TOLERANCIA DE LA QUINUA A LA SAL DURANTE LA GERMINACIN Sven-Erik Jacobsen, Angel Mujica y Olav Stlen

*Centro Internacional de la Pa a !CIP"# A artado $%%&, 'i(a $)), Per*# **Proyecto +uinua CIP-,anida--.A-P# -niversidad .acional de Alti lano-Puno# Escuela de Postgrado# Av# ,el Ejercito /01, Puno, Per*# *** 23e 4oyal 5eterinary and Agricultural -niversity# ,e arta(ento o6 Agricultural Sciences# 23orvaldsensvej 7), ,8- $&9$# :rederiksberg C, ,ina(arca# 4ECI;I,O< octubre )&, $119#

RESUMEN 'a =uinua, Chenopodium quinoa >illd#, es considerada una es ecie tolerante a la salinidad? sin e(bargo, no e@iste (uc3a in6or(aciAn sobre cA(o y a =uB nivel 6uncionan sus (ecanis(os de tolerancia# A artir de este trabajo, se estudiaron estos (ecanis(os durante la ger(inaciAn, =ue es considerado co(o el erCodo (Ds crCtico durante el ciclo de vida de las lantas# Se co( arA la =uinua con el trigo, or su tolerancia (oderada de este *lti(o a la salinidad# 'os resultados indicaron un estC(ulo en la tasa de ger(inaciAn de la =uinua con bajas concentraciones de sal# Cuando se au(entA de sal a /%) (M, la tasa de ger(inaciAn dis(inuyA, y 9)) (M de sal, la tasa y el orcentaje de ger(inaciAn 6ueron tan bajos =ue esta concentraciAn odrCa considerarse co(o el lC(ite de la tolerancia a la sal# en el caso del trigo se co( robA =ue .aCl en concentraciones de %) (M rodujo una reducciAn en la ger(inaciAn# 'a tasa de ger(inaciAn dis(inuyA (oderada(ente co(o res uesta a un creciente nivel de concentraciones de sal 3asta /%) (M, y des uBs dis(inuyA rD ida(ente# 'a ger(inaciAn, co(o una res uesta incre(entos de sal, arece a6ectarse (enos en el trigo =ue en la =uinua? sin e(bargo, la tasa de ger(inaciAn en este cultivo se a6ecta a*n a bajas concentraciones de sal# 'a =uinua ger(ina, en general, (Ds rD ido =ue el trigo, inde endiente(ente del nivel de .aCl# Palabras Clave: C3eno odiu( =uinua >ill#? ger(inaciAn? tasa de ger(inaciAn? salinidad? .aCl? 2rigo# SUMMARY +uinoa is regarded as a salt tolerant s ecies, but very little is knoEn about 3oE and E3at level its tolerance (ec3anis(s 6unction# 23is Eork Eas initiated to i( rove knoEledge o6 t3ese (ec3anis(s during ger(ination, E3ic3 o6ten is regarded as t3e (ost critical eriod in t3e lantsF li6e cycle# +uinoa Eas co( ared to E3eat, E3ic3 Eas seleted 6or its (oderate salt tolerance and because it is groEn e@tensively t3roug3out t3e Eorld# 4esults indicated a sti(ulation o6 t3e ger(ination rate o6 =uinoa at loE concentrations o6 salt# >3en salt concentrations Eere increased to /%) (M, ger(ination rate decreased signi6icantly# At a salt concentration o6 9)) (M, ger(ination rate and ercentage Eas so loE t3at it could be regarded as t3e li(it 6or =uinoaFs salt tolerance# :or E3eat, a reduction in t3e ger(ination rate Eas seen at salt concentrations o6 %) (M# 23is rate 6ell (oderately at increasing levels o6 salt concentrations u to /%) (M, E3erea6ter it decreased =uickly# Ger(ination ercentage, as a res onse to increasing salt concentration, see(s to be less a66ected in E3eat t3an in =uinoa, 3oEever, ger(inationrate is a66ected in E3eat even at loE concentrations o6 salt# +uinoa ger(inates, in general, (ore ra idly t3an E3eat, as seen 6ro( a loEer Ge%) at all levels o6 salt concentrations# At 3ig3 levels !7%) (M", =uinoa ger(inates (uc3 =uicker t3an E3eat, and, a6ter increasing t3e salt

concentration to %)) (M, =uinoa still ger(inates =uicker t3an E3eat does at 7%) (M# Key Wor s: C3eno odiu( =uinoa >illd#? ger(ination? ger(ination rate? salinity? .aCl? E3eat# INTRODUCCIN 'a =uinua, Chenpodium quinoa >illd#, se 3a cultivado en la regiAn andina, es ecial(ente en ;olivia, Per* y Colo(bia, or (iles de aHos, donde estD ada tada a escasa reci itaciAn y salinidad alta del suelo# 4eciente(ente, e@iste un gran interBs or esta es ecie debido a su otencial co(o un ali(ento sabroso y nutritivo? or eje( lo en an integral, an libre de gluten, so as, ensaladas y co(idas in6antiles, y co(o una alternativa del arroI# Ade(Ds, la calidad de su roteCna y su alto contenido de varias vita(inas y (inerales 3acen =ue ueda ser utiliIada co(o 6orraje# .o se conoce la raIAn de la tolerancia a la sal, ero evidencias indirectas indican su ca acidad de ajustarse os(Atica(ente co(o resultado de la acu(ulaciAn de solutos en las vacuolas !5ACJE4 et al#, $117"# E@ eri(entos con di6erentes concentraciones de .aCl de(ostraron =ue un incre(ento en la salinidad a6ecta la ger(inaciAn de la se(illas !GO.KA'EK y P4A,O, $110"# 'a tolerancia a la salinidad or las lantas varCa durante sus sucesivas eta as de creci(iento !;E4.S2EI. y JAL>A4,, $1%&"# En general, la ger(inaciAn, la e(ergencia y el creci(iento de la lDntula son los erCodos (Ds crCticos de una cultivo# 'a ri(era eta a, durante la cual Bste se establece, es articular(ente di6Ccil, or=ue las se(illas y las lDntulas estDn e@ uestas a concentraciones (Ds altas de sal =ue a osteriori !;E4.S2EI. y :I4EMA., $1%9? MASS y JO::MA., $199"# El a(biente de las se(illas se li(ita a una ca a de suelo oca ro6unda, cuya concentraciAn de sal au(enta debido a la Brdida de agua or eva otrans iraciAn y a la subida ca ilar desde subyacentes !;E4.S2EI., $197? JOO4., $11$"# Igual(ente, bajo condiciones salinas de irrigaciAn, es decir, con agua salina el cultivo general(ente en6renta (Ds roble(as durante las 6ases !JOO2., $11$"# 'as lantas =ue crecen en a(bientes salinos ta(biBn ueden a6ectarse or el estrBs de se=uCa, debido a la escasa dis onibilidad de agua en el suelo cuando au(enta el otencial os(Atico, a la reducciAn en el creci(iento de la raCI, y a la de(ora en la e@ loraciAn del suelo a (ayor ro6undidad# ,entro de las dicotiledAneas, la 6a(ilia C3eno odiaceae es la =ue osee la (ayor cantidad de es ecies 3alA6itas, de las cuales se 3an estudiado rinci al(ente Atri le@ s # y Suaeda (ariti(a, ero la =uinua (uy oco# Suaeda es una es ecie 3alA6ita e@tre(a, =ue crece de (anera adecuada en concentraciones e@tre(as de .aCl de $))/%) (M !MAA2J-IS et al#, $110"# ;ajo estas condiciones, la concentraciAn de .aCl en las vacuolas de 3ojas es de %))-M)) (M !LEO y :'O>E4S, $1&)"# -na concentraciAn or enci(a de $%) (M se considera venenosa si ocurre en el citosol, lo =ue a6ectarCa el (etabolis(o en general y articular(ente la sCntesis de roteCnas !:'O>E4S et al#, $1&M"# A esar de 3aberse seHalado con 6recuencia un estC(ulo del creci(iento en lantas 3alA6itas a concentraciones altas de sal !:'O>E4S et al#, $199", el siste(a (etabAlico no es di6erente en estas es ecies, ya =ue ni sodio ni cloro son esenciales ara lantas or enci(a del nivel de nutri(entos# En el caso de Suaeda, un estC(ulo del desarrollo es el resultado de la co(binaciAn del creci(iento controlado de la resiAn turgor, siste(a si(ilar en toras es ecies, y la ca acidad de acu(ulaciAn de iAnes, *nica ara lantas 3alA6itas !LEO y :'O>E4S, $1&)"#

El objetivo de este trabajo 6ue evaluar la tolerancia de la =uinua a la salinidad durante la ger(inaciAn en co( araciAn con la del trigo, descrito co(o una es ecie tolerante a la salinidad !MASS, $1&%"# MATERIALES Y M!TODOS 'a rueba de ger(inaciAn se llevA a cabo en lacas Petri de 1 c( de diD(etro, con 0% se(illas sobre dos 3ojas de a el 6iltro# A cada laca Petri se le agregA 7 (l de una soluciAn de .aCl# 2odas las lacas Petri 6ueron cerradas y luego colocadas en una caja de lDstico cubierta con un lDstico negro con agujeros e=ueHos ara 6acilitar el ingreso de aire# Adicional(ente, ara (antener una 3u(edad adecuada, dentro de la caja, se colocaron lacas abiertas con agua ura# 'a ger(inaciAn 6ue de6inida co(o la rotrusiAn de la raCI or la testa en la =uinua or 0,) ((, y en el trigo or 7,) ((, con6or(e reco(endaciones de IS2A !IS2A, $1&%"# El (aterial de lantas utiliIado en esta investigaciAn 6ue de la =uinua la accesiAn Olav, seleccionada de (aterial c3ilena, y del trigo el cultivar 8raka# 'a concentraciones de cloruro de sodio, a licadas durante la ger(inaciAn, 6ueron de ) a 7%) (M en cada %) (M, y ara la =uinua de %)), M)) y 9)) (M .aCl# 'a ger(inaciAn 6ue (edida 3asta un (D@i(o de /) dCas, a una te( eratura de 0$ oC# Se e6ectuaron & re eticiones# El n*(ero total de se(illas ger(inadas y el rogreso de la ger(inaciAn de Bstas 6ueron analiIados en 6or(a se arada# 'a curva trans6or(ada de la ger(inaciAn se analiIA al ajustar una 6unciAn logCstica ni lineal !S24EI;IG et al#, $11/"# Para el anDlisis de las curvas de ger(inaciAn, esta 6unciAn re=uiriA de (odi6icaciones ara =ue el lC(ite su erior resultase idBntico a la asCntota o al orcentaje de ger(inaciAn 6inal b# Ge%) =ue re resentA el tie( o ara llegar al %)N de la ger(inaciAn 6inal, y a 6ue el au(ento (D@i(o en la ger(inaciAn or dCa en el unto de in6le@iAn#

RESULTADOS Y DISCUSIN 'os resultados de la ger(inaciAn de la =uinua en soluciones de .aCl de )-9)) (M (ostraron =ue no e@iste una di6erencia signi6icativa en la ger(inaciAn a concentraciones de salinidad entre ) y /%) (M, con orcentajes de ger(inaciAn or enci(a de 1)N# Cuando se au(entaron las concentraciones de sal, el orcentaje de ger(inaciAn bajA a &9N !7)) (M" y %$N !M)) (M", (ientras =ue la concentraciAn de .aCl de 9)) (M, el orcentaje de ger(inaciAn 6ue sAlo $/N# Se encontrA una reducciAn en el orcentaje de ger(inaciAn de %)N con una concentraciAn de sal de M)) (M !:igura $", un resultado =ue di6iere de lo encontrado or GO.KA'EK y P4A,O !$110" =uienes observaron en otra variedad !cv# Saja(a" =ue una salinidad de 7)) (M, se resentA una reducciAn si(ilar# En la =uinua se observA una tasa de ger(inaciAn a una concentraciAn de %)-$)) (M de sal y un a a $)) (M de sal, (ayores a las de las (is(as variables obtenidas en agua destilada !:iguras 0 y /"# Esto indica un estC(ulo a la ger(inaciAn a bajas concentraciones de sal en el (edio# A concentraciones de sal (ayores o iguales a /%) (M, la tasa de ger(inaciAn dis(inuyA signi6icativa(ente, 3asta cerca de 9)) (M# Se con6ir(A =ue el trigo es una es ecie tolerante a la sal ya =ue no se encontrA ninguna di6erencia signi6icativa en la ger(inaciAn a concentraciones de sal entre ) y

7%) (M, unto en =ue el orcentaje de ger(inaciAn se (antuvo or enci(a de 1) !:igura $"# Esta investigaciAn indica =ue la di6erencia entre la =uinua !dicotiledAnea" y el trigo !(onocotiledAnea" es =ue el orcentaje de ger(inaciAn es (enos a6ectado or concentraciones de sal au(entadas en el trigo =ue en la =uinua, ero la tasa de ger(inaciAn es a6ectada en el trigo a*n con bajas concentraciones de %) (M !:igura 0"#

"IGURA #$ Por%e&'a(e

e la )e*+&a%+,& -.G/

e la 01+&1a -0/ y el 'r+)o -W/$

"IGURA 2$ T+e*3o &e%esar+o 3ara al%a&4ar el 56. -0/ y el 'r+)o -8/$

e )er*+&a%+,& 7+&al -Ge56/

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CONCLUSIN 'a ger(inaciAn 6inal# co(o una res uesta a concentraciones crecientes de sal, arece a6ectarse (enos en el trigo =ue en la =uinua# Sin e(bargo, la =uinua ger(ina (Ds rD ido =ue el trigo, co(o se a recia con un Ge%) (Ds bajo en todos los niveles de .aCl, y ade(Ds los resultados indican un estC(ulo a la tasa de ger(inaciAn en la

=uinua con bajas concentraciones de sal# =I=LIOGRA">A ;E4.S2EI., '# $197# Cro groEt3 and salinity# In< ,rainage 6or agriculture !ed# by J# 5an S3il6gaarde"# Agrono(y $9, Madison >isconsin, A(# Soc# Agron#</1-%7# ;E4.S2EI., '# y M# :I4EMA.# $1%9# 'aboratory studies on salt distribution in 6urroEirrgated soil Eit3 s ecial re6erence to t3e re-e(ergence eriod# Soil Sci# &/<07)0M/# ;E4.S2EI., '# y J# E# JAL>A4,# $1%&# P3ysiology o6 salt tolerance# Annu# 4ev# Plant P3isiol# 1<0%-7M# :'O>E4S, 2# J#, M# A# JAJI;AGJE4I and .# J# C'IPSO.# $1&M# Jalo 3ytes# +uaternary 4evieE o6 ;iology M$</$/-//9# :'O>E4S, 2# J#, P# :# 24O8E and A# LEO# $199# 23e (ec3anis( o6 tolerance in 3alo 3ytes# Annul 4evieE o6 Plant P3ysiology 0&<&1-$0$# GO.KA'EK, J# A# and :# E# P4A,O# $110# Ger(ination in relation to salinity and te( erature in C3eno odiu( =uinoa >illd# Agroc3i(ica OOO5I<$)$-$)&# JOO4., J# ># $11$# ,evelo (ent o6 soil salinity during ger(ination and seeding groEt3 and e66ect on several cro s# Agricultural >ater Manage(ent 0)<$9-0&# IS2A, $1&%# International rules 6or seed testing# Anne@es $1&%# Seed Science and 2ec3nology, $/</%M-%$/# MAAS, E# 5# $1&%# Cro tolerance to saline s rinkling Eater# Plant and Soil &1<09/0&7# MAAS, E# 5# and G# J# JO::MA.# $199# Cro salt tolerance-current assess(ent# J# Irrig# ,rain# ,iv#, ASCE $)/<$$%-$/7# MAA2J-IS, :# J# M#, 2# J# :'O>E4S and A# 4# LEO# $110# Sodiu( C3loride co( art(entation in lea6 vacuoles o6 t3e 3alo 3yte Suaeda (ariti(a !'#" ,u(# and its relation to tono last er(eability,# Journal o6 E@ eri(antal ;otany 7/!0%7"<$ 0$1-$ 00/# S24EI;IG, J# C#, M# 4-,EMO and J# E# JE.SE.# $11/# ,ose-res onse curves and statistical (odels# In< Jerbicide bioassays !ed# by J# C# Streibig y P# 8udsk", :lorida, C4C Press, # /)-%%# 5ACJE4, J# J#, J# ,IKES, G# ESPI.,O'A y C# CAS2I''O# $117# 'a ca acidad de ajuste os(Atica en la =uinua C3eno odiu( =uinoa >illd#"# Agrosur 00<0)# LEO, A # and J# :'O>E4S# $1&)# Salt tolerance in t3e 3alo 3yte Suaeda (ariti(a !'"#< Evaluatuin o6 salinity u on groEt3# Journal o6 E@ eri(ental ;otany /$!$0/"< $$9$-$$&/#