CARRERA DE TCNICOS PARA BIOTERIO

HISTOLOGA

SISTEMA NERVIOSO

Autores: Silvina Diaz (Ayudante de 1) Adelaida Snchez (Profesora Adjunta)

Ao 2006

Tejido y Sistema Nervioso 1. Generalidades El tejido nervioso se compone de una asociacin de clulas nerviosas llamadas neuronas (unidad funcional de este tejido) y de clulas de sostn de varios tipos llamadas clulas gliales. El tejido nervioso se agrupa con otros tejidos y estructuras (conectivo, vasos sanguneos, etc.) para formar el sistema nervioso (SN), el cual permite que el organismo responda a los cambios continuos del medio externo e interno, controlando e integrando las funciones de los rganos y aparatos. Teniendo en cuenta aspectos anatmicos, el SN se divide en: Sistema Nervioso Central (SNC), conformado por la mdula espinal y una porcin ntero-espinal que corresponde al encfalo (hemisferios telenceflicos, diencfalo, mesencfalo, cerebelo, protuberancia y bulbo raqudeo). El encfalo y la mdula espinal estn contenidos y resguardados respectivamente, en la cavidad craneana y el conducto vertebral. Sistema Nervioso Perifrico (SNP), compuesto por 1) nervios craneanos, raqudeos y perifricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia ste (nervios aferentes o sensitivos), 2) conjuntos de cuerpos neuronales fuera del SNC llamados ganglios y 3) terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como sensitivas). Considerando el aspecto funcional, el SN se clasifica en: Sistema Nervioso Somtico (SNS) o de la vida de relacin, (del griego soma, cuerpo) que consiste en los cuerpos neuronales del SNC y el SNP, que proveen inervacin motora y sensitiva a todo el organismo excepto a las vsceras, el msculo liso y las glndulas. Sistema Nervioso Autnomo (SNA) o vegetativo, formados por las partes autnomas del SNC y el SNP. Provee informacin eferente motora involuntaria al msculo liso, al sistema de conduccin del corazn y a las glndulas. Tambin provee inervacin aferente sensitiva desde las vsceras (dolor y reflejo autnomo). El SNA se subclasifica en una divisin Simptica y una divisin Parasimptica. Existe una tercera divisin segn algunos autores que comprende al SN Entrico. 2. Estructura histolgica general del Sistema Nervioso Tal como se mencion previamente, el parnquima del tejido nervioso est formado por neuronas y clulas gliales. Las clulas gliales constituyen un sistema de clulas de origen neural con caractersticas especiales segn la funcin y ubicacin. En general, todas ellas se destinan al mantenimiento de las neuronas: alimentacin, proteccin y soporte. Las clulas gliales o de la neurogla tienen un soma o cuerpo celular en donde se encuentra la mayora de los organoides, el ncleo y numerosas y variadas proyecciones citoplasmticas. Estas proyecciones, junto con las prolongaciones neuronales forman una red que se sostiene a s misma y a los somas: el neurpilo. Adems de la gla de origen neural o macrogla, se encuentra la microgla que est formada por clulas que provienen embriolgicamente de los monocitos sanguneos; es decir, clulas con actividad fagoctica que se mantienen en general quiescentes dentro del tejido nervioso. 2

Las neuronas son clulas de morfologa variada dependiendo de la funcin y de la regin del SN en la que se encuentren. Una vez que el desarrollo perinatal finaliza, se transforman en clulas con incapacidad para multiplicarse. Esto significa a la vez, que son clulas altamente especializadas. En efecto tienen la capacidad de la irritabilidad o excitabilidad muy desarrollada y tambin la de la conduccin de impulsos que se transmiten hacia otras clulas cercanas o lejanas a travs de sus prolongaciones. La excitacin de la neurona implica un cambio en la carga elctrica a travs de la membrana plasmtica. Este cambio se manifiesta como un flujo inico a travs de canales proteicos incluidos en la membrana (canales dependientes de voltaje). Una vez que se produce la excitacin de entrada, se conduce el impulso (flujo inico) hacia el otro extremo de la clula que suele ser el axn o proyeccin principal de la neurona. Si la excitacin ha sido suficientemente fuerte o si varios impulsos se han sumado, la resultante es una onda de excitacin o impulso elctrico que en la regin terminal se traduce en la secrecin de un producto neuroqumico llamado neurotransmisor (transmisin qumica). As, un impulso elctrico se ha transformado en un impulso qumico que tiene como fin excitar o inhibir a la siguiente clula de la cadena. Esta clula contigua puede ser otra neurona, una clula epitelial, una clula muscular, la pared de un vaso sanguneo, etc. y se denominan, en general, clulas blanco. La zona de contacto entre la neurona y la clula blanco se denomina sinapsis. Por lo tanto, la neurona tendr un terminal sinptico con una membrana presinptica separada de la clula blanco y su membrana postsinptica, por la hendidura sinptica.

Figura 1. Esquema general de una terminal sinptica.

Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras y esto depende de la accin que un neurotransmisor determinado ejerza sobre la membrana postsinptica: algunos neurotransmisores son capaces de lograr la apertura de los canales de cloro dependientes del voltaje y otros abren los canales de sodio. En el primer caso, el resultado ser el ingreso del in Cl- dentro de la clula y su negativizacin interna traer como consecuencia una hiperpolarizacin de la membrana, que har que sta se presente inhibida. En el segundo caso, la entrada de Na+ lograr la despolarizacin y se generar un potencial de membrana que podr (si es suficientemente grande) lograr la excitacin en la segunda clula. Para que se logre la conduccin del impulso es necesario que exista una diferencia de potencial suficientemente grande que se conoce como potencial umbral. Si la diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana es igual o mayor que el umbral, el potencial generado se transforma en un potencial de accin que se proyectar por toda la clula

afectada. Lo que se pretende obtener es una respuesta rpida en un lapso de tiempo muy corto (menor a milisegundos). Como ejemplo vale el llamado reflejo pupilar: cuando se ilumina con una fuente de luz intensa el ojo de un animal se obtiene como respuesta inmediata el cierre de la pupila. Sin embargo, para lograr que esto ocurra se deben utilizar mas de dos clulas: una receptora de la luz, una neurona ganglionar, una neurona resolutiva en el SN central, otra motriz y al fin una accin general sobre las clulas musculares del iris. Este ejemplo da clara idea de la velocidad de transmisin del impulso nervioso en un reflejo relativamente simple. El SN resuelve sobre la actividad o no del organismo por medio de la transmisin de la excitabilidad o la inhibicin, algo parecido a lo que ocurre con el tejido endcrino. La diferencia estriba en que el tejido endcrino, ntimamente relacionado con el SN, funciona a travs de la secrecin de sustancias qumicas muy parecidas a los neurotransmisores pero que viajan por el sistema vascular. Por ello, su accin es siempre ms lenta pero con el beneficio del mantenimiento de la accin en un tiempo mayor que el propio del tejido nervioso. 3. Neuronas Las clulas nerviosas o neuronas son clulas de morfologa y tamao variable, que cuentan con un cuerpo o soma y prolongaciones de longitudes variables. Algunas neuronas tienen forma de estrella, otras son fusiformes o esfricas. El soma neuronal contiene el ncleo y las organelas que mantienen la clula. El ncleo suele ser grande y presenta en general cromatina laxa, un neuclolo muy prominente y citoplasma perinuclear abundante. Las organelas son las caractersticas de una clula sintetizadora de protenas: cuantioso retculo endoplsmico rugoso, ribosomas libres y tambin mitocondrias, Golgi prominente, lisosomas, microtbulos, neurofilamentos (filamentos intermedios que captan las sales de metales pesados de la tincin por impregnacin metlica), vesculas de transporte e inclusiones. El retculo endoplsmico rugoso y los ribosomas aparecen al microscopio como pequeas granulaciones, los corpsculos de Nissl, que se tien intensamente con los colorantes bsicos (hematoxilina) y metacromticos (azul de toluidina). Las numerosas prolongaciones citoplasmticas que surgen desde el soma se clasifican en: dendritas, numerosas proyecciones ramificadas cortas que nacen alrededor del soma y transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. No estn mielinizadas. axn, una proyeccin nica, larga y recta, que emerge de un cono citoplasmtico o cono axnico y cuya funcin es la de transmitir los impulsos desde el soma hacia la sinapsis. En el extremo final del axn se hallan los terminales sinpticos representados por una serie de cortas ramificaciones finales que constituyen el teledendrn. En el recorrido, un axn puede emitir una ramificacin perpendicular al eje principal. Los corpsculos de Nissl se extienden dentro de las dendritas, pero no dentro del axn. Por lo tanto, dado que ambos tipos de prolongaciones no se distinguen morfolgicamente, la regin del cono axnico que carece de estas organelas es til para determinar la ubicacin del axn tanto con el microscopio ptico como con el electrnico. Las sustancias necesarias en el axn se sintetizan, como ya se mencion, en el soma neuronal y luego, son transportadas hacia el teledendrn. Para ello, las neuronas cuentan con un sistema de transporte axnico: un mecanismo bidireccional por el cual circulan vesculas llenas o vacas a lo largo de los microtbulos y los neurofilamentos desde el soma al teledendrn y viceversa. Las neuronas que tienen aspecto estrellado son denominadas multipolares. Algunas clulas tienen una sola ramificacin dendrtica y otra axonal: son las neuronas bipolares con un soma esfrico pequeo. Las clulas pseudomonopolares son similares a las bipolares, solo que la

rotacin de la dendrita y el axn las hace confluir en un solo cono axnico desde donde emergen hacia un lado el axn y hacia el otro, la dendrita. Otras neuronas son de morfologa especial, como por ejemplo las clulas de Purkinje del cerebelo o clulas en candelabro, con un soma piriforme y numerosas dendritas dirigidas hacia la superficie cerebelosa. Otras neuronas se denominan piramidales, moleculares, fusiformes, granulares, etc.

Figura 2. Estructura general de una neurona multipolar (motora).

Segn la funcin, las neuronas pueden ser: Motoras, son las neuronas multipolares que reciben la informacin como impulsos que ingresan desde diversas regiones por las dendritas y an el soma y emiten la informacin hacia las glndulas, msculos y otros efectores por va del axn que constituyen as, una fibra eferente. Sensitivas, se ubican en el SNP, a nivel de los ganglios raqudeos y emiten una proyeccin larga con todo el aspecto de un axn. Este axn es en realidad una va aferente, que trae hacia el ganglio informacin proveniente de la periferia (receptores ubicados en los rganos de los sentidos, fibras desnudas en los epitelios, etc.). La informacin corresponde a sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presin entre otras. Del ganglio, la proyeccin corta ingresa a la mdula espinal o al encfalo en donde se produce la elaboracin de la respuesta a travs de una neurona motora. Las neuronas sensitivas son morfolgicamente seudomonopolares. Otras neuronas ubicadas en las redes sensitivas se presentan en el SNC y son resolutivas en cuanto a que reciben la informacin, la procesan y determinan la va de salida. Estas neuronas se encuentran en grupos o asociaciones denominadas ncleos grises, ubicados por debajo de la corteza cerebral, en el diencfalo o en la base del cerebro y cerebelo. Interneuronas, o neuronas internunciales, son neuronas pequeas bipolares ubicadas en medio de una red neuronal, tal como si fueran estaciones de relevo de una va. Se las encuentra en todo el SNC comunicando neuronas sensitivas y motoras. En el SNP, algunas neuronas son pequeas y estrelladas y otras son grandes clulas esfricas con un axn corto. Las neuronas de ste sistema se presentan en los ganglios: estos pueden ser los raqudeos (a la salida de la columna vertebral), los paravertebrales del SNA simptico y los intramurales correspondientes al SNA parasimptico que se encuentran en las paredes viscerales. En los ganglios, las neuronas van acompaadas por clulas gliales que se denominan satlites. Alrededor de todo el tejido nervioso perifrico se encuentran cpsulas de tejido conectivo de grosor variable segn la proporcin de tejido parenquimatoso presente y la irrigacin que necesita (el conectivo acta en el SNP como un estroma para las clulas nerviosas). 5

4. Neurogla En el SNC las clulas de la macrogla son los astrocitos, los oligodendrocitos y las clulas ependimarias. Los astrocitos son clulas nodrizas para las neuronas y por lo tanto se encuentran rodendolas completamente. Las que rodean al soma neuronal (en la sustancia gris) se denominan astrocitos protoplasmticos y las que se ocupan de los procesos dendrticos y axonales (en la sustancia blanca) son los astrocitos fibrosos. En los dos tipos de astrocitos se verifica una constante: las clulas gliales se interponen entre las neuronas y los capilares sanguneos (que ingresan con la piamadre) y entre ellas y el epitelio ependimario (ver luego). Para ello, los astrocitos tienen prolongaciones cuyos extremos se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso o de la membrana del axn. De esta forma, el tejido se asegura de que antes de que llegue cualquier elemento (bueno o malo) a una neurona, atraviese una clula glial. Los astrocitos se encargan tambin de eliminar los restos de neurotransmisores secretados en la sinapsis o de sus metabolitos y de mantener el microambiente de las neuronas. La oligodendrogla est compuesta por clulas dedicadas a formar vainas protectoras para los axones que circulan por el neurpilo, enroscndose o permitiendo que los axones se autoenvuelvan en cavolas dentro de los oligodendrocitos o en sus proyecciones radiales. Estas clulas son por lo tanto las encargadas de formar la vaina de mielina a los axones que transcurren por el SNC. Un grupo especial de la gla est formado por el epitelio neural que rodea todas las cavidades internas del SNC: el epitelio ependimario. Est constitudo por clulas cbicas con una superficie apical cubierta de microvellosidades y cilias, paredes laterales con uniones ocluyentes y un largo proceso basal que se introduce en el neurpilo. En varios sitios del sistema ventricular enceflico, tal como en los ventrculos laterales (uno en cada hemisferio), el epitelio ependimario est modificado y se encarga de la produccin del lquido cfaloraqudeo filtrado desde los vasos sanguneos. Las clulas ependimarias modificadas y los capilares asociados forman en conjunto los llamados plexos coroideos. La microgla se compone de clulas pequeas con muchas prolongaciones que permanecen en el estroma nervioso sin ejercer funciones hasta que se desarrolla algn proceso infeccioso o inflamatorio. En esos casos, la microgla se activa y comienza a actuar por medio de la fagocitosis, tal como lo hara un monocito al transformarse en macrfago. En esta situacin, la microgla activada no suele ser demasiado selectiva, por lo que algunas clulas sanas pueden ser eliminadas por estar en el rea lesionada y perjudicar de sta manera la sobrevivencia del tejido.

Figura 3. Caractersticas morfolgicas de las clulas gliales.

4.1. Barrera hemato-enceflica Adems de las neuronas y de la neurogla, tanto en el SNC como en el SNP hay un abundante componente vascular. Los vasos sanguneos estn separados del tejido nervioso por las membranas basales y una cantidad variable de tejido conectivo. La barrera hemato-enceflica es una barrera fsica que impide la llegada directa de productos desde la sangre hacia las neuronas y se constituye a partir de 1) los pequeos pies (en las prolongaciones) de los astrocitos, 2) el epitelio ependimario y 3) la pared de los vasos sanguneos capilares que llegan al SN sostenidos por la piamadre. Estos capilares tienen endotelio no fenestrado y membranas basales continuas como corresponde a los capilares continuos. 4.2. Gla del Sistema Nervioso Perifrico La gla perifrica est constituda por las clulas satlites, que rodean los somas neuronales en los ganglios nerviosos y las clulas de Schwann que se ocupan de los axones que integran los nervios. Las clulas de Schwann seran las equivalentes de la oligodendrogla, pero en este caso son verdaderas especialistas, altamente desarrolladas, ya que rodean pequeos tramos de un axn y comienzan a enroscarse a su alrededor, hasta que el citoplasma de la clula de Schwann queda sumamente apretado (exprimido) y desaparece. Como cada membrana es una bicapa lipdica, la doble membrana es, en realidad, una serie de cuatro capas lipdicas, que rodea a un tramo del axn llamado internodo. La estructura lipdica se conoce como mielina y termina en cada nodo (o ndulo de Ranvier)con la capa ms interna de la clula de Schwann. Cada internodo axonal corresponde a una clula de Schwann que a su vez est totalmente rodeada por una membrana basal. En la regin del nodo de Ranvier, el axn se ensancha (de ah el nombre) y una pequea porcin de su membrana, con las bombas de iones se expone al medio, con el fin de realizar los cambios del potencial de membrana.

Figura 4. Corte transversal y longitudinal de un axn con vaina mielnica. La membrana basal est esquematizada en color verde.

Sin embargo, desde el punto de vista histolgico, la vaina de mielina y su membrana basal aslan al axn del compartimiento extracelular circundante. El cono axnico y las arborizaciones terminales donde el axn establece sinapsis con las clulas diana carecen de vaina de mielina.

No siempre las clulas de Schwann elaboran mielina alrededor de los axones; efectivamente, los nervios amielnicos son aquellos en los que los axones estn incluidos en cavolas de la clula de Schwann. Las clulas satlites constituyen una capa de clulas cbicas que envuelven a los somas neuronales en los ganglios. De esta manera, contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado alrededor del soma, proveyendo aislamiento elctrico, as como una va para el intercambio metablico. Funcionalmente, es anloga a la clula de Schwann, pero no forma vainas de mielina.

Figura 5. Esquema general de una neurona motora con sus prolongaciones y vainas de mielina. A la izquierda, la vaina est formada por los oligodendrocitos (SNC). A la derecha, la vaina depende de las clulas de Schwann (SNP).

5. Organizacin del Sistema Nervioso Central 5.1. Caracteres morfolgicos-arquitectnicos del Sistema Nervioso Central En el encfalo, la sustancia gris se ubica en la corteza cerebral y cerebolosa y en profundidad, en agrupaciones denominadas ncleos grises. La sustancia gris contiene los somas neuronales, axones, dendritas y clulas de la gla. Este es el sitio donde ocurren las sinapsis. En la mdula espinal en cambio, las neuronas se agrupan centralmente en tres reas interconectadas que en un corte transversal se asemejan a una mariposa con sus alas abiertas. Las alas se denominan astas y por su posicin son astas dorsales, intermedias y ventrales. Las astas dorsales contienen algunas neuronas interpuestas en la va sensitiva, las astas intermedias se desarrollan en trax, abdomen y pelvis y corresponden a las neuronas centrales del SNA Simptico y Parasimptico y las astas ventrales tienen neuronas multipolares de tipo motora. En el centro de la sustancia gris de la mdula se halla un conducto llamado canal ependimario o conducto del epndimo por el cual circula lquido cfalo-raqudeo. Los axones y dendritas, as como algunas clulas gliales y sus proyecciones, conforman la denominada sustancia blanca. En el encfalo la sustancia blanca se ubica en el interior y rodeando a los ncleos grises, en cambio en la mdula se ubica en la periferia de las astas. Los axones se juntan en fascculos que, en el caso de la mdula, constituirn las races dorsales y las ventrales. Las races dorsales y ventrales emergen desde el canal vertebral, por los 8

agujeros vertebrales y confluyen cerca del ganglio raqudeo de cada lado. Desde los ganglios surgen los nervios raqudeos.

Figura 6. Arco reflejo simple (reflejo patelar). Comprende una va sensitiva (en celeste) aferente que llega al asta dorsal y una va eferente motora que parte desde el asta ventral y hace sinapsis con msculos antagnicos (en rojo y verde).

5.2. Membranas menngeas Entre el tejido nervioso y las cavidades seas que lo contienen, se desarrollan unas membranas de tejido conectivo denominadas meninges. stas comprenden tres capas yuxtapuestas al tejido nervioso, que son las responsables de la proteccin perifrica y de hacerle llegar los vasos sanguneos que irrigan al tejido. Las tres capas son, desde el tejido nervioso hacia el hueso: Piamadre Aracnoides Duramadre La piamadre es una membrana de tejido conectivo muy delicada y est en contacto directo con la superficie del encfalo y la mdula espinal. La piamadre es la nica capa menngea que se introduce en el tejido nervioso y lo hace como la vaina de tejido conectivo perivascular de los vasos sanguneos enceflicos y medulares. La aracnoides limita con la superficie interna de la duramadre y enva delicadas trabculas aracnoideas hacia la piamadre en la superficie del encfalo y de la mdula espinal. Estas trabculas, compuestas por tejido conectivo laxo, tienen aspecto de telaraa y de ah, el nombre de esta membrana. El espacio que cruzan las trabculas es el espacio subaracnoideo, el cual contiene el lquido cfalo-raqudeo. En la cavidad craneal, la duramadre, que es una lmina relativamente gruesa de tejido conectivo denso, est en continuidad con el periostio de los huesos craneanos. Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encfalo. Estos senos venosos reciben sangre de las principales venas cerebrales y la llevan a las venas yugulares internas. En el conducto vertebral, el periostio que recubre a las vrtebras est separado por tejido adiposo de la duramadre, la cual forma un tubo separado que rodea la mdula espinal. Ambas superficies de la aracnoides, las trabculas que forman esta membrana y la cara interna de la piamadre estn tapizadas por un epitelio plano simple.

La piamadre y la aracnoides estn fusionadas alrededor de los orificios de salida para los nervios craneanos y raqudeos en la duramadre.

Figura 7. Disposicin caracterstica de las membranas menngeas en el encfalo.

6. Nervios perifricos Cada nervio raqudeo est compuesto por fascculos de axones sensitivos y/o motores rodeados por mielina o no. Alrededor de cada axn, en la superficie externa se haya la porcin nuclear-citoplasmtica de la clula de Schwann y la membrana basal. Por fuera, algunas clulas fibroblsticas se encargan de producir fibras y sustancia intercelular del tejido conectivo para formar el endoneuro que rodea a cada axn. Varios axones forman un fascculo que a su vez est rodeado por tejido conectivo denso denominado perineuro. Finalmente, varios fascculos se juntan por medio de un tejido conectivo envolvente ms denso denominado epineuro. Los vasos sanguneos o vasa nervorum ingresan en el conectivo para irrigar al tejido de sostn y a las clulas gliales, corriendo paralelos a los axones. En general, los nervios acompaan a las arterias, venas y capilares linfticos envueltos por capas de tejido conectivo y adiposo y se ubican en lugares protegidos, entre los msculos o en el espesor del mesenterio. Al observar los preparados al microscopio, no suelen separarse los componentes de estas estructuras, que en conjunto se denominan paquete vsculo-nervioso. 7. Organizacin del Sistema Nervioso Autnomo Los SNC y SNP estn conectados entre s y actan en forma totalmente dependiente uno del otro en condiciones normales. Estos sistemas tienen una fraccin importante del tejido nervioso que acta en forma consciente y esto es necesario para mantener la vida en relacin con el medio en que se desarrolla el individuo. No obstante, los animales no podran manejar en forma consciente y de acuerdo a sus necesidades el impulso cardaco, la respiracin, la 10

digestin, la reproduccin, sus ciclos, etc. Para ello, el SN contiene una fraccin del tejido que debe trabajar en forma inconsciente (esto es sin afectar a la corteza cerebral). A esta parte del sistema se lo conoce como SNA o SN Vegetativo, con sus dos divisiones: Simptica y Parasimptica. Las neuronas presinpticas de la divisin simptica estn ubicadas en las porciones torcica y lumbar de la mdula espinal. Desde estas regiones envan axones hacia los ganglios paravertebrales, donde se hallan los somas de las neuronas efectoras postsinpticas de la divisin simptica. Las neuronas parasimpticas presinpticas se sitan en el tronco enceflico y en la porcin sacra de la mdula espinal. Desde aqu, envan axones hacia los ganglios viscerales o intramurales, que contienen los somas de las neuronas efectoras postsinpticas de la divisin parasimptica. Las divisiones simptica y parasimptica del SNA inervan en general los mismos rganos de manera antagnica. Por ejemplo, mientras que la divisin simptica induce broncodilatacin a nivel del aparato respiratorio, la porcin parasimptica, produce broncoconstriccin. 8. Neurotransmisores Los neurotransmisores son sustancias qumicas que se sintetizan y almacenan en las neuronas y se liberan por impulsos elctricos a la hendidura sinptica para interactuar, en general, con los receptores presentes en la membrana postsinptica. Estos neurotransmisores pueden ser de distintos tipos. En algunos casos son aminas como la acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina e histamina. En otros casos son aminocidos y sus derivados como el glutamato, aspartato, el cido gama-aminobutrico (GABA), y la glicina. Tambin se utilizan los pptidos como la encefalina, dinorfina, neuropptido Y, neurotensina y otros. Las neuronas pueden asimismo, utilizar compuestos gaseosos como el monxido de nitrgeno u xido nitroso (NO) y el monxido de carbono (CO). En general los neurotransmisores que actan como inhibitorios son el GABA y la glicina en el SNC (abren canales de Cl-). Los que son excitatorios, son el glutamato, aspartato y la acetilcolina en SNC y perifrico (abren canales de Na+). La noradrenalina y la acetilcolina son los transmisores tpicos del SNA simptico y parasimptico respectivamente y actan de manera excitatoria o inhibitoria segn el receptor al que se unan. Recordar que la funcin que desempean los neurotransmisores dependen del tipo de receptor sobre el cual actan ()en la membrana postsinptica). 9. Receptores sensitivos Los receptores sensitivos son estructuras de complejidad variada. Los cuatro sentidos principales, ojo, odo, gusto y olfacin, estn representados por rganos con distintos tipos celulares involucrados, adems de las clulas de origen nervioso que actan como receptoras del sentido. As, tenemos: en el ojo, los fotorreceptores conos y bastones en la regin interna de la retina, en el odo, el rgano de Corti para la audicin mientras que para el equilibrio, se encuentran las mculas de sculo y utrculo y las crestas ampulares de los canales semicirculares, todos ellos en el caracol membranoso del odo interno, en el gusto, las clulas internas de los corpsculos gustativos ubicadas en las papilas linguales y en el paladar y

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en la olfacin, la mucosa pituitaria de la regin dorso-caudal de los conductos nasales contiene clulas especiales includas entre varios tipos celulares de sostn. En los otros sentidos: interoceptores y exteroceptores, la complejidad se reduce a pocos tipos celulares. Los interoceptores corresponden a los husos neuromusculares y neurotendinosos, que se ubican en el interior de un msculo o de un tendn, respectivamente y receptores viscerales ubicados entre las capas de msculo liso. En estos, lo que se percibe es el grado de tensin de las fibras musculares y tendinosas. La informacin es llevada por la va sensitiva o aferente hacia el ganglio raqudeo regional y de all a la mdula. Los exteroceptores son los que perciben el calor, dolor y presin as como el sentido del tacto. Estos se ubican habitualmente en la piel (epidermis y dermis) e hipodermis. Los sentidos especiales son formas complejas de exteroceptores. Las figuras son modificaciones de esquemas de varios textos de Histologa (Hib, Genesser, otros)

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