Richard Primack ¢ Ricardo Rozzi Peter Feinsinger ¢ Rodolfo Dirzo Francisca Massardo FUNDAMENTOS DE CONSERVACION BIOLOGICA Perspectivas latinoamericanasPrimera edicién, 2001 Esta edicién es una adaptacién de la obra Exseutials of Conservation Biology de Ricuarp Primack Copyright © 1998 SinaveR Associares, INC. ISBN 0-87893-721-8 Se prohibe la reproduccién total o parcial de esta obra —incluido el diseo tipogrifico y de portada—, sea cual fuete el medio, electrénico 0 mecénico, sin el consentimiento por escrito de los editores. D.R. ©, 2001, Fonpo pe Currura Economica Carretera Picacho-Ajusco 227, 14200 México, D.E, ISBN 968-16-6428-0 Impreso en México26 nL, ML :Diinde se dh, Poh, Rl Dy Pa Por que existentantas especies en los undpicost cevvetesneerees : Ecasistemas con alta biediversidad. {Cuintas especies existen en cl mundo! Comunidades recientemente descubiertas a necesidad de formar mas uxdnomes Resumen Pata discutir. Lecture sugeridas ‘ soppecais RECUADRO fi] Selvas tropicals secs de México: un ecouistema de importancia planctara, por R. Direo el. Treo 2 REcUADRO IL Biodivensidad en los p RectiaDxo 1113 Arrecifes coralinos de Colombia, por N. E. Ardila y J. 0. Rees Recuspno ittda. La biodiversidad de pafses extratropicales: el caso de Chile, por. A. Simonetti Rrcuspno itt4h, Las ardpedos: protagonists cn la por R. Colwell, J. T. Longino, D. Brencs, N. Oconitrile, M, Paniagua y R. Vargas.» REcUADRO i.5. Lor mactoinwertebrados de agua dulce de los Andes tropicles, por G. Rolddn Pérez RECUADRO HIL.6, Conserracin del mundo desconocido de las profundidades marinas, por R. Primack «+. ajesculturales de a exorrgign Tropandina, por F. O. Sarmiento SEGUNDA ParTE: ‘Amenazas paca la diversidad bioldgica Extinciones, por R. Primack, R, Rozz, R. Dirzoy F. Massardo Trasas de extincin on el pasado » vee Extnciones provocalas por lo sess humanos Tasas de extincidn raul « Especies endémicas “Tasas de etinciin en ahs : Biogeografa de isla y tas de extncin acsales Resumen Para discarir. Lectas sugerilas RECUADRO 1V.1 Extincién de peces deagus dulce en Sudaméiica, por 5: Vima Oviedo Recuapno 1V.2 Especiesintraducidasy extinciones de especies endémicas en isls oceénica, por G BemnarellayG. J Aneto vos osss beeen Recuabso 1v.3 Madagaicar: un laborstorio evoluti en extiveién, por J. A. Silandery J Ratsinanon Rrcuspno 14 Extineiones de proceios ecoldgicos ls interzeiones entre planus y mamieres tropicals, por R Direo y B. Mendoza ‘Vulnerabiidad ala in, por R. Primack, F. Massaro, R. Rozzi y R. Dirze. = Cusles won las expecieso grupos de especies mds vulnerables ala eatincién fremtea ls cambios ambienules ‘ausalos por la sociedad contemporaine Categorias de conservacin Resumen Para discusin Lecturas sugeridas .. Recuspno ¥.1 Los anfibios cin desuparecicodo de Ameiva Latina, por Mf Le Gramp y L. ©, Rodrigues. Desc ydeyradain el Habitat por R Prima, Rosi F Masardy P. Feige Desiraccisin del habivae secretes Bosques tropicals Iiviesos amenazados Procesos de destruccin y degradacidn del habitat Resimen iin y comervacisn de Ia biodiversidad sropical, 99 102 104 mw 120 1a 127 17 138 106 108 109 ns 116 122 135 133 135 136 139 140 142 M44 152 157 158 158 145 “a7 149 153 161 162 173 173 179 180 170 183 185 186 194 221vil vol. Ix. Para discutie. Lectusas sugeridas veces foe RECUADRO Vi.1 El Louqueatlintice beuslebo ead amenasada de enincién, por 2. C. Morellate Recuapko vid Produccidn de eamarones y destrucciin de mangloresen Ecsador, por L. Sudrce y D. Onis. Recuabso V3. Fragmentaciin del bosque templadoy las aves del sur de Chile, por M.-F. Wilbon e L Die Recuspno vid Extincién de especies y fragmentacisn del hibitat on cl Neotrspico, por G. H. Katto RrcuADRO WE Agricultura y conservacidn: el aguilucho langostero de Argentina, por ME. E. Zaceaguin Expecies exéticas, enfermedades y sobreexplotacisn, por R. Prince, R. Rossi, P. Feinsingery F. Massarde. « Enfermedades Sobrecxplotaciin ... Sociedade: tradicionsles y contemporsncas Resumen Para discutr RecuApno vi. Las truchas agrsivas excranjers en las aguas aninas, por A, 8. FlecteryC. Carre RECUADRO vil2a El eascor: un ingeniero exétic en las terras més australe del planeta, por M, S. Lisarnaldey C, Venega.« oe a te RECUADRO ViL2b Lov catores como ingenivos de ecvistemas en sus hibitasnaivos, por TG. Whitham. - Recuapao vi3a Historia ecoldigiea dela Regidn Maya, por M. Brenner, B. W. Leyden, M.W. Binfordy D. A. Hodell Rrcuspno vitb La Isla de Pascua ol microcosm de un mundo aishdo, por F di Casi Tercera Parte: El valor de la diversidad biolégica YValoracién de la biodiversidad, por K, Rosci, RPrimack y F. Masardo CCausss humans de! deteioro ambiental Ia economia ecoldgica Resunien Pra diseui. lectuas sugeridas ee - RecuADxo Vu} Lis granjas de mariposis: un calor cfemplo de manejo sistemable, por D. Wagner RECUADRO ViIL2, El valor de las palmeras en la Amavonio, por K:Silins « Recuapno vitl3 El Proyecto Aguaratimi: desarolo altersativo y derechos intelectuales, por F Combes, J Yandura y N. Jusinion bene . Rectspno vid La canchuda dela yuca: una historia extomade control bioldgica, por R.Primack Rrcuspno vit Emobotinisa cuantiaiva en bosques secundarios de Costs Ria, por BL. Chaadon yP.G. Coe Valorsciée econdmi Valor de uso inlivesto indireeta, por R. Primack, R. Rossi y F- Massando Proteccién de Ios recursos suelo yagua. ...+-+.+ ‘Tratamiento de los desechos y retencicn de nutiientes Valoreducative y cientiico Valorde opcidn Valor de existencia.. Res ara discutir. Lecturas sugeridas i RECUADKO 1K.1 Servicios ecosistémicos de ls bosques natives, por D. Sow 7 A. Lara RecUaDRO 1X.2 Ecoturismo en el Cono Austral de América, por F Masarde, O. Dollenz y R. Rozzi 222 223 189 195 202 205 212 225 236 239 243 251 251 252 29 231 233 245 248 255 256 261 287 288 289 267 270 278 283 285 291 292 293 299 302 306 307 308: 309 310 295, 303 2728 X. Erica ambiental: raves y ramas latinoamericanas, por R. Rossi « Erica ambiental compareda El “cfeeto sombia” de la cultura damminante. ... Metiforas como puentes interculturales e interdsciplinatios Analisis hiseérico para fomentar Ia tolerancia y la diversificacin étcs Esicas ambientiles yarteen Amériea Latina Ince Resumen ..- aca discus. Lect as sugerilas RECUADRO X.L. Similitudes y diferencias imerculturales en las ices ambentales, por B Rossi y F Musnardo RECUADRO X.2. Eticas ambientales y conservacion en los extremos de América, por N. f Turwer, F. Masardo, D. Dewy R. Rossi RECUADRO X.3. Calusa y naturaleza en Ia civilieiin occidental RECUADRO X4, Derechos humanos y media ambience, por H. Neina. RECUADROX.5. Cusnido la admiracin sal vidas: zeul es el valor estéico de un animal sveste por F. Milano, RECUADRO X.6 Diversos paraligmas cintfcos par los bidlogos dela conscrvacisn, por R Rew RECUADRO X.7. Tres primatdlogas que llegoron a set activistas, por R, Primack ‘Cuarra Parte: Conservacién a nivel poblacional y especifico XL. Problemas de hs poblaciones pequeis, por R. Prinack .. Tamaiio minino viable fee Derdida de variabilidad genética ‘Tamato pablacional efectivo Variacidn demogrifica Variacign ambiental y cauiseafe Vortices de extinci¢n Resumen. Para discutir. Lectucs sugeridas XIL. Aplicaciones de la biologla de poblaciones, por R. Primack . Recoleecién de informacidn ecolégiea Monizorea de poblaciones Alsi ce vial Metapobleciones « 8 Monitoreo de especies y ecosistemas en el lrgo laze « Resumen Para discutir.. Lecturas sugeridas RecuaDxo XL, Resablecimiento del mono dielesncnegro en Brash lad poblacional por © Valladates-Padua, 8. Machado Padus, A.C. 8. Mastinsy L. Cullen fr XUL Extablecimiento de nuevas poblaciones, por R. Primack..« Comportamiento de los animales liberados « Consileraciones para el logeo de programas exitosos Bstablecimienwo de nuevas poblaciones de plantas Legislicidn ambiental y programas de restablecimiento Resumen Para discus wor T. Kuoiatkewrke aul 315 325 326 330 342 345 356 357 359 319 321 333 338 347 350 353 363 365 366 372 377 378 379 381 381 382 385 386 388 394 396 400 402 403 403 398 405 407 408, 4a 417 41s 419xiv. XV, XVI XVIL Lecturas sugerias RECUADRO XIlL1, EleGnlor andino: conservacign y eras fuentes de alimentacign, por EF. Pavee Extrategias de conscevacisn ex site, por R, Primack y F. Massardo ... Zoolégicos Acuatios Lasdines botinicos y arboretos Baneas de semillas Rewimen «+ ara discutir. : Lecturas sugeridas ... i. RECUADRO XIV.1. El panda necesita mucho més que el carifi del pablice para scbrevs RECUADRO xIv.2. Integeacidn de fs conservacidn in dieu y ex situ en losjardines botinicos de Latincameérica por F Maxards, D. Rae, M. Lageateria, J. Affoler y R. Rezzi Quinta PARTE: Aplicaciones practicas Establecimiento de dreas protegidas, por &. Primact, R, Rossi y P. Feinsinger Hl sistema LUCN de clasficacidn Aeas protegichs Establecimiento de priosidades, Centms de diversidad. Prioridades nacionales Resumen Para discuti. Lecturas sugerilas Rectapno Xv. Inportanca de a disteibucidin de hs 4 por J.J. Armesto y C. Smith-Ramires . RFCUADRO Xv.2. Conservaciin de depredadores reas extensas y bosques antighos, por K Onland. D, Martinez, D. Gaillard, 8. ReeziyS. Pickett. — RECUADRO XV3, Migraciones altiudinales« interconexin de habitats en bosques tropicals, por G.V.N. Pawell y R. Bjork as protegidast el caso del bosque chileno, Disetio de‘reas protegidas, por &. Primack, K. Rozzi y P. Feinsinger CConsideraciones biokigicas para el disefio de las reservas Tama de las reserva. Preservacion efectiva de species, nin de las reservas mediante corredores de hibiat Ecologia del paisajey disefio de parques. Resumen Para discusir Lectura sugeridas ....000eeeeseeeereee = — = z RECUADRO XVLL. Areas protegidis con limites cambiantes en Ecuador, por L, Sudrene L,Araye. Manejo de dress protegidas, por R. Primack, R Rozzi, P. Feinsingery F. Massardo, Ientificacién y manejo de las amenazas en las Seas protegidas « = I manejo de pucques y ht poblacisn Mangjo de recursos de los parques Resumen Para discusi. Lecturas sugeridas fea RRR RE ITE RECUADRO XVI.1 Iategaaciéa social en los pargues nacionales andino-pataginieos, por J, Salguero. RECUADRO XV1.2 Las miltipes eras de la partiipacién social en las reas protegidas, por J. Ceenventa y E. Gudynes. por 2. Primack. 420 409 421 425, 430 432 437 444 445 445 423 433 449 450 452 457 471 472 473 474 475, 454 459 465 477 480 480, 484 4g8 491 494 495 495 78 497 502 506 515 317 517 518 499 505, 2930 XVIIL, XIX. xX RecuADRo xvt.3 Los borregos cimarrones de la Isla Tibues por R.A, Medellin y F. Colchero conservacién y desarrollo sustentable, Conservacién fuera de las éreas protegidas, por R. Primack, R. Rezsi, P. Feinsinger y F. Massarda. Valordel habitat consersado fzers de ls reas protegidas Mancjo sustentable de poblaciones de fauna nativa: divenifieacidn de Is economia Manejo de ecosisternas. Resumen... Pasa discutie. Lecturas sugeridas RECUADRO Xvii.I ladagacin ccoldgica enel patio dela escuela, por L. Mangus R. D. Oviedo, M. Horbely P. Feiniinger RECUADRO Xvit.2 La Red de Reservas Naturales Campesinas de La Cocha, Colombia, por Recline 5703 Une tice ps Inconeeriin de agua por E Tavifene, M, Rojas E. Hidalgo y M. Santeices Recunpko x04 Cambios en ef método deculvo del cay sas efectos sobre labiodiversidad, por C. Mercia. Recuapxo xvii. Recuperacisn y manejo de la vieuSa, por T. Tarifa del Bandi, por F Milene yA, Cael. RECUADRO XV11.7 Mangjo sustenable de poblaciones de caimanesy cocodrilos, por J. Therbjamnaron RECUADRO XVILB Es posible la conservacida en fineas ginaderas prvadas de Los Llanos de Venerucl? por A. Grsjal RECUADRO XVIL6 La consersac Restauracién ecoldgica, por R. Primack y F. Massardo... Fasce de la restauracisn ecoldgica Restauracidn del hibicat para la consersacién de especies amensza Restauraciga en sistemas urbanos,..c.2ec0.0.+ Rentaarseign de praderas Restauracién de ecosistemas acusticos Restauracisn de bosques tropicales secos Al Resumen Para discutir. « precauciones con Ia ecologia de la testauraciin Lectures augeridas a RECUADKO x01 Restauracién del bosque de montafa en Xalipa, Veracruz, por G. Wiliams-Linera RECUADRO XIX2 Las micorrizasy la estauracicn de ecosistemas eropicales, por G. Cuenca Recuapno xin Restaurscidn y conserwacisn de Ia cotorts cubana, por X. Glues Aguilor, V, Bevovides Aloares y J. W. Wiley. Rectianno xix Restauracién y manejo sustentable del Gran Chaco, por EH, Bucher y C.J, Savavia Toledo, « Sexta Parte: Conservacién y sociedades humanas Conservacién y desarrollo sustentable a niveles local y nacional, por R. Primack, R. Rozzi, F. Massardo y P. Feinsinger Sociedades tadicionales y diversidad bioldgica Gonservacisin Inca eal Tierras para la conservaci6n o land trusts Legislicién nacional eae Policas nicionaesytegulaciones internacionales Resumen... sociedad occidental ara discutie. Lecturas sugeridas Rectisbeo XX.1 Poeblos indigenss y conservacisn en México: manejo comunitario de los recursos naturales, por WM. Taledo 585 586 604 0s, 609 614 615, os 616 590RECUADRO XX2 Selvas anttepogénicas mayas, por A. Gémee-Pompa «. +993 RECUADRO ¥x3 Manejo locil por los embera del Chocd colombiano, por C Campos, H. Rubiey A Ulloa... 599 Rrcuapno x4 Consewacisn en el ago Titicaca, por S, Sinches Huamdn yA. M. Trelancia Amico veces 606 RECUADKO XX Legislacin sobre proteceicn ambiental yculeural ex Colombia, por N. Arango 9M. E. Chaves... 611 XXI. Conservacidn y desarrollo sustentable a nivel internacional, por R Primack, R. Rossi, P. Feinsingery F. Massardo ois “Acuerdos para la proteccién de especies 620 “Acuerdos para la proteccidn del hibieat or Cumbre de la Tierts de 1992, 630 Financlamicnto 636 Cambio en el proceso de fnanciamicnto 64s Acuerdos biorregionales de colaboracidn ambiental entre paises 648 Resumen 658 aca disco 658 Lecturas sugeridas 2 659 Rrcvioxe 21 Cooperscin internacional para conservacin dl x anno, por. P.orgense 21 RECUADRO 204.2, La guerra por lov elefantes se acahd el semiaticio?, por R. Primack » +. iwtin (625 Recuapxo xx13a £I Banco Mundial y la conservacién de la biodiversdad, por @. Custro .. | Recuapxo Xxx13b. Bl Fondo para el Medio Ambiente Mundial y la biodiversdad, por M.A. Ramos. 634 Recuspno xxi. Educscién y capaciticidn par la conservacisn en Venezuela, por 1. G. Monalere 1. Nove... 640 Recto x15 La represa Balbina: ua daio ambiental y social irepanble, por P.M. Fearasde 642 RECUADRO XXL.6. Una nueva esttacegia de conservacisn en México, por R. Gonedlee Montagit..c-cc.0.. O50 RECUADRO XX1.7. Conser saminos evelucivos, por Fd! Cattrine sss 652 RECUADRO X18 El Paseo Panters: un corredlor hacis la esperanza, por A. Corr, HE vvceevcecsesecseeee 656 n en el Medirerrdneo o el cruce de ls XQXIL Deafion para ls conseracisa bicldgica on Latinoaméricn, por R. Ressi y P. Feinsinger 661 Interdisciplinariedad y multidimensionalided ecolégiea a 673 Perspeccivas locales y globalizcién 676 Ressimen 8 an = tt it x cee 685) Para discutie Lecturas sugeridas y material bisico clave, Rrcuapro > 687 MRA ene saat 687 Los delieados equilibrios de bt conservacisn en América Latins, por E. Gadyuts es scsecs. 663 RECUADKO NMI. Historia natural cel y iencia ecolégica univers: fos sistemas semillasgranivores cen desiertes de Sudamérica yNorteamética, por L. Marore, . Liper de Casenave y V.R. Cueto ora Recuspno xxti3. La promocién de perspectivas locales einiciativs aurdnomast ana urgencia pars el fsnsro de la conservacidn biolégica en América Latina, por P. Feinsinger y R. Rozeé 682 Bibliogralé 689 Rusa owimie erm aN es CAE e rrr EY IT Indice detérminos 783Primera Parte Fundamentos de la conservacién bioldgicaI. Qué es la biologia de la conservacidn? LINTERES FOR LA PROTECCIGN DE LA NATURALEZA ha brotado en la sociedad contemporinea a medida que ésta ha tomado con- ciencia dela grave crisis ambiental que confrontamos. Durante las tiltimas décadas numerosas comunidades biolégicas que allbe-gan coustelaciones de especies euya evolucién tardé millones de afios han sido ripidamente devastadas por la accién humana. Si esta tendencia continta, miles de comunidades, especies y vatiedades se extinguitdn cn los préximos afios (Smith e¢ al. 1993; Mace. 1995; Lawton y May. 1995). La magnitud dela extincién masiva actual podria compararse con aque llas ocurridas en el paszdo geoldgico debido a catistrofes tales como la colisi6n de un asteroide con la Tierra, Pero su causa es radicalmente diferente, puesto que lae devastaciones anteriores ao fueron provocadas por seres que se jactan de su racionalidad, sentido moral y libertad, atti butas que constituyen las caracterfsticas esenciales de los seres humanos, Especies tan caracteristicas de América como la araucaria milenaria (Fraura L.1A) 0 el eéndor que sobrevuela la Cordillera de los Andes (Fiaura 1.1B), comunidades biolégicas tan diversas como las selvas tr0- picales secas o lluviosas (Ficur, 1.2) y probablemente miriadas de orga- nismos menos conspicuos como hongos, bacterias, protistas y microin- vertebrados, desaparecerin del planeta si no se adoptan ripidamense medidas para regular ciertas actitudes y pricticas humanas a gran escala (Prance y Elias, 1977; Halflter, 1992, 1998). La pérdida de las comu- nidades y especies biolégicas no sélo es lamentable por dl valor intrinseco de cada forma de vida, sino también por sus consecuencias para la super- vivencia de las demas especies, incluidos los seres humanos. La causa principal de les extinciones contemporineas es la destruc cidn o degradacién del habitat, Por ejemplo, bosques antiguos templa- dos y teopicales son talados, diversas pradleras son sobrepasioreadas y sus suelos sufien erosién o agotamiento de nutriences, se drenan humedales y se contaminan ecosistemas marinos y curses de agua. Una segunda causa de extincidn es Ia cosecha excesiva de organismos acusticos y te- rrestres para abastecer los mercados, los cuales han crecido a la par con la Ricardo Rozzi Richard Primack Peter Feinsinger Rodolfo Dirzo Francisca Massardo 3536 Fundemento dela comservacion biolégica Frouaa 11.(A) Las araucarias (Aneucaria araucana) que crecen en los bosques templados del sur de Chile y Argentina constituyen uno de los geupos de Arboles evoluiva~ sente més antiguos y han sido la base de la subsistencia de los pehucnches (gente del pehuén). Este drbol y su gemte se encuentran hoy sujetos a intensas presiones. (Fotografia de Ricerdo Rozzi). Fiousa L. (B) Elcéndor (Vultar _pryphus) alcansa con sus alas exten dlidas hasta 4 m de envergadura y caracteriza a la altitudes dela Cordillera de los Andes de Sudamérica, donde reaiea wuelos de hasta 9000 m de altitud. Hasta «comienzos de siglo era muy comin cn vola la franja ovcidental de Sudamérica y fue adoptada como el ave nacional por varios paises. Sin embargo, hoy sus poblaciones han disminuido signifeativamente y se encuentea localmente extinta en ‘arias regione, como en los Andes de Mérida (Venezuela), donde fue registrado por tltima ver en 1912. (Fotografia de Eduardo Pave). poblacién humana y las tasas de consumo. Incluso si se lograra establecer un ntimero apreciable de reservas seri dificil prevenit hn extincién de muchas especies, puesto que sus reducidas pobla- ciones quedarin confinadas a estos habitats fragmentados alterados respecto a su condi- cién original. La ciencia puede desem- pefiar, paraddjicamente, un pa- pel doble respecto a este proceso de extinciones. Por un lado, los cientficos y naturalistas han con- tibuido al descubrimiento y comprensi6n del mundo natu- ral, promoviendo asf un asom- bro y respeto por la vida en sts diversas manifestaciones. Por otto Jado, Ia ciencia ha contribuido a un alto desarrollo tecnolégico que ha posibilitado un desarrollo industrial que conlleva alteraciones am- bientales a una escala sin precedentes (Glacken, 19673 Virousek, 1994). Las alteraciones pueden ser deliberadas o accidentales. Un daiio ambien- tal deliberado podria ser el ocasionado por a construccién de centrales hidroeléccricas, aun cuando se tuviera un claro conocimiento respecto a los costos y efectos indeseables derivados de la inundacién de vastas extensioncs y de la detencién del curso de los rios que reducen cl aporte de nutrientes a los estuarios y cuencas marinas (RrcuapRo XXI.5). Podrfan interprerarse como alteraciones accidentales los casos de so- brepastoreo de praderas, sobrecosecha de recursos marinos 0 la conta- minacién del aire, que son efectos colaterales derivados del descono- cimiento acerca de los sistemas ecoldgicos o del predominio de intereses econémicos a corto plazo. El desafio para los bidlogos de la conser-vacin es aumentar el conocimiento de estas complejas redes de causas y efectos, fomentar la conciencia ciudadana respecto a ellas y prevenir el deterioro ambiental y los dafios sociales derivados de éste. La comunidad cientifica ha comenzado a cuestionar proyectos de desarrollo que provocan problemas tan graves como la contaminacién derivada de la actividad industrial, el creciente parque auromotsiz 0 la acumulscién de basura (Firor, 1990; Likens, 1991 a,b; Lubcheneo, 1998; Ayensu, 1999). Es indispensable que los cientificos participen en programas interdisciplinarios para disefiar medidas técnicas y legales que regulen, por ejemplo, la descarga de productos quimicos a los ecosis- temas acudticos. Tal contaminacién ha afectado a los sistemas de agua dulce y costas marinas en todo el mundo, alterando incluso ambientes marinos extensos, tales como el Mar Mediterraneo y el Golfo Pérsico, donde causan la extincién masiva de especies acuticas. Preocupacién por la diversidad biolégica La preocupacién de los cientificos y de la sociedad por la extincién masi- va actual se fundamenta en al menos cuatro hechos (Soulé, 1985; Wil- son, 1989): (1) la amenaza actual a la diversidad biolégica no tiene precedentes, ya que nunca en la historia evolutiva tantas especies estu- vieron amenazadas de extinci6n en un periodo tan corto; (2) la amenaza 4 la diversidad biolégica aumenta en la medida que se incrementa la poblacién humana y sus tasas de consumo, determinando tasas cre- ciemtes de extraccién de recursos naturales y destruccién de hibitat (Ehlich y Ehrlich, 1992); (3) las amenazas a la diversidad biolégica son sindigicas, esto es, varios factores independicntes, como la lluvia dcida, la talay la caza excesiva, se potencian aditiva o multiplicativamente (Myers, 1987); y (4) una mayor comprensién acerca de los efectos negatives que tiene la pérdida de la diversidad biolégica para la poblacién humana (Daily, 1997). Tal comprensién ha permitido cuestionar la dicotomfa entre conservacién y desarrollo, puesto que el bienestar humano va d ‘mano con la conservacién de la estructura y funcianamiento de los eco- sistemas (Ficurs 1.3, Rozzi, 2001). (B) Ficura 1.2. (A) Las selvas tropicales sccas constituyen ecosistemasame- nazados muy diversos que desplie: gan su mayor riquera floristica en latitudes subtropicales. (Fotografia de Rodolfo Dirzo). (B) Las selvas tropicales htimedas no s6lo alber san una diversidad bioldgiea exu- berante, sino que también han con- stituido el habiear narural de ‘numerosas eafturas americanas. (Fotografia de Vince Murphy) 3738 Fundementos dela comservacion bioligica Figura 13. La conservacién biolé- ica no sun lujo dad para mantenet los ciclos hidei- os, los suelos fértiles (evitar la ) ycomervar la iquce biolégiea del Continente Ameri- cano. Las fotografi ilustran el contraste respecto a esta tres varia- bles comparando laderas forestadas (A) y deforestadas (B) en el sur de Chile, (Fotografias de Ricardo Roza). ~ (8) En vez de abrumarnos frente a la actual extincién masiva, los bidlo- gos de la conservacidn confrontamos un periodo delicado y eritico que demanda un cambio de actitud cultural y acciones que prevengan la extincién de ecosistemas completos y sus numerosas especies, incluyen- do a los seres humanos. La biologie de la comervacién ha sui respuesta a esta crisis como una nueva Gencia multidisciplinaria que se hha propuesto dos objetivos centrales: primero, la investigacién de los efectos humanos sobre los demas seres vivos, las comunidades bioldgicas y los ecosiseemas. Segundo, el desarrollo de aproximaciones pricticas para: (a) prevenir la degeadacién del habitat y la extincién de especies; (2) restaurar ecosistemas y reintroducir poblaciones y (c) restablecer rela- iones sustentables entre las comunidades humanas y los ecosistemas. Disciplinas aplicadas tradicionales, tales como la agricultura, la inge- nieria forestal, el manejo de vida silvestre y la pesqueria, han alentado pricticas de manejo y comercializacién de algunas especies particulates, Considerando rara vex el amplio espectro de especies que constituyen las comunidades biol6gicas. La biologia de la conservacién puede contribuir a integrar las complejidades ecoldgicas y sociales involucradas en cales précticas y elaborar una perspectiva general para la proteccién de la diversidad biol6gica y cultural en el largo plazo. El campo de la conservaci6n biol6gica interrelaciona disciplinas cien- Hficas (tales como la taxonomia, la ecologia, la genética y la bielogia de poblaciones), disciplinas practicas (tales como la ingenieria forestal, la ve- terinaria o la horticulcura), disciplinas de las ciencias sociales (tales como la ido enantopologia, la geografia, la historia y la sociologta) y das huruanidacles {rales como la filosofia y el derecho ambiental), que son fundamencales puesto que abordaa las causas humanas de li actual crisis ambiental (Ftaura 1.4) (Wilson y Peter, 1988; Reaka-Kudla et al, 1996). La co- operacién entre disciplinas tedticas y aplicadas es esencial. Por ejemplo, Ja genética y la biologia de poblaciones proveen informaci6n valiosa para veterinarios que tienen la preparacién para trabajar en oolégicas, u hor- ticultores que conocen métados para mantener y propagar especies en jardines botinicos. Dentro de as humanidades, el derecho y las leyes eteeweas _y meted de invaigectén Ze Estudio anbiensee BIOLOGIA DE Derecivscniees — LACONSERVACION a7 -MANEJO DE Sees etc ambientales proveen bases para la proteccién gubemamental de especies y habicats amenazadoss la ética ambiental contribuye a recaperar el vin culo entre los valores humanos y aquellos de las diversas formas de vidas ciencias sociales, tales como la antropologia, lh geografia y I: historia, proporcionan un conocmiento esencial acerca de los modos en que has culturas de diversas regiones 0 epocas conviven con sus ecosistemas, y de cémo las sociedades contemporiness podrian apreader de tales culturas para proveger las especies en peligro y ecosistemas degradados; la eco- nomia ecolégica se esfuerza por conectar los sistemas ecoldgicos y econdmicos: Ia ecologia de ecosistemas y la climatologia investigan isticas bioldgicas y Rsicas del ambiente y daboran modelos que intentan comprender y predecir respuest perturbaciones humanas. ambientales a determinadas atl Fees Flog de omnis Pani Eznlops de onnenae Mange < ee, Qué ele biologi ee la contervacién ri del we era i pobre a Tide bone ta es Pgs sore eb oman Pols anbiene ‘Develo semble evide vcey vas Frcura 14. El eampo de a conser: vacién biolégies integea mihiples disciplinas de las ciencias naturales y sociales fa la igquierdal que aportan valiosas hipétesis, netedologias, datos y aproxima: ciones conceptuales para diversas disciplinas aplicadas en el manejo de los recursos naturales (a la derecha) ‘A su ver, las experiencias ganadas en el campo aplicado evsldan lor resultados de las ciencias basicas y sugieren nuevas preguntas (Modificado de Temple, 1991) 3940 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Con estas diversas perspectivas de las ciencias bioldgicas y sociales, la hiologia de la conservacién busca respuestas aplicables a situaciones especificas. Por ejemplo, los magnificos guacamayos nos maravillan con su belleza, capacidad de imitaciéa y memoria; sin embargo, tal atractivo ha estimulads su comercio y deteriorado su estado de conservacién, Hoy bidlogos de la conservacién combinan la proteccién de estos her mosos loros con las necesidades sociales de las comunidades locales 0 internacionales (RecvapRo 1.1), Las ballenas constituyen otto grupo de organismos que ha fascinado a la humanidad pot su belleza y su compor- tamiento social, pero que hoy incluye vatias especies que se encuentran al borde de la extincién debido a que han sido victimas de una brural ¢ intensa caza durante los iltimos cinco siglas. Al respecto, la ética am- biental plantea una pregunta fundamental: si, como afirman das princi- pales escuclas flosificas de Occidente, la consideracién moral depende de la ‘capacidad racional o de la sersibilidad del sujeto, entonces zpor qué las ba Henas, gue poscen complejas sistemas de organizacion social y de comuni- cacién, no han recibido la menor consideracién moral 0 respeto érico por parte de la sociedad occidental moderna? Complementariamente. la economia ecoldgica plantca que, en té:minos de ingieso, en muchos casos seria mis rentable conservar las ballenas e implementar actividades de ecoturismo que cazarlas pata la produccién de aceite. El derecho ambiental ha logrado numerosas regulaciones intemacionales y nacio- nales (RECUADKO 1.2). Una prueba critica para la conservacisn biolégica es la evaluacién de sus métodos para preservar especies y comunidades biolégicas. Si aquellas especies y comunidades amenazadas de extincién logran sobrevivir y continuat sus procesos evolurivos, entonces la biolo- gia de la conservacion habra tenido éxito. La biologia de la conservacién es una discipline de crisis. Las deci- siones sobre temas de conservacidn se toman bajo severas presiones de tiempo. Los bidlogos de la conservacién deben estar preparados y dis- puestos a pasticipar con gobiernos, empresas 0 puiblico general en pro- Diemas ambientales concernientes a proyectos tales como la consieuccion de una central hidroeléctrica 0 el establecimienta de un parque nacional Las decisiones en tales ambitos estén sujetas a restricciones de tiempo que generalmente no permiten investigaciones prolongadas, como desea- rian los cientificos. Los bidlogos de la conservacién confrontan el desafio de ser rigurosos ala vez que activos. Es necesario expresar juicios basados en la mejor evidencia cientifica disponible: si no se hace esto, las deci- siones se comarn con todavia menos conocimiento y preocupacién por las especies amenazadas, las comunidades biolégicas, los ecosistemas y sus relaciones con el bienestar humano, Es necesario, por canto, combi- nar acciones de respuesta ripida con programas de investigacidn cientifi- caa largo plazo. Continiia en la pagina 45Recuapro I.1. CONSERVACION DE LOS GUACAMAYOS EN PERU Los guacamayos son grandes loros de colores bri- llantes, de gran inteligencia y capacidad de tacién, Lamentablemente Ja admiracién que des- pierran y su popularidad como mascotas han con- tribuido a que lx mayoria de sus especies estén hoy amenazadas, La captura excesiva y la destruceién de su habitat han determinado que estén disminuyen- do en todo su ambico de distribucién; nueve de las dieciséis especies de guucamayo de los bosques t10- picales de Sudametica estin en peligro, con al menos una de ellas, el guacamayo spix (Craropsitta spisi), en peligro de extincién inminence, Debido a Jos numerosos factores que contribuyen a la reduc- cidn de sus poblaciones, se requiere una perspectiva mulkifaeérica para su conservacién, y los esfucrzos realizados ilustran la naturaleza interdisciplinaria de Ja biologia de la conservacién, Pese a que los guacamayos son tan populares como mascotas, se sabia muy poco de su historia natural debido a que son abundantes sélo en bosques tropicales remoros, como el bosque Hlu- vioso del sudeste de Pent. En esta regién un grupo de cientificos de la Wil Conservation Society (wes) comenzé en 1984 el estudio de 12 especies de guacamayo (Munn, 1992, 1994; Diamond, 1999), concentrandose fundamentalmente en ai pectos de la biologia basica, rales como reque mientos diccatios y habitos reproductivos. Durante l curso del estudio, sin embargo, un aspecto pecu- liar del comportamiento de los guacamayos se hizo evidente rapidamente: muchas especies se congre- gan por cientos en riscos y bancos de rios para co- met arcilla, Las investigaciones bioquimicas de este enigmédtico comportamiento. sustenta la hipdtesis que la azcilla es un elemento vital porque detoxifica compuestos quimicos téxicos preseates en las semi- las que estas aves comen. Incliso antes de este deseubrimiento, los in- vestigadores conocfan la urgencia de implementar Richard Primack acciones para frenar la reduccida de las peblaciones de guacamayos. Las compaifas minerasy forestales, como tambign los agricultores, estaban usurpando el habitat de los guacamayos; la caza y capcura por traficantes de mascotas estaba contribuyendo a la reduccién de las poblaciones, El trabajo de organi zaciones conservacionistas (incluyendo a la wes) a nivel politico permitié frenar el comercio interna- cional de guacamayos en. varios paises. Sin embar- g0, todavia faltaban esfuerzos activos para proteger el habitat de los guacamayos y detener su cwa y captara a nivel local. La dependencia de los guaca- mayos de los mantos de arcilla y el descubsimiento de sus requerimientos de habitat de pantano de palma y rocas escarpadas para nidificas, enfatizaron Ja necesidad de incluir habitats claves en las éreas protegidas. Ademds, la tendencia de los guacamayos a congregarse en localidades especificas para nidli- ficar o para comer atcilla los hacia vuluerables a los cazadores y trampewos. En este contexto, los bidlo- gos de la conservacién buscaron caminos para alen- tar ala comunidad local al uso de fuentes alternati- vas de carne y para desalentar la colecta de aves silvestres para mascotas Como resultado de la investigacién de los cien- tificos de la wes se han dado varios pasos para pro- teger a los guacamayos y su habitat, incluyendo los rmrantos arcillosos y los sitios para nidificar, Las reservas de la naturaleza nuevas y las propuestas tales como el Parque Nacional Madidi (de 1.9 mi- llones de ha) de Bolivia y la Zona de Reserva ‘Tam- bopata-Candamo (de 1.5 millones de ha) en Pert dcliberadamente incluyeron muchos delos arcilla de los guacamayos, colonias de nidificacién y el habitat forestal cercano a estos sitios. El manejo de los parques se ha disefiado de modo que permita id, proveyende a la vex empleos para la comunidad local y financiamiento. para Jos parques. Los elementos clave en esta estrategia iscos de su sustencabi 412 son la cosccha sustentable de las nueces, ef estable- cimiento dezonas comerciales para lavaderos de oro a pequeiia escala en Ia periferia del parque, el eco- turismo centrado en los riscos de arcilla y la cons- cruccién de nidos de los guacamayos. Con la asis- tenia de los cientificos del wes, las comunidades Jocales han construido un sistema de hospedaje y se han implementado talleres de capacitacién para guias, asistentes de investigacién, guardaparques y administradores de ccoturismo. La informacién generada por los programas de investigacién se incorpora répidamente a los programas de turismo silvestre y materiales didécticos. Esto debiera con- tribuir a regular cuidadosamente las actividades de Jos turisras, que si no son prudentes podrfan afectar 4 las poblaciones de loros. La gente local ve una perspectiva para su futuro econémico en Ia protec- cidn de los guacamayos y participa con entusiasmo en dl cuidado de la belleza y calidad ambiental de Jos parques. EI establecimiento de areas protegidas para los guacamayos ha sido buena para las actividades de conservacién y podria cambiar la suerte de estas especies. Dos descubrimientos recientes sobre el Un guacamayo azul y amarillo (Ave ararasna) anida la eavided de un drbol (arriba) y un grupo de {guacamayos rojo y verde se alimenta en riscos arci- llosos (derecha) (Fotografias © de Charles Munn). comportamiento reproductive de los guacamayos abren mayores expectativas para el restablecimiento de sus pablaciones. Primero, los guacamayos tienen requetimientos especificos para sus sitios para nidi- ficar, usualmente localizados en cavidades de gran- des irboles 0 en riscos. Si las cavidades adecuadas no estan disponibles, las parejas no crian. Tales si- tios son aparentemente escasos y lejanos entre si El proyecto del wes en Pert cred nidos con cajas de madera y plistico que pueden ajustarse a los troncos de los drboles. Tres especies —el guacamayo escarla- ta (Ara macao), el guacamayo azul y amarillo (Ara ararauna) y el guacamayo jacinto (Anodorhynchus hyacinthinu)— han aceptado estas cajas como nidos. La distribucién de las cajas de nidificacién a través del parque no sélo puede ayudar al incre- mento de la densidad poblacional de las especies, sino que también puede permitir a los guacamayos criar en bosques talados, donde los grandes drboles han sido remoridos. Segundo, los investigadores han determinado que, aunque 2 menudo los guaca- mayos ponen dos huevos por nido, sélo el pichén ms grande sobrevive hasta emplumar. El pichén mas pequefto puede capturarse y criarse en cautiverio, y ‘una vez que empluma, se une los grupos silvestees en los mantos de arcilla. Estas y otras técnicas que genera la inyestigacién cn curse estin sicndo incor- poradas a los esfueraos de conservacién en Bolivia, Brasil y Costa Rica, donde seis especies de guacamayo estén muy ame- nazadas, El resultado mis significative del proyecto para la conservacién biolégica como un todo, sin embargo, radica en elclemento del trabajo interdisciplinario de esta ini- ciativa, Los cientificos dedicados a la tarea de inves- tigat y proteger a un impostance pero escasamente conocida grupo de especies reconocieron la necesi- dad de ser politicamente activos para establecer reat legalmente protegidas, controlar e) trifico internacional de especies y desarrollar una alternati- va econémicamente sustentable para la comunidad local. Los investigadores han sido capaces de lograr sus objetivos mediante la adopeién de planes de manejo flexibles que en este caso incluyen, por cjemplo, la construccién de nidos artificiales y a crianza de los pichones en cautiverio, La divul- gacién de resultados obtenidos a través de progra- mas de celevisi6n o revistas de amplia distribucién han estimulado el desarrollo de técnicas y aproxi- maciones en otros paises. Las leceiones para la con. servaci6n son daras: con una perspectiva amplia, los investigadores pueden abordar desde la base los problemas biolégicas y econémicos en el manejo y conservacién de las especies amenazadas. Recuapro I.2 CONSERVACION DE MAM{FEROS MARINOS La cua de las grandes ballenas representa, sin duda, el mayor abuso de explotacién de los mamiieros marinos (Campagna y Lichter 1996). Varias especies fueron Ilevadas al borde de la extincién como resultado del valor que el aceite, la grasa y las barbas tenfan en el mercado internacional durante los sighos xax y xx, Las primeras en mostrar los efec- tos de una actividad no sustentable fueron las ba- llenas francas del género Eubalaena. Lentas, ficiles de capturar y provechosas (muchas barbas y hasta 150 barriles de aceite por animal) fueron el blanco de dleccién en todos los mares donde habitaban. La ballena franca boreal (Eubaluena glacial) es hoy una de las especies mis amenazadas, y su poblacidi actual se estima en sdlo 300-351 iduos. Entre fines del siglo xix y comienzos del siglo xc se cazaron centenares de miles de ballenas de todas las especies y tamaios en todos los mares del mundo El desarrollo recnolégico naval y de los medios de captura favorecieron la persecucién de los grandes rorcuales, como la ballena azul (Bulaenopsera mus- cul). En 1946, en un intento por prevenir la extin- cidn de especies amenazadas, los paises con activi- dad ballenera ctearon la Comisién Ballenesa Incer- Claudio Campagna Richard Primack nacional (cei). La CBr instituyé vedas parciales para las poblaciones amenazadss, caza para algunas especies. Estos reglamentos fue- ron violados muy a menudo. Por ejemplo, entre 1951 y 1971 las expediciones de balleneros rusos mataron frente a las costas patagénicas y otros sec- tore: del sur 3.368 ballenas francas australes (Eeba- tena australis), una especie que se encontriba pro- tegida internacionalmente desde 1935 (Tormasov eral, 1998). En 1982 se propuso una moratoria de Ja captura de ballenas en todo el mundo, medida que no fue aceptada con agrado por paises balle- neros como Japén, Nocuega, Rusia ¢ Islandia, En 1993 un a genético molecular de carne de ballena en el mercado de Japén mostré que, bajo la pantalla de un comercio legal, se habjan capturado especies protegidas tales como la ballena jorobada (Megaptera novzengliae) (Baker y Palumbi, 1994) La veda de caza de ballenas ha contribuido a la recuperacién de algunas poblaciones, pero hoy los riesgos de conservacién involucran un complejo conjunto de factores adicionales, rales como la degradacién del habitar producto de la contami- nacion o la pérdida de las condiciones necesarias para la reproduccidn (debido, por sjemplo, al mo- con prohibicidn de 4344 vimiento de embarcaciones). La falta de planes de manejo que integren las prioridades de desarrollo con las necesidades de conservacién aumenta a degiadacién del ambiente. Por ejemplo, en 1974 et Golfo San José, al norte de la Peninsula Valdés, fue declarado Parque Marino Provincial por su impor: tancia como lugar de reproduccién de la ballena franca austral, Veinte afios més tarde el gobierno provincial convirtio al parque marino en un area de uso multiple y promovid actividades econémicas en cl golfo. Pese a que los especialistas advirtieron sobre los peligros para las ballenas, las autoridades otorgaron permisos para un emprendimiento de ‘maricultura (captaci6n de larvas para la produccién de bivalvos), posteriormente abandonado, que dejé como saldo varias ballenas enredadas en las sogas y un depésito de basura en la playa. A medida que las poblaciones de especies de ballenas de gran tamafo han ido agorindose, poblaciones de especies progresivamente mis equefias han sido sobreexplotadas (arriba). El interés por observar ballenas y delfines en su ambiente natural ha crecido en numerosas regions del mundo, Ilegando a registrarse la participacién de mis de cinco millones de personas en estas actividades en 1994, En la Patagonia el nimero de visicantes embarca- dos para observar mamiferos marinos ha aumentado en més de 10 veces en la iltima Aécada: desde unas 5 000 personas en 1987 hasta casi 80 (00 en 1998. (Fotografia de Scott Kraus/New England Aquarium) (abajo). No obstante, devenas de miles de turistas estén dispuestos a pagar para ver ballenas vivas en su medio natural, y en 1994 més de cinco millones de personas en todo d mundo pagaron por ver ba- Ilenas y delfines con fines de recreacién y turismo. En la Patagonia la demanda por esta actividad ha aumentado desde unos 5 000 turistas en 1987 hasta casi 80000 visitantes en 1998, Este fenémeno muestra que es posible proteger a las ballenas, a la vez que conttibuir a la economia regional. La expe- riencia. sugiere que es fundamental incluir en los planes de educacién a las autoridades que toman las decisiones acerca de la conservacién de los recursos. Sin embargo, tampoco el paso del “ballenocidio” a Ja “ballenofili” ests exento de problemas. Un reto urgente para el manejo de recursos consiste en mi- nimizar el impacto que tienen las embarcaciones —E Allens al I | Bane deque tansportan turistas sobre el comportamiento de las bellenas. Enute las actividades mas dificiles de compatibi- lizar cow la conservacicn se encuentra la industria pesquera. Los mamiferos marinos estan expuestos a Jos mismos efectos de la degradacién ecosistémi que acompafian sisteméticamente a las empresas pesqueras. El impacto de la pesca industrial sobre las furences de alimentacién, junto con los efectos naturales de El Nifio en la costa peruana, induce al colapso no sdlo de grandes poblaciones de aves y mariferos marinos normalmente sostenidas por aguas generalmente ricas en nutrientes, sino tam- bién de las pesquerfas tradicionales. Esto obliga a la biisqueda de akcernativas de explora: especies, indluso en aguas profundas. Por ejemplo, uno de los iiltimos caladeros mundisles relariva- mente bien conservados de calamares es explotado hoy por pesqu La merma del calamar afecta a elefantes y lobos marinos, ballenas francas australe, petreles gigantes, n de otras is que trabajan en el Atlancico. pingilinos de Magallanes, albatros errantes y otras muchas especies de vertebrados e invertebrados que dependen dela proteccién del ecosistema remplado del Adntico sudoccidental, La creacién de un par- que oceinico que integre la regién costera de la Ar gentina, la plataforma continental subyacente y lae aguss internacionales del talud bajo el efecto de la corriente de las Malvinas, permitiva ma telaciones ecolégicas entre las diversas especies de organismos marinos y los procesos ccosistémicos de ciclos y corrientes de nusrientes, que también re- dundarian en beneficios econdmicos y sociales. Este “parque de cielo y agua” significarfa un verdadero compromiso mundial por acciones globalizadas de conservacidn, Las soluciones deben incluie tam! el desarsollo de politicas de manejo y alternativas econémicas que consideren los costos ambientales, campafas de educacién y aumento del conocimien- to biolégica sobre el que se sustenten las estrategias de conservacién. ener las Origenes de la biologia de la conservacién Los origenes de la biologia de la conservacién se pueden buscar en una muliplicidad de creencias religiosas y filosdficas involuceadas en hs diversas relaciones establecidas por sociedades humanas con el mundo natural (Glacken, 1967; Hargrove, 1986, 1989; Callicot, 1994). Innu- merables culturas originarias del Continente Americano albergan (0 albergaban) una intima idensificacién con los demés seres vivos y elementos de los ecosistemas, como se manifiesta en el prologo de este libro. Tal identificacion se expresa (0 expresaba) también en estricias re- gulaciones pata las actividades de caceria (Recuapso XX.3), de tecolee cidn (RecuapRo X.2) 0 de practicas de manejo de especies o ecosistemas (Recuapros XVIII5, XX.1, XX.2; Capfruto X). El contacto con la diversidad también sigue vivo en la culeura y subsistencia de las comu- nidades rurales de Latinoamérica, donde se expresa en la vida cocidiana en lugares como los mercados (Frcura 1.5). En Asia, reli jones y filosofias como el hinduismo, el jainismo y el budismo expresan también una conexi fisica y espiritual entte los seres humanos y las plantas, los animales, los rios, las montaiias y otros elementos naturales (Callicott y Ames, 1989; Callicott, 1994). La diversidad biclégica adquiere una signi ficacidm a la vez inmediata y trascendente que disuelve las dicotomias entre las esferas esp ales y naturales (CavftuLo X). La diversidad. de concep- ciones tradicionales es enorme, y los impactos que han tenido sobre los ecosistemas incluyen también casos de degiadacién ambiental y colapsos sociales (Recuapros VII.3ay VUL.3b). 4546 Fundementos dela conservacion Bilson Frouna 15. Ecens matinal en el Mercado de Masaya, una localidad rural en Nicaragua, donde la vida cotidiana y la subsistencia de las mujeres transcurre en medio de una gran diversidad de frutos. (Potegrafia de Jean-Philippe Soulé). La exploracidn y colonizacién del mundo inieiada por la civilizacion occidental modema durante los sigles xv y xvt desencadené, sin embar- g0, procesos de transformacién ambiental cuya intensidad no tiene parangén, Con el descubrimiento de América en 1492 y el colonialismo en los siglos xvi y x1X, los paisajes del Nuevo Mundo comenzaron a ser répida- mente transformados a través de la intro- duccién de especies vegetales y animales, domésticas y silvestres, conversion de eco- sistemas diversos en praderas de pastorco © rerrenos agricohss y otras précticas de los colonos europeos (Crosby, 1986). En la actualidad los estados industriales han implementado modos de extracciéa transporte de recursos naturales desde todos los continentes y regiones del planeta. Los altos consumos de energia y materiales de los centros urbanos son subsidiados por recursos provenientes de decas cada vez mas distances y afectan, en consecuencia, a la diversidad biolégica y cultural incluso en regiones remoras. En el siglo xvt, al momento del artibo de los conquistadores espafioles, frailes como Francisco de Vittoria, Bernardino de Sahagtin, rtolomé de Las Casas y Domingo de Santo Tomés reaccionaron inmediatamente contra el trato brutal hacia los indigenas americanos, logrando que el rey de Espaita, Carlos V, condenara las encomiendas en 1520. El reconocimiento de los indigenas como seres humanos racionales y libres extendia los derechos humanes bésicos mis allé de los conquistadores. Esto represent6 un primer intento por superar el auro- centrisma y la discriminacién étnica en el Nuevo Mundo. Hoy los biélo- gos de la conservacidn que trabajan en el Continente Americano con- frontan el dasafio de integra la justicia social y la consideracién moral por el conjunto de los seres vivos (Rozzi, 2001). Una aproximacién integradora fue desarrollada a comienzos del si- glo xx por el naturalista Alexander von Humboldt, quien presenté el primer cuadro regional sobre la naturaleza y las complejas sociedades del Continente Americano, luego de recorrer Venezuela, Ecuador, Perti, Colombia, Cuba, México y Estados Unidos (1799-1804). Humboldt fue un extraordinario explorador de las tierras y aguas de la Nueva Espafa, a la vex que admiré sus culturas y deploré la desigualdad extrema y la opresi6n sobre los habitantes nativos. La Piedra del Sol o Calendario Azteca fue una de las piezas escultéricas que més llamé la atencién de Humboldt, y al respecto manifesté: Un pueblo que regulaba sus fastos por el movimiento de los astross y que grababa sus fastos en un monumento publico, tenfa derecho a que con jus- ticia se le creyera més adelantado de Jo que han supuesto Pauw, Raynal incluso Robertson, el mas serio de los historiadores de América, y es quesilos llaman bitbaro todo estado del hombre que se aleja del tipo de culewea que tienen formado segiin sus ideas sistemiticas; para nosotros no pueden existir esas profundas divisiones entre los pueblos birbaros y civilizados (Labastida, 1999). El naturalista alemén tuvo ademds una gran influencia sobre otros naturalistas que visitaron posteriormente la regién. Durante sus explo- raciones en Sudamérica a bordo del Beagle, Charles Darwin llev6 siem- pre consigo el Diario de viaje de Humboldt, que le sievié de guia para observaciones que contribuirfan sustancialmente a la formulacién de su teor‘a de Ia evolucién de las especies y el origen del hombre (Rozzi, 1999). La influencia de Humboldt sobre la investigacién naturalista en. Latinoamérica y sobre cl desarrollo de la ccologia cn Norteamética es también enorme (Worster, 1994). Su deseripeidn de los pisos vegeta cionales en el yolcin Chimborazo de Ecuador constituye un hito tan importante (Ficura 1.6) que Fausto Sarmiento ha propuesto bautizar a Ecuador como “el lugar natal de la ecologia” (RECUADRO III.2). La tradi- cién de Humbolde se mantiene vive e inspira a numerosas fundaciones ¢ institutas que intencan frenar la enorme devastacién y homogeneizacién cultural y biolégica que se registra hoy en e! Continente Americano. Las colonias briténicas también fueron dominadas por tradiciones tcligiosas, polfticas y filosdficas que enfatizaban que Dios creé la natu- raleza para el uso y beneficio de la especie humana. Esta posicién fue claramente enunciada en el siglo xvit por el filésofo inglés John Locke, y en el siglo xvi por el estadista estadounidense Thomas Jefferson, quienes senialaban que “dejar tierra siz uso es perder el regalo de Dios; es tan pecado”. La naturaleza debia ser convertida en riquieza tan répida- ‘mente como fuera posible, justificando as’ la roma de posesién de las tierras por parte de los colonos. Ya en la Europa medieval los terrenos sil- vestres se percibian como tierras desaprovechadas © sin uso, y a menudo se exeia que eran habieadas por espiritus demoniacos © monstruos, en contraste con las cualidades y apariencia ordenada del paisaje agricola (Nash, 1982, 19905 Pickett y Rozzi, 2000; Recuanro X.3). Qué ela biologi de la conservacién’ FiGuna 1.6, El narucalista Alexan- dee von Humboldt fe un extraor- dinario explorador de las tietras y aguas del Nuevo Mundo. Admiré sas culturas y deploré la desigual- dad extrema y Ia opresién sobre los habitantes nativos. La obra de ‘Humboldt ha tenido gran infiuen- cia sobre la investigacién natura: listaen Latinoamérica y sobre el desarrollo dela ecologia en Norteamérica. La pinturs ilustra el ascenso de la expedictén del aatu- ralistaaleman al Voledn Chimbo- razo en Ecuador. (Tomado de Vues des Cordilléres, Fhumboldt, 1810) q48 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Fictra L7. La extncién del dodo (Rahs ecules, uo ave 29 roladors, ocuré slo 80 ator despuds que los europent ealo- aizavon lis Islas Mauricio en el Océano fadico, ene ilo XVI Desde el siglo xv1 en adelante esta visidn antrepocéntrica @ eurocén- srica de la naturaleza promovié la explotacién y degradacién de vastos recursos en las numerosas regiones colonizadas por los paises europeos. La riquezas y beneficios que se obtuvieron por esta via se otorgaron pri- mariamente a los ciudadanos del poder colonial, sin consideracién por las necesidades de las poblaciones humanas nativas y menos atin por plantas recolectadas 0 animales cazados indiscriminadamente. Ademas, los recursos naturales de los exuberantes territorios inexplorados de América, Asia, Africa y Australia parecian tan vastos que era concebible que pudicran agotarse. Sin embargo, pronto emperaron a registrarse extinciones de especies conspicuas {que comenzaron a cuestionar tal nocién, En el siglo xvi la destruccién de los bosques y la intro- duccién de animales (como gatos y ratas) por los colonos a las Islas Mauricio provocé en sdlo ochenta afios la extincién del dodo (Raphus cucullatus), un ave no voladora que habitaba aquellas islas libres de depredadores (Ficus 1.7). En Europa se constataba la F disminucidn de las poblaciones del bovino silvestre (Bos primigenius) (Scaler, 1968). Para evitar la ext polacas establecieron en 1564 una reserva dela naturaleza donde su caza estaba prohibida. No obscante el fracas de esta accién para evitar la extincidn del bovino silvestre, esta reserva sirvié para proteger la tinica poblacién existente del bisonte europeo (Bison bonasus), ¥ constituye uno de los primeros esfixerzos modernos para la conservacion de especies yla creacién de dceas protegidas. La marcada reduccién de las poblaciones de animales silvestres debido a la expansién de areas agricolas y al uso masivo de armas de fuego para la caza estimulé la preocupacién por la vida silvestre en Europa durante los sighs xvitt y xrx (Moore, 1987: Green, 1989). En Gran Bretafa, por ejemplo, muchas especies de aves cultural y ecoldgicamente significarivas —tales como la avutarda grande (Otis tarda), el quebrantaluuesos (Pandion huliaeis), el sguila marina (Ha- Tiacetus albicilla) y el alca grande (Pinguinus impennis)— se extinguieron de las areas silvestres durante el siglo xix, Estos y otros cambios drama- ticos en las poblaciones animales estimularon la constitucién del movi- miento conservacionista britinico, que fundé en 1865 la Commons, Open Spaces and Footpaths Preservation Sociery, en 1895 el National jn de esta especie, las autoriclcles ‘Trust y en 1899 la Royal Society for the Protection of Birds. Debido al uso humano intensive del paisaje briténico, los esfuerzos de conser- vacidn en este pais han enfatizado la preservacién y manejo de fragmen- tos pequetios de tierra, En la actualidad silo el 1% del cerritorio de Gran Bretana esté protegido en reservas dela naturaleza, Durante los siglos xvii y xix comenzé a expresarse con mayor nitidez una preocupacién por el cuidado ambiental y Ia proteccién de la diversidad biol6gica y cultural en las colonias del Imperio. Britinico Grove, 1990, 1992). Los naturalistas envindos a las colonias estaban entrenados para hacer detalladas observaciones sobre la biolog natural, geografia y antropologia en las colonias. La observacién de los historiabosques devastados, las cuencas caiadas y la pobreza local motivé que algunos naturalistas propusieran la proteccién de los bosques para man- rener el suministro de madera y agua, prevenir la erosién del suelo y evi- tar hambrunas. Sus argumentos promovieron las primeras ordenanzas de conservacién, Con el fin de prevenir la contaminacién del agua y la destruccién de las poblaciones de peces, en 1769 el administrador de a colonia francesa de las Islas Mauricio en el Océano Indico ordend la plantacién de arboles en reas degradadas, la proteccién del bosque ribereio hasta 200 m desde el borde de los cursos de agua, el mante- aimiento de al menos un 25% de los terrenos cubiertos por bosques para prevenir la erosién y regular la contaminacién por las descargas de las industrias del indigo y cafta de anticar. A su ver, en la isla de Tobago, en el Caribe, los oficiales britdnicos protegieron el 20% del area como “bosques pata lluvia’ (Grove, 1992). Estas experiencias en pequefas islas tropicales inspiraron a cientificos britinicos que trabajaban en la India, quienes en 1852 editaron un informe que exigia el establecimiento de reservas forestales con el fin de impedir calamidades ambientales y pérdidas econdmicas. Es interesante otar cémo este documento asocia cl h snidades locales con la deforestacidn, la reduccién de las precipitaciones y del suministeo de agua. El informe fue aceprado y, a mediados del siglo x1x, los gol nos de la India establecieron un extenso sistema de reservas forestales, protegidas y manejadas por silvicultores profesionales. Este sistema fue adoptado en otzas partes del mundo colonial, como el sudeste de Asia, Australia y Aftica, ¢ influyé también en la orientacién de la silvicultura en Europa y Norteamérica. A fines del siglo x1x Gifford Pinchot fundé en Estados Unidos de Nomteamérica una escuela de silviculeura que aspiraba al uso racional de los recursos naturales. Los productos maderables, como también otros bienes y servicios de los bosques, debian utilizarse sin daitar los ecosis- temas forestales, Esta aproximacién ha conducido a las nociones de uso ntilciple de los ecosistemas y de uso sustentable de los recursos (Norton, 1991). La perspectiva de Pinchot es denominada usualmente como con- servacionista en contraste con la perspectiva preservacionista, identificada con pensadores y ambientalistas norteamericanos del siglo x1x —espe- cialmente John Muir— que enfatizaban el valor intrinseco de la natu- raleza, mds all de su valor meramence instrumental o de uso para los seres humanos (Cariruto X). La escuela preservacionista promovié la creacién de parques nacionales, que comenzaron a establecerse en el Continente Americano en la seguncla mitad del siglo xix. En 1872 se cred el primer parque nacional, el Parque Nacional Yellowstone en Esta- dos Unidos. Luego, en 1876, se establecié la Reserva Forestal Desierto de los Leones en México. En el Cono Sur las primeras dreas protegidas fueron la Reserva Perito Moreno en Argentina (1903) y la Reserva Fo- restal Malleco en Chile (1907) (Fraurs 1.8). Desde entonces el niimero de parques nacionales, reservas estatales y privadas ha aumentado consi derablemente a lo largo de América (véase Ormazébal, 1988 y el Cari- reo XVII) re de las com Qué ele biologi ee la conservacién 4950 Eundementos dele consersacion Siolégica Figua 18, Vista del Lago Nahuel Huapi en el Parque Nacional Nahuel Huapi (750000 ha), ereado cu 1994 en la Regién de los Lagos del sur de Argentina. La historia del parque se remontaa 1903, cuando sf perito P. P. Moreno dons tres leguas cuadradas ubicadas en la zona de Laguna Fula para desti- narlas ala ereacién de un parque nacional, va Perito Moreno, Nahuel Huapi 5, junto con la Reserva Forestal Desierto de los Leones en México (creada en 1876) yla Reserva Fo- restal Malleco en Chile (ereada en 1907), una de las primeras éreas protegidas de América La (Fotografia de Alejandio Gtajal). icialmente como Reser- Las cscuclas conscrvacionista y preservacionista fucron magisteal- mente integradas en el siglo xx por Aldo Leopold, un personaje central para el desarrollo de la conservacién biolégica en Norteamética. Leopold inicié su carrera bajo la influencia de Pinchot, a quien tuvo por maestro en la Escuela Forestal dela Universi- dad de Yale, en Estados Unidos. Sin embargo, durante su extenso trabajo en el Servicio Forestal de Estados Unidos, Leopold fue percibiendo progresivamente las limitaciones de la aproximacién basada puramente en cl uso racional de los recursos y comenzd. a integrar perspectivas cientificas y éticas. Su ética de la rierma condensada poéticamente en el libro homénimo, re- presenta una sintesis notable de perspectivas éticas, ecoldgicas y evolutivas y est arraigada en una vasta experiencia en los campos aplicades de la silviculeura y el manejo de vida silvestre, Aldo Leopold asume asi la aproximacién interdisciplinaria de la conservacién biol6gica que requiere superar las barreras de la espe- lizacién académica instituei timientos discretos y aislados del saber (Oelschlaeger y Rozzi, 1998). En la década de los sesenta, In especializacién académica fue criticada severamente por Rachel Car- son. En su dlisico libro La Primavera Silenciosa (1962), Carson condena el uso del opt (un fuerte insecticida) basado en anilisis de laboratorios que con- sideraban un s6lo factor explicativo y de aplicacién. Carson destaca que las recnologias agroquimicas nacieron en la “Era de Neandertal” de la ciencia, carac- terizada por un modo de pensar primitivo que aisla dominios discipli- ratios —tales como la ingenierfa quimica y el anélisis econdmico— de ouros dominios conceptuales tales como la biologia, la ecologia y la ética. Asi, se impone un programa académico que atomiza el complejo ¢ irre- ductible orden de la naturaleza, La critica de Carson tendria luego una sofisticada funcamentacién te6rica en la obra de Gregory Bateson. En su influyente libro Mente en la Naturaleza (1979), Bateson argumenta que “la complejidad inherente a la naturaleza se contrapone con las simples ‘categorias’ 0 matrices de referencia especializadas en que cientificos y técnicos intentan situarla’, La década ambientalista por excclencia ¢s la de los aftos setenta, Esta fue inaugurada con la instauracién del Dia de la Tierra el 22 de abril de 1970, el primer informe del Club de Roma (Los Limites del Cre- cimiento) y la primera Confetencia de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (Estocolmo, Suecia, 1972). Estos eventos daban una nueva respuesta a la crisis ambiental, intentando redefinir las relaciones entre la sociedad moderna y la naturaleza. Tales esfuerzos estimularon la formu- lacién de leyes ambientales, el desarrollo de proyectos de investigacién y la creacién de organizaciones gubernamentales y no gubernamencales lizada en comparpreocupadas por la conservacién biolégica. En 1973 se establecié el Convenio de Comercio Internacional de Fspecies en Peligro (crrrs) en asodacién con las Naciones Unidas. Ese mismo aito el gobierno de los Estados Unidos de Norteamérica instituyé el Acta de Especies en Peligro. En 1969 se inicié la publicacién de la revista cientifica Biological Conser- vation en Gran Bretafia y en 1978 se organizé la Primera Conferencia Internacional sobre Biologfa de la Conservacién en el Wild Animal Park de San Diego (California). Este encuentro permitié que bidlogos, con- servacionistas, profesionales del manejo de vida silvestre y z00ldgicos pudicran discutir sus ineereses comunes (Gibbons, 1992) y comenzatan a desarrollar a biologia de la conservacién como una interdisciplina que combinaba la experiencia practica de la vida silvestre, la ingenieria fores- tal y el manejo pesquero con las teorfas de la biologia de poblaciones y biogeografia. En 1985 se funds la Sociedad de Biologia de la Conser- vacién, y desde entonces los bidlogos de la conservacién han procurado formular un conjunto de principios que proponen perspectivas de inves- tigacién y de aplicaciones précticas, como también fundamentos éticos para fa nueva transtisciplina (Cuaoro 1.1), Esta sociedad ha legado a ser una de las ageupaciones ciencificas mis entusiastas y de mayor creci- miento; actualmente cuenta con mas de 8000 miembros. Durante las tiltimas dos décadas se han establecide cursos y progra- mas de biologia de la conservacién en numerosas universidades, a nivel de pregrado y posgrado. Se han creado también facultades ¢ instturos en esta drea (Jacobson e¢ al, 1995; Collett y Karakashain, 1996; Perlman y Adelson, 1997), La informacién disponible en internet y en publica- ciones periddicas, tales como Biological Conservation, Biediversity and Conservation, Conservation Biology, Conservation Biology in Practice y Conservation Ecology, se ha incrementado explosivamente. Revistas ‘stablecidas, como Amnbio, BioScience, Interciencia, Nature y Science, tam- bién han acrecentado el interés por este tema, Una amplia audiencia ha sido expuesta a las maravillas del mundo natural y los tiltimos des- cubrimiencos cientiicos a uavés de series de television, revistas populares y periddicos. Ademis, se han destinade mayores fandes para programas de investigacién de la diversidad biolbgica y apoyo para organizaciones de conservacidn, tales como EcoNatura (Venezuela, Recuapro XXL.4), Instituto de Ecologia Social (Uruguay), Moisés Bertoni (Paraguay), ProNatura (México), Ascoiris o EcoCiencia (Ecuador), covrrr o Senda Darwin (Chile), Ecoandina © Natura (Colombia), Fundacién Bordnica Conservacionista Argentina o Vida Silvestre (Argentina). Se han creado también organizaciones a nivel nacional, como la Comisién Nacional para el Conocimiento y Use de la Biodliversidad (conasio) de México, y cooperaciones intemacionales, tales como la Organizacién de Estudios Tropicales, la Red Latinoamericana de Botdnica o la Red Ecorregional para América Latina, que han adoprado objetivos amplios para la investiga- ci6n, la eduucacién y las iniciativas en conservacién biol6gica (Sawhill, 1996). EI entusiasmo por la conservacién bioligica ha aumentado durante las ultimas décadas, pero al mismo tiempo la presién extractiva sobre los secursos naturales y el detetioro ambiental han crecido enormemente en dL(Conny 1, cn dpc re 9 eign propact (Bade om Sauls 1985: Mafy Carol, 197) hae de coer La doer de ‘aba Taexinibn ‘proms bl Soccer opting lion La vlaion Lancomunade Leeda Blige ove Lala dived bioligea ices ma ead lo Sth ib ‘ido oust apece pues que preceié por ike de whos» rola apical el Nel). Nemcicn esantr 8 paors ecotla, diosbotinic toogcon sonny expec triode tgs sigeen erst un crore ites po ls dere Shi hokigts Sh sera que ls nance gece un csbninkevene por died bois, una “vis” (on, 184), Ex Laioancices wane tien cia clcoras de naneross eles hua eaten a conerracon del bdie a eae 000) favored te apesvenc Tacx deep potions cme eukado de ales un cen, diamene nous Eno waned la olan d:lnerat gollgras neainton nual een cp ba eid 3 ct Compensnda cont coho de cece uct poe 1G ‘xcs ranean wc on cad de cles haan ans Se a 1983; Law y lay, 189). ‘Macs deb proces a impound venilad V ea we capes cbs comple waaade imac cols y ‘Stolen ae tere clr comunatades atures (Caine, (986. La snmp econ corte aan cei oe Soiree yplantrsehusern mintrido pardon 9 sblamient, a se ncate esos alines boinc. Tapas Robs ‘erp Co ocisuintsdopiesdax Goma ba mcmcatvs emesis sols un spots ved apna o Foevale donde Selig epctfenenis sles dents Gp eve frcane oplccttne de Webra plgeeeis’ Ls eps de ces prot Tar eperis Baia i nie de an Hap din a pea paca mantee! sls pron evolution nature Ef de ensracié. liga no e cong el cain crow en uo cles ‘Set de pects petit gee jablucones tenga winpresoos deco cokjnisngrnaion vue bn pss Pea ‘ontnu on deve nha (Ptinget, 2007) car pate Rea a aa ars consrar nobis on leit un ie twa ¥ aa be devas pub, puso que bes poten o ona remasceiot vec, sna que cin mera ena tow Je pede hie seas + atucnls de perhaps ‘Sinuedaiones Elling paradigos dl Sin desman” gue soni qu samp de express de ‘emstecmantiens indeahtanente asd eripla porel dels de a estas, don ls tginenesdepeorbacone pueden set {svc poa ie ervertion dea Noniveaad Pkt y One, 1993), Sin cba, c weno ssc alladonsmene fr es temper pales dls artnet, poate qu exten, conde nerds le pertubncloes humans aca mp “AL ener ogy covin pars tls fn pad lca nc eps ura), Wror evolve I dione Raw 2* fp Attiospermas Gimnospermas Pteidfitas Brisfias Reinos: Planta Animalia, Fungi Protista, Monera a Reino: Plantae, 270000 ~ Monacotiledsneas al, Divisidn: Anthophyta 235.000 especies, Menos eipecificn Clase: Dieatyledonen (Eudieor) 165 000 especies t Fabales [Cactales: ae: Convelvalaceae “L { Boraginaceae Familia: Solanaceae Nicer Capsicum & a x a 5. enberosure 2 800 especies Mas cspecifica Géneio: Solanum 1400 especies S.hcnpericon tomate | \ gfS:muication preci erine dace ¥ <) Especie: Solumwin tuberesene Bw La papa (Solanuns tuberosum) end relacioaada con otras especies de plantas y otros seres vivos adiversos niveles de organizacién taxonémica, desde reinos hasta especies. (Segiin Cronquist, 1981, Hawkes 1990 y Raven er aly 1999).para sacar papas cocides, chafiote = euchillo para pelar papas), modos de cocinarla (cuhen = papas cocinadas en ceniza), productos (chuaite = pan de papa, erengo = harina de papa, io = fécula), rituales (regalo de variedades en el matrimonio), relaciones, sociales (aito ~ regalo de papas escogidas) y mi tologfa (coniponi = gusano del papal que tranquiliza a los nilfos), En la actualidad las variedades tradi- cionales estin siendo ripidamente desplazadas por unas pocas vatiedades comerciales. El desaffo para los bidlogos de Ia conservacién es doble: (J) man- cener la diversidad genética de las variedades tradi cionales y (2) permitir la continuidad de la diversi- dad cultural ligada @ los cultivos tradicionales. A fines del siglo x1 la papa fue exportada a Europa, y desde ahi hacia todo el mundo, ocupan- do actualmente el cuarto lugar en la produccién mundial de especies cultivadas, 2 partir del desarrollo de muchas de las variedades comerciales. La papa pertenece a una familia de plantas tepresentativa de Sudamécica: la familia Solanaceae. Ademas de la pa- pa, esta familia incluye otras especies americanas domesticadas que transformaron la dieta delos con- quistadores europeos y que todavia son relevantes para la alimentacién humana, tales como el tomate (Solanum esculentum), el tomate de rbol (Solanum betacenm), el pepino dulce (Solanum muricatum) y el aj (Capsicum annum y C. frutescens). Todas estas especies estin estrechamente emparentades en su evolucién. Otras Solandceas americanas son impor- tantes debido a su alto contenido de alcaloides con efecto narcitico, tales como el tabaco (Nicotiana tabacum), 0 alucindgeno como el palo de bruja (Latua pubiflora). En total, la familia Solanaceae incluye 84 géneros, 59 de los cuales son nativos de Sudamérica, donde proveen alimento y medicina Las especies mis téxicas y narcéticas todavia son utilizadas por diferentes culturas indigenas en ma- gia y religion, En conclusién, lz clasificacién de los seres vivos domesticados e integra elementos de la diversidad biolégica y cultural. Juye a los organismos silvestres El cladograma representa la asifcacién taxonémica de algunas especies de plantas fundamentales pars Jas culturas americanas ¢ ilusera ls relciones evol tivas entre las especies. De inquierda a detecha: una monocotiledénea de la familia Poaceze, el main (Zea mays, originario de América Central) rela ‘ionaca lejanamente (rama cortada) con las dicotiledsneas de lt familia Solanacene: pimiento y ji Capsicum annum, originario de América Cen: tral), pepino dulee (Solenum muricatem, originario de Amériea Central y Sur) y diversas variedades de tomate (Solanum esculentum, originatio de América Centeal) y papa (Solanum tuberesum, originario de ‘América del Su). (Cladogeama constrsido de acuer do eon Spooner et al, 1993). (Fotografia de Bryan Connolly) 712 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Diversidad genética Los bidlogos de la conservacién deben estudiar los mecanismos que ‘mantienen o afectan la diversidad desde los niveles bisicos de la diversi- dad biolégica: los genes, los individuos y las poblaciones. Por lo general, entre los individuos de una poblacién ocurren leves diferencias en los genes, segmentos de aDw en los cromosomas que codifican proteinas expecificas. Las diferentes formas de un gen se conocen como ales, que se generan a través de mutaciones, poliploidia u otros mecanismes (Soltis y Soltis, 1999). Por ejemplo, el colibif del excremo derecho en la Ficus 11.2a presenta una trisomfa en uno de los cromosomas esquematizados que, de ser viable, podria generar variaciones geneéticas importantes La poliploidia es especialmente importante para la diferenciccién genét- ca de variedades y especies de plantas (Soltis y Soltis, 1999). La repro- remenia la variabilidad genética en la descendendi través de la recombinacién de genes y cromosomas de los progenitores Los diversos alelos de un gen pueden determinar diferencias en el desarrollo la fisiologia y/o la morfologia de los individuos. Los horticultores y los criadores de animales aprovechan esta variabilidad genética para pro- ducit variedades o razas de una especie con alto rendimiento y resistencia a enfermedades en plantas (como el maiz o la papa) o en animales (como lallama 0 los bovinos). Las combinaciones de alelos en un individuo constituyen su geno- tipo, 10 de genes y alelos dentro de una poblacidn constituyen su acervo genético o poolgentica. Una poblacién es un grupo de individuos que se entrecruzan y producen descendencia fértil. Una especie puede incluir una o més poblaciones separadas y cada poblacién puede incluir unos pocos o millones de individuos capaces de reproducisse. Un solo individuo de tna especie sextiada o un grupo de individuos incapaces de reproducirse, por ejemplo, un grupo de diea machos de guacumayo (Ara militaris), no constituyen una poblacién verdadera, El fenotipo de un individuo cepresenta las caracteristicas morfoldgi cas, fisioldgicas, anatémicas y bioquimicas que resultan de la expresién de su genotipo bajo condiciones ambientales particulares, Algunas carac- teristicas, como el tamaiio corporal de los mamiieros, dependen en gran medida de la dieta (factores ambieniales); en cambio, otras caracteristi- cas, como el tipo sanguineo o la estructura primaria de las enzimas, son decerminadas por el genotipo. La cantidad de variabilidad genética en una poblacién esta determi- nada por el nimeto de genes con mas de un alelo (Genes polimérficas) y por cl niimero de alelos para cada gen polimérfico. La existencia de un gen polimérfico permite a algunos individuos de una poblacidn ser hete- rocigoras para ese gen, ¢st0 ¢s, reciben un alelo diferente del gen desde cada uno de sus padres. Esta varincién genética es esencial para enfrentar los cambios temporales y espaciales que ocurcen cn ol ambiente, Para una gran variedad de poblaciones vegetales y animales se ha encontrado que los individuos heterocigotos tienen mayor adecuacién ateas qui el cobioldgica que aquellos homocigotos, esto €s, los heterocigows tienen mayor crecimiento, supervivencia y tasas de reproduccién (Allendosf y Leary, 1986). Este fendmeno, denominado vigor dibrido, es aruplia- mente conocido para las plantas y los animales domésticos, y se deberia a dos razones basicas: (1) disponer de dos formas diferentes de una enzima otorga al individuo mayor flexibilidad frente a los cambios ambientales y variaciones en las ctapas del desarrollo, y (2) los alelos no funcionales 0 delecéreos recibidos desde uno de los progenitores quedan enmascarados por los alelos funcicnales provenientes del otro progenitor. Ente las poblaciones de una misma especie pueden ocurtir impor rantes diferencias en las frecuencias relativas de alelos ¢ incluso en los tipos de alelos, Estas variaciones genéticas pueden resultar de ka adap- racién de cada poblacién a su ambiente local 0 por azar. Las poblaciones que se encuentran en los extremos de los ambitos de distribucién de su especie constituyen valiosos componentes de la diversidad biolégica y deben proregerse Aunque la mayoria de los cruzamientos ocurre entre individuos de una misma poblacién, ocasionalmente algunos individuos se mueven desde una poblac y combinaciones genéticas entre poblaciones. Esta transferencia genética se conoce como fliujo de genes, y a veces se intertumpe debido a las act dades hamanas que transforman el habitac y separan las poblaciones, empobreciendo ast el acervo genético en cada una de ellas. También ocurre variacién genética dentro de las plantas y an domesticados. Como se sefalé antes, diversas culturas americanas selec- cionaron variedades vegerales de acuerdo con sus propésitos productivos y las condiciones ambientales locales. Estas pricticas de seleccion artif- ‘ial no se interrumpicron con el artibo de los conquistadares europeos, sino que comenzaron a ¢jercerse sobre los nuevos animales y plantas traidos desde el Viejo Mundo. Un caso interesunte corsesponde al de las vazas bovinas eriollas americanas, originadas a partic de unos 300 vacunos que llegaron a América en 1493, cuando Cristdbal Colén desembarcé en su segundo viaje en Ia Isls Espaiiola (actualmente Haiti y Repiblica Dominicana). Desde entonces las razas criollas se han desarrollado me- dliante un manejo de rodeos que inclaye la seleccién “seminatural” a través de la erfa en condiciones semisalvajes (Bouzat et af, 1998). En la ganaderiay en la agricultura modernas, el proceso de seleccién artificial de razas animales 0 variedades vegetales comerciales manipula cde manera cada ver. mas precisa la variabilidad genética y utiliza técnicas de ingenieria genética que permiten la transferencia de genes (desde otros organismos) que confieren algin cardcter deseable (por ejemplo, en el caso de las plantas, la resistencia a plagas y enfermedades). La seleccién artificial comercial y biotecnolégica reducen, sin embargo, la diversidad de variedades en vez de aumentarla, como ocuire con las pedcticas tradi cionales, Sélo unas pocas variedades comerciales se imponen en el mer- cado global y propenden cada ver bioligicas iinicos: en cambio, las précticas tradicionales induyen un mosiico de variedades y de condiciones ambientales locales. Por ejemplo, a otra, permitiendo la cransferencia de nucvos alelos males mas hacia patrones culturales y Qué es ladiveridad biolégiea! 7374 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica en el sur de Chile se cultivaban unas 146 variedades nativas de papa cada una adaptada a condiciones ecolégicas propias y con usos y pricti- cas cultutales diversas (RecuapRo II.1). El énfasis en los cuktivos comer- Giales ha determinado que la mayoria de los agricultores abandonara sus variedades nativas en favor de unas pocas comerciales, como Desirée Industrie, Condor y Ginecke, que paradéjicamente fueron generadas con germoplasma de la papa chilota que ahora se les vende a los habi- tantes locales (Altieri y Montecinos, 1993). La erosién genética causada por la sustitucion de los centenares de variedades locales por unas pocas va- ticdades comerciales representa una pérdida de biodiversidad muy im- portante en Latinoamérica (Altieri, 1998). La fuerza homogeneizadora de la agricultura comercial ha intensificado y universalizado el deno- minado “sindrome de domesticacién” (Ihorpe y Smartt, 1995), donde se induce en las plantas ua grupo de caracteres deseables comercialmente. —gigantismo della parte urilzada de la planta (fruto, semilla, cubérculo), — supresién de los mecanismos de dispersion (retencién del Srgano deseado), — supresion de la reproduccién sexual (en especies con tubérculos), alteracién de fa arquitectura de Ia planta, — cambio de la forma del ciclo de vida (hacia anual 0 bianual), — desarrollo de la autopolinizacién (aumenta la indepencencia del clima), — pérdida de la latencia de la semilla (sincroniza la germinacion y la hace predecitle), — cambios bioquimicos (pérdida de compuestos réxicos). aumento de la ploidia, y — cambios fisiol6gicos (neutralizacién de la respuesta a la luminosidad). Estos cambios involucran a la vez una creciente dependencia teeno- leégica. Por lo tanto, la proliferacién de modos de agricultura industrial tno s6lo conlleva una pérdida de variedades y cultivares, sino tambien la pérdida de tradiciones culturales y auronomia de las comunidades lo- ales, que pasan a depender del mereado industrial paca su abastecimiento de semills, fertilizantes, herbicidas y otros insumos. El uso de herbicidas € insecticidas reduce también la diversidad de especies, puesto que esta pusictica agricola invelucta la eliminacion sistematica de las especies “no deseables” o malezas dentro de un {vea. De manera que no sélo se dis- minuye la diversidad de variedades de cada especie cultivada, sino tam- bin la diversidad de especies dentro de un micrositio dado. En suma, la agricultura comercial, cuyo epitome es la clonacién de individuos idénti- cos, reduce drésticamente la variabilidad genética, la diversidad de especies y la diversidad cultural de comunidades indigenas o rurales, que ademis pierden su autonomia (Rozzi y Massardo, 2000), Especies biolégicas y biodiversidad Los bidlogos de la conservacién necesitan reconocer y clasificar las especies, :pero cémo es posible distinguir cada una de las especies dentrodel conjunto de seres vivos? Existen muiltiples definiciones de especie, basadas en conceptos evolutivos (la especie es un linaje tinico de pobla- ciones de organismos descendientes de un ancestro comtin y que mantienen su identidad evolutiva a través del devenir histético), file gentricos (las especies son distinguidas por medio de mérodos cladisticos que infieren las relaciones evolutivas entre los linajes), ecolégicas (las especies constituyen linajes 0 conjunto de linajes de organismos que habitan espacios definidos por variables ambientales bisticas y abiéticas) y de colesién (las especies corresponden a grupos de individuos que con- servan su similitud morfolégica, ccolégica, genética, del comportamicn~ 10 y las historias de vida a través del Aujo génico que ocurre entre ellos y que no existe con otros grupos de organismos) (véase Ia revision de Aguilera y Silva, 1997). En medio de la multiplicidad de definiciones de especie han prevale- cido dos tipos fundamentales: Ia definicién morfaldgica 0 fenotipica de especie que ha sido tradicionalmente utilizada por los tacinemo: para lasificar las especies y que considera como tal al conjunto de individuos morfoldgica, anatémica, fisioldgica y/o bioquimicamente similares entre si Recvapno I1.1); la definiciéy bioldgica que distingue como expecie al conjunto de poblaciones cuyos individuos se entrecruzan actual 0 poten- cialmente dando origen a descendencia fértil, y que estan reproductiva- mente aislados de otros grupos. La definicién bioldgica de especie es comtinmente usada por los bidlogos evolutivos, debidoa que enfatiza las ones genéticas por sobre las caracteristicas fisicas que pueden ser afectadas por el ambiente. En la practica, sin embargo, la definicidn bioldgica de especie es dificil de usar porque requiete conocer cudles individuos tienen el potencial de reproducirse entre si, informacién rara- mente disponible. Como resultado, los bidlogos de campo suelen distin- guiry nominar las especies por su aspecto y se refieren a ellas como mor- {foespecies w otros apelativos, hasta que los taxénomos provean los nombres cientificos definitivos (Oliver y Beattie, 1996). Los problemas para distinguir e identificar especies basdndose en la morfologia son més comunes de lo que se supone (Rojas, 1992; Stand- ley, 1992). Existen numerosos casos de especies cripticas que son mor- foldgica y/o fisioldgicamente similares, pero corresponden a especies dis- tintas. La incorporacién de métodos de anilisis molecular en la ha demostrado que muchos casos de supuesta variabilidad *intraespecifica’ corresponden a especies cripticas que no habjan sido distinguidas como tales. Muchos invertebrados marinos presentan proble- mas particularmente dificiles para la distincién de especies, puesto que cn sus estados adultos carecen de caracteres morfolégicos tiles para la distincién de especies. Los anilisis moleculares de muchas especies de estrellas de mar, esponjas, nemertinos o briozo0s que se describian como cosmopolitas, han mostrado que las poblaciones de lugares distantes (por ejemplo, las costas del Mediterraneo y las costas atlinticas de Brasil) corresponden no sélo a especies distintas, sino incluso a géneres y fami- lias diferentes (Thorpe y Sole-Cava, 1994). Estos hallazgos podrian con- ducir a aumentar el ntimeto de especies marinas y ctitican el supuesto Qué es ladiveridad biolégiea! 7576 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Frcura IL8. Las hojas de la especie Ranenculus aquats adoptan formas snuy distineas si las plantas ceeen cxpuestas al air, stmengidas en el agua. en la interfase aie-agua. Este caso de plastid fenoripica ‘usta el rango de variabilidad mor foldgica presentado por miembros dle na misma especie bajo diversas condiciones ambientales. (Figura modifcada a parti de Cook, 1968). Hoja divide generalizado acewea de los amplios dmbitos de distribucién de las especies en ambientes: marinas. Los anilisis molecalares también han descubierto especies cripticas entre vertebrados. Por ejemplo, el reciente anilisis genésico de un reptil vinico de Nueva Zelandia, el tuatara (Sphewodon punctatus), revels que en realidad existen dos especies di tas de tuatara, y ambas requieren proteccién para su conservacién (Daughtery et al, 1990). En el caso del clefante afticano, las cientificos atin discuten si corresponde a una sola especie 0 si en tealidad son tres especies separadas: una de sabana, una de bosque y una de desierto, También ocucre dl caso inverso, donde individuos morfoldgicamente muy distintos pero pertenecientes a una misma especie son clasificados como especies diferentes. Por ejemplo, en el caso del picaflor de Juan Fernander (Sephanoides frrnandenzis), que presenta un marcado dimor- fismo sexual, la hembra y el macho fueron inicialmente clasificados como especies distinas (Colwell, 1989). Las diferencias morfoldgicas pueden ser atin mas marcadas en especies de plantas, tales como el! rantinculo acudtico, que presentan una gran plasticidad fenotipicas esta €s, un mismo genotipo expresa distintos fenotipos en diversas condi- Giones ambientales (Freusa IL.8), La distincién de especies lega a grados extremos de dificultad en grupos de organismos como las microalgas, las cuales son diminutas, rienen ciclos de vida que incluyen varios estados con distinta morfologia y presentan plisticidad fenotipica (RECuaDxO II.2) La incapacidad para distinguir claramente las especies dificulta la implementacién de de leyes precisas y efectivas para ka proteccién de éstas. Los taxénomos han desctito s6lo entie el 10 y el 30% de las especies existentes y- proba- blemente numerosas especies se extingan sin Ilegar a ser descrivas. Una clave para resolver este problema corresponde al entrenamicnto de més tax6nomos que trabsjen en la identificacién y clasificacidn de especies, primordialmente en regiones ricas en especies, tales como los trdpicos (Raven y Wilson, 1992) y en grupos taxondmicos poco estudiados, cales como las algas dulceacufcolas (Recuabxo 2). lgunos programas de conser: én y la formulacién Hoje Finamente dividida, Hoja enters Expucsts al sie Sumergida en agus. Ioterfce aire-agua, Contintia en la pigina 80Recvuapro II.2. Las ALGAS: CONCEPTOS CRITICOS EN LA EVALUACION DE SU DIVERSIDAD A pesar de la reconocida importancia del grupo de las algas como productores primarios dentro de las cadenas alimenticias acudticas, la mayor parte de Jas pricticas conservacionistas se ha concentrado en Jos productores secundarios (protozoos, rotiferos, copépodos y otros pequefios crusticeos) y particu larmente sobre los consumidoses que constituyen los uiltimos eslabones de la cadena, como peces, aves, an‘ibios, reptiles, mamiferos terrestres y otros. Sin embargo, cualquier esfuerze de conservacién en el largo plazo debe considerar la proteccién del habitat y de las especies que, ademis de las plantas vasculares, sirven de alimento en la base de 1a pirdmide alimenticia, Las algas microscépicas y macroscdpicas consti tuyen la base sobre la cual se desarrollan miiltiples procesos ecolégicos en ambientes marinos, lacustres y riberefios, ‘Tales procesos comprenden, por ejem- plo, la descomposicién y reciclaje de la materia algal muerta por parte de los descomponedores (hongos bacterias y algunos protozoos) y la produccién de la materia orginica que consticuye el sustento para el resto de la biota acudtica. Ademds, las comu macroalgales del litoral representan un refugio para una gran diversidad de especies animales. Cualquier alteracién de estas comunidades relacionada con Jas actividades humanas se asemeja a los efectos producidos por la deforestacién, donde la extincién de una especie 0 de un gremio de especies esenciales desencadena la extincién de las especies asociadas adh. A pesar de este papel preponderante de las algas end mantenimiento del equilibrio ecoldgico de los medios acuiticos y sus cuencas, hasta la fecha no existen proyectos serios para su proteccisn y conser- vacisn, aun cuando las algas han formado parte del desarrollo de vai fuentes de alimento, medicina y materias primas para la artesanta ¢ industria culturas en América. como Eduardo A. Morales Francis R. Trainor Las algas son un grupo heterogéneo de org: mos no relacionados taxonémicamente entre ellos Por ejemplo, las algas verde azules » cianobacterias poscen una estructura celular procariota, mientras que los grupos restantes son eucariotas. Dentro de las algas eucariotas existe una gran diversidad de formas y habitos; los grupos mis relevantes son las algas verdes, euglenoficeas, diatomeas, criso- ficeas, dinollagelados, algas pardas y algas rojas, todas ellas con representantes marinos y de agua dulce. Los primeros cinco grupos son microscépi- cos, mientras que las algas paras y_ rojas —junto con algunas algas verdes— son en su mayoria macroseSpicas alcanzando en algunos mas de un metto de longitud. La distribucién geogrifica de Jas algas estd estrechamente relacionada con las condiciones fisicas (lz, temperatura, transparencia) y quimicas (concentracién de nutrientes como f6s- foro, niGgeno, azufie, elementos taza y vitami- nas) del agua. Es ast que el éxito ecolégico de un determinado grupo algal se halla ligado al estado tr6fico (calidad del agua) de un ecosistema. Esta relacién ha sido utilizada por los limnélogos y oceandlogos (ecélogos que estudian ecosistemas dulceacuicolas y marinos, respectivamente) para que al analizar el tipo de comunidad algal que se desarrolla en un ecosistema se pueda inferir la cali- dad del agua y ast detesninar st uso cor de agua potable, de riego, de uso industrial, etc La utilizacién de las algas como bioindicadores se hace también extensiva a la inferencia de los cam- bios en las condiciones medioambientales desde origen mismo del ecosistema hasta su situacién actual, empleando fdsiles de algas microscdpicas, principalmente diatomeas y crisoficeas. La ciencia que se encaiga de este tipo de estudios historicos se dcnomina Paleolimnologia, y se ha aplicado ya en numerosos ecosistemas latinoamericanos, prineipal- mente en México y varios paises andinos. fuente 7778 Una gran proporcidn de los estudios ficoligicos en América Latina estin restringidos a México, Brasil, Argentina y Chile (por ejemplo, Bicudo y Bicudo, 1970; Caballero-Miranda, 1996; Rivera, 1974; Tell y Conforti, 1986), pero no reflejan la diversidad algal ni siquiera en estos paises. La rona montafiosa andina cobija una gran cantidad de especies, como fue demostrado por estudios de Aldave (1989), Cadima y Morales (1992) y Momales y Trainor (1996), entre otros. Pero tales estucdios se hallan restringidos a las zonas de Peri, Bolivia, Chile y Argentina, Se conoce mi acerca de los lagos y rios de altura de Colombia y Venezuela; la situacién es mucho més precatia en los paises centroamericanos, las Gua- vanas, Paraguay y Uruguay. Los paises caribefios han recibido mayor atencién en lo que se refiere al estudio de macroalgas marinas y, con la excepcién de algunos grupos de algas verde acules, verdes y diatomeas marinas (Gonzales, 1996: Navarro, 1981; Paulmier, 1993), las algas microscSpicas han sido pricticamente ignoradas. La gran diversidad ropografica latinoamericana determ variedad de eoosistemas acusticos continentales. En algunos casos, como ocurre en la zona andina, estos ecosis- temas han tenido distintos origenes a lo largo de la historia geolégica del Continente Sudamericano, Como resultado, los procesos que condujeron a la consolidacién de la biodiversidad actual (inmi- gracidn desde zonas aledafias w otros continentes, especiacidn iv situ, hibridacién, etc.) son diliciles de determinar. En este sentido, existen varios estudios sobre la flora y fauna terrestres (por ejemplo, Simp- son, 1971), pero que no incorporan las algas En liness muy generales, y tomando en cuenta los escatos estudios floristicos disponibles, podemos indicar que los sistemas acuiticas de las zonas tem- pladas (zona andina, sur de Chile y Argentina) tien- den a tener una mayor diversidad algal. En estas zonas los lagos de aguas dcides (pH menor a 7) mantienen poblaciones bien desarrolladas de des- midisceas (algas verdes), diatomeas y crisoficeas, mientras que los lagos de aguas neutras © basicas (pH igual o mayor a7) tienden a sostener una gran diversidad de algas verde azales, verdes, dino- flagelados y otras especies de diatomeas y_ cso: ficess. La presencia de una u otra especie per- la existencia de una g: teneciente aun detern inado grupo algal dependeri de las concentraciones de nutrientes y las condi- ciones fisicas del medio acuitico. La parte tropical de América —especialmente Ja zona baja— ha sido menos estudiada y, por ende, la literatura tiende a indicar una menor diversidad algal. Visitas esporddicas de investigadores europeos y norteamericanos resultan frecuentemente en la descripcién de nuevas especies (por ejemplo, The- tot et al, 1985). En general, sin embargo, muchos de los ecosistemas tropicales rienden a tener aguas con alto contenido en sedimentos, lo cual impide la penetracidn de la luz aun en la porcién mas superfi- cial de la columaa de agua. Esto acnia en detrimen- to de la comunidad algal, ya que las cadenas ali- menticias son mucho més reducidas. Muchos lagos y lagunas tropicales tienden 2 acumular grandes cantidades de material onginico proveniente de la vegstacién circundante, favoreciendo el cxeci de algunas especies de euglenoides, algas verdes y algunas cianobacterias, principalmente. Los ambientes costeros marinos varian enorme- mente en su composicién floristica, dependienda de su ubicacién geogréfica. Existe una gran diferen. cia, por ejemplo, encre la zona tropical y templada y entre los oceans Pacifico y Adlintico, De una ma- nera muy general, las comunidades algales y ani- males que viven en la costa se dividen ea eres zonas (1) la zona supramareal, més expuesta a la atmds- fera, en la que se desarzollan organismos que pue- den resist alrernancias entre intervalos de sequia y humedad: estas comunidades se hallan compuestas principalmente por animales y liquenes. (2)La zona intermareal, cubierta por agua con mayor frecuen- cia y dominada por algas rojas. (3) Finalmente, la zona inframareal, que se halla siempre sumergida y dominada por algas pardas. Aun dentro de ambi- entes tropicales 0 templados existe una gran varia- cin en la composicién de las comunidades algales, determinada por aspectos fisicos y quimicos del agus, asi como también por procesos cle competen- cia ent los organismos que cohabitan una deter- minada regién. Por ejemplo, las costas chilenas, en su mayoria templadas, albergan comunidades que, dependiendo de la latitud estan conformadas en su zona intermareal por Chactomorpha, Codium (am- bas algas verdes) Gigartina, Rhodymenia (ambas al- ga8 rojas), ec., mientras que la zona inframareal ntocstd dominada por algas pardas como Lessonia Dunvillaea y Macrocystis Sancelices, 1990; Stephen- sony Stephenson, 1972). Uno de los problemas mis grandes en la conser- vaciSn algal es la carencia de estimaciones sobre ¢ timero de especies actuales (Norton er al, 1996). Por ejemplo, la carencia de informacién sobre bi diversidad algal en sistemas tropicales mencionada anteriormente impide el establecimiento de planes inmediatos de conscrvacién cn América Central y gran parte de Sudamérica. El panorama se torma atin mds grave cuando sabemos que la deforestacién en dichas regiones avanza a pasos agigantados ¢ ignoramos completamente cudles son sus impuctos sobre los ecosistemas acusticos. Procesos similares de deforestacién ocurten en el bosque templado en el sury centco de Chile, y aun cuando existen varios estudios detallados sobre diatomeas —por ejem- plo— (Rivera, 1974, « balidad si estos oxganismos son afectados en la misma proporcidn que las especies animales y vege- tales asociadas al bosque. Se conoce muy poco acerca de la diversidad genética toral de las algas, pero se sabe que a pequefia escala es severamente impactada por la disminucién de la calidad del agua. Estudios rea- Jizados durante las titimas décadas han demostra- do que la cutroficacién cultural (inctemento de nutrientes en el agua ocasionado por actividades agricolas ¢ industriales), la contaminacién (ver tido de desechos téxicos) y la Hluvia dcida (depo- sitacién de compuestos nitrogenados y sulfatados liberados a la atmésfera por las industrias) re- ducen draméticamente la diversidad de estos organismos, al punto de favorecer el florecimiento de una sola especie, Si bien la recolonizacién de los habitats afectados es usualmence sipida, los cambios fisico-quimicos en el agua son tan dristi- cos que impiden los procesos de repoblamiento (wéase Julius et al, 1998 para el caso norteame- Fiano). El estudio de la diversidad algal se hace mu- cho mas dificil cuando, ademas de los obsticulos impuestos por el tamano de los organismos, las investigaciones sobre _polimorfismo, plisticidad te Otros), no sc sabe a ca fenotipica y evelucién convergente ponen en evi- dencia patrones insospechados. La taxonomia algal a nivel de especies considera que la morfologfa es en gran medida la base mas confiable para la construc- cin de sistemas de clasificacién, Fl polimorfismo, referido a ls diversidad genética dentro de una es pecie, ha sido poco estudiado en las algas. Mediante esta propiedad inteinseca de las poblaciones que se reproducen sexualmente, diferentes genotipos den- uo de la misma especie producen morfologias tam- bién diferentes. Tales variantes morfoldgicas han sida en algunos casos consideradas como especies distin- tas, dando una nocién falsa de diversidad (Sheath y Burkholder, 1983). La plasticidad fenoripica, es de- cir, la capacidad de un genotipo para producir va- rigs fenotipos a raiz de cambios ambientales, actiia también reduciendo la diversidad en forma substan- Gal. En este caso algunas variedades, especies y gé- neros simplemente corresponden a la expresién genética de un nico genotipe y por ende perte- necen ala misma especie (Trainor, 1998). La evolu- cin convergence, teferida a la produccién de fe- notipos similares por parte de dos 0 mas especies distin tro de las algas. No sabemos el efecto que la conver- gencia pueda tener en los sistemas de clasficacién actuales, pero s{ sabemos que varias especies que comparten las mismas distribuciones ecogcogréfi- cas producen morvologias similares, La falta de consideracién de la convergencia podria reducir la diversidad en aquellos casos en que dos especies gendticamence distintas hayan sido incluidas dentro dd , e5 otro proceso muy poco estisdiado den mo taxdn, Esté claro que los conceptos presentados aqui ddeben ser tomados en cuenta a fin de establecer pricticas conservacionistas mis efectivas. Los eco- sistemas latinoamericanos son muy diversos y cada uno de ellos se caracteriza por una ecolagia y biodi- versidad propias; ¢s por ello que cada uno de estos ecosistemas requiere de un métoco de conservacién especifico. Esfuverzos inmediatos a nivel de campo y laborarorio deben ser aplicados a la evaluacidn de la biodiversidad algal. Sin duda alguna el conocimien- to adecuado de los oxganismos resulard en procesos de conservacion mas apropiados. 79lab) Algunosciemplos deals comiinmente encontadasen _(h) Syn, una crsafices colonial, donde cada una delae écosistemas marinos y de agua dalce de Latineameérica. (cq) _célulisexté protegida por varias escamas de slice dispues- Las Ganfitas Synechocystis (colonial) y Arthrospira(flamen- tas a manera de un tejado. (i) Le diatomea céntrica Aulaco- toa). (c) Las algas verdes Chlemidomonas (anicdulae. con un seira, enya pared celular ce compone de silce.() La dis- «isto —estadto de resistencia—en la parte superior de la tomea pennada Fragilaria, xambién con una pared celular ierofotografs)y Spirogyra ilamentosa).() Tracheomonas, silcifieada. La macroalga roja Rbodymenia, comin en una euglendfita unicelular que posee una cubierta decarbonato costas maritimas chilenas. (ke) Porphyridivm, uno de los de calcio. (g) Gymnodinium, un dinoflagelado cuya pared ‘escasos representantes unicelulares y dulceacuicolas dentro: celular esti constituida por placas de carbonato de cakio de las algas rojas (Fotografias de Eduardo Morales y dispuestasa manera de un piso de mosico, Francie Trainor). No obstante las dificultades anteriores, la diversidad se define fre- cuentemente en funcidn del mimero de especies encontrado en una comunidad, una medida llamada riqueza de epecies. Vatios indices mave- maticos han sido desarrollados para connotar la diversidad de especies en ties escalas geogrificas diferentes. El ntimero de especies en una comu- nidad o sitio determinado se describe como la diversidad alfi. La diversi- dad alfa es ce:cana al concepto de riqueza de especies y puede usurse para comparar el nimero de especies en temas, como lagos o bosques. Por ejemplo, la diversidad alfa del bosque Iuvioso del Amazonas es superior a la de un bosque templado, porque tuna parcela de 10 ha en el primero contiene diez veces mas especies de arboles que una parcela de 10 ha en un bosque templado (Latham y Ricklefs, 1993). ios particulares 0 tipos de ecosis-La diveridud gamma se aplica a escalas geogrificas mayores. Se refiere al niimero de especies en tna region mis grande o en un conti nente. La diversidad gamma permite comparar grandes excensiones que mantienen diversas comunidades biol6gicas en un drea geogréfica amplia que incluye varios habitats. Por ejemplo, en Nicaragua habitan unas 200 especies de mamileros y tiene, por lo tanto, una diversidad gamma cua tro veces mayor que Gran Bretafia donde habican sélo 50 especies (datos de World Conservation Monitoring Centre,1994). La diversidad gamma «de un paisaje resulta de la diversidad alfa de sus comunidades y del grado de diferenciacisn o diversidad beta enue ellas (Whittaker, 1972). La diversidad beta es una medida de grado de particién del ambiente en parches 0 mosaicos biolégicos. Este componente de la diversidad es particularmente importante a escala del paisaje, donde cuantifica el gtado de tecambio de especies a lo largo de gradientes geogréficos 0 ambientales (Halffier, 1998). La diversidad beta permite evaluar tam- bign Ia heterogeneidad espacial en los policultivas y sistemas agrofores- tales de uso muiltiple (Halffier y Escurra, 1992). Podemos ilustrar los tres tipos de diversidad con un ejemplo tedrico en tes sectores montaiosos (Fictna IL.9), La regiéy J tiene la mayor diversidad alfa, con mis especies promedio por montafia (seis especies) que las otras dos regiones. La regidn 2 tiene la mayor diversidad gamma, con un total de diez especies. La regidn 3 tiene una mayor diversidad bera (3.0) que la regién 2 (2.5) 0 que la regién 1 (1.2) porque todas sus 4 cada una, Nétese que la regién 1 es la més rica en especies, pero como éstas son casi las mismas en todas las montaiias, su diversidad bera ¢s mis baja que en la regién 3. Un ejemplo de esta situacién se encuentra al compara la selva valdiviana y el desicrro de Atacama en Chile. Aungue el mimero de especies de plantas por hectérea es mucho mayor en la selva valdiviana que en el desierto de Atacama, este ultimo puede presentar una variacién de especies entre sitios mucho mis alca, particularmente en sectores del desierto expuestos ala nebiina costera (Rundel e¢ a, 1991). Por lo tanto, la diversidad alfa especies se encuentean en s6lo una mon Region Ala Ganma Bee fepettoper nisl” (oprinpormaa) (gamma ky * fi 6 he fs A A As eo s a r 10 i) A \ £ < An Ain 3 9 0 Qué es ladiveridad biolégiea! Ficurs 1.9, Indices de biodiversi- ded pare es seplones, cada une con tres montaias. Cada letra ve presenta una poblacién de une especie. Algenas especies eatin sola mente en un montais mientras que otras estin en dos o tres mont Se mucstran los valores para las dliversidades alfa, beta y gamma Sihubiera fondos disponibles pars proteger silo una de las regiones deberia seleccionarse a regién 2 porque presenta la mayor diversi: dlod garam (total). Sin embargo, si sdlo una de las montafias puede ses protegida, debiera seleecionarse una dela regién 1 debido aay mayor dliversidad alfa (local). Las mon- taasde le regiSn 3 tienen mayor diversidad bers. De todas las regiones, la 3 debiera tener menor prioridad de conservacién, 8182 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica cs mas alta en la selva valdiviana, pero la diversidad beta es mayor en las Jomas costeras del desierto de Atacama, Una situacién similar ocarre con la elevada diversidad beta y los altos grados de endemismo en los desier- tos de México (Sonora, Chihuahua o el Valle de Tehuacén-Cuicatlin), caracteristica que se refleja también en el also grado de endemismo de las cactdeeas, que aleanza un 72% a nivel de especies (Rzedowski, 1992a,b; Cuapro LV.3). Una diversidad beta alta puede ccurrir también a escalas expaciales pequefias, por ejemplo, las especies de insectos que viven en el follaje pueden vatiar casi completamente de un Arbol a otro en las selvas topicales de Panama (Erwin, 1982; Carfruro III). Recientemente la diversidad beca ha adquitido mayor relevancia para la estimacién y eva- Iuacién de la biodiversidad (Feinsinger, 2001). Otro aspecto importante en Ia estimacion de la diversidad de especies es la consideracidn no sélo de la iqueza de especies, sino también de la abundancia relativa de cada una de ellas (Cavirvto V). Diversidad de comunidades Una comunidad bioligica esti constituida por el conjunto de diversas especies que habican en una localidad particular, incluyendo sus comple- jas interacciones bidticas. Las comunidades biolégicas estan organizadas en niveles tréficos que representan as formas en las cuales se obtiene la energia del ambiente (Ficuns II,10). Las especies forosintéticas (también conocidas como productores primarios) obtienen su energia directamente del sol. En ambientes cerresttes las plantas son las responsables de la mayor parte de la forosintesis, mientras que en los ambientes acuaticos Jos fotosintetizadores m4s importantes son las algas uni y mulkicelulares ylas cianobacterias (algas verde-aruladas). ‘Todas estas especies w energia solar para producir moléculas orginicas basicas que necesitamos para viviry crecen Los herbivores (wunbién conocides como consemidores primarios) comen especies fotosintéticas. Por ejemplo, en ambientes terrestres los mamiferos (como la capibara) © insectos (como les langostas o salta- montes) comen hierbas, mientras que en los ambientes acudticos los peces y especies del zooplancton (como los crusticeos) comen algas Debido a que gran parte del material vegetal no es digerible para muchas especies o simplemente no es comide, como la celulosa y la lignina, sélo tun pequeno porcentaje de la energia capturada por las especies que foto- sintetizan se transfiere al nivel de los herbivoros. Los carnivoros (también conocidos como consumidores secundarios 0 depredadores) comen ottos animales, Los carnivoros primatios (como el jagua:) comen herbivores (como la capibara), mientias que los car- nivoros secundarios (como el salmén) comen otros carnivoros (como ¢) sapo). Ya que los carnivoros no comen toda su presa porque muchas partes de su cuerpo no son digeribles, nuevamente un pequeio por- centaje de la energla del nivel tréfico herbivoro se transfiere al nivel carnivoro, Los carnivores por lo general son depredadores, aunquealgunos combinan la depredacién directa con el comportamiento carrofiero. Otros carnfvoros, como el coaté, son ommiveros porque incluyen una por- cidn sustancial de vegetales en su dieta. En general, los depredadores son mds grandes y més fuertes quee sus presas, pero se encuentran en menores densidades poblacionales. Los parisitos, plagas y organismos causantes de enfermedades forman tuna importante subclate de depredadores. Los pardsitos de animales, incluyendo mosquitos, garrapatas, gusanos intestinales, protozoos y bac- reries son pequefios en tamafio y no matan a su presa inmediatamente, Las plantas también pueden ser atacadas por pardsitos que incluyen hon- gos, baccerias, virus, otras plantas € insectos. Los efectos de los pardsitos van desde el debilitamiento imperceptible de I presa hasta un debi Qué es ladiveridad biolégica? Ficura II.10. Modele de un ecosis ‘tema que muestra los niveles te6f cos y vias de energia simplificadas. 8384 Fundemento dela comservacion bioligica Froura I-11. Los organismos derritivorvs 0 descomponedores se alimentan de detritos (restos de materia orginica), degradando los tejidos complejos a moléeulas sim- ples. En este proceso liberan mine- rales, tales como nitratos y fosfatos, que son tomados de nuevo por las plantas y las algas. Las bacterias y Jos hongos (como el hongo astra que cn la fotografla se observa cre~ ciendo sobre un tronco caida) son Aetritivoros esenciales puesto que vienen la capacidad de degeadar y reciclar grandes cantidades de moléculas resstentes como la ceht- lose y a fignina, que no pueden see digeridas por invertebrados y otros componentes de la biota. Silos hhongos las bacterias y otros Aetritivoros no estuvieran presentes para degrdarla materia orginica y rar los nutrientes el reci to delas plantas disminuirla enormemente y “estarfamos enterra- dos en una capa de basura”, (Fotografia de Ricardo Rozzi, Archivo Parque Etnoboténico ‘Omora, Isla Navarino, Chile), miento total o incluso la muerte de la presa. Los parisites son a menudo importantes en el control de la especie presa. Cuando la densidad de la especie presa es baja, los parisitos son menos capaces de moverse desde tun hospedero a otro y sus efectos sobre la poblacién de la presa son bajos. Cuando Ia poblacién de la presa tiene alta densidad, los pardsitos se expanden répidamente desde un individuo a otro, causando intensas infestaciones locales del pardsito, con la disminucién subsiguiente en la densidad de la presa. En 2o0l6gicos y pequefias reservas naturales pueden cocurriraltas densidades de poblaciones presa, de manera que esos lugares pucden ser peligrosos pata muchas especies amenazadas. Los detritivoros (también conociclos como deicomponedores) son espe- cies que se alimentan de detritos, es decir, restos de materia organica, ales como tejidos muertos de plantas y animales y desperdicios, degradando los tejidos complejos y las moléculas orginicas. Los detritivoros libe- ran minerales tales como nitratos y fosfatos hacia el ambiente, desde donde pueden ser tomados de nuevo por plantasyy algas. Los detritivoros més importantes son las bacterias y los hongos (Frcura II.11). Sin em- bargo, en los procesos de degradacién de la materia orginica interviene tun amplio rango de especies, que incluye por ejemplo buitres y otros carrofiercs que se alimentan de animales muertos. lombrices que degradan hojas caidas y otra materia orginica ¢ insectos como los esca- rabajas peloteros que se alimentan y entierran estiércol animal (FicuRa 1V.10), Silos detritivoros no estuvieran presentes para degradar la mate- in orgénica y liberar los nutrientes, el crecimiento de las plantas dis- minuirfa enormemente, Principios de organizacién de las comunidades Como una consecuencia de la menor transferencia de energfa a cada nivel tr6fico sucesivo en las comunidades bioldgicas, la mayor biomasa (peso vivo) en un ecosistema terrestre cortesponde a los productores pri- marios. En las comunidades terrestres existe una tendencia a tener mdsindividuos herbivoros que carnivores primatios y més eaenivoros prima rios que secundarios (Price, 1992). Por ejemplo, una comunidad de bosque generalmente contiene mus insectos y biomasa de insectos que aves insectivoras, y més aves insectivoras que aves rapaces (como les hal- cones, que se alimentan de otras aves). Aunque las especies pueden organizarse dentro de estos niveles tx6fieos generales, el espectro de alimentos de cada especie puede ser bastante es- pecializado (Freeland y Boulton, 1992). Por ejemplo, una determinada especie de dfido puede alimentarse s6lo de un tipo de planta, y unacierta chinita (Coccinclidae) puede alimentarse de sélo un tipo de dfido. Estas relaciones especificas de alimentacién se laman cadenas tréficas. La situacién mas comiin en muchas comunidades bioldgicas es, sin embargo, que una especie se alimente de varias especies de un nivel eréfi- co inferior y, a la vez, sea presa de varias especies del nivel wéfico supe- riot, Por lo tanto, una descripcidn mis exacta de la organizacién de las comunidades biolégicas comesponde a la de red tréfica, en la cual las es- pecies estén ligadas a través de complejas relaciones de alimentacién (FrGuRA 11.12), Las especies del mismo nivel tréfico que usan aproxi mad -gremio de especies. La especificidad de los requerimientos de cada especie constituye un factor importante porque previene el aumento excesivo de las pobla- ciones de muchas especies dentro de una comunidad. Por ejemplo, las dietas de muchos insectos herbivoros estén restringi especies de plantas, y muchos insectos pueden comer s6lo ciertas partes de la planta (Ehrlich y Raven, 1964). Esta especializacién tréfica radica en la forma de su aparato bucal y de su cuerpo que son adecuados para un cierto comportamiento de alimentacién, Todavia més especializados son sus sistemas digestivos, los cuales son sorprendentemente limita- dos en su capacidad para extraer nutrientes y tolerar los compuestos t6- © los mismos recursos ambientales se consideran como un sélo unas pocas a, Sx. ex se (coche pei) Most piles Qué es ladiveridad biolégiea! Figura IL12, Disgeama de una cadena tréfica real studiada en 1 Jago Gaudin en Panam. El fito- plancton (microalgas fotosintésicas) cs el productor primario y la base de le cadena alimenticia. El z00- planccon esta compuesto por ani males lotantes pequetios, por lo general microseépices, que confor: ‘man los consumidores primarios gue forman, junto con los insectos, Tas fuentes de alimentacién basicas para los peces que son consami dores secundarios. (Cortesfa de G. H. Orians} Mastin Psd sire 8586 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica xicos defensivos producides por muchas plantas. Asi, aunque un bosque pueda estar Teno de plantas verdes creciendo vigorosamente, algunas especies de insectos que se alimentan de especies de plantas taras pueden ser incapaces de complerar su desarrollo y de reproducisse, porque no pueden obtener el alimento especifico que requieren. Por lo tanto, para Ia evaluacidn de las reservas naturales no sélo importa su tama, sino también su gama de habitats y recursos. Los habitats particulares pueden contener recursos clave criticos, menudo fisicas o estructarales, que ocupan solo un drea restringida de! habitue y que son cruciales para muchas especies en la comunidad. Por cjemplo, las laminas salinas y los afloramiensos minerales constituyen una fuente de minerales esenciales para la vida silvestre, y su distribucién puede determinar la abundancia y distribucién de los vertebrados, par- ticularmente en areas tierra adentro con lluvias intensas. Las pozas pro- funds en esteros y vertientes pueden ser el vinico refugio para peces y otras especies acusticas durante la estacién seca, cuando el nivel del agua baja. Para los animales terrestres, estas Fuentes de agua pueden proveer la Ainica fuente de agua frewa disponible dentio de un radio considerable. Los ‘ronces abecudos proveen sitios de nidificacién para muchas especies de aves o madrigueras para mamiferos. Este tipo de recursos clave puede cocupar sélo una pequefa porcién de un érea protegida, pero tiene una importancia crucial para la conservacién de muchas poblaciones ani- males. La pérdida de un recurso clave podria significar la répida pérdida de una especie Cuando una poblacién o especie se extingue, pueden ocurrir extin- iones en cascada de plantas que dependen de aquellos animales para su polinizacion y dispersién de semillas. Aquellas especies que tienen efec- tos desproporci denominan especies elave, Estas expecies incluyen organismos tales como hongos que movilizan fésforo, bacterias que fijan nitrégeno, depre- dadores que permiten la coexistencia de varias especies de presas 0 especies de devitivoros que previenen la acumulacién de maceria orgaéni- cs muerta, Un caso notable dentro de este ultimo grupo corresponde al pez detritivoro Prochilodus mariae que habita en la Cuenca del Orinoco. Hacia fines de la estaci6n Iuviosa las poblaciones de esta especie realizan migraciones masivas hacia las laderas andinas y van retirando los sedi- rmientos desde las piedeas del fondo de los efos, de manera que modifican notablemente el habitat acustico, creando heterogeneidad de microhabi- tats y superficies “limpias” en rocas que permiten el establecimiento de otros organismos de las comunidades acuaticas (Fleckes, 1996, Ficura 11.13), Este caso permite ilustrar cmo la construccién de uns represa que impide las migraciones de especies de peces como el 2 maviae alteraré también la estructura comunitaria y el funcionamiento de los ecosis- temas acuaticos. Uno de los ejemplos chasicos de una especie de depredador clave es la estrella de mar, Pisaster s., que se alimenta de 15 especies de moluscos adheridos a la roca del ecosistema intermareal (Paine, 1966). La estella de mar come suficientes individuos de las diversas especies de moluscos nadamente altos sobre la estructura comunitaria sea) © como para que ninguna llegue a acaparar todo el espacio y excluya a otras especies, permiticndo la coexistencia de las 15 especies en las rocas del incermareal. Cuando se remucve la estrella de mar, ls poblaciones de molusces aumentan a tal grado que sélo algunas de las 15 especies origi- nales logran persistir, ¢ induso algunas rocas son colonizadas s6lo por una especie, Andlogamente, en las comunidades de praderas la diversi- dad de especies de plantas es a menudo superior cuando se encuentran herbivoros que pastorean en ellas (Harper, 1977). 2Quées la diveridad biolégica! Frouna I113, Aguellas especies que se denomixan especies lave tienen ‘un gran efecto sobre la estructura de las comunidades bioligicas de las que forman parte. (A) Por gem: plo, el paeu (Prochilodus mariee) es tun per detsieivoro que habiea en Ia cuenca del Orinoco donde retira los sedimentos de las piedras del fondo de los ross de esta manera modifica rotablemente el hibitat acu durante sus migraciones masivas hacia las Laderas andinas. En (B) a dobservan las superfcies de las cocas que ha “limpiado” el pacu y que pew ‘otros organismos de las comu nidades acudticas, en eoncraste con (C), donde oe aprecia la acumu: cen el establecimienco de laciin de sedimentos sobre las rocas enel sector donde se ha excluido el pez por medio de malls (Fotografias de Alexander Flecker, reproducido con permiso de Ecology) 87Fundionentor de la conservacin Sioléica Fucuna 1.14. Interacctones muma- lista encre hormiga y plantas. (A) La Myrmecodia de Borneo es «pifita (planta que crece sobre Ja superficie de otra planta) que produce un tubércul lleno de camaras huecas en su base. (B) Las cimaras s0n ozupadas por eolonias de hormigas que usan algunas cimaras como sectores de oviposi- cidn y otras como depésito de hhormigas muertas. La planta absorbe los nutrientes minerales que accesita para su crecimiento desde estos depésitos, ala ver que Jas hormigas obtienen un sitio seguro para establecer sus colonia. (Fotografias de Richard Primack). Un grupo de especies elave fundamental para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres es el de las bacterias del género Rhizobium Estas baccerias establecen interacciones mutualistas con especies de legu- ‘minosas y estas interacciones son esenciales para la disponibilidad de uno de los nutrientes mas importantes para las plantas, el nitrégeno. En las relaciones mutualistas ambas especies (0 grupos de especies) interactuan- tes se benefician. En este caso, las bacterias penetran los pelos radiculares de la planta de la que obtienen hidratos de carbono como fuente de energfa. A su ver, las bacterias transforman el nitrogeno atmosférico (Np, que no ¢s asimilable por la planta) en NH,que reacciona con agua formando NH, el cual es incorporado en los aminoscidos de la phinca (Freura I1.2C). Este proceso de fijacién biolégica del nitrégeno consti- tuye el mayor aporte de este macronutriente en los ecosistemas terrestres, incluyendo los sistemas agricolas de los cuales depende la alimentacién humana (Lynch y Hobbie, 1998). Las interacciones mutualistas son mucho mis comunes de lo que se supuso en el pasado. Los mutualismos abarcan una amplia gama de interacciones entre especies, que son clave no sélo para la supervivencia de las especies involucradas direcramente en la interaccién, sino tam para el funcionamiento de los ecosistemas. En los ambientes matinos, los atrecifes de coral constituyen uno de los ecosistemas més diversos y su subsistencia depende de la interaccién mutualista entre algas fotosincéti- cas y cclenterados (ReCUADRO III.3), En los ambientes terrestres, una rdacién mutualista muy generalizada corresponde a las micorrizas generadas por las interacciones entre ciertos hongos y la mayorfa de las plantas vas- culares (RecvaDRO XIX.2). En los ecosistemas tropicales ocusren fre- uentes asociaciones mutualistas entre especies de plantas y de hormigas (Fraura II.14). Por ejemplo, los arboles de Acacia producen secreciones ricas en azicares (cuerpos de Beltian) de las cuales se alimentan las hormigas, que ademas encuentran en los arboles una estructura para establecer sus colonias. A su ver, Jas hormigas eliminan a los insec- tos herbivoros que de otro modo devorarian el follaje de las acacias (Cronin, 1998: Janzen, 1966, 1969). Ouios géneros de drboles tropicales como las ceeropias producen secre: ciones ricas en lipidos y proteinas (cuerpos de Mueller), de las que se alimentan las hormigas azteca, que también defienden a estos érboles dle los insectos herbivores (Agrawal, 1998; Janzen, 1973). Las hormigas azteca. constituyen especies clave porque sin su presencia las cecro- pias no sobrevivirian, dado que serian répidamente defoliadas y no podrian forosintetizar. A su ver, la (ay 6)pérdida de las cecropias afectaria a numerosas aves, murcidlagos y ma miferos que se alimentan de sus frutos y dispersin sus semillas, rege- nerando la comunidad. En cealidad, en las intvincadas redes de interacciones ecolégicas, todas las especies podrian llegar a ser especies clave (Feinsinger, 2001). Esta propiedad no sdlo depende de las especies mismas y sus interac ciones, sino también de cudnto se conozea la biclogia de la especie y cuinto s¢ haya estudiado su ecologia. Por ejemplo, las lombrices llegan a constrnir redes de galerias subterrineas de hasta 8900 kmn/ha, que airean cl suclo y proven canales, Los cuales son seguidos por las raices de las plantas. que van asi extrayendo los minerales de nuevos sectores del suelo (Lavelle ef al, 1995). Mientras van creando galerias, las lombrices ingieren materia orginica en descomposiciSn y suelo mineral, evicando asi la acumulacién de detrito y facilitando la liberacién de minerales y sates esenciales, como el fésforo y el nitrégeno, que quedan dis- ponibles para el crecimiento de las plantas (Rose, 1997). De esta ma- nera, las lombrices constituyen especies clave que interconectan los fujos dde nutrientes entre el mundo bidtico y el mundo fisico, al liberar nu- tvientes y modificar la estructura fisica del suclo. Este ejem ademas como las especies biolégicas no sélo interactian enue si, sino también con el ambiente abidtico y organizan asi los ecosistemas que engloban tanto los sistemas fisicos (agua, suelo, rocas, aire) como as comunidades biolégicas descritas arriba. Diversidad de ecosistemas y ecorregiones en Latinoamérica La perspectiva de los ecdlogos de ecosistemas ha sido descriea como de “cajas negras” porque la atencién principal estd en los flujos de energia y materia a través de los ecosistemas, y no canto en las poblaciones 0 especies biolégicas. Asi, por ejemplo, se mide la cantidad de aitrégeno que ingresa a una cuenca en el punto del nacimiento de los arroyos y Juego se compa Jos cursos de agua dejan las cuencas (véase Hedin e al, 1995). Respecto a la teansferencia de energi, las preguntas se dirigen hacia cudnta mate- ia orgdnica (y 1a energia contenida en ella) generada por los productores primarios (por ejemplo, fitoplancton) es absorbida por los herbivoros 0 consumidores primarios (por ejemplo. dafnias del zooplancton). por los depredadores de herbivoros 0 consumidores secundarios (por ejemplo, peces zooplancténicos), por los depredadores de los depredadores de her- bivoros 0 consumidores terciarios (por ejemplo, las carpas gue se alimen- tan de peces) y asi sucesivamente a través de las redes txéficas (Lindeman, 1942; Wiegert y Owen, 1971). El énfasis en estos estudios radica en los “eslabones tréficos” y en las transferencias de energia y materia entre ellos, més que en las especies contenidas en tales “eslabones’ 0 “cajas negras”. La sintesis entre las aproximaciones de los ecélogos de ecosistemas y aquellas de los ecdlogos de poblaciones y comunidades se ha comenzado con los niveles de este nusriente en los puntos en que Qué es ladiveridad biolégiea! 8990 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Frouna Ii 15. Distibucién de lox mayores biomas terrestres en rela~ «ién con la precipitacién y tempe- ratusa media anual, Dentew de los sectores delimitados por lineas dis continuas el tipo de bioma es muy dependicnte de facores come la cstacionalidad de las sequias la fre- «uencia de fsegos y Ia intensidad del pastoreo. (Segin Whittaker, 1970). Alpin cn \ Bosque 1 a Precipitacisn matin anal ex) (Recuapro XIX.4) 0 el sur de México a gestar durante las iltimas dos décadas, y representa una integracion muy fértil para la investigacién ecolégica y para la conservacién biolégi- ca Picket er al, 1992; Rozzi y Cardon, en preparacién). La perspectiva de comunidades se enriquece al considerar los flujos de materia y energia que ocurren a través de los componentes bicticos y abidricos de los eco- siscemas, A la vez, la perspectiva ecosistémica se enriquece al “mirar den- tro de las cajas negras’ y distinguir interacciones ecolégicas c historias de vida de las especies que componen las comunidades. ‘Ademids, las influencias entre los sistemas fisicos y bidticos es recipro- ca y d papel de la diversidad biolégica cs vital pata el funcionamiento de los ecosiscemas (Mooney e¢ af. 1995). La cobertura y estructura de la yegetacidn modifican sustancialmente caracteristicas fisicas, tales como la velocidad del viento, la humedad y la temperatura (Carérvro VI) Las comunidades de mactoalgas en el intermareal rocoso disminuyen las vatiacones de humedad y temperseura y ateruian el impacto de las olas que afecta a numerosos invertebrados (Cancino y Santelices, 1981). Los arrecifes de coral constituyen estructuras construidas por comunidades de animales y algas que modifican la topografia y propiecades fisicas del fondo marino, proveyendo un habitat que alberga una de las mayores diversidades de organismos del planeta (Recuango III.3). Los ciclos anuales de temperatura y precipitacin y las caracceristicas de la superficie del suelo afectan, a su ver, la estructura y las caracteristi- cas de una comunidad biolégica y favorecen la formacién de bosques praderas, desiertos o humedales. Esta perspectiva levé 2 Whittaker (1970) a ubicar a los mayores biomas terrestres del planeta dentro de zonas de gradientes de precipitacién y temperatura, que en cierta medida se relacionan con gradientes latitudinales y alvitudinales (FiGuRs 1.15) En Latinoamérica las formaciones “Articas-alpinas” son en realidad “an- tirtico-andinas” y se las encuentra en las latitudes australes y en las zonas altes de 1a Cordillera de los Andes. En los ecasis- tennas de altura, que incluyen los péira- mos y la Puna, se encuentran variadas formas de vida como las plantas en cojin, gue toleran grandes fluctuaciones té:mi- cas y de humedad (Fou 11.16). En regiones donde la cemperatura es alta y Ja precipitacién es escasa se en- cuentran las formaciones de desierto. como el de Atacama, que se prolonga eis ds por Pert hacia el norte, o ef de Chi- huahua que, como otros desiertos mexi- canos, alberga un alto nuimero de es- pecies endémicas (Cuapro IV.3; Fieura XV.4), En las zonas calidas con mayor precipitacién se encuentran los bosques twopicales secos, como los del Chaco Tropic(Recuapro IIL.1), y luvivsos, como el Bosque Atiéntico de Brasil (RecuapRo V1.1). En las regiones neotropicales no sdlo existe una rica diversidad terrestre, sino que también sus sistemas dulceacuicolas, com- puestos por una multitud de cuencas pequefias y aisladas y de grandes sfos, contribuyen a que Sudamérica posea la fauna de peces de agua dulce mAs diversa del mundo: se han descrito mas de 3000 especies pese 4 que se ha explorado la ictiofauina de menos del 25% del territorio (Ficura IL.17, Recuapro IV.1). En las regiones lluviosas mis frias se encuentran los bosques templados que albergan algunas de las especies mas longevas del planeta, como al alerce (Fitzraya cupresoides), que puede alcanzar mas de 3600 anos de edad (Ficus 1X.6a, Lara y Villal- ba, 1993). En las regiones de precipitacién y temperatura intermedias se encuentran formaciones de praderas, como ls pampas del centro de Argentina, y sabanas, como la Gran Sabana y los Llanos del Orinoco en Venezuela (RECUADRO XVIII.8). Para el trabajo en conservacién bioldgica cs fundamental tener sicm- pre presente una perspectiva jerdrquiica de distintas escalas temporales. espaciales y niveles de organizacién en los que se describe y analiza la bio- diversidad. Las categorias generales de Whittaker adquieren caracteristi- cas muy particulares en diversas situaciones geogréficas, estaclos suce- sionales y grados de aidamiento, La clasificacign de smidades regionales de hébitat para Latinoamérica y el Caribe permite tener una visién un poco més cezcana del mosaico de comunidades biolégicas y ecosistemas de Qué es ladiveridad biolégica? Froura 1.16. (A) En la Puna cre- cen formas de vida muy singslares como las plantas en cojin (B), que toleran las grandes fluctuaciones kéemicas y de humedad (Fotografias IA] de Christopher Anderson y [B] de Teresa Tarifa). 192 Fundemento dela comservacion bioligica Figura IL.17. (A) En la multitud de cursos de agua en cuencas poquctas yaishdas de la Amazonia se encuen- ‘a fa fauna de peces de agua dulce mas divena del mundo. (B) Los bagees, como la Preadaplatystoma tp constituyen uno de los grupos mis diversos entre las 3000 especies descritas para los ecosistemas de agua dulee de Sudameérica. (Fotografias [A] de Ezio M. Firmani y [B] de Donald Taphorn). 1A) @) esta regién (FicuRa 11.18). Es fundamental, sin embargo, considerar siempre que al refinar la resolucién en cada una de estas unidades apare- cen ecorregiones muy diversas. Por cjemplo, dentro de los bosques tem- plados australes (7.1 en el mapa, Frcurs II.18) se encuentran tipos fores- tales tan diversos como el parque de araucaria (Ficura 1.A), la selva valdiviana (Ficura 13A), el bosque mixto de alerce y coigiie (Ficura IX.6A) y los bosques del extreme austral en la zona del Cabo de Horns (Ficuna X.7C). En los capiculos siguientes se analizarin los patrones de discribucién de la diversidad biolégica, su grado de conocimiento y las amenazas a que estin sujetas las distintas regiones del Neotrépico 0 América Latina, que a nivel planetario constituye fa zona mas rica en especies vegetales, grupos de animales (como las aves y los peces) y donde la mayor parte de la biota de invertebrados, hongos y otros grupos menos estudiados todavia esti por descubrirse, a la espera de ir dilucidando este interminable tejido de la biodiversidad.Pradens de berbiceas de was bsias 5A Ssbina de pin de América Central 5-2 Losllanos gran sabioa 5-3 Pampusde Argentlea, Uragunyy Surde Bas Bed. sep petognicn 5.5 Ssbsna smaninica Bosque: wopicaes hiimedos de desea ajee a HB -2 Bogue amazisico ako TH -3 Bogue anazisico dl nodes FZ 1-4 dosqueams BB 1-5 choos Daca HH 15 Bosque de lac siete bons de Amésiea Canal nt de Mai -1 Bosque: nico dl sudsce Benqustropileshimedor montnoe Hh 24 Bogue mon Hh 22 Bouehimelo del Cavite HH 25 Bose noone dehs Gnjos ropa anda a Msi: TH 3-5 Bosque seco mexiesso Mes cu Formaciones sioflicas sae 6 del norte de nna Pantanal 4-1 Goricones sro mexicanas 4.2. Bormconts rok ibe 4-3 Catings 4-4 DeseronPet-Chile 45 Formacinesnerfiess chiles con lin nvr 4-5. Monee aenting Praders deherbiceas de mental 6-1 Pisano 6-2 Pina 6-3 Apins Andina del Sue 6-4 Pantepei Renu templar 74 Bosque template de Sudumria 72 Bosque de arscriabrasens 7-3 Bosque de pno-ensine de México 3a Figura I118, Unidadesregionles de hibtet de Latinoamérica ye Caribe. (Seg el Biodiversicy Suport Program ya wer, 1995), 9394 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica Resumen, J. El contacto con la biodiversidad y su reconocimiento es una experien- cia que enriquece nuestra comprensién acerca del mundo natural y de nuestra posicién en él. A la vez, la diversidad biolégica es tan vasta que parece inaprensible, incluso para los biélogos. Una forma de deseribir la enorme y compleja diversidad biolégica se basa en un esquema jerar- quico de niveles de organizacién bioldgica que analiza la diversidad de genes, pablaciones, especies, comunidades bioldgicas, ecosistemas, paisajes y biomas, distinguiendo en cada nivel ues attibutos: composi- cién, estructura y funcién. 2. El conocimiento de los miiltiples cambios geoldgicos, biageogréficos ecolégicos y evolutivos ayuda a comprender los patrones de diversidad y distribucidn actual de los grupos de organismos, a la vex que resalta el cardcter dinimico de las comunidades bioldgicas que nos esforzamos por conservar. La concepcidn evolutiva y ecolégicamente dinimica de la bio- diversidad subraya que, mas que la preservacién de las especies 0 las comunidades en forma sislada, el objetivo central de Ia conservacién biolégica es posibilicar Ia continuidad de los procesos evolutivos y ecoldgicos. 3. La diversidad cultural en el Continente Americano ha evolucionado embebida en una intrincada red de interacciones con la biodiversidad. Las culturas americanas han desarrollado un gran nimero de variedades de papa, maiz y otros cultivos. A la ver, las pricticas de policultivos (co- imo las chinamapas) 0 de recoleccién y plamacién de especies en selvas (como las de los mayas o la de algunos pueblos amazénicos) han influido sobre la composicign de especies y la fisionomia del paisaje. Estas pricti- cas tradicionales tienden a aumentar la diversidad de variedades al incluir un mosaico de ellas y de condiciones ambientales locales. Esta situacion contrasta con la agricultura comercial, In cual se basa en unas pocas variedades y propende cada vez mds hacia patrones culturales y biol6gi- cos tinicos y, por lo tanto, reduce la variabilidad genética, la diversidad de especies y la diversidad cultural. 4 Existe una multiplicidad de definiciones de especies, pero son dos los ioos fundamentales que han prevalecide: (1) la definicin morfolégica 0 _fenosipica de especie (‘radicionalmente utilizada por los taxénomes), que distingue y clasifica a las especies con base en un conjunto de caracteris- ticas morfoldgicas, anatémicas, fisioldgicas y/o bioquimicas, y (2) la definicion biolégica, que define come especie al conjunto de poblaciones cuyos individuos se entrecruzan actual 0 porencialmente dando origen a descendencia fértil. Ambas definiciones presentan limitaciones, debido aque no todas las especies tienen reproduccién sexual © porque es muy dificil dererminar si las poblaciones dan origen a descendencia fértil Por otto lado, las especies pueden presentar formas muy diferentes de- bido a la plasticidad fenotipica, dimorfismo sexual y cambios durante lasctapas del desarrollo. A la inversa, poblaciones morfoldgicamente muy similares pueden co-responder a especies distintas. Con técnicas molecu- lares se han detectado numerosos casos de estas “especies cxipticas’. 5. En ccologia la divessidad de especies se caracteriza por numecrosos indices. El mas simple se refete a la rigueza de expecies a escalas geogriii- cas diferentes. La diversidad alfa corresponde al nimero de especies en una comunidad o sitio determinado. La diveridad gamma se refire al avimero de especies en una regién extensa. La diversidad beta estima el grado de recambio de especies de un sitio a otro. 6. En las comunidades biologicas algunos recursos como linninas salinas 0 afforamientos minerales, pozas profiundas en estetos y troncos abuecados pueden ser claves para la sobrevivencia y éxito reproductive de muchas especies. Algunas especies, como bacterias fijadoras de nitrdgeno, lom- brices que socavan el suelo, peces que remueven el detrito, hormigas que previenen las defoliacién de algunos Arboles, etc. pueden tener un impacto muy alto sobre la estructura comunitatia y se de lo tanto, especies clave. ian, por 7, La biodiversidad tiene un papel muy importante en el funcionamien- to de los ecosistemas. La integracién de las. perspectivas de ecosistemas, centradas en los lujos de energia y materia, y la de los ecdlogos de pobla- ciones y comunidades, centradas en has interacciones entre especies 0 poblaciones, es muy valiosa para la investigacién y la aplicacién biologfa de la conservacién. 8. Las influencias entre los sistemas fisicos y biéticos de los ecosi son reciprocas: los organismos modifican su ambience y el ambience influye sobre ellos. Factores climsticos, como los ciclos anuales de tem- peratura y precipitacién favorecen la formacién de determinados tipos de biomas, bosques, praderas, desiertos 0 humedales. Latinoamérica no sélo tiene la mds alta diversidad de especies vegerales, de aves, de peces y otros grupos de organismos, sino también incluye una enorme diversi- dad de tipos de habitats, como los desicrros sccos y cilidos las selvas Ihn- viosas y frias. los arrecifes de coral. las pequefios esteros tropicales, los lagos del altiplano y las mayores zonas de bosque tropical y de humedal del planeta. Para discutir L. {Cudntas especies de aves, plantas, insectos, mamiferos y hongos puede identificar en su vecindario 0 en un ecosistema de su regién? Entre las especies identificadas, cudles grupos taxonémicos (vertebrados, invertebrados, plantas, algas, hongos) y ecolégicos (descomponedores, productores primarios, herbivoros, depredadores) son més comunes? Cémo podria aprender a identificar las especies menos novorias? Cun generalistas o especialisras son las especies identificadas? ;CSmo podria Qué es ladiveridad biolégiea! 956 unsdomaenta dels eonservacion Iiolécica onganizar las vedes de interacciones ecoligicas entre ellas? Puede distin- guir algunas especies clave? 2. Qué esfuerzos de conservacién se desarrollan actualmente en su regién y ch qué nivel bioldgico sc centran: la variacién genética, la diver~ sidad de especies, las comunidades hioldgicas y los ecosistemas? :Cudles son los atributos mas considerados por tales proyectos: la composicién de la biodiversidad, sus funciones o Ia estructura de las comunidades paisajes 0 poblaciones? ;Cree usted que otros componentes de los ecosis- temas naturales necesiten ser procegidos? 3. Cul ha sido el efecto sobre la biodiversidad de comunidades indige- has y cOmo se compara al efecto que tiene la sociedad actual sobre ella 2Qué variedades de culsives se han desarrollado en su regidn y cudles siguen plantindose y consumigndose? Palmae (palms) 2820 925 33 Pucutes Dacor de Simtel, 199 y Mac, 1994, sespcies on infers dispar La mayoria de las extinciones de especies terrestres se ha registrado em islas (véase mas adclane), pero en el caso de los peces de agua dulce la mayor parte de las extinciones ha ocurtido en los continentes, puesto que la mayorla de las especies habita en aguas continentales (Recuapno TV.1). Mis de la mitad de las especies de vertebrados son peces y muchas especies de anfibios, reptiles (como tortugas y cocodrilos), aves y ma- miferos acudticos dependen de los ecosistemas de agua dulce. Dos de las especies de aves extintas en Latinoamérica durante este siglo, las hualas endémicas del Lago Atithin en Guatemala (Podilymbus gigas) y de los lagos de los Andes del este de Colombia, en la planicie de Bogoté-Ubate (Podiceps andinus), desaparecieron debido al drenaje, contaminacién, disminucién del habitat reproductivo, tréfico de embarcaciones y de- gradacién del habitat acudtico (Collar er a/, 1994; Groombridge y Jen- kins, 1998). Los ecosistemas dulceacuicolas tropicales, tales como el Amazonas, son especialmente ricos en especies, muchas de elas endémi-cas de algunos lagos 0 cuencas. Sin embargo, la informacién acerea de la ictiofauna amardnica es muy escas (RecuapRO IV.1). Tadavia menos informacién existe acerca de otros grupos de organismos que habitan en Jos cursos o cuerpos de agua dulce de esta regién, tales como macroinver- tebrados acudticos (crustéceos, moluscas, anelidos € insectos, especi mente larvas) (RECUADEO IIL.5), microinvertebrados 0 microorganismos {por ejemplo, rotiferos y protozoos) y algas (RECUADRO II.2). Mas paraddjico atin resulta nuestro escaso conocimiento acerca de la biodiversidad y su estado de conservacién en los océanos. Estos cubren el 71% de la superficie del planeta, sin embargo, sdlo se ha registrado la extincién de unas pocas especies marinas conspicnas durante tiempos historicos: el gran auca (Alea émpennis), cuatro mamiferos matinos y un gastrépodo. Esto representa una gran subestimacién, debido a que las especies marinas son todavia menos conocidas que las terrestres. No obstante, las consecuencias de las extinciones de cuato mamiferos matinos pueden ser mayores que las apariencias numéricas. Muchos ma- miferos marinos son hospederos de numerosas especies de invertebrados parisitos, a la vez que son depredadores tope; por lo tanto, su extincidn nds, la pérdida de especies marinas es especialmente grave puesto que puede afectar a 34 fi- Jos, 16 de los cuales son exclusivamente marinos, en contraste con los 1 filos terrestres, que incluyen sélo uno que no habira el océano. En has profundidades ocednicas se han encontrado hasta 14 filos en un rea de 50 12, superando toda diversidad taxonémica enconteada en ambientes terrestres (Recuapro III.6; véase también Grassle y Macioleck, 1992), podria afectar comunidades ocednicas completas. Ad Tasas de extincidn natural Seguin el registro fs, una especie individual promedio perdura entre uno y diez millones de afos antes de extinguirse 0 evolucionar hacia una nueva especie (Raup, 1979). Como actualmente existirfan aproximada- mente diez millones de especies sobre la podria predecirse que entre una y diez especies se perderian cada ato como resultado de la extincién natural, Estas estimaciones derivan de estudios sobre animales marinos con distribuciones amplias; por lo tanto, las tasas de extincién natural pata especies con distribuciones més restringidas podsfan ser ma yores debido a que son mas vulnerables a la perturbacién del habitat. No obstante, tales estimaciones parecen ser aplicables también a los mamiferos y aves (Raup, 1992; Lawton y May, 1995). Cerca de 100 es- pecies de aves y mamiferos se extinguieron emire 1850 y 1950, Puesto que existen unas 9600 especies de aves y unas 4 600 especies de mamife- 10s, si se mantiene la estimacién basada en el registro fsil (una especie entre uno y diez millones de especies se extingue cada aio), entonces, para el conjunto de las aves y mamiferos se esperaria una pérdida de una especie cada siglo y no de 100 especies, como la pérdida registrada para el periodo 1850-1950. Por lo tanto, jel 99% de las tiktimas extinciones segistradas en aves y mamiferos puede atribuirse a la actividad humana! Extincioner 139140 Amenizas para ta diersidad bioligica Algunas especies 0 grupos de especies son miis vulnerables a la extin= cién debido a tun conjumto de causas (Caviruro V). Por ejemplo, 10 de las 23 especies de cocodiilos del mundo estin amenazadas de extincién no sélo porque su hibitat esti desapareciendo, sino también debido a la caza excesiva motivada por su carne y piel (Recuaeo XVIIL.7). Casi la mitad de los primates del mando etd amenazada de extincién debido a la destruccién de su habitat y sus requerimientos de extensas freas de vivienda, Los grandes felinos también cequieren extensas éreas minimas de habitat y son ademas cazades por deporte, para el comercio de sus pieles 9 porque a veces atacan a los animales domésticos y/o per- sonas, Entre las plantas. algunas especies de orquideas poscen requeri- mientos de habitat muy especificos, y muchas han sido colecradas excesi- vamente por su valor ornamental o por coleccionistas de plantas Especies endémicas Las especies endémicas de un sitio o regién son aquellas que se encuen- tran naturalmente s6lo en aquel sitio 0 regién geogrdlica, sin considerar las expansiones de la distribucién de especies provocadas por los hu- ‘manos, deliberada o accidentalmente. Por ejemplo, el mono titi-lebn- negro (Leonmpithecus chrysopygus) se considera endémico del bosque atlintico de Brasil, aun cuando se encuentran ejemplares en los ool6gi- cos de varias ciudades del mundo (Recvapro XII.1). La hierba siete venas (Plantago lanceolata) es encémica de Europa y Asia, pero se disper- s6 como semilla y en muestras de suelo, transforméndose en una especie cosmopolita comin en praderas y jardines de todo el mundo. EL grado de endemismo varia significativamente entre los grupos texondmicos y formas de vida. Por ejemplo, entre las seis familias de plantas mas representadas de México, las especies y géneros de las cac- téceas aleanzan un 72% y 36% de endemismno, respectivamente, En cam- bio, en las podceas estos porcentajes llegan sdlo al 25% y 2%, respectiva- mente (Cuapro IV3). Entre las formas de vida, los arbustos y las herbéceas presentan altisimos grados de endemismo (60% de las es- pecies) mientras que en las lianas 0 bejucos el grado de endemismo es bajo (Cuapro IV.3). Una especie puede ser endémica a un drea geogrifica amplia, como el puma o leén americano (Felis concolor) que habita en todo el Continente Americano desde Canadi hasta el Estrecho de Magallanes. Una especie puede también ser endémica de pequetias éreas geogréficas, como ocurre con muchas especies insulares. Por ejemplo, entre las cerca de 150 es- pecies de angiospermas que crecen en las islas del archipiélago de Juan Fernandez (Recuapxo IY.2), mds de 100 especies (67%) sélo crecen en estas islas, entre ellas se encuentra Lactoris fernandeziana, nico repre- sentante vivo de la primitiva familia Lactoridaceae (Stuessy, 1992). La especie de planta Argyroxiphiaan sandwicense constituye un ejemplo de endemismo mis extremo, puesto que habita s6lo en un erétervolcini- co ena isla de Hawai.Las unidades geogrificas aisladas, tales como islas remotas, antiguos lagos y cumbresde montafias solitarias, a menudo tienen altos porcenta- jes de especies endémicas. Un alto nivel de endemismo es también evi- dente en areas continentales aisladas, tales como los bosques templados de Sudamérica, separados por mais de 1500 km de los bosques tropicales mas préximos por barreras de desiento y corlillera (Armesto et al, 1998). En contraste, areas equivalentes que no estén geogréficamente aisladas tienen porcentajes mucho menores de especies endémicas. Por ejemplo, a mayosia de las especies de la selva luimeda del sur de México se en- cucutra también cn habitats contiguos o similares de los paises vecinos [Rzedowski. 1962, 1992a). Entte los antiguos lagos del mundo, el Titicaca es el ego navegable ubicado a mayor altitud. Alberga 23 especies endémicas de peces del género Orestias (Cyprinodontidae), que contiene 43 especies en total {véase Recvapzo XX.4). En Centroamérica, los grandes lagos de Ni- caragua (Nicaragua y Managua) albergan aueve especies y dos géneros endémicos de ciclidos (Groombridge y Jenkins, 1998). A nivel de cuen- cas, en la cuenca del rio Orinoco habitan mas de 45 familias y mas de 300 especies de peces, en su mayoria endémnicas, algunas de ellas severa- mente amenazadas por la introduecién de truchas (Recuapxo VIL.D). Respecto ala cuenca del Amazonas, se dice que su diversidad acuética retine mas de 2500 especies de peces y supera a li de todo el resto del Continente Americano (Groombridge y Jenkins, 1998). Aun cuando sus tributarios, subtributarios y subeuencas poseen altisimos grados de en- demismo, muy pocas de estas ictiofaunas han sido estudiadas (véase Recuapro IV.1). Cunnao 1Y.3. as familias wjor representadas y formas de vida, Segiin Reedowsi, 19924) rade de endemismo en la flara finerogdmica de Mexico, onsiderando Familia Niimeo de Poreentaje de endentismo Genero Expecies Genres (96) Expecies( 96) Cacuceae 70 900 36 72 Rubinceae 80 510 14 6 Astersceae 310 2400 4 66 Orchidaceae 140 920 8 35 Poaceae 170 950 6 25 Fabaceae” 130 1800 2 52 Forma de vide Arboles 400 2500 05 40 Arbustos 300 6 500 2 60 Trepadons lefiosas 60 300 1 5 (bejucos lianas) Herhéceat 750 6500 R 60 lexclayendo epifitas y acwitieas) Epticas 150 1200 7 30 Acuiticas y subacusticas 150 1000 6 13 “Comespe nin fa hemos Extincioner 141142 Amenizas para ta diersidad bioligica Tasas de extincidn en islas Los procesos evolutivos que han operado en islas ocednicas han dado origen a numerosas especies endémicas en pequefios habitats aislados. La distribucion geografica restringida y el alto grado de endemismo en las biotas insulares explican su mayor vulaerabilidad a la extincién en comparacién con biotas continentales, Sila poblacién de una especie endémica de una isla Hega a extinguirse, la especie estari extinta a nivel planetario. En contiaste, las especies continentales a menudo tienen zuuchas poblaciones disuiibuidas en una segién amplia, de manera que la pérdida de una poblacién no implica la extineién global de In especie (aunque, como se mencioné antes, la extincién de poblaciones es tam- bien erftiea). La vulnerabilidad de las especies insulares explica que las mayores tasas de extincién durante tiempos histéricos se registren en islas (véase el Cuspro IV.4: wene, 1992; Pimm er al, 1995). Aun cuando las islas representan sélo una pequefia fraccién de la superficie del globo, 351 de las 726 especies de animales y plantas extintas desde 1600 hasta el pre- sente han sido especies insulares (Smith et af, 1993; Cuapro IV.1). Entre las 113 especies de aves extintas en los tiltimos 350 aiios, 92 de cllas han sido insulares. Las especies de plantas endémicas de islas tam- bign son especialmente vulnerables a la extincidn (Cuapro IV.4) En Hawai, el 91% de las especies de plantas nativas son endémicas, y cerca del 10% de éstas se ha extinguido; ademas, el 40% de las especies endémicas remanentes esti en peligro (Davis et al, 1986). A nivel mundial, mas del 80% de las plantas endémicas de las islas ocednicas estan extintas 0 en pdigro de extincién. Una de las més nocables concentraciones de especies endémicas se encuentra en la Isla de Madagascar: cl 939% de 28 especies de primates 99% de 144 especies de anuros y el 80% de las plantas son endémicas Cuanno IVA. Numero de especies de plantas y sa claificavién para wna serie de islas 9 grupos de sls Hats) Eipecies Execs Porcenaaye—-Namera de Porcentaye de ruasivae —endémicas de enuémicas —enaldmncas endémicas amenazadas amenazadas Ascensidn 25 " 44 9 82 Arores oni 5 9 23 a2 Galipagos 543 228 42 135 50 Hawai 970 883 91 3353 40 Juan Fernéndes 147 18 80 93 2 Madeira 760 131 7 86 66 Nueva Caledonia 3250 2474 76 146 6 Nueva Zelandia 2000 47.620 81 4182 8 Norfolk 174 48 28 45 94 Rodrigues 45 4 28 36 30 y Miler, 1380h acon de Dai taf, 1986 y€(Myers, 1986; wri, 1994; Recuapro IV.3). Los bosques hiimedos de Madagascar, con su rica herencia de especies endémicas, cubsian origi- nalmente 112000 km?, En 1985 se habfan reducido a 38000 km? por una combinacién de agricultura teashumante, pastoreo y fuego. La tasa actual de deforestaci6n es cercana alos 1 100km? al ano, lo que significa que en el 2020 los bosques hximedos en Madagascar habrin desapareci. do, excepto en el 1.5% de Ia isla que esté bajo proteceién (Myers, 19865 Green y Sussman, 1990), Esta dristica alteracién de los habitats de Madagascar ha conducido a la pérdida de casi la mitad de las especies endémicas (RecuapRo IV.3). Debido ala antigiicdad de la Isla de Mada- gascar (+100 millones de afios) en ella han evolucionado no slo especies endémicas, sino también géneros y familias endémicas, Por ejemplo, Madagascar es el tinico lugar donde existen en estado natural cinco familias, 14 géneros y 32 especies de lémures; por lo tanto, la pétdida de sus bosques provocaria la extincién global de este grupo de primates. ‘Owo factor que contribuye a la vulnerabilidad de las especies insu- Jares es que éstas han evolucionado, generalmente, en. comunidades dioldgicas con bajo niimero de especies competidoras, depredadoras y patégenas. Asi, cuando se introducen nuevas especies de depredadores provenientes del continence, éstas diezman frecuentemente aquellas es- pecies endémicas insulares que catecen de defensas (Recuapro IV.2).. La extincién de especies en islas presenta un maximo inmediatamense después de la colonizacion por los humanos y declina una ver que hs especies mas vulnerables son eliminadas (Ficura IV.4). Como regla general, mientras més tiempo ha estado ocupada una isla por pobla- ciones humanas, mayor es su porcentaje de biota extinta. En el Archipiélago de Hawai existian 98 especies de aves endémicas antes de la llegada de los polinesios, en el 400 d.C. (Olson, 1989; Pimm, et.al, 1995), Los polinesios talaron el bosque para la agricultura ¢ intro- dujeron una especie de rata, el perro doméstico y el cerdo doméstico. Como resultado de! incremento de la depred: 50 especies de aves endémicas se habian extinguido ances del arribo de los colonos europeos en 1778. Los europeos intredujeron, a su vez, gato, nuevas especies de ratas, la mangosta de la India, caprinos, bovinos y la lechuza blanca, limpiaron mas tiertas para la agricultura y asen- ramientos humanos ¢ introdujeron enfermedades de aves. Tan sdlo en dl tltimo siglo (1890-1990) se han extinguido 21 especies de aves en- démicas de Hawai. Asi, desde la colonizacién humana, mds del 70% de la fauna de aves endémicas de Hawai se ha extinguide, y muchas de las especies sobrevivientes pre- sentan hoy poblaciones pequefias y estén al borde de la extincidn (véase Williams y Novak, 1993). ne intervencidn, unas Nowra Calera Extincioner desde la llegada de los europeos) « setualmente en peligro, decrece « medida que aumenta el iempo de ‘ocupacin de los geupos de islas por pueblos no europeos. Esto proba- Dlemente significa que las especies ids vulnerables ya habian desapa- recido de aquellas islas ocupadas durante lige tempo. La clevade cextincidn reciente en el grupo de las Islas Marianas se debe a la de vastacién prowoeads por la intro duccién de una serpiense arhérea ‘que depreda los huevos y pichones en los aidos de las aves (Cariruce VID). (Segia Pimm et al, 1995) (© Marinas os Bi 143144 Amenacas para ta diversiaa bo Frcvra 1V.5. Es posible predecir ef rimero de especies de una isla a parti del drea de Is ela. La figura muestra el ntimero de especies de reptiles y anfibios para siete islas grandes tales coma Cuba y Espafola, mucho més grandes que las pequeriasislas de Saba y Redon- da, (Sega Wilson, 1989), Biogeografia de islas y tasas de extincidn actuales De las estudios de comunidades de islas surgieron patrones genevales sobre la distribucién de riqueza de especies, que han sido expresades en el modelo de biogeografia de islas de MacArthur y Wilson (1967). Este modelo surgis a partir de Ia observacién que las islas de mayor tamaiio tienen mas especies que las islas mas pequetias, y que una isla tiende a tener menos especies que un 41a continental de la misma superficie (FiGura IV.5). Esta relacibn entre el aimero de especies y el dvea insular tiene sentido intuitive, puesto que las islas ms grandes cendrin mayor diversidad de habieats y tipos de comunidades, mayor miimero de indi- viduos por poblacién y de poblaciones por especie. Esto disminuiefa la probabilidad de extinciones locales y aumentarfa la probabilidad de espe- Giacién, Las islas de mayor tamaiio tienen también una mayor probabili- dad de arribo de propégulos, como semillas o exporas, y la colonizacién por animales como aves. El modelo expresa la relaciSn entre ntimero de expecies y érea mediante la siguiente fSrmula: S=cAz donde el niimero de especies (S) es proporcional al rea dela isla (Als cy 7 son constantes, y sus valores dependen de los tipos de islas (por ejemplo tropical o templada, seca o htimeda) y los tipos de especies analizadas (ves 0 reptiles) (Simberloff, 1986). El exponente z determina la pendi ente de la curva y sus valores oscilan generalmente alrededor de 0.25, con un intervalo entre 0.15 y 0.35 (Connor y McCoy, 1979). Las es- pecies con distribucién restringida, como reptiles y anfibios, tienden a er valores de x cercanos a 0.35, mientras que los organismos de dis- is amplia, como algunas aves, poseen valores cercanos a Los valores de c son altos en grupos muy diversos (por ejemplo, insectos) y son bajos en grupos con pocas especies, como las aves. i mite Redonda ny 2 ~ - Ea Pusat Rie Contionia en la pdgina 15)Recuapro IV.1. ExTINCION DE PECES DE AGUA DULCE EN SUDAMERICA América del Sur presenta una gran riqueza de hibi- rats de agua dulce. Las grandes cuencas de los rfos Amazonas, Orinoco y Parana, complementadas por una multitud de cuencas més pequeiias y aisladas, tienen una influencia crucial sobre la biogeografia y clima del continente, Ademés de los rios (sistemas l6ticos), desde las costas hasta el altiplano se en- cuentra una gran variedad de lagos y lagunas (sis- remas lacustres). Asi, no es sorprendente que la fau- na de peces de agua dulce de Sudamérica sea la mis diversa del mundo, con més de 3000 especies des- critas hasta el momento (Bohlke et al, 1978). Los estudios de peces sudamericanos comen- zaron en el siglo x1x con Alexander von Humboldt y mis tarde con el trabajo de famosos investigadores cde Europa y Norteameérica como Cuvier, Valenciennes, Steindachner, Boulenger, Kner, Eigenmann y Re- gan, Aunque recientemente se han realizado estu- dios regionales, éstos son por lo general puntuales espacial y temporalmente y_ rodavia conocemos muy poco sobre la biologia bisica, dindmica de poblaciones, reproduccién, abundancia, distribu- cidn, taxonomia y sistematica de la mayor parte de los peces duleeacucolas sudamericanos. Los libros rojos de fauna recopilan la informa- cién disponible para las especies amenazadas de extincién para cada pais y entregan recomenda- inforcunadamente, var ciones para su conservacion. rios palses carecen de libros rojos para la Fauna acut- cola. En Sudamérica s6lo se registra la extincién del pez graso Rhizosomichthys rouse, un silttido de Colombia, al menos tres especies se clasifican en peligeo y 12 especies como vulnerables Baillie y Groombridge, 1996). No obstante, es importante destacar que més del 50% de las especies presentan informacion deficiente, lo que no permite conocer su estado actual de conservacién, Adems, algunos de estos registros generan dudas, ya que. por ejemplo, José Saulo Usma Oviedo en los afios ochemta se realizaron mucsuieos con in de buzas al fondo del Lago Tota (Co- lombia) y se observaron peces grasos, aunque 10 se capturaton gjemplares (Galvis y Mojica, datos no publicados). Otras especies poco comunes y de difi- cil captura —como la Ubidia magdalencsis, que desde su descripcién no ha vueko a ser colectada con frecuencia se clasifican como amenazadas. Asi, es importante establecer claramente el Iimite entre rareza y peligio de extincién y realizar una cobertu- ra apropiada en el muestreo de cuencas Hasta la fecha se ha explorado menos del 25% del territorio sudamericano en cuanto al recurso de peces de agua dulce, y un porcentaje atin menor tiene estudios de estadisticas pesqueras 0 programas de monitoreo. En contraste, la colonizacién hu- mana avanza a pasos agigantados, amenazando a las comunidades de peces con la extincién local debido a multiples perturbaciones, tales como la pesca ex- cesiva, la detecacién de ciénagas, la minerfa del aro, la deforestacién, la contaminacisn de las aguas con residuos industriales, quimicos, fertilizantes, bio- cidas, basuras, cloacas y la construccién de embelses Por ejemplo, las represas Betania (Colombia) e Itai pli en Yacyreta (Paraguay) causan extinciones lo- cales debido a que incerrumpen las migraciones de las especies. Asi, estamos extinguiendo especies sin siquiera haber aleancado a desexibirlas. ‘Aunque la mayoria de las cuencas sudameri- canas no tiene registros histéricos de produccién pesquera, hay evidencias que las abundancias y tallas de captura de las especies de interés comercial estin disminuyendo. Asi por ejemplo, en la cuenca del rio Magdalena (Colombia) los volimenes de captsras torales a mediados de los aos setenta alcanzaron las 80000 ton, mientras que en la actualidad no sobrepasan las 25000. Del mismo modo. la pesca del apetecido bagre rayado. Preudo- 145146 platstoma fisciatum, que constituys casi un 40% del total caprurado en 1977, disminuyé a sélo un 10% de la pesca toral en 1986 (Valderrama e¢ al, 1988). Estos ejemplos denoran un deteriozo acele- rado de las poblaciones. En la Amazoniay Orinoquia Ja mayoria de las especies comerciales, como lot grandes bagres de Ia familia Pimelodidae, estén amenazados por la pesca excesiva, La situacién se hace critica por el desconocimiento de su biologia bisica y camafios poblacionales, lo que limita las posibilidades de manejo adecuado de estos recursos. La introduccién de especies exéticas como la trucha arcoiris (Onchorhynchus mykiss), la trucha de arroyo (Salvelinus frontalis), la caxpa (Cyprinus car- pio), las tilapias (Oreochromis mossambicus, O. nilo- ticusy O. rendalli) y los gouramis (Trichogaster pec- toralis y T: leerii), son otra de las amenazas que enfrentan principalmente las especies nativas con distibucién restringids, En Bolivia, el parisico esporoz00 Ichthyophthirius mulifil, introducido a través de la trucha arcoits, se extendid a Oretias sp. (Cyprinodontidae), especies endémicas del Lago Titicaca, y esta causando su desaparicién (Lauzanne y Loubens, 1992). En los Andes es posible que la trucha arcoiris esté provocando extinciones locales de las especies de pequetios bagres de las familias Astroblepidue y'Trichomycteridae (véase RECUADRO VII.1), muchas de las cuales no han sido descritas, pues su sistemtica es compleja y todavia no resuelta Holotipo del pez graso (Rhizo- somichthys toae), nica especie de pez de agua dulee que se considera extinca en Sudamérica. (Fotogralia de Saulo Us. El seto para los ictidlogos sudamericanos es enorme. No podemos determinar el grado de vulne- rabilidad y estado de conservacién de las poblaciones de las especies de peces dulceacuicolas si no hemos terminado de conocer su diversidad y distribucién. Mas atin, los procesos de especiacién y colonizacién de habitats por nuevas especies 0 subespecies sin duda estin ocurriendo en los ecosisiemas sudameri- canos de agua dulce (Mago, comunicacién personal). Los estudios de peces dulceacufcolas deberian orientarse hacia: (1) colectar en zonas poco explo- radas, y (2) realizar muestreos internacionales que permitan conocer la composicién de la ictiofauna, el estado de las poblaciones y la distribucién espa- cial y temporal de las especies a nivel de cuencas hidrogrificas completas y no de paises aislados. Si los escudios se enfocan adicionalmente a nivel de Jas comunidades de peces, obtendriamos informa- cidn sobre la salud biolbgica de las cuencas hidro- grdficas mediante el Indice de Integridad Bidtica (wus), que evalia diversas caracteristicas de la comu- nidad de peces (cantidad, abundancia relativa, bio- masa, etc.) y cuya reduccién refleja disminucién de ad del agua y/o de las condiciones fisicas del habitat (Karr et al, 1986). La creacién de una red latinoamericana de ictiologia aumentarfa la comu- nicacion e integracion de estos estudios y ayudaria a Ja formulacién de soluciones a los diversos proble- mas que enfrentan nuestros recursos acusticos. lacaRecuapRo IV.2. EsPECIES INTRODUCIDAS ¥ EXTINCIONES DE ESPECIES ENDEMICAS EN ISLAS OCEANICAS iveles de extincién so 1s de islas y arch pecies de continentes: el 759% de las ex: gistiadas desde 1600 ha ocurrido en islas (Groom- bridge, 1992). Las razones son claras, puesto que las especies de islas tienen una distribucién restringida y estén constituidas por una o pocas poblaciones, a veces s6lo por unos pocos individuos. Por lo tanto, cualquier factor que afecte negativamente a las po- blaciones o individuos afeuard negativamente a la especie misma. Las especies continentales, en cam- bio, tienden a ocupar areas mayores, y al existir como metapoblacianes, con varias subpoblaciones mas o menos aisladas, es dificil que algiin factor afecte a codas las subpoblaciones y que la especie se vea amenazada (Reid y Miller, 1985a). Las especies de islas son también mas vulnera- bles a la introduccién de especies exdticas, ya que evolucionaron en ambientes espectficos en ausencia de depredadoves, de fuertes competidores a de ciet~ tas enfermedades, y asi el peligro de extincién es mayor en su presencia (D'Antonio y Dudley, 1995). Después de la expansién maritima europea (siglos xv y xv1), el hombre ha sido el principal agente de incroduccidn de animales y plantas en ish ocesnicas Son numerosos los archipidagos (por ejemplo, Hawai, Nueva Zelandia) en los cusles las introduc- ciones de especies exdticas han determinado mar- cades disminuciones poblacionales o la extincién de algunas especies endémicas, Entee ellos, dos archi- pidlagos sudamericanos constituyen ejemplos criti- cos: Juan Fernindez (33-34°S//8-81°W) y Galapa- gos (1°N/89-92°W). Ambos poseen caracteristicas comunes: estin en el Pacifico (Galpagos, a 800 km de la costa de Ecuador; Juan Feméndez, a 667 km de Chile, pafsesa los cuales pertenecen), son de ori- gen volein cuatro y medio millones de anos (aunque hay islas nayores en especies lagos acesnicos que en es- jones re- 0 con una edad estimada en Gabriel Bernardello Gregory J. Anderson sumergidas en Gakjpagos de hasta nueve millones) y fueron descubiertos y colonizados a partir de 1535 (Gakipagos) y 1574 (Juan Fernindez). Como todas las islas aceinicas, poseen muchos endemismos, es decir, organismos restringidos a una regi6n o locali- dad especifica. Las biotas insulares fueron claves para el desarrollo de las ideas evohutivas de Darwin y Wallace, quienes reconocieron 2 las islas como invaluables laboratories evolutivos. Lamentable- mente, la evolucién natural de estos laboratorios fae dristicamente interrampida o aleerada por la Me- gada del hombre y de los organismos que introdujo hace més de 400 afios. La introduccién de animales ex6ticos es hoy uno de los mayores factores involu- ales natives (17%, Groombridge, 1992), en tanto que la cantidad de especies vegetales naturalizadas ha crecide actual- mente, llegindo en muchos casos a superar en de biomasa a las plantas crados en la extincién de a ntimero y produccié: autdctonas, El Archipiélago Juan Fernindez. presenta una flora diversificada y rica en endemismos, que con- trasta con Ia escasa fauna terrestre endémica, que incluye algunos inseetos y eres especies de aves entre elas un picaflor. Aprosimadamente el 67% de las cerca de 150 especies de angiospermas que cre- cen en las tres jévenes islas del archipiglago son endémicas. En ceosistermas insulares ocednicos, como Juan Femédnder, se pueden generar radia- ciones evolutivas a partir de unas pocas especies colonizadoras. Tal es el cao del género endémico Dendroseris de la familia Asteraceae, un tipico ejem- plo de gran diversidad morfalégica en sus caracreres florales y vegetativos. Entre sus 11 especies de arbo- les 0 arbustos con hojas en roseta, sobresale D. Lito- ralis con sus grandes capitulos anaranjados muy visi- tados por picaflores que polinizan sus flores. Esta especie vegeral, que habita en dos pequenios morros 147148 cerea delas islas de Robinson Crusoe y Santa Clara, fue salvada de la extincién por sobrepastoreo de cabras al ser propagada en la sede local de la Corpo- racién Nacional Forestal de Chile (conse). Las comunidades vegetales han sido afectadas irecramente por la tala (por ejemplo, el sindalo endémico, Santalum fernandezianum, fue declarado extinto en épocas histéricas) y la introduccién de animales (vacas, cabras, liebres europeas, cerdos, ratas, cte.. Ambos factores redujeron la abundancia y diversidad de ls plantas aurécronas (Wester 1991) al destruir significativamente el habitat, De ellos, las cabras y las liebres representan hoy la mayor amenaza, consumiendo plantas y erosionan- do el delicado terreno volcénico, En 1935 fue intro- ducido al coati, Nasua nasua, convirtiendose en el principal depredador del picaflor endémico Por su parte, varias plantas introclucidas se trans- formaron en malezas agiesivas. Por cjemplo, Rubus tnifolius (2arzamora) y Aristotelia chilensis (maqui) han desplazado en los uiltimos 60 afios a especies endémicas, disminuyendo nororiamente sus pobla- ciones al cubrir muchas hectéreas y formar mato- rrales impenetrables (Stuessy e¢ al., 1998). La dis- persién de estas plantas es ayudada por el zorzal sta de Puerto Fi s (Isla Robinson Crusoe) en 1997, donde se aprecia la ve~ getacidn natural remanenteen las zonas alas y el grado de crosién en las laderas debida a la activided humana directa (tala de drboles) 0 indirect lintroduecién de cabrasy licbres europeas que destruyen el suelo voleinieo). Jaserto: Inlorescencia y deralle de una de las primitivas fores de Lacteris fernandeciana, capecic end y sinico representante de la antigua fa lia Lactoridaceae. La morfologla floral de tues carpelos y seis estambres y otros ca- racteres sugieren que Lactoris podria re- presentar una forma de transicién entre las primeras dicotiledéneas y mono- cotiledSneas, y podria tener una edad de 100 millones de afios, encontrando en la Iala Robinson Crusoe su shkimo refugio. (Fotografta de Gabriel Bernardello, Ilas- tracién de Bemardello et al, 1999). (Tiordus fdllandii), un ave considerada introducida, Ja cual, al comer sus frutos, dispersa las semillas hasta en las regiones mds inaccesibles. A su ver, la dispersion de la zarzamora afecta indirectamente al picaflor endémico, Sephanoides fernandensis. En Juan Femdndez se encuentran las tinicas dos es pecies de picaflor que habitan en islas ocednicas: S. fernandensis y su congénere S. sephanides, que habita también en Chile continental. El picaflor del continence es de menor tamafio y puede alimentarse de las flores de zarzamora, no asi el picaflor endémi- co, por lo que su dispersidn favorece el aumento de Jas poblaciones de S.sephaniodes y desplaza en cam- bio a las especies que sirven de alimento al hermoso picaflor endémico (Colwell, 1989). El panorama es semejante en las Geldpagos. Famosas por sus tortugas, iguanas y pinzones, po- seen también un 54% de plantas endémicas, menos conocidas pero igualmente significativas, Los ani- males introducidos (principalmente cabras, vacas y cerdos) han causado estragos no sélo en la ve- getacidn natural por su excesiva cantidad, sino tam- bien sobre las poblaciones de tortugas, iguanas y aves, cuyos huevos fueron depredados por cerdos. Las especies vegetales endémicas fueron desplazadas por plantas introducidas ayudadas por animales introducidos que despejaron la vegetacion natural y dispersaron sus semillas; las més agresivas son Paid guajava (guayaba), Cinchona suecirubna (quina), Rubus ‘p. y Lantana camara (Lawesson et al, 1990). Estos cambios han afectado varias especies de pinzones, cuyas poblaciones disminuyeron,En estos archipidlagos se estin Hevando a cabo programas de control de especies introducidas por medio de caceria y herbicidas, los cuales han permi- vido una lenta recuperacién de algunas poblaciones naturales diezmadas. Estas medidas de conservacién son econémicamente costotas y el esfuerzo requeri- do para la ecradicacién de insectos, invertebrados y malezas es enorme. Tanto el gobierno como oNas dehen comprometerse tanto a erradicar las especies inyasoras existentes como a evitar nuevas introduc- ciones para proteger efectivamente a las singulares comunidades biolégicas que todavia persisten en las espectaculares islas ovedinicas, Recuapro IV.3. MapaGAscaR: UN LABORATORIO EVOLUTIVO EN EXTINCION La biota de Madagascar —una isla a 400 kim de ba costa este de Aftica en el Qcgano Indico cuya super- ficie de 590000 km? la convierte en la cuarta més grande del mundo— ha tenido una historia bio- geografica tinica. Por mis de 100 millones de aitos su flora y fauna han evolucionado en condiciones de aislamiento, determinando que aproximadamente 1 859% de las especies de Madagascar sean endémi- cas. Mas atin, debido a la topografia irregular y variaciones climsticas abruptas, muchas de estas especies endémicas estin cor sectores de la isla. Entre los animales que se encuen- tran solo en Madagascar sobresalen las 35 especies de Iémures que, en conjunto con los Lorisiformes (de diseriby evolutiva més primitiva del orden de los primates, al que pertenece la especie humana. ‘Tedgicamente, ocho géneros de Iémunes (incluyen- do al menos 12 especies) estén extintos debido fun- damentslmente a la desaparicién del 90% de los eco- sistemas forestales. Sélo un 25% del area de los bosques que todavia se encuentran en este laborato- rio evolutivo son primarios. Desde la llegada de las poblaciones humanas a la isla hace unos 2700 afios, Jos paisajes han sido alterados. Ademas, durante los ‘ikkimos 1300 afios la caza ha provocado la extin- cién de especies tinicas, tales como las aves-elefante (dos génetos y scis especies —que alcanzaban pesos de media tonelada, alturas de tres metros y ponfan vlas 2 pequesios én mis amplia), constituyen la sama John A. Silander Joelisoa Ratsirarson huevos de unos ocho litres de volumen—, wes especies de hipopétamos pigmeas, dos especies de tortugas gigantes, dos especies de éguikss gig tes y un orden compleo de mamiferos: los Bi malagasia. Algunos grupes aborigenes de Madagascar —como los pastores bara— han tenido rabiies que regulan estrictamente la explotacién de los bosques pero otios grupos han degradado y deforestaco el paisaje intensamente (Morel, 1999). La agricultura de corta y quema, particularmente pata la produc- cin de arroz, ha determinado Ia desaparicign de numerosos parches de bosque. Otro agente impor- tante de transformacién de! paisaje es la ganaderia, principalmente de cebii, puesto que las praderas son periddicamente quemadas para proveer fortaje y los fiagmentos de bosque se reducen con cada incen- dio, Este proces, aunado a la copografia irregular, promueve un intense proceso de erosign que forma profundas grietas o carcavas en el paisaje. Se pier- den as{ més de 150 ton anuales de suelo, una ima- gen que llevé a decir a los astronautas que hace diea anos observaron la isla desde el espacio que “las rojat tierras de Madagascar podian verse correr como rios de sangre hacia el mar” (Morell, 1999). Ademés, las especies introducidas (por ejemplo, rboles de los géneros Eucabptus, Casuarina y Me- adeuca) han reducido la supervivencia de muchas especies de plantas endémicas. y- 149Intentando midigar las extinciones inainentes de muy diversos grupos de organismos endémicos y con una historia evolutiva nica, la comunidad in- ternacional establecié un plan de conservacién de 15 afios en Madagascar (Gallegos, 1997). Entre 1990 y 1996 la primera fase se centré en In infraestruccura para la conservacién, establecimiento de regula- ciones, evaluaciSn y programas de educacidn, Sin embargo, existié muy poco esfuerzo para considerar Ja conservacién del paisaje mas alld de los limires de los parques nacionales. Por esta razén, Ia segunda fase (1996-2001) expandiré las actividades de con- servacién incluyendo contextos regionales, con una aproximacién mds participativa y considerando el manejo de recursos naturales. Con una tasa anual de deforestacién entre 4% y 12% anual, en 20 afios mas no quedard ningtin bosque fuera de las areas protegicas. Es por tanto urgente implementar una aproximacién a nivel de paisaje, incluyendo prdc cas sustentables en la matriz ante6pica. El legendario lémur nocturto aye-aye (Deubentonbia madagascarensis) es una de las 35 especies de p “tnd Enicas de Madegpincat que a encuentritamenstida de cxtincidn, Actualmente se combinan esfuerzas de conser- vacién in situ y ex situ, habiéndese logrado incluso la repro- duccién del aye-aye on cautiverie. (Forografia de David Haring, Cencio de Investigacién de Primates, Universidad de Duke) Con esta perspectiva, a comienzos de los afios noventa establecimos, en colaboracién con la Uni- versidad de Antananarivo y el Ministerio Malagasi de Aguas y Silvicultura, la reserva forestal de Tam- polo, de 800 ha en la costa este de Madagascar. ‘Tampolo constituye un fragmento del bosque lu vioso costero que antes cubrfa mas de 1 000 km de costa y que actualmente constituye el ecosistema mas amenazado de Madagascar, incluido entre los 12 puntos criticos (bosspots) de bosque tropical llu- vioso. Los fragmentos de bosque representan progre- sivamente lr realidad del paisaje tropical a nivel global; por lo tanto, es necesario considerarlos seria- mente para los esfuerzos de conservacién en una escala de paisaje. Ademés, estos fragmentos albergan los remanentes bioldgicos necesarios para una po- tencial reforestacién natural o restauraciin ecoldgica. La cobertura de bosques en el margen oriental dela Isla de Madagascar ha decrecido dristicamente en la segunda mitad del siglo xx, amencrando especies, géacros, fiilias incluso ‘Srdenes de organismos que tinicamente se encuentran en ‘sta isa, (Segiin Green y Sussman, 1990),MacArthur y Wilson (1967) plantearon que el ntimeso de especies presentes en una isk representa un equilibrio dindmico entre la legada de especies nuevas (también la evolucién de especies nuevas) y la tasa de extincién de las especies existentes. En una isla desocupada dl nimero inicial de especies (igual a cero) aumentard a través del tiempo hasta que el niimero de especies colonizadoras iguale al niimero de especies que se extingan, esto ¢s, cuando las tasas de inmigracién y extincién sean simi lares (FiGura 1V.6). Ademés, las tasas de inmigracién de especies son mayores en las islas cercanas a los continentes que en aquellas ishs ocednicas alejadas, debido a las mayores dificultades de taslado y me- ores probabilidades de dispersién a larga distancia. Fl modelo predice que el niimero de especies encontrado en islas grandes cercanas al conti- niente serd mayor que el encontrado en islas pequefias y mas alejadas. Ista eoroana sl eontinente Bla Fesusia a = “ta wrande | 5 2 Sf isznnie |S a Numero de especies. § > La relacién entre mtimero de especies y drea se ha utilizado para esti- mar el mimero de especies que se extinguirian como resultado de la destcuccién y disminucisn de habitat (Simberloff, 1986, 1992). El céleu- Jo supone que si una isla o fiagmento de habitat contiene un cierto animero de especies, la reduccion del érea determinard que s6lo se pueda mantener un ntimero de especies equivalentes al de una isla mas pequefia (Fiaura 1V.7). Ast, los panguer nacionalesy dreas protegidas pueden considerane coma islas de hébitat en un mar de hdbivats degradades, Es importance evaluar en cada caso: (1) el grado de degradacién del habitat de la mattiz {une matriz seminacural fuera del parque puede mantener poblaciones de especies nativas y permitir su movilidad entre las dreas protegidas) y (2) al grupo de organismos analizados (algunos grupos de organismos, como las aves sin capacidad de vuelo, se ven més afectades por la frag- mentacidn que otros grupos como las aves voladoras, RECUADRO V1.3). Pero si aceptamos Ia analogia y la aplicabilidad sencilla del modelo po- demos estimar que cuando el 50% del rea de un habitat se destruye, se pierde aprosimadamente el 10% de sus especies. Cuando el 90% del Extincioner Figura IV.6. El modelo de bio- geografia de islas describe Is relacién entre las tasas de calo- nizacign y extincién en islas. Las tasas de inmigeacién (lineas negras) ‘son inicialmente altas en ishs desocn padas, puesto que las especies que tengaa la capacidad de dispersin podrin establecerse ripidamente en ls habitats disponibles. Las tasas de inmigracién dectecen a medida qucel nimero de especies colo- nnizadoras auments y los sitios se van ocapando, de maners que se diffculta el establecimiento de nuevas especies. Las tasas de extin ign (lineas grises) tambign crecen coa el aumento del nimera de especies en una isla. Mientras mayor sea el aiimero de especies {que habita en ona isla, mayor ser la probsbilidad de extincidn de especies en un intervalo de tiempo dado. Las tasas de colonizacién son mayores para las idas cercanas al continente, que acts come fuente de poblaciones, debido a que las ‘especies pueden dispersarse mis ficilmence en distancias cortas, Las tasts de extiacisa son superiors en las islas més pequefas, donde los tamafios poblacionales y la dive dad de habitats son bajos. El nsimera de especies presentes en tuna isla aleanza un equilibrio cuan: do las sas de colonizacién igualan a las tasas de extincién (efeeulos). E] mtimero de expecies en el punto de equilibrio es mayor en las islas grandes y préximasal continente. (Segiin MacArthur y Wilson, 1967). U1152 Amenizas para ta diersidad bioligica 100 90 z 10 10 pl el 90% del hits + pela dl 50% de as enpeces habitat se descruye, se extingue el 50% de las especies, y cuando se picrde €1 99% del habitat, se extingue alrededor del 758% de las especies origi- rales. Si estas especies son endémicas de ese hdbicat, no slo se habrin extinguido localmente, sino también globalmente. E] modelo de biogeografia de is. Jas no considera el tiempo requerido para que una especie dada se extinga luego de una reduccion del sea. Este aspecto es esencial para la biclogia de la conservacién, porque pese al aue mento de la tasa de extinciones, exis- te poca evidencia para demostrar que Ja extincién masiva predicha diez anos ‘peda del 509% dl hibicac {penida del 10% de las especies | atrés esté ocurriendo actualmente | (Whitmore y Sayer, 1992; Lawton y | May, 1995). Para muchas especies | unos pocos individuos podrian persis- | tir por afios © décadas, pero su desti- | no final es la extincién (Adams y | Carwardine, 1990; Tilman et al, | 1994; Lochley Li, 1996). En particu- | Jar para las plantas lentosas, los indi- 00 viduos pueden persistir por cientos 50. r Porcentaje de rea coral preservada de afios. Las especies que estén desti- Freura 1V.7. De acuerdo con ef modelo de biegeografia de cl mimero de especies preseates en haste un valor méaimo. Esto sig nifiea que si el stea del habitat se reduce en un 50%, el nimezo de especies endémicas originales que puede serde ua 10%. Siel habitat se reduce en un 90%, cl miimero de especies endémicat extinas puede ser de un 50% La formade la curva es diferente para cada regin del mando y para cada grupo de especies, pero este mmodclo proves unt indicacién general del impacto dela destrucciin del habitat sobre la extincidn de especies y una esti- mmaciin, aunque muy inciera, de la persistencia de ls especies en el habitat remanent. nadas a la extincién luego de la des- truccion de su habitat ban sido Mae madas los mucrtos vivientcs. Aunque técnicamente la especie no std extinta mientras estos individuos vivan, su poblacién ya no es reproduc: tivamente viable (Geatry, 1986; Janzen, 1986). Algunas veces, después dela fragmentacién 0 destruccién de bosques, se registra un aumento en la diversidad de especies de vertebrados, puesto que los animales migran hacia los pocos fragmentos de bosque remanentes (Bierregaard et al., 1992}. Sin embargo, el atimero de especies se reduce al cabo de unas pocas semanas, meses o afios, cuando las poblaciones comienzan a extin- guirse localmente y no ocurre recolonizacién desde la matriz degradada Efectos ecosistémicos de las extinciones de especies La exiincién local o global de especies no slo significa la desaparicidn de la especie extinta, sino que puede tener drésticas consecuencias para las otras especies con que interacttia en la comunidad 0 sobre los flujos de energia y nutrientes en los ecosistemas. Por ejemplo, la pérdida de es- pecies de animales herbivoros, polinizadores o dispersantes puece afectar Ia reproduceién de especies de plantas cambiando la estructura, com- posicién y dinamica de la vegetacién (Recuapro IVA), Contintia en la pdgina 155Recuapro [V.4. EXTINCIONES DE PROCESOS ECOLOGICOS: LAS INTERACCIONES ENTRE PLANTAS Y MAM{FEROS TROPICALES Los cambios ambientales globales amenaza para la supervivencia de una fraccién sig- aificativa de las especies de plantas, animales y mi- crocrganismos neotropicales en el largo plazo. No obstante, asociadas a la reduccién numérica de los individuos de varias especies, de una completa emadicacién local de las mismas, se pueden desencadenar alteraciones de algunos procesos ecoldgicos en los cuales los individuos de dichas especies participan. Enue los cambios am- bientales globales de mayor impacto sobresalen la deforestacién y fragmentacién del habitat (véase ¢ Cariruto VI). Estas alteraciones constituyen una amenaza considerable para los animales, en particu- lar para los maméferos de talla intermedia y grande, que generalmente tienen tamaitos poblacionales pe- quefios. Muchas de estas especies animales no pueden mantener poblaciones viables en los frag- mentos remanentes de las selvas. Ademids, la pérdi- da de fauna por alteracién del hibitar es exacerbada por la extraccién de animales (caceria de subsisten- cia y trifico ilegal) 0 de productos derivados de ellos. Por ejemplo, en fa Amazonia brasilena el monto anual de mamiferos muertos por eacerfa es de 14.5 millones de animales (Rediord, 1992). Si a esto se agrega que la extraccidn selectiva de algunas plantas también tiene un efecto indirecto (no esti- mado) sobre la supervivencia de mamiferos, se puede inferir que las selvas neotropicales afrontan actualmente un proceso de defaunacién (sensu Dino y Miranda, 1991) de gran magnitud, centea- do particularmente en las especies de talla interme- dia y grande (Dirzo y Miranda, 1991, Redford, 1992) stituyen una, ue consecuencias ecoldgicas podrian surgir de tal pulso de defaunacién? EI conocimiento dis- ponible sugiere que, debido a caractevisticas tales como su biomasa individual y colectiva, patrones Rodolfo Dirzo Eduardo Mendoza conductuales y habitos de consumo de tejido vege tal, al menos tres tipos de interacciones mamilero- planta podrian ser afectadas: dispersion, herbivorfa y polinizacisn, Si bien varias especies de aves y de murciélagos juegan un papel preponderance en la dispersién de propagulos lejos del érbol madre (donde sufren una gran mortalidad debido al araque de enemigos natu- rales), evidencia reciente sugiere que algunos ma- miferos medianos y grandes también tienen un papel critico en este proceso. Por ejemplo, el aguti (Dayprecta punctata) recolecta las “semillas" (aue- ces) de Astracaryum standleianan (Smythe, 1989) y de otras palmas, asi como las semillas de varias especies de isboles, y las almacena en sitios lejanos, donde las entierra someramente. Algunas de estas aueces y semillas no son consumidas y asi Ia disper- si6n favorece el establecimiento de las plantulas En dl caso de A. staudleianum, d agus ademas pela las neces, liberindalas de invertebradas depreda- dores. Otros mamiferos no son tan especificos, pero consumen los frutos de varias especies y dispersan Jas semillas cuando las defecan lejos de Ia planta madre, Bjemplos de ello inclyyen a monos (por ejemplo, Alowatta), martuchas (Potos flavus), varios marsupiales (Philander, Didelphis) y prociénidos (Basariscus) en el dosel, y tapires (Tapirus) y vena- dos (eg, Odocoilens, Maza) en el sotbosque. La pérdida colectiva de estos mamiferos, o de espe- cies particulares como el aguti, puede tener repercu- siones significativas sobre la dispersion. En /as selvas mexicanas afectadas por la frag- mentacisn y la cacerfa, muchos mamiferos herbi vores del sotobosque han sido erradicados casi en su totalidad, En ausencia de tal gremio, la herbivorfa por vertebrados esti ausente y no parece ser com- pensada por la herbivoria que causan los invertebra- dos. Como consecuencia, algunas especies de ar- 153boles que erecen de forma agregada y que producen (por ejemplo, Combrewm sp.) intensamente uti- cosechas copiosas de semillas grandes generan ban- _lizadas por varias especies de primates y marsupiales cos densos y extensos de pkintulas dominados por neotropicales (Janson et al, 1981). Al alimentarse dichas especies (Dirzo y Miranda, 1991). Estudios del néctar de las flores, algunos de estos animales comparativos realizados entre selvas mexicanas con transportan grandes cantidades de polen, lo que diferente grado de conservacién de los mamfferos sugiere un papel relevante de esta interaccién demuestran que la defaunacién tiene el potencial de AI mismo tiempo, las plantas involueradas presen- generar un sindrome de defiunacitn, caracterizado tan caracteristicas que promueven esta interaccidn, por un empobrecimiento floristico del sorobosque. tales como la constitucién sélida de sus flores con Estes sotobosques monétonos pucdea explicarse forma de copa, la produccién abundante de nécrar y como el escape a ka depredacién y herbivoria de Ih coincidencia de su floracién con un periodo de especies de semillas grandes, con una penalizacién escasez de otros alimentos. de las de semill pequefia, que se verian despropor- Un aspecto remanente no investigado es la cionadamente atacadas por los pequetios toedores, interaccién de efectos sobre diferentes procesos. aparentemente insensibles a (0 incluso favorecidos Por ejemplo, serfa critico analizar el efecto combi- por) la perturbacién humana. nado de las alteraciones sobre los dispersores, junto Si bien insectos, aves y murciélgos son los po- con los efectos generados por la ausencia de her- linizadores tropicales por excelencia, se ha encon- _ bivoros del sotobosque. La complejidad de los efec- trado que existen algunas especies de arboles (por tos combi ejemplo, Quararibea sp., Ceiba pentandra) y lianas imposible de dilucidar, dada la gama de situacio- dos podria ser formidable, pero no “Mamiferos del wrobosque x y oxue continue Bone fagmenilo Lis defawntcidn de low mannifovor de tlle intermedia y grande —derivada de la defo- ‘ y restacién, fragmentacién y caceria de los ane imamiferee del sotebooque— conduce « Manuieros 1G presetes Mamieros 1G auseates inci los pesos odors tana ausencia del impacto de los interedios y grandes (1/G). Esto, a su ver, aera la x x ceractra y dbveaided de plantas del sates Rowtores pequenios Readoespauenos Dosque, generando un siadrame de defi hethivoria hebivads vutcién om el ecosstema, Las flechas arcen Diapers de semis Dipper dessnillss dentes en Jas celdas indican aumento y lar Fone oe descendentes disminucign, Pisco u x ¥ Densidad deenecies ciareeiaimars (] Divenidad forstica 4 Divesidal fois ff 154 Siulnaae te defesabnes de pertusbacién existente en las selvas neotre- picales. En la medida en que la defaunacién afecte es- tas interacciones, es previsible que se comprometa el rasgo mas distintivo de la selva tropic: berante biodiversidad, La investigacién de estas interconexiones constituye un campo de interés cientifico, necesario para desarrollar agendas de conservacisn y manejo de la naturaleza. su exu- El tapir (Tapirus bairdi), conocido también como danta 0 caballo de montana (cash-i-tzimin) por los lacandones mayas, ¢s uno delos mamiferos herbivoros més grandes de ‘América. Se alimenta de hojas,tallos y utes y cumple un importante papel ecoldgico como dispersante de semillas « ‘grandes distancias. La pérdida de especies de mamiferat como el tapir puede tener, por lo tanto, conse- cuencias dristicas para la composicién de la vegetacién, que a su ver afectarin a otras especies de animales, (Fotografia de Alvaro Miranda), Algunas especies que parecieran tener un impacto mayor que el esperado sobre la estructura y procesos comunitarios y ecosistémicos se han denominado especies clave. Estas especies pueden pertenecer a cualquier grupo taxondmico o nivel uéfico. Por ejemplo, el virus del moquillo canino podria matar a pumas u otros carnivores y modificar signific vamente la comunidad. En el Carituto II sefalébamos cémo la elimi- nacidn de la estrella de mar (Pisaster), que acta como depredador en el intermareal rocoso, reducia el ntimero de especies de moluscos, Los aric- nidos y algunos grupos de insectos desempefian un papel clave en la estructura de las comunidades terrestres donde constitayen importantes depredadores (Ficura IV.8), Pese a que el ntimero de especies de ‘mamifetos carnivoros y aves rapaces es muy inferior al de los insectos y arafias, tales vertebrados han constituido el modelo wadicional de cs- pecies depredadoras (RecuapRo XV.2). La eliminacidn de depredadores cn ecosistemas acuiticos 0 terrestres conlleva cambies drésticos en la composicién y estructura de las comunidades. Por lo tanto, muchos depredadores constituyen buenos ejemplos de especie clave (Pimm, 1991; Redford, 1992; McLaren y Peterson, 1994; Carfruro II). Algunas especies de aves son esenciales para la polinizacién y disper- sidn de semillas. Por ejemplo, en los bosques australes de Sudameérica la polinizacién ce ms de diez especies de plantas con flores tubulares rojas 155Amenazas para la diverse bio Froura IV.8. Los mantidos consti- tuyen un importante grupo de inscetos depredadores y, aunque estan ampliamente distribuidos, son especialmente abundantes y diversos en los enépicos. Estos carnivoros capturan sus presas con Jas poderosas patas anteriores y uti= Tan st mandibulas para devorar- Jas, como lo hace este ejemplar que «aza on el follje eropical en La Reserva de La Selva, Cosra Rica (Fotografia de David Wagner). Fieura IV.9. Muchos inseecos y otros grupos de invertebrados con- ibuyen «la degeadacién dela orginica viva y muerta En Is fotografia, ua larva minadora JE In cepesic de meclepildpters tropical Piyllecnisis sp. horada con surcos las hojas del drbol Miconia inpeeuleris. (Fotografia de David Wagner). depende de una especie de colibri (Sephanoides sephaniades) (Aimesto y Rozzi, 1989; Rozzi ct al, 1996). La climinacién de esta tinica especie de colibx{ austral podria significar la interrupcidn del proceso reproductive para lis especies de lianas, arbustos y deboles que dependen de esta ave para su reproduccidn. En ecosistemas tropicales la polinizacién de muchas es- pecies de orquideas, bromelias y algunos arboles puede depender de especies de abejas euglosinas, que pasan a ser especies clave de aquellos ecosiscemas forestales (Gilbert, 1980; Terborgh, 1988). Algunas especies clave pueden actuaren las fases de incorporacién de rnutrientes a los ecosistemas, Asi, ciertas especies de bacterias son esen- ciales para la fijacidn de nirrégeno y algunas especies de hongos son fun- damentales para la liberacién del fosforo (RECUADRO XIX.2, véase Schlesinger, 1997), Ademas, en los procesos de descomposicién del decrito (materia orgaénica muerta) interviene una diversidad de insectos tales como las larvas minadoras de hojas (Ficura IV.9) y los escaraba jos peloceros o estercoleros (Ficura IV.10) (Klein, 1989). Estos esca- rubajos forman bolas de estiercol que llevan como alimenco a sus larvas que habitan en agujeros en el suelo, Este material enterrado se degrada repidzmente, haciendo disponible los nutrientes para el crecimiento de las plantas, Feinsinger (2001) enfatiza que sin la presencia de organismos detrivoros y des- componedores estarfamos enterrados en una capa de materia organica muerta y no habria nutrientes disponibles para las plantas. Un ejemplo paradigmatico de los concep- tos de especies clave y de ingeniews de ecoss- temas son los castores (Recvapno VII.2a,] Jones et al, 1994). Los castores modifican, mantienen y crean habitats al conscruir di- ques que inundan y crean humedales, trans- forman cl paisaje, alteran los regimenes hi- dricos y lumfnicos y los ciclos de nutrientes, incorporando un nuevo tipo de habitat quepermite la legada de aves y aumenta las poblaciones de algas, peces ¢ invertebrados. En € presente, debido a que los habitats riberenos estén desapareciendo ripid, debido a causis humanas, los eastores puc- den representar importantes aliados para la conservacién de los ambien- tes acuticos (RecuapRo VIT.2b). La identificacién de especies clave puede ser esencial para evitar extin- ciones en cascada, esto es, una serie de extinciones derivadas de la pérdida de una especie o de un grupo de especies. La reintroduccién de especies lave, como los hongos que forman micorrizas, puede ser esencial para la restauracibn de las comunidades y ecosistemas (Recuao XIX.2). Es necesario enfatizar, sin embargo, que la clasificacion de una especie como clave para la comunidad dependerd en alto grado de las teorias y dl esta do del conocimiento ecolégico. En la medida que nuestra comprensién cientifica cambie, muchas especies que podrian haber parecido secun- darias nos parecerin en realidad claves para el funcionamiento del ecosis- rena (Feinsinger, 2001), ner Resumen 1. Analizando el registro geolégico se encuentra que el perfodo actual contiene la mayor tiqueza de especies, a la vez que presenta una de has mayores tasas de extincién de todos los tiempos. Cuando una especie desaparece completamente de todo su rango de distribucién natural se le considera globalmente extina. En cambio, cuando una especie no se encuentra en un irea particular donde alguna vez habité, pero atin habi- ta en ottas regiones naturales, se considera locabnente extinua, 2 La actividad humana ha conducido a muchas especies hacia la extincién, Desde 1600 se ha extinguido d 2.1% de las especies de mamferos del mundo y ef 1.3% de las aves. Esta tasa de extinciones de mamiferos y aves es 100 y 1000 veces mayor que la ocurrencia natural de este fendmeno. Extincioner Froura IV.10, Los escarabajos peloteres 0 estercoleres son especies clave para la descomposicién de la materia orginica Estos escara bajos forman, dispersan y enticrran bolas de estiereol, acelerando los procesos de descomposicign y li beracién de nutrientes para el ere- cimiento de las plantas. Ademas, ‘estas bolas de estiéreol pueden con tener semillas que son dispersadas en un medio mutriivo ideal para gemninar y establecerse(Ilustracisn de © Abigail Rover: Reproducido ‘on peemiso de The Work of Nature de Y. Bashio, Island Press ‘Washington D. C.) 157158 Amenizas para ta diersidad bioligica 3. Las especies de las ishas son mds vulnerables a la extincién porque ocu- pan una area pequeia y a menudo son incapaces de competir con especies invasoras y defenderse de las especies exéticas introducidas, especialmente de depredadores como gatos y ratas y también de la caza indiscriminada por les humanos. 4, Aquellos individuos de especies longevas que sobreviven en habitats perturbados 0 fragmentados pueden ser considerados como muertos vivientes, puesto que aunque pueden persistir por muchos afies, no consti- tuyen poblaciones reproductivamente acti 5. El modelo de biogeografia de islas podsia utilizarse para estimar c tas especies se extinguirfan sila actividad humana contintia destruyendo habitats a la tasa actual. La mejor evidencia indiea gue cerca del 3% de las especies de la Tierra se perderin dentro de los préximos 10 aos. Para discutic 1. {Qué especies endémicas hebitan en su region? ZA qué gnpos taxonémi- cos pertenecen? Cul es el grado de aislamiento de los ecosistemas en los cuales habican estas especies endémicas? zExisten habitats insulares 0 fragments aislados de algunos ecosistemas en su regién? ara cudles especies de su regidn o pais se ha documentado la extin- {Cuando ocurrieron? ;Qué tipo de habitat ocupaban las especies extintas? ;Cuiles fueron las probables causas de tales extinciones? 23 3. zPor que los bidlogos de la conservacién deberian preacuparse cuando una especie se extingue localmente pero todavia se encuentra en otras regiones? 4 Caleule el ntimero de especies esperadas en islas de varios ramafios usando diversos valores de ¢ (0.5; 1; 2; 4; etc.) y varios valores dez (0.15; 0.25; 0.35; etc.). ;Curintas especies se perderin en las islas mis grandes si el habitat nativo es destruido en un 30, 70, 97 0 98% de la isla? ;Cudles son las suposiciones sobre las que se basan estos cilculos? Lecturas sugeridas Kaufinan, L.,y K. Mallory, comps. (1993), The Last Extinction, segunda edicidn, sur Press, Cambridge, Massachusetts, Coleccién de en- sayos sobre las am rnumerosos ejemplos de especies marinas, Lawton, J. H., y R. M. May, comps. (1995), Extinction Rates, Oxford University Press, Oxford. Excelentes ensayos escritos por expertos cen el tema. aizas enfrentadas por grupos de especies, conaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.162 Froura V.1. El puma o leén ameri- cano (Fels concolor) se distsibuye a lo largo de todo el Continente Ame- ricano ocupando diversos habitats. Sin embargo, debido a que sus den- sidades poblacionales son general- mente bajas, es considerado como una especie rara. (Fotografia de Becky Pierce, Reproducida con per- miso del Journal of Mammalogy). poblaciones ex si puede resultar clave (RECUADRO XII.1). Cuando las especies tienen distribucién geografica restringida pero son poco especifi- cas respecto a sus requerimientos de habitat, debiera considerarse el movimiento de individuos hacia sitios alternatives pera crear poblaciones nuevas. Esta sugerencia puede ser especialmente apropiada para especies de plantas con baja capacidad de dispersién. Estas plantas tienden a tener poblaciones més agregadas en comparacién con aquellas can carac- terfsticas que promueven la dispersion a grandes distancias, tales come semillas livianas dispersadas por el viento o semillas de frutos carnosos consumidos por mamiferos y aves que las transportan a largas distancias y tienen, por lo tanto, distribuciones més amplias (Quinn et al, 1994). Las especies con distribuciones geogrificas amplias son en general menos susceptibles a la extincién y presentan mayor capacidad para colonizar nuevos sitios. {Cuéles son las especies 0 grupos de especies més vulnerables a la extincién frente a los cambios ambientales causados por la sociedad contempordnea? El dano ambiental causado por la actividad humana reduce los tamanos poblacionales de muchas especies y puede provocarla extincién local o global de algunas de ellas, Para conservar estas especies, sus poblaciones deben ser cuidadosamente seguidas y manejadas, Los ecélogos han identificado algu- nas categorfas parciculares de especies especialmente vulnerables a la extin- cin antropogénica (Terborgh, 1974; Pimm er al, 1988; Giteleman, 1994), Epecies con distribuciones geogrdficas muy restringidas La especie Lacandonia schismatica (Frcura V.2) representa un caso par- ticularmente significative de distribucida restringida en Latinoaméricaaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.166 Amenizas para ta diersidad bioligica cerd de todos ellos, Por ejemplo, el tigillo chileno o giifia es solitario, presenta bajas densidades y es muy timido para cruzar las zonas entre los fiagmentos de bosques (David Martinez, en preparacién). Una especie de planta que se distribuye a lo largo del Continente Americano, desde California hasta la Patagonia, es la cola de zorro (Setaria geniculata). Sin embargo, esta graminea no erece en densidades altas en ninguna parte de su amplio ambico de distribucién (May, 1989). Expecies de gran tamaio que requisren dreas estensas para sobrevivir Son especies cuyos individuos o grupos de individuos requieren grandes dreas de vivienda, de manera que si el habitat es severamente degradado © fragmentado por la actividad humana estarin propensos a extinguirse Un modelo de este efecco lo constituyen los grandes mamiferos (Re- cuapgos XXI.1 y X12). Estos animales de gran tamaio corporal requieren mas alimento y agua, desplazandose a través de areas extensas. Ademaés, los carnivoros tope son frecuentemente cazados por la gente debido a que en ocasiones depredan el ganado porque las poblaciones de especies como el jaguar o el acelore son objetos de la caceria deportiva y del comercio de pieles. En algunos casos, cuando los carnivoros con- sumen presas silvestres apetecidas por los cuzadores (como los ciervos) hhan sido completamente eliminados de amplias regiones, tal como ocurrié con los lobos en Nosceamérica para aumentar las poblaciones de ciervos disponibles para los cazadores (Recuanro XY.2), Las grandes especies de ‘mamiferos herbivoros (Erdelon, 1988), rales como al oso de anteojeras (RECUADRO XX1L.1), la vicuta (RECUADRO XVILL5), los tapires, pecaries, clefantes (RecuaDRo XXI.2) 0 los canguros, también estin en tiesgo de extincién debido a que son climinados por su piel, colmillos o came y porque los ganaderos no desean que es:as especies consuman el pasto destinado al ganado doméstico. Alguna compensacidn a estas presiones deriva del hecho que estas grandes especies tienden a ser mis longevas que las especies pequeiias y que, como se ha demostrado para los ma- miferos del bosque neotropical, grandes tamafios corporales tienden a correlacionarse con distribuciones geogeificas més extensas, lo que con- fiere menor vulnerabilidad a la desteucciéa del habitat (Avita et al, 1990}. Expecies que no tienen dispersion efectiva Algunas especies pueden responder a los cambios ambientales con adap- taciones conductuales o fisiolégicas. Sin embargo, otras son incapaces de adaprarse a un ambiente ripidamente cambiante y deben migrar 0 enfientar la extincién, Cuando la tinica alternativa es migrar, aquellas expecies incapaces de crurar caminos, tierras de cultivo y habitats degra ats desaparecen debido a transformaciones del uso de la tierra, contaminacién, especies exéticas dados estin destinadas a la extincién si sus hébinvwsore 0 al cambio climatico global, En los ambientes acatiticos la dis persién puede ser drdsticamente limitada por la construccién de represas, fuentes puntuales de intensa contaminaciSn, canalizaciéa y sedimen- tacién, Estos factores podrian explicar por qué el 68% de la fatina de molusces de agua dulce de mitilides y caracoles de Estados Unides esta extinto 0 se encuentra amenazado de extincién. Este porcentaje supera al de aquelas especies amenazadas de peces de agua dule: (40%) que tienen la capacidad de nadar activamente y de libéulas (20%) que pue- den volar entre los sitios acusticos requeridos para sus estadios larvales (Stein y Flack, 1997). Muchas de las especies que habiran en fragmentos de bosque son incapaces de eruzar praderas y colonizar dreas deforestacas (Lovejoy et al, 1985; RecuapRo V1.3). En Australia occidental las extinciones moder- nas han ocurrido casi exclusivamente en mamiferos no voladores, en cambio, son escasas lat extinciones registiadas en aves y marciélagos (Burbidge y McKenzie, 1989; Laurance, 1991a). Ente las aves, las es pecies con baja capacidad de vuelo, como las de fa familia neotropical Rhynocriptidae, tienen un mayor riesgo de extincién (Willson et al, 1994), La conscrvacidn de la vegetacién secundaria puede ser clave para la supervivencia de este tipo de fauna. Expecies migratoriasestacionales En dl caso de especies que migran estacionalmente y dependen de dos 0 nds tipos de habitat, el daiio a cualquiera de éstos puede poner en peligro su supervivencia. Entre los bosques tropicales de América Central y los bosques templados de Norteamérica, cada afio migran millones de aves pertenecientes a mas de 120 especies de paseriformes y a varias especies de colibri, que serin afectadas por la deforestacidn en cualquiera de estas dos regiones. Algunas especies acudticas, como el silmén, migran para com- pletar su ciclo reproductivo. El bloqueo de los tios por represas les impide ‘estos peces nadar hacia los sitios de desove y complerar asf su ciclo de vida, Orras especies, como el quetzal (RecuspRo XV.3), migran entre habitats en biisqueda de alimento, a menudo a lo largo de gradientes alt rudinales y de humedad. Si estas especies —que induyen también cerdos silveseres, herbivoros ungulados, vertebsados feugivoros y aves fas— son incapaces de migrar y quedan confinadas a un solo tipo de habitat no podrin sobrevivir, o si sobreviven serén incapaces de acumular Jas reservas autitivas requecidas para su reproduccién, Las especies que cruvan limites internacionales representan un problema especial, porque los esfuerzos de conservacién tienen que sec coordinados por mis de un pais, Entre las especies de invertebrados cerrestres, algunas mariposis realizan migeaciones a grandes distancias. Uno de los casos ms llama- tivos ¢s el de la mariposa monarca (Davaus plesippus), cuyas principales poblaciones habitan al este de las Montafias Rocallosas de Estados Unidos (Ficus V.5). Cada afio, a fines del mes de agosto, esias pobla- ciones migran hacia el centro de México donde pasan el invierno en los Vuberabibidad ate extineiin 167168 Frcua V.5. La monarea (Danae plexippus) es una de las especies de mariposas migratorias en el Conti- nente Ame no, La mayor parte de las poblaciones habita en los bosques de coniferas en las sierras de México central entre septiembre y marzo, yal este de las Montafas Rocallosas en Estados Unidos entre abril.y agosto. (Fotografia de Kea Lucas/Biological Photo Service). bosques de coniferas en sicrras cereanas a la ciudad de México (Brower, 1995). La proteccién de estos sitios en México es crucial para le conser- vacidn de esta especie. Expecies con escaca variabilidad genética Las especies 0 poblaciones con baja 0 ninguna variabilidad genética presentan una mayor tendencia a la extincién cuando confiontan nuevas enfermedades, depredadotes u otros cambios ambientales. Existe poca evidencia para apo- yar esta hipétesis, pero para el felino més veloz del planeta, el chita (Acinony jubctus), su baja resistencia a enferme- dades se deberia a la variabilidad genética extremamente reducida (O’Brien y Everman, 1988), aunque la de- gradacién ambiental ha sido la causa definitiva que explica Ia reduccién de esta especie y su pérdida de variabilidad genética (Caro y Laurenson, 1994). La investigacién de las interacciones entre la vatiabilidad genética y la persis- tencia 0 extincién de las poblaciones podria constituit un drea crucial para la biologta de la conservacién en el fur turo, principalmente en aquellos paises que cuentan con tunas pocas especies en peligro y muchos recursos cienti- ficos. Expecies con requerimientes especializados de nicho Un grupo de especies que exhibe grados extremos de especializacién co- responde a los parisitos. Por ejemplo, la especie de céstodo Echinobothrium ‘mexicanum habita en su estado adulto en el intestino de una tinica especie de tiburdn, la mantanaya Myliobatiscalifornicus, que se sivamente en el noroeste de México y California en el Golfo de California (Tyler y Caira, 1999; Ficura V.6). Mas atin, las larvas de los céstodos y otros platelmintos son igualmente espectficas respecto a las especies hos- pederas, que incluyen equinoclermos, bivalvos y otros moluscos, copépo- dos y otros crustéceos. Asi, la extincién de una especie hospedera, inverte- brada o vertebrada, interrumpiré el ciclo de vida y provocara la extincién de las especies asociadas de gusanos planes simbiontes 0 parésitos. Ciertos grupos de plantas no vasculares, como algunos musgos, cre- cen en habitats muy especializados. Por ejemplo, entre los musgos de ka familia Splachnaceae, las especies del géneto Splachnum crecen sélo en las heces de grandes herbivoros dticos, y las especies del género Tetraplodon c1ecen slo sobre esqueleros 0 cornamentas de caribii (Koponen, 1990), Las especies del género Tiloria tambien crecen sobre esqueletos y, posible- mente, se eneuentren en el extremo sur de Sudamérica creciendo sobre esqueletos de ballenas varadas en playas cezcanas al Cabo de Homos. Estos musgos se dispersan mediante esporas pegajosas que se adhieren a las ribuye exdlu-(A) (B) patas de los dipteros atraidos por la produ heces de herbivoros, el habitat de sus ancestros (Bernard Goffinet, en pre- paracién), én de un olor similar al de las Fspeciescavacteristicas de ecovistemas antiguas Muchas especies se encuentran en ambientes que se han mantenido durante cientos de aiios, tales como los antiguos bosques tropicales Ilu- viosos de la cuenca amazdnica y los bosques templados deciduos del Hemisferio Norte o siempreverdes de Chile y Argentina. Cuando estos bosques se talan, pastorean, queman o se alteran de alguna otra forma, muchas especies nativas son incapaces de tolerar los cambios micro- climéticos (aumento deluz, mayor variacién térmica y menor humedad) y la llegada de especies exéticas. Muchas especies de plantas lefiosas de estos bosques antiguos tienden a retardar la reproduccidn hasta una edad avanzada y a producir slo unos pocos renuevos, de manera que al cabo de algunos episodios de perturbacién del habitat tales especies son a menudo incapaces de reconstruir sus peblaciones. La alteracién del ambiente por contaminacién del aire y del agua afecta draméticamente a algunos grupos de especies, tales como los anfibios, a través de cuyas delicadas dermis himedas realizan el inter- cambio gascoso, Las poblaciones de numerosas especies de anfibios a través del planeta estin presentando anomalias morfolégicas y demogré- ficas debidas aparentemente a un conjunto de cambios ambientales quiimicos y fisicos (Recuapao V.1), Las especies de los arrecifes de coral constituyen otro grupo especialmente sensible a la contaminacién y aumento dela temperatura de las aguas ocednicas (RuCUADRO III.3). Vatbnerabilidd ale extinciin Figura V.6. (A) Eseélexen la cabeza del eéstodo Echinoborbrium mexicanum, moscrando los ganchos ‘que le permien adherirse al incest: no de la mantarraya Myliobaris fon- xzirostrs (B), su Unico hospedero en la fase adulta. Los parisitos consti tuyen wn grupo cuya supervivencia depends de las especies hospederas, Jas cuales som muy especificas yen muchos casos incluyen dos © mas ‘especies de animales invertebrados yvertebrados. (Fotografia de Gaines Tyler, dibujo modificado de MeBachran y di Seiara, 1996) Continta en la pdgina 171 169170 Recuapro V.1. Los ANFIBIOS ESTAN DESAPARECIENDO DE AMérica LaTINA Durante el Primer Congreso Mundial de Her- petologta (Inglarerra) en 1989, especialistas de todo el mundo presentaron h lares respecto a la disminucién de poblaciones y ddesaparicion de especies de anfibios, incluso en areas protegidas de impactos humanos severos. Estos ca: sos parecfan mas extensos, simulténeos y misterio- sos que las disminuciones poblacionales de anfibios documentadas anteriormente. Desde el congreso de 1989 muchos cientificos y autoridades han puesto atencién a la disminucién de anfbios y también, gracias a los medios de co- municacién masiva, el publico general esta al ranco del fenémeno. Sin embargo, para evaluar la infor- macién es necesario considerar que las poblaciones de anfibios fluctiian ampliamente en el tiempo, dificuktando asi la disincién entre las disminu- ciones naturales y aquellas provocadas por la activi- dad humana y que podsfan conducir ala extincién de especies (Pechmann er al, 1991). Para discernir entre estas dos causas —natural y antrdpica— se requiere urgencemente obtener informacién acerca de ka dinamica de poblaciones de anfibios en el largo. plazo y comprender mejor los procesos ecoligicos, atin poco conocidos, de extincién local, recolonizacién y capacidad de dispersidn. Si efectivamente los anfibios estin disminuyen- do a mayor velocidad que otros grupos de animales, ensles son las caraceeriatieas que los hacen mds vul nerables? Los anfibios poseen una piel permeable, propiedad ccucial para la respiracida y absorcidn de agus, Desafortunadamente, la piel es también per- meable a los contaminantes quimicos presentes en cl aire, suelo y agua, Ademds, como la mayoria de las especies de anfibios comienzan su ciclo de vida festados de huevo y larvas) en el medio scustico, para lucgo habitat principalmeme en el medio rerrestre (Fase adulra), quedan potencialmente mas forias notablemente simi- Martha L. Crump Lily O. Rodriguez acién ambiental, fluctua ales que expuestas a la contami ciones climaticas y otras presiones amb aquellos yertebrados completamente acusticos 0 te- resttes. Se han propuesto causas locales y globales que explicarian la disminucién de anfibios. Los fac- tores locales incluyen Ia destruceién del habitat contaminacién, depredadores exéticos, competido- tes y enfermedades provocadas por divessos agentes, Los factores globales consideran el cambio climati- co, lluvia dcida y aumento de la radiacién uleravio~ leta. En la mayoria de los casos las disminuciones de anfibios derivarian de la interaccién de diversos fac- tores locales y globales. La situacion de las poblaciones de anfibios de América Latina es similar a la descrita en Norte- amética, Europa y Auscralia, Sin embargo, pese a que en el Neotrépico se concentra la mayor diversi- dad de anfibios dd planera (véase Pough et al, 1998), la escasex de datos poblacionales basicos y de estudios de largo plazo en Latinoamérica devermi- zhan que nuestra conocimiento sobre la extensién y severidad de las disminuciones de anfibios sea més precario que el existente en otros continentes. Las dsm en zonas tropicales como templadas, en ecosistemas de altura como de segiones bajas, y afectan tanto a grupos completos de especies como sélo algunas 0 ninguna, La causa mds importante de las dis ciones poblacionales es la modificacién y destruc- cidn del habitat, claramente documentada en areas que han sido extensamente deforestadas o abiertas para la agricultura, No obstante, algunas disminu- ciones bien establecidas no estan asociadas a la mo dificacién del habitat. Por ejemplo, la herpetsloga Karen Lips ha monitoreado la diversidad y abun- dancia de ranas en Costa Rica y Panama en dos sitios de quebrada desde coutienzos de los oventa. En 1994 noté la desaparicién y disminucién de suciones poblacionales ocurren tantaespecies en d sitio de Costa Rica, en donde encon- 116 ranas muertas y moribundas (Lips, 1998). Dos afos mis tarde detecté el mismo fenémeno ene sitio de Panam. Las auropsias revelaron la presen- cia de un hongo patégeno de Ia piel (Berger ea 1998), comin en el suelo y el agua de vodo el mundo, ;Por qué entonces la muerte de las especies en Costa Rica y Panama? Una posibilidad es que las ranas sean suscepribles al hongo sélo bajo un estrés severo que debilite su sistema inmune. E] mismo hongo parece ser responsable de las muertes masivas ocurtidas en Australia y en varios sitios de los Esta- dos Unidos. Los herpevslogos se preguntan cons- retnados: jdénde ocurtira el préximo episodio de disminuciones masivas debido a esta nfeccién fiin- ica? ‘Otras causas imporantes de las disminuciones y extinciones locales de anfibios son las variaciones © patrones climaticos extremos, Por ejemplo, las sequias asociadas al fendmeno de El Nino podrian ser responsables de la desaparicién de comunidades centroamericanas de anfibios y de la extincisn del sapo dorado de Monteverde en Costa Rica (Pounds et al, 1997}. En el sudeste de Brasil, en Boraceia, Jas disminuciones locales y extinciones de anuros habrian sido provocadas por heladas severas (Heyer eral, 1988). En cambio, las reducciones y desapari- ciones de ranas de las montafias de Santa Teresa en esta misma region se deberian a la extrema seque- dad invernal (Weygoldt, 1989). La situacién es critica: los anfibios estin desa- parecienclo de América Latina, Esto plantea un tri- ple desafio para los herpetdlogos: (1) docamentar las disminuciones mediante estudios de largo plazo que provean datos bisicos sobre las fluctuaciones naturales de las poblaciones de anfibios; (2) identi- ficar las causas de las disminuciones, y (3) trabajar con las autoridades, educadores y la comunidad para conservar este antiguo y frig grupo de animales Sapo dorado de Monteverde (Bufé periglenes) en el bosque de neblina de la Reserva Monteverde en Costa Rica. Esta especie podsia estar extinta, puesto que no se han podido detectar individuos deede 1989. (Fotografia de Martha Cramp, 1987) Expecies con distribuciones agregadas. Las especies con poblaciones que se concentran en lugares especificos son vulrerables a la extincién local debido a depredadores, perturbaciones naturales 0 su captura por humanes. Por ejemplo, los murciekgos bus- can su alimento en una zona amplia pero mantienen sus sitios de percha en grupos en sdlo algunas cavernas. Los cazadores entran a esas cavernas durante el dia y pueden cosechar rpidamente todos los individuos de la poblacién. Los peces que se mucven en cardtimenes han sido cosechados hasta el exterminio, Los cardkimenes de salmén y arenque que migran rio arriba para desovar constituyen cjemplos de agiegaciones temporales que han facilitado su captura por medio de redes que cruzan los tios. V1172 Amenazas pana la disersidad bialégica Estas redes pueden atrapar virtualmente todos los peves y eliminar una poblacién en unos pocos dias. Los colectores de huevos y cazatlores de tortugas marinas que conocen las pocas playas donde anidan pueden explotar una especie hasta su extincidn, aunque algunas especies naden a través de vastas extensiones ocedinicas. Expecies que evolucionaron en aislamiento Como se discutié en relacidn con las islas en cl Carfruro IV, las especies insulares son especialmente frigiles a Ia introdaccién de nuevas espe- ies (Recvapxo IV.2). Aquellas especies que, en cambio, han experimen- tado una historia de contacto humano més larga, tienen mayor probabi- lidad de supervivencia que aquellas que enfrentan por primera vez el contacto con poblaciones humanas y su conjunto de animales y plancas domésticos (Balmford, 1996). La tasu de extinciones recientes de aves es mucho menor en las islas del Pacifico colonizadas en el pasado por los polinesios que en las islas no colonizadas por polinesios (FiGuna 1Y.4), Andlogamente, ks tasa de extincién de especies de plantas de Australia occidental (que ha experimentado s6lo recientemente el impacto humano incensivo) es diez veces superior ala de la regin mediterranea de Europa, que posee una larga historia de intenso impacco humano (Greuter, 1995). Expecies cazadas o cosechadas por la gente La cosecha excesiva puede reducir répidamente el tamaio poblacional de tuna especie, por lo cual es necesario implementar regulaciones de caza y cosecha, leyes y puestos de aduana local Las caracteristicas de las especies proclives a la extincién no son in- dependlientes: més bien son varios los factores que contiibuyen a la vul- nerabilidad, y que tienden a combinarse en algunas especies o grupos de especies. Por ejemplo, algunos musges poscen requerimientos muy espe- cificos de habitat (esqueletos de animales), poseen una distribucién restringida (algunas islas en el extremo austral ce Sudameérica) y pueden ser sensibles al cambio climatico (cambio de temperatura o disminucion dela capa de ozono sobre la Antartica que aumenta la radiacién ultravio: leca en el sur de Sudamérica). Las especies de mamiferos de talla mediana a grande son sensibles a Ia fragmentacién y a la presién de la caza. A su vez, la extincién local de sus poblaciones afecta diversos procesos eco- legicos (por ejemplo, herbivoria) y la estructura de los ecosistemas (por ejemplo, la cobertura vegetal) (Recuapno V4). Al identificar curacteris- as de las especies prodives a la estincién, los bidlogos de la conser- vacién pueden anticipar las necesidades para el manejo de poblaciones de especies vulnerables.Categorias de conservacién Para caracterizar el estado de conservacidn de las especies raras y en peligro se han establecido diez categorias de conservacién (1ucN, 1994a, 1996). Estas categorias han demostrado ser utiles porque identifican y dirigen la atencign hacia las especies amenazadas a través de la publicacién de listas de especies amenazadas 0 libros rojas (Cuaoro V.1), y mediante leyes nacionales o acuerdos internacionales para su proteccidn, tales como cris, Las diez categorias de conservacién definidas por 1ucN son: 1, Extinta, Una especie w otro taxdn (por ejemplo, subespecie 0 variedad) cuyo tiltimo individuo ha dejado de existir, de acuerdo con Ia evidencia derivada de buisquedas exhaustivas en sus reas de distribucidn durante un periedo apropiado segtin las caracteristicas del ciclo de vida del taxdn. 2. Extinta en la naturaleza, Una especie w otro taxén que sobrevive slo en cautiverio o cultivado fuera de su dmbito de distribucién y habitar originales. 3. En peligyo crtico. Una especie o taxén que exhibe un riesgo extremada- mente alto de extinguirse en la nacuraleza en el futuro inmediato. 4, En peligro. Una especie o taxén que tiene alto riesgo de extincién en la naturaleza en un fururo cercano y puede llegar a estar en la categoria de peligro critico, 5. Vulnerable. Una especie 0 taxén que tiene alto riesgo de extincion en Ja maturaleza en un futuro de mediano plazo y que puede ingresar a la categoria en peligro 6. Dependieute de la conervacién. Una especie o taxon que no esta actual mente amenazado pero que depende de un programa de conservacién sin el cual estaré amenazado de extincién. 7. Con riesgo de amenaza, Una especie o taxén que no esti amenazado en ly actualidad pero que podsfa considerarse en la categoria vulnera- ble en el futuro. 8. De menor preocupacién, Una especie o taxén que después de haber sido estudiado no dasifica para las categorfas “dependiente de la conser- vaci6n” o “con riesgo de amenaza’. 9, Insuficientemente estudiada. Una especie 0 taxdn para el que no existe informacién adecuada de abundancia y distribucién que permita dever- mninar su riesgo de ext 10, No evaluada. Una especie 0 taxén cuyo estat de conservaci6n no ha sido investigado y, por lo tanto, no ha sido clasificado dentro de tna ca- regoria de amenaza. Vuberabibidad ate extineiin 173174 Amenizas para ta diersidad bioligica CVADRO VL. Algurtar libros rojas pana Latinaaradsica Pais olin Bead Guster La Mactines Méxcn Pend Titulo Liss de Yerebndox Argerinos Ameazates de Fain LosQue Se Van-Especes Argentinas En Pai Lilo Ron dee Vester de Boivin Fatma Beihi, Amsngndade Eatnge Live Veimel dos Memos Brskives Anneagidos de Eating Lie Ron dee Verebralos Tsetse Chile Liste Ros de Fauna Stents pars Gustenas Les Ois Mase Cay Les Oneaux Manacs de Martinique et de Gusdcloupe CConssracin ex Mesin: ssi sbreverrbrado terres septa y ue de ls EI Libeo Rojo de a Euna Silvan del Pe Lira Ros des Faun Venceoana Reforencia Chebes, 199 Exgucty Morales, 1996, Bernas eal 1990 a Fonsss eral, 194 envi, 1989 Gade, 1993 soa, 194 nla, 1988 Bnio-Sapinal y Hucase, 1988 FhresVilelay Gere, 1938 Palio, 1991 Rodkigue y Roe Susren 1995 Las restricciones legales que acompafian estas designaciones, y sts implicaciones financieras para los propietarios de tiertas, corporaciones y gobiccnos, cxigicion una mayor dlaridad respecto a esas definiciones pasa exitar conflicos sabre el significado de cada categoria de conservacién, Para corregir esta situacin, recientemente el 10CN refiné y definis cuanti- tativamente un sistema de claificacién basado en tres niveles de probabi- lidad de extincién (Mace y Lande, 1991; 1ucn, 1994a, 1996): 1. Griticamente en peligro: especies que tienen un 50% de probabilidad de extincién dentro de diez afios 0 tres generaciones. 2. En peligro: especies que tienen un 20% de probabilidad de extincién dentro de los préximos 20 afos o cinco generaciones. 3. Vidnerable: especies que tienen un 10% © més de probabilidad de extincidn dentro de 100 afios. La asignacién de las categorias dependeri de si se cuenta 0 n0 con al menos uno de los siguientes tipos de informacién: — Reduccién detectable en el mimero de individuos, — Area geogtifica ocupada por la especie y el ntimero de poblaciones. — Numero total de in ros y eaimero de individuos teproduc- tivos. Reduccién del ntimero esperado de individuos si contimdan las ten- dencias actuales y potenciales de disminucién de la poblaciin o Is destruccién del habitat. — Probabilidad que la especie se extinga en un determinade niimero de aiios o generaciones. ividuosEI problema mis grave del antiguo sistema de clasifcacién del 1ucN era la subjetividad de sus criterios. Con un ntimero creciente de per- sonas y organizaciones involuctadas en la asignacién y evaluacién de las categorias de amenaza, las especies fueron asbitrariamente asignadas a ca- tegorfas particulares, Los nuevos cricerios para asignar categorias se basan en el desarrollo de métodos de anslisis de viabilidad de poblaciones (Canfruto XI) y se enfocan particularmente sobre las tendencias pobla- cionales y condiciones del habitat, Por ejemplo, una especie critica tiene al menos una de las siguientes caractetisticas: — tamaiio total de la poblacidn inferior a los 250 individuos 0 menos de 50 individuos reproductives; — disminucidn de la poblacién en un 80% o mas en los tiltimos 10 aos © tres generacioness — reduceién esperada superior al 25% en el nximero poblacional dentro de tres aftos o una generacién; — probabilidad de extincidn toral superior al 50% en diez afios o tres generaciones. La ventaja del siscema revisado es que provee un métedo de clasif- cacién estandarizado y cuantitativo, Sin embargo, el problema con estos criverios es que generalmente falta informacidn, y la recoleccidn de datos aecesarios para aplicar esta perspectiva puede ser a veces demasiado cos- rosa lenta. Alternativamente, se puede asignar la categorfa ci especie como resultado de la restriccién de su distribucién (menos de 100 km? en una localidad tinica), la pérdida del habitat observada o pre- visible, la degradacin del habitat o la explotacién comercial. El eriterio de pérdida 0 degradacién del habitat para asignar categorias es especial- mente ttil para especies poco conocidas bieldgicamente, como es el caso de muchos insectos tropicales. Es necesario reconocer también las setias limiraciones y sesgos de este sistema de dasificacién ante todo, el sesgo hacia Iss plantas vasculares y animales vertebrados. Pese a que los invertebrados induyen lx mayoria de las especies desctitas y muchas de ellas, como los platelmintos RA V.6), son especialmente vulnerables, los invertebrados constituyen una pequefia fraccién de las especies incluidas cn estas listas. Algunos grupos de invercebrados cumplen un papel ecolégico fundamental den- tro de las comunidades. Los arécnidos representan el grupo més sig ficativo de depredadores en los ecosistemas terrestres: sin embargo, para paises neouropicales con una alta diversidad de aricnidos, como Brasil, Ecuador o Nicaragua, no existe ninguna especie de ardcnido incluida en alguna categoria de conservacién. Esto no s6lo representa un riesgo para Ja conservacién de tales especies, sino también para la continuidad de los procesos ecosistemicos ¢ interacciones bidticas en las que ellas participan, Entre las aproximadamente 65000 especies incluidas en los libros rojos y listas rojas, 60.000 especies corresponden a plantas vasculares, 3200 a animales yertebrados y 1800 a invertebrados (1ucN, 1990, 1996). Pese al sesgo de estas ntimeros, la identificacién de especies de caa una Vuberabibidad ate extineiin 175176 Amenizas para ta diersidad bioligica plantas en peligro puede contribuir a la conservacién de los habitats que ellas ocupan y ayudar asf a la proteccién de los grupos de especies que conforman las comunidades bioldgicas. Entte los vertebrados, las anes constituyen el grupo mejor estudiado, y codas las especies han sido exaluadas utilizando el sistema 1UcN. Los niveles de evaluacién son menores para mamiferos (50%), repriles (20%), anfibios (10%) y peces (5%) (Vincent y Hall, 1996). E] Cuapko V.2 indica los nimeros y los porcentajes de especies amenazadas en cada uno de los grupos mejor estudiados en paises de diversas regiones templadas del planeta. Cuapwe V.2. Porcentaje de expeces amenazadas de extincién global en alganospatvestemplades MAMIFEROS AVES REPTILES ANFIBIOS PLANTAS Pale Tapes Amenemdse. ExpecieeAmenanan Espen Amenandae Expos Amenszas eo oo (66) ‘ Angmina 2551020 aT 10 24 340 moo 9000 170 Canad 183 400 Be 2 30 40 0 320 O30 hapa 186, 4 300 85 bao BL 4 90 Sudifics = 279 72 170 2s 1.00 9s Vio 33000 $00 r Unido! 58710330 pote 8 400 630 mom BSD Puen: Dao dewatluen, (988; wemc, 1292 Aasspesie a sci 1 pig vuloeae Michels ils del Pacifico y Bl Carib Como un llamado de atencién sobre las especies amenazadas, la ma- yoria en la necesidad de conservacién inmediata, el 1vcx ha comenzado a labora listas de las plantas y animales inds amenazados del mundo, Estas liseas incluyen especies com valor tinico para la conservacién. Entre los animales estan el kagu (Rlynacheios jubarus), un ave no voladora que es ¢) simbalo de Nueva Caledonia: el kouprey (Bos sauveli), un boxino silvestre primitivo del sudeste asidtico que ha sido cazado hasta précticamente su extincidn, y d cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius), diezmado para dl comercio ilegal de su piel (RecuabRo XVIIL7). La lista de plantas incluye la Raffesia gigante (R. arnoldi) del bosque lluvioso de Sumatra que produce flores de casi un metro de didmetro y la violeta afticana (Sainspantia ionaneha), la planta ornamental mas comin del mundo pero sélo conocida en la natutaleza a parti de unos pocos individuos en frag- mentos del bosque montafioso de Tanzania central, En Suiza se estin realizando esfuerzos para identificar especies ame- nazadas que estan respondiendo a los esfuerzos dle conservacion (Gigon ct al, 1998). Las especies incluidas en esta “Lista Aru” tienen pobla- ciones estables o se estan incrementando en abundancia. El método identifica especies para las cuales las técnicas de conservacién natural y laproteccién ambiental no han sido completamente aplicadas. La aproxi- macién de [a lista azul resalta los esfuerzos de conservacién y sugiere proyectos posteriores que podrian ser exitosos (FicuRa V.7). Bi epecende iZentetirn nado extoce = mae eo q 946 specks de Un programa similar a los esfuerzos de la 1wen y la wea es la red de Centros de Datos para la Conservacién (coc) (Natural Heritage Data Centers), que cubren 50 estados en Estaclos Unidos, tres provincl Canadé y 14 paises latinoamericanos (Jenkins, 1996). Este programa, fuercemente apoyado por The Nature Conservancy, colecia, organiza y maneja informacién sobre la presencia de mas de 35000 especies y 7000 subespecies, asf como también de comunidades biolégicas consideradas elementos de interés para la conservacién, segiin los siguientes criterios: otimero de poblaciones remanentes © presencia, ntimero de individuos remanentes (por especie) 0 rea de cobertura (para comunidades), ni- mero de sitios protegidos, grado de amenaza y vulnerabilidad innata de Jas especies o comunidades. Sobre la base de estos criterios, los elementos se asignan de acuerdo con una escala de riesgo de uno a cinco, desde cxt- ticamente en riesgo hasta manifiestamente seguro, a nivel global, nacional y regional. Las especies se clasifican también como X (extinta), H (his- téricamente conocidas con busqueda actual) y desconocidas (elementos no investigados). Bl enfoque de The Nature Conservancy se ha aplicado en detalle en Estados Unidos. Los resultados, publicados por Stein y Flack (1997) en Species Repors Card: The State of U.S. Plants and Animab, dlemuestran que los grupos de especies acussticas, indluyendo moluscos de agua dulce, crustéceos, anfibios y peces, estin en mayor peligro de extincién que los grupos bien conocidos de insectos y vertebrados (Ficura V.8). Los mo- Juscos de agua ules consticuyen el grupo de especies mayoritariamente en peligro, con el 11.8% de las especies supuestamente ya extintas y el 259% criticamente en riesgo. Las plantas terrestres son intermedias en al grado de peligrosidad. Vuberabibidad ate extineiin Frouna V.7. Un novedoss cenfoque est siendo desarrollado ce tres cantones de Suiza para evaluar el estado actual de 2106 especies de plantasy animales (oadrados sombreados) actual- mente on i Lists Roja de especies ‘en peligeo y extintas De este total, 317 especies han sido descritas como estables 0 aumentando en abundancia gra ciasa las medidas de conser: vacién y proteccién. Estas especies eonforman una Lista Azul de especies en recupericisn, Las stenieas de comervacién y protec cidn han sido evaluadas loca: mente y han resultado exitosas para 247 especies, ahora postu: lances ala lista azul. Podria ayw darse a otras 284 especies con tée- sicas conocidas de conservacién y proteceidn ambiental. El objetivo es desvia el balance sumentando el peso de la Kista azul. (Segiin Gigon eral, 1998). 7178 Amenizas para ta diersidad bioligica Ficura V.8. Algunos gripor de species etudiados en Estados Unidos yclaifcadoe de acuerda som criterie sostenidos por The Nature Conservancy convo crticamente on peligro, en peigen a vulnerable (cate- gorkas 1, respeetivamente,en una escals de 5). La gelica muestra tambidn o poncentaje de expecies on cada categoria que se presume ceatinto. Los grupos extin ortenados cen cl mee coyge te tegeie da, (Sein Stein y Flack, 1997), Ext sistema ha probado ser til parala incorporaciGn y oxganizacion de 300000 400000 registros de presencia. Los centros de datos re- gionales son mantenidos por mucho personal y son consultados aproxi- ‘madamente 200000 veces al ato en buisquedas de informacién de apoyo a los esfuerzos de conservacién para especies en peligro, informes de impacto ambiental, investigacién cientifica y decisiones sobre el uso de la tierra. La organizacin de grandes cantidades de informacién sobre con- servaci6n es una actividad cara y de trabajo intensiva, pero es un compo- nente crucial en los esfuerzos para la conservacin. Necesitamos saber cuiles especies y comunidades bioldgicas estén en peligro y dénde estin para protegerias. No obstante, todavia falta probar la utilidad de este sis- tema en los paises tropicales de Latinoamérica. is necesario reiterar que los esfuerzos de conservacién no pueden basarse tinicamente en listas de especies. Debido a que los libros rojos u coitos listados de especies amenazadas facilican la realizacién de inventatios de estas especies en sireas donde se proponen proyectos econsmicos, este aspecto se ha sobrecimensionado frecuentemente en estuctios de impacto ambiental (Gudynas, 1998; Rozzi, 1998), Como se ha enfatizado, se ca- rece de datos para evaluar el estado de conservacidn de la gran mayorfa de las especies, incluyendo grupos de especies (tales como hongos, bacte- einvertebrados) que son centrales para el funcionamiento de los eco- sistemas (Mooney ¢7 al, 1995). Por ejemplo, en los piramos de Colombia y Venezuela las quemas repetidas reducen considerablemente Ia cobertu- unque no estén incluidas dentro de libros ra de especies de musgos que, rojos, son fundamentales para el mantenimiento de reservorios de agua en esios ecosistemas altoandinos, que cobijan ademas el nacimiento de numeroses rios (Herndndez, 1992). Es fundamental, entonces, coniple- mentar el andlisis de la vulnerabilidad y el estado de conservacién a nivel de especies con anilisis a niveles de hibitat, comunidad y ecosistemas, los cuales constituyen el tema de los préximos capitulos. ED Prsibemente tnt 1154 Boerne oe Enpelige 196 BB Vererte PA Niraml 25% ee om his.) fi. Toul 796 5140.4 BET 33.5% 26.2% 21.586 19.4 184% HON 16H 16.5% 14.5% s te %aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Vincent, A.C. J. y H. J. Hall (1996), “The threatened status of marine Vind oa maaan fishes”, Trends in Feology and Foolution 11:360-361. Breve revisién que resalta la carencia de informacién del nivel de conservacién de la mayor parte de los peces marinos. 181aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Una causa importante de la destruccién del bosque Huvioso tropi i Destictiiee 9 degradicion es la demanda de los paises industrializados de madera o productos del babitar madereros y agricolas de bajo costo, tales como d caucho, cacao, banano, aceite de palma y carne de vacuno. Durante los afios ochenta Costa Rica experimenté una de las mayores tasas de deforestacién del mundo como resultado de In conversién del bosque tropical Ihuvioso, seco y semiseco en ranchos ganaderos (Downing et al, 1992). La carne Fiona VI.2. Conveniién de besaue producida en estos ranchos se exportaba principalmente a Estados Uni- tropical llaiosoen terrenos agrco: dos para producir hamburguesas baratas. La publicidad contra esta! (A) Agricultura uadicionalen “conexién hamburguesa” fue seguida por un boicorde los consumidores, _,,,,nowste dela Amaronis donde se ue provool tia yaveida disstuiuctoe en la vompaule-euiner copied pte mayer in por parce de las cadenas de restaurantes, Aun cuando la alta tasa de nas han welizado esta prictica deforestacién contintia en Latinoamérica, el boicor fue importante para 0s de afios; sin embar- Ja roma de conciencia de la poblacién respecto a las conexiones interna- go, mantenfen poblaciones humanas jas. Cuando un alto ntimero de pesonas realiza esta prictca de sub- cionales que promueven la deforestacién. Sin embargo, de acuerdo con Jas proyecciones, si se mantiene la tasa actual de pérdida, no quedaré bosque tropical después del ato 2040, excepto en las areas protegidas. isagatsdenad Pasorl Las historias de tres regiones neotropicales ilustran cusin ripida —(B) Los campos de aor astitayen | datio es extenso, puede ser la desiruccién del bosque lluviose. ‘asia dreas de bosque llusioso en el sudoeste de la India. (Fotografia de Rondonia Richard Primack), (C) Grandes terrenos forestales en la Este estado amazdnico abarca un drea total de 243000 km? que hasta 1975 —__ amazonia queman para abrir pra. ba letamente cubierto por bosques tropi- dems para ol ganates (Forogralls de Se ae ee Eisen ‘The Woods Hole Research Center), cales primarios: sélo 1200 km? estaban deforestados (4) (Myers, 1986; Feanside, 1990, 1996). En los afios setenta, el gobierno brasilefio construyé parte de la carretera Trans-Amaz6nica a través de Rondonia, que incluyé una red de caminos laterales que se internaban en el bosque. Al mismo tiempo, el gobiemo proveyd subsidios que permitieron a las corporaciones estable- cer explotaciones ganaderas en la regién, estimulando ala gente pobrey sin tierras a emigrar a Rondonia que ofrecfa tierras gratis. Estos incentivos fueron necesarios porque los suelos de la region del Amazonas son pobres en nutrientes minerales, de manera que los pas- tizales y tierras agricolas generadas son improductivos ®) ea ~ 187 (C)aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.ganadcros (Frcura V1.4). Por cjemplo, la vasta regién pampeana argent: Danny age nna (300000 kam2) fue la primera frontera de pastizales encontrada por los de bebiae conquistadores europeos en el siglo xv1 (Ghersa, 2001). En ella habicaban venados, guanacos, armadillos y fiandvies (RecuapRo XVIII.6), los cuales fueron répidamente desplazados por la inroduccién del caballo, cuyas manadas aleanzaban los 100 mil individuos a fines del siglo xv1. Luego el ganado bovino y ovino aumenté a tal grado, que en el siglo xv el rey de Espatia Felipe III solicité evitar el daiio “del ganado silvestce y cimartén——Fxcugq VIA, Laspraderastem- que en tropas de grandes cantidades corren la tierra por tan largos espa- pladas son extremadamente valiosas cios que la maleratan y esteriizan” (Ghersa, 2001). En el sigho x1x la agii- para la proceccin de a dveridad biolégiea y para propésitos agrico- fas. (A) Una pradera natural eon nnumerosas especies naivasen el esta do de Montana, Estados Unidos. (B) Pastoreo de vacunos en una pradera natural. (C) Una pradera cultura extensiva, principalmente de cereales, transforms profanda- sobrepastoreada tiene el aspeco de un desierto,el ganado es famélico y las especies nativas son eliminadas. (Fotografias cortesta del U.S. Fish and Wildlife Service y del U. Forest Service) 191aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Recuapro VI.2. PRODUCCIGN DE CAMARONES Y DESTRUCCION DE MANGLARES EN ECUADOR EL cultivo comercial deloscamarones (Revacns siplirestris y P vannamet), famosas en la cocina internacional, se inicid en 1968 en las costas de Ecuador. Extensas reas de manglar, lagunas costeras y salitrales co- menzaron a transformarse en piscinas camaroneras. En 1983 Ecuador llegé a ser el principal productor de camardn del mundo, aleanzando una produc- cidn anual de 35 600 toa. Luego, en 1984 y 1985 la produccidn decliné debido a la escasez de postlarvas silvestes para la “siembra” en las piscinas relacionada con las condiciones ambientales posteriores al even- 10 de El Nino de 1982-1983. Sin embargo, en 1987 Ja produccién se recuperd exportindose 48912 ton, Jo cual ubicé al camardn como el segundo producto de exportacién del pais, superado dnicamente por el petréleo (Olsen y Arriaga, 1989), En la actuali- dad, el camarén constituye el tercer producto de exportacidn del Ecuador, después del petréleo y ¢ banano. Luis Suarez Doris Ortiz EI Centro de Levantamientos Integrados de Re- cursos Naturales por Sensores Remotos (ctirseN) hha evaluado los cambios en la superficie cubierta por manglaues, éreas salinas y piscinas camaroneras durante las iltimas tres décadas, La grifica mucs- ta un continuo ineremento de las reas de produc- cidn del camarén a expensas de una disminucién de la superficie cubierta por manglares y éreas salinas, Estas tiltimas se redujeron en 1995 aun 10% de la superficie que tenfan en 1969. Durante ¢ mismo periodo, un 26.6% de las areas de manglar ha sido deforestado para construir piscinas camaroneras. Debido a la menor productividad de las cama- roneras del Golfo de Guayaquil, al parecer provoca- da por la contaminacién del agua con plaguicidas utilizados por la industria bananera, desde 1992 la industria camaronera se ha expandido hacia los manglares del norte del pais, en la Provincia de Esmeraldas. Por ejemplo, en la zona de El Porvenir se construyeron 921 ha de piscinas camaroneras mediante la conversién de 553 ha de man- a glares, 235 ha de bosques hiimedos tropi- cales y mas de 100 ha de tierras agricolas (curse, 1996) La conversién de los manglares a pis- cinas camaroneras provoca graves impac- tos ambientales, especialmente sobre las poblaciones de peces, crustéceos y melus- cos que dependen del manglar durante periodos cruciales de sus ciclos de vida Cambios en la supericiecubierta por manglates, reas salinas y piseinas eamaroneras deste 1969 a 1995 allo largo de la costa del Eeusdor continen: tal. (Lins, 1991, 1996), io 195aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Considere, por ejemplo, un cuadrado de una reserva bioldgica de 1000 m (1 km) por lado (Ficus V1.9). El drea total del parque es 1 km? (100 ha) y su perimecro (0 borde) tiene en toral 4000 m. El punto central de la reserva estd a 500 m del perimeto ms cercano. Si los gatos domésticos y Jas ratas intzochucidas se alimentan a 100 m dentro del perimetro de la reserva y evitan que las aves del bosque se reproduzcan exitosamente, entonces s6lo 64 ha en el interior de la reserva estin disponibles para la reproduccién de las aves. El borde que no es apropiado para la crianza ocupa 36 ha. Imagine este parque dividido en cuatro cuartos iguales por una carretera norte-sur de 10 m de ancha y por una via del ferrocartl este-oeste, tam- bién de dier m de ancho. Las vias ocupan un total de 2 x 1000 x 10m (dos ha) de area del parque, Debido a que sdlo cl 29% del parque se esta climinando por concepto de vias caminera y ferroviaris, los planifi- cadores del gobierno pueden considerar que les efectos sobre el parque son minimos. Sin embargo, la reserva se ha dividido ahora en cuatro fragmentos, cada uno de los cuales tiene 495 x 495 m de area. La distan- cia desde el centro de cada fragmento hasta el punto mas cercano del perimetso ha sido reducida a 247 m, lo cual es menos de la mitad de la distancia inicial. Como los gatos y ratas pueden alimentarse ahora dentro del bosque a lo largo del camino y de los rieles, las aves pueden repro- ort she 99m Ia = Line de ee te 4 Ine Ahan = 3 Destruct y degradacin dl bia Fours VL8. En la Amazonta brasileta se han investigado experi mentalmente los efectos de la frag ‘mentaciin del bosque sobre las comunidades de plancas y animales, utilizando fragmentos de bosque de tamafios especifions generados por la ‘comrersién de bosque en pradera comercial, Elcuadrado de bosque en al extremo inferior iaquierdo tiene un area de 10 ha (316x316) y cesté rodeado por tes lados por una banda de pasto de 100 mde ancho, El pequefio frag el centro tiene | ha. Una gran érea de bosque circundante absorbié las aves desplazalas por la tala (Fotografia de R. Bicrregsard), 10 cuadrado en Ficuna VIS. Este ejemplo hiporético muestra e6mo el drea de habitat ade- ‘elo or severamente reducida por la fragmentacién y bs efctosde borde (A) Area protegida de 1 km. Seponicndo efectos de borde (oi breado) que penetran 100 men la reserva, aproximadamente 64 ha «quslan disponibles como habitat sui para sitios de nidficacién para aves {(B) Ladivisin de laresewa por un camino y una va de ferrocarsl ‘ocupa escasa dea rea, pero al exten- der los efectos de borde se destruye Ja mitad del habitat seproductiv. 199aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Eis vepradicee Aquellas especies que construyen nidos con forma de taza, como los zorzales (Tiurdus falhlandi), fio- fios (Elaenia albiceps) y picaflores (Sephanoides gale- ritus), sufren altos niveles de depredacién de nidos (a menudo >75%) particularmente en los bordes de los fragmentos (Willson, manuscrito en preparacidn), Parece dudoso que estas poblaciones puedan man- tencrse por sf mismas en bosques fiagmentados (tal ver podrian ser mantenidas via inmigracidn desde bosques continuos cercanos). En cambio, otras es- pecies que anidan en cavidades © que construyen nidos cetrados, tales como los chucios, huet-huets y colilargas, presentan un éxito reproductivo mayor (comtinmente sobre un 80%) y pueden mantener poblaciones viables en los fragmentos. Exito de dispersion Las especies migratorias —como la viudita y dl fio ffo— y las especies generalistas de habitat —como al picailor, el zorzal y el fio fio— no tienen dificul- tades para moverse ent los fragmentos. Sin embar- go, para muchas aves del sotobosque la dispersién de un fragmento a 0110 puede ser un serio problema, Chucaos, huer-huers, colilarges y otras aves del sorobosque no cruzan campos abiertos o praderas (Sieving et al, 1996), pero pueden movilizaise a través de corredores con vegetacién densa, con un ancho mayor a los 10 m (Sieving er al, en prensa). Para el colilarga se ha encontrado que su éxita reproductivo depende de la probabilidad que ten- gan los machos de encontrar pareja. Este evento esté dircctamente relacionado con la presencia de corredores de habitat que permiran el movimiento de los colilargas entre los fragmentos de bosque (Diez, 1999). La fragmentacidn afecta de manera diferente a las diversas especies de aves del bosque en el sur de Sudamérica, Sin embargo, se pueden ofrecer algu- nas recomendaciones para dl disefio del paisaje, que incluyen: (J) lz conservacién de cursos de agua cubiertos por vegetac agricolas; (2) el mantenimiento y restauracién de cortavientos de plantas nativas (+10 m de ancho), y @) la realizacién de talas que mantengan fragmen- tos de bosque intacto (5-6 ha) conectados con otros fragmentos por medio de corredores de ve- getacién, el mosaico de terrenos En los bosques templados luvioses de sur de Sudamérica habitan varias especies de aves terrestres, pertenecientes ala familia Rhynocripti: dae, Enas especies no sdlo se alimentan en dl suclo del bosque, sino que tam bién anidan entre los troncos y otras cavidades, como el chucao (Seelordhili rubecula) en la fotogralia. (Fotografia de Steve Morello) 203aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.El borde del habitat es generalmente la regién mas fluctuate del fragmento (Ficura VI.11). Los bordes pueden alcarzar temperaturas diurnas muy altas, cuando el angulo del sol es bajo, y temperaturas noc- turnas muy bajas debido a la ausencia de amortiguacisn por la vegetacién. Sin embargo, un tejido denso de en- redaderas y de especies pioneras de répido crecimiento en el borde del fragmento a menudo crea una barrera que reduce los efectos de la perturbacién ambiental en el ince- rior del fragmento. El borde del bosque juega un papel en cierto grado anilogo al de una membrana biolégica fun- damental en la preservacién de la composicién del frag- mento forescal (Williams-Linera, 1990, 1993). Los cambios en el viento pueden tener un efecto sig- nificativo en los habitats forestales fragmentados. En un bosque intacto, la velocidad del viento se reduce sustan- cialmente por el efecto del dosel de arboles. El viento se mueve con mucha fuerza sobre el bosque pero se reduce a una brisa suave en el interior, Cuando un habitat se frag- menta, el viento es capaz de penetrar a través del bosque }; aunque su impacto es mayor en el borde expuesto a la fuerza total del viento, los movimientos del aire pueden tener efectos a una considerable distancia desde el borde, particularmente en un terreno plano. La mayor fuerza del viento y la turbulencia del aire dafian directamente la ve- getacidn en el borde, donde pueden encontrarse nu- merosos drboles muertos, aunque incluso los drboles que han crecido protegidos en el interior pueden suftir defo- Jiacién y quiebre de ramas 0 incluso ser detribados (Lau- (A) rance, 1991b, 1994; Essen, 1994). Pese a que tales efectos son mis evi- dentes dentro de os 200 m desde el borde, se ha notado daiio a més de 500 m del borde en los bosques lluviosos de Australia, El aumento del impacto del viento conduce también a una mayor sequedad del suelo, menor humedad del aire y mayor pérdida de agua desde Ia superficie de las hojas. Este déficit hidrico puede afectar a muchas especies de plantas del interior del bosque. Mayor incidencia de incendios El mayor impacto del viento, la menor humedad y las emperaturas més clevadas aumentan los riesgos de incendio, El fuego puede expandirse hacia el interior de los fragmencos desde los campos agricolas ceicanos que son regularmente quemados. Los fragmentos de bosque pueden ser particularmente susceptibles al dafio por fuego cuando se ha acumulado madera en el borde debido a la muerte de los arboles 0 a su derribamien- to provecado por el viento. En Borneo, Indonesia, varios millones de ha de bosques htimedos tropicales fueron quemzdos durante un periodo inusualmente seco en 1982 y 1983, y los bosques se quemaron de nuevo y degradacion del bia Ficuna VILLI. (A) La tala del bosque para generar praderas en Brasil pro: duce hordes abruptos que modifican id microclines del booq Ianioeo: (Fotografiade R. Bierregard). 207aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.iales, compuestos txicos que envenenan al mismo individuo 0 a otros individuos y especies que se alimentan de las especies acusticas ear- gadas de compuestes quimicos 16 Los minerales esenciales que son beneficiosos para la vida animal y vegetal también pueden llegar a ser contaminances dafinos en concen- traciones elevadas, Los desechos humanos, fertilizantes agricolas, deter gentes y procesos industriales liberan a menudo grandes cantidades de nitsatos y fosfatos hacia los sistemas acusticos, iniciando el proceso de eutroficacion cultural. Aunque pequenas cantidades de esos nutrientes pucden estimular cl erecimicato de plantas y animales, las altas concen- traciones resultan frecuentemente en gran crecimiento de algas sobre las superficies de lagunas y lagos. Este crecimiento excesivo de algas puede ser ran denso que impide et paso de la huz, sombreando a las especies que habitan en el fondo y eliminando especies del plancton. En la medida que el crecimiento de algas forma capas més grucsas, los estratos inferi ses mueren, Las bacterias y hongos que descomponen las algas muertas, crecen en respuesta a este sustraco adicional y, en consecuencia, absorben rodo el oxigeno del agua. Sin oxigeno, mucha de la vida animal rema- nie mute, algunas veces visiblemente en ka forma de masas de peces muertos que quedan flotando sobre la superficie del agua. El resultado es una comunidad enormemente empobrecida, compuesta slo por aque- llas especies que toleran el agua contaminada y niveles bajas de oxigeno. Este proceso de eutroficacién afecta no sélo a los sistemas de agua dulce costeras 08. sino también a los sistemas marinos, particularmente en las v de arrecifes de coral préximas a los asentamientos humanos. Los mares del Caribe y del Mediterraneo son dos ejemplos de aguas marinas enfrentadas a severos problemas de contaminacién debido a la enorme descarga de nutrientes en un dvea cerrada, En muchos casos la eutrof- cacién favorece a las algas que crecen cubriendo los arrecifes de coral y alteta completamente tuna comunidad biolégice (Ficura VL.13). 100 (Cobereura dl coal (0) Destruccitiny degradacién del bias Fiouns VI13. Ea le déeada de los setenta los corales dominaban los ecosistemas de arrecife en Jamaica, Veints aijos mis tarde le contaminacién del agua yla sobre: aou de la natalidad y tamaiio de la poblacién humana (Hardin, 1993; Meffe er af, 1993). Sin embargo, el crecimiento pobla- cional no es la tinica causa de la extincién de especies y de la destruccién del habitat; también son responsables las crecientes tasas de consumo per capita y el sobreconsumo de los recursos naturales. La expansién de la sociedad industrial ha incrementado explosivamente la demanda por recursos naturales. El abastecimiento de productos naturales para los paises desarrollados ha dependido histéricamente de sus colonias y depende fuertemente de paises latinoamericanos, asidticos 0 africanos. La poblacién de los paises industrializados y sectores pudientes de la poblacién hu entificos han propuesto que la clave para actualme Valoracin de tu bidivesad 998 Inicio dela evoheién cura, pidemia de pease bubeniea de 1348, roo ac [ae too 2000 Froura VILL 1. La pobheién humana ha aumentada exponencial mente a parti del siglo xvi: desde menos de 1 000 millones de personas 1 1800) msde 6900 millones al inicio del aio 2000. Com las tasas de crecimiento actuales, la poblacién se duplicars en menos de 40 asios. 257aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Sin embargo, estas medidas legeles son insuficientes para la conservaci6n si no van acompafiadas de un estricto control, programas de educacién ambiental y alternativas econémicas pata quienes abandonan estas activi- dades (Recuapgo [.1). Ademis, las regulaciones ambientales se inte- srumpen durance las guerras, problemas politicos y de inestabilidad so- cial que conllevan una completa pérdida de control respeeto al uso y venta de recursos naturales (Primack, 1988). La economia capitalista supone que el interés individual es parte de Ja naturaleza humana. El egoisme, la codicia personal ¢ indiferencia social asociados con una mentalidad cortoplacista cn la explotacién de recursos naturales parecen entonces dificiles de modificar. Pero nuevos modelos de desarrollo enfatizan la naturaleza social del ser humano y la estructura comunitaria de numerosas culturas no-occidentales, como también de muchos grupos o tradiciones dentro de la cultura occidental {véase el Cavfrvto X). La economia ecolégica En sus inicios, en el siglo xvn, la economia se denominaba economia politica; tenfa come preocupacién central la distribucién de la riqueza e investigaba la asignacién de recursos limicados para satisfacer las “necesi- es humanas infinieas” (Quiroga, 1994). La economnia ecoldgica es una aueva interdisciplina que integra los sistemas econdmicos y ecolégicos en contextos sociales y ambientales amplios (Barbier e al, 1994s Costanza et al, 1996; Krishnan et al, 1995). La explicitacion de las incerrelaciones entre la actividad econémica de los seres humanos y la estructura y procesos ecosistémicos facilita la comprensidn de los graves problemas ecolégico-sociales que confronta la sociedad concemporinea y llena un vacio derivado de la disociacién disciplinaria que estadia cada uno de ¢st0s sistemas por separado. La economia ecoldgica considera tanto los intercambios de energia y materia entre la sociedad y los ecosistemas, como las diversas inter- acciones ecolégicas entre los seres humanos y las comunidades bioldgicas. EL mayor conocimiento acerca del valor econdmico de la diversidad biolé- gica permite a los bidlogos de la conservacién explicar mas comprensible y convincentemente a los gobiernos, corporaciones y personas la necesidad de proteger la biodiversidad. Debido a que el marco conceptual domi- ante en la sociedad contemporinea es la economia de mercado, los argu- mentos bioldgicns y éticos se subordinan generalmente a los econémicos, Une de los principios de la economia de libre mercado establece que una transaccién voluntaria ocurrirs sélo si beneficia a todas las partes involucradas. El fildsofo escocés Adam Smith, quien funds esta escuela en dl siglo xvint, propuso que lx suma de las acciones individuales rea- lizadas con un interés propio generan una sociedad préspera, guiada por “la mano invisible” del mercado, Sin embargo, la introduce criticas fiundamentales al principio de Smith. Tal principio yensién ambiental Valoracin de tu bidivesad 261aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.manera y generan mas ingtesos que cuando las tres empresas fancionan, juntas (Hlogson y Dixon, 1988), Fn Centreaméri vadora que puede ofrecer una mejor alternativa econémica que la tala del bosque para algunas familias corresponde a las “granjas de mati- posis,” cuyas larvas se desarrollan en la vegeracién del bosque y pueden ser colectadas cuidadosamente para su exportacién (RECUADRO VIIA). En teoria, debiera aprobarse In opcién mis rentable, Sin embargo, muy frecuentemente priman los intereses de empresas con poder politi- co, Por esto, aunque los ingresos rotales (cutismo y pesca) scan mayores al suprimir k exploracién foresral, éta podria llevarse a cabo sila empre- sa forestal tiene mayor influencia politica en ka toma de decisiones. Ademds, los andlisis costo-beneficio son dificiles de realizar debido a que la asignacién de valor monetario a los bienes y servicios de la biodiversi- dad es compleja y varia en el tiempo. Por ejemplo, si se propone Ia insta- Jacién de una nueva planta de celulosa en un rea forestal, es dificil proyectar el precio futuzo del papel, las necesidades y valores futuros del agus limpiao el valor de otras especies de plantas y animales que habitan end bosque en cuestién, | una actividad inno- LOS RECURSOS NATURALES Y EL PRODUCTO INTERNO BRUTO (P18) El pm mide el valor total (en unidades monecatias precios de mercado) de la produccién de bienes y servicios de un pais, correspondiente a resi demtes y no residentes, independiencemente de su distribucidn u origen y no incluye dedueciones por depreciacién del capital fisico, agotamiento lo degradacién de los recursos naturales. Por esta razén, algunas acti dades no-sustentables, tales como la sobreexplotacién pesquera de las aguas costeras, generan un aumento transitorio del pis, aun cuando puedan causar pérdidas netas para cl pais cn cl largo plazo. incorporar el capital natural en los cilculos del yu y de otros econdmicos (Daly y Cobb, 1989; Repetto, 1992). En la actualidad los costos econdmicos asociados al daiio ambiental pueden ser considerables y a menudo neutralizan o superan las ganancias logradas con el desattollo industiial, minero, ganadero, silvicala o agricola Muchos paises que parecen cener una impresionante ganancia econdmica pueden en realidad tener un balance econémico negativo cuando se incluyen las cuentas ambientales (Claude, 1997). Por ejemplo, en Costa Rica el valor de los bosques destruidos en la década de los ochenta excedis con creces el ingreso generado por los productos forestales: por lo tanto, la tala del bosque representé una fuga de la riqueza del pais. En Estados Unidos la erosién del suelo tiene un costo cercano a los 44 mil millones de délares anuales debido al davio ditecto sobre las terras agricolas ¢ indi- recto sobre los cursos de agua, la salud humana y animal (Pimentel er al, 1995). Se estima que el costo de la erosién en el mundo entero alcanzarfa unos 400 mil millones de délares anuales. No obstante esta altésima cifia, este valor queda omitide de los analisis econdmicos. idlicadores Valoracin de tu bidivesad 265aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Valor de uso de subsistencia A los bienes que se consumen localmente y que no apatecen en el merca- do nacional o internacional, como lefia y carne de caza, se les puede asig- nar un valor de uso de consumo. Con frecuencia la gente que vive en el campo obtiene una gran proporcién de los bienes requeridos para st subsistencia a partir del ambiente circundante. Estos bienes no aparecen en dl pm dellos paises porque no se compran ni se venden. Sin embargo, si la poblacion rural es incapw. de obtener estos productos —como podifa ocurrir luego dela degradacidn ambicntal, la sobscexplotacién de los recursos naturales, Ia privatitacién y concentracién de la propiedad 0 incluso la creacién de una reserva biolégica “cerrada’— su nivel de vida decaerd a tal punto que se verd forzada a abandonar sus modos de vida y emigrar para poder subsistir en centros urbanos, usualmeate en condi- ciones de pobreza. La omisin del consumo local (no comercializado) en el pus dificulta la comprensidn acerca de la {ntima selacién entre el bien- estar social y la conservacién de los ecosistemas locales. Las sociedades tradicionales y rurales exhiben una vasta diversidad de modos en que el ambience natural es utilizado para el abastecimiento de combustible, verduras, frutas, carne, medicina, fibras y materiales de construccién (Myers, 1983; Balick y Cox, 1996). Alrededor del 80% de Ia poblacién del mundo utiliza la medicina tradicional derivada de plantas y animales como su fuente primaria de tratamiento (Farnsworth, 1988). En la cuenca amazénica se u mas de 2000 especies con propésitos medicinales, mientras que en China el niimero supera las 5.000 especies (Schultes y Raffuuf, 1990; wru/iven/uner, 1992). La diversidad de especies utilizadas por las sociedades tradicionales también supera con creces a la utilizada por la sociedad industrial, cuya alimentacién, por ejemplo. cepende basicamente de s6lo cuatro especies vegetales: trigo, arroz, maiz y papas. En contraste el pueblo chécobo, que habita en la regién de Pantanal, se alimenta de al menos 38 de las 94 especies de drboles que crecen en la regién (Prance ef al, 1987). Las especies dle palmas son particularmente importantes para los ché- cobo y otros grupos de la Amazonia, ilustrando claramente cémo la conservacién y manejo de estas especies provee condiciones de subsis- rencia y autonoméa a los habitantes en esta regida (RecUADRO VIIL.23 Anderson ef al, 1991). Una grave deficiencia en los anilisis econémicos ocurre porque estos habitats, aunque esenciales para la subsistencia, no cuentan para las cifras del mercado y son vistos como terrenos vacios, incluso abandonados y sin propierarios. Las comunidades indigenas y otros asentamientos humanos remotos son muchas veces “invisibles” pa- ra los planificadores y economistas, puesto que se encuentran dispersos en la geografia, lejos de los centros politicos y del mercado, Se facilita asi su apropiacién y conversién para otros usos, tales como plantaciones, ganaderia 0 mineria, que no s6lo amenazan la conservacion de las ¢s- pecies y los ecosistemas, sino que también degradan las condiciones de vida de los habitantes regionales (Anderson et af., 1991). Valoracin de tu bidivesad Cantiniia en la pdgina 272 269aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Recuapro VIII.4. La CONCHUELA DE LA YUCA: UNA HISTORIA EXITOSA DE CONTROL BIOLGGICO “Estos campos estan plantados fundamentalmente con ajes. Los indios siembran pequefios brores, de los que crecen raicillas que parecen zanahorias. Comen esto como p lo y luego lo cocinan en el fxego.” Ast escribfa Cristébal Colén en diciembre de 1492 Io que seria el primer informe europeo sobre un nuevo culivo para el mundo: Ja yuca (también tapioca, mandioca) (Manihot esculezta} (Sokolow, 1992). En el siglo siguiente esta raf comestible se introdujo en la region del Congo en Africa, se expandié a todo el Continente Africano y llegé a ser la base de la agri- culeura de subsistencia desde Senegal hasta Mada- gascat. A principios de los aftos setenta se introdujo al Congo una nueva peste desde Sudameérica: Ia con chuela de la yuca (Phenacocew: manihoti, Coccinelidae) (Beard, 1991; Stevens, 1993). Este insecto se ali- menta de la yuca, debilitando y defoliando la plan- ta. En la medida que la plaga se extendid a través del Africa a una rasa de 300 km al aio, los campos de yuca perdicron hasta el 90% de su productivi- dad, casi dos mil millones de délares al ano. Los pesticidas fueron de escasa utilidad debido a la cubierta cerosa de la conchuela que es repelente a las toxinas. Los 200 millones de africanos que de- pendian de esce cultivo estaban en inminente peli- gro de hambruna. Cuando las técnicas de control convencional fallaron, el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (ura), en colaboracién con otras institu- ciones, comenzé un programa de control biolégico que utilizaria los depredadores naturales del insecto. Como la conchuela era una especie recién descu- ra para la ciencia, no se sabfa dénde enconcrar sus depredadores naturales, Aunque sélo se habia descrito en Africa, se sospechaba que la conchuela era una especie originaria de América y se bused en su ambiente silvestre en el Caribe y Sudamérica. Jo mucl nasan y Richard Primack Se identificd una conchuela en su habizat nacural y se descubrieron dos insecios parasitoides que la depredaban. Sin embargo, cuando estos parasi- toides se intwoduje tavieron efecta sobre la conchuela del Africa Mas tarde se descubrié que la conchuela caribena es una especie diferente a la africana. Los parasitoi- des (pardsitos que eventualmente consumen a sus hospederos) so ficos para sus hospederos y, aunque las dos especies de conchuela estin relacionadas, los depredadores de Ja especie caribena no aceptaron a la afticana como presa (Herren y Neuenachwander, 1991). Afios después se identificé la especie correcta de npos tradicioniles de yuca en Para- guay, donde varios enemigos naturales mantenian reducida su poblacién. Se buscaron depredadores como agentes de contiol bioldgico. Se estudis la especificidad de los parasitoides, esto es, si el pardsi- to se alimenta y se reproduce tinicamente sobre ese hospedero, muisiendo si su hospedero muere. Este factor es fundamental, porque un parisito que se alimenta de otras especies animales, como las abe- jas, podria transformarse en plaga y descruir las especies beneficiosas 0 alterar los ecosistemas natu- rales. Los parasitoides que mostraron tendencia a atacar otros insectos africanos ademés de la con- chuela, fueron descartados. Un parésito muy prometedor fue la avispa Apo: nagyrus (Epidinicarsis) lopezi, que depositaba sus propios huevos sobre los huevos de la conehuela, destruyéndolos, Aunque pequeia, esta avispa tiene un gran efecto sobre fa conchuela de la yuca y ataca lo a esta peste, sin parasitar otras especies de plan- tas 0 animales. La A. fopexi fue aprobada por una agencia internacional como un agente de control biolégico. Los resultados fueron de un éxito impre- sionante: las avispas limitaroa la poblacién de los campos afticanos no menudo extremadamente especi- conchuela en c conchuela reduciendo las pérdidas en un 95%. 993aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.IX. Valoracion econémica indirecta (0 MULTIPLES BENEFICIOS que proveen los ecosistemas y la diver- sidad biolégica no consticuyen bienes 0 servicios en el sentido econdmico elisico y, por lo tanto, no aparecen en las estadist cas de la economia nacional (indicadores tales como el P18). Sin embargo, la economia depende de estos “servicios ecolégicos’. Por ejemplo, los bosques montanos previenen la erosion del suelo y las inun- daciones que podrian datiar asentamicntos humanos y tietras de cultivo que se encuientren en zonas bajas: los escuatios costeros proveen cosechas ricas de peces y mariscos y durante las rormentas severas protegen a la poblacién, sus asentamientos y sus cultivos, Debido a que la falta de va- -a de los servicios ecosistémicos determina que se les ororgue muy poco peso en las decisiones politicas. grupos de ecéloges, economistas y otros profesionales han intentado estimaciones en térmi- nos monetarios de estos servicios clave, tanto para el bienestar social como para la proteccién del ambiente (Daily, 1997). Los economistas han comenzado a calcula el valor de los servicios del ecosistema a niveles regional y global (Cuapro IX.1) (Chichilnisky, 1996). Un polémico trabajo ensayé la estimacidn del valor monetario a ive planetario representado por 17 bienes y servicios ecosistémicos: (1) regulaci6n de la composicién quimica de los gases atmosféricos; (2) re~ gulacidn del clima; (3) capacidad para absorber perturbaciones y fluctua ciones ambientales (por ejemplo, control del flujo de agua en lluvias to- rrenciales, evitando inundaciones, mantenimiento de la humedad y reservas de agua en temporadas de sequia); (4) regulacién de los flujos hidricos (por cjemplo, provisién de agua para la agricultura, procesos industriales); (5) almacenamiento y reserva de aguas en napas fredticas y cuencas; (6) control de erosién y retencién de sedimentos; (7) formacién de suclos; (8) recichje de mutrientes (aimacenamiento, procesamiento y adquisicién de nucrientes, por ejemplo, fijacién de nitrégeno}s (9) descomposicién de basura y detoxificacién; (0) polinizacién y disper- sién de semillas: (11) control biolégicos (2) refugio o provisién de habi- tat para poblaciones residentes y migratorias; (13) produccién de ali- loracién econd! Richard Primack Ricardo Rozzi Francisca Massardo 291aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.324 Sus ramas y hojas otorgaban sabor y conservaban la humedad de comidas cocinadas en hoyos tapados en el suelo, Aun cuando el salal crece en bosques remplados costeros lluvioses, en algunos sitios los arbustos eran quemades individualmente pars in- crementar su productividad, Los pueblos indigenas de la costa noroeste intentan, a través de procesos legales de negociaciones de redamacién de tierras con las autoridades provinciales y federales, recupe- tar dl contral de sus sitios con mancjo tradicional. Estos modos de habitar embebidos en el ambien- re natural, atin en las condiciones extremas y fré- giles de los extremos de América, contrasta con el modo de vida urbano donde el ciudadano recibe los productos natures y sus derivados en superniercados En rales tiendas, los frutos son desprovistos de su contexto bioldgico y cultural; los ecosistemas y las pricticas de cosecha desde donde proceden la cane y los finutos estin ansentes de las vitrinas y son desconocides para la mayoria de los consumidores. Estos contrastes expresan cémo los. saberes te6ricos, los habitos y los valores de vida repercuten én nuestro impacto sobre el medio ambiente y la divessidad biol6gica y cultural que en ellos se despliega Esta clarificacidn sugiere que importantes esluerzos de conservacion pueden otientarse hacia favorecer la autonomia de las comunidades indigenas y su acceso a los ecosistemas, permitiendo la conti- nuidad de pricticas culturales y de subsistencia atenuando de esta manera la creciente espiral de dependencia, aculturacién, cransformacién de los valores y actitudes ambientales vinculados a un acelerado deterioro ambiental. Come eco a este fragmento del cedlogo Shepard, resuena el poema mapuche de Lienlaf (1989) que evoca una genealogfa comin y una exis- tencia humana cuyos flujos de energia y materia se conectan con los eco- sistem Maitkean mi dungu El suefio de Mafikean Umagtuken Mi risa esel sol del mediedfa, lafeen pewmamu ina nepeken mis kégrimas las vertientes, challina nepenmu. mi dormir es el descanso del amor Ayeken kimemew, y mi despertar la vida de los peces. Netimaken mawicumew Es asf mi existir, foley ta ni mongen, ces asi mi palabra “foley tt i mittraon, y’las aguas me consinian cantando. ferola wmagiuan La conciencia de la interconexién ecolégica, expresada por Shepard y Lienlaf, enfatiza que la existencia de los seres humanos y los dennis seves transcurren juntas; el dolor de uno es el dolor de! otro, el agua de las ver- tientes es el agua de las ligrimas, la diversidad bioldgica y la diversidad cultural danzan juntas, el bienestar de los seres humanos y de los demas seres vivos y entes del mundo natural van de la mano. Sin embargo, para “que las aguas contintien cantando”, como en el poema de Lienlaf, los bidlogos de la conservacién debemos esforzarnos por comprender inter- conexiones entre la existencia humana y las demas especies cuyas dimen- siones trascienden a la especialidad bioldgica. ‘Tal como en el caso de la economia ecoldgica, la ética ambiental requiere una aproximacin esen- cialmente incerdisciplinaria que integre amiiltiples dimensiones e in-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.332 El valor de la dversdad bioligioa incerselaciones) haan sido distintas en el pasado y podrén ser diferentes en el futuro. De nosotros depende este cambio, pero éste no puede ser arbi- tratio porque los sistemas ecoldgicos y sociales tienen propiedades y limites que deben ser considerados cuidadosameate. En este contexto, €! analisis ético e histérico prove una plataforma para pensar hacia dénde seguin ETICAS AMBIENTALES DURANTE LA CONQUISTA DE AMERICA Para identificar y analizar criticamente las raices ideoldgicas de la actual crisis ambiental en Latinoamérica, conviene comenzar por las concep- ciones de la naturaleza y la relacién entre los seres humanos y la natu- raleza que comienza a establecerse con la Ilegada de los conquistadores europeos. Durante el proceso de colonizacién y conquista europea ha existido poca sensibilidad, conocimiento y disposicién para reconocer la rica diversidad bioldgica y cultural del Nuevo Mundo (Rozzi et al, 2000). Al artibar al Nuevo Mundo los descubridores y conquistadores eu- ropeos encontraron una flora y fauna que les resultaba muy ajena y amedrentadora. Por ejemplo, al ver las iguanas, Américo Vespucie evocaba horrorizado la leyenda de la serpiente voladora y escribia que “Ia. apariencia de estos reptiles era tan repugnante que seguramente eran yenenosos y era mejor no acercarse a ellos” (en Crosby, 1972). Los rios de Centroamérica contenfan tantos tipos de peces como jamds se habian visto en el Guadalquivir; la selva del Amazonas estaba habitada por anacondas que superaban varias veces en tamafo a toda serpiente europea (Gil, 1989). El terror a esta biota extraiia y diversa junto al animo de conqnista y la prevalencia de una religién y cultura que enfatizaba la separacién entre los humanos y la naturaleza (Re- cUADRO X.3), generaron répidas transformaciones ecoldgicas y cultu- rales que se extendieron por los paisajes americanos durante los siglos NUE, NUIT y SUIT. El contacto inicial con los conquistadores espafoles provocé fuertes epidemias que aniquilaion gran parte de la poblacién indigena del Nuevo Mundo, que catecfa de resistencia para los microbios euroasidti- cos (Diamond, 1997). Otra parte de la poblacién aborigen suftid el embate de las guerras de la conquista y de la destruccién de sus habitats. El establecimiento de ciudades y haciendas bajo el modelo europea motivé la quema de vastas extensiones de bosque para abrir terrenos des- tinados a Ia agricultura y la ganaderta (Bakewell, 1997; Rozii er al, 2000). Se introdujeron nuevos animales domésticos (principalmente aves de corral, cabras, ovejas, cerdos, burros, vacas y caballos), inicidn- dose répidamente la transformacién de praderas (que no habian sido pastoreadas con tal intensidad previamente) a través de procesos de sobrepastoreo, erosién y perturbacién de los ecosistemas forestales que han dejado sus huellas evidentes hasta nuestros dias (Recuapno XIX.4). Continiia en la pdgina 335aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.346 valor de la dversdad bioligica FIGURAX.9. En la actualidad 13.000 millones de pollos viven enjaulados e inmorilizados mien- ‘as son alimentados con hormonas ¥ antibi6ticos (FA0, 2000). En la Aécada de los setenta el moximien- to de Liberacién Animal remecié a Ja opinion paiblica lamando la atencién acerea del tatamiento que se daa los veriebrados domésticos como cerdos, vacunos © polos, gue son capaces de sentir dolor y placer, pero que son manipulados sin ninguna consideracién ética en los criaderos (véase Singer, 1975). Desde entonees, los bidlogos de la conservacién debemos formulary discutir preguntas rales como: {es Gticamente justo trasladar nues- ‘wo modelo dela fébrica a seres vivos sensibles, que como nosotros tienen ojos, cerebro y corazén? (A) Jaulasen un eriadero de pollos, (B) pollos vivos antes de la matan- 1a, (Fotografias cortesia de Peter Singer). En los inicios de la modernidad, los seguidores de Descartes estaban con- vencidos a tal punto de sus ideas mecanicistas, que en la calle pateaban perros y otros animales como evidencia de que éstos constituirian ‘miquinas vivientes —meros autématas— con respuestas completamente predecibles (Rozzi, 2002). Esta concepcién cientifica ha estimulado un abismo ético entre los humanos y las dems especies que ha justificado hhasta nuestros das insensibles experimencos con animales, ales como los congjilos de Indias 0 los monos utilizados para pruebas de vacunas Actualmente, con una concepcién cartesiana, los pollos y otsos animales son “producidos” cn la industria agropecuatia en jaulas que impidea su movimiento para que no pierdan peso y alimentados con harmonas que aceleran su crecimiento (Ficura X.9). Contintia en la pdgina 352aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.350 RecuapRo X.6. DIVERSOS PARADIGMAS CIENTIFICOS PARA LOS BIGLOGOS DE LA CONSERVACION Una de kas mayores dificultades para abordar en nuestras acaden de las ciencias bioldgicas— los complejos proble- mas ecosociales que afectan a Latinoamérica radica en la disociacién entre ciencia y ética, entre los mo- dos de vivir y los modos de conocer el mundo. Para un anteopélogo 0 un psicblogo las interconexiones entre las esferas cognitivas y précticas pueden ser obvias, En cambio, en la ensefianza y prictica de los bidlogos estos vinculos rara vez se tratan, y ge la ilusién de estar tomando datos y descsibiendo fenémenos que estén mds alli del investigedor. De esta manera se disocian las esferas de la vida profe- sional y de la vida personal. El trabajo pasa fre- cuentemente a ser concebido como una tarea pura: mente técnica, Para facilitar la comprensién de las dimensiones que son omiridas con esta “aproxi- maci6n técnica” y analizar hs influencias reefprocas enue la cultura y las ciencias ecoldgicas y evolutivas, —en particular en la enseianza ilustraré cémo varia el estudio de las de un colibri y sus flores desde distintas perspectivas cientificas que han adquirido preponderancia en distintas €pocas histéricas (aunque en realidad siem- pre han coesistido). Hacia fines de la Edad Media el redescubrimen- 10 y la traduccién de los trabajos de Arisiételes y otros pensadores de la antigua Grecia sobre historia natural, motivé a los monjes a no restiingitse a los textos teoldgicos y salir a explorar fuera de los mo- nasterios en la brisqueda de respuesas a sus indaga- ciones sobre los fenémenos naturales (Bowles, 1993). La. mirada de los monjes se dirigio entonces nterés hacia la elaboracién de cuidadosas descripciones de especimenes vegetales, animales, minerales y se escribievon obras tan importantes como De Vegetabilibus et Plants y De Aximalibus de Alberto Magno (1200-1280). Esta sali monasterios para investigar las propiedades mare- la de los Ricardo Rozzi tiales de los seres vivos y entes fisicos, gesté una te- volucién cientifica que posiciond a los objets de estudio y a quienes los investigaban fuera cel marco puramente tealégico y condujo al establecimiento de las universidades y de la ciencia moderna, EI nuevo empiricismo centré su atencién en la descripcién de los objeros materiales y postergé la mirada o la reflexi6n de los investigadores sobre si mismos. Por ejemplo, el estudio en las interacciones entre los eolibries y las flores se habufa di estos objetos “en sf mismo’, y he estructitras racio- nales desde las cuales los cientificos observaban las aves y las plantas habrfan sido omitidas del analisis, La omisién anterior estimuld una segunda re- volucién cientifica liderada por fildsofos modernos en los siglos xvry xvit, quienes propusieron que estudio de los objetos naturales debia incluic tanto a los abjetos estudiados (por ejemplo, plantas y aves) como a las estructuras mentales y supuestos cogni- tives de quien has estdiaba. Para estos pensadores el contraste entre los astrsnomos Talomeo y Copér- nico representaba un caso ejemplar. Tolomeo habia condluido que la ‘Tierra era el centro del universo basindose en sus observaciones empiricas al ver gitar el sol en torno a la Tierra. Copérnico, en cam- bio, cencré su atencidn sobre sus rellexiones Iégicas y mateméticas para proponer —en contra del senti- do comnin, de los aparentes datos empitieos y de la institucionalidad— que la Tierta giraba en torno al sol. Los cientificos modemos copernicanos diti- gieron su atencién tanto a las estruccuras mentales 0 cognitivas como a los objetos estudiados. Bajo esta concepcidn, el estudio de los colibries y las flores ya no tratarfa de estas aves y plantas en s{ mismas sina de los fendmenos que nos representamos de ellos en anuiestras mentes Los enauentios que naturalistas de los siglos XVII y XIX comenzaron a tener en sus exploracionesaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Dian Fossey comenzé estudiands gorilas de montaiia en 1966 en Zaire, pero dentro de un afio fue desalojada de su sitio original de estudio por la guerra civil. Se traslads al borde del Parc Nacional des Volcans de Ruanda, y durante los siguientes 18 afr éste fue su sitio de investigacién y su hogar. De acuerdo con su obituario, publicado en la revista American Anthropologist en 1986, los escritos cient ficos de Dian Fossey “proveyeron a los antropélogos y zo5logos con la primeza informacién precisa sobre desarrollo del comportamiento y la organizacién social de los gorilas en la naturaleza” (Hausfater y Kennedy, 1986). Por ejemplo, ella fue la primera investigedor en notar que las hembras se crans- fieren entre grupos y en documentar que los ma- chos matan a los gorilas infantes para induce el estro en las hembras: dos claves importantes en la dinémica social del gorila, Lo mismo que Jane Goodall en Gombe, Dia sitio de estudio, Karisoke, el centro para investi- gaciSn de campo en su drea. Birute Galdikas se embarcé en su trabajo pi nero entre los orangutanes en Borneo en 1971. Birote Galdilas tavo tin objeto de estudio més difi cil. A diferencia de los chimpancés y los gorilas, los orangutanes son mayoritariamente solitarios, lo cual dificulta el estudio de sus interacciones sociales o habituarlos a la presencia de observadores hu- manos. Son, ademés, los sinicos monos arbdreos grandes y a menudo viven en bosques pantanosos, y esto hace que su biisqueda y_segu extremadamence dificiles. Sin embargo, con afios de paciente estudio, Birute Galdikas descubrié infor- macién biisica sobre la dieta de los orangutanes, maped sus ambitos de hogar y catalogé sus variadas vocalizaciones. Ella agregd mucho a lo poco que se conocfa acerca de la vida social de este mono, docu mentando los algunas veces prolongados corcejos entre machos y hembras, cuidado maternal y ban- das juveniles errantes. El trabajo de Birute Galdikas condujo a la creacién de un centro de estudio que hha apoyado el trabajo de nuevas generaciones de cientificos, El éxito cientifico de estas primatélogas descan- 86 en parte sobre los muevos métodos de estudio que desarrollaron, que permiten a los investigadores estudiar los efectos de las diferencias individuales Fossey desarrollé en su jento sean 354. sobte la dindmica social de grupo. Estos mérodos incluyen observaciones a largo plizo, seguimiento de afios de los mismos individuos, el acostm- bramiento de grupos de primates a la presencia de humanos, observaciones mucho mais cercanas que Jas realizadas previamente y una apreciacién por la individualidad de los animales estudiades. mécodos, que permitieron a los investigadores des- asrollar una empatia con los monos, desaliaron la actitud prevaleciente, que valoraba la objetividad y el desapego cmocional como elementos exenciales de la “bnena ciencia". En estos casos, sin embargo, Ja relacién con los animales de estudio no fue una barrera, sino un paso esencial para un conocimiento cientifico profundo. La empatia condujo a las tres primardlogas a luchar por la conservacién de las especies de gran- des monos, todas en peligro por la caza fustiva, destruccin del habitat y crecimiento de la po- blac rosa cariera ayudaron a aumentar el conocimiento popular acerca de la naturaleza y el apoyo a su con- servacién, Jane Goodall estuvo satisfecha con concentcarse en la investigacion y dejar el trabajo de conservacién directo a otros. actitud cambié como resultado de kx amenara direc- twa los chimpancés alrededor de su sitio de estudio. Ella not que “todavia era el mejor lugar en cl mundo para mi, Pero comprendi que los chim- pancés me necesitaban de otra forma...y supe que tenfa que usar el conocimiento que los chimpancés me dieron para luchar por salvarlos” (Milles, 1995). En Ia aciualidad, Jane dedica mucho desu tiempo a Ja educacién y a la politica de conservacién, eriti- cando Ia destruccién del habitat, el comercio ilegal de chimpancés y el abuso de los chimpancés en la investigacidn médica. Birute Galdikas también ha estado activamente involuctada en la conservacién. Desde sus primeros afios en Borneo ayudé a la rehabilitacién de oran- gutanes que estaban en cautiverio para que se libe- raran y los acompané durante aiios en su reintro- duccién en los ecosistemas de origen. Con el tiempo su labor de conservacién se enfocs mis hacia la preservacién del habitat, la clave para la preservacién de los orangutanes en el medio sil vestre, y fue clave para frenar la tala de bosques en su drea de estudio, la reserva de caza Tanjung Put- ing. Galdikas también ha trabajado para educar a Tales Mientias que sus eserivos y glano- Eventualmente suaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.358 El valor de la dversdad bioligioa nan la biodiversidad, interrumpen las fuieiones ecosistéinicas y concen- tran los beneficios econdmicos en sanas pocas personas)? 4. Considerando los cinco tipos de éticas ambientales descritas para el perfodo que se iaicia con la conquista cuzopea de América: ;Qué cle- mentos de cada uno de estos tipas de éticas ambienrales reconoce usted en su persona, en su familia, en sus amigos y en otras personas 0 grupos de su pais? {Se expresan y valoran todas estas éticas por igual a nivel piiblico? Qué aspectos ce la situacién ambiental de su pais empeorarfan y cusles mejorarfan si se expresam en mayor grado esta diversidad de éti- cas ambientales? 5. El desafio de integracién de las ciencias ecol6gicas y la ética ambiental puede parecer abrumador para los bidlogos de la conservacién, pero esta incegracién puede simplificarse por medio de preguncas directas. Si usted tuviera que ensefar éica ambiental a los nifios de la escuela de su barrio qué le pareceria trabajar preguntas de indagacién cientifica y ética con los nifios tomando un organismo en sus manos, por ejemplo, una planta comin € importante como el mair? Para examinar esta proposicién sostengan una mazorca de maiz y formulen preguntas acerca de cimo cada uno conoce y cuida a la planta. Comente los siguientes ejemplos de preguntas y discuta para qué edad y tipo de estudiantes seria apropiada cada una de dllas: zcusles son las facultades que utilizamos para examinat esta planta (tacto, olfato, vista, imaginacién)? :Qué historias conocemos acerca de esta planta? ;Cémo describiria un botinico esta planta? ;Cudn- tus variedades de maiz conocemos? ;Cémo y cuindo se originaron esas variedades? :Qué relacién tienen las palomitas de maiz 0 “popcorn” con las plantas de maiz? Sera bueno manipular genéticamente todas las va- riedades de maiz para que sélo sirvieran para producir palomitas de mate y asi poder ir al cine y comer grandes cantidades de elas? Nos parece justo que los patses latinoamericanos, donde se origind el maiz, deban pagar hoy a compafiias europeas o noreamericanas grandes sumas de dinero para poder sembrar variedades de matz especializadas para pro- ducit palomitas de maiz? ;Qué podemos hacer para conservar la diversi- dad biolégica y cultural asociada al maiz: debemos dejar de comer palomitas de maiz 0 s¢ nos ocutten otras soluciones justas para todas las personas y las plantas de mafz? Qué consecuencias éticas y ecoldgicas tiene para ka conservacién biocaltural este afin por las palomicas de maiz, las hamburguesas, los pollos y otros “productos” animales y vege- tales fabricados masivamente en serie? 6.A partir de las preguntas formuladas en el punto anterior, micnetas el alumno sostiene la mazorca de maiz, podemos ensayar preguatas que extienden su radio de incidencia, tales como: :Por qué vive como vivo? 2Cémo me gustaria interactuar con las demés personas, las plantas, los insectos, los peces y otros seres vivos o las rocas y el agua? :Por quié no me habia prescupado antes acerca de lo que le ocurria a otras personas y a otros seres vivos cuando yo comia palomitas de maiz, salmones, cama-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.364 Consereién a nivel poblacionel yespecificn Tamafio minimo viable (rmv) El ntimero de individuos necesarios para asegurar la supervivencia de tuna especie en el largo plazo fue definido por Shaffer (1981) como el tamaio minino viable (rss): “una podlacén viable minima de una expecie en tun habitat dado es la poblacién aislada més pequeia que tiene tun 99% de probabilidades de permanecer viva durante 1000 afios, a pesar de los previsibles efectos estocésticos ambientales, genéticos y demogrificos’. En otras palabras, el ray es el tamaito poblacional més pequefio que Gene una alta probabilidad de sobrevivir en el futuro cer- cano (miles de afios). Shaffer enfatizé la naturalesa rentativa de esta definicién, diciendo que las probabilidades de supervivencia podrian fijarse en 95%, 99% 0 en cualquier otro porcentaje y que el marco de tiempo también podria ajustarse, por ejemplo a 100 0 500 afos. EI punto clave es que el TWV permite una estimaci cuin grande debe ser una poblacién para asegurar la supervivencia a largo plazo. Shaffer (1981) compara los esfuerzos de proteccién del Tv con la prevencién de imundaciones: no es suficiente considerar la precipitacién promedio anual ctiando se planifican sistemas de control de inunda- ciones. En Ix proteccién de los sistemas naturales tomamos en con- sideracién que ciertas catéstrofes, como huracanes, terremotos, incen- dios forestales, erupciones volcénicas 0 epidemias, ocurren a intervalos prolongados e irregulares. Para planificar la proteccién de una especie en peligro en el largo plazo no sélo tenemos que considerar su supervivencia en los aftos promedio, sino también en aios excepcionalmente severos. Por ¢jemplo, en afos de sequia los animales pueden necesitar migrar mucho més all de sus dmbitos geogrificos normales para obtener agua. Una estimacién precisa del Tv para una especie particulce puede requerir un estudio demogrifico detallado de la poblaciSn y un andlisis de su ambiente, Esto puede ser costoso y requerit meses 0 incluso afios de investi- gacin (Soulé, 1990; Thomas, 1990). En el caso de fos vertebrados, se ha sugerido que para preservar adecundamente la variabilidad genética y permitir Ja supervivencia de un ntimero minimo de individuos en aftos catastrdficos (que reconstituirén la poblacién a los niveles iniciales) deben protegerse al ‘menos enre 500 y 5000 individuos (Lance, 1988, 1995). Para especies con tamaiios poblacionales extemadamente variables, como algunos invertebra- dos y plantas anuales, se ha sugerido que la proeccién de una poblacién cer- cana alos 10600 individuos podria ser una estrategia efectiva. Una vez que s¢ ha establecido el atv para una especie, puede estimarse el drea minima dindmica (asp), 0 el ézea minima de hibitat apropiado que se requiere para mantener el tov (Thiollay, 1989). Para ef mantenimiento de poblaciones de muchos mamiferos pequetios se ha sugetido que son necesarias reservas de 100 a 1000 km? (Schonewald-Cox, 1983). Para preservar la poblacién canadiense del oso gris (Ursus arcios horribits), un animal de 150 a 400 kg, ls dreas que se nevesitan son enormes: 49.000 kin? para 50 individuas y 2.420000 km2 para 1000 indivicuos (Noss, 1992) n cuantitativa deaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.368 Consereién a nivel poblacionel yespecificn Froura XL. Simulacién de los efectos de la iamigracién y de la mutacién sobre la variabilidad genética en 25 poblaciones de tama Ne = 120 individuos durante 100 generaciones, IA) En ura poblacién aislada de 120 individuos, incluso bajss tasas de inmigracisn a partir de una gran poblacién original evita la pérdida de heterocigosis por deriva genet ca. En el modelo, una tasa de ini sgracisn tan baja como 0.1 (ana inmigracisn en diez generacioncs) leva el nivel de heterocigosis, mientras que la deriva genética 6s Jnmigracin de uno. (B) Es més dificil para la mutacisn actuar contra la deriva genctica. En el modelo, la asa de matacisn debe ser 196 por gen por gencracisn |n=0.01) 0 mayor para afetar el nivel de heterocigosis. Esta rasa de mutecidn es muy superior ala observads en poblaciones naturales as, lr mutacicn parece tenes una importancia m mmantenimiento de la variabilidad genetica en poblaciones pequens ISegin Lacy. 1987) a en el Namero de (A) Tangent nein v0 porgeneaisn oo 2 a8 (8) Mocaciéa Tat de 10 9001 70 001 wo rece naturalmente en poblaciones discretas en habitats subalpinos. Para examinar la variabilidad genética de poblaciones que vat 400000 individuos se utiliaé dlectroforesis de proteinas. Exi estrecha cortelacién entre el tamaiio poblacional y la variabilidad genéti- ca: las poblaciones grandes tuvicton los mayores niveles de heterocigosis, porceataje de genes poliméificos y atimero promedio de alelos por gen (Ficura XI.5) Billington, 1991). Las poblaciones con menos de 8 000 dividuos parecieron suftir una pérdida de variabilidad genética, y la variabilidad genética més baja se encontré en las poblaciones mis pe- quenias. in Una revisién sobre la variabilidad genética en plantas y animales encontrd que las poblaciones grandes tenfan més variabilidad que las poblaciones pequefias en 22 de 23 especies (Frankham, 1996). La Variacidn genética fue también menor en especies en peligro o con dis- tribu amplia, n restringida que en aquellas no amenazadas 0 con distribuciénaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.372 Consereién a nivel poblacionel yespecificn Pérdida de flexibilidad cvelucioa Los alelos raros y las combinaciones inusuales de alelos que no conficren ventajas inmediatas pueden set, in embargo, muy apropiados en condi- ciones ambientales futuras. Por lo tanto, la pérdida de variabilidad genética en las poblaciones pequefias puede limitar su capacidad para responder a cambios ambientales en el largo plazo, incluyendo ka conta: minacién, enfermedades nuevas y cambio climstico global (Allendorf y Leary, 1986; Falk y Holsinger, 1991). En muchas poblaciones vegerales sélo un bajo porcentaje de individuos tiene alclos que inducen a roleran- cia a concentraciones altas de metales téxicos. tales como zinc y plomo. Silos merales téxicos llegan a ser abundantesen el ambiente —por ejem- plo, debido a la contaminacién por una mina cercana— los individuos con dichos alelos crecerdin, sobrevivinin y se reproducirin mejor que el resto; en consecuencia, la frecuencia de estos alelos aumentars notable- mente en In pobiacién, Sin embargo, si la poblacién es pequetia y los genotipos para tolerancia a los metales se han perdido, Ik poblacién probablemente se extinguira, ‘Tamatio poblacional efectivo {Cuintos individuos se necesitan para mantener la variabilidad genética? Franklin (1980) sugirié que 50 individuos reproductives pueden ser el nimero m{nimo necesario para evitar la depresién endogdmica. Esta cifra esté basada en la experiencia prictica de los criadores de animales, que indican que un grupo animal puede mantenerse con una pérdida de 2a 3% de heterocigosis por generacién. La fSrmula de Wright indica que una poblacién de 50 indivichios perderd s6lo el 1% cle heterocigosis por generacidn, Sin embargo, debido a que esta cifra se basa en el trabajo con animales domeésticos, su aplicabilidad al amplio rango de especies silvestres es incierta, Utilizando datos de tasas de mutacion de kt mosca de la fruta Drosophila, Franklin sugitié que también en poblaciones de 500 individuos reproductivos la tasa de variabilidad genética nueva penera- da por las mutaciones podria compensar la pérdida genética debida al tamaio poblacional pequeiio. Este rango de valores se ha llamado la regla 50/500: las poblaciones aisladas necesitan tener al menos 50 indi- viduos y preferiblemente 500 individuos para evirar Ia endogamia y mantener la varinbilidad genética. Esta regia ha sido cuestionada por Lande (1995), quien sugiere que las tasas de mutacién pueden ser menores que las informecas previamente, Si esto es correcto, entonces deben protegerse al menos 5000 individuos reproductives para mantener la vatiabilidad genética y la supervivencia en el largo plazo de una poblacién, Una regla més adecuada puede ser la proteccién de tantos individues como sea posible de especies raras, para maximizar sus proba: bilidades de supervivencia. La regla 50/500 es a menudo dificil de aplicar, porque supone que todos los individuos dentro de una poblacién tienen la misma probabili-aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.XII. Aplicaciones de la biologfa de poblaciones A CAFACIDAD DE UNA ESPECIE para persistir en un drea provegida puede predecirse utilizando métodes estandarizados de biologia de poblaciones y anslisis matematicor de viabilidad de pobla cones. Estas técnicas pueden usarse para estimar el tamaio ninimo viable de una poblacibn (rary), esto es, el menor niimero de individvos requeridos para mantener una poblacion en el largo plazo (Cavérero XD). Incluso en ausencia de actividades hamanas, una poblacién de cualquier especie puede ser inestable, aumentando. dis- minuyendo 0 fluctuando temporaimente en el nimero de individuos debido a perturbaciones naturales, como enupciones volcénicas y plages, 0 debido a factores demogrificos, tales como la proporcién de hembras y machos. La dave para proteger y manejar una especie rara o en peligro es tener un conocimiento sélido de Ia ecalogia de la especie, de sus carac- reristicas distintivas (algunas veces conocida como hrsioria nazurai), del estado de lt poblacién y de los procesos dinémicos que afectan nz amano y distribucién (su biolagia poblacional) Las siguientes preguntas ecoldgicas abarcan desde el nivel ecosist co hasta el genético y proven informacién importante paca el diseho y cjecucién de programas de conservacién efectivos a nivel de poblaciones (Gilpin y Soulé, 1986). Para la mayorfa de las especies, slo unas pocas de estas preguntas pueden ser respondidas, y las decisiones de manejo deben tomarse antes que toda la informacién esté disponible © mientras esta siendo colectada. Ambient, :Cusles son los tipos de habitat donde se encuentra la especie? :Cunta area existe de cada tipo de habitat? (Cuan variables son estos ambientes en el tiempo y en el espacio?

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  Remarkably Bright Creatures: A Novel

  Shelby Van Pelt

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (5710)