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Fitopatologa

Fitopatologa General
Primera Edicin

Ximena Besoain Canales

Editor

"Fitopatologa General" Facultad de Agronoma Universidad Catlica de Valparaso Editor Ximena Besoain Canales ingeniero Agrnomo, M. Sc.

Inscripcin 107.919 Derechos Reservados Marzo de 1999

Primera Edicin 1999:120 ejemplares Reimpresin 2000:100 ejemplares. Reimpresin 2004: 50 ejemplares Reimpresin 2005: 50 ejemplares Reimpresin 2006: 70 ejemplares

Derechos reservados para Chile Prohibida su reproduccin total o parcial sin autorizacin expresa del editor.

Diseo del texto: Cristian Canales Gaete Diseo de Portada: Cristian Canales Gaete Fotografas: Ximena Besoain Canales Impreso en la Facultad de Agronoma de la Universidad Catlica de Valparaso

Fotografas: Esq. superior izq.: Esq. superior der.: Esq. inferior izq.: Esq. inferior der.:

Epinastia debida a1 virus de la tristeza de los ctricos (CTV) en lima mexicana. Phytophthora citrophthora Colonias amarillas correspondientes a Clavibacter michiganensis Subsp. michiganensis Sntomas de gomosis y xiloporosis en limonero/C. macrophylla afectado con cachexia

En memoria del profesor Lus Mosella Chancel

Fitopatologa General

CONTENIDO Prlogo Captulo 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General


1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.6.1. 1.6.2. 1.6.3. 1.6.4. 1.6.5. 1.6.6. 1.7. 1.7.1. 1.7.2. 1.7.3. 1.8. 1.8.1. 1.8.2. 1.8.3. 1.8.4. 1.8.5. Concepto de enfermedad en las plantas. Definiciones y terminologa. Agentes causantes de enfermedades en plantas. Nomenclatura asociada a enfermedades y a sus agentes causales. Clasificacin de enfermedades en vegetales. Breve descripcin de los grupos de patgenos. Hongos. Bacterias. Virus. Viroides. Organismos tipo Micoplasmas, Espiroplasmas, Acheloplasmas y Rickettsias. Nemtodos. Historia de la patologa vegetal Historia y desarrollo a nivel mundial. Historia y desarrollo de la Fitopatologa en Chile. Futuras tendencias. Identificacin de las enfermedades de los vegetales.Introduccin a la sintomatologa. Sntomas externos. Sntomas internos. Signos asociados a sntomas. Sntomas complejos. Asociaciones sinrgicas. 3 4 5 7 8 8 8 10 11 11 11 12 12 12 14 14 15 15 17 17 17 17

Captulo 2. Aspectos Generales del Desarrollo de las Enfermedades Infecciosas en los Vegetales
2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.4.1. 2.5. 2.5.1. 2.5.2. Parasitismo y patogenia. Etiologa. Epifitiologa. Diseminacin de los patgenos. Agentes diseminantes. Interacciones hospedero-parsito. Penetracin pasiva. Penetracin activa. 21 21 22 22 22 23 24 25

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2.5.3. 2.5.4. 2.6. 2.6.1. 2.6.2. 2.7. 2.7.1. 2.7.2. 2.7.3. 2.8. 2.8.1 2.9. 2.9.1. 2.9.2. 2.9.3. 2.9.4. 2.9.5. 2.10. 2.10.1. 2.11.

Desarrollo posterior a la penetracin. 26 Armas qumicas de los patgenos. 27 Defensa de las plantas frente al ataque del patgeno. 30 Resistencia pasiva. 31 Resistencia activa. 32 Variabilidad de los patgenos de plantas. 34 Mecanismos de variabilidad sexual. 34 Mecanismos especializados de variabilidad en patgenos. 35 Mecanismos de variabilidad de bacterias. 36 Fenmeno de predisposicin. 36 Factores de predisposicin. 37 Resistencia de las plantas. 37 Resistencias absolutas. 38 Resistencias parciales. 38 Bases genticas de la resistencia. 38 Obtencin de plantas con resistencia gentica. 39 Mtodos empleados para la transferencia de genes. 39 Efectos del medio ambiente en el desarrollo de la enfermedad. 40 Influencia del clima y del tiempo. 41 Efectos de los patgenos en las funciones fisiolgicas de las plantas. 43 2.11.1 Efectos sobre la fotosntesis. 43 2.11.2. Efecto sobre la translocacin de agua y nutrientes en el hospeden 44 2.11.3. Efectos en la respiracin del hospedero. 45

Captulo 3. Los Hongos Como Fitopatgenos 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 3.7. 3.7.1. 3.7.2. 3.7.3. 3.7.4. 3.7.5. 3.8. 3.8.1. Caractersticas generales. Elementos morfolgicos. Citologa. Variabilidad patognica. Nutricin. Ecologa y diseminacin. Clasificacin general. Clase Oomycetes. Clase Zygomycetes. Clase Ascomycetes. Clase Deuteromycetes. Clase Basidiomycetes. Enfermedades fungosas complejas. Damping-Off o Cada 49 49 52 52 53 54 54 55 58 59 65 69 75 75

de

almacigos.

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Captulo 4. Bacterias Fitopatgenas 4.1. 4.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 4.1.4. 4.1.5. 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.3. 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4. 4.3.5. 4.3.6. 4.3.7. 4.4. 4.5. 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 4.5.5. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 4.6.3. Caractersticas generales. Tamao y estructura. Movilidad y diseminacin. Reproduccin y variabilidad. Nutricin. Respiracin. Clasificacin general. Clasificacin taxonmica. Clasificacin prctica. Como causan enfermedades en las plantas. Diseminacin. Penetracin. Translocacin. Efectos en el vegetal. Sintomatologa. Incubacin y latencia. Epifitiologa general. Importancia econmica y situacin nacional. Control de enfermedades bacterianas. Productos qumicos diversos. Productos cpricos. Antibiticos. Tisoterapia. Control biolgico. Enfermedades tipo causadas por bacterias. Gnero Agrobacterium. Gnero Erwinia. Gnero Pseudomonas. 79 79 80 80 80 80 81 81 81 82 82 82 83 83 84 85 85 86 87 87 88 88 88 88 88 88 91 92

Captulo 5. Los Virus Como Fitopatgenos 5.1. 5.2. 52.1. 5.2.2. 5.2.3. 5.3. 5.3.1. 5.32. 5.3.3. 53.4. Importancia econmica. Naturaleza y estructura. Estructura. Naturaleza. Cdigo. Fenmenos de infeccin. Transmisin. Clasificacin de los virus de acuerdo a su relacin con el vector. Multiplicacin. Translocacin. 95 96 96 96 97 97 97 98 102 102

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Efectos patognicos en las plantas. Sntomas. Taxonoma viral Caracterizacin de los virus. Propiedades empleadas en la descripcin o caracterizacin de los virus. 5.6.2. Purificacin de los virus. 5.6.3. Propiedades biolgicas. 5.6.4. Propiedades intrnsecas. 5.6.5. Propiedades serolgicas. 5.7. Principios bsicos y etapas del diagnstico de una virosis. 5.8. Viroides. 5.8.1. Naturaleza qumica y tamao. 5.9. Control de virus en vegetales. 5.9.1. Control indirecto. 5.9.2. Control directo. 5.10 Enfermedades tipo. 5.10.1. Mosaico comn del tabaco (TMV). 5.10.2. Mancha anillada necrtica de los prunus (PNRV). 5.10.3. Virosis de la papa.

5.4. 5.4.1. 5.5. 5.6. 5.6.1.

103 103 106 106 106 107 107 108 109 110 110 110 111 111 111 112 112 113 113

Captulo 6. Los Nemtodos Como Fitopatgenos


6.1. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.3. 6.2.4. 6.2.5. 6.3. 6.4. 6.5. 6.5.1. 6.5.2. 6.6. 6.6.1. 6.6.2. 6.7. 6.7.1. 6.72. 6.7.3. 6.7.4. Antecedentes generales. Caractersticas generales. Morfologa. Anatoma. Ciclo biolgico. Hbitos de alimentacin. Ecologa y diseminacin. Clasificacin. Como causan enfermedades en las plantas. Sintomatologa. Sntomas areos. Sntomas subterrneos. Diagnsticos nematolgicos. Generalidades. Muestreo de campo. Control de nemtodos fitoparsitos. Prcticas culturales. Uso de variedades resistentes o tolerantes. Control biolgico. Erradicacin fsica. 123 125 125 125 126 127 128 129 129 130 130 131 131 131 131 135 135 136 137 137

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6.7.5. 6.7.6. 6.7.7. 6.7.8. 6.8. 6.8.1.

Organismos predadores. Organismos parsitos. Resistencia-tolerancia. Control qumico. Enfermedades tipo provocadas por nemtodos. Nematosis de los Citrus.

Captulo 7. Control de Enfermedades en los Vegetales 7.1. 72. 7.3. 7.4. 7.5. 7.6. 7.6.1. 7.6.2. 7.7. 7.7.1. 7.7.2. 7.7.3. 7.8. 7.8.1. Generalidades. Control de exclusin. Control de erradicacin. Control de inmunizacin. Terapia. Control qumico. Pesticidas y su clasificacin. Fungicidas y bactericidas. Aplicacin de pesticidas. Aplicacin manual. Aplicacin mecnica. Maquinaria de uso corriente. Control biolgico de enfermedades. Mecanismos de interacciones entre bioantagonistas.

Captulo 8. Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 8.1. 8.1.1. 8.12. 8.1.3. 8.2. 8.2.1. 82.2. 8.2.3. 8.2.4. 8.2.5. 8.2.6. 8.3. 8.3.1. 8.32. Referencias 179 Estimacin de daos. Mtodo 1. Incidencia o severidad de una enfermedad. Mtodo 2. ndice de intensidad de dao. Mtodo 3. Porcentaje de rea de hoja afectada. Tcnicas de diagnstico. Consideraciones sobre las condiciones ecolgicas del lugar. Toma de muestra y observacin visual Obtencin de otros datos relevantes. Revisin de antecedentes. Diagnstico del problema. Posibilidades de control. Patrones de campo comparativos. Patrones comparativos colectivos. Patrones comparativos individuales.

PROLOGO

Este texto de estudio fue originalmente diseado a mediados de la dcada de los setenta por el profesor de la ctedra de Proteccin de Plantas, Dr. Luis Mosella Chancel, con el propsito de permitir a los alumnos de Agronoma una adecuada introduccin a la ciencia conocida como Fitopatologa, idendose de este modo Guas de Autoinstruccin, las que facilitan la comprensin y un mejor conocimiento de esta disciplina a travs de un mtodo moderno de aprendizaje.

Posteriormente, a partir de 1988 estas guas fueron modificadas y actualizadas a lo largo de estos aos, tanto en su contenido como en su forma por quien subscribe este prlogo. En el captulo correspondiente a los nemtodos como fitopatgenos, fue el profesor Dr. Enrique Montenegro A. quin lo actualiz y modific.

Deseo expresar mi gratitud a los diferentes ayudantes de las Ctedras de Proteccin de Plantas III y Fitopatologa General, quienes contribuyeron a la formalizacin de los continuos cambios que han experimentado estas guas a lo largo de los aos. En forma especial deseo agradecer la participacin de las ayudantes Marta Opazo Morales y Cynthia Arenas Zamorano, hoy ingenieras agrnomas. Finalmente, fue Cristin Canales Gaete, ingeniero agrnomo,

ayudante de la ctedra durante 1997-1999, quien a travs de un arduo trabajo de tipo formal logr la conversin de las Guas de Autoinstruccin en un texto de estudio, facilitndose de este modo su primera publicacin.

Ximena Besoain C. Editora

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 3

1
Introduccin y Conceptos de Patologa General
La produccin vegetal es esencial para el sostenimiento de la vida humana en nuestro planeta. Los alimentos, el vestido, muchos artculos superfluos y algunas medicinas esenciales dependen directa o indirectamente del cultivo de las plantas. Los movimientos migratorios de masas humanas, las tendencias de la demanda preferente del consumo y los costos relativos de la tierra, el trabajo y la maquinaria llevan consigo cambios continuos en las necesidades de productos vegetales. La agricultura por lo tanto, debe adaptarse a estos continuos cambios, dependiendo de este modo en forma creciente del desarrollo de la ciencia y la tecnologa. La patologa vegetal est relacionada con la sanidad y productividad de las plantas cultivadas. Las prdidas debidas a enfermedades son riesgos que pueden ser reducidos a un mnimo tan slo mediante un continuo proceso de investigacin y divulgacin. Cada cambio en las alternativas de cultivo, el paso sucesivo de las estaciones climatolgicas, o cada sustitucin en cuanto a nuevas variedades de plantas cultivadas, trae consigo nuevos problemas fitopatolgicos, y es de la incumbencia de la ciencia conocida como fitopatologa, resolver y valorar los nuevos problemas patolgicos, as como el entrenamiento de los investigadores cientficos, de los agentes de extensin agrcola y el desarrollo de procedimientos sencillos que los agricultores puedan adaptar a sus necesidades. De acuerdo a lo anteriormente expuesto, es fcil visualizar que la fitopatologa como tal requiere del avance v del conocimiento de diferentes ciencias como: botnica, qumica y bioqumica, fisiologa, micologa, bacteriologa, virologa, entomologa, gentica clsica y molecular y edafologa entre otras, siendo indispensable contar con una slida base previa de estas ciencias para una mayor comprensin.

1.1 Concepto de Enfermedad en Las Plantas


Una planta est sana o normal, cuando puede llevar a cabo sus funciones fisiolgicas de acuerdo con su mejor potencial gentico. Estas funciones comprenden divisin celular, diferenciacin y desarrollo, absorcin y traslocacin de agua y nutrientes, fotosntesis, transporte y almacenaje de fotosintatos, reproduccin, etc. Cuando las plantas son alteradas por patgenos o por ciertas condiciones ambientales, y una o ms de estas funciones se ve interrumpida, con una consecuente desviacin de lo normal, significa que tas plantas estn enfermas. Estas alteraciones pueden ir de sntomas apenas perceptibles hasta la muerte de una planta. Las principales causas de enfermedades son patgenos o factores relacionados al ambiente fsico, Los mecanismos por medio de los cuales producen enfermedades, varan considerablemente en relacin al agente causal y la planta hospedera. En un comienzo la reaccin de la planta con el agente causal est

4 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

suscrita al punto de infeccin o afeccin, (al principio invisible), pero luego viene una reaccin de dispersin, que produce una serie de cambios histolgicos, que al manifestarse macroscpicamente constituyen los sntomas de la enfermedad. El conjunto de sntomas propios de una patognesis constituya el sndrome de una enfermedad. De acuerdo con el tipo de clula y tejido afectado se determina que funcin(es) fisiolgica(s) de la planta se ver(n) afectada (s). Por ej.: una infeccin en las races va a interferir con la absorcin de agua y nutrientes; una infeccin vascular (xilema) va a interrumpir el flujo de agua hacia las partes areas, una infeccin a las hojas puede afectar el proceso de fotosntesis. Pero tambin existe otro tipo de enfermedades en donde las plantas en lugar de ver debilitado o disminuido su crecimiento, se ve estimulada a divisiones ms rpidas (hiperplasia), o a un aumento de su tamao celular (hipertrofia), lo que da como resultado la produccin de rganos anormales.

d) Hospedero(a). Planta susceptible de ser enfermada por un agente causal. e) Parsito. Microorganismo que vive a expensas de otro organismo vivo, extrayndole los nutrientes u obteniendo su alimento de este ltimo; y que no necesariamente es capaz de producir enfermedad. f) Parsito facultativo. Organismos que poseen una fase de su ciclo biolgico en forma de parsito y otra en forma de saprfito, pero que en este caso la mayor parte del tiempo se desarrolla bien sobre materia orgnica muerta, y slo bajo ciertas circunstancias puede atacar las plantas y volverse parsito.

g) Parsito obligado. Patgeno que no es capaz de completar su ciclo biolgico, excepto a travs de una relacin de parasitismo con sus respectivos hospederos. h) Patgeno. Microorganismo capaz de producir una enfermedad en un hospedero particular o un rango de hospederos. i) Patogenicidad. Es la propiedad mediante la cual un microorganismo vivo, puede llegar a causar enfermedad, interfiriendo con una o ms funciones esenciales de una planta. Planta voluntaria. Corresponde a una planta de una especie comnmente cultivada que aparece durante el desarrollo de otro cultivo.

1.2. Definiciones y Terminologa


Antes de seguir adentrndose en esta disciplina, es indispensable conocer y comprender la siguiente terminologa: a) Agente causal abitico. Son agentes causantes de enfermedades de origen no parasitario, como: deficiencias de nutrientes, problemas de pH, etc.,que daran origen a enfermedades fisiognicas. b) Agente causal bitico. Son microorganismos parsitos causantes de enfermedades parasitarias. c) Enfermedad. Alteracin morfolgica y/o fisiolgica debida a la accin prolongada de agentes biticos y abiticos.

j)

k) Raza. Subdivisin de una especie que denota un grupo genticamente diferenciable por caractersticas de orden fisiolgicas. I) Saprfito. Aquel que se alimenta de materia orgnica muerta y materiales inorgnicos.

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 5

m) Saprfitos facultativos. Organismos que estn facultados para parasitar y que presentan alguna capacidad para vivir saprofticamente, pero actan como parsitos la mayor parte de su ciclo biolgico. n) Saprfitos obligados. Son aquellos microorganismos que no tienen relacin con clulas vivas y obtienen los elementos nutritivos a partir de tejidos orgnicos muertos o de materias inorgnicas. o) Signo. Es la visualizacin del parsito que invade al hospedero. P) Sntoma. Cambios morfolgicos y fisiolgicos como respuesta de la planta hospedera, al ser invadida por un agente causal. q) Simbiosis. Es la asociacin entre dos organismos en un cierto sentido mutuamente parasitados, sin ser el uno para el otro causante de enfermedad alguna. Los organismos que en ella participan se denominan simbiontes. r) virulencia. Es el grado o medida de la patogenicidad. Dentro de las enfermedades parasitarias existe una estrecha relacin entre los patgenos, las plantas hospederas y las condiciones ambientales. Para estudiar con ms detalle cada proceso es preciso tener presente la siguiente terminologa: a) Ciclo de la enfermedad. Es la concatenacin de acontecimientos en el desarrollo de una enfermedad, que incluyen los estudios de desarrollo del patgeno y el efecto de la enfermedad en la planta hospedera. b) Enfermedad infecciosa. Es aquella en la que un organismo causal es susceptible de ser transmitido y que

forma parte del complejo causal. Las enfermedades producidas por virus tambin pueden ser infecciosas, ya que tos virus pueden ser transmitidos de una planta sana a una enferma. c) Epifitia. Cuando un patgeno se desarrolla y afecta una poblacin vegetal sobre una extensa rea geogrfica, dentro de un tiempo relativamente corto. d) Epfito. Organismos que se desarrollan superficialmente en las plantas, sin causar infeccin. e) Infeccin. Implica el asentamiento del patgeno dentro del hospedero, con posterioridad a la penetracin. f) Infestacin. Llegada o presencia del patgeno (inculo) en la planta hospedera, siendo un fenmeno superficial previo a la penetracin.

g) Inculo. El patgeno o una porcin de l (espora, micelio, etc.), capaz de causar infeccin. h) Penetracin. Entrada de microorganismos al interior de la planta hospedera, mediante sus propios medios, a travs de heridas o aberturas naturales. i) Periodo de incubacin: Es el tiempo que transcurre entre la infeccin y la aparicin de sntomas (o manifestacin de la enfermedad).

1.3. Agentes Causantes de Enfermedades en Plantas.


En general se agrupan en dos grandes asociaciones: a) Enfermedades producidas por agentes causales infecciosos y b) Enfermedades producidas por agentes causales no infecciosos.

6 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

a) Agentes causales infecciosos: 1. Hongos. 2. Bacterias. 3. Fitoplasmas y rickettsias. 4. Plantas superiores parasitarias. 5. Virus y Viroides. 6. Nemtodos. 7. Protozoos. b) Agentes causales no infecciosos: 1. Muy bajas o altas temperaturas. 2. Falta o exceso de humedad en el suelo. 3. Falta o exceso de luz.

4. Falta de oxgeno. 5. Polucin del aire. 6. Deficiencias nutricionales. 7. Toxicidad por nutrientes. 8. Acidez o alcalinidad del suelo (pH). 9. Toxicidad por pesticidas. 10. Prcticas agronmicas inapropiadas.

Nemtodo

Hongo

Bacteria \

(Micoplasma) Fitoplasma

Viras
Viroide

Figura 1. Esquema de los diferentes microorganismos causantes de enfermedades en las plantas

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 7

1.4. Nomenclatura Asociada a Enfermedades y a sus Agentes


Las enfermedades de las plantas de inters econmico han adquirido por lo general, uno o ms nombres vulgares, ej: "Marchitez del tomate", "Cada de almcigos". Sin embargo, en algunos casos el nombre genrico del organismo causal se usa como adjetivo descriptivo en el nombre vulgar de algunas enfermedades, ya sea, porque es difcil encontrar un trmino con la suficiente fuerza descriptiva o para separar dos o ms agentes causales de una misma enfermedad, por ej: "Fusariosis" o "Verticiliosis" (causadas por los gneros de hongos Fusarium y Verticillium respectivamente) en vez de "Marchitez del tomate". Para la total descripcin del organismo causal se le asigna un nombre especfico dentro de un gnero determinado, de acuerdo con el sistema adoptado de nomenclatura de las plantas, lo que conforma un binomial latino. Puesto que el nombre genrico y el especfico son palabras latinas, deben subrayarse siempre que se escriben a mquina o a mano, o si no deben escribirse con letra cursiva . El apellido del investigador, o una abreviatura del mismo, suele colocarse a continuacin del binomial latino. Cuando la especie descrita originalmente por un investigador es transferida, a un gnero o especie distinta de la original, el apellido o la abreviatura de aquel que hizo la descripcin original se coloca entre parntesis (inmediatamente despus del binomial), mientras que el apellido o la abreviatura del que es responsable de la denominacin binomial nueva, se coloca a continuacin. Ej: Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et

al. (bacteria) Tylenchulus semipenetrans (Pers.) Cobb. (nemtodo) Phytophthora fragariae Hickman (hongo) Desde el momento en que no siempre hay acuerdo sobre el nombre del gnero y/o especie apropiada al que pertenece un determinado microorganismo, es posible encontrar en la literatura ms de un binomial latino asociado a l, lo que se conoce como sinonimia. Ej: Alternara alternata (Fr.) Keissler, Sin. Alternara tenuis. Drechstera poae (Baudys) Shoemaker, Sin. Helmintosporiium poae Baudys. Phoma medicaginis Malbr. & Rowm, Sin. Ascochyte imperfecta Peck Sin embargo, un nombre es ms aceptado que otros, como referencia puede Ud. usar el "Fungi on Plants and Plant Products in the United States". Durante muchos aos se esbozaron distintos proyectos de nomenclatura para los virus relacionados a vegetales. En general, han habido varios intentos, uno hace ms de 50 aos, el sistema desarrollado por Johnson's (1927), que consista en enumerar consecutivamente los virus descritos en la poca de acuerdo con la planta hospedante, como por ejemplo el virus del mosaico del tabaco qued como tabaco virus 1. Smith (1937), utiliz un procedimiento similar, pero empleando el nombre en latn de la planta hospedante, ej.: Nicotana virus 1. Ambos sistemas fueron tiles para la especificacin y catalogacin de los virus de las plantas, pero ninguno consider las relaciones taxonmicas existentes entre ellos. Holmes, en el ao 1939, propuso un sistema binomial en latn basado en la sintomatologa producida por ellos. Sin

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embargo, este sistema no fue aceptado, dado que utilizaba un sistema creado para organismos vivos. Debido a esta situacin fue creada en el Congreso Internacional de Microbiologa (realizado en Mosc en 1966), el Comit Internacional de Nomenclatura Viral (CINV) el que dio origen al Comit Internacional de Taxonoma Viral (CITV) en el ao 1973. Desde entonces este comit ha publicado seis reportes, en donde en el sexto se describe a los virus pertenecientes a un orden (Mononegavirales) con 71 familias y 164 gneros y ms de 4.000 especies virales. Aunque hoy en da los diferentes autores se refieren a los virus en relacin a la enfermedad que causan, por ej.: "Virus de mosaico del tabaco", "Virus de la mancha anillada de la papa", etc., y es la que utilizaremos comnmente en este texto.

infecciosas se clasifican teniendo en cuenta su forma de ocurrencia, siendo clasificadas en tres grupos: a) Enfermedades endmicas o enfticas: Cuando el agente patgeno o virus ha alcanzado carta de naturaleza, gracias a su capacidad de sobrevivir de un ao para otro, ya sea en el suelo, residuos vegetales, etc. b) Enfermedades epidmicas o epifitia: Enfermedad que por lo general aparece ampliamente extendida, pero con cierta periodicidad. Estas enfermedades reaccionan con alta sensibilidad en respuesta a las variaciones en el medio ambiente. Es decir, el agente patgeno puede estar presente en mayor o menor grado, pero las condiciones favorables para su desarrollo slo se dan peridicamente. c) Enfermedades espordicas: En realidad tambin corresponde al grupo de las epidmicas. Esto se aplica a aquellas enfermedades que aparecen a intervalos muy irregulares, relativamente dispersas y en contadas ocasiones.

1.5. Clasificacin de Enfermedades en Vegetales


Existen distintas formas de clasificar las enfermedades de las plantas. Algunas veces se clasifican de acuerdo con los sntomas que causan (pudrcin de races, cancros, marchitez, etc.) o de acuerdo con el rgano de la planta que afectan (races, follajes, flores, etc.). Sin embargo, el criterio ms til de clasificacin de la nfermedad es de acuerdo con el tipo de patgeno que causa la enfermedad. Esta clasificacin tiene la ventaja que indica la causa de la enfermedad, nos da el conocimiento acerca de como va a ser el desarrollo y dispersin de ella y tambin las posibles medidas de control, para lo cual rige la clasificacin dada en el punto 3, en donde las enfermedades se van a agrupar dentro de las micosis, bacteriosis, virosis, etc. Otros aspectos es que las enfermedades

1.6. Breve Descripcin de los Grupos de Patgenos


Intencionalmente haremos especial nfasis en las enfermedades infecciosas, no siendo por ello ms importantes que las abiticas. A continuacin se describen los grupos de patgenos asociados a enfermedades.

1.6.1. Hongos
Constituyen el mayor grupo de microorganismos fitopatgenos. Su importancia no est dada por el nmero de especies involucradas (ms de 8.000),

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 9

sino por la gravedad de las enfermedades que pueden causar. Adems de su importancia en las enfermedades de las plantas, pocas personas estn en conocimiento de la prevalencia de los hongos en la vida diaria. Por ej.: para la elaboracin de yoghurt, fabricacin de pan (levaduras), quesos y otros. En general la asociacin de hongos con algunas enfermedades de las plantas se conoce desde los comienzos de la Fitopatologa, pero slo desde mediados del siglo XIX, se comenz a reconocer el alcance de los hongos como agentes causales de enfermedades en plantas. Desde entonces ha habido un rpido progreso, representando las micosis el grupo de enfermedades de mayor importancia y las ms ampliamente distribuidas en las plantas. Los hongos son organismos simples, generalmente microscpicos, carentes de clorofila y de tejido conductor, por lo tanto, deben alimentarse de otros organismos vivos. La mayora de las 100.000 especies de hongos que se conocen son estrictamente saprfitas, sin embargo, ms de 8.000 especies pueden causar enfermedades en plantas. Algunos de estos hongos son parsitos obligados (royas, mildi, oidio), otros son saprfitos facultativos (la mayora de los hongos), y otros parsitos facultativos (hongos causantes de podredumbres en postcosecha). Estos microorganismos poseen estructuras filamentosas, llamadas hifas, las que pueden o no poseer septas (tabiques). El conjunto de estas hifas se

denomina micelio. Las hifas son de ancho variable (entre 0,5 y 100 um), y de largo desde unos pocos micrones hasta varios centmetros. En algunos hongos el micelio est constituido por clulas que contienen uno o dos ncleos. Existe un grupo de hongos (ficomicetes), cuyo micelio se caracteriza por ser cenoctico (sin septas), es decir, poseen muchos ncleos. Los hongos se reproducen principalmente por esporas. Las esporas son estructuras especializadas para la propagacin que estn formadas por una o ms clulas. El origen de estas esporas puede ser asexual o ser el resultado de un proceso sexual. As como las plantas superiores tienen diferentes flores y semillas, as los hongos tienen diferentes estructuras de fructificacin y esporas, que permiten su identificacin a los miclogos y fitopatlogos. Las esporas de los hongos son importantes en su diseminacin y pueden dar origen al desarrollo de una enfermedad en una planta hospedera. Se encuentran en el aire, suelo, agua, semilla, animales, etc. Los hongos fitopatgenos se agrupan principalmente en cuatro clases de acuerdo con el origen (sexual o asexual), de sus esporas. Las cuatro clases son: Zygommycetes, Oomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes y la Formclase Deuteromycetes (hongos imperfectos). En el Cuadro 1-1 se describen las principales clases y gneros de hongos que a menudo citaremos en este texto:

10 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

Cuadro 1-1. Principales clases y gneros de hongos fitopatgenos. Clase Zygomycetes Gnero Mucor Rhizopus Phytophthora spp. Pythium spp. Peronospora sp. Coryneum sp. Monilia spp. Sclerotinia sp. Venturia spp. Uncinula spp. Alternara spp. Aspergillus spp. Penicillium spp. Verticillium spp. Puccinia spp. Uromyces spp. Ustilago spp. Tilletia spp. Tipo de Sntoma (Podredumbre de frutos) (Podredumbre de frutos) (Tizn, pudricin de races) (Cada de plntulas) (Mildi) (Tiro de municin) (Atizonamiento) (Pudriciones) (Samas) (Odios) (Lesiones necrticas) (Podredumbres) (Podredumbres) (Marchitez vascular) (Polvillos) (Royas) (Carbones) (Carbn hediondo)

Oomycetes:

. ,

Ascomycetes:

Deuteromycetes:

Basidiomycetes:

1.6.2. Bacterias El nmero de enfermedades vegetales causadas por bacterias, en relacin a las producidas por hongos, es muy pequeo. Sin embargo, algunas son altamente destructivas y de muy difcil control. Existen alrededor de 1.600 especies de bacterias. La mayora de las cuales son saprfitos obligados. Existen aproximadamente 200 especies causar de enfermedades en las plantas. Todas son saprfitos facultativos_y pueden crecer artificialmente en medios de cultivo. Las bacterias son organismos procariticos, es decir, clulas que carecen de membrana nuclear y de organelos similares a mitocondria y cloroplasto. Por lo tanto, dependen de

otras formas de vida orgnica o de la descomposicin de sta, como fuente de

alimento. Se reproducen por simple fisin. Las bacterias fitopatgenas poseen forma de bacilo (a excepcin de Streptomyces, que tiene forma de filamento), rgidas o ligeramente curvas, con tamaos variables entre 0.6 y 3.5um de largo y 0.5 a 1 .Oum de ancho. Estos microorganismos penetran a las plantas mediante heridas o aberturas naturales (estomas, lenticelas, hidtodos, etc.), siendo de gran importancia para su transmisin local la accin conjunta del viento y la lluvia. Algunas enfermedades bacteriales pueden ser identificadas por los sntomas producidos, sin embargo, por lo general se requiere una serie de anlisis para lograr

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 11

su identificacin. Actualmente son ocho los gneros de bacterias fitopatgenas

importantes en nuestro pas (Cuadro 1-2)

Cuadro 1-2. Principales gneros de bacterias causantes de enfermedades en Chile y las anomalas que producen.

Agrobacterium spp. Clavibacter spp. - Curtobacterium spp. - Rhodococcus spp. Erwinia spp. Pseudomonas spp. - Streptomyces spp. - Xanthomonas spp.

(Agallas del cuello y races) (Cncer y marchitez de hojas) (Atizonamiento y marchitez) (Agallas en hojas) (Atizonamiento y podredumbres) (Tizn y cancros) (Sarna) (Atizonamiento) caros vectores, nemtodos, etc.

Son partculas infectivas microscpicas, constituidas por un cido nucleico, cido desoxirribonucleico (ADN) o ribonucleico (ARN) y una cubierta o envoltura proteica. Son parsitos obligados, y su tamao es inferior a 2000 nm (1nm= 1x10"6 mm). Para determinar la morfologa de los virus, es necesario el uso de microscopio electrnico. Los virus no pueden desarrollarse ni multiplicarse fuera de la clula de las plantas hospederas, pero s son capaces de lograr que la clula hospedera sintetice sta los multiplique. Los sntomas ms. comunes causados por enfermedades virosas son: mosaico, amarillez, enanismo, bandeado de venas, deformaciones y otros. Los virus son normalmente clasificados, por conveniencia, de acuerdo con las enfermedades o sntomas bsicos que causan en los hospederos. Ej.: "Virus del mosaico del tomate", "Marchitez amarilla de la remolacha", etc. En la naturaleza los virus se diseminan por: simple contacto de una planta sana con una planta enferma, por insectos,

1.6.4. Viroides
Estos no forman una partcula viral nucleoproteica, por lo tanto su ARN infectivo se encuentra desprovisto de cpsido. Se pueden detectar a travs de anlisis electroforticos, identificando la presencia de ARN forneo, diferente al ARN de una planta sana. Son tambin parsitos obligados, altamente contagiosos y transmisibles con facilidad durante las labores culturales, lo mismo que mecnicamente por extractos. Los sntomas incluyen: reduccin del crecimiento, enanismo, clorosis y malformaciones. Ej.: tubrculo ahusado de la papa; enanismo del crisantemo, cachexia de los ctricos, etc.

1.6.5. Organismos Tipo Micoplasmas, Espiroplasmas, Acheloplasmas y Rickettsias.


Durante muchos aos, cierto tipo de enfermedades, conocidas en forma genrica como "amarillamientos" y "escoba de bruja", fueron consideradas por los fitopatlogos como de origen viral; se atribuan a virus porque, no siendo

12 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

causadas por hongos o bacterias, eran transmitidas por cicadlidos y por injerto, aunque no mecnicamente. Sin embargo, durante las ltimas dcadas se ha demostrado que la mayora de esas enfermedades est asociada con organismos ms cercanos a las bacterias que a los virus, es decir, micoplasmas. Los fitoplasmas (micoplasmas)_ son. microorganismos rodeados por una membrana trilamelar, desprovistos de pared celular, (de apenas 0,1 a 2,0 um de ancho), lo que hace que tengan forma indefinida, que cambia segn el sustrato (pleomrficos). En las plantas, aparentemente, los micoplasmas (fitoplasmas), _se encuentran limitados a los tubos cribosos y al parnquima del floema, donde adquieren una forma mas o menos esfrica, aunque a veces con ramificaciones muy irregulares. Todos son diseminados pasivamente por insectos, principalmente cicadlidos y pslidos (orden Homoptera), y por medio de la propagacin vegetativa de plantas enfermas. Dentro de la clase Mollicutes existen 3 diferentes tipos de microorganismos los Micoplasmas, Acheloplasmas y Spiroplasmas. Hoy en da estos organismos se conocen

no han sido fecundados) y tambin algunos casos de hermafroditismo (individuos que producen vulos y espermios). Sus hbitos son muy variados, por lo cual se les puede encontrar en ambientes marinos y de agua dulce, en la tierra y parasitando plantas y animales (inclusive al hombre). Desde el punto de vista agrcola, tienen importancia aquellos nemtodos que viven sobre plantas cultivadas. Por lo general es en la raz v en las raicillas de la planta donde se ubican de preferencia; aunque se da el caso de nemtodos que se colocan en el tallo y en las yemas (gnero Ditylenchus que ataca a la alfalfa y al ajo). Los nemtodos que atacan vegetales son muy pequeos, su tamao vara desde 0.2 mm a 5 mm y son generalmente translcidos. La forma tpica alargada es modificada en algunos casos de parasitismo especializado, transformndose en el estado adulto en individuos de forma globosa o esfrica. Caracterstica de todos los nemtodos fitoparsitos es la presencia en su parte anterior de un estilete fino y hueco, una verdadera aguja hipodrmica conectada directamente al esfago. El estilete posee msculos especiales que permiten que ste salga a travs de la abertura bucal y es enterrado en el tejido radicular. Mediante el estilete el nemtodo inyecta en las clulas del tejido adyacente a el un lquido producido por las glndulas esofgicas y luego succiona alimentndose de contenido celular. Los principales gneros que mencionaremos a lo largo del curso son: Meloidogyne, Tylenchulus, Xiphinema, Ditylenchus, Heterodera, Globodera, entre otros.

1.6.6. Nemtodos
Son un grupo altamente diferenciado de los invertebrados del reino animal, clasificndose (a menudo como) phylum Nematelmintos Los nemtodos son vermes de cuerpo cilindrico, alargados, poseen aparato digestivo formado por boca, esfago, glndulas esofgicas, intestino y ano. Sexos generalmente " separados, la reproduccin es por lo tanto sexual, presentndose excepciones en que ocurre partenognesis (desarrollo de huevos que

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General \ 3

1.7. Historia de la Patologa Vegetal 1.7.1. Historia y desarrollo a nivel mundial


Corno encontrarn una extensa resea histrica de la ciencia llamada Fitopatologa en la literatura que pueden revisar, nos hemos remitido solamente a resaltar algunos tpicos interesantes. La patologa vegetal, para alcanzar la jerarqua de ciencia independiente, tuvo que experimentar grandes progresos a travs del tiempo, y ellos parten de los notables trabajos realizados por Antn De Bary, a mediados del siglo XIX, en que establece la naturaleza parastica de los hongos. De Bary es el fundador de la escuela Patogenista al establecer las verdaderas relaciones existentes entre el hongo y la planta que lo cobija, en su notable trabajo "Investigations of the brand fung and the diseases of plants caused by them with reference to grain and otheruseful plants", editado en Berln en 1853, donde estudia en diversos hongos la germinacin de esporas y formas de penetracin en el hospedero, el proceso de infeccin, el ciclo biolgico del hongo y caractersticas del parasitismo. Los trabajos de este autor culminan con sus estudios sobre Phytophthora infestans (Mont.) De Bary. Este hongo, agente causal del 'Tizn de la papa", aparece en Europa como epifitia en el ao 1845, y sus estragos son tan terribles que provocan el hambre en Irlanda. Desde 1845 a 1860, en que se suceden las epifitas del "mildi" o Tizn tardo de la papa, mueren 1.000.000 de personas y emigran 1.500.000, por lo que en ese pas, a la poca de florecimiento de la primera mitad del siglo XIX, sigue en la segunda la miseria y emigracin a causa de sta enfermedad.

Se debe a Julio C. Kuhn la determinacin del primer tratamiento cientfico de lucha contra los hongos parsitos de las plantas, al establecer en forma experimental, el parasitismo de Tilletia caries (D.C.) Tul., el hongo causante de la enfermedad "carie del trigo", y el procedimiento de lucha para prevenirla mediante el tratamiento a la semilla, previo a la siembra, con una solucin de sulfato de cobre. Brefeld (1875, 1883,1912) contribuye a la fitopatologa al introducir modernas tcnicas para el crecimiento de microorganismos para la obtencin de cultivos puros. En 1878, una nueva enfermedad, el mildi de las vides (Plasmopara vitcola B. and de T.), fue introducido a Europa desde U.S.A., aniquilando gran parte de los viedos de Europa. En 1882, Millardet not que vides asperjadas con una mezcla de sulfato de cobre ms hidrxido de calcio, mantenan sus hojas durante la estacin de crecimiento, mientras que las no tratadas se moran y caan al suelo, debido a la enfermedad. Despus de muchos experimentos concluy en 1885 que stas mezclas, que seran bautizadas con el nombre de "caldo bordals", podan efectivamente controlar el "mildi". Ms an, ya que en ese ao describe a este producto como un fungicida de carcter claramente preventivo. Los virus como agentes patgenos de las plantas, fueron descubiertos con posterioridad. En 1886, Mayer reprodujo la enfermedad del "mosaico del tabaco" al injertar jugo de plantas infectadas de tabaco a plantas sanas. Como no estaba relacionado con ningn hongo lo asoci a bacteria. Fue finalmente Beijernck (1898), quin concluy que esta enfermedad no era causada por un microorganismo, pero s por un "contagium virum fluid", que hoy en da se llama virus. La nematologa, la ms nueva de las ramas de la patologa vegetal, debe sus

14 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

primeras incursiones a Berkeley (1855), quin determin que el "nemtodo de los ndulos radiculares" Meloidogyne sp., era la causa de las vesculas en las races de las plantas de pepinos cultivadas en invernadero, en Inglaterra. Aunque anteriormente (1743), Needhan ya haba detectado angululas, al disectar un grano de trigo manchado, Berkeley marca el nacimiento de la calidad de la nematosis. En el siglo XX la Fitopatologa se ha extendido en todas direcciones y de una forma tan rpida, que nicamente podemos citar aqu las principales tendencias de su desarrollo.

En la historia de la Fitopatologa chilena se distinguen dos etapas: la primera corresponde a un perodo eminentemente cientfico, que se designa como Taxonoma Micolgica. sta se desarrolla durante el siglo XIX y parte del presente siglo, siendo protagonizada por botnicos y miclogos de E.E.U.U., Europa y Chile que recorrieron nuestro territorio, reuniendo durante sus viajes, colecciones de plantas de inters fanerogmico y criptogmico, la mayor parte de las cuales pas a incrementar herbarios extranjeros (Arentsen, 1994). La segunda parte de la Fitopatologa en Chile es la etapa fitopatolgica propiamente tal, de ndole prctica, y que consta de dos subetapas: la primera, del establecimiento de la especialidad y la segunda, que se inicia con la creacin del Departamento de Sanidad Vegetal en 1932, como una organizacin tcnica del Ministerio de Agricultura y que se extiende hasta hoy en da. Otro aspecto importante de esta etapa es la creacin, en 1958, de la Sociedad Chilena de Fitopatologa, SOCHIFIT. Adems, la implementacin de las Facultades de Agronoma de las Universidades Catlica de Chile, de Concepcin, Austral y Catlica de Valparaso y la visita de numerosos especialistas extranjeros a Chile, contribuyen en gran parte al avance en investigacin y al desarrollo de la Fitopatologa chilena.

1.7.2. Historia y desarrollo de la Fitopatologa en Chile


En Chile, la primera mencin histrica sobre enfermedades criptogmicas (causadas por hongos) data desde 1691, cuando posiblemente es introducido Puccinia graminis f. sp. tritici en fanegas de trigo enviadas desde Per. En 1852, se describe el carbn del trigo, de la avena y del maz. En 1868, se informa de la antracnosis de la vid. Tres aos ms tarde, durante 1871, en los alrededores de Santiago, es identificado el oidio de la vid. A partir de estos acontecimientos fitopatolgicos, en 1896 se crea en nuestro pas la Estacin de Patologa Vegetal, para estudiar las enfermedades de la vid. En 1899, Lavergne prescribe el Caldo Bordals para el control de Alternara solani en la papa, siendo esta la primera mencin en Chile del uso de este fungicida descubierto por Millardet en 1885. En 1899, se menciona a Pratylenchus como causante de enfermedad en limoneros en la X Regin. A principios del siglo XX, son numerosas las enfermedades causadas por diferentes especies de hongos, bacterias y virus, ocasionando grandes prdidas a la agricultura.

Este perodo se caracteriza por una ampliacin de los lmites de la Patologa Vegetal, que en sus relaciones con otras ciencias afines abarca el estudio de las enfermedades vegetales en sus ms amplios aspectos. Podemos mencionar varas de las principales tendencias: a) La relacin del medio ambiente con el desarrollo de la enfermedad; su influencia sobre el patgeno, sobre el

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General 15

hospedero y sobre las interacciones patgeno-hospedero. b) La naturaleza y herencia de la variabilidad en el patgeno, con especial inters en cuanto a sus propiedades patognicas. c) La prevencin de enfermedades a travs de legislaciones fitopatolgicas, cuarentenas, inspecciones, certificacin de semillas y divulgacin, programa de certificacin en frutales. d) La estandarizacin nutricional especies, suelos y zonas. por

visualizacin o presencia visible del agente causal, Ej.: polvillos, royas, etc. Una primera divisin de sntomas es posible de acuerdo a su ubicacin en las plantas: Primarios: producidos en el mismo lugar de ataque del patgeno o causa inanimada (reaccin del rgano atacado). Secundarios: manifestacin en un lugar de la planta distante del foco de infeccin o lugar daado, pero generalmente derivados o subordinados a los primarios. Caso tpico de ataques o daos a races, que se manifiestan en la parte area del vegetal. A pesar de que cada grupo de causas animadas o no, provocan cierta gama ms o menos caracterstica de sntomas y que veremos en detalle cada vez, es necesario entender en un plano general, los distintos tipos de daos que se presentan ms corrientemente en los vegetales:
1.8.1. Sntomas externos

e) La obtencin de germoplasma libre de patgenos vasculares y virus mediante tcnicas de cultivo de tejidos "in vitro". f) Estudio del uso de plantas transgnicas o genticamente modificadas para el control de enfermedades g) Manejo integrado enfermedades. y orgnico de

1.8. Identificacin de las Enfermedades de los Vegetales.


Si enfermedad es toda alteracin orgnica o funcional de la planta, los sntomas son las manifestaciones de esa anormalidad, los que pueden ser externos (morfolgicos), o internos (histolgicos). Los primeros, son aquellos visibles a simple vista y que nos dan la sensacin de anormalidad o alteracin en la vida de la planta: podredumbre, marchitez, clorosis, quemadura de brotes, lesiones, manchas, escaldaduras, cancros, muerte de toda la planta, etc. Signo de la enfermedad es la

a. Necrosis. Sinnimo de muerte de tejidos. Es el sntoma ms comn en las enfermedades de las plantas y puede presentarse en cualquier rgano del vegetal. Existen diversos tipos de necrosis. a.1. Manchas circulares. En hojas y frutas: ("spot") Ej.: Manchas causadas por los gneros de hongos como Alternara, Stemphyllium, Cercospora, algunas bacteriosis; daos qumicos, etc. a.2. Tiro de municiones. ("Shothole"); necrosis tpica de margen muy definido y donde el tejido necrosado cae dando a la hoja el aspecto de haber sido sometida a un tiro de escopeta. Puede ser causado or hongos (el ms clsico causado por eI gnero Wilsonomyces Sin. Corynebacterum), bacterias, virus,

16 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

productos qumicos, insectos, etc. a.3. Sama o roa, ("scab"); necrosis que se presenta ms comnmente en frutos y/o partes suculentas. Tiene aspecto de una verdadera costra. Ej.: "sama del manzano" (Venturia inaequalis). a.4 Cada de Plntulas. ("Damping-off") Son tipos de necrosis que atacan al cuello de plantas jvenes. Tpicos de un complejo de hongos del suelo y daos mecnicos. a.5. Necrosis generalizada. En cualquier rgano del vegetal, ya sea races, hojas u rganos de reserva como bulbos o tubrculos. Generalmente es una derivacin grave de necrosis localizadas. Pueden ser secas o hmedas (pudricin o "rot"). Hongos, bacterias, virus, heladas e innumerables causas pueden producirla. a.6. Atizonamiento o tizn: Muerte total o de porciones del vegetal, pero que ocurre en forma repentina (2 a 3 das). Generalmente causada por hongos (Phytophthora infestans) o bacterias (Erwinia) bajo condiciones ambientales muy favorables para su desarrollo. a.7. Antracnosis. Necrosis localizada, generalmente en frutos u hojas suculentas. La zona afectada presenta una depresin caracterstica y con aspecto escaldado. Tpico dao de algunos hongos en frejoles. b. Cnceres o Cancros. Lesiones necrticas localizadas, ubicadas en ramillas, ramas, brazos o troncos de un rbol o en los pecolos y tallos de plantas herbceas, y generalmente asociado a la exudacin de goma. Pueden ser abiertas o cerradas. Ej.: gomosis, cnceres bacteriales. c. Aumentos de volumen c.1. Hiperplasia, incremento en la divisin celular, dando un aumento de volumen de

la zona afectada. Ej.: agallas del cuello en frutales. c.2. Hipertrofia. Incremento en el volumen de las clulas individuales. Ej.: hernia de las coles, carbones, etc.

d.1. Hipoplasia. Menor nmero de clulas, vale decir, detencin de la capacidad reproductiva celular. d-2. Atrofia. Menor tamao de las clulas en comparacin con clulas normales. Ambos fenmenos producen los llamados "enanismos", tpicos de enfermedades virosas, genticas u otras. e. Metaplasias. Aparentemente no hay cambios de estructuras en los tejidos salvo en el color. Hay quiebres cloroflicos, apareciendo antocianinas y otros pigmentos. Ej: fusariosis, viruelas, cloca del duraznero, etc. f. Clorosis. Es una condicin en la planta resultante del quiebre y/o no produccin de clorofila por diversas causas. Los colorantes ms tpicos son el verde claro, amarillo y blanco. f.1. Mosaico y moteados. Donde se presentan reas clorticas y reas normales. Tpico cuadro sintomatolgico de enfermedades virosas y carenciales. f.2. Albinismo. Parcial o total, que imprime color blanco a parte o todo el vegetal, generalmente por causas genticas. g. Epinastia. Hay enrollamiento de hojas. Los bordes se doblan y/o deforman. Ej.: virus que afectan vides y tomate o el viroide del exocortis en ctricos. En general es un sntoma tpico de virosis. h. Marchitez. Estado que presenta falta de turgencia celular de partes o todo el

Cap. /. Introduccin y Conceptos de Patologa General 17

vegetal. Las causas ms comunes son falta de agua, daos radiculares y/o del cuello, dao de los vasos conductores, etc. i. Heteropias. Formacin de nuevos tejidos por causas de traumatismos o aparicin de rganos normales en lugares anormales. Ej.: races adventicias por "mutilacin" de hojas, tallos y races (begonia, sauce, lamo); formacin de tubrculos areos en papa por accin del hongo Rhizoctonia sotani. 1.8.2. Sntomas internos Son observables al hacer corte de tejidos, pueden aparecer a. Necrosis (localizada o general). Puede estar asociada a tejido parenquimtico, conductor o medular. b. Decoloracin vascular. Generalmente asociada a una muerte de tejido vascular (xilema), comnmente causada por los gneros de hongos Fusarium y Verticilliium y por algunos gneros de bacterias como Clavibacter. Clorosis. (Anteriormente definida). d. Cuerpos extraos. Conocidos generalmente como inclusiones y asociadas a enfermedades virales.

b. Mildi. Signo o micelio de hongos de color gris, en algunos casos de aspecto aterciopelado asociado a hongos del orden Peronosporales, que ocurre generalmente en el envs de las hojas (clorosis y necrosis en el haz de las hojas) c Momificaciones. Deshidratacion y endurecimiento de frutos. Sntoma y signo caracterstico del ataque de hongos del gnero Monilia, que se presenta sobre el dao. d. Pstulas o roya. ("Rust") aparecen lunares o manchas pulvurulentas que estn constituidas por esporas de hongos del orden uredinal. Ej.: polvillos, royas.

e. Mohos. Genricamente se conocen as asociaciones signo-sntoma de algunas pudriciones fungosas donde crece el hongo sobre la zona afectada. Ej.: Botrytis spp. en hortalizas y flores. Su color es pardo grisceo.

1.8.4. Sntomas complejos


Concurren en la manifestacin de ms de una causa, presentadas al mismo tiempo. Ej.: cloca del duraznero, donde hay hiperplasia, hipertrofia, epinastia y metaplasia.

e. Metaplasias. (Anteriormente definida). 1.83. Signos asociados a sntomas


Hay casos en que slo puede observarse el signo o bien ste est localizado sobre el sntoma enmascarndolo a simple vista. a. Odios. Grupo de hongos que en el hospedero presentan el aspecto de un polvo blanco sobre hojas, tallos o frutos (clorosis y necrosis). Ej: vides, hortalizas, etc.

Se dan cuando la suma de los daos y sus manifestaciones al actuar dos o ms causas, es mayor que la suma de las producidas por cada una de ellas en forma individual. Ej.: algunas enfermedades virosas.

1.8.6. Otros
Fumagina. ("Sooty mold") aunque no representan el signo del patgeno,

18 Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

constituyen enfermedades desfigurantes. Los frutos, hojas y otros rganos se cubren de hongos saprofitos

imprimindole un aspecto sucio. Ej.: fumagina de ios ctricos.

Manchas necrticas

osaico

Necrosis radicular

Figura 1-2. Esquema de los diferentes sntomas ocasionados por la accin de microorganismos fitopatgenos en un vegetal.

Cap. 1. Introduccin y Conceptos de Patologa General

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Objetivos especficos
Al trmino de este captulo los alumnos deben ser capaces de: 1. Demostrar el dominio de la terminologa bsica de la Patologa Vegetal. 2. Comprender y evaluar el concepto de enfermedad de los vegetales y relacionarlo con las distintas causas que las pueden provocar. 3. Analizar y evaluar el desarrollo de la Patologa Vegetal en el tiempo y su importancia general en la agricultura. 4. Conocer y comprender la posicin relativa, relacin y caractersticas generales de los principales patgenos causantes de enfermedades en los vegetales. 5. Enumerar, describir y reconocer las alteraciones morfolgicas generales de los vegetales, provocadas por los agentes causales de enfermedades.

Cuestionario Tareas complementarias


a) Averige en el libro " Plant Pathology " de Agrios (en cualquiera de sus ediciones), el significado de los postulados de Koch. b) Analice en el libro "Manual de las Enfermedades de las Plantas" de Smith et. al. 1993, la forma como estn descritas las enfermedades y agrupadas como Micosis, Bacteriosis, Virosis, etc. c) Preocpese de la estacin metereolgica de la Estacin Experimental La Palma. Averige los tipos de instrumentos, mediciones y registros. Establezca el perodo de "heladas" entre los aos 1988 y 1998. (Aproveche de visitarla). d) Plantese una evaluacin propia sobre el cumplimiento de los objetivos del captulo. e) Cree Ud. poder relacionar algunos conceptos de patologa vegetal con otras materias ya cursadas? (Fisiologa, Microbiologa, Horticultura, etc.).

Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales 21

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Aspectos Generales del Desarrollo de las Enfermedades Infecciosas en los Vegetales
2.1. Parasitismo y Patogenia
Un patgeno usualmente exhibe durante cualquier ciclo de vida dos fases bastante distintas, la de patognesis y la de saprfito. La fase del ciclo durante la cual es y permanece asociado primariamente con los tejidos vivos del hospedero es designada como patognesis, en donde el patgeno es capaz de causar enfermedad. Siguiendo a la patognesis, y algunas veces coincidiendo en parte con ella, muchos patgenos continan su existencia sin actividad patognica, es decir, el microorganismo pasa a un estado saprfito. Aunque la patogenia estudia preferentemente el desarrollo de la enfermedad a partir del contacto del patgeno con el hospedero, no deja de interesamos el origen, liberacin y diseminacin del inculo, es decir, el proceso natural de inoculacin. El proceso de incubacin, que comienza con el establecimiento del patgeno dentro del hospedero, y que termina con la aparicin de los primeros sntomas de la enfermedad, es de duracin muy variable. En algunos parsitos dura entre 24 y 48 horas, como la bacteria Erwinia amylovora causante del fuego bacteriano, en otros entre 8 y 10 das (dependiendo de las condiciones ambientales), existiendo casos extremos, como algunas virosis en ctricos, en donde este perodo puede durar varios aos. Se dice que una enfermedad es aguda, cuando el perodo de incubacin del patgeno es ms o menos rpido (< de 10 das); sub-aguda, cuando alcanza de una semana a 1 mes, y crnica, cuando dura varios meses y hasta aos. Todos los procesos anteriormente nombrados, en la realidad, no tienen un lmite exacto de principio y fin, transformndose siempre en un proceso complejo y dinmico en donde intervienen el patgeno, el hospedero y las condiciones ambientales.

22. Etiologa
La etiologa es el estudio del agente causal de una enfermedad. En relacin al punto anterior, la etiologa estudiara primordialmente las etapas de inoculacin, incubacin e infeccin desde el punto de vista del patgeno (ciclo biolgico, identificacin, importancia, etc.), sto en relacin a enfermedades de origen parasitario. El estudio propiamente tal, debe comenzar con el cumplimiento de los postulados de KOCH, que implica necesariamente llevar a cabo cuatro importantes etapas: a) El microorganismo siempre debe estar asociado con la enfermedad en todas las plantas examinadas. b) El patgeno debe ser aislado y cultivado en un medio puro y ser descritas sus caractersticas.

22 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

c) El patgeno debe ser inoculado a partir de un cultivo puro en plantas sanas, y debe reproducir los mismos sntomas que la planta enferma y compararla a los respectivos testigos inoculados con agar puro o agua estril. d) El patgeno debe ser nuevamente aislado y conservar las mismas caractersticas que el punto b). Extrapolando lo expuesto, la etiologa tambin estudia causas inanimadas, utilizando para ello tcnicas cuidadosas de diagnstico y comprobacin.

El estudio de las epifitias es complejo, por cuanto es necesario conocer bien el patgeno, su ciclo biolgico y experimentalmente conocer las condiciones ecolgicas que pueden favorecer su desarrollo y diseminacin, para establecer de este modo, como logra ocasionar una epifitia. Tambin es importante conocer la fisiologa del hospedero y el estado en el cual es ms susceptible. Ejemplos concretos de sistemas de pronstico vigentes en la actualidad, es la utilizacin de las Tablas de Mills para el pronstico de la "Sama del manzano" causada por el hongo Venturia inaequalis, en donde mediante un sofisticado equipo denominado "pronosticador", que integra datos de temperatura y horas de follaje mojado, determina la existencia de perodos de infeccin e incubacin, facultando a los productores la detencin de esta enfermedad con la aplicacin de productos con efecto erradicante (concepto que se desarrollar ms adelante)

2 3 . Epifitiologa
Epifitiologa, es la parte de la fitopatologa que estudia los factores que inducen a producir una enfermedad, y sta a su vez depende del complejo planta-patgenocondiciones ambientales. Sin embargo, pueden ocurrir epifitias con la predominancia de una de ellas, as una especie o un cultivar muy susceptible, o condiciones ambientales muy favorables, o un mayor grado de virulencia del patgeno, pueden ser causa suficiente para determinar una epifitia o enfermedad, an cuando los otros dos factores no concurran de una forma muy favorable. Aunque, generalmente el ambiente es el factor ms importante en la produccin de epifitia, sto ha inducido a la elaboracin de sistemas de pronstico de enfermedades. En general, son los factores ecolgicos de humedad, temperatura, lluvias, roco, suelo, los que rigen las epifitias pues de otro modo no se explicara que un determinado cultivo sufra una destruccin muy intensa unos aos, y pasen muchos otros sin ser atacado, aunque el inculo se encuentre presente.

2.4. Diseminacin de los Patgenos


En general, la mayora de los patgenos requieren de agentes diseminantes para alcanzar a sus hospederos, a excepcin de ciertas esporas flageladas (zoosporas), de algunos hongos, de algunas bacterias que poseen flagelos y los nemtodos. A pesar de contar con un agente diseminante, el xito biolgico del organismo como patgeno, slo se da cuando su diseminacin es: abundante, oportuna y amplia.

2.4.1. Agentes diseminantes


a) Viento. Especialmente en el caso de hongos; en forma especial para la diseminacin de esporas de royas y

Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales 23

carbones. Es importante tanto a nivel local como de grandes extensiones. b) Agua. Es menos importante que el viento desde el punto de vista de diseminacin a distancia (agua de riego, salpicado de gotas de lluvia). Los microorganismos ms favorecidos son los hongos acuticos (ej: Phytophthora spp), nemtodos y bacterias. c) Agua ms viento. Esta combinacin es especialmente importante, para la diseminacin de enfermedades fungosas causadas por ascomicetes y por enfermedades bacterianas. d) Insectos. Agentes importantes para la transmisin de la mayora de las virosis (70%-80%), especialmente aquellos insectos que poseen aparato bucal picador-chupador. Ej. pulgones. Otros transmiten pasivamente a la bacteria, como es el caso de las abejas que transmiten la enfermedad Tizn violento" o Fuego Bacteriano, causada por Erwinia amylovora. Recientemente se ha reportado la importancia de escarabajos del gnero Carpophyllus en la infestacin de esporas de hongos a frutos durante la pre-cosecha, producindose ataques por stos durante el perodo de postcosecha. e) Animales superiores. Como pjaros, ratones, conejos. El inculo queda adherido a las plumas, pelos, dientes, etc. f) El hombre. Es uno de los ms importantes diseminadores a corta y larga distancia, y la frase de Harrar "El ser humano ha logrado, a menudo en pocas semanas, lo que no han podido realizar durante siglos ni el viento, ni el agua, ni los insectos ni ningn otro agente de diseminacin", refleja esta situacin.

Ejemplos de catstrofe en la produccin agrcola mundial encontrarn en su revisin bibliogrfica, y han sido causadas por el hombre al llevarlas consigo en semillas, estacas, bulbos, etc., distintos al de origen del patgeno o al cambiar indiscriminadamente de ambiente al propio hospedero. En un caso aumentando la patogenicidad y en el otro la susceptibilidad.

2.5. Interacciones HospederoParsito


Hasta el momento hemos hablado que la fisiologa del parasitismo depende de la interaccin de los entes biolgicos (patgeno y hospedero) y que esta interaccin no puede considerarse aisladamente de los factores ambientales. Pero existen adems otros dos componentes que se incluyen en este diagrama esquemtico: el tiempo y el hombre, lo que da origen a la pirmide epidemiolgica (Fig. 2-1) El efecto del tiempo sobre el desarrollo de la enfermedad se pone de manifiesto cuando uno considera la importancia del tiempo en el ao (esto es, condiciones del clima y etapas de crecimiento cuando hospedero y patgeno pueden coexistir), la duracin y frecuencia de temperatura y lluvias favorables, etc. En cuanto al quinto componente, el hombre, ste afecta el crecimiento natural de las plantas en un rea dada, sus grados de resistencia, el nmero de plantas, tiempo de cultivo y densidad de plantas. Por la resistencia de plantas en particular, el hombre tambin determina cuales patgenos y razas patognicas podran predominar, o tambin pueden afectar la cantidad de inculo primario o secundario a travs de sus prcticas culturales, tales como controles qumicos y biolgicos. Este tambin puede modificar el efecto del ambiente sobre el desarrollo de las

24 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

enfermedades por el atraso o rapidez de plantacin, por proteccin de las superficies de las plantas con qumicos o frente a lluvias, regulando la humedad en lugares de almacenajes, etc.

Si los cinco componentes pueden ser cuantificados, el volumen del tringulo podra ser proporcional a la cantidad de enfermedad sobre una planta o dentro de una poblacin de plantas. En el diagrama, el hospedero, patgeno y ambiente
Hombre

o Hospedero

Patgeno

Figura 2-1. Pirmide Epidemiolgica

cada uno representado por una de las caras de la pirmide; el tiempo es representado como una lnea perpendicular desde la arista del centro del tringulo y el hombre como el pick del tetraedro cuya base es un tringulo y la altura es el largo del tiempo. De este modo el hombre interacta e influye en cualquiera de las otras cuatro variables de una epidemia o enfermedad. Por otro lado, hemos revisado ciertos aspectos de la inoculacin, es decir, tenemos en contacto el inculo y la planta hospedera. Como una manera de analizar en forma esttica todo el dinmico proceso del desarrollo de una enfermedad, este punto intenta estudiar los aspectos morfolgicos y fisiolgicos del ntimo contacto que se produce entre el agente causal y la planta hospedero, a partir del proceso de penetracin en adelante. El tema se ha dividido en tres puntos principales. En el primero, se expone la

relacin entre el agente patgeno y los tejidos del hospedero, con el objetivo de comparar las distintas formas por las que se inicia la infeccin e incubacin. El siguiente trata los distintos mecanismos de defensa caractersticos de las diferentes plantas hospederas, que contribuyen a la resistencia o tolerancia de la enfermedad; y el ltimo trata de la capacidad de variacin en relacin a la patogenicidad de los microorganismos.

La mayora de los patgenos: bacterias, hongos y nemtodos poseen medios suficientemente especficos por lo que penetran al hospedero. Las principales vas generales de penetracin son: A travs de aberturas naturales a) Estomas. Sirven de acceso para la entrada de numerosos hongos y bacterias. Ej.: Las royas de los cereales, algunas bacteriosis. Si bien el micelio de los hongos puede desarrollarse a travs de la apertura

Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales 25

estomtica o incluso llegar a forzar estomas cerrados; en el caso de las bacterias ser diferente, requiriendo stas una pelcula de agua que recubra al menos la parte externa del estoma, para as poder penetrar. b) Hidatodos. Son estructuras similares a poros ubicados en las puntas de las hojas, y constituyen vas de acceso para algunas bacterias. Ej.: "La podredumbre negra de la crucifera", tambin "tizn violento del peral". c) Nectarios. "Poros" Va de entrada de bacterias, especialmente las que producen atizonamiento de flores. Ej.: "tizn la flor del peral". d) Lenticelas: Son aberturas en frutos, tallos y tubrculos. Algunos hongos y bacterias utilizaran esta va, aunque es de importancia secundaria, y est restringida especialmente a hongos que atacan el tejido cortical de rboles frutales. e) Fisuras radiculares: Especialmente las fisuras de la corteza de las races debido a la formacin de primordios radiculares. Ej.: especies de Fusarium utilizan frecuentemente esta va.
A travs de heridas

friccin por tormentas granizo, heladas, fuego.

de

arena,

b) Organismos. Pueden penetrar por heridas producidas por insectos, nemtodos, gusanos, animales superiores. c) Labores culturales. Al desmalezar, cultivar, podar, injertar, transplantar, cosechar, etc. se pueden producir numerosas heridas.

2.5.2. Penetracin activa


Es probablemente la va ms comn de penetracin de hongos y nemtodos. Ninguno de los otros patgenos puede penetrar en forma directa. Los hongos lo hacen mediante la utilizacin de una hifa delgada o apresorio, que se forma en el punto de contacto entre el tubo germinativo de la espora y la superficie de la planta. La hifa ejerce fuerza mecnica sobre la superficie de la planta, y luego mediante un ablandamiento de la pared celular causado por enzimas secretadas por el hongo, logra penetrar al interior de las clulas. Blackman y Welsford fueron los primeros en establecer la mecnica de la penetracin de la cutcula. Demostraron que el tabique externo del apresorio, estaba rodeado de una capa gelatinosa que serva para adherir este rgano a la superficie del hospedero, penetrando a travs de la cutcula con un reducido tamao y una vez atravesada esta recobraba sus dimensiones normales. Por otro lado, no todas las estructuras de los vegetales poseen cutculas normales. Este es el caso de algunos rganos embrionarios o en crecimiento en donde las cutculas estn particularmente delgadas, como pelos radicales y algunas zonas de los frutos. Ej.: los agentes causales de "Las fusariosis vasculares"

Todas las bacterias y la mayora de los hongos, penetran a travs de heridas; los virus, Viroides, micoplasmas (fitoplasmas) y rickettsias entran por heridas realizadas por sus vectores. Muchos organismos dependen por completo para su penetracin de la presencia de estas heridas, por ejemplo, las pudriciones causadas por la mayora de los hongos en post-cosecha. Estas heridas pueden ser producidas por a) Condiciones ambientales. (rozaduras y quiebre de Viento ramas),

26 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

penetran normalmente va pelos radicales

Enfocando el estudio del problema desde los puntos de vista citolgicos, fisiolgicos y bioqumicos, se ha conseguido entrever en muchos casos, parte de la realidad. Sin embargo, falta mucho para alcanzar una meta definitiva, y el progreso en la solucin del problema est ntimamente relacionado con el avance de nuestros conocimientos sobre el metabolismo y desarrollo de la clula normal

2.5.3. Desarrollo posterior a la penetracin


Debe subrayarse que la penetracin no implica necesariamente infeccin, ya que no siempre un microorganismo logra un desarrollo posterior, o un asentamiento de la infeccin en el hospedero. La interaccin hospedero y agente patgeno es la que determina el tipo de reaccin subsiguiente. Se trata por lo general de un proceso complejo, y si bien algunos grupos de agentes patgenos se caracterizan por cierto tipo de reaccin, no existe una pauta fija para cualquier patgeno.

Espacios intercelulares

Lmina media

Ramnogalacturonano

Plasmodesmos Arabinogalactano'

Fibra de celulosa

Figura 2-2. Esquema de la pared celular de las clulas vegetales y modelo de lamela media propuesto por Albersheim.

27 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

2.5.4. Armas patgenos

qumicas

de

los

Enzimas
a) Degradacin enzimtica de las paredes celulares. Con la primera barrera que se encuentran los patgenos despus de franquear la cutcula, es la pared celular, la que se encuentra compuesta por celulosa, hemicelubsa y pectinas. De acuerdo con los componentes que poseen tanto la pared celular como la cutcula, va a depender la posibilidad de ser degradadas por las enzimas de los patgenos. La cutcula, que es una capa que cubre la epidermis de hojas, frutos y tallos verdes, est compuesta principalmente por cutina, ceras, pectinas y algo de protena. Hasta el momento no existen patgenos que posean enzimas que degraden ceras, y aparentemente los patgenos que penetran en forma directa lo haran empleando fuerzas mecnicas. La cutina es el principal componente de la cutcula, y existe evidencia de que al menos algunos patgenos producen cutinasas, enzimas que juegan un rol importante en la penetracin directa de hongos. Las pectinas o substancias pcticas, constituyen los principales compuestos de la lamela media y de la pared celular primaria. Las pectinas son polisacridos, cuyo principal componente es el cido galactournico. Existen varias enzimas que degradan estos polisacridos que reciben el nombre genrico de pectinasas. En general existen tres grupos de pectinasas: La pectinmetilesterasa (PME), que separa el radical metlico de la cadena de pectina, en cuyo proceso el radical metilo es reemplazado por un radical carboxilo. De este modo, aparece calcio o magnesio para formar pectatos. El segundo grupo de enzimas pectolticas se conoce colectivamente como depolimerasas (DP). Actan sobre la cadena de la pectina, catalizando la

Todos los efectos que causan los patgenos en las plantas son el resultado de reacciones bioqumicas, que tienen lugar entre las substancias secretadas por el patgeno y las que contiene o produce el hospedero vegetal. Entre las principales substancias secretadas por los patgenos en general, se encuentran las enzimas, toxinas, reguladores de crecimiento, polisacridos y antibiticos. De los patgenos descritos solo los virus no producen substancias como las sealadas, o al menos no se conoce, pero inducen al vegetal a producir excesivas cantidades de otros compuestos nuevos para el hospedero y que a veces se asemejan a los mencionados. Los antibiticos slo son producidos por ciertos hongos y ciertas bacterias y en general stas y los polisacridos son menos importantes que las enzimas, toxinas y reguladores de crecimiento. Las enzimas secretadas por los patgenos degradan los componentes estructurales de las clulas hospederas, crean substancias inertes o afectan directamente el protoplasma interfiriendo sus sistemas funcionales. Las toxinas actan directamente sobre el protoplasma interfiriendo en la permeabilidad celular. Los reguladores de crecimiento producen efectos hormonales en las clulas y afectan la mayor o menor capacidad de reproduccin y crecimiento. Los polisacridos intervienen en algunas enfermedades vasculares interfiriendo la translocacin de agua en el vegetal y produciendo tambin ciertos txicos. Los antibiticos ejercen acciones poco estudiadas pero semejantes a las de las toxinas.

28 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

hidrlisis de ciertos enlaces glicosdicos, lo que se traduce en la escisin de la molcula en poligalacturnidos. El tercer grupo de enzimas se conoce como poligalacturonasas (PG); actan en forma muy semejante a las del grupo DP, excepto en el hecho de que escinden las molculas de pectinas o de pectato hasta llegar al compuesto ms sencillo, el cido monogalacturnico. Ejs. Penicillium y Rhizopus La celulosa ser el principal componente de la pared celular, la que esta compuesta de molculas de glucosas. Las enzimas que degradan celulosa son producidas por numerosos hongos, bacterias y nemtodos. Estas enzimas al degradar la pared producen el colapso celular, al no existir el sostn que afirma el protoplasma y la integridad de la pared celular. Como principales conclusiones vemos que la accin enzimtica se desarrolla sobre distintos componentes de la cutcula como de las paredes celulares: cutinas, pectinas, celulosas, hemicelulosas, ligninas y protenas son particularmente degradadas en el perodo de incubacin, proceso que detallaremos en clase. Los daos derivados de esta accin son numerosos y los principales son las necrosis, atizonamientos y podredumbres. b) Degradacin de substancias contenidas en las clulas hospederas. Similares acciones enzimticas se desarrollan en el interior de las clulas afectando a protenas, almidones, lpidos y cidos nucleicos que deben degradarse para servir de alimento al patgeno, especialmente por el gran tamao de sus molculas.

Toxinas en las enfermedades vegetales


Entendiendo que las clulas vegetales representan un complejo sistema en el cual se desarrollan reacciones bioqumicas interdependientes muy organizadas para hacer posible los procesos esenciales de vida, es fcil comprender que cualquier disturbio en estas funciones, por pequeo que sea, provoca la desviacin de la fisiologa normal y con ello, el desarrollo de la enfermedad. Uno de los factores de disturbio lo constituyen los metabolitos producidos por patgenos y actuando stos directamente sobre el protoplasma celular. Estos metabolitos son en realidad toxinas. Estos "venenos" protoplasmticos en general son especficos de grupos de patgenos y su accin venenosa tambin vara de acuerdo a la susceptibilidad de la planta hospedera. Actan en muy bajas concentraciones afectando los procesos osmticos y algunas reacciones enzimticas que se desarrollan en el interior de la clula normalmente. Ciertas toxinas actan como antimetabolitos induciendo a deficiencias de factores esenciales de crecimiento. Tambin pueden actuar directa o indirectamente sobre los procesos de respiracin. Interesantes ejemplos encontraremos ai revisar la accin de toxinas, tales como la "toxina de la quemazn del tabaco", las toxinas producidas por Fusarium, etc. Tambin las toxinas producen directamente ciertos sntomas caractersticos como necrosis en lunares, clorosis. marchitez y otros.

29 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

Reguladores de crecimiento en enfermedades vegetales


El crecimiento y desarrollo de los vegetales es regulado por un pequeo grupo de compuestos naturales que actan como hormonas y son conocidos como reguladores de crecimiento, entre las cuales se cuentan ciertas auxinas, giberelinas y citoquininas. Tambin son importantes el etileno y otros "inhibidores" en el proceso. Estos reguladores actan en muy bajas concentraciones y cualquier variacin en esta concentracin, determina crecimientos distintos a los patrones normales. Los reguladores tambin intervienen en otros procesos tales como la latencia, senescencia, activacin celular, desarrollo apical, etc. Muchos patgenos producen substancias muy similares o idnticas a los reguladores de crecimiento, especialmente en su accin biolgica y con ello provocan desarrollos anormales que son de inters de la Patologa Vegetal (aumentos y disminuciones de volumen, deformaciones, enanismos, etc.). La accin de ciertos hongos, bacterias y virus sobre el cido indol-3-actico (AIA) provoca disturbios en el crecimiento celular, su diferenciacin, permeabilidad de las membranas, respiracin, sntesis de mensajeros nucleicos (ARN), etc. Ejemplos tpicos de esta accin sobre auxinas son las "agallas del cuello" (Agrobacterum tumefaciens) y los "nemtodos de las vesculas radiculares" (Meloidogyne spp.). La giberelinas tambin son afectadas por mecanismos similares. El cido giberlico, designado corrientemente como GA3, tiene junto a otras numerosas funciones, ser una seal qumica en la secrecin de hormonas embrionarias y para la formacin de enzimas hidrolticas, importante papel para la germinacin y

aprovechamiento de las reservas de almidn en semillas. Tambin induce a la sntesis de enzimas, y acta como promotor de crecimiento. Especialmente, los virus afectan la concentracin de GA, influyendo en la produccin de frutas y nmero de races, entre otras anormalidades. Las citoquininas, poderosos factores de crecimiento y diferenciacin, son derivados de la Adenina, constituida justamente por cidos nucleicos (ADN y ARN). Inhiben la senescencia y el quiebre de protenas y cidos nucleicos primordialmente. Entre ellas, se encuentra la Kinetina y la Adenosina. Son afectadas tambin sus concentraciones por la accin bioqumica de ciertos hongos y bacterias. Los niveles de inhibidores de crecimiento, entre ellos el etileno tambin sufren efectos en el desarrollo de las enfermedades. Ciertas bacterias, que actan sobre la produccin natural de etileno en el hospedero, imprimen epinastis y otros sntomas caractersticos.

Polis acridos
Hongos, bacterias y algunos nemtodos, producen ciertas sustancias mucilaginosas, especialmente para protegerse del medio ambiente. Estas sustancias corresponden generalmente a polisacridos que contienen material protenico, aminocidos y lpidos. Son importantes en las obstrucciones vasculares por bloqueos mecnicos as como en la permeabilidad de los capilares intercelulares. Estos bloqueos producen desnutricin, marchitamiento y muerte de tejidos.

30 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf Infecciosas en los Vegetales

Clulas epidermales

utcula

Proyecciones de cera

Capa de cera Cutira Capa de celulosa Plasmalema

itoplasma

Figura 2-3. Esquema de la estructura y composicin de la cutcula y la pared celular de una clula foliar epidemial

2.6. Defensa de las Plantas Frente al Ataque del Patgeno


Cada planta o especie es afectada por aproximadamente cien o ms clases diferentes de patgenos, incluyendo hongos, bacterias, virus, nemtodos y plantas parsitas, fuera de los distintos efectos que producen sobre ella los factores del medio ambiente y suelo, slo algunas sufren dao o enfermedad. Esto significa que las plantas reaccionan frente a los estmulos patognicos mediante mecanismos de defensa. Muchas veces, las plantas son capaces de circunscribir un ataque, de detener la invasin, restituyendo rganos, resistiendo anormalidades, tolerando daos y de aqu nacen los conceptos de Resistencia y Disposicin.

La disposicin es la capacidad del vegetal de reaccionar frente a los estmulos externos e internos. Al hablar de resistencia, ciertos grados marcan diferentes reacciones que pueden interpretarse como "clases de resistencia": Inmunidad, donde la planta es independiente al ataque de un patgeno. Sencillamente el patgeno no la ataca. Resistencia, propiamente tal, donde se da la capacidad para suprimir o retardar la actividad del patgeno. Tolerancia, que es una resistencia prctica donde aunque se desarrolle la enfermedad, el vegetal no es afectado, ai menos gravemente.

31 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

Susceptibilidad, cuando no se presenta ninguna de las reacciones anteriores, desarrollndose "normalmente" la enfermedad. La bsqueda constante de "variedades resistentes" est encaminada a ir reuniendo en un ejemplar, el mayor nmero de tipos de resistencia, tratando en lo posible de llegar a la inmunidad. Hemos visto que en todas estas categoras de disposicin y resistencia, el vegetal juega el rol preponderante, presentando ciertos mecanismos de defensa. Los prximos puntos tratan de los mecanismos por los cuales las plantas "escapan" de la enfermedad o "resisten" la infeccin o invasin. Convencionalmente, estos mecanismos se dividen en otros que tienen base fsica o qumica. Esta es una distincin de conveniencia. Evidentemente, a menudo la barrera fsica es el resultado final de una secuencia de reacciones qumicas que ocurren cuando un patgeno penetra al tejido del hospedante y frecuentemente las reacciones qumicas tienen componentes fsicos que contribuyen a dicha respuesta. Tengamos presente entonces, en la discusin de las barreras fsicas a la invasin, que estaremos frecuentemente describiendo el resultado final de un proceso, cuya bioqumica no est bien comprendida y algunos de estos mecanismos pueden, quizs, ser los mismos que aquellos que se van a describir en la discusin de la defensa bioqumica del hospedante. El segundo grupo contiene los factores de la resistencia activa, a los que muchos autores se refieren como reacciones de defensa. Estas son de carcter dinmico, dirigidas en respuesta a un patgeno especfico y la reaccin del hospedante

est ms o menos limitada al mismo y a los estrechamente relacionados.

2.6.1. Resistencia pasiva


Consiste en propiedades inherentes a la planta, que existen antes que ocurra la infeccin. Estos son caracteres pasivos, no dirigidos, no especficos y no se aplican a un patgeno determinado, sino a todos. Estos caracteres comprenden lo que denominaremos resistencia pasiva. Evasin a la enfermedad Una forma de resistencia pasiva es la evasin a la enfermedad. Cuando las plantas son susceptibles en el estadio juvenil y maduran rpidamente, pueden eludir la enfermedad debido a que es corto el perodo de su susceptibilidad. Cuando maduran en la poca en que el inculo es escaso, entonces tambin evaden a la enfermedad, an cuando la planta fuera susceptible si el inculo estuviera presente. La superficie del hospedante es importante en la evasin a la enfermedad. Si las hojas no son mojables, las gotitas de humedad no pueden adherirse y cuando aquellas son vellosas, stas pueden ser atrapadas fuera de la superficie foliar de manera que se previene la infeccin. Algunas plantas se empapan en agua ms rpidamente que otras en una lluvia agitada. Las que no quedan empapadas tienden a volverse resistentes a la infeccin bacteriana y a la invasin por patgenos que requieren una pelcula continua de agua para penetrar al hospedante.

La resistencia del hospedante a la penetracin puede ser de naturaleza fsica o qumica. Cuando la penetracin es directamente a travs de la epidermis vegetal, la cutcula gruesa le confiere

32 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

resistencia en algunos casos bien documentados. Un ejemplo lo constituye la resistencia de ciertas variedades de vid a la penetracin por el hongo patgeno oidio, gracias a que stas poseen un mayor grosor de cutcula. Las lenticelas intensamente suberizadas estn menos expuestas a la invasin por patgenos que lo que estn aquellas variedades donde la suberizacin es delgada o no existente. Lo mismo ocurre en el caso de las aberturas naturales. El hospedero que suberiza estas heridas deprisa y fcilmente, la infeccin es menos probable que en las plantas donde la capa de suberina es delgada. Las clulas epidrmicas que tienen un alto contenido de cido silcico o que contienen una capa lignificada a lo largo de la pared celular son, en general, ms resistentes a los patgenos que penetran al hospedante directamente a travs de la epidermis que aquellas plantas que carecen de estas propiedades. Los tejidos subyacentes pueden ser resistentes a la invasin. El tamao de las clulas y su nmero estn relacionados con la resistencia, sobretodo cuando un patgeno tiene poca capacidad para atravesar las paredes celulares. Bajo estas condiciones tal patgeno puede atravesar un tejido con muchas clulas por unidad de volumen, pero con dificultad, pero puede atravesar ms fcilmente un tejido con muchas clulas grandes. Cuando los tejidos estn lignificados, tambin puede ser dificultoso la penetracin para el patgeno. Se han hecho correlaciones entre la resistencia de las plantas y el espesor de la lignificacin en los tejidos subyacentes. Barreras qumicas preformadas A veces las barreras qumicas preformadas constituyen un mecanismo de resistencia. Esto puede deberse a la escasez de un factor requerido para el

crecimiento del patgeno o a que el hospedante no induce en el parsito la produccin de enzimas que se requiere para la penetracin e invasin del hospedero o a que este ltimo contiene inhibidores de las enzimas despus que estas se forman, de manera que se reduce su actividad. Las barreras qumicas preformadas han sido bien documentadas como una causa de resistencia qumica. Los sulfuros voltiles presentes en las cebollas picantes estn aparentemente involucrados en la resistencia de esta hortaliza a la "podredumbre del cuello", causada por Botrytis allii. En el caso de las cebollas suculentas de las variedades pigmentadas, no es txico a Colletotrichum circinans, pero lo es solamente cuando se libera el fenol cido protocatequico a medida que las catfilas exteriores se secan y maduran.

2.6.2. Resistencia activa


Este grupo contiene los factores de la resistencia activa, a los que muchos autores se refieren como reacciones de defensa. Estas son de carcter dinmico, dirigidas en respuesta a un patgeno especfico y la reaccin del hospedante est ms o menos limitada al mismo y a los estrechamente relacionados. En la resistencia activa, el mecanismo funciona despus que ha ocurrido la invasin, por otra parte estos mecanismos pueden ser de naturaleza fsica o qumica. Mecanismos fsicos La defoliacin de las plantas que estn infectadas ha sido interpretada como un medio de librarse de la infeccin. Esto es efectivo solamente si el patgeno no fructifica como resultado de la defoliacin. La callosidad formada alrededor de un estilete o haustorio puede cercar a una infeccin de manera que esta fracasa. La produccin de gomas de las heridas y

33 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

tilosas, en respuesta a la infeccin, crea una barrera a travs de la cual el patgeno a veces no puede penetrar. Cuando en respuesta a la infeccin, aparece una capa de corcho o suber en la herida, o lignificacin para crear una barrera que el patgeno pasa solamente con dificultad o falla en hacerlo, ste es un mecanismo de resistencia, que aunque se manifiesta fsicamente, es fundamentalmente de naturaleza qumica. Igual cosa sucede con la llamada reaccin de abscisin, donde el punto de infeccin es aislado por el hospedero desprendiendo los tejidos afectados. Mecanismos qumicos Algunos mecanismos qumicos se mantienen aparte de los otros. Las variedades de avena que son resistentes a Helminthosporium victoriae tienen la facultad de inactivar la toxina, mientras que las susceptibles carecen de esta facultad. Tambin el cido fusrico, con sus varios modos de accin, est limitado en su actividad en la planta hospedante, debido a que es convertido en el derivado inactivo N-metil. En una diversidad de plantas se forman activamente barreras qumicas. Esta es una manifestacin de la reaccin de hipersensibilidad y conduce a la produccin de fitoalexinas. Por ejemplo la produccin de Ipomeamarona por papas infectadas con Ceratocystis fmbrata, y la de compuestos polifenlicos tales como el cido clorogenico y las cumarinas. Reaccin de Hipersensibilidad (RH) La respuesta hipersensitiva es un mecanismo de defensa comn en plantas atacadas por hongos parsitos obligados, virus y nemtodos. Esta respuesta es de tipo gentica y la variabilidad gentica da diferentes grados de respuesta. El anlisis gentico de un cierto nmero de

interacciones planta-patgeno ha mostrado que stas asumen una modalidad del tipo gen por gen, observndose una alta produccin de compuestos antimicrobianos, como son las fitoalexinas. En cuanto al proceso de induccin de los genes, ste requerira de un cierto perodo de interaccin entre el patgeno y el hospedero, el cual una vez completado, puede prescindir del primero para sostener la RH. En general, se requiere la presencia de un gen en un hospedero que confiere resistencia a una raza fisiolgica de un patgeno, y esta raza a su vez posee un gen de avirulencia lo que conduce a una reaccin de incompatibilidad, por ejemplo, la formacin de fitoalexinas y por lo tanto la planta se vuelve resistente al ataque de una determinada raza del patgeno. La situacin inversa se produce cuando existe un gen de virulencia en el patgeno que va a lograr que se produzca una reaccin compatible con la planta (por ejemplo que este gen induzca a la demetilacin de la fitoalexina del hospedero) producindose de este modo la infeccin y enfermedad. A nivel celular para que se produzca esta respuesta se requiere de un proceso de induccin de genes, lo que es o no gatillado en forma natural al interactuar el patgeno con el hospedero. En todo caso esta respuesta puede ser bastante rpida de 2 a 3 minutos. La induccin es producida por molculas conocidas como elicitores, los cuales pueden ser exgenos (microbianos) o endgenos (secretados por la misma planta). Son elicitores los polmeros u oligosacridos con cadenas de ms de 9 monmeros, aunque otras molculas de origen lipdico tambin promueven la respuesta. El elicitor sera la seal primaria que "alerta" a la planta que est siendo atacada, mientras que el mensajero secundario sera el calcio a baja concentracin molecular, que juega

34 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

mltiples roles, entre ellos ser modulador de la sntesis de protenas, como la glucano sintetaza que es la encargada de la sntesis de callosa y lignina. Pero tambin juega un rol en la sntesis de fitoalexinas, al activar la sntesis "de novo" de la enzima PAL (fenilalanina amonio liasa) enzima precursora de las fitoalexinas.

sensibles al aplicar calcio, realizar heridas, mediante la aplicacin de luz UV, calor, restos de paredes de hongos, razas avirulentas, mientras que la SAR puede ser inducida mediante aplicaciones exgenas de cido saliclico.

2.7. Variabilidad de los Patgenos de Plantas


En general, dentro de las especies de microorganismos existe una gran variabilidad entre los individuos de cada especie, especialmente los que son el resultado de un proceso sexual, es decir, los hongos originados de esporas sexuales como oosporas, ascosporas, basidiosporas; las plantas parsitas y los nemtodos originados de huevos fecundados. Cuando los individuos son originados asexualmente, la frecuencia y grado de variacin se reduce fuertemente, aunque de todas maneras van a existir ciertos individuos que van a mostrar caractersticas diferentes. En los microorganismos que se reproducen sexualmente la fuente de variacin ms importante es a travs de segregacin y recombinacin de genes. Existen otros procesos similares a los sexuales que ocurren en bacterias y virus. Tambin, en el caso de los hongos existe el proceso parasexual.

a) No estn presentes antes de la infeccin. b) Existe veloz sntesis de stas postataque. c) Se sintetizan alrededor del sitio de infeccin. d) Poseen un amplio espectro de toxicidad. Resistencia sistmica adquirida (SAR) Este mecanismo surge a partir de la respuesta de hipersensibilidad, pero al contrario del mecanismo anterior no es un mecanismo de accin local sino que la respuesta es transmitida en forma sistmica, es decir, surge un mecanismo de defensa en zonas donde no ha existido infeccin en las plantas. Existe evidencia de que el cido saliclico participa en la translocacin de la seal para desencadenar la SAR, lo que induce la formacin de protenas de resistencia o PR como quitinasas (no acta contra hongos Oomycetes), glucanasas, permatinas (aumentan la permeabilidad de la membrana del patgeno). Este mecanismo de resistencia es activo contra virus, hongos y bacterias. Aplicacin de estos mecanismos Estos dos mecanismos ocurren a una velocidad considerablemente mayor en variedades de plantas genticamente resistentes, pero se ha visto que la HR puede ser inducida en variedades

2.7.1. Mecanismos de variabilidad sexual


Hibridacin Este proceso ocurre normalmente cuando los ncleos haploides (n) o gametos distintos, forman un ncleo diploide (2n) o cigoto. En la hibridacin, la recombinacin de factores genticos ocurre durante la

35 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

divisin meitica del cigoto padre, como resultado de cruzamientos, en ios cuales se combinan partes de los cromosomas, y de ah que los ncleos haploides o gametos resultantes sean genticamente distintos a los gametos que forman el cigoto padre. Mutacin Es un cambio brusco en el material gentico de un organismo. Estos ocurren en forma espontnea en todos los organismos vivos, tanto en los que se reproducen sexual como en los que se reproducen asexualmente. Cuando se producen mutaciones en microorganismos simples como bacterias y virus stos se expresan inmediatamente. En organismos dicariticos o diploides, estas mutaciones normalmente se encuentran en genes recesivos, por lo tanto, en organismos diploides o dicariticos permanecen sin ser expresadas, hasta que se juntan dos genes recesivos.

2.7.2. Mecanismos de variabilidad asexual en patgenos


Heterocariosis Es el resultado de la fertilizacin o anastomosis, en el cual clulas o hifas de hongos contienen ncleos genticamente diferentes. En los basidiomicetes (hongos que poseen esporas haploides y diploides), especficamente el hongo Puccinia graminis f. sp. tritici, causante de la "roya de la caa del trigo" las basidiosporas (haploides) pueden infectar las hojas de Berbers, (hospedero alternante), mientras que las aecidiosporas y uredosporas (dicariticas) pueden infectar al trigo y no a Berbers, y el micelio dicaritico puede crecer en ambos. Para sexualidad Es el proceso mediante el cual ocurren recombinaciones genticas entre hongos heterocariticos. Ocurre por la fusin de dos ncleos, y durante la multiplicacin existe recombinacin de genes apareciendo nuevas combinaciones genticas. En el caso de las bacterias existen otros procesos para la aparicin de nuevos individuos, y es muy probable que tambin ocurran a nivel de micoplasmas (fitoplasmas) y rickettsias. Heteroplodia Es el proceso que se produce en clulas, tejidos o en todo un microorganismo, en donde se presentan ncleos con distinto nmero de cromosomas (extra), aneuploides o distinto juego de cromosomas (haploides, diploides, triploides o tetraploides). Esto se ha traducido en que los hongos distintos pierden su habilidad infectiva o que se alteran ciertas caractersticas morfolgicas como color de la colonia, tamao de las esporas, actividad enzimtica, entre otras.

Es la adquisicin por un microorganismo de toda aquella herencia extracromosmica, y posiblemente ocurre en todos los microorganismos a excepcin de virus y Viroides, ya que stos carecen de citoplasma, y la diferencia estara explicada en que el DNA extranuclear tambin posee la caracterstica de mutar. Existen tres tipos de adaptaciones aportadas por el citoplasma; pueden adquirir la habilidad de formar sustancias qumicas txicas, utilizar nuevas sustancias para el crecimiento, y de cambiar su virulencia hacia la planta hospedera.

36 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

Proceso por el cual dos bacterias afines establecen contacto, y una pequea proporcin de cromosomas u otra estructura es transferida de una bacteria a otra. Transformacin Proceso que ocurre en las bacterias, implica la entrada en la clula bacteriana receptora de un fragmento de DNA bacteriano libre, de tamao grande, y su integracin en el genoma del receptor competente (clula que es capaz de tomar una molcula de DNA y transformarse). Transduccin Proceso mediante el cual un bacterifago (virus destructor de bacterias), transfiere material gentico desde la bacteria que lo produjo primero hacia la bacteria siguiente.

un hospedero resistente provoque mutaciones en el agente patgeno de una raza que ataca a dicho hospedero. Probablemente estn producindose mutaciones en patogenicidad y recombinaciones a travs de procesos sexuales, parasexuales o de heterocariosis, en proporciones caractersticas para el organismo causal en cuestin, sin que esto tenga nada que ver con la supervivencia y el incremento de poblacin de una cierta raza. La rpida aparicin de ella no siempre indica la presencia de una mutacin o recombinacin reciente. Es ms probable que sea la consecuencia, o solamente de este ltimo, que permite que una raza que se ha mantenido en la oscuridad pase a primer plano y se haga predominante.

2.8. Fenmeno de Predisposicin


A veces las plantas no logran adquirir resistencia contra un invasor debido a un "vuelco" que, como hemos visto, puede reflejar un cambio gentico en el patgeno, no en el hospedante. Sin embargo, el rompimiento de la resistencia en las plantas puede provenir de fuerzas del ambiente que directamente modifican las repuestas de la planta. Se encuentran bien documentados diversos casos de influencia de la mutacin, temperatura, fuerza del agua, etc., como factores que predisponen a las plantas a la infeccin y enfermedad, y tambin alteran las actividades del patgeno. En este contexto es necesario considerar ciertos factores como el saprofitismo, la competencia y el antagonismo como fuerzas que modifican el potencial del inculo y que por lo tanto influyen en el xito de la enfermedad. La predisposicin en s misma puede ser definida como los efectos tanto del ambiente interno como del extemo en la planta, que pueden alterar la susceptibilidad de la misma a las

En el caso de los virus los procesos de variabilidad no son tan conocidos. S se sabe, que al inocular una planta hospedera con dos razas de un mismo virus, al recuperarse stas, se obtienen nuevas razas con caractersticas fisiolgicas diferentes. Esto se ha observado en el virus de la tristeza de los ctricos, en donde la "proteccin cruzada" con razas avirulentas no est del todo aceptada. Proceso de seleccin El fenmeno selectivo que acta constantemente en la naturaleza, debe tenerse en cuenta al interpretar la aparicin de nuevas razas. Prcticamente no existen pruebas de que el substrato de

37 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

enfermedades. La predisposicin no incluye los efectos sobre el patgeno mismo o sobre la abundancia de inculo, excepto cuando ste surge indirectamente de la planta misma.

que pueden atraer las esporas de los hongos. Mojabilidad de las hojas La mojabilidad de las especies foliares puede ser importante segn la frecuencia y cantidad de tiempo que las gotas de infeccin o depsitos de roco permanezcan en las hojas y acten para favorecer la infeccin. Una segunda forma es que esta pelcula de agua constituye el vehculo mediante el cual bacterias penetran al interior de las hojas. Otros factores son cantidad y forma de las aberturas naturales, presencia de heridas, capacidad de hidratacin del tejido del hospedante, etc.

2.8.1. Factores de predisposicin


Tamao de la planta Mientras ms grande, mayor probabilidad que el inoculo la encuentre. Espacio entre plantas Mayor densidad de una misma especie, mayor posibilidad para el inoculo. Adems, mayor probabilidad de contagio de una planta enferma a una sana.

2.9. Resistencia de las plantas


Especialmente importante en cultivos extensivos. En general, mayor probabilidad de ataque. Estadio fenolgico susceptible de la planta De acuerdo con las diferentes especies, stas presentan mayor o menor susceptibilidad de acuerdo con el estadio fenolgico, es decir, etapa "juvenil" o vegetativa, floracin, cuaja, etc. Mediante prcticas de manejo es posible alterar estos procesos aumentando o disminuyendo la susceptibilidad de los hospederos. Exudados radiculares Muchas plantas secretan aminocidos y azcares por las races, los que predisponen a infecciones por patgenos. Cargas electrostticas Por ejemplo, en la superficie de las hojas existen normalmente cargas negativas, el nivel (se habla de resistencias absolutas y de resistencias parciales) la estabilidad en el tiempo. El pan que consumimos a diario es producto de un desarrollo de resistencia gentica, el que fue llevado a cabo para la proteccin de las plantas de trigo de numerosas enfermedades. Tambin productos como la carne y los huevos son indirectamente producidos gracias al desarrollo de resistencias en cultivos como el maz, poroto soya y praderas, entre otras. En fin todos estos logros nos hacen ver que la resistencia gentica es uno de los pilares de la Agricultura. Cualquiera sea el origen de la resistencia, se sabe que la eficacia de ella proviene de la combinacin de dos factores:

Es importante considerar que la resistencia de una planta a una enfermedad puede ser conferida por caracteres biolgicos extremadamente diversos, pudiendo intervenir en los diferentes estados cronolgicos de una

38 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

infeccin. Existen varios componentes o comportamientos de una resistencia. Cada uno de ellos puede tener una reaccin a las condiciones del medio (la temperatura, por ejemplo), independiente de los otros, o poseer una especialidad propia con respecto a una gama de razas de una especie patgena. En relacin a los resultados obtenidos se puede clasificar a la resistencia en dos tipos, resistencia absoluta o parcial. Adems, las resistencias pueden ser monognicas o polignicas, si existen uno o ms genes involucrados.

2.9.3. Bases genticas de la resistencia


En la relacin "gen por gen": Se habla de un proceso evolutivo que consiste en que por cada gen que confiere resistencia a un hospedero, hay un correspondiente gen en el patgeno que confiere virulencia al patgeno, y viceversa. Ms especfico an, la secuencia variable en el hospedero determina una secuencia variable en el patgeno. Otro concepto interesante de entender es el hecho de que la resistencia es inespecfica, y es tan importante este concepto en patologa vegetal, ya que implica que la susceptibilidad es la excepcin en la naturaleza, o dicho de otro modo, la resistencia es inespecfica, mientras que la susceptibilidad a un patgeno es especfica. Esto constituye para los genetistas todo un desafo, siendo todo el reino vegetal en su conjunto un reservorio de genes de resistencia. Por ejemplo, en poceas, el trigo es resistente a todas las royas que atacan al maz, y por otro lado, el maz es resistente a todas las royas que atacan al trigo. Entonces uno de los desafos es obtener plantas de trigo y maz libres de roya, lo que se podra llevar a cabo mediante un intercambio de una secuencia de nucletidos y bases. Pero para lograr este propsito se debe aprender aparentemente tres secuencias importantes, la primera que determina la especificidad en sistemas de gen por gen, la segunda envuelta con los procesos que provocan que el patgeno produzca sustancias elicitoras, incluso en plantas no hospederas, y por ltimo la secuencia que determina la estructura terciaria de la protena codificada y la estructura cuaternaria de los polmeros de la protena y sus copolmeros.

2.9.1. Resistencias absolutas


Pueden deberse a: Fenmeno de inmunidad. Puede ser el resultado de una ausencia de fijacin del agente patgeno sobre el hospedero, o en el caso de un virus, la ausencia en la planta hospedera del "elemento vital" para su replicacin. Tambin a una inmunidad a fitotoxinas especficas secretadas por el patgeno.

parciales
Se caracterizan por una disminucin del nmero de puntos de fijacin de los agentes patgenos en el hospedero, la disminucin del crecimiento y del desarrollo de parsitos en los tejidos, y la disminucin del nmero de unidades infecciosas emitidas. El conjunto de estos fenmenos, resulta en una progresin ms lenta de las enfermedades y epidemias en los cultivos. En general, estas resistencias no son permanentes en el tiempo y pueden variar considerablemente de acuerdo con los genes involucrados.

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Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

2.9.4. Obtencin de plantas con resistencia gentica


Hoy en da para la obtencin de plantas con resistencia gentica a partir de genes ajenos o gemnoplasma ajeno (Alien Germ Plasm) existen diferentes mtodos como la transformacin de DNA utilizando un plsmido, o una micro-inyeccin de DNA, y otros. La ventaja de usar este tipo de genes es enorme, ya que constituye una fuente ilimitada de resistencia, pero tambin las dificultades que deben ser sorteadas son grandes. Por ejemplo, la fertilizacin se vuelve difcil, muchos de los cruzamientos fallan despus de la fertilizacin, o las plantas hbridas as obtenidas mueren o son estriles, etc. La transferencia interespecfica o intergenrica de un gen de resistencia envuelve la transferencia de un segmento de cromosoma desde una especie donante a una receptora. La sustitucin por un segmento ajeno, puede causar duplicaciones indeseables o defectos, ya que el segmento deseado puede acarrear "otros" genes indeseados. Por lo que muchas veces para eliminar estos genes se requiere de procesos de crossing-over, y esto se vuelve dificultoso cuando el donante es forneo y los cromosomas no son homlogos. Sin embargo, a pesar de estas dificultades existe una larga lista de resultados exitosos en la agricultura.

un 50 % de aporte del padre y un 50% de aporte de la madre, pero las caractersticas hereditarias localizadas en el citoplasma slo eran aportadas por la madre. Entonces el proceso de introducir resistencia a una planta es por el aporte de un cromosoma o trozo de l (crossing over), el que es aportado por uno de los padres.

Es el resultado de la fusin de dos protoplastos en donde el nmero de cromosomas es la suma del de sus progenitores, y a diferencia de la fertilizacin sexual, tanto la informacin nuclear como la citoplasmtica es transmitida por los dos participantes. Es un mtodo bastante til, ya que por ejemplo si la enfermedad es producida por una toxina, se pueden exponer a sta a millones de protoplastos en la bsqueda de resistencia. Seleccin de mutantes Tambin la resistencia puede deberse a mutaciones naturales o inducidas. Por ejemplo, una mutacin natural en papas que indujo a la formacin de una piel ms rugosa a nivel del tubrculo, aument la resistencia a la "Sama comn" causada por Streptomyces scabies. Ingeniera gentica En relacin a la Ingeniera gentica, es un trmino usado para describir cambios celulares y moleculares para alterar la gentica de organismos. En general, existen dos importantes direcciones, la primera es el cultivo de tejidos, es decir, la mantencin y multiplicacin de clulas vegetales bajo condiciones aspticas (ya explicada en hibridacin somtica), y la otra en la direccin de la biologa molecular, donde se da nfasis en tcnicas de recombinacin de DNA. En donde simples genes aislados de un

2.9.5. Mtodos empleados para la transferencia de genes


Mtodo tradicional Hasta 1970, la transferencia de material gentico de un individuo a otro, en el caso de las plantas superiores, slo era posible por medios sexuales. Durante este tipo de reproduccin slo se unan clulas especficas, en las que el nmero de cromosomas se ha reducido a la mitad, como resultado de la meiosis, existiendo

40 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

organismo pueden ser introducidos en otro, transformando genticamente al receptor. Cromosomas, segmentos de cromosomas, preparaciones de DNA, u organelos celulares pueden ser traspasados a un receptor, y una de las formas de ser traspasados es medante fusin de protoplastos, tcnica relacionada con el cultivo de tejidos.

a forma de manipulacin gentica ms natural con ayuda de DNA recombinante, se puede llevar a cabo utilizando la bacteria Agrobacterum tumesfaciens. Si una planta dicotiledonea es infectada por la bacteria, las clulas vegetales quedan transformadas y se hacen auttrofas desde el punto de vista hormonal, la porcin de DNA recombinante es llevada gracias al traspaso del plsmido Ti, el que una vez introducido en el ncleo de la clula vegetal se recombina con el DNA cromosmico. Para que el DNA sea transportado por A. tumesfaciens, primero debe unirse a la regin T del plsmido Ti, por lo que para la transferencia de genes se requiere primero su aislamiento y caracterizacin, lo que se dificulta en muchos casos, especialmente en donde el rendimiento y resistencia a factores biticos o abiticos se deben a varios genes (polignicos). En el prximo punto, trataremos los efectos del medio ambiente en el desarrollo de la enfermedad. Muchos de estos factores son considerados tambin "predisponentes" afectando esta vez al hospedero y/o al patgeno.

y sobre las superficies contiguas slidas o lquidas afecta la temperatura, el contenido de humedad y el movimiento del aire. Se considera que el tiempo es el estado de la atmsfera con respecto a varios factores, entre ellos el viento, la temperatura y la humedad. El clima puede definirse como el tiempo atmosfrico generalizado durante un largo perodo. Aquel describe la progresin anual del tiempo y expresa ms o menos los lmites permanentes dentro de los cuales este ltimo oscila durante cierto lapso. Todos los organismos sufren la influencia del tiempo. La biometeorologa, trata la investigacin de los efectos del tiempo y del clima sobre los organismos vivientes, convirtindose cada vez ms en una rama importante de las ciencias de la vida. Ni el tiempo ni el clima son estticos. No solamente el primero es estacional y cambiante, sino que el clima es slo relativamente estable. El cambio es una propiedad tanto del clima como del tiempo; la diferencia radica en el lapso en cuestin. El cambio climtico afecta a la vida en general, pero el curso de sta en la mayora de los organismos es demasiado corto para que las unidades individuales experimenten esa influencia. En general, los cultivos de campo y otros tipos de vegetacin anual o de corta vida reflejan los cambios del tiempo, mientras que los rboles, la flora del suelo y otra flora perenne reflejan adems, los cambios climticos. En todas las regiones climticas se registran lapsos atpicos en cuanto al clima en particular. As, perodos secos y hmedos, cada uno de varios aos de duracin, puede sucederse uno a otro con cierta regulacin en muchas partes de la tierra. La incidencia de muchas enfermedades de cultivos econmicamente importantes resulta notablemente afectada por los perodos de tiempo aberrante.

2.10. Efectos del Medio Ambiente en el Desarrollo de la Enfermedad.


El ambiente atmosfrico se compone de factores del tiempo, o sea, en un sentido amplio, factores climticos y el medio siempre presente, el aire. La accin de los elementos del tiempo sobre el aire mismo

41 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

2.10.1. Influencia del clima y del tiempo


El clima determina el que un patgeno pueda prosperar o persistir bajo condiciones normales en una localidad dada. El clima es un indicador importante de los lmites probables de propagacin de un patgeno y de la potencialidad destructora de un patgeno que podra introducirse o que acaba de introducirse en una localidad. Los cambios climticos pueden afectar la gravedad de las enfermedades o crear problemas nuevos causados por stas. El tiempo determina el que una relacin hospedante-patgeno se transforme o no en enfermedad y tambin afecta directamente al curso de su aparicin. Una enfermedad bitica de las plantas supone una interaccin altamente complicada entre, por lo menos, dos clases de entidades vivientes, el hospedante y el patgeno; a veces se haya implicada una tercera entidad, por ejemplo, un vector. Cualquiera de estas entidades, o todas ellas, pueden ser muy sensibles a ciertas condiciones de tiempo. El microclima es el clima que rodea en forma inmediata a la planta. El color, textura y contenido de humedad del suelo, la inclinacin y exposicin de las superficies de la hoja, el espaciamiento entre las plantas y la densidad del follaje son algunos de los factores del microclima. En particular, al describir el ambiente en relacin con las enfermedades, deben tomarse en cuenta la temperatura, humedad atmosfrica, movimiento del aire e intensidad de la luz dentro de la cobertura de la planta. Dicha cobertura dificulta el movimiento del aire y de esta manera retarda su mezcla, de modo que tienden a persistir bolsones locales de aire que difieren en temperatura o humedad.

Los elementos del tiempo Entre los elementos del tiempo que particularmente afectan a las enfermedades se cuenta la luz, temperatura, humedad en sus diversas manifestaciones (precipitacin, humedad propiamente dicha, niebla y roco), movimiento del aire, evaporacin, radiacin y presin atmosfrica. Las interacciones entre los elementos del tiempo hacen difcil aislar los efectos de cualquier factor. La nubosidad y la luz del sol afectan a la temperatura, luz, humedad del aire y evaporacin. La evaporacin afecta a la humedad atmosfrica, especialmente cerca del suelo, al contenido de humedad de las plantas y a la temperatura. La luz influye en la mayora de los procesos de desarrollo del patgeno y hospedante y tambin en el vector, si es que existe. Los cambios de la presin atmosfrica pueden ejercer un efecto activador de muchos procesos vitales, especialmente de la liberacin de esporas. El movimiento del aire afecta a la evaporacin, contenido de humedad y temperatura, y desempea un papel importante en la dispersin del inculo. Se ha prestado especial atencin a las relaciones entre temperatura y humedad y las irrupciones de las enfermedades, en parte tal vez porque estos factores son los ms fciles de medir, pero seguramente tambin porque son factores bsicos que limitan el comportamiento de los patgenos. Son limitativos por la razn fundamental de que una humedad adecuada y una temperatura soportable constituyen las condiciones crticas para toda la vida. Temperatura. Todas las etapas del ciclo biolgico de un patgeno se dan dentro de una gama de temperaturas fijas. Por debajo o por encima de estos lmites el patgeno se vuelve inactivo o muere. El rango ptimo es an ms estrecho.

42 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

Los diferentes procesos del ciclo biolgico, por ejemplo la esporulacin, descarga de esporas, germinacin de esporas e infeccin, generalmente se desarrollan en distintas escalas de temperatura. Las temperaturas mxima, mnima y ptima para el crecimiento y para los procesos de vida individuales pueden diferir por completo entre los diversos patgenos. Pueden ser necesarias fluctuaciones de temperatura o cambios rtmicos de sta para que inicien algunas etapas del ciclo de vida. Por ejemplo, un descenso de la temperatura estimula la esporulacin del hongo del tizn tardo de la papa, Phytophthora infestans, mientras que temperaturas altas estimulan el desarrollo del micelio. En ciertas etapas crticas del desarrollo de un patgeno, hospedante o vector, la temperatura parece ser el factor limitante del comportamiento de algunas enfermedades. * Humedad. En todas sus etapas activas, un patgeno necesita la humedad apropiada para cada caso. Esta puede ser suministrada por agua libre (lquida), por ejemplo lluvia, roco, niebla, gotas de gutacin, o bien por el vapor del aire. El aire siempre contiene cierta proporcin de vapor de agua, es decir, agua en estado gaseoso, en cantidades que se miden y expresan como humedad relativa. El aire puede retener ms vapor de agua con temperaturas ms elevadas que con temperaturas bajas. La humedad relativa se expresa en porcentaje, es decir, la cantidad de vapor de agua que hay en el aire en un momento dado, comparada con la cantidad total de vapor que el aire es capaz de contener a la misma temperatura. Cuando sta disminuye, la humedad relativa aumenta, siempre que, en uno y otro caso, el contenido real de vapor de agua permanezca inalterable. Cuando la temperatura baja lo suficiente como para elevar el contenido de

humedad del aire por encima de su capacidad de contenido de agua a la temperatura ms baja, se elimina la humedad excedente. La temperatura especfica a la que puede eliminarse la humedad del aire a una temperatura y humedad relativa dadas, se llama "punto de roco". El aire calmo que rodea a una planta puede estar mucho ms hmedo que la atmsfera general an en un da seco, debido a que la evaporacin desde las hojas eleva la humedad dentro del espacio limitado. Las hojas interiores de una planta retienen agua de lluvia y roco ms tiempo que las hojas exteriores, que se hayan expuestas al sol y a las corrientes de aire. Por eso, muchas enfermedades de las hojas y de las agujas de los rboles forestales destruyen especialmente el follaje ms bajo o interior. La humedad fluctuante es a menudo un factor que determina la liberacin de esporas. En algunos de los hongos causantes de tizones, una alternada expansin y contraccin, que es controlada por un mecanismo higroscpico, libera las conidias desde los conidiforos ramificados, que se enrollan o desenrollan segn el grado de sequedad o humedad del aire. Se requiere agua libre o humedad muy elevada para la germinacin de la mayora de las esporas o para el crecimiento de otras clases de inculos. Los esporangios del hongo del "tizn tardo de la papa" germinan por diferentes mtodos, de acuerdo con la temperatura y el tipo de humedad disponible. En agua libre a una temperatura ptima de 12C producen zoosporas, pero por encima de 18C germinan por medio de tubos germinativos. Interaccin temperatura-humedad. Dentro de ciertos lmites, la necesidad de humedad de un organismo vara con la

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temperatura. Los requerimientos de humedad aumentan a medida que se eleva la temperatura. El hongo del "tizn tardo de la papa" muestra una relacin sensible de temperatura-humedad. Tiende a mostrarse inactivo a menos que las temperaturas sean bastante bajas (debajo de 25C) y la humedad relativa sea alta (90% o ms), pero la incidencia de cualquiera de ambos factores sobre el crecimiento del hongo, la germinacin de esporas y la infeccin, vara segn sea la intensidad del otro. El patgeno puede resistir temperaturas ms elevadas cuando la humedad relativa es alta. Sin embargo, el hongo se vuelve inactivo cuando la humedad relativa es baja, an cuando la temperatura se mantenga dentro de los valores favorables. Qu importancia le asigna Ud. a estos conceptos frente a las tcnicas de cultivo bajo plstico?. Visite los invernaderos del vivero comercial de la Facultad y consulte los registros de temperatura y humedad relativa. Analice los datos como factores predisponentes. * Luz. La influencia de la luz, aunque importante, ha sido difcil aislarla de los otros factores climticos, particularmente de la temperatura. La investigacin ha demostrado que la luz influye sobre la mayora de los procesos vitales de los patgenos. En particular, las diferentes calidades de luz originan alteraciones de las caractersticas morfolgicas y de la patogenicidad. Entre las caractersticas de la luz que se sabe que afectan la patognesis figuran la duracin, intensidad y periodicidad. El ritmo de la luz diurna afecta la periodicidad de la liberacin de esporas, en parte por influencia directa y en cierta medida por los cambios de temperatura, humedad y movimiento de aire que acompaan a los cambios de intensidad de la luz durante la aurora y el crepsculo.

Se ha comprobado que la duracin del da es un factor importante para el crecimiento y floracin de muchas plantas superiores, pero se ignora si acarrea similares consecuencias para el desarrollo de la enfermedad. La aparicin de "oidios" registrada en muchos hospedantes al final del verano y otoo es sugestiva en numerosos casos, pero falta establecer si ello se debe a un aumento de la susceptibilidad a medida que maduran los tejidos del hospedante, a las temperaturas menores de otoo, al clima otoal generalmente ms seco en estas reas, a la influencia de la duracin del da sobre el hospedante e indirectamente sobre el patgeno, o a un efecto directo de la duracin del da sobre el mismo. Todo este tema del papel que la luz desempea en la patognesis, necesita una investigacin ms detenida y ser menester aislar cuidadosamente los efectos de la luz en s de los otros factores que perturban. Influencia del suelo. Importantes papeles juegan los factores fsicos como qumicos del suelo. Quizs los ms importantes sean el factor nutrientes y pH. Estos factores ejercen su accin sobre el desarrollo y/o susceptibilidad del hospedero, sobre la actividad y/o multiplicacin del patgeno o bien directamente sobre la interaccin hospedero-parsito y su efecto sobre la severidad del desarrollo de los sntomas.

las Funciones Fisiolgicas de las Plantas 2.11.1. Efectos sobre la fotosntesis


Muchos patgenos afectan directamente al proceso fotosinttico evidencindose las llamadas clorosis, ya sea por necrosis foliares, por reduccin de los elementos

44 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

fotosintticos y en algunos casos especficos, por aumento del valor fotosinttico en plantas infectadas. La disminucin de reas fotosintticas por diversas lesiones, la destruccin de cloroplastos o su degeneracin y la destruccin directa de la clorofila son resultados que se manifiestan en numerosas enfermedades de los vegetales. Estos dos ltimos fenmenos evidentes por cierto, no estn todava suficientemente explicados. Se observan a menudo fenmenos complejos donde junto al quiebre de clorofila o interferencia en los cloroplastos hay formacin anormal de otros compuestos como almidn (disminucin o aumento), y aumento de la informacin de glucosa y sacarosa. Tambin se observan interferencias en la translocacin de substancias fotosintticas por obstruccin floemticas derivadas de acumulaciones de almidn, que al parecer tendran el mismo origen.

hospedero afectando directamente la tasa de agua absorbida. Algunos patgenos vasculares inhiben la formacin de pelos radiculares y con ello la superficie de absorcin. Otros afectan directamente la permeabilidad de las clulas radiculares. Efectos en el xilema. Hongos, bacterias y nemtodos afectan los vasos xilemticos en el rea de infeccin ya sea por su propio cuerpo, por sustancias secretadas por el patgeno o por el hospedero en respuesta a su presencia, provocando obstrucciones que impiden el paso de agua y nutrientes. Tambin se produce en algunos casos simplemente una necrosis vascular. Las agallas del cuello y ciertos fenmenos de hiperplasia e hipertrofia provocan estrangulamiento xilemticos con el mismo efecto. Indirectamente, los cambios de tensin de translocacin provocan alteraciones en la transpiracin foliar. Tanto el micelio como esporas fungosas y tambin colonias de bacterias provocan por razones fsicas, obsturaciones a la translocacin normal, especialmente en plantas jvenes. La acumulacin de polisacrdos (macromolculas), provenientes del proceso respiratorio de ciertos hongos y bacterias patgenas provocan el mismo efecto. La formacin de geles y gomas producidas por el hospedante ante la invasin vascular, provienen al parecer de la accin enzimtica del patgeno sobre las paredes vasculares, resultando fragmentos macromoleculares cuya acumulacin tambin obstruye la conduccin de lquidos a travs del xilema. El ennegrecimiento de los vasos conductores que generalmente acompaa a las enfermedades vasculares, se debe a pigmentos melanoides producidos en el parnquima celular adyacente a los vasos

de agua y nutrientes en el hospedero


Algunos patgenos interfieren de una o ms maneras la translocacin del agua y de los nutrientes inorgnicos a travs de la planta. Algunos afectan la integridad o funciones del sistema radical causando disminucin en la absorcin de agua y con ello de nutrientes. Otros, por su desarrollo en los vasos del xilema o por otras modalidades, interfieren la translocacin de agua a otras partes del vegetal y por ltimo, en algunas enfermedades los patgenos interfieren directamente en la economa del agua, causando excesiva transpiracin por las zonas afectadas en hojas y estomas. Daos a las races. Hongos, bacterias, nemtodos e incluso algunos virus, destruyen el sistema radicular le

45 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

afectados. Por una serie de reacciones enzimticas, estos melanoides son polimerzados y provocan la impermeabilidad de los vasos xilemticos impidiendo la comunicacin lateral entre ellos como tambin intervienen al parecer en la transformacin de los geles a gomas vistos en el prrafo anterior. En muchas enfermedades vasculares causadas por hongos, bacterias o virus, hay produccin de tilosas. Estas tilosas (crecimiento del parnquima xilemtico), reducen el dimetro de los vasos. Efectos sobre la transpiracin. En aquellas enfermedades en las cuales los patgenos atacan a las hojas, la destruccin de la cutcula foliar provoca el incremento de la permeabilidad de las clulas foliares y la desorganizacin de los estomas, incrementando los niveles de transpiracin. Algunos efectos enzimticos y txicos, ya revisados, provocan tambin mayor permeabilidad de clulas foliares, an cuando no destruyan la epidermis y, en algunos casos el mecanismo estomtico puede ser desequilibrado dando en ambos casos como resultado un desbalance entre la transpiracin y absorcin. Efectos en el floema. Generalmente estas interferencias son producidas por necrosis directa de los vasos floemticos o por obstrucciones debidas a acumulaciones de almidn que derivan de una alteracin en el proceso fotosinttico, como ya hemos visto. En algunas enfermedades virosas se da el caso de la inhibicin de enzimas que

hidrolizan al almidn transformndolo en molculas intranslocables. Por otro lado, bacterias y hongos capaces de colonizar y destruir tubos cribosos, producen una prdida en la capacidad de conduccin de fotosintatos hacia las races.

2.11.3. Efectos en la respiracin del hospedero


Cuando las plantas son infestadas por patgenos, la tasa de respiracin generalmente aumenta y en especial en los tejidos afectados. Este incremento en la respiracin aparece justo despus de la inoculacin junto con la aparicin de los primeros sntomas y contina aumentando durante la multiplicacin y esporulacin del patgeno. Despus de esto, la respiracin declina a niveles normales o bajo los niveles que presentan las plantas sanas. Estos incrementos y disminuciones de la tasa de respiracin son por lo general, acompaados de cambios en el metabolismo general del hospedero. La acumulacin y oxidacin de compuestos fenlicos tambin es estimulada durante el incremento de la respiracin. Diversos mecanismos han sido mencionados como responsables de este fenmeno. Entre ellos el mismo aumento del metabolismo general o bien efectos directos sobre el ciclo de Krebs (oxidaciones terminales, ciclos glicolticos, etc.). Tambin es posible que el aumento de la actividad del sistema enzimtico del hospedero provoque directamente incrementos respiratorios.

46 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

Objetivos especficos
Al finalizar este captulo, los alumnos deben ser capaces de: 1. Comprender y analizar las diferentes etapas de la patogenia en las enfermedades vegetales. 2. Enumerar, explicar y demostrar la importancia y rol de los diferentes agentes diseminadores de patgenos en el desarrollo de una enfermedad. 3. Comprender el significado de la etiologa y epifitiologa en patologa vegetal. 4. Conocer y describir las distintas modalidades de penetracin de los fitopatgenos en el hospedero. 5. Comprender y analizar cada una de las reacciones e interacciones hospedero- patgeno y evaluar sus consecuencias en comparacin con la fisiologa, desarrollo y producciones normales de los vegetales. 6. Conocer, comprender y explicar las reacciones de los vegetales frente al patgeno, como mecanismo de defensa. 7. Comprender, describir y analizar la importancia de los mecanismos de variabilidad de los patgenos en los vegetales. 8. Comprender los fenmenos de predisposicin de los vegetales a las enfermedades. 9. Comprender la influencia de los factores del medio ambiente en el desarrollo de las enfermedades en los vegetales. 10. Analizar y evaluar el efecto de los patgenos en las distintas funciones fisiolgicas de los vegetales.

Cuestionario
a) En el follaje de algunos Prunus, encontrar sntomas de "tiro de municin" (Coryneum sp.) . Relacione esta manifestacin sintomatolgica con un mecanismo de "defensa activa". b) Asocie a cada uno de los agentes diseminantes mencionados, a lo menos 2 enfermedades y su respectivo cultivo. Ejemplo: Viento - Roya , en trigo. - Carbones, en maz. c) Mencione las vas y las formas especficas de penetracin de los distintos patgenos a los hospederos. d) Describa la accin enzimtica sobre la degradacin de las paredes celulares del

47 Aspectos Generales del Desarrollo de las Enf. Infecciosas en los Vegetales

hospedero. e) Ensaye un esquema y un resumen de las substancias excretadas por los fitopatgenos y de sus reacciones con la planta hospedera f) Ensaye un esquema con las defensas de las plantas frente al patgeno y compltelo con las ilustraciones que se encuentran en la literatura recomendada.

g) La susceptibilidad a la enfermedad llamada "Botrytis" es alta en el cultivo de tomate de invierno en invernadero fro. Qu factores predispondran a la aparicin y desarrollo de sta enfermedad en este cultivo ?. h) Averige y/o deduzca qu funciones fisiolgicas de la planta son alteradas fundamentalmente en las siguientes enfermedades: "Verticilosis de la alcachofa". 'Tizn temprano en tomate". "Agallas del cuello en frutales de carozo". "Tristeza del palto". "Roya del trigo".

Revisin bibliogrfica complementara


"Plant Pathology" de G. AGRIOS Captulo 3 (2da. edicin) Pg. 48-63; (3a. edicin) Pg. 63-84. Captulo 5 (2 da. edicin) Pg. 72-85; (3a. edicin) Pg. 107-116. Captulo 6 (2a edicin) pg. 86-94, (3a edicin) Pg. 116-146 Captulo 7 (2a. edicin) pg. 104-112; (3a. edicin) Pg. 147-155. "Plant Physiology", de los autores TAIZ y ZEIGER editado en 1991, las materias relacionadas con metabolismo celular, enzimas, reguladores de crecimiento y componentes celulares.

Los Hongos Como Fitopatgenos 49

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Los Hongos Como Fitopatgenos
Alrededor de dos tercios de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Se conocen cerca de 100.000 especies de las cuales la mayora son saprfitos obligados, pero alrededor de 8.000 son fitoparsitos. Esto significa que el estudio de la Fitopatologa requiere un conocimiento amplio de Micologa. Todas las plantas son atacadas por algunos tipos de hongos y cada uno de los hongos fitoparsitos puede atacar a uno o muchos tipos de plantas. gran importancia en la diseminacin de estos microorganismos. No poseen tallos, ni raz, ni hojas, tampoco sistema vascular, sino que estn constituidos por filamentos septados y/o cenocticos. Sus estructuras somticas, salvo algunas excepciones, muestran poca diferenciacin y prcticamente ninguna divisin del trabajo. Los filamentos o hifas que constituyen el cuerpo o micelio de un hongo se alargan por crecimiento apical, pero la mayor parte del organismo es potencialmente capaz de crecer y un pequeo fragmento de cualquier parte del hongo es suficiente para comenzar un nuevo individuo. Las estructuras reproductoras estn diferenciadas de las estructuras somticas y muestran una variedad de formas que utilizamos para clasificarlos. Pocos hongos pueden ser identificados si no se dispone de sus estadios reproductores. Con pocas excepciones sus partes somticas son muy similares entre s. A diferencia de los ncleos de los vegetales superiores, los de los hongos son haploides (n) durante la mayor parte de su ciclo de vida.

3.1. Caractersticas Generales


Los hongos son protistas superiores, desprovistos de clorofila y dentro de la escala biolgica presentan una adaptacin ms terrestre. Son generalmente inmviles (aunque puedan tener clulas reproductoras mviles), debido a que estn encerrados en una pared rgida constituida por celulosa y/o quitina, no pueden englobar microorganismos ms pequeos como lo hacen muchos protozoos. De acuerdo a esto los hongos siempre absorben las sustancias nutritivas (elaboradas, ya que no realizan fotosntesis) en forma de disolucin, por ello necesitan de un medio hmedo para crecer. La mayora de ellos vive en el suelo libremente o en el agua y obtienen su energa de la respiracin o fermentacin de materiales orgnicos presentes en estos ambientes. La reproduccin la realizan por medio de esporas, cuyos rganos cobran adems

3.2. Elementos Morfolgicos


La mayora de los hongos tiene una estructura vegetativa que consiste en filamentos ms o menos alargados o elongados que pueden ser septados o no septados. El cuerpo del hongo es

50 Los Hongos Como Fitopatgenos

llamado micelio y las ramificaciones individuales del micelio son denominadas hifas. Una espora que germina emite un filamento (hifa) que se ramifica repetidamente a medida que se alarga, para formar un sistema de ramificaciones de hifas que constituyen el micelio. Las hifas de algunos hongos pueden medir 0,5 um de dimetro mientras que en otros puede llegar a ms de 100 um . Lo mismo sucede en cuanto a su longitud, es decir dependiendo del tipo de hongo, el largo va desde algunos micrones hasta varios metros. En algunos hongos el micelio consiste en clulas que contienen uno dos ncleos, en otros el micelio es cenoctico o sea, posee muchos ncleos y su micelio puede ser ramificado o no ramificado. El micelio de los hongos parsitos crece sobre la superficie o ms a menudo dentro del hospedante, ya sea extendindose entre las clulas o bien penetrando en ellas. Si el micelio penetra intercelularmente, el alimento se absorbe a travs de la pared o membrana de la clula del hospedante. Si el micelio penetra dentro de las clulas, las paredes de las hifas se ponen en contacto directo con el protoplasma del hospedante. Las hifas intracelulares de muchos hongos y especialmente de parsitos obligados, obtienen sus nutrimentos a travs de haustorios. Ej.: odios. Durante ciertos estados de la vida de muchos hongos, el micelio se organiza en tejido suelto o compacto, que se distingue de hifas sueltas que generalmente componen un talo. Aunque los hongos no poseen tejidos propiamente tales, se organizan en plectenquima, existiendo dos tipos: prosenquima, que corresponde a un seudotejido suelto en donde una hifa se asocia en forma paralela, con clulas

tpicamente elongadas, mientras que un pseudoparenquima, consiste en clulas ms o menos isodiamtricas u ovales fuertemente atadas, que se asimilan a las clulas parenquimticas del tejido vascular de las plantas. A continuacin se enumeran y analizan las principales estructuras morfolgicas de los hongos en forma generalizada: Apresorio. Una hifa aplanada, rgano de presin, desde donde crece un diminuto "pie" que penetra las clulas epidemiales del hospedero. Ascoqonio. Es el gameto femenino de un hongo Ascomicete. Cariogamia. ncleos. Es la fusin de dos

Cirrus. Masa de esporas fungosas en forma de hilo o cordn grueso, aglutinadas por sustancias mucilaginosas liberadas desde un ostolo, de un picnidio o ascocarpo. Clamidospora. Espora asexual, generalmente resistente y de pared gruesa, que se forma por hinchamiento de una hifa, o en una conidia por transformacin de una o varias clulas. Existen tambin clamidosporas de origen sexual, es el caso de los hongos Ustilaginales. Cleistotecio. Ascocarpo completamente cerrado en cuyo interior se ubican las ascas. Conidia. Espora asexual, generalmente no resistente, que se forma sobre hifas especializadas llamadas conidiforos. Conidiforo. Es una hifa simple o ramificada que emerge de una hifa somtica, que forma o produce una clula

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conidigena en su punta. Esclerocio. Cuerpo vegetativo macroscpico, de consistencia dura, formado por un conjunto de hifas apretadas, que generalmente sirve como medio de sobrevivencia en condiciones adversas. Espora. Estructura de reproduccin de origen sexual o asexual. Esporangio. Es un rgano que produce esporas asexuales endgenas. El esporangio se forma sobre una hifa modificada llamada esporangiforo. Esporodoquio. Fructificacin de origen asexual producida por algunos hongos, y constituida por masas de conidiforos desarrolladas sobre un estroma fungoso. Estroma. Es una aglomeracin compacta (colchn) de hifas en donde se forman las fructificaciones del hongo, ya sea en su superficie o dentro de cavidades especiales. Fbula o "Clamp connection". Es un puente formado a partir de una hifa que se inserta en otra, caracterstico del micelio secundario de algunos hongos Basidiomicetes. Forma Specialis. Subdivisin intraespecfica, diferenciable por caractersticas de orden fisiolgico. Posee preferencia por una especie vegetal, es decir tiene el potencial de ser patognica al igual que otras, se abrevia f. sp. Por ejemplo, la roya de la caa de las Poceas que posee preferencia por el trigo es Puccinia graminis f. sp. Tritici. Haustorio. rgano absorbedor de nutrientes originados a partir de una hifa de un parsito y que penetra en el hospedero. En general asociado a parsitos obligados.

Heterotlico. Especies que poseen individuos autofrtiles que requieren de la unin de dos talos para su reproduccin sexual. Himenio. Copa frtil que contiene ascas y ascosporas. Hifa. Unidad filamentosa de hongos que forma parte del micelio. Homotlico. Especies de hongos en donde la reproduccin se lleva a cabo en un mismo talo. Micelio. Cuerpo vegetativo (talo), formado por ramificaciones filamentosas denominadas hifas. Mildi. Enfermedad causada por algunos hongos Peronosporales, caracterizada por el desarrollo de abundantes fructificaciones externas de aspecto aterciopelado, localizado generalmente en el envs de las hojas. Oogonio. Un gameto femenino que contiene uno o ms huevos. Oospora. Espora de pared gruesa que se desarrolla a partir de una unin de dos gametos en los hongos Oomycetes, y que permite a estos hongos sobrevivir bajo condiciones adversas. Peritecio: Ascocarpo cerrado con un poro en la punta (denominado ostolo), y cuyas paredes le son propias. Plasmogamia. protoplastos. La fusin de dos

Pseudoperitecio. Un ascostroma uniloculado. Estructura a simple vista muy silmilar a un peritecio, pero sin paredes propias. Rizoide. Ramificaciones finas y cortas de un talo, que se asemejan a una raz.

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Rizomorfo. Es un haz compacto de un cordn de hifas, que se asemeja a una raz. Corresponde a una estructura de resistencia y supervivencia del hongo. Zoospora. Una espora mvil, caracterstica de algunos hongos Peronosporales. Zoosporanqios. Estructura esfrica en cuyo interior se forman las esporangiosporas.

3.4. Variabilidad Patognica


Al igual que todos los seres vivientes, los hongos fitopatgenos son capaces de producir variantes, y por ello adquirir nuevas formas o nuevos hbitos. Son de mayor importancia o trascendencia las variaciones en las caractersticas fisiolgicas especialmente cuando afectan las relaciones hospedante-patgeno. Las variantes fitopatgenas pueden diferir de sus progenitores en su patogenicidad hacia determinados hospedantes, es la virulencia relativa con que atacan a un mismo hospedante. Durante la decada 1980 en adelante han cobrado importancia las variantes de hongos con resistencias a los fungicidas sistmicos. Se pueden producir variantes por los siguientes mecanismos: Mutaciones Es un cambio gentico rpido, sbito debido a una alteracin del material gentico. Estas ocurren naturalmente y resultan frecuentes en organismos que son haploides se multiplican muy activamente. Recombinacin sexual Esta es la principal fuente de variacin en los patogenos. Muchos hongos que tienen fase sexual pueden experimentar variaciones de una generacin a otra por hibridaciones. En las royas, por ejemplo, es bastante frecuente la hibridacin entre razas patognicas ya que hay bastantes posibilidades de fertilizacin cruzada entre espermacios e hifas receptivas a diferentes razas; el resultado es la constante produccin de nuevas razas. Phytophthora nfestans presenta una gran produccin de nuevas razas en ciertas regiones de Latinoamrica debido a que en estos lugares ocurre el proceso sexual. En otros lugares es mucho menor pues

3 3 . Citologa
La unin sexual en el ncleo del cigoto produce una diploida. Generalmente las primeras divisiones de este ncleo son meiticas, por ello a travs de su vida el hongo contiene un ncleo haploide, excepto inmediatamente despus de la unin de los ncleos gamticos. En algunos grupos de hongos, especialmente en Basidiomycetes y en menor grado en Ascomycetes, las clulas del micelio completo o de partes del micelio contienen 2 ncleos haploides, los cuales permanecen separados dentro de la clula. Por ello este micelio es llamado dicaritico pero en muchos casos se comportar como micelio diploide (en cuyo caso los dos ncleos estn unidos). En muchos hongos ambos gametos, masculino y femenino, son producidos en el mismo micelio (hongos homotlicos). Cuando los gametos masculinos pueden fertilizar el gameto femenino del mismo micelio, dicho hongo es llamado homotlico. En algunos casos, sin embargo, los gametos masculinos slo fertilizan a gametos femeninos de micelio distinto, pero sexualmente compatible y los hongos son llamados heterotlicos.

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est dependiendo de su fase vegetativa o asexual. Heterocariosis Muchos hongos imperfectos y Ascomycetes tienen varios ncleos haploides en cada clula, y los Ficomycetes contienen gran cantidad de ellos mezclados en sus hifas cenocticas. Cuando esos grupos de ncleos son heterogneos genticamente, la hifa es heterocaritica; esta condicin puede originarse por mutacin de algunos ncleos o por intercambio de ellos mediante parasexualidad o anastomosis entre ncleos genticamente diferentes. An cuando estos ncleos de las hifas heterocariticas no se unan, sus diversos efectos combinados dan origen a nuevas razas y biotipos diferentes de las originales. Parasexualidad En las hifas vegetativas heterocariticas de muchos hongos, ocasionalmente se unen dos ncleos haploides para formar uno diploide; se originan as micelios y esporas diploides, cuyos ncleos pueden posteriormente sufrir meiosis. Los nuevos ncleos haploides difieren de sus antecesores en diversas caractersticas, debido a la recombinacin de caracteres genticos (ocurre plasmogamia, cariogamia y haploidizacin). Adaptacin Es la adquisicin de "habilidad" de un microorganismo para efectuar algunos procesos fisiolgicos que antes no efectuaba o no los efectuaba eficientemente, puede ser - Adquirir tolerancia a sustratos anteriormente txicos para l. - Adquisicin de habilidad para utilizar nuevos sustratos.

Cambios en la patogenicidad que puede estar ligada a un aumento de la dotacin enzimtica.

Piense en que forma sera posible disminuir la variabilidad de hongos tales como: Puccinia graminis f. sp. tritici Fusarum oxysporum

3.5. Nutricin
Los hongos obtienen su alimento como parsitos infectando organismos vivos o como saprfitos atacando materia orgnica. Deben obtener su alimento ya elaborado, tal como se mencionaba con anterioridad. Pero al disponer de carbohidratos en cualquier forma: glucosa, sacarosa o maltosa, la mayora de los hongos pueden sintetizar sus propias protenas, utilizando fuentes inorgnicas u orgnicas de nitrgeno y diversos elementos minerales esenciales para su crecimiento. Los estudios de laboratorio han establecido que el C, O, H, N, P, K, Mg, S, Bo, Mn, Fe y Zn son necesarios para muchos de ellos. La glucosa es la mejor fuente de C y los compuestos orgnicos nitrogenados la mejor fuente de N; le siguen los compuestos amoniacales y los nitratos. Algunos pueden sintetizar sus vitaminas, pero otros son deficitarios en ellas y deben obtener Tiamina y otras vitaminas o sus precursores del sustrato. Cada hongo tiene sus exigencias alimenticias y algunos son omnvoros como son el "moho verde" (Penicillium sp.) y el "moho negro" (Aspergillus sp.) que con humedad crecen sobre cualquier substrato. Otros son ms exigentes y as tenemos algunos parsitos obligados que son tan especializados que exigen una determinada especie y variedad de

54 Los Hongos Como Fitopatgeno

hospedante para parasitario. Las enzimas que un hongo puede producir, gobiernan en gran medida su capacidad para utilizar como alimento ciertas sustancias. Los hongos, en su gran mayora, crecen entre 0 C y 35 C, y prefieren un medio neutro a cido para su crecimiento siendo el ptimo alrededor de pH = 6.

ellas (hay modalidades diferentes), otros por su parte lo hacen entre y a travs de las clulas indiscriminadamente. Los parsitos obligados pueden crecer en asociaciones con clulas vivas, siendo incapaces de alimentarse de clulas muertas. Por otro lado, el micelio de algunos parsitos no obligados nunca est en contacto con la clula viva de la planta porque sus enzimas maceran y matan las clulas adyacentes al micelio. En muchos casos, sin embargo, indiferentes a la posicin del micelio en el hospedero, las esporas de los hongos son producidas en o muy cerca de la superficie de los tejidos del hospedero para asegurar su pronta y eficiente diseminacin. La sobrevivencia y rol de muchos de los hongos fitopatgenos dependen de gran manera de las condiciones ambientales (temperatura y humedad principalmente), o la presencia de agua para su desarrollo. El micelio libre sobrevive slo bajo un cierto rango de temperatura que va desde -5 C a 45 C y en contacto con superficies hmedas dentro o fuera del hospedero. Las esporas tienen un rango ms amplio de supervivencia, pero requieren a su vez ciertas condiciones para su germinacin.

3.6. Ecologa y Diseminacin


La mayora de los hongos fitopatgenos permanecen parte de su vida en sus hospederos y parte en el suelo o en restos vegetales en el suelo. Algunos otros hongos superiores parsitos pasan toda su vida en el hospedero y slo sus esporas pueden permanecer en el suelo donde estn inactivas antes que sean conducidas al hospedero en el cual se pueden desarrollar. Hongos tales como Venturia sp. pasan parte de su vida como parsitos en las hojas y frutos del hospedero, y otra parte como saprfitos de ellas mismas en el suelo. El grupo de hongos que son patgenos del suelo, tienen un amplio rango de hospederos y pueden sobrevivir en el suelo por muchos aos en ausencia de plantas. Durante la fase parsita los hongos asumen diversas posiciones en relacin a las clulas y tejidos de las plantas hospederas; ej: "mildis pulverulentos" (odios), crecen en la superficie externa de la planta, pero sus haustorios han penetrado al tejido y son intracelulares. Otros, como el caso de Venturia, crecen slo entre la cutcula y las clulas epidemiales. Algunos crecen entre las clulas y los espacios intercelulares y pueden o no emitir haustorios dentro de

3.7. Clasificacin General


De acuerdo con la clasificacin de WITTAKER y MARGULIS (1978), los hongos son parte del Reino Myceteae y del SuperReino Eucarionta, siendo clasificados en las siguientes divisiones: Divisin I. Gymnomycota Subdivisin 1. Acrasiogymnomycotina Clase 1. Acrasiomycetes

Los Hongos Como Fitopatgenos 55

Subdivisin 2. Plasmodiogymnomycotina Clases 1. Protosteliomycetes 2. Myxomycetes Subclases. 1 .Ceratiomyxomycetidae 2. Myxogastromycetidae 3. Stemonitomycetidae Divisin II. Mastigomycota Subdivisin 1. Haplomastigomycotina Clases 1. Chytrdiomycetes 2. Hyphochytrediomycetes 3. Plasmodiophoromycetes Subdivisin 2. Diplomastigomycotina Clase 1. Oomycetes Divisin III. Amastigomycota Subdivisin 1. Zygomycotina Clases 1. Zygomycetes 2. Trichomycetes Subdivisin 2. Ascomycotina Clase 1. Ascomycetes Subclases 1. Hemiascomy cetida e 2. Plectomycetidae 3. Hymenoascomycetidae 4. Laboulbeniomycetidae 5. Loculoascomycetidae Subdivisin 3. Basidiomycotina Clases 1. Basidiomycetes Subclases 1. Holobasidiomycetidae 2. Phragmobasidiomycetid ae 3. Teliomycetidae Subdivisin 4. Deuteromycotina Form-Class 1. Deuteromycetes Form-Subclases 1. Blastomycetidae 2. Coelomycetidae 3. Hyphomycetidae

Existen otros esquemas, como el propuesto por AINSWORTH (1966), la conveniencia en la utilizacin de uno u otro esquema lo conversaremos en clases. En todo caso, de acuerdo con esta clasificacin, los principales gneros de hongos fitopatgenos se encuentran en las clases Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes y la formclase Deuteromycetes. Antiguamente, muchos autores agrupaban a los hongos de micelio cenocitico u hongos inferiores dentro de la clase Ficomycetes. Hoy en dia se ha separado en dos clases Oomycetes y Zygomycetes. Es conveniente recordar que de acuerdo con el comit de Reglas Internacionales de Botnica, a la que los miclogos adhieren, los nombres de las divisiones deben terminar en -mycota, subdivisiones en -mycotina, clases en -mycetes, subclases en -mycetidae, rdenes en ales, y las familias en -aceae. 3.7.1. Clase Oomycetes La principal caracterstica de los Oomycetes es la de tener un micelio cenocitico; el micelio que poseen es un tubo generalmente ramificado, lleno de protoplasma y numerosos ncleos. Otra caracterstica de esta clase es la produccin de esporangios, estructuras de reproduccin asexual formadas sobre esporangiforos. Los esporangios pueden germinar directamente (produciendo un tubo germinativo), o indirectamente produciendo un nmero variable de esporas, llamadas zoosporas si son flageladas, y esporangiosporas cuando no lo son.

56 Los Hongos Como Fitopatgenos

Las estructuras de reproduccin sexual de los Oomycetes varan en cada grupo, pero la gran mayora de stos fitopatgenos (que corresponden a los grupos ms evolucionados de esta clase), producen gametos masculinos y femeninos de diferente forma, en el mismo micelio o en micelios compatibles. El gameto masculino o anteridio fertiliza al gameto femenino u oogonio, y la fusin de sus ncleos forman la oospora, la cual es capaz de sobrevivir an en condiciones adversas. Gneros de importancia fitopatolgica Dentro del orden Peronosporales encontramos los gneros: Pythium sp.: produce anteridio y oogonio. Asexualmente se reproduce por medio de esporangios y a su vez una vescula, la que al romperse libera zoosporas. La mayora de las especies de este gnero viven en el suelo y son los principales agentes patgenos del complejo fungoso que provocan los distintos tipos de "Damping-off. Phytophthora sp.: presenta reproduccin sexual similar a Pythium. El gnero Phytophthora es uno de los gneros ms importantes de los hongos fitopatgenos; algunas especies atacan las partes areas de las plantas y otras causan pudriciones del cuello y races de plantas adultas. Especies de Mildi como: Bremia, Peronospora, Plasmopara

Enfermedades Oomycetes

causadas

por

Tizn tardo de la papa


El tizn tardo, es sin lugar a dudas, la enfermedad que causa mayores prdidas en el mundo entero en el cultivo de la papa y del tomate. Se supone que esta enfermedad es originaria de Mxico. Por la importancia que tiene el cultivo de la papa, este anlisis est referido especialmente al "tizn de la papa". Su distribucin actualmente es mundial, la enfermedad puede abarcar determinadas regiones de acuerdo a las condiciones climticas. En Chile existi una epifitia en 1951 que caus el 40% de prdidas de la produccin normal de Chilo y graves bajas de rendimiento en el resto del pas. El tizn es particularmente severo en el sur, debido a las abundantes lluvias. Sintomatologia El hongo ataca hojas, tallos y tubrculos de la papa (Solanum tuberosum). Los sntomas en el follaje aparecen despus de cierto desarrollo de la planta. Este perodo previo est relacionado con la resistencia de la planta al patgeno. En las hojas aparecen manchas circulares irregulares de color castao, terminando con la muerte de los tejidos atacados. En el borde de la mancha se forma un halo clortico, la mancha progresa hasta alcanzar perodos en los cuales se caen las hojas. Ante condiciones desfavorables la mancha no progresa y la hoja queda de color castao, seca y quebradiza. En el tallo aparecen lesiones alargadas del mismo color que las de las hojas y una tendencia a quebrarse bajo condiciones de alta humedad. En maanas de abundantes roco se observa un moho blanquecino sobre el fondo

Dentro de los Saprolegniales existe slo un gnero de importancia fitopatolgica: Aphanomyces sp.: pudriciones de races. causa

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castao oscuro de la misma. Este moho corresponde al signo de la enfermedad, el que est constituido por esporangiforos y esporangios. En el tubrculo, se observa una superficie irregular en forma y tamao en la que se puede apreciar una alteracin del color de la corteza (ms oscuro), pudiendo ser una pudricin seca o hmeda. Lo ms frecuente es que se produzca pudricin hmeda, pues siempre va asociado con bacterias y hongos saprfitos. * Etiologia

oospora fruto de la unin de los micelios de un anterdio y oogonio provenientes de dos micelios diferentes y compatibles. Esta oospora puede sobrevivir por perodo prolongado en el suelo o tejido muerto. La oospora al germinar emite micelio, y ste un esporangio, reanudndose el ciclo al ser descargadas las zoosporas previa meiosis, la que restablece la haploida al producirse el esporangio. En las pginas 131 y siguientes del Tomo II (Fitopatologa de Sarasola y Rocca), encontrar apuntes sobre "Pronstico del Tizn Tardo". Estdelo y analcelo. Podra aplicarse un sistema similar en la IV Regin de Chile? Averige. * Eprfitiologa

El organismo causante es Phytophthora infestans, el que inverna como micelio en papas que se usarn como semilla, o que han quedado en el terreno. Si un esporangio se deposita en una pelcula de agua, ste libera numerosas zoosporas flageladas que se desplazan en el lquido. Si esto ocurre sobre un hoja de papa, las zoosporas pueden germinar y penetrar directamente por la epidermis. Una vez establecido el nuevo micelio en la hoja, la lesin se desarrolla rpidamente y en pocos das pueden producirse nuevos esporangios y esporangiforos. Este ciclo areo puede repetirse muchas veces si las condiciones ambientales permanecen favorables y la variedad afectada es susceptible, pudiendo destruir totalmente el follaje. Si el esporangio est en el suelo, muchas de las zoosporas que libera son arrastradas por el agua hasta los tubrculos e inician infecciones en stos. El hongo puede causar pudricin del tubrculo en almacenaje o bien permanecer latente. En el caso de tubrculos usados como semilla, muchas infecciones se activan al desarrollarse los brotes y el micelio vuelve a producir esporangiforos y esporangios, que reinician la enfermedad. En caso de ocurrir la fase sexual se produce una

El desarrollo del hongo es ptimo con temperaturas de 21C, pero su rango se admite entre 18C y 24C. La produccin de esporangios o zoosporangios ocurre con 100% de humedad relativa y bajo un 90% no se forman. La temperatura, ptima para ello es entre 18C y 22C. Para la germinacin, los esporangios necesitan estar en un medio apropiado, como son las pequeas gotas de agua provenientes de roco, lluvias, etc. Con temperaturas superiores a 20 C, en ambiente seco pierden su viabilidad. La germinacin de las zoosporas ocurre entre 10 a 15C. La penetracin, en muchos casos, ocurre a travs de la epidermis en forma directa, aunque tambin puede suceder por los estomas. Modernos medios de control estn basados en las mediciones de temperatura y humedad en horas para que se produzca la enfermedad. Con el uso de termohidrgrafos se puede

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determinar la necesidad de pulverizaciones de fungicidas.

realizar

Esporangio y zoosporas infectan la hoja

Reproduccin sexual

Hoja infectada

Figura 3-1. Ciclo patolgico del tizn tardo de la papa y del tomate, producidos por Phytophthora infestans (adaptado de AGRIOS, 1988).

Otras enfermedades producidas por Oomycetes a) "Pudriciones del cuello de pomceas y prunus": "Pudriciones del cuello y gomosis en b) ctricos": Phytophthora citrophthora c) "Pudricin parda" en ctricos (afecta tambin al tabaco y tomate): Phytophthora parastica d) Tristeza" o podredumbre radicular en paltos: Phytophthora cinnamomi e) "Mildi de la vid": Plasmopara vitcola f) "Cada de almcigos": Pythium sp. (parte de un complejo) g) "Mildi de la cebolla": Peronospora destructor

3.7.2 Clase Zygomicetes


Esta clase se caracteriza porque los hongos tienen micelio cenoctico y carecen de las estructuras complejas comunes a los otros "Ficomycetes" u hongos inferiores. Los Mucorales son principalmente saprfitos del suelo, que se dispersan por esporangiosporas no flageladas y persisten como zigosporas o clamidosporas; unas pocas especies causan podredumbres blandas de frutos o tubrculos. Los Endogonales infectan races formando micorrizas endotrficas denominadas "vesiculares-arbusculares" en numerosos hospederos. Dentro de los Zygomycetes encontramos slo a dos gneros causantes de enfermedades:

Los Hongos Como Fitopatgenos 59

Rhizopus spp. y Mucor. afectan a fruta almacenada.

3.7.3. Clase Ascomycetes


Son hongos de micelio septado, sus esporas sexuales o ascosporas son producidas generalmente en nmero de ocho, en sacos llamados ascas. Los Ascomycetes se clasifican en base a la presencia o ausencia de ascocarpos y a la forma de ellos. El ascocarpo es el cuerpo frutal sexual dentro del cual se forman las ascas. La mayora de los Ascomycetes producen las aseas en apotecios, peritecios o cleistotecios. Los apotecios son ascocarpos en forma abierta en la madurez similar a una copa. Los peritecios son ascocarpos semicerrados en forma de frasco con un apertura llamada ostolo; a menudo se encuentran embebidos o insertos en el estroma. Los cleistotecios son ascocarpos cerrados que se abren cuando estn maduros. Hay un pequeo grupo de Ascomycetes que no producen ascocarpos, las aseas entonces permanecen libres o formando una capa llamada himenio, sobre la epidermis del hospedante (aseas en ascostroma). Ej.: Gnero Taphrina. La produccin de aseas, vale decir la sexualidad, se lleva a cabo mediante la fusin de dos ncleos haploides formndose un ncleo diploide, fase esencial de la reproduccin sexual. Esto ocurre en clulas especializadas, las clulas madres ascales que se encuentran en los ascocarpos en formacin. El ncleo diploide o cigoto sufre inmediatamente despus de formado una divisin meitica y una mittica, formndose as ocho ncleos haploides que pasan a formar las ascosporas. La clula ascal pasa a ser slo el saco que contiene las ascosporas, o sea, el asca.

Los hongos Ascomycetes, en su fase asexual producen conidias y son en primer lugar, responsables de la propagacin y diseminacin de la especie en primavera y verano, es decir, durante la estacin de crecimiento se producen varias generaciones de conidias las que causan las infecciones secundarias. Las conidias se forman sobre conidiforos, ahora estos conidiforos pueden estar libres u organizados en cuerpos fructferos asexuales como son el picnidio, acrvulo, sinema, esporodoquio. Gneros de Ascomycetes importancia fitopatolgica de

El grupo de oidios (Gneros: Sphaerotheca, Erysiphe, Podosphaera, Uncinula). Venturia sp. Taphrina sp. Nectria sp. Sclerotinia sp. Pseudopeziza sp. Valsa sp. Rosellina sp

Enfermedades producidas por hongos Ascomycetes

Sarna del manzano y peral


La sarna del manzano y la sarna del peral son enfermedades causadas por hongos de diferentes especies, sin embargo, las dos enfermedades son similares por lo tanto las trataremos en conjunto. La "sama del manzano" conocida en ingls como "Apple scab", existe en todos los pases del mundo donde se cultivan estas especies, pero es escasa o no se presenta en zonas con pocas lluvias de primavera o verano. El mayor dao

60 Los Hongos Como Fitopatgenos

ocurre en las zonas donde prevalece un clima fri y hmedo durante la primavera. Se la considera la enfermedad ms importante, tanto en manzanos como en perales. Causan las siguientes prdidas: Baja considerable en la produccin, por cada de flores y frutitos Deterioro de la calidad del fruto. Destruccin del follaje. Aumento de los costos de explotacin. Por ejemplo, una infeccin temprana de los pednculos de los frutos nuevos puede hacer que la fruta caiga prematuramente; la prdida de follaje puede conducir al rbol a una incapacidad para formar una cantidad normal de yemas frutales para la produccin del siguiente ao. Pero la mayor prdida es la falta de mercado para la fruta afectada. En Chile la enfermedad existe desde Santiago al sur, y se hace problema entre Colchagua y Malleco. Sintomatologa La fase ms evidente de la enfermedad es el desarrollo de manchas olivceas en las hojas y frutos. Las lesiones ocurren en ambas caras de la hoja, pero comienza a aparecer en el envs de las hojas. Primero aparecen manchas de color verde oliva dbil de 3 a 6 mm de dimetro, con un contorno indefinido, luego toman una apariencia aterciopelada pardo-negruzca. En la superficie de la hoja existe una tendencia de las lesiones a extenderse a lo largo de la nervadura central o de las venas laterales, cuando las lesiones afectan el pecolo provocan clorosis en la hoja y sta cae. Daos en frutos Existe una infeccin temprana en la punta de los spalos que origina lesiones

inadvertidas. En el resto de la fruta las manchas crecen ms lentamente que las producidas en las hojas. A medida que la mancha crece, el centro de ella pierde su aspecto aterciopelado y se vuelve caf corchoso. La infeccin de la fruta se produce cerca del cliz. Por ltimo, el hongo tambin afecta las ramillas del ao, pero no es tan comn como en frutos y hojas. Etiologa Agente causal: "Sarna del Manzano"= Venturia inaequalis (Cooke) Wint Agente causal: "Sama del Peral'Venturia pirina Aderh. Ambos hongos invernan como peritecios en hojas muertas de manzano y peral. Otra forma de supervivencia es en ramillas infestadas (esta ltima forma es ms importante en peral que en manzano). Los peritecios en las hojas cadas necesitan de un clima fro y hmedo para madurar, estas condiciones se encuentran generalmente durante el perodo comprendido entre el otoo y comienzos de la primavera. Cuando ocurren lluvias de primavera, las ascosporas de la sama son expulsadas desde los peritecios a corta distancia. Corrientes de aire ms agua las transportan entre los rboles y algunas caen en tejidos susceptibles del hospedero, como hojas, flores, etc. Al mismo tiempo que estas esporas son depositadas, otras esporas (conidias) de las lesiones invernantes en ramillas pueden ser lavadas o salpicadas por la lluvia hacia ios tejidos susceptibles del hospedero. Ambos tipos de esporas se adhieren firmemente al hospedero y si la temperatura es favorable y el rbol permanece hmedo sobreviene la germinacin de la espora y la infeccin de Venturia (infeccin primaria). Los

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peritecios en las hojas muertas que yacen en el suelo, siguen descargando esporas en el aire cada vez que llueve, tanto durante el da como en la noche. Esto contina hasta que la provisin de esporas se agota. Un estudio realizado en Curic en la primavera de 1966 revel la presencia de las primeras esporas a fines de agosto (en la etapa de puntas verdes en las variedades precoces), la descarga de esporas continu hasta mediados del mes de diciembre. La produccin mxima de ascosporas correspondi al perodo comprendido entre mediados de octubre y principios de noviembre. Es importante considerar que la mxima cantidad de inculo se produce en la poca de plena flor a cada de ptalos, lo que ocurre generalmente en el mes de octubre en la zona central de Chile. Epifitiologa La germinacin de esporas ocurre slo en presencia de humedad suficiente para mantener las esporas mojadas durante un perodo de tiempo, el que vara segn la temperatura. Ej.: a 8C requiere humedad durante 25 horas. A 13C requiere humedad durante 16 horas. A 17-24C requiere humedad durante

12 horas. El tiempo entre la infeccin y la primera aparicin del sntoma de la enfermedad vara entre 8-17 das o ms, dependiendo de la temperatura. Factores que hacen que la sama se transforme en epifitia grave: a) Condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad en las hojas de la estacin anterior. b) Condiciones favorables para el desarrollo de peritecios en las hojas muertas (clima hmedo en otoo e invierno). c) Lluvias a comienzos de la primavera (necesaria para la maduracin y descarga de esporas). d) Perodos hmedos prolongados cuando los rganos del rbol estn expuestos a una infeccin primaria. e) Continua humedad y temperatura favorable a la infeccin secundara. En el control de la enfermedad es importante considerar las llamadas "Tablas de Mills", las cuales correlacionan la temperatura y humedad en la infeccin de sarna. Estas dan una pauta para predecir eventuales ataques de este patgeno.

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CUADRO 3-1. Horas que las hojas o flores deben estar mojadas para producir una infeccin de tipo leve, moderado o severo, de acuerdo con Mills (1955). Tipo de dao TX de los das severo leve moderado Das de incubacin 9,4 20 30 14,5* 17 12,8 11,0 16 24 14 15,0 10,0 13 21 12 *: Horas de follaje mojado "Mientras menor sea la temperatura, mayor es el perodo de humedecimiento foliar necesario para producir las descargas de las ascosporas que provocarn la infeccin primaria".

Germinacin y penetracin de la ascospora en los tejidos del hospedero

Ascospora

Infeccin

Peritecio maduro con ascas y ascosporas

Lesiones en la hoja

Micelio intercelular en la hoja

Hojas infectadas sobre el terreno

Figura 3-2. Ciclo patolgico de la sama del manzano, causada por Ventura Inaequalis (adaptado de AGRIOS, 1988).

Cloca del duraznero


Es una enfermedad endmica, en prcticamente todos los lugares de cultivo del duraznero, causando mayores daos en las zonas hmedas costeras.

Hospederos Ataca ms comnmente al duraznero y nectarino, siendo entre los Prunus, el damasco el nico inmune.

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Sintomatologa Se caracteriza por la deformacin foliar tpica de encarrujamiento, muy confundible con ataques de pulgones. La cloca est limitada al crecimiento anual, comprometiendo primeramente hojas y brote, pero tambin suele extenderse a flores y frutos. Las partes afectadas se vuelven gruesas y arrugadas, de color rojizo las cuales decaen gradualmente a un color gris amarillento y a medida que el patgeno empieza a producir esporas la superficie superior de la hoja se cubre de una capa polvorienta blanca griscea. Al poco tiempo despus las hojas se vuelven pardas, marchitas y caen. Si una gran parte del follaje cae, ser reemplazado por hojas de las yemas latentes y esto debilita al rbol. Si el ataque es tardo (verano), generalmente no hay defoliacin y el limbo foliar se ve afectado slo parcialmente, presentando "ampollas" o deformaciones sectorizadas pero con metaplasias tpicas de color amarillo a violeta. Etiologa La cloca es causada por Taphrina deformaos. El patgeno pasa su vida entera en el rbol, ya sea como parsito en las hojas y otras partes susceptibles durante la primavera y el verano. En la primavera, las esporas que han sobrevivido y que han estado en la corteza durante otoo e invierno, son arrastradas por las lluvias y viento hacia las yemas, stas ejercen una penetracin directa (si las condiciones permiten su germinacin) a la yema, por lo tanto despus que brota el duraznero, no existe la posibilidad de control pues la infeccin

se produjo dentro de la yema. Aproximadamente dentro de las dos semanas siguientes a la infeccin, se hacen evidentes los primeros sntomas en las hojas y poco despus aparece en la parte superior de la hoja una capa de estructuras frutales (ascas del hongo libres, no en cuerpos frutales, lo que caracteriza a este gnero) que le dan el aspecto polvoriento grisceo a las hojas. Las infecciones secundarias son de menor importancia. Epifitiologa Ha sido largamente observado que un ataque severo de cloca sigue a perodos de clima fro y hmedo en la etapa de aparicin de las hojas en los rboles. La temperatura ptima para el crecimiento del hongo es aproximadamente 20 C y la mnima es ligeramente bajo los 5 C. La mxima flucta entre 26C y 31C. Es probable tambin que el clima fro, deteniendo el crecimiento de las hojas, prolongue su perodo de susceptibilidad. El agua, generalmente en forma de lluvia, es esencial para la diseminacin de la conidia y para la germinacin de conidias y ascosporas.

Los odios
Son hongos Ascomycetes cuya fase sexual es muy ocasional, son todos parsitos obligados, que crecen en el follaje de las angiospermas y causan daos variables en una gran cantidad de plantas cultivadas. Su caracterstica ms destacada es su micelio hialino (blanquecino) y superficial que desarrolla haustorios en las clulas epidrmicas. Afectan a frutos, yemas y ramillas nuevas. La estructura de la forma asexual es muy sencilla: micelio, conidios y haustorios (Figura 3-3). En la

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fase sexual, cleistotecios Tipos de odios:

aparecern

peritecios y

Epifitologa El odio de la vid necesita para su desarrollo las siguientes condiciones, adems de la fuente de inculo: - Tejidos tiernos y en actividad (hojas de menos de 2 meses). - Granos de menos de 8% de azcar. - Sarmientos que no hayan perdido la clorofila. - Temperaturas entre 17 C y 26 C; las inferiores hasta 12 C slo disminuyen el ritmo de crecimiento; las superiores a 30 C le resultan nocivas. - El agua al estado lquido es perjudicial en todas sus etapas. Sintomatologa En general, la sintomatologa es la tpica de los odios afectando a hojas, raquis y brotes. En un comienzo aparecen manchones blancos, pequeos, poco distinguibles, que ms tarde adquieren la tpica apariencia "polvorienta" (signo). Estos focos se agrandan, por lo que toda la superficie de la hoja aparece polvorienta. Las hojas severamente atacadas se enroscan hacia arriba durante el tiempo seco clido (deshidratacin). En los tallos, las manchas son limitadas y ms tarde se vuelven de color caf o negras. Los frutos frecuentemente estn malformados y muestran manchas necrticas.

Odio de la Vid: Uncinula necator Odio del Manzano: Podosphaera leucotricha Odio de las Cucurbitceas: Erysiphe cichoracearum Odio del Duraznero: Sphaeroteca pannosa persicae Odio de los Cereales: Erysiphe graminis Odio del Tomate: Erysiphe polygoni

Odio de la Vid
Se caracteriza por su sorprendente adaptacin a condiciones de sequedad del ambiente y su posibilidad de perpetuarse convenientemente en ausencia de su forma sexual. Etiologa Forma sexual o anamorfo: Uncinula necator Forma asexual o telemorfo: Oidium tuckeri En Chile, slo se ha observado su forma asexual (micelio, conidias y haustorios). El hongo inverna como micelio entre las escamas de las yemas. Las manchas que quedan en los sarmientos, si bien sealan inequvocamente el paso de la enfermedad, no parecen jugar ningn papel en el desarrollo de sta.

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Yemas infectadas dan lugar a brotes jvenes completamente cubiertos por el hongo Cleistotecio Hongo invernando en yemas dormantes

Brotacin

Conidias y conidioforos presentes sobre tejidos

Hongos en las hojas, brotes y bayas producen conidias que son dispersadas por el viento

Figura 3-3:

Ciclo patolgico del odio de la vid, producido por Uncinula necator (adaptado de AGRIOS, 1988).

Otras enfermedades de importancia agronmica provocadas por Ascomycetes - "Pudricin morena" de los frutales de carozo: Monilia laxa Monilia fructigena - "Cancro europeo del manzano" Nectria galligena - "Cancro spero del Manzano" Botryosphaeria dothidea "Esclerotiniosis de las hortalizas Sclerotinia sclerotiorum

3.7.4. Clase Deuteromycetes


En esta clase se agrupan todos los hongos cuya fase sexual no se conoce o an no se descubre. En su mayora son similares a los estadios conidiales de los Ascomycetes de modo que se pueden considerar como Ascomycetes cuya fase sexual se ha perdido en el proceso evolutivo. El micelio de los Deuteromycetes es septado y ramificado. Un gran nmero de las enfermedades vegetales son causadas por este grupo de hongos, especialmente pudriciones.

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Gneros de Deuteromycetes importancia fitopatolgica Conidios organizados en picnidios: Phoma Phomopsis Ascochita Septoria

de

En acrvulos: Colletotrichum Esporodoquios, sinemas, conidiforos libres o hifas no diferenciadas Botrytis Aspergillus Penicilium Helminthosporum Alternara Cercospora Fusarium VerticilIium

plantas mayores. A medida que crecen los tallos y en los pecolos de las hojas aparecen manchas alargadas y hendidas; en las hojas mayores aparecen primero manchas anilladas, concntricas, aisladas, en gran nmero en cada hoja hasta que las hojas amarillean, se ponen caf y caen. Se la llama por eso "Enfermedad de la Mancha". Un ataque severo termina en defoliacin y los frutos quedan expuestos a golpes de sol. Los frutos no son atacados generalmente, pero en plantas dbiles aparecen manchas caf-negruzco semicirculares y hendidas, de tamao variable de 1 a 25 mm. Tambin es posible observar manchas caf en los pedicelos. No hay ataques en frutos maduros o cercanos a la madurez. Etiologa El "Tizn temprano" es causado por Alternara solani, cuyo micelio puede permanecer viable por ms de un ao en hojas secas o tallos infectados. En la semilla permanece como micelio bajo la. cubierta. En primaveras con abundantes heladas y temperatura clida, forma conidias de color caf, grandes y morulares. La diseminacin se produce con el salpicado de la lluvia, por el agua corriente o por animales e implementos que las llevan a otras plantas. El hongo puede penetrar directamente a las hojas y tallos a travs de la cutcula, o por medio de heridas provocando una infeccin ms rpida. Este hongo es un patgeno dbil, pero aprovecha los estados de carencia o debilidad para causar daos serios. Ej.: si hay deficiencia de Mg, cada fruto y hoja sufre ataques fuertes y se pierde totalmente la cosecha. Germinan las esporas y producen micelio que puede permanecer en la semilla.

Rhizoctonia solani, presente en la mayora de los suelos del mundo y uno de los ms comunes en el complejo que produce Damping-off, y Sclerotium rolfsii, se caracterizan por no producir esporas. Enfermedades Deuteromycetes producidas por

Tizn temprano del tomate


Esta enfermedad conocida tambin como "Alternariosis" del tomate se presenta especialmente en zonas con climas templados y durante perodos secos, luminosos o hmedos. Entre sus hospederos se encuentran el tomate, la papa, el pimiento y la berenjena. Sintomatologa Aparece una lesin caf en el tallo causando estrangulamiento, muerte o enanismo en plntulas, y marchitez en

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Epifitiologa La temperatura ptima para la infeccin es 23,5C-29,5C. Las esporas pueden germinar entre 1,6C y 35C. La penetracin del micelio ocurre con 26C32C. Heladas, rocos prolongados bastan para que el hongo se reproduzca, pero necesita agua libre por ms de un da para producir infeccin. Siendo los Ditiocarbamatos las sustancias fungicidas ms utilizadas para el control de esta enfermedad, averige en las pginas 224 y siguientes del Tomo IV (Sarasola y Rocca) las caractersticas generales de estos fungicidas. Averige los ingredientes activos de los siguientes productos comerciales: DITHANE M45, DIMAZIN, MANZATE, RIDOMIL MZ.

de stos, ocasionada por las toxinas producidas(c.fusrico, licomarasmina), causando en las plantas sntomas secundarios de marchitez. Generalmente, las fusariosis vasculares se ven favorecidas por temperaturas altas del suelo; y en algunos casos como en la "amarillez del repollo" y la "marchitez del tomate", es posible cultivar estas plantas en terrenos infectados, siempre que la temperatura sea baja, sin que la infeccin llegue a un nivel suficiente como para producir sntomas.

Reproduccin
Las especies de Fusarium presentan dos tipos de conidias: - Macroconidias, de forma muy variada, fusiformes, no cilindricas y tabicadas (1 a 7 tabiques). - Microconidias, sin tabique, hialinas, ovales. Ambos tipos de conidias aparecen en una misma fructificacin o esporodoquio. Algunas especies presentan adems Clamidosporas unicelulares o unitabicadas que poseen gruesas paredes. Sintomatologa de la enfermedad * Races: Al germinar la espora en contacto con el hospedero emite un tubo germinativo, el cual mediante secrecin de enzimas y toxinas perfora la epidermis, necrosando las clulas adyacentes (necrosis), las que se tien de una coloracin oscura. Posteriormente el hongo alcanza el cilindro central ubicndose en la regin de los vasos, donde provoca necrosis y disgregacin de los tejidos, acompaada de un desecamiento que exteriormente se traduce en destruccin de los tejidos. El

Enfermedades vasculares
Fusarium agrupa el mayor nmero de representantes causantes de enfermedades a las plantas en general, as como el grupo ms cosmopolita y de mayor difusin en el mundo. Los patgenos con mayor grado de especializacin dentro de este gnero son tos agrupados en la especie Fusarium oxysporum, que invaden los vasos del xilema de sus hospederos provocando las enfermedades conocidas como "Fusariosis". Se ha comprobado que Fusarium oxysporum es responsable de una serie de enfermedades importantes entre ellas, "damping-off", "Fusariosis del tomate", "Fusariosis de la cucurbitceas", etc. La sintomatologa de las diferentes enfermedades es similar, ya que este gnero afecta los vasos conductores provocando invasin micelial y necrosis

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micelio una vez dentro de los vasos, prosigue su ataque, extendindose a las dems partes de la planta. En el tallo aparecen las siguientes lesiones: necrosis, disgregacin de tejidos y colapso total por una traqueomicosis. Verticliosis La "Verticiliosis" es una de las enfermedades ms diseminadas y destructivas de las plantas. Causa marchitamiento en gran nmero de plantas herbceas (alcachofa, pimiento, papa, algodn, tomate, cucurbitceas, etc.), y es particularmente severa en frutales de carozo tales como damasco, almendro, cerezo, duraznero y ciruelo. Los paltos y olivos tambin pueden ser daados gravemente. Este anlisis est referido a la verticilosis en frutales. Sintomatologa El organismo causal vive normalmente en el suelo, infectando los rboles a travs de las races y obstruye los tejidos conductores de agua. Como consecuencia de este ataque, en la mayora de las plantas leosas se forman estras de color castao a marrn oscuro en la madera. Los rboles infectados se ven marchitos y quedando las hojas muertas adheridas a la rama, siendo frecuente que estos sntomas se presenten en una sola rama o en un sector del rbol. Estos sntomas se hacen ms evidentes a fines de primavera y comienzos de verano, coincidiendo con los primeros calores de la temporada. Los rboles adultos pueden seguir manifestando sntomas durante varios aos, pero los ms jvenes, afectados seriamente pueden morir.

Afortunadamente, por lo general, la mayora se recupera, pero su crecimiento y produccin se reduce notablemente. En algunos casos la infeccin y expresin de los sntomas se presentan slo al tercer o cuarto ao de haberse plantado el huerto. Etiologa Esta enfermedad es causada por Verticillium albo-atrum, el que produce conidias que favorecen su dispersin a larga distancia y tambin microesclerocios, que son estructuras de resistencia, capaces de vivir en el suelo por muchos aos. Las races que entran en contacto con estos microesclerocios son fcilmente infectadas. El hongo penetra los vasos conductores, donde produce esporas que pueden ser llevadas por la corriente savial hacia las partes areas del rbol. Una vez all, germinan en el interior de los vasos, lo que provoca su obstruccin debido a la produccin de goma; sta interfiere la conduccin del agua y hace que se presente marchitez y cada de las hojas. Durante el verano y otoo es frecuente que muera el hongo ubicado en la parte area de la planta, pero permanece vivo en el suelo cerca de las races o dentro de ellas lo cual constituye una fuente potencial de inculo para una posterior infeccin. Control Una forma de control es no practicar el cultivo entre las hileras de frutales de las siguientes plantas que son susceptibles y propagadoras de Verticillium: tomate, berenjena, papa, pimiento, aj, sanda, meln, frutillas. No plantar frutales susceptibles despus de aquellos cultivos hortcolas y ejercer un buen control de malezas que pudieran ser hospederos secundarios del hongo.

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Conidio

Las clulas se colapsan Flor y hoja infectadas

Conidios sobre conidiforos

Esclerocio formando micelio El tejido infectado se ablanda y

Hortaliza Fruta

Los conidiforos forman moho gris sobre los tejidos

Figura 3-4:

Desarrollo de la enfermedad producida por el moho gris Botrytis spp. (adaptado de AGRIOS, 1988) Dreschlera spp. Bipolaris spp.

Otras enfermedades causadas por Deuteromycetes a. "Viruela del apio": Septoria apii. b. "Moho gris cebolla" (pudrcin cuello): Botrytis allii c. "Pudricin gris": Botrytis cinerea d. "Moho verde y azul": Frutas, bulbos, flores: Penicillium spp. e. "Cercosporiosis": Trbol, alfalfa, apio, f. "Helmintosporioss": Cereales: trigo, avena, cebada, long grass, bromus, etc. Causando manchas foliares: Helminthosporium sativum

3.7.5. Clase Basidiomycetes


Son hongos de micelio septado y ramificado similar, al de los Ascomycetes, excepto que predomina la fase dicartica (dos ncleos haploides por clula). En algunos grupos las hifas forman rizomorfos. Ej.: Armillaria sp. En alguna etapa de su vida producen estructuras llamadas basidios, que tienen forma alargada y sobre los cuales aparecen cuatro basidiosporas Existen dos rdenes que son de mayor importancia fitopatolgica en Chile, Ustilaginales y Uredinales, que se caracterizan por no presentar basidiocarpos.

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Orden Ustilaginales (carbones) Se caracterizan por producir clamidosporas como producto de la unin sexual, las cuales al germinar producen un basidio. Los gneros ms importantes de este orden son Ustilago, Tilletia y son llamados "carbones" al igual que las enfermedades que causan, debido a las masas oscuras y pulverulentas de clamidosporas que se forman en los tejidos afectados. Son saprfitos facultativos e infectan nicamente monocotiledneas en especial Poceas. La mayora slo penetra en el hospedante en las etapas tempranas de formacin de la semilla, o bien en el momento de su germinacin y permanecen semilatentes en el meristema apical hasta que empieza a formarse la inflorescencia; entonces se desarrollan rpidamente en las partes florales, que se convierten en masas de clamidosporas. Algunas especies de Ustilago, sin embargo, penetran en el tejido meristemtico de hojas, tallos y partes florales, provocan tumores y deformaciones en ella, produciendo de inmediato las masas de clamidosporas. Orden Uredinales (royas) El grupo de las royas es de gran importancia fitopatolgica. Los hongos que pertececen a este orden pasarn por una serie de etapas durante su ciclo de vida y cada etapa se caracteriza por un tipo diferente de esporas: basidio (o promicelio) con basidiosporas; picnio con picniosporas; ecidio con ecidiosporas; uredosoros con uredosporas y teleutosoros con teleutosporas. Las basidiosporas se forman al germinar la teleutospora. Clasificacin de las Royas: a. Macrocclicas. Son las que pasan por todos estos estadios durante su ciclo de

vida, alternando a veces hospedantes especficos.

sobre

- Heteroicas, son las que requieren de 2 hospedantes para cumplir su ciclo. - Autoica, lo completan en un slo hospedante. b. Microcclicas. Son las royas que slo tienen dos tres estadios. Tanto los hongos de este grupo como las enfermedades que producen se les denomina "roya". Este nombre se deriva del aspecto de los uredos que son pstulas pequeas y pulverulentas coloreadas de amarillo, rojo anaranjado, etc. y que constituye la fase ms prolongada del ciclo de vida. Todas las royas son parsitos obligados, atacando monocotiledneas y dicotiledneas, pero con bastante especificidad por el hospedero que infecta. An ms, dentro de una misma especie hay sub-especies que difieren en su especificidad hacia los hospedantes, es el caso de la roya de ios cereales: Puccinia graminis, especie dentro de la cual estn las "forma, specialis": P. graminis f. sp. tritici: afecta al trigo P. graminis f. sp. hordei: afecta la cebada P. graminis f. sp. avenae: afecta la avena P graminis f. sp. secalis afecta al centeno A su vez dentro de cada "forma specialis", hay numerosas razas fisiolgicas que se clasifican segn las variedades o cultivares que atacan y la severidad con que lo hacen; se conocen ms de 200 razas fisiolgicas de P. graminis f. sp. tritici. Adems est el gnero Uromyces. Ej.: Uromyces phaseoli que causa la "roya del poroto". En otras rdenes hay un par de hongos Basidiomicetes que interesan:

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Chondrostereum purpureum que causa el "plateado" en frutales de carozo. En Chile es grave en duraznero y ciruelo. Armillaria mellea que afecta el cuello y races de los frutales. Enfermedades Basidiomycetes Ustilaginales Carbn del maz Distribuido en Chile en toda la zona de cultivo del maz y en todo el mundo donde se cultiva esta especie. Hospederos Maz y Teosinte (especie mexicana). Sintomatologa El sntoma caracterstico (y prcticamente inconfundible), es la produccin de agallas en el tallo de la planta, hojas, yemas axilares y flores, cuyo tamao vara desde pequeas a grandes agallas de hasta 10 cm de dimetro. En la prctica, lo que se observa es una deformacin y crecimiento desmesurado de los granos de la mazorca (hipertrofia e hiperplasia). Los granos se transforman en agallas blancas en cuyo interior se produce una abundante masa de esporas de color negro. El ataque al tallo provoca quebradura y/o doblamiento; el ataque a plantas nuevas produce enanismo y/o muerte de plntulas. Epifitiologa Esta enfermedad prevalece en climas clidos y moderadamente hmedos, es all donde causa grandes prdidas sobre todo en variedades susceptibles. producidas por

El hongo inverna como teliospora en el suelo y resto de cosechas permaneciendo viable por varios aos. En primavera y verano las teliosporas germinan y producen basidiosporas las cuales acarreadas por viento y salpicaduras de agua van a producir nuevas infestaciones sobre plantas jvenes. Etiologa El patgeno: Ustilago maydis, es un basidiomicete septado y cada clula es dicaritica. En tejidos de plantas infectadas, las clulas miceliares se transforman en teliosporas dicarticas las cuales son formadas dentro de las paredes miceliares. Las teliosporas por medio de meiosis y luego germinacin van a producir un promicelio (basidio), provisto de clulas, donde van a producirse las basidiosporas. Por medio de la germinacin las basidiosporas a su vez producen una hifa haploide, que crece bien saprofticamente, pero es facultativamente parsita y requiere de la fusin con hifas haploides compatibles para causar nueva infeccin en el hospedero. Las rotaciones culturales ayudan a disminuir la incidencia de la enfermedad, pero el control ms efectivo se logra usando hbridos de maz que tengan resistencia. A pesar de no haber ningn maz inmune, hay varios con buen nivel de resistencia al carbn y son los MA3, MA4, MA5, MA6 y MA7.

Carie o carbn hediondo del trigo


Esta es una enfermedad ampliamente distribuida en todas las reas de cultivo del trigo en el mundo y conocida desde hace mucho tiempo. En Chile se determin en el ao 1917 en Cohelemu, Santiago y Osorno. Su rango de

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hospederos incluye adems del trigo al centeno, Bromus sp. Agropyron sp. y Festuca sp. Sintomatologa Los sntomas de la enfermedad se hacen evidentes al momento de la formacin del grano o espigas. Produce una detencin de crecimiento (enanismo). La espiga presenta morfologa anormal, sus rganos florales se desarrollan a destiempo, hay un cambio de color en los ovarios y reduccin del desarrollo radicular. Aumenta la susceptibilidad a Puccinia stritiformis y Fusariosis. Hay una elongacin del pistilo y los ovarios son ms largos y ms grandes que lo normal. Las espigas se ven de color gris-caf en lugar de amarillo dorado. El sntoma definitivo e inconfundible es que los granos se transforman en verdaderas cpsulas de carbn, que al romperse liberan un polvo negro aceitoso y hediondo (esporas). Tal olor es debido a la presencia de trimetil-amina formada durante la enfermedad. En la trilla las esporas se depositan exteriormente sobre los granos sanos. Etiologa Los agentes causales son Tilletia caries y Tilletia foetida, presentan micelio hialino y clulas binucleadas. Durante la esporulacin la mayora de las clulas del micelio se redondean y separan formando as las teliosporas (binucleadas), de color pardo oscuro, de gruesas paredes mientras el resto de las clulas miceliares permanecen hialinas con delgadas paredes y estriles. Con la germinacin de la teliospora se produce un basidio del cual finalmente se desarrollan de 8 a 16 basidiosporas que son uninucleadas (llamada esporidia primaria). Esta esporidia primaria sufre

una meiosis de ncleos y luego forma una estructura definida que termina con la formacin de una esporidia secundaria pero dicaritica. Al germinar esta espora da lugar a una corta hifa dicaritica que puede penetrar la planta y causar infeccin. Despus de un desarrollo sistmico a travs de la planta el micelio nuevamente forma teliosporas. El patgeno inverna como teliospora, en semillas contaminadas y en l suelo de reas secas en donde se realizan cosechas de trigo. Epifitiologa Cuando las semillas contaminadas son sembradas o la semilla sana es sembrada en campos infestados por carbn se produce la infeccin, en donde aproximadamente las mismas condiciones que favorecen la germinacin de las semillas, favorecen la germinacin de las teliosporas, aunque la infeccin est favorecida por temperaturas medias (6 C - 12 C), y baja humedad del suelo seguida a la siembra.

Control
Siembra de semillas libres de carbn de una variedad resistente y/o tratadas con fungicida apropiado.

Otras enfermedades causadas por Ustilaginales - "Carbn volador del trigo":Ustilago tritici - "Carbn negro de avena":Ustilago avenae - "Carbn cubierto de cebada":Ustilago hordei -"Carbn de la cebolla":Urocytis cepulae

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Enfermedades causadas por hongos Uredinales

Polvillo colorado de la caa del trigo


Sinonimia Se le llama tambin "Roya negra", "roya de la caa del trigo". Distribucin Es una enfermedad cosmopolita y ataca al trigo dondequiera que sea cultivado. Similares royas atacan otros cereales cultivados y probablemente muchas especies forrajeras. Otras dos royas ("roya de la hoja" y "roya estriada"), tambin atacan al trigo, causando sntomas y prdidas similares a las causadas por la "roya del tallo". En Chile est presente en toda la zona cerealera del pas, atacando con intensidad desde Atacama a Cautn. Es la enfermedad ms importante del trigo. La "roya" del tallo ataca en todo el mundo a las plantas de trigo, en las cuales produce enanismo y pstulas alargadas de color rojo ladrillo o negras. Causa prdidas, reduciendo rendimientos y calidad de granos los cuales quedan reducidos de tamao y con poco valor alimenticio. Una planta de trigo infectada por roya es ms susceptible a otros patgenos. La suma de las prdidas causadas por esta enfermedad vara ao a ao. En muchas oportunidades ha causado la destruccin total de grandes reas cultivadas con este cereal. Sintomatologa En primavera en los tallos aparecen

pstulas de color rojo ladrillo, de forma alargada de 3 mm de ancho por 10 mm de longitud. Esta estructura es llamada Uredo, el cual lleva uredosporas que son coloreadas (rojo ladrillo), y que le confieren el color caracterstico. Ms tarde, cuando la planta va madurando, el color de las pstulas que aparecen es negro porque el hongo produce Teliosporas. Produce necrosis en los tejidos y ruptura de la epidermis afectando la fotosntesis y causando deshidratacin en las plantas. Etiologa El agente causal es Puccinia graminis f. sp. tritici. Tiene un micelio decolorado y produce muchos tipos diferentes de esporas. La Teliospora que inverna al germinar forma un basidio del cual emergen cuatro basidiosporas haploides (Figura 3-5). La basidiospora produce un micelio haploide que puede infectar y crecer slo en Berbers vulgaris. All se producen picnios (cuerpos cerrados en forma de botella). Los picnios producen pequeas picniosporas haploides, las que al salir se aparean con hifas compatibles de otro picnio. De esta forma la hifa queda dicaritica (luego de ser fertilizada), y crece as dentro del tejido cubriendo pecolos, flores y hacia el envs de la hoja produce generalmente aecios. Los aecios producidos en Berbers contienen aecidiosporas dicariticas que no pueden infectar al Berbers sino que solo al trigo. El micelio dicaritico (que fue producido luego de germinar las aecidiosporas), crece intercelularmente en

74 Los hongos Como Fitopatgenos

los tejidos del trigo y justo bajo la epidermis forma uredos que producen uredosporas coloreadas (rojo ladrillo). Las uredosporas pueden reinfectar al trigo, dando origen a la infeccin secundara. Ms tarde, en la estacin de crecimiento del trigo los uredos producen teliosporas Las teliosporas no son an dicariticas, pero justo antes que germine se fusionan los dos ncleos en cada clula y se forma un verdadero ncleo diploide. Como producto de la germinacin de la teliospora se forma un basidio y el ncleo diploide sufre meiosis. El ncleo diploide se divide meiticamente e ingresan al basidio, cada uno de los cuatro ncleos haploides dentro de cada basidiospora, formadas lateralmente desde el basidio. Las basidiosporas pueden infectar slo al Berbers vulgaris. Este es un ciclo complejo del hongo, en Chile se supone que no se encuentra Berbers vulgaris, luego no se produciran ni picnios ni aecios. De modo que en

Chile se produce un microciclo que va de uredosporas a teliosporas y stas forman nuevas uredosporas. Epifitiologa En zonas fras el hongo sobrevive como teliosporas o infectando restos de cosecha o esparcidas en el suelo. Las teliosporas germinan en la primavera, slo despus que se lo permitan las temperaturas. Este hongo posee muchas razas fisiolgicas, en pases con ciclo complejo hay ms de 200 razas. En Chile se conocen alrededor de diez, las ms importantes son las razas 11, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 22. Esto hace difcil que haya variedades resistentes a todas las razas.

Figura.3-5

Ciclo patolgico de la roya del tallo del trigo, producida por Puccinia graminis f.sp. tritici. (adaptado de AGRIOS, 1988)

Otras royas presentes en Chile


Puccinia graminis f. sp. hordei: Ataca cebada - Puccinia coronata f. sp. avenae: Ataca avena - Uromyces phaseoli: "Polvillo del frejol" - Uromyces caryophyllinus: "Roya del clavel"

germinacin. Los patgenos pueden invadir las semillas hmedas y destruirlas antes que se produzca el brote. Frecuente en semillas carnosas como: poroto, maz, arveja y cucurbitceas. b) Damping-off de pre-emergencia: Se produce despus de la germinacin de la semilla, pero antes que la plntula alcance la superficie del suelo. c) Damping-off de post-emergencia: En plntulas jvenes las cuales se doblan y mueren inmediatamente despus de la emergencia. d) Cada: En este caso la plntula emerge bien, de pronto aparece sentada sobre su tallo, o cada sobre el suelo, presentando lesiones en el tallo que finalmente causan su muerte. La lesin del tallo es un estrangulamiento ligeramente sobre el nivel del suelo, adquiriendo ste una posicin inclinada, para luego caer completamente. e) Pudricin de races y tallos: Es localizada y la planta atacada puede no morir pero nunca lograr su pleno desarrollo. En las zonas lesionadas siempre se observa necrosis de tejidos. Etiologa Esta es una enfermedad causada por varias especies de hongos de los gneros: Botrytis, Fusarium, Phoma, Phytophthora, Helminthosporium, Pythium, Rhizoctonia, Sclerotinia, Verticillium, Colletotrichum, Aphanomyces, etc. de real importancia se reconocen a Pythium, Fusarium y Rhizoctonia por estar ampliamente distribuidos. De todos estos organismos Fusarium sp.,

3.8. Enfermedades Fungosas Complejas 3.8.1. "Damping-off o Cada de Almcigos"


El "Damping-off o "enfermedad de las almacigueras", se refiere a la destruccin rpida y a veces total, de pequeas plantas en sus primeros das de vida por accin de diversos hongos patgenos que habitan en el suelo y cuyos daos son mundialmente conocidos. Esta enfermedad data desde los comienzos del cultivo de plantas en almacigueras y es difcil precisar su lugar de origen, es un problema que ha sido estudiado por todos los pases. Hospederos Entre los hospedantes tenemos que, fuera de atacar las plantas hortcolas en almacigueras o en siembra directa, la nmina de otras plantas es vastsima. Ej: plantas forestales, forrajeras, frutales, flores, etc. Sintomatologa Varan con la edad y estado de desarrollo de la planta afectada y se distinguen cinco tipos: a) Ataque a las semillas: Producida antes o en los primeros estados de la

76 Los Hongos Como Fitopatgenos

Pythium debaryanum, Pythium ultimun y Rhizoctonia solani, sea cual fuere la procedencia del material, se los aisla en un 90% de los casos, ya sea solos o asociados. Estos organismos son habitantes del suelo, poseen una gran gama de hospederos (polfagos), y en su mayora pueden vivir saprfitamente, pudiendo sobrevivir por ello durante perodos

prolongados en ausencia de hospederos, razones que dejan de manifiesto la dificultad que presenta su control. Epifitiologia En general, se ven favorecidos en su desarrollo y patogenicidad con una alta humedad en el suelo y temperaturas relativamente bajas (6C-12C).

Objetivos especficos
Al trmino de este captulo, los alumnos debern ser capaces de: 1. Demostrar el dominio de las nociones bsicas y generales respecto de los hongos como fitopatgenos. 2. Reconocer las distintas caractersticas de clasificacin de los hongos fitopatgenos. 3. Analizar y evaluar caractersticas de nutricin, relacin con el hospedero y mecanismos de variabilidad en los hongos fitopatgenos. 4. Conocer, comprender el origen y distinguir la sintomatologa especfica provocada por los hongos sobre plantas hospederas. 5. Analizar, describir y evaluar enfermedades tipo por grupos de la clasificacin general de los hongos. 6. Plantear estrategias de control especfico de las enfermedades tipo. 7. Reconocer, analizar, describir y evaluar distintas enfermedades tipo, producidas por los diferentes grupos de clasificacin general de los hongos. 8. Conocer, comprender,evaluar y aplicar mtodos generales de control de hongos fitopatgenos. 9. Obtener antecedentes cientficos sobre enfermedades especficas, utilizando fuentes de informacin indexada.

Los Hongos Como Fitopatgenos 11

Cuestionario
a) Esquematice la clasificacin general de los hongos incluyendo los gneros de importancia fitopatolgica. b) Nombre los cuerpos fructgenos o estructuras reproductivas que caracterizan a cada clase de hongos. c) Cules son los agentes causales del "Plateado" y "Armilaria"?. Qu estructuras observables permiten identificarlos como hongos pertenecientes a los Basidiomicetes?. d) Cules son los mecanismos causantes de la variabilidad patognica ?. e) Ensaye un reconocimiento sintomatolgico de las enfermedades tipo de la Unidad (utilice para ello las diapositivas, material didctico y bibliogrfico disponible). Para cada caso, describa la enfermedad en los trminos que la conoce en sus principios y efectos. f) Ensaye la descripcin de los ciclos tratados utilizando los diagramas. Ubique los puntos del ciclo donde Ud. aplicara alguna medida de control.

Revisin bibliogrfica complementaria


Se recomienda la lectura complemetaria del libro: "PRINCIPIOS DE VEGETAL" de E.C. Stakman y J. George Harrar. Captulo VIII pgs. 187-212 PATOLOGA

Se recomienda la lectura complementaria del captulo 10 del "Plant Pathology" de G. AGRIOS.

Bacterias Fitopatgenas 79

4
Bacterias Fitopatgenas
Las enfermedades son una parte importante del mundo en que vivimos. Las bacterias causan enfermedades en el hombre tales como la "tuberculosis", "fiebre tifoidea" y "difteria" y en los animales el "ntrax" y la "brucelosis", entre otras. Muchas bacterias son provechosas para el hombre. Producen alimentos y productos qumicos tiles, ayudan a la descomposicin de los desperdicios y a incrementar la fertilidad del suelo. La mayora de nosotros sabemos de la acumulacin de nitrgeno a travs de los nodulos de la raz del trbol, alfalfa y otras leguminosas, los cuales son producidos por bacterias que establecen simbiosis con las races de dichas plantas. Las bacterias tambin causan enfermedades en las plantas. El descubrimiento de este hecho ocurri hace slo 100 aos. Despus que Luis Pasteur demostr que las bacterias podan producir enfermedades en los animales, el profesor T. J. Burrll, de Illinois, que estudiaba en Europa, empez a trabajar con una enfermedad devastadora de origen desconocido que estaba acabando con los huertos de manzanos y perales del medio Oeste. Burrill pronto demostr que la enfermedad, que ahora llamamos "Fuego bacteriano del Peral y Manzano", se deba a una bacteria. El brillante descubrimiento precursor de Burril termin con las primeras especulaciones y con la ignorancia e indic el camino a seguir. Pero el trabajo de Burrill no qued sin crtica, pues muchos incrdulos manifestaron sus dudas. Mientras tanto, el Dr. Irwin, F. Smith y sus colegas del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos llevaron el trabajo adelante, venciendo la oposicin, el escarnio y la mofa de algunos distinguidos cientficos y demostraron que las bacterias causaban muchas enfermedades de las plantas. Dichos investigadores sentaron slidas bases para los trabajos posteriores sobre bacterias que afectan al las plantas. En su libro "Enfermedades Bacterianas de las Plantas", el Dr. Smith resumi en 1920 una gran parte de su obra. Ahora tenemos conocimiento de ms de 80 diferentes especies de bacterias que causan enfermedades en plantas fanergamas pertenecientes a 150 gneros de 50 familias.

4.1. Caractersticas Generales 4.1.1. Tamao y estructura


Las bacterias son organismos muy pequeos, generalmente de menor tamao que las esporas de los hongos, fluctuando ste entre 0,6 y 3,5 um. Por lo general son unicelulares y an cuando se presentan a veces agrupadas o en cadenas, cada clula mantiene su individualidad. Las bacterias fitopatgenas corresponden a formas bacilares y algunas excepciones filiformes (especies del gnero Streptomyces). Ninguna es esfrica, forma que corresponde en general a patgenos del hombre y animales.

80 Bacterias Fitopatgenas

La pared bacteriana muchas veces se presenta rodeada de un material gomoso, viscoso llamado mucosa o cpsula segn su resistencia. Al parecer no posee quitina ni celulosa como muchas paredes celulares de vegetales y hongos, semejando una verdadera condensacin de citoplasma.

4.1.2. Movilidad y diseminacin


Algunas bacterias poseen verdaderos apndices locomotores que reciben el nombre de cilias o flagelos segn sus caractersticas. Estos apndices, que corresponden a elongaciones de la pared celular, ondulan o vibran, permitiendo con ello movilizarse a cortas distancias en medios lquidos (agua, savia, etc.). Algunas especies desarrollan flagelos en uno de los dos extremos (polares o cefalticos) o en muchos sitios de la pared celular (pertricos). - An aquellas que carecen de flagelos, pueden trasladarse rpidamente de un lugar a otro por medio del flujo o salpicaduras del agua, por pequeas partculas de humedad esparcidas por el viento, a travs de los insectos y por medio de diversas labores agrcolas. Cualquier prctica de cultivo que implique el transporte del suelo, puede servir para trasladar las bacterias patgenas de un sitio a otro.

"conjugacin" donde hay un verdadero traspaso de porciones de DNA de una clula a otra receptiva originando progenies con recombinacin gentica. Otros procesos son la 'transformacin" y la "transduccin", donde se verifica un cambio en la cantidad de material cromosomal, por una verdadera absorcin de parte del material gentico de otra clula bacteriana, ya sea por secrecin o desintegracin respectivamente. En todo caso la mayor probabilidad de variabilidad patognica en las bacterias se produce por mutacin, la que afortunadamente ocurre pocas veces.

4.1.4. Nutricin
Las bacterias son organismos heterotrficos, es decir, no poseen clorofila y deben alimentarse de substancias orgnicas mediante procesos de oxidacin, asimilndolas a travs de la membrana celular. La gran mayora de las bacterias fitopatgenas son parsitos o saprfitos facultativos. Muchas bacterias causantes de enfermedades son capaces de invernar o de mantenerse a si mismas durante dos cultivos sucesivos, viviendo como saprfitos de residuos vegetales. Ciertas bacterias prototrficas, pueden asimilar el nitrgeno elemental (N), fijndolo, como es en el caso de las bacterias nitrificantes de las leguminosas del gnero Rhizobium.

4.1.3. Reproduccin y variabilidad


Las bacterias se multiplican por simple divisin o "fisin" dando lugar cada divisin a dos clulas bacterianas idnticas. En circunstancias favorables, la reproduccin por divisin celular puede ocurrir tres veces por hora, alcanzando stas una poblacin alta en dos o tres das. En algunos casos, se producen procesos pseudosexuales conocidos como

4.1.5. Respiracin
Las bacterias se dividen en aerobias y anaerobias segn su capacidad para asimilar el oxgeno molecular (0 2 ) o el oxgeno atmico (O) obtencin a partir de molculas. Sin embargo, existen rangos intermedios en los cuales ciertas bacterias son anaerobias facultativas (presencia o

Bacterias Fitopatgenas 81

ausencia de 02) y otras son microaerofilicas (siendo anaerobias, toleran slo pequeas cantidades de 0 2 ). Las bacterias fitopatgenas son todas aerobias o anaerobias facultativas.

4.2. Clasificacin General 4.2.1. Clasificacin taxonmica

Cuadro 4-1. Clasificacin taxonmica (parcial) de bacterias fitopatgenas. ORDEN Pseudomonales Eubacteriales FAMILIA Pseudomonadaceae Rhizobiaceae Enterobacteriaceae Corynebacteriaceae Streptomycetaceae GENERO Pseudomonas Xanthomonas Agrobacterum Erwinia Corineiformes Streptomyces ESPECIES FITOPATGENAS 90 60 7 17 11
2

Actinomycetales

Recientemente se estudia la posicin taxonmica de ciertas bacterias como las del gnero Aerobacter (Enterobacteriacea) y el gnero Bacillus (Bacillaceae), en los cuales aparecen bacterias responsables de enfermedades vegetales. El trmino general Corineiformes se subdivide en los gneros Clavibacter, Curtobacterium, Rhodococcus. Ejemplos: Marchitez bacterial de alfalfa Clavibacter michiganense subsp. insidiosum (syn. Corynebacterium insidiosum ) Marchitez del frejol: Curtobacterium flaccumfaciens pv. flacumfaciens (syn. Corynebacterium flaccumfaciens.)

Agallas de la hoja en Pelargonium: Rhodococcus fascines (syn. Corynebacter fasciens )

4.2.2. Clasificacin prctica


La reaccin de Gram permite agrupar a Xanthomonas, Pseudomonas, Erwinia, y Agrobacterium como Gram-negativos y, Curtobacterium, Rhodococcus y Clavibacter como Gram-posrtivos La hidrlisis del almidn, reduccin de nitratos, produccin de anhdrido sulfuroso, amonio, salicina y otras sustancias en ciertos medios de cultivo permite su diferenciacin.

82 Bacterias Fitopatgenas

Cuadro 4-2. Caractersticas usadas para diferenciar o reconocer gneros de bacterias fitopatgenas que crecen en medios de cultivos estndares. Caractersticas Gneros Agroba. Clavib. +

Erwinia Pseud. Xanto. Colonias + amarillas o anaranjada en medio NGA, YDC Fluorescencia en V+ MBK Crecimiento + anaerbico + Ms de 4 flagelos + Crecimiento en D1 Agar Gram positivas Forma esporas Micelio areo V+: reaccin variable +: reaccin positiva -:reaccin negativa. Fuente: SCHAAD, 1988.

Bacill. -

Strepto. -

+ -

+ V+ -

+ +

v+
+ -

4.3. Como Causan Enfermedades en las Plantas 43.1. Diseminacin


En la naturaleza los mecanismos de diseminacin que presentan las bacterias son pasivos antes que activos. Diseminacin pasiva Las bacterias se diseminan en el agua de riego o por la lluvia; junto al salpicado o por el arrastre superficial ocasionado por el agua de lluvia o riego por aspersin sobre tejidos enfermos. Otras formas de diseminacin son junto a semilla infectada, en tubrculos, estacas, pas o en hijuelos infectados, por insectos vectores, al comercializar plantas con infecciones incipientes o con poblaciones epfitas.

Diseminacin activa Algunas bacterias fitopatgenas presentan flagelos, por ejemplo, Erwinia, Pseudomonas y Xanthomonas pudiendo desplazarse en medios acuosos. Sin embargo, ste mecanismo tiene importancia secundaria en el desarrollo de una epifitia.

4.3.2. Penetracin
Las bacterias penetran a las plantas a travs de aberturas naturales o por heridas y rara vez a travs de tejidos sanos. El organismo que produce la sama o roa comn de la papa entra generalmente por los estomas o lenticelas, pero tambin pueden penetrar directamente en los tubrculos de cscara delgada. Las bacterias de los ndulos radiculares de las leguminosas entran por los frgiles pelos radicales. Las pequeas aberturas naturales hacia la atmsfera, los estomas de las hojas, son las vas de acceso de la bacteria causante de la

Bacterias Fitopatgenas 83

"mancha angular de la hoja del algodn", al igual que el agente causal los microorganismos de la "bacteriosis comn del poroto" tambin suelen penetrar por los estomas. La bacteria que causa el "pie negro de la coliflor" penetra por los hidtodos o poros acuosos, los cuales generalmente se localizan en el borde o punta de la hoja. Dichos hidtodos son clulas glandulares especializadas en la secrecin de fluidos. Bajo condiciones de intensa humedad pueden verse con frecuencia pequeas gotitas de agua adheridas a los bordes de las hojas de la coliflor o del trigo y como estas pequeas partculas de agua pueden ser posteriormente reabsorbidas por la hoja, cualquier bacteria presente tambin puede penetrar y multiplicarse. Las bacterias del tizn violento del peral, del manzano y del membrillero penetran durante la poca de floracin por las clulas de la flor productoras de nctar (nectarios). Este tipo de condiciones es particularmente adecuado al crecimiento y multiplicacin de las bacterias. Muchas clases de bacterias se introducen a sus hospedantes por las heridas. Aquellas que producen "pudriciones blandas" de los frutales y hortalizas y las especies que causan la "agalla del cuello" de varas clases de plantas, son buenos ejemplos.

La afluencia de lquidos en los tejidos de las plantas frecuentemente aumenta a medida que ciertas bacterias extraen los lquidos de las clulas cercanas a los tejidos invadidos. En las primeras fases de la enfermedad, las bacterias comnmente se desarrollan en los espacios intercelulares, pero como las paredes celulares estn daadas y las clulas de la planta estn muertas, aquellas son perforadas por la accin bacteriana. De este modo la bacteria penetra a la clula y contina la desintegracin.

43.4. Efectos en el vegetal


Algunas bacterias secretan enzimas que quiebran la lmina media de las clulas tisulares produciendo maceracin. Es comn la secrecin de toxinas bacteriales. Tambin son capaces de obstruir vasos conductores o desintegrarlos enzimticamente. Ciertos gneros, como Agrobacterum, son capaces de estimular la divisin y crecimiento celular, resultando de ello tumores, agallas o malformaciones. En general, el dao provocado por las bacterias es mayor en partes suculentas y/o jvenes del vegetal. En base a los daos y lugares de infeccin, ciertos autores han tratado de clasificar las enfermedades bacterianas de la siguiente manera: Enfermedades parenquimticas Son las ms comunes y estn caracterizadas por la destruccin del parenquima foliar (Ej: Xanthomonas malvacearum) o pudriciones blandas de rganos carnosos (Ej: Erwinia carotovora). Enfermedades vasculares

4 3 3 . Translocacin
Una vez que las bacterias penetran a la planta, algunas se trasladan junto con ella o pueden moverse en la savia. Otras se mueven a cortas distancias en los "jugos" de la planta nadando o impulsadas por el movimiento de los fluidos entre o dentro de las clulas. La atraccin capilar y los cambios en las presiones y tensiones de los fluidos que algunas veces invaden los espacios entre las clulas, mueven las bacterias de un lugar a otro dentro de la planta.

Invasin de los tejidos vasculares y

84 Bacterias Fitopatgenas

obstruccin de los vasos del xilema. En general corresponden a bacterias GramNegativas como Erwinia, pero tambin a otras (Ej: Xanthomonas campestris). Estas bacterias, salvo raras excepciones, no son mviles. Enfermedades generales Infeccin en toda la Xanthomonas phaseoli). Hiperplasias planta (Ej:

Sntomas por destruccin obstruccin de vasos conductores


Marchitez. Enanismo.

Exudaciones aceitosas: Especialmente en tallos, troncos y ramas (hialinas en plantas verdes y gomosas en rboles).

Otros efectos
Estmulo reproductivo y de desarrollo en las clulas. Muy pocas bacterias (Ej: Agrobacterium tumefaciens). Agallas o tumores: Generalmente acompaadas de marchitez por estrangulamiento de vasos conductores. Escobas de brujas (o escobajos): En ramillas y/o races. Ciertas metaplasias. Epinastia. Maduracin retardada.

4.3.5. Sintomatologa
Las manifestaciones patolgicas bacteriales aparecen en los vegetales en formas variadas y los sntomas ms caractersticos pueden detallarse as: Sntomas causados por destruccin parenquimtica (enzimas y toxinas). Necrosis localizadas: En general pstulas de aspecto aceitoso hialino sobre hojas, ramas jvenes y frutos. Necrosis generalizada: derivacin del avance de localizadas. Como necrosis

Sntomas complejos, donde existen ataque de hongos y bacterias o ms patgenos La mayora de las lesiones o sntomas causadas por hongos, tarde o temprano, producen micelio y/o esporas bajo condiciones de cmara hmeda, mientras que la mayora de los sntomas bacterianos slo exudan gotitas de lquidos que contienen bacterias. En algunos casos una misma bacteria produce sntomas totalmente distintos de acuerdo al hospedero que est afectando. La ausencia de hifas fungosas o de fructificaciones (micelio-esporas) y la presencia de reas plidas, clorticas rodeando manchas necrticas de las hojas son indicativas de ataque bacterial como por ej: en caso de bacteria del "halo de los frejoles". Tambin los virus pueden causar sntomas similares.

Pudriciones blandas y pudriciones hmedas: Especialmente en frutos carnosos y partes suculentas. En la superficie se encuentran siempre pstulas o exudaciones viscosas de color cremoso o coloreadas. Pudricin de races. Cncer o cancros: los que pueden ser acompaados de exudaciones viscosas o zooglea.

Bacterias Fitopatgenas 85

Otro sntoma caracterstico de bacterias es una apariencia de mancha mojada, acuosas, hmeda, dando la impresin de que el tejido tuviese aceite en su interior. El tejido vascular, especialmente el xilema puede estar invadido y bloqueado de manera que se produce una marchitez como por ejemplo en "marchitez del pepino" (Erwinia tracheiphila). Tambin puede observarse un sntoma de "tizn" como es el caso de Erwinia amylovora en pomceas (manzano y peral).

43.6. incubacin y latericia


Los sntomas de las enfermedades aparecen a diferentes lapsos de tiempo despus de que las bacterias atacan y crecen en la planta. Las pudriciones "acuosas" se ramifican claramente en un da aproximadamente, la "mancha anular de la hoja del algodn" en un trmino de 10 das, la "marchitez bacteriana del maz" entre uno y dos meses y la "agalla del cuello del naranjo" puede requerir dos aos. Se conocen tres principales variables que influyen en la eventual severidad de un ataque de la enfermedad: la planta hospedera, el patgeno y las condiciones ambientales, las cuales forman el eterno tringulo afectndose mutuamente dentro de ciertos lmites. Las variables entre las plantas hospederas son sustanciales e importantes ya que hacen posible la seleccin o creacin de la resistencia a las enfermedades. Las plantas son afectadas en todas las edades, desde el nacimiento hasta la madurez. Tambin son atacados los frutos y las semillas; sin embargo, la suculencia de los tejidos puede predisponer a la planta a severos ataques bacterianos.

Las relaciones entre las bacterias patgenas y sus hospederos involucra una cadena de sucesos, cada uno de cuyos eslabones puede ser crtico en la determinacin de la severidad de una epifitia. Entre las partes ms importantes de esta cadena se encuentra la introduccin de la bacteria en el hospedero, su fijacin dentro de los tejidos vegetales, su salida nuevamente a la superficie de la planta y su distribucin a otra planta. Esta sucesin de eventos puede repetirse varias veces durante un ciclo vegetativo. Adems, para que la epifitia se desarrolle el ao siguiente, las bacterias deben ser capaces de invernar con xito. La invernacin puede ocurrir en la semilla ("tizn del frejol", "pudricin negra de la coliflor"), en los tejidos de las plantas perennes ("bacteriosis del peral" y la manzana, y muchas otras clases de plantas); en los residuos vegetales, ("marchitez bacteriana del tomate", "pudricin anular de la papa") o en el suelo ("agalla del cuello", "marchitez del tomate").

43.7. Epifitiologa general


Las enfermedades bacterianas de las plantas ocurren en casi todos los lugares razonablemente hmedos y clidos. Su poder destructivo vara de ao en ao y de lugar en lugar. Una parte de esta variacin puede atribuirse a la presencia o ausencia de una condicin ambiental crtica, bajo la cual las bacterias operan en las plantas hospederas. Junto con la temperatura, la humedad es extremadamente importante. Abundancia de agua en el suelo y la humedad relativamente alta en el aire induce a la planta a tomar tanto lquido como le es posible. Las hojas se encuentran usualmente cubiertas de agua y cualquier producto qumico que pudiere resistir la accin bacteriana se diluye. Esto predispone frecuentemente a las clulas a la invasin patognica. Igualmente, en

86 Bacterias Fitopatgenas

tales condiciones, los estomas de las hojas pueden estar ampliamente abiertos. Muchas de las bacterias fitopatgenas se diseminan entre las plantas por la distribucin de la lluvia y del agua que escune. De hecho, bajo la influencia del golpe de la lluvia, las hojas llegan a empaparse parcialmente de agua, y entonces, cualquier bacteria del suelo, particularmente las de forma patgena, es capaz de desarrollarse y producir una lesin necrtica. Inversamente, las zanahorias y las papas, por ejemplo, que se han secado suficientemente despus de la cosecha son sumamente resistentes a la pudricin blanda. La temperatura juega una parte especialmente importante en el desarrollo de la mayora de las enfermedades bacterianas. Esto se observa en la marchitez del tomate que puede presentarse en varios plantos, pero que no llega a ser epifitia hasta que el clima clido eleva la temperatura del suelo. No obstante, la infeccin puede ocurrir en una amplia variacin de temperaturas. Tambin, son utilizados los rangos mnimos, mximos y ptimos de temperatura para el crecimiento y desarrollo de colonias, junto al pH como tambin el punto de temperatura letal (temperatura necesaria para matar una colonia en 10 minutos). La temperatura es tambin un factor crtico en el desarrollo o falta de desarrollo de la "agalla del cuello". Las plantas de tomate cultivadas a 31,6C no desarrollaron agallas y en cambio otras que se encontraban a 27,7C produjeron clulas tpicamente grandes. El aire y la temperatura del suelo son importantes para la "gangrena del tomate" que se desarrolla mejor a una temperatura del suelo de 17,7C. El almacenamiento en fro inhibe efectivamente las pudrciones

bacterianas que proliferan tan rpidamente con calor adecuado. La nutricin con minerales tambin puede influir en el desarrollo de las enfermedades. La "Marchitez de Stewart" en el maz (causada por Erwinia stewartii) aumenta a medida que se eleva el nivel de nitrgeno, dentro de ciertos lmites. A niveles altos de nitrgeno, las plantas infectadas mueren en pocas semanas. Tanto las formas benignas como las altamente virulentas son igualmente destructivas en las plantas deficientes en nitrgeno, pero las muy virulentas lo son mucho ms en plantas que reciben cantidades ilimitadas de nitrgeno. La "marchitez del tomate" se ve fuertemente afectada por el nivel nutritivo de las plantas. La nutricin, la duracin de la luz solar y la temperatura se encuentran estrechamente asociadas en condiciones de desarrollo de la enfermedad. Es difcil evaluar la intensidad de los efectos de cada uno aisladamente. Las tres condiciones influyen en el balance de nitrgeno orgnico y en el suministro de carbohidratos en la savia de la planta y, por ello, favorecen o inhiben las bacterias patgenas, de acuerdo con sus requerimientos. En base a los conocimientos adquiridos en las unidades anteriores, ensaye describir cmo causan enfermedades en los vegetales las bacterias y qu funciones fisiolgicas pueden alterar en la planta. Esquematice

4.4. Importancia Econmica y Situacin Nacional


A pesar de tener menos importancia que los hongos como fitopatgenos, bajo determinadas condiciones, las bacterias pueden causar notables estragos en la

Bacterial Fitopatgenas 87

produccin o en el transporte y almacenamiento de productos agrcolas. En Chile se conocen pocas evaluaciones de daos serios, sin embargo se presentan anualmente las siguientes enfermedades: "Bacteriosis comn del frejol": Xanthomonas campestris pv. phaseoli. "Cancro bacteriano del tomate": Clavibacter michiganense subsp. michiganense syn. Corynebacterium michiganense "Peste negra del nogal": Xanthomonas campestris pv. junglandis. "Pudricin blanda de la papa": Erwinia carotovora. "Agallas del cuello": Agrobacterium tumefaciens. "Cncer bacterial de frutos de carozo": Pseudomonas syringae. "Sarna comn de la papa": Streptomyces scabies Utilice la bibliografa disponible para ubicar la sintomatologa que caracteriza a estas enfermedades.

Aquellas que se propagan por la semilla ("bacteriosis del poroto", "pie negro de las cucurbitceas", etc.) requieren para su control, la utilizacin de semilla sana o certificada. El cuidado en la remocin o traslado de tierras infectadas, rboles o plantas de vivero infectadas o restos de vegetales enfermos es tambin una medida general de exclusin. El control de insectos vectores, especialmente escarabajos es importante en algunas enfermedades. Fertilizaciones (especialmente nitrogenadas) equilibradas permiten a los vegetales disminuir la probabilidad de infecciones. El uso de variedades resistentes es quizs el nico mtodo efectivo cuando el vegetal crece normalmente en condiciones de desarrollo de este tipo de enfermedades. El control qumico de las bacteriosis es ms reciente y desconocido que en el caso de los hongos. Existen diversos productos de efecto bactericida, aunque ms bien corresponden a fungicidas con efecto bactericida y por supuesto los antibiticos.

4.5. Control de Enfermedades Bacterianas


Las enfermedades vegetales causadas por bacterias son de difcil control. Conocer y entender la cadena cclica de sucesos necesaria para producir un ataque, permite con frecuencia seleccionar sus puntos dbiles y encontrar formas de romper el ciclo infeccioso y as controlar la enfermedad. Frecuentemente se requiere una combinacin de medidas para combatir cada enfermedad.

4.5.1. Productos qumicos diversos


Acido actico: Para tratamiento de semillas (superficial). Solucin Ark-Elgueton + Metanol: Para tratamiento de heridas. Sal de zinc (Zineb) ( Dithane Z- 78 ): Plantas jvenes.

88 Bacterias Fitopatgenas

4.5.2. Productos cpricos


Cuadro 4-3. Productos cpricos (aplicaciones al follaje o tratamiento de cancros o heridas) Ingrediente Activo Oxicloruro de cobre Nombre del Producto Comercial Cobox Oxi-cup 78 % WP Cobre WF 50 Cobre Sandoz MZ Cuprodul WG Cobre Nadoz MZ

xidos cuprosos

4.5.3. Antibiticos
Cuadro 4-4. Antibiticos disponibles en Chile comercialmente Antibitico Sulfato de estreptomicina Sulfato de Estreptomicina + Clorhidrato de Oxitetraciclina Terramicina Kasugamicina Nombre del Producto Comercial Agrep 25 % Strepto Plus Mycoshield 17 PM Agrimicina 500 Kasumin 2 %

4.5.5. Control Biolgico


Algunos de ellos son absorbidos por la planta y distribuidos sistmicamente al aplicarlos en aspersiones o sumergiendo plantas en soluciones. Los principales antibiticos antibacteriales en la agricultura son formulaciones de estreptomicina o de estreptomicina y terramicina. Hay numerosos otros en experimentacin. El uso de Agrobacterium radiobacter (raza K 84), aislamiento no patgeno para prevenir agallas en frutales, es un ejemplo exitoso en algunos hospederos. Este aislamiento produce una toxina que inhibe solo Agrobacterium tumefaciens.

4.6. Enfermedades Tipo Causadas Por Bacterias 4.6.1. Gnero Agrobacterium


Nombre de la enfermedad: "Agallas del cuello" Sinonimia: 'Tumores infecciosos". "Agallas de la corona". "Verrugas de la vid".

4.5.4. Tisoterapia
Otras medidas de control seran el cultivo de pices meristemtico en cultivos de alta rentabilidad, de propagacin vegetativa y para la formacin de bloques madres, etc. (eliminacin de bacterias vasculares).

Bacterias Fitopatgenas 89

"Galls". "Crowngall. Distribucin geogrfica: Universal. Todo el pas y especialmente centro y norte (suelos alcalinos). Plantas hospederas Vid, almendros, durazneros, cerezo, palto, ciruelo, damasco, nogal, rosa, zarzamora y eucaliptus entre las ms comunes. Sintomatologa La enfermedad se caracteriza por la formacin de tumores o agallas de tamao, localizacin y forma variada, derivados de fenmenos de hiperplasia e hipertrofia inducidos por el patgeno. El lugar ms comn de formacin de estas agallas es en la lnea del suelo, sin embargo pueden aparecer ocasionalmente en cualquier parte del vegetal. Varan en tamao desde similares a una arveja hasta algunas de varios kilos en Jos troncos. Ciertos tumores aparecen lejos del lugar de infeccin y libres de bacterias (fenmeno). La planta afectada aparece decada, desnutrida, en algunos casos se observan hojas enanas, clorticas y muy susceptibles a las condiciones climticas adversas (especialmente al fro invernal). Las agallas de las plantas herbceas son suaves y carnosas y se desintegran fcilmente, en cambio en las plantas leosas estos tumores aparecen siempre en el cuello o en la raz; en la vid puede encontrarse en la raz, corona y sarmientos; en el rosal, pueden aparecer tambin en las ramas. Existen tumores primarios y secundarios, estos ltimos "engendrados" por los primeros en lnea ascendente. En un corte histolgico se puede distinguir unos

de otros y al mismo tiempo que clulas gigantes, otras pequeas en activa divisin y cuando estn maduras, ciertas cavidades y resquebrajamientos. Etiologa Agente causal: Agrobacterium tumefaciens. Otros similares son Agrobacterium rhyzogenes, que causa "raz velluda" y Agrobacterium rub que produce, "agallas en caas de frambuesa y A vitis en la vid. Es una bacteria de forma bacilar que mide entre 1 y 3 um de largo por 0,4 um-0,8 um de dimetro. Aparece, slo o agrupado, en cadenas cortas y tiene 2-4 flagelos cefaltricos en el mismo polo. Forma cpsula. Es muy sensitivo, a la luz solar y a la sequa, sin embargo en suelos con suficiente humedad, permanece viable por varios aos. Desarrollo de la enfermedad La bacteria inverna en el suelo preferentemente en suelos alcalinos, como saprfito. Penetra a los hospederos nicamente a travs de heridas recientes (por pequeas que sean), provocadas por prcticas culturales, insectos o bien injertos o retiro de plntulas de vivero (corte de races), etc. y se denomina inoculo primario. El perodo de incubacin es por lo general de 10 das. La infeccin se realiza en forma intercelular a travs de los tejidos parenquimticos, induciendo a las clulas que rodean el punto de infeccin a dividirse rpidamente. Aparecen tambin algunas clulas gigantes un o pluricelulares en la corteza o en el cambium segn sea la profundidad de la herida. A los 10-14 das, las agallas ya son visibles a simple vista y se van formando tumores secundarios por la bacteria (inculo secundario).

90 Bacterias Fitopatgenas

Ya sea por presin o por ser afectadas las clulas parenquimticas del xilema, puede haber hasta un 20% de disminucin en la translocacin de agua y nutrientes. Los tumores jvenes son atacados muchas veces por insectos u organismos saprfitos que toman las capas de clulas superficiales de las agallas de color caf o negro. La ruptura de estos tumores provoca la diseminacin de la bacteria en el suelo, que pueden ser acarreadas por el agua, afectando a nuevas plantas. Tambin se produce por el movimiento de tierra en viveros, agua de riego, herramientas, maquinarias, etc. Factores predisponentes

Ya hemos visto que los suelos hmedos, arcillosos o sueltos ligeramente alcalinos, con temperatura elevada, son favorables para su propagacin.

Control
a) Estrategias de control a nivel de vivero. Son fundamentales para evitar desarrollo y diseminacin de enfermedad: el la

Utilizar en viveros suelos neutros no muy humferos.

La agalla se forma por hiperplasia e hipertrofia de las lulas

La agalla madura y se obscurece

Las bacterias se mueven desde la superficie de las agallas hasta el suelo Bacteria invernando en el . suelo Plantas con agallas

Figura 4-1: Ciclo de la enfermedad "agallas del cuello" causada por Aarobacterium tumefaciens (adaptado de AGRIOS, 1988) Evitar heridas en cuello y races.

Bacterias Fitopatgenas 91

Eliminar la zarzamora de los cierres de huertos y viveros. Hay ciertas indicaciones de que el cambio de injerto de pa a parche reducira el nmero de infecciones. Sumergir las races de los frutales en vivero en una suspensin de Agrobacterium radiobacter K 84 (Agrogall 30, Provical) al arrancarlos o antes de plantarlos. b) Estrategias a nivel de huerto Uso de variedades resistentes (patrones) Ej: Nogal Paradox. Evitar labores que causen heridas al cuello y races. Remocin y curado de agallas y usar soluciones de Ark (Elguetol + Metanol) (20% y 80). Destruccin afectadas. (quema) de plantas

tallos suculentos, tubrculos, incluyendo algunas ornamentales. Sintomatologa

etc.,

El nombre vulgar de la enfermedad proviene del tipo caracterstico de descomposicin de tejidos carnosos, similares en todos los hospederos. Las zanahorias, los tubrculos de la papa, los bulbos de cebolla y los pecolos carnosos del apio son rganos de reserva y, por lo tanto, sus clulas estn en condicin de latencia o semilatencia, siendo muy alto su contenido en hidratos de carbono y compuestos nitrogenados. Cuando estos tejidos estn afectados por la "podredumbre blanda", se reblandecen, su consistencia se hace acuosa o mucilaginosa y al avanzar la descomposicin, exudan agua; en condiciones atmosfricas suficientemente secas los tejidos pierden agua rpidamente por evaporacin. Al ser afectadas races en el campo, los sntomas se desarrollan en la parte inferior del tallo, el que se torna acuoso, negro y arrugado. Esto resulta en una marchitez, desnutricin y muerte de la parte area de la planta. Etiologa Agente causal:

4.6.2. Gnero Erwinia


Nombre de la enfermedad: "Pudrcin blanda de la papa" y otros vegetales y "pie negro de la papa". Sinonimia: "Pie negro de la col". "Soft-rots" (bacterial). "Black-leg". Distribucin geogrfica: Universal.

Hospederos Prcticamente todas las hortalizas, frutas, Erwinia carotovora corresponde a una bacteria Gram-Negativa de forma bacilar que mide 1.5 a 3.0 um de largo. No tiene capacidad de esporular, no presenta cpsula, es un anaerobio facultativo, y con 1 a 6 flagelos pertricos.

Las bacterias causantes de las pudriciones blandas corresponden a distintas especies del gnero Erwinia. La principal es Erwinia carotovora. Tambin ciertas bacterias del gnero Pseudomonas producen idnticos daos.

Desarrollo de la enfermedad (incluye epifitiologa) Las heridas son los puntos de entrada ms comentes de la infeccin. Las

92 Bacterias Fitopatgenas

producidas en la recoleccin, los daos provocados por la helada y las heridas causadas por insectos son los factores de predisposicin ms comunes. Los organismos viven sobre el terreno y en residuos vegetales en descomposicin, y para empezar la invasin es esencial la presencia de la humedad abundante en la superficie de los tejidos que presentan heridas. Se ha observado igualmente la penetracin a travs de las (entcelas de los tubrculos de papa recin cosechados. Una vez producida la infeccin, se necesita un grado de humedad relativa bastante alto para que la enfermedad progrese. Cuando se colocan races o tubrculos en descomposicin en una atmsfera seca, los tejidos descompuestos se deshidratan rpidamente, y puede paralizar del todo el progreso de la enfermedad. Las temperaturas de desarrollo de la enfermedad son de 5C (mnimo), 22C (ptimo) y 37C (mximo). Se conocen varias especies de dpteros cuyas larvas suelen actuar como portadoras de tos microorganismos. Existen pruebas fehacientes de que estos tipos de microorganismos son esenciales para el desarrollo normal de las larvas. De esta forma, el conducto intestinal se infesta, y tanto las pupas como los insectos adultos estn contaminados internamente. Los insectos adultos infectados realizan su puesta en el terreno, sobre los trozos de papa utilizados para siembra y sobre zanahorias, cebollas, repollo o nabos en proceso de maduracin. Los huevos quedan recubiertos con bacterias de la "podredumbre blanda". Las bacterias producen la PectinMetilesterasa (PEM), el "complejo depolimerasa" (DP) y la Poligalacturonasa (PG). Las bacterias de la podredumbre blanda

excretan DP, y muy poco o no lo hacen en absoluto los compuestos PME y PG. La accin del PD es la de disolver las laminillas medias, desligando as las clulas unas de otras. En algunos casos, las clulas de los tejidos previamente descompuestos, se plasmoIizan. La continuacin de este proceso es la responsable de la condicin acuosa y de la prdida de consistencia de los tejidos descompuestos.

Control
En cuanto a los ataques de "podredumbres blandas" sobre plantas hortcolas almacenadas, los principales medios de lucha han de aplicarse a las cosechas en el momento de la recoleccin. Ante todo se debe evitar producir heridas en las plantas, y procurar tambin la cicatrizacin de las heridas y la desecacin de las superficies de corte. La conservacin debe hacerse a la temperatura ms baja, en la que cada producto en particular conserve en mejores condiciones su calidad culinaria. Tambin es conveniente pasar las papas a travs de una comente de aire calentado antes de envasaras en los sacos. Para prevenir el "pie negro de la papa" deben destruirse los sobrantes no utilizados, con el fin de evitar que lleguen a ser una fuente de inculo. La desinfeccin de bodegas con formaldehdo, sulfato de cobre o bicloruro de mercurio son prcticas recomendables. Al aparecer focos en almacenajes, estos deben eliminarse de inmediato y quemarse. Temperaturas de almacenamiento entre 4 y 6C con baja humedad relativa impiden el desarrollo de la bacteria.

4.6.3. Gnero Pseudomonas


Nombre de la enfermedad: "Cncer Bacterial de los Frutales de Carozo". Sinonimia: "Gomosis Bacterial"

Bacterias Fitopatgenas 93

Distribucin Geogrfica Zonas de clima fro o templado, con abundantes precipitaciones. Hospederos Cerezos, ciruelos, durazneros, nectarinos, damascos, almendros. Sintomatologa El sntoma ms caracterstico de la enfermedad es la formacin de cancros en troncos y ramas de tamaos y formas variables, acompaados de abundante exudacin de goma. Externamente, las reas infectadas se presentan ligeramente hundidas y de color caf ms oscuro que la corteza sana. El color de los tejidos corticales de la zona del cancro vara de naranja brillante a caf. Bajo la corteza se aprecian reas irregulares necrosadas con mrgenes difusos de tejido acuoso. La primera evidencia de cancros ocurre de fines de invierno o comienzos de primavera. Cuando los rboles rompen la dormancia en primavera, se observa la produccin de goma en los tejidos que rodean a la mayora de los cancros. En pocas semanas, las ramas o el rbol entero sobre el cancro mueren. El atizonamiento de yemas dormantes es especialmente severo en cerezos y damascos. En algunas ramas muere un gran nmero de yemas. Al realizar un corte longitudinal en yemas infectadas, se observan zonas de color caf que se extienden desde las escamas hasta la base de la yema. Eventualmente, la yema entera muere. Tanto las yemas vegetativas como las florales son afectadas. Bajo condiciones favorables pude ocurrir una infeccin severa de flores, hojas y frutitos, la que se manifiesta como pequeas manchas circulares de 1 a 3 mm de dimetro.

Etiologa Agente Causal: Pseudomonas syringae pv. syringae Se conocen muchos patovares de este patgeno. Pseudomonas syringae es una bacteria ampliamente distribuida en especies hospederas y malezas. Esto significa que en ausencia de sntomas, aun es posible detectar poblaciones bacterianas en diversos rganos de la planta. La diseminacin del cncer bacteriano ocurre a travs del salpicado de las gotas de lluvia, acompaado del arrastre de las gotas por el viento. La comercializacin de plantas enfermas constituye un importante medio de diseminacin. La penetracin de las bacterias ocurre a travs de la cicatriz dejada por las hojas al caer en otoo, a travs de los estomas, por heridas causadas por heladas, cortes de poda y por las cicatrices dejadas por las yemas al abrir. De esta manera, tarde en otoo y en invierno, se desarrollan cancros. La bacteria se mueve intercelularmente y avanza hacia la corteza y los rayos medulares de xilema y el floema. Temprano en primavera se aprecia la fase de atizonamiento asociada con el tiempo fro y hmedo. En estados avanzados de infeccin, la bacteria invade y rompe tejido parenquimtico. Tarde en primavera, los cancros y las infecciones cesan. En verano, los cancros y las infecciones se inactivan, la mayora de las bacterias endfitas mueren, pero las bacterias epifticas pueden sobrevivir en ubicaciones protegidas. Epifitiologa Entre los factores ambientales altamente predisponentes estn: Lluvias abundantes y frecuentes. Rocos y neblinas que produzcan una

94 Bacterias Fitopatgenas

abundante condensacin sobre las ramillas durante la cada de hojas. Temperaturas templadas o fras, inferiores a 20C. La presencia de heladas en primavera es un factor predisponente en especial en el desarrollo de los ataques a las ramillas florales o a la fruta.

estado de yema hinchada, se recomienda la aplicacin de productos cpricos o antibiticos. En primavera - verano, antes de la cuaja de los frutos, pulverizar los rboles con una solucin antibitica. Durante el verano, extirpar los cancros hasta llegar a la madera sana cuidando de no anillar el rbol y aplicar sobre la herida alguna pasta fungicida protectora.

Control
a) Qumico: En el perodo de cada de hojas y en el

Objetivos especficos.
Al trmino del cuarto captulo, los alumnos debern ser capaces de: 1. Demostrar el conocimiento, comprensin y dominio de las nociones bsicas y generales respecto de las bacterias como patgenos de las plantas y la forma de provocar enfermedades en ellas. 2. Distinguir y reconocer la sintomatologa general y especfica de las enfermedades bacterianas en los vegetales. 3. Comprender, describir y analizar las enfermedades tipo causadas por bacterias en plantas. 4. Describir la metodologa utilizada para el diagnstico de laboratorio de enfermedades bacterianas. 5. Comprender, describir y evaluar los mtodos preventivos de control frente a las enfermedades causadas por bacterias.

Cuestionario
a) Averige y resuma las medidas de control de la enfermedad conocida como "Marchitamiento o cancro bacteriano del tomate" provocado por Clavibacter michiganense. b) Asocie a cada uno de los seis gneros bacteriales a lo menos una especie fitopatgena c) Cules han sido las principales hiptesis formuladas para explicar el desarrollo de los tumores producidos por A. tumefaciens ?. d) Cul es la accin de A. radiobacter raza 84 como control biolgico de la enfermedad " Agallas del cuello"?. e) Describa las principales caractersticas de las bacterias fitopatgenas.

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 95

5
Los Virus Como Fitopatgenos
Los virus son entidades demasiado pequeas para ser vistas con microscopio comente; se multiplican slo en clulas vivas y tienen la propiedad de causar enfermedades. Todos los virus son parsitos en clulas; tanto de organismos unicelulares como pluricelulares del reino animal y vegetal, causando enfermedades como influenza, hepatitis, polio, rabia, en los animales y en el hombre; adems atacan plantas y microorganismos como bacterias y micoplasmas. Hasta ahora se conocen ms de mil virus y continuamente se describen otros. Ms de la mitad de los virus conocidos afectan a las plantas. An cuando tos virus son agentes infecciosos, dependen para su reproduccin y supervivencia de otros organismos vivos. Estn constituidos por cido nucleico y protenas, comportndose tambin como molculas qumicas. Los virus no se dividen y no producen ningn tipo de estructura reproductiva como las esporas, pero se multiplican induciendo a la clula hospedera a formar ms virus. La enfermedad puede ser causada no por "consumir" a la clula o matarla por medio de toxinas, pero s interfiriendo en su metabolismo, lo que conduce al desarrollo por parte de la clula, de substancias anormales y condiciones dainas a la funcin de la vida de la clula y el organismo. Tratando de definir un virus nos encontramos con que Beijerincki en 1898, planteaba que eran un fluido contagioso vivo de la enfermedad, ms tarde Green y Stanley (1938) los consideraban partculas pequeas vivas y capaces de reproducirse in vitro, de dimensiones inferiores a 200 nm, con caractersticas de organismos vivos, lo que an presenta controversia. Se conocen sus siguientes propiedades: Aparentemente no respiran. Presentan un alto grado de organizacin. Se pueden "reproducir", lo que en el fondo es una replicacin de partculas. Son patognicos. Son capaces de causar muerte.

5.1. Importancia Econmica


Las virosis en plantas pueden daar hojas, tallos, races, frutos, ramillas y flores, causando prdidas econmicas al reducir la produccin y calidad de los productos. Las prdidas pueden ser catastrficas o pasar inadvertidas. La severidad de una virosis individual puede variar segn la localidad, la variedad del cultivo y de una estacin a otra. Algunas virosis han destruido plantaciones completas en ciertas reas, como el "Plum pox" en prunus, "hoja blanca del arroz'', 'tristeza de los ctricos", etc. Muchas virosis sin embargo, se presentan todos los aos en los cultivos, en los cuales provocan daos poco espectaculares, algunas incluso sin provocar sntomas visibles. Un ejemplo lo constituye el "virus X de la papa" que

96 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

afecta en cultivos de papa, reduce el rendimiento en un 10% (en EEUU). Sin embargo, la planta no presenta sntomas evidentes.

5.2. Naturaleza y Estructura 5.2.1. Estructura


Los virus fitopatgenos presentan diversas formas y tamaos, pero normalmente se agrupan en virus elongados (rgidos o flexuosos) y virus esfricos (isomtricos o polidricos). El virus del mosaico del Tabaco (TMV) es elongado y rgido, con dimensiones de 15 x 300 nm, en cambio el virus X de la papa de 10 x 480 nm (ancho x largo), es elongado y flexuoso. Dentro del grupo de los elongados, se encuentran ios Rabdovirus (basiliformes) cuya longitud es de 350 nm, con los extremos redondeados. A este grupo pertenecen por ejemplo, el "virus del mosaico enanizante de la papa" (75x380nm) y el "virus del mosaico estriado de la cebada" (65x270nm). La mayora de los virus esfricos, son realmente polidricos, con un dimetro entre 17-60 nm. Ej.: virus de la marchitez manchada del tomate (TSWV). Muchos de ios virus de plantas poseen ms de una partcula viral, generalmente del mismo tamao, pero su peso puede variar siendo todas indispensables para causar enfermedad. La superficie de los virus est compuesta por un nmero definido de subunidades proteicas, dispuestas en forma de espiral en los virus elongados y ordenados en capas en las caras de los polidricos. Si observamos un corte transversal de un

virus elongado, notaramos un sector central vaco, como un tubo, con las subunidades proteicas formando la cubierta externa y el cido nucleico dispuesto en espiral y embebido entre dos espirales proteicos en el interior de la partcula.

5.2.2. Naturaleza
Todos los virus de vegetales estn formados por cido nucleico y protenas. Algunos de ellos contienen diferentes tamaos de cido nucleico y protenas, adems de compuestos qumicos adicionales como poliaminas, lpidos o enzimas especficas. Las proporciones de cido nucleico y protenas vara para cada virus, en general el cido nucleico oscila entre un 5% a 40% y las protenas el 60%-95% restante. El menor porcentaje de cido nucleico y el mayor porcentaje de protenas se encuentra en los virus de tipo elongados, mientras que en los tipos esfricos se ha observado lo contrario. Composicin protena viral y estructura de la

La protena viral, como todas las protenas, est constituida por aminocidos cuya secuencia est determinada por el material gentico (RNA o DNA). Esta protena viral est compuesta de subunidades proteicas idnticas a las del virus, pero puede variar entre diferentes virus, diferentes "strains" o razas del mismo virus e incluso para diferentes protenas de una misma partcula viral. El contenido y secuencia parcial de aminocidos se conoce para varios virus, pero la secuencia completa est determinada solamente para unos pocos, como el virus del mosaico del tabaco

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 97

que contiene 158 aminocidos en una secuencia constante. Composicin y estructura del cido nucleico viral La mayora de los virus fitopatgenos contienen RNA (cido ribonucleico), se conocen solamente tres virus de plantas que presentan DNA, el "virus del mosaico de la coliflor", "virus del mosaico de dalias" y un virus en clavel (Carnation Etched Ring Virus). Tanto el RNA como el DNA son molculas largas, como cadenas, compuestas de cien o ms unidades llamadas nucletidos. Cada nucletido consiste en un compuesto anillado base unido a un azcar de cinco carbones (ribosa en RNA y desoxirribosa en DNA), que a la vez est unida a una molcula de cido fosfrico. El azcar de un nucletido se une al cido fosfrico del nucletido adyacente para formar la cadena del cido nucleico. En los virus el RNA presenta como bases Adenina, Guanina, Citocina y Uracilo (A-G = purinas; C-U = pirimidinas), en las cadenas de DNA el Uracilo es reemplazado por Timina. La cadena de RNA en los virus es usualmente una sola, pero en muchos virus es doble y el DNA por lo general es una hlice doble, excepto en virus que tienen DNA simple.

intacta (virin), la protena no parece afectar la funcin del cido nucleico, ya que inoculaciones slo con cido nucleico causan infeccin y llevan a sintetizar nuevo cido nucleico e incluso la protena idntica a la del virus original. La sntesis, composicin y estructura de la protena depende del cido nucleico y ste tambin es responsable del ensamble del RNA con la protena.

53. Fenmeno de Infeccin 53.1. Transmisin


La transmisin de un virus de una planta a otra puede ocurrir de diversas formas, pero siempre es necesaria la presencia de una herida para la penetracin del virus. Esta herida puede ser causada por agentes inanimados o animados, como el propio agente diseminante. Mtodos de transmisin de los virus En forma natural: 1) Vectores -Insectos Afidos Chanchitos blancos Conchuelas Escarabajos Langostinos Mosquitas blancas Trips Araita bimaculada Erifidos Olpidium brassicae Polimyxa graminis Spongospora subterranea Synchytrium sp. Pythium sp.

523. Cdigo
Aunque aparentemente cada virus posee una cubierta proteica de composicin particular, la nica funcin de sta parece ser proteger el cido nucleico. La protena por si sola no es infectiva, aunque su presencia generalmente aumenta la infectividad del cido nucleico. En inoculaciones con la partcula viral

-caros -Hongos

-Nemtodos Gneros Xiphinema

98 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Longidorus Trichodorus 2) Reproduccin vegetativa (estaca, injertos, tubrculos, bulbos, rizomas, etc.). 3) Semillas y polen. 4) Contacto en plantas enfermas y sanas (labores culturales). En forma experimental:

Para comprender lo que significa la transmisin por insectos, se explicarn algunos trminos como: Adquisicin-alimentacin: Es el periodo durante el cual el vector se alimenta de la planta infectada. Perodo de latencia o Incubacin: Se refiere al tiempo en el cual el insecto se alimenta (comienza la adquisicin), hasta que est capacitado para transmitir el virus. Perodo de alimentacin-Infectacin: Es aquel que transcurre cuando el insecto se alimenta de una planta sana y transmite el virus. Persistencia: Se refiere al perodo de tiempo durante el cual el vector lleva el virus o permanece infeccioso.

1) Fanergamas parsitas (cscuta). 2) Inoculacin mecnica de savia a plantas indicadoras. 3) Cualquiera de los mtodos naturales mencionados (injertos, vectores). Transmisin mediante vectores. Indudablemente la ms comn y econmicamente ms importante forma de transmisin de virus en el campo es por insectos vectores, y la gran mayora de los transmisores son insectos chupadores. Entre ellos tenemos: fidos (familia Aphididae), transmiten ms virus que cualquier otro grupo de insectos. Langostinos (familia Cicadellidae). Mosquitas blancas (familia Aleyrodidae). Trips (familia Thripidae). Chanchitos blancos (familia Pseudococcidae). Conchuelas (familia Lecanidae) Hay unos pocos insectos masticadores que son transmisores, principalmente los escarabajos de las hojas (familia Chrysomelidae). Los caros no son insectos, pero son vectores conocidos de algunos virus.

53.2 Clasificacin de los virus de acuerdo a su relacin con el vector


En base a la forma de transmisin de virus por vectores, se distinguen tres tipos de relacin virus fitopatgeno -vector - Virus no persistentes - Virus persistentes - Virus semi-persistentes Virus no Persistentes. Los vectores son en su mayora fidos, pero en este caso el virus no tiene una relacin biolgica con el insecto. Los virus que se trasmiten en forma no persistente se caracterizan por tener un corto perodo de adquisicin (de 30 segundos a 2 minutos) por parte del vector. El virus se adhiere superficialmente al estilete durante el proceso inicial de "prueba" (penetracin superficial

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 99

del estilete con la finalidad de probar la conveniencia de la planta como hospedera). Luego el fido queda de inmediato en condiciones de transmitirlo a otra planta sana por el mismo proceso de "prueba", al introducir el estilete, dejando al virus localizado en las capas celulares superiores de la hoja. Es as, como la mayor concentracin del virus se encuentra en los tejidos epidrmicos y parenquimticos. Este tipo de virus causa generalmente sntomas de mosaicos en las plantas y son fcilmente transmitidos en forma mecnica. Los virus no persistentes son retenidos por perodos breves, luego se inactivan y el insecto deja de ser virulfero. Como promedio se estima en 60 minutos el tiempo en que el virus se inactiva, pasado este perodo no es posible su transmisin. Ej.: Virus Y de la papa (PVY). Virus del mosaico del pepino (CMV). Virus del mosaico de la alfalfa (AMV).

este perodo de latencia el vector no es capaz de transmitirlo. El vector permanece infectivo durante un largo perodo de tiempo, o toda su vida. Ej.: Virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV). Virus del enanismo amarillo de la cebada (BYDV). Virus Semi-persistentes Con respecto a sus propiedades, representan un grupo de transicin entre virus persistentes y no persistentes. No requieren de un perodo de latencia antes de ser transmitidos (en contraste a los persistentes), pero el vector necesita de un perodo de alimentacin-adquisicin relativamente prolongado (varias horas), lo que no sucede con los no persistentes. El vector retiene el virus por un mximo de 2-3 das, en cambio los persistentes permanecen infectivos en un perodo de tiempo mucho ms prolongado y los no persistentes solamente hasta que se vuelven a alimentar. Ej.: Mosaico de la coliflor (Cauliflower mosaic virus). Amarillez de la betarraga (Beet yellow virus). Virus de la tristeza de los ctricos (CTV). Transmisin por Nemtodos El primer informe sobre la transmisin de virus por nemtodos, fue en el ao 1958 (Hewitt et. al.), al comprobar que el virus que causa la hoja en abanico de la vid (Fan Leaf Virus), era transmitido por el nemtodo Xiphinema ndex.

Virus Persistentes. Causan generalmente sntomas de amarillez y en muchos casos el virus se encuentra restringido al floema de la planta. Presentan casi siempre una alta especificidad con el vector, los cuales pueden ser fidos o cicadlidos. El mecanismo de transmisin de este tipo de virus, se caracteriza por El vector adquiere el virus solamente despus de un perodo de alimentacinadquisicin largo (mnimo 30 minutos). Esto se explica por el hecho que el estilete debe llegar al floema de la planta, donde se encuentra localizado el virus. Requiere de un perodo de latencia despus de ser adquiridos por el vector, antes de poder ser transmitido. Durante

100 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Existen numerosas razas de virus transmitidos en el campo por nemtodos, los que afectan una gran cantidad de hospederos. Segn las formas de sus partculas, los virus trasmitidos por nemtodos se dividen en dos grupos: NEPO-VIRUS (NE: nemtodos, P O = partculas polidricas). NETU-VIRUS (NE: nemtodos, T U = partculas tubulares). Los gneros Xiphinema y Longidorus, transmiten partculas polidricas (NEPO). El gnero Trchodorus transmite partculas tubulares (NETU). Ej.: - Mancha anular del tabaco (Tobacco ringspot virus) y mancha anular del tomate (Tomato ringspot virus), transmitidos por el nemtodo Xiphinema americanum. - Mancha anular latente de la frutilla (strawberry latent ringspot virus), transmitido por el nemtodo Xiphinema diversicaudatum. Transmisin de virus por semillas Las semillas de las plantas superiores, actan para algunos virus como medio de transmisin. Afortunadamente, la mayora de los virus no llegan a infectar las semillas maduras de sus plantas hospederas. La frecuencia con la cual un virus transmitido por semilla, aparece en la semilla de una planta infectada, puede estar influenciado por: 1) La especie y variedad del hospedero. 2) La variante del virus. 3) La edad de la planta en el momento de la infeccin.

Se ha encontrado hasta un 100% de transmisin en semillas de plantas individuales de poroto soya, infectadas con el virus de la mancha anular del tabaco (Tobacco ringspot virus). Plantas de lechuga infectadas con mosaico de la lechuga producen entre 3% y 10% de semillas infectadas. Generalmente, cuando hay transmisin por semillas encontramos como mximo solamente un 10% de transmisin por este medio. Se han formulado muchas hiptesis para explicar por qu algunos virus se transmiten por semillas y otros no. No hay nada claro al respecto, pues no es una propiedad de grupos particulares de plantas, ni est limitado a virus con una morfologa particular. El hecho curioso, es que muchos virus, incluyendo los ms estables que estn en gran concentracin en las hojas, no son transmitidos a travs de la semilla. Algunos virus transmitidos por semilla, se ha visto que provienen del vulo de la planta infectada, pero hay otros casos en los cuales parecen provenir del grano de polen que fertiliz el vulo. Dentro de la semilla, los virus pueden estar localizados en el embrin, epicarpio o en el nucelo, pero se acepta generalmente que para que exista una verdadera transmisin por semillas, el virus debe entrar y sobrevivir en el embrin. Transmisin por polen La mayora de los virus transmitidos por semillas tambin parecen ser transmitidos a travs del polen de las plantas infectadas. A la inversa, parece que no hay ningn ejemplo de virus transmitido por polen, que no lo sea tambin por semilla. Es as, como los virus que se transmiten por polen, pueden infectar tanto a la semilla y a la plntula que se desarrollara de ella, como a la planta cuya

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 101

flor es fertilizada con el polen conteniendo virus. Ms adelante se citan varios virus transmitidos por polen, pero se debe establecer que sta no es una forma comn de transmisin de virus. Ejemplos de virus que se transmiten por polen: Mancha anular de la frambuesa (Raspberry rngspot virus). Mancha anular necrtica de los prunus (Prunus necrotic ringspot virus). Enanismo de los prunus (Prunus dwarf virus). Mosaico comn del poroto (Bean common mosaic virus). Transmisin vegetativa por propagacin

Casi todos los virus se transmiten de esa forma.

Transmisin mecnica por savia Este tipo de transmisin ocurre en forma natural con poca frecuencia. Sucede por el contacto directo entre plantas, generalmente por el roce entre plantas, debido al viento o golpes de ramas en rboles. Esto provoca heridas microscpicas superficiales en hojas, frutos, flores, etc., las cuales permiten la penetracin de algn virus presente en una de las secciones de la planta en contacto. El virus X de la papa (PVX) puede ser transmitido naturalmente de esta forma. Este tipo de transmisin ocurre tambin en virus susceptibles de ser transmitidos por savia, mediante el manipuleo en el campo de plantas durante las labores de manejo del cultivo. El virus del mosaico del tabaco (TMV) que afecta tambin a otras solanceas como el tomate, es fcilmente transmitido de esta forma. Otros ejemplos de transmisin mecnica corresponden ai tubrculo puntiagudo de la papa (Potato Spindle Tuber Virus) y la mancha anular del duraznero (Peach Ringspot Virus). Transmisin por Cscuta Diversas especies de cscuta viven durante parte de su ciclo vegetativo como parsitos de otras plantas superiores, las que mediante sus tallos rastreros invaden la planta hospedera y emiten haustorios en el interior de las hojas y tallos de sta. Estos haustorios entran en ntimo contacto con las clulas del floema.

Como norma general, los virus sistmicos se transmiten por cualquier parte de la planta que se utilice como elemento de reproduccin, con excepcin a veces de las semillas. Los tubrculos, cormos, bulbos, rizomas, estacas, etc. son partes de las plantas por las cuales se perpeta y propaga gran nmero de los virus que los afectan. Con respecto al injerto, debido a que los virus se encuentran ntimamente ligados a las clulas vivas de la planta hospedera y a que normalmente se distribuyen sistemticamente por los tejidos vivos, la transferencia de tejidos de una planta enferma que, mediante cualquiera de los mtodos de injertos, pase a formar parte del organismo de una planta sana, constituye un mtodo adecuado de transmisin. Existen algunas virosis en las que la nica posibilidad de transmisin es la de recurrir al injerto o a la utilizacin de cscuta.

102 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Durante 1940, Bennet (y posteriormente otros investigadores) demostr que ciertos virus de la planta hospedera pueden infectar sistmicamente a la cuscuta, sin que necesariamente provoquen sntomas en ella. Al proseguir el crecimiento de la planta parsita y pasar sus tallos a parasitar otras plantas, el virus puede transmitirse a stas a travs de los haustorios. De sta forma, la cuscuta acta como agente transmisor. Este procedimiento tiene aplicacin experimental muy especial en el caso de virus no transmisibles mecnicamente. Transmisin por hongos Olpidium, hongo que infecta races (especialmente hortalizas como lechugas y Brassicceas), transmite a lo menos cuatro virus fitopatgenos: virus de la necrosis del tabaco, virus de la necrosis del pepino, virus de las venas gruesas de lechuga y virus del achaparramiento del tabaco. Otros gneros de hongos transmisores de virus son: Synchytrium sp. transmite el virus X de la papa. Polimixa, transmite el virus del mosaico del trigo. Pythium, virus de las venas necrticas de la remolacha.

migra al ncleo de la clula, donde comienza la duplicacin del ARN; sin embargo, esto no est an sabido. Uno de tos pasos iniciales en la duplicacin del ARN viral es la formacin de una hebra de ARN (negativa) la cual es complementaria al ARN viral (positiva). Esta hebra negativa se une a una hebra viral del ARN para formar partculas duplicadoras de ARN de doble hebra. Sobre las partculas de ARN, se sintetizan las hebras de ARN viral. La cubierta proteica es sintetizada por el mecanismo sintetizador de protenas de la clula hospedante, usando ARN viral como mensajero determinante del tipo de protena a producirse. Las subunidades proteicas se combinan con las hebras de ARN formando as las partculas de virus. Adems de proveer el cdigo para los aminocidos de la cubierta proteica, el ARN viral tambin conforma el cdigo para otras protenas, entre ellas, las enzimas para la duplicacin del ARN viral. 5 3 . 4 . Translocacin Las partculas virales se dispersan, a partir de las clulas donde se inici la infeccin, hacia las vecinas durante o despus de la multiplicacin, y en muchos casos pueden invadir tejidos leosos. La translocacin consiste en dos fases: Translocacin en el parnquima Translocacin en el tejido conductor Si ocurre en ambas formas, la infeccin es sistmica, pero si slo ocurre en el tejido parenquimtico, se trata de una infeccin local. En su movimiento parenquimtico, se cree que el virus pasa de clula en clula a travs de los plasmodesmos. Sin embargo, si la partcula viral es

5.33. Multiplicacin
Se considera que el primer paso en la multiplicacin de un virus de tipo ARN (como el TMV), despus de la introduccin de una partcula en la clula, es la remocin de la cubierta proteica, liberndose as el cido nucleico que posee la informacin gentica necesaria para la sntesis del virus. Algunos investigadores consideran que el ARN

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demasiado grande, como por ej.: TMV, se ha sugerido que podra pasar un pedazo del virus o solamente la cadena de ARN. El movimiento en el parnquima se calcula que tiene una velocidad de 2 mm/da (8-10 clulas). La partcula viral puede alcanzar el tejido conductor despus de 2-3 das de ocurrida la infeccin, y si se transloca por este conducto la infeccin se vuelve sistmica. Este movimiento en el floema, aparentemente, ocurre en los tubos cribosos en los cuales puede avanzar tanto como 15 cm en 6 minutos (2,5 cm/min.). Una vez alcanzado el floema, el movimiento es hacia los pices de crecimiento, y en general a regiones de gran demanda nutritiva, como tubrculos y rizomas. Aunque algunos virus translocados por floema parecen limitados a este tejido, algunos alcanzan clulas adyacentes, como el caso del "virus del enrollamiento de las hojas de papa" y el "enanismo amarillo de la cebada" (BYDV o VEAC); en otros la distribucin es completa, o sea, pueden involucrar todas las clulas de la planta. Por otro lado, hay virosis que afectan solamente ciertos tejidos de la planta, como hojas, puntas de crecimiento, etc.

plantas indicadoras u hospederas diferenciales, en las cuales causan cuadros sintomatolgicos caractersticos. Por otro lado, la presencia de alguno de los llamados sntomas virales no puede ser tomado como evidencia concluyente de que la planta est infectada con virus, ya que sntomas foliares parecidos pueden tener otras causas. Muchos cambios de color son provocados por deficiencias de elementos minerales esenciales, por toxinas o por infecciones de hongos o bacterias. Las deformaciones de hojas causadas por herbicidas son similares a las provocadas por algunas enfermedades o virus y el enrollamiento foliar puede ser causado tambin por excesiva acumulacin de carbohidratos en las hojas, derivado de un dao en la base de los tallos de la planta. Si bien es cierto que cada virus produce un cuadro sintomatolgico ms o menos constante en la planta hospedera, ste puede variar debido a la accin de muchos factores. De sta manera, la edad del hospedero puede influir en la sintomatologa que presente ste. Por ejemplo, si la infeccin del virus X de la papa en pimiento se lleva a cabo en plntulas de dos o tres semanas de edad, se producen lesiones locales clorticas o necrticas en las hojas inoculadas y posteriormente infeccin sistmica con defoliacin, necrosis de tallos e incluso muerte de plantas. Si la infeccin se realiza en plantas en prefloracin, se produce detencin del crecimiento, mosaico generalizado y defoliacin, pero rara vez necrosis y muerte. El medio ambiente, principalmente la temperatura y luz despus de la infeccin, influyen tambin poderosamente sobre los sntomas. Hay otros virus que pueden presentarse en ciertos hospederos, sin causar nunca

5.4. Efectos Patognicos en las Plantas 5.4.1. Sntomas


El papel de la sintomatologa en el estudio de los virus, ha llegado a ser menos dominante a medida que se desarrollan nuevas tcnicas para aislarlos y caracterizarlos. Fue particularmente importante en los comienzos de la investigacin sobre virus. An as, actualmente no se desconoce su valor y se utiliza como uno de los medios para determinar los virus mediante el uso de

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desarrollo de sintomatologa visible en ellos, a estos se les denomina "virus latente" y al hospedero se le denomina "portador" Esto no debe confundirse con el enmascaramiento, el cual es un fenmeno comn en algunas virosis en donde el virus est presente en el vegetal y normalmente se desarrollan sntomas, pero bajo ciertas condiciones del medio ambiente (altas temperaturas o a l t a luminosidad), permanecen temporalmente asintomticos. En infecciones naturales, los sntomas ms frecuentes producidos por la mayora de los virus, corresponden a los provocados por una infeccin sistmica o generalizada. Sntomas macroscpicos a) Lesiones locales: No tienen importancia econmica, pero s mucha importancia experimental. Se producen numerosas manchas o lesiones en la superficie de las hojas. El nmero de lesiones es proporcional a la concentracin del inculo, por tanto se puede utilizar como mtodo para determinar la concentracin de virus en una suspensin. b) Sntomas sistmicos: Detencin del crecimiento (Enanismo) Se observa un menor crecimiento de la planta, al compararla con una sana. Econmicamente se traduce en un menor rendimiento del cultivo. Como ejemplos, se puede mencionar - Enanismo amarillo de la cebada (BYDV). - Enanismo del ciruelo (PDV), etc. Mosaico

El color de las hojas o de las flores se "quiebra", formando mosaicos por diferencias de colores: verde oscuro, verde claro, amarillo, etc. Si es muy marcado y de bordes irregulares se les llama moteado. En hojas de nervadura paralela (maz), el mosaico se presenta en forma de estras o bandas verde claro, amarillas o blancas (line patterns). En el mosaico se inhibe la formacin de clorofila en las hojas y tambin aparece en las flores una inhibicin en la formacin de pigmentos, ej.: en tulipn, camelia, abutiln. En general, los mosaicos se pueden transmitir en forma mecnica, son ms estables in vitro y si son transmitidos por insectos, ste generalmente es un fido. Ej.: Virus del mosaico del pepino (CMV). Virus del mosaico comn del frejol (BCMV). Amarillamiento Causado por una destruccin total de la clorofila existente. Los virus que causan amarillamiento generalmente no pueden ser transmitidos mecnicamente por la savia, son inestables y los vectores son generalmente los langostinos. Ej.: Virus de la amarillez de la remolacha (BYV). Manchas Anulares (ringspot) Se caracteriza por la aparicin de anillos clorticos o necrticos en hojas y algunas veces en frutos y tallos. En ciertas virosis, este sntoma tiende a desaparecer, pero no el virus, bajo condiciones especficas del medio ambiente.

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Ej.: Mancha anular en cerezo (Raspberry rngspot virus). Mancha anular necrtica en duraznero (PNRV). Necrosis. Aparte de la muerte localizada de clulas, que ocurre en algunas enfermedades con manchas anulares, se puede producir la muerte de grupos de clulas, rganos o de toda la planta en algunas enfermedades virosas. A veces muere toda la hoja. Otras veces, la necrosis puede extenderse rpidamente a travs de la planta. Por ejemplo, el virus X e Y de la papa, que en algunas variedades de papa producen estras necrticas en el tallo. La necrosis se disemina rpidamente a los puntos de crecimiento, los cuales tambin mueren. Esta necrosis sistmica a veces es precedida por el marchitamiento de las zonas que luego llegan a ser necrticas. Malformaciones. El virus puede afectar una parte o a toda la planta deformndola o distorsionndola. Encontramos aqu: enaciones, enrollamiento foliar o epinastia. Las enaciones son causadas exclusivamente por virus, son protuberancias que aparecen en el envs de las hojas. Ej,: Virus de las enaciones de la arveja. Agallas o tumores. No es muy comn. Ej.: Woody gall en ctricos Distorsiones en diversos grados. Algunas partes de la planta se enrollan, tuercen, enroscan, etc. Ej.: Enrollamiento foliar de la papa (potato leafroll virus).

Virescencia. En las partes normalmente blancas o coloreadas de la flor se desarrollan cloroplastos que le dan un color verde. Morfolgicamente son todava flores. Alteraciones fisiolgicas. Los virus fitopatgenos no contienen enzimas, toxinas y otras sustancias involucradas en la patogenicidad de otros tipos de organismos. El cido nucleico viral pareciera ser el nico determinante de la enfermedad. Pero la sola presencia de ARN o el virus completo no parece ser razn suficiente para el desarrollo de sintomatologa, ya que existen algunas plantas que conteniendo una mayor concentracin de virus que otras pueden mostrar menos sintomatologa o ser simplemente portadoras. Esto indicara que la enfermedad no se debera principalmente al agotamiento de los nutrientes del hospedero, los cuales se usaran en la sntesis del virus, sino que habran efectos indirectos del patgeno sobre el metabolismo de la planta. Esto ltimo podra ser causado por la induccin de la sntesis de nuevas protenas en el hospedero, algunas de las cuales pueden ser sustancias biolgicamente activas como enzimas, toxinas, etc., que pueden interferir con el metabolismo normal del hospedero. Las virosis en general, provocan una disminucin en la fotosntesis, al restarle eficiencia y calidad a la clorofila. Causan tambin una disminucin en los reguladores del crecimiento de la planta al aumentar la sntesis de sustancias inhibidoras del crecimiento. Es comn adems, que ocurra una disminucin del nitrgeno soluble durante el perodo de sntesis activa del virus, y en la virosis de tipo moteado o mosaico hay una

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disminucin progresiva en el nivel de carbohidratos en los tejidos. Inmediatamente despus de la infeccin, aumenta generalmente la tasa respiratoria de la planta, la que puede permanecer alta en ciertas virosis, reducirse lentamente, o simplemente no alterarse bajo la accin de otros virus. Estas variaciones en el metabolismo, pueden ser toleradas por algunas especies y no presentar sntomas, mientras que en otras los efectos pueden ser detrimentales.

agrupan en 11 familias (aunque a muchos gneros no se les ha asignado familia) y un total de 48 gneros. Comprender que se entiende por especie viral no fue ni es fcil, despus de aos de controversia, en 1991 el ICTV acept la definicin propuesta por Van Regenmortel que dice: "La especie viral se define como un conjunto de virus que constituyen un linaje replicante y ocupa un nicho ecolgico en particular". Aos atrs se haba decidido no emplear el trmino binomial latino para designar una especie viral, sto sigue vigente, y la forma correcta de describir un virus sera la siguiente: Ej.: Familia Bunyaviridae, gnero Tospovirus, Tomato spotted wilt virus (TSWV). Familia Bromoviridae, gnero Bromovirus, Brome mosaic virus.

5.5. Taxonoma Viral


Aunque los primeros estudios en virus comenzaron a fines del siglo XIX, no fue hasta la dcada de los 30, en que se comenz a hablar sobre la estructura y composicin de los viriones. Se establecieron los primeros intentos de clasificacin taxonmica, pero posteriormente debido a los numerosos descubrimientos de nuevos virus, estos intentos fracasaron. Este aspecto fue resuelto en 1966 con la creacin del Comit Internacional de Nomenclatura de Virus (ICNV), el que posteriormente di origen al Comit Internacional de Taxonoma Viral (ICTV). Desde entonces se logra un importante desarrollo en taxonoma y nomenclatura viral, obtenindose en 1996 con el sexto informe de esta comisin, la primera clasificacin universal de los virus. Esta clasificacin agrupa a los virus en un orden, 71 familias, 11 subfamilias, 164 gneros y ms de 4000 tipos de virus. Sin embargo, aun quedan muchos virus sin clasificar, debido a la falta de mayores datos que impiden su adecuada caracterizacin. De acuerdo a esta clasificacin los virus que producen enfermedades en los vegetales se

5.6. Caracterizacin de los Virus


Antes de 1940 se identificaban los virus, principalmente, en base a su sintomatologa, gama de hospederos, mtodos experimentales de transmisin, proteccin cruzada y propiedades del virus en el jugo crudo (grado de inactivacin trmica, grado mximo de dilucin). Otros criterios de uso actual incluyen reacciones serolgicas, morfologa de las partculas virales, caractersticas del genoma, interacciones en infecciones simultneas, tipos de cuerpos de inclusin que se forman y propiedades qumicas y fsicas de los virus purificados. Las identificaciones se realizan, por lo general, comparando un virus de prueba con otro conocido.

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5.6.1. Propiedades empleadas en la descripcin o caracterizacin de virus


Propiedades biolgicas - Gama de hospederos - Sntomas (en plantas especiales de ensayo, o en plantas indicadoras) - Proteccin Cruzada - Mtodos de transmisin: con la savia y por contacto en la semilla y el polen en el suelo por nemtodos u hongos por insectos y/o caros por plantas parsitas (cuscuta) mediante injertos - Persistencia de la contagiosidad en la savia exprimida despus de: almacenamiento in vitro dilucin tratamiento trmico por 10 minutos Propiedades del virin -Propiedades fsico-qumicas: Tamao de las partculas Componentes (virus de partculas mltiples) Coeficiente de sedimentacin Peso molecular Movilidad electrofortica Carga elctrica y punto isoelctrico Cubierta proteica (estructura y composicin de aminocidos) Acido nucleico (contenido, naturaleza y composicin nucleica) - Propiedades de microscopa electrnica Morfologa de las partculas Tamao de las partculas - Propiedades serolgicas

5.6.2. Purificacin de los virus


La purificacin consiste en la aislacin o separacin de los virus de los dems componentes de la planta hospedera y obtenerlo qumicamente puro (libre de otros compuestos celulares) en un tubo de ensayo y sin que pierda sus propiedades infectivas. La purificacin de los virus se obtiene comnmente por ultracentrifugacin de la savia de las plantas. Existen diversas modificaciones de la tcnica de ultracentrifugacin, una de ellas es la ultracentrifugacin en gradientes de densidad, que es actualmente utilizada, con excelentes resultados. Los extractos de virus purificados se pueden someter a diferentes anlisis que permiten caracterizar la partcula viral. Por ejemplo, se puede probar la infectividad en plantas indicadoras, realizar pruebas serolgicas, establecer naturaleza y peso del cido nucleico, composicin aminoacdica de la protena viral, etc.

5.6.3. Propiedades biolgicas


Plantas indicadoras Estas plantas presentan una sensibilidad especfica a determinados virus, y cuando se inoculan con dichos virus desarrollan sntomas caractersticos, tales como: Reaccin local. Ej.: lesiones necrticas localizadas en hojas. Reacciones sistmicas. Aquella en que todos los rganos de la planta presentan sntomas. Ej.: mosaicos, moteados. Este mtodo de identificacin est restringido a aquellos virus que se

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transmiten mecnicamente. El traspaso del virus a una planta sana se puede ejecutar de diferentes maneras. Una de ellas es realizar una trituracin de hojas enfermas a la cual se adiciona una sustancia buffer como el fosfato, el que incrementa el nmero de reacciones locales o aumenta las reacciones sistmicas. Tambin se puede usar extracto de virus purificados o parcialmente purificados para inocular. Posteriormente, usando un abrasivo, se pasa por la superficie de las hojas de las plantas indicadoras el jugo o el extracto que contiene el virus. Es necesario provocar heridas para una efectiva transmisin, pero se debe poner especial cuidado para no provocar la lisis de las clulas. Existe una amplia gama de plantas indicadoras. Citaremos a modo de ejemplo a Gomphera globosa, la que al ser inoculada con el virus X de la papa, reacciona con lesiones necrticas locales en hojas, que se manifiestan despus de dos a tres semanas. Propiedades en el jugo natural Cuando se describen los virus provenientes de jugo natural de hojas maceradas y que se transmiten experimentalmente por inoculacin mecnica, se determina principalmente tres propiedades que son de utilidad en la caracterizacin; punto de inactivacin termal, punto de dilucin mxima y longevidad in vitro, aunque debe tomarse en cuenta que hay mucha variacin experimental al determinar estas caractersticas. Punto de inactivacin termal Cuando un virus es sometido a la accin de la temperatura, por un tiempo determinado, se llega a un punto tal,

pasado el cual el virus se inactiva y no es capaz de producir enfermedad. Se habla entonces del "Punto de Inactivacin Termal del Virus" (PIT). En relacin al comportamiento general de los virus ante la temperatura se pueden distinguir dos grupos: Aquellas con alta estabilidad a temperaturas altas o termoestables. Los que son termolbiles o de baja estabilidad a las temperaturas altas. Punto de dilucin mxima Cuando se hace una serie de diluciones de una solucin que contiene virus y se le prueba en plantas indicadoras, al aumentar la dilucin de una solucin que contiene virus, se llega a un punto determinado ms all del cual el virus es incapaz de causar sntomas visibles de infeccin a la planta. Ese es el "punto de dilucin mxima del virus" (PDM). Se expresa generalmente como un rango, cuyos lmites son: la ltima dilucin que produjo sntomas y la primera que no produjo. La longevidad "in vitro" Se determina guardando el jugo infectivo en recipientes cerrados que se mantienen a temperatura ambiente (20C-30C). La infectividad se prueba inoculando el jugo a plantas indicadoras a intervalos de tiempo que se duplican sucesivamente (Ej.: 1,2,3,4,8... das) hasta que el jugo ya no es infectivo.

5.6.4. Propiedades intrnsecas


Microscopa electrnica Las observaciones al microscopio electrnico se realizan, ya sea en extractos purificados en savia ("Leaf Dip"),

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o in situ sobre cortes histolgicos. Estas observaciones revelan: a) La forma y el tamao de una partcula viral. b) La presencia de inclusiones (o conjunto de partculas) producidas por la infeccin viral en la clula hospedera. Ej.: El virus Y de la papa produce inclusiones denominadas "pinwheels".

Adems, se debe mencionar que los antgenos son generalmente de naturaleza proteica; aunque tambin se han producido anticuerpos que reaccionan con el DNA doble hebra de algunos virus y son de naturaleza extraa al animal en que se inyectan. Los anticuerpos son de naturaleza proteica (inmunoglobulinas) y se encuentran en el suero sanguneo de los animales inyectados. Se pueden usar: conejos, ratas, cabras, caballos, etc.. Los conejos parecen ser los de mayor eficiencia productora. La funcin natural de los anticuerpos es eliminar toda partcula extraa al organismo, como un mecanismo de defensa. Pruebas serolgicas Muchos virus pueden ser identificados por sus reacciones serolgicas con los respectivos antisueros. La microprecipitacin, doble difusin en agar y ELISA estn entre los mtodos ms usados. Test de microprecipitacin Se usan pequeos volmenes de antisuero y de antgeno proveniente de plantas enfermas y se hacen reaccionar mezclndolos y permitiendo una reaccin de precipitacin. Esta se lee con ayuda de una lupa al cabo de 8 a 12 horas. Las reacciones positivas de virus elongados se ven como un precipitado de aspecto de nube color blanco, las de virus isomtricos presentan un aspecto granulado, las reacciones negativas no muestran precipitado. Test de Doble (ouchterlony) Difusin en Agar

5.6.5. Propiedades serolgicas


Serologa La Serologa es ms importante en el estudio de las enfermedades causadas por virus que en aquellas causadas por otros agentes, y es una de las principales formas de identificar virus y de establecer la relacin o las similitudes entre stos. La serologa es til para cuantificar la concentracin de un virus y puede servir para determinar su presencia hasta en plantas que no muestran sntomas. Las reacciones serolgicas son el resultado de la combinacin especfica entre antgenos y anticuerpos. La cubierta proteica de los virus presenta propiedades antignicas, lo que significa que al inyectar un virus en un animal mamfero ste desarrolla anticuerpos especficos contra dicho virus. Los antgenos tienen dos caractersticas fundamentales: a) Su inmunogenicidad, es decir, su capacidad para estimular la formacin de los correspondientes anticuerpos. b) Su habilidad de reaccin especfica con estos anticuerpos.

El mtodo consiste en hacer perforaciones en el agar, colocando el

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anticuerpo en la perforacin central y antgeno en las laterales. Ambos tipos de molculas difunden hacia afuera de las perforaciones y, donde se encuentran en proporciones ptimas, forman zonas de precipitacin que se observan como lneas blancas en el campo de migracin entre las perforaciones. Test Inmunoenzimtico ELISA (EnzimeLinked Inmunosorbent Assay). Las tcnicas inmunoenzimticas (ELISA) se caracterizan por su alta especificidad, sensibilidad, rapidez y su capacidad para proveer datos cuantitativos. En la prueba ELISA el virus (antgeno) presente en una muestra es selectivamente atrapado e inmovilizado por el anticuerpo especfico, que ha sido previamente absorbido en los pocilios de una placa de poliestireno. El virus atrapado reacciona posteriormente con el anticuerpo especfico, que ha sido ligado a una enzima. La reaccin antgeno-anticuerpo quedar inmovilizada y, por lo tanto, podr ser fcilmente revelada mediante la adicin de un sustrato especfico, que al reaccionar la enzima dar un producto de hidrlisis coloreada, observable a simple vista o medido en un espectrofotmetro. La intensidad de esta reaccin depende de la cantidad de enzima presente, la cual es proporcional a la concentracin del virus en la muestra.

a) Concentracin del virus en una planta enferma. La concentracin del virus puede variar en la planta en forma significativa y a su vez es posible que vare acorde con el desarrollo del hospedero. b) Infecciones combinadas. Existen numerosos ejemplos de infecciones combinadas con la presencia de ms de un virus. Un buen ejemplo lo constituye el mosaico rugoso de la papa en que se encuentran presentes los virus X e Y. c) Condiciones predisponentes. La expresin sintomatolgica con frecuencia depende de la presencia de condiciones ambientales o inherentes al hospedero que predisponen al desarrollo de la enfermedad. En ausencia de dichas condiciones la expresin sintomatolgica puede variar considerablemente. d) Virus latentes y enmascaramiento (conceptos definidos anteriormente). Ambas condiciones, con frecuencia se encuentran en virosis que afectan rboles frutales. Debido a las dificultades enumeradas se pueden establecer dos principios bsicos para el diagnstico de una enfermedad viral: Los sntomas no constituyen un buen criterio para el diagnstico de una virosis. La identificacin de un virus requiere de la aplicacin de dos o ms criterios o mtodos para su caracterizacin.

5.7. Principios Bsicos y Etapas del Diagnstico de una Virosis


El diagnstico de las enfermedades virosas, ofrece algunas dificultades derivado de la naturaleza y caractersticas de los virus como agentes causales.

5.8. Viroides 5.8.1. Naturaleza qumica y tamao


A fines de la dcada del 60 se produjo el descubrimiento de estas partculas, que eran originalmente reconocidas como

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos \\\

virus, pero que luego del estudio de dos enfermedades, tubrculo ahusado de la papa y exocortis en ctricos, se demostr la necesidad de contar con un nuevo vocablo para determinar a estas partculas infectivas. En parte, sto fue establecido debido a que al someter extractos de plantas enfermas en gradientes de sacarosa, la fraccin infectiva migraba ms lentamente, y por otro lado, al someter dichos extractos a tratamientos desproteinizantes con fenol, no se perda la infectividad de estas partculas. S se perda esta infectividad al someter estos extractos a la accin de enzimas ribonucleasas. Finalmente, hoy en da se sabe que son partculas de ARN circular y de bajo peso molecular. Mediante la tcnica de electroforesis en geles de poliacrilamida (PAGE), fue posible purificarlos e inocularlos en plantas sanas, demostrndose de este modo su. capacidad patognica. El tamao de los Viroides oscila entre 250 375 nucletidos.

tubrculos, etc.), generalmente no es fcil. Eliminacin de las fuentes de infeccin Referidas a eliminar tan pronto como sea posible las plantas enfermas en un cultivo. Eliminacin de residuos (rastrojos) presentes en el suelo, debido a que algunos virus (Ej.: virus del mosaico del tomate), pueden permanecer infectivos por varios meses en restos de races o tallos infectados. Eliminacin de malezas, debido a que pueden ser hospederos alternantes. Aspersin preventiva La aspersin preventiva con leche entera antes de las limpias o del transplante de tomate, acta como un inhibidor de la infeccin viral. De esta manera se reduce la diseminacin de aquellos virus que se transmiten por contacto, por Ej. TMV.

Control de vectores
Para los virus transmitidos por fidos, se considera que el control qumico de estos vectores, en el caso de virus no persistentes (ej.: PVY) resulta ineficaz, debido al corto perodo de tiempo que tarda el vector en adquirirlo y transmitirlo. Adems, el insecticida aplicado provoca una reaccin nerviosa en el vector, el que tiende a diseminar el virus. Sin embargo, al eliminar o mantener controlado el vector, disminuye la incidencia de plantas enfermas al finalizar el cultivo. Utilizacin de variedades resistentes o tolerantes Si tos mtodos anteriores no son efectivos por una u otra razn, puede ser muy importante el uso de variedades

5.9. Control de Virus en Vegetales 5.9.1. Control indirecto


El control indirecto consiste en evitar la infeccin por virus a travs de diversos mtodos preventivos que puedan ser aplicados en forma prctica. Seleccin de material libre de virus Esta medida es especialmente importante para aquellos cultivos que se propagan en forma vegetativa, como por ej., papas, ajos, muchos ornamentales y rboles frutales. La dificultad est, sin embargo, en que un chequeo satisfactorio del material de propagacin (bulbos, estacas,

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resistentes o al menos tolerantes. Generalmente, son ms hipersensitivas, lo que impide el avance sistemtico del virus en la planta.

Tisoterapia Una de las aplicaciones de las tcnicas de cultivo de tejidos y rganos in vitro es la obtencin de plantas libres de virus que pueden ser pon cultivos de clulas aisladas, protoplastos, pices de crecimiento, clulas haploides, microestacas y microinjerto. Mtodos combinados Ej.: Termoterapia - Tisoterapia.

5.9.2. Control directo


Quimioterapia El desarrollo de un compuesto qumico con actividad antiviral tiene un gran potencial en la agricultura. Sin embargo, an no se han obtenido resultados satisfactorios al respecto (HASEN, 1985). No obstante, se llevan a cabo exhaustivas investigaciones en esta rea. La razn principal de los fracasos es que no se ha encontrado un compuesto qumico que elimine el virus sin daar a la planta hospedera. Entre los compuestos qumicos que han sido usados como inhibidores de la multiplicacin viral (Viricidas 0 Virulicidas) se encuentran: Ribavirina (Virazole), Guanidina, 2,3 Diaminopiridina y B Azaguanina. Termoterapia Es uno de los mtodos para obtener plantas libres de virus. Es usada especialmente en cultivos que se propagan va vegetativa. La termoterapia consiste en exponer plantas a temperaturas altas (alrededor de 36C) por va hmeda o seca, durante un cierto perodo caracterstico para cada especie vegetal y virus en particular. Las limitaciones de este mtodo son: Que la temperatura letal al virus sea similar a la letal para la planta. La posibilidad que se originen mutaciones. Que no todas las plantas tratadas estn libre de virus.

5.10. Enfermedades Tipo 5.10.1. Mosaico Comn del Tabaco.


T M V (Tobacco Mosaic Virus). El mosaico comn es un problema endmico en todos los pases en donde se cultiva tabaco. Antes de la introduccin de cultivares resistentes, el TMV caus severas prdidas en la produccin en Chile. El TMV presenta un amplio rango de hospederos que incluye especies cultivadas, anuales, bianuales y perennes. Actan como hospederos aparte del tabaco: tomates, aj, pimentones, petunias, etc. Sintomatoioga Inicialmente los sntomas del mosaico comn son similares a los producidos por otras virosis y corresponden a un clareamiento y bandeado venal. Ms tarde, aparecen los caractersticos sntomas correspondientes a reas verde claro o amarillas sobre el verde oscuro, de una hoja sana. Paralelamente, se produce una distorsin de las hojas, aparecen ampollamientos y un enanismo generalizado.

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Agente causal
El TMV es un virus elongado rgido de 300 nm de longitud. Es uno de los virus ms termoestable que se conocen, siendo su PIT (punto de inactivacin termal) de 93C y permanece infectivo por ms de 50 aos en hojas secas. Desarrollo de la enfermedad El TMV sobrevive en hojas y restos de plantas en el suelo, en plantas voluntarias de tabaco y otras plantas hospederas, entre las cuales se incluyen varas malezas y en productos derivados del tabaco: cigarrillos y otros. El virus del mosaico del tabaco se disemina en la naturaleza fundamentalmente por simple roce o contacto de una planta sana con una enferma. Durante las labores culturales tanto en la almaciguera como en el terreno definitivo, el simple contacto de una planta enferma con las manos o con utensilios y luego, a una planta sana es suficiente para dispersar el mosaico. No presenta vectores conocidos.

Sntomas El primer sntoma que aparece es una menor brotacin del rbol o un sector de las ramas. Las hojas son ms pequeas y muestran manchas claras y/o anillos oscuros de 1 a 5 mm de dimetro. En etapas posteriores los sectores afectados de la hoja pueden caer (sntomas similar al tiro de municin por Coryneum beijerincki). Los ramilletes florales muestran pedicelos cortos, el cliz y la corola se distorsionan y decoloran. Las flores severamente afectadas no desarrollan frutos y a veces en los frutos se presentan pequeos anillos similares a los de las hojas.

Agente causal
El Prunus Necrotic Ringspot Virus es de tipo polidrico, de aproximadamente 23 nm de dimetro. Puede ser transmitido por injertaciones, por semilla y polen. Desarrollo de la enfermedad El virus sobrevive en los rboles y es dispersado en la primavera fundamentalmente a travs del polen, y los sntomas se desarrollan usualmente en la primavera siguiente a la inoculacin. La infeccin se hace sistemtica en uno o dos aos y las yemas que se abren cuando ya el virus est presente en ellas, desarrollan sntomas notables en los brotes.

5.10.2. Mancha Anillada Necrtca


de l o s Prunus (Prunus Necrotic Ringspot)

Es una virosis de amplia distribucin en regiones de clima templado. Afecta a la mayora de las especies de carozo, incluyendo: cerezos, guindos, almendros, durazneros, damascos y ciruelos, tambin se ha encontrado en especies silvestres y en rosales. Las prdidas que ocasiona vara con la especie o variedad afectada y con el momento de la infeccin. Es as como el crecimiento de los rboles afectados puede disminuir entre 10-30% o ms y el rendimiento puede disminuir en 20-56%. Los rboles infectados son tambin ms susceptibles al dao por fro.

5.103. Virosis de la papa


El efecto de infecciones virosas a plantas de papa significa daos cualitativos y cuantitativos. Al agricultor le importa ms este ltimo ya que afecta al rendimiento por el menor nmero de tubrculos formados y menor tamao de los mismos. Al consumidor le afecta la prdida de

114 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

calidad del producto, ya sea por: un manchado interno del tubrculo, deformacin de stos y otros sntomas. Los tres primeros virus que aparecen en el Cuadro 5-1, PLRV, PVY, PVX causan daos de consideracin, que el agricultor no siempre reconoce, porque la sintomatologa es variable y/o no resulta evidente a simple vista. PVS se encuentra ampliamente distribuido, pero causa menos problemas que los anteriores. APLV determinado por

primera vez por Fernndez y Apablaza (1979), es un virus poco distribuido an y sus daos parecen ser menores por el momento. PVA y PVM causan mosaicos suaves, han sido determinados en Chile pero sus efectos reales no son conocidos. El viroide PSTV est presente en el pas, pero parece causar daos de naturaleza secundaria.

Cuadro 5-1. Virus que afectan la papa en Chile determinados por prospecciones*. ABREVIACIN PLRV PVX PVY NOMBRE DEL VIRUS Virus del enrollamiento de la hoja de la papa. Virus X de la papa. Virus Y de la papa. NOMBRE DE LA ENFERMEDAD Enrollamiento Mosaico severo Mosaico rugoso Mosaico leve Mosaico latente Virus S Mosaico suave Mosaico crespo Virus latente andino Tubrculo puntudo.

PVS Virus S de la papa. PVA Virus A de la papa. PVM Virus M de la papa. APLV Virus latente de la papa de Los Andes. PSTV Viroide del tubrculo puntudo de la papa. Fuente: Beemster*, 1964. Fernndez, Northcole y Apablaza, 1979. Apablaza y Miranda, 1982.

Objetivos especficos
Al finalizar el quinto captulo, los alumnos debern estar capacitados para: 1. Caracterizar los virus vegetales, de acuerdo a propiedades intrnsecas y biolgicas. 2. Describir la sintomatologa general de las enfermedades virosas. 3. Analizar las etapas que comprende el diagnstico de las virosis vegetales. 4. Asignar importancia a la calidad del germoplasma en relacin a las enfermedades causadas por virus, de acuerdo al mtodo de propagacin de los cultivos y fenmenos de transmisin de los virus que los afectan. 5. Plantear estrategias generales de control frente a enfermedades de origen viral.

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 115

Cuestionario
a) Cules son los mecanismos de transmisin del virus? b) Por qu se utilizan en propagacin in vitro pices meristemticos de los vegetales? c) Son todas las virosis indeseadas en la agricultura? d) Nombre siete enfermedades virticas, cinco virosis en frutales y dos en hortalizas.

e) De qu forma un viverista se asegura que est vendiendo plantas libre de virus? f) Esquematice los fres tipos de relacin virus vector que existen.

g) En qu consiste el Test de Elisa? h) En qu consiste la proteccin cruzada? i) Nombre dos enfermedades trasmitidas por insectos, dos por nemtodos y una por injerto.

j) En qu se diferencian los strains o razas de los virus? K) Qu importancia tiene la variacin de la protena viral? I) Trate de relacionar los mtodos de transmisin de virus con las medidas de control.

116 Cap. 5 Los Virus Como Fitopatgenos

Anexo Captulo 5 Principales Gneros de Virus y sus Caractersticas Relevantes


1. Virus con Forma de Bacilo o Partculas Filamentosas Carlavirus (grupo del virus latente del clavel). Baciliforme, filamentos flexuosos de 620-700 nm largo. Una sola cadena de RNA. Punto de Inactivacin Termal (PIT) 55-70C (10 min.). Sobrevive en savia por pocos das a 20C. Concentracin en savia 20-100 mg/l. Sntomas: a menudo leves o ninguno. Rango de hospederos: angosto. La mayora se transmiten por fidos, en forma no persistente. Ejemplos: Virus latente de la alfalfa Latente del clavel Mosaico del lamo Latente del narciso.

Closterovirus (del griego Kloster, hebra o huso). Partculas flexuosas muy largas 1250-2000 nm de largo. Cadena simple de RNA. TIP 45-55C, sobrevive en savia por pocos das a 20C. Concentracin en savia de 40-100 mg/l. Rango moderado de hospederos. Sntomas: variables pero puede afectar hojas viejas con clorosis o manchas necrticas. Se transmite por savia con dificultad, algunos por fidos en forma semipersistente. Ejemplos: Virus de la mancha clortica del manzano. Amarillez virosa de la remolacha. Virus de la Tristeza en ctricos.

Hordeivirus (Grupo del mosaico estriado de la cebada). Partculas tubulares rgidas de 110-160 X 20-25 nm. Una cadena de RNA. TIP 63-70C, sobrevive en savia por varios das o semanas. Se transmite por savia pero en un rango reducido de hospederos. Algunos miembros por polen y semilla. - No se conocen insectos vectores. Ejemplo: Virus del mosaico estriado de la cebada.

Potexvirus (grupo del virus X de la papa).

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 117

Partculas tubulares flexuosas de 470-580 nm de largo. Cadena simple de RNA. TIP 65-80C, sobrevive en savia por varios meses a 20C. Concentracin en savia hasta 500 mg/l. Sntomas: mosaicos, moteados o manchas anilladas. Restringido nmero de hospederos naturales, altamente contagiosos. Se dispersan fcilmente por contacto de plantas enfermas. Fcilmente transmisibles por savia. No existen vectores naturales. Ejemplos: Virus X del Cactus. Mosaico amarillo del trbol. Mosaico de la papaya. Virus X de la papa.

Potyvirus (grupo del virus Y de la papa). Partculas filamentosas flexuosas 720-900 nm de largo. Cadena simple de RNA. TIP 50-60C, sobrevive en savia por pocos das a 20C. Concentracin en savia por 5-35 mg/l. Sntomas: usualmente mosaicos y moteados. Algunos miembros son transmitidos por semilla. Fcilmente transmitidos por savia, pero algunos tienen un rango restringido de hospederos. Transmitido por fidos en forma no persistente. Ejemplos: Mosaico comn del frejol. Mosaico amarillo del frejol. Virus Y de la papa.

Tobamovirus (Grupo del virus del mosaico del tabaco). Partculas rgidas tubulares 300 x 18 nm. Cadena simple de RNA. TIP mayor de 90C, sobrevive en savia por meses o aos. Concentracin en savia ms de 1 mg/ml. Sntomas: mosaicos y moteados. Altamente contagioso, rpidamente transmitido por savia. No hay insecto vector, se dispersa por contacto entre follaje, y en el suelo por races. Muchos de sus miembros poseen un amplio rango de hospederos. Ejemplos: Mosaico del tabaco. Mosaico del tomate.

Tobravirus (Grupo del "tobbaco rattle virus"). - Partculas rgidas tubulares de dos largos: a) Partculas largas 180-210 nm de acuerdo al strain. b) Partculas cortas, no infecciosas por si mismas.

118 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Genoma bipartito-ambas partes se necesitan para producir viriones con la cubierta de protena. Cadena de RNA simple. TIP 70-80 C, sobrevive en savia por varios meses. Concentracin en savia por 20-100 mg/l. Sntomas: la mayora producen sntomas necrticos. Rango amplio de hospederos, fcilmente transmitidos por savia. Se dispersan por nemtodos del suelo, persisten varas semanas en el vector (Trichodorus y Paratrichodorus).

Ejemplos: Tobaco rattle". Acafesamiento temprano de la arveja.

2. Virus con Partculas Isomtricas Bromovirus (Grupo del virus del mosaico del bromo). Partculas isomtricas de 26 nm de dimetro. Cadena simple de RNA, de tres diferentes tipos. TIP 70-95C de acuerdo al virus, sobrevivencia en savia variable. Concentracin en savia 0,5-5 mg/l. Se transmite por savia, algunos tienen escarabajos por vector. Sntomas: Moteados, rango restringido de hospederos. Ejemplos:

Moteado del frejol. Mosaico del bromo. - Caulimovirus (Grupo del virus del mosaico de la coliflor). Partculas isomtricas de 50 nm de dimetro. Doble cadena de DNA. TIP 75-80 C, sobrevive en savia por unos das. Concentracin en savia menos de 10 mg/l. Sntomas: mosaicos, moteados, bandeado de venas. Se transmite por savia, pero en un rango estrecho de hospederos. Se transmite por fidos en forma semi-persistente. Ejemplos: Mosaico de la coliflor Mosaico de la dalia Bandeado venal de la frutilla.

Comovirus (Grupo del mosaico del chcharo). Partculas isomtricas de 28 nm de dimetro. Dos tipos de partculas contienen una cadena simple de RNA, y la otra est vaca. TIP 60-80C, sobrevive en savia de uno a varios meses. Concentracin en savia 50-200 mg/l. Sntomas: mosaico y moteado, rango estrecho de hospederos. Se transmite por savia. El vector es un escarabajo, el virus persiste varios das en el escarabajo. Ejemplos: Moteado andino de la papa. Mosaico rugoso del frejol.

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 119

Mosaico del chcharo. Mosaico del zapallo.

Cucumovirus (grupo del mosaico del pepino). Partculas isomtricas de 28 nm de dimetro. Tres tipos de partculas contienen cadenas simples de RNA de diferente peso molecular. TIP 60-70 C, sobrevive en savia por pocos das. Concentracin en savia 20-200 mg/l. Amplio rango de hospederos. Se transmite por fidos en forma no persistente. Se transmite por semilla en unos pocos hospederos. Ejemplos: Mosaico del pepino. Enanismo del man.

Geminivirus (Grupo del estriado del maz). Partculas isomtricas de 18-20 nm (en pares). TIP 60 C, sobrevive por ms de un da en savia. Punto de dilucin no menos de 10-3. Sntomas: estras y mosaicos. Rango estrecho de hospederos, puede ser transmitido por savia. Es transmitido en forma persistente por mosquitas blancas y cicadlidos. Ejemplos: estriado del maz.

ilarvirus (Grupo del ringspot virus). Tres tipos de partculas, esfricas de 26-35 nm. Su genoma est dividido en 4 partes, todas se necesitan para infectar. Cadena simple de RNA. TIP 50-60 C, sobrevive en savia por 2-10 das a 20 C. Sntomas: estras moteadas y patrn lineal. Se transmite por savia, amplio rango de hospederos. Algunos se transmiten por polen. Ejemplos: Mosaico del manzano. Enanismo del duraznero. Mancha anillada del duraznero (Prunus necrotic ringspot virus).

Luteovirus (Grupo del enanismo amarillo de la cebada). Partculas isomtricas de 25 nm de dimetro. Cadena simple de RNA. TIP 65-70 C, concentracin menor de 10 mg/l. No se transmite por savia. fidos vectores, altamente especficos, persistentes. Sntomas: amarillez, enrojecimientos y enanismo.

120 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Ejemplos:

Enanismo amarillo de la cebada. Enanismo necrtico de la cebada.

Nepovirus (Transmisin por Nemtodos y virus Polihdricos). Partculas isomtricas de 28 nm de dimetro. Tres tipos de partculas, dos tipos de RNA, una vaca. Genoma dividido, los dos tipos de RNA necesarios para la infeccin. Cadena simple de RNA. TIP 55-70 C, sobrevive en savia por pocos das a semanas. Concentracin en savia menos de 10 mg/l. Sntomas: Mancha anular y moteado. Amplio rango de hospederos. Se transmite por savia, por nemtodos y por semilla. Ejemplos: Mosaico arbico. Enrollamiento de la hoja del cerezo. Hoja de abanico de las vides. Mosaico arrosetado del duraznero. Mancha anular del frambueso. Mancha anillada del tomate.

Grupo del mosaico enacin de la arveja. Partculas isomtricas de 30 nm de dimetro. Dos tipos de partculas, ambas requeridas para la infeccin. Cadena simple de RNA. TIP 55-60 C, sobrevive en savia por unos pocos das. Concentracin en savia 5-15 mg/I. Sntomas: moteados y enacin. Rango estrecho de hospederos, se transmite por savia.

- Transmitido por ridos en forma semipersistente. Ejemplo: I. Mosaico de enacin de la arveja.

Reovirus (planta).

Phytoreovirus. Partculas isomtricas de c. 70 nm de dimetro. Doble cadena de RNA. TIP 45-50 C, sobrevive en savia por 2 das a 4 C. Punto de dilucin 10-4 a 10-5. Sntomas: Efecto de enanismo. Rango estrecho de hospederos. Transmitido en forma persistente por cicadlidos.

- El virus se multiplica en el vector y pasa a travs del estado de huevo. Ejemplos: Enanismo del arroz.

II. Fijivirus - Partculas polihdricas 65-70 nm.

Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos 121

Doble cadena de RNA. Inestable. Sntomas: Enanismo y esterilidad. Es transmitido por cicadlidos en forma persistente. El virus se multiplica en el vector y pasa a travs del estado de huevo. Ejemplos: Enanismo rugoso del maz. Enanismo estriado necrtico del arroz.

Grupo del virus necrtico del tabaco. - Partculas isomtricas de 26 nm de dimetro. - Cadena simple de RNA. - TIP 65-95 C, sobrevive por varios meses. - Fcilmente transmitido por savia, amplio rango de hospederos. - Posee como vector al hongo Olpidium. Ejemplo: Necrosis del tabaco.

Grupo del virus de la mancha anillada del tomate. - Partculas isomtricas de 70-90 nm de dimetro. - Cadena simple de RNA. - TIP 42 C, sobrevive en savia por unas pocas horas a 20 C. - Concentracin en savia por 20 mg/l. - Sntomas: manchas anilladas y necrosis. - Amplio rango de hospederos. - Se transmite por savia y por trips, persiste en l por varias semanas. Ejemplo: Marchitez manchada del tomate.

Tombusvirus (Grupo del Tomata bushy stunt). - Partculas isomtricas de 30 nm de dimetro. - Cadena simple de RNA. - TIP 85-90 C, sobrevive en savia por pocas semanas a 20 C. - Concentracin en savia entre 20-200 mg/l. - Amplia rango de hospederos: transmisibles por savia. Ejemplos: t o m a t o bushy stunt". Tymovirus (grupo del mosaico amarillo del turnip). - Partculas isomtricas de 29 nm de dimetro. - Cadena simple de RNA. - TIP 70-90 C, sobrevive en savia por pocas semanas a 20 C. - Concentracin en savia 50-500 mg/l. - Sntomas: mosaicos y moteados, rango estrecho de hospederos. - Fcilmente transmitidos por savia. - Vectores escarabajos, permanecen infectivos por varias semanas. Ejemplos: Mosaico de la berenjena.

122 Cap. 5. Los Virus Como Fitopatgenos

Mosaico silvestre del pepino.

3. Virus con Partculas Baciliformes Grupo del mosaico de la alfalfa. Partculas baciliformes de 4 tipos 18x58,18x48,18x36 y una casi esfrica de 18 nm. Genoma dividido. Se necesitan las tres partculas largas para la infeccin. Cadena simple de RNA. TIP 60-70 C, sobrevive en savia por pocos das. Concentracin en savia 30-500 mg/l. Sntomas: mosaico moteado y mancha anillada. Amplio rango de hospederos, se transmite por savia, tambin por fidos en forma no persistente. Ejemplo: Virus del mosaico de la alfalfa.

Rhabdovirus de plantas. Partculas baciliformes. 200-350 x 70-95 nm. Cadena simple de RNA. TIP 50-52 C, se vuelve rpidamente inactivo en savia. Concentracin en savia de 1 a 10 mg/l. Sntomas: amarilleses que se vuelven necrticas. Algunos se transmiten por savia. Se transmiten por fidos y cicadlidos, algunos se multiplican en sus vectores. Ejemplos Subgrupo I: Amarillez necrtica del brcoli. Amarillez necrtica de la lechuga. Enanismo amarillo de la papa.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 123

6
Los Nemtodos Como Fitopatgenos
La nematologa agrcola es una de las reas de inters y estudio ms recientes en nuestro pas, dentro del concepto de proteccin de plantas. Esta ciencia se ha venido desarrollando muy lentamente desde 1940-1943, aos en que destacados especialistas extranjeros como el Dr. Stainer, del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, realiz las primeras prospecciones, sealando la presencia de diversos gneros y especies de nemtodos afectando tambin a diversos cultivos en Chile. Luego de nuevas prospecciones realizadas por especialistas suecos, norteamericanos y alemanes, recin en 1965 se instal el primer laboratorio de Nematologa en el actual Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INA. Desde ese momento, contribuciones muy aisladas de investigadores chilenos, fueron aportando poco a poco antecedentes de lo que hoy representa un serio y grave problema a nuestra agricultura en general y el que se ha destacado slo en las ltimas dos dcadas. En el pasado, los daos causados por los nemtodos a los cultivos, frecuentemente se ignoraron o se atribuyeron a otras causas de ms fcil explicacin como deficiencias nutricionales, mal manejo del riego o simplemente "suelos agotados".

6.1. Antecedentes Generales


A pesar de que hoy ya existen laboratorios repartidos a lo largo de Chile (Arica, La Serena, Quillota, Valparaso, Santiago, Valdivia), el nmero de profesionales capacitados para la identificacin, diagnstico y recomendaciones en tomo a problemas nematolgicos son muy escasos, lo que dificulta an ms las posibilidades de solucin a corto plazo. As todo, en los ltimos aos se ha logrado reunir importantes antecedentes sobre la incidencia de nemtodos en diferentes cultivos de nuestra agricultura, a partir de las prospecciones realizadas por la Fundacin Rockefeller-INIA (Dr. Sasser en 1964-1965), de los trabajos de H. Gonzlez y A. Guiez (INIA), de M. Jimenez (U. del Norte), A. Valenzuela (U. de Chile), de J. Pinochet, G. Vildsola y E. Tapia. En nuestra Facultad L. Mosella trabaj desde 1970 hasta 1986 y desde 1987, lo han hecho los nematlogos E. Montenegro y J.C.Magunacelaya. Finalmente se integr L. Bohm (U. Austral) y E. Aballay (U. de Chile). Gracias a sus investigaciones es posible hoy tener una nocin ms acabada de este tipo de problemas. Podemos determinar as que existe una treintena de gneros de nemtodos que causan graves daos a hortalizas y frutales, algunos de los cuales se detallan el Cuadro 6-1. Cabe destacar en esta introduccin los serios problemas que causan: el gnero Meloidogyne spp. en tomate, papa,

124 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

zanahoria, papayo, remolacha azucarera, kiwi, duraznero y otras pomceas y vid; el gnero Ditylenchus sp. en alfalfa, trbol, ajo y cebolla; el nemtodo Tylenchulus semipenetrans en ctricos; los gneros Xiphinema , Trichodorus y Longidorus, transmisores de virus a vides y otros frutales y hortalizas; el gnero Criconemella causante del desorden llamado "Peach Decline", que aumenta la susceptibilidad a Pseudomonas syringae

pv. syringae; el gnero Globodera o "nemtodo dorado de la papa", etc. Describiremos en el presente captulo, las principales caractersticas de los nemtodos que causan estos problemas y las posibilidades de diagnstico y lucha que hoy tenemos, concientes de las deficiencias, que por falta de informacin, puedan contener las estimaciones de prdidas o evaluaciones de daos.

Cuadro 6-1. Nemtodos fitoparsitos ms destacados en Chile. Gnero Ectoparsitos Xiphinema Criconemella Helicotylenchus Paratylenchus Tylenchorhynchus Hemicycliophora Trichodorus Longidorus Semiendoparsitos Tylenchulus semipenetrans Endoparsitos Pratylenchus Meloidogyne Ditylenchus Aphelenchoides Heterodera Globodera Nombre Vulgar Hospedero Principal Vid, frutales, anuales Vid, frutales, anuales Vid, frutales, anuales Vid, frutales Vid, frutales, anuales Papas y otros anuales Vid, frutales, remolacha azucarera Papas, frutales y anuales Naranjos, limones Tipo de Dao (en races) Lesiones, picaduras, transmisin de virus. Necrosis Muerte de raicillas Picaduras. Necrosis. Necrosis. Deformaciones, transmisin de virus Necrosis, transmisin de virus. Necrosis.

Nemtodo daga Nemtodo anillado Nemtodo espiral Nemtodo picador Nemtodo estilete Nemtodo recubierto Nemtodo deformado Nemtodo aguja

Nemtodo de los citrus Nemtodo de las lesiones Nemtodo de la raz Nemtodo del tallo Nemtodo foliar Nemtodo quiste Nemtodo dorado

Vid, frutales, anuales Vid, frutales, anuales perennes, forestales, Alfalfa, trbol, ajo, cebolla Frutillas, gladiolos, crisantemo Trbol, gramneas Papa y otras solanceas

Necrosis. Agallas o ndulos Deformaciones areas, necrosis. Necrosis foliar. Necrosis Necrosis

Los Nemtodos Como Fitopatgenos \ 25

6.2. Caractersticas Generales 6.2.1. Morfologa


Los nemtodos parsitos de los vegetales son muy pequeos, 300-1000 um de largo por 15-35 um de dimetro, aunque existen casos en que superan el milmetro. Estas pequeas dimensiones y su transparencia los hacen invisibles a simple vista, pero son fcilmente observables bajo el microscopio corriente. Los nemtodos son en general filiformes, cilindricos y alargados, de seccin redonda y de cuerpo no segmentado. Rodeados de un "exoesqueleto" llamado cutcula, impermeable, compuesta principalmente de ligninas simples, tocoferoles y otras sustancias. Existe el fenmeno de dimorfismo sexual en el caso de hembras de ciertos gneros y en algunos machos. En estos casos se presenta una forma caracterstica que diferencia a ambos sexos del mismo gnero o especie.

los cuales se verifica la circulacin y respiracin. El aparato digestivo se inicia en la boca, la cual est provista de protuberancias labiales (generalmente en nmero de seis), caractersticas para cada gnero y especie, y a travs de la cavidad bucal se comunica con el esfago, intestino, recto y ano o poro excretor. En todas las especies parsitas se encuentra un apndice retrctil en forma de aguja hipodrmica llamado estilete, el cual se origina en la cavidad bucal y es utilizado para la puncin de las clulas parasitables, del mismo modo que un aparato picador-chupador de un insecto. Este estilete es otra de las caractersticas diferenciales de los distintos gneros y especies. El sistema nervioso est bien desarrollado y consiste en algunos nervios, ganglios y estructuras sensoriales. En diferentes partes del cuerpo se encuentran rganos sensoriales tctiles (papilas), quimioreceptores, fotorreceptores y otros. El sistema nervioso comprende el sistema nervioso perifrico, que coordina los impulsos de los rganos sensoriales con el sistema nervioso central; el sistema nervioso central, en el cual se destaca el anillo nervioso que rodea al esfago; y el sistema nervioso simptico, formado por un sistema de nervios y ganglios nerviosos. El sistema reproductivo est bien desarrollado (Fig. 6-1). Las hembras poseen uno o dos ovarios conectados por un oviducto a un tero que termina en la vulva. El macho posee testculos, vescula seminal y un ducto eyaculatorio que desemboca ya sea en una cloaca comn con el aparato digestivo o en una espcula copulatoria. Aparte de las diferencias en los tejidos reproductivos, los machos y hembras de la mayora de las especies tienen una morfologa similar. Una excepcin ocurre en los nemtodos con

6.2.2. Anatoma
El cuerpo de los nemtodos es ms o menos transparente y su cutcula en algunos casos se presenta coloreada, con estras o vellosidades, puntuaciones u otras marcas. El nemtodo muda su cutcula en sus sucesivos estados larvales. La cutcula es generada por la hipodermis que consiste en cuatro bandas de clulas vivas que separan, en la cavidad somtica, a cuatro bandas de msculos longitudinales, que son los que generan el movimiento del nemtodo. Otros msculos especializados existen en el tracto digestivo y aparato reproductor. La cavidad corporal es rudimentaria en su desarrollo y contiene fluidos a travs de

126 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

una forma de parasitismo altamente especializado, donde ha evolucionado el dimorfismo sexual y la hembra presenta cambios morfolgicos de importancia (Meloidogyne spp. , Heterodera spp., Globodera spp., Tylenchulus spp.). (Fig. 6-2).

parsitos, parsitos, el ciclo ms frecuente comprende cuatro mudas, pasando por cuatro estados juveniles hasta llegar a adulto. Generalmente, la primera muda tiene lugar dentro del huevo, emergiendo un juvenil en el segundo estado con un

Estilete

Nudo del estilete

Figura 6-1. Morfologa y principales caractersticas de un nemtodo macho y una hembra tpicos, parsitos de plantas (AGRIOS,1991).

6.2.3. Ciclo biolgico


El ciclo biolgico de los nemtodos, en especial el de los zooparsitos, presenta diversas modalidades. Entre los fito-

sistema digestivo bien desarrollado, pero con el sistema reproductor no bien definido. Se exceptan las especies de los gneros Tylenchulus y Meloidogyne en los cuales pueden distinguirse los machos

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 127

de las hembras desde el segundo estado juvenil. En otros casos como Globodera (y otros nemtodos quistes), y Ditylenchus la diferenciacin es clara desde el tercer estado juvenil. Los nemtodos eclosionan como "gusanos jvenes", llamados incorrectamente "larvas" por los nematlogos. Una larva es un estado post-embronario independiente que difiere marcadamente de los padres morfolgicamente y adquiere la morfologa del adulto por un proceso de metamorfosis. Por lo tanto, los estados juveniles deben ser sealados como tales y se debe evitar el uso de la palabra "larva". Las proporciones entre los sexos son tremendamente variables, pero, para la mayor parte de las especies de vida libre se presentan en nmeros casi iguales. Es probable que haya unas cuantas especies en las que no existan machos, pero, entre los parsitos de los vegetales, son bastante comunes los casos en que los machos son excesivamente escasos. Es obvio que, en tales casos, ios huevos se desarrollen sin fertilizacin (partenognesis) o que las gnadas producen a la vez, clulas ovulares y espermticas (hermafroditismo). Parece que la opinin coincide en que este ltimo caso es la forma ms comn de desarrollo. El ciclo total de huevo a huevo puede ser completado en 3 a 4 semanas bajo condiciones ptimas de medio ambiente, especialmente temperatura. En algunas especies, el primer o segundo estado juvenil no puede parasitar al vegetal y viven de reservas alimenticias derivadas al parecer del huevo.

que se alimentan de microorganismos asociados con la putrefaccin; 2) Las especies predadoras que se alimentan de pequeos animales, incluyendo otros nemtodos y; 3) Las especies fitoparsitas que se alimentan de vegetales. Este ltimo grupo comprende especies que se alimentan de los hongos, algas y otras formas inferiores de vida vegetal, as como los que se alimentan de vegetales ms complejos. Algunos nemtodos de las plantas se alimentan de las yemas, tallos y hojas, pero un nmero mucho mayor de ellos lo hace a expensas de las races u otras estructuras subterrneas. Algunas especies penetran en las diferentes partes de los vegetales y se alimentan de los tejidos interiores, mientras que otras se nutren desde el exterior, en forma similar a la de los fidos al alimentarse de las hojas. Por sus dos formas de alimentacin, los nemtodos fitopatgenos son clasificados como ectoparsitos y endoparsitos En el Cuadro 6-1 se presenta diferentes gneros de nemtodos que compara estos grupos de alimentacin. Nemtodos ectoparsitos son aquellos que no penetran en los tejidos del hospedero y se alimentan externamente insertando su estilete en las clulas de la superficie de la raz. Los sitios preferidos de alimentacin son la zona de elongacin, zona de divisin y lugares de ramificacin lateral. Ciertas especies permanecen por un tiempo en el mismo lugar de alimentacin. Todos ios estados de desarrollo de ios nemtodos ectoparsitos son filiformes. Nemtodos endoparsitos son aquellos que penetran dentro de los tejidos del hospedero. Se considera que un nemtodo es "endoparsito sedentario'' cuando dentro de la raz permanece en el mismo lugar completando su ciclo de desarrollo. En este caso el cuerpo de la

6.2.4. Hbitos de alimentacin


La mayor parte de los nemtodos que habitan en el suelo pueden incluirse en tres grupos: 1) Las especies saprfitas que obtienen su alimento directamente de la materia orgnica en descomposicin o

128 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

hembra modifica su forma y tamao, convirtindose en un " saco globoso". Este tipo de nemtodo provoca la formacin de agallas en los lugares donde se ha establecido (Gnero Meloidogyne spp.). Nemtodos "endoparsitos migratorios" son aquellos que pueden penetrar la raz y luego abandonarla. Estos no modifican su forma corporal, las hembras depositan sus huevos dentro de la raz, y tambin fuera de ella. A este grupo pertenecen los "nemtodos de la lesin" (gnero Pratylenchus). Algunas especies de este gnero causan dao severo a diversas variedades frutales. Tambin, puede mencionarse aqu a Ditylenchus dipsaci "nemtodo del tallo y bulbos" que causa grandes daos en ajo, cebolla, trbol, alfalfa, gladiolo, etc. Por ltimo, el nemtodo de los ctricos (Tylenchulus semipenetrans) puede clasificarse como semi endoparsito Este tiene la particularidad de que las hembras en su ltimo estado juvenil se establecen en un punto determinado de la raz enterrando en ella su cabeza; el resto del cuerpo comienza a engrosar alcanzando en estado de madurez, una forma ovoide con una pequea cola torcida hacia un lado. Los nemtodos de los vegetales inician su operacin de alimentacin inyectando a la planta, a travs de su estilete, una secrecin que es una enzima digestiva. Esto es cierto para cada una de las especies cuyos hbitos de alimentacin se han estudiado con cuidado y, probablemente, sea cierto tambin para todos los parsitos de los vegetales. Esta secrecin tiene varias funciones. En el caso de especies predadoras, puede paralizar o inmovilizar a la presa. Para los parsitos de los vegetales, parece ser que produce una especie de digestin extraoral, que hace ms fluido el contenido de las clulas y ms fcil su ingestin y

asimilacin. Para algunos de los parsitos sedentarios, como los nemtodos de los "ndulos radiculares", esta secrecin tiene una funcin especial e importante al modificar el desarrollo y la maduracin de las clulas vegetales vecinas, dando origen a clulas nodrizas de los que se alimenta el nemtodo.

6.2.5. Ecologa y diseminacin


La mayora de los nemtodos fitopatgenos vive parte de su vida en el suelo, en forma libre o alimentndose superficialmente de races o tallos subterrneos y an cuando daan as a los vegetales, no pueden ser considerados estrictamente como parsitos. Incluso en aquellos parsitos sedentarios ms especializados, los huevos y estados larvarios primarios son encontrados en el suelo libremente. Existen diferentes estados de resistencia, los cuales dependen del gnero y especie de nemtodo que se trate. Ej. Los nemtodos "quistes" (Globodera spp. y Heterodera spp.) disponen del quiste como un mecanismo de supervivencia ante condiciones adversas. Este puede permanecer por aos en el suelo y la eclosin de los huevos se produce cuando se encuentra el hospedero presente, el cual libera un" factor de eclosin". En otros gneros, el estado de huevo es tolerante a condiciones adversas, especialmente si se encuentra en su matriz gelatinosa (Meloidogyne spp.). Un fenmeno biolgico nico y reversible que se observa en algunos nemtodos, es el llamado estado de "anhidrobiosis" o "estado de diapausa de secano": nemtodos presentes en el suelo y/o tejidos del hospedero son capaces de detener su metabolismo y crecimiento, cambiando su morfologa para mantener su integridad estructural. Este fenmeno asegura la supervivencia por perodos de tiempo que pueden llegar a aos, cuando

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 129

las condiciones ambientales (temperatura, humedad, presencia del hospedero, sustancias qumicas) no son ptimas. En general, el segundo o cuarto estado juvenil es el que presenta esta capacidad, an cuando se han detectado casos en que el adulto entra en un perodo de "anhidrobiosis". Antiguamente se pens que un reducido nmero de especies contaban con este mecanismo, sin embargo, hoy se ha detectado en algunas especies de los gneros Ditylenchus, Anguina, Aphelenchus, Meloidogyne, Pratylenchus y Xiphinema.

Orden- Aphelenchida Familia- Aphelenchidae Gnero-Aphelenchus Familia- Aphelenchoididae Gnero-Aphelenchoides

6.4. Como Causan Enfermedades en las Plantas


El dao mecnico directo provocado por los nemtodos es de poca importancia. Sin embargo, los mayores efectos se producen por las secreciones inyectadas en las plantas durante la alimentacin del nemtodo. Esta secrecin, llamada comnmente "saliva", es producida en glndulas que desembocan en el esfago y es inyectada a las clulas hospederas a travs del estilete. En algunas especies el proceso es muy rpido, punzando la pared celular, inyectando saliva, extrayendo parte de su contenido y movindose entonces a otra clula rpidamente. Otras especies son mucho ms lentas en su alimentacin y permanecen en la misma puncin primaria por varias horas o das. La secrecin salival parece ayudar a la penetracin del parsito a travs de las paredes celulares y posiblemente en la licuefaccin de los contenidos celulares, facilitando su ingestin y asimilacin. El proceso de alimentacin provoca desvitalizacin y/o muerte celular en races y raicillas y sus puntos de crecimiento, formacin de lesiones, quiebre de tejidos, abultamiento o agallas de varios tipos, agallas y distorsin en ramillas y hojas. Otros nemtodos son capaces de inducir a hipertrofias, como es el caso de los nemtodos de los "ndulos radiculares" que forman clulas gigantes o la detencin del crecimiento por dao a puntos meristemticos tanto de races como areos.

6.3. Clasificacin
Phylum-Nematoda Clase- Adenophorea Orden-Dorylaimida Familia- Longidoridae Gnero- Longidorus -Xiphinema Familia- Trichodoridae Gnero- Trchodorus -Paratrichodorus Clase- Secementea Orden- Tylenchida Familia -Tylenchidae Gnero- Tylenchus FamWia-PratyIenchidae Gnero-Pratylenchus -Radopholus Fmilia-Anguinidae Gnero-Anguina Familia- Heteroderidae Gnero-Heterodera -Globodera FamlWa-Meloidogynidae Gnero- Meloidogyne Familia- Criconematidae Gnero-Crconema Criconemella -Criconemoides Familia- Paratylenchidae Gnero-Paratvlenchus

130 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

Fuera de lo expuesto, los nemtodos son causantes en forma indirecta de enfermedades fungosas, bacteriales y virosas, ya que facilitan la penetracin de estos patgenos en el hospedero. Especial importancia revisten en enfermedades asociadas a Fusarium, Verticillium y Pythium como tambin Rhizoctonia y Phytophthora spp. Algunos gneros son transmisores de virus: importantes

ve agravado por una fauna nematolgica adaptada al hospedero arrancado, lo que le permite a sta, hacer presa muy fcil de la joven planta que se est instalando.

6.5. Sintomatologia
Los daos descritos, se manifiestan en el hospedero por uno o ms de los siguientes sntomas.

-Xiphinema index: Transmite los strains del Grape fanleaf virus (hoja en abanico, mosaico amarillo y Vein Banding) a vides. -Xiphinema diversicaudatum y X. coxi: Transmiten el Arabis mosaic virus al mismo hospedero. -Xiphinema americanum: Transmiten el "virus del enrollamiento de la hoja del cerezo", del Prunus Stem Pitting (Tomato Ring Spot y Tobacco Ring Spot Virus) a prunceas, el Prune Dwarf Virus y Arabis Mosaic a prunus y vides, el Strawberry Latent Ring Spot Virus a frutillas y frutales. -Longidorus elongatus: Transmite el Tomato Black Ring a hortalizas y frutales. En general, estos gneros transmiten virus de tipo polidricos (nepovirus). En cambio, el gnero Trichodorus lo hace con virus tubulares (netuvirus). Los nemtodos juegan un papel importante en el fenmeno llamado "stress de replante" que representa un problema serio cuando se intenta replantar o reimplantar un frutal en reemplazo del mismo o de alguno similar. Aqu sobreviene a menudo su muerte. Este fenmeno complejo, adems de los metabolitos y otros factores negativos presentes en el sitio de reimplantacin, se

6.5.1. Sntomas areos


Indirectos Anormalidades como resultado de dao a brotes, puntos de crecimiento y primordio floral: Brotes muertos y/o dbiles (Aphelenchoides spp. en frutilla). Tallo y follaje deformes (Anguina trtici en trigo, Ditylenchus dipsaci en alfalfa y ajo). Agallas en semilla (Anguina spp. en cereales). Directos Anormalidades como resultado de dao interno a tallos y follaje: "Plantas ciegas": Dao a meristemas verdes, generalmente, causado por ectoparsitos migratorios antes de la emergencia de la plntula o por endoparsitos migratorios. "Rizado": Ondulaciones y deformaciones de hojas, ramillas y brotes, cuando no alcanzan a daar las yemas. Ej.: Ditylenchus spp. "Vesculas en semillas": Agallas o vesculas en semillas provocadas por ataques a la flor (endoparsitos). Estas vesculas contienen miles de nemtodos. Ej.: Anguina trtici.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 131

"Necrosis": Manchas y vesculas en hojas, provocadas por endoparsitos. Ej.: Aphelenchoides spp.

los nemtodos de dicho suelo a travs de algn mtodo satisfactorio. Igual problema se presenta cuando se necesita diagnosticar la presencia de nemtodos endoparsitos sedentarios o migratorios en tejidos vegetales (planta, hoja, tallo, bulbo, semilla, etc.).

6.5.2. Sntomas subterrneos


Agallas radicales (Meloidogyne spp.) Pudriciones radicales (D.destructor) Necrosis superficial {Xiphinema spp.) Lesiones (Pratylenchus spp.) Excesiva ramificacin radical (Meloidogyne hapla en zanahoria) pice radical daado o debilitado (Paratrychodorus, Belonolaimus y Xiphinema spp.) Se pueden presentar tambin combinaciones de sntomas cuando ms de una especie o gnero atacan al mismo hospedero adems de complejos fungosos, bacteriales y virosos. Muchas veces el vegetal slo denota un crecimiento menor o retardado y/o bajo rendimiento sin sntomas aparentes, ni siquiera subterrneos, sin embargo, al hacer un anlisis del suelo en laboratorio, se observa una alta poblacin de nemtodos.

6.6.2. Muestreo de campo


Muestreos de suelo Debido a la gran variacin en la distribucin de la poblacin de nemtodos en un mismo potrero, las muestras, para que sean representativas del problema, deben contemplar a lo menos 20 a 25 sub-muestras de 50-60 g c/u. De estas sub-muestras, una vez homogeneizadas, se debe obtener una muestra de ms o menos 500 g, la que se enviar al laboratorio. En general, lo recomendable es analizar dos muestras por hectrea. Sin embargo, como los anlisis en general, resultan caros u onerosos, la decisin estar orientada en base a la diferenciacin de sectores ms o menos afectados, a diferencias de suelos, topografa, situaciones de riego, manejo, especies, variedades, etc. En todo caso, debe siempre tenerse en cuenta que los problemas de nemtodos son frecuentemente localizados y mientras mayor sea la superficie que abarca la muestra, menos representativo ser el resultado del anlisis respecto de la localizacin del problema. Esto es una cuestin de criterio tcnico y econmico. El diseo o trazado del muestreo depender del cultivo a muestrear, pero en general se trata de un zig-zag, un laberinto homogneo u otra forma aleatoria. Se utiliza tambin el sistema denominado 2x2, 4x4, 8x8, etc., y que significa obtener

6.6. Diagnsticos Nematolgicos 6.6.1.Generalidades


La dificultad de asociar algunos sntomas presentados por los vegetales con la presencia de una alta poblacin de nemtodos fitoparsitos en el suelo, obliga a la necesidad de realizar un diagnstico especfico de lo que est sucediendo con ste ltimo. Para ello, es necesario analizar cualitativa y cuantitativamente la poblacin en el suelo mediante un muestreo aleatorio y lo ms representativo posible para cada situacin y un proceso de extraccin de

132 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

una sub-muestra cada 2, 4, 8 ms pasos respectivamente. Las sub-muestras pueden ser sacadas con pala, barreno y otro instrumento que logre la profundidad necesaria para cada caso. En general, para cultivos bajos y/o anuales, es suficiente una profundidad de 20 a 40 cm de acuerdo al hbito de enraizamiento. Para frutales, la profundidad de muestreo puede llegar a 50 cm. Siempre debe tenerse en cuenta que el mejor resultado de anlisis se obtendr con un muestreo en la zona de mayor desarrollo radicular. Por otra parte, las fechas de muestreo en frutales de hoja caduca debern, en lo posible, coincidir con las mximas actividades de la poblacin de nemtodos, es decir, desde agosto-septiembre a abrilmayo de cada ao, lo que no significa no poder realizar anlisis en otra poca, siempre y cuando se respete la misma, para un seguimiento ao tras ao. Es importante considerar que las muestras de suelo, en cualquier caso, deben ser extradas cuando ste no se encuentre ni saturado ni falto de humedad. Adems, las muestras deben ser conservadas en un lugar sombro y fresco, de preferencia en un refrigerador a 7-8C, por no ms de 48 horas. Toda muestra que se enva a un laboratorio, debe considerar los siguientes datos esenciales para un diagnstico valedero: -Identificacin de la muestra segn muestreo en terreno (cuartel, potrero, sector, planta N, etc.). -Nombre y direccin del solicitante. -Cultivo actual/edad/variedad.

-Cultivo a implantar/variedad. -Fecha de muestreo. -Idealmente, tipo de suelo. -Observaciones adicionales tales como controles qumicos efectuados y fechas. -Sealar si son terrenos destinados a vivero/especie. Muestreos de vegetativas plantas o porciones

Las semillas, bulbos, bulbillos, tallos, hojas, etc., debern tambin representar significativamente el lote que se quiere chequear. Este anlisis se realiza principalmente a bulbos de ajo y/o semilla de cebolla, para detectar la presencia de Ditylenchus dipsaci. En frutales, la recurrencia a portainjertos tolerantes, permite una salida a veces onerosa pero eficaz al problema: caso de Nemaguard como patrn de prunceas; de Citrange troyer y Severina buxifolia como patrones de ctricos; Harmony, Saltoreek, St George y Yanzin como patrones de vides, etc.

Extraccin de los nemtodos


Para la extraccin de los nemtodos a partir de muestras de suelo y tejido vegetal, existen diferentes mtodos de laboratorio, los cuales presentan un rango de eficiencia caracterstico para cada gnero de nemtodo. Los valores de eficiencia diferentes para cada metodologa, son muchas veces los responsables de resultados muy disimiles entre diferentes laboratorios.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 133

Cuadro 6-2. Duracin y temperatura recomendadas para el tratamiento de las plantas en agua caliente contra los nemtodos.
Tipo de Vegetal Narciso Flor de Lis "Cepas" de crisantemo en vida latente Races de crticos Bulbos de azucena blanca Begonia Nemtodo Ditylenchus dipsaci Ditylenchus destructor Aphelenchoides ritzemabosi Tylenchulus semipenetrans Aphenelenchoides fragarias Aphelenchoides fragariae Tiempo (min) 240 180 30 15 10 25 60 1 2 3 17,5 6,5 3,0 1,0 60 30 10 65 T(C) 43,3 43,3 43,3 48,0 46,7 45,0 44,0 49,4 48,0 47,0 49,5 51,0 52,8 54,4 46,6 48,9 50,0 46,6

Fresal, plantas en vida latente

Pratylenchus penetrans o Meloidogyne hapla

Varias clases de bulbos, cormos y races carnosas Plantas de races fibrosas Patatas

Meloidogyne spp.

Meloidogyne spp. Meloidogyne spp.

Fuente: Taylor (1968) Resultados de los anlisis interpretacin de los resultados e 2. La necesidad de estandarizar el muestreo y los mtodos de extraccin. Sin embargo, se pueden establecer algunos criterios bsicos con relacin a la interpretacin de los anlisis de suelo y planta. Los diagnsticos de laboratorio sealan grados de infestacin de suelos que pueden resumirse en las siguientes categoras: Infestacin Leve. Infestacin Moderada. Infestacin Moderada con Problemas. Infestacin Severa.

El muestreo, la extraccin, identificacin y cuantificacin de especies de nemtodos presentes en un campo pueden proveer una base til para predecir el dao de las plantas. Sin embargo, existen dos grandes limitaciones para la prediccin de los problemas nematolgicos. 1. Falta de antecedentes cualitativos y cuantitativos que relacionen poblacin inicial de nemtodos y condiciones de campo con dao ocasionado y reducciones en el rendimiento.

Cada calificacin debera tomar en cuenta el cultivo, variedad, edad, tipo de suelo,

134 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

poca, etc. . Esto depender, desafortunadamente, del criterio de cada especialista evaluador, sobre todo cuando no existan antecedentes suficientes para el problema especfico. Es as como pueden fijarse ciertas escalas de evaluacin generales, que consideran situaciones muy amplias y que toman en cuenta prcticamente a la sumatoria de gneros de nemtodos fitoparsitos presentes en una muestra de suelo, independiente de la especie vegetal cultivada o por cultivar. Es usual catalogar, por ejemplo, al hablar de poblaciones totales de nemtodos "lesionantes" en 250 g de suelo, para hortalizas en general, de: -Infestacin Leve = 300 Larvas Libres -Infestacin Moderada = 310 a 600 -Infestacin Moderada con Problemas = 610 a 900 -Infestacin Severa = 900 Pero al tomar en cuenta algunas especies de gneros en especial, como por ejemplo a Meloidogyne spp., que causa serios daos a este tipo de cultivos, el criterio es ms rgido que el anterior y entonces la evaluacin podra corresponder, para el mismo caso de hortalizas, pero slo respecto al gnero, a la siguiente: Infestacin leve slo hasta 100 larvas libres por 250 g de suelo. infestacin moderada; con niveles entre 110 y 200 larvas libres por 250 g de suelo. Moderada con problemas; hasta 400 larvas libres por 250 g de suelo. Infestacin severa; sobre 400 larvas libres por 250 g de suelo . En el caso de frutales, cada clasificacin o diagnstico debe tomar en cuenta la sensibilidad varietal (poco estudiada) y la edad de los rboles, pensando especialmente en la presencia de gneros

transmisores de virus y en el resto de vida til de la especie. Como ejemplo, en vides, se considera un nivel de dao comprobable, cuando, independiente a la edad en este caso, se determinan por 250 g de suelo: 20 larvas de Meloidogyne sp., 100 de Criconemoides sp., 200 de Pratylenchus sp., 100 de Xiphinema sp., pero slo 10 de Xiphinema index (Gonzlez, 1985). En base a esto, podemos generalizar criterios, que en cada caso, se adaptarn a las circunstancias particulares del predio, en trminos tcnicos y/o econmicos. La decisin profesional deber, adems, contemplar la oportunidad de la medida a recomendar, dependiendo del tipo de cultivo (anual o perenne), carencia y residuos, u otros que sean lgicos de tomar en consideracin. Suponiendo una situacin en un parronal, que podra extenderse a otros frutales, revisemos las situaciones generales que pueden presentarse y los enfoques que deberan desprenderse de los diferentes diagnsticos de infestacin de suelo: Infestacin leve, significa una poblacin baja o la ausencia de nemtodos importantes para la vid (o frutal). No es necesario un control urgente, pero s existe la necesidad de verificar la evolucin de la poblacin (cualitativa y cuantitativamente), en las temporadas siguientes. Infestacin moderada, aqu las medidas de control se harn necesarias en parras de poca edad (hasta 4-5 aos) y sujetas a criterios econmicos en aquellas de mayor edad. Es recomendable en este caso un muestreo ms acucioso del terreno con el fin de detectar un posible foco localizado de mayor importancia.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 135

Infestacin moderada con problemas, el diagnstico invita a adoptar medidas de control en forma urgente y sistemtica, aplicando un criterio econmico y tomando en cuenta la edad del frutal (hasta 8-12 aos). Se hace necesario un remuestreo en busca de focos, asociados a sintomatologa visual, si ello es posible de detectar. Infestacin severa, la aplicacin de medidas de control es absolutamente necesaria, independientemente de la sintomatologa observada en el parrn o huerto frutal. La edad de las plantas subrayar la importancia de las decisiones, sin embargo, an para aquellas de trmino de vida til, deber considerarse el prximo cultivo, sustitucin, reinjertacin, replante, etc., teniendo en cuenta que el mejor de los controles de nemtodos (salvo fumigacin), slo llegar a un 80-90% de efectividad en una temporada y que, probablemente, existirn en la muestra algunos nemtodos transmisores de virus u otras enfermedades de importancia, constituyentes del llamado "stress del replante". Si los mismos diagnsticos se refieren a hortalizas o cultivos anuales, indudablemente que las estrategias, criterios y decisiones no sern las mismas. Deben considerarse entonces, estrictamente factores de tipo econmico y sobre todo la posibilidad de aplicacin de medidas de control oportunas (presiembra o pre-plantacin), observacin rigurosa de los perodos de carencia y efecto residual en el caso de control qumico, prevencin estricta de almacigueras, seleccin y/o eleccin de semilla. Tratndose de diagnsticos de tejidos, ya sean races, bulbillos, tallos, hojas, o semillas, normalmente lo que interesa es detectar la presencia o no, del o los

gneros especficos de nemtodos endoparsitos y el resultado se expresa cualitativamente como positivo o negativo. Sern as los casos para Ditylenchus dipsaci, Aphelenchoides fragarae, Anguina tritici, ejemplos clsicos. Tambin se pueden hacer recuentos de hembras de Meloidogyne spp. en tejidos radiculares, estimndose como un ataque severo al encontrar 5 ejemplares por cm3 de tejido. En ctricos se realizan recuentos de hembras de Tylenchulus semipenetrans, que son de hbito semiendoparsito. Se cataloga como dao severo cuando el nmero detectado supera los 10.000 ejemplares por gramo de races. Existiendo nemtodos que forman quistes, que son los casos del nemtodo dorado de la papa (Globodera rostochiensis), el nemtodo enquistado de la remolacha (Heterodera schachtii) y otros, los diagnsticos contemplan el recuento de larvas libres en el suelo (por 100 a 250 g), pero adems el de los quistes y su viabilidad.

6.7. Control de Nemtodos Fitoparsitos


La bibliografa seala una larga lista de formas, procesos y mtodos de control de nemtodos fitoparsitos que en la prctica se reducen a muy pocas realmente aplicables, por lo menos a las condiciones de nuestro pas.

6.7.1. Prcticas culturales


Rotacin de Cultivos Algunas especies de nemtodos slo infectan a determinados hospederos y para aquellos parsitos obligatorios

136 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

(Anguina spp., Ditylenchus dipsaci, Globodera rostochiensis y otros muy especficos), la ausencia de hospederos susceptibles por dos tres aos, provoca su eliminacin del rea por inanicin e inhibicin en la reproduccin. Este mtodo no es aplicable, por supuesto, en frutales ni til para el caso de nemtodos polfagos (la gran mayora que infesta nuestros suelos). Sin embargo, es recomendable el cultivo, por uno dos aos, de gramneas en caso de reestablecimiento de un huerto frutal o de un cultivo semi-perenne. En hortalizas o cultivos anuales, el uso de esta prctica estar determinada por las posibilidades econmicas del caso. Recientemente se ha introducido al pas el "claveln", (Tagetes erecta), una planta cuya flor es utilizada para la extraccin de pigmentos que se utilizan en la industria avcola. Esta planta tiene la particularidad de excretar por su sistema radicular, ciertos compuestos fenlicos y otros metabolitos que conforman artificialmente el llamado 'factor de eclosin", necesario para la eclosin de quistes de ciertos nemtodos {Globodera spp.) y de huevos de otros. La rotacin con este cultivo, de interesantes rentabilidades, puede resultar beneficioso para la disminucin de ciertas especies de nemtodos, pero no de todos. Prcticas sanitarias Comprende todas aquellas medidas que tiendan a evitar la propagacin de los focos de infestacin o a la introduccin en terreno de nuevos problemas. Se considerarn aqu todas aquellas medidas tendientes al manejo cuidadoso y desinfeccin de equipos y utensilios que se utilicen en lugares infestados (exclusin). Incluye tambin el uso de semilla libre de nemtodos (caso de ajo, cebolla), y de plantas provenientes de viveros controlados.

a) Inundacin. Como la mayora de los nemtodos requieren un mnimo de aire en el suelo, una inundacin prolongada (algunas semanas o meses), da como resultado la muerte de ciertas especies. Esta es una prctica muy poco posible de llevar a cabo, salvo especialsimos casos. b) Barbechos. Eliminacin temporal de hospederos del terreno y exposicin de la tierra a la luz y calor solar como a la disminucin de la humedad. Mientras ms largo el barbecho, mejores resultados arrojar en trminos de control de nemtodos, pero deben considerarse los costos de ociosidad del suelo en cada caso. c) Incorporacin de materia orgnica v de abonos verdes. Con ello se crea un ambiente apto para el desarrollo de la fauna nematolgica saprfita que competir por espacio con los parsitos, incrementndose adems la proliferacin de microorganismos (hongos, bacterias) del suelo que se alimentan, entre otros sustratos, de nemtodos fitoparsitos, por ltimo, durante la mineralizacin de la materia orgnica se liberan sustancias que son txicas a los nemtodos. d) Tiempo de plantacin. En cultivos anuales puede adelantarse la poca de plantacin logrando as una adecuada proteccin de plantas nuevas, que comienzan su desarrollo previo al perodo de mayor actividad de los nemtodos. El factor fundamental es temperatura del suelo, ya que sta determina en gran medida, el inicio de actividad en primavera.
'V

6.7.2. Uso de variedades resistentes o tolerantes


La seleccin gentica permite hoy contar con ciertas variedades de hortalizas tolerantes a nemtodos, como es el caso

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 137

del tomate VFN y otras generalmente hbridos. 6 . 7 3 . Control biolgico

especies,

no ser selectivos y pueden autodestruirse, adems son difciles de reproducir.

6.7.6. Organismos parsitos


Virus y rickettsias: difciles de reproducir y manejar en laboratorio. con y/o Bacterias: Pasteuria penetraos, parasita especies de Meloidogyne, microorganismo eficiente y bastante especfico. Acta adhirindose a la cutcula del nemtodo y penetra a los 7-8 das y una vez dentro la bacteria contina multiplicndose. Desventaja: difcil de producir en forma comercial, tambin es un organismo pasivo, no busca al nemtodo. Hongos: existen parsitos obligados y no obligados. En los primeros encontramos el gnero Nematophtora, que presenta alta eficiencia. Dentro de los no obligados se encuentra Verticillium, pero bsicamente parasita huevos. Otros gneros importantes Aphaenomyces y Trichoderma.

Tipo de organismos controladores: Organismos predadores. Organismos parsitos y/o metabolitos inhibidores estimulatorios.

6.7.4. Erradicacin fsica


Tratamiento trmico del suelo Llevando la temperatura del suelo a 50C por 30 minutos mediante vapor o agua caliente, se logra eliminar la mayora de los nemtodos presentes incluyendo sus huevos (menos probabilidad en los quistes). Esto es justificable en pequeas extensiones dedicadas especialmente a propagacin y donde la profundidad de la efectividad del tratamiento debe tomarse en consideracin. Tratamiento de partes propagativas con agua caliente Especialmente aplicable a semillas, bulbos y races. Las temperaturas oscilan entre 43,3 y 54,4C, variando los tiempos de exposicin entre 1 y 240'. Esto depender de la especie y tipo de material vegetal a tratar. Deben tomarse extremas precauciones al utilizar este mtodo ya que la temperatura y tiempo letal para los nemtodos, son muy similares a las que podran causar dao a la planta hospedera.

6.7.7. Resistencia-tolerancia
La utilizacin de cultivos resistentes a los nemtodos provee un mtodo ideal para mantener la densidad poblacional bajo el nivel de dao econmico. Esta alternativa presenta las siguientes ventajas: 1.- Previene y/o reduce la reproduccin de los nemtodos. 2.-Permite rotaciones ms cortas pudiendo darle un mejor uso al suelo. 3.- No produce residuos txicos. 4.- No requiere de tcnicas y / o equipos especiales para su aplicacin y 5.- El agricultor no se enfrenta a un mayor costo por su utilizacin. El uso de materiales resistentes es muy beneficioso para cultivos anuales de baja rentabilidad, cultivos que no justifican una aplicacin de productos qumicos y en

6.7.5. Organismos predadores


Existen nemtodos predadores como Mononchus spp., Triphyla spp., Aphelenchoides spp. Como son nematfagos, presentan la desventaja de

138 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

cultivos perennes de alto valor comercial como frutales. El costo de establecimiento en estos ltimos es muy alto y la aplicacin de productos nematicidas en forma permanente es a veces antieconmica. Desafortunadamente, hasta la fecha, no se encuentra material resistente para todas las combinaciones cultivonematodos. Sin embargo, se puede destacar el trabajo efectuado en algunas especies, como tomate, soya, papa, alfalfa, ajo, man, ctricos, prunus, vid, etc., especialmente en lo que se refiere a Meloidogyne spp.

La mayor desventaja de los nematicidas deriva de su toxicidad y la potencial contaminacin en aguas subterrneas. Al respecto, la agencia de proteccin ambiental de EE.UU. (EPA), termin el registro de los fumigantes DBPC (dibromoclopropano) en 1977, DBE (dibromuro de etileno) en 1983 y D-D (1,3dicloropropeno-1,2- dicloropropano) en 1984, permitiendo solamente el registro de formulaciones que contengan menos del 2% de 1,2-D. En la actualidad, muy pocos fumigantes estn registrados tanto en Europa como en los E.E.U.U. Se utilizan dos tipos genricos de productos qumicos para el control de nemtodos: fumigantes de suelo y nemacidas o nematicidas. a) Fumigantes de suelo: Podemos mencionar (utilizados actualmente en Chile) a los siguientes ingredientes activos: Dazomet (BASAMID G), Bromuro de Metilo (BROMURO DE METILO, HALTOX-C (R), METABROMO 1000), Metam-Sodio (METAMFLUID), 1,3- dicloropropeno Todos estos productos son para aplicacin de pre-siembra o pre-plantacin ya que pueden causar daos por fitotoxicidad. Deben respetarse estrictamente los factores tales como temperatura, humedad y textura de suelo, dosis y forma de aplicacin para su efectividad como controladores de nemtodos. Es importante adems, considerar el tiempo de exposicin del suelo al producto, dependiendo de las condiciones del terreno o volumen a tratar y tambin el tiempo durante el cual debe permitirse la volatilizacin del producto para evitar efectos fitotxicos. Es conocido el efecto fitotxico del bromuro de metilo en clavel y algunos cultivares de cebolla, independiente del tiempo entre tratamiento y plantacin.

6.7.8. Control qumico


La mayora de los nemtodos fitoparsitos pasan parte de su ciclo de vida en el suelo, el cual debe ser desinfectado para obtener un control qumico efectivo. La utilizacin de productos qumicos resulta rentable, cuando otras alternativas son muy costosas, difciles de aplicar o inadecuadas. Los primeros nematicidas, los fumigantes de suelo, se comenzaron a utilizar en forma masiva despus de la segunda guerra mundial. Durante el perodo 19431983, los fumigantes dominaron el mercado de los nematicidas, ya que adems de ser altamente efectivos, presentan un buen control sobre insectos, caros y malezas. Alrededor de los aos 60 se desarrollaron compuestos organosfosforados y carbamatos efectivos contra nemtodos y que presentan tambin actividad insecticida-acaricida, tanto sobre organismos areos como del suelo. Estos productos son compuestos no voltiles que poseen una fitotoxicidad baja o nula, son ms fciles de aplicar y normalmente se utilizan en dosis menores que los fumigantes.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 139

b) Nemacidas o nematicidas: En el pas, se comercializan los siguientes ingredientes activos como nemacidas o nematicidas, sin carcter de fumigadores, es decir, que pueden aplicarse antes o durante el cultivo, si se respetan los perodos de carencia: Nematicidas organofosforados: i.a. Fenamifos Eoprofos Terbufos Nombre comercial NEMACUR MOCAP COUNTER

especfica del producto y de las condiciones necesarias para su accin nematicida (algunos necesitan temperaturas para su difusin del orden de 15C y 20-25 das entre aplicacin y plantacin). Tambin, aqu es conveniente determinar las poblaciones cuantitativa y cualitativamente mediante anlisis de laboratorio. Debe considerarse el problema de residuos (carencia), tanto en frutales como en otros cultivos de menor duracin donde el problema es ms grave an. El dnde, reviste la evaluacin de la factibilidad econmica por un lado o la necesidad de certificacin en caso de viveros por ejemplo. En frutales, depende del valor de la produccin y el grado de infestacin. En cultivos anuales, depender del costo del cultivo. Dependiendo de la factibilidad comn es que uno decide si aplicar a toda la superficie o a algn sector, como la tierra, hoyo de planta. El cmo aplicar es un problema de carcter tcnico adaptable a las distintas posibilidades y circunstancias junto a la formulacin de los productos a utilizar: a) Lquido: - Inyeccin al suelo. - Disolucin en agua o parafina y aplicado a la superficie del suelo. - Junto al agua de riego. b) Emulsionante: Junto al agua de riego (surco o taza). c) Sistmico: al follaje o suelo. d) Granulados o polvos: Surco, voleo, con o sin sello de agua o con suelo hmedo e incorporacin. e) Gaseosos: Bajo carpa.

Nematicidas carbamatos: i.a. Carbofuran Oxamilo Nombre comercial. FURADAN VYDATE

Consideraciones generales sobre la aplicacin de productos qumicos para el control de nemtodos La efectividad de estos productos en el control de los nemtodos fitoparsitos, depende, entre otros factores, de su degradacin en el suelo, movimiento y dispersin, temperatura, humedad y contenido de materia orgnica. Debido a su baja fitoxicidad a las dosis usualmente recomendadas, estos productos pueden aplicarse en cultivos establecidos, debiendo respetar el perodo de carencia indicado por sus distribuidores. Lo ltimo es especialmente vlido para productos de exportacin, sean frutas u hortalizas. En la aplicacin de productos qumicos para el control de nemtodos es necesario plantearse algunas preguntas: cundo, dnde y cmo aplicar. El cundo, se refiere al momento de aplicacin (pre o post plantacin, siembra o junto al transplante). Esto va a depender del grado de fitotoxicidad

140 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

Tambin, deben estudiarse las dosis que variarn de acuerdo a la textura del suelo: Suelos arcillosos: dosis mnimas. Suelos arenosos dosis mximas. Debe tenerse presente para las caractersticas de cada producto: temperatura y humedad del suelo al momento de la aplicacin; solubilidad o presin de vapor del producto, fitotoxicidad, etc. Ej.:

dimorfismo sexual marcado. Machos son ectoparsitos migratorios. Forma de angulula, mide 0,28 a 0,36 mm, de cuerpo traslcido y glbulos internos grasos caractersticos. Hembra es ectoparsita sedentaria. Forma atpica de gaster o estmago, mide 0,35 a 0,40 mm. Poro excretor ecuatorial. Estilete ms bien pequeo con protuberancias basales. Generalmente, slo se observa un huevo desarrollo dentro del tero. Huevo = 33 x 67 micrones. * Ciclo de vida: La hembra deposita huevos fecundos (75 a 100) en una masa gelatinosa con la que se adhieren a las raicillas, an sin la presencia del macho (partenognesis). La primera muda se hace dentro del huevo. Ya al salir, las larvas de los huevos estn diferenciadas sexualmente. Slo el 26% son machos. A 24C eclosan en 14 das y desde la eclosin hasta la cuarta muda: 48 a 140 horas. Su longevidad es de hasta 10 aos. Se les encuentra hasta 2,4 m en profundidad. Plantas hospederas Se sealan alrededor de 81 especies de ctricos infestados. Ha sido encontrado el nemtodo causal en hospederos ocasionales como olivos, algunas variedades de vides y en lilas. Sintomatologa Muy variable en rboles adultos. Lo ms caracterstico: Generales: -Muerte de ramas y ramillas. -Clorosis foliar (amarillamiento). -Defoliacin media a severa. -Crecimiento retardado. -Floracin abundante en algunas ramas. -Frutos pequeos. -Sntomas caractersticos de deficiencia de Cu y Zn.

6.8. Enfermedades Tipo Provocadas por Nemtodos 6.8.1. Nematosis de los Citrus.
Sinonimia Argentinas Pudricin de raicillas . ctricos Habla lnglesa= Citrus nematode en

Distribucin geogrfica: En Chile, de prospecciones se deduce su distribucin desde Arica a Santa Cruz, suponindose infestaciones en plantaciones de ctricos incluso ms al sur (comprende Tarapac, Antofagasta, La Serena y Ovalle, Valparaso, Santiago y Colchagua). Importancia econmica: Se estima que el % de infestacin llega en: Israel 35% con ataques severos. Per 70% con ataques severos. Chile 68% con ataques severos (a nivel de huertos). En Chile disminuye el rendimiento en un promedio de 20%. Etiologa La enfermedad es producida por un nemtodo llamado Tylenchulus semipenetrans Cobb. Presenta

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 141

Estos sntomas no son netamente especficos, pero suficientes para despertar sospechas. Reflejan un sistema radicular anormal. Especficos: -Necrosis localizadas en raicillas y races secundarias debido al estilete de machos o sedentarimo de hembras. -No hay ndulos ni abultamiento. -Al extraer races, la tierra queda adherida a las raicillas, por sustancias viscosas. -Desprendimiento fcil de la epidermis radicular. -Muerte y disminucin de raicillas. Epifitiologa An cuando son poco influenciados por el medio ambiente, ste influye en: -Eclosin, especialmente la temperatura. -Humedad, especialmente para la vida sedentaria del macho, para emigrar de una raz a otra debe existir agua libre en el suelo.

Control Inmunidad: Uso de resistentes (portainjertos). -Inmune: Severina buxifolia. -Tolerante: Troyer citrange. -Resistente: Poncirus trifoliata Control cultural: El estircol de ganado aadido como abono puede disminuir la cantidad de larvas a los 84 das despus de la aplicacin. Erradicacin: -Inundacin : Da pocos resultados. -Agua caliente: Al momento del transplante sumergir las plntulas en agua a 45C durante 25 min. Control qumico: Revestira los aspectos de erradicacin (Fumigantes) de preplantacin y los aspectos de erradicacin, proteccin (Nemacidas). variedades

Formacin de clulas gigantes y agallas

Invasin de las raicillas

Tercera etapa larvaria que habita en el suelo

Figura 6-2: Ciclo patolgico del nudo de la raz producida por los nemtodos del gnero Meloidogine. (Adaptado de AGRIOS, 1988)

142 Los Nemtodos Como Fitopatgenos

Formacin de espculas en las hojas Cuarta etapa larvaria Las clulas sufren hiperplasia e hipertrofia leve

Los nemtodos se mueven por va intercelular

Las larvas abandonan los bulbos muy infectados

Los nemtodos migran hacia las escamas de los bulbos

Primera muda Huevo

Las escamas infectadas toman aspecto de anillos decolorados

Figura 6-3: Ciclo de la enfermedad del nemtodo del tallo y del bulbo Ditylenchus dipsaci.

Los Nemtodos Como Fitopatgenos 143

Objetivos especficos
Al trmino del captulo 6, los alumnos debern ser capaces de: 1. Demostrar conocimiento y comprensin de las nociones bsicas y generales respecto de los nemtodos como patgenos de las plantas y la forma de provocar daos en ellas. 2. Distinguir, reconocer la sintomatologa general y especfica de las nematosis de los vegetales.

3. Conocer, comprender y evaluar los mtodos de control de los nemtodos fitoparsitos. 4. Comprensin y posicin profesional frente al problema de los nemtodos en Chile. 5. Comprender, describir y analizar problemas tipo causados por nemtodos en vegetales. 6. Reconocer la metodologa utilizada para el diagnstico de laboratorio de enfermedades en vegetales provocadas por nemtodos y el anlisis cualitativo y cuantitativo de poblaciones en el suelo y en el hospedero. 7. Interpretar anlisis nematolgicos cualitativos y cuantitativos en suelo y plantas. Cuestionario 1. Ensaye la descripcin de las principales caractersticas y hbitos de vida de los nemtodos fitopatgenos. 2. Es Ud. capaz de describir cmo los nemtodos causan enfermedades en las plantas y cules son las principales manifestaciones sintomatolgicas ?. Ensaye un esquema resumen.

Revisin bibliogrfica complementaria


Es recomendable que el alumno revise los siguientes captulos del libro "Nemtodos de los Vegetales" del autor Jesse R. Christie (1974, Ed. Limusa). - Captulo 1,pg. 1-26 - Captulo 2, pg. 28-58 - Captulo 3, pg. 61-84 - Captulo 4, pg. 87-101 - Captulo 8, pg. 149-160 - Captulo 11, pg. 196-207 Lectura complementaria: "Plant diseases caused by nematodes" in: Plant Pathology de George Agrios pp. 703-746 (1988).

Control de Enfermedades en los Vegetales 145

7
Manejo Integrado de Enfermedades en los Vegetales
7.1. Generalidades
Si bien la informacin respecto del desarrollo de las enfermedades, su sintomatologa y las condiciones predisponentes son de inters formativo, intelectual y cientfico, lo ms importante, como ya hemos comentado, es justamente el conocer, aplicar y desarrollar mtodos de combate de las enfermedades y con ello lograr incrementar y asegurar la calidad y cantidad de la produccin, esencia del concepto de proteccin de las plantas. En una primera etapa se pens que el manejo o control de una enfermedad radicaba bsicamente en el adecuado uso de un pesticida. Sin embargo, hoy en da se habla de un manejo integrado de enfermedades, lo que conlleva al uso de diferentes tcnicas, de manera de aplicar control qumico slo cuando es realmente necesario. De todos modos, aunque la tendencia mundial es la bsqueda de mtodos no qumicos, no contaminantes y de muy bajo riesgo para la salud humana, no podemos desconocer la importancia que la industria de pesticidas ha tenido en la produccin suficiente y oportuna de alimentos para la poblacin mundial. A continuacin se describen los diferentes tipos de control involucrados en el manejo integrado de enfermedades. A nivel de un pas, esto est regulado por leyes cuarentenarias y de inspeccin (Leyes de Sanidad Animal), que en el nuestro maneja y aplica el Servicio Agrcola y Ganadero (SAG), que tienden a impedir el ingreso de patgenos a travs de las aduanas o bien de una zona a otra del territorio nacional. Cualquier medida que se tome a nivel de predio o potrero (manejo e inspeccin del agua de riego, desinfeccin de semillas o estacas, cuidado en la compra a viveros, etc.) constituyen control de exclusin.

7.3. Control de erradicacin


Medidas que se toman una vez que el patgeno ya ha entrado al pas, localidad o predio. Siguen a continuacin de las medidas de exclusin cuando stas han fallado, y tienden a eliminar o suprimir totalmente al patgeno que se ha localizado en un determinado sector. En general las medidas de erradicacin son de alto costo puesto que, dependiendo del rea y grado de peligro, hace necesario a veces erradicar la planta hospedera u hospedero alternantes. Diversas medidas tales como pulverizaciones masivas, rotacin cultural, quema de rastrojos o cultivos, eliminacin de hospederos intermedios, etc., corresponden a instrumentos de erradicacin. Importante es conocer que la gran mayora de los fungicidas por ejemplo, no tienen capacidad erradicante sino

7.2.Control de exclusin
Significa tratar de impedir la entrada de un patgeno a un potrero, localidad, zona o pas.

146 Control de Enfermedades en los Vegetales

preventiva, salvo compuestos como el Polisulfuro de Calcio, Benomilos y muy pocos otros. El ejemplo de la lucha contra la mosca de la fruta, puede ilustrarles a Uds. el significado de la erradicacin y exclusin de un problema. Obtenido el xito en la campaa de erradicacin debe incrementarse el cuidado en la exclusin.

controladas por otros mtodos de control. Para ser eficaz la resistencia a una cierta enfermedad, debe combinarse con las caractersticas agronmicas y hortcolas que han hecho apetecibles las variedades tipo, as como con la resistencia a otras enfermedades que pudiera haberse logrado ya. Por lo tanto, es preciso mantener un ajuste continuo, que es ms eficaz si va coordinado con una mejora de carcter general del cultivo en cuestin.

7.4. Control de inmunizacin 7.5. Terapia


Orientado hacia la obtencin de variedades resistentes. En la teora y en la prctica, es la medida ms segura en el control de una enfermedad. Representa una sustitucin a las "vacunas" utilizadas en la prevencin y resistencia a enfermedades en el hombre y tos animales. La facilidad de mutacin de los patgenos por los mecanismos de variabilidad revisados, hacen difcil en la prctica la obtencin de variedades resistentes perpetuas (Ej.: debe obtenerse una variedad de trigo cada 2-6 aos resistentes a Puccinia spp.). Esto seala que en la bsqueda de resistencia a enfermedades, los procesos genticos inducidos deben tomar en cuenta no slo el vegetal sino el complejo vegetal-patgeno incluyendo al medio ambiente, por su influencia en el proceso evolutivo de la enfermedad. Aunque desde un punto de vista ideal pudiera aspirarse a crear variedades resistentes a la enfermedad en todas las plantas de cultivo, indudablemente sera pedir demasiado, y ms teniendo en cuenta la capacidad de mutacin de ciertos agentes patgenos. La necesidad de disponer de variedades resistentes es mucho mayor en los casos de ciertas enfermedades que no son eficientemente Es un concepto ms dirigido a la planta, en trminos de "curarla" de alguna enfermedad. Quimioterapia. Consiste en aplicar tratamientos curativos a partes lesionadas del vegetal por efectos de una enfermedad. Curaciones de cancros, heridas u otras lesiones .zonas de extirpacin de agallas, etc.,pueden ser cubiertas con pinturas fungicidas y/o bactericidas como medida curativa. Es un mtodo difundido en frutales. En general se procede a extirpar partes afectadas (Ej: gomosis, cancros bacterianos) y a aplicar pastas en base a cobre y otros (caldo o pasta bordalesa, Difolatn, Pancil, Santar, etc.). El tratamiento qumico de algunas enfermedades virales en vegetales con productos experimentales como el VI RAZOLE por ejemplo, ha sido corrientemente mencionado como quimioteraputico. Termoterapia. Utilizacin de la temperatura como factor biocida. En efecto, tratamientos trmicos (calor, vapor, agua caliente) de suelos, semillas, plantas o frutos, permitan en ciertos casos la eliminacin de patgenos como bacterias y virus.

Control de Enfermedades en los Vegetales 147

Tisoterapia (Histoterapia). Basado fundamentalmente en la regeneracin vegetativa a partir de partes inmunes de una planta enferma. Aqu el cultivo de tejidos "in vitro" (cultivo de meristemas, microestacas, pices, yemas , ptalos, embriones, anteras, etc.), representa una posibilidad concreta de regenerar plantas sanas genticamente idnticas a la planta madre afectada por traqueomicosis, virus, nemtodos, etc.

7.6.1. Pesticidas y su clasificacin


Definiremos a un pesticida o plaguicida como "aquel compuesto qumico, orgnico o inorgnico, o substancia natural que se utilice para combatir malezas, enfermedades o plagas potencialmente capaces de causar perjuicios en organismos u objetos (por ejemplo envases)" (DLF N3.557/29-XII-1980). Clasificacin general

7.6. Control Qumico


En la lucha tcnica contra los bioantagonistas de la agricultura, la utilizacin del control qumico es en la actualidad un arma til y eficaz, en relacin a estrategias de exclusin, erradicacin, proteccin y terapia de problemas fitosanitaros, pero a la vez peligrosa en lo que concierne a contaminacin ambiental e implicaciones sobre la flora y fauna. El control qumico no es la nica forma de combatir estos problemas, puede representar a veces la herramienta precisa, o complementar estrategias de control integrado. Su manejo racional y tico prevendr, adems, la contaminacin de alimentos y del ambiente, permitiendo mantener y preservar el ecosistema, an cuando se trabaje con sustancias altamente txicas. De aqu la importancia de conocer y comprender la naturaleza y rol de los productos qumicos biocidas y bostticos llamadas comnmente "pesticidas", su manejo, sus usos, formas de aplicacin y las precauciones necesarias en cada caso.

De acuerdo al "uso biolgico" de distintos grupos de productos qumicos, podemos clasificarlos en: (caros) (algas) (Antibiticos) (bacterias, micoplasmas) Esterilizantes (total: Bromuro de Metilo) Fungicidas (hongos) Herbicidas (malezas) Insecticidas (insectos) Molusquicidas (moluscos) Nematicidas (nemtodos) Repelentes (insectos, pjaros, roedores y otros) Rodenticidas (roedores) Viricidas y Virulicidas (virus) Miscelneos: Adherentes, humectantes, surfactantes, detergentes y reguladores. Como en otros cursos del Curriculum, se analizan con detalle los insecticidas y acaricidas, y separadamente los herbicidas, se har hincapi en esta Unidad, en aquellos productos de uso habitual en el control de fitopatgenos tales como fungicidas, bactericidas y nematicidas. Seleccin y fabricacin La seleccin, elaboracin y fabricacin de un producto fitosanitario representa un proceso largo, complicado y por sobre todo muy caro. Acaricidas Alguicidas Bactericidas

148 Control de Enfermedades en los Vegetales

En promedio, slo 1 de 10.000 ingredientes activos ensayados como tales, llegar finalmente al mercado, luego de rigurosos ensayos de sntesis, anlisis biolgicos, dosis-respuesta, fitotoxicidad, toxicidad y residuos de campo, estudios de mercado, de produccin industrial, etc., con costos que fluctan entre 5 y 15 millones de dlares. Si agregamos a esto los costos de elaboracin industrial, envase, transporte, ensayos nacionales y regionales, marketing, distribucin, vendedores y asistencias tcnicas, se comprender que en general, su precio es relativamente alto como insumo en la agricultura. Discutiremos en clase cmo luego de estas interminables pruebas por las que debe pasar un pesticida, no ser posible calificarlo de "malo" o "ineficaz" simplemente porque fall en un determinado caso. Se deber primero . revisar si se siguieron las instrucciones de uso, si la aplicacin se realiz en el momento oportuno, en una dosis adecuada, con la maquinaria recomendada, etc., o bien si se ha creado una resistencia natural de cierto bioantagonista al producto por adaptacin citoplasmtica u otra causa. Formulacin Con raras excepciones, las substancias qumicas bsicas, o "ingredientes activos" pueden emplearse al estado puro. Como una forma de diluir la substancia activa y de lograr una distribucin adecuada del producto en las diferentes aplicaciones, se recurre a la formulacin del producto comercial. La formulacin consiste en la dilucin de un ingrediente activo en un vehculo slido o lquido que da la concentracin "activa" comercial. Este vehculo estar constituido por una substancia inerte slida o una substancia

orgnica lquida de tipo solvente. Adems, es comn en las formulaciones clsicas, otros ingredientes como humectantes, adherentes, emulsionantes, etc. Las formulaciones ms comentes se esquematizan a continuacin: a) Formulaciones slidas: Polvos concentrados (P.C. P.) Formulaciones en polvo (D. dust) Ej.: Azufre. Polvos mojables o humectables (P.M. W.P.) Polvos solubles (P.S. S.P.) Granulados (G) Ej. Basamid, Furadan. Tabletas (sublimables, fumigantes) Cristales b) Formulaciones lquidas: Lquidos concentrados (LC.) Soluciones concentradas (S.C. U.L.V.) Concentrados emulsionabies (CE. E.) Emulsin concentrada (E.C. E.) Concentrado autosuspendible (F. FLOW) Aerosoles (A) Lquidos fumigantes c) Formulaciones gaseosas: Gas licuado (G.L) Ej. Bromuro de metilo. Gas Ej.:S0 2 d) Pastas: Pastas . Ej. Pasta poda. Pinturas e) Cebos Conceptos generales, etiquetas A continuacin se revisarn los siguientes conceptos que permiten conocer y aplicar

Control de Enfermedades en los Vegetales 149

un producto fitosanitario, desde el punto de vista tcnico, que caracterizan un pesticida. 1. Nombre del producto 2. Formulacin 3. Porcentaje del ingrediente activo 4. Uso biolgico y rangos 5. Forma de aplicacin 6. Compatibilidad 7. Toxicidad 8. Efecto residual 9. Carencia 10. Dosis 11. Precauciones Ejemplo: Phaltan 75 WP PM 75% Nombre del producto

-Nombre qumico: Etilen-bisditiocarbamato de Zn y Mn en mezcla inica. * Formulacin

Como Uds. ya comprenden el concepto, podrn interpretar lo que la etiqueta o la informacin tcnica de un producto seale. As, si aparece "FURADAN" - G, sabr que el producto es granulado, y servir para ciertas aplicaciones al suelo. En ocasiones, un mismo pesticida se encontrar en el mercado en distintas formulaciones y se seleccionar de acuerdo al uso. Ejemplo: * THIABENDAZOLE: 'TECTO 60 WP": polvo mojable "MERTECK" : tabletas sublimables * ALDRIN (clorado): Polvo mojable granulado cebo * DIAZINON (fosforado): polvo mojable emulsin concentrada Aparte del uso, es frecuente encontrar diferencias de precios por dosis. * Porcentaje de ingrediente activo

Para cada pesticida podemos distinguir a. Nombre Comercial: Es exclusivo de alguna firma comercial, siendo patentado por sta. Debe escribirse entre comillas o seguido de M.R. (marca registrada) b. Nombre Comn: Corresponde al nombre comn del ingrediente activo y que generalmente se origina de simplificaciones del nombre qumico (ej. El Lindano, en homenaje a su descubridor, Van der Linden), o nombre "familiar" del compuesto. c. Nombre Qumico: Ejemplos: - Nombre comercial: "ORTHOCIDE" - "KPTAN" - "CAPTAN BAYER" - Nombre comn : CAPTAN F-talamida clorada. - Nombre qumico: N-Triclorometilmercapto 4 ciclohexano 1,2 dicarboximida. - Nombre comercial : "DITHANE M-45" "DIMAZIN" - "MANZATE" - Nombre comn : MANCOZEB

Cada producto comercial indicar un determinado porcentaje de ingrediente activo en su formulacin. Se sealar para cada caso el porcentaje de sustancias inertes, adherentes, humectantes, etc., en peso o en volumen. Ej.: "FURADAN 75": Carbofurano 75% Ingred. inertes 25% "FURADAN G.": Carbofurano 10% Ing. inertes, adherentes, humectantes 90%

150 Control de Enfermedades en los Vegetales

"FURADAN 4-F": Carbofurano 40,64% Ing. inertes 59,36% Esto es muy importante desde el punto de vista de seleccin del producto al estimar dosis de i.a. por hectrea o volumen versus precio. Uso biolgico y rangos

Se debe agregar aqu el tipo de uso estratgico: preventivo, curativo, erradicante. * Forma de aplicacin

Cada pesticida tiene un uso biolgico determinado, condicionado por su ingrediente activo. As, cierto fungicida tendr accin sobre el control de Oomycetes, pero no de Basidiomicetes o vice-versa. Un insecticida podr tener adems accin nemacida y/o acarcida, pero no controlar otros tipos de organismos. Algunos acaricidas sern ovidicidas y otros adulticidas, etc. Otros productos tendrn propiedades esterilizantes y otros algunas muy especficas, tambin oidicidas acaricidas. Esto depender de la naturaleza del i.a. y adems del tipo de formulacin. Existirn entonces productos de "amplio espectro", otros que llamaremos "selectivos" y muchos de tipo intermedio. Debemos destacar aqu la "accin biolgica", tema que por su complejidad, se discutir aparte para cada grupo de compuestos. Pero es posible esquematizar distintos tipos de accin biolgica del producto frente a la planta y/o al bioantagonista: Productos Sistmicos Productos de Contacto Productos de Ingestin Productos de Inhalacin Productos Desecantes Productos Esterilizantes

Se refiere a la manera como debe aplicarse el pesticida para lograr mayor eficiencia. Depender del tipo de formulacin y por supuesto de la experiencia obtenida para el producto. As, la aplicacin ser mediante equipos manuales y/o mecnicos; con la mano, mediante sembradoras, fuelles, inyectores, carpas, riego, inmersin, espolvoreo, etc. En general se refiere al concepto de "llegada del i.a" al punto de impacto (semilla, flor, planta, fruto, races, nemtodo u otro bioantagonista). Deber contemplarse aqu para el caso de pulverizaciones por ejemplo, el "mojamiento" necesario en cada caso: U.U.L.V. U.L.V. B.V. M.V. A.V. : Ultra Ultra Bajo Volumen (0,5 I/ha). : Ultra Bajo Volumen (hasta 5 l/ha). : Bajo Volumen (hasta 400 l/ha). : Mediano Volumen (hasta 600 l/ha). : Alto Volumen (ms de 600 l/ha incluso 2000 l/ha).

Esto referido a la solucin o suspensin necesaria para cubrir una superficie determinada y lograr una buena distribucin del producto. Se indicar adems, el tipo de maquinaria a usar. Dependiendo del cultivo, formulacin y uso ser o no necesario agregar a la aplicacin factores de eficiencia: adherentes, surfactantes, voluctantes e incluso desactivadores (neutralizadores de cargas electrostticas).

Control de Enfermedades en los Vegetales 151

Compatibilidad

Se refiere a la posibilidad de emplear el producto mezclado. En general, la compatibilidad de los productos corrientemente en mercado, es tabulada permanentemente y uno puede conseguir dichas tablas fcilmente. En todo caso, se debe establecer que la posibilidad de mezclar productos fitosanitaros depender, entre otros factores, de: - La naturaleza del ingrediente activo. - Las caractersticas de cada formulacin. -Los solventes o vehculos de cada producto. - La dosis a emplear. - El tipo de planta o parte vegetal a tratar. - El momento de la aplicacin. - El mtodo de aplicacin. - La calidad del agua de aspersin. Se puede esperar en las mezclas: - Independencia de accin y efecto de cada ingrediente activo. - Estorbo de ingredientes activos, disminuyendo los efectos. - Sinergismo de ingredientes activos. - Fitotoxicidad por sumatoria de solventes u otros aditivos o por interferencia qumica. Cuando no existen antecedentes sobre compatibilidad de un producto se deber ensayar su aplicacin en un nmero reducido de plantas de manera de determinar sobre todo el efecto fitotxico que la mezcla puede provocar. Toxicidad

determina la Dosis Letal entendida como la dosis necesaria para matar al 50% de la poblacin tratada. Se expresa como LD (oral, dermal, crnica, aguda, etc.) y en mg de pesticida por kilo de animal vivo tratado. Ejemplo: DICLOPAN (BOTRAN) : LD 50 = 10.000 (mg/kg)(oral aguda en ratas). Para el caso de gases como el Bromuro de metilo por ejemplo, se emplea el trmino LC (Concentracin Letal) y se mide en ppm/hora de inhalacin. Ejemplo: Bromuro de Metilo LC 50 = 2.000 ppm/kg Siempre se parte de la premisa que cualquier pesticida es peligroso y considerado como un veneno. La fitotoxicidad es otro enfoque dirigido al efecto sobre el material vegetal tratado. Se sabe por ejemplo que el Cu es fitotxico en Prunus con follaje y el S es fitotxico en ciertas cucurbitceas cuando hay altas temperaturas. En fin, se sabe que hay efectos fitotxicos al utilizar ciertos fungicidas en vid al inicio de brotacin (Procimidone = Sumisclex). Los efectos de fitotoxicidad qumica en vegetales se traducen por lo general en necrosis y/o deformaciones de partes tratadas, tambin clorosis y patrones anormales. Efecto residual

Concepto referido al potencial txico del producto frente a animales y al hombre. La toxicidad es medida umversalmente sobre ratas y conejos bajo condiciones estandarizadas de laboratorio. Se administra a una poblacin de estos animales el i.a. en dosis crecientes por diferentes vas: oral, dermal, y se

Mide el tiempo durante el cual un pesticida mantiene su efecto biolgico luego de aplicado sobre su lugar de impacto: semilla, follaje, suelo, etc. Esto depender para cada producto de: - La estabilidad qumica del compuesto (quimio, termo y fotodescomposicin,

152 Control de Enfermedades en los Vegetales

absorcin, biodescomposicin, forma de accin en el vegetal, liposolubilidad, etc.). - El efecto residual biolgico (efectividad del compuesto). - La dosis utilizada. - Las condiciones del medio ambiente (lluvia, viento, sol, temperatura, etc.). - El tipo de vegetal tratado. Ejemplo: ZINEB (Etilenbisditiocarbamato de Zn): Medido a los 16 das, pierde un 44% de su depsito original, sobre hojas de tabaco a 20C, mientras que un 68% a 30C. Muchos pesticidas se transforman en derivados, luego de su aplicacin, siendo stos los derivados, los productos de efecto biosttico o biocida. Ejemplo: CAPTAN = Tiofosgeno. S =SH2. "VAPAM"= Metilisotiocianato. Carencia

toxicidad y carencia muy distintos, los que deber oportunamente seleccionar con criterio e ingeniera con el objeto de aplicar una tcnica adecuada, eficaz, oportuna, econmica y sobre todo respetando al prjimo y al ambiente. Dosis v dosificacin

Se refiere a la cantidad de producto comercial o ingrediente activo necesario para obtener el resultado de la accin biolgica esperada en un pesticida. Tcnicamente es medida en microgramos de i.a. x gramo necesarios para eliminar el 50% de la poblacin tratada (ED 50 = Dosis efectiva). Esto para fungicidas, bactericidas, antibiticos, nemacidas, ciertos insecticidas, etc. En la prctica, se utiliza la dosis prctica o dosis comercial y se refiere a la cantidad en peso o volumen de producto comercial o ingrediente activo por volumen de agua, por superficie, por kilos de semilla, por volumen de tierra, etc., necesaria para controlar a un bioantagonista determinado, sea en forma preventiva, curativa o erradicante. Para cada producto fitosanitario existir una dosis mnima, otra media y una mxima y su seleccin depender de: - El tipo de cultivo (estado de desarrollo). - El estado de la plaga o enfermedad (desarrollo, antecedentes previos de ocurrencia, condiciones de medio ambiente). - El momento de la aplicacin (invierno, verano, lluvia, etc.). - Efecto residual, carencia. - Tipo de aplicacin. - Costos (en funcin de lo anterior). Podramos enumerar muchos otros factores. Existen diferentes formas de sealar las dosis:

Esta relacionado directamente con "residuos" detectables en el momento de cosecha. Mide el tiempo entre la ltima aplicacin y la desaparicin o baja de residuos a niveles tolerables durante la cosecha (Prctica o Legalmente). Habr as productos que pueden aplicarse cerca de cosecha (baja carencia) y otros no (alta carencia). En la gran mayora de los pases desarrollados, es la Ley la que fija los "residuos mximos tolerables a cosecha" medidos en ppm x kg de producto consumible y que determina los perodos de carencia para los diferentes productos. El perodo de carencia sealado para un producto determinado, puede variar con la dosis utilizada en una relacin directa. Ud. dispondr en el momento de aplicacin de productos de similar accin biolgica pero con efecto residual,

Control de Enfermedades en los Vegetales 153

a. Peso por volumen - Para casos de aplicaciones va lquida o slida. - kg., g o mg x 100 litros de suspensin o solucin. - Partes por milln = ppm - Porcentaje: 10%, 50%, etc. - Kg, g, x kg de semilla. b. Volumen por volumen - Litros, ml x 100 litros de solucin o suspensin. - Partes por milln = ppm - Porcentaje: 1%, 10%, etc. - N de bombonas x ml. - N de tabletas x ml. Precauciones

- Fungisttico: funguicida que inhibe el desarrollo de una espora o micelio, pero no la destruye. - Fungitxico. De acuerdo a su accin en el tiempo: - Corto efecto residual (unos pocos das). - Largo efecto residual (ms de 15 das). En relacin a su uso. - Preventivo. - Curativo. - Erradicante. De acuerdo a su naturaleza qumica. - Inorgnico. - Orgnico. Clasificacin segn el modo de accin y naturaleza qumica A continuacin se escriben grupos de fungicidas y bactericidas agrupados de acuerdo a su modo de accin y su naturaleza qumica.

Tal como lo sealramos, cualquier pesticida es un veneno y por lo tanto, en su manejo, almacenamiento y aplicacin deben tomarse las precauciones necesarias con el fin de prevenir accidentes a los aplicadores, a ios consumidores y al medio ambiente. Las etiquetas de cada producto consignan las precauciones bsicas de uso, medidas de seguridad especiales y antdotos especficos.

Productos inorgnicos
Azufre (S, S02). Se utiliza como fungicida de contacto de accin preventiva, presentando leve accin como acaricida e insecticida, es fungisttico al inhibir el desarrollo de las esporas. Su accin se debe a la toxicidad del anhdrido sulfuroso que interfiere en el transporte de electrones en la cadena de citocromos produciendo cido sulfhdrico, el cual inhibe el desarrollo del micelio del hongo, actuando sobre las protenas, tambin acta quelando metales pesados. La selectividad de su accin se deber a diferencias en la penetracin, en donde hongos con una capa de lpidos gruesa no lo absorben. Cpricos (sulfato de cobre, hidrxido cprico, oxicloruro de cobre, xido cuproso, etc.).

7.6.2. Fungicidas y bactericidas


Clasificacin general Se pueden clasificar de acuerdo con los siguientes criterios Forma de translocacin en la planta: -De contacto. - Sistmico. De acuerdo a su accin sobre el microorganismo:

154 Control de Enfermedades en los Vegetales

Estos fungicidas de contacto actan formando molculas complejas con grupos SH, amino, carboxlicos e hidroxlicos de los componentes celulares, los que inducen a una inactividad de enzimas esenciales. El Cu+3 es ms activo o txico que Cu+2. El sitio de accin principal es la membrana citoplasmtica, la que al aumentar su permeabilidad, se produce una rpida prdida de potasio. En general, viene formulado en sales que lo hace relativamente insoluble para prevenir fitotoxicidad en la planta hospedera.

mittico, en general tiene poco efecto sobre la germinacin de las esporas, pero inhiben fuertemente el crecimiento de las hifas. Acilalaninas Metalaxilo). (Benalaxilo, Furalaxilo,

Fungicidas sistmicos que actan a nivel de la biosntesis de ARN. Son de efecto fungisttico, y de acuerdo con su modo de accin es fcil la ocurrencia de razas resistentes. Fosfatos Aluminio) Orgnicos (Fosetil de

Productos orgnicos.
Ditiocarbamatos (Maneb, Mancozeb, Metiram, Nabam, Zineb, Thiram, etc.). Son fungicidas de contacto orgnicos sulfurados, cuyo compuesto base es el cido ditiocarbmico, el cual se encuentra formulado en sales. El principio txico se basa en una reaccin con los grupos SH de las protenas, principales enzimas dentro de las clulas, existiendo un efecto txico en mltiples sitios de accin. Carboximidas Folpet). (Captan, Captafol,

Es un fungicida sistmico de traslocacin basiptala y acroptala. Aparentemente tendra dos mecanismos de accin, el primero es la estimulacin de la formacin de Fitoalexinas por parte de la planta al ser atacado por hongos de la clase Ficomicetes. Tambin se postula que Fosetil Al se transforma rpidamente en cido fosforoso (H3P03), el cual tiene una potente accin fungicida sobre especies del gnero Phytophthora y Pythium. Dicarboximidas (Iprodione, Procimidone, Vinclozolin). Fungicidas de contacto. El exacto modo de accin se desconoce, sin embargo se postula que interfieren en actividades del ncleo, probablemente a nivel de sntesis del ADN. Son fungistticos, ya que actan alterando el ncleo, pero no inhibiendo la germinacin de conidias.

Grupo de fungicidas de contacto muy efectivos, pero no especficos, que actan en diferentes sitios de la clula. Captan reacciona con los grupos tioles para formar tiocarbonil clorado, interfiriendo procesos como la respiracin y la germinacin de esporas. Benzimidazoles (Benomil, Tiabendazol, Metiltiofanato, Tiofanato, Carbendazima). Son fungicidas sistmicos introducidos al mercado en los aos 60, y su modo bsico de accin lo ejercen mediante la molcula carbendazima, la que inhibe el proceso

Inhibidores de la biosntesis de esteroles


Los fungicidas inhibidores de la biosntesis de esteroles corresponden a un grupo relativamente nuevo de fungicidas, de diferente naturaleza qumica, pero con un modo de accin comn. Estos fungicidas interfieren inhibiendo la biosntesis del

Control de Enfermedades en los Vegetales 155

ergosterol, que es un componente esencial de las membranas celulares de los hongos. Dentro de estos fungicidas existen cinco grupos importantes: Triazoles (Bitertanol Diclorobutrazol, Diniconazol, Etaconazol, Flusilazol, Microbutanil, Penconazol, etc.) Es el principal grupo de fungicidas inhibidores de esteroles. Imidazoles (Imazalil) Pirimidinas (Fenarimol, Triarimol) Morfolinas (Dode Morfo, Tride Morfo) Piperazinas (Triforina) Bactericidas Antibiticos (Estreptomicina, Ciclohexamidas, Kasugamicina) Son principalmente bactericidas inhibidores de la sntesis de protenas, actuando sobre los ribosomas 70/S en microorganismos procariticos.

Tambin corresponde a esta ltima clasificacin la aplicacin a las pinturas, baos o espolvoreos de semillas, etc. La nica regulacin ser respetar la dosis por superficie o volumen, y la estrategia de colocar un cebo en el lugar adecuado. 7.7.2. A p l i c a c i n mecnica En general, se busca una mayor distribucin u homogeneidad, mejor mojamiento y llegada a lugares estratgicos. Clasificacin de maquinaria aplicacin de pesticidas: para

Equipos para desinfeccin de semillas - Tambor giratorio (manual o mecnico). - Otros (Panogen, Mist-o-Matic, Mezcladoras). - Mquinas sembradoras. Equipos para dispersin de grnulos y polvos Esparcidores centrfugos Maquinas sembradoras. Fuelles Espolvoreadoras electrostticas.

7.7. Aplicacin de Pesticidas 7.7.1 Aplicacin manual


Se refiere fundamentalmente a la distribucin o colocacin del pesticida con la mano o implementos no mecanizados. Abarca desde la colocacin de cebos por planta o dispersos hasta la colocacin de una bombona de bromuro de metilo en una almaciguera. En forma intermedia podemos considerar el esparcir productos granulados "al voleo", la aplicacin de nemacidas localizados mediante una simple cuchara, o el encendido de una tableta sublimable.

Equipos para la aplicacin de lquidos a) Terrestres: - Pulverizadores * Porttiles +manuales + a motor * Acopladas al levante hidrulico + con ruedas Automotrices -Atomizadores -Nebulizadores -Micronair Porttil Acoplada Automotriz Acopladas Empotradas Porttiles *En serie

156 Control de Enfermedades en los Vegetales

b) Areos:

-Aviones -Helicpteros -Otros no convencionales -Inyectores

c) Otros:

-No convencionales 7.7.3. Maquinaria de uso corriente


Esquematizaremos la descripcin de la maquinara comnmente utilizada segn el tipo de producto aplicado: Grnulos y polvos a) Esparcidores centrfugos (grnulos): Los esparcidores centrfugos porttiles tienen una capacidad de 4 - 15 kg de granulado. La anchura de trabajo depende de la formacin del elemento esparcidor y del tamao de los grnulos. Con un ancho de trabajo de 4 a 6 metros. La calidad de la distribucin depende en alto grado de la persona que realiza el trabajo. Clasificacin segn tamao: Polvo Microgranulado Granulado fino : menos de 50 um. : 50 - 300 um : 300-5000 um

b2) Neumticos: Una derivacin de la corriente de aire es introducida en el interior del depsito de polvo con el propsito de mantenerlo en suspensin. Una segunda corriente de aire aspira el polvo en suspensin mediante un conducto de salida y es llevado a la planta. La regulacin de la dosis se efecta aumentando o disminuyendo la cantidad de aire que entra al depsito de polvo. b3). Electrosttico : Consiste en transmitir a la partcula de polvo una carga elctrica positiva, la que es atrada por la carga negativa del vegetal.

Lquidos
Aqu tiene enorme importancia la clasificacin de la maquinara, el tamao de la gota que se logra con el funcionamiento estndar. As, denominaremos: Pulverizadoras: gotas entre 150 y 400 um. Atomizadores : gotas entre 50 y 150 u.m. Nebulizadores : gotas entre 10 y 50 (um. a) Pulverizadores:

b) Mquinas espolvoreadores (polvos): Estas mquinas distribuyen productos en forma de polvo. Estn constituidas principalmente por un depsito donde se coloca el polvo, un ventilador o turbina (fuente de comente de aire) y una boquilla de salida de polvo que puede ser nica o mltiple. Estas mquinas pueden ser accionadas a mano, por la toma de fuerza del tractor o por medio de un motor propio. b-i) Mecnicos : el polvo sale de una tolva por una compuerta y cae a una corriente de aire producida por un ventilador. Existen equipos porttiles, manuales y a motor, acoplados al levante hidrulico o de arrastre, y automotrices. Distribuyen el producto en forma de lquido. Estn constituidas principalmente por un estanque donde se coloca el lquido a dispersar, una bomba que puede ser accionada a mano, motor u otra fuente de energa, un sistema de conduccin y distribucin del lquido, provistas de boquillas y adems de otros accesorios importantsimos tales como: agitador, filtros, reguladores de presin, etc.

Control de Enfermedades en los Vegetales 157

Existen pulverizadores hidrulicos, hidroneumticos y neumticos. En el caso de los hidrulicos, una bomba genera presin para que la solucin o suspensin salga por una boquilla. En el caso de los hidroneumticos, el aire acumulado en el estanque obliga a salir a presin por la boquilla. Aquellos neumticos utilizan una corriente de aire a presin para fraccionar al lquido en pequeas gotas. Podemos describir a equipos hidrulicos de bajo volumen y de baja presin (50 a 200 L/ha a 200 lb/pulg2) y equipos de alto volumen y alta presin (> 1000 L/minuto a 450 -600 lb/pulg2). En los primeros estn los equipos clsicos de "barra" y en los segundos los de pistola (o pitones). En ambos casos los elementos esenciales son: estanque, agitador (mecnico o retorno), filtros, regulador de presin, manmetro, llave de paso, bomba (hidrulica o a pistn) y barra con boquillas o pistola aplicadora. Barras y boquillas La barra distribuidora puede ser tubular y constituir el conducto del lquido hasta las boquillas empotradas en ella. Su ancho es variable y en el caso de parronales puede utilizarse un tipo curvo dirigido hacia arriba (1,5 m de altura). Las mquinas ms modernas poseen barras de acero articuladas que constituyen el soporte a boquillas alimentadas individualmente o por grupos, mediante mangueras, lo que permite regular la separacin entre ellas. La barra puede medir hasta 15 metros y sus dos articulaciones permiten plegarla para el transporte y/o la aplicacin.

Es regulable en altura para lograr el cubrimiento de los diferentes cultivos y para tratar cultivos en hilera, es posible redistribuir boquillas o "clausurar" algunas para dirigir la aplicacin a la hilera de cultivo o a la entrelinea. La boquilla es aquella parte del sistema que permite fragmentar el lquido en pequeas gotas en un tipo de chorro de forma definida. Est constituida fundamentalmente por un cuerpo, un filtro, una tobera o disco deflector y una tuerca de ajuste. Son construidas en bronce, aluminio, plstico o acero. Algunas tienen el orificio de Tungsteno para evitar el desgaste por productos abrasivos. Existen diferentes tipos de boquillas que se adaptan a los diferentes usos requeridos (insecticidas, fungicidas, herbicidas): a) Boquillas de abanicos (15 a 150 grados) (herbicidas) - Abanico plano: 15 a 110 grados - Abanico uniforme: 15 a 95 grados - Doble abanico (fungicidas). b) Boquillas estrellas (pesticidas en general) c) Boquillas de cono (insecticidas, fungicidas y otros) -Cono hueco (65 grados) - Cono slido (65 grados) d) Boquillas LP (Low Pressure) o "TeeJet" (110 grados). e) Boquillas descentradas o dirigidas (varas) El "gasto" de cada boquilla se mide en litros por minuto y es determinado por el dimetro del orificio (0,39 mm hasta 6,4 mm) y la presin de trabajo. Para cada tipo de boquilla Ud., encontrar tablas de gastos diseadas por el fabricante.

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Control de Enfermedades en los Vegetales

Cuadro 7-1. Gasto en litros por minuto de boquillas de abanico de tipo uniforme.
II NGULO ABANICO 95 a 40 ORIFICIO (mm) 1.98 2.38 2.77 3.57 3.96 PRESIN 2 30 Lb/pulg2 40 Lb/pulg 2 2 2 Kg/cm 2.7 Kg/cm 3.785 ml 3.250 ml 5.677 ml 4.920 ml 6.434 ml 7.570 ml 11.550 ml 9.841 ml 13.247 ml 15.140 ml 50 Lb/pulg2 4.1 Kg/cm2 4.542 ml 6.813 ml 9.462 ml 14.000 ml 18.456 ml

Las pulverizadores hidroneumticas corresponden en general a aquellas bombas porttiles (de espalda), las cuales tienen incorporadas una bomba de aire con la cual se produce la presin en el estanque o una bomba a diafragma, accionadas manualmente. Por la reducida capacidad de su depsito ( 5 - 1 8 Lt), se utilizan en pequeas superficies. En la aplicacin deben ser consideradas de "alto volumen" cuando se aplican 1.000 a 1.200 l/ha en cultivos bajos. Todas las pulverizadores de espalda pueden usarse con una sola boquilla o una barra pulverzadora, tanto sobre como entre hileras. Tambin se pueden emplear con una pantalla protectora para la proteccin del cultivo. Atomizadores La mochila a motor puede ser considerada como "pulverizador neumtico" o como "atomizadora" dependiendo de la velocidad de marcha del motor (volumen y velocidad de aire impulsado). El depsito o estanque de estas mquinas va de 10 a 20 litros y como el gasto por hectrea es de 200 a 500 litros, deben

considerarse como una mquina de "bajo a mediano volumen". La corriente de aire es generada por un turboventilador que mueve bajos volmenes de aire (500 - 700 m3/hora), pero a alta velocidad (60 a 100 m/seg.), y el lquido es pulverizado o atomizado en una cmara o boquilla "Venturi" a tamaos variables entre 120 y 300 micrones de dimetro. Los 120 micrones se logran a mxima aceleracin 5500 r.p.m. con alcance hasta de 18 m horizontales y 10,3 m verticales, en la mayora de los modelos. Vienen equipadas para aplicar polvos y para transformarse en lanza llamas, al utilizar para ello parafina o petrleo. Para cada mquina, que vanan en marca y modelo Ud., consultara siempre el manual de instrucciones antes de recomendar su uso. Nebulizadores Especialmente utilizados en fruticultura y en desinfeccin de ambientes, stas mquinas desintegran el lquido a gotitas sumamente finas (50 a 80 micras). Existen varios nebulizadoras. sistemas y mquinas

Control de Enfermedades en los Vegetales 159

El principio es la inyeccin del caldo mediante una bomba a las boquillas donde hay un primer fraccionamiento. Luego acta una corriente de aire de alto volumen y baja velocidad que refracciona a las gotas y las acarrea al punto de impacto en forma de niebla. En general, estas mquinas tienen estanques de gran capacidad (600 a 2.000 o ms litros) y pueden ser acopladas (de arrastre) con motor propio o al eje de toma de fuerza o bien automotrices. Son consideradas mquinas de bajo volumen, debido al reducido tamao de la gota, logran un muy buen mojamiento ente un 80 y hasta 20% del volumen aplicado con mquinas pulverizadoras tradicionales (Alto Volumen). Las nebulizadoras ms tradicionales estn provistas de una barra circular provista de boquillas, deflectores y un turboventilador de diseo axial que produce gran volumen de aire (50000 a 10000 metros cbicos por hora, a velocidades de 160 a 200 Km/hora). Las boquillas pueden ser de remolino o de disco intercambiable funcionando normalmente con presiones de 50 a 500 Iibras/pulg2. El flujo del lquido pulverizado sobre la corriente de aire puede dirigirse mediante deflectores al lugar de aplicacin. La ubicacin de boquillas y deflectores en este tipo de mquinas debe seguir fielmente las recomendaciones de los fabricantes que le indicarn que la mayor proporcin de material qumico debe aplicarse en el arco superior. As en general se recomienda que: - El 60 - 70% a los 30 y 70 de cada lado. - Hasta 15% a los 0o a 30 de cada lado. - De 20 a 25% a los 70 y 110 de cada lado.

Existen boquillas especiales para rboles de gran tamao como los nogales. Otro principio de nebulizacin es el llamado "Fog" y que se utiliza principalmente en la desinfeccin de ambientes (bodegas, invernaderos). Se le conoce como "nebulizacin en caliente" y consiste en calentar la mezcla a aplicar al inyectar el lquido a la salida de los gases de combustin de un motor de dos tiempos en un cao de diseo especial. El caldo nebuliza y el tamao de la gota oscila entre 1 y 50 micrones (prcticamente a vapor a "humo"). A este sistema se le denomina tambin "Pulsfog" o "Swinfog" y las mquinas pueden ser porttiles o estacionarias ("emisores de humo"). Micronair Son aparatos de pequeo tamao provistos de un disco rotativo de alta velocidad que pulveriza o atomiza el caldo de aspersin que cae al disco por gravedad. En general son porttiles, provistos de un tubo que sirva de mango con capacidad para 10 a 12 pilas corrientes, las que accionan al pequeo motor emplazado en un extremo junto ai recipiente con capacidad para 1 2 litros. Estos equipos de creacin reciente producen gotas de tamao muy regular y permiten emplear muy bajos volmenes de producto por ha (5 a 50 I/ha) en gotas de 50 a 200 micrones. Se utilizan en general con formulaciones especiales para ULV (Ultra Bajo Volumen) o LV (Bajo Volumen). Se ensaya actualmente su uso en barras, colocando en ellas varios aparatos en lnea. (tambin en aviones), siendo un excelente equipo aplicador por el cubrimiento que

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Control de Enfermedades en los Vegetales

logra, es de delicado uso a causa de la deriva por viento. Se conocen los MICRON - ULVA y los MICRON - HERBI, que se utilizan casi exclusivamente en aplicaciones de herbicidas. Ms sofisticado pero con el mismo principio es el sistema Electrodyn donde el Microair es dotado de un sistema electrnico que carga electrostticamente a la gota (carga positiva), de modo que esta sea atrada por la carga electrosttica negativa del vegetal. Aviones El equipo pulverizador de un avin agrcola es comparable a la de un aparato terrestre: consta por lo general de un tanque, una bomba, filtros, un regulador de presin con manmetro y barras de pulverizacin con boquillas generalmente de cono hueco. La corriente de aire originada por la velocidad del avin, ayuda a la pulverizacin de la gota. Pueden equiparse con equipos Micronair para aplicaciones ULV. La utilizacin de aviones con fines agrcolas ofrece un gran nmero de ventajas frente a la maquinaria terrestre, como son: 1) La no-dependencia del terreno y de sus condiciones. Se pueden tratar superficies empinadas y terrenos intransitables. Se puede aplicar en aquellos casos en que la mquina terrestre no puede ingresar a suelos muy hmedos por la lluvia. 2) El tiempo de aplicacin es muy reducido debido a la gran velocidad de trabajo del avin (hasta 800 ha por da, dependiendo del cultivo y la dosis). 3) Costo de hasta 1/3 y 1/10 menor que el generado por equipo terrestre por unidad

de superficie, en los casos que se justifique fsicamente. 4) No hay extensivos. dao fsico en cultivos

5) Llegada del producto a lugares de hbitat biolgico inaccesibles para el equipo terrestre (nogales, forestales). 6) Puede granulados. aplicarse incluso polvos

Sin embargo, su uso est limitado por diversos factores: lneas telefnicas y elctricas, cercos de rboles, altas temperaturas, velocidad del viento (nunca superior a 3,5 m/seg), humedad relativa baja, superficies inferiores a 2 ha, necesidad de un campo de aterrizaje cercano entre otras, junto a serios problemas de deriva de productos. Helicpteros A pesar de tener un costo mayor, el helicptero, mediante los mismos principios que el avin, permite aplicaciones localizadas y/o extensivas con mucha mayor maniobrabilidad, sin requerir una pista de aterrizaje y no importando ciertos obstculos. Su propia hlice, permite una turbulencia mayor y por lo tanto la llegada del producto al interior de rboles tratados. Un helicptero de 320 litros de capacidad de estanque, con una barra de 20 m, puede tratar 300 ha por da con 5 horas de trabajo efectivo con formulaciones comentes (no ULV). Un hombre equipado con una mochila a motor, cubriendo en cada pasada dos metros, puede tratar en condiciones ptimas, 5 ha/da a 5 km/hr en 5 horas efectivas de trabajo. Una pulverizadora de 2.000 litros, accionada por tractor y con una barra de 15 m, a 8 Km/hr. puede tratar 60 ha en cinco horas de trabajo.

Control de Enfermedades en los Vegetales 161

Otros no convencionales Se ensayan hoy da equipos tales como el overcraft que aplica a ras de suelo, pero flota en un colchn de aire. Tambin pequeos aviones a control remoto y minihelicpteros.

la relacin que existe entre el patgeno y una variedad de microorganismos que presentan un potencial para limitar o aumentar su actividad. Por supuesto que en esta interaccin se encuentra el ambiente, los que todos juntos son componentes del control biolgico. La manera tradicional de definir el control biolgico de enfermedades de las plantas es considerar el control de un microorganismo a travs de otro microorganismo. BAKER y COOK (1974) citados por BETTIOL (1991), definen el control biolgico como una reduccin de densidades de inoculo o de las actividades determinantes de la enfermedad provocada por un patgeno que parasita sus estados de actividad o los dormantes, por uno o ms organismos, realizado naturalmente o a travs de la manipulacin del ambiente, hospedero o antagonista, o por la introduccin en masa de uno o ms antagonistas. Estos autores explican que las actividades determinantes de las enfermedades envuelven el crecimiento, infectividad, virulencia, agresividad u otras caractersticas de los patgenos, o procesos que determinan la infeccin, aparicin de sntomas o reproduccin. Los organismos controladores pueden estar constituidos por individuos o poblaciones avirulentas o hipovirulentas dentro de las especies patognicas, una planta hospedera manipulada genticamente o por practicas culturales para que as los antagonistas logren una mayor efectividad. Tambin se entiende que el control biolgico puede ser acompaado por practicas culturales para crear un ambiente favorable a estos antagonistas.

Otros equipos
Inyectores: Verdaderas jeringas de gran tamao, accionadas hidrulica o neumticamente, permiten colocar productos en el suelo a profundidad o bien en madera. Varios: Se ensayan equipos llamados de "mnimo peso" provistos de capacidad automotriz y de varios ejes con ruedas de goma. Son de fibra de vidrio o plstico muy liviano, lo que tes permite aplicaciones en terrenos muy blandos y sin causar compactacin. La tendencia actual de la Ingeniera Agrcola respecto de mquinas de aplicacin de pesticidas, est dirigida a: Mejorar la eficiencia operacional (reduccin de tiempo y energa para una superficie a tratar) Optimizar el uso de los pesticidas (tamao de gotas, cargas electrostticas, colocacin del producto, reduccin de deriva y prdida de producto) - Seguridad y cuidado del medio ambiente (envases sellados, cabinas de proteccin, reduccin deriva).

7.8. Control Biolgico de Enfermedades


Desde el punto de vista del control biolgico, las enfermedades en las plantas es ms que una simple interaccin entre un hospedero y un patgeno, es tambin

7.8.1. Mecanismos de interacciones entre bioantagonistas

162 Control de Enfermedades en los Vegetales

La dinmica de equilibrio biolgico entre ecosistemas naturales depende , entre otros factores, de las relaciones entre los habitantes microbianos. Estas interacciones complejas pueden ser de categora neutra, benfica o detrimental. El conocimiento de los mecanismos involucrados nos determina la poca, la forma y las cantidades adecuadas para la aplicacin de los antagonistas. Los mecanismos pueden ser divididos en antibiosis, parasitismo, predacin, hipovirulencia e induccin de un mecanismo de defensa del hospedero. Sin embargo, un microorganismo puede poseer ms de uno de estos mecanismos, incluso sera una caracterstica deseable. a) Antibiosis: Se define como una interaccin entre microorganismos en donde es producido uno o ms de un metabolito, que tienen un efecto daino sobre el patgeno, y que se visualiza como una detencin del crecimiento o germinacin. Ej.: Especies del gnero Bacillus.

d) Predatores: Son los que obtienen su alimento a travs de los patgenos o de otras fuentes. Ej.: Amebas predando a Gaeumannomyces graminis tritici, y otros hongos, colaborando en el control del "Mal del pie" del trigo. e) Hipovirulencia: Es la introduccin de una raza del patgeno menos agresiva o no patognica, que puede transmitir esta caracterstica a las patognicas. f) Induccin de defensa por parte del hospedero: Esta puede ser transmitida al hospedero sin interferir en el patgeno directamente.

b) Competencia: Se refiere a la interaccin entre dos o ms organismos que poseen un mismo objetivo u inters. La competencia ocurre generalmente por alimento (carbohidratos, nitrgeno o factores de crecimiento), por espacio o por oxgeno. Ej.: Las levaduras generalmente compiten por nutrientes. c) Parasitismo: Es la capacidad de un microorganismo de parasitar a otro. Los hiperparsitos atacan hifas o estructuras de reproduccin y supervivencia de los frtopatgenos, reduciendo la infeccin que ste causa o su inculo. Ej.: Verticillium lecanni parasitando algunas royas como Puccinia graminis f.sp. tritici, P. dianthi, entre otras. Adems de fitopatgenos V. lecanii es utilizado para controlar plagas.

En general, uno de los microorganismos ms estudiados son las especies del gnero Trichoderma, especialmente 7". viride, T. harzianum y T. hamatum. Es importante sealar que existen numerosas investigaciones en donde se han obtenido resultados parciales de control de enfermedades, especialmente los trabajos de pruebas "in vitro", o en invernadero bajo condiciones controladas, sin embargo, al intentar obtener resultados bajo condiciones de campo stos no son satisfactorios. Esto se debe fundamentalmente a que una serie de factores estn influyendo, que no siempre son factibles de controlar como: tipo de suelo, humedad, temperatura y el pH (especialmente si la aplicacin se realiza al suelo). Estas especies poseen mecanismos de parasitismo a travs de la produccin de enzimas lticas, lo que les permite degradar las paredes celulares de hongos como Sclerotium rolfsii y Rhizoctonia solani, ya que poseen B-1,3-glucan y quitina, y de especies Pythium y Phytophthora, ya que poseen celulosa. Otro mecanismo que utilizan es la produccin de metabolitos extracelulares con actividad antimicrobiana como los antibiticos, aunque es un mecanismo de importancia secundaria. Adems, estas especies se caracterizan por

Control de Enfermedades en los Vegetales 163

hiperparasitar a los microorganismos, en donde los que son realmente capaces de causar dao son los necrotrficos, los que mediante la excrecin de sustancias txicas destruyen las clulas para utilizar los nutrientes liberados. Son numerosos los ejemplos de un control ' exitoso de enfermedades causadas por hongos del suelo como Rhizoctonia solani, tambin de S. sclerotium y de Sclerotium rolfsii al igual especies del gnero Pythium y Phytophthora.

En relacin a enfermedades que afectan la parte area, especialmente en lo que concierne a la presencia de enfermedades que penetran por los cortes de poda, se han observado resultados efectivos en el control del "Plateado de los Prunus"causado por Chondrostereum purpureum, en donde se utiliza pintura de Trichoderma viride.

Objetivos especficos
Al finalizar este captulo el alumno debe ser capaz de: 1. Definir y clasificar los principales pesticidas. Comprender y explicar los conceptos generales relacionados con la descripcin tcnica de estos productos. 2. Interiorizarse con los diferentes grupos de fungicidas y bactericidas, conocer su modo de accin y reconocer las distintas formulaciones y relacionarlas con su forma de aplicacin. 3. Describir y reconocer los equipos y formas ms comunes de aplicacin de pesticidas. 4. Resolver problemas de dosificacin y calibracin de equipos de aplicacin de pesticidas. 5. Demostrar criterio tico - profesional frente al uso y precauciones en la aplicacin de pesticidas en la agricultura. 6. Adquirir un conocimiento bsico del control biolgico de enfermedades y los principales logros obtenidos mediante este tipo de control.

Cuestionario
a) Describa los diferentes tipos de control que pueden formar parte del control integrado de una enfermedad. b) El requisito bsico de un mtodo de aplicacin, es que ste ubique al fungicida en los sitios adecuados de modo que el ingrediente activo pueda prevenir que el patgeno dae la planta. Nombre los tipos de aplicacin de fungicidas y el lugar correspondiente de la planta que se desea o debe proteger. c) Nombre los grupos de los productos orgnicos y sus respectivos modo de accin

164

Control de Enfermedades en los Vegetales

d) Mencione a lo menos dos enfermedades controladas por fungicidas inhibidores de la biosntesis de esteroles. e) Qu medidas de uso y prevencin se deben considerar en la aplicacin de pesticidas en la agricultura? f) Cules son las tcnicas de control de enfermedades vegetales ?. g) Que tratamientos estn dirigidos a "curar" a las plantas de alguna enfermedad?

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 165

8
Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico
Nuestros cultivos sufren cuantiosas prdidas anuales por causa de las enfermedades, pero lo ms comn es que estas prdidas han sido calculadas "a ojo" o en base a la comparacin de un testigo no sometido a medidas de control en una experiencia. Estos procedimientos pueden dar una idea de los daos reales causados por una determinada circunstancia. La estimacin real de daos debe hacerse en base a mtodos racionales, bien experimentados y con escalas adecuadas a cada tipo de enfermedad. Esto dar lugar a la obtencin de datos estadsticos de real valor, que demostrarn hasta que punto econmicamente es necesario encarar el problema para la lucha directa o indirecta contra el parsito o causa inanimada. beneficio de 50 millones de dlares por ao o sea, que un dlar gastado en investigacin est rindiendo un inters de 250 dlares por ao. En Canad la obtencin de variedades de trigo resistentes a royas se ha traducido en un aumento de produccin anual de 41.399.000 bushels, evaluados en 27.242.000 dlares. Las investigaciones que llevaron a la obtencin de esas variedades costaron al estado un total de 2.000.000 de dlares, los beneficios de cada aos son de 13 veces el total del costo en todos ios aos que ha demandado la investigacin. Como seala el mencionado autor, los mtodos para la estimacin de daos debern reunir ciertos requisitos que les aproxime a una mayor exactitud. a) Los mtodos debern medir intensidad de daos causados por un determinado parsito y traducir stos en prdidas. Para ello es necesario conocer la capacidad patognica del parsito que ocasiona los daos. Si tomamos, por ejemplo, dos enfermedades distintas, como son "sarna" (Cladosporium carpophylum) y "pudricin parda" del duraznero (Sclerotinia fructicola), podremos tener en el primer caso el 100 % de ataque, pero las prdidas nunca sern comparables con un ataque del 20% de S. fructicola. Con la sarna se desvaloriza el fruto, pero con la podredumbre morena se pierde indefectiblemente. b) Los mtodos debern ser tiles para el mayor nmero posible de enfermedades de cultivos importantes. La mayora de los

8.1. Estimacin de Daos


Mediante la aplicacin de mtodos de estimacin, en otros pases se han podido calcular los daos causados por cada parsito importante y demostrar los beneficios que la investigacin agrcola proporciona. As, Chester en 1950, cita ejemplos de las ventajas obtenidas con el dinero que se invierte en investigaciones. Se gastan alrededor de 200.000 dlares por ao en los Estados Unidos para la obtencin de variedades de trigo resistentes a enfermedades. Estas inversiones se han traducido en la obtencin de ocho variedades nuevas de trigo que superan a las existentes entre 10% y 30% ms de rendimiento, por resistencias a enfermedades y otras cualidades. Esto ha producido un

166 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

mtodos ideados por diversos autores para la estimacin de daos, se refieren, por lo comn, a una determinada enfermedad y es difcil reunir en pocos mtodos un gran nmero de aplicaciones, por la diversidad de cultivos y variacin de rganos afectados. Sin embargo, por medio de los tres mtodos generales que ms adelante se mencionan, se puede agrupar en cada uno gran cantidad de hospederos y enfermedades con resultados satisfactorios. c) Los mtodos debern tener un alto grado de exactitud. Muchas veces no depende del mtodo empleado, sino de la escala asignada, la cual siempre que sea posible debe reflejar la relativa intensidad de la enfermedad. Por ejemplo en la escala de 0-1-2-3 y 4 las plantas u rganos afectados asignados al grado "4" debern tener cuatro veces la intensidad de daos; debe ajustarse en todo lo posible a la escala establecida. Deben analizarse muchas plantas u rganos para que el margen de error sea mnimo. d) Los mtodos debern ser comparables con ios resultados de otros investigadores, con aquellos de localidades diferentes y con los datos de aos anteriores. La unificacin de mtodos permite comparar resultados de diversos investigadores. El ndice de infeccin de McKinney, como veremos ms adelante, permite comparar ios resultados obtenidos por diversas personas, diferentes localidades y aos anteriores. Reduce el complejo de "intensidad de la enfermedad" a una simple expresin, abierta al anlisis estadstico. En un informe sobre daos debe indicarse en cada caso, la escala de intensidad seguida. Si es la utilizada por otros autores, resumirla e indicar la referencia bibliogrfica y procedimiento seguido para llegar al ndice o porcentaje de daos mediante el uso de la correspondiente frmula. e) Los mtodos debern ser objetivos, es decir, debe evitarse el punto de vista

personal procurando que los resultados sean consecuencia de una norma o conjunto de normas numricas, que permitan en cada caso su repeticin por otros investigadores, en condiciones similares, y que se llegue a resultados iguales o muy cercanos. f) Los mtodos debern incluir todas las formas de la enfermedad y prdidas por ella ocasionadas. Muchas enfermedades se manifiestan en distintas formas y en diferentes rganos de la planta. Por lo tanto, el clculo de prdidas debido a todas esas manifestaciones es complejo y difcil. Es necesario encontrar el ndice de intensidad para cada parte de la planta o cultivo o en la desvalorizacin del producto obtenido de dicho cultivo. La "sarna" del manzano (Vnturia inaequalis), por ejemplo, produce efectos en hojas, ramas y frutas. La intensidad del ataque puede establecerse por los procedimientos comunes, independientemente para cada rgano. Es necesario despus reducir el ataque en diferentes rganos, al producto final de la planta: la fruta. Muchas otras enfermedades producen daos como en los casos citados y es necesario analizar detenidamente cada factor, estudiar segn la intensidad de ataque de cada rgano, la disminucin de rendimiento, para poder llegar a una cifra dada por un ndice o porcentaje de prdidas. A continuacin se describen brevemente los tres mtodos que pueden servir para la estimacin de daos ocasionados por la mayora de los parsitos estudiados.

8.1.1. Mtodo 1. Incidencia o severidad de una enfermedad


Un gran nmero de enfermedades que afectan a todo el hospedero o a todo un rgano, pueden ser determinadas por este mtodo que es el ms sencillo de todos.

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 167

INCIDENCIA (I) (frecuencia)

N de plantas enfermas por unidad x 100 Total (sanas + enfermas) observadas

SEVERIDAD (S) (rea)

Superficie (rea) del tejido enfermo x 100 rea Total daos: 1, 2, 3, 4 y 5, donde si N es el nmero total de plantas, N1, N3 y N5 es la cantidad de plantas examinadas para cada grado en la intensidad de daos, la frmula ser entonces: ID =

La incidencia generalmente se usa para evaluar enfermedades aniquilantes como infecciones sistmicas, marchitamiento, virosis, o en aquellos casos que se producen prdidas totales, como carbn de los cereales.

8.1.2.Mtodo 2. ndice de Intensidad del Dao


Este mtodo sirve para determinar daos en plantas donde el ataque vara, segn una escala que debe establecerse para cada enfermedad. La intensidad del dao producido por un parsito no significa que debe afectar a la planta entera, perdindose la misma desde el punto de vista econmico. Este mtodo se utiliza para ataques de intensidad variables (royas, sama de la papa, sarna de la manzana, sama de frutos ctricos y muchas otras enfermedades), y su resultado est dado por un nmero ndice (ID). Este mtodo es usado en muchos pases. En Inglaterra, el subcomit "Transactions British Mycological Society" (1948) considera cinco grados en la intensidad de

(nxv)x100 VxN

n = Nmero de plantas por grado v = Grado de ataque; 1,2,3,4,5. N = Nmero total de plantas observadas. V = Rango mximo de la escala. El procedimiento es el siguiente: se establece para cada grado la intensidad de los daos correspondientes; pudiendo varias de sanas para N1 a totalmente afectadas de ataque para el caso de " royas de trigo "; 1= Ausencia total de pstulas; 2 = Plantas atacadas medianamente y 5= Plantas muy atacadas, y si suponemos que hemos analizado un cultivo y del total de plantas y hojas contadas tenemos las siguientes por grado de la escala: 400 para grado 1; 350 para 2; 100 para 3; 5 para 4 y 0 para 5, de acuerdo a la frmula precedente, tenemos:

ID1 = (1 x 400 + 2 x 350 +3 x 100 +4 x 5 + 5 x 0) 5x855

x 100

= 33%

Segn se deduce del siguiente razonamiento, este ndice (ID) del Subcomit Tran. Brit. Myc. Society vara

de 20 en 20, siendo entre 20 sanas y 100, ataque mximo.

168 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

GRADO
N1

N2 N3 N4 N5 NDICE (ID1)

N DE PLANTAS PARA CADA CASO 0 0 100 0 0 0 0 100 100 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 20% 40% 60% 80%

0 0 0 0 100 100%

McKinney (1932) haba establecido en los Estados Unidos el ndice de infeccin ("Infeccin Index", tomando la siguiente ecuacin:
ID2 = (nxv) 3xN x100

variando de sano (0.00) a severamente afectado (3.00) variando de sano (0,00 = a severamente afectado (3.00). Este ndice de McKinney fue despus modificado, su amplio uso en los Estados Unidos y otros pases testifica su valor. En dicho ndice, el factor 100 convierte a 0 las plantas sanas y a 100 las plantas con el mximo de ataque, con una graduacin intermedia que vara de 0 a 100, segn se deduce del siguiente razonamiento:

Esta ecuacin es la misma que la del Subcomit Transactions Brtish Mycological Society, con la diferencia que en ella se establece una escala diferente, as como 0.00, 0.75, 1.00 , 2.00 y 3.00
GRADO 0,00 0,75 1,00 2,00 3,00 NDICE (ID2)

N DE PLANTAS PARA CADA CASO 0 0 100 0 0 0 0 100 0 100 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0% 25% 33,3% 66,6%

0 0 0 0 100 100%

Utilizaando las mismas cifras anteriores para un ejemplo prctico, tenemos: ID2 = (0.00 x 400 +0.75 x 350 +1 x 100 + 2 x 5 +3 x 0) x 10 3 = 14,4% 3x855

El mtodo anterior sin duda aumenta el porcentaje de ndice de Dao (ID), pero McKinney al asignar un valor 0 a las plantas sanas, hace ms real el porcentaje de plantas daadas o enfermas.

8.13. Mtodo 3. Porcentaje de rea de hoja afectada


Aunque este mtodo ha sido utilizado por Moore (1943) y ms recientemente el Subcomit Transactions British

Mycological Society lo aconseja para medir los daos ocasionados por el "tizn de la papa" {Phytophthora infestans), se utiliza como en el caso anterior para enfermedades que afectan con intensidad variable de ataque a un determinado rgano o planta. Se diferencia del anterior en que los resultados se obtienen en porcentaje de rea u rgano afectado en vez de estar dados por un nmero arbitrario llamado ndice.

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 169

En ciertas enfermedades, por ejemplo, la "sama del manzano en hojas", puede establecerse una escala bastante exacta. Se mide la superficie aproximada de 50 hojas tomadas en diferentes partes de la planta y se saca el promedio por hoja; luego se mide la superficie de 50 manchas de sama tomadas al azar y se saca el promedio de superficie por mancha. Se procede entonces a extraer el mayor nmero posible de hojas tomadas al azar de diversas partes de la planta y se cuenta el nmero de manchas por cada hoja. Con el siguiente ejemplo numrico llegamos a establecer el porcentaje de superficie foliar afectada de sama: 20 hojas con 0 pstulas 0 pstulas 10 hojas con 1 pstulas 10 pstulas 30 hojas con 2 pstulas 60 pstulas 10 hojas con 3 pstulas 30 pstulas 50 hojas con 4 pstulas 200 pstulas 40 hojas con 7 pstulas 280 pstulas 60 hojas con 10 pstulas600 pstulas Total 220 hojas total 1.180 pstulas Si consideramos que cada hoja mide 18 cm2 respectivamente y cada pstula mide promedio 0,2 cm2 , tendremos en el recuento final 220 hojas con una superficie de 3.960 cm2 y 1.180 pstulas con una superficie de 136cm 2 En base a estas cifras se establece el porcentaje conforme a la Frmula I. I = (136 x 100)/3960 = 5,96 % de superficie con sarna sobre la superficie foliar de la plantacin.

Mckinney (ID2) pudiendo establecerse una escala similar a la siguiente: 0,00 0,75 1,0 2,0 3,0 fruta sana fruta con 2 manchas fruta con 5 manchas fruta con 15 manchas fruta con ms de 15 manchas

Cuanto ms cerca de cero est el ndice, mayor ser el estado de sanidad, y cuanto mas se aproxime a 100, mayor ser la intensidad de ataque. Estos procedimientos son de mucha utilidad para determinar el valor y eficacia de fungicidas, pero pueden utilizarse otros, como por ejemplo el ocupado por Victoria et al., empleando un mtodo basado en la diferencia de peso entre las partes afectadas y partes sanas de las hojas de vid atacadas de Plasmopara vitcola, en donde encontraron una correlacin directa entre peso de superficie de hoja con mildi y disminucin de rendimiento en uva.

8.2. Tcnicas de Diagnstico


Quizs no sea correcto denominar a la siguiente materia "tcnicas de diagnstico". Lo real es que el diagnstico de las enfermedades vegetales es un tema ms que complejo y no enfocado sistemticamente en la enseanza de la Fitopatologa, salvo muy raras excepciones y, la verdad es que la mejor enseanza de diagnstico est representada por la experiencia permanente de terreno y laboratorio. En todo caso un diagnstico positivo y correcto tanto en terreno como en laboratorio, es un prerrequisito esencial para la aplicacin de medidas de control efectivas. Ahora bien, las tcnicas de diagnstico van encaminadas, con mucho entrenamiento sistemtico, al uso de la inspeccin visual para llegar a la causa primaria, pero fundamentalmente para

Esta escala ha sido posible establecerla as, por cuanto el tamao de las manchas sarnosas mantiene tambin medidas bastante uniformes. El procedimiento no sirve para rganos de la planta muy disparejos y ataque de intensidad variable. Para frutos de manzano con sarna, la escala debe ser muy diferente, y lo ms adecuado es ajustara al ndice de

170 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

acercarse hasta una o dos de las posibilidades ms probables. En este caso las tcnicas de laboratorio e invernaderos podrn usarse como identificacin o verificacin de la causa. La diagnosis se puede efectuar a veces sobre la planta individual o rea en el terreno mismo y algunas de las herramientas tiles sern lupas, malla para coger insectos, cortaplumas, pala y barreno, pero lo ms importante una mente amplia y abierta. Diversos aspectos deber considerar un diagnstico, entre ios que podemos sealar

Se han presentado sntomas similares antes? Se han presentado sntomas en otras localidades cercanas? Qu cultivo hubo antes en ese sector? Con qu agua se riega; de qu rea viene? Se ha hecho alguna aplicacin de fungicidas o nemacidas en el ao en esa siembra? Qu se aplic?, Cuntas veces?, dosis? Forma de aplicacin , que mquina? etc. Fecha de aplicacin?

8.2.4. Revisin de antecedentes


Especialmente debe recurrrse a bibliografa para relacionar sintomatologa con caracteres etiolgicos y epifitiolgicos del informe de laboratorio.

8.2.1. Consideraciones sobre las condiciones ecolgicas del lugar Clima:


- Temperatura por pocas. - Valores de humedad ambiente - Lluvias (ltima, frecuencia) Aireacin y luminosidad - Cortinas cortavientos. - Cierros. - Arboledas. Otros

8.2.5. Diagnstico del problema


Cuando se trata de problemas nuevos o poco comunes en la zona o pas, se debe proceder con extrema cautela. No siempre es posible dar un diagnstico absolutamente seguro, dado que en algunos casos hay similitud de sntomas. En estas condiciones es mejor tener una buena base en los anlisis de laboratorio, en una acuciosa revisin de antecedentes.

8.2.2. Toma de muestra y observacin visual


Es un signo? Sntoma asociable? Es una causa animada u otra? Podra haber un complejo? Hay descomposicin? Hay deformacin, moteados, mosaicos, etc.? (si no hay evidencias, se hace necesario un diagnstico de laboratorio definitivo)

8.2.6. Posibilidades de control


Se deben considerar todas las posibles medidas que conformen un control integrado. Culturales: Incluye todas las medidas de manejo. Qumico: Preventivo, curativo, preventivo - curativo. Se debe considerar el problema en los aspectos: De incidencia inmediata De incidencia a futuro

8.2.3. Obtencin de otros datos relevantes

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 171

a) Inmediata: - Se puede aplicar alguna medida de

control?
- Econmicamente se justifica? - Cul es la magnitud del posible dao? b) a futuro: - De qu forma afecta la rotacin de cultivos?. Rango de hospederos. - De qu forma afecta el uso del agua de riego? - De qu forma afecta la seleccin de terrenos para las distintas hortalizas o cultivos, etc.? - De qu forma afecta la seleccin de la semilla para el prximo ao, etc?. En cada uno de los puntos sugeridos cabe agregar muchas otras ideas, o mencionar otras tcnicas, pero sta es slo una pauta posible a seguir para enfocar un problema fitopatolgico.

8.3. Patrones de Campo Comparativos


El camino ms til para llevar a cabo la pauta sealada est en organizar su propio dominio de conocimientos esquematizndose mentalmente, de acuerdo a pautas como la que se presenta de ej.: siempre tomando en cuenta patrones de campo comparativos individuales o colectivos.(cuadro 8.2)

172 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

8.3.1. Patrones comparativos colectivos


Cuadro 8-2. Patrones colectivos de comparacin CAUSAS MAS PROBABLES. - Dao mecnico. - Prcticas de siembra o plantacin pobres o diseminacin de patgenos durante el transplante. - Exceso o deficiencia de fertilizantes o pesticidas aplicados. - Patgenos radiculares esparcidos por el equipo o agua de riego. - Exceso o deficiencia de agua. b. Efectos sobre plantas o rboles individuales. - Dao mecnico, animal o roedores. - Mutacin gentica. - Diferencias de enraizamiento. - Insectos o patgenos del suelo. - Infeccin patognica leve. c. Germinacin y emergencias pobres - Irrigacin desigual en profundidades. - Salinidad. - Complejos patgenos del suelo. - Herbicidas. - Insectos. - Estructura del suelo (encostramiento) - Siembra deficiente. d. Patrones irregulares no relacionados con - Fallas en las prcticas de riego. diferencias conocidas de suelo o cultivo. - Hongos, bacterias o nemtodos del suelo. - Insectos. -Virus. - Mala nivelacin o inundacin . - Dao qumico por mala aplicacin de pesticidas, herbicidas u otros. - Compactacin de suelo o efectos del equipo de labranza. - Contaminacin ambiental. e. Efectos estacionales y/o por localidades - Helada. - Deficiencias nutricionales estacionales. - Efectos de altas o bajas temperaturas. - Efectos de luz (fotoperiodo) - Contaminacin ambiental. -Golpes de sol. PATRN DE CAMPO a. Efectos en la hilera

8.3.2. Patrones comparativos individuales


Debe observarse la graduacin de los sntomas desde los ms leves hasta los ms agudos. Debe comprobarse tambin

la presencia de sntomas secundarios o asociados. Revisar las races y elegir por lo menos tres ejemplares; una planta normal, una con sntomas leves y otra con sntomas agudos, as podr comprobarse por ejemplo:

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 173

Cuadro 8-3. Patrones individuales de comparacin.


SNTOMAS DE LA PLANTA - Crecimiento pobre sin patrn preciso de hoja CAUSAS MAS PROBABLES Exceso de humedad del suelo o deficiencia. Compactacin del suelo. Exceso de sales totales, alcalinidad. Enfermedades radicales Nemtodos Insectos Deficiencias de nutrientes Toxicidad por hongos virus o bacterias Dao de insectos Lesiones de productos qumicos Organismos causantes de enfermedades Nemtodos Insectos Excesos de nutrientes. Organismos de enfermedades. Nemtodos Insectos Aireacin de suelos Lesin mecnica, qumica o roedores.

- Clorosis y/o necrosis de tallo u hoja bien precisa - Decoloracin necrosis o textura anormal del tejido interno

- Decoloracin, agallas vegetacin exhuberante, necrosis, o lesin de superficie en las races. -

Sntomas de Deficiencias de Nutrientes Un sntoma de deficiencia, usualmente, se manifiesta como clorosis de las hojas, las que a menudo se desarrollan en necrosis. Hay, usualmente, una graduacin en la agudez de la clorosis. a). Patrn inmvil inico. Cambio de color en hojas jvenes. El sntoma causado por una deficiencia de un in " inmvil " ocurre usualmente en las hojas jvenes o superiores. Ya que estos iones inmviles no se trasladan rpidamente desde las hojas ms viejas, por lo tanto stas permanecen verdes. El sntoma es el resultado de una deficiencia de nutrientes en el suelo que ocurre al

tiempo de formacin de estas hojas. De este modo, puede haber slo bastante nutriente disponible para aprovisionar las necesidades del tejido venal, pero no lo suficiente para el tejido intervenal. La clorosis del hierro es un ejemplo del patrn de in. La provisin inadecuada de hierro remueve una distancia uniforme en cada lado de la vena o del nervio central, dando un patrn uniforme o regular de las venas verdes con tejido clortico entremedio de las venas. Las hojas ms nuevas se tomarn progresivamente ms clorticas justo hasta que el nervio central est verde. En los casos ms agudos la hoja ms nueva se vuelve completamente clortica.

174 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

Cuadro 8-4. Sintomatologa de deficiencia de nutrientes inmviles. ELEMENTO DEFICIENTE SINTOMATOLOGIA 1.- Las hojas nuevas muestran clorosis intervenal en la hoja entera. HIERRO Eventualmente, la hoja entera se toma amarilla blanquisca. Se encuentra principalmente en suelos calcreos o alcalinos. 2- En el maz y el sorgo, las hojas emergentes muestran bandas blanqueadas de amarillo a blanco en la parte interior de la hoja al emerger del verticilio. En las plantas de hojas anchas, las hojas son ZINC anormalmente pequeas y algunas presentan reas clorticas en forma de moteados. Muy comn en plantas jvenes. 3.- Las hojas jvenes son uniformemente plidas; las hojas ms viejas se COBRE presentan moribundas en la punta. En rboles frutales puede existir muerte de brotes, clorosis, arrosetamiento. 4.- Los capullos nuevos son pequeos y deformes; el capullo muere. En BORO la alfalfa, las hojas son amarillo-rojizas cerca del pice. 5.- Las hojas jvenes presentan decoloracin verde plido a amarilla MANGANESO entre las venas del maz y de plantas similares. 6.- Las hojas jvenes se marchitan y mueren en los mrgenes," cola de MOLIBDENO ltigo " en la coliflor; las legumbres se achaparran y amarillean.

b) Patrn mvil inico. Cambio de color en hojas inferiores. El sntoma causado por una deficiencia de un in "mvil" ocurre usualmente en las hojas inferiores o ms viejas de la planta. Es el resultado de la traslacin de

los nutrientes (su costo) de las hojas ms viejas hasta la parte reproductora de la planta. Este " costo " o gasto de los nutrientes comienza en la punta de la hoja o en el margen. Este sntoma se manifiesta, a menudo, primero como clorosis y, finalmente, como necrosis.

Cuadro 8-5. Sintomatologa de deficiencia de iones mviles. ELEMENTO DEFICIENTE SINTOMATOLOGIA 1.- Amarillamiento general de las hojas con crecimiento achaparrado o NITRGENO espigado. Decoloracin amarilla desde la punta hacia atrs en forma de V, en el maz y sorgo comenzando en las hojas ms viejas. 2.- Decoloracin caf y angostamiento que comienza en los mrgenes o puntas de la hoja. Manchas blancas a lo largo del margen externo de la POTASIO hoja de los trboles. 3.- Decoloracin amarilla entre las venas; a veces los bordes de las hojas MAGNESIO se tornan prpura - rojizo. FOSFORO 4.- Pulpreo o bronceo de las hojas en ondas. AZUFRE 5.- Amarillamiento uniforme de las hojas inferiores y superiores.

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 175

Cuadro 8-6. Sintomatologa de toxicidad inica especfica.


SNTOMA DE TOXICIDAD INICA ESPECIFICA 1. En los puntos terminales de crecimiento, en los tejidos nuevos, se producen deformaciones y cese del desarrollo. Hojas ms jvenes verde plidas. Ennegrecimiento interno de frutos y races. 2. Las puntas de la hoja y los mrgenes se quema. No es precedida por clorosis. 3. Angostamiento de la hoja marginal y achaparramiento de las plantas. Puede ocurrir bajo fuertes condiciones cidas. ELEMENTO BORO SODIO MANGANESO ALUMINIO

Achaparramiento General sin Sntomas en la Hoja Las causas posibles incluyen lo siguiente: Deficiencia de fsforo, compactacin del suelo, que puede causar un sistema radicular restringido y/o un aplanamiento de las races en las reas compactadas. Tambin, puede causar acumulacin de agua en exceso por encima de la zona compactada que estimular las enfermedades de plantas, tales como Phytophthora. Por la restriccin del sistema radicular, la compactacin del suelo puede tambin causar deficiencias de nutrientes. Tambin podra ser un virus cuyo efecto sea causar enanismo. Plantas indicadoras Es conveniente familiarizarse con buenas plantas indicadoras de deficiencias para cada nutriente. A continuacin, una lista de nutrientes y de cultivos que muestran claros sntomas visuales de deficiencia: Nitrgeno Maz y sorgo la mayora, no fabceas o leguminosas. Fsforo Tomates, maz, alfalfa, cereales. Potasio Alfalfa, algodn, trbol y papas. Azufre Alfalfa, trbol, cereales. Zinc Maz, tomate, papa, frejoles. Hierro Sorgo, sorgo sudanensis, pastos. Boro Alfalfa. Manganeso Citrus, durazneros. Cobre Citrus

Molibdeno Magnesio

Coliflor. Apio.

Fitotoxicidad de malezas y herbicidas Las malezas acusan a menudo prdidas de masa, crecimiento pobre y generalmente plantas dbiles. Los sntomas de la competencia de las malezas son, usualmente obvios. Los sntomas de deficiencia de nitrgeno y azufre son, a menudo, similares en apariencia, pero un simple test de diphenylamina determinar si es o no, una deficiencia de nitrgeno. Un test positivo para nitratos eliminar la posibilidad de una deficiencia de N. La lesin mecnica resultante de la labranza es, tambin usualmente evidente y fcil de diagnosticar. Algunos de los efectos sutiles de la poda de las races pueden no verse, a menos que estn complicados por la diseminacin de inculos de enfermedades. Con el creciente empleo de los productos qumicos para controlar las malezas, se ha formado un completo equipo de sntomas de plantas. Algunos de estos sntomas son claramente especficos para la planta y el herbicida. Naturalmente que los sntomas pueden variar con la dosificacin Una tasa baja puede resultar en slo una leve pauta clortica, mientras que un alto nivel de herbicidas puede causar una necrosis rpida y aguda de los tejidos. La expresin de los sntomas de los herbicidas puede ser influenciada por el

176 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

medio ambiente. Generalmente, los suelos arenosos y bajos en materia orgnica resultan en una menor absorcin del herbicida aplicado al suelo; por consiguiente, puede haber un mayor dao. Por otra parte, herbicidas ms solubles pueden lixiviar ms rpidamente en suelos arenosos y con sobre dosificaciones pueden lograr un efecto ms transitorio. La temperatura y la humedad pueden afectar en forma importante la traslocacin de herbicidas tanto en la maleza como en la planta de cultivo y as pueden a menudo modificar los sntomas. Los herbicidas en s poseen diferentes modos de accin y a menudo desarrollan patrones de lesiones muy claros en las plantas. Por el momento, recin se est comenzando a conocer algo de los sntomas causados por los herbicidas. Lesiones causadas por insectos Las lesiones en las plantas causadas por insectos resultan directa o indirectamente de sus intentos por obtener alimentos. El Departamento de Agricultura de los EE.UU. ha estimado que los insectos y araitas le costaron a la agricultura del estado de California, la suma de $162.900.000 en 1963. Esta cantidad incluye las prdidas de cultivos y de animales por depredaciones de los insectos y las araitas, y el costo de medidas de control aplicadas. La poblacin de insectos vara de estacin en estacin de terreno y de rea a rea, dentro de un mismo campo. Estas variaciones de poblacin y sus fluctuaciones son el resultado de muchos factores interactuantes que incluyen: temperatura y humedad, vientos prevalecientes, humedad de la temporada, programa de cultivo del rea, programas de irrigacin, nutricin de las plantas, historia previa de las labranzas, fecha de siembra, variedades de plantas, espaciamientos de las plantas, fecha de madurez del cultivo, condiciones de suelo

y vigor de la planta, control de las malezas y los insecticidas aplicados al terreno o en un rea. Tipos de lesiones por Insectos: Los insectos pueden provocar heridas a las plantas de varias maneras, desde el obvio dao mecnico por alimentacin directa y oviposicin o por depsito de residuos indeseables, hasta lesiones ms sutiles resultantes de toxinas, reacciones bioqumicas de las plantas y transmisin de enfermedades de plantas. En general, los insectos daan o destruyen las plantas por las siguientes causas: 1.-Masticacin de races, capullos, flores, hojas, tallo, corteza y fruto. 2.-Succin en las races, tallo, ramillas, frutas, semillas o en las superficies de las hojas. 3.-Perforacin en las races, tallo, ramillas, frutas, semillas o en las superficies de las hojas. 4.-Oviposicin en las flores, tallo y frutos. 5.-lnducir crecimientos cancerosos dentro de los cuales viven y se alimentan (agallas). 6.-lnyeccin de sustancias txicas mientras se alimentan. 7.-Depsito de residuos indeseables en partes de la planta (fidos y cochinillas, excrementos de saltadores). 8.-Creacin de problemas de " partes de insectos" en alimentos procesados. 9.-Transmisin de enfermedades de plantas. Cuando se diagnostican los problemas de los insectos en el terreno, los sntomas de las plantas, las caractersticas del dao, la presencia de insectos o evidencia de presencia temprana, pueden utilizarse por separado y en combinacin. Los insectos responsables del dao pueden o no ser notorios. Los insectos varan en su actividad diaria. Ciertas especies son activas slo de noche; otras, slo durante perodos de luz

Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico 177

rebajada o de temperatura ms bajas (maana y tarde), y otras especies son activas en la planta a lo largo del da. De todos modos , estas son directrices bsicas, las que son profundizadas en las ctedras relacionadas con la entomologa. Humedad del Suelo y Riego Las condiciones de humedad del suelo nunca son constantes, sino siempre cambiantes, los sntomas de las plantas, ocurriendo al tiempo en que las vemos, pueden o no ser un resultado de las condiciones de humedad del terreno, existente a la fecha. Es necesario analizar los sntomas de las plantas que vemos, tanto en trminos prcticos de irrigacin presente como pasadas. a) Sntomas de la planta que pueden ser conexas a las condiciones de humedad del suelo. Muerte de las plantas. Cesacin de desarrollo de las races. Marchitez. Cambio de color. Retardo del crecimiento. Lesin de hojas ms jvenes o ms viejas. b) Las condiciones del suelo a la fecha de observar los sntomas de la planta. A qu profundidad ha penetrado en el suelo el agua? a. b. c. d. Barreno. Taladro. Pala. Blocks de resistencia.

c) Sntomas asociados a humedad del suelo. Estn sanas las races? Es normal el crecimiento radicular, para edad y especie de planta? Hay lesiones de peste que podran afectar la absorcin de la humedad por las races? a. Lesiones. b. Nemtodos. Estn las races limitadas por condiciones de perfiles de suelo? d) Historia anterior de las prcticas de irrigacin? - Frecuencia de los riegos. a. Lluvias invernales. b. Riegos de otoo e invierno. c. Fecha del primer riego en primavera o despus de la siembra. d. Frecuencia de riegos durante la temporada de cultivo - Profundidad de agua aplicada a cada riego. a. Riego de superficie tasa de conversin del caudal de agua, horas corridas y hectreas regadas en profundidad promedio de agua aplicada. b. Irrigacin por aspersin, tasa de conversin de la precipitacin y horas de sta en profundidad promedio de agua aplicada. - Uniformidad de la aplicacin del agua. a. Hace que el crecimiento de las plantas o marchitez en ciertas reas indiquen no uniformidad de la distribucin del agua. b. Riego de superficie analizar" unidades de cabeza " largo de las cauces de agua, tipo de suelo y de declive para ver si las prcticas de riego son razonables.

Es el suelo demasiado hmedo? a. Nivel fretico alto. b. Estrata impermeable o hardpan. Hay variaciones en diferentes partes del terreno?

178 Evaluacin de Daos y Tcnicas de Diagnstico

c. Riego por aspersin: analizar el trabajo del aspersor, tamao del pitn, la presin y el espaciamiento, para ver si hay suficiente sobreagua (overlap) para lograr uniformidad. d. Estudiar el mapa del suelo para ver si las diferencias de suelo en reas de volteo al final del terreno, el resultado de la penetracin no uniforme del agua. e) La calidad del agua como un factor en la causa de los sntomas de la planta. - Los cultivos salinos resistentes no poseen aparentes sntomas de salinidad.

Sin embargo, reducirse.

el

crecimiento

podr

- En cultivos sensibles a salinidad, los sntomas de salinidad ocurren comnmente en las hojas ms viejas primero. - La toxicidad por salinidad es el resultado de la acumulacin de sales en los bordes de las hojas. - Las sales que son mviles se trasladarn de las hojas ms viejas a las jvenes.

Cuestionario
1.- Defina incidencia y severidad de una enfermedad. 2.- Cmo evaluara una enfermedad generalizada en las plantas de un cultivo? 3.- Qu es una planta indicadora? 4.- Qu consideraciones deben realizarse al tomar muestras fitopatolgicas? 5.- Ud. se enfrenta a una pudricin apical en las brcteas de la alcachofa, desconocida totalmente por Ud. Cules son los pasos a seguir para obtener un adecuado diagnstico?.

Fitopatologa General

179

Referencias
Captulo 1. Introduccin y Conceptos de Patologa Vegetal.
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Captulo

2. Aspectos Generales del Desarrollo de las enfermedades Infecciosas en Los Vegetales

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Fitopatologa General

180

Captulo

3. Los Hongos Fitopatgenos.

Como

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Captulo 4. Bacterias Fitopatgenas


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Fitopatologa General

181
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Captulo 5. Los Viras Como Fitopatgenos


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Captulo

6. Los Nemtodos Fitopatgenos

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182

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Captulo 7. Control de Enfermedades en los Vegetales


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PEARSON, H. 1976. Maquinaria Agrcola. Omega.

Equipo

SARASOLA, ABSEL Y ROCCA A MARIA1975. Fitopatologa. Curso Modern. B.AA, Hemisferio Sur.

Fitopatologa General

181
Meloidogyne, Vol II, Methology. Cooperative publication of the Department of Plant Pathology. Cooperative publication of Department of Plant Pathology, N.C. State University and the United States agency for International Development, Raleigh, NC.223p.

Captulo 5. Los Virus Como Fitopatgenos


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Capitulo

6. Los Nemtodos Fitopatgenos

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Captulo

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