NUTRICIN MINERAL DE LAS PLANTAS

El estudio de la nutricin mineral de las plantas amerita conocer su composicin qumica, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos mtodos siguientes: El anlisis elemental, que determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos minerales en los tejidos vegetales. El anlisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgnicos que existen en las diversas partes de la planta.

Con la energa tomada de la luz solar y el agua, como donador primario de electrones en procesos reductores de sntesis, las plantas pueden producir el resto de molculas necesarias para su existencia a partir de elementos minerales tomados del suelo, normalmente en forma inica y de la atmsfera (como el C del CO). El C normalmente no es un factor limitante, por lo que la nutricin mineral de las plantas se centra fundamentalmente en la toma de elementos del suelo. La falta de disponibilidad o el exceso de alguno de ellos cursan normalmente con graves alteraciones del desarrollo e incluso con la muerte de la planta.

Los elementos minerales: Definicin de elemento esencial

Aunque limitada, las plantas tiene capacidad para absorber y acumular elementos no necesarios para su crecimiento, en consecuencia, ni la presencia ni la concentracin de un elemento mineral son criterios de esencialidad. En 1939, Arnon y Stout definieron las caractersticas para considerar un elemento esencial para una planta: Su ausencia debe impedir completar el ciclo vital debe tener al menos una clara y determinada funcin fisiolgica no realizable por otro elemento debe formar parte de una molcula esencial o debe ser requerido para una reaccin enzimtica

Adems de estos, los elementos beneficiosos son aquellos que, no siendo esenciales, favorecen el crecimiento en ciertas condiciones y especies.

Clasificacin de los elementos minerales Los elementos esenciales se pueden clasificar segn: La concentracin en la planta. (Epstein, 1994) o o Macronutrientes (>0.1%): H-C-O-N-K-Ca-Mg-P-S-Si (slo en algunas especies) o Micronutrientes (<0.1%): Cl-Fe-B-Mn-Zn-Cu-Ni-Mo-Na algunas especies) la funcin bioqumica o biolgica. (Mengel y Kirby, 1987) Elementos formadores de compuestos orgnicos: N-S o Elementos relacionados con la conservacin de energa y/o compuestos estructurales: P-B-Si o Elementos que permanecen como iones: K-Na-Mg-Ca-Mn-Cl o Elementos involucrados en reacciones redox: Fe-Cu-Zn-Mo-Ni la movilidad y translocacin en la planta: o Elementos mviles: N-K-Mg-P-Cl-Na-Zn-Mo o Elementos inmviles: Ca-S-Fe-B-Cu (slo en

Relevancia de cada elemento esencial

La divisin en macro y micronutrientes no tiene implicacin fisiolgica cualitativa, ya que todos ellos son macronutrientes estn igualmente esenciales. Las funciones de los definidas, no as la de algunos

perfectamente

micronutrientes. Algunas de ellas son:

Macronutrientes Nitrgeno (N). La planta lo puede obtener preferentemente por absorcin radicular del nitrato (NO3-) y del amonio (NH4+), aunque algunas plantas

pueden establecer simbiosis con bacteria fijadoras de N2 atmosfrico. Ms del 50% del N de la planta se halla en protenas y cido nucleicos, el resto en molculas solubles orgnicas (aminocidos, amidas, aminas) con distintas funciones (coenzimas, osmolitos, etc.) o inorgnicas (nitrato y manifiesta en clorosis de hojas y necrosis

amonio). Su deficiencia se

prematura y su exceso en un aumento de follaje y disminucin de frutos y del desarrollo de la raz. Fsforo (P). Se toma del suelo como ion fosfato, preferentemente como H2PO4- en suelos cidos y en su forma divalente H2PO42- en suelos bsicos. Permanece como fosfato formando steres en los cidos nucleicos o en molculas estructurales como los fosfolpidos y como nucletido, ATP, UDP, GTP, siendo clave en toso el metabolismo. La deficiencia provoca enanismo y retraso en la madurez. En exceso provoca un gran desarrollo radicular. Potasio (K). Se toma en forma catinica. Es el catin ms abundante de la vacuola y el principal osmolito de la planta. Adems es activador de ms de 50 sistemas enzimticos (oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas, sintetasa, quinasas...) en los que interviene en el cambio conformacional de la apoenzima. Su deficiencia se traduce en debilidad del tallo, mayor sensibilidad al ataque por patgenos y retraso del crecimiento por prdida de turgencia. Su exceso puede interferir en la absorcin y disponibilidad de otros cationes como el Ca2+ o el Mg2+. Azufre (S). Se absorbe por la raz en forma de anin sulfato (SO42-) aunque los estomas pueden absorber el contaminante dixido de azufre (SO2), que reacciona con el agua para formar bisulfito (HSO3-) que desplaza al Mg de la clorofila inutilizndola. El S forma parte de aminocidos como la cistena y la metionina o se integra en coenzimas como la tiamina, la biotina o el CoA; como sulfato forma parte de heteropolisacridos y sulfolpidos. El estado oxidado o reducido de los grupos -SH de muchas enzimas determina la actividad de estas. Los aminocidos azufrados de las fitoquelatinas forman complejos con metales

pesados, siendo un mecanismo de defensa contra ellos. Las deficiencias son muy raras, pues normalmente hay sulfato disponible en todos los suelos, y llevan a plantas rgidas y quebradizas. Calcio (Ca). Se absorbe como catin Ca2+. Como elemento estructural forma parte de la matriz de la pared celular. Acta como cofactor de algunas enzimas, como las AT Pasas. Adems, como segundo mensajero est implicado en la fosforilacin de protenas. Su unin reversible a calmodulina le implica en la sealizacin celular durante el desarrollo vegetal. Su deficiencia conlleva pobre desarrollo. Es primordial mantener una concentracin muy baja (del orden de 1 mM) de Ca2+citoslico, y la planta dispone de numerosos mecanismos de homeostasis para regular esta concentracin, que implican a la vacuola, pero tambin al cloroplasto y al retculo endoplasmtico. Pequeos cambios puntuales en el nivel de Ca2+intracelular forman parte de muchas rutas de trransduccin de seales. Magnesio. Se absorbe y permanece como catin Mg2+y no suele ser limitante. En caso contrario, la deficiencia produce clorosis, al no encontrarse en el anillo porfirnico de la clorofila. Tambin se encuentra en forma libre en el espacio intratilacoidal del cloroplasto, donde al iluminarse este, pasa al estroma, pudiendo activar a enzimas tan importantes para la fotoasimilacin como la RuBisCo, la fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa y la glutamato sintasa. Adems interviene en el metabolismo energtico formando complejos con el ATP. Silicio. En algunas plantas como Equisetum (donde es el 16% de su peso seco) o gramneas se deposita en la pared celular dndole a la vez rigidez y elasticidad, adems de aumentar su impermeabilidad y ser barrera fsica contra patgenos. En diatomeas es el constituyente fundamental de su cubierta.

Micronutrientes

 Hierro (Fe). Se requiere en cantidad prcticamente de macronutriente. aunque se puede absorber como ion frrico Fe3+(Fe III) es mucho ms soluble como ion ferroso Fe 2+(Fe II). Como Fe- porfirina forma parte de hemoprotenas como citocromos mitocondriales y cloroplsticos, catalasas o peroxidasas y, como complejo Fe-S de sulfoprotenas como la ferredoxina, clave en la fotosntesis, enzimas de la cadena electrnica

mitocondrial, la nitrito reductasa, la sulfito reductasa o la nitrogenasa (importante en plantas que establecen simbiosis fijadoras de

N2atmosfrico). Su deficiencia modifica la estructura del cloroplasto y provoca la llamada clorosis frrica. En suelos bsicos la disponibilidad es muy reducida por lo que en prcticas agrcolas se aplica en forma de complejos orgnicos (quelatos) asimilables por las plantas. Manganeso (Mn). Existe en distintos estados de oxidacin. Activa numerosas enzimas (descarboxilasas, deshidrogenasas, quinasas,

oxidasas...) pero su presencia slo se ha demostrado en la Mn-protena que transporta los electrones desde el agua al fotosistema II y en la Mnsuperxido dismutasa (SOD) presente en las mitocondrias, peroxisomas y, en menor medida, en cloroplastos. Su deficiencia es rara, pues lo puede suplir el Mg, y su toxicidad redica en la competencia por los sitios de unin del Fe. Cobre (Cu). Su deficiencia es rarsima, debido a la poca cantidad en que es requerido. Como ion cuproso o cprico forma parte de enzimas implicadas en procesos redox clave, como la plastocianina implicada en el transporte electrnico entre los dos fotosistemas, o la citocromo c oxidasa de la

cadena respiratoria. Es componente dambin de la fenolasa que oxida fenoles durante la biosntesis de lignina y, junto con el Zn, de la CuZn SOD mayoritaria en el citosol. Cinc (Zn). Como catin divalente est implicado en al menos 80 sistemas enzimticos redox (NADH-deshidrogenasa, anhidrasa carbnica, alcohol deshidrogenasa). Forma parte de la CuZn SOD. Tambin est implicado

en la sntesis de triptfano, precursor de AIA, por lo que su deficiencia conduce a una falta de auxinas, con la disminucion de la elongacin. Molibdeno (Mo). En distintos estados de oxidacin participa en reacciones redox formando parte de complejos enzimticos clave como el de la nitrato reductasa, el de la xantina oxidasa (implicada en el catabolismo de bases pricas) o el de la nitrogenasa. Boro (B). En las plantas se encuentra en forma de cido brico H3BO3o, gracias a la capacidad de este de captar grupos OH, como ion borato B(OH)4-. A pesar de ser establecida su esencialidad en 1923, es el micronutriente ms desconocido. Se ha visto implicado en numerosos procesos fisiolgicos pero an no se conoce su papel primario. Puede formar enlaces ster con grupos cis-diol, de donde parece derivarse su funcin. Molculas enlazadas por borato o por cido brico pueden ser funcionales gracias a estos enlaces ster, como ocurre con el dmero Borato-ramnogalacturonano II, un componente pctico de la pared celular y, muy probablemente, glucoprotenas de la membrana. Su deficiencia se manifiesta en necrosis de los meristemos apicales y su toxicidad en una rigidez y fragilidad excesiva de las paredes celulares. Sodio (Na). Se encuentra como anion monovalente y, aunque algunas plantas lo tienen en concentraciones muy elevadas (las halfitas) se ha demostrado su esencialidad slo para las plantas C4y CAM, donde est implicado en la regeneracin del fosfoenolpiruvato. Existe tambin un requerimiento para la fotosntesis y otros procesos de cianobacterias.

Mtodos de estudio de la nutricin mineral El estudio de la nutricin mineral se realiza normalmente en cultivos hidropnicos y aeropnicos, que permiten controlar de forma precisa la concentracin de los elementos minerales a estudiar el pH y mantener una alta concentracin de

oxgeno, especialmente en los aeropnicos. Las curvas de crecimiento para cada elemento esencial muestran tres intervalos:

Zona de deficiencia: apenas hay crecimiento de la planta y un pequeo aumento en la concentracin del nutriente induce un aumento significativo del crecimiento de la misma. Zona de suficiencia: la planta mantiene un nivel ptimo de crecimiento y un aumento en la concentracin crecimiento de la misma. Zona de toxicidad: Un aumento en la concentracin del nutriente provoca una disminucin del crecimiento de la planta. Muchos micronutrientes son txicos a concentraciones bajas. Estas curvas permiten saber cul es la concentracin idnea de cada elemento. del nutriente no produce ningn aumento en el

Diagnstico de nutricin La deficiencia o toxicidad de un elemento esencial provoca una disrupcin en su funcionalidad. Para cada nutriente y especie se puede determinar su concentracin crtica y su intervalo de suficiencia. Algunas deficiencias causan sntomas visibles asociadas a cada elemento, pero atribuir estos sntomas a un elemento determinado no es totalmente preciso, ya que diferentes deficiencias pueden provocar el mismo sntoma, a veces por

interacciones entre distintos elementos. Un mtodo de estudio ms preciso y muy utilizado es el anlisis foliar. Adems de este, el anlisis de savia permite hacer un diagnstico precoz de la nutricin. Problemas medioambientales, fundamentalmente la salinidad y los metales pesados son los causantes de importantes alteraciones de la nutricin mineral, ya que muestran problemas de toxicidad por s mismos e interfieren en el nivel de otros elementos esenciales.

Adems de determinaciones colorimtricas clsicas, se han desarrollado otros mtodos de anlisis ms finos, como la espectrometra de absorcin atmica, de emisin de llama, plasma inducido, cromatografa lquida (HPLC) y la electroforesis capilar, que permiten medir variaciones, incluso del orden picomolar, de concentraciones de los diferentes elementos. El desarrollo de estas tcnicas ha

llevado a aumentar la lista de elementos esenciales para las plantas, como el Ni, ya que se encuentran a concentraciones ptimas tan bajas que no eran detectables hasta hace poco tiempo, y seguramente en un futuro se incorporarn otros elementos, sobre todo metales, a la lista de micronutrientes.

Algunas tcnicas ayudan al estudio de disfunciones de algunos elementos. Los estudios de microscopia son tiles para determinar deficiencias relacionadas con cambios estructurales. Las tcnicas bioqumicas permiten estudiar el estado nutricional de aquellos elementos esenciales para la sntesis o funcionamiento de ciertos enzimas.

Tratamiento de las deficiencias minerales. Aplicaciones agrcolas

La fertilizacin del suelo a cultivar ha permitido un gran aumento en la produccin agraria. La fertirrigacin ha aumentado la eficiencia de la fertilizacin y disminuido alguno de sus problemas medioambientales. La utilizacin de quelatos permite la estabilizacin de algunos elementos, que tienden a precipitar en disolucin, permitiendo as su utilizacin por la planta. Algunos nutrientes minerales, no disponibles en el suelo, pueden aplicarse directamente en las hojas.

TOXICIDAD POR METALES

La contaminacin por metales pesados ocurre en zonas industriales, debido a la emisin de polvos metlicos y a la presencia de Cd, Hg y otras sales metlicas en los cursos de agua, de plomo a los lados de las carreteras, y de Cu, Zn y As en sitios donde se utilizan fungicidas.

Los suelos cubiertos por rocas portadoras de minerales o escorias que contienen metales pesados, especialmente Zn, Pb, Ni, Co, Cr y Cu; as como Mn, Mg, Cd y Se, en cantidades txicas para algunas plantas. Se ha encontrado que muchas

plantas son sensibles a la toxicidad por metales pesados, mientras que otras desarrollan ciertos mecanismos bioqumicos que evaden su accin txica; como son la deposicin de metales pesados sobre la pared celular, enlace a grupos -SH en el lmite del citoplasma, o mediante su aislamiento en compartimientos, formando complejos con cidos orgnicos, fenoles y otros compuestos orgnicos en la vacuola. Debido a que la toxicidad implica inactivacin de enzimas vitales, los mecanismos de evasin mencionados, ofrecen una proteccin efectiva contra daos bioqumicos.

TOXICIDAD POR ALUMINIO

La toxicidad por aluminio es un factor importante que limita el crecimiento de las plantas en suelos fuertemente cidos por debajo de pH 5.0, pero puede ocurrir a un pH un poco ms alto de 5,5. Este problema es muy serio en subsuelos extremadamente cidos que son difciles de encalar, intensificndose por fuertes aplicaciones de fertilizantes nitrogenados formadores de cidos. La toxicidad por aluminio reduce la profundidad de las races, aumenta la susceptibilidad a la sequa y decrece la utilizacin de los nutrientes del subsuelo. El aluminio afecta el alargamiento de las races reduciendo la actividad mittica. Las races daadas por Al son cortas y quebradizas, los pices radicales y races laterales se engruesan y adquieren una coloracin marrn. Las races afectadas por Al son ineficientes en la absorcin de agua y de nutrientes. En general, se ha encontrado que las plntulas jvenes son ms susceptibles al Al que las plantas viejas.

Los sntomas de las deficiencias de aluminio no se identifican fcilmente, ya que pueden confundirse con las deficiencias de P (enanismo, hojas pequeas verde oscuro, maduracin tarda; enrojecimiento del tallo, hojas y nervaduras, amarillamiento y muerte de los pices foliares). En otras plantas la toxicidad por Al aparece como una deficiencia de Ca inducida o problemas de reduccin de transporte de Ca (ocurre encrespamiento o enrollamiento de las hojas jvenes y colapso de los pices de crecimiento o pecolos).

TOXICIDAD POR HIERRO

La toxicidad por Fe aparentemente est relacionada con desrdenes fisiolgicos del arroz bajo condiciones de inundacin. Estas incluyen bronceado de las hojas. Un exceso de hierro bajo la forma ferrosa Fe2+.jpg (5739 bytes), origin el moteado de las hojas en una plantacin de caa de azcar en Hawaii. Se ha asociado el bronceado del arroz con una alta concentracin de productos reducidos, particularmente Fe2+ copia.jpg (5392 bytes), en la solucin del suelo. Esos desrdenes fueron eliminados drenando, disminuyendo la inmersin de las plantas o la adicin de retardantes de la reduccin tales como MnO2.jpg (5749 bytes)La adicin de MnO2.jpg (5749 bytes) al 0,4% al suelo corrigi un desorden fisiolgico del arroz y mejor el crecimiento del arroz en tres suelos cidos de pH 3,6 a 5,8.

A niveles de pH por debajo de 6.0 un suelo reducido pueden contener 5000 ppm de Fe2+ copia.jpg (5392 bytes) en la solucin del suelo, s la fase slida importante est formada porFe3(OH)8.jpg (5992 bytes)pero s la fase slida principal est constituida por Fe S, la concentracin de Fe2+ copia.jpg (5392 bytes) depende del pH y los niveles de H2S.

TOXICIDAD POR MANGANESO

La toxicidad por manganeso es un problema en algunos suelos fuertemente cidos y con desechos de minera, con pH por debajo de 5,5, cuyos materiales parentales tengan un alto contenido de manganeso, aunque tambin puede ocurrir a altos pH cuando en el suelo predominan condiciones reductoras creadas por inundaciones, compactacin o acumulacin de materia orgnica. Se ha reportado toxicidad de Mn sobre zanahorias cultivadas en turba de Sphagnum a pH 7,8-8, 1. En ese caso la toxicidad de Mn se atribuy al aumento de solubilidad de una fraccin hmica de la turba que haca el Mn ms utilizable por las plantas. Los microorganismos del suelo parecen jugar un papel importante en los niveles de Mn

reducidos en el suelo, que es absorbido por las plantas, especialmente a altos niveles de pH.

TOXICIDAD POR MERCURIO El envenenamiento por mercurio se ha convertido en un problema debido a la contaminacin a escala global. Los suelos agrcolas se contaminan con derivados orgnicos mercuriales, como consecuencia de la utilizacin de derivados mercuriales para prevenir la contaminacin por hongos de las semillas. La disponibilidad del mercurio en el suelo es baja, sin embargo existe la tendencia de su acumulacin en las races, indicando una probable barrera para la acumulacin de mercurio. Su acumulacin en las hojas parece depender de la absorcin del Hg volatilizado del suelo. La acumulacin de mercurio parece ser especfica de algunas plantas. Se puede resumir que la acumulacin de mercurio depende del grado de contaminacin. Las plantas acuticas son bioacumuladoras de mercurio. Parte del mercurio emitido a la atmsfera es absorbido por las hojas y retornado al suelo en las hojas cadas. Entre los posibles mecanismos de la toxicidad por mercurio estn los cambios en la permeabilidad de la membrana celular, la reaccin del catin Hg con grupos sulfhidrilos de enzimas, afinidad de la reaccin con grupos fosfatos y grupos activos de ADP o ATP y el reemplazo primeramente de cationes esenciales.

Transporte de xilema y floema

La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos vegetales) requiere el aporte de fotoasimilados en cantidades diversas (Figura 13.1). En algunos casos, los procedentes de la actividad fotosinttica de ese rgano, o bien de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en l, pueden satisfacer y sobrepasar los niveles sealados por estas necesidades; el rgano se autoabastece y est en condiciones de exportar fotoasimilados. En otros casos, el rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se denomina

translocacin y se lleva a cabo, en general, por el floema.

el xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra prcticamente en todas las partes de la planta. As como el agua y los solutos inorgnicos ascienden a travs del xilema, o corriente de transpiracin, los azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja a travs del floema, o corriente de asimilables (Figura 13.2) hacia lugares donde se utilizan, como el vstago en crecimiento y la caliptra de la raz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parnquima de almacenamiento de tallos y races (ver Figura 13.3).

Las clulas conductoras del floema de las Angiospermas son los elementos cribosos que carecen de ncleo y de la mayora de los orgnulos, pero son ricos en una protena filamentosa especfica del floema, llamada protena P. Los elementos cribosos forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Los elementos cribosos presentan poros, que forman reas cribosas en las paredes laterales, y placas cribosas en las paredes transversales. Las placas cribosas posibilitan la comunicacin y amplia continuidad citoplasmtica entre elementos cribosos de un mismo tubo criboso (Figura 13.4).

El floema es el tejido conductor especializado en la translocacin de fotoasimilados. El movimiento de este contenido puede ser tanto ascendente como descendente y sus diferentes componentes pueden moverse en sentidos contrarios, an dentro de un mismo haz conductor.