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FISIOLOGfA DEL ESFUERZO Y DEL DEPOATE

Bioenergeticai produecion de ATP



11a molecule de ATP (Iigura 4.3) se cumpone de adenosina (una molecula de adenina unida 11 una molecula de ribosa) cornbinada con t res grupos iosfaros (Pi) inorg;lnicos. Cuando la enzirna ATPas<I acttia sobre ellos e! ultimo grupo fosfato se separa de Ia molecula ATP.liberando rapidarnente una gran carnidad deenergta (7,6 kcal/rnol de ATP)_ Esto reduce el ATP a ADP (adenosindifosfato) y Pi (Iigu fa 4.3b). i, Pero c6mo Sf! acurnu 16 originalrnerue esta energfa?

EI proceso de almacenaje de cnergfa lormando ATP a partir de ortas tuentes quimicas recibe el nornbre de fosforilaeien. Mediante varias reaccicnes qufmicas, un grupo fosfato se auade a uncempuesto relanvarnente bajo en energfa .. el adenosindifosratc (ADP), convirtiendose en adenosinrtilosfato (ATP), Cuando estas reacciones se producen sin oxigeno, el proceso recibe el nornbre de metabolismo anaerobico, Cuando estas reacciones tienen lugar CUll la ayuda de mfgeno,el proceso global se denornina metabolismo aerohico, y la conversion aerobica de ADP a ATP es la j'o,\1orilw:.idn oxidativa.

Las celulas generanAl'P mediante Ires metodos:

I. EI sistema ATP-PC. 2. El sistema glucolltico, J El sistema oxidative

a

ATPasa

~

b

Sistema ATP -PC

EI masserrcillo de los sistemas energcucos e el sistema ATP-PC. Aderuas del Ar~ nnCSiHIS oehuas tieneu otra molecula LIe: fosfato altamenreenergetica que aimaceua energia. Esta molecula se llama fnsfocreafina 0 PC (11(1- mada tam bien fosfato de creatina), A diferencia del ATP, If! energfa liberada por la descomposicion del PC no se usa directamente para realizar trabajo celular, En vez de esto, reconstruye el ATP para mantener uri surninistro relat ivamenle constante.

La liberacion dcenergia per parte del PC cs facilitada por la enzima creatinciuasa (CK), que actdil sabre el PC para separar el Pi de la creatina. Laenergia Iiberacia puede usarse entonces pam unir Pi a W11l rnolecnla de AD? Iormando ATP. En la tigura 4.4 c representa e tc proceso. Con este sistema, cuando III energfa es liberada pOT eJ ATP mediante [<I divisicn de un grupo fosfato, nuestras celulas pueden evitar el agoiamiento del ATP reduciendo PC, proporcionando encrgfa para formar masATP.

Esre prcceso es rapido y puede llevarse a cabo sin ninguna estruciura especial dentro de la celula .. Aunque puede oc.urrir en presencia de oxlgcno, cstc proceso no 10 requiere, por 10 cual se dice que el sistema ATP-P es anaerobico.

Durante los primeros pecos segundos de actividad muscular inrensa, como puede .. er eJ esprint e I ATP SI.!

+

+

Figura 4.3 (1!1 Esrructura de (1I1U. rnulerula de ,\TP: J00dc aparcccn los enlace. de Iosfa:o de clila energia, (bJ Cuando eltercer fosfato de la molccula de ATP ><.! suparade lu adenosina por la accion ell! 10 ATPas.a,.e Iibera energia.

,:20

SISTEMAS ENERUE"ncOS BAslCOS

I

,~ ·60 'iii

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~ 40 "$.

Figura 4.4 EI ATP vuelve u rrirmar~e meoianle en enlace de fl1sfato inorganlco (PiI.COll adenusindrlosfato (t\ OP 0 adenosina miL<; do tostntos) y la cncrgfa deri. ada de In Iosfocreatina (PCl').

manticnc a un nivel relativamente uniforme. pew el nivel de P deelina de forma consrante cunndo se u a el L'OU1pUeSlo para reponer el ATP agotado (veasc In Iigura 4.5). Cuando se Ilega al agorarniento, no obstante, tanto el nivel de ATP como el de PC es muy bajo, y no pueden proporciouar cnergia para mas contraccio-

ne y relajaciones.

Por 10 tanto, uuestra capacidad para

rnantcner los niveles de ATP can la cnergfa del PC cs limitada. Nuesrras reserves de ATP y PC pueden mantener las HeCeS!dudes de energia de nuesiros musculos ran

610 de 3 a 15 s dura 11 te unesprin I maximo.

Mas alla de esre punta .. los musculus deben depender de orro procesos para In formacion de ATP: 1<1 combustion glucolltica y oxidativa de combustibles.

....... AlP ...... per

100

20

o

o

6

10

12

14

2

4

8

Tiernpo (5)

t'iguu 4.5 urnbiosen cl ATP y per musculares durnrue 14 s de esfuerzo muscular maximo (esprint], AlIIl.(.IU~ el ATP~, cmplee a lIll ritrno 111.11Y alto, 13 energfa de .I~ P r se utili?" jlilHI sinterizar ATP. 10 cual previene qu~ caiga el nivcl de ATP. No obstante. a.III~!!af nl ngoluillienlo. el, ATP'~ e I rCr prescnta n Ili voles bajos,

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FISIOLOGfA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE

Sistema glucolitico

Otro rnetodo de production de ATP implica la libcraci6n de encrgia mediante Ia descomposicion (Jisis) de La gluco a. Este si. terna se llama sistema glucolitico, pue to que incluye el proceso de la glucolisis, que es la descomposicion de la glucosa mediante las cnzimas glucollticas En la ligura 4.6 se muestra una vision general de este proceso.

La glucosa e el 99% de la cantidad total de azuca(CS que circulan por la sangre. La glucosa de la sangre precede de la digestion de los hidratos de carbone y de la descomposicion del glucogeno hepatico. EI glucogeno es sintetizado a partir de If! glucosa par un proceso llamado glucogenesis. Se almacena en el higado o ell los musculus hasta que se necesita. En este memento, el glucogeno se de com pone en glucosa-I-Iosfato [1 traves del proceso de 13 glumgen6ligis.

Ames de que la glueosa 0 el glucogeno puedan usar e para gen rar energia, deben convertir e en un compuesro llamado glucosa-c-Iosfato. La conversion de una molecula de glucose requiere una molecula de ATP. En Ia conversion del glucogeno, e forma giucosa-Sfo 'Iato 11 partir de glucosa-l-I slato sin este gasto de energia. La glucolisi comienza una vez se ha lormadc 13 glucosa-e-Io Into,

La glucolisis produce al Iinaldcido piruvico. Este proceso no reqniere oxfgenu. pero cl uso de oxigeno determina el destine del <'\cido pinivico formado par la glucolisia En este texto, al referirnos al sistema glucolftico no. est amos refiriendo a los procesos de glucolisis cuando ocurre sin la intervencion de oxlgcno. En cste caso, el ncido pinivico 'C convierte en acido lactico,

La gluc6lj is. que c. mucho mas cornpleja que cI si tema ATP-PC. requiere 12 reacciones enzirnaticas para la descornposicion de glucogeno en acido lactico, Todas estas cnzirnas operau dentro del ciroplasrna de las celulas La ganancia neta de esre proceso es de 3 moles de ATP torrnados por cada mol de glucogeno de compuesto. Si se usa glucosa en lugar de glucogeno. el beneficio es de 6102 moles de ATP porque se usa 1 mol para In conversion de glucosa en glucosa-c-foslatc.

Este sistema de encrgta no produce gran des cantidades de ATP. A pesar de esta limitacion, las accienes combinadas de los sistemas ATP-PC y glucolitico penniten a los rruisculos generar luerza incluso cuando el aporte de oxigeno es limitado. E lOS dos sistemas predominan durante 10 primeros nnnutoi de ejercicio de intensidad elevada,

Otra importante limitacion de la glucolisis anaerobica es que oca iona una acumulacion de acido ldcuco en 10' musculos en los Iluidos corp irales En las pmeba de esprint maximo que duran entre I y 2 min. las demandai obre 101 istema glucolirico son elevadas, y los ni eles de acido lacrico pueden incremcntarse desde un valor en repose de aproximadamente I 111l1101lkg de los

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Glucosa ~ ~ Gluc6geno

:~ rill

Glucosa 6-fosfato

1 r ®

Fructosa 6-fosfato

:~~ r ®

Fructosa 1,6-difosfato

®

Oeshidmxiacetona fosfato 2(3-fosfog iceraIcIehfdo)

NAOH:)l r ® lle::+w

2(1, 3-dIfosfogIIcer)

:)1I e lIe:

2(3-6cido fosfogIlC6rtco)

11 11 Para el

® transporte de

electrones

."4Cido~

Para el transporte de electrones

Figura 4.6 Derivacion de energfa (ATP) mediante glucolisi, Vi· sion global de [a degradaei 1.1 de glucosa (una rnolecula de 11-c,1I· bono) y ghrcegeco (una cadena de lTlolecula._ de glucosaj en do molecula de :-cllrbono de acido piruvico, Reparese en que hay a grnndes rasgos 10 paso, diferenciado: en este proceso anaeroblco.

SfSTEMAS ENERGETICOS SASICOS

musculos hasta mas de 25 mmoI/kg. Esra acidificacion de las Iibras muscularesinhibe una mayor descomposicion del glucogeno .. porque dificulla la Iuneion enzirnatica glucolitica, Ademas, el acido reduce la capacidad de eombinacion del calcic de las fihrase impidc de este modo la eontreccion muscular (vel' capitulo 1).

EI ritmo de utilizacion de euergia de una tibra muscular durante cl ejereicio puede ser 200 veces superior ill rirrno de usc de energla en repose Los sistemas ATP·PC yglucolitico no pueden, per sf solos. satislncer rcdas las necesidades de energie. Sin otro sistema de energia, nucstra capacidad para hacer ejercicio puede quedar limirada a unos pecos rmnutos Volvamos nuestrs atencion al tercer sistema de energia.

EI ATP se genera mediante [res sistemas energeticos:

• El sistema ATP-PC

• EI sistema glucolitico,

• EI sistemaoxidative,

En el sistema ATP-PC, Pi es separado de la fosfocreatina mediante la accion de [8 creatincinasa, Pi puede cornbinarse entonces con ADP para formar ATP. Este sistema es anaerobico. y su funci6n principal es mantener los niveles de ATP: La producci6n de energia es de I mol de ATP por I mol de PC

EJ sistema glucolltico comprende eI proceso de la glucolisis, pm el cual la glucosa 0 el glucogeno se descompone en acido pinivico mediante las enzimas glucoliticas Cuando se lleva a cabo sin oxfgeno, eJ acido piruvico Sf convierte en acido Iactico. Un mol de glucose produce 2 moles de ATP, pero 1 mol de glucogeno produce 3 moles de A TP.

Los sislemasATP-PC y glucolitico son contribuidores importantes de energia durante. los primeros minutos de ejercicio de alta intensidad.

Sistema oxidative

EI sistema final de produecion de energia celular es el sistema osidativo, Este es el mas complejo de los Ire istemas euergeticos, pero eviiarernos enrrar en detalles molestoa EI. process mediante el cual elcuerpo de cornpone combusribles con la ayuda de exfgeuo para ge· nerar energfa se llama respiraeien celular, Dado que seernplea oxigeno, cstces un

proceso aerobico. ES\lI production oxida(iva de ATP e produce derma de orgauelas especia le: de I a cs lula: lasmitocondries. Enlos rnusculo . son advacentes a las mio fibrilla y se hallan tarnbien distribuidas par el sarcoplasma.

Los rmisculos necesitan un aporte constante de energla para produdr continuarnente la fuerza necesaria durante las actividadcs de larga duracion A diferel1cia de la production anaerobica de ATP, el sistema oxidativo produce una trernenda cantidad de cnergfa, por In q Lie el metabolismo aerobico esel merodo prin-

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E1 acido lactico y el lacrato no son el mismo compuesto. EI acido lactico es un acido con la formula qulmica CJ H, 0,. EI lactato es cualquier sa) de acido lactico, Cuando el acido lactico libera H+. el compuesto restante se une con Na' 0 K' para forrnar una sal. La glucolisis anaer6bica produce acido lactico, pero se disocia rapidamente y se forma la sal (Iactato). Por esta razon, los terminos se usan con frecuencia de modo intereambiable.

ci pa I de procluccion de cl1e-rgiad urunte ln pruebas de resrstencia. E no irnpone considefables demandas a III capacidad del cuerpo para liberar o:dgeno en los rmisculcs actives

Osidacton de los hidratos de carbone

Para seguir esta discusion, vease cl diagrarna esquernatico de la ligura 4.7. La produccion oxidativa de ATP abarca Ires procesos:

L Gl:ucolisis.

2. Ciclo de Krebs.

3. Cadena de transpone de electrones

Glucolii'is

En el mctabolisrno de los hictralos de; carbono, la glucolisis desempena una cicrto papel en Ia produccion anaer6bica y acrobica de ATP EI proceso de glucolisi.s es el mismo tanto si huy oxfgeno como si 00. L<\ presencia de oxigeno'

CHO (gluc6geno)

+

Glucosa-6-fO$fato

+

GIuc6lisis

~

~3ATP

.-.. 2ATP

a (VIr dIIaIII "b". a'ribIt

Piruvato

b

- ..... ,. .. 34ATP

Figur.u 4.7 na I'CI que la gillco~~ y el glucogeno se hall degradado en piruvaio, ra! el piruvato se cataliza en acetil-Cox. queentra (b) en el cielo de KIe bs, donde sc produce la (Q'forilacion oxida riva. El 11 idrogeno libercdo dim me el ciclo de K reb sc com bina con dos cceozimas que transportan los ~ltomo. de hidrogerio 0 Ie) In cad~n3 de transporte de elecrrones

---.~------------------------------------------------------------------~

SISTEMAS ENERGtncos BAslCOS

determine solamente e] destine del producto final el acido pinivicc. Rccordernos que la glucolisis anaerobica produceacido lactico y solarnente 3 moles de ATP par mol de glucogeno. No ob tnnte.en presencia de oxtgeno. el <iCido piruvico seconvlerte en un compuesto llarnado acetilcoenztma A (acetil CoA).

Cielode Kreb«

Una vez Iormado, el acetil eoA entra eo el dela de Krebs (ciclo del acido enrico), una serie cornpleja de reacciones qufrnicas que perrniten 10 oxidacion cornpleta del acetil oA. Al final del ciclo de Krebs, se han formado 2 moles de ATP y el sustraio (el cornpuesro sobre el que actuan las enzimas -en este caso los hidra los de CaJbono originales-) se ha deseompuesto en carbone y en hidrogeno. El carbona resiarue .ecornbina entonces con ox(geno para Iormar dioxide de carbona. Este CO2 Sf dif1111de facilmente fuera de las celulas y es transportado por It! sangre hastalos pulmones para: er cspiradn

Callen a de transporte de electrones

Durante In glucolisis, se libera hidrogeno micntras Sf metabolize 1<1 glucosa, convirtiendose en acido pinivico. Durante el cicio de Krebs se Libert) mas hidrogeno. Si perrnanece en c! sistema, el interior de lacelula se vuelve demasiado acido, ~Que le sucede a estc hidrogcno?

Elciclo de Krebs va unido a una serie de reacciones conccidas como la eadena de trunsporte de electroRes. EI hidrogeno liberado durante la glucolisis y durante elciclo de Krebs se combina con dos coenzimas: NAD (nicotinamida-adenindinucleetido) y FAD (flavoadenindinucleotido). ESlas llevanlos ,'llomos de hidrogeno hacia 13 cadena de transporte de elecrrones, doude se dividen en protones y electrones. Al final de la cadena, el H" se cornbina COil oxfgeno para fotmar agua, irnpidiendo asf lu acidificacion.

Los clectrones separados del hidrogeno pusan por una serie de reacciones, de aquf el nombredecadena de lransporte de electrones y finalmenre proporcionan energta para La fosIurilaci6n de ADP, formando 3S1 ATP. Puesto que este proceso precisa oxigeno, recibe la deuominaciou de Iosforilacion oxidative.

Produccion de energia a partir de los hidratos de carbona

1 sistema oxidative de produccion de cncrgfa puede geDetar hasta 39 rnoleculas de A TP a partir de una moleeula de glucogeno. Si el proceso comienza con glucose .. el bcncticio neto es de 38 moleculas de ATP (reeordernos que antes de que In glucclisiscomience se usa una molecula de ATP para convertirla en glueosa-u-fosfato) .. En la tabla 4,2 se resume la energia obtenida.

~'" I \In. \ 4.1 1'1 "dllu "'" de , II" .. , I I'." I" .h II "\hll

l]l In ~k I hH ~ I<J~ 11. ~ I 11 ~ vu r, \.

Glueolisis [glucose on ] 6
acido pinl vico )
Acido pinivico 0 6
ell acetil CoA
Ciclo de Krebs 2 22-
Subtotal s 34
Tolal .19 • Hace referencia al ATP producido por H' l' electrones transferidos a la cadena de transporte de electroncs.

Oxidaeidn de las grasas

Tal COOlO Sf ha indicado anteslas grasas rambien contribuyen a las necesidades energeticas de los rn ilscu los. Las reservas de gluoogeno enel hfgado y en los rmisculos pueden proporcionar solarnen te de 1.200 a 2.000 ken I de energla, pero la gra~m almacenada dentro de las fibras rnusculares y en nuestras cclulas gras-as pueden propor· cionarentre 70.000 y 75,0(Xl kcal.

Aunque mucho compuestos qufrnicos (tales como los trigliccridcs.los fosfollpidos y el colesterol) e clasifican como grasas; 610 los trigliceridos son luemes energeticas importantes Los trigliceridos Sf: almacenan en las celulasgra as yell las Iibras musculares e queleticas Para usaJ su energia, los trigliceridos dehen descomponerse en sus unidades basicas: ·W1a molecule de glicerol y tres molecules de acidos graso: libres, Este prcceso se llama lip6lisis, y 10 Ilevan a cabo una enzirna: conocida como lipasas, Los acidos gra os libres (AGL) son la Iuente energetica principal. pot 10 lim:' centraremos nuestra atencion en clio ..

Una vez liberados del glicerol. los 5cidos grasos 11- bres pueden entrar en lu sangre y ser rransportados pm e! cuerpo .. entraudo en las fibras rnusculare por dilusion.

u ritrno de entrada en 16 fibras mu culares depende del erado de concentracion, El aumenro de If! c ncentracion-de acidos gra os libres en sangre los impulse hacia las libras musculares

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Giucoosno

1 1

FosfogliceraJdehldo

Glicerol -- ....

Acido I6ctico

1 1

Glucosa

Fig:U10 4JI El rnetabolisrno de las grasas.Ios hidraros lie carbone y las proteinascompanen cicrtas vias comunes, Repareseen que iodos S~ degrudnn ell HoetiJ-oA y entran en el clclo U~ Krebs

BeUIO.\idacioli

Auaque los diversos acidos grasos libres en el cuerpo diIieren estructuralrnenre. su rnerabolismo es esencialmenie el rnismo, tal como e vc en hi figUfH 4.R. Al entrar enlas fibras muscuiares 10, {lcidos· grasos libres son activados enzimaticamerue con energia del AT? preparandolos para el caia bolisrno (descorn posicion) den ITO de las miloeond ri as. Este cataholismo enzimarico de las grasas por las mirocendrias recibe In dencnuaacion de hetaexidacion (oxidllci(in 0).

En esre proceso.Ia cadena de carbone de un acido graso libre es dividida en unidades 2,cflrbono . epafa(~aS de dcidoacetico, .POI' ejemplo, sf un acide graso libre ltene unit cadena Ie-carbono, la bcraoxidaciou produce il molecule de ncido aceiico, Cada molecula de <kido acetico cconviene entonces en acetil eoA

I

Ciclo de Krebs y cadena de transpon« de eleetrones

A partir de este punro, eJ metabolismode las grasas sigue c!. misruo camino que 01 de los hidratos de carbone. El acctil CoA Iormado par beracxidacion entruen el

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ciclo de Krebs, I~.ste genera hidrogeno, que es transportado haciala cadena de transporte de electrones, junto con el ludrogeno generado durante Ia beraoxidacicn, pam sufrir Ia [osforilocion oxidative. Comoenel metabolisrno de 1<1 glueosa.Ios productos de deshecho de la

Aunque las grasas proporcionan mas kcal de energfa por gramo que los hidratos de carbono, la oxidacion de las grasas requiere mas oxigeno que la de los hidratos de carbone. La produccion de energfa a partir de las grasas es de 5,6 molecules de A TP por molecula de oxfgeno usada, en cornparacion con la produccion por parte de los hidratos de carbono de 6,3 molecules de ATP por molecule de oxigeno. EI aporte de oxfgeno se ve limitado por el sistema de transporte del rnisrno, JXlr 10 que los hidratos de carbono son el combustible preferido durante 10 realization de ejercicios de clevada intensidad.

SISTEMAS ENERGETICOS sASICOS

Figura 4:9 Dentro de J a mil ocondria. cl A TP se formu en I res sitios a 10 lurgo de la cadena de j Ull1>P0rlC de elec trones, ESl~ procesn se denomma Iosforitacion oxiduriva,

oxidacion de los <kidos graso fibres son el ATP. el H;D y el Co.:. 0 obstanre.Ia combustion complete de una molecula de acidos grnsos libres requiere mas oxigeno porqne con ticne considerablernenre mas carhono q LIC una molecula cit: gluco a,

La veruaja de tenet mas carbona en 1o. acidos gra- 50S libres qu.e ell In glucose es que se forma mas accril CoA a partir del meiabolisrno de UI1U eanridad determinada de grasa, pc r Io que cntra nuis en .:1 ciclo de Krebs y ,C envfan rrui elecrrone: a Ia cadenn de transpone de eleetrones Esta cia razon par In que (:!J merabolisrno de las grasas puede general" rnucha rna energfa que ~I me. tabolismo de 13 gJUCOSil.

Consideremos el ejernplo tiel aciclo palmnico, un acido graso Iibre lo-carbouo nlj bien abundante. Las reacciones combinadas de, oxidacion, el ciclo de Kn!b5 y Ia eadena de iran: porte de elecrrones producen 129 moIceula de ATP a partir de unn moleeula de [iciclo palmfrico (tal como se ve en In tabla 43). compnradocon st'llo 38 moleculas de AT? a partir de In glucosa 039 u partir cld glucogeno, Aunque eta produccien parece bastante elcvada. 610 aproxirnadnmente td 40% ile lacnergfa liherada par el mctaboli mo de las molecula de glucosa 0 de c1cidos grasoslibre e capturado para rormnr AIP EI restante 6fl% es liberado como calor.

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FISIO.LOGiA DEL ESFUERZO Y DELDEPORTE

Actil'ad6n de aeidos grasos Betaoxidacion

-2

35

Para valorar con precision el ritrno del metaboli ~ mo de If! protefnas, debe determinarse la eantidad de nitrogeno que c elirnina delcuerpo, ESla5 mediciones exigen recoger orina durante perfcdos de 12 a 24 horns. 10 cual es evideme que hoot! perder rnucho tiernpo, Pucsto que el CIICrpO sano utiuza pocas protefnas durante el repose '! el ejercieio (generalmente rnucbo menos del 5% al 10% del rotal de laenergfa consumida). lasesrimacione: del consurno energetico suelen ignorar el metabolisrno de las protetnas

Capacidad oxidativa de los nnisculos

Hemo vista que los procesos del metaboli: mooxidativo son los que tienen los uiveles maselevados de prodnccion de energia. Serrao ide ales siestas procesos luncionascn siernpre a la maxima capacidad. Perno <11 lgual que en (odos 10 sistemas fisiologicos operan COlI cienus limitaciones Lacapaeidad oxidativa, denominada con el lerminoQo~. de un rmisculo es la medida de 'ill capacidad maxima para usar oxigeno. Esras rnedidas se ohtienen en el laboratorio estimulando quimicamerue una pequena caruidad de tejido muscular para que genere ATP y deterrninando su capacidad paJa consnmlr oxigc- 1"0. En esta seccion, vercmos las lirnitaciones de la capacidad oxidative de nuestro mtisculos,

Actividad enzimatica

Lacapacidad de las Iibras musculares para oxidar los hidratos de carbone y las grasas cs dificil de derenninar:

Nurnerosos esrudios han demosrrado 13 existencia de

Ciclo de Krebs

Subtotal

8

121

2

3

Total

129

Capa.cidad oxidativa (00;i)

(IJJ . g-' , h~' . 1 ()3)

Figura 4.10 Rclacicn entre d la actividad muscular del succinate desbklrogenasa (SD H I y su capucidad oxidutiva (00, I medido en una muestra de hiopsia iomada dcl rruisculn vasto lateral,

Metabolismo de las proteinas

Tal como se haindicado antes 10 hidrato de carbone y los acido grasos sonlos combustibles preferidos par nuesiros cuerpos Pero las protelna , o rnas bien los aminoaeidos que las forman. tarnbien son utilizadas Algunos aruinoacidos pueden convertirsc en glucosa (mediante la gluconeogenesis). Alternalivamente, algunos pueden converrirse en varies producto intermedios del metabolismo oxidative (tales. como el piruvato o el acetil CoA) para enrrar en el proceso oxidative.

La producciou de energia a partir de las protefnas no se determina [an fficilmente como la de los hidratos de carbone 0 la de las grasas, porque las protemas tambien cant ienell nitrogeno, Cuando IDS aminoscidos son catabolizndos, una parte del nirrogcno liberado se usa para format nuevas arninoacidos .. pero el nirrogeno restante 00 puede set oxidado por 121. cuerpe. En lugar de ello e convertidoen urea y lnego excretado. principalmente por la orina. Esra conversion requiere el usode ATP. porque e gasta ulgo de energla en esre

proceso.

Cuando las proreinas se descornponen mediante combustion en el laboratorio, la produccion de energta e de ~.65 keal per gramo. No obsianre.euandc S011 metabolizadas en el cuerpo, debido a 1:1 energfa eonsumida en la conver i6n del nittogeno en urea, la produccion d~ ccergia es de ~6io unas 4.1 kcal por gramo. un 27 A % rnenos que cl aim en el Iaboratorio,

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