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TEMA 12: FISIOLOGA CELULAR.

La clula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, est capacitada para llevar a cabo las funciones caractersticas de stos, a saber, nutricin, reproduccin y relacin. Dicho de otro modo, las funciones que caracterizan a los seres vivos tambin tienen su contrapartida a nivel celular. La Fisiologa celular se ocupa del estudio de estas funciones.

1.-FUNCIONES DE NUTRICIN.
La nutricin es un conjunto de procesos mediante los cuales las clulas manipulan eficazmente la materia y la energa que extraen de su entorno y las emplean para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras. La nutricin celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales incluye a su vez diferentes procesos: a) Incorporacin de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes modalidades de transporte a travs de las membranas que, en funcin del tamao molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no por un proceso de endocitosis. b) Preparacin de los nutrientes para su utilizacin.- Algunas sustancias de elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por las clulas y deben sufrir un proceso previo de digestin, que las transforma en otras ms simples que s pueden ser asimiladas. c) Utilizacin de los nutrientes.- Las clulas utilizan los nutrientes que incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias estructuras y para obtener la energa que necesitan para llevar a cabo diferentes procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de reacciones qumicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre de metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se pospondr su estudio para captulos posteriores. d) Eliminacin de los productos de deshecho.- Las sustancias que una vez incorporadas no resultan asimilables por la clula tras el proceso de digestin son expulsadas al medio extracelular, generalmente por exocitosis. Por otra parte, los productos finales del metabolismo tambin son excretados fuera de la clula mediante transporte a travs de la membrana. A continuacin se estudiarn los diferentes procesos implicados en la nutricin celular. 1.1.-TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS. La membrana plasmtica constituye la frontera fsica de la clula, por lo que todas las sustancias que hayan de entrar o salir de la misma debern de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la clula y el medio extracelular difieren en su composicin qumica, por lo que la membrana plasmtica deber ejercer un riguroso control sobre los molculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma. El paso de sustancias a travs de la membrana plasmtica se rige por las leyes de la difusin. En general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente concentracin estn separados por un tabique o divisin permeable, el soluto se

2 desplazar por difusin simple atravesando el tabique desde el compartimento de concentracin ms elevada al de concentracin ms reducida hasta que las concentraciones de ambos compartimentos se igualen (Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos est de acuerdo con las leyes termodinmicas: las molculas o iones del soluto tienden espontneamente a adoptar la distribucin ms aleatoria, es decir, la de mayor entropa. En los organismos vivos, la difusin simple de sustancias entre la clula y el medio extracelular se encuentra limitada debido a que la membrana plasmtica presenta una permeabilidad selectiva, es decir, permite el paso de determinadas sustancias e impide el de otras. Analizaremos a continuacin la permeabilidad de la membrana plasmtica frente a diferentes tipos de solutos y los distintos mecanismos que permiten a stos atravesarla. El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmtica es la bicapa lipdica que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de carcter marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lpidos de membrana. Toda molcula que haya de ser transportada a travs de la membrana deber de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmtica resulta en general muy permeable para molculas de carcter apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para molculas polares o con carga neta. Sin embargo, las molculas polares o cargadas s pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son distintos tipos de protenas transmembrana. Se distinguen, en funcin de los requerimientos energticos que presentan, dos modalidades principales de transporte a travs de las membranas: el transporte pasivo y el transporte activo. Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas en la Figura 12.2.

a)

3 Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmtica a favor de gradiente de concentracin, es decir, desde el lado de la membrana en el que la sustancia se halla a concentracin ms elevada hacia el lado en el que dicha concentracin es ms reducida. Cuando se trata de iones o sustancias cargadas, adems del gradiente de concentracin, interviene el gradiente elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana), que vendr dado por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas elctricas a ambos lados de la misma. En este caso, el transporte tendr lugar a favor de gradiente electroqumico (suma vectorial de los gradientes elctrico y de concentracin). El transporte pasivo es un proceso espontneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la difusin antes citadas y, por lo tanto, no implica ningn consumo de energa. En funcin de la naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo, ste puede tener lugar por difusin simple o por difusin facilitada. Difusin simple.- Las sustancias orgnicas de naturaleza apolar difunden fcilmente a travs de la bicapa lipdica a favor de gradiente de concentracin; para ellas, el entorno apolar definido por las colas hidrocarbonadas de los lpidos de membrana no supone ninguna barrera infranqueable. Los gases de importancia biolgica, tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeo tamao, tambin difunden con facilidad a travs de la bicapa lipdica El agua, gracias a su pequeo tamao molecular, tambin atraviesa la membrana por difusin simple a travs de la bicapa lipdica a pesar de ser una sustancia polar; tambin lo hacen otras sustancias polares de pequeo tamao tales como el etanol o la urea. La direccin del flujo de agua a travs de la membrana viene determinada por la tendencia de la clula a alcanzar el equilibrio osmtico con su entorno. Difusin facilitada.La bicapa lipdica de la membrana plasmtica resulta impermeable para todas las sustancias polares o inicas de tamao molecular intermedio, tales como aminocidos, monosacridos o nucletidos. Este tipo de sustancias constituye el grueso del trfico molecular a travs de la membrana, por lo que debe existir algn mecanismo que les permita franquearla; este mecanismo es la difusin facilitada. La difusin facilitada requiere de la concurrencia de unas protenas de membrana especficas denominadas protenas transportadoras o permeasas. La relacin entre las permeasas y las

4 molculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su sustrato, es decir, la molcula transportada es el ligando especfico de una determinada permeasa (Figura 12.3). La molcula transportada se acopla al centro activo de la permeasa e induce en ella un cambio conformacional que lleva a dicha molcula al lado contrario de la membrana, producindose entonces su liberacin y la consiguiente recuperacin por parte de la permeasa de su conformacin original (Figura 12.3). En las membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes cada una de las cuales es especfica para una sustancia determinada. Adems de las permeasas existen en la membrana otras protenas transportadoras, denominadas canales inicos, que permiten el paso de iones monoatmicos de tamao y carga determinados. Estos canales inicos pueden abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interaccin con un ligando especfico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de membrana (canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se representa el funcionamiento de un canal inico regulado por ligando.

Es conveniente resaltar el hecho de que por difusin facilitada no se puede acumular un determinado soluto en el interior de la clula a concentraciones superiores a las presentes en el medio extracelular, es decir, no se puede crear por difusin facilitada un gradiente de concentracin. La difusin facilitada nicamente consigue que las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana se igualen ms rpidamente de lo que lo haran en ausencia de este mecanismo.

b)

5 Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmtica en contra de un gradiente de concentracin, o bien, si se trata de sustancias con carga elctrica, en contra de un gradiente electroqumico. En este caso, la direccin del transporte es contraria a la que predicen las leyes termodinmicas, es decir, se opone a la tendencia natural a que se alcancen por difusin idnticas concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el transporte activo no es un proceso espontneo, sino que requiere energa metablica que debe ser aportada por la hidrlisis del ATP (molcula que las clulas utilizan universalmente para almacenar y transportar energa qumica).

El transporte activo tambin necesita de la concurrencia de unas protenas transportadoras especficas que se suelen denominar bombas. Estas protenas transportadoras funcionan de manera anloga a como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrlisis del ATP, de la cual obtienen la energa qumica necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente electroqumico. Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmtica los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusin facilitada, es decir, molculas o iones que debido a su polaridad o a su tamao no pueden atravesar la bicapa lipdica por difusin simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de la difusin facilitada, s puede acumular solutos en el interior de la clula a concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio extracelular, es decir, s puede generar un gradiente electroqumico a travs de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energa metablica. Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un

6 gran nmero de clulas, la bomba de Na -K , cuyo funcionamiento se esquematiza en la Figura 12.5. La mayora de las clulas animales mantienen en su interior una elevada concentracin de K+ y una baja concentracin de Na+ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentracin entre la clula y su medio se generan mediante la actividad de una protena transportadora situada en la membrana plasmtica, la bomba de Na+-K+, que bombea simultneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior con la hidrlisis acoplada de ATP. Adems de dar lugar a los respectivos gradientes de concentracin de los iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear ms cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial elctrico a travs de la membrana, haciendo que el interior de la clula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada potencial de membrana, confiere a las clulas animales una excitabilidad elctrica que resulta esencial para la transmisin del impulso nervioso.
+ +

Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en la que la energa necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentracin no proviene directamente de la hidrlisis del ATP, sino que es proporcionada por un gradiente electroqumico establecido previamente. Este gradiente electroqumico se forma mediante transporte activo de iones que s depende de la hidrlisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente ("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la protena transportadora la energa necesaria para bombear el soluto en contra de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos protenas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energa del gradiente electroqumico as creado para transportar el soluto por transporte activo secundario (Figura 12.6). Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de diferentes tipos de sustancias a travs de la membrana plasmtica tanto desde el medio extracelular hacia el citosol como en sentido inverso. En consecuencia, el transporte de sustancias a travs de la membrana puede ser utilizado por las clulas tanto para incorporar los nutrientes que necesitan como para eliminar los productos de deshecho de su propio metabolismo, procesos

7 ambos implicados en las funciones de nutricin celular Por otra parte, los procesos de transporte a travs de la membrana plasmtica no slo estn relacionados con las funciones de nutricin celular, sino con otras funciones ms especializadas que realizan algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisin del impulso nervioso, es necesario que exista una diferencia de potencial elctrico a ambos lados de la membrana neuronal; esta diferencia de potencial se establece mediante transporte activo de iones a travs de dicha membrana por accin de la bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un 70%) de su energa metablica en llevar a cabo este tipo de transporte. La discusin precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempea en el contexto de las funciones de nutricin celular, en el transporte de sustancias a travs de la membrana plasmtica. Es necesario recordar, sin embargo, que la clula eucariota posee un extenso sistema de membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada compartimento presenta una composicin qumica caracterstica, diferente de la del citosol circundante, que se mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que ejercen las membranas que los limitan sobre los diferentes tipos de sustancias. Los procesos de transporte a travs de estas membranas, anlogos a los que se han descrito para la membrana plasmtica, son los responsables de regular el trfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo as el que stos puedan mantener su individualidad qumica y funcional. 1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.

Algunos tipos de clulas necesitan incorporar el alimento en forma de macromolculas, partculas de tamao supramolecular o incluso clulas enteras. Tambin puede resultar necesario para algunas clulas expulsar al medio extracelular diversas partculas de tamao macromolecular o superior como son los productos de secrecin (protenas, polisacridos, etc.) o los productos de deshecho, no utilizables por la clula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamao, ninguna de estas partculas puede atravesar la membrana plasmtica; las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado resultan tiles para que puedan atravesar la membrana partculas de tamao molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatmicos, monosacridos, disacridos, aminocidos, etc.), pero para partculas del tamao de las macromolculas o tamaos superiores la membrana plasmtica constituye una

8 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la clula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partculas de gran tamao que no pueden atravesar la membrana plasmtica. Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son ms que una manifestacin de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. La endocitosis consiste en un invaginacin de una regin de la membrana plasmtica que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vescula intracelular. De este modo, la clula incorpora, englobndolas en el interior de esta vescula, partculas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). Existen dos modalidades de endocitosis en funcin del tamao de las partculas incorporadas: a) Pinocitosis.- Consiste en la incorporacin, en forma de pequeas vesculas, de partculas de pequeo tamao (incluidas las macromolculas) que se encuentran en disolucin. La inmensa mayora de las clulas tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. La deformacin de la membrana plasmtica que acompaa a los procesos de endocitosis est controlada por una protena del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porcin de membrana que dar lugar a la vescula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vescula se separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis estn mediados por receptores especficos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera especfica sobre la membrana a determinadas macromolculas, que a continuacin son incorporadas en forma de vesculas pinocticas; de este modo la clula puede incorporar macromolculas especficas que se encuentran en pequeas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompaarlas de una gran cantidad de lquido. La pinocitosis mediada por receptores especficos es el procedimiento por el que penetran en la clula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

b)

Fagocitosis.- Consiste en la incorporacin, en forma de grandes vesculas denominadas fagosomas, de partculas de tamao superior al de las macromolculas, que se encuentran en suspensin en el medio extracelular. De

9 este modo, la clula puede incorporar una gran variedad de partculas de tamao variado: complejos supramoleculares u orgnulos procedentes de clulas muertas en descomposicin, e incluso clulas enteras. Slo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partculas orgnicas en suspensin y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos. Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partculas que la clula ingiere por endocitosis todava no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vescula junto con una porcin del medio extracelular. Para que esta incorporacin tenga lugar las partculas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestin celular. Los productos de esta degradacin pueden a continuacin incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vescula mediante diferentes procesos de transporte a travs de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad. La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vescula intracelular se aproxima a la membrana plasmtica fundindose con ella de manera que el contenido de dicha vescula es vertido al medio extracelular. Por exocitosis la clula puede expulsar los restos del proceso de digestin celular que no le resultan tiles y tambin los productos de secrecin procedentes del aparato de Golgi en forma de vesculas secretoras. Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la membrana plasmtica. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes. 1.3.-DIGESTIN CELULAR. Las partculas alimenticias que la clula incorpora mediante endocitosis no resultan directamente asimilables por ella. En primer lugar, estas partculas no pueden atravesar, debido a su gran tamao, la membrana de la vescula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque pudieran atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partculas, por ser ajenas a la clula, no podran formar parte de su maquinaria bioqumica, y no le resultaran por lo tanto de ninguna utilidad. Para que estas sustancias puedan incorporarse a la clula de una manera efectiva deben ser primero degradadas en un proceso que se denomina digestin celular. La digestin celular consiste en una serie de reacciones de hidrlisis, catalizadas enzimticamente, en las que se rompen los enlaces covalentes que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales constituyentes de las macromolculas. De este modo se rompen los enlaces glucosdicos de los polisacridos y oligosacridos liberndose los correspondientes monosacridos, los enlaces peptdicos de las protenas liberndose los correspondientes aminocidos, los enlaces ster de los lpidos liberndose la glicerina y los cidos grasos, y los enlaces ster-fosfato de los cidos nucleicos liberndose los correspondientes nucletidos. As pues, la digestin celular es un proceso en el que diversas sustancias de tamao molecular elevado y estructura compleja (macromolculas) son degradadas y transformadas en otras de menor tamao y estructura ms simple (sillares estructurales) que resultan fcilmente asimilables por la clula. Los enzimas que catalizan las mencionadas reacciones de hidrlisis pertenecen a la clase de las hidrolasas cidas, y se encuentran albergados en los lisosomas, que son los orgnulos responsables de la digestin celular. Existen distintos tipos de hidrolasas cada uno de los cuales

10 est especializado en catalizar la hidrlisis de un determinado tipo de enlace. En funcin del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de digestin celular: la digestin extracelular, que se lleva a cabo fuera de la clula, y la digestin intracelular, que se lleva a cabo en el interior de la misma. a) Digestin extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser previamente incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los lisosomas se aproximan a la membrana plasmtica y, por exocitosis, vierten a dicho medio su contenido en enzimas hidrolticos, los cuales pueden ahora actuar directamente sobre las partculas alimenticias y liberar las unidades monomricas que forman parte de los diferentes tipos de macromolculas que las constituyen. Los productos de la digestin pueden a continuacin incorporarse directamente al citosol mediante diferentes modalidades de transporte a travs de la membrana plasmtica. La digestin extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las partculas alimenticias ms dispersas de lo que lo estn cuando se encuentran confinadas en el interior de una vescula, la accin de los enzimas hidrolticos sobre ellas puede resultar poco efectiva (muchas molculas de enzima "no encontraran" a su sustrato). Es por ello que este tipo de digestin se da sobre todo en organismos pluricelulares que disponen de una cavidad interior (el tubo digestivo en los animales superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto de poder ser atacado con mayor eficacia por los enzimas digestivos.

b)

Digestin intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de una vescula membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso de digestin. La digestin intracelular puede ser heterofgica, si el contenido de esta vescula es de procedencia extracelular, o autofgica, si es de procedencia intracelular. Ambos tipos de digestin se muestran en la Figura 12.9.

11 Digestin intracelular heterofgica.- El alimento, de procedencia extracelular, es incorporado previamente por endocitosis y se encuentra confinado dentro de una vescula endoctica tambin denominada vacuola alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se aproxima a dicha vescula fundindose las membranas de ambos y dando lugar a un solo compartimento denominado vacuola digestiva, dentro de la cual los enzimas hidrolticos pueden actuar sobre las partculas alimenticias. Una vez estas partculas han sido degradadas y liberadas las correspondientes unidades monomricas, stas pueden atravesar la membrana de la vacuola digestiva e incorporarse de manera efectiva al citosol de la clula; el paso de estas sustancias a travs de la membrana de la vacuola se realiza mediante las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado. Los restos de sustancias que no han podido ser degradadas o que no resultan asimilables por la clula permanecen en el interior de la vacuola, denominada ahora vacuola fecal, y son expulsados al medio extracelular por exocitosis. Digestin intracelular autofgica.- En esta modalidad, el alimento es de procedencia intracelular, y consiste en determinadas estructuras de la propia clula (mitocondrias, porciones del retculo endoplasmtico, sculas del aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o deterioradas, o simplemente porque resultan innecesarias en un momento dado, deben ser eliminadas. Por ejemplo, en las clulas hepticas se destruye una mitocondria cada 15 minutos aproximadamente. En la digestin intracelular autofgica no es necesario ningn proceso previo de endocitosis; en lugar de ello, las membranas de una determinada zona del retculo endoplasmtico liso engloban al orgnulo que ha de ser eliminado constituyendo una vacuola autofgica o autofagosoma. A continuacin, un lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando lugar a una vacuola digestiva autofgica. El resto de las etapas de la digestin transcurren de manera anloga a como lo hacen en la digestin intracelular heterofgica. Las sustancias no asimilables o que no han podido ser digeridas tambin son expulsadas de la clula por exocitosis.

1.4.-CONSIDERACIN FINAL SOBRE LAS FUNCIONES DE NUTRICIN. Es conveniente resaltar el hecho de que la nutricin de una clula dada no necesariamente implica la puesta en juego de todos y cada uno de los procesos que se han descrito en los apartados anteriores. Cada tipo celular pone en prctica todos o slo algunos de estos procesos en funcin de sus propias capacidades para llevarlos a cabo y de la naturaleza de los nutrientes que se encuentran disponibles en el medio extracelular. Como regla general, las clulas que viven en medios ricos en nutrientes sencillos, fcilmente asimilables, los incorporan directamente a su metabolismo mediante transporte a travs de las membranas y expulsan del mismo modo los

12 productos de deshecho de la actividad celular, mientras que si el alimento disponible es de naturaleza ms compleja (macromolculas o partculas supramoleculares) las clulas debern recurrir a una secuencia de procesos ms completa que generalmente incluir endocitosis, digestin intracelular, transporte y exocitosis, o bien simplemente digestin extracelular y transporte. Adems, muchas clulas tienen la capacidad de adaptarse a las condiciones cambiantes de su entorno alterando la secuencia de procesos que llevan a cabo para garantizar su propia nutricin.

2.-FUNCIONES DE REPRODUCCIN.
La reproduccin es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres vivos semejantes a sus progenitores. Las clulas, en cuanto que unidades funcionales de todos los seres vivos, tambin presentan esta capacidad. Es ms, la reproduccin celular es un proceso previo a la reproduccin de todo ser vivo. La teora celular estableca, ya desde sus primeros tiempos, que toda clula procede, por divisin, de otra clula preexistente. As pues, la reproduccin celular consiste en un proceso de divisin en el que una clula madre da lugar a dos clulas hijas de caractersticas similares a las de su progenitora. Debemos recordar que la informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares se encuentra depositada, en forma de secuencias de nucletidos, en las molculas de DNA que forman parte de los cromosomas. Es por ello que, si la clula madre ha de transmitir sus caractersticas estructurales y bioqumicas a las clulas hijas, el proceso de divisin celular debe garantizar que cada una de ellas reciba una copia exacta de la informacin gentica que posea la clula madre, es decir, una dotacin cromosmica completa. Para conseguir este fin se ponen en juego una serie de mecanismos citolgicos y bioqumicos que, dado que es all donde se encuentran localizados los cromosomas, afectan fundamentalmente al ncleo de la clula. Estos mecanismos operan no slo durante el proceso de divisin propiamente dicho, sino lo largo de todo el ciclo celular. 2.1.-EL CICLO CELULAR. Se denomina ciclo celular a la sucesin de acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de una clula, desde que finaliza la divisin que le dio origen hasta que se divide a su vez para dar lugar a dos nuevas clulas hijas (Figura 12.10). El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y la divisin celular. Durante estas dos etapas la clula, y sobre todo su ncleo, sufren una serie de cambios importantes. a) Interfase.- As se denomina a la etapa que media entre dos divisiones celulares sucesivas. Cuando se observa al microscopio el ncleo celular durante esta etapa no se aprecian en l cambios citolgicos relevantes, por lo que a veces tambin se denomina, no muy acertadamente, perodo de "reposo". A lo

b)

13 largo de toda la interfase los cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que hemos denominado cromatina, y no es posible distinguirlos como entidades individualizadas. Sin embargo el ncleo interfsico, lejos de encontrarse en reposo, es el escenario de una intensa actividad bioqumica, pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicacin del material gentico previa a todo proceso de divisin celular. La interfase puede dividirse a su vez en tres perodos, denominados G1, S y G2. Durante el perodo G1 se produce un crecimiento general de la clula con duplicacin de muchos de sus orgnulos, mientras que en el ncleo se sintetiza activamente RNA mensajero que dirigir la sntesis de las protenas celulares. Durante el perodo S un equipo altamente especializado de enzimas lleva a cabo la duplicacin de las molculas de DNA que forman parte de los cromosomas; al mismo tiempo se sintetizan histonas que rpidamente se asocian con el DNA para formar nuevas fibras de cromatina. Al finalizar el perodo S la clula ya posee dos copias completas de su informacin gentica, que posteriormente podrn ser repartidas entre las dos clulas hijas. Durante el perodo G2 la clula simplemente se prepara para la puesta en marcha del proceso de divisin celular que sobreviene a continuacin; todava no se pueden distinguir citolgicamente los cromosomas individualizados, pero, si se pudiese, comprobaramos que ya estn divididos longitudinalmente en dos cromtidas hermanas, cada una de ellas conteniendo una molcula de DNA que es copia fiel de la que se encuentra en su vecina. La duracin de la interfase vara considerablemente en funcin del tipo de clula. Los perodos S y G2 son relativamente constantes y en las clulas de los mamferos se prolongan durante unas 7 y 3 horas respectivamente. El perodo G1 es el ms variable, pudiendo prolongarse desde 2 3 horas hasta das, meses o incluso aos. Algunas clulas que no se dividen, como las neuronas, permanecen indefinidamente en una fase especial del ciclo celular denominada perodo G0. Divisin celular.- Una vez finalizada la interfase, la clula, con su material gentico ya duplicado, entra en el proceso de divisin (perodo M del ciclo celular). En este proceso, que en la mayora de las clulas dura alrededor de una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos encaminados a garantizar que cada una de las clulas hijas resultantes reciba una dotacin cromosmica completa. Existen dos tipos de divisin celular, denominados respectivamente divisin celular mittica y divisin celular meitica.

2.2.-DIVISIN CELULAR MITTICA.

El tipo de divisin celular ms frecuente, al que la inmensa mayora de las clulas eucariotas recurre en algn momento de su ciclo vital, es la divisin celular mittica. Este tipo de divisin consta de dos fases: la mitosis o divisin del ncleo, y la citocinesis o divisin del citoplasma.

14 La mitosis, tambin llamada cariocinesis, es un proceso en el que el ncleo de la clula madre se divide para dar lugar a los ncleos de las dos clulas hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual que, para facilitar su estudio, se distingan en l cuatro fases sucesivas denominadas profase, metafase, anafase y telofase. a) Profase.- Es la fase ms larga y compleja. Las fibras de cromatina comienzan a condensarse progresivamente de manera que al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse visibles como delgados filamentos en el interior del ncleo. A medida que esta condensacin progresa los cromosomas se van haciendo ms cortos y ms gruesos, y se puede apreciar que estn formados por dos cromtidas hermanas que permanecen unidas por el centrmero (Figura 12.11). Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por desaparecer.

Mientras esto sucede en el ncleo, en el citoplasma comienza a formarse el huso mittico, que, debido a que se tie con dificultad, se denomina tambin huso acromtico. El huso mittico es una estructura formada por microtbulos que se encargar de dirigir los movimientos de los cromosomas a lo largo de la mitosis. En las clulas animales el huso mittico se forma a partir del centrosoma (Figura 12.12). La pareja de centriolos (diplosoma) presente en este orgnulo se ha duplicado ya durante el perodo S del ciclo celular, pero las dos parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se divide para dar lugar a dos centrosomas hijos cada uno de los cuales cuenta ya con un diplosoma formado por dos centriolos. Los centrosomas hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la clula. A medida que se van separando, van organizando entre ellos un haz de microtbulos que constituyen el huso mittico. Hacia el final

b)

c)

d)

15 de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la clula y el huso mittico est ya completamente formado. En las clulas vegetales, que carecen de centriolos, el huso mittico se organiza a partir de una zona difusa y desprovista de orgnulos, la zona clara, que se divide al comienzo de la profase para constituir los dos polos del huso. En la parte final de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se rompe y sus membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retculo endoplasmtico hasta hacerse indistinguibles (Figura 12.11). Los cromosomas, que se han ido acortando y engrosando a lo largo de toda la profase, presentan ya su aspecto caracterstico de bastoncillos alargados divididos longitudinalmente en dos cromtidas. En el centrmero de cada uno de ellos se forma un grnulo denso y oscuro denominado cinetocoro. La desaparicin de la envoltura nuclear permite que los cromosomas puedan interactuar con los microtbulos del huso mittico. Cada cromosoma se une a travs de su cinetocoro a uno de estos microtbulos. Puesto que hay ms microtbulos que cromosomas, algunos de ellos quedan libres, y se denominan microtbulos polares, mientras que otros, los que estn unidos a algn cromosoma, se denominan microtbulos cinetocricos. Metafase.- La traccin ejercida por los microtbulos cinetocricos, que se dirigen desde cada cromtida hacia polos opuestos del huso mittico, obliga a los cromosomas, que han alcanzado su mximo grado de condensacin y acortamiento, a alinearse en el plano ecuatorial de la clula constituyendo la llamada placa metafsica (Figura 12.11). Una vez formada la placa metafsica, se produce la divisin de los centrmeros que mantenan unidas a las cromtidas hermanas de cada cromosoma. De este modo, las dos cromtidas hermanas de cada cromosoma metafsico se escinden y dan lugar a dos cromosomas hijos (ver Figura 11.23). La divisin de los centrmeros marca el final de la metafase. Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no estn divididos longitudinalmente en dos cromtidas, se van desplazando progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la clula arrastrados por los microtbulos cinetocricos (Figura 12.11). Se forman as dos grupos idnticos de cromosomas hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo opuesto del huso mittico. El mecanismo en el que se basa este desplazamiento reside en la polimerizacin y despolimerizacin de las subunidades de tubulina que forman los microtbulos del huso mittico. Los microtbulos cinetocricos se van despolimerizando por el extremo prximo al polo celular, con lo cual ejercen una traccin sobre los cromosomas hijos que se ven as arrastrados hacia el polo respectivo. Al mismo tiempo los microtbulos polares se alargan por polimerizacin de subunidades de tubulina haciendo que los dos polos del huso se separen todava ms, con lo cual colaboran en el desplazamiento de los cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los polos opuestos del huso mittico situndose en la inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos. Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han constituido durante la anafase van a dar lugar ahora a los ncleos de las futuras clulas hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos que tienen lugar durante la telofase son similares a los de la profase, pero transcurren en sentido inverso. Los cromosomas comienzan a desespiralizarse, hacindose cada vez ms largos y delgados, hasta

16 que al final de la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto caracterstico de la cromatina interfsica. Va apareciendo en cada ncleo hijo un nucleolo, que se forma a partir de unas regiones de determinados cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las membranas del retculo endoplasmtico se organizan y reconstruyen las envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los microtbulos del huso mittico se despolimerizan, hacindose cada vez ms tenues, hasta desaparecer por completo. Con los ltimos acontecimientos de la telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a partir del ncleo de la clula madre, se han obtenido dos ncleos hijos, cada uno de ellos con una dotacin cromosmica completa. Para completar el proceso de divisin celular, se ha de dividir, adems del ncleo, el citoplasma de la clula madre. El proceso de divisin del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte paralelo a la mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y contina una vez finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos aspectos, diferente segn se trate de una clula animal o de una clula vegetal. a) Citocinesis en clulas animales.- El proceso comienza con la asociacin espontnea de filamentos de actina y miosina del citoesqueleto para formar un anillo contrctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la clula inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica (Figura 12.11). La contraccin de este anillo, debida a la interaccin entre los filamentos de actina y miosina, provoca la aparicin de un surco en la superficie celular denominado surco de segmentacin. A medida que el anillo contrctil se va estrechando el surco de segmentacin se va haciendo cada vez ms profundo y va dividiendo el citoplasma de la clula en dos mitades aproximadamente iguales cada una de las cuales contiene uno de los ncleos hijos. Al final del proceso el surco es tan profundo que slo queda una dbil conexin citoplasmtica entre las dos mitades de la clula. Esta conexin termina por romperse con lo que se consuma la separacin de las dos clulas hijas.

b)

Citocinesis en clulas vegetales.- En este caso, la existencia de una pared celular rgida impide cualquier deformacin de la clula por lo que no se puede formar un surco de segmentacin anlogo al que aparece en las clulas animales. En lugar de ello, multitud de vesculas secretoras procedentes del aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la clula y se van fundiendo unas con

17 otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se denomina fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposicin de nuevas vesculas secretoras, hasta que toma contacto con la membrana plasmtica fundindose con ella para dar lugar a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos clulas hijas. El contenido de las vesculas secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lmina media) de la nueva pared celular. 2.3.-DIVISIN CELULAR MEITICA. La divisin celular meitica es un tipo especial de divisin celular que est relacionada con los procesos de reproduccin sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproduccin: la reproduccin asexual, en la que interviene un slo organismo que da lugar a otros de iguales caractersticas, y la reproduccin sexual, en la que intervienen dos organismos que aportan sus caracterstica hereditarias a la descendencia. La reproduccin sexual, de mayor complejidad que la asexual, consta de varias fases: a) Gametognesis.- Consiste en la formacin de unas clulas especializadas, denominadas gametos, que constituyen el vehculo que transporta la informacin gentica de los progenitores a la descendencia. b) Fecundacin.- Es la fusin de los gametos y de sus ncleos para dar lugar a una sola clula, denominada zigoto, que contiene la informacin gentica de los dos progenitores. c) Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitticas el zigoto da lugar a un individuo adulto capaz de producir nuevos gametos. En el proceso de fecundacin dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una determinada dotacin cromosmica, caracterstica de cada especie, al ncleo del zigoto. Por lo tanto, el zigoto presentar el doble de cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo adulto que se desarrolla a partir de este zigoto por sucesivas divisiones mitticas tambin presentar una dotacin cromosmica doble. Si los gametos que ha de formar este individuo, y otros de su misma generacin, tambin presentaran una dotacin cromosmica doble, los individuos de la siguiente generacin, que resultaran de la fecundacin entre estos gametos, presentaran una dotacin cromosmica cudruple, los de la siguiente ctuple, y as sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el nmero de cromosomas caracterstico de cada especie permanece constante de generacin en generacin. Debe existir por lo tanto, a lo largo del ciclo biolgico de las especies que se reproducen sexualmente, algn instante en el que el nmero de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este nmero aumentara indefinidamente. Esta reduccin se consigue mediante un tipo especial de divisin del ncleo celular que recibe el nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de divisin del ncleo celular que da lugar a ncleos hijos con la mitad de cromosomas que el de la clula madre. Se lleva a cabo en los ciclos biolgicos de reproduccin sexual con el objeto de contrarrestar la duplicacin del nmero de cromosomas que tiene lugar en el proceso de fecundacin. En la meiosis, el ncleo de la clula madre, con una dotacin cromosmica diploide (2n), se divide para dar lugar a dos ncleos hijos con una dotacin cromosmica haploide (n). Dicho de otro modo, la reduccin del nmero de cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al azar, sino que cada uno de los ncleos hijos recibe uno de los miembros de cada par de cromosomas homlogos. Los cromosomas homlogos son pares de cromosomas que contienen informacin gentica relativa a los mismos caracteres y que provienen cada uno de un gameto

18 diferente. As, los ncleos hijos que resultan de la meiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda la informacin gentica propia de la especie. La divisin del ncleo en la meiosis va acompaada generalmente de la divisin del citoplasma, denominndose el proceso en su conjunto divisin celular meitica. De la misma manera que la reproduccin sexual evolucion a partir de la reproduccin asexual, la divisin celular meitica evolucion a partir de la divisin celular mittica, con la que comparte muchos de sus rasgos esenciales. La divisin celular meitica consta en realidad de dos divisiones sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda divisin meitica; cada una de ellas se divide a su vez en profase, metafase, anafase y telofase, a las que sigue la citocinesis o divisin del citoplasma. En lneas generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como lo hacen en la divisin celular mittica, pero con algunas diferencias importantes que analizaremos a continuacin. La profase de la primera divisin meitica, denominada profase I, es ms larga y compleja que la de la divisin mittica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis (Figura 12.14).

Durante el leptoteno comienza la condensacin de los cromosomas, que ya estn divididos longitudinalmente en dos cromtidas. La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los cromosomas homlogos; cada cromosoma se empareja longitudinalmente con su homlogo establecindose entre ellos un ntimo contacto, denominado sinapsis; la sinapsis afecta a toda la longitud de los cromosomas y se establece "gen a gen", de manera que quedan enfrentados los segmentos de cada cromosoma homlogo que llevan informacin gentica relativa a los mismos caracteres. Los pares de cromosomas homlogos, estrechamente unidos tras la sinapsis, reciben, debido a que cada uno de ellos est formado por cuatro cromtidas, el nombre de ttradas o bivalentes. En la fase de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre cromosomas homlogos que recibe el nombre de entrecruzamiento cromosmico; este intercambio de fragmentos tiene lugar mediante roturas y posteriores reparaciones de los filamentos de DNA presentes en cromtidas no hermanas de una misma ttrada. Puesto que cada cromosoma homlogo procede de un progenitor diferente, el entrecruzamiento cromosmico permite reunir en un mismo cromosoma informacin gentica procedente de ambos progenitores y constituye la base citolgica de la recombinacin gentica del material hereditario, fenmeno que estudiaremos en un captulo posterior. El nmero de entrecruzamientos vara en funcin de la longitud de los cromosomas; en la especie humana se producen 2 3 entrecruzamientos por cada ttrada. En la fase de diploteno comienza la separacin de los cromosomas homlogos de cada ttrada. A medida que progresa esta separacin se observa que los cromosomas homlogos permanecen unidos en determinados puntos, denominados quiasmas, que se corresponden con los lugares en los que se han producido los entrecruzamientos en la fase anterior. En la fase de diacinesis culmina la condensacin de los

19 cromosomas, que se hacen ms cortos y ms gruesos adoptando su aspecto caracterstico. Se distinguen perfectamente las cuatro cromtidas de cada ttrada; las cromtidas que han intervenido en los entrecruzamientos permanecen unidas por los quiasmas, que no desaparecern hasta entrada la metafase. Por ltimo, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas pueden ahora interactuar, a travs de sus cinetocoros, con las fibras del huso acromtico, que se ha ido formando a lo largo de toda la profase. En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano ecuatorial de la clula dando lugar a la placa metafsica, que, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, est formada por pares de cromosomas homlogos y no por cromosomas individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los ltimos quiasmas. En la anafase I se separan definitivamente los pares de cromosomas homlogos, siendo los dos miembros de cada par arrastrados, debido a la traccin ejercida por los microtbulos cinetocricos, hacia polos opuestos del huso acromtico. Se forman as, en las inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos, dos grupos de cromosomas hijos cada uno de los cuales incluye una dotacin haploide completa. La telofase I abarca la descondensacin de los cromosomas, la desaparicin del huso acromtico y la reconstruccin de las envolturas nucleares para dar lugar a los dos ncleos hijos. Con la citocinesis, que sigue a la telofase I, culmina la primera divisin meitica. Como resultado de la primera divisin meitica las dos clulas hijas han recibido una serie completa de cromosomas homlogos cada una, es decir, una dotacin haploide. Puesto que este era el objetivo que se persegua con la meiosis podramos incurrir en el error de dar el proceso por finalizado. Sin embargo, debemos reparar en el hecho de que en la anafase I de la primera divisin meitica se han separado cromosomas homlogos y no cromtidas hermanas como en la mitosis, por lo tanto, las dos clulas hijas que resultan de la primera divisin meitica contienen cromosomas hijos que todava estn divididos longitudinalmente en dos cromtidas. Si estas clulas entrasen a continuacin en interfase, durante el correspondiente perodo S se duplicara su material gentico dando lugar a cromosomas con cuatro cromtidas. Para evitar esto, sin llegar a entrar en una verdadera interfase, las clulas hijas de la primera divisin meitica inician la segunda divisin meitica, que tiene por objeto separar las cromtidas hermanas dando lugar a cromosomas hijos formados por una sola cromtida. La segunda divisin meitica es prcticamente idntica a una divisin mittica con la diferencia de que se parte de clulas con dotacin cromosmica haploide (ver Figura 12.14). La profase II es muy breve, e incluye la desaparicin de la envoltura nuclear y la formacin del nuevo huso acromtico; el grado de condensacin de los cromosomas, que no han llegado a desespiralizarse por completo durante la telofase I, vuelve a aumentar progresivamente. En la metafase II los cromosomas se alinean formando la placa metafsica. Una vez divididos los centrmeros las dos cromtidas hermanas de cada cromosoma, transformadas ya en cromosomas hijos, emigran durante la anafase II hacia polos opuestos de la clula. En la telofase II se reconstruyen los ncleos de las nuevas clulas hijas a lo que sigue la citocinesis o divisin del citoplasma. De este modo se culmina la divisin meitica, en la que a partir de una clula diploide se han obtenido, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro clulas haploides. La meiosis se da en todas las especies con reproduccin sexual, pero el instante del ciclo reproductivo en que tiene lugar vara de unas especies a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de ciclos biolgicos.

3.-FUNCIONES DE RELACIN.
La capacidad de los seres vivos para percibir estmulos procedentes de su entorno y de

20 elaborar respuestas frente a ellos, es decir, la funcin de relacin, nos resulta familiar en los organismos pluricelulares, sobre todo en los animales superiores, y an en las plantas (recurdese por ejemplo que algunas flores abren y cierran sus ptalos en funcin de la cantidad de iluminacin). Aunque a nivel celular esta capacidad resulta menos evidente, podemos afirmar que las clulas, sobre todo las que viven aisladas en organismos unicelulares, tambin presentan funciones de relacin. Los estmulos ambientales capaces de generar respuestas en las clulas son de naturaleza muy variada (qumicos, trmicos, elctricos, luminosos, etc.). Las respuestas que las clulas elaboran frente a estos estmulos son de dos tipos: a) Estticas.- No implican movimiento celular. Entre ellas destaca la capacidad de algunos organismos unicelulares para construir una cubierta externa resistente que los aisla del medio cuando las condiciones son desfavorables; este fenmeno recibe el nombre de enquistamiento. b) Dinmicas.- Implican movimientos celulares. Estos movimientos, denominados tactismos, pueden ser positivos o negativos segn el desplazamiento se realice hacia el estmulo o en direccin contraria. As, algunos organismos unicelulares presentan fototactismo positivo, es decir, tienden a moverse hacia la luz; otros presentan quimiotactismo negativo, pues tienden a alejarse de determinadas sustancias qumicas presentes en el medio. En cualquier caso el origen de todos los movimientos celulares hay que buscarlo en la interaccin entre los distintos tipos de filamentos proteicos que componen el citoesqueleto. Por otra parte, las clulas que forman parte de organismos pluricelulares no resultan, en la mayor parte de los casos, accesibles a los estmulos procedentes del entorno. Sin embargo, la capacidad que presentan estas clulas para recibir seales qumicas o elctricas procedentes de otras clulas del mismo organismo y desarrollar frente a ellas respuestas de la misma naturaleza es la base de los mecanismos de coordinacin hormonal y nerviosa que resultan imprescindibles para muchos seres vivos.

4.-FISIOLOGA DE LA CLULA PROCARIOTA.

La fisiologa de la clula procariota, en concordancia con su mayor simplicidad estructural, es en muchos aspectos ms simple que la de la clula eucariota. A continuacin analizaremos brevemente las funciones de nutricin, reproduccin y relacin en las clulas procariotas. a) Funciones de nutricin.- Las clulas procariotas incorporan los nutrientes que necesitan y excretan los productos de deshecho de su metabolismo mediante diferentes modalidades de transporte a travs de la membrana plasmtica, entre las que se cuentan, al igual que en la clula eucariota, la difusin simple, la difusin facilitada y el transporte activo. La rgida pared celular les impide experimentar deformaciones, por lo que no son posibles los fenmenos de endocitosis y exocitosis. Como consecuencia de ello, tambin estn ausentes por innecesarios los procesos de digestin celular. As, los nutrientes que incorporan las clulas procariotas deben ser de bajo peso molecular, como por ejemplo monosacridos, aminocidos, cidos grasos, etc., nunca macromolculas. Por otra parte, el metabolismo de las clulas procariotas puede ser muy variado. Muchas de ellas son capaces de sintetizar la mayor parte de las biomolculas que necesitan a partir de precursores muy sencillos que obtienen de su entorno. Algunas, concretamente las cianobacterias, pueden vivir

21 b) exclusivamente de CO2, H2O, N2 y luz solar. Funciones de reproduccin.- Las clulas procariotas se reproducen por simple biparticin, a la que precede la replicacin de su material gentico. Cada clula hija se lleva una copia completa del nico cromosoma. No existe por lo tanto ningn mecanismo complejo de divisin celular como la mitosis o la meiosis de las clulas eucariotas. Tal mecanismo, adems de innecesario al existir un nico cromosoma, no sera posible dada la ausencia de microtbulos u otras estructuras afines que pudiesen conformar algo parecido a un huso mittico. Adems de la simple biparticin, forma de reproduccin tpicamente asexual, se ha detectado en muchas especies bacterianas una forma de reproduccin alternativa, denominada conjugacin, en la que dos clulas intercambian material gentico a travs de sus pilos; este intercambio es dirigido por pequeas molculas de DNA denominadas plsmidos y va seguido de un proceso de recombinacin gentica anlogo al que tiene lugar durante la meiosis eucariota. Actualmente se considera que la conjugacin bacteriana es una forma primitiva de reproduccin sexual, pues, al igual que sta, permite reunir en un slo organismo caractersticas hereditarias procedentes de dos organismo diferentes. Funciones de relacin.- Las clulas procariotas tienen la capacidad de elaborar algunas respuestas sencillas frente a variaciones de las condiciones ambientales (temperatura, luz, salinidad, abundancia de nutrientes, etc). Muchas bacterias estn dotadas de flagelos que les permiten desplazarse por el medio que habitan en busca de condiciones favorables. Algunas, cuando las condiciones se tornan desfavorables, se rodean de una envoltura gruesa y resistente que las asla del medio dando lugar a formas de resistencia denominadas quistes o esporas; esta envoltura desaparece cuando las condiciones vuelven a ser favorables.

c)