticos. Los impulsos provienen del cerebelo con estacin en el bulbo (olivas) y se sitan en el cordn lateral de la mdula. Rubroespinal. Como los anteriores, es extrapiramidal y participa en los movimientos automticos involuntarios. Sus impulsos proceden del cerebelo, hacen relevo en el ncleo rojo (mesencfalo) y descienden por la mdula. Corticoespinal lateral o piramidal cruzado. Pertenece a las vas piramidales y, por tanto, es responsable de los movimientos voluntarios. Conduce impulsos que proceden de la corteza cerebral (rea motora), descienden por el neuroeje, sufren la decusacin en el bulbo raqudeo y siguen descendiendo por la mdula, pero por el lado contrario del hemisferio cerebral que ha originado el impulso motor. En el cordn posterior no se sita ningn haz descendente, slo lo ocupan haces ascendentes. 7.8.2.2. Haces ascendentes (Fig. 7-34, lado derecho) a) Cordn anterior Haz espinotalmico anterior o ventral. En su interior se encuentran los cilindroejes de neuronas que proceden de los receptores del tacto general y tosco. Estos impulsos llegan al neuroeje por el bulbo, se unen en la protuberancia al espinotalmico lateral, y hacen relevo en el tlamo para llegar a la corteza cerebral. b) Cordn lateral Haz espinotalmico lateral. Est formado por cilindroejes que llegan de neuronas situadas en el asta posterior y que provienen del lado contralateral del cuerpo (cruzan la lnea media). Su funcin es conducir impulsos generados en receptores del dolor, temperatura, cosquillas, prurito y sensaciones sexuales. Ascienden hasta el bulbo y en la protuberancia forman un nico haz al juntarse con el espinotalmico anterior, antes de llegar al tlamo y a la zona somestsica del cerebro. Haz espinocerebeloso anterior o ventral y haz espinocerebeloso dorsal o posterior. Ambos haces estn formados por cilindroejes de neuronas que conducen impulsos generados en receptores de la piel, msculos y articulaciones, y que llevan la sensibilidad cinestsica inconsciente (es el tipo de sensibilidad que nos informa de los movimientos musculares y de la situacin y posicin de los miembros y articulaciones). De forma ascendente llegan al cerebelo y de all a la corteza cerebral; se diferencian por su situacin en el cordn lateral (uno es ms anterior que el otro). c) Cordn posterior Haces posteriores. Son los que ocupan todo el cordn posterior (no hay haces descendentes). Se dividen en dos, el de Goll o gracillis (ms medial), y el de Burdach o cuneiforme (ms externo). Llevan impulsos ascendentes hacia el bulbo raqudeo, donde ocupan su cara posterior (ncleos de Goll y Burdach), para posteriormente decusarse y alcanzar la corteza cerebral. Sus fibras conducen una gran cantidad de sensaciones, que informan de la presin, las vibraciones, la cinestesia

consciente y el tacto profundo y fino. Este ltimo se denomina sensibilidad epicrtica (es el tacto que permite diferenciar la localizacin, matiza intensidades y distingue texturas). 7.8.3. Caractersticas funcionales integradas de la mdula La mdula es una parte del SNC que recibe informacin de todo el cuerpo y distribuye rdenes a todas las partes que lo componen, a travs de los nervios espinales. stos delimitan un segmento medular, pero a su vez cada segmento medular est conectado con los situados inmediatamente por encima y por debajo, formando una unidad funcional. El segmento medular contiene neuronas aferentes (de axn largo) con informacin sensitiva de la parte del cuerpo inervada por los nervios espinales correspondientes, interneuronas (de axn corto) que controlan las funciones reflejas del segmento o tienen funciones asociativas (por las que se mantiene la coordinacin entre los diferentes segmentos) y, finalmente, neuronas eferentes que inervan los msculos. Los diferentes segmentos medulares estn atravesados al mismo tiempo por las fibras que recorren los cordones de sustancia blanca en sentido ascendente hacia la corteza y llevan sensaciones originadas en partes del cuerpo que se hallan por debajo de ese segmento medular y por las que lo hacen en sentido descendente llevando rdenes motoras de la corteza a los msculos situados por debajo del segmento medular. Esto permite entender que cualquier lesin en un segmento medular que interrumpa totalmente la conduccin de los impulsos no slo producir alteraciones en la zona inervada por los nervios espinales de ese segmento, sino que dejar sin sensibilidad y sin movilidad a todas las zonas del cuerpo situadas por debajo del mismo. 7.9. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO Est formado por el conjunto de nervios que salen de la mdula o del tronco enceflico y que se ramifican y distribuyen por todo el organismo dando inervacin a todas las estructuras del cuerpo humano. Los que funcionan bajo el control de la voluntad se llaman nervios raqudeos o espinales (si nacen en la mdula) o nervios craneales (si nacen en el tronco enceflico), mientras que los que funcionan con independencia del control de la voluntad forman el sistema neurovegetativo o autnomo. Un nervio perifrico est formado por varias fibras nerviosas y segn el tipo de conduccin de stas, ser un nervio sensitivo, un nervio motor o un nervio mixto (estos ltimos son los ms numerosos). Con independencia del tipo de nervio de que se trate, todos tienen la misma estructura (vase Fig. 7-4). Tanto las fibras sensitivas como las motoras estn recubiertas por un tejido fibroso, denominado perineuro, y forman un haz, que puede contener cientos de fibras mielnicas y amielnicas. Debido a la superposicin de los diferentes haces, da la sensacin de que el nervio est formado por tiras. Todos los haces se encuentran recubiertos por una gruesa capa fibrosa, llamada epineuro, que los protege y los hace ms resistentes a las lesiones por presin, ya que las fibras son sensibles a las presiones prolongadas.

Parte II. Sistemas de relacin A) B)

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C2 C3 C4
C5 C6 C7 C8

C2
C3 C4 C5 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 L1 L2

D1
D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 L1 L2 L3 L4 L5

C6 C8 C7 S3 S4 S5 S6

S2 S1

S2

L3

L4

L5

S2 S1

S1 L5 L4

S1 L5 L4

Figura 7-35. Representacin sobre el cuerpo de las zonas inervadas por cada nervio raqudeo. A) Vista anterior. B) Vista posterior.

7.10. NERVIOS RAQUDEOS O ESPINALES Son nervios del sistema nervioso perifrico que actan sobre efectores que dependen de la voluntad. Nacen de las races raqudeas (anterior y posterior) de la mdula espinal, y se forman tantos pares de nervios espinales como segmentos medulares o vrtebras hay. Cada par sale por el agujero de conjuncin de las vrtebras (en total hay 31 pares de nervios espinales). Cada uno toma el nombre del segmento de donde nace. El primero de ellos, el C1, sale entre el occipital y la primera vrtebra cervical (el atlas). Hay 8 nervios cervicales (C1-C8), 12 dorsales (D1-D12), 5 lumbares (L1-L5), 5 sacros (S1-S5) y 1 coccgeo. Como la mdula espinal slo llega hasta L2, los nervios espinales que salen de L3 hasta el coccgeo forman la cola de caballo (vase Fig. 7-32). Las fibras de un nervio espinal son mixtas, ya que hay fibras eferentes (van a las races raqudeas anteriores), fibras aferentes (llevan los impulsos desde el ganglio raqudeo, en la raz raqudea posterior) y fibras aferentes y eferentes viscerales que conducen el impulso de la mdula a las glndulas y al msculo liso de las vsceras, o

viceversa, y que siguen las vas autnomas del sistema vegetativo. 7.10.1. Divisin y distribucin de los nervios raqudeos. Plexos Los nervios raqudeos inervan todo el cuerpo, excepto la cabeza. Para ello cada nervio se divide a su salida y estas ramas a su vez se vuelven a dividir. Las diferentes divisiones de cada nervio espinal se van uniendo y entremezclando entre s y forman una red nerviosa o plexo nervioso. De ste van saliendo los nervios perifricos, que adoptan el nombre de la zona o parte del cuerpo que inervan. Siguiendo de arriba abajo nos encontramos los siguientes: a) Plexo cervical. Est formado por los nervios que salen de C1 a C4. Dichos nervios son responsables de la sensibilidad y de los movimientos de los msculos del cuello (permiten girar, flexionar y ladear la cabeza), del hombro y parte de la regin pectoral. De las races de C4 sale un importante nervio, el nervio frnico, que es responsable de los movimientos del diafragma y de la inspiracin.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

II ptico I Olfatorio IV Pattico VI Motor ocular externo

V Trigmino motor

III Oculomotor

Oftlmico Maxilar Mandibular V Trigmino (sensitivo)

VII Facial (motor)

VII Facial (sensitivo)

VIII Acstico Coclear Vestibular IX Glosofarngeo

X Vago XI Espinal

XII Hipogloso

Figura 7-36. Representacin de los 12 pares craneales desde su nacimiento y zonas que inervan.

b) Plexo braquial. Est formado por las diferentes conexiones entre los nervios espinales de C5-C8 y D1. Es responsable de la sensibilidad y movilidad de toda la extremidad superior y del hombro (deltoides y escpula). Tambin inerva parte del cuello (msculo escaleno) y las regiones anteriores y laterales del trax (msculos pectorales y serratos). Entre los nervios perifricos ms importantes de este plexo cabe citar el musculocutneo, el radial, el mediano y el cubital.

c) Nervios intercostales o torcicos. Se originan de los nervios espinales que nacen entre D1 y D12. Son 12 y mantienen su individualidad sin dividirse ni formar plexo alguno. Cada uno inerva un segmento o metmera de la piel y los msculos del trax y del abdomen (Fig. 7-35). El nervio intercostal D10 es el que inerva la zona del ombligo. Las lesiones de estos nervios producen dolores en cinturn. Los nervios intercostales mantienen importantes conexiones con los nervios de la cadena simptica del sistema autnomo.

Parte II. Sistemas de relacin

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Cuadro 7-4. Localizacin, distribucin y funcin de los pares craneales Par craneal Receptores I. Olfatorio Mucosa nasal Retina Fibras sensitivas Terminaciones Bulbo olfatorio Lbulo occipital Mesencfalo M. extrnsecos del ojo Salida Fibras motoras Terminaciones Olfato Visin Movimientos oculares Elevador del prpado Movimientos oculares S: cabeza y cara, mucosa nasal; gusto M: masticacin Abduccin del ojo Funciones

II. ptico III. Motor ocular comn

IV. Pattico V. Trigmino Piel de la cara, mucosa nasal, dientes y encas Protuberancia (ganglio de Gasser)

Mesencfalo Protuberancia

M. oblicuo mayor M. de la masticacin

VI. Motor ocular externo VII. Facial Lengua (2/3 anteriores) glndulas salivales Vestbulo Cclea (Corti) Lengua (1/3 post), mucosa farngea Faringe, laringe y vsceras del trax y abdomen Surco bulboprotuberancial

Protuberancia

M. recto externo

Surco bulboprotuberancial

M. de la cara y cuero cabelludo

S: gusto, salivacin M: mmica facial

VIII. Auditivo IX. Glosofarngeo

Cerebelo rea auditiva Bulbo raqudeo Bulbo raqudeo M. de la faringe

Equilibrio Audicin S: gusto M: deglucin Funciones sobre las vsceras del trax y del abdomen Movimiento del hombro y giros de la cabeza Movimientos de la lengua

X. Vago

Bulbo raqudeo Bulbo raqudeo M. de la faringe, (surco retroolivar) (surco retroolivar) la laringe y las vsceras Bulbo raqudeo Mdula espinal Bulbo raqudeo M. trapecio y esternocleidomastoideo M. de la lengua

XI. Espinal

XII. Hipogloso
S \ Sensibilidad; M \ Movimientos.

d) Plexo lumbar. Se forma a partir de los nervios espinales de L1 a L4 e inerva el psoas, la parte inferior del abdomen y parte de la extremidad inferior. Entre los nervios perifricos cabe destacar el nervio femoral. De los nervios de L4-L5 nace el tronco lumbosacro, que se une al plexo sacro. e) Plexo sacro. Se forma a partir de los nervios sacros S1-S4, a los que se une el tronco lumbosacro, e inerva la extremidad inferior. Entre los nervios perifricos destacan el nervio glteo y el nervio citico, que es el de mayor calibre y longitud. Estos dos nervios, junto con el tibial y el peroneal, inervan la pierna. Finalmente, cabe destacar el nervio pudendo, que inerva la vejiga y el recto. Al conjunto

de los dos ltimos plexos tambin se le conoce como plexo lumbosacro. 7.11. PARES CRANEALES Son 12 pares de nervios localizados en el interior del crneo, que nacen a lo largo del tronco enceflico, excepto los dos primeros, y que ya se han descrito al explicar el neuroeje. A diferencia de los nervios raqudeos, que se originan en la mdula, stos nacen en la base del encfalo. Adems, se distribuyen por la cabeza y cuello, al contrario de los espinales, que lo hacen por todo el cuerpo. Entre los

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Estructura y funcin del cuerpo humano

pares craneales unos son solamente nervios motores, otros slo tienen funciones sensitivas y algunos son mixtos (con funcin motora y sensitiva a la vez). En cambio, los nervios raqudeos son todos mixtos. Los pares craneales tienen como funcin principal dar inervacin a todos los rganos de los sentidos. Se nombran mediante numeracin romana del I al XII de forma correlativa, segn van emergiendo por el encfalo de la parte craneal a la caudal (Fig. 7-36). El Cuadro 7-4 resume la distribucin y funciones de los pares craneales. Nervio olfatorio o I par craneal. Conduce los impulsos que se generan en los receptores del olfato, situados en la mucosa nasal, atraviesan la lmina cribosa del etmoides y entran en el bulbo olfatorio para dirigirse hacia el rea olfatoria de la corteza cerebral, localizada en la circunvolucin del hipocampo. Es un nervio exclusivamente sensitivo. Nervio ptico o II par craneal. Tiene su origen en los cilindroejes que salen de la retina del globo ocular, penetran en la cavidad craneal por los agujeros pticos, y se juntan y se cruzan formando el quiasma ptico. Los axones que salen siguen por la cintilla ptica. Parte de las fibras van al tlamo, parte van a los tubrculos cuadrigminos superiores (mesencfalo), donde se unen a fibras de los pares craneales III, IV y VI, y la mayor parte de ellas siguen hasta la corteza del lbulo occipital (rea visual). Es un nervio exclusivamente sensitivo y su funcin es conducir los impulsos para la visin. Nervio motor ocular comn (MOC) o III par craneal. Se origina en el mesencfalo y sus fibras inervan todos los msculos extrnsecos, que son los encargados de los movimientos voluntarios del globo ocular, a excepcin del oblicuo mayor y del recto externo. Adems, inerva el msculo elevador del prpado superior. Lleva fibras parasimpticas (del sistema autnomo), que se distribuyen por los msculos intrnsecos del ojo (msculos ciliar e iris) y regulan los movimientos involuntarios de las pupilas. Nervio pattico o IV par craneal. Nace por la cara posterior del tronco, en el mesencfalo, por debajo de los tubrculos cuadrigminos inferiores. Emerge por delante despus de rodear los pednculos cerebrales, para dirigirse a la rbita, donde inerva el msculo oblicuo superior del globo ocular. Su lesin impide dirigir la mirada hacia abajo y afuera. Nervio trigmino o V par craneal. Es uno de los nervios ms importantes por sus mltiples funciones. Es un nervio sensitivo y motor, y tambin tiene fibras del sistema parasimptico (autnomas). Se origina en la protuberancia y se divide en dos ramas (la sensitiva es mucho ms gruesa que la motora). Inmediatamente, sus fibras se abren en abanico para formar una dilatacin, denominada ganglio de Gasser. A partir de ste la rama sensitiva se divide en tres ramas (de donde toma el nombre de trigmino). La primera es el nervio oftlmico, que alcanza la rbita y proporciona sensibilidad a la frente, la nariz y el aparato lagrimal. El nervio maxilar inerva la piel del tercio medio de la cara (ala de la nariz, mejillas, labio superior, pmulo y regin temporal) y la mucosa nasal y del paladar. Tambin lleva fibras parasimpticas, que son responsables de la secrecin de las glndulas de la boca, las fosas nasales y el aparato lagrimal.

El nervio mandibular es el ms voluminoso y la nica rama mixta, ya que tambin lleva fibras motoras. Las fibras motoras inervan los msculos masticadores (temporal y maseteros). Las fibras sensitivas recogen las sensaciones de los dientes y de las encas del maxilar inferior, as como de las dos terceras partes anteriores de la lengua (interviene en el sentido del gusto), de la piel de la oreja y de la parte posterior de la regin temporal. El trigmino es un nervio de mltiples funciones, que se resumen en dar movilidad a los msculos de la masticacin y la sensibilidad de la cara. Nervio motor ocular externo o VI par craneal. Es un nervio motor que proporciona inervacin al msculo recto externo del globo ocular, y permite el giro del ojo hacia el exterior. Sale del tronco enceflico por el surco bulboprotuberencial y sigue un trayecto similar al del III par. Nervio facial o VII par craneal. Es un nervio mixto con fibras parasimpticas. Tiene su origen en los ncleos de la protuberancia, donde nacen dos races, la sensitiva (o nervio intermediario) y la motora. Ambas races emergen por el surco bulboprotuberancial, cerca de las olivas bulbares, entran en el peasco del temporal y salen del crneo por el agujero estilomastoideo, atravesando la celda parotdea. En el interior de la glndula partida se dividen y proporcionan inervacin a todos los msculos de la cara. Las fibras motoras son las responsables de todos los movimientos de la mmica facial. Algunas fibras de la raz sensitiva, a su paso por el peasco, se dirigen hacia el tmpano y el conducto auditivo externo, y otras acaban haciendo sinapsis con fibras sensitivas del trigmino (rama mandibular) y colaboran en la conduccin de los estmulos generados en los dos tercios anteriores de la lengua. Las fibras del sistema parasimptico influyen en la secrecin de las glndulas sublinguales y submaxilares (salivacin). Nervio auditivo u VIII par craneal. Tambin denominado vestibulococlear, es un nervio sensitivo formado por dos ramas: el nervio coclear (responsable de la audicin) y el nervio vestibular (responsable del equilibrio). Los impulsos del nervio coclear se generan en el rgano de Corti (en el caracol del odo interno), van ascendiendo hacia el tronco y penetran por el surco bulboprotuberencial hasta alcanzar los ncleos cocleares del bulbo raqudeo. Desde all algunos axones conectan con los cuerpos geniculados internos en el tlamo, otros conectan con los tubrculos cuadrigminos inferiores (auditivos) y otros con el sistema reticular activador ascendente. Desde los cuerpos geniculados se establece conexin con la corteza cerebral en el rea auditiva (lbulo temporal). Los impulsos del nervio vestibular se generan en los conductos semicirculares y vestbulo y van ascendiendo, luego abandonan el peasco junto con las ramas del acstico y llegan a los ncleos vestibulares en el tronco encflico. Existen conexiones con la mdula espinal, los nervios oculomotores (III, IV y VI) y especialmente con el cerebelo. Los impulsos conducidos por el nervio vestibular son responsables de los movimientos de la cabeza, tronco y extremidades, y colaboran en el mantenimiento del equilibrio. Nervio glosofarngeo o IX par craneal. Es otro nervio mixto con fibras autnomas. Se origina en el surco retroolivar del bulbo, abandona el crneo por el agujero yugular

Parte II. Sistemas de relacin

195

(junto a la yugular y los pares X y XI), y a la altura de la faringe se ramifica para dar inervacin a los msculos y a la mucosa de este rgano y del velo del paladar. Asimismo, sus fibras sensitivas recogen las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua (interviniendo en el sentido del gusto). Las fibras parasimpticas que posee se encargan de la secrecin de la glndula partida. Una rama importante de este nervio es la que se dirige hacia el cuerpo carotdeo (en la arteria cartida). Aqu se forma un plexo nervioso (unindose con ramas del vago y del sistema simptico) en el que hay receptores que detectan cambios en la presin arterial (barorreceptores) o en el pH, la pO2 y la pCO2 (quimiorreceptores). Nervio vago o X par craneal. Tambin llamado neumogstrico, es el par craneal ms largo. Es un nervio mixto y est considerado como el nervio principal del sistema parasimptico. Se origina en ncleos del bulbo, emerge por el surco retroolivar y sigue un trayecto similar al descrito en el IX par. Desciende por el cuello junto a la arteria cartida y la vena yugular, penetra en el trax y llega hasta el abdomen despus de atravesar el diafragma. Durante su largo recorrido descendente da numerosas ramas: ramos farngeos, ramos larngeos superiores e inferiores o recurrentes, ramos cardacos, y los nervios que forman el plexo pulmonar y los plexos vegetativos del abdomen. Durante todo el recorrido se van estableciendo conexiones entre los dos vagos (el derecho y el izquierdo). Las fibras motoras inervan los msculos de la faringe y la laringe, y las fibras sensitivas recogen la sensibilidad de las vsceras. Las fibras parasimpticas son motoras y secretoras de los msculos lisos y de las glndulas de todas las vsceras que inervan (su funcin se detalla mejor en el apartado dedicado al sistema vegetativo autnomo). Nervio espinal o XI par craneal. Se forma a partir de dos porciones: la bulbar, que sale por el surco retroolivar (por debajo del vago, por lo que algunos lo consideran un nervio accesorio de ste), y la espinal, formada por races que salen de los cuatro primeros segmentos medulares. Dichas races ascienden y penetran en el crneo por el agujero magno para reunirse con la porcin bulbar. Una vez juntas, abandonan el crneo por el agujero yugular, junto al nervio vago, para inervar los msculos trapecio y esternocleidomastoideo. Es un nervio esencialmente motor. Nervio hipogloso o XII par craneal. Nace del bulbo por el surco preolivar y sale del crneo por el agujero condleo anterior. Luego se sita alrededor de la faringe para ir despus a inervar los msculos hioideos y la lengua. Su lesin paraliza la mitad de la lengua correspondiente, con las consiguientes dificultades en la deglucin y en el habla. Es un nervio motor. 7.12. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO VEGETATIVO O AUTNOMO Es la parte del sistema nervioso perifrico que mantiene la conexin entre los centros superiores y las vsceras. Acta sobre efectores viscerales, mientras que el sistema nervioso central lo hace sobre efectores somticos (msculos y glndulas). Las estructuras que inerva el sistema nervioso

autnomo o neurovegetativo funcionan sin participacin de la voluntad, de forma automtica e inconsciente. Sus funciones son variadas y consisten en poner en marcha o modificar las actividades de todas las vsceras del trax y del abdomen. Acta modificando los reflejos pupilares, las secreciones lagrimales, salivales o sudorparas, el calibre de los vasos o los bronquios, la piloereccin, la frecuencia cardaca y respiratoria, as como los movimientos y las secreciones del tubo y de las glndulas digestivas; tambin interviene en la eliminacin fecal y la miccin mediante el control de los esfnteres, en la funcin sexual permitiendo la ereccin y la eyaculacin, en la secrecin de las glndulas suprarrenales, la vigilia, etc. En conjunto, su misin es la de mantener la homeostasis y el correcto funcionamiento de las vsceras. Cada una de las vsceras est sometida a la influencia de dos acciones, que son antagnicas pero complementarias. Una depende del sistema simptico y la otra del sistema parasimptico (stas son las dos divisiones del sistema neurovegetativo). 7.12.1. Anatoma del sistema nervioso autnomo Se divide en dos: sistema simptico o toracolumbar y sistema parasimptico o craneocaudal. La organizacin de ambos es similar a la de un arco reflejo somtico o voluntario y su funcionamiento es muy parecido. Ambos sistemas estn formados por receptores, vas aferentes, centros nerviosos, vas eferentes y efectores. El sistema simptico o toracolumbar se describir siguiendo su arco reflejo. Los receptores estn situados en las vsceras o en los vasos y son capaces de detectar variaciones del medio interno. Los impulsos creados son conducidos por las neuronas ascendentes del sistema simptico o por nervios perifricos somticos hasta alcanzar el ganglio raqudeo en la raz posterior y penetrar en la mdula, para terminar en los centros vegetativos del encfalo o de la mdula espinal. Sus ncleos simpticos estn situados en el asta lateral de los 12 segmentos torcicos y de los tres primeros lumbares de la mdula (de ah que se denomine tambin toracolumbar). Sus vas eferentes salen de los ncleos simpticos hasta los efectores en las vsceras, y estn formadas por dos neuronas (a diferencia de las vas somticas, donde slo hay una, la motoneurona). Unas llegan a los ganglios simpticos y se denominan fibras preganglionares, y otras salen de los ganglios simpticos hacia las vsceras y se llaman fibras posganglionares (Fig. 7-37). Los ganglios simpticos estna situados a ambos lados de la columna vertebral, desde la 2 vrtebra cervical hasta el cccix. Estn unidos por fibras cortas, simulando una cadena, por lo que reciben el nombre de ganglios de la cadena simptica. En la zona de los segmentos cervicales slo hay tres ganglios, por lo que hay menos ganglios que segmentos medulares. En el segmento cervical, la cadena simptica est en conexin con los nervios espinales (Fig. 7-38) a travs de los ramos comunicantes grises; a partir de D1 y hasta L3 se hallan adems los ramos comunicantes blancos. En la cavidad abdominal se encuentran otros ganglios, que se forman a partir de los plexos nerviosos procedentes de fibras eferentes, y que son el ganglio celaco, el mesentrico superior y el mesentrico inferior.

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Estructura y funcin del cuerpo humano Ganglio oftlmico III


G. esfenopalatino

Msculo ciliar Esfnter de la pupila Glndula lagrimal VII


G. submaxiliar

Quiasma Protuberancia Bulbo

Mucosa nasal Glndulas: G- Submaxilar G- Sublingual G- Partida

IX X
G. tico

Ganglio cervical superior

Corazn Tiroides

1 2 3 4 5 Esplcnico mayor Celaco

Laringe Pulmones

6 7 8 9 10 11 12 1 Esplcnico menor Plexo mesentrico inferior Esplcnico inferior

Plexo celaco

Estmago Hgado Pncreas

Plexo mesentrico superior

Suprarrenales Bazo

2 3

Rin Intestino delgado


Plexo hipogstrico

2 3 4

N. plvico

Intestino grueso

Vejiga

Gnadas Genitales

Figura 7-37. Esquema de la distribucin del sistema nervioso autnomo: en azul, las vas del sistema simptico; en negro, las vas del sistema parasimptico; en lneas continuas, las fibras preganglionares y en lneas discontinuas, las fibras posganglionares.

Las fibras preganglionares simpticas son fibras del sistema simptico que nacen en los ncleos grises de las astas laterales, salen por la raz anterior y forman parte del nervio espinal (en el que un 8 % de las fibras son simpticas), del que se separan para llegar a los ganglios simpticos por los ramos comunicantes blancos. Desde all se ramifican, y unas fibras se dirigen hacia arriba y hacia abajo para conectar con los ganglios simpticos de segmentos superiores e

inferiores, y otras (nervios esplcnicos toracoabdominales) continan hacia los ganglios celaco, mesentrico superior y mesentrico inferior. Las fibras posganglionares simpticas salen de los ganglios por los nervios simpticos hasta llegar a los efectores de las vsceras. Se pueden dividir para alcanzar diferentes vsceras (esto explica que en las reacciones simpticas los efectos sean difusos e intervengan varios rganos a la vez).

Parte II. Sistemas de relacin Cuerpo celular de una motoneurona Cuerpo celular de una neurona preganglionar

197

Neurona preganglionar simptica

Motoneurona

Ganglio simptico

Ramo blanco Efector muscular Ganglio simptico

Neurona posganglionar simptica

Cadena simptica

Efector visceral

Figura 7-38. Representacin esquemtica de las vas de conduccin de los impulsos a travs de una va somtica o de una va autnoma.

Otras fibras vuelven al nervio espinal a travs de los ramos comunicantes grises para dirigirse hacia los vasos sanguneos, glndulas sudorparas y msculos erectores del pelo, que se encuentran distribuidos por todo el organismo (Fig. 7-39). Finalmente, los efectores del sistema simptico son todas las vsceras toracoabdominales, la pupila, los msculos piloerectores, los vasos sanguneos y las glndulas lagrimales, salivales y sudorparas. En el sistema parasimptico o craneocaudal los receptores son tambin todas las vsceras. Las vas aferentes son nervios parasimpticos que entran por la raz posterior de los nervios espinales hasta la mdula. Los centros nerviosos o ncleos parasimpticos se encuentran en dos regiones diferentes: el primero se localiza en el tronco enceflico (parasimptico craneal) y est formado por los ncleos vegetativos de los pares III, VII, IX y X. El otro (parasimptico sacro o caudal) se localiza en la sustancia gris del asta lateral de los segmentos sacros (S2 a S4) de la mdula. Sus fibras eferentes salen de los ncleos parasimpticos y llegan hasta los efectores viscerales a travs de las fibras preganglionares y de las fibras posganglionares parasimpticas. Las fibras preganglionares salen de cada uno de los pares craneales que forman el sistema parasimptico o de la zona sacra, y discurren hasta alcanzar un ganglio que est situado muy cerca de la vscera u rgano que inervan. Las

fibras posganglionares son las que van desde el ganglio a la vscera u rgano (vase Fig. 7-37). As, en el III par, las fibras autnomas preganglionares van a buscar el ganglio oftlmico y las posganglionares van a inervar los msculos de la pupila. En el VII par o facial las fibras autnomas preganglionares van al ganglio esfenopalatino y al ganglio submaxilar, mientras que las posganglionares inervan las glndulas lagrimales y la mucosa nasal, y las glndulas submaxilares y sublinguales respectivamente. En el IX par o glosofarngeo, las fibras preganglionares van a buscar el ganglio tico y las posganglionares inervan la glndula partida. El X par o nervio vago tiene unas fibras autnomas preganglionares muy largas, que llegan hasta los ganglios situados muy cerca de todas las vsceras o en su propia pared. Las fibras posganglionares son muy cortas. En la zona sacra las fibras preganglionares salen formando el plexo plvico, que posteriormente se divide para inervar la mitad izquierda del colon y los rganos de la pelvis. 7.12.2. Fisiologa y efectos del sistema autnomo En su conjunto el sistema vegetativo autnomo acta sobre las diferentes vsceras del cuerpo, las cuales reciben de forma simultnea estimulacin del sistema simptico y

198

Estructura y funcin del cuerpo humano

A
(IX) Bulbo raqudeo Glosofarngeo

C C C A C

Partida

Vago (X)

Laringe Trquea Bronquios Pulmones

Ganglios cervicales simpticos

C C C C

Corazn

C
Msculo

Gl. sudor

C
Mdula toracolumbar Ganglio celaco

A C

Pelos

Arterias perifericas

C A

Arterias viscerales

Ganglio mesentrico superior

C
Gland. suprarrenal

A
Aparato digestivo

A
Ganglio mesentrico inferior Parte sacra Nervios plvicos

C A

C A C
Vejiga urinaria

C
Uretra Prstata

A CC

Figura 7-39. Esquema de las diferentes sinapsis del sistema autnomo. C = Sinapsis de tipo colinrgico. A = Sinapsis de tipo adrenrgico. En azul, las vas simpticas; en negro, las parasimpticas.

Parte II. Sistemas de relacin

199

Cuadro 7-5. Efectos de los sistemas simptico y parasimptico en las diferentes partes del cuerpo humano rgano efector visceral OJO Pupila Msculo ciliar GLNDULAS Nasales Lagrimales Salivales Digestivas Sudorparas MSCULOS Piloerectores Esquelticos VASOS SANGUNEOS Piel Msculos Abdomen PULMONES Bronquios Vasos pulmonares CORAZN Frecuencia Contractilidad Coronarias DIGESTIVO Hgado Vescula biliar Pncreas Intestino URINARIAS Rin Urter Vejiga: detrusor trgono GENITAL Pene: ereccin eyaculacin SUPRARRENALES METABOLISMO BASAL GLUCOSA ACTIVIDAD MENTAL Efectos del sistema simptico Dilatacin Relajacin ligera Vasoconstriccin Efectos del sistema parasimptico Constriccin Contraccin Estimulacin de la secrecin de todas las glndulas Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno Constriccin Ninguno Descenso Disminucin Contraccin Ninguno Contraccin Estimulacin Aumento Ninguno Contraccin Contraccin Relajacin Facilitacin Inhibicin Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno

Sudacin profusa Excitacin Aumento de la contractilidad Constriccin Constriccin o dilatacin Constriccin Dilatacin Constriccin Aumento de la frecuencia Aumento de la fuerza Dilatacin Glucogenlisis Relajacin Inhibicin del peristaltismo Disminucin Disminucin de la diuresis Relajacin Relajacin Contraccin Inhibicin Facilitacin Aumento Aumento Aumento (hiperglucemia) Aumento

del sistema parasimptico. Esta doble inervacin permite que en determinadas circunstancias la accin de la vscera o la glndula sea activada y en otras sea inhibida, para conservar en cada momento la homeostasis interna del organismo (vanse los diferentes efectos sobre las vsceras en el Cuadro 7-5). Los efectos viscerales y las secreciones glandulares se rigen por principios de antagonismo y suma de efectos, y stos dependen de la cantidad de estmulos y de la va por la que llegan. Las glndulas sudorparas, los msculos

piloerectores y los vasos sanguneos son la nica excepcin a la doble inervacin autnoma, ya que slo reciben inervacin del sistema simptico. La conduccin de los impulsos sigue las normas de fisiologa nerviosa ya estudiadas. En las sinapsis que se establecen entre las fibras preganglionares y posganglionares, y entre stas y los efectores, se secretan diferentes transmisores qumicos. Las sustancias neurotransmisoras ms importantes del sistema autnomo son la noradrenalina y la

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Estructura y funcin del cuerpo humano Ganglio simptico Noradrenalina

Mdula Acetilcolina A Preganglionar

Posganglionar Ganglio parasimptico

Efector

B Preganglionar Posganglionar Acetilcolina

Figura 7-40. Esquema de las vas preganglionares y posganglionares A) de la va simptica y B) de la va parasimptica; en azul, las fibras colinrgicas y en gris, las adrenrgicas.

acetilcolina. Segn el tipo de neurotransmisor secretado, las fibras del sistema nervioso vegetativo se clasifican en dos tipos. Las fibras adrenrgicas son aquellas en las que predomina la noradrenalina como transmisor qumico, siendo de este tipo la mayor parte de las fibras posganglionares simpticas, excepto las que van a las glndulas sudorparas y a los msculos lisos de las paredes de los vasos sanguneos que riegan los msculos esquelticos y la piel. Las fibras colinrgicas son aquellas en las que interviene la acetilcolina como transmisor qumico. Pertenecen a este grupo todas las fibras preganglionares y posganglionares del sistema parasimptico y las preganglionares del sistema simptico (Fig. 7-40). Cada mediador qumico produce en el rgano efector un tipo de respuesta, que de forma generalizada se puede denominar efecto colinrgico (si proviene del sistema parasimptico) o efecto adrenrgico (si proviene del sistema simptico). No obstante, cada uno de estos neurotransmisores, al actuar sobre el efector, lo puede hacer sobre un tipo de receptor diferente. As, la acetilcolina puede actuar sobre receptores muscarnicos, o sobre receptores nicotnicos y la noradrenalina a su vez puede estimular receptores aadrenrgicos o b-adrenrgicos. Actualmente se conocen muchos ms transmisores, lo que nos permite disponer de frmacos que pueden actuar activando el sistema simptico (simpaticomimticos), como, por ejemplo, las anfetaminas, o inhibindolo (simpaticolticos), o activando el sistema parasimptico (parasimpaticomimticos) o inhibindolo (parasimpaticolticos). Del conjunto de la actividad de cada una de estas fibras y de la activacin o inhibicin de los neurotransmisores sobre los receptores, acaba resultando la activacin o inhibicin de las funciones de la vscera. De forma global se puede decir que el sistema simptico es el sistema de alarma, huida o lucha, ya que cuando predomina su actividad es en las situaciones de urgencia, en las que prepara a todas las vsceras del organismo para la defensa. Acta dilatando la pupila, adapta el cristalino para ver de lejos, aumenta la frecuencia cardaca, la presin arterial y la frecuencia respiratoria, provoca vasoconstriccin en la piel y vasodilatacin de los msculos esquelticos, disminuye el peristaltismo y la secrecin de las vsceras digestivas, mantiene activado el sistema reticular de vigilia

y acelera el metabolismo aumentando la glucemia y los cidos grasos libres, para obtener el mximo de energa, ya que su actividad se produce en situaciones de mximo catabolismo o hipermetabolismo. Por el contrario, el sistema parasimptico es el sistema de la meditacin o de la digestin, ya que su actividad tiende a predominar en las situaciones de reposo con el fin de conseguir un mayor anabolismo, generando y recuperando energa. Sus efectos son los contrarios a los descritos en el sistema simptico. Produce miosis, acomoda el cristalino para la visin cercana, desciende la frecuencia cardaca, la frecuencia respiratoria y la tensin arterial, y acta en especial sobre el sistema de la digestin activando el peristaltismo y la secrecin de todas las glndulas, facilita la eliminacin (fecal y urinaria) y, finalmente, disminuye la actividad del sistema reticular reduciendo la vigilia (la situacin posprandial es el mximo exponente de la actividad parasimptica). Por todo lo explicado queda demostrado que ste no es realmente un sistema autnomo, sino que est estrechamente relacionado y controlado por el sistema nervioso central y que se regula a partir de centros superiores, como la corteza cerebral y el hipotlamo. Actualmente se sabe que puede ser controlado con aprendizaje al igual que el sistema somtico, ya que la mayora de los reflejos neurovegetativos que dominan ambos sistemas (cardiovasculares, gastrointestinales, de excrecin o sexuales) pueden ser controlados y regulados por la voluntad debido a sus conexiones con los centros superiores. GLOSARIO DE PATOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO Afasia: alteracin del reconocimiento, elaboracin o utilizacin del lenguaje. Se denomina motora si predominan los trastornos motores de expresin, y sensitiva si predominan los trastornos de comprensin del lenguaje. Agrafia: prdida de la capacidad de escribir. Alexia: prdida de la capacidad para leer.

Parte II. Sistemas de relacin

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Algia: sufijo que significa dolor (cefalalgia, cervicalgia...). Amnesia: prdida de la capacidad de recordar. Anestesia: prdida total de la sensibilidad. Ciatalgia: o citica, es el dolor que se produce al pinzarse el nervio citico, en la zona lumbar. Suele estar provocado por artrosis o hernias lumbosacras. Coma: descenso del nivel de consciencia con ausencia de respuesta a estmulos dolorosos Coma vegetativo: es un tipo de coma en el que se pierden todas las funciones de la corteza cerebral, pero se conservan los reflejos del tronco y los ciclos sueo-vigilia. Disartria: dificultad en la articulacin de las palabras o slabas. Discinesia: dificultad para realizar movimientos voluntarios de forma coordinada. Disestesia: percepcin espontnea de ciertas sensaciones molestas en cualquier parte del cuerpo. Dislexia: dificultad para aprender a leer o para realizar la lectura de los textos. Dismetra: alteracin de los movimientos, por discoordinacin, que impide o dificulta realizar actos sencillos (abrocharse la ropa, llevar la cuchara a la boca...). Suele deberse a alteraciones en el cerebelo. Embolia: es la oclusin parcial o completa de un vaso por un cogulo (mbolo). Si se da en una arteria del encfalo, se produce un infarto isqumico que deja un rea del cerebro sin irrigacin. Aparece un dficit neurolgico sbito, motor y sensitivo, por prdida de las funciones del rea cerebral isqumica. Estesia: percepcin imprecisa de sensaciones sensitivas. Hematoma epidural: sangrado que produce un cogulo localizado entre el hueso del crneo y la duramadre de las meninges. Hematoma intraparenquimatoso: sangrado que produce un cogulo localizado en alguno de los lbulos cerebrales (es el de peor pronstico). Hematoma subdural: sangrado que produce un cogulo situado entre la duramadre y la aracnoides de las meninges.

Hidrocefalia: acumulacin de lquido cefalorraqudeo en los ventrculos, por obstruccin de su circulacin o por problemas de reabsorcin del mismo. La consecuencia es un aumento de la presin intracraneal. Lipotimia: disminucin brusca del riego cerebral, que puede producir obnubilacin o desmayo. Lumbago o lumbalgia: dolor en la zona lumbar, por degeneracin de las vrtebras o por la existencia de hernias discales. Mareo: malestar general con sudores fros, vrtigos, nuseas y pulso dbil. Meningitis: infeccin localizada en las meninges. Parlisis: prdida total de la fuerza y de la movilidad voluntaria de un msculo o varios grupos musculares (vase Plejas). Paresia: prdida parcial de fuerza, o parlisis incompleta de una zona del cuerpo. Al igual que las plejas puede ser: mono, hemi, para o tetraparesia. Parestesia: alteracin de las sensaciones, situacin en la que un estmulo provoca sensaciones molestas y distintas de las normales. Plejas: del griego plexa, este sufijo significa parlisis. Cuando la parlisis afecta a una extremidad, es una monopleja. Si afecta a la mitad del cuerpo, es una hemipleja. Si afecta a las extremidades inferiores, es una parapleja. Si afecta a las cuatro extremidades, ser una tetrapleja. Radiculalgia: dolor que sigue el trayecto de una raz nerviosa. La citica o ciatalgia es la ms frecuente. Radiculoneuropata: enfermedad que afecta a un nervio perifrico y a sus races. Trombosis: proceso en el que se forma un trombo (cogulo), que aparece por alteraciones del endotelio o por cambios en el flujo sanguneo o fenmenos de hipercoagulabilidad. Si se suelta, se comporta como un mbolo. Vrtigo: sensacin de movimiento rotatorio de uno mismo o del entorno. La lesin puede localizarse en el cerebelo o en el laberinto del odo medio.

8
Sentidos
8.1. LOS RGANOS DE LOS SENTIDOS 8.1.1. Generalidades Constituyen una parte del sistema nervioso y son indispensables para el correcto desarrollo de la vida de relacin con el mundo exterior e interior. Su funcin es captar del medio ambiente los fenmenos que se producen en forma de rayos luminosos y vibraciones, as como los cambios en las sustancias qumicas voltiles, los lquidos y los slidos, que nos permiten, una vez conducidos a la corteza cerebral e integrados, reconocer lo que vemos, omos, olemos o degustamos. Sin embargo, poseemos una gran cantidad de receptores sensitivos distribuidos por toda la piel, las vsceras, los msculos y las articulaciones que responden a lo que se denomina globalmente sentido del tacto. Este, adems de reconocer la textura y los contornos de los objetos, permite reconocer los cambios de presin, las vibraciones y los cambios de temperatura, y diferenciar las sensaciones dolorosas. Sin embargo, no hay que olvidar la multitud de receptores internos que permiten establecer reflejos de proteccin destinados a mantener correctamente la homeostasis. Los sentidos se pueden clasificar en especiales (Cuadro 8-1) y generales (Cuadro 8-2). 8.2. SENTIDO DE LA VISTA El ojo es la parte del SNC formada por el globo ocular, los msculos oculomotores, el nervio ptico y la va ptica, junto con una serie de aparatos de proteccin. Su misin es captar los rayos luminosos, reflejados en los objetos cuando estn iluminados por luz natural o artificial. Este sentido permite, adems de reconocer las formas, diferenciar los colores y tener nocin de la profundidad y la distancia a que se encuentran los objetos. 8.2.1. Globo ocular Es un rgano par de forma esfrica, con un dimetro anteroposterior mayor que el transversal. Se halla alojado en sus cinco sextas partes en la rbita. Se encuentra almohadillado por grasa retroorbitaria. Est formado por tres capas y una lente, que lo divide en dos cmaras llenas de lquido (Fig. 8-1). 8.2.1.1. Capas del globo ocular Son tres capas dispuestas de forma concntrica, que de fuera adentro se denominan esclertica, coroides y retina. La esclertica es la capa ms externa. Es opaca y de color blanco, y est formada por un tejido con fibras de colgeno, entre las cuales hay fibras elsticas. Rodea las cinco sextas partes del globo ocular. La sexta parte, situada anteriormente, se encuentra abombada, formando la crnea, que tiene el aspecto del cristal de un reloj (se comporta como una lente de 40 dioptras). La crnea es la estructura con mayor poder de refraccin del ojo. No est vascularizada y es un medio muy transparente. A partir de los 50 aos puede hacerse parcialmente opaca (crnea senil). La zona donde se unen la esclertica y la crnea recibe el nombre de ngulo o limbo esclerocorneal, y en ella se localiza el conducto de Schlemm.

Cuadro 8-1. rganos y receptores de los sentidos especiales rgano Ojo Odo Cavidad nasal Lengua, paladar Receptor especfico Conos y bastones rgano de Corti Ampollas Clulas olfatorias Clulas gustativas Tipo de receptor Fotorreceptores Mecanorreceptores Mecanorreceptores Quimiorreceptores Quimiorreceptores Vista Odo Equilibrio Olfato Gusto Sentido

Parte II. Sistemas de relacin

203

Cuadro 8-2. rganos y receptores de los sentidos generales Tipo de receptores Terminaciones libres Terminaciones Corpsculos Corpsculos Corpsculos encapsuladas de Meissner de Ruffini de Pacini Localizacin Piel y mucosas Sensacin Tacto grosero, dolor, temperatura (calor y fro)

Corpsculos de Krause rganos tendinosos de Golgi Husos musculares

Piel, dedos, labios Piel, dedos (tejido subcutneo) Tejido subcutneo, submucoso, subseroso; en articulaciones Piel, tejido subcutneo, mucosa de los labios, prpados y genitales externos En la unin de tendones y msculos Msculos esquelticos

Tacto fino, vibracin Tacto, presin y calor Presin y vibracin Tacto y posiblemente fro Propiocepcin o cinestesia Propiocepcin o cinestesia

La coroides, tambin llamada vea, es la capa intermedia. Es la zona donde se localizan los vasos que irrigan todas las estructuras para nutrirlas y mantener la temperatura adecuada de la retina. Su parte posterior est formada por tejido conjuntivo y multitud de vasos que se ramifican. En su parte anterior se encuentran los msculos intrnsecos (de movimiento involuntario), que forman el cuerpo ciliar y el iris. El cuerpo ciliar es un msculo que nace del engrosamiento que tiene la coroides en su parte anterior (Fig. 8.2) y que rodea al cristalino. Tiene dos porciones: la ms externa se denomina msculo ciliar o de la acomodacin, y la ms interna forma los procesos ciliares. La contraccin del

msculo ciliar permite variar la curvatura del cristalino y consigue la acomodacin a la visin de cerca o de lejos. Los procesos ciliares se disponen en forma de corona alrededor del cristalino, y en su interior se encuentran los vasos que producen el humor acuoso. El iris se encuentra en la parte ms anterior de la coroides, y se sita entre la crnea y el cristalino. Acta como un diafragma y el orificio central que deja (por donde penetran los rayos luminosos) es la pupila. Este msculo es el que da color a los ojos, ya que tiene en su interior clulas pigmentadas (cuanta menos cantidad de clulas contenga, ms claros sern los ojos). Est formado por dos tipos de fibras elsticas. Unas hacen posible la contraccin de la pupila

Recto superior Cmara del humor vtreo Msculo ciliar Procesos ciliares Iris Pupila Fvea central Papila ptica Arteria de la retina

Crnea Cristalino

Conducto de Schlemm Conjuntiva Nervio ptico Coroides Recto inferior Retina Esclertica

Figura 8-1. Corte longitudinal del globo ocular.

204

Estructura y funcin del cuerpo humano Crnea Conducto de Schlemn

Conjuntiva Iris Esclertica

Cristalino Fibras longitudinales Fibras circulares Proceso ciliar

Ligamento suspensor del cristalino

Msculo ciliar

Figura 8-2. Esquema de las estructuras relacionadas con el cuerpo ciliar.

(miosis), lo cual impide que entre mucha luz en el ojo. Su movimiento es involuntario y estn inervadas por el sistema parasimptico (vase el Cuadro 7-5). Las otras facilitan la dilatacin de la pupila (midriasis) cuando la iluminacin es escasa, lo que permite la mxima entrada de luz. stas se encuentran inervadas por el sistema simptico y su movimiento es involuntario. La retina es la capa ms interna y la ms importante, ya que en ella se encuentran los receptores de la luz. Se divide en dos partes: la parte posterior o retina fotosensible, que llega hasta el ecuador del globo, y la parte anterior o retina ciega, que va desde el ecuador hasta la pupila. Ambas partes se distinguen muy bien por el diferente grosor que tienen. La irrigacin se efecta a partir de la arteria central de la retina, que penetra en el globo ocular por su parte posterior junto con el nervio ptico, y de los capilares de las arterias que se encuentran en la coroides, que riegan la parte anterior de la retina. En la retina fotosensible se identifican los siguientes elementos anatmicos: la mcula ltea, que es de color amarillo y se encuentra en el punto medio del hemisferio posterior. Su centro est deprimido formando la fvea central y en su interior slo hay conos (es el punto de mejor visin). Por encima de ste se encuentra la papila ptica, que es la zona por donde abandonan el globo ocular las fibras del fascculo ptico para formar el nervio ptico (II par craneal). En la papila ptica no se encuentran fotorreceptores, por lo que tambin se la conoce como punto ciego o escotoma. Con el microscopio se ve que la retina ciega est formada por la superposicin de dos capas de clulas, mientras que la retina fotosensible est constituida por diez capas (Fig. 8-3), que se pueden reducir a tres segn los tipos de neuronas que intervienen en la conduccin del impulso. Al llegar a la retina, la luz debe atravesar todas sus capas hasta alcanzar el epitelio pigmentario (limita con la coroides). A

partir de ste se efecta la conduccin del impulso generado a travs de tres tipos de neuronas: fotorreceptoras, bipolares y ganglionares. Las neuronas fotorreceptoras son de dos tipos diferentes en cuanto a la forma y la funcin: los conos, que tienen forma cnica y se encuentran preferente-

Luz

Fibras del nervio ptico Clulas ganglionares Clulas bipolares

Fotorreceptores Pigmentos de la retina Conos Luz

Bastones

Figura 8-3. Capas que componen la retina.

Parte II. Sistemas de relacin

205

Ojo derecho

Ojo izquierdo

Nervio ptico

Quiasma ptico

Cuerpo geniculado lateral del tlamo Cintillas pticas

Lbulo occipital

Figura 8-4. Representacin esquemtica de la conduccin del impulso desde la retina hasta la corteza cerebral.

mente alrededor de la mcula ltea en nmero de 7 millones, y los bastones, que se hallan distribuidos por toda la retina, tienen forma alargada y se encuentran en mayor nmero, entre 70 y 140 millones. Los primeros son responsables de la visin diurna y de los colores, mientras que de los segundos depende la visin en ambientes oscuros. El impulso generado es conducido a las siguientes neuronas o neuronas bipolares. Entre ellas hay clulas amacrinas (carecen de axn) y clulas horizontales. Ambas son neuronas de asociacin que establecen conexiones entre neuronas. Finalmente, el tercer grupo de neuronas que conducen el impulso son las neuronas ganglionares, que forman, al unirse todos sus axones, las fibras del fascculo ptico. Estn separadas del humor vtreo por la membrana limitante interna y acaban saliendo del globo ocular por el nervio ptico para seguir la va ptica hasta la corteza cerebral (Fig. 8.4). 8.2.1.2. La lente del globo ocular o cristalino El cristalino se encuentra situado entre el iris por delante y el cuerpo vtreo por detrs. Es una lente biconvexa, elstica, transparente y de color amarillento, que con la edad se endurece y puede perder elasticidad, dificultando con ello la visin. Cuando pierde la transparencia se forman las cataratas. En su interior no hay vasos ni nervios y su funcin es enfocar la luz que llega del exterior a la retina. Para ello puede modificar su forma variando sus ejes gracias a unas fibras elsticas, que forman el ligamento suspensorio del cristalino. Estas fibras, que parten del cristalino y se unen por los procesos ciliares al cuerpo ciliar, permiten acomodar la visin a los objetos cercanos o a los que se encuentran a distancia. 8.2.1.3. Cmaras La posicin del cristalino divide el globo ocular en dos espacios o cmaras: la del humor vtreo y la del humor acuoso.

La cmara del humor vtreo es la mayor del globo ocular, y se halla delimitada por el cristalino por delante y la retina por detrs. Est llena de un lquido llamado humor vtreo, de carcter gelatinoso y transparente, que mantiene la presin interior del globo y evita el colapso de la retina. A lo largo de todo su dimetro anteroposterior desde la papila ptica hasta la fosa hialoidea (cara posterior del cristalino), la cmara del humor vtreo es atravesada por el conducto hialoideo, que es un resto embrionario de la arteria que en el feto irrigaba la retina y el cristalino, y que se reabsorbe en el sptimo mes de vida intrauterina. La cmara del humor acuoso es el espacio comprendido entre la crnea por delante y el cristalino por detrs. El iris la divide en dos cmaras: la cmara anterior, situada entre la crnea y el iris, y la cmara posterior, que se halla entre el iris y el cristalino y el ligamento suspensorio (vase Fig. 8-2). Ambos espacios estn llenos de un lquido, denominado humor acuoso por su parecido con el agua. Este lquido es transparente y claro, y est formado bsicamente por agua, sales, hialuronidasa, urea y glucosa. La funcin de este lquido es mantener la presin intraocular y nutrir al cristalino. Se forma en los procesos ciliares, desde donde se secreta a la cmara posterior, y a travs de la pupila entra en la cmara anterior. La circulacin del lquido es unidireccional (existe mayor presin en la cmara posterior). Una vez que ha baado las estructuras de la cmara anterior es reabsorbido por el conducto de Schlemm (Fig. 8-5). La produccin de humor acuoso debe ser de 2 a 3 mL/h y la presin en el interior de la cmara ha de estar entre 20 y 25 mm Hg. Si aumenta la secrecin o se dificulta la reabsorcin (obstruccin del conducto de Schlemm), la presin puede aumentar peligrosamente. Cuando se superan los 30 mm Hg aparecen los sntomas tpicos del glaucoma. 8.2.2. Msculos oculomotores Son los msculos que proporcionan movilidad al globo ocular y hacen posible el giro de ste en todas las direccio-

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Estructura y funcin del cuerpo humano Cmara anterior (humor acuoso) Iris Salida del humor acuoso (conducto de Schlemm) Crnea

Cmara posterior (humor acuoso) Cristalino

Cuerpo ciliar

Figura 8-5. Circulacin del humor acuoso.

nes, as como la convergencia de la mirada hacia un objeto. Gracias a la convergencia, los msculos de cada ojo efectan movimientos opuestos hasta conseguir que la mirada se centre en un solo punto. Todos ellos dependen de la inervacin del III, IV o VI par craneal, y en su conjunto forman la musculatura extrnseca del ojo, que permite los movimientos voluntarios de los ojos. El globo ocular se comporta como una enartrosis y se puede mover respecto a tres ejes, que permiten movimientos laterales de la mirada (abduccin y aduccin), movimientos de elevacin o descenso de la mirada y, finalmente, movimientos de rotacin. Para conseguir todos estos movimientos cada ojo dispone de seis msculos, cuatro rectos y dos oblicuos (Fig. 8-6). El recto superior nace en el fondo de la rbita, discurre por el techo de sta y se inserta en la parte superior por dentro de la lnea media del globo ocular; permite la mirada hacia arriba y hacia dentro y est inervado por el III par craneal.

El recto inferior nace en el fondo de la rbita, discurre por el suelo de sta y se inserta en la parte inferior por dentro de la lnea media del globo ocular; permite la mirada hacia abajo y hacia dentro y est inervado por el III par craneal. El recto interno nace en el fondo de la rbita y se inserta en la parte interna del globo ocular. Permite la aduccin (mirada hacia dentro) y depende del III par craneal. La lesin de este nervio afecta a los msculos recto interno, recto superior, recto inferior y oblicuo menor, lo que se traduce en un estrabismo divergente (el ojo se desva hacia fuera). El recto externo nace en el fondo de la rbita y se inserta en la parte externa del globo ocular. Permite la abduccin (mirada hacia fuera) y es el nico que depende del VI par craneal. Su lesin produce un estrabismo convergente (el ojo se desva hacia dentro). El oblicuo mayor o superior nace en el fondo de la rbita y discurre por la pared interna hasta alcanzar la fosita

Oblicuo superior (IV) Recto superior (III)

Recto externo (VI)

Recto interno (III)

Recto inferior (III)

Oblicuo inferior (III)

Figura 8-6. Insercin de los msculos extrnsecos en el ojo derecho y sus movimientos en el izquierdo.

Parte II. Sistemas de relacin

207

Glndula lagrimal orbitaria

Papila lagrimal superior Conducto lagrimal

Glndula lagrimal palpebral Conductos excretores Papila lagrimal inferior

Saco lagrimal

Conducto nasal

Figura 8-7. Situacin y estructuras del aparato lagrimal.

troclear. Luego cambia de direccin para ir a insertarse en el cuadrante superoposterior de la rbita. Permite la rotacin del ojo hacia bajo y hacia fuera y est inervado nicamente por el IV par craneal. El oblicuo menor o inferior nace en la pared nasal (cerca del conducto lagrimal), se dirige hacia fuera y hacia atrs insertndose en el cuadrante inferior y externo del fondo del globo ocular. Permite la rotacin del ojo hacia arriba y hacia fuera y depende tambin del III par craneal. La lesin del III par craneal produce, adems del estrabismo divergente, la prdida de la capacidad de acomodacin, midriasis y cada del prpado superior. 8.2.3. Accesorios de proteccin del globo ocular Son los anexos que rodean el globo ocular, lo protegen de los agentes externos y lo mantienen lubricado para que haya una correcta refraccin. Este conjunto de anexos est formado por las cejas, los prpados, las pestaas y el aparato lagrimal. Las cejas protegen contra la entrada de objetos en los ojos y actualmente tienen un fin ms esttico que fisiolgico. Se encuentran encima de las rbitas. Los prpados (superior e inferior) protegen el globo ocular y estn formados por piel y msculo, con un reborde de tejido conjuntivo grueso que forma el tarso conjuntival. Ambos prpados se juntan formando la comisura interna y la externa, delimitando la hendidura palpebral. El msculo elevador del prpado superior nace en el fondo de la rbita y discurre por encima del recto superior hasta insertarse en abanico en el prpado (en el tarso conjuntival). Es el responsable del movimiento del prpado y recibe inervacin del III par craneal. Los movimientos pueden ser voluntarios (guios o apertura y cierre) o involuntarios, como el parpadeo automtico (entre 10 y 20 veces por minuto). Dichos movimientos pueden ser inhibidos voluntariamente, o formar parte de actos reflejos ante estmulos que

pueden daar el ojo y que provocan su cierre automtico (reflejo corneal). La cara posterior de los prpados est revestida por una tnica mucosa denominada conjuntiva, que se extiende hasta el hemisferio anterior del globo ocular. La mucosa que recubre la pared posterior de los prpados, denominada conjuntiva palpebral, se refleja formando el fondo de saco conjuntival y cubre la esclertica, donde pasa a denominarse conjuntiva ocular o bulbar. Adems de la importante funcin de proteccin, los prpados distribuyen las lgrimas por todo el globo ocular, mejorando su lubrificacin. Gracias al mayor o menor cierre de la hendidura palpebral, se puede evitar la entrada de una cantidad excesiva de rayos en ambientes muy luminosos (p. ej., al mirar el sol). Las pestaas son pelos que se localizan en el borde libre de los prpados, y se cambian cada 6 meses. Entre ellos hay glndulas sudorparas, que cuando se infectan pueden producir orzuelos. El aparato lagrimal est formado por las glndulas lagrimales y sus conductos de excrecin, las papilas lagrimales y el saco lagrimal (Fig. 8-7). Es el que produce las lgrimas, que sirven para nutrir y lubrificar la crnea evitando su opacificacin. Las lgrimas se producen en la glndula lagrimal principal. Esta glndula tiene forma de almendra y se encuentra en la rbita en su cuadrante superior externo, donde se divide en dos porciones: una orbitaria ms grande y otra palpebral ms pequea. Adems, hay otras glndulas lagrimales accesorias, situadas en los fondos de saco conjuntivales. Las lgrimas estn formadas por agua, sales, protenas y lisozimas con capacidad bactericida. A partir del tercer mes de vida se producen del orden de 30 a 40 lgrimas al da. Su secrecin, que puede aumentar con el llanto o cuando algn cuerpo extrao irrita la conjuntiva, es involuntaria y est regida por el nervio facial. Las lgrimas salen de la glndula por alguno de los cinco o seis conductos de excrecin que desembocan en la porcin superoexterna del

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Estructura y funcin del cuerpo humano

globo ocular. Los movimientos palpebrales barren las lgrimas y las dirigen hacia el ngulo interno del ojo. Aqu, en la comisura interna, se encuentran los puntos lagrimales que permiten la entrada de las lgrimas en las papilas lagrimales. stas son dos conductos estrechos (superior e inferior) que se dirigen hacia arriba y hacia dentro, y que luego se acodan y se juntan dando lugar al conducto lagrimal. Dicho conducto desemboca en el saco lagrimal, una dilatacin ancha localizada en su parte superior (que se puede exprimir con las contracciones del msculo orbicular y el parpadeo) que se contina con el conducto nasal, el cual desemboca y vierte las lgrimas en el meato inferior de las fosas nasales. Este recorrido de las lgrimas es la razn de que durante el llanto aumente mucho la secrecin nasal. La obstruccin de las papilas lagrimales produce un lagrimeo continuo, debido a que no se pueden drenar las lgrimas hacia la cavidad nasal. 8.2.4. Fisiologa de la visin El sentido de la vista es esencial para reconocer el mundo que nos rodea y para la vida de relacin. Para ello, la luz, que es el estmulo, debe llegar a los receptores situados en la retina. La luz es una pequea parte del complicado espectro de radiaciones electromagnticas. El ser humano slo es capaz de ver longitudes de onda de 400 a 700 mm. El globo ocular acta como un sistema ptico que es capaz de hacer converger en un solo punto (denominado foco) todos los rayos que llegan hasta l. En el ojo el foco es la retina. En ella estn los pigmentos visuales que desencadenan un impulso, el cual es conducido por el nervio ptico y las vas pticas hasta la corteza cerebral (Fig. 8-4). Para que el estmulo llegue a los receptores, la luz debe atravesar todas las estructuras del globo ocular; para ello se requiere una buena refraccin, la adecuada acomodacin del cristalino, la contraccin de la pupila y la correcta convergencia de los ojos. Refraccin en fsica es el cambio de direccin que sufren los rayos de luz cuando atraviesan diferentes medios que tienen distintas densidades. El poder de refraccin de un medio es tanto ms elevado cuanto ms convexa es su superficie. Por tanto, la refraccin de los rayos depende del grado de transparencia de los medios y de la curvatura que tengan. En ptica se denomina poder de convergencia a la capacidad de una lente para desviar los rayos y hacerlos converger en un punto. Se mide en dioptras. El globo ocular est formado por diferentes estructuras, unas ms transparentes que otras. Adems, la crnea y el cristalino se comportan como lentes, ya que tienen una superficie curva. En conjunto, el globo ocular puede comportarse como una lente de 60 dioptras. Para llegar a la fvea de la retina los rayos luminosos deben atravesar las siguientes estructuras: la crnea, que es un medio transparente, con una curvatura de 8 mm. A continuacin est el humor acuoso, que es un medio lquido y transparente; el cristalino, que es slido y se comporta como una doble lente (biconvexa) con un radio de curvatura anterior de 10 mm y otro posterior de 7 mm, lo que equivale a 17 dioptras; y finalmente, el humor vtreo, que es transparente y gelatinoso, y tambin interviene en la refraccin. La acomodacin del cristalino es el mecanismo fisiolgico por el cual el cristalino es capaz de modificar la curva-

tura de sus superficies. Esto ocurre gracias al ligamento suspensorio del cristalino, que acta segn la contraccin o relajacin del msculo ciliar. Gracias a la acomodacin se puede centrar la imagen en la retina al mirar objetos cercanos o que estn a mayor distancia, lo que facilita la visin de cerca o de lejos. La curvatura del cristalino se puede abombar, con lo que aumenta su poder de convergencia en la visin de cerca, o aplanar con el fin de mejorar la visin lejana. En conjunto el poder de acomodacin permite aumentar la capacidad del cristalino en 13 dioptras ms. La acomodacin funciona de forma inconsciente. Su arco reflejo se inicia cuando aparece un objeto desenfocado en la retina, luego llega al mesencfalo por las vas pticas y estimula el nervio motor ocular comn (III par), que contrae o relaja el msculo ciliar. La contraccin pupilar viene dada por las modificaciones del iris. Mediante la relajacin (midriasis) o la contraccin (miosis) de la pupila se regula la entrada de luz en la retina. Su efecto fisiolgico consiste en eliminar todos aquellos rayos divergentes y concentrar los rayos en el centro del cristalino para que sean llevados a la fvea. Funciona a travs del denominado reflejo fotomotor, cuyo arco depende de los estmulos del sistema simptico (produce dilatacin) y del parasimptico (produce constriccin). Ambos estn conducidos por el nervio ocular comn (III par). La prdida bilateral de este reflejo en un paciente en coma o con un traumatismo craneal es un signo de mal pronstico, que indica sufrimiento o prdida de las funciones del tronco enceflico. La convergencia ocular es la capacidad de dirigir los ojos hacia un objeto. Depende de los movimientos de los msculos extrnsecos, tanto rectos como oblicuos. La amplia movilidad de los ojos para converger sobre un objeto obliga a que los msculos mantengan una correcta coordinacin entre ellos y con los msculos del ojo contralateral. La correcta convergencia hace que las imgenes que capta cada ojo se superpongan en la retina y slo se vea una y no dos. La visin con ambos ojos permite apreciar mejor los tamaos, las formas y las distancias. 8.2.4.1. Formacin del impulso en la retina Los rayos que llegan a la retina se concentran alrededor de la mcula, zona en la que se delimitan los objetos con mayor nitidez. La capacidad de diferenciar entre dos puntos cercanos es un dato de la agudeza visual. sta se puede valorar con el grfico de letras de Snellen, situndose a 6 m de distancia del mismo. La parte de la visin que queda alrededor del punto de mxima visin es lo que forma el campo visual. Los estmulos que llegan a la retina en forma de ondas electromagnticas actan sobre los fotorreceptores (conos y bastones) y producen cambios qumicos en los fotopigmentos que contienen, produciendo su despolarizacin e iniciando el impulso. Todos los fotopigmentos conocidos son molculas constituidas por protenas que reciben el nombre genrico de opsinas. Los conos son los fotorreceptores situados alrededor de la mcula. En su interior se ha detectado yodopsina y tres tipos de conos diferentes segn los pigmentos que contengan; unos son sensibles al color azul, otros al rojo y otros al verde (en su conjunto se denominan fotopsinas). Los conos

Parte II. Sistemas de relacin

209

son responsables de la identificacin de los colores y de la visin diurna, ya que tienen un mayor umbral de excitacin y necesitan un estmulo luminoso ms intenso para crear el impulso (en la oscuridad no se pueden diferenciar los colores). Los bastones son los fotorreceptores ms abundantes y estn situados en la periferia de la retina, alrededor de la mcula. Su umbral de excitacin es ms bajo, por lo que no necesitan tanto estmulo luminoso. Son los encargados de la visin en condiciones de escasa luminosidad (visin nocturna). Su pigmento es la rodopsina, cuya formacin depende de la unin del retinol (proviene de la vitamina A) y de la escotopsina (Fig. 8-8). Este pigmento se regenera en la oscuridad. Cuando llega la luz a los bastones, la rodopsina se disgrega y se convierte en otras sustancias que acaban provocando la entrada masiva de iones calcio y despolarizando las membranas, a consecuencia de lo cual se origina el impulso. El resultado final es la liberacin de la escotopsina, que de nuevo en la oscuridad vuelve a juntarse con el retinol y a llenar los depsitos de rodopsina. La rodopsina sufre una degradacin rpida, mientras que su regeneracin es lenta, lo que explica la breve prdida de visin que se

experimenta cuando se pasa de un espacio muy luminoso a la oscuridad. El impulso generado por los fotorreceptores es conducido a las neuronas bipolares. Cada cono establece conexin con una neurona bipolar, mientras que son varios los bastones que pueden establecer conexin con una neurona bipolar (Fig. 8-3). A su vez, estas neuronas establecen sinapsis con las siguientes neuronas de la retina, las neuronas ganglionares, cuyos axones constituyen el fascculo ptico y dan origen al nervio ptico. La va ptica (vase Fig. 8-4) est formada por el nervio ptico o II par craneal, ya descrito en el Apartado 7.11. Recordemos que al cruzarse ambos fascculos se forma el quiasma ptico (en realidad slo se cruzan las fibras que llevan informacin de la retina nasal). A continuacin sale la cintilla ptica, que hace sinapsis en el tlamo, lugar en el que se identifica la sensacin de profundidad y se diferencian los colores. Desde all las fibras van a la corteza cerebral, donde se interpreta la imagen y el rea de la visin se integra con otras reas, como la de la memoria, la de la lectura y la de la escritura.

Terminacin sinptica despolarizada Bastn en situacin de oscuridad Bastn en situacin de oscuridad

Terminacin sinptica completamente polarizada Barra sinptica

Ncleo

Rodopsina

Lumirrodopsina

Metarrodopsina Flujo de corriente Energa metablica Retineno + Aumento de la permeabilidad al Na+ Opsina Vitamina A

Centrolo (cuerpo basal)

Retineno + Opsina Escotopsina Vitamina A

Disminucin de permeabilidad al Na+

Circulacin

Figura 8-8. Formacin del impulso nervioso a partir de los pigmentos de los bastones, segn las condiciones de luz.

210

Estructura y funcin del cuerpo humano Odo externo Pabelln Hlix Conducto auditivo externo Odo interno Conductos semicirculares Nervio vestibular Nervio coclear

Antehlix

Ventana oval Caracol Vestbulo Estribo Trompa de Eustaquio

Martillo Tmpano Yunque Lbulo Odo medio

Figura 8-9. Esquema del odo.

8.3. SENTIDO DEL ODO Es el sentido que permite reconocer los sonidos, informa a partir de ellos de los cambios que se producen en el ambiente y facilita las relaciones humanas. Adems, es fundamental para aprender a hablar. Se basa en los estmulos sonoros, que son vibraciones que emiten los objetos y se propagan a distancia. Estos estmulos atraviesan las estructuras del odo hasta llegar a los receptores auditivos, situados en el odo interno. Desde all llega mediante impulsos a la corteza cerebral, la cual es capaz de diferenciar la intensidad, el tono y el timbre de cada sonido. El aparato auditivo consta de tres partes: el odo externo y el odo medio, que se encargan de la transmisin de las ondas sonoras, y el odo interno, que alberga los receptores que generan el impulso auditivo que ha de viajar por el VIII par craneal (nervio auditivo) en busca del rea auditiva del cerebro. 8.3.1. Odo externo Est formado por el pabelln auricular y el conducto auditivo externo. El pabelln auricular u oreja tiene forma de concha y est constituido por una serie de repliegues cutneos y cartilaginosos. El trago es un abultamiento situado por delante del orificio auditivo. El hlix forma el reborde externo del pabelln. Por delante de l y separado por un surco, se sita el antehlix, el cual termina por debajo en un abultamiento denominado antitrago. En la parte inferior se encuentra el lbulo de la oreja. La funcin del pabelln es recoger el mayor nmero posible de ondas sonoras y conducirlas hacia el orificio de entrada.

Esta estructura se contina con el conducto auditivo externo (CAE), que mide 2.5 cm y se extiende desde el orificio de entrada (junto al trago) hasta el tmpano. Su trayecto, que es curvilneo y describe una S acostada, va de arriba abajo y de atrs adelante. Es importante recordar este trayecto para instilar gotas en el odo y colocarse el fonendoscopio de forma correcta. La parte externa es fibrocartilaginosa, mientras que la interna es sea y se encuentra ya metida dentro del hueso temporal. La primera porcin est recubierta de pelo y posee glndulas tanto sebceas como ceruminosas. La secrecin de ambos tipos de glndulas forma el cerumen, lquido amarillo y creo provisto de lisozimas con funciones bacteriolticas y defensivas. El lmite del CAE lo forma el tmpano, que ya pertenece al odo medio. 8.3.2. Odo medio Es la estructura del aparato auditivo que se encuentra a continuacin del odo externo (Fig. 8-9). Comprende desde el tmpano hasta la ventana oval, que lo separa del odo interno. Tiene la forma de una caja (caja timpnica) y se encuentra enclavado en el temporal. En su interior hay tres huesos y se halla la trompa de Eustaquio. 8.3.2.1. Caja del tmpano Aunque es irregular, puede considerarse para su estudio como una caja con seis caras o paredes. Es ms ancha por su parte superior que por la inferior. El tmpano, que forma la pared externa, es una membrana que marca el lmite del CAE. Su forma es elptica, tiene

Parte II. Sistemas de relacin

211

Parte flcida

Parte tensa Mango del martillo Ombligo

Figura 8-10. Esquema del tmpano.

un grosor de 0.1 mm y su eje vertical (9 a 10 mm) es mayor que el transversal (8 a 9 mm). Est insertado mediante tejido fibroso en el marco seo del CAE. Su cara externa (que se visualiza mirando con un otoscopio y tiene un color gris transparente) se orienta hacia delante, hacia fuera y hacia bajo y en el centro tiene una depresin llamada ombligo (Fig. 8-10). Por su cara interna se encuentra unido al mango del martillo, precisamente por el ombligo. La membrana timpnica est formada por tejido conjuntivo con fibras colgenas y elsticas que se irradian desde el rodete de insercin hasta el mango del martillo. La distribucin de estas fibras lo divide en una parte superior, que denominamos porcin flcida, y una inferior o porcin tensa. La pared interna de la cavidad timpnica, que es muy irregular, limita con el odo interno y separa el odo medio del laberinto y el caracol. Adyacente al hueso del estribo se encuentra una fosa perforada que da entrada al caracol y que por su forma se denomina ventana oval. Por debajo hay otra fosa, la ventana redonda. La pared superior, que forma el techo del tmpano, se relaciona con el periostio del peasco (del hueso temporal) y con la duramadre (si con ocasin de una otitis se perfora esta pared, se puede producir una meningitis). La pared inferior forma el suelo de la caja timpnica. Est elevada por la fosa yugular del peasco y se relaciona por tanto con la vena yugular interna. La pared anterior presenta un relieve que corresponde al conducto carotdeo, por lo que se relaciona con la arteria cartida. Por encima de este relieve se abre un agujero que dar salida a la trompa de Eustaquio. La pared posterior est situada en la porcin ms profunda del peasco. Presenta un orificio, denominado antro mastoideo, que comunica el odo medio con las celdas que perforan la apfisis mastoidea (del peasco). Estas celdas mastoideas estn llenas de aire, y se relacionan tambin con uno de los conductos semicirculares. 8.3.2.2. Huesos de la caja del tmpano Son los huesos que conectan la membrana timpnica con la ventana oval. Son tres: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo recibe este nombre por la forma que tiene. Es el ms externo de los tres, y consta de cabeza, cuello y mango. El mango se articula con la cara interna del tmpano por el ombligo, y la cabeza con el cuerpo del yunque (forma una enartrosis). Este hueso se fija a la caja del tmpano por

cuatro ligamentos y un msculo (el tensor del tmpano), cuya funcin es tensar la membrana timpnica. El yunque es el ms grande de los tres huesos. Se encuentra a continuacin del martillo, su forma recuerda a una muela y posee un cuerpo y dos ramas. El cuerpo tiene una cara cncava donde se articula la cabeza del martillo. La rama posterior se apoya en la cara posterior de la caja timpnica, mientras que la rama anterior acaba en la apfisis lenticular, que se articula con el estribo. Slo se fija por dos ligamentos a la caja y no tiene ningn msculo. El estribo es el ms pequeo de los tres y su forma recuerda a un estribo de montar. Consta de cabeza, dos ramas y una base. La cabeza es cbica y se articula con la apfisis lenticular. Las ramas sujetan la base o platina, que cierra o abre la ventana oval. Dispone de ligamentos que permiten el movimiento sobre la ventana oval y de un msculo cuya misin es tensar la cadena de huesos y el tmpano. 8.3.2.3. Trompa faringotimpnica o de Eustaquio Est formada por un conducto de 4 cm de longitud que comunica el odo medio con la faringe. Su porcin interna es sea y las dos terceras partes restantes son cartilaginosas. Nace en la pared anterior de la caja timpnica y sigue una direccin descendente hacia dentro y hacia delante para buscar la pared lateral de la rinofaringe. Su interior est tapizado de mucosa con glndulas secretoras de moco y ndulos linfticos, cuya funcin es evitar las infecciones del odo medio. Otra funcin muy importante de la trompa de Eustaquio consiste en renovar el aire del odo medio e igualar la presin en su interior con la atmosfrica y con la del odo externo. Con ello se evita que haya una presin excesiva sobre el tmpano, que lo podra lesionar. El aire penetra y se renueva durante la deglucin o con el bostezo desde la faringe hasta la caja timpnica. 8.3.3. Odo interno Es la porcin ms interna del aparato auditivo. Est enclavado en el espesor del peasco del hueso temporal. Por sus irregularidades y su forma complicada tambin recibe el nombre de laberinto. Consta de dos porciones: el laberinto seo, que a su vez se divide en vestbulo, conductos semicirculares y caracol, y el laberinto membranoso, que se encuentra dentro del laberinto seo (formando como un molde interno) y que a su vez se compone del utrculo y el sculo (en el vestbulo), los conductos semicirculares membranosos (dentro de los seos) y el conducto coclear (en el caracol) (Fig. 8-11). 8.3.3.1. Vestbulo El vestbulo seo es una cavidad pequea situada en la parte central del laberinto. Est relacionado con la cara interna de la caja timpnica, donde se encuentran la ventana oval y la ventana redonda. Ambas ventanas forman con sus relieves la fosa oval y la fosa redonda del vestbulo seo. Por encima de la fosa oval hay un conducto, que asciende hacia arriba y hacia atrs, denominado acueducto del vestbulo. En su interior se encuentra el conducto endolinftico. En la pared posterior desemboca el conducto semicircular posterior, mientras que los conductos semicirculares supe-

212

Estructura y funcin del cuerpo humano

rior y exterior desembocan en la pared superior del vestbulo seo. El vestbulo membranoso se encuentra en el interior del seo como si fuera su molde (Fig. 8-11). Se pueden distinguir dos compartimientos membranosos: el utrculo y el sculo. El utrculo est situado en la parte posterosuperior, es el mayor de los dos y tiene forma esfrica. El sculo tiene una localizacin anteroinferior y es ms pequeo. De ambos surgen dos pequeos conductos que se unen para formar el conducto endolinftico (alojado en el acueducto del vestbulo). En su parte ms alta se abre en un saco donde se reabsorbe un lquido llamado endolinfa (ms adelante se estudiar su funcin). Finalmente, en el vestbulo y por encima de la fosa redonda, se encuentra la porcin inicial del conducto coclear (pertenece al caracol). El interior del vestbulo est tapizado de clulas epiteliales. Existen dos zonas, una en el utrculo y otra en el sculo, donde las clulas se diferencian formando las mculas receptoras del equilibrio. Entre ambas se constituye el denominado sistema otoltico (Fig. 8-12). En el interior de las mculas se encuentran, entre otras, unas clulas que son secretoras de endolinfa y las neuronas propiamente receptoras del equilibrio. Cada neurona est dotada de 40 a 80 cilios en su polo superior. stos se introducen en una sustancia gelatinosa formada por unos cristales, denominados otolitos, que constituyen la membrana otoltica. De la membrana basal de cada mcula salen los axones de las neuronas receptoras del equilibrio, que van a formar los fascculos del nervio vestibular (rama del nervio auditivo, VIII par craneal o estatoacstico). El interior de las estructuras del vestbulo membranoso est baado por la endolinfa (un lquido claro, con agua, y rico en sodio y globulinas). Este lquido es producido por algunas clulas de la mcula, se distribuye por el vestbulo, los conductos semicirculares y el caracol, y finalmente llega por el conducto endolinftico al saco del mismo nombre, donde se filtra para pasar al lquido cefalorraqudeo. Entre

el vestbulo membranoso y el vestbulo seo se encuentra la perilinfa (un lquido claro, con agua, y rico en albmina y potasio). La perilinfa se origina, por dilisis de la endolinfa, en la membrana de Reissner, situada en el caracol. Los movimientos de la endolinfa del sculo y del utrculo mueven a su vez la membrana otoltica, la cual desplaza los cilios de las neuronas receptoras. As se crea un impulso que informa al cerebro de los movimientos y la posicin de la cabeza, e interviene en el mantenimiento del equilibrio. 8.3.3.2. Conductos semicirculares

Los conductos semicirculares seos son tres, y nacen y desembocan en el vestbulo seo. Estn situados perpendicularmente entre s y por su posicin se denominan superior, posterior y externo. Cada conducto tiene dos extremos: uno de ellos, que est dilatado, constituye el extremo ampollar, mientras que el otro forma el extremo no ampollar. El extremo ampollar del conducto semicircular superior nace en el orificio anterior del vestbulo y el extremo no ampollar se une al del conducto semicircular posterior para desembocar juntos en el orificio posterointerno del vestbulo. El conducto semicircular externo es el ms pequeo, en tanto que el posterior es el mayor. Los conductos semicirculares membranosos se encuentran en el interior de los conductos seos y adoptan la misma forma y trayecto, pero son de menor dimetro. Todos nacen y desembocan en el utrculo. Su interior est baado por la endolinfa, que entra por sus extremos y se distribuye por todo su trayecto. Entre la parte membranosa y la sea se encuentra la perilinfa. El interior de los conductos est tapizado por clulas epiteliales. En los extremos ampollares hay unas clulas diferenciadas que forman las crestas ampollares. En estas zonas el revestimiento epitelial aumenta de grosor y adopta una estructura semejante a la de una mcula, con la diferenNervio acstico (VIII)

Perilinfa Endolinfa

Ampolla Conductos semicirculares Nervio vestibular Nervio coclear

Caracol

Vestbulo

Utrculo Sculo Ventana oval

Ventana redonda

Figura 8-11. El laberinto en el odo interno. Obsrvese la porcin membranosa (en color) en el interior de la porcin sea.

Parte II. Sistemas de relacin

213

Clulas neurosensoriales

Otolitos Membrana otoltica

Clulas de sostn

Fibras nerviosas del nervio vestibular

Figura 8-12. Esquema de una mcula receptora del equilibrio.

cia de que la membrana otoltica de la cresta ampollar est dispuesta en forma de cpula (Fig. 8-13). 8.3.3.3. Caracol El caracol seo est situado por delante del vestbulo. Tiene forma de cono enrollado sobre s mismo, lo que le confiere un aspecto semejante al de la concha de un caracol. Su base est situada en el vestbulo y consta de tres partes: la lmina de los contornos, la columela y la lmina espiral (Fig. 8-14). La lmina de los contornos es un tubo seo largo (alrededor de 30 mm) y cnico, cerrado en su vrtice, y que da tres vueltas en espiral sobre s mismo. La columela es un cono seo que se encuentra en el interior de la lmina de los contornos y que se extiende a lo largo de ella sin llegar a su final. En su interior hay unos agujeros que forman la criba espiroidea. De cada agujero sale un conducto, denominado conducto espiral de Rosenthal, que se ensancha antes de llegar a la superficie. En su interior alberga las neuronas bipolares, que reciben el estmulo que se genera en el rgano de Corti. Finalmente, la lmina espiral es una lmina sea que nace en el vestbulo y se enrolla alrededor de la columela en el interior de la lmina de los contornos, dividiendo este conducto en dos espacios: uno superior o rampa vestibular, y otro inferior o rampa timpnica. En el interior de la lmina espiral se sita el conducto de Rosenthal. El borde libre de la lmina espiral no llega a hacer contacto con la lmina de los contornos, pues se interpone el conducto coclear (pertenece al caracol membranoso). El caracol membranoso est formado por el conducto coclear. Este conducto ocupa el espacio, descrito anteriormente, que deja el borde libre de la lmina espiral y la lmina de los contornos. Tiene la forma de un tringulo, cuya base es la lmina de los contornos; la cara superior forma la membrana de Reissner, que lo separa de la rampa vestibular; la cara inferior constituye la membrana basilar, que lo separa de la rampa timpnica, y el vrtice forma la lmina espiral (Fig. 8-14). El conducto coclear, que es la parte ms importante del caracol, contiene el rgano receptor de la audicin. Cada una de las superficies que forman el conducto coclear tiene una estructura histolgica diferente. As, la membrana de

Reissner est formada por clulas epiteliales (que producen la perilinfa). La base, en contacto con la lmina de los contornos, presenta un engrosamiento del endostio con tejido conjuntivo muy vascularizado que contiene clulas epiteliales de gran actividad secretora. Este conjunto recibe el nombre de estra vascular y es la fuente principal de endolinfa (junto con las clulas de las mculas vestibulares), que se distribuye por todo el laberinto membranoso. La membrana basilar consta de un estrato formado por numerosas fibras colgenas, llamadas cuerdas de Hensen-Nuet. Cuando la perilinfa se desplaza, estas fibras se mueven, lo que constituye el sustrato vibratorio de la audicin. Por encima de este estrato se encuentra el rgano de Corti, que ocupa toda la superficie de la membrana basilar. Dicho rgano est formado por los pilares de Corti, que son dos hileras de clulas, unas internas y otras externas, entre las cuales se forma el tnel de Corti, flanqueado por clulas de sostn (Fig. 8-15). Las clulas que forman los pilares constituyen los neurorreceptores (hay unos 3500 internos y unos 12 000 externos). Todos tienen en su polo superior unos estereocilios (de 50 a 100) que se introducen en una formacin gelatinosa, denominada membrana tectorial (guarda similitud con las membranas otolticas del rgano del equilibrio). El estmulo que es capaz de producir un cambio de potencial en los neurorreceptores genera un impulso que es transmitido por las fibras que salen por el polo inferior de dichos neurorreceptores para dirigirse al ganglio espiral, situado en el conducto de Rosenthal (vase Fig. 8-14). A continuacin, las fibras alcanzan la columela, donde se juntan todas las fibras emergentes y forman la rama auditiva del VIII par craneal o nervio auditivo. El conducto coclear est lleno de endolinfa, producida por las clulas de las estras vasculares, mientras que la rampa vestibular y la rampa timpnica estn llenas de perilinfa. El movimiento de la perilinfa es lo que modifica la membrana basal. 8.3.4. Fisiologa de la audicin El sentido del odo requiere ondas vibratorias, que deben llegar hasta los neurorreceptores del rgano de Corti. stos son mecanorreceptores que necesitan la transmisin de las ondas sonoras a travs de las estructuras del odo para ser estimulados. La transmisin se hace primero por un medio areo, luego por un medio slido y despus por un medio lquido; finalmente, despus de generarse el impulso sigue una va nerviosa (Fig. 8-16). La transmisin area se inicia con la recogida de las ondas vibratorias por el pabelln auricular. Desde all se dirigen al conducto auditivo externo y llegan hasta el tmpano, donde hacen vibrar la membrana timpnica. Esta vibracin la pueden facilitar o inhibir los msculos del martillo y del estribo, que actan de forma refleja. Ante ruidos muy intensos (que podran lesionar el tmpano) los msculos se contraen y ponen rgida la cadena de huesecillos, lo que disminuye la transmisin del ruido (reflejo timpnico). La transmisin sea comienza cuando las vibraciones del tmpano se transmiten al mango del martillo. ste las transmite al yunque que, a travs de la apfisis lenticular, mueve el estribo, cuya base empuja la ventana oval. Con ello se pone en movimiento la perilinfa que llena el vestbu-

214

Estructura y funcin del cuerpo humano Ampolla de un conducto semicircular Cpula gelatinosa

Cresta ampollar Fibras nerviosas Conducto semicircular Ampolla

En reposo

En aceleracin

Figura 8-13. Esquema de una cresta ampollar de los conductos semicirculares y sus movimientos.

lo. La transmisin sea tambin es posible a travs de los huesos del crneo. La transmisin lquida se inicia con los movimientos de la perilinfa al ser golpeada la ventana oval por la base del estribo. Gracias a su pequeo tamao (alrededor de 3 mm2) la base del estribo acta como un amplificador de las vibraciones que permite compensar la prdida de transmi-

sin que se produce en el lquido. Las vibraciones de la perilinfa se transmiten a la membrana basilar, cuyo movimiento excita las clulas ciliadas del rgano de Corti y genera un impulso que se transmite a la membrana tectorial. La membrana basilar vibra segn la frecuencia del sonido. La zona ms prxima a la base del caracol es estimulada

Rampa vestibular Columela

Membrana vestibular (Reissner) Conducto coclear Estra vascular Lmina de los contornos Membrana tectorial rgano de Corti

Lmpara espiral

Ganglio espiral

Membrana basilar Conducto de Rosenthal Rampa timpnica

Figura 8-14. Ampliacin de una seccin del caracol.

Parte II. Sistemas de relacin Pilares de Corti Internas Externas

215

Membrana tectorial

Estereocilios

Membrana basiliar Ganglio espiral Lmina espiral Clulas de sostn

Bastones y tnel de Corti

Figura 8-15. Ampliacin del rgano de Corti, sobre la membrana basilar.

por los sonidos agudos (de alta frecuencia), mientras que los sonidos ms graves (de baja frecuencia) estimulan las zonas ms lejanas (Fig. 8-17). La conduccin nerviosa es el recorrido que sigue el impulso generado en la membrana tectorial. Este impulso sale por las neuronas bipolares del conducto de Rosenthal, abandona la columela y alcanza la rama acstica del VIII par craneal. Dicha rama se une a la esttica y forma el nervio estatoacstico, el cual abandona el peasco del temporal para buscar el surco bulboprotuberencial. All hace sinapsis con los ncleos del bulbo y luego se dirige hacia el cuerpo geniculado interno del tlamo. Otros axones, por el contrario, hacen sinapsis con los tubrculos cuadrigminos inferiores del mesencfalo o bien con la sustancia reticular. Finalmente, las fibras del cuerpo geniculado desembocan en las reas corticales de la audicin en el lbulo temporal.
Transmisin area Transmisin slida

8.3.5. Fisiologa de los sonidos Las ondas sonoras son emitidas por objetos que vibran. La rapidez de las vibraciones es lo que se define como frecuencia de un sonido, y su unidad son los hercios (Hz) o ciclos por segundo, mientras que la intensidad del ruido, que es una escala de energa proporcional a los cambios de presin, se mide en decibelios (dB). El sentido del odo depende de la frecuencia de las vibraciones y de la intensidad de los ruidos. El odo humano percibe los sonidos de una frecuencia comprendida entre los 30 y 20 000 Hz en los jvenes, y entre 50 y 8000 Hz en los ancianos. El umbral auditivo se sita aproximadamente entre 0 y 40 dB. Si la intensidad alcanza los 100 dB se produce dolor y si se superan los 140 dB puede daarse el rgano de Corti (Cuadro 8-3). Los lmites ideales de audicin se obtienen con ruidos de una frecuencia comprendida
Transmisin lquida Impulso nervioso

Figura 8-16. Esquema de la transmisin de las ondas sonoras a travs del odo hasta generar un impulso auditivo.

216

Estructura y funcin del cuerpo humano Frecuencias altas (agudos)

Cuadro 8-3. Niveles de intensidad de los ruidos ms frecuentes 160 dB, aviones a propulsin 140 dB, ruidos que pueden daar el rgano de Corti 130 dB, despegue de un avin 120 dB, ruidos que producen dolor

Ventana oval Estribo Ventana redonda

Frecuencias medias

100 dB, ruidos que causan malestar 80 dB, trfico 40 dB, conversacin 10 dB, susurro 0 dB, umbral auditivo

Frecuencias bajas (graves)

Figura 8-17. Representacin esquemtica de la modificacin que sufre la membrana basilar segn la frecuencia de las ondas sonoras que inciden en ella.

entre 1000 y 10 000 Hz y con una intensidad de 0 a 40 dB. El funcionamiento del aparato auditivo se valora mediante la audiometra, mtodo que permite detectar los niveles de audicin de un individuo. Las hipoacusias pueden ser de transmisin o de percepcin. Las primeras se producen por lesiones en el odo externo o el odo medio. La ms frecuente, que aparece con la edad, es la otosclerosis o presbiacusia. Las hipoacusias de percepcin o nerviosas aparecen cuando la lesin est en el caracol o en el nervio auditivo. 8.4. SENTIDO DEL GUSTO Es el sentido que permite reconocer el sabor de las sustancias. Los rganos responsables son los botones gustativos, que se encuentran distribuidos en la lengua (en las papilas) y en el tejido epitelial del paladar y mucosa de la faringe. En el dorso de la lengua se pueden identificar tres tipos de papilas gustativas: las foliadas, situadas en la punta y los bordes laterales; las fungiformes, localizadas en la parte central, y las caliciformes, ubicadas en la base alrededor de la V lingual. En el interior de las papilas gustativas se encuentran los botones gustativos (Fig. 8-18). Estos botones tienen forma de botella de base ancha, y su cuello se abre en la superficie de la papila que est en contacto con la saliva a travs del poro gustativo. En su interior hay clulas de sostn, y entre ellas clulas gustativas que tienen una prolongacin apical, con microvellosidades, que se dirige hacia el poro gustativo. De su base parten las fibras nerviosas que conducen el impulso hacia el nervio glosofarngeo (recoge las sensaciones del tercio posterior de la lengua) y hacia el nervio facial y el trigmino (recogen las sensaciones de los dos tercios anteriores). Las sensaciones del pala-

dar y de la mucosa farngea son recogidas por el nervio vago. Todos los impulsos son conducidos al bulbo, y desde all al tlamo, y finalmente a la circunvolucin posrolndica de la corteza. Las clulas gustativas son los receptores del gusto. En cada botn gustativo hay unas 40 clulas que viven alrededor de 10 das (estn en continua mitosis). Son quimiorreceptores que responden a los estmulos qumicos de los alimentos cuando se mezclan con la saliva. Estos receptores diferencian cuatro sabores bsicos: dulce (en la punta de la lengua), salado (en los bordes anteriores), cido (en los bordes posteriores) y amargo (en la parte posterior de la lengua). Son receptores de tipo fsico, por lo que se adaptan rpidamente. El sentido del gusto presenta una serie de atributos especiales que le permiten asociarse con el sentido del olfato. Combinado con el tacto, la textura y la temperatura de los alimentos, ampla enormemente la gama de los tipos de sabores. Otros atributos, como los afectivos, permiten percibir los gustos como agradables o desagradables segn la persona, o la cantidad que se deguste. 8.5. SENTIDO DEL OLFATO En los seres humanos el olfato es un sentido rudimentario y muy subjetivo, y de difcil estudio debido a su localizacin. Sirve para conocer el olor de las sustancias y participa en la esfera afectiva y emocional. En los animales su funcin se extiende a la esfera del comportamiento sexual y es bsico para orientarse. Est localizado en la pituitaria olfatoria. La pituitaria es un epitelio situado en la parte superior y posterior de la mucosa nasal (zona del cornete medio) (Fig. 8-19). Entre las clulas secretoras de moco y las de sostn se encuentran las clulas olfatorias, que son los receptores qumicos de los olores. Son neuronas bipolares (unos 100 millones) provistas en su parte distal de los cilios olfatorios (de 10 a 15 por clula). Se introducen en el moco y de su parte proximal surgen los nervios olfatorios, que son amielnicos. Se juntan de 25 a 30 axones que se recubren de mielina y forman

Parte II. Sistemas de relacin

217

PAPILAS CALICIFORMES Amargo

Papila

Botn gustativo Poro gustativo

cido PAPILAS FUNGIFORMES Salado PAPILAS FOLIADAS Dulce Botones gustativos Conducto de la papila

Clulas gustativas Clulas de sostn

Figura 8-18. Localizacin en la lengua de las papilas y lugar de identificacin de los sabores. Estructura de una papila y de un botn gustativo.

los filetes olfatorios. stos ascienden hasta atravesar la lmina cribosa del etmoides y confluyen (unos 100 millones de axones) para formar el bulbo olfatorio. De aqu sale la cintilla olfatoria, una estrecha banda triangular que termina en el rea olfatoria o entorrinal, localizada en el hipocampo del lbulo temporal. Para poder percibir el olor de una sustancia, sta debe ser voltil, hidrosoluble y liposoluble, requisitos indispensables para atravesar la capa de moco y llegar a estimular los receptores (clulas olfatorias). Estos receptores responden a estmulos qumicos con un umbral de excitacin bajo (con pocas molculas olorosas se produce estmulo). Son fsicos y tienen una adaptacin muy rpida (el 50 % de los receptores se adaptan en el primer segundo). Se conocen ms de 50 sensaciones olorosas primarias. El sentido del olfato interviene en los estados afectivos y emocionales mediante el reconocimiento de los olores como agradables o desagradables. Tambin se complementa con el sentido del gusto. As, cuando estamos resfriados y tenemos el olfato alterado por la secrecin mucosa, es muy difcil reconocer los sabores de los alimentos. Finalmente, tambin participa en el impulso sexual, aunque en nuestra especie tiene escasa importancia. En cambio, es fundamental para el apareamiento en los animales.

GLOSARIO DE PATOLOGA DE LOS SENTIDOS Amaurosis: es un sinnimo de ceguera tanto congnita como adquirida. Amtrope: se dice del ojo que no sita la imagen en la retina por defectos en la refraccin. La miopa y la hipermetropa son las enfermedades ms frecuentes.

Anopa: es la falta de la funcin visual de un ojo. Anosmia: prdida del olfato. Puede ser transitoria, como sucede durante los resfriados, o definitiva, si se afecta el bulbo olfatorio. Astigmatismo: alteracin de la refraccin que produce una visin borrosa. La causa es la modificacin de la curvatura de la crnea. Cataratas: prdida de la transparencia del cristalino, que llega a producir ceguera. La opacificacin del cristalino aparece con la edad. Conjuntivitis: es la inflamacin de la conjuntiva del ojo. Dioptra: unidad de medida de convergencia que tiene una lente. Equivale a la convergencia de una lente de un metro de distancia focal. Las lentes divergentes se miden por dioptras negativas. Diplopa: es la visin doble. Emtrope: se dice del ojo que tiene una refraccin correcta. Enucleacin: es la reseccin quirrgica de un globo ocular. Estrabismo: es la prdida del paralelismo de los ojos al dirigir la mirada hacia un objeto. Se debe a la lesin del III, IV o VI par craneal. Vulgarmente se conoce como ojo bizco. Exoftalmos: es la protrusin anormal de los globos oculares. Se da en el hipertiroidismo. Glaucoma: constituye un grupo de enfermedades que producen un incremento de la presin intraocular, y que ocasionan trastornos de la visin y pueden llegar a atrofiar el nervio ptico. Hemianopsia: es la prdida de la mitad del campo visual. Hipermetropa: es la alteracin de la refraccin que hace que los rayos se enfoquen por detrs de la retina. El

218

Estructura y funcin del cuerpo humano Centro talmico

Nervios olfatorios

Bulbo olfatorio Lmina cribosa del etmoides

Bulbo olfatorio

Cintilla olfatoria Hacia el centro olfatorio

Mucosa olfatoria Cavidad nasal

Lmina cribosa del etmoides Centro olfatorio Molculas disueltas en la mucosa nasal Clulas epiteliales Clulas olfatorias

Figura 8-19. Localizacin de la mucosa nasal y de las estructuras olfatorias.

paciente tiene que alejar los objetos para enfocarlos. El acortamiento del dimetro anteroposterior del globo ocular suele ser una causa de la misma. Hipoacusia: disminucin patolgica de la sensibilidad auditiva. Puede ser de transmisin (la lesin est en el odo externo o medio) o de percepcin (la lesin est en el odo interno). Iridectoma: es la reseccin quirrgica del iris. Iritis: es la inflamacin del iris. Laberintitis: es la inflamacin del laberinto, y se manifiesta con sensaciones vertiginosas. Miopa: es la alteracin de la refraccin que hace que los rayos se enfoquen por delante de la retina. El paciente tiene que acercarse los objetos para enfocarlos. El aumento del dimetro anteroposterior del globo ocular suele ser una causa de la misma. Miringoplastia: es la reconstruccin quirrgica del tmpano. Nistagmo: es la oscilacin (horizontal o vertical) involuntaria de los ojos. Otitis: inflamacin aguda o crnica del odo. Puede ser externa (del CAE) o interna (del odo interno). Otorragia: hemorragia del conducto auditivo externo.

Otorrea: secrecin purulenta por el conducto auditivo externo. Otosclerosis: es la causa ms frecuente de sordera en el adulto y suele ser familiar. Se produce por la anquilosis de las articulaciones de los huesos del odo medio. Presbiacusia: es la prdida de la agudeza auditiva que aparece con la edad. Presbicia: es la prdida de la capacidad de acomodacin del cristalino (que pierde su elasticidad) por efecto de la edad. Se ve dificultada la visin de lejos y de cerca. Puede aparecer a partir de los 40-45 aos. Ptosis palpebral: es la cada del prpado superior por lesin del III par craneal. Queratitis: es la inflamacin de la crnea. Sordera: es la privacin total o parcial del sentido del odo. Cuando es completa se la llama cofosis. Sordomudez: es la privacin de la facultad del habla debido a la presencia de sordera congnita o precoz. Tapn de cera: acumulacin de secreciones de las glndulas sebceas del conducto auditivo externo. Est constituido por una sustancia espesa, amarillenta y de sabor amargo denominada cerumen. Timpanoplastia: es la reconstruccin quirrgica de los huesos del odo medio.

9
Sistema endocrino
El sistema endocrino est formado por el conjunto de glndulas que secretan las hormonas. Estas sustancias se vierten a la sangre, desde donde llegan a cualquier tejido o clula del cuerpo humano, modificando o alterando su funcionamiento, para conseguir un determinado efecto. El sistema endocrino se integra dentro del sistema de relacin porque las glndulas endocrinas y las hormonas son controladas por el sistema nervioso central. Una vez secretadas por las glndulas, segn las necesidades fisiolgicas, las hormonas son transportadas por el sistema circulatorio y actan como un mensajero qumico sobre un efector. En conjunto es similar al sistema nervioso: establece comunicacin entre las diversas clulas y controla las funciones del organismo. Esta funcin de relacin entre las diferentes clulas del organismo y sus diferentes rganos es compleja, ya que la regulacin del sistema endocrino debe ser muy estricta y la cantidad de hormonas secretadas muy precisa. Un exceso o un defecto de secrecin puede tener consecuencias en el funcionamiento de los diversos sistemas u rganos. Las glndulas endocrinas carecen de conductos secretores, vierten sus secreciones exclusivamente a la sangre y se encuentran distribuidas por todo el cuerpo. Cuando las secreciones se vierten al exterior o a una cavidad a travs de conductos secretores se habla de glndulas exocrinas (como las sudorparas, salivales o digestivas). En este captulo estudiaremos la situacin de las diferentes glndulas endocrinas y las hormonas que secretan, as como las diferentes funciones de cada una de ellas. La importancia de este sistema radica en que acta sobre casi todas las funciones del organismo, regulando el metabolismo, el crecimiento y desarrollo, la reproduccin y, especialmente, la homeostasis al intervenir de forma directa en el equilibrio hidroelectroltico y acidobsico y en la obtencin de energa. En su conjunto, el sistema endocrino es esencial para el mantenimiento de la salud y la supervivencia de la especie. 9.1. GENERALIDADES Y LOCALIZACIN DEL SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino est localizado en las glndulas endocrinas, unas estructuras distribuidas por todo el organismo que se caracterizan por secretar las hormonas. Algunas de estas glndulas se comportan tambin como exocrinas (p. ej., el pncreas, que es capaz de secretar la insulina y tambin de producir jugos pancreticos, que se secretan por los conductos del pncreas al conducto de Wirsung y de ste al duodeno). En la Figura 9-1 se puede ver la localizacin de todas las glndulas endocrinas del cuerpo humano, a las que hay que aadir la placenta, ya que durante el embarazo tambin produce hormonas. Las hormonas pueden ser de naturaleza proteica (pptidos, protenas o glucoprotenas), compuestos aromticos simples o esteroides (derivados del colesterol). Su tamao es muy variable, segn la longitud de la cadena peptdica, y en general tienen un peso molecular (PM) muy elevado (p. ej., la hormona del crecimiento tiene un PM de 20 500). Todas ellas se sintetizan por anabolismo. Las funciones de las hormonas son muy variadas. Intervienen en la regulacin del crecimiento y desarrollo de todos los tejidos y rganos, en la reproduccin, en la homeostasis, especialmente regulando los equilibrios hidroelectrolticos, en la tensin arterial, en el balance energtico y en la inmunidad. De forma particular el Cuadro 9-1 muestra las funciones de cada hormona y la glndula que las produce. El sistema endocrino se encarga de relacionar muchas funciones y actuaciones celulares en el organismo y por ello tiene mucha similitud con el sistema nervioso (las diferencias entre ambos sistemas de relacin se muestran en el Cuadro 9-2). Las hormonas deben diferenciarse de otras sustancias que se pueden encontrar en la sangre, como los reguladores qumicos, las prostaglandinas y las endorfinas. Los reguladores qumicos no son proteicos ni esteroideos. Por lo general, son molculas o iones inorgnicos con un peso molecular ms pequeo (p. ej., el CO2 tiene un PM de 44). Se encuentran en mayor cantidad y proceden de los residuos del catabolismo de las clulas. Las prostaglandinas son sustancias (cidos grasos cclicos) cuyo precursor es el cido araquidnico. Se producen en una gran variedad de tejidos y se difunden entre sus clulas. Adems, actan como mediadores locales, provocando cambios celulares. No son hormonas, ya que se originan en los tejidos y actan slo sobre las clulas del mismo tejido o de clulas vecinas. Por ello se les ha denominado tambin hormonas tisulares. Actualmente se conocen siete familias (A, B, C, D, E, F y G) que se denominan PGA,

220

Estructura y funcin del cuerpo humano

PGB, PGC, PGD, PGE, PGF y PGG. A su vez, cada familia puede numerarse (segn el nmero de dobles enlaces): PGE1, PGE2, etc. Intervienen en muchas funciones, y hoy en da se conoce su actuacin e influencia en diversos sistemas, como el circulatorio (modifican el dimetro de los vasos y la tensin arterial), el respiratorio (modifican el dimetro de los bronquios), el gastrointestinal (regulan las secreciones digestivas), el reproductor (intervienen en la liberacin de LH, disminuyen la progesterona, estimulan la contraccin uterina, favorecen la eyaculacin), el renal (producen vasodilatacin renal) y el endocrino (estimulan la secrecin de TSH, STH y ACTH). Asimismo, en las plaquetas estimulan la agregacin plaquetaria. Las endorfinas son sustancias polipeptdicas que se localizan en el cerebro, con una actividad parecida a la de los opiceos (en un principio se crey que eran morfina endgena; de ah que recibieran este nombre). Se han encontrado en el encfalo (hipotlamo y varios ncleos grises), en el sistema perifrico, en la mdula suprarrenal y en las clulas mucosas del intestino. Para realizar su accin se fijan a receptores especficos celulares (la naloxona es un antagonista que evita esta fijacin). Tienen diversos efectos sobre el sistema endocrino: liberan STH, ADH y prolactina, inhiben la secrecin de TSH y gonadotropinas, y pueden intervenir en la liberacin de insulina y estimular el apetito. Finalmente, aunque quedan otras muchas acciones por descubrir, queda claro que no son hormonas. 9.2. MECANISMOS DE ACCIN DE LAS HORMONAS Una vez secretadas por las glndulas endocrinas y vertidas a la sangre, las hormonas deben desplazarse hasta los rganos o las clulas sobre los que deben actuar, los cuales reciben el nombre de rganos o clulas diana. La actuacin de las hormonas sobre las clulas diana se describe como la teora de los mensajeros. Segn esta teora las hormonas esteroideas penetran en el citoplasma de la clula diana y en l reconocen una protena receptora con la que forman un complejo proteico hormona-receptor que es capaz de entrar en el ncleo de la clula y producir cambios en su material gentico. Estos cambios pueden modificar las funciones y la actividad de la clula (Fig. 9-2). Cuando las hormonas no esteroideas llegan a la membrana plasmtica se constituyen en el primer mensajero. ste reacciona con un receptor de la membrana de estirpe proteica y forman con l un complejo hormona-receptor, que acta sobre una enzima, la adenilciclasa (localizada en el interior de la membrana). Esta enzima es capaz de captar dos fosfatos del ATP (trifosfato de adenosina) citoplasmtico y transformarlo en AMP cclico (monofosfato de adenosina, con el fosfato en forma de anillo). El AMP cclico penetra en el interior del citoplasma y se convierte en el segundo mensajero, con capacidad de modificar los sistemas enzimticos del citoplasma y de alterar o variar las funciones y la actividad de la clula (Fig. 9-3). Actualmente se conocen otras muchas reacciones, que a partir de la entrada de la hormona en la membrana plasmtica ejercen el papel de segundos mensajeros. Con independencia del mecanismo empleado por la hormona para entrar en el efector, se pueden producir las siguientes modificaciones en la clula (Fig. 9-4): aumento

de la actividad enzimtica con aceleracin de su tasa de produccin, modificacin de la membrana celular para permitir la entrada de materias primas, aceleracin de la secrecin de metabolitos en el interior de la clula, activacin de mecanismos celulares especficos. 9.3. CONTROL DE LA SECRECIN HORMONAL Los niveles de hormonas en la sangre dependen de la mayor o menor secrecin por parte de las glndulas endocrinas. Estas concentraciones deben mantenerse en unos lmites precisos, para que en cada momento las funciones de las clulas, tejidos y rganos puedan llevarse a cabo de forma correcta. Los mecanismos reguladores de la produccin o inhibicin de las hormonas se denominan mecanismos de retroalimentacin o de feedback y siempre estn controlados por el sistema nervioso central. Estos mecanismos sirven para controlar la intensidad de secrecin de cada hormona a partir de su concentracin en la sangre y de la necesidad de realizar una determinada funcin en un momento concreto. As, cuando se requiere una determinada actividad, por ejemplo, aumentar el metabolismo basal (Fig. 9-5) se enva la correspondiente orden desde el cerebro (hipotlamo) a la glndula especfica (hipfisis anterior). sta incrementa la secrecin de hormona estimulante del tiroides, que es transportada por la sangre hasta el rgano diana (tiroides), donde acta sobre las clulas tiroideas que producen las hormonas T3 y T4, que son llevadas por la sangre a las clulas que modifican su funcin e incrementan su metabolismo basal. Cuando la funcin fisiolgica se ha restituido y no hace falta que la hormona siga actuando, su concentracin en la sangre informa al hipotlamo y ste ordena a la hipfisis anterior que interrumpa la secrecin hormonal; de esta forma se establece una retroalimentacin negativa. Si, posteriormente, los niveles sanguneos descienden y es necesario que la hormona se vuelva a secretar, se establece una retroalimentacin positiva, y as sucesivamente segn las necesidades fisiolgicas. 9.4. GLNDULAS ENDOCRINAS 9.4.1. Hipfisis o glndula pituitaria Es la glndula endocrina ms importante. Controla casi todas las dems glndulas, as como su secrecin, por lo que recibe el nombre de glndula maestra. Se encuentra alojada en la silla turca del hueso esfenoides, es pequea, tiene forma de pera con un dimetro entre 1.0 y 1.2 cm, pesa 0.5 g y forma parte del hipotlamo (vase el Captulo 7). En realidad, se trata de dos glndulas claramente diferenciadas entre s (Cuadro 9-3). La adenohipfisis es la que ocupa ms espacio (un 85%). Est situada en la parte anterior de la hipfisis y procede embriolgicamente de la faringe del embrin, que se forma a partir del endoblasto (vase el Captulo 20). Con el microscopio se ve que el tejido es adenoglandular y que sus clulas son epiteliales. Es la parte de la glndula que produce ms hormonas. La neurohipfisis es la que ocupa menos espacio (un 15 %) y se sita en la parte posterior de la hipfisis. Em-

Parte II. Sistemas de relacin

221

Pineal Hipfisis Hipotlamo Tiroides Paratiroides Timo

tal. Estos plexos dan mltiples colaterales para irrigar profusamente el tallo y la glndula. 9.4.1.1. Funciones de la hipfisis La funcin de la hipfisis es primordial, ya que es la encrucijada entre el sistema nervioso y el endocrino. Las hormonas hipofisarias son responsables de la estimulacin del resto de las glndulas endocrinas (Fig. 9-6). Estas hormonas tienen como funcin estimular las otras glndulas por las cuales tienen un especial trofismo, por lo que se denominan con la terminacin tropa o trfica. 9.4.1.2. Hormonas de la adenohipfisis

Suprarrenales

Pncreas

La parte anterior de la hipfisis secreta las siguientes hormonas: a) Hormona estimulante del tiroides, TSH o tirotropa. Es una glucoprotena y su funcin es estimular la glndula tiroides para que sta secrete las hormonas tiroideas. b) Hormona estimulante de la corteza suprarrenal, ACTH o adrenocorticotropa. Es un polipptido y est encargada de estimular la corteza de la glndula suprarrenal para que secrete las hormonas suprarrenales c) Hormona estimulante de los folculos o FSH. Es una glucoprotena y en la mujer tiene como funcin estimular los folculos primarios del ovario para producir su maduracin y que se conviertan en un vulo. En el varn la FSH estimula el crecimiento de los tbulos seminferos y la produccin de espermatozoides. Al actuar sobre las glndulas sexuales o gnadas forma parte de las hormonas gonadotropas. d ) Hormona luteinizante o LH. Es una glucoprotena y en la mujer tiene varias funciones. Colabora en la maduracin del vulo, y es responsable de la expulsin del vulo del ovario durante la ovulacin y de la formacin del cuerpo lteo que se encargar de alimentar al embrin en sus primeras etapas. Tambin es una hormona gonadotropa. En el varn se denomina hormona estimulante de las clulas intersticiales o ICSH, y es la encargada de estimular las clulas intersticiales situadas en los testculos, lo que permitir producir posteriormente testosterona. Es, por tanto, otra hormona gonadotropa. e) Hormona estimulante de los melanocitos, MSH o melaninotropa. Es la hormona responsable de la produccin y distribucin de los grnulos de melanina (pigmento cutneo) entre las clulas de la dermis y la epidermis. Da coloracin a la piel y su utilidad no est muy clara, aunque parece que protege de las radiaciones solares muy intensas. f ) Prolactina u hormona lactgena. Es una protena de 198 aminocidos, cuya funcin es la secrecin lctea cuando la mama est desarrollada y preparada al final del embarazo. Est predominantemente inhibida a lo largo de la vida y hay tumores que pueden estimular su secrecin tanto en varones como en mujeres fuera del parto. g) Hormona del crecimiento, somatotropina o STH (o bien GH, del ingls growth hormone). Es la hormona responsable del crecimiento de los tejidos del cuerpo humano. Acta sobre las clulas aumentando su volumen a ex-

Testculos (varones)

Ovarios (mujeres)

Figura 9-1. Localizacin en el cuerpo humano de las glndulas endocrinas.

briolgicamente procede del ectoblasto (de la vescula anterior del encfalo; vanse los Captulos 7 y 20). Vista al microscopio est constituida por tejido nervioso con clulas gliales. Secreta dos hormonas: la hormona antidiurtica (ADH) y la oxitocina. La hipfisis cuelga del hipotlamo por el tallo hipofisario y est en relacin con el quiasma ptico (por delante), los pednculos cerebrales (por detrs) y los ncleos del hipotlamo (por encima). La glndula pituitaria est muy vascularizada, a partir de la arteria hipotalmica (que irriga el hipotlamo) y las arterias hipofisarias superior e inferior, que se unen para formar los plexos hipotlamo-hipofisarios o sistema por-

222

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 9-1. Glndulas endocrinas con sus hormonas y principales funciones Glndula Hormona STH o GH TSH ACTH FSH LH ICSH Prolactina (PRL) MSH ADH Oxitocina T3 y T4 Tirocalcitonina Paratohormona Timosina Cortisol Aldosterona Andrgenos Catecolaminas Insulina Glucagn Estrgenos Progesterona Testosterona Gonadotropina Estrgenos Progesterona Lactgeno Melatonina Clulas Todas Tiroides Suprarrenal Ovario Ovario Testculo Mamas Piel Rin tero Todas seo seo Linfocitos Todas Rin Genitales Nervioso Todas Todas Genitales tero Genitales Embrin Embrin Embrin Mamas Ovarios Funcin Crecimiento del cuerpo Secrecin de hormonas tiroideas Secrecin de hormonas suprarrenales Maduracin del folculo y formacin del vulo Ovulacin y mantenimiento del cuerpo lteo Estimulacin de la produccin de testostorona Activacin de la secrecin lctea Sntesis del pigmento melanina en la piel Retencin de agua en los tbulos colectores Contracciones uterinas y secrecin de leche Actuacin en el metabolismo y la maduracin Disminucin de la calcemia Aumento de la calcemia y la fosforemia Maduracin de los linfocitos T m gluconeognesis, efecto antiinflamatorio, n fenmenos alrgicos Homeostasis de electrlitos y lquidos Caracteres sexuales secundarios Aumento de la presin arterial y la glucemia Permite la entrada de la glucosa en las clulas Incremento de la glucemia Caracteres sexuales secundarios Preparacin del tero para recibir el vulo Maduracin de los espermatozoides. Caracteres sexuales secundarios Mantenimiento del cuerpo lteo y desarrollo de la placenta Desarrollo del embrin Desarrollo del embrin Preparacin de las mamas para la lactancia Menstruacin. Variacin del ciclo nictameral

Hipfisis anterior

Hipfisis posterior Tiroides Paratiroides Timo Suprarrenal Corteza Mdula Pncreas Ovarios Testculos

Placenta

Pineal

pensas de incrementar la velocidad de la mitosis. Sobre el metabolismo acta como hormona anablica, ya que aumenta la sntesis de protenas (aumentando la sntesis de ARN y la oferta de aminocidos a las clulas). Es lipoltica porque moviliza las grasas para utilizarlas como fuente energtica. Ahorra glucosa, ya que disminuye la captacin de sta por las clulas y evita el uso de glucosa como energa.

Es la hormona responsable del crecimiento en longitud y grosor de los huesos, mientras la difisis y la epfisis se mantengan separadas (por el cartlago de crecimiento). Su falta puede provocar enanismo y su exceso gigantismo. Si el exceso de la hormona se empieza a secretar despus de la pubertad (por tumores en la hipfisis) aparece la acromegalia.

Cuadro 9-2. Diferencias entre el sistema nervioso y el sistema endocrino Sistema nervioso Formado por Acta mediante Respuestas Acciones Efectores Nervios Impulsos Rpidas Cortas Msculos y glndulas Sistema endocrino Glndulas endocrinas Hormonas Lentas Largas Todas las clulas

Parte II. Sistemas de relacin Hormona esteroide Membrana celular Molcula proteica de nueva formacin Ribosoma

223

ARNm

Ncleo ARNm Receptor proteico Complejo hormona-receptor

ADN

Figura 9-2. Esquema de la formacin del complejo hormona-receptor y la actuacin sobre el ncleo celular de las hormonas esteroideas.

La secrecin es ms abundante durante las pocas de desarrollo, aunque se mantiene durante toda la vida. Las situaciones de ayuno, hipoglucemia, ejercicio o excitacin favorecen su secrecin en pocos minutos. Para ejercer su accin de forma correcta, se ha observado que requiere la colaboracin de la insulina y de otras muchas hormonas (Cuadro 9-4). Es una hormona proteica de 191 aminocidos y actualmente se puede obtener por sntesis y administrar en casos de dficit de produccin. 9.4.1.3. Hormonas de la neurohipfisis La parte posterior de la hipfisis secreta dos hormonas: a) Hormona antidiurtica, ADH o vasopresina. Es un polipptido de 9 aminocidos que se sintetiza en los ncleos suprapticos del hipotlamo (en cuerpos celulares de neuronas hipotalmicas). Desde el lbulo posterior de la hipfisis va a la sangre y acta sobre el rin, y en menor medida sobre el tero.
Ncleo

Hormona Protena acopladora (Primer mensajero)

RECEPTOR ADENILCICLASA

Membrana celular

ATP

Adenilciclasa

Fosfodiesterasa

5AMP cclico (Segundo mensajero) Modifica los sistemas ezimticos

5AMP

Figura 9-3. Esquema de la formacin del primer y segundo mensajero bajo la accin de las hormonas no esteroideas.

Cuadro 9-3. Diferencias entre la adenohipfisis y la neurohipfisis Adenohipfisis (anterior) Embriognesis Tejido Clulas Faringe (Endoblasto) Glndular Epiteliales STH (somatotropina u hormona del crecimiento) TSH (estimulante del tiroides) ACTH (estimulante de la corteza suprarrenal) FSH (estimulante del folculo) LH (estimulante del cuerpo lteo) ICSH (estimulante de clulas intersticiales) MSH (estimulante de los melanocitos) Prolactina (PRL) (hormona de la lactancia) Neurohipfisis (posterior) Encfalo (Ectobasto) Nervioso Neuroglia ADH (antidiurtica) Oxitocina

Hormonas

224

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cambios de la permeabilidad

ARNm Sntesis proteica Produccin de enzimas

Ribosomas

Metabolitos

Vesculas

Figura 9-4. Representacin esquemtica de diferentes acciones de las hormonas en el ncleo y citoplasma que comportan variaciones en las funciones celulares.

Su funcin es retener agua. Aumenta la permeabilidad de las clulas de los tbulos distales y de los colectores, y su accin determina que la orina sea ms o menos abundante y ms o menos concentrada (vanse los Captulos 12 y 15). Sobre el tero acta aumentando sus contracciones (pero en
Hipotlamo Frena

menor medida que la oxitocina). En dosis muy altas puede provocar la contraccin de los msculos lisos de los vasos sanguneos y elevar la tensin arterial (por este efecto tambin recibe el nombre de vasopresina). Su secrecin viene determinada por los receptores de volumen y de la osmolaridad, que producen estimulacin o inhibicin segn las necesidades. Hay factores, neuronales y farmacolgicos (dolor, emociones, ansiedad, fro, nicotina, alcohol, cafena), que pueden variar su secrecin. Las alteraciones por defecto en la secrecin pueden desencadenar una diabetes inspida. b) Oxitocina. Es otro polipptido de 9 aminocidos (difiere slo en uno respecto a la ADH). Se sintetiza en el hipotlamo, en los ncleos paraventriculares, y desde el lbulo posterior de la hipfisis va a la sangre, que la lleva a las glndulas mamarias y a la musculatura del tero. Su funcin es provocar contracciones potentes del tero gravdico, participando en el inicio del parto. Tambin sirve para contraer el tero y evitar las hemorragias posparto. Es esencial en la lactancia, ya que inicia la contraccin de los conductos galactforos, permite la salida de la leche, y a la vez estimula y mantiene la secrecin de prolactina. Durante las pocas de ingravidez favorece la fecundacin del vulo, al facilitar la subida del esperma con las contracciones del tero. 9.4.1.4. Regulacin hipotlamo-hipofisaria Al describir las hormonas de la neurohipfisis hemos visto que la ADH y la oxitocina se sintetizan en los ncleos grises del hipotlamo y se secretan en el lbulo posterior, para pasar despus a la sangre como respuesta a estmulos nerviosos. Al mismo tiempo, el hipotlamo produce otras sustancias denominadas factores de liberacin hipotalmicos, que se vierten a los capilares hipotalmicos y son transportados por el sistema portahipofisario hasta alcanzar los capilares de la parte anterior de la hipfisis. Cuando estos factores de liberacin hipotalmicos favorecen la liberacin de las hormonas hipofisarias (TSH, ACTH, gonadotropinas) se denominan factores estimuladores de las hormonas (RF, del ingls releasing factors), y cuando su accin es inhibir la produccin de las mismas se denominan factores inhibidores de las hormonas (IF, del ingls inhibiting factors). Las clulas productoras de prolactina deben estar inhibidas la mayor parte de la vida, excepto despus del parto. Por lo expuesto queda claro que continuamente existe una intercomunicacin entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino gracias al hipotlamo. Cualquier estmulo que llegue al sistema nervioso es integrado y provoca una respuesta que puede ser muscular o glandular. En este ltimo caso la respuesta es procesada por el hipotlamo y provoca una excitacin o inhibicin de la hipfisis (por los RF o los IF). sta, a su vez, excita o inhibe la glndula correspondiente para que secrete o no las hormonas almacenadas (vase Cuadro 9-5). 9.4.2. Glndula tiroides Es una glndula impar y asimtrica situada en el cuello. Ocupa la cara anterior y lateral de la laringe y de los primeros anillos traqueales, y est recubierta por los mscu-

Hipfisis

TRF

Frena

TSH

Glndula tiroides

T3, T4

Sangre T3, T4

Clula

Figura 9-5. Representacin esquemtica de los mecanismos de retroalimentacin o feedback para el estmulo o la inhibicin de la secrecin de hormonas por las glndulas endocrinas.

Parte II. Sistemas de relacin Hipotlamo

225

Hipfisis Silla turca A) Base del crneo Esfenoides

Tallo Lbulo posterior Lbulo anterior HIPFISIS

Oxi
Miometrio

toci

na
STH

Huesos

ADH
Prola

ACTH

Tbulos renales Melanocitos

SH
IC SH

ctina

Tiroides B) Suprarrenales Ovarios

FSH LH

TS

Glndula mamaria

Testculos

Figura 9-6. Glndula pituitaria o hipfisis: A) situacin; B) estructura de la glndula y hormonas que secreta.

los del cuello. Por su cara lateral asciende la arteria cartida y desciende la vena yugular, y por su cara posterior se encuentra el esfago y los nervios recurrentes (Fig. 9-7). Est profusamente irrigada por dos arterias tiroideas superiores y dos inferiores. Es la glndula ms voluminosa del sistema endocrino (pesa de 20 a 25 g). Embriolgicamente procede del endoblasto y est formada por dos lbulos laterales unidos por el istmo (que puede faltar). De l nace un apndice que forma el lbulo piramidal. Los lbulos estn formados por lobulillos de tejido glandular y recubiertos por una cpsula. Con el microscopio se ve que el parnquima est lleno de folculos cerrados, formados por clulas epiteliales cbicas. stas son las clulas tiroideas principales, y contienen en su interior una sustancia coloidea (tiroglobulina). Adems de estas clulas, se diferencian en la parte media e interna de los lbulos

tiroideos otro tipo de clulas, denominadas clulas C (provienen de la cresta neural del ectoblasto), que son las responsables de la secrecin de la hormona calcitonina. 9.4.2.1. Hormonas tiroideas Las hormonas tiroideas son aminocidos yodados derivados de la tirosina, dispuestos en anillos aromticos. Se forman a partir del yodo (I) que se aporta con los alimentos. ste, una vez absorbido, se oxida (I2) y se acopla a la tirosina, formndose la monoyodotirosina. La unin de varias molculas forma la diyodotirosina, la triyodotirosina (T3) y la tetrayodotirosina (T4 o tiroxina). Estas dos ltimas sern las futuras hormonas tiroideas. Una vez formadas se almacenan en el interior de los folculos unindose a la globulina en forma de tiroglobulina, que constituye

226

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 9-4. Relacin de las diferentes hormonas con el crecimiento Hormonas Del crecimiento Insulina Tiroideas Andrgenos Estrgenos Glucocorticoides Indispensable Se requiere para potenciar al mximo la STH Maduracin esqueltica; potencia la accin de la STH Maduracin esqueltica Potencia la accin de la STH La inhibe; efecto antagnico con la STH Desarrollo de la talla Estirn de la adolescencia No participa No participa Menor participacin Principal contribucin Menor participacin No participa

una sustancia coloide de aspecto gelatinoso. Pueden mantenerse almacenadas durante meses hasta el momento en que se secretan a la sangre. Entonces, una proteinasa libera el yodo por deshalogenacin, que se elimina en forma de T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina). En la circulacin las hormonas tiroideas pueden encontrarse en un 75 % en forma de T4 y en un 25 % en forma de T3. La T4, una vez secretada, tiene una potencia de accin inferior, pero al secretarse en mayor cantidad y tener un perodo de actividad superior al de la T3, alcanza una potencia equivalente. Una vez secretadas, la T3 llega antes a las clulas (2 das) que la T4 (7 das). All se fijan a sus protenas y tienen un tiempo de latencia en el que no presentan efectos. Posteriormente, stos se inician y perduran durante das o semanas (Fig. 9-8). Las funciones de las hormonas tiroideas son mltiples y afectan, prcticamente, a todas las clulas y tejidos del cuerpo humano. Aumentan la actividad metablica de los tejidos corporales y el metabolismo basal entre un 60 y un 100 %. Tienen efectos anablicos sobre las protenas y colaboran en el crecimiento (vase Cuadro 9-4). Estimulan todas las fases de los hidratos de carbono y aumentan la glucemia en sangre. Tienen una funcin lipoltica (consumen grasa para obtener energa). Determinan el cierre de las epfisis, por lo que intervienen en el crecimiento de los huesos. El exceso de hormonas provoca una prdida de calcio y fosfatos. Favorecen la eliminacin del colesterol y los triglicridos. Su falta favorece la obesidad y la arteriosclerosis. Interactan con otras hormonas, como la insulina del pncreas, la paratohormona de la paratiroides, la ACTH de la suprarrenal y las hormonas gonadotropas. Los efectos de las hormonas tiroideas son muy variados y se pueden resumir en la aceleracin del metabolismo basal, lo que conlleva un incremento de todas las funciones orgnicas. El exceso de hormonas aumenta la frecuencia cardaca, la frecuencia respiratoria, el gasto cardaco y la sudacin, activa el cierre de las epfisis, produce excitacin, acelera los procesos digestivos y causa diarrea. Por el contrario, cuando hay un dficit hormonal todas estas funciones se enlentecen. La alteracin endocrinolgica que incrementa la secrecin de hormonas tiroideas se conoce como hipertiroidismo, y las alteraciones por defecto reciben el nombre de hipotiroidismo.

La regulacin de la secrecin depende de un mecanismo de retroalimentacin (vase Fig. 9-5). 9.4.2.2. Calcitonina Es un polipptido de 32 aminocidos que se produce en las clulas C del tiroides. Una vez secretada, tiene una accin muy rpida. Su efecto es hipocalcemiante (disminuye la concentracin de calcio en la sangre) y adems forma hueso. Ejerce su accin sobre los huesos, el rin y el intestino (Fig. 9-9A). En el hueso impide la formacin de los osteoclastos, que son las clulas destructoras de hueso, y disminuye la actividad de los que ya existen. Por el contrario, activa los osteoblastos, que son las clulas formadoras de hueso. En el rin aumenta la eliminacin de calcio por la orina (hipercalciuria) y en la mucosa intestinal evita la absorcin del calcio de los alimentos. Interviene en la homeostasis del calcio y se secreta en las situaciones que se asocian con un exceso de calcio en sangre. 9.4.3. Glndulas paratiroides Son cuatro glndulas que se encuentran en la cara posterior del tiroides (vase Fig. 9-7). Son de pequeo tamao (6 3 2 mm) y de color castao, estn formadas por tejido graso y son difciles de localizar. Como mnimo tiene que haber dos. Estn muy vascularizadas por las dos arterias paratiroideas superiores y las dos paratiroideas inferiores. Con el microscopio se distinguen dos tipos de clulas: las principales, productoras de la hormona paratohormona y las oxfilas, que se consideran clulas que han envejecido. 9.4.3.1. Paratohormona Llamada tambin paratirina, es un polipptido de 84 aminocidos. Su efecto consiste en aumentar la concentracin de calcio en la sangre (es hipercalcemiante). Su accin se ejerce en el hueso, el rin y en el intestino (Fig. 9-9B). En el hueso activa los osteoclastos, lo que incrementa la reabsorcin sea (el resultado final es la destruccin del hueso). En el rin aumenta la reabsorcin del ion calcio por los tbulos, impidiendo su prdida por la orina. El calcio, a su vez, se intercambia con el fsforo, que es eliminado; por tanto, produce hipocalciuria e hiperfosfaturia. En el intestino acta sobre la mucosa intestinal favore-

Parte II. Sistemas de relacin

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Cuadro 9-5. Diferentes estadios en la regulacin de la secrecin de las hormonas del sistema endocrino Hipotlamo (factor liberador o factor inhibidor) ADENOHIPFISIS GRF o GIF TRF o TIF CRF o CIF LRF o LIF FRF o FIF ICRF o ICIF PRF o PIF MRF o MIF NEUROHIPFISIS N. Supraptico N. Paraventricular GH TSH ACTH LH FSH ICSH Prolactina MSH ADH Oxitocina Hipfisis Glndula o lugar de accin Todas las clulas Tiroides Suprarrenales Ovario Ovario Testculo Mama (exocrina) Piel Rin tero, mama, vasos Hormonas en sangre GH T3, T4, Calcitonina Glucocorticoides Aldosterona Andrgenos Progesterona Estrgenos Estrgenos Testoterona Prolactina Melaninotropa ADH Oxitocina

En minsculas, aquellos rganos que no son glndulas endocrinas.

ciendo la absorcin del calcio de los alimentos. Su secrecin est influida por los niveles de calcio en sangre, por lo que es complementaria de la calcitonina; ambas intervienen en la homeostasis del calcio. El embarazo, la lactancia y el raquitismo favorecen su secrecin. Mediante la calcitonina y la paratohormona se consigue mantener los niveles de calcio en la sangre entre 2.20 y 2.70 mmol/L. El calcio es de vital importancia en la formacin del hueso e interviene en la coagulacin sangunea (vase Captulo 16) y en la contraccin cardaca y muscular. Adems modifica la permeabilidad de las membranas neuromusculares. 9.4.4. Pncreas Es una vscera situada en el abdomen, que se comporta como una glndula mixta. Con el microscopio se ve que la parte exocrina est formada por clulas pancreticas que producen un jugo que se secreta por el conducto de Wirsung al duodeno (Fig. 9-10 y vase Captulo 10). La parte endocrina est formada por los islotes pancreticos o de Langerhans. Estos islotes, cuyo nmero es de 1 a 2 millones, se encuentran distribuidos entre las clulas pancreticas. Estn formados por dos tipos de clulas diferentes: las clulas a (el 25 % y situadas en la periferia) que secretan a la sangre la hormona glucagn, y las clulas b (el 75 % y situadas en el centro, alrededor de los capilares), que son responsables de la secrecin de la insulina. Estas ltimas tienen en su interior unos grnulos llamados proinsulina donde se almacenan unas 200 UI de insulina, que son liberados a la sangre a travs de la vena pancretica cuando la glucemia lo requiere. 9.4.4.1. Insulina El reconocimiento de la relacin del pncreas con la diabetes mellitus data de 1889. La insulina se descubri en 1921 y en 1922 se obtuvo a partir del buey y del cerdo. Luego, en la dcada de los ochenta, se obtuvo insulina humana por recombinacin gentica. Esta hormona es una

protena de 51 aminocidos formada por dos cadenas (la A con 30 aminocidos y la B con 21) unidas entre s por dos puentes disulfuro (varan en muy pocos aminocidos entre las diferentes especies animales). La secrecin de la hormona obedece a los niveles de glucosa en la sangre. Cuando la glucemia aumenta, la secrecin aumenta proporcionalmente, y cuando la glucemia desciende, la secrecin se detiene. Su misin es mantener las cifras de glucemia en los niveles fisiolgicos (entre 4.1 y 6.4 mmol/L). Aparte del nivel de glucosa en sangre, hay otros factores que modifican su secrecin. Puede aumentar con la ingestin de protenas, por la accin de otras hormonas (glucagn, hormonas tiroideas, paratohormona, estrgenos y progesterona), as como por efecto de algunos frmacos (antidiabticos orales). En los obesos se encuentran cantidades elevadas de insulina en sangre. Por el contrario, las situaciones de hipoglucemia y algunos frmacos pueden inhibir la secrecin de insulina. La accin de la insulina consiste en aumentar la permeabilidad de las membranas celulares, permitir la entrada de glucosa en su interior y estimular la sntesis intracelular. Los efectos que se pueden observar son los siguientes: Efecto hipoglucemiante transitorio al entrar la glucosa en la clula, que finaliza cuando la concentracin de glucosa intracelular se iguala con la de la glucosa extracelular. Estimulacin de la sntesis de lpidos (lipognesis), que favorece el depsito de triglicridos. Es anablica. Aumento de la sntesis proteica, ya que favorece la entrada de aminocidos en la clula y acelera la formacin de ARN (vase el Captulo 4). Potenciacin de la accin de otras hormonas, en especial de la hormona del crecimiento (vase Cuadro 9-4). Se ha demostrado experimentalmente que el crecimiento es mayor cuando se inyecta insulina y hormona del crecimiento, e incluso ltimamente se piensa que la talla de los nios en los primeros meses de vida depende ms de factores hormonales placentarios y de la insulina fetal y neonatal (denominados IGF, del ingls insulin growth factors) que de la somatotropina hipofisaria.

228

Estructura y funcin del cuerpo humano

Epiglotis Cara posterior de la laringe Hueso hioides Membrana hialoidea

Glndulas paratiroides sup.

Cartlago tiroides

Lbulo piramidal

Glndula tiroides Glndulas paratiroides inf.

Esfago A)

Trquea B)

Figura 9-7. Localizacin y relaciones de las glndulas tiroides y paratiroides: A) posterior; B) anterior.

La falta de insulina produce la diabetes mellitus. Cuando aparece en la niez, se denomina diabetes juvenil o de tipo I, mientras que si se presenta con la edad, por agotamiento progresivo de su produccin, se denomina diabetes del adulto o de tipo II. La diabetes tiene tratamiento sustitutivo con insulina, cuyas dosis se expresan en unidades internacionales (UI). Una unidad internacional es la cantidad de insulina requerida para disminuir la glucemia en ayunas de 6.6 a 2.5 mmol/L en un conejo de 2 kg. El exceso de insulina puede deberse a la existencia de tumores en el pncreas, denominados insulinomas, que pueden producir hipoglucemias graves. 9.4.4.2. Glucagn Es un polipptido de 29 aminocidos que se produce en las clulas a. Es una hormona con capacidad glucogenoltica, y por tanto su efecto es hiperglucemiante. Su secrecin por el pncreas depende de la glucemia. Cuando hay hipoglucemia (< 2.5 mmol/L, o durante el ayuno) se incrementa su secrecin. Acta ms lentamente que la insulina y no es una hormona vital. Su accin se desarrolla en el interior de los hepatocitos, estimulando la degradacin de glucgeno heptico. Sus efectos son los siguientes: Glucogenlisis heptica. Es la funcin principal del glucagn y consiste en el paso del glucgeno a glucosa mientras haya reservas hepticas. Estimulacin de la gluconeognesis por el hgado a partir de los productos de la gluclisis, de la protelisis y de la liplisis. En dosis elevadas puede aumentar la frecuencia y el gasto cardaco, disminuir las secreciones exocrinas del pncreas y aumentar la secrecin biliar. Aunque su efecto sea el contrario de la insulina, no son hormonas antagnicas. No se conocen enfermedades por

alteraciones del glucagn. Los diabticos insulinodependientes lo emplean como tratamiento ante una situacin de hipoglucemia grave. 9.4.5. Glndulas suprarrenales Estn situadas en los polos superiores de los riones, tienen forma de gorro frigio (Fig. 9-11), son de un color amarillo dorado y se relacionan con el diafragma, el estmago y el pncreas. Estn irrigadas por tres arterias suprarrenales, la superior, la media y la inferior. En un corte se diferencian dos partes, la corteza y la mdula, que estn formadas por dos tipos diferentes de tejido endocrino y se comportan como dos glndulas:

+15 Efecto mximo +10

Efecto conseguido

+5

10

15 Das

20

25

30

Figura 9-8. Representacin grfica de la duracin y el efecto de las hormonas tiroideas sobre las clulas.

Parte II. Sistemas de relacin CALCITONINA (hipocalcemia) PARATOHORMONA (hipercalcemia)

229

Ca Ca Ca Osteoblastos Ca

Ca Ca Osteoclastos

Ca Heces Fosfato Fosfatos Ca Hipercalciuria Hipofosfaturia A) B) Hipocalciuria Hiperfosfaturia

Figura 9-9. Representacin grfica de los diferentes efectos de: A) la calcitonina y B) la paratohormona.

La corteza suprarrenal, que deriva del mesoblasto, es esencial para la vida y produce una gran cantidad de hormonas esteroideas. Con el microscopio (Fig. 9-11) se identifican tres zonas de tejido diferenciadas, que secretan varios tipos de hormonas. La zona glomerular es la ms externa y contiene cmulos de clulas pequeas dispuestas en crculo, que secretan hormonas mineralocorticoides. La zona fascicular es la capa intermedia y la ms gruesa, y contiene clulas situadas en columna que secretan hormonas glucocorticoides. Finalmente, en la parte ms interna se encuentra la zona reticular, que est formada por una red de clulas ms pequeas dispuestas irregularmente. Estas clulas son las responsables de la secrecin de los andrgenos u hormonas sexuales. La mdula suprarrenal deriva del ectoblasto que forma el primitivo tejido nervioso del embrin. Se localiza en el centro de la glndula y est constituida por una masa de pequeas clulas cromafines con abundantes senos venosos, que secretan adrenalina y noradrenalina. Funcionalmente depende del sistema nervioso autnomo y no es esencial para la supervivencia. 9.4.5.1. Hormonas de la corteza suprarrenal En la corteza se han aislado ms de 40 hormonas esteroideas. Todas ellas provienen de una estructura comn, el colesterol, y una vez sintetizadas no se almacenan en la glndula, sino que son secretadas a la sangre donde viajan fijadas a una a globulina (corticoides y andrgenos) o libres (aldosterona). 9.4.5.1.1. Mineralocorticoides. Aldosterona Los mineralocorticoides reciben este nombre por intervenir en el equilibrio hidroelectroltico, eliminando o retenien-

do sodio (Na), cloro (Cl) y potasio (K). Se secretan en la zona glomerular, y de todos ellos el ms importante es la aldosterona. La aldosterona acta sobre los tbulos contorneados y colectores del rin, modificando la permeabilidad de las membranas celulares e incrementando la reabsorcin del Na y del Cl. Como resultado se produce hipernatremia e hipercloremia, y aumenta la eliminacin de K por la orina (hipopotasemia). Los efectos de la aldosterona se manifiestan del modo siguiente: En el rin, el sodio y el cloro se reabsorben en todos los tbulos, intercambindose con el K. En las glndulas salivales y en las glndulas sudorparas acta reteniendo ClNa y eliminando K por la saliva y el sudor. En la mucosa intestinal favorece la reabsorcin de sal, evitando que se pierda. Sobre el volumen de agua (de forma indirecta), ya que sta se elimina o retiene por smosis siguiendo las modificaciones del sodio. La secrecin de aldosterona depende de varios factores: a) La ACTH secretada por la hipfisis, que estimula la corteza suprarrenal (si falta la ACTH la corteza se atrofia). Sin embargo, no es el mecanismo ms importante. b) Las concentraciones de sodio y potasio en la sangre, que regulan la secrecin de la hormona; as, la hiponatremia y la hiperpotasemia aumentan la secrecin de aldosterona, mientras que la hipernatremia e hipopotasemia la inhiben. c) Las prdidas de volumen, que favorecen la secrecin de aldosterona con el fin de recuperar sodio y, consecuentemente, agua.

230

Estructura y funcin del cuerpo humano Conducto biliar

Wirsung

hacen muy tiles los corticoides como tratamiento de muchos procesos alrgicos e inflamatorios. Pero su efecto continuado o excesivo conduce a la atrofia del tejido linfoide, y junto al descenso en la produccin de linfocitos, disminuye la inmunidad humoral. Efectos sobre la mucosa gstrica. Aumentan la acidez de la secrecin gstrica, por lo que incrementan las posibilidades de aparicin de lceras de estmago. La secrecin de glucocorticoides depende de la estimulacin de la ACTH sobre la corteza suprarrenal, hasta el punto de que si la secrecin de ACTH se interrumpe, los niveles de glucocorticoides descienden a valores nfimos, y si se suprime durante mucho tiempo, la corteza suprarrenal se atrofia. A su vez, la secrecin de ACTH depende del estmulo que producen sobre la hipfisis las hormonas activadoras de la ACTH secretadas por el hipotlamo. El exceso de glucocorticoides circulantes en sangre inhibe la secrecin del hipotlamo y, en consecuencia, la de la hipfisis. La secrecin de glucocorticoides no es igual a lo largo del da y sigue un ritmo nictameral, que controla el hipotlamo, con un pico mximo a las 6 horas y un valor mnimo a las 18 horas. Finalmente el estrs fsico, la ansiedad o las agresiones pueden aumentar los niveles de secrecin hasta 6 veces con el fin de obtener ms energa. Las principales alteraciones en la secrecin de los glucocorticoides son dos. El sndrome de Cushing se debe a un exceso en la produccin glandular, que puede ser autnoma u obeceder a un exceso de estmulo de la ACTH, o bien puede ser yatrognico, secundario a un tratamiento con glucocorticoides en dosis altas o de forma continuada. El sndrome de Addison se debe al descenso en la produccin de glucocorticoides y tambin de los mineralocorticoides. 9.4.5.1.3. Andrgenos suprarrenales Son las hormonas secretadas por la zona reticular. Se producen en escasa cantidad, y tienen un efecto andrognico dbil, si se comparan con las hormonas sexuales masculinas secretadas por los testculos. Sus efectos en el varn permiten desarrollar y mantener los caracteres sexuales secundarios, y facilitan el crecimiento y el desarrollo de los rganos genitales. Sus efectos son similares a los de la testosterona y parte de los andrgenos se transforman en testosterona. En la mujer estos efectos son mnimos, pero el aumento de la secrecin de andrgenos (por tumores) puede conducir a un sndrome adrenogenital, que produce la virilizacin de la mujer. En ambos sexos favorecen la sntesis proteica, son anabolizantes y desarrollan la musculatura. La supresin de estas hormonas no causa ningn problema pues son suplidas por las secretadas por las glndulas sexuales. 9.4.5.2. Hormonas de la mdula suprarrenal. Catecolaminas La estructura de estas hormonas no es esteroidea. Embriolgicamente la mdula suprarrenal deriva del tejido nervioso, y la sntesis y almacenamiento de las hormonas se llevan a cabo en el interior de las clulas cromafines de la mdula, de una manera semejante a la de los ganglios del sistema simptico.

Figura 9-10. Esquema del pncreas.

d ) Finalmente, el sistema renina angiotensina. La renina es una enzima, secretada por el aparato yuxtaglomerular del rin, que activa la angiotensina, un potente vasoconstrictor que estimula la produccin de aldosterona. Actualmente se conoce la implicacin de este sistema en la gnesis de la hipertensin de algunos enfermos. 9.4.5.1.2. Glucocorticoides. Cortisol Los glucocorticoides estn formados por un gran nmero de hormonas esteroideas, de las cuales las ms importantes son el cortisol y la hidrocortisona, seguidas de la corticosterona y la cortisona. Reciben el nombre genrico de glucocorticoides porque la primera y principal accin que se descubri es que son hormonas hiperglucemiantes. Pero actualmente conocemos muchas ms funciones. Los efectos se consideran iguales, en general, para todos los glucocorticoides. Las diferencias entre ellos radican en la rapidez con que actan o en la potencia que tienen. As, se pueden citar los siguientes: Efectos sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. Aumentan la sntesis de glucosa a partir de los aminocidos (neoglucognesis), favorecen el almacenamiento de glucosa en el hgado en forma de glucgeno y dificultan la utilizacin de la glucosa por las clulas. El resultado final de todas estas acciones es el incremento de glucosa en sangre, por lo que acta como un antagonista de la insulina (su exceso provoca la diabetes suprarrenal). Efectos sobre el metabolismo proteico. Son hormonas catablicas que disminuyen la sntesis de protenas y desvan los aminocidos hacia la neoglucognesis. Efectos sobre el metabolismo de las grasas. Movilizan los cidos grasos del tejido adiposo hacia la sangre con el fin de obtener energa. Efectos hidroelectrolticos. En el rin actan como la aldosterona (reteniendo sodio y eliminando potasio), aunque con menor intensidad. Incrementan la eliminacin de calcio y son los responsables de la osteoporosis. Efectos sobre la sangre. Su secrecin aumenta la formacin de glbulos rojos y plaquetas, y disminuye la de leucocitos eosinfilos y de linfocitos. Efectos sobre la inmunidad. En los procesos inflamatorios tienen la capacidad de estabilizar las lisozimas en el interior de las membranas celulares y de disminuir la permeabilidad de las mismas, disminuyendo con ello el edema que rodea la lesin. Tienen adems capacidad para reducir las consecuencias de la reaccin alrgica. Estos efectos

Parte II. Sistemas de relacin Zona glomerular Zona fascicular Cpsula Cpsula

231

Corteza Glndulas suprarrenales

Corteza suprarrenal

Mdula Mdula suprarrenal Zona reticular

Figura 9-11. Situacin de las glndulas suprarrenales y estructura de la corteza y la mdula.

A la mdula suprarrenal llegan impulsos nerviosos a travs de los nervios simpticos, y es la glndula endocrina con mayor inervacin. Cuando se estimula por va nerviosa, se secretan las hormonas almacenadas en sus clulas, la noradrenalina y la adrenalina (la primera es precursora de la segunda), y se vierten a la sangre. Estas hormonas y sus metabolitos se conocen como catecolaminas y ejercen su actividad sobre todas las clulas del cuerpo humano. Su principal efecto es aumentar y prolongar los efectos del sistema simptico, o dicho de otra forma preparar el cuerpo para la lucha o la defensa. Actan de forma similar a las fibras adrenrgicas o posganglionares del sistema simptico, que tambin secretan noradrenalina. El funcionamiento de la mdula suprarrenal no es imprescindible para la vida, pues en realidad sus hormonas slo actan reforzando el sistema simptico. Ambos mecanismos se complementan: el sistema autnomo simptico desencadena la respuesta y las hormonas de la mdula suprarrenal la mantienen, puesto que su efecto es ms amplio y persiste durante ms tiempo. Los receptores de las clulas para las catecolaminas se encuentran en la membrana plasmtica y son de dos tipos: los receptores a son responsables de las respuestas de excitacin de una funcin, mientras que los b son responsables de las respuestas inhibitorias. Las catecolaminas pueden actuar sobre ambos dependiendo de la dosis. La secrecin de la mdula suprarrenal puede modificarse por mltiples circunstancias como el fro, el dolor, el ejercicio, las emociones, la hipotensin arterial, la asfixia o la hipoglucemia. Asimismo, muchos frmacos pueden aumentar su secrecin (simpaticomimticos) o inhibirla (simpaticolticos). La relacin entre la corteza y la mdula suprarrenal es escasa, pero una cantidad no despreciable de glucocorticoides pasan a la mdula y activan las enzimas que convierten la noradrenalina en adrenalina. Por otro lado, en esta glndula se vuelve a expresar la relacin continua y estrecha entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. As, en situaciones de estrs, el sistema nervioso, a travs del hipo-

tlamo, pone en marcha la hipfisis y sta secreta ACTH para activar la corteza y disponer de glucocorticoides para obtener energa. Por su parte, el sistema autnomo simptico estimula la mdula, que secreta catecolaminas, y mantiene la respuesta ante la situacin desencadenante de la reaccin. 9.4.6. Glndulas sexuales. Placenta Las glndulas sexuales masculinas son los testculos, mientras que las femeninas son los ovarios. Unos y otros producen, respectivamente, la testosterona en el varn y los estrgenos y la progesterona en la mujer (vase Cuadro 9-1). Su localizacin, as como sus relaciones, funciones y acciones se estudian en los Captulos 18 y 19 dentro del apartado dedicado a la reproduccin. Asimismo, la placenta, formada durante el embarazo, tambin produce hormonas, como la gonadotrofina corinica, los estrgenos, la progesterona y el lactgeno placentarios (vase Cuadro 9-1), que intervienen en el desarrollo del embrin y en la preparacin para la lactancia posparto (vanse los Captulos 20 y 21). 9.4.7. Glndula pineal o epfisis Es un rgano de forma cnica situado por encima y por detrs del III ventrculo y por delante de los tubrculos cuadrigminos del mesencfalo. Est considerada como un transductor neuroendocrino por estar muy inervada por fibras simpticas posganglionares. Al ser estimulada (por la noradrenalina) elabora una respuesta hormonal. Sus clulas, los pinealocitos, elaboran a partir del aminocido triptfano la serotonina, y de sta se deriva la hormona de la pineal. 9.4.7.1. Melatonina Su secrecin est sometida a un ritmo circadiano, ya que aumenta en la oscuridad y disminuye durante las horas de luz. En diversas especies animales la funcin de la melatonina resulta indispensable para acoplar la actividad sexual a

232

Estructura y funcin del cuerpo humano

la estacin ms propicia del ao y para garantizar la supervivencia de las cras. En el ser humano su significado fisiolgico no est aclarado, y algunos discuten su carcter hormonal al no haberse demostrado con certeza la existencia de receptores celulares especficos. Al parecer interviene en la maduracin del eje hipotlamo-hipfiso-gonadal. El descenso de melatonina durante la adolescencia acompaa al ascenso de la concentracin plasmtica de LH, lo que facilita la instauracin de la pubertad. Hay estudios que demuestran la posible relacin entre los estados depresivos y los individuos con niveles bajos de melatonina. Tambin se ha comprobado que interviene en la puesta en marcha de las reacciones inmunitarias. GLOSARIO DE PATOLOGA DEL SISTEMA ENDOCRINO Acromegalia: se produce por la hipersecrecin de hormona del crecimiento, despus de la pubertad. Se caracteriza por el engrosamiento de los huesos planos, prognatismo e hirsutismo. Bocio: es la hiperplasia de la glndula tiroides por un aumento en la secrecin de la TSH, a su vez debido a la disminucin en la secrecin de hormonas tiroideas. Cretinismo: cuadro derivado de la falta de hormonas tiroideas durante el desarrollo del sistema nervioso central. Son nios bajos, con un retraso en el desarrollo psicomotor. Diabetes inspida: trastorno que se caracteriza por una excesiva prdida de agua, debido a un dficit de secrecin de ADH, sin alteraciones en la glucemia. Diabetes mellitus: trastorno de la glucemia por un dficit absoluto (diabetes tipo I o juvenil) o relativo (diabetes tipo II o del adulto) de insulina. Se caracteriza por hiperglucemia, glucosuria, polidipsia y polifagia. Puede afectar a muchos rganos por alteracin de la microcirculacin (del corazn, rin, retina y nervios perifricos). Diabetes suprarrenal: trastorno metablico que cursa con hiperglucemia y se debe a un exceso de glucocorticoides por hipersecrecin suprarrenal o por administracin exgena. Enanismo: calidad de enano. La persona que lo padece tiene una talla muy inferior a la media de la raza a la que pertenece. Puede darse con un desarrollo psquico e intelectual normal y deberse a la falta de secrecin de la hormona del crecimiento, o acompaarse de cretinismo y esterilidad si la causa es un defecto de secrecin de toda la hipfisis anterior (panhipopituitarismo). Exoftalmos: protrusin anormal del globo ocular. Aparece en el hipertiroidismo.

Feocromocitoma: tumor de la mdula suprarrenal que produce hipersecrecin de catecolaminas. Hiperparatiroidismo: secrecin excesiva de la hormona paratiroidea, que conduce a una hipercalcemia e hipofosforemia. Hiperpituitarismo: hipersecrecin anmala de una o varias hormonas de la adenohipfisis. Puede provocar acromegalia o un sndrome de Cushing. Hipertiroidismo: sndrome originado por la hipersecrecin de hormona tiroidea. Hipofisectoma: es la reseccin quirrgica de la hipfisis. Provocar un panhipopituitarismo secundario. Hipoparatiroidismo: dficit en la secrecin de la hormona paratiroidea. Suele producirse con la extirpacin del tiroides. Hipotiroidismo: dficit en secrecin de hormona tiroidea. Si es congnito produce cretinismo. Si se da en el adulto aparece bradipsiquia, estupor, hipotermia, incremento de peso, piel seca y estreimiento. Hirsutismo: exceso de pelo en el cuerpo, especialmente en las mujeres. Es un signo de exceso de andrgenos. Panhipopituitarismo: es un conjunto de signos y sntomas derivados del fallo de secrecin de la adenohipfisis. Se manifiesta por hipotiroidismo, hipocorticismo suprarrenal, hipogonadismo y prdida de la lactancia. Paratiroidectoma: es la reseccin quirrgica de las paratiroides. Aparecer un hipoparatiroidismo secundario. Sndrome adrenogenital: cambios en las caractersticas sexuales debidos a un exceso de produccin de andrgenos por parte de la corteza suprarrenal. Sndrome de Cushing: se debe a un exceso de glucocorticoides debido a hipersecrecin por la glndula suprarrenal o a un exceso de ACTH (enfermedad de Cushing). Se caracteriza por obesidad, cara de luna llena, jiba de bfalo, hipertensin arterial, hipogonadismo, poliglobulia, astenia, glucosuria e hiperglucemia. Sndrome o enfermedad de Addison: se produce por una hiposecrecin cortical suprarrenal. Se caracteriza por astenia, fatiga e hiperpigmentacin de la piel en zonas ya de por s hiperpigmentadas, prdida de peso, hipotensin e hipoglucemia. Suprarrenalectoma: extraccin quirrgica de las glndulas suprarrenales. Tiroidectoma: es la reseccin quirrgica de la glndula tiroides. Aparecer un hipotiroidismo secundario. Tiroiditis: es la inflamacin de la glndula tiroides, y lo ms frecuente es que se deba a una enfermedad autoinmunitaria.

PARTE

III

ALIMENTACIN Y EXCRECIN

234

Estructura y funcin del cuerpo humano

10
Aparato digestivo
10.1. INTRODUCCIN En el ser humano, como ocurre con la mayora de los seres multicelulares, el aumento de tamao del organismo incrementa el grado de especializacin de sus aparatos y sistemas, y como las clulas estn alejadas del origen de las fuentes energticas y de los materiales necesarios para su buen funcionamiento, es necesario poseer un sistema especfico para la incorporacin de alimentos y para el transporte de stos a todas las clulas. El aparato digestivo es el sistema encargado de incorporar los alimentos desde el exterior hasta el torrente circulatorio, que es el que los distribuye por todo el organismo. En realidad, el aparato digestivo es una prolongacin exterior y los procesos que se realizan en el mismo es como si tuvieran lugar en el exterior del cuerpo. Al ser una estructura exterior, debe presentar algn tipo de defensa contra la invasin de microorganismos, pero al mismo tiempo no debe tener una superficie tan impermeable como para que los alimentos no puedan entrar en el cuerpo. Esto se soluciona con la presencia de una sustancia espesa que acta como una barrera, que vara su composicin en las diferentes porciones del tubo digestivo y que se conoce de forma global como moco. Esta sustancia es secretada por las membranas epiteliales que recubren el tubo digestivo, razn por la cual reciben el nombre de membranas mucosas o mucosas digestivas. Para que los alimentos se incorporen al organismo no basta con ser ingeridos; tambin hay que absorberlos, es decir, transportarlos al interior del organismo a travs de la mucosa digestiva. El trmino asimilacin se reserva para la incorporacin a la clula de los principios inmediatos obtenidos tras los procesos de digestin y absorcin. El trmino nutricin es un concepto ms amplio que abarca, adems de la digestin, la absorcin y la asimilacin, la seleccin de los alimentos, e incluso para algunos autores la energa necesaria para conseguirlos. 10.2. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL APARATO DIGESTIVO 10.2.1. Anatoma macroscpica del aparato digestivo El aparato digestivo est formado por dos tipos de elementos. Por un lado, por un largo tubo muscular con un orificio de entrada (la boca) y un orificio de salida (el ano), que se conoce con el nombre de tubo digestivo. Este tubo no es igual en todo su recorrido, de modo que la morfologa y constitucin de sus paredes se adaptan a la funcin concreta de cada porcin del mismo. Por otro lado, por una serie de glndulas que rodean este tubo, del que provienen embriolgicamente y al que vierten sus secreciones (Fig. 10-1). Los diferentes procesos que tienen lugar en el aparato digestivo se van realizando en cadena. No obstante, el tubo digestivo no es uniforme, sino que, como ya se ha dicho, cada parte que lo compone se ha ido especializando en una funcin concreta, por lo que las enfermedades de cada una de esas partes repercutirn de forma diferente en los procesos de digestin y absorcin. De la misma forma, las glndulas que vierten sus productos al tubo digestivo estn especializadas y sus funciones varan en los diferentes segmentos. Se pueden clasificar en dos grandes grupos: por un lado, estn las glndulas que
Esfago

Hgado

Estmago

Pncreas

Intestino delgado

Intestino grueso

Recto

Figura 10-1. Estructura general del aparato digestivo.

236

Estructura y funcin del cuerpo humano

Glndula externa

Plexo mientrico Mesenterio

Serosa Msculo longitudinal Msculo transversal Submucosa Muscular de la mucosa Epitelio

Lmina propia Glndula submucosa Ganglio linftico

Vellosidades intestinales

Figura 10-2. Esquema de la pared del tubo digestivo. Aunque puede variar de un punto a otro, la estructura general se mantiene a lo largo de todo el aparato digestivo; en ella se pueden distinguir el epitelio, la submucosa, la capa muscular y la serosa. La luz intestinal est en contacto con el exterior.

residen en la misma pared del tubo digestivo y que no son ms que clulas o formaciones celulares especializadas de la pared. Son muy numerosas en todo el tubo digestivo, pero especialmente en el estmago y en el intestino delgado. El otro tipo de glndulas, de mayor tamao, est constituido por agrupaciones celulares, independientes anatmicamente del tubo digestivo, que se conectan con l por medio de un tubo o conducto por donde vierten sus secreciones. Ejemplos de estas glndulas son las glndulas salivales, el hgado y el pncreas. 10.2.2. Histologa del tubo digestivo Aunque ya hemos dicho que el tubo digestivo es morfolgicamente muy diferente de una porcin a otra, dependiendo de la funcin que realiza cada una de ellas, se puede distinguir una estructura comn en casi toda su longitud. En una seccin de la pared del tubo digestivo se pueden reconocer cuatro capas diferentes (Fig. 10-2): a) Epitelio: es la capa que tapiza la luz del tubo digestivo y la que est en contacto con los alimentos ingeridos, por lo que en realidad es una membrana exterior del organismo. Todos los procesos digestivos tienen lugar en la membrana ms externa de esta capa. El tipo de epitelio vara dependiendo de lo traumtico que vaya a ser el paso del alimento por dicho punto. As, hay desde un epitelio plano poliestratificado o escamoso en las porciones iniciales del tubo digestivo, donde existe una fuerte friccin con los alimentos, a un epitelio monoestratificado cilndrico en las zonas de absorcin de los alimentos ya digeridos. A lo largo

de todo el tubo existen clulas productoras de moco para lubrificacin y defensa, por lo que el epitelio digestivo se conoce tambin como mucosa digestiva. Dependiendo del lugar se denomina mucosa gstrica si es la del estmago, mucosa intestinal si pertenece al intestino, o mucosa bucal en el caso de la boca. b) Submucosa: es la capa inmediatamente adyacente al epitelio digestivo. Bsicamente constituida por tejido conjuntivo, por su interior discurren los vasos que recibirn los alimentos absorbidos por el epitelio. Igualmente, representa la primera barrera (tras la mucosa) para la defensa contra los microorganismos provenientes del exterior que son capaces de atravesar el epitelio digestivo, por lo que es muy rica en tejido linftico. c) Muscular: est formada por dos capas de tejido muscular liso. Una primera capa adyacente a la submucosa en la que las fibras musculares estn dispuestas en sentido circular alrededor del tubo digestivo, que se denomina capa muscular transversal, y otra capa que la envuelve, en la que las fibras musculares estn dispuestas de forma paralela al tubo digestivo, por lo que recibe el nombre de capa muscular longitudinal. La contraccin de estas capas musculares es la responsable de la correcta progresin de los alimentos en el tubo digestivo. Para conseguir una buena coordinacin muscular entre las fibras adyacentes existe una inervacin especial formada por plexos nerviosos entre la submucosa y la capa transversal, y entre sta y la capa longitudinal. d) Serosa: es de origen epitelial y envuelve todo el tubo digestivo al mismo tiempo que lo fija a las estructuras adyacentes. A travs de la serosa se introducen las arterias,

Parte III.

Alimentacin y excrecin

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Cuadro 10-1. Funciones del aparato digestivo Generales: Procesar el alimento desde la ingestin hasta la entrada en el torrente circulatorio Especficas: Ingestin Masticacin Salivacin Deglucin Conduccin Digestin Absorcin Excrecin

las venas y los nervios en la pared del tubo digestivo. En la cavidad abdominal la serosa recibe el nombre de peritoneo. 10.2.3. Funciones del tubo digestivo La funcin principal del tubo digestivo es permitir que los elementos ricos en energa y en materiales plsticos necesarios para la vida puedan ser incorporados desde el exterior hasta el torrente sanguneo, desde donde se distribuyen a todo el organismo. La mayor parte del alimento introducido por la boca no puede ser utilizado directamente por las clulas. Son necesarios una serie de procesos previos para que los alimentos puedan ser absorbidos y posteriormente aprovechados por el organismo (Cuadro 10-1). El primer problema que surge es que los fragmentos introducidos en la cavidad bucal son demasiado grandes, por lo que su deglucin y progresin en el tubo digestivo en estas condiciones seran difciles, poco tiles e incluso dolorosas. Esto se soluciona con la masticacin. Mediante este proceso, se fragmentan las grandes partculas alimentarias y se mezclan con la saliva producida por las glndulas salivales (salivacin), en lo que constituye la primera secrecin digestiva. La humectacin y la homogeneizacin del alimento permiten una mejor digestin. El segundo problema que se plantea es cmo hacer para que el bolo alimenticio formado, que debe seguir su camino hacia el tubo digestivo, no se desve hacia estructuras adyacentes, como la trquea o la rinofaringe (parte posterior de las vas nasales). Esto se consigue mediante la deglucin, funcin bastante compleja en la que intervienen mltiples estructuras, como los labios, la lengua, el paladar, la orofaringe, la epiglotis y el esfago. Los diferentes componentes de los alimentos no se pueden absorber tal y como se han ingerido. Los hidratos de carbono del pan y de las patatas se encuentran en forma de almidn y deben ser fragmentados en unidades ms pequeas (monosacridos); las protenas de la carne se deben fragmentar en aminocidos para poder ser utilizadas; y las grasas se deben descomponer en cidos grasos y glicridos. El proceso en virtud del cual los alimentos se convierten en molculas de menor tamao, susceptibles de absorcin y utilizacin por las clulas, se denomina digestin. Es un proceso qumico de hidrlisis que tiene lugar en la superficie de los alimentos (por ello resulta ms fcil en alimentos

masticados) gracias a la accin de unas enzimas existentes en los jugos secretados por las glndulas digestivas, especialmente las pancreticas y las gstricas. El siguiente problema que surge es la progresin del bolo alimenticio a lo largo del tubo digestivo. Esto se consigue gracias a la capacidad de contraccin sincronizada de la musculatura de la pared del tubo digestivo (peristaltismo), especialmente en el intestino (motilidad intestinal). El siguiente paso o funcin es la absorcin propiamente dicha, que consiste en el paso de sustancias desde la luz intestinal al interior del organismo a travs de las clulas de la mucosa epitelial. Esta absorcin es muy selectiva y est potenciada por la gran superficie que tiene la mucosa intestinal debido a sus mltiples repliegues. En cada fragmento de intestino se absorben diferentes sustancias, como principios inmediatos, oligoelementos, iones y agua. La ltima funcin del aparato digestivo es la excrecin de las sustancias ingeridas que no se han podido aprovechar. La funcin excretora permite eliminar las sustancias no digeribles, un gran porcentaje de las bacterias que colonizan el intestino grueso, los restos de descamacin del epitelio intestinal, el exceso de moco y pequeas cantidades de agua. 10.3. PREPARACIN DE LOS ALIMENTOS: DE LA BOCA AL ESTMAGO 10.3.1. La boca. Estructura anatmica y funciones La boca es una estructura muy compleja tanto morfolgica como funcionalmente (Fig. 10-3). La forma global es cbica, con las paredes laterales formadas por las mejillas; la pared anterior, por los labios; la pared inferior; por el suelo de la boca y la lengua; la pared superior, por el paladar; y la pared posterior, por un orificio (fauces) que comunica con la faringe. La boca desempea una serie de funciones para diferentes aparatos y sistemas, lo que justifica la complejidad de su estructura. As, la boca constituye la entrada del tubo digestivo, pero tambin del aparato respiratorio (funcin compartida con la nariz). Forma parte del sistema de relacin, tanto por su relacin con la mmica como por ser un elemento bsico en la formacin de la voz. Adems, en ella reside el sentido del gusto. Al ser uno de los orificios corporales, la boca posee diferentes mecanismos de defensa, como la salivacin o la presencia de tejido linfoide (amgdalas). En la boca residen las funciones del aparato digestivo de aceptacin del alimento, masticacin y salivacin, y tiene lugar la primera fase de la deglucin. Es el nico punto del aparato digestivo donde hay un control voluntario sobre los alimentos, ya que, superada la boca, todo el proceso digestivo es involuntario. 10.3.2. Labios y mejillas Los labios estn formados por un msculo circular, denominado orbicular de los labios, cuya contraccin puede cerrar la boca de forma voluntaria. Cubiertos por una mucosa muy sensible, tienen una importante funcin tctil, y su gran movilidad permite modificar la apertura de la boca adaptndola a diferentes necesidades, como la formacin de las vocales y de algunas consonantes en la fonacin, o permitiendo la succin, mecanismo de alimentacin imprescindible en las primeras etapas de la vida. Tambin es importante

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Dientes Lengua Glndula sublingual Glndula partida

Glndula submaxilar

Figura 10-3. Estructura global de la boca y elementos que contiene.

la capacidad de sellar la boca para evitar la introduccin de aire durante la deglucin. Las mejillas, que forman las paredes laterales de la cara, estn construidas por los msculos bucinadores. Estos msculos son muy distensibles y permiten aumentar considerablemente el tamao de la cavidad bucal, lo que es muy importante durante la masticacin y salivacin de los alimentos, que deben moverse de un lado a otro de la boca para formar un compuesto homogneo. Las mejillas estn recubiertas por su cara interior por una mucosa de epitelio plano poliestratificado con mltiples pliegues de pequeo tamao, para permitir la distensin necesaria. Adems, en las mejillas drenan las partidas, que son las principales glndulas salivales. 10.3.3. Los dientes. La masticacin Los dientes son unas estructuras duras distribuidas en dos arcos a lo largo de los maxilares, en el plano anterior de la boca, justo por detrs de los labios. La arcada superior (que sigue a los maxilares superiores) suele ser de mayor tamao y ms amplia que la arcada inferior (implantada en el maxilar inferior), de manera que la recubre al cerrarse una sobre otra. Los dientes estn colocados en unos orificios de los maxilares denominados alvolos dentarios. La porcin del diente que est dentro del alvolo se llama raz y la porcin que sobresale del hueso, y que por tanto es visible, se denomina corona (Fig. 10-4). Los dientes estn fijados al hueso maxilar por el alvolo debido a la existencia de unos haces de tejido conjuntivo muy fuertes denominados ligamentos periodontales. Los dientes estn formados por un material consistente, denominado dentina, que se halla recubierto por una sustancia muy dura para limitar su desgaste. Esta sustancia recibe el nombre de cemento en la raz y de esmalte en la corona, donde es muy lisa y resistente. En la porcin central de cada diente existe una cmara en la que hay vasos sanguneos que nutren la dentina, as como terminaciones nerviosas. Esta cmara se denomina pulpa dentaria o, vulgarmente, nervio del diente. Los dientes se clasifican segn su momento de aparicin en primera denticin, tambin llamada denticin primaria, decidua o caduca, denticin infantil o dientes de leche; y en

segunda denticin, o denticin permanente o del adulto. La denticin primaria hace erupcin (de forma variable) desde los 6-12 meses hasta los 3 aos de vida, y est constituida por 20 piezas dentarias. Esta denticin no es duradera, carece de piezas molares, y es sustituida por la denticin permanente en un proceso progresivo que suele iniciarse hacia los 5 6 aos de la vida y contina hasta el final de la adolescencia, no siendo infrecuente que el tercer molar aparezca despus de los 20 aos. Los dientes tambin se pueden clasificar por su forma, que viene determinada de modo exclusivo por la funcin que desempean. As, se denominan dientes incisivos los dientes planos en forma de cuchilla, cuya funcin primordial es cortar o roer; dientes caninos o monocspides, los dientes en forma de cono, cuya funcin bsica es pinchar y desgarrar; y dientes molares (y premolares en su forma ms reducida), las piezas planas, cuya funcin es aplastar y triturar durante la masticacin. El hombre, como animal omnvoro, est dotado de los tres tipos de dientes, pero en los animales con alimentacin especializada la denticin nos indica el tipo de alimentos que ingieren: as los incisivos son caractersticos de los roedores, los caninos de los animales carnvoros y los grandes molares de los animales herbvoros, especialmente los rumiantes. La distribucin y el nmero de dientes de las denticiones primaria y permanente se reflejan en la Figura 10-5. La masticacin es el proceso por el cual los alimentos son troceados en pequeos fragmentos por la accin de los dientes. La musculatura responsable de la masticacin es la que mueve el maxilar inferior, o mandbula, que es el nico hueso mvil de la cara. Esta musculatura est constituida especialmente por los maseteros, el msculo temporal y los msculos pterigoideos. Todos ellos son capaces de provocar un movimiento complejo de la mandbula, esencial para una correcta masticacin. Durante la masticacin se produce una valoracin del tamao de los alimentos por terminaciones nerviosas sensitivas del interior de la boca. De este modo, se decide de forma automtica si el tamao del alimento es lo suficientemente pequeo como para poder deglutirlo, o debe continuar la masticacin. La intensidad de la masticacin vara mucho de un individuo a otro y forma parte del proceso de educacin en la edad infantil.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

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Esmalte Dentina Pulpa C. V. CORONA ANATMICA

Hueso Ligamento periodontal Cemento RAZ

Figura 10-4. Estructura de un diente. El diente est enclavado en el hueso maxilar y recubierto en parte por la mucosa de las encas. Se distingue perfectamente la corona dental de la raz (C.V.: corona visible).

Incisivo 1 Incisivo 2 Canino Premolar 1 Premolar 2

Incisivo 1 Incisivo 2 Canino Premolar 1 Premolar 2 Molar 1 Molar 2 Molar 3

Figura 10-5. Denticin infantil y del adulto. La arcada dentaria superior suele ser mayor que la inferior, un requisito esencial para una correcta oclusin de la boca. La diferencia ms importante entre una y otra denticin es la existencia de molares en la edad adulta.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

10.3.4. La lengua Es una estructura muscular situada en el suelo de la boca. Es el msculo ms complejo del cuerpo y el nico dotado de fibras en las tres direcciones del espacio. Este hecho, junto con el anclaje situado en la parte posterior, dota a la lengua de una excepcional movilidad. La lengua desempea numerosas funciones. Por un lado tiene una funcin tctil muy importante que permite la exploracin del interior de la boca (en otras especies, como en los reptiles, es el principal rgano tctil). En la lengua reside el sentido del gusto debido a la presencia de las papilas gustativas: filiformes, fungiformes y coraliformes. Participa de la masticacin moviendo el alimento dentro de la boca para una mejor salivacin y troceamiento, y es un elemento imprescindible en la primera fase de la deglucin. Tiene una funcin defensiva contra los microorganismos mediante las amgdalas linguales, situadas en el tercio posterior de la lengua. Por ltimo, permite lamer (ingestin de lquidos o de slidos disueltos en la saliva, sin masticacin), una forma de alimentarse habitual en algunas especies y ocasional en los seres humanos. 10.3.5. El paladar Forma el techo de la boca y se compone de dos partes diferentes. La mitad anterior est constituida por mucosa bucal adherida al plano seo subyacente y se conoce como paladar duro. No es deformable, lo que hace posible que el

bolo alimenticio se apoye durante la deglucin. La mitad posterior del paladar, conocido como paladar blando, no tiene un soporte seo, sino que es bsicamente muscular y muy mvil. Ello hace que se pueda elevar durante el proceso de la deglucin, obturando la rinofaringe e impidiendo el paso del alimento hacia las fosas nasales. 10.3.6. Las glndulas salivales. La salivacin A pesar de que en la mucosa bucal existen muchas clulas y pequeas glndulas que vierten su secrecin acuosa al interior de la boca, el nombre de glndulas salivales se reserva para tres pares de formaciones glandulares, independizadas de la mucosa bucal y que se comunican con ella por unos conductos independientes. La principal glndula salival es la partida, situada en la regin media y posterior de las mejillas, que vierte la saliva a la boca a travs del conducto de Stensen. La glndula submaxilar est situada en el suelo de la boca justo por detrs de la mandbula, y vierte su contenido por el conducto de Wharton. Finalmente, las glndulas sublinguales estn situadas tambin en el suelo de la boca pero ms atrs, en la base de la lengua, y su conducto excretor se denomina conducto de Rivinus. La saliva est formada en su mayor parte por agua y se secreta de forma continua, aunque hay estmulos que aumentan la secrecin, especialmente antes y durante la ingestin de alimentos. La composicin de la saliva vara bastante en funcin del estmulo que provoca la secrecin, pero posee algunas enzimas para iniciar la digestin, como

Cavidad nasal Paladar blando Paladar duro Boca Lengua Faringe Epiglotis Hueso hioides Cartlago tiroides Laringe Columna vertebral

Esfago

Figura 10-6. Anatoma de la faringe. La faringe, que tiene forma de embudo, pone en comunicacin las fosas nasales, la cavidad bucal, la laringe y el esfago.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

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las amilasas y maltasas salivales, y compuestos enzimticos de defensa, como la lisozima salival. Al da se secretan entre 1000 y 1500 mL de saliva. Las funciones de la saliva son la lubrificacin y humectacin continua de los labios y la mucosa bucal, y la eliminacin de restos alimentarios y clulas de descamacin de la boca y de los espacios interdentarios. Adems, humedece el alimento convirtindolo en lquido o semislido y lo compacta preparndolo para la deglucin, es un elemento de defensa y, finalmente, tiene un papel muy discreto en la digestin inicial de los glcidos. 10.3.7. La faringe Es una estructura de paredes musculares y con forma de embudo que conecta, en un plano posterior, una serie de cavidades y conductos, como las fosas nasales, la boca, la laringe y el esfago (Fig. 10-6). Desempea una funcin primordial en la respiracin y en la deglucin, y acta como un distribuidor, de modo que el aire proveniente de la nariz o de la boca se dirige preferentemente hacia la laringe, y los alimentos que vienen de la boca se dirigen de forma exclusiva hacia el esfago para seguir camino por el tubo digestivo. La faringe est constituida por tres porciones: la nasofaringe o porcin situada detrs de la cavidad nasal, la orofaringe o porcin situada detrs de la boca, y la laringofaringe o porcin ms baja, situada detrs de la laringe y por encima del esfago. La comunicacin de la boca con la orofaringe se establece a travs de un orificio denominado fauces bucal, en cuya regin lateral se hallan dos masas de tejido linfoide, las amgdalas palatinas, que tienen una funcin de defensa a la entrada del aparato digestivo. 10.3.8. El esfago Es un tubo muscular de unos 20-25 cm que comunica la laringofaringe con el estmago (Fig. 10-7). La mucosa que lo tapiza es en la mayor parte de su trayecto una mucosa plana poliestratificada (resistente al roce de los alimentos deglutidos), y slo en su zona final aparece una mucosa transicional que se contina con la mucosa gstrica. El entrecruzamiento de las fibras musculares en el plano superior forma una zona que puede estrecharse y que se conoce como esfnter esofgico superior. En el plano inferior existe un gradiente de presin que impide el reflujo gstrico hacia el esfago y que se conoce como esfnter esofgico inferior, pero no es anatmico sino funcional. La funcin del esfago es conducir el alimento desde la faringe (a la altura del cuello) hasta el estmago (ya en el abdomen), e impedir el reflujo desde el estmago hacia las vas digestivas superiores. 10.3.9. La deglucin Es un proceso por el cual el alimento pasa desde la boca hasta el esfago. Es una maniobra compleja que debe cumplir varios requisitos: preparar un bolo alimenticio de tamao y consistencia adecuados, evitar que el bolo se disgregue, generar un gradiente de presin durante todo el trayecto que haga que el alimento avance, impedir que el alimento entre en la nasofaringe o en la laringe, y realizarse rpidamente para que la parada respiratoria que se produce sea de corta duracin; y finalmente, debe haber algn mecanismo que evite la regurgitacin del alimento. Esta comple-

Boca

Faringe

Trquea Esfago

Estmago

Figura 10-7. Anatoma del esfago. El esfago es bsicamente un tubo conductor, como demuestra su forma de manguera.

jidad hace que en lesiones neurolgicas o en anomalas del nivel de consciencia, la deglucin no se haga correctamente, situaciones estas en las que existe un riesgo real de que el alimento se dirija hacia las vas respiratorias, lo que se conoce como aspiracin alimentaria. Aunque es un proceso ininterrumpido, se pueden distinguir tres fases (Fig. 10-8): a) Fase bucal. Sigue a la masticacin y salivacin. Cuando se considera que el bolo alimenticio tiene la consistencia adecuada, la lengua empuja el alimento hacia el techo de la boca. Este movimiento es voluntario, y se puede realizar para tragar incluso de forma forzada, lo que ocurre es que el ser humano lo ha automatizado de tal modo que no piensa en l durante la ingestin de alimentos y en la deglucin constante de la saliva producida. El bolo alimenticio, ya compacto, es comprimido contra el paladar duro, y empujado por la lengua se dirige hacia la regin posterior de la boca. El paladar blando se eleva tapando el acceso a la nasofaringe y haciendo que el bolo resbale hacia la orofaringe, momento en que empieza la siguiente fase. b) Fase farngea. Es ya involuntaria, y se inicia con la constriccin de los msculos farngeos superiores y la relajacin de los msculos farngeos inferiores, ambas provoca-

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Estructura y funcin del cuerpo humano

Fosas nasales

Faringe Esfago A B

Figura 10-8. Fases de la deglucin. La deglucin se inicia A) con la proyeccin del bolo alimenticio hacia arriba y hacia atrs por parte de la lengua. B) Con posterioridad, el paladar blando se eleva y obtura las fosas nasales, lo que favorece el paso del bolo hacia la faringe. C) La epiglotis se desliza hacia abajo, con lo cual tapa la entrada de la laringe, y ayuda en el paso del bolo hacia la faringe inferior. D) Finalmente, el bolo alimenticio entra en el esfago en su camino hacia el estmago, y las estructuras larngeas vuelven a su posicin inicial.

das por la llegada del alimento a la faringe. Esta contraccin muscular crea un gradiente de presin de arriba abajo que empuja el bolo alimenticio hacia la faringe inferior. Al mismo tiempo, la epiglotis, que es el cartlago superior de la laringe, se flexiona y tiende a cerrar la laringe haciendo que el alimento se dirija hacia el plano posterior, hacia el esfago, y no se introduzca en las vas respiratorias. c) Fase esofgica. La constriccin de los msculos de la faringe se contina en la pared esofgica en forma de onda peristltica, que es un movimiento coordinado de la musculatura de la pared del tubo digestivo que se produce por constriccin de los segmentos proximales y relajacin de los distales para hacer avanzar el alimento. El alimento viaja por el esfago empujado por la onda peristltica a una velocidad de 3 cm por segundo hasta llegar al esfnter esofgico inferior, que se relaja con la onda peristltica y deja pasar el alimento al estmago. Con posterioridad, otras contracciones peristlticas impedirn que haya un reflujo desde el estmago hacia el esfago y la faringe. 10.4. EL ESTMAGO 10.4.1. Anatoma del estmago (Fig. 10-9) El estmago es un rgano impar, de aspecto sacular, formado por un ensanchamiento del tubo digestivo y que est colocado en el centro (y ligeramente hacia la izquierda) de la regin superior del abdomen, en lo que se conoce

como epigastrio. Tiene forma de J, y consta de las siguientes partes: a) cardias, es el punto de unin con el esfago; b) fondo o cpula gstrica, es la parte superior del estmago; frecuentemente se almacenan en ella los gases generados en la digestin gstrica; c) cuerpo, es la parte ms importante y central del estmago; d) antro, es la zona donde el cuerpo del estmago va reduciendo su dimetro antes de llegar a su salida; e) ploro, es el punto de salida del estmago y el lugar donde se conecta con el duodeno, que es la primera porcin del intestino delgado. El ploro es un esfnter muscular muy potente que regula la salida del alimento hacia el intestino. 10.4.2. Histologa del estmago El estmago, al igual que otras porciones del tubo digestivo, es un rgano con cuatro capas en su pared: mucosa, submucosa, muscular y serosa (Fig. 10-10). La mucosa gstrica es una capa muy importante, que forma unos pliegues que hacen posible la distensin del rgano cuando est lleno de alimento. Adems de estos grandes pliegues, las clulas de la mucosa gstrica se disponen en unas formaciones tubulares muy profundas que reciben el nombre de glndulas gstricas. Estas glndulas estn formadas por clulas epiteliales de tipo cilndrico, pero tambin se pueden reconocer en ellas otros tipos de clulas, como las clulas productoras de moco, unas clulas denominadas clulas principales que secretan una proenzima que se llama pepsingeno, y las clulas parietales, que son capaces de

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1 3 2

8 4

7 9 6 5

Figura 10-9. Anatoma del estmago. Se distinguen varias estructuras anatmicas: 1: esfago; 2: cardias; 3: fondo; 4: cuerpo; 5: antro; 6: ploro; 7: duodeno; 8: curvatura menor; 9: curvatura mayor. Cuadro 10-2. Funciones del estmago a) Motoras: Almacenamiento Mezcla de alimentos Liberacin progresiva al intestino
Luz gstrica

b) Digestivas: Liberacin de cido clorhdrico Liberacin de pepsina

secretar a la luz del estmago cido clorhdrico (HCl) en una concentracin elevada. 10.4.3. Funciones motoras del estmago (Cuadro 10-2) El estmago tiene en el tubo digestivo una funcin de reservorio. sta no es simplemente una funcin pasiva, sino que supone una importante actividad motora, de la que depende en muchas ocasiones una buena digestin. En el estmago caben aproximadamente 1.5 litros de alimentos, aunque esta capacidad vara mucho dependiendo de la edad, tamao corporal y hbitos alimentarios. El estmago sirve adems para mezclar de una forma homognea los alimentos ingeridos durante la comida, junto con el agua y las secreciones digestivas del propio estmago, hasta conseguir una sustancia homognea semilquida denominada quimo, el cual debe pasar al intestino para completar la digestin y ser absorbido. La ltima funcin motora del estmago es la liberacin progresiva del quimo al intestino. Esta liberacin se debe hacer en las cantidades adecuadas para que el intestino pueda recibir el quimo en las condiciones idneas de solidez y consistencia, y a un ritmo adecuado para una completa digestin.

Submucosa

Figura 10-10. Estructura microscpica de la mucosa gstrica. En la porcin ms superficial del estmago hay principalmente clulas epiteliales y clulas productoras de moco. En la zona ms profunda se pueden observar las clulas parietales y las clulas principales secretoras de cido clorhdrico y de pepsina, respectivamente.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

1)

2)

3)

4)

Figura 10-11. Proceso de llenado y vaciamiento del estmago. El vaciamiento gstrico es lento y requiere una mezcla inicial y una digestin parcial del contenido hasta que ste sea suficientemente lquido para poder pasar al intestino con un ritmo adecuado.

Para desempear estas funciones motoras, la pared del estmago experimenta varios tipos de contracciones musculares. En primer lugar, puede haber contracciones de tipo tnico, es decir, de todos los msculos de la pared gstrica. Este tipo de contracciones aumentan la presin global en el interior del estmago y pueden cambiar sus dimensiones y aspecto. Por otro lado, la disminucin del tono de la pared aumenta la capacidad de la cmara gstrica. En segundo lugar, el estmago puede experimentar contracciones musculares de tipo peristltico, como las que se producen en el esfago. Estas contracciones, tpicas del proceso de mezcla

y evacuacin de los alimentos del estmago, sirven para hacer progresar el alimento desde el cuerpo gstrico hacia el antro y la regin pilrica. Finalmente, existen unas contracciones de gran intensidad que se producen cuando el estmago est vaco y el individuo necesita comer. Estos movimientos, que se denominan contracciones de hambre, se inician cuando se retrasa el horario habitual de la comida y cesan cuando el alimento llega al estmago. En ocasiones, estas contracciones son tan intensas que pueden provocar molestias; es lo que se conoce como sensacin de hambre dolorosa.

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El control del vaciamiento del estmago se realiza en funcin de la fluidez del quimo en el estmago y de la receptividad del duodeno. En la Figura 10.11 se muestra un resumen de la actividad motora gstrica tras una comida normal. En primer lugar, y como veremos posteriormente, existe una preparacin en la secrecin del estmago antes de comer. El alimento que llega al estmago desde el esfago se almacena en el cuerpo gstrico, donde se mezcla con las secreciones de las paredes del estmago. En el estmago se producen una serie de contracciones tnicas que sirven para mezclar ligeramente el contenido gstrico. Cuando el estmago tiene un cierto nivel de llenado, se inicia en la curvatura menor una primera contraccin peristltica que progresa hacia el antro y la regin pilrica, y hace que el contenido gstrico se desplace (como una ola) en esa direccin. Normalmente, la digestin y mezcla de los alimentos y secreciones gstricas no consiguen que el quimo sea suficientemente lquido como para continuar su camino hacia el intestino, por lo que llega al esfnter pilrico en un estado semislido que le impide superar la estrechez de este msculo. Entonces, el quimo realiza un movimiento de reflujo hacia el cuerpo del estmago, mientras una nueva contraccin peristltica surge de la curvatura gstrica y vuelve a producirse un movimiento de la masa gstrica hacia el ploro. Este fenmeno de movimiento del quimo hacia el ploro y de reflujo hacia el cuerpo gstrico hace que los alimentos se mezclen de forma homognea. Por otro lado, a medida que progresa la digestin gstrica, el quimo se va haciendo ms fluido. Cuando alguna porcin del quimo es lo suficientemente fluida, consigue pasar a travs del esfnter pilrico y llega al duodeno. La llegada de una porcin de quimo al duodeno provoca un aumento transitorio del tono del ploro que impide que el resto del estmago se vace, y hace que el alimento llegue en pequeas cantidades al intestino. Aunque la ingestin de alimentos haya concluido hace mucho tiempo, el proceso de mezcla y liberacin progresiva se prolonga durante varias horas hasta que todo el contenido del estmago ha pasado al intestino, y ste adopta una posicin de reposo hasta la siguiente comida. Cuando pasa del estmago al intestino el

quimo es mucho ms lquido y recibe el nombre de quilo intestinal. La duracin total del vaciamiento gstrico es variable, y depende de la cantidad de comida y sobre todo del tipo de alimentos (y de otros factores externos), pero por trmino medio sera de unas 3 horas. De esta forma, una comida de unos 15-30 minutos de duracin se convierte en un proceso de liberacin al intestino de unas 3 horas, un tiempo suficiente como para que el tubo digestivo pueda aprovechar al mximo el contenido alimenticio. Si el alimento llegara al intestino a la velocidad que entra en la boca, el paso sera tan rpido que la mayor parte de los alimentos no podran ser digeridos adecuadamente y no se aprovecharan. 10.4.4. Funciones digestivas del estmago Las glndulas salivales son el primer punto del tubo digestivo donde se secretan enzimas digestivas, pero su importancia es muy escasa, ya que realmente el estmago es el lugar donde se produce la primera fase de la digestin. Esta fase recibe el nombre de digestin cida, ya que transcurre en un medio con pH bajo debido a la presencia de grandes cantidades de cido clorhdrico (HCl). Adems de cido clorhdrico, las clulas de la pared del estmago liberan pepsina, una enzima proteoltica muy potente capaz de romper los enlaces amino de las protenas. El principal problema que se plantea en la digestin gstrica es que la liberacin de sustancias como el cido clorhdrico y la pepsina no lesione la pared del estmago, empezando por las mismas clulas productoras. Esto es posible debido a que las clulas principales, que son las productoras de pepsina, no la liberan de forma activa, sino en forma de un precursor denominado pepsingeno, que es inactivo y se convierte en la forma activa slo en presencia de un pH cido. Las clulas parietales liberan el cido clorhdrico en el interior de la cmara gstrica, y es aqu, lejos de las glndulas gstricas de la pared, donde el pepsingeno se convierte en pepsina por efecto del HCl. Las paredes del estmago secretan adems gran cantidad de moco, que asla la pepsina y el HCl de la pared, de modo que slo se pongan en contacto

Glndula gstrica Clula parietal HCI

Cavidad gstrica HCI HCI

Clula principal

Pepsingeno

Pepsina

Clula caliciforme

Moco

Moco

Figura 10-12. Formacin de la pepsina. Este proceso, debido al cido clorhdrico, no tiene lugar hasta que la pepsina no est en la luz del estmago, lo cual evita la aparicin de lesiones por digestin de la mucosa gstrica.

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Estructura y funcin del cuerpo humano

FASE CEFLICA Corteza cerebral

Estmulos: E Visuales E Olfatorios E Gustativos

N. vago

FASE GSTRICA

Alimento en estmago

Liberacin de gastrina

FASE INTESTINAL

Liberacin de gastrina intestinal

Alimento en intestino

Figura 10-13. Control de la secrecin gstrica. Fase ceflica: se inicia incluso antes de que el alimento llegue a la boca y los estmulos bsicos, que son sensitivos, estn mediados por la corteza cerebral y viajan a travs del nervio vago. Fase gstrica: est controlada por la secrecin de gastrina por parte de las clulas del antro. Fase intestinal: tiene menos importancia y se inicia cuando el alimento llega al intestino.

con los alimentos. Por otro lado, la accin proteoltica ejercida sobre los alimentos inactiva la enzima (Fig. 10-12). Para que el estmago no se lesione es preciso, por tanto, que slo se liberen enzimas digestivas y HCl cuando el estmago tenga alimentos, y adems que exista una buena produccin de moco gstrico. Si esto no sucede, se inicia un proceso de digestin de la pared del estmago que provoca la aparicin de una lcera pptica. La pepsina tiene dos funciones principales: la primera consiste en la ruptura de enlaces amino en las protenas, lo que hace que stas se rompan en cadenas de aminocidos (polipptidos), ms fciles de tratar en el intestino. Adems, la pepsina tiene la capacidad de coagular (cuajar) las protenas de la leche, lo que evita que sta, a pesar de su caracterstica lquida, pase de forma rpida al intestino.

10.4.5. Control de la secrecin y movilidad gstricas La secrecin gstrica y la movilidad de la pared del estmago son procesos paralelos que obedecen, de forma global, a los mismos estmulos, por lo que los describiremos conjuntamente. En el estmulo de la secrecin (y movilidad) gstrica se pueden reconocer tres fases diferentes (Fig. 10-13): a) Fase ceflica. El control de esta fase es neurolgico y se inicia en la corteza cerebral. Permite que la secrecin gstrica y el tono de la pared se incrementen antes de que los alimentos lleguen al estmago, y est ligada al aroma, al sabor, al aspecto visual o, simplemente, al recuerdo de experiencias pasadas. Los impulsos responsables nacen en la corteza cerebral y llegan al estmago a travs del nervio vago. Una vez all, aumentan la produccin de pepsi-

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Alimentacin y excrecin

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na, cido clorhdrico y moco hasta que se alcanza una secrecin de 500 mL/hora. b) Fase gstrica. En esta fase, que se inicia cuando la comida llega al estmago, el control de la secrecin es humoral. La distensin de la regin del antro por los alimentos hace que las clulas antrales liberen una sustancia, denominada gastrina, a la circulacin sangunea. La gastrina llega por va sangunea (lo que le confiere caractersticas de hormona) a todas las clulas gstricas. Como consecuencia de ello, las clulas aumentan su secrecin, especialmente las clulas parietales, que aumentan la liberacin de cido clorhdrico. La liberacin de gastrina se inhibe cuando el pH gstrico es inferior a 2. Hay sustancias y alimentos capaces de estimular directamente la produccin de gastrina (y secundariamente la de HCl), como son el alcohol, la cafena o las protenas. La gastrina produce una secrecin gstrica de unos 200 mL/hora, y aunque la velocidad de produccin es menor, sta es mucho ms sostenida que en la fase ceflica, por lo que posee una mayor importancia absoluta. c) Fase intestinal. Existe un aumento comprobado de la secrecin de jugo gstrico cuando el alimento pasa al intestino, incluso en ausencia de gastrina. Se sabe que esta fase tiene un control humoral, pero an no se ha identificado la hormona responsable, aunque algunos autores la han denominado gastrina intestinal. La secrecin gstrica es inhibida principalmente por tres factores. En primer lugar, por la desaparicin de estmulos de las fases ceflica (ya no apetecen los alimentos despus de comer y con el estmago lleno) y gstrica (desaparece la distensin del antro). En segundo lugar, la liberacin de gastrina se reduce o desaparece cuando el pH del contenido gstrico es inferior a 1.5-2. Finalmente, existe una hormona intestinal producida por la presencia de alimento en el intestino y denominada enterogastrona, que es capaz de inhibir la liberacin de jugos gstricos. La actividad secretora y motora del estmago dura unas 3 horas desde que se empieza a comer hasta que se vaca el estmago, pero este intervalo es muy variable y depende de muchos factores. Estos factores pueden ser de carcter general o local. Entre los factores generales, son aceleradores del proceso gstrico el hambre, el ejercicio moderado, como un paseo despus de la comida, o la posicin en decbito lateral derecho (aunque esta posicin no siempre es recomendable dado que puede favorecer la aparicin de reflujo gastroesofgico). En cambio, son factores retardadores, que incluso pueden llegar a detener el proceso digestivo gstrico, el ejercicio muy intenso, las emociones fuertes, o la presencia de un dolor importante. Entre los factores locales, se puede citar la consistencia de los alimentos, siendo los lquidos un factor acelerador, de modo que cuanto ms slido sea el alimento ms tiempo tardar la digestin gstrica. Tambin es importante la composicin de la comida, ya que los glcidos se asocian a un vaciamiento rpido, mientras que las protenas y las grasas tardan un poco ms, sobre todo estas ltimas. Finalmente, existen factores constitucionales que hacen que unos estmagos sean ms rpidos en el proceso de digestin y vaciamiento gstrico (estmagos hipertnicos), mientras que otros son excesivamente lentos (estmagos hipotnicos o atnicos). El trmino ortotnico se reserva para definir un vaciamiento con un ritmo normal.

Aunque, como ya hemos visto, la digestin gstrica es muy importante, en el estmago prcticamente no existe absorcin (slo se absorben el agua y algunas sustancias como el alcohol). El paso de los alimentos desde la luz del tubo digestivo al torrente circulatorio se realiza en la siguiente porcin del tubo digestivo, que es el intestino delgado. 10.5. DUODENO Y PNCREAS El intestino delgado es un tubo cuya longitud vara entre 5 y 7 metros, y en el que se distinguen tres porciones sin solucin de continuidad entre ellas: duodeno, yeyuno e leon. 10.5.1. Anatoma y funciones del duodeno Es la primera porcin del intestino delgado y tiene slo unos 25 cm de longitud. Anatmicamente se distinguen cuatro porciones que forman un cuadrado, por lo que en ocasiones se habla de marco duodenal (Fig. 10-14). La primera porcin es la que recibe los alimentos que son capaces de superar el ploro, la segunda porcin (descendente) contiene los orificios de los conductos biliar y pancretico, la tercera y la cuarta conectan con el yeyuno a travs de un ngulo caracterstico de la curvatura duodenal denominado ngulo de Treitz. La importancia del duodeno no radica en su capacidad de absorcin, que es muy reducida, sino en el hecho de que recibe las secreciones del pncreas exocrino y del hgado, adems del gstrico, ya convertido en quilo intestinal. El contenido gstrico tiene un pH cido que no es adecuado para continuar el proceso digestivo, ya que la mayora de las enzimas intestinales deben trabajar en un medio bsico. Adems, un pH bajo favorece la aparicin de lesiones en la pared intestinal, que no est preparada como la del estmago para soportarlo. Por ello, en el duodeno se inicia la digestin bsica o alcalina gracias a la secrecin pancretica, que no slo es rica en enzimas, sino tambin en sustancias alcalinas capaces de neutralizar la acidez gstrica. 10.5.2. El pncreas exocrino: anatoma y funcin El pncreas es un rgano retroperitoneal de gran tamao, localizado en la regin epigstrica, con forma de cabeza de martillo, y en el que se pueden distinguir tres porciones: cabeza, cuerpo y cola (Fig. 10-14). La cabeza est rodeada por el marco duodenal y la cola se dirige hacia el hipocondrio izquierdo, junto al bazo. Es una glndula doble, con una porcin dedicada a la produccin de sustancias que se vierten al exterior (al tubo digestivo), por lo que tiene carcter de glndula exocrina, y otra que fabrica sustancias que se vierten a la sangre, por lo que se trata adems de una glndula endocrina. La porcin endocrina se halla limitada a unos agregados celulares denominados islotes de Langerhans, que secretan hormonas tan importantes como la insulina o el glucagn, y que estn rodeados por el pncreas exocrino. A partir de este momento nos dedicaremos exclusivamente a la parte exocrina del pncreas, ya que el pncreas endocrino se ha descrito en el captulo correspondiente a la endocrinologa (Captulo 8). El pncreas exocrino est formado por clulas secretoras que se renen en forma de racimos, denominados acini pancreticos (Fig. 10-15), alrededor de un canalculo donde vierten sus secreciones. Los canalculos de los diferentes

248

Estructura y funcin del cuerpo humano

Vescula biliar Hgado

PNCREAS Duodeno

Yeyuno

Figura 10-14. Anatoma del duodeno y del pncreas.

acini se van reuniendo hasta formar un canal colector de mayor importancia que discurre por todo el pncreas (de la cola a la cabeza) y vierte la secrecin pancretica en la segunda porcin del duodeno. Este canal se denomina conducto de Wirsung. En ocasiones existe un canal secundario de menor calibre que recibe el nombre de conducto de Santorini. Tanto el conducto de Wirsung como, si existe, el de Santorini se suelen unir al coldoco, que es la porcin

terminal del conducto excretor biliar, antes de abrirse al duodeno por un orificio llamado ampolla de Vater. Este orificio est controlado por un msculo circular que regula en parte el vertido del contenido pancretico y biliar al duodeno y que se denomina esfnter de Oddi. La funcin primordial del pncreas exocrino es la produccin y secrecin de enzimas al tubo digestivo para completar la digestin iniciada en el estmago, y de bicarbonato sdico para eliminar la acidez del contenido gstrico. 10.5.3. Composicin de la secrecin pancretica El pncreas libera al da unos 1200 mL de secrecin exocrina. Esta secrecin contiene bicarbonato sdico y enzimas pancreticas, pero puede variar dependiendo de los estmulos reguladores. El bicarbonato sdico, NaHCO3, tiene como funcin principal la neutralizacin del cido clorhdrico fabricado en el estmago, mediante la reaccin:
HCl]NaHCO3 r NaCl]H2CO3 r NaCl]CO2]H2O (1) (2) (3)

Clula acinar

Polo secretor

Figura 10-15. Esquema de un acino pancretico.

Las enzimas pancreticas secretadas son de tipo proteoltico, como la quimotripsina, la tripsina o las elastasas (entre otras proteasas); lipoltico, como la lipasa, o con accin sobre los glcidos, como la amilasa. El problema ms importante que se plantea es, de forma similar a lo que pasa en el estmago, cmo evitar que las enzimas pancreticas digieran el pncreas. Al igual que en el estmago la solucin es la secrecin por parte del pncreas de formas inactivas de las enzimas, denominadas proenzimas, que no se vuelven activas hasta que no estn en la luz del duodeno. La sustancia que activa las diferentes proenzimas pancreticas es la propia tripsina, que elimina un fragmento de la cadena de la

Parte III.

Alimentacin y excrecin

249

Estmulo sobre mucosa duodenal Estmago Quimo gstrico Enterocinasa Pncreas, fabrica: Tripsingeno Quimotripsingeno Proelastasas Prolipasas Proamilasas

Tripsingeno

Tripsina Quimotripsina Elastasas Lipasas Amilasas

Quimotripsingeno Proelastasas Prolipasas Proamilasas

Figura 10-16. Activacin de las enzimas pancreticas. Para evitar la destruccin del pncreas por autodigestin, las enzimas pancreticas se activan en la luz del duodeno, ya en contacto con los alimentos.

enzima dotndola de su potencial hidroltico. As, la tripsina acta sobre el quimotripsingeno, la proelastasa, las prolipasas y las proamilasas, y las convierte en las formas activas (quimotripsina, elastasa, lipasa y amilasa) una vez que ya estn en la luz duodenal. La activacin de la tripsina, que proviene del precursor pancretico tripsingeno, se realiza en la luz intestinal por la accin de la enterocinasa, una enzima secretada por las clulas de la pared duodenal. El estmulo para la secrecin de enterocinasa es la presencia de quimo gstrico en el duodeno. La cadena de activacin de enzimas quedara, por tanto, as: la presencia de quimo en el duodeno provoca la liberacin de enterocinasa, que, en caso de que haya proenzimas pancreticas en la luz duodenal, convierte el tripsingeno en tripsina activa, la cual a su vez activa el resto de las proenzimas pancreticas a las formas hidrolticas (Fig. 10-16). Cuando este mecanismo de control falla y las enzimas pancreticas se activan en el interior de la glndula, aparece un cuadro muy grave de autodigestin pancretica que se denomina pancreatitis aguda. 10.5.4. Control de la secrecin pancretica La regulacin de la secrecin pancretica se basa en un doble control neurolgico y humoral. El control neurolgico, en el que interviene el nervio vago, es muy poco importante y coexiste con la fase ceflica de la estimulacin gstrica, produciendo una acumulacin de enzimas en las clulas de los acini pancreticos. La regulacin humoral es mucho ms importante y est regida por dos hormonas diferentes: la secretina y la pancreozimina. La secretina es una hormona secretada por las clulas de la pared duodenal, donde se encuentra en forma de prose-

cretina. En presencia de un pH en la luz duodenal igual o inferior a 4, la prosecretina se convierte en secretina. sta se vierte al torrente circulatorio y llega a las clulas pancreticas donde provoca una secrecin muy rica en bicarbonato, de forma que el pH supera fcilmente un valor de 8, y puede neutralizar la acidez existente en el duodeno. Al desaparecer el estmulo que supona un pH cido, se deja de fabricar secretina y secundariamente se reduce la secrecin de bicarbonato. La pancreozimina tambin es liberada por la mucosa duodenal. El estmulo para su secrecin es la distensin de la pared duodenal por el quimo gstrico. Esta hormona acta sobre las clulas de los acini pancreticos provocando la liberacin de una secrecin muy rica en enzimas. 10.6. HGADO Y VAS BILIARES 10.6.1. Anatoma y funciones del hgado El hgado es el rgano de mayor tamao del cuerpo (llega a pesar unos 1400 g). Es impar, est situado en la parte superior derecha del abdomen (hipocondrio derecho), y consta de cuatro lbulos: el derecho, que es el de mayor tamao, el izquierdo, que avanza hacia el epigastrio, y dos ms pequeos e inferiores denominados cuadrado y caudado (Fig. 10-17). De consistencia homognea, suele ser liso y est recubierto por una membrana, denominada cpsula de lisson, que contiene terminaciones nerviosas sensibles a la distensin, por lo que el aumento brusco de tamao del hgado puede ser muy doloroso. El hgado est formado por los hepatocitos, unas clulas muy ricas en enzimas y en las que tienen lugar numerosos

250

Estructura y funcin del cuerpo humano

Lbulo izquierdo Lbulo derecho Ligamento heptico

Vescula biliar Lbulo caudado Vena cava inferior Vena porta

VISIN ANTERIOR

Coldoco

Lbulo izquierdo

Cstico Arteria heptica Lbulo derecho

Conducto heptico Ligamento heptico Lbulo cuadrado Vescula biliar VISIN INFERIOR

Figura 10-17. Anatoma macroscpica del hgado.

procesos metablicos. Las funciones ms importantes del hgado son las siguientes: 1) es el principal laboratorio de sntesis, metabolizacin y degradacin de productos del organismo; 2) acta como almacn de carbohidratos, especialmente en forma de glucgeno; 3) es el rgano aduana que recibe en primer lugar los productos absorbidos por el tubo digestivo; y 4) es el rgano secretor de la bilis. En este apartado nos ocuparemos bsicamente de las dos ltimas funciones, que son las que estn ms relacionadas con el aparato digestivo. Como rgano receptor de los alimentos absorbidos por el tubo digestivo, especialmente por el intestino delgado, el hgado acta como una aduana y desempea funciones de defensa, desintoxicacin de sustancias potencialmente txicas, y almacenamiento de productos energticos. Para entender mejor estas funciones, es preciso describir con un poco ms de detalle la vascularizacin y la estructura microscpica del hgado. 10.6.2. Vascularizacin intestinal y heptica Los intestinos reciben la sangre de las arterias mesentricas, que son unas ramas de la aorta abdominal. La arteria

mesentrica superior se encarga de irrigar el intestino delgado y las porciones ascendente y transversa del intestino grueso. La arteria mesentrica inferior, de menor calibre, aporta sangre oxigenada a la porcin descendente del intestino grueso, al sigma y a la parte superior del recto. La sangre procedente de estos rganos es rica en sustancias absorbidas desde la luz intestinal, pero tambin puede ser portadora de microorganismos y de sustancias potencialmente txicas. Recogida por las venas mesentricas, esta sangre no drena directamente a la circulacin venosa sistmica a travs de la vena cava inferior, sino que junto con la sangre procedente del bazo y el pncreas (recogida en la vena esplnica) forma la vena porta, que irriga los capilares hepticos. Adems de la vena porta, que lleva sangre muy rica en nutrientes pero de tipo venoso, es decir, pobre en oxgeno, el hgado recibe sangre de la arteria heptica, una rama del tronco celaco que es a su vez rama de la aorta abdominal y que por tanto contiene sangre rica en oxgeno. De esta forma, el hgado tiene una doble irrigacin (arterial y venosa) que se vierte en los capilares hepticos que reciben el nombre de sinusoides. La sangre de los sinusoides

Parte III. (9) (8)

Alimentacin y excrecin

251

Hgado (6) (7) (5)

(1)

(4) (2)

(3) (4)

Intestino

Aorta abdominal (1)

Arterias mesentricas (2) Capilares (3) intestinales

Vena cava (9) inferior

Arteria (7) heptica

Venas (4) mesentricas

Venas suprahepticas (8)

Capilares hepticos (6)

Vena porta (5)

Figura 10-18.

Vascularizacin del hgado. Se observa la doble circulacin (arterial y venosa). La primera es rica en oxgeno y depende de la arteria heptica. La segunda contiene nutrientes absorbidos del intestino a travs de la vena porta.

hepticos se recoge por las venas centrolobulillares. stas confluyen en las venas suprahepticas, las cuales drenan en la cava inferior, desde donde la sangre se dirige hacia el lado derecho del corazn. En la Figura 10-18 se muestra un esquema de este sistema doble de circulacin heptica. 10.6.3. Histologa del hgado Las clulas hepticas se distribuyen en unas formaciones hexagonales. Cada uno de los hexgonos constituye un lo-

bulillo heptico (Fig. 10-19). En los vrtices de los lobulillos existen unas estructuras llamadas espacios porta que contienen tres tipos de vasos o conductos diferentes. En cada espacio porta se puede distinguir una arteriola o rama de la arteria heptica, que lleva sangre rica en oxgeno, una rama de la vena porta, que lleva sangre venosa rica en sustancias absorbidas en el tubo digestivo y, finalmente, un canalculo biliar que contiene bilis. En el centro del lobulillo heptico se puede reconocer una estructura vascular denominada vena centrolobulillar. sta es una rama de las venas suprahepticas, cuya funcin es recoger la sangre de

252

Estructura y funcin del cuerpo humano

Espacio porta

Espacio porta

Vena central

Figura 10-19. Estructura de los lobulillos hepticos. Se observa la distribucin hexagonal, con los espacios porta en los vrtices y la vena centrolobulillar en el centro. La sangre fluye entre estas dos estructuras a travs de los sinusoides hepticos.

los capilares hepticos. Entre el espacio porta y la vena centrolobulillar se sitan las clulas hepticas o hepatocitos a lo largo de los capilares o sinusoides hepticos (Fig. 10-20). La sangre que fluye a lo largo de los sinusoides proporciona a los hepatocitos los nutrientes obtenidos en el tubo digestivo, pero tambin hay microorganismos que pueden atravesar la barrera intestinal, por lo que existen unas clulas de defensa, pertenecientes al sistema reticuloendotelial (clulas de Kupffer), que son macrfagos modificados. 10.6.4. Anatoma de las vas biliares Los hepatocitos son clulas de forma cilndrica con un extremo orientado hacia los sinusoides para captar alimentos y el otro dirigido hacia unos canalculos donde los hepatocitos vierten la bilis que ellos mismos secretan. Estos canalculos confluyen en los espacios porta y forman canales mayores que recogen la bilis de diferentes lobulillos. El resultado final de la confluencia de todos los canalculos es la formacin de los conductos hepticos derecho e izquierdo, que salen del hgado y confluyen en el conducto heptico comn o canal biliar comn. La bilis producida por el hgado no se vierte directamente de forma continua en el

tubo digestivo, sino que se almacena en una bolsa o depsito denominado vescula biliar (Fig. 10-21). La vescula biliar comunica con el conducto biliar a travs del conducto cstico. Desde la desembocadura del cstico, el conducto biliar recibe el nombre de coldoco, el cual desemboca en la segunda porcin del duodeno junto con el conducto pancretico, a nivel de la ampolla de Vater. 10.6.5. La bilis: composicin y funcin La bilis es un lquido fabricado por los hepatocitos y compuesto por agua, sales biliares como el cido glicoclico y el cido tauroclico, bilirrubina, que es un producto de la degradacin de la hemoglobina, y colesterol. Este lquido se almacena y concentra en la vescula biliar, por reabsorcin de parte del agua, hasta que es secretado al tubo digestivo. Las sales biliares son sustancias que tienen un efecto detergente sobre las grasas, es decir, permiten la emulsin o fragmentacin de las partculas grasas. En el intestino, las grasas se disponen en forma de grandes molculas hidrfobas difcilmente atacables por las lipasas, que slo actan en la superficie. Las sales biliares rompen estas molculas en otras ms pequeas (emulsin) que son ms susceptibles a

Parte III. Canalculo biliar

Alimentacin y excrecin

253

Canal biliar

Vena porta

Vena centrolobulillar

Arteria heptica

Sinusoide heptico

Figura 10-20. Estructura microscpica de los sinusoides hepticos. Por un extremo los hepatocitos estn orientados hacia los sinusoides para la captacin de oxgeno y de sustancias nutritivas, y por el otro hacia los canalculos biliares, en los cuales secretan la bilis. Las clulas de Kupffer, que se pueden observar en la pared de los capilares, constituyen un mecanismo de defensa adicional.

la accin de las enzimas lipolticas. Igualmente, las sales biliares son imprescindibles para la absorcin de las grasas y sus fragmentos, a travs de la mucosa intestinal. Adems, las sales biliares facilitan la absorcin de las vitaminas liposolubles A, D, E y K, que siguen el mismo camino que las grasas. La bilirrubina es un producto de excrecin del organismo que se expulsa por la bilis, y se forma por la degradacin de la hemoglobina plasmtica procedente de los hemates destruidos. La bilirrubina aislada es insoluble, por lo que se debe unir en el hgado al cido glucurnico (se conoce entonces como bilirrubina conjugada). La forma conjugada es excretada por la bilis al intestino, donde por la accin de las bacterias intestinales se convierte en urobilingeno. El urobilingeno en parte se reabsorbe por la pared intestinal y se elimina por el rin en forma de urobilina (responsable del color oscuro de la orina), y en parte se elimina por las heces donde se conoce como estercobilina (responsable tambin del color de stas). 10.6.6. Secrecin biliar: control y circulacin enteroheptica La bilis es elaborada de forma continua por las clulas hepticas, pero se almacena en la vescula biliar hasta el momento en que se vierte al tubo digestivo. Para que esto ocurra, son necesarios dos requisitos: por un lado, la relajacin del esfnter de Oddi, que cierra la ampolla de Vater, y por otro, la contraccin de la vescula biliar para que se vace en el coldoco y la bilis se vierta al duodeno. Esta doble accin est controlada por la pancreozinina (tambin llamada colecistocinina) secretada por las clulas de la pared duodenal ante la presencia de grasas.

Adems, hay sustancias cuya presencia en el intestino produce un aumento de la secrecin de bilis por parte del hepatocito (accin colertica), o bien la contraccin y vaciamiento de la vescula biliar (accin colagoga). Las principales sustancias colerticas y colagogas son las grasas, los huevos y los derivados lcteos. Esto explica que las personas con padecimientos de las vas biliares toleren tan mal estos alimentos. Las sales biliares secretadas al intestino para emulsionar las grasas las acompaan durante los procesos de absorcin, pero una vez que los lpidos han pasado la barrera epitelial es habitual que el complejo grasa + sal biliar se rompa y las grasas pasen a los linfticos intestinales. En cambio, las sales biliares pasan a la sangre de donde son recuperadas por el hgado para volver a ser excretadas por la bilis, con lo cual se repite el proceso de emulsin y absorcin lipdica. Este proceso de secrecin-recuperacin se denomina circulacin enteroheptica (Fig. 10-22). 10.7. EL INTESTINO DELGADO 10.7.1. Anatoma general del intestino delgado El intestino delgado es un tubo de unos 6 m de longitud y de dimetro progresivamente decreciente, que va desde el ploro hasta la vlvula ileocecal, la cual lo separa del intestino grueso. Est dividido en tres porciones: la primera (ya explicada) es el duodeno y tiene unos 25 cm de longitud, la segunda se denomina yeyuno y mide entre 2 y 2.5 m, y la tercera es el leon, que mide entre 3 y 3.5 m. La frontera entre el duodeno y el yeyuno es el ngulo de Treitz, pero no existe una divisin clara entre leon y yeyuno. stos se

254

Estructura y funcin del cuerpo humano C. H. D.

C. H. I.

Cstico C. H. C.

Grasa no absorbible

Coldoco V.B.
Sal biliar
Pncreas
plejo Com iar al bil s rasa

Duodeno

Pncreas
G

Vena porta

C. Wirsung
f Lin

ti

co

P.V.

Figura 10-21. Anatoma de las vas biliares. C.H.D.: conducto heptico derecho; C.H.I.: conducto heptico izquierdo; C.H.C.: conducto heptico comn; V.B.: vescula biliar; C. Wirsung: conducto de Wirsung; P.V.: papila de Vater.

Figura 10-22. Circulacin enteroheptica. Las sales biliares secretadas por el hgado con la bilis se unen a las grasas para favorecer la emulsin y la absorcin. Tras la absorcin intestinal, se vuelven a separar y las sales biliares retornan al hgado a travs de la vena porta, mientras que las grasas se dirigen hacia las vas linfticas.

diferencian en sus zonas extremas por la forma y la profundidad de las glndulas de la mucosa, pero existe una transicin paulatina entre uno y otro. La porcin ms alejada de la luz intestinal es la capa serosa que envuelve todo el tubo digestivo, y que en el intestino delgado constituye el peritoneo. Slo el duodeno es una estructura retroperitoneal; el resto del intestino est dentro de la cavidad peritoneal. Los vasos y nervios de la pared intestinal llegan hasta ella a travs de un pliegue del peritoneo que recibe el nombre de mesenterio. 10.7.2. Histologa del intestino delgado Como en todo el tubo digestivo, en el intestino delgado se pueden reconocer las cuatro capas caractersticas: mucosa, submucosa, muscular y serosa, que como ya hemos comentado se halla constituida por el peritoneo. La capa muscular se compone de dos grupos de fibras musculares, una capa externa de fibras dispuestas en sentido longitudinal y una capa interna de las fibras dispuestas de forma circular o transversal. La capa submucosa se caracteriza por estar muy vascularizada por ramas terminales de las arterias mesentricas y las venas mesentricas, que junto con la extensa red linftica intestinal, se encargan de recoger y transportar adecuadamente las sustancias absorbidas.

La mucosa es la capa ms importante y caracterstica del intestino delgado. Dado que en ella tiene lugar la digestin de los alimentos, as como la absorcin posterior, posee numerosos pliegues con el fin de incrementar la superficie de contacto y, consiguientemente, la capacidad de absorcin. En primer lugar, hay una serie de pliegues de gran tamao (circulares) que reciben el nombre de vlvulas conniventes, a pesar de que en ningn caso desempean una funcin valvular (Fig. 10-23A). El aumento de superficie tambin es posible gracias a la existencia de las vellosidades intestinales, caractersticas de la pared intestinal, que estn constituidas por pliegues de la mucosa y la submucosa de escasos milmetros y que dan un aspecto aterciopelado a la visin macroscpica de la luz intestinal (Fig. 10-23B). Las clulas de las vellosidades intestinales se distribuyen en unos surcos amplios y profundos (de tamao microscpico) que se denominan criptas de Lieberkhn. stas se encuentran alrededor de las terminaciones capilares vasculares (Fig. 10-23C). La observacin con microscopia electrnica de las clulas epiteliales de la mucosa intestinal demuestra que forman un epitelio cilndrico y que en su borde intestinal existen unos pliegues de la membrana celular que reciben el nombre de microvellosidades, lo que aumenta de forma importante la superficie total de la membrana que se expone a la luz intestinal (Fig. 10-23D). Finalmente, el

Parte III.

Alimentacin y excrecin

255

Vellosidades Vena Serosa (peritoneo) Arteria Mucosa

Mucosa Submucosa

A)

Msculo longitudinal

Msculo transversal

Pliegue circular

B) Capilares Submucosa

Vellosidades

Cripta de Lieberkhn

Microvellosidades Glicoclix C)

Retculo endoplsmico rugoso Mitocondria

Quilfero central Filamentos de actina

Membrana de la clula

Espacio intercelular

Membrana de la clula

Microvellosidades

D) E) Filamentos de miosina Red terminal

Figura 10-23. A-E. Estructura macroscpica y microscpica del intestino delgado.

anlisis de estas microvellosidades con microscopia electrnica de mxima resolucin demuestra la presencia de unos filamentos entrelazados muy finos, de tamao molecular, que en su conjunto se denominan glicoclix (Fig. 10-23E). Es en realidad en este nivel donde se producen las reacciones de digestin y se prepara y tiene lugar la absorcin a travs de la membrana celular ms externa de la mucosa intestinal.

10.7.3. Funciones del intestino delgado Las funciones del intestino delgado son bsicamente tres. La primera es la conduccin de los alimentos desde el estmago hasta el intestino grueso. Para ello cuenta con el movimiento de la pared intestinal, que debe hacer progresar el bolo alimenticio. Existen dos tipos de movimientos: el primero es un movimiento de segmentacin producido por

256

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

Segmentacin

B)

Peristaltismo

Figura 10-24. Motilidad intestinal. A) Segmentacin. La contraccin de las fibras transversales provoca la fragmentacin y la mezcla del contenido intestinal, pero no su progresin. B) Peristaltismo. La contraccin proximal y la relajacin distal de las fibras longitudinales provocan el desplazamiento unidireccional (craneocaudal) del contenido intestinal.

las contracciones de los msculos de la capa circular (o transversal) del intestino, y que sirve para mezclar el alimento y las enzimas digestivas, adems de aumentar la circulacin de la sangre y la linfa en la pared intestinal. El otro tipo de movimiento es el peristaltismo, que consiste en la contraccin progresiva en direccin craneocaudal de la capa muscular longitudinal, con relajacin de la zona inmediatamente proximal. Esta contraccin, ayudada por un cierto tono de la capa transversal, hace que exista un gradiente de presin en direccin craneocaudal que impulsa el alimento (Fig. 10-24). Para sincronizar este movimiento, en esta zona hay numerosas terminaciones nerviosas, que se conocen como plexos nerviosos. Uno de los plexos nerviosos se sita entre la capa submucosa y la capa muscular y se denomina plexo submucoso de Meissner, y el otro se localiza entre las dos capas musculares, transversal y longitudinal, y recibe el nombre de plexo mientrico de Auerbach. El intestino delgado est bajo la influencia nerviosa tanto del sistema simptico como del parasimptico. El estmulo simptico procedente de los plexos dorsales provoca la inhibicin de la motilidad intestinal. El estmulo parasimptico viaja a travs del nervio vago y produce un aumento de la motilidad intestinal. La segunda funcin es la digestin de los alimentos. Esta digestin es muy completa y debe permitir la obtencin de partculas de un tamao suficientemente pequeo como para poder atravesar la pared de la clula epitelial de la mucosa intestinal. Todos los procesos de digestin son fenmenos de hidrlisis y en ellos participan enzimas especficas de

cada alimento o grupo de alimentos. Estas enzimas proceden del estmago y del pncreas, pero tambin en gran cantidad de la propia pared intestinal. La digestin de cada tipo de alimento se completar en el prximo apartado. Finalmente, la tercera funcin del intestino delgado es la absorcin de los alimentos, que deben atravesar la mucosa intestinal y pasar al torrente circulatorio. La absorcin es el objetivo final del proceso digestivo, y las sustancias que no se absorben no pueden aprovecharse. Ya se ha visto que para aumentar la absorcin la mucosa intestinal tiene mltiples pliegues a diferentes niveles, lo que hace que en un adulto normal la superficie de absorcin del intestino aumente unas 500 veces. Ello supone una superficie con una capacidad de absorcin de unos 200 m2 o, lo que es lo mismo, el equivalente de un campo de tenis. Los mecanismos utilizados para la absorcin de sustancias son muy diversos, y con arreglo a ellos se pueden establecer dos tipos de absorcin: el primero es la absorcin por transporte activo, que suele ser una absorcin selectiva para cada sustancia o grupo de sustancias y consume energa. El segundo es la absorcin pasiva o difusin, en la que el paso de la sustancia se realiza gracias a la existencia de un gradiente de concentracin entre un lado y otro de la membrana, y a que sta es permeable a la sustancia en cuestin. Este ltimo mecanismo no consume energa, pero es exclusivo de molculas muy pequeas, como el agua, diferentes iones y los gases. La mayor parte de la absorcin de los alimentos se hace por transporte activo.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

257

DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS GLCIDOS INGESTA Lactosa Almidn Ptialina (saliva) HCI (estmago) Amilasa pancretica Amilasa intestinal Lactosa Lactasa (intestino) Maltosa DISACRIDOS Maltasa (intestino) Sacarosa Sacarasa (intestino) Sacarosa

Galactosa

Glucosa MONOSACRIDOS

Fructosa

Absorcin activa

Vena porta Hgado

Figura 10-25. Digestin y absorcin de los glcidos. Los glcidos deben ser reducidos a monosacridos, por la accin de diferentes enzimas, antes de poder ser absorbidos por un mecanismo de transporte activo y dirigirse hacia el hgado a travs de la vena porta.

10.8. DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS ALIMENTOS A continuacin se describen de forma breve los principales procesos de digestin y absorcin de los distintos alimentos. Hay que tener en cuenta que la digestin es un proceso continuo desde la boca hasta el final del intestino delgado, y se basa en la fragmentacin progresiva del alimento hasta que ste es tan pequeo que puede ser transportado a travs de la membrana epitelial (mucosa intestinal) hasta el torrente circulatorio. 10.8.1. Digestin y absorcin de glcidos (Fig. 10-25) Los glcidos, o hidratos de carbono, son uno de los componentes energticos ms importantes de la dieta, y se suelen ingerir en forma de polisacridos como el almidn de la pasta o de las patatas. Para que se puedan absorber deben reducirse al estado de monosacridos. En primer lugar, los polisacridos del tipo del almidn se reducen a maltosa (disacrido formado por la unin de dos molculas de glucosa) por la accin de la ptialina de la saliva, el cido clorhdrico del estmago, la amilasa pancretica o la amilasa intestinal. La maltosa residual se fragmenta en dos molculas de glucosa por la accin de una maltasa intestinal. La lactosa de la leche y sus derivados es un disacrido que es hidrolizado por una lactasa intestinal en sus dos monosacridos, la glucosa y la galactosa. Finalmente, la sacarosa del azcar, que tambin es un disacrido, se transforma por la accin de una sacarasa intestinal en una molcula de glucosa

y otra de fructosa. Tanto la fructosa, como la galactosa o la glucosa, mediante un mecanismo de transporte activo, atraviesan fcilmente la barrera epitelial y pasan a los capilares y venas mesentricas. Desde all, a travs de la vena porta, viajan hacia el hgado, donde si no hay requerimientos energticos inmediatos pueden almacenarse en forma de glucgeno. 10.8.2. Digestin y absorcin de las grasas (Fig. 10-26) Los alimentos ricos en grasas constituyen un grupo de especial valor en la obtencin de energa, especialmente en los perodos de ayuno entre una comida y otra. Adems, las grasas son fundamentales para la sntesis de mltiples molculas necesarias para el organismo, como algunas hormonas, elementos de la coagulacin o prostaglandinas, entre otras sustancias. El problema principal que presenta la digestin de las grasas es su carcter hidrfobo. Cuando se encuentran en un medio acuoso, suelen agruparse en forma de gotas o micelas de gran tamao que impiden la ruptura enzimtica de los enlaces qumicos existentes, ya que las diferentes enzimas slo pueden actuar en la superficie de la micela. Adems, el tamao de la gota grasa dificulta en gran medida su absorcin. Por ello es necesaria una sustancia que sea capaz de romper las micelas. Esta sustancia con accin detergente est representada en el organismo por las sales biliares secretadas por el hgado. Las sales biliares actan emulsionando las grasas y rompiendo las grandes gotas de grasa en gotas mucho ms pequeas y accesibles a las enzimas lipolticas. Sobre las micromicelas actan las lipa-

258

Estructura y funcin del cuerpo humano

DIGESTIN Y ABSORCIN DE LAS GRASAS Grasa Sales biliares

Grasa emulsionada Lipasas pancreticas Lipasas intestinales

cidos grasos + Sales biliares Absorcin intestinal

Glicerol y glicridos

Absorcin intestinal Vena porta

Sales biliares

cidos grasos Hgado

Vena porta

Quilferos

Hgado

Linfticos

Figura 10-26. Digestin y absorcin de las grasas. Antes de ser hidrolizadas por las lipasas digestivas, es preciso emulsionar las grasas con las sales biliares. Una vez que su tamao disminuye es posible absorberlas con la ayuda de las sales biliares, en parte por las venas mesentricas y la porta (caso de los gliceroles) y en parte por va linftica (cidos grasos).

sas, unas enzimas secretadas por el pncreas, pero tambin por la propia mucosa intestinal. Las lipasas fragmentan las grasas en cidos grasos, glicerol y glicridos (mono, di o triglicridos), que pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal. El glicerol y los glicridos, junto con algn cido graso de cadena corta, pueden atravesar el epitelio intestinal y pasar al torrente circulatorio, y desde all, a travs de la vena porta, dirigirse al hgado y a la circulacin sistmica. Los cidos grasos de cadena larga y algunas grasas neutras pasan la barrera intestinal unidos a las sales biliares. Una vez superada la mucosa, las sales biliares y la molcula grasa se vuelve a separar; la sal biliar se dirige hacia el sistema porta y el hgado, mientras que la molcula grasa es captada por un quilfero, que es el equivalente capilar de los vasos linfticos. En los quilferos, las grasas, junto con el agua absorbida del espacio intersticial, forman la linfa, que es drenada por los vasos linfticos hacia un depsito retroperitoneal denominado cisterna del quilo. En la linfa puede haber microorganismos que hayan superado la barrera intestinal, por lo que, en su camino hacia la cisterna del quilo, la linfa pasa por cmulos de clulas linfoides, los ganglios linfticos, que forman barreras defensivas contra estos potenciales microorganismos. Desde la cisterna del quilo, la linfa viaja hacia el conducto torcico, y posteriormente drena en la circulacin venosa sistmica a la altura de la vena cava superior.

A pesar de la existencia de las sales biliares, las grasas constituyen el grupo de alimentos que, proporcionalmente, menos se aprovechan de la comida, de modo que una parte importante de las grasas ingeridas no se absorbe y es eliminada por las heces. 10.8.3. Digestin y absorcin de las protenas (Fig. 10-27) Las protenas son las molculas que dan plasticidad a los tejidos. Constituyen la base del tejido muscular, as como la estructura fundamental de mltiples hormonas y compuestos orgnicos, las enzimas y los anticuerpos. La ingestin de protenas con la dieta es primordial, pero para que puedan ser absorbidas deben reducirse al estado de aminocidos, o en algn caso aislado al de dipptidos (molcula con dos aminocidos). Para ello, las protenas han de someterse a sucesivos procesos de hidrlisis que rompen los enlaces entre los aminocidos para que el tamao de las cadenas peptdicas resultantes sea cada vez menor. En la ruptura de las protenas, la primera enzima que encontramos es la pepsina secretada por el estmago, una enzima de gran potencia que reduce las protenas ingeridas a polipptidos de cadena larga. A continuacin, stos son sometidos a otras enzimas proteolticas, como la tripsina, la quimotripsina o

Parte III.

Alimentacin y excrecin

259

DIGESTIN Y ABSORCIN DE LAS PROTENAS

Protenas de la ingesta

Pepsinas (estmago)

Polipptidos Tripsina (pncreas) Quimotripsina (pncreas) Elastasa (pncreas) Oligopptidos Carboxipeptidasas (pncreas) Peptidasas intestinales Aminocidos

Absorcin activa Vena porta Hgado

microorganismos) desde el intestino grueso al intestino delgado. El ciego es una terminacin sin salida del intestino grueso, situada en la regin ilaca derecha. En el ciego se puede identificar una estructura digitiforme, como un pequeo saco alargado, que es el apndice vermiforme (o con forma de gusano), cuya funcin se desconoce (es probable que sea un remanente embrionario); su inflamacin constituye la apendicitis aguda. El ciego se contina en su extremo superior con el colon, que es la porcin ms importante del intestino grueso, y en el que se pueden distinguir tres segmentos: un primer segmento vertical que va desde la fosa ilaca derecha hasta las proximidades del hgado, denominado colon ascendente, un segmento horizontal denominado colon transverso, y un segmento nuevamente vertical o colon descendente. Distalmente al colon descendente, el intestino grueso describe una curva suave en forma de S que recibe el nombre de sigma. La ltima porcin la constituye la regin rectal, que desemboca en el ano. La estructura histolgica del intestino grueso es similar a la del intestino delgado, con la salvedad del mayor calibre del primero y de que, en el colon, la capa muscular longitudinal se reduce a una cintilla muscular. Asimismo, se observan unos grandes estrechamientos de la pared que le dan al colon un aspecto abollonado. Estas dilataciones colnicas reciben el nombre de haustras. 10.9.2. Funciones del intestino grueso La principal funcin del intestino grueso es la absorcin de agua y sales. En el ciego el contenido del intestino grueso es prcticamente lquido, mientras que, gracias a la absorcin de agua, en el nivel de colon descendente y en el sigma tiene ya la consistencia semislida caracterstica de las heces. La inflamacin del colon, que recibe el nombre de colitis, se caracteriza por la dificultad de reabsorber el agua del contenido intestinal, con lo que las heces son muy lquidas (deposiciones diarreicas). En el interior del colon se encuentran numerosas bacterias que desempean una funcin simbitica, ya que, y en compensacin a su existencia en un medio con gran cantidad de alimentos, sintetizan vitamina K y vitamina B12, vitaminas que luego son absorbidas por el colon y que son necesarias en varios procesos del organismo. 10.9.3. La excrecin de los alimentos Los restos alimentarios que no han podido ser digeridos y absorbidos son expulsados del organismo mediante un mecanismo de excrecin denominado defecacin. La materia fecal est compuesta, en condiciones normales, en un 75 % por agua. El 25 % restante constituye la parte seca, que est formada en un 30 % por restos bacterianos y clulas de descamacin epitelial procedentes del intestino, en un 20 % por grasas, que son los compuestos alimentarios ms difciles de absorber, en un 20 % por sustancias inorgnicas, como fosfatos y carbonatos, y en el 30 % restante por restos alimentarios no digeribles, como la celulosa vegetal. Si la defecacin no se realiza de forma peridica, el agua de las heces se va reabsorbiendo y stas aumentan la consistencia hasta adquirir una gran dureza, y siendo difcil su evacuacin.

Figura 10-27. Digestin y absorcin de las protenas. Para ser absorbidas, las protenas deben ser reducidas a aminocidos. Ello se consigue mediante un proceso progresivo de fraccionamiento por las diferentes enzimas proteolticas del aparato digestivo. Despus, la absorcin activa lleva los aminocidos hasta el hgado a travs de la vena porta.

las elastasas de origen pancretico, que suelen romper las cadenas polipeptdicas en cadenas de pocos aminocidos, denominados oligopptidos. Tambin en el intestino se secretan enzimas proteolticas, conocidas comnmente como proteasas o peptidasas, que consiguen reducir los oligopptidos a dipptidos y aminocidos. Estos aminocidos pasan por un proceso de transporte activo hasta la sangre a travs de las membranas del epitelio intestinal, y por la vena porta se dirigen hacia el hgado. Si no son captados por los hepatocitos, circulan por todo el organismo hasta que llegan a la clula que los necesita. 10.9. EL INTESTINO GRUESO 10.9.1. Anatoma e histologa del intestino grueso El intestino grueso es la ltima porcin del tubo digestivo y comprende desde la vlvula ileocecal hasta el ano. En l se pueden distinguir varias regiones (Fig. 10-28): en primer lugar, se encuentra la vlvula ileocecal, que como su nombre indica est situada entre el leon y el ciego del intestino grueso, y sirve para impedir el reflujo de sustancias (y

260

Estructura y funcin del cuerpo humano

Colon transverso

Sigma

Colon descendente Colon ascendente

Recto

leon

Ciego Apndice vermiforme Sigma Esfnter anal interno Esfnter anal externo

Recto Mucosa anal A) B)

Figura 10-28. Anatoma del intestino grueso. A) Estructura global del intestino grueso. B) Detalle de la porcin anal: se puede observar que el esfnter anal tiene dos componentes, uno externo y otro interno. Ambos deben estar relajados para que la evacuacin sea posible.

El control de la defecacin se consigue mediante el esfnter anal, un msculo circular que rodea el ano y evita la emisin incontrolada de las heces (Fig. 10-28). El esfnter anal consta en realidad de dos partes: un esfinter anal interno, formado por msculo liso y cuya relajacin es automtica, y un esfnter anal externo, formado por msculo estriado y cuya contraccin y relajacin son voluntarias tras un aprendizaje realizado en la infancia. El reflejo defecatorio es el mecanismo que pone en marcha el acto de la defecacin. Al entrar las heces en el recto, que en condiciones normales est vaco, se origina una onda peristltica desde el colon descendente que viaja a travs del sigma y el recto y que empuja las heces. Al llegar la onda de contraccin al esfnter interno, ste se relaja, y si en este momento y de forma voluntaria se produce la relajacin del esfnter externo, tiene lugar la defecacin. Si por motivos,

normalmente sociales, esta relajacin no es posible, a los pocos minutos desaparece el estmulo y la necesidad de defecar. Al cabo de un tiempo, o con la llegada de nuevos volmenes fecales al recto, se vuelve a generar un nuevo reflejo defecatorio. Si el individuo bloquea de forma continua este reflejo, puede llegar finalmente a desaparecer casi por completo y el resultado sera un cuadro de estreimiento (constipacin) difcil de controlar. Para conseguir la defecacin, en ausencia de reflejo defecatorio, se debe recurrir a maniobras que provoquen una nueva onda peristltica que sea capaz de empujar las heces. Estas maniobras se basan normalmente en procedimientos que consiguen aumentar la presin abdominal, como la inspiracin profunda, la contraccin de los msculos abdominales o la espiracin con la glotis cerrada (maniobra de Valsalva).

11
Metabolismo
11.1. INTRODUCCIN El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que se producen en un organismo para: 1) la obtencin de energa y poder reductor (protones y electrones) a partir de la degradacin y oxidacin de los alimentos ricos en energa (almidn, triglicridos), 2) la biosntesis de las subunidades bsicas (glucosa, cidos grasos, glicerol, aminocidos y nucletidos) de las macromolculas, 3) el ensamblaje de las subunidades bsicas para formar las macromolculas (polisacridos, lpidos, protenas y cidos nucleicos). El metabolismo se compone de diversas vas metablicas principales, constituidas por una serie encadenada de reacciones, las cuales son muy similares en todos los organismos vivos. El catabolismo se refiere a las vas metablicas que degradan los alimentos ricos en energa hasta formar productos finales muy simples (CO2, H2, NH3), para producir energa y poder reductor. El anabolismo o la biosntesis se refiere a las vas metablicas que sintetizan las subunidades bsicas y las ensamblan para formar las macromolculas mediante procesos que requieren aporte de energa y de poder reductor. El transportador universal de energa qumica es el trifosfato de adenosina (ATP), mientras que los transportadores de electrones y protones ms importantes son el dinucletido de nicotinamida (NAD), el dinucletido fosfato de nicotinamida (NADP) y el dinucletido de flavina y adenina (FAD). Todas las reacciones de las distintas vas metablicas estn catalizadas por enzimas especficas para cada una de aqullas. Cada va metablica tiene una o varias enzimas reguladoras, que estn controladas para mantener el equilibrio entre la produccin y el consumo de la molcula sintetizada. 11.2. BIOENERGTICA Y OXIDACIN DE LOS ALIMENTOS La bioenergtica estudia los procesos fsicos y qumicos implicados en la produccin, reserva y utilizacin de la energa en los seres vivos. Estos procesos se rigen por las leyes de la termodinmica: Primera ley: en cualquier proceso fsico o qumico la cantidad total de energa en un sistema y su entorno permanece constante, aunque la energa puede transformarse. Segunda ley: en todos los procesos naturales aumenta la entropa (el desorden) del universo. Y, aunque en los organismos vivos aumenta el orden, se compensa con un aumento del desorden del entorno. En una reaccin qumica, la energa libre de Gibbs se define como la parte de energa que las clulas pueden utilizar para realizar sus funciones. Una reaccin tendr lugar espontneamente slo si el incremento de energa libre (BG) es negativo (la energa de los productos de la reaccin es menor que la energa de los reactantes de la reaccin), es decir, cuando la reaccin es exergnica. Por su parte, una reaccin endergnica (BG positivo: la energa de los productos de la reaccin es mayor que la energa de los reactantes de la reaccin) slo se producir si existe un aporte neto de energa o si hay otra reaccin exergnica acoplada a ella (Fig. 11-1). El incremento de energa libre de una reaccin depende de la naturaleza de los reactantes y de sus concentraciones: A]BqC]D BG (kcal/mol) \ BG0 ] RT log [C ] [D] [A] [B]

BG0 = incremento estndar de energa libre (es un valor constante para cada reaccin; es el BG cuando las concentraciones de los reactantes y de los productos de la reaccin son de 1 mol/L y el pH del medio es igual a 7) R \ constante de los gases \ 1.98 10-3 kcal/mol T \ temperatura absoluta (en grados Kelvin) 11.2.1. Captacin y aporte de energa: funcin del ATP (trifosfato de adenosina) El ATP es el principal donador de energa libre en los seres vivos y ejerce un papel esencial en la conexin entre las vas metablicas que producen energa (catabolismo) y las vas metablicas que consumen energa (anabolismo). Los organismos vivos necesitan energa para: La biosntesis de macromolculas (ADN, ARN, protenas) a partir de sus precursores (nucletidos, aminocidos). El almacenamiento, replicacin y traduccin de la informacin gentica.

262

Estructura y funcin del cuerpo humano

Reaccin exergnica Energa libre (G) Energa libre (G)

Reaccin endergnica

R R
*G

P P
*G

*G negativo

*G positivo

Curso de la reaccin

Curso de la reaccin

Figura 11-1. Incremento de energa libre (BG) de una reaccin exergnica [energa de los productos (P) < energa de los reactantes (R)], y de una reaccin endergnica [energa de los productos (P) > energa de los reactantes (R)].

El trabajo mecnico: contraccin muscular y otros movimientos celulares. El transporte activo de iones y molculas a travs de las membranas. El mantenimiento de la temperatura corporal. El mantenimiento de concentraciones diferentes de las molculas entre el interior de las clulas y los lquidos biolgicos o espacio extracelular (sangre, linfa, lquido intersticial). La energa necesaria para todos estos procesos se extrae de la oxidacin de los alimentos y se guarda en forma de ATP antes de ser utilizada. El ATP es un nucletido de adenina que contiene dos enlaces anhdrido fosfrico ricos en energa (cuando estos enlaces se rompen por hidrlisis se desprende una gran cantidad de energa libre): ATP + H2O q ADP + Pi + H+ BG0 = 7.3 kcal/mol ATP + H2O q AMP + PPi + H+ BG0 = 7.3 kcal/mol Pi = fosfato inorgnico PPi = pirofosfato inorgnico El pirofosfato (PPi) es hidrolizado rpidamente por la pirofosfato inorgnico hidrolasa para formar dos grupos fosfato, en una reaccin irreversible que tambin produce energa: PPi q 2 Pi BG0 = 4 kcal/mol La regeneracin del ADP a partir del AMP se realiza mediante la reaccin catalizada por la adenilato cinasa: ATP + AMP q 2 ADP La regeneracin del ATP se produce en la mitocondria y requiere fosfato inorgnico, energa (7.3 kcal/mol) y protones (vase el Apartado 11.3.4).

La hidrlisis del grupo fosfato de los denominados compuestos de alta energa (fosfoenolpiruvato, 1,3-difosfoglicerato y fosfocreatina) o la hidrlisis del grupo coenzima A (CoA) de los tiosteres (acetil CoA, succinil CoA), liberan una cantidad de energa suficiente para la formacin de una molcula de ATP. Por el contrario, la hidrlisis del grupo fosfato de los compuestos de baja energa libera una cantidad de energa insuficiente para formar ATP. El ATP acta como un transportador de energa desde los compuestos de alta energa a los compuestos de baja energa (Fig. 11-2). 11.2.2. Transporte de electrones y protones: funcin del NADH (dinucletido de nicotinamida ) y del FADH2 (dinucletido de flavina y adenina) El carbono de las molculas orgnicas puede estar en cinco estados de oxidacin diferentes, comprendidos entre el estado ms reducido (CH4) y el estado ms oxidado (CO2) (Fig. 11-3). En la oxidacin de los elementos se producen una serie de reacciones, en algunas de las cuales se liberan electrones (e-) y protones (H+), los cuales son transferidos a unas coenzimas especializadas en su transporte: NAD+ (dinucletido de nicotinamida y adenina), NADP+(dinucletido fosfato de nicotinamida y adenina): el NAD+ y el NADP+ aceptan 1 protn y 2 electrones y se transforman en NADH y NADPH, respectivamente. FAD (dinucletido de flavina y adenina): el FAD acepta 2 protones y 2 electrones y se transforma en FADH2. Citocromos: son protenas que tienen un grupo prosttico (hemo) idntico al de la hemoglobina y pueden ceder o aceptar 1 2 electrones. La oxidacin y la reduccin son procesos que tienen lugar conjuntamente. Existe una molcula reductora que se oxida (cede electrones) y una molcula oxidante que se reduce (capta electrones). La afinidad de una molcula por los electrones se mide por su potencial de reduccin estn-

Parte III. *G0 (kcal/mol) 16

Alimentacin y excrecin

263

Fosfoenolpiruvato

(14.8 kcal/mol)

12

1,3-difosfoglicerato

(11.8 kcal/mol) Compuestos fosfato y tiosteres de alta energa

Fosfocreatina

(10.3 kcal/mol)

8 Acetil coenzima A (7.5 kcal/mol)

ATP

(7.3 kcal/mol)

4 Glucosa 6-fosfato (3.3 kcal/mol) (2.2 kcal/mol) Compuestos fosfato de baja energa

Glucosa 1-fosfato

Figura 11-2. El ATP acta como un transportador de energa desde los compuestos fosfato y tiosteres de alta energa, hasta los compuestos fosfato de baja energa.

dar o potencial oxirreductor (E0), el cual toma como referencia el potencial del par H+/H2, cuyo valor es de 0.41 voltios (a pH = 7 y 25 C de temperatura). Cuando una molcula tiene mayor afinidad por los electrones que el hidrgeno su potencial oxirreductor es superior a 0.41 voltios. Los electrones tienden a fluir espontneamente de sustancias con potencial oxirreductor ms negativo a sustancias con potencial oxirreductor menos negativo o positivo. La transferencia de electrones va asociada a una produccin de energa, la cual se calcula a partir de la siguiente frmula: BG0 = -nF BE0 F = constante de Faraday = 23 kcal/V.mol n = nmero de electrones transferidos El NADH y el FADH2 transfieren los electrones hasta el oxgeno a travs de una serie de transportadores (cadena respiratoria) localizados en las mitocondrias. Durante el flujo de electrones se forma la mayor parte de la energa (ATP) que se extrae de la oxidacin de los alimentos (vase el Apartado 11.3.4).

11.2.3. Etapas principales en la oxidacin de los alimentos (Fig. 11-4) 1. Los alimentos ricos en energa (polisacridos, protenas, lpidos) se dividen durante la digestin, mediante procesos que consumen energa, en sus respectivas subunidades bsicas (glucosa, glicerol, cidos grasos, aminocidos). 2. A partir de la degradacin de las subunidades bsicas (glucosa, glicerol, cidos grasos, aminocidos), mediante procesos que producen energa, se forma acetil coenzima A (acetil CoA): Gluclisis Beta-oxidacin Degradacin del esqueleto hidrocarbonatado de los aminocidos 3. El acetil CoA se oxida completamente hasta CO2 a travs del ciclo de Krebs, va final comn de la oxidacin de las subunidades bsicas. 4. La energa contenida en los electrones y protones, liberada en la oxidacin de las subunidades bsicas, se convierte en ATP a travs de la fosforilacin oxi-

264

Estructura y funcin del cuerpo humano Ms reducido CH3 CH3 Etano

Carga energtica \

[ATP] ] 1/2 [ADP] [ATP] ] [ADP] ] [AMP]

CH3

CH2OH

Etanol

O CH3 C H Acetaldehdo

La carga energtica oscila entre 0, cuando en la clula prcticamente slo existe AMP, y 1, cuando en la clula prcticamente slo existe ATP. Cuando la carga energtica es elevada, las vas generadoras de ATP se inhiben, mientras que las vas que consumen ATP se activan; cuando la carga energtica es baja, se invierte la activacin o inhibicin de estas vas. 11.3. METABOLISMO DE LOS GLCIDOS Los glcidos que se ingieren con los alimentos suministran aproximadamente el 50 % del total de caloras que se obtienen diariamente. La glucosa es el glcido mayoritario resultante de la digestin de los hidratos de carbono (vase el Apartado 10.8.1) y es la principal molcula productora de energa en la mayora de los organismos. Adems, la glucosa tambin puede convertirse en intermediarios metablicos necesarios para la biosntesis de molculas vitales para el organismo (aminocidos, nucletidos, coenzimas). 11.3.1. Gluclisis: degradacin de la glucosa y de otros monosacridos La gluclisis es una va catablica, presente en casi todos los seres vivos y que se produce en el citoplasma, que transforma 1 molcula de glucosa (6 tomos de carbono) en 2 molculas de piruvato (3 tomos de carbono), generndose una pequea cantidad neta de energa (2 ATP) y de poder reductor (2 NADH + H+) (Fig. 11-5). Cuando hay un aporte suficiente de oxgeno, la gluclisis es un prembulo del ciclo de Krebs y de la fosforilacin oxidativa (vanse los Apartados 11.3.3 y 11.3.4); en este punto debe resaltarse que la mayor parte de la energa (aproximadamente el 95 %) contenida en la molcula de glucosa queda retenida en el piruvato. La gluclisis, aparte de producir energa, tambin suministra intermediarios para la sntesis de algunos aminocidos (alanina, serina, cistena, glicina), 2,3-difosfoglicerato (regulador de la unin del oxgeno a la hemoglobina), ribosa-5-fosfato (precursor de los cidos nucleicos) y glucgeno. 11.3.1.1. Regulacin La gluclisis se regula activando o inhibiendo las enzimas que catalizan sendas reacciones irreversibles: nmero 1 (catalizada por la hexocinasa), nmero 3 (catalizada por la fosfofructocinasa I) y nmero 10 (catalizada por la piruvato cinasa). La primera reaccin de la gluclisis, la fosforilacin de la glucosa, puede ser catalizada por la hexocinasa (enzima presente en todos los tejidos y que tambin fosforila la manosa y la fructosa) y tambin por la glucocinasa (enzima slo presente en el hgado). La hexocinasa se inhibe cuando aumenta la concentracin de glucosa 6-fosfato; por el contrario, la glucocinasa del hgado acta incluso cuando la concentracin de glucosa es muy elevada (p. ej., despus de ingerir alimentos).

O CH3 C OH cido actico

O Ms oxidado

Dixido de carbono

Figura 11-3. Estados de oxidacin del carbono ordenados desde el ms reducido (etano) hasta el ms oxidado (dixido de carbono).

5.

dativa. En esta etapa se genera la mayor parte del ATP en los seres vivos aerobios como el ser humano. La degradacin de los aminocidos produce la liberacin del ion amonio (NH4+), el cual se convierte en urea a travs del ciclo de la urea, molcula que se excreta por la orina. En esta etapa hay un consumo neto de energa.

11.2.4. Regulacin del metabolismo La enorme complejidad del metabolismo implica la existencia de unos mecanismos de regulacin eficaces y rpidos: 1. Control de la velocidad de sntesis o degradacin, y de la actividad cataltica de las enzimas reguladoras: son reacciones muy exergnicas, de carcter irreversible y sujetas a regulacin hormonal. Compartimentacin y organizacin de las enzimas en forma de complejos: las diferentes vas metablicas tienen lugar en distintos compartimientos celulares, mientras que las enzimas de una misma va metablica estn organizadas en forma de complejos multienzimticos para optimizar y acelerar las reacciones. Las vas biosintticas o anablicas y las vas de degradacin o catablicas estn catalizadas por enzimas diferentes, lo que facilita su control por separado. Muchas reacciones estn reguladas por la carga energtica de la clula:

2.

3.

4.

Parte III.
Protenas Polisacridos

Alimentacin y excrecin
Grasas

265

Aminocidos NH4 e H NH4

Glucosa

Glicerol

cidos grasos

Gluclisis

e H

e H

NH4 NH4 2 e H e H

Piruvato
in

Acetil CoA

e H 3

b-o

Ciclo de Krebs

CO2

H 4 e NADH FADH2

Fosforilacin oxidativa

O2

ADP + Pi

ATP

H2O

5 NH4

CO2

Ciclo urea

Urea (Orina)

ATP

Figura 11-4. Etapas principales en la oxidacin de los alimentos: 1) hidrlisis de las macromolculas en sus subunidades bsicas correspondientes; 2) oxidacin de las subunidades bsicas hasta acetil CoA; 3) oxidacin de acetil CoA hasta CO2; 4) conversin de la ) de los aminocidos en urea. energa de los protones y electrones en ATP; 5) conversin de los iones amonio (NH+ 4

xid

e H

e H

ac

266

Estructura y funcin del cuerpo humano

Glucosa ATP

1 ADP

Glucgeno

Glucosa-6-fosfato

Ribosa 5-fosfato

Fructosa-6-fosfato ATP, citrato, H _Fructosa 2,6 bifosfato _glucosa 3


+

ATP ADP

Fructosa-1,6-bifosfato

4 Dihidroxiacetona fosfato + Gliceraldehdo-3-fosfato 5 2Pi 2NAD+ 6 2 NADH + H+ 2,3-Bifosfoglicerato 1,3-Bifosfoglicerato(2) 2ADP 7 2 ATP Serina Cistena Glicina 3-Fosfoglicerato (2)

8 2-Fosfoglicerato (2)

2H2O

2ADP 2 ATP Fosfoenolpiruvato (2) Piruvato (2) 10


+

ATP, acetil CoA, AG, Alanina

_Glucosa c _Fructosa-2,6-bifosfato

Figura 11-5. Gluclisis: oxidacin de la glucosa hasta piruvato. Consumo/produccin de los intermediarios de la gluclisis en la biosntesis y degradacin de aminocidos, glucgeno y ribosa 5-fosfato (! = activacin de la reaccin; @ = inhibicin de la reaccin; AG = cidos grasos).

Parte III.

Alimentacin y excrecin

267

Glucosa

NAD NADH NADH Piruvato

Alanina

NAD Lactato

Oxalacetato oxidacin cidos grasos Ciclo de Krebs

Acetil CoA

Cistena Glicina Serina Triptfano

CO2

Figura 11-6. Consumo y produccin de piruvato: biosntesis y degradacin de glucosa, lactato, aminocidos (alanina, cistena, serina y triptfano), acetil CoA y cidos grasos.

La fosfofructocinasa I (reaccin nmero 3) es inhibida por el ATP, el citrato (intermediario del ciclo de Krebs) y los hidrogeniones (H+). El aumento de la concentracin plasmtica de glucosa produce la activacin de la fosfofructocinasa I, mediante la accin de la fructosa 2,6 difosfato, molcula que se activa por la accin de la hormona insulina; por el contrario, la disminucin de la concentracin plasmtica de glucosa al inhibir la sntesis de la fructosa 2,6 difosfato, a travs de la accin de la hormona glucagn, inhibe la fosfofructocinasa I. La piruvato cinasa (reaccin nmero 10) tambin es activada o inhibida cuando aumenta o disminuye, respectivamente, la concentracin plasmtica de glucosa por los mismos mecanismos descritos en el prrafo anterior. El ATP, el acetil CoA, los cidos grasos y la alanina son otros inhibidores de la piruvato cinasa. Resumiendo, en general, una carga energtica elevada y la disminucin de la concentracin plasmtica de glucosa inhiben la gluclisis. 11.3.1.2. Destino del piruvato (Fig. 11-6) El destino del piruvato en las clulas que tienen mitocondrias y un aporte suficiente de oxgeno (condiciones aerobias) es transformarse en acetil CoA, mediante la reaccin que conecta la gluclisis con el ciclo de Krebs (vase el Apartado 11.3.3). Sin embargo, en las clulas que carecen de mitocondrias (p. ej., los hemates) o cuando el aporte de oxgeno es deficiente (condiciones anaerobias), el piruvato se transforma en lactato. La regeneracin del NAD+, bien mediante la transformacin de piruvato en lactato (en condiciones anaerobias) o bien a travs de la cadena respiratoria (en condiciones aerobias) (vase el Apartado 11.3.4), es una condicin imprescindible para que siga funcionando la gluclisis. Otros destinos del piruvato son la formacin de oxalacetato (intermediario del ciclo de Krebs y de la biosntesis de glucosa) y la biosntesis del aminocido alanina. Por ltimo, el piruvato es el producto final para la degradacin de algunos aminocidos (alanina, glicina, serina, cistena y triptfano) (vanse los Apartados 11.5.1 y 11.5.2).

11.3.1.3. Entrada de otros monosacridos en la gluclisis Tambin pueden incorporarse a la gluclisis, mediante diversas reacciones de conexin, otros monosacridos distintos de la glucosa (Fig 11-7). As: La fructosa, procedente de su forma libre o de la hidrlisis intestinal de sacarosa, puede entrar en la gluclisis por dos mecanismos distintos. El primero es la fosforilacin directa a fructosa 6-fosfato (intermediario de la gluclisis) por accin de la hexocinasa; pero debido a que esta enzima tiene mayor afinidad por la glucosa que por la fructosa, este mecanismo slo tiene lugar en tejidos donde la concentracin de glucosa es baja (msculo, tejido adiposo, rin). En la mayora de los tejidos la fructosa se incorpora a la gluclisis despus de transformarse en dihidroxiacetonafosfato y gliceraldehdo 3-fosfato, mediante tres reacciones. La manosa, un monosacrido procedente de la hidrlisis intestinal de polisacridos y glucoprotenas, entra en la gluclisis despus de ser fosforilada por la hexocinasa y transformada en fructosa 6-fosfato en una reaccin de isomerizacin. La galactosa, un monosacrido procedente de la hidrlisis intestinal de lactosa, se transforma en glucosa 6-fosfato, en una serie de reacciones que requieren la intervencin de un nucletido (uridina trifosfato, UTP) especializado en el transporte de monosacridos y que son anlogas a algunas de las reacciones de la sntesis del glucgeno (vase el Apartado 11.3.6). 11.3.2. Va de las pentosas fosfato: produccin de NADPH y ribosa 5-fosfato La va de las pentosas fosfato (Fig. 11-8), tambin denominada va del monofosfato de hexosa o va del fosfogluconato, se considera una derivacin de la gluclisis necesaria para la produccin de dos molculas muy importantes para las clulas: NADPH: donador de electrones y protones para la sntesis de cidos grasos, colesterol, aminocidos y nucletidos; protector de la oxidacin de protenas y

268

Estructura y funcin del cuerpo humano

Lactosa Digestin Glucgeno/almidn Digestin

Galactosa ATP Galactosa-1-fosfato UDP-glucosa Glucosa-1-fosfato UDP-galactosa

Glucosa Digestin Gluclisis ATP Glucosa 6-fosfato

Sacarosa

Glucosa 1-fosfato

ATP Fructosa

b) a)
ATP

Fructosa 6-fosfato

Manosa 6-fosfato ATP

Manosa

Digestin Fructosa 1-fosfato Polisacridos Glucoprotenas Gluclisis Dihidroxiacetonafosfato

a)

Gliceraldehdo

a)

ATP Piruvato

Figura 11-7. Entrada a la gluclisis de otros monosacridos: fructosa [a) en el hgado y b) en el msculo, tejido adiposo y rin], manosa y galactosa.

enzimas; interviene adems en la eliminacin de frmacos y otras sustancias extraas al organismo. Ribosa 5-fosfato: precursor de los nucletidos y de sus molculas derivadas (ATP, acetil CoA, NAD+ y FAD). La va de las pentosas fosfato tiene lugar en el citoplasma y es muy activa en la glndula mamaria, tejido adiposo, corteza suprarrenal e hgado, y poco activa en el msculo. La va de las pentosas fosfato no produce ni consume ATP y se divide en dos fases: oxidativa y no oxidativa. En la fase oxidativa, a partir de la glucosa 6-fosfato se producen dos molculas de NADPH y una molcula de ribulosa 5-fosfato. La fase no oxidativa se inicia con la conversin de la ribulosa 5-fosfato en ribosa 5-fosfato; con posterioridad se producen una serie de reacciones de interconversin de las formas fosfatadas de los monosacridos (de 3 a 7 tomos de carbono), para finalmente formar intermediarios de la gluclisis y de la gluconeognesis (fructosa 6-fosfato y gliceraldehdo 3-fosfato). La regulacin de esta va se ejerce sobre la glucosa 6fosfato deshidrogenasa, enzima que cataliza la primera reaccin y que se activa cuando falta NADPH en el citoplasma.

11.3.3. Ciclo de Krebs: oxidacin de acetil CoA hasta CO2 El ciclo de Krebs, tambin conocido como ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos, es una secuencia cclica de nueve reacciones que se desarrollan en la matriz mitocondrial y en la cual se oxida el acetil CoA (producto final de la degradacin de la glucosa, los cidos grasos y el esqueleto hidrocarbonado de algunos aminocidos) hasta CO2. Las funciones del ciclo de Krebs son: 1. Energtica: produccin de ATP. 2. Suministro de intermediarios para la biosntesis de glucosa, aminocidos y grupo hemo. 3. Conexin con el ciclo de la urea, ciclo en el cual se produce la transformacin del grupo amino de los aminocidos en urea, una molcula que se excreta por la orina. 4. Conexin con la oxidacin del esqueleto hidrocarbonado de algunos aminocidos y de los cidos grasos con nmero impar de tomos de carbono.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

269

NADP NADPH + H

Glucosa-6fosfato

6-Fosfo-glucano--lactona H2O

6-Fosfo-gluconato

NADP NADPH + H+ CO2 Nucletidos cidos nucleicos

D-Ribulosa-5-fosfato

Fructosa 6-fosfato
D-Ribosa-5-fosfato

(C5) 5 Xilulosa 5-fosfato (C5)

Seudoheptulosa7-fosfato (C7) Gliceraldehdo 3-fosfato (C3)

(C6) 7 Eritrosa 4-fosfato (C4) Fructosa 6-fosfato 8 (C6) Xilulosa 5-fosfato (C5) Gliceraldehdo 3-fosfato (C3)

Figura 11-8. Va de las pentosas fosfato. Fase oxidativa (reacciones 1, 2 y 3): produccin de NADPH y ribosa 5-fosfato. Fase no oxidativa (reacciones 4, 5, 6, 7 y 8): interconversin de las formas fosfatadas de los glcidos de 3 a 7 tomos de carbono (C3, C4, C5, C6, C7) y conexin con la gluclisis/gluconeognesis. Los intermediarios de la gluclisis/gluconeognesis se indican en un recuadro de color azul.

270

Estructura y funcin del cuerpo humano

Previamente al inicio del ciclo de Krebs existe una reaccin irreversible (denominada reaccin de conexin) que conecta la gluclisis con dicho ciclo (Fig. 11-9, parte superior): Piruvato r acetil CoA + CO2 + NADH+ H+ La irreversibilidad de esta reaccin impide la biosntesis de glucosa a partir de acetil CoA. El acetil CoA se forma tambin en la oxidacin de los cidos grasos (vase el Apartado 11.4.1) y en la oxidacin del esqueleto hidrocarbonado de algunos aminocidos (vase el Apartado 11.5.1). Otro destino de las molculas de acetil CoA es la biosntesis de cidos grasos, cuerpos cetnicos y colesterol (vanse los Apartados 11.4.1, 11.4.2 y 11.4.5). En cada vuelta del ciclo de Krebs, una molcula de acetil CoA se oxida hasta CO2 (2 molculas) formndose 3 molculas de NADH+ ] H+, 1 de FADH2 y 1 de GTP (Fig. 11-9, parte inferior). La nica produccin energtica directa del ciclo de Krebs es 1 molcula de ATP, a partir de la transferencia de un grupo fosfato desde el GTP al ADP. 11.3.3.1. Regulacin De forma parecida a lo que ocurra en la gluclisis, la reaccin de conexin y el ciclo de Krebs se inhiben cuando la carga energtica de las clulas es elevada y cuando hay un acmulo de aceptores de electrones en estado reducido. As, son inhibidores el ATP (reaccin de conexin y reacciones 1, 4 y 5), el NADH (reaccin de conexin y reacciones 1, 4 y 5), el succinil CoA (reacciones 1 y 5) y el acetil CoA (reaccin de conexin); por el contrario, son activadores el ADP (reaccin 4), el AMP (reaccin de conexin), el NAD+ (reaccin de conexin), la CoA (reaccin de conexin) y las altas concentraciones plasmticas de glucosa (reaccin de conexin). Los aceptores de electrones en estado reducido (FADH2 y NADH) que se forman en las reacciones de oxidacin del ciclo y en la reaccin de conexin deben regenerarse hasta sus respectivas formas oxidadas (FAD y NAD+) en la cadena respiratoria mitocondrial, donde generarn 2 y 3 molculas de ATP, respectivamente. Esta regeneracin slo funciona en presencia de oxgeno, lo cual implica que el ciclo de Krebs es estrictamente aerobio. 11.3.3.2. Reacciones de relleno El consumo de oxalacetato, o de algn otro intermediario del ciclo de Krebs, en la biosntesis de glucosa, aminocidos o grupo hemo, puede detener el ciclo al impedir la primera reaccin de ste: la unin de oxalacetato con acetil CoA para formar citrato. En estas condiciones deben reponerse las molculas de oxalacetato mediante una reaccin de relleno (o reaccin anaplertica), catalizada por la piruvato carboxilasa: Piruvato + ATP + CO2 + H2O q oxalacetato Esta reaccin tambin forma parte de la va de la gluconeognesis (vase el Apartado 11.3.5). Existen otras reacciones de relleno que, aunque de menor importancia, tambin contribuyen a que no se bloquee el ciclo de Krebs. 11.3.4. Fosforilacin oxidativa: formacin de ATP a partir de la transferencia de electrones desde el NADH al O2 Los electrones y protones que se liberan durante la oxidacin de hidratos de carbono, lpidos, aminocidos, nucleti-

dos y acetil CoA son captados por el NADH y el FADH2 y son transferidos hasta el oxgeno despus de pasar por los diversos transportadores de la denominada cadena respiratoria. La fosforilacin oxidativa es el proceso mediante el cual la energa producida durante la transferencia de electrones desde el NADH hasta el O2 se transforma en ATP, siendo la fuente principal de energa en los organismos aerobios; as, por ejemplo, la oxidacin de una molcula de glucosa produce de 36 a 38 ATP, de los cuales entre 32 y 34 se forman en la fosforilacin oxidativa. Los transportadores de electrones implicados en la transferencia de electrones desde el NADH hasta el O2, que constituyen la cadena respiratoria, estn localizados en la membrana interna de la mitocondria (Fig. 11-10): 1. NADH-Q reductasa o complejo NADH deshidrogenasa: recibe 2 electrones y 1 protn del NADH y los transfiere a la coenzima Q, junto con 1 protn procedente de la matriz mitocondrial. 2. Coenzima Q o ubiquinona: recibe 2 electrones y 2 protones de la NADH-Q reductasa o del FADH2 y los transfiere a la citocromo reductasa. 3. Citocromo reductasa: posee dos grupos hemo (b y c1); recibe dos electrones de la coenzima Q y los transfiere al citocromo c. Los protones se transfieren al espacio intermembranoso. 4. Citocromo c: recibe los electrones que le transfiere la citocromo reductasa o el ascorbato y los transfiere a la citocromo oxidasa. 5. Citocromo oxidasa: posee dos grupos hemo (a y a3); recibe los electrones que le transfiere el citocromo c y los transfiere al O2. Se forma 1 molcula de H2O a partir de media molcula de oxgeno, 2 electrones y 2 protones (procedentes de la matriz mitocondrial). La diferencia de potencial oxirreductor entre el NADH y el O2 (1.14 V) se transforma en una diferencia de energa libre de 52.6 kcal/mol, suficiente para la generacin de 3 ATP. 11.3.4.1. Acoplamiento entre el flujo de electrones y la biosntesis de ATP La membrana externa de la mitocondria es permeable a la mayora de las molculas con un peso molecular inferior a 5000 Da, debido a la presencia de una protena denominada porina. En cambio, la membrana interna es impermeable a la mayora de las molculas, excepto para las que poseen transportadores especficos. La impermeabilidad de la membrana interna mitocondrial es esencial para el acoplamiento del flujo de electrones en la cadena respiratoria con la biosntesis de ATP. Durante el flujo de electrones desde el NADH hasta el O2 se produce un bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio existente entre las dos membranas de la mitocondria (espacio intermembranoso); el bombeo de protones se produce en tres puntos: NADH-Q reductasa, citocromo reductasa y citocromo oxidasa. El flujo de protones crea una diferencia de potencial elctrico y de pH entre las dos caras de la membrana interna de la mitocondria que genera una energa denominada fuerza protomotriz. Segn la teora quimiosmtica de Peter Mitchell (1961), cuando los protones bombeados al espacio intermembranoso retornan a la matriz de la mitocondria, a travs del complejo ATPasa mitocondrial o ATP sintasa, se libera una canti-

Parte III.

Alimentacin y excrecin

271

Glucosa

ATP, Acetil CoA, NADH, dglucosa CoA, NAD, AMP, Fglucosa +

Piruvato CoA NAD NADH + H CO2


+

Cuerpos cetnicos cidos grasos Aminocidos (Ileu, leu, Lys, Phe, Tyr, Trp)

Reaccin de conexin

Acetil-CoA Glucosa

cidos grasos Cuerpos cetnicos Colesterol

Aspartato Asparragina

CoA NADH + H H2O Oxalacetato NADH ATP Succinil CoA 1

9 Malato

Citrato

H2O H2O Aspartato 8 2

Ciclo urea Fenilalanina, tirosina FADH2

cis-Aconitato
Fumarato H 2O 7 3

FAD Succinato Isocitrato

6 CoA GTP ATP ADP + Pi (Nmero impar de C) GDP + Pi Succinil-CoA ATP NADH 5

ATP, NADH ADP + 4 NAD

CO2 NADH + H -Cetoglutarato

cidos grasos Protoporfirina IX (Grupo hemo)

CO2 NADH + H

Histidina NAD Glutmico Glutamina Prolina Arginina

Figura 11-9. Reaccin de conexin de la gluclisis con el ciclo de Krebs: oxidacin de piruvato hasta acetil CoA. Ciclo de Krebs: oxidacin de acetil CoA hasta CO2. Produccin/uso de los intermediarios del ciclo para la biosntesis y/o degradacin de aminocidos, grupo hemo, glucosa y cidos grasos (! = activacin de la reaccin; @ = inhibicin de la reaccin).

272

Estructura y funcin del cuerpo humano

Oxidacin alimentos

e H
NADH

b c1
NADH-Q reductasa FADH2 Coenzima Q Citocromo reductasa Citocromo C

ATP Amital rotenona

ATP Antimicina A ATP

a a3
Citocromo oxidasa 2e

Cianuro Azida sdica Monxido de carbono

2H

1/2O2

H2O

Figura 11-10. Fosforilacin oxidativa (esquema general): generacin de energa (ATP) acoplada a la transferencia de electrones (e) y protones (H+), procedentes de la oxidacin de los alimentos, desde NADH hasta O2. Se indican los centros en los cuales se genera ATP, as como los lugares de accin de diversos inhibidores.

dad de energa suficiente para la biosntesis de 1 molcula de ATP (Fig. 11-11). 11.3.4.2. Regulacin El factor regulador principal de la fosforilacin oxidativa es el nivel de ADP en el interior de la mitocondria, el cual se denomina control respiratorio. Los electrones no pueden fluir a travs de la cadena respiratoria si no existen molculas de ADP en la mitocondria para que sean fosforiladas hasta ATP. El flujo de electrones puede ser inhibido en diversos niveles (vase Fig. 11-10), mediante molculas como la rotenona (txico), el amital (barbitrico), la antomicina A (antibitico), el cianuro (txico), la azida sdica (antimicrobiano) o el monxido de carbono (txico). Estos inhibidores impiden la transferencia de electrones al unirse a determinados componentes de la cadena respiratoria y bloquear la reaccin de oxidacin-reduccin. Tambin existen molculas, denominadas desacopladoras, que, aunque no interrumpen el flujo de electrones, destruyen el gradiente de protones, con lo que no se genera energa til (ATP) sino que sta se libera en forma de calor. Las molculas desacopladoras pueden ser txicas, como el 2,4-dinitrofenol o tambin sintetizadas por los propios seres vivos, como la termogenina. sta es una protena presente en las mitocondrias del tejido adiposo oscuro (un tejido abundante en los animales que hibernan, en los mamferos adaptados al fro y en los recin nacidos), especializado en la generacin de calor. 11.3.4.3. Transporte de ADP, ATP y NADH a travs de la membrana mitocondrial interna Las molculas de ADP y ATP atraviesan la membrana mitocondrial interna mediante la accin de la ATP/ADP

translocasa, una protena de membrana que intercambia una molcula de ATP de la matriz mitocondrial por una molcula de ADP del citoplasma. La accin de la ATP/ADP translocasa consume una pequea parte de la energa generada durante el flujo de electrones; esta protena es inhibida por un txico vegetal, el atractilxido, que causa el agotamiento del ADP mitocondrial y, en consecuencia, el cese de la fosforilacin oxidativa. El NADH que se produce en el citoplasma (principalmente en la gluclisis) debe entrar en la mitocondria para transferir los electrones a la cadena respiratoria; para ello, precisa de la accin de las denominadas lanzaderas. En la mayora de los tejidos los electrones del NADH citoplsmico son transferidos al FADH2 mediante la lanzadera del glicerol 3-fosfato (Fig. 11-12), proceso en el cual se consume una molcula de ATP. En el msculo cardaco y en el hgado, los electrones del NADH son transferidos directamente hasta el NADH mitocondrial a travs de la lanzadera del malato-aspartato (Fig. 11-13), aunque sta slo funciona cuando la relacin NADH/NAD+ en el citoplasma es ms alta que en la mitocondria. 11.3.4.4. Rendimiento energtico de la oxidacin de la glucosa Gluclisis: 2 ATP Ciclo de Krebs: 2 GTP r 2 ATP Fosforilacin oxidativa: 2 NADH (gluclisis) r 4-6 ATP* 2 NADH (reaccin de conexin) r 6 ATP 6 NADH (ciclo de Krebs) r 18 ATP 4 ATP 2 FADH2 (ciclo de Krebs) r Total = 36-38 ATP

Parte III. Citoplasma

Alimentacin y excrecin

273

H + + I UQ
+

H + + + + + III Cit c

H +

Espacio intermembrana + +

Membrana mitocondrial externa

+ +

NAD

II

IV H2O

NADH + H

1/2O2 + 2H

+ + +

ADP + Pi H Matriz mitocondrial

ATP ATPasa

Membrana mitocondrial interna

Figura 11-11. Fosforilacin oxidativa (generacin del gradiente de protones): la transferencia de electrones a travs de la cadena respiratoria genera un gradiente de protones hacia el espacio intermembranoso de la mitocondria a travs de los centros I, III y IV; el retorno de los protones a la matriz mitocondrial, a travs de la ATPasa, genera energa (ATP) (I = NADHQ reductasa, II = FADH2, III = citocromo reductasa, IV = citocromo oxidasa, UQ = ubiquinona)

* 4 ATP, si los electrones del NADH citoplasmtico entran en la mitocondria a travs de la lanzadera del glicerol 3fosfato; 6 ATP, si lo hacen a travs de la lanzadera del malato-aspartato. 11.3.5. Gluconeognesis: biosntesis de glucosa a partir de piruvato y otros precursores (glicerol, lactato, aminocidos e intermediarios del ciclo de Krebs) La biosntesis de glucosa a piruvato se lleva a cabo a travs de una va metablica denominada gluconeognesis (Fig. 11-14). Otros sustratos, previa transformacin hasta los intermediarios de la gluconeognesis, tambin pueden ser utilizados para sintetizar glucosa: Glicerol: procede de la hidrlisis de los triglicridos almacenados en el tejido adiposo (vase el Apartado 11.4.1). Lactato: se forma en el msculo cuando el aporte de oxgeno es deficiente y el funcionamiento de la gluclisis es satisfactorio. Intermediarios del ciclo de Krebs: citrato, isocitrato, alfa-cetoglutarato, succinil CoA, succinato, fumarato y malato. Aminocidos: el esqueleto hidrocarbonado de algunos aminocidos, denominados glucognicos, se degrada hasta piruvato, oxalacetato o alfa-cetoglutarato. La irreversibilidad de la reaccin de conexin (transformacin de piruvato en acetil CoA) impide la utilizacin de acetil CoA y de sus precursores (cidos grasos, cuerpos