MORFOMETRIA LARVAL DE LOS GENEROS DE TELMATOBIINAE (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE ARGENTINA Y CHILE E,0.LAVILLA y G.J.SCROCCHI Fundacién Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumén, Argentina SUMMARY Larval jae) from Argentina and Chile. morphometry of Telmatobiinae (Anura: Leptodactyli Morphometric relationships of “lower” Telmatobiinae from Argentina and Chile are shown in a phenogram, made enterely with larval data; morphological data were employ- ed, The clustering of different taxa agrees with current classification based on adult characters. INTRODUCCION Los Telmatobiinae inferiores en el sentido de Lynch (1971, 1978) fueron considerados los Gnicos integrantes de la subfamilia por Laurent (1978, 1983, Ms) y Lavilla (1983) y compren- den catorce géneros distribuidos en tres tribus, de acuerdo al siguiente esquema: BATRACHYLINI: Thoropa, Batrachyla. CALYPTOCEPHALELLINI: Caudiverbera, Tel- matobufo. TELMATOBIINAE: Alsodes, Atelognathus, Ba- trachophrynus, Eupsophus, Hylorina, Insue- tophrynus, Limnomedusa, Lynchophrys, So- muneuria, Telmatobius. Con excepcién de Thoropa, habitante de las re- giones montafiosas del $.E. de Brasil, y que al- gunos consideran un Grypiscinae (Heyer, 1975; Laurent, 1986 y de Limnomedusa, distri- buido en el N.E. de Argentina, Uruguay y S.E. de Brasil y considerada como un Leptodacty- lini (Heyer, op, cit., Laurent, op. cit.), los res: tantes géneros de la subfamilia estan relaciona- dos con los ambientes boscosos del Sur de Ar. gentina y Chile, con ciertas dreas de la Patago- nia Extraandina, con la Cordillera de los An- des, con el Altiplano o Puna y con ambas ver- tientes de algunos cordones montajiosos extra- cordilleranos. En fa franja occidental de Argentina y Chile faltan, ademés de los ya mencionados Thoropa y Limnomedusa, 10s géneros monotipicos Ba trachophrynus y Lynchophrys, restringidos al departamento Junin (Pera) y areas proximas. Los patrones de distribucién de tos Telmato- biinae, tanto recientes como fésiles, llevan a su poner, ademas del origen austral de ta subfami lia (inter alia Vuilleumier, 1968; Lavilla, Ms.), una importante diversificacién genérica asocia da con los bosques de Nothofagus (Lavilla, Ms,). Posteriormente habria tenido ‘ugar ta colonizaci6n de ambientes no boscosos, migran do hacia el norte via Cordillera de tos Andes. Telmatobius habria tenido un centro de radia: cién secundario en la cuenca del Lago Titicaca (Bolivia - Pera), y una diversificacién genérica discreta (Batrachophrynus y Lynchophrys) en el centro de Perd, alcanzando como limite meridional la regién de Imbabura (Ecuador) Las relaciones intergenéricas y las diagnosis {excepto para Lynchophrys, cuya larva no he mos tenido oportunidad ain de examinar) en base a caracteres discontintos se presentaron en un trabajo de mayor extension, todavia inédito (Lavilla, Ms.), y nuestro propésito aqui es presentar la informacion aportada por caracteres morfométricos exclusivamente. Los autores agradecen |a colaboracién del Dr. Christian Halloy y la Lic. Elsa Fernandez por a elaboracién de programas de computadora, y al Dr. Raymond F. Laurent por fa lectura del manuscrito PHYSIS {Buenos Aires), Sece, B, 44 (106): 39-43. 1986 39E. LAVILLA y 6. SCROCCHI, Morfometria Larval de Telmatobiinae Material estudiado: BATRACHYLA: B. taeniata: IZUA 10856, Isla Teja, Valdivia, Chite, sin fecha (s/f), sin colector (s/c); 8. antartandica: |ZUA 1054, Cor illera Pelada, Valdivia, Chile, s/f, s/c: B. leptopus: IZUA 1083, Mehuin, Valdivia, Chile, s/t, s/c. CAU- DIVERBERA: C. caudiverbera: FC/UCh 48, Melipi Ha, Chile, 1979, N. Diza col. TELMATOBUFO: T. australis: FML 0078, Mehuin, Valdivia, Chile, 3/11/ 81, E. Lavilla, G. Valenzuela col. ALSODES: A. ba: rrii: FCJUCH sin némero, Cordillera de Nahuelbu ta, 40 km E de Angol, Chile, 15/1/77, Penna - Veloso col; A. gargola neuguensis: 1BA 2463, 10 km E de Prumeros Pinos, Neuquén, Argentina, s/f, J. M. Cei cot A, montanus: FC/UCh 62 (17/X11/80); 50 (13/X1/80): 49 (17/V/80) 51 (7/111/80), La Parva, Chile, N. Diaz col. A. monticola: \ZUA 1098, Cordillera Pelada, Valdivia, Chile, s/f; s/c: A. nodosus: FC/UCh 23, Los Trapensés, Chile, 28/X/78, N. Diaz col., A. pehuen- che: (BA 1640 - 41, Vertentes sulfurosas, 2-3 km de Ja frontera, Paso Pehuenche, Malargie, Mendoza, Ar gentina, 13/111/64, Cei - Roig col; A. tumultuosus: FCIUCH 6 (V/78); 3 (28/V/77); 46 (10/1/79), Fa: rallones, Chile, N. Diaz col. ATELOGNATHUS: A. patagonicus: \BA 01857 (18/1/64); 02297 (6/1/72) Laguna Blanca, Neuauén, Argentina, J. M. Cel col.; A. reberverii: IBA 1974+, Meseta de Somuncuré, Rio Negro, Argentina, s/f, s/c, EUPSOPHUS: E. ro: seus: IZUA 1642, Sin datos. HYLORINA: H. sylvati: ca: IZUA 1808, Sin datos, INSUETOPHR YNUS: |. acarpicus: FCIUCh 8 (S/VIN/781; 40. (2/X/79), Mehuin, Valdivia, Chile, N. Diaz col. SOMUNCURIA. S. somuncurensis: IBA’ 2005, El Rincén, Meseta de Somuncura, Rio Negro, Argentina, sif, Cei » Castro col, TELMATOBIUS: T. atacamensis: MACN 9670/ 2136, Sen Antonio de los Cobres, Salta, Argentina, 19/X/a8, Bachmann et al., col, T. ceforum: FML F008 (19/1X/78); ROOD (VII/77); RO54 (10/X1/79), Arroyo km 44 Ruta Prov. 307, Tucumén, Argentina Pagaburo et af,, col.; FML RO011, Puesto el Sunchal km 41 Ruta Prov. 307, Tucuman, Argentina, JM Gomez col., s/f; T. halli halli: FCJUCh 36, Vilama, Chile, 28/1/79, N. Diaz col.; T. hauthali hauthali FML RO9B, Ric Aguas Calientes, cerca Cazadero Grande, Tinogasta, Catamarca, Argentina, 13/11/83, Lavilla col., T. hauthali pisanoy: FML RO0100, Que- brada Zanja Los Cardones, km 98 Ruta Prov. 307, Tucumédn, Argentina, 30/IV/83, Pagaburo col.; T. laticeps: FML RO099, La Quebradita, Tati de! Valic, Tucuman, Argentina, 29/1/83, Pagaburo col.; FML R035, Arroyo km 84 Ruta Prov. 307, Tucuman, Ar gentina, 9/1/79, Lavilla - Scrocchi col.; FML ROO4S idem R035, 13/1V/79, Lavilla col.; T, marmoratus sbsp.: FMIUCH sin, Rio Laucs, Parinacota, Chile, 20/IV/80, Veloso - Sallaberry col.; T. oxyeephalus: FML FO0B4, Abra de Cafas, Parque Nacional Ca Hilegua, Valle Grande, Jujuy, Argentina, 25/1/81, Pa gaburo - Terén col.; T. pefauri: FM/UCh sin, Mur muntani, Chile, 1V/80, s/c; T. peruvianus: FM/UCH sin, Putre, Chile, 16/V/79, Veloso et al. col.; T. stephani: FML R047, La Cumbrecita, 1 Manchao, Catamarca, Argentina, 25/X/79, Pagaburo-Budin col T. cf. zapahuirensis: FM/UCH sin, Zapahuira, Chile, 16/V/79, Veloso et al, col.; T, schreiteri: 1BA 0222, Aimogasta, La Rioja, Argentina, 29/1V/45, J. Ve- 40 lard col.; Telmatobius sp. 1: FML RO047, Abre de Poquis, Susques, Jujuy, Argentina, 30/111/80, Lavi lla co}; Telmatobius sp. 2: FML ROOBS, Sierra de Me- tén, Salta, Argentina, X1/80, Pagaburo col.; Telmato bius sp. 3. FML R089, Agua de Castilla, Jujuy, Argen: tina, 27/1/81, Lavilla col.; Telmarobius sp. 4: FML RO087, Iruya, Salta, Argentina, 27/X1/81, Lavilla col.; Telmatobius sp, 5: FML ROO77, Vega afluente Laguna Vilara, Rinconada, Jujuy, Argentina, 14/VI/ 80, Lavilla col; Telmatobius sp. 6: FML 0074, Empaime Cachilgayo, pié de Cerro Granada, Juju Argentina, 24/V1/80, Lavilla col FC/UCh: Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile, FM/UCHh. Instituto de Biologia Ce. luiar y Genética, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile. FML- Proyecto Herpetolo: gia del CONICET, Fundacién Migue! Lillo, Tucumén, Argentina. IBA: Instituto de Biologia Animal, Facul tad de Ciencias Agrarias, Universidad de Cuyo, Men doza, Argentina, IZUA" Institute de Zoologia, Uni versidad Austral, Valdivia, Chile, MACN: Museo Ar, gentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavis, Buenos Aires, Argentina METODOS. Los andlisis de caracteres discontinuos y {as descripciones a nivel especifico y subespeciti co se llevaron a cabo en un trabajo de mayor extension todavia inédito sobre larvas de Tel- motobiinae (Lavilla, Ms.), presenténdose aqui un estudio morfométrico no incluido en aquél De cada ejemplar analizado se tomaron tas si guientes medidas (figura 1): Largo total (LT), largo del cuerpo (LCu), largo de {a cola (LCo) ancho maximo del cuerpo (AM), ancho del cuerpo a nivel de los ojos (AQ), ancho de! cuer po a nivel de orificios nasales (AOn), altura maxima del cuerpo (HM), altura aleta caudal (HA}, altura musculos cola (HMu), distancia rostro-espiraculo (DRE), distancia espiraculo- posterior (DEP), distancia frontonasal (FN} distancia nasoocular (NO), distancia intrana: sal (IN), distancia intraocular (IO), distancia extranasal (EN), distancia extraocular (EO), didmetro de! ojo (¢ 0), didmetro orificio na- sal (GON), ancho del disco oral (DO) y an cho del claro rostral (CR) Se desecharon las medidas redundantes, se estandarizé la matriz siguiendo el método del Indice Logaritmico de Laurent (1954; 1967), y se elaboré un fenograma reduciendo la ma triz segdn la técnica UPGMA (Sneath y Sokal, 1973) con medida de referencia (Laurent, 1980, 1981)E, LAVILLA y G. SCROCCHI, Morfometria Larval de Telmatobiinae Fig. 1.— Medidas tomadas a larvas de Telmarobuinae, LT Largo Total: LCu: Largo cuerpo; LCo: Largo cola; AM: Ancho maximo del cuerpo; AO: Anche cuerpo nivel ojos; AON: Anche cuerpo nivel orificios nasales; HM: Altura maxima cuerpo; HA:, Altura ale: tas caudales; HMu: Altura musculos cola; DRE: Dis. toncia rostro-espiracuio; DEP: Distancia espiracuio- posterior: FN: Distancia frontonasal; NO: Distancia naso-ocular; IN: Distancia intranasal; 10: Distancia intraocutar: EN: Distancia extranasal; EO: Distan. cia extraocular; gO: Didmetro ojo; gON: Diametro orificio nasal. No s@ incluyen en la figura las dos medi das. correspondientes al disco orat (ancho maximo, tomado entre los extremas, y ancho claro rostral) RESULTADOS En el fenograma presentado en figura 2 se ob- serva: Telmotobius se separa de los restantes en 104, mostrando total hegemoneidad (100% de los taxa se segregan juntos); A/sodes mon- tanus se une a este conjunto en 75. = Alsodes forma un conjunto que incluye el 71,5% de los taxa analizados. Hemos visto ya que A. montanus se une al conjunto de Telmatobius, en tanto que A. monticola se segrega de manera independiente en 243 = Las tres especies de Batrachyla forman un conjunto homagéneo en 105, al que se agre ga el género monotipico Somuncuria en 109, — Del género Atelognathus se analizaron solo dos taxones, A. patagonicus y A. reberverii, que forman un conjunto en 127. Los restantes géneros, ya sea monotipicos 0 de los que se examind un solo taxén, muestran e| siguiente comportamiento: = Insuetophrynus (monotipico) se segrega de manera independiente en 126. — Caudiverbera e Hylorina, ambos monotipi- cos, forman un conjunto en 194 que se se: para de los restantes en 217. = Eupsophus (analizado solamente E. roseus), se segrega de manera independiente en 197, = Telmatobufo (analizado solo T. australis), se segrega de manera independiente en 546. Las medidas empleadas cuyos indices logarit micos muestran mayores diferencias {mas de cinco enteros) y que “a priori" pueden resultar caracteres morfométricos claves para la separa cion de diferentes grupos son Telmatobufo: CR y DO. — Eupsophus: FN y $ON = El conjunto Caudiverbera - Hylorina se se para de los restantes por NO y EO, mientras que las mayores diferencias entre ellos estan en LT, AM, HM, HMu, HA DRE, FN, IN 10, gO, GON y DO. — Insuetophrynus: DRE y CR = El conjunte Batrachyla - Somuncuria presen- ta indices logarftmicos muy homogéneos que los unen, y al hacerlo contribuyen a segregarlo de los restantes grupos, sin que existan una o mas medidas claves. Por su parte, las tres especies de Batrachyla se se paran de Somuncuria por HMu y FN. Den tro del grupo Batrachyla, B. antartandica se separa del conjunto B. taeniata - B. lep- topus por HA, EO, gO y CR, mientras que las mayores diferencias entre estas dos ul- timas estan dadas por AOn e 10. — Alsodes y Telmatobius no muestran medi- das claves, La segregacion de los dos conjun tos se debe a la suma de caracteres analiza dos, que muestran gran homogeneidad. = La segregacién independiente de A. monti cola se debe a HA y LT. Ademés, el conjun- to de indices logaritmicos es notablemente diferente del de los restantes taxones, pero para cada medida hay por !o menos un taxon semejante, a