Implantación del embrión humano

Desarrollo de la Mórula previo a la implantación. La división de la primera célula fruto de la fecundación -el cigoto- da paso a la mórula a partir de las primeras mitosis celulares. La mórula se transformará en un cojunto de células demoninado blastocisto o blástula que se adherirá a la pared del útero durante la segunda semana después de la fecundación -comienza la adhesión el 7º u 8º día y finaliza el día 14º- la implantación habrá finalizado.1 La implantación del blastocisto en el útero femenino o implantación del embrión humano es la adhesión a la pared del útero del denominado blastocisto -una de las fases de la embriogénesis humana-. La implantación comienza al final de la primera semana séptimo u octavo día- después de la fecundación del óvulo por el espermatozoide y se extiende hasta el final de la segunda semana -14 días después de la fecundación-.2 1

Índice
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1 Calendario desde la fecundación hasta la implantación definitiva 2 Implantación o 2.1 Ventana de implantación o 2.2 Proceso de implantación  2.2.1 Período preimplantatorio  2.2.2 Período implantatorio  2.2.3 Principales moléculas implicadas en el proceso de implantación  2.2.4 Aceptación de la implantación y embarazo por parte del sistema inmune  2.2.5 Calendario de desarrollo prenatal 3 Véase también 4 Enlaces externos 5 Referencias

Calendario desde la fecundación hasta la implantación definitiva
El proceso desde la fecundación hasta la finalización de la implantación es el siguiente:1

Días 7 y 8 . se convertirá en el embrión.Cambios morfológicos en el blastocisto.Día 14 . El conjunto de células que ha formado el cigoto. y otro más interno. Proceso de implantación Véase también: Embriogénesis humana El proceso de implantación se divide en dos periodos: un período preimplantatorio.       Etapa 1 . La implantación o adherencia al útero permite que el feto reciba oxígeno y nutrientes de la madre -a través de la sangre. más externo.Días 9 a 13 . Etapa 7 . El blastocisto se encuentra dividido en dos grupos de células. Implantación El óvulo fecundado por el espermatozoide forma el cigoto que se dividirá convirtiéndose en la mórula y después en el blastocisto o blástula que se adherirá a la pared del útero. durante el cual ocurre la preparación del endometrio. y el exterior.Día 1 .Segmentación de 2 a 32 células (mórula) Etapa 3 . uno.invasión del endometrio por el blastocisto. desde el sexto al décimo día postovulación.Finalización de la implantación . aunque durante esta fase el embrión aún puede ser eliminado por arrastre.Días 5 y 6 . en condiciones normales. El grupo interno. y transferirlos en un segundo ciclo. El embrión adherido a la pared del útero comienza a desarrollarse. Período preimplantatorio . rotura de la barrera epitelial e invasión. Dura aproximadamente 4 días y ocurre.Blastocisto libre (formación de una cavidad en la mórula) Etapa 4 . para lo cual emite unas prolongaciones arborescentes hacia la mucosa uterina que le permite adherirse al útero y así extraer los nutrientes necesarios de la madre.Días 4 y 5 .Fecundación y formación del cigoto (una célula) Etapa 2 .1 Ventana de implantación Es el período de máxima receptividad uterina.Blastocisto unido a la pared posterior del útero Etapa 5 . en los ciclos estimulados con gonadotropinas exógenas este periodo se adelanta.Blastocisto implantado superficialmente en el endometrio Etapa 6 . la preparación del ovocito y la aposición. caracterizado por cambios en las células del endometrio que contribuyen a la absorción del fluido uterino. por lo que se recomienda extraer los ovocitos en un primer ciclo estimulado con análogos de la GnRH. pasa por la fase morula y de blastocisto o blástula. Sin embargo.Días 2 y 3 .para su desarrollo y crecimiento. existiendo una desincronización entre el desarrollo embrionario y la ventana de implantación. en la membrana que lo protegerá y nutrirá durante el embarazo. acercando al blastocito a la superficie celular endometrial y favoreciendo su inmovilización. y un período implantatorio que a su vez se divide en adhesión.

La decidulación es una etapa de expansión de la explicada anteriormente que tiene lugar unas 24 horas antes de la aposición del blastocito en el endometrio. Es probable que esta etapa sea promovida y mantenida por el propio blastocisto ya que existe un mayor grado de decidulación en los ciclos con concepción o cuando se simula la invasión natural del embrión que en aquellos en los que no ocurre. el endometrio experimenta una fase mitogénica y se desarrolla hasta alcanzar un espesor de entre 8-12 mm. Durante la fase folicular.Preparación del endometrio: La producción de estrógeno y progesterona es esencial para el proceso de implantación. Los principales cambios que hacen receptivo al endometrio son:      Disminución de la fase mitogénica Formación de pinópodos Decidualización del endometrio Disminución de las uniones estrechas o “tight juntion” entre las células epiteliales que van a facilitar la invasión del embrión al epitelio Apoptosis regulada localmente que también facilitará la invasión (es objeto de estudios actualmente) Predecidulación y decidulación del endometrio: La predecidulación ocurre aproximadamente 7 días después de la ovulación y consiste en el aumento de grosor del tejido endometrial. de los receptores de progesterona. Se favorece el desarrollo de las glándulas. Los pinópodos absorben parte del fluido (pinocitosis) y macromoléculas (endocitosis) . al igual que las glándulas que se atrofiarán y degenerarán a menos que ocurra la implantación. que transforma el estradiol en una forma menos activa. las células de la superficie del endometrio se constituyen en una capa de células redondeadas denominadas deciduales que desaparece si no ocurre el embarazo. Formación de pinópodos: La formación de pinópodos. además de inhibir la producción de receptores de estrógenos y favorecer la síntesis de 17-β-hidroxilasadeshidrogenasa. las células deciduales almacenan lípidos y glucógeno en grandes cantidades y toman una forma poliédrica. Hacia el noveno o décimo día tras la ovulación. aumento de la vascularización y crecimiento de las glándulas para potenciar las secreciones. Ambas hormonas están implicadas en numerosas cascadas de señalización autocrinas y paracrinas que van a desencadenar la fijación y posterior invasión del embrión en el útero materno. pequeñas protuberancias con forma digital que solo están presentes en el periodo de ventana de implantación promovida por la progesterona. La capa de células deciduales o decidua permanecerá durante el primer trimestre del embarazo al menos aunque su función como tejido circundante es sustituida por la placenta. el cuerpo lúteo actúa como una glándula endocrina secretando progesterona que va a inducir la expresión de otra serie de citocinas y factores responsables de los cambios que sufre el endometrio para la implantación. Esta fase está mediada por el estradiol (estrógeno) que media la expresión de numerosas citocinas y factores de crecimiento y también. hay una reorganización vascular aumentando la permeabilidad en el sitio donde ocurrirá la implantación. Tras la ovulación.

Preparación del embrión: La eclosión del blastocito es imprescindible para que ocurra la implantación. αv. Factor de crecimiento epidérmico de unión a heparina (HB-EGF): en el endometrio humano se expresa ampliamente en la ventana de implantación . la fibronectina media la migración y adhesión a las células de la decidua e inhibe la invasividad del trofoblasto. Intervienen factores líticos uterinos y factores del propio blastocito. colágeno… Durante la ventana de implantación se han identificado las subunidades α1. Este proceso ocurre 6 días tras la fecundación y consiste en la roture de la zona pelúcida (ZP) que se encuentra limitando el embrión. α4 y β3 .presentes en la cavidad uterina. Algunos factores expresados por el embrión al llegar a la cavidad uterina promueven su conversión en la forma activa. receptores de las moléculas de la matriz) que facilitan la implantación. vitronectina. Además el dímero αv β3 debe ser importante para la implantación. ya que su escasez dificulta este proceso. lo que acerca al blastocito al endometrio y favorece el contacto entre ambos. otra corriente piensa que puede ser un posible sustrato de las L-selectinas expresadas en el trofoectodermo facilitando así la adhesión. molécula con actividad lítica cuyo precursor (plasminógeno) se localiza en el útero. interacciona con los azúcares expresados en las células endometriales y permite que el blastocito se vaya desplazando por la superficie uterina. En esta fase se ven implicadas numerosas moléculas de diferente naturaleza de las que cabe destacar:      L-selectinas: proteínas de unión a oligosacáridos expresadas por todo la superficie del blastocito. Son las encargadas de llevar a cabo una unión fuerte. Período implantatorio Adhesión Consiste en una unión mucho más fuerte entre el trofoectodermo del blastocito y las células deciduales. Y también secreta varias proteínas dependientes de esteroides y sustancias de la matriz (moléculas de adhesión. La laminina facilita la invasión del trofoblasto. Mucina asociada a membrana (MUC-1): es una glicoproteína de gran peso molecular que forma parte de la matriz epitelial. También hay una expresión de diferentes tipos de integrinas como la β3 en el trofoblasto del embrión. Existe controversia respecto a su papel en la implantación ya que una corriente mantiene que dificultan la adhesión debido a su gran volumen. Un buen candidato es la plasmina. Integrinas: son una amplia familia de glicoproteínas transmembrana que se unen a aquellos ligandos que presenten la secuencia (arginina-glicina-aspártico) presente en componentes de la matriz extracelular como la fibronectina. apareciendo β3 el día 5 tras la ovulación (inicio ventana implantación) y desapareciendo α4 el día 10 postovulatorio (final ventana implantación). Fibronectina y laminina: proteínas de la matriz extracelular que se expresan en el endometrio promovidas por la progesterona. El endometrio también debe secretar ciertos nutrientes para abastecer al embrión las 72 horas que pasa en la cavidad uterina sin implantarse.

situada en la porción cefálica del embrión. que dejan en medio un espacio virtual llamado cavidad coriónica. parte de la cual atraviesa la cavidad coriónica. Las células trofoblásticas fagocitan las células apoptóticas de la decidua reabsorbiéndose azúcares y lípidos. El sincitotrofoblasto secreta enzimas líticas y factores que promueven la apoptosis lo que le permite penetrar en el estroma y provoca la erosión de las paredes de los capilares también. enzimas líticas y el sistema fas. formando el pedículo de fijación que posteriormente se convertirá en el cordón umbilical. Intrusión: rotura de la barrera epitelial Proceso adicional entre la adhesión y la invasión durante el cual las células del trofoectodermo se abren camino entre las células del epitelio endometrial hasta atravesar la membrana basal epitelial antes de invadir el estroma endometrial. el disco embrionario ha desarrollado el epiblasto (o suelo de la cavidad amniótica). El mesodermo extraembrionario se divide en dos láminas. mientras que el ligando es expresado en el blastocito. Posteriormente se forman grandes vacuolas extracelulares en el sincitotrofoblasto que se pueden unir formando lagunas.1 . las células del trofoectodermo invaden el estroma endometrial y se conectan a los vasos sanguíneos maternos mediante un proceso conocido como invasión. Esto se consigue mediante el factor de crecimiento TGF-β. una externa (mesodermo somático) y otra interna (mesodermo esplácnico). Para conseguirlo los trofoblastos deben inducir la apoptosis de algunas células epiteliales. Como también ocurre la erosión capilar. estas lagunas finalmente se llenan de sangre que darán lugar a espacios intervellosos. .mediado por la acción tanto de los estrógenos como de la progesterona y parece favorecer la implantación jugando un papel importante en la iniciación de la implantación (aún es estudio). Citotrofoblasto interior: capa irregular de células ovoides mononucleadas con alta actividad mitótica. A partir del citotrofoblasto se produce una proliferación celular que dará lugar a las vellosidades coriónicas. Invasión Tras superar la membrana basal. primer vestigio del saco vitelino. que inicialmente se llenan de fluido uterino. Los receptores del ligando fas (CD95) se localizan en las células epiteliales del endometrio.Por su parte.fase lacunar. A partir del mesodermo también se forma la lámina coriónica. Durante esta etapa el trofoblasto se diferencia en dos masas celulares distintas:   Sincitiotrofoblasto exterior: que consiste en una sola masa celular con muchos núcleos sin separación física entre ellos (sincitio). Hacia el día 14 . el hipoblasto se va transformando en una membrana denominada membrana de Heuser. el hipoblasto (o techo del saco vitelino) y la lámina precordal.

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