Biologie

BIOLOGIE Licence
tout le cours en fiches

Sous la direction de Daniel Richard Ancien professeur de biologie lIUFM Midi Pyrnes Nathalie Giraud Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Fabienne Pradere Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Patrick Chevalet Matre de confrences lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Thierry Soubaya Professeur agrg en classes prparatoires BCPST
Illustration de couverture : Martin Valigursky/Fotolia
Dunod, Paris, 2010 ISBN 978-2-10-055510-9
Table des matires
Partie 1 Plans dorganisation des systmes biologiques

1.1
Fiche 1 Fiche 2 Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 Fiche 7 Fiche 8 Fiche 9 Fiche 10 Fiche 11 Fiche 12 Fiche 13 Fiche 14 Encart QCM
ORGANISATIoN
DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS
3
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 33
Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Les macromolcules La cellule eucaryote Particularits de la cellule vgtale La cellule eubactrienne Les virus Membranes et compartimentation intracellulaire Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Les molcules du cytosquelette Fonctions du cytosquelette Les changes transmembranaires Membrane plasmique et gradient lectrochimique Pompe Na+/K+ et potentiel de repos Ladressage des protines chez les Eucaryotes Les prions
1.2
Fiche 15 Fiche 16 Fiche 17 Fiche 18 Fiche 19 Fiche 20 Fiche 21 Fiche 22 Encart QCM
ORGANISATIoN
SUPRA-CELLULAIRE DU VIVANT
35
36 38 40 42 44 46 48 50 52 53
La diversit des tissus animaux La diversit des tissus vgtaux Les tissus mristmatiques Les matrices extracellulaires animales Les matrices extracellulaires vgtales Les jonctions communicantes Les jonctions dadhrence La lignication Les voies symplasmique et apoplasmique
1.3
Fiche 23 Fiche 24 Fiche 25 Fiche 26 Fiche 27 Fiche 28 Fiche 29 Fiche 30 Fiche 31 Fiche 32 Fiche 33
PLANS DoRGANISATIoN
ET CLASSIFICATIoN DES TRES VIVANTS
55
56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76
III
Les plans dorganisation des animaux Les Protozoaires Mtazoaires Parazoaires: les Porifres Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires Modalits de la mise en place du msoderme Du msoderme au clome La cavit pallale des Mollusques La mtamrie Symtries et polarits chez les Eumtazoaires Les grandes tapes de lvolution Les principes de classication des espces
Fiche 34 Fiche 35 Fiche 36 Encart QCM
La notion dhomologie La notion dhomoplasie La classication actuelle des espces Les Myxozoaires
78 80 82 84 85
Partie 2 Linformation gntique

2.1
Fiche 37 Fiche 38 Fiche 39 Fiche 40 Fiche 41 Fiche 42 Fiche 43 Fiche 44 Fiche 45 Fiche 46 Fiche 47 Encart QCM
LADN STABILIT
ET VARIABILIT
89
90 92 94 96 98 100 102 104 106 108 110 112 113
LADN, support de linformation gntique Organisation du matriel gntique dans les cellules La rplication de lADN La rplication de lADN chez les Procaryotes La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes Les mutations gntiques Origines des mutations gntiques Les systmes de rparation de lADN Les recombinaisons gntiques La transposition changes de matriel gntique entre bactries Mise en vidence du rle de lADN en tant que support de linformation gntique
2.2
Fiche 48 Fiche 49 Fiche 50 Fiche 51 Fiche 52 Fiche 53 Fiche 54 Fiche 55 Fiche 56 Encart QCM
LEXPRESSIoN
DE LINFoRMATIoN GNTIQUE ET SoN CoNTRLE
115
116 118 120 122 124 126 128 130 132 134 135
Lexpression de linformation gntique La transcription des gnes La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes Les tapes de la traduction Le contrle de lexpression des gnes procaryotes Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Contrle de la traduction chez les Eucaryotes Maturation des protines Transcriptome et protome, une nouvelle approche pour tudier lexpression des gnes
2.3
Fiche 57 Fiche 58 Fiche 59 Fiche 60 Encart QCM
TECHNIQUES
DE GNTIQUE MoLCULAIRE
137
138 140 142 144 146 147
Caractrisation dun gne Technologie de lADN recombinant Mthodes damplication dADN Exemples dapplications du gnie gntique La gnomique
Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition

3.1
Fiche 61 Fiche 62 Fiche 63
IV
LE
MTABoLISME
151
152 154 156
Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux Les principales caractristiques des voies mtaboliques Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques
Fiche 64 Fiche 65 Fiche 66 Fiche 67 Fiche 68 Fiche 69 Fiche 70 Fiche 71 Fiche 72 Fiche 73 Fiche 74 Fiche 75 Fiche 76 Fiche 77 Fiche 78 Fiche 79 Fiche 80 Fiche 81 Encart QCM
Enzymes et rgulation des voies mtaboliques Les direntes formes dnergie cellulaire Les couplages nergtiques Le catabolisme des glucides des ns nergtiques Les voies doxydation du glucose Le catabolisme des lipides des ns nergtiques Le cycle de Krebs, une voie amphibolique Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques La production dATP lchelle cellulaire La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens Les pigments de la photosynthse Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes La photorespiration Ecacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM Les molcules de rserve organiques La formation des rserves organiques chez les vgtaux La formation des rserves organiques chez les animaux Les mtabolites secondaires des vgtaux tude cintique des ractions enzymatiques
158 160 162 164 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 192 194 195
3.2
Fiche 82 Fiche 83 Fiche 84 Fiche 85 Fiche 86 Fiche 87 Fiche 88 Fiche 89 Fiche 90 Fiche 91 Fiche 92 Fiche 93 Fiche 94 Fiche 95 Fiche 96 Encart QCM
LQUILIBRE
DES CoMPARTIMENTS LIQUIDIENS
197
198 200 202 204 206 208 210 212 214 216 218 220 222 224 226 228 229
Les compartiments liquidiens chez lHomme Le sang La notion de rgulation en physiologie La rgulation de la glycmie La rgulation du pH sanguin Lhomostasie calcique chez lHomme Osmolarit des organismes et facteurs du milieu Osmorgulation en milieu aquatique Osmorgulation en milieu arien Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral Les changes thermiques avec le milieu Les mcanismes thermorgulateurs La sve brute La sve labore Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante Les diabtes sucrs
3.3
Fiche 97 Fiche 98 Fiche 99 Fiche 100 Fiche 101 Fiche 102 Fiche 103 Fiche 104 Fiche 105 Fiche 106 Fiche 107
LA
CIRCULATIoN
231
232 234 236 238 240 242 244 246 248 250 252
V
Circulation des liquides internes dans le rgne animal Les pompes cardiaques Le cur des Mammifres Lautomatisme cardiaque Llectrocardiogramme (ECG) Cellules myocardiques et contraction du cur Le dbit cardiaque et son contrle La circulation dans les vaisseaux chaque vaisseau sa fonction La pression artrielle et son dterminisme La rgulation de la pression artrielle
Fiche 108 La circulation des sves Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves Les maladies cardiovasculaires Encart QCM
254 256 258 259
3.4
Fiche 110 Fiche 111 Fiche 112 Fiche 113 Fiche 114 Fiche 115 Fiche 116 Fiche 117 Fiche 118 Fiche 119 Fiche 120 Fiche 121 Encart QCM
LA
NUTRITIoN
261
262 264 266 268 270 272 274 276 278 280 282 284 286 287
Les besoins nutritifs de la plante Absorption et assimilation de lazote du sol Absorption et assimilation du diazote Aliments, nutriments et besoins alimentaires La prise alimentaire chez les animaux Les structures digestives dans le rgne animal Lappareil digestif humain: anatomie et motricit Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme Labsorption intestinale chez lHomme Les cycles de dveloppement et les rserves organiques changes entre organes puits et organes sources La symbiose mycorhizienne Les mthodes calorimtriques
3.5
Fiche 122 Fiche 123 Fiche 124 Fiche 125 Fiche 126 Fiche 127 Fiche 128 Fiche 129 Fiche 130 Encart QCM
LA
RESPIRATIoN
289
290 292 294 296 298 300 302 304 306 308 309
Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges changeurs respiratoires et milieux de vie La respiration branchiale La respiration pulmonaire des Mammifres Diversit des appareils pulmonaires Transport des gaz respiratoires par les uides internes Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Le contrle des changes respiratoires La respiration lors de changements de milieu de vie Le surfactant, un lm tensioactif particulier
3.6
Fiche 131 Fiche 132 Fiche 133 Fiche 134 Fiche 135 Encart QCM
LEXCRTIoN
Les produits de lexcrtion azote Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs Principaux types dappareils excrteurs Le rein des Mammifres: organe dexcrtion Excrtion azote et milieu de vie La clairance rnale et hmodialyse
311
312 314 316 318 320 322 323
Partie 4 Fonctions de relation

4.1
VI
BASES
MoLCULAIRES DE LA CoMMUNICATIoN INTERCELLULAIRE
327
328 330 332 334 336 338 339
Les rcepteurs membranaires Les seconds messagers intracellulaires Les protines G Les rcepteurs cytoplasmiques Rcepteurs nuclaires La notion de communication
4.2
Fiche 141 Fiche 142 Fiche 143 Fiche 144 Fiche 145 Fiche 146 Fiche 147 Fiche 148 Fiche 149 Fiche 150 Fiche 151 Encart QCM
LA
CoMMUNICATIoN NERVEUSE
341
342 344 346 348 350 352 354 356 358 360 362 364 365
La cytologie du neurone Les cellules gliales Les messages nerveux Les bases ioniques du potentiel daction sodique La transmission synaptique Les principaux neuromdiateurs Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs La plasticit synaptique Anatomie compare du systme nerveux Lencphale des Vertbrs Le systme neurovgtatif Ne pas confondre conduction lectrique et conduction rgnrative
4.3
Fiche 152 Fiche 153 Fiche 154 Fiche 155 Fiche 156 Fiche 157 Fiche 158 Fiche 159 Fiche 160 Fiche 161 Fiche 162 Fiche 163 Fiche 164 Encart QCM
LA
CoMMUNICATIoN HoRMoNALE
367
368 370 372 374 376 378 380 382 384 386 388 390 392 394 395
Les messagers hormonaux: de la synthse la cellule cible Le systme hypothalamo-hypophysaire chez lHomme Corticosurrnales et corticostrodes Mdullosurrnales et catcholamines Thyrode et hormones thyrodiennes Pancras et hormones pancratiques Glandes et hormones agissant sur la calcmie Les phytohormones, messagers des vgtaux Caractristiques des principales phytohormones Mode daction des phytohormones sur les cellules Interactions phytohormonales et contle de la germination Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif Lauxine et le grandissement cellulaire La dcouverte des hormones et des phytohormones
4.4
Fiche 165 Fiche 166 Fiche 167 Fiche 168 Fiche 169 Fiche 170 Fiche 171 Fiche 172 Fiche 173 Fiche 174 Fiche 175 Fiche 176 Fiche 177 Fiche 178 Fiche 179
LES
FoNCTIoNS SENSoRIELLES
397
398 400 402 404 406 408 410 412 414 416 418 420 422 424 426
VII
Fonctions sensorielles et modes de vie Le fonctionnement des systmes sensoriels La sensibilit visuelle Lil et la formation des images sur la rtine La diversit des systmes visuels dans le rgne animal La transduction du signal lumineux Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel La sensibilit au toucher La sensibilit la position du corps dans lespace La sensibilit thermique La sensibilit chimique La douleur La sensibilit auditive Conversion de lnergie vibratoire dans loreille
Fiche 180 Codage de linformation par les rcepteurs auditifs Fiche 181 Traitement central de linformation auditive Fiche 182 Audition et communication interindividuelle La mesure des champs rcepteurs sensoriels Encart QCM
428 430 432 434 435
4.5
LA
SENSIBILIT CHEZ LES VGTAUX
437
438 440 442 444 446 447
Le dterminisme de la oraison Le dterminisme de la germination Les phototropines Phototropisme et gravitropisme Les nasties
4.6
Fiche 187 Fiche 188 Fiche 189 Fiche 190 Fiche 191 Fiche 192 Fiche 193 Fiche 194 Encart QCM
LA
MoTRICIT
449
450 452 454 456 458 460 462 464 466 467
Organisation fonctionnelle du muscle squelettique La contraction musculaire Le couplage excitation contraction Le rexe de exion Le rexe myotatique Le contrle de la posture La commande du mouvement volontaire Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire Les principales pathologies musculaires
4.7
Fiche 195 Fiche 196 Fiche 197 Fiche 198 Fiche 199 Fiche 200 Fiche 201 Fiche 202 Fiche 203 Fiche 204 Fiche 205 Fiche 206 Fiche 207 Fiche 208 Fiche 209 Fiche 210 Fiche 211 Fiche 212 Encart QCM
VIII
LES
DFENSES DE LoRGANISME
469
470 472 474 476 478 480 482 484 486 488 490 492 494 496 498 500 502 504 506 507
Introduction limmunologie La protection des zones de contact avec le milieu extrieur La rponse inammatoire Dfenses cellulaires de limmunit inne: la phagocytose Dfenses cellulaires de limmunit inne: les cellules NK Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne Antignes et immunognes Les protines du CMH et leurs fonctions La prsentation de lantigne par le CMH Les cellules prsentatrices de lantigne Les lymphocytes T auxiliaires: chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative La raction immunitaire adaptative cytotoxique La gnration des rpertoires T et B La raction immunitaire adaptative mdiation humorale Les anticorps, eecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale Dysfonctionnements du systme immunitaire Les agents phytopathognes Les dfenses chez les plantes Histoire de limmunit
Partie 5 Reproduction et dveloppement

5.1
Fiche 213 Fiche 214 Fiche 215 Fiche 216 Fiche 217 Fiche 218 Encart QCM
RENoUVELLEMENT
ET MoRT CELLULAIRE
511
512 514 516 518 520 522 524 525
Le cycle cellulaire Le contrle du cycle cellulaire La mitose La miose La direnciation du myocyte Mort cellulaire et apoptose Les cellules souches
5.2
Fiche 219 Fiche 220 Fiche 221 Fiche 222 Fiche 223 Fiche 224 Fiche 225 Fiche 226 Fiche 227 Fiche 228 Fiche 229 Fiche 230 Fiche 231 Fiche 232 Fiche 233 Fiche 234 Fiche 235 Fiche 236 Fiche 237 Fiche 238 Fiche 239 Encart QCM
REPRoDUCTIoN
Modalits de la reproduction Oviparit et viviparit La fonction reproductrice humaine et son contrle Le cycle menstruel humain La gamtogense chez les Mammifres La fcondation chez les animaux De la fcondation la gestation dans lespce humaine Le placenta: support de la gestation La naissance chez les Mammifres La lactation chez les Mammifres La multiplication asexue chez les vgtaux La reproduction sexue chez les vgtaux Le modle de la eur Le gynce de la eur Les tamines et le pollen La formation des gamtophytes chez les Angiospermes La pollinisation La fcondation chez les Angiospermes Les fruits La graine des Angiospermes La germination de la graine La contraception chimique fminine
527
528 530 532 534 536 538 540 542 544 546 548 550 552 554 556 558 560 562 564 566 568 570 571
5.3
Fiche 240 Fiche 241 Fiche 242 Fiche 243 Fiche 244 Fiche 245 Fiche 246 Fiche 247 Fiche 248 Fiche 249 Fiche 250 Fiche 251 Fiche 252
CRoISSANCE
ET DVELoPPEMENT ET LEUR CoNTRLE
573
574 576 578 580 582 584 586 588 590 592 594 596 598
IX
Les mcanismes de lontogense animale Le clivage de luf La gastrulation chez les Amphibiens La neurulation chez les Amphibiens Le dveloppement indirect Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale Linduction du msoderme chez les Triploblastiques Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes Le dterminisme du sexe chez lHomme Les mristmes primaires Les mristmes secondaires Le fonctionnement de lapex caulinaire Les bourgeons
Fiche 253 Fiche 254 Fiche 255 Encart QCM
La ramication des tiges Le dveloppement de lappareil racinaire La mise en place de la eur et des inorescences La neurogense
600 602 604 606 607
Partie 6 cologie et thologie

6.1
RPARTITIoN
DES TRES VIVANTS ET FACTEURS CoLoGIQUES
611
612 614 616 618 620 622 624 625
Introduction lcologie Rpartition des tres vivants Les contraintes abiotiques La vie dans les dserts chauds La vie abyssale Dynamique de la vgtation La dforestation
6.2
FLUX
DE MATIRE ET DNERGIE AU SEIN DE LCoSYSTME
627
628 630 632 634 636 638 640 641
Les rseaux trophiques Production de matire dans les cosystmes Le cycle biogochimique du carbone Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit Qualit de leau et biodiversit Leet de serre Diversit cologique des Pyrnes: un patrimoine tmoin du pass
6.3
PoPULATIoNS
ET CoMMUNAUTS
643
644 646 648 650 652 653
Relations intraspciques Les relations interspciques positives Relations interspciques ngatives: la comptition Relations interspciques ngatives: prdation et parasitisme Dynamique des populations
6.4
THoLoGIE
Direntes formes dapprentissage Bases cellulaires des conditionnements associatifs La socialit chez les animaux La communication animale Les comportements parentaux Quelques repres de lhistoire de lthologie
655
656 658 660 662 664 666 667 669 670 672 673 687 689 697
Sujets de synthse Corrig 1 Le calcium dans la cellule et dans lorganisme animal Corrig 2 La lumire et les vgtaux Glossaire franais-anglais Bibliographie Index Liste des abrviations
X
Avant-propos
Nos connaissances en Biologie ont fait dnormes progrs ces dernires dcennies grce, en particulier, lvolution des techniques dinvestigation. Ces dernires ont permis dapprofondir aussi bien les aspects molculaires du fonctionnement du vivant que son analyse systmique. Cet ouvrage est donc organis en fonction de ces donnes modernes. Chaque fois que possible, lapproche est transversale, mettant en avant les principes fondamentaux du fonctionnement des tre vivants. Les connaissances sont organises en 6 grandes parties: Les plans dorganisation des systmes biologiques Linformation gntique Mtabolisme et fonctions de nutrition Fonctions de relation Reproduction et dveloppement cologie et thologie Au total, 276 fiches permettent daborder lensemble des aspects de la Biologie. Ce dcoupage est ncessairement arbitraire, cest pourquoi dans chaque fiche prsentant une notion prcise, de multiples renvois permettent au lecteur de se rfrer rapidement aux notions associes la question traite. En termes de prsentation, cet ouvrage est adapt aux mthodes actuelles de lecture et aux contraintes des tudiants: lecture rapide, reprsentation image, QCM avec corrections argumentes, complments sur site Internet. Ainsi, lillustration des fiches est abondante (plus de 600 schmas) et complte par un horstexte de 16 pages en couleur. Un glossaire franais-anglais des principaux termes scientifiques permet de retrouver rapidement la dfinition dune notion et sa traduction en anglais. De plus, lensemble des abrviations classiquement utilises en Biologie est list dans cet ouvrage. Afin de rompre avec un dcoupage arbitraire et daider une rflexion globale, 22 thmes transversaux sont proposs en fin douvrage. Deux sont corrigs sous forme de plan dans le manuel, tandis que les autres corrigs sont accessibles sur le site des ditions Dunod: http://www.dunod.com. Ce livre est en effet accompagn de bonus web pour les tudiants, conus comme de vritables complments de louvrage. Ces bonus regroupent: une dizaine danimations illustrant diffrents processus dynamiques; des photographies supplmentaires; les dessins dinterprtation des photographies dentre de partie; les corrections des sujets transversaux; des QCM supplmentaires; laccs certaines illustrations de louvrage. Dun niveau scientifique correspondant aux tudiants de licence (L2-L3) de Sciences de la Vie, cet ouvrage permettra galement aux tudiants de Master prparant les concours de rviser simplement et rapidement leurs connaissances.
XI
Comment utiliser
Partie 3
6 parties Une photographie daccroche au dbut de chaque partie.
Mtabolisme et fonctions de nutrition

LA
RESPIRATION
3.5
26 chapitres
P L A N
Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie Fiche 124 La respiration branchiale Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires
Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les uides internes Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie
Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)
607
276 fiches en double-page Les notions essentielles du cours avec des renvois pour naviguer dune fiche lautre.
che
52
Le contrle de lexpression des gnes procaryotes
A - En absence de tryptophane Squence leader

PO L A E
B - En prsence de tryptophane Squence leader

A PO L A E
Gnes de structure des enzymes

D C B
Gnes de structure des enzymes

D C B A
Fiche 49
Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription.
Attnuateur Rpresseur ARNm
Attnuateur Rpresseur + tryptophane
Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane
1. Contrle de linitiation de la transcription

Le contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue nergtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices. a) Rgulation ngative de linitiation de la transcription La rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription.
A - Absence de lactose B - En prsence de lactose et de glucose
CAP
Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgulatrice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose. Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive. Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C).
2. Contrle de la terminaison de la transcription

Certains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux forme nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit.
A
trp trp 1 3 1 Gnes de structure 4 ARN polymrase Squence leader Concentration leve en tryptophane Faible concentration en tryptophane 1 3 4 4 ARN polymrase ARNm
Plus de 600 schmas pour illustrer chaque notion importante.
C - En prsence de lactose comme seule source de carbone

CAP AMPc P O Z Y A
Opron lac
R Rpresseur
R Rpresseur + Lactose Inducteur rpresseur
Peu dARNm lac
R Rpresseur + Lactose
Inducteur rpresseur
ARNm lac abondant
B
2
Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose

O : oprateur, P : promoteur, I : gne lacI, Z : gne lacZ, Y : gne lacY, A : gne lacA
2 2 3
Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur loprateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcription est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative. b) Rgulation positive de linitiation de la transcription Les mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgulatrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN.
124
Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation
125
XII
cet ouvrage ?
10 QCM en fin de chapitre pour sentraner. Les rponses commentes au verso.
Rponses
Rponses a ux QCM
1c Le cur des Amph ibien na quun cloisonnement les atriums dbou atrial, chent sur un ventri donc trois chamb cule unique. Il y a res.
7a
es. les rponses exact Indiquez la ou : Amphibiens est 1 Le cur des
t deux chambres a. un cur iculaire uniquemen au niveau ventr b. cloisonn uniquement au niveau atrial c. cloisonn d: ation du sang dpen circul de e vitess 2 La du cur rs cloisonnement a. du type de totale du type de vaisseau trave rss n b. de la sectio de la paroi des vaisseaux trave c. de lpaisseur 3 Les veines : lisse riche en muscle um a. ont une mdia rvues dendothli b. sont dpou e compliance c. ont une grand artrielle : 4 La pression ie cas dhmorrag cardiaque a. diminue en par le seul dbit la paroi artrielle lastiques dans b. est dtermine la quantit de bres c. dpend de : amme diogr cellules cardiaques 5 Llectrocar membrane des de triculaire tiel poten ction auriculo-ven mesurer le les de la condu a. permet de dtecter des troub tude de 90 mV environ b. permet de dune ampli pics des nte c. prse eurs : 6 Les barorcept icule gauche la paroi artrielle ss dans le ventr ltirement de mdian a. sont locali teurs sensibles lhypothalamus en direction de b. sont des rcep signaux sensitifs c. mettent des d : me cardiaque est matis Lauto 7 es nodales bulbaires ane des cellul arisation spont centres cardiaques a. une dpol provenant des myocardiques ande nerveuse dans les cellules b. une comm intermittents dATP : c. des ux la sve brute sont mouvement de en mise la de 8 Les moteurs s et les feuilles ique entre les racine sphr a. le vent atmo ion de press de la plante b. la dirence on et la respiration c. la transpirati xylme sont : conducteurs du 9 Les lments es vivantes cellul des sont ium la sve a. ce nt partir du cambs permettant la propulsion de b. ils se forme cellules contractile c. ce sont des it : des sves se produ 10 La circulation nuit a. le jour et la saisons organes b. toutes les des besoins des c. en fonction
QCM
QCM
2b La vitesse dpen d de la section totale du type seau travers par de vaisle sang ; si la sectio (par exemple pour n totale est grand e les capillaires) la vitesse est faible. La structure intern e du cur et la taille de la paroi vaisseaux nont des pas deet sur la vitesse dcou lement. 3c Les veines sont plutt pauvres en muscle lisse, rement aux artrio contrailes. Comme tous les vaisseaux, possdent un elles endothlium. Elles sont eecti dune grande vement compliance, cause de la struct leurs parois : riches ure de se en bres lastiq bres musculaires. ues et pauvret en
9b Les lments condu cteurs du xylm e drivent de cellule mortes, suite la disparition du s contenu, ne laissan la paroi. Les lme t que nts du xylme primaire drive procambium et nt du ceux du xylme secondaire du cambi Ces cellules condu um. ctrices ont une paroi rigide et tanch nautorisant aucun e e aptitude la contraction. 5b 10 a et b Un lectrocardio gramme prsen te des valeurs de 1 mV et ne La sve brute de lordre permet pas de circule le jour mue par la transp mesure du poten membrane. Il mais la pousse tiel de iration, permet eecti racinaire perme vemen t galement la t de dtecter troubles de la condu bution vers les redistrides organes non transp ction et galem ent du rythme. irants la nuit. La labore est, quant sve - elle distribue nue le jour et la de manire conti6b nuit permettant un approvision permanent en nement Les barorcepteu molcules organ rs sont situs aux iques des organ que la photosynth es alors niveaux aortique carotidien. Ils sont se est discontinue. La et bloque chez sensibles ltirem circulation est les espces des trielle, tirem ent de la paroi ent dpendant rgion ars tempres duran la mauvaise saison de la pression Les arences t . Laiguillage de artrielle. termin sensorielles stimu la sve brute est par le pouvoir lent les centres vasculaires bulba dtranspirant de cardio- celui ires. lorgane alors que de la sve labor e par la croiss lisme du tissu puits. ance et le mtab o-
4 a et c En cas dhmorragi e, il y a une dimin mie qui induit : ution de la volune baisse du retour veineux, une baisse du dbit cardia que et donc une baisse de la pressi trielle. Les bres on arlastiques perme ttent de rduir variations de pressi e les ons et de dimin uer rentielle systolique/d la pression diiastolique. La pressi ne par le dbit on est dtermicardiaque mais aussi par la rsista vasculaire. nce
Cest la dpolarisati on spontane des cellules nodale sino-auriculaires qui est lorigi s ne de lautomatisme diaque. Le cur carpeut battre en dehors de toute tion. LATP nest innervapas lorigine de la rythmicit cardia que. 8c Le vent nest pas le moteur de la mise en mouvement de la sve brute, mais il y partic ipe en accentuant nouvellement de le relair au niveau des feuilles et maintien du gradie donc au nt de potentiel hydrique. Le gradie de potentiel hydriq nt ue entre les racine s et les feuilles sente en thori pre une composante atmosphrique la hauteur, en mais gnral fraction ngligeable. limite, des plantes, en fait une Seules les dire osmotique et le nces de potentiel potentiel de turges cence dterminent gradient de poten le tiel hydrique. Ce dernier est lorigi du ux hydriq ue initi lors de ne la transpiration qui est le moteu foliaire, r principal de la circulation de brute. Le secon la sve d moteur non perma nent est constitu la pousse racina de ire.
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Et aussi...
Des encarts techniques ou historiques sur une page la n de chaque chapitre.
EN CART
La neurogense
3. Croissance et guidage de laxone
Une fois que le neuroblaste a migr jusqu sa position finale, il doit encore sintgrer dans un rseau de connexions prcis. Ainsi, par exemple, un axone provenant dune cellule ganglionnaire de la rtine et se projetant vers le cortex visuel, doit atteindre le nerf optique pour quitter la rtine, traverser ou non le chiasma optique, et slectionner les neurones cibles du thalamus. La plupart des neurones mettent beaucoup plus de prolongements que ncessaire, les prolongements excdentaires se rtractant ensuite au cours de la maturation cellulaire. La croissance dun axone se fait partir dun cne de croissance dans lequel la membrane met des filipodes et des lamellipodes par polymrisation dactine (figure 1). La croissance de laxone est guide par des facteurs, spcifiques ou non, du dveloppement neuronal. Les molcules de guidage sont des protines agissant par attraction ou par rpulsion, distance ou en contact avec le neurone (figure 2) : - la rpulsion de contact est due des phrines-A, fixes la membrane plasmique ; - lattraction de contact est produite par des phrines-B ; - la rpulsion distance est due des smaphorines, secrtes ou fixes la membrane plasmique ; - lattraction distance se fait par des ntrines. La polarit de la rponse axonale dpend galement de facteurs intrinsques, tels que le type de rcepteurs de surface ou le rapport intracellulaire AMPc/GMPc. Une mme molcule peut ainsi tre attractive ou rpulsive selon lge ou la localisation du neurone cible. De plus, de nombreux facteurs de croissance interviennent galement dans ce guidage axonal (Shh, BMP, Wnt, FGF, insuline, etc.).
Attraction distance
Ntrines
Un Hors texte de 16 pages en couleur 10 sujets de synthse Un glossaire franais/anglais Une liste des abrviations utilises dans louvrage
Le tube neural prend rellement naissance au stade de la neurulation. Il provient du neuro-ectoderme de la plaque neurale contenant les cellules souches lorigine de lensemble des composants cellulaires du systme nerveux mature : neurones, cellules gliales, nerfs, neurones ganglionnaires, etc. Lensemble de la neurogense met ainsi en jeu une succession complexe de processus cellulaires : divisions, migrations, adhrences, croissance guide, etc. et aboutit la formation des tissus nerveux.
1. Divisions cellulaires
La neurogense commence par une phase intense de divisions cellulaires ayant pour consquence immdiate un paississement du neuro-ectoderme. ce stade prcoce, ce dernier est constitu de deux zones : une zone ventriculaire, au contact de la lumire du tube neural, dans laquelle se trouvent les corps cellulaires des blastomres, et une zone marginale, externe qui ne contient que des prolongements cellulaires. La mitose proprement dite se fait toujours dans la zone ventriculaire, au voisinage de la surface ventriculaire du neuro-ectoderme.
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Les corrigs des sujets de synthse Des animations de processus dynamiques Des QCM corrigs supplmentaires Les schmas dinterprtation des photographies dentre de partie Des photographies supplmentaires
2. Migrations cellulaires
Aprs un nombre variable de cycles de division, les cellules filles quittent la zone ventriculaire pour constituer une zone intermdiaire, entre les zones ventriculaire et marginale. Puis, ces neuroblastes migrent, partir de la zone intermdiaire, pour atteindre leur position dfinitive.
Au dernier stade du dveloppement du cortex crbral, par exemple, la zone ventriculaire ne constitue plus quune couche unique de cellules pendymaires qui limite les ventricules Rpulsion distance crbraux. Entre cette zone et la zone intermdiaire est apparue Smaphorines une zone sous-ventriculaire qui _ contient des neuroblastes toujours capables de se diviser. La migration des neuroblastes est un phnomne lent (quelques millimtres par jour) faisant appel des mouvements amibodes. Gnralement, toute la cellule migre avant de se diffrencier et dmettre des prolongements. Dans le cas du cortex crbral, le guidage de la migration cellulaire est assur par des cellules gliales qui disparaissent la fin des migrations.
Axone _
+ Filipode
Cne de croissance phrine-B
Lamellipode phrine-A
Rpulsion de contact
Attraction de contact
Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone
606
XIII
Liste des abrviations

5HT AAP ABA ABP AC ACC Ach ACTH 5 hydroxytryptamine srotonine Actin associated protein Acide abscissique Auxine binding protein Adenylyl cyclase Actyl-CoA carboxylase Actylcholine Adrenal corticotrophin hormone Corticotrophine ADCC Antibody dependant cell toxicity ADH Hormone antidiurtique ADN (DNA) Acide dsoxyribonuclique ADP Adnosine diphosphate AIA Acide indole-3 actique AMPA -amino-3-hydroxy-5-mthylisoazol4-propionate AMPc Adnosine monophosphate cyclique ANF Facteur natriurtique ventriculaire AP Adaptine APC Cellule prsentatrice de lantigne ARF Affrents du rflexe de flexion) ARN (RNA) Acide ribonuclique ARNi ARN interfrent ARNm ARN messager ARNmi micro-ARN ARNsi small interfering ARN ARNt ARN de transfert AS Acide salicylique AS Asparagine synthtase ASC Canal sensible lamiloride ASIC Canal ionique sensible lacide ATP Adnosine triphosphate BCR B cell receptor BDNF Brain derivated nerve growth factor BER Rparation par excision de bases BP Binding protein CAM Molcule dadhsion cellulaire CAM Crassulacean acid metabolism CAP Catabolism activating protein CASPASE Cysteine aspartate specific protease Cdk Cyclin dependant kinase CK Cytokinine CMH Complexe majeur dhistocompatibilit Coat protein COP CPE Squence cytoplasmique de polyadnylation CPEB CPE binding protein CR Rcepteur du complement CRH Corticolibrine
XIV
DAG DAMP DBD DBO DC DCO DDCP DHPR DSCF ECG ETR FAD FGF FISH FSH GABA GAP GDH GDI GDNF GDP GH GHIH GHRH GluT GMPc GnRH GNRP GOGAT GS GTP Hb HLA HR HRGP Hsp ICAM Ig IL ILT IP3 IRM ISR ITAM ITIM
Di-acyl glycrol Damage associated pattern motifs DNA binding domain Demande biochimique en dioxygne Cellule dendritique Demande chimique en dioxygne DNA damage checkpoint Rcepteur aux dihydropyridines Doppler-shifted constant frequencies lectrocardiogramme Rcepteur lthylne Flavine adnine dinuclotide Facteur de croissance fibroblastique Fluorescence in situ hybridization Hormone folliculo-stimulante Acide gamma amino-butyrique GTPase activating protein Glutamate dshydrognase Guanine nucleotide dissociation inhibitor Glial-derivated nerve growth factor Guanosine diphosphate Hormone de croissance Somatostatine Somatocrinine Transporteur de glucose Guanosine monophosphate cyclique Gonadolibrine Guanine nucleotide releasing protein Glutamine -cto-glutarate aminotransfrase Glutamine synthtase Guanosine triphosphate Hmoglobine Human leucocyte antigen Hypersensitive response Hydroxyproline rich glycoprotein Protine de choc thermique Inter cellular adhesion molecule Immunoglobline Interleukine Ig-like transcripts Inositol tri-phosphate Imagerie par rsonance magntique Induced systemic resistance Immunoreceptor tyrosine-based activating motif Immunoreceptor tyrosine-based inhibition motif
KIR LAR LCH LDB LDL LFA LH LIR LTR MALT MAP MASP MBP Mcm MCP MEC MTOC NAD NADP NCR NER NG NiR NK NKR NMDA NO NR NSF NTS OEC ORC PABPI PAF PAMP PCNA PCR PDI PEP PEPc PET PI PIH PKA PKC PLC PLT PPSE PPSI
Killer cells Ig-like receptors Local acquired resistance Light harvesting complex Ligand binding domain Low density lipoprotein Leucocyte function antigene Hormone lutinisante Leucocyte Ig-like receptor Long terminal repeat Tissu lymphode associ aux muqueuses Microtubule associated protein MBP associated protein Mannose binding protein Minichromosome maintenance Mitotic checkpoint Matrice extracellulaire Microtubule organizing center Nicotinamide adnine dinuclotide Nicotinamide adnine dinuclotide phosphate Natural cytotoxicity receptors Rparation par excision de nuclotides Nerve growth factor Nitrite rductase Natural killer NK cells receptors N-mthyl-D-aspartate Oxyde nitrique Nitrate rductase N-ethylmaleimide sensitive factor Noyau du tractus solitaire Oxygen evolving complex Origin recognition complex Poly A binding protein I Platelet activating factor Pathogen associated molecular pattern Proliferating cell nuclear antigen Polymerase chain reaction Disulfure isomerase protein Phosphonol pyruvate Phosphonol pyruvate carboxylase Tomographie par mission de positrons Phosphatidyl-inositol Prolactine inhibitory hormone Protine kinase AMPc-dpendante Phosphokinase C Phospholipase C Potentialisation long terme Potentiel post synaptique excitateur Potentiel post synaptique inhibiteur
PRH Prolactine releasing hormone PrP Prion protein PRR Pattern recognition receptor PS Photosystme PTH Parathormone RCP Replication checkpoint RE Response element RER ou REG Rticulum endoplasmique rugueux ou granuleux RF ou eRF Realising factor RFc Fc receptor RF-c Replicating factor C RISC RNA induced silencing complex ROI Reactive oxygen intermediates Replicating protein A RPA RubisCO Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/ oxygnase RyR Rcepteur la ryanodine SAR Systemic acquired resistance SC Stimulus conditionnel SDS Sodium dodecyl sulfate SI Stimulus inconditionnel SNA Systme nerveux autonome SNAP Soluble NSF attachement protein SNARE SNAP receptor SnRP Small nuclear ribonucleoprotein SNV Systme neurovgtatif SRP Signal recognition protein T3 Tri-iodothyronine T4 Ttra-iodothynonine thyroxine TAF TBP associated factor TBP TATA box binding protein TCR T cell receptor TF Facteur de transcription TGF Facteur de croissance transformant TGN Trans golgian nertwork Th Lymphocyte T helper TK Thimidine kinase TLR Toll like receptor TNF Tumor necrosis factor Thyrolibrine TRH TRP Transient receptor potential TSH Thyrotrophine UCP Uncoupled protein UDP Uridine diphosphate Uridine triphosphate UTP VLDL Very low density lipoprotein XHT Xyloglucane transglycosylases hydrolases YAC Yeast artificial chromosome ZO Zonula occludens
XV
Remerciements
Nous tenons remercier tout particulirement plusieurs collgues ou autres personnes de notre entourage qui, divers titres, nous ont permis de raliser cet ouvrage: Marie Conrath, Directeur de recherches CNRS, Paris Jean-Louis Desmaison, ancien Chef dtablissement, Bzier Sylvie Fournel, Professeur dUniversit, Strasbourg Dimitri Garcia, PRAG Universit de Nice Gas Nicole, ancien Professeur dUniversit, Toulouse Monique Gauthier, Professeur dUniversit, Toulouse Yves Gioanni, Matre de confrences dUniversit, Paris Michel Lambin, ancien Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Levistre, Inspecteur Pdagogique Rgional, Crteil Annie Mamecier, Inspecteur Gnral, Paris Catherine Mouneyrac, Professeur dUniversit, Angers Denis Rebout, Professeur second degr, conseiller MEN, Paris Galle Richard, Technicienne, Rennes Ghislaine Richard, Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Richard, ancien Ingnieur de recherche, Rennes Mlanie Richard, Ingnieur INIST, Paris Arnould Savour, Professeur dUniversit, Paris Philippe Valet, Professeur dUniversit, Toulouse Nous remercions galement nos proches qui ont su nous accompagner dans ces moments, parfois difficiles, de rflexion et de rdaction.
XVI
Partie 1
Plans dorganisation des systmes biologiques
Hpatocyte (MET) (Photo C. Mouneyrac)
DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS

Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Les macromolcules La cellule eucaryote Particularits de la cellule vgtale La cellule eubactrienne Les virus Membranes et compartimentation intracellulaire Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Fiche 9 Les molcules du cytosquelette
ORGANISATIoN
1.1
P L A N
Fiche 2 Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 Fiche 7 Fiche 8
Fiche 10 Fonctions du cytosquelette Fiche 11 Les changes transmembranaires Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique Fiche 13 Pompe Na+/K+ et potentiel de repos Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes
607
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Les constituants chimiques fondamentaux du vivant
La matire est constitue datomes, eux-mmes forms dun noyau compos de protons et de neutrons et entour dun nuage dlectrons. Parmi les lments connus, seuls 11 sont prsents chez les tres vivants. Les proprits de ces lments sont lorigine des caractristiques du monde vivant.
1.Atomes et molcules
Dans les atomes, les lectrons tournent autour du noyau selon des orbitales plus ou moins loignes du noyau. Le poids atomique dpend du nombre de protons du noyau tandis que les proprits chimiques dpendent essentiellement des lectrons les plus externes. Par ailleurs, les noyaux atomiques sont chargs positivement, tandis que les lectrons sont chargs ngativement. Les quatre lments les mieux reprsents dans les organismes vivants sont lazote, loxygne, le carbone et lhydrogne (96,3% de la masse corporelle de lHomme). Suite aux mouvements lectroniques, lorsque deux atomes sont suffisamment proches, et dans certaines conditions, un lectron dun atome peut passer sur lautre atome. La perte dlectron de lun correspond une oxydation tandis que le gain pour lautre est une rduction. Par ailleurs, la mise en commun dlectrons appartenant des atomes diffrents permet la constitution de molcules. Selon leur nature, ces liaisons sont plus ou moins fortes. Ainsi, les liaisons covalentes correspondant au partage de paires dlectrons entre atomes sont des liaisons fortes, par opposition aux liaisons hydrogne ou aux liaisons de Van der Waals, qualifies de liaisons faibles. La stabilit des molcules dpend du nombre de liaisons mises en jeu.
2.Leau, molcule de la vie

Les proprits chimiques de leau ont permis la naissance et le dveloppement de la vie. Leau (H2O) est forme dun atome doxygne li deux atomes dhydrogne par des liaisons covalentes (figure 1A). Cette molcule est stable, ne porte pas de charge lectrique nette et est capable de former des liaisons chimiques faibles avec diffrents composs. Les principales proprits de leau ayant permis le dveloppement de la vie peuvent se rsumer ainsi. La polarit de la molcule deau, cest--dire le fait quelle porte des diples positifs et ngatifs rpartis de faon asymtrique, permet de former des liaisons hydrogne faibles (figure 2B). De ce fait, leau peut se comporter comme un donneur dlectrons et permettre les ractions dhydrolyse. Cette proprit est implique, aussi bien dans la liaison temporaire dune molcule organique, que dans la cohsion de leau ltat liquide (tension superficielle). La polarit de leau fait galement que ses molcules sont attires par les autres molcules portant des charges lectriques. Ainsi, des cristaux de molcules, mme faiblement charges, peuvent se dissoudre aisment dans leau dont les molcules viennent alors former une couronne dhydratation empchant la re-formation du cristal (figure 2C). loppos, cette proprit exclut les molcules apolaires telles que lhuile, imposant ces dernires dadopter certaines conformations (figure 2D). La chaleur spcifique et la chaleur de vaporisation de leau sont leves. Ainsi, leau chauffe difficilement, mais conserve les calories emmagasines. Cette proprit permet en particulier de tamponner les variations de temprature au sein de lorganisme, suite aux ractions chimiques qui sy produisent. Par ailleurs, la vaporisation de leau ncessitant beaucoup dnergie, elle permet de refroidir de manire efficace la surface corporelle des animaux lors de la sudation.
4
trs basse temprature, leau gle, formant un rseau cristallin moins dense que leau ltat liquide. Ainsi, la glace forme dans les ocans se trouve limite la surface, ce qui vite que lensemble soit pris en glace.
Figure 1 Molcule deau et quelques proprits de leau

A: Molcule deau. B: Formation de liaisons hydrogne entre lments chargs. C: Formation de coquilles dhydratation autour dions. D: Disposition des lipides polaires (glycrides) la surface ou dans leau.
3.Les molcules biologiques

Les molcules biologiques sont constitues partir de squelettes carbons dans lesquels les atomes de carbone sont lis entre eux ou avec des atomes doxygne, dhydrogne, dazote, de phosphore ou de soufre. On distingue quatre grands types molculaires: les glucides, les lipides, les acides amins et les acides nucliques (figure 2). Mises part les molcules lipidiques, lassemblage de petites molcules permet de former des molcules de grande taille, ou macromolcules (n glucose 1 glycogne).
Figure 2 Les quatre grands types de molcules biologiques

A: Glucides (Glucose). B: Lipides (Acide palmitique). C: Protines (Acide amin alanine). D: Acide nuclique.
Les glucides simples, ou oses, sont de petites molcules diffusant facilement. Ils peuvent tre associs en macromolcules constituant gnralement des rserves nergtiques (amidon, glycogne) ou des lments structuraux (cellulose). Les acides gras sont les constituants lmentaires des lipides. Leur dgradation libre plus dnergie que celle des glucides, ce qui en fait galement des molcules de rserve nergtique sous forme de triglycrides. Ils participent galement la structure des membranes cellulaires, sous forme de phospholipides, et permettent leur fluidit. Les protines sont constitues de lassemblage dacides amins comprenant un groupement carboxyle (COOH) et un groupement amine (NH2). Elles assurent de trs nombreuses fonctions au sein de lorganisme (catalyse enzymatique, transport, dfense immunitaire, mouvement, communication, etc.). Les acides nucliques sont constitus dassemblages complexes de bases azotes, de sucres et de phosphates. Ils constituent, en particulier, le support de linformation gntique. Cependant, certains nuclotides ont des rles nergtiques spcifiques (ATP, NAD).
5
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Les macromolcules
Les composs organiques peuvent tre diviss en deux grands groupes en fonction de leur masse molaire: les molcules de faible masse molaire et celles de masse suprieure 104Da, qualifies de macromolcules. En fait, seuls les glucides, les acides amins, les acides nucliques et les phnols peuvent former des macromolcules, les lipides ayant toujours une masse molaire infrieure 750Da. La matire vivante comprend ainsi quatre grands types de macromolcules: les polyosides (sucres), les protines, les acides nucliques et les polyphnols. Ces macromolcules sont des polymres de molcules plus petites et de mme nature (oses, acides amins, nuclotides, phnols).
1.Ltat macromolculaire
a) Quelques monomres pour un nombre infini de macromolcules La combinaison de quelques lments seulement permet de former un nombre illimit de macromolcules. Ainsi, quatre nuclotides diffrents sont la base des molcules dADN et dARN; 20 acides amins diffrents la base des protines; et quelques oses la base des diffrents glucides. Lassociation des monomres entre eux se fait par une raction de condensation, ncessitant de lnergie, et aboutissant la formation dune liaison covalente. Lassociation des acides amins se fait par une liaison peptidique, celle des oses par liaison osidique et celle des nuclotides par une liaison phosphodiester (figure1).
Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B)
b) Structure tridimensionnelle des macromolcules Les macromolcules sorganisent en structures tridimensionnelles, stabilises par des liaisons faibles (figure 2A). Dans le cas des protines, cette structure permet la formation de domaines fonctionnels. De plus, certaines molcules peuvent sassocier en structures supramolculaires (hmoglobine, ADN polymrase, etc.) (figure 2B). c) Diversit des macromolcules La diversit des macromolcules a pour origine, soit le nombre de monomres (20acides amins pour les protines htropolymres), soit les modes de liaison entre monomres (liaisons osidiques 1-4, 1-6 pour les polymres de glucides). La liaison 1-6 conduit la ramification des polymres glucidiques (figure 3).
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Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protines (B)
Figure 3 Chanes damylose et damylopectine
2. Fonctions des macromolcules

a) Stockage Certaines macromolcules assurent un rle de stockage de rserves nergtiques (amidon des vgtaux, glycogne des animaux) ce qui prsente plusieurs avantages: il na pas deffet sur la pression osmotique cellulaire; il ny a pas dopposition lentre des monomres dans la cellule; la structure ramifie offre des possibilits de synthse et de dgradation rapides. b) Support de linformation gntique Lagencement rptitif de n nuclotides de quatre types diffrents permet la constitution de 4n squences possibles dADN. Lenchanement de nuclotides constitue ainsi un code, traduit en protine. Par ailleurs, lADN est organis en double hlice complmentaire, associe de faon rversible, ce qui permet la fois dassurer une rplication semi-conservative, et de servir de matrice pour la synthse dun brin dARN. c) Rle structural Diffrentes macromolcules ont une fonction structurale: la cellulose (polyholoside) est le principal composant de la paroi des cellules vgtales; la chitine (polyholoside) participe la constitution de lexosquelette des Arthropodes; le collagne (protine) est le principal lment des matrices extracellulaires animales. d) Interactions molculaires La taille des macromolcules offre de nombreuses possibilits dinteraction spatiale. Cest le cas, par exemple, de la raction antigne-anticorps ou des sites catalytiques des enzymes. Par ailleurs, les interactions entre sous-units permettent le comportement allostrique de certaines protines (hmoglobine).
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La cellule eucaryote
La cellule constitue lunit fonctionnelle de tout organisme vivant. En cela, elle assure lensemble des fonctions biologiques telles que la nutrition, lexcrtion, la reproduction, etc. Bien que toutes les cellules des Eucaryotes possdent des proprits structurales et fonctionnelles communes (membrane, cytoplasme, organites, noyau, etc.), elles diffrent en fonction des organismes (animaux ou vgtaux), ainsi quen fonction de leur spcialisation au sein dun tissu ou dun organe.
1.Organisation gnrale de la cellule animale

Fiche 37
La cellule eucaryote est limite par une membrane qualifie de membrane plasmique. Le compartiment intracellulaire constitue le cytoplasme, incluant diffrents organites. Le noyau, dlimit par une double membrane, contient lADN, support de linformation gntique (figure 1).
Figure 1 Schma de cellule animale
2. La membrane plasmique
La membrane plasmique est constitue dune double couche de phospholipides dans laquelle sont enchsses (ou simplement fixes) des protines ou des glycoprotines (figure 2). En fonction de leur structure, ces protines assurent diffrentes fonctions: canaux (changes), immunoglobulines (reconnaissance), rcepteurs (communication intercellulaire), protines dadhsion (adhrence et jonctions cellulaires).
3. Cytoplasme et organites
Fiche 7
Le cytoplasme est un milieu liquide contenant de nombreux organites, ainsi que les lments du cytosquelette, ayant des structures et des fonctions varies. Les organites sont limits soit par une simple, soit par une double membrane, et constituent des systmes de compartimentation intracellulaires (tableau 1).
Figure 2 Schma de la structure molculaire de la membrane plasmique
La structure cellulaire est assure par un cytosquelette plus ou moins dvelopp, selon le type cellulaire. Au sein de la cellule, les organites sont constamment mis en mouvement sous laction de protines contractiles. Lessentiel des organites se retrouve dans les cellules de tous les Eucaryotes. Cependant, il faut noter que seules les cellules animales possdent deux centrioles constituant un centrosome. Lalignement noyau-centrosome donne alors laxe primaire de ces cellules lors de la division cellulaire. loppos, les plastes et les vacuoles ne se trouvent que dans certaines cellules vgtales.
Tableau 1 Structures et fonctions des principaux organites et des lments du cytosquelette
Organites et lments du cytosquelette Mitochondries Appareil de Golgi ou dictyosome Rticulum endoplasmique lisse Rticulum endoplasmique rugueux Lysosomes Peroxysomes Plastes Noyau Microtubules Microlaments Filaments intermdiaires Centriole Constitution ou structure Bi-membranaire membrane interne replie Sacs membranaires empils Rseau de membranes rami Fonctions Respiration (oxydations) Faible partie du gnome Maturation des protines Synthse de membranes Synthse de lipides Rserves dions Participe la synthse des protines et leur maturation Digestion des nutriments Dgradation des peroxydes, oxydation Photosynthse Rserves Contient lADN Transcription, rplication, maturation des ARN Structure et mouvements intracellulaires Structure et mouvements intracellulaires Rigidication et structure Ples du fuseau mitotique dans la cellule animale
Fiches 9 et 10
Fiche 215
Rseau de membranes rami associ aux ribosomes Vsicules Vsicules Bi-membranaire Bi-membranaire Polymres de tubuline Polymres dactine Polymres de kratine 9 paires de triplets de microtubules
4. Le noyau
Le noyau contient lADN, support de linformation gntique, sous forme de fins filaments associs des protines. Il comprend une zone acidophile, le nuclole, qui correspond aux lieux de la transcription de lADN.
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Particularits de la cellule vgtale
La cellule vgtale eucaryote possde, globalement, les mmes organites que la cellule animale. Nanmoins, diffrents lments la caractrisent : prsence dune paroi pecto-cellulosique, prsence de plastes et de vacuoles, et absence de centrioles.
1.La paroi pecto-cellulosique

Fiche 3
La paroi de la cellule vgtale est une matrice extracellulaire, produite par la cellule (figure 1). La paroi primaire, nouvellement forme, est fine et capable de sagrandir sous la pression de turgescence lors de lauxse. Une fois la croissance termine, la paroi secondaire est alors forme par addition de couches successives de cellulose.
Figure 1 Schma de cellule vgtale
Fiche 20
La rsistance de la paroi est due la prsence de fibres de cellulose insres dans un rseau de protines paritales incluant un gel de pectines. Dans le cas du bois, de la lignine est ajoute cet ensemble molculaire, lui confrant impermabilit et duret (figure 2). Par sa rigidit, la prsence de la paroi empche donc toute migration cellulaire. Lensemble des parois et mats intercellulaires constitue lapoplaste. Il permet la circulation de petites molcules, neutres ou charges ngativement, et participe aux changes de nutriments et de signaux; cest la voie apoplasmique. La paroi comprend de nombreux pores permettant la communication entre deux cellules voisines : les plasmodesmes. Chaque plasmodesme est bord dune membrane en continuit avec les membranes plasmiques des cellules voisines. Au centre du plasmodesme, un canal membranaire interne relie le rticulum endoplasmique des deux cellules connectes. Lensemble des cytoplasmes connects forme le symplaste. Celui-ci permet la circulation de molcules par des transports passifs, constituant une voie dchanges intercellulaires, la voie symplasmique, complmentaire de la voie apoplasmique.
2. Les plastes
Les plastes sont subdiviss en trois types, convertibles entre eux (inter-conversion plastidiale) (figure 3): les chloroplastes, contenant de la chlorophylle et des carotnodes; les chromoplastes contenant une grande quantit de carotnodes;
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les leucoplastes, sans pigments, assurant le stockage de protines dans les protoplastes, de lipides dans les oloplastes, ou de glucides dans les amylopastes. Tout plaste provient dun plaste dj existant. Il ne peut y avoir formation de plaste de novo.
Figure 2 Diffrents types de plastes et interconversion plastidiale

En trait plein, dveloppement normal ; en pointill, dveloppement en fonction de lenvironnement.
3.La vacuole
Lappareil vacuolaire se prsente sous la forme de petites vacuoles isoles dans les jeunes cellules, et sous la forme dune grande vacuole unique dans les cellules diffrencies. La vacuole se forme partir de vsicules qui, aprs stre dtaches du rseau trans-golgien, fusionnent en un grand compartiment dlimit par le tonoplaste et contenant du suc vacuolaire. Les vacuoles possdent de nombreuses fonctions : elles participent au port de la plante par les changes ioniques et hydriques responsables de la turgescence; elles contiennent des rserves (anthocyanes, glucides, pigments, protines, parfums, opium...); elles contiennent des enzymes hydrolytiques identiques ceux des lysosomes; elles ont une fonction homostasique par changes avec le cytoplasme ; elles assurent laccroissement cellulaire par des phnomnes de turgescence.
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La cellule eubactrienne
Les Eubactries, au mme titre que les Archbactries, prsentent des cellules de type procaryote, caractrises par labsence de noyau. En plus de cette caractristique structurale, qui les oppose aux cellules eucaryotes, elles possdent des structures obligatoires prsentes chez toutes les eubactries et des structures facultatives spcifiques des groupes bactriens. Par ailleurs, les proprits de leur paroi permettent de distinguer trois grands groupes phntiques, les bactries Gram ngatif, les bactries Gram positif et les bactries dpourvues de paroi.
1. Morphologie des Eubactries

Les Eubactries prsentent une morphologie variable. De lordre du micromtre, leur taille varie de 0,1 0,2m, pour les plus petites telles que Chlamydia ou certains mycoplasmes, 0,3mm pour les plus grosses telles Thiomargarita namibiensis (la perle de soufre de Namibie). Les diverses formes rencontres sont les formes sphriques caractristiques des coques, les formes cylindriques dfinissant les bacilles et les formes spirales caractristiques des Spirochtes. La morphologie des Eubactries semble correspondre une adaptation leur niche cologique et leur capacit se dplacer. Ainsi, les bactries sphriques dont le rapport surface/volume est faible seraient avantages dans des milieux riches en nutriments et sont rarement mobiles. Inversement, les bacilles, dont le rapport surface/volume est plus grand, seraient mieux adapts une vie dans des milieux pauvres. Ils peuvent par ailleurs tre munis de flagelles et se dplacer.
2. Caractristiques structurales obligatoires

Fiche 38
Les Eubactries ont en commun diffrents lments structuraux (figure 1): une membrane plasmique constitue de deux feuillets phospholipidiques renfermant des protines et dont les strols sont absents, mis part chez les mycoplasmes; un cytoplasme, de structure homogne, contenant essentiellement des ribosomes, des inclusions renfermant des substances de rserve organiques, telles que de lamidon ou du glycogne, ou inorganiques telles que des phosphates inorganiques formant des granules mtachromatiques ou volutines colors en rouge par le bleu de mthylne; un appareil nuclaire constitu dune seule molcule dADN double brin, continue et circulaire laquelle sassocient des protines basiques pour former le nuclode. une paroi, sauf chez les mycoplasmes, localise lextrieur de la membrane plasmique et dont la structure varie selon les groupes bactriens.
Figure 1 Reprsentation schmatique dune cellule eubactrienne

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3. La paroi des bactries Gram positif et ngatif

La paroi est une structure rigide et rsistante qui protge la bactrie et lui donne sa forme. Sa nature variable est lorigine de la coloration de Gram qui permet de distinguer deux grands groupes bactriens, les bactries Gram positif et les bactries Gram ngatif. Malgr ces diffrences structurales, la paroi des Eubactries est constitue dun polymre complexe constant, le peptidoglycane ou murine. Il est form doses amins (glucosamine et acide muramique, relis par des liaisons 1,4) et dacides amins constituant des ponts peptidiques entre les chanes glucidiques. Il reprsente le principal constituant de la paroi des bactries Gram positif. Cette paroi prsente une structure homogne et une paisseur variant de 10 80nm (figure 2A). Elle renferme des acides tichoiques et lipotchoiques (LTA). Les bactries Gram ngatif possdent une paroi de 10nm dpaisseur, constitue dune fine couche de peptidoglycane recouverte dune membrane externe ou paritale, renfermant des phospholipides, des lipopolysaccharides (LPS) et des protines (figure 2B).
Figure 2 Structure schmatique de la paroi des bactries Gram positif (A) et des bactries Gram ngatif (B)
4. Caractristiques structurales facultatives

Certaines espces bactriennes peuvent sentourer denveloppes supplmentaires de polysaccharides, plus ou moins structures, telles que les capsules. Ces dernires jouent un rle important dans le pouvoir pathogne des bactries en sopposant la phagocytose et lactivation de la voie alterne du systme complmentaire. Certaines Eubactries produisent des appendices mergeant de la surface cellulaire. Les plus rpandus sont les fimbrae qui interviennent dans les phnomnes dadhsion, les pili, impliqus dans les processus de conjugaison, et les flagelles, assurant la mobilit des cellules. La plupart des bactries renferment galement des plasmides, molcules dADN bicatnaires, gnralement circulaires, extra-chromosomiques, dont la taille varie de 1 300kilobases, doues de rplication autonome et transmissibles de faon stable la descendance. Bien que non indispensables pour la survie de la bactrie, ils confrent parfois un avantage slectif aux bactries qui les hbergent. Cest le cas notamment des plasmides de rsistance aux antibiotiques. Enfin, certaines bactries ont la possibilit de sporuler lorsque les conditions de vie deviennent dfavorables. Des endospores, ou spores, se forment alors au sein du cytoplasme. Elles diffrent de la cellule vgtative par leur forme, leur structure, leur quipement enzymatique et par leur rsistance aux agents physiques et chimiques.
Fiche 195
Fiche 47
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Les virus
Les virus ( poison en latin) sont incapables de se reproduire seuls et ne possdent aucune enzyme leur permettant de produire de lnergie. Cependant, ce sont des parasites intracellulaires qui peuvent dtourner le mtabolisme de leur hte afin de se reproduire. En cela, ce sont des entits la limite du vivant.
1.Caractrisation structurale des virus

Il existe une trs grande varit de virus (estime 10 31), qui diffrent selon leur forme et leur taille. Il est cependant possible de dcrire une constante structurale commune lensemble des virus, la nuclocapside. Celle-ci est compose du gnome viral entour dune coque protique, la capside. Le gnome des virus est compos dun seul type dacide nuclique, ADN ou ARN, simple ou double brin. La capside se prsente sous diffrentes formes: icosadrique, hlicodale ou complexe. Cette nuclocapside peut tre associe des structures facultatives telles que lenveloppe, le tgument ou des protines internes (figure 1).
Figure 1 Exemples de structure de virus
Les diffrentes catgories de virus peuvent tre rpertories en fonction de leurs caractristiques structurales, ou modalits de rplication (classification de Baltimore) (tableau 1).
Tableau 1 Classication des virus
Nature de lacide nuclique Double brin ADN Simple brin Double brin Simple brin polarit positive (+) Classe selon Baltimore Envelopp ou non Symtrie de la capside Exemple de virus Classe I envelopp icosadrique - Herpes simplex virus - Virus varicelle-zona - Epstein Barr virus complexe Virus de la variole nu icosadrique Adnovirus Classe II nu icosadrique Parvovirus Classe III nu icosadrique Rotavirus Classe IV envelopp icosadrique - Virus de la rubole - Virus de la vre jaune hlicodale Coronavirus Classe VI (rtrovirus) nu icosadrique - Entrovirus - VIH polarit ngative (-) Classe V envelopp hlicodale Inuenza virus (virus de la grippe) - Virus de la rage ARN
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2.Multiplication des virus

a) Diffrentes tapes du cycle de multiplication des virus La multiplication des virus se ralise en plusieurs tapes (figure 2). Lors de la phase dadsorption, les ligands viraux, constitus par les protines de lenveloppe ou de la capside, interagissent spcifiquement avec des rcepteurs cellulaires. Ces interactions dfinissent le tropisme du virus vis--vis de lhte. Cette phase est suivie de la pntration du gnome viral dans la cellule hte par endocytose de la particule virale, par fusion membranaire ou encore par injection de lacide nuclique dans la cellule hte. Une fois dans le cytoplasme de la cellule hte et aprs dcapsidation, il y a rplication et expression des gnes viraux selon des modalits spcifiques la nature du gnome viral. Lassemblage des protines virales nouvellement synthtises et du gnome viral, lors de la morphogense, conduit llaboration de nouvelles particules virales, ou virions. Ces dernires sont alors libres par bourgeonnement ou par lyse cellulaire.
Figure 2 Multiplication virale
b) Interactions avec la cellule hte lors du cycle de multiplication Lors du cycle de multiplication virale, on constate : un arrt des synthses cellulaires, avec inhibition de la traduction des ARNm cellulaires en protines et dgradation des acides nucliques cellulaires ; une utilisation de la machinerie cellulaire: utilisation des enzymes cellulaires telles que les ADN polymrases lors de la phase prcoce de multiplication des virus ADN; utilisation des nuclotides cellulaires pour la synthse du gnome viral; utilisation des ribosomes cellulaires pour la synthse des protines virales. Dans certains cas, on note la transformation de la cellule hte par intgration du gnome viral dans le gnome de la cellule hte.
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Membranes et compartimentation intracellulaire
Laugmentation de taille des cellules eucaryotes par rapport aux cellules procaryotes a conduit ces cellules voluer de faon assurer leur homostasie et communiquer avec lenvironnement tissulaire. Ainsi, ces cellules sont caractrises par le dveloppement dun rseau important de membranes qui dlimitent des compartiments ayant des fonctions spcialises diffrentes.
1.Organisation du systme endomembranaire

a) Les principaux compartiments
Fiches 3 et 4
Le systme endomembranaire constitue un rseau ramifi de membranes dlimitant six compartiments majeurs (figure 1): Le rticulum endoplasmique forme un rseau ramifi dont la membrane de certaines parties, le rticulum endoplasmique rugueux, constitue le support des ribosomes. Ces rgions participent la synthse des protines. Par opposition, les rgions non associes des ribosomes constituent le rticulum endoplasmique lisse. Ce dernier assure la synthse de nouvelles membranes et de diverses molcules lipidiques. Dans certaines cellules, il constitue une rserve dions, en particulier de calcium. Lappareil de Golgi, ou dyctiosome, est form de sacs empils dans lesquels est assure la maturation des protines. Les endosomes sont des vsicules provenant de processus dendocytose, pouvant sassocier en corps multivsiculaires et librant ensuite leur contenu rsiduel par exocytose. Les lysosomes sont des vsicules riches en enzymes et assurant la digestion des nutriments. Le noyau, dont la membrane est en continuit avec le rticulum endoplasmique rugueux. La vacuole des cellules vgtales assure de nombreuses fonctions (port de la plante, rserves, changes, accroissement, etc.).
Figure 1 Le systme endomembranaire
b) changes entre compartiments Les composants cellulaires, comme les compartiments intracellulaires, sont en perptuel remaniement. Ainsi, certaines vsicules se forment partir dautres structures plus importantes ou
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fusionnent avec dautres lments. lchelle des membranes, ce renouvellement est assur par lintgration des membranes des lments entre elles. Certaines vsicules sont formes par les coatmres, association de protines COP (Coat protein). Il existe deux types de ces vsicules: les COP I, impliques dans le transport rtrograde depuis le rseau Trans-Golgi vers le rseau Cis-Golgi, et du rseau Cis-Golgi vers le rticulum endoplasmique; les COP II impliques dans le transport antrograde des protines du rticulum endoplasmique rugueux vers le Cis-Golgi. Les vsicules clathrine sont formes de lassociation dadaptines (AP) et de trisklions. Ces vsicules sont impliques dans les processus dendocytose, dans le transport des protines depuis lappareil de Golgi vers les lysosomes ou vers les vsicules de scrtion (figure 2). Les vsicules non recouvertes se formant par pinocytose.
Fiche 56
Figure 2 Vsicule clathrine

A : Chane lourde de clathrine. B : Liaison de molcules de clathrine formant des triklions. C : Rseau de clathrine. D : Association du rseau de clathrine ladaptine, lors de la formation de vsicules dendocytose.
2.Les mouvements membranaires

a) Voie de biosynthse et de scrtion des protines Les protines scrtes par certaines cellules scrtrices sont tout dabord stockes dans des vsicules avant dtre libres vers le milieu extracellulaire par exocytose. Les protines constitutives des membranes sont synthtises dans le rticulum endoplasmique rugueux avant dtre intgres la membrane. b) Endocytose, exocytose et recyclage membranaire Lendocytose se produit suite la mise en jeu de rcepteurs membranaires. Elle assure la capture spcifique de macromolcules et implique des vsicules clathrine. La phagocytose permet la capture de bactries ou de virus, via la formation de phagolysosomes. La pinocytose permet lendocytose de liquide extracellulaire via des vsicules nues. Ces vsicules dendocytose fusionnent avec les endosomes qui assurent lacidification du contenu vsiculaire, le tri des protines et le recyclage des rcepteurs. Les endosomes fusionnent ensuite avec les lysosomes au sein desquels le contenu est dgrad et gnralement rejet vers lextrieur (exocytose). La surface de membrane, extraite de la membrane plasmique lors de ces mcanismes, est reforme par incorporation de nouvelles membranes. Paralllement ce rseau membranaire, dautres organites tels que les mitochondries ou les chloroplastes changent avec le cytoplasme, sans mise en jeu de vsicules.
Fiche 14
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Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes
Fiche 7
Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites particuliers car ils possdent une organisation bimembranaire, un fonctionnement nergtique et un gnome proche des Procaryotes. Il est actuellement admis que ces organites ont une origine endosymbiotique.
1. Les arguments en faveur dune origine endosymbiotique

Diffrents arguments viennent tayer cette hypothse. a) Les caractres structuraux et fonctionnels Leur forme, leur taille sont comparables un certain nombre de bactries (figure1). Ils ont la proprit de se diviser de faon similaire la bipartition des Procaryotes. Les cellules eucaryotes nacquirent ces organites que par hritage et jamais de novo. La composition des membranes internes des mitochondries et celle des thylakodes est proche de celle des membranes des Procaryotes. Des lipides spcifiques de la membrane interne (cardiolipides des mitochondries, ou sulfolipides et galactolipides des chloroplastes), se retrouvent chez les Eubactries libres. Les membranes thylakodiennes plastidiales des algues rouges, renferment de la chlorophylle a et des phycobilines, comme celles des cyanobactries. Les chanes doxydo-rduction de ces organites participent la formation dun gradient de protons, comme au niveau de la membrane interne des Procaryotes. Les voies mtaboliques identifies dans les mitochondries (cycle de Krebs) et dans les chloroplastes (cycle de Calvin) se retrouvent dans le cytoplasme des cellules procaryotes. b) Les arguments gntiques et phylogntiques Ces organites renferment du matriel gntique sous forme dune ou de plusieurs copies dADN circulaire bicatnaire de petite taille (100 2500kb) qui sorganisent en nuclode. LADN est capable de se rpliquer, comme chez les Eubactries. Les ribosomes 70S de ces organites sont similaires aux ribosomes bactriens et participent la synthse des protines dans la matrice et le stroma. Les units gniques peuvent prsenter la mme structure que celles des Procaryotes. LADN gnomique des mitochondries et des chloroplastes drive de celui dEubactries; les premiers des -protobactries et les seconds des cyanobactries. La taille du gnome des organites actuels suppose la perte de gnes. De plus, la localisation des gnes, sur le gnome nuclaire et sur celui des organites, suppose des changes de matriels lors de transferts horizontaux. Ainsi, ces organismes, autrefois libres, sont actuellement des endosymbiotes semi-autonomes.
2. Les modalits dacquisition des mitochondries et des plastes

La cellule eucaryote actuelle, rsulte de lvolution des relations entre les partenaires que sont la cellule hte eucaryote primitive et l-protobactrie ou la Cyanobactrie (figure2): les mitochondries descendraient dune bactrie ancestrale unique capable doxyder la matire organique et dutiliser lO2 pour produire de lATP: l-protobactrie; larchozoaire, cellule eucaryote primitive nucle menait une vie anoxique en produisant de lnergie par fermentation. Lassociation entre ces deux organismes aurait eu lieu il y a 2 3 milliards dannes. Il en rsulte, pour lhte, lacquisition dun compartiment o ont lieu la respiration productrice dnergie et une protection contre lO2 que la bactrie transforme en H2O grce sa chane doxydorduction membranaire.
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Figure 1 Comparaison de lorganisation des Procaryotes et des organites bimembranaires de la cellule eucaryote
Lacquisition des plastes se serait faite plus tard, entre 1,2 et 2milliards dannes, par lendocytose dune Cyanobactrie. Ainsi seraient apparues les cellules ancestrales proches des algues rouges avec un appareil photosynthtique (chlorophylle a et phycobilisomes) qui leur confrait la capacit de photoconversion. Les algues vertes driveraient des algues rouges en perdant leur phycobilisomes et en acqurant la chlorophylle b. Lors de ces associations, la digestion intracellulaire des Procaryotes na pas lieu, autorisant leur survie intracytosolique et linstallation dchanges bnfices rciproques. Les Procaryotes sont protgs de lenvironnement et ont facilement accs au substrat, alors que la cellule eucaryote primitive est approvisionne en photosynthtats et en ATP, et est protge de la toxicit du dioxygne. Les gnes qui ne sont plus indispensables sont perdus, le gnome se rorganise et des changes gntiques horizontaux stablissent entre les symbiontes et lhte.
Figure2 Les tapes des endosymbioses primaires et de la formation de la cellule eucaryote actuelle
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Les molcules du cytosquelette
Le cytosquelette est un rseau molculaire rparti dans le cytosol et dans le nucloplasme. Il est constitu de protines organises en fibres: les microtubules, les filaments intermdiaires et les microfilaments. Dautres protines lorigine du fonctionnement cellulaire y sont associes. Les macromolcules du cytosquelette sont des fibres facilement observables, classes en fonction de la nature des monomres constitutifs et de leur diamtre. Elles sont associes des molcules plus discrtes qui dterminent leur stabilit, leur agencement, leurs interactions et donc leur rle au sein de la cellule.
1. Les microtubules et les protines associes

Les microtubules sont des fibres creuses de 24nm, dlimites par 13protofilaments (figure1) constitus dhtrodimres globulaires de tubulines et (figure 1). Les - et -tubulines peuvent lier le GTP. Le GTP associ l-tubuline est tourn vers lintrieur, et donc non changeable, tandis que le GTP de la -tubuline est tourn vers lextrieur et peut donc tre chang avec dautres molcules. Chaque extrmit microtubulaire peut se polymriser ou se dpolymriser des htrodimres. De ce fait, on distingue une extrmit (+) qui a tendance sallonger par addition et une extrmit () qui tend se raccourcir par soustraction. Lallongement de lextrmit (+) se fait par adjonction de dimres d--tubulines et hydrolyse du GTP de la -tubuline en GDP + Pi. La stabilit des microtubules rsulte de modifications (actylation, tyrosination) de certains acides amins et de la liaison de protines MAP (Microtubule associated proteins). Ces dernires peuvent galement contrler la dissociation des extrmits et ponter les microtubules en faisceaux. Certaines protines motrices peuvent sassocier aux microtubules, les kinsines et les dynines. Les premires se dplacent vers lextrmit (+), tandis que les secondes se dplacent vers lextrmit (). Ces molcules assurent le transport dorganites le long des microtubules.
Fiche 10
Figure 1 Microtubules. A: Structure; B: Stabilisation par les MAP 2; C: Protines motrices associes aux microtubules et aux vsicules
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2. Les laments intermdiaires

Les filaments intermdiaires de 10nm de diamtre rsultent de lassemblage dunits molculaires filiformes qui sassemblent limage dune corde (figure 2A). Ces filaments entourent le noyau et rejoignent les desmosomes et les hmidesmosomes. Les formes cytosoliques varient en fonction du type cellulaire (vimentine des fibroblastes, neurofilaments des neurones, cytokratine des cellules pithliales), alors que les formes nuclaires sont des lamines.
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Figure 2 Filament intermdiaire (A) et lament dactine (B)
3. Les microlaments et les protines associes

Lactine, ou actine F, est une molcule filamenteuse de 7nm de diamtre forme par polymrisation de monomres dactine globulaire (actine G), combine un nuclotide et du magnsium (figure2B). Les monomres dactine G sagencent selon une hlice dextre, dont le tour dhlice comporte 13monomres, dune longueur totale de 37nm. Lactine fibrillaire est polarise avec une extrmit (+) de polymrisation et lautre () de dpolymrisation. Dans le cytosol, lactine est associe diffrentes protines, les AAP (Actin associated proteins) qui contrlent le fonctionnement des extrmits et lagencement en un rseau fascicul ou rticul. Les filaments dactine sont organiss soit en faisceaux parallles, soit en rseaux maills, soit encore en faisceaux contractiles: Larrangement en faisceaux parallles constitue la partie centrale des microvillosits. Lespace entre les filaments (20nm) est maintenu par des molcules de fimbrine. Les rseaux maills sont caractristiques des lamellipodes et du rseau sous-membranaire. Ce rseau est lche et stabilis par des molcules de laminine. Les faisceaux contractiles sont caractristiques des fibres musculaires, mais constituent galement certaines ceintures dadhrence, lanneau mitotique et les fibres de tension. Les filaments dactine sont espacs de 40nm par leur liaison des dimres d-actinine. La force de contraction est assure par la prsence de myosine II.
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Fonctions du cytosquelette
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Le cytosquelette est constitu de microtubules, de filaments intermdiaires ou de filaments dactine. Il assure des fonctions la fois de soutien et de mobilit cellulaires. Ces dernires rsultent du mode dagencement de ces molcules fibrillaires et de leur dynamique.
1. La fonction de soutien et de cohsion

La forme et la cohsion cellulaire sont dtermines par la superposition de lensemble des lments cytosquelettiques qui sont, soit relis entre eux soit relis la membrane plasmique. Ce rseau sorganise en un endosquelette cellulaire isotrope pour les cellules non polarises (cellules parenchymateuses, hpatocytes) et anisotrope pour les cellules polarises (neurone). Lagencement du rseau microtubulaire est sous le contrle dun centre organisateur (CO), le centrosome des cellules animales et son quivalent acentriolaire dans la cellule vgtale. Les extrmits () des microtubules sont bloques dans le CO et les extrmits (+) sont ancres la membrane plasmique. Au niveau du noyau, les lamines positionnes sous la membrane interne stabilisent lenveloppe. lextrmit oppose, la vimentine sancre la membrane plasmique, maintenant le noyau au centre de la cellule. Les expansions cellulaires sont galement soutenues par les lments du cytosquelette: les microvillosits des entrocytes sont stabilises par un faisceau de microfilaments dactine ponte par de la fimbrine; les expansions cytoplasmiques comme les pseudopodes sont soutenues par un rseau dactine et de filamine, auquel se rajoutent des filaments intermdiaires et des microtubules; du corps cellulaire des neurones partent des expansions dendritiques et un axone qui sont soutenus par des microtubules en faisceau et des neurofilaments. La cohsion des cellules et des tissus met en jeu la continuit cytosquelette-adhrence-matrice extracellulaire. Ainsi les microfilaments dactine et les filaments intermdiaires sont relis aux jonctions dadhrences jonctionelles et non jonctionelles en relation avec les membranes de cellules voisines ou avec la matrice.
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2. Les dformations cellulaires et la mobilit des organismes

Le cytosquelette dtermine la forme de la cellule, mais, pour un certains nombre de cellules, il permet des changements de forme et ainsi la mise en mouvement de lorganisme ou de sont environnement. Ainsi, les cils et les flagelles mettent en mouvement les cellules libres (spermatozodes, protozoaires, protophytes) et dplacent les milieux liquides au niveau des pithlia (tractus respiratoire), alors que les cellules musculaires sont capables de se contracter et de mettre en mouvement des organes. Les cils et les flagelles sont organiss de faon comparable. La base, ou cintosome, est compose dun faisceau de 9doublets de microtubules et une paire centrale. Ces microtubules sont stabiliss par des protines et associs des dynines, protines capables lors de lhydrolyse de lATP de faire glisser les microtubules voisins et ainsi de courber laxonme (figure1). Le dplacement des cellules libres se fait galement par la mise en place dexpansions cytoplasmiques (filipodes, lamellipodes, pseudopodes) sous-tendues par le cytosquelette compos notamment dun rseau de filaments dactine associs de la myosine. Lactivit motrice de la myosine assure le glissement des filaments dactine confrant cet difice des proprits contractiles en relation avec les contacts focaux qui se forment au niveau des expansions cytoplasmiques (figure 2).
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Figure 1 Structure (A) et mouvement des cils et des agelles (B)
Les cellules musculaires stries renferment des myofilaments composs dunits sarcomriques. Ce motif contractile est le rsultat de lagencement structur des filaments dactine avec au centre des molcules de myosine II organises en faisceau bipolaire. Aux extrmits, un grand nombre de ttes motrices interagissent avec lactine et font glisser les filaments dactine, lorigine de la contraction du myocyte.
Figure 2 Mouvement ambode par polymrisation, dpolymrisation de lactine
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3. La mise en mouvement de structures intracellulaires

Le trafic intracellulaire des organites met en jeu la fois les microtubules et les filaments dactine. Les vsicules portent leur surface des protines motrices comme la kinsine et la dynne capables dinteragir avec les microtubules qui rayonnent partir du corps cellulaire. Les dplacements des vsicules sont alors assurs selon un mouvement centrifuge, du ple () vers le ple (+), d la kinsine, et centripte, du ple (+) vers le ple (), d lassociation la dynine. Les organites et vsicules peuvent galement lier de la myosine I qui, par son activit motrice, est capable de les tracter de lextrmit () vers lextrmit (+) du filament dactine. Par ailleurs, lors de la division cellulaire, la dsorganisation de lenveloppe nuclaire rsulte de la dissociation de la lamina compose de lamines, librant ainsi les chromosomes. Ces derniers sont alors positionns sur le plan mdian par des microtubules kintochoriens au centre dune cage compose de microtubules polaires dont la formation est contrle par les CO. Le clivage des centromres et la migration des chromatides vers les ples est d trois vnements: la dpolarisation des microtubules kintochoriens (anaphase A) et lloignement des CO polaires; le glissement des microtubules polaires qui se chevauchent dans la zone mdiane de la cellule; le raccourcissement des microtubules astraux (anaphase B).
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Les changes transmembranaires
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Les cellules ralisent des changes avec le milieu extrieur au travers de la membrane plasmique. Par ailleurs, les compartiments intracellulaires des cellules eucaryotes sont limits par des membranes qui contrlent galement des changes de substances. Ces changes sont assurs avec ou sans consommation dnergie.
1. Les changes passifs transmembranaires

Le transport passif est un dplacement thermodynamiquement favorable (G<0) au cours duquel les soluts migrent en suivant leur gradient dcroissant de potentiel lectrochimique, pour les soluts chargs, et de potentiel chimique pour les soluts neutres. Ce transport spontan se ralise sans consommation dnergie. Il est possible de distinguer deux modes essentiels de traverse passive des membranes: la diffusion simple mettant en jeu la liposolubilit des soluts et la diffusion facilite mettant en jeu soit des protines telles que des permases, soit des canaux ou des pores (figure 1). a) Traverse par liposolubilit Les molcules liposolubles (O2, CO2, hormones strodiennes) et celles de trs petite taille (H2O, thanol, etc.) traversent facilement la bicouche membranaire en sinsinuant entre les lipides membranaires. b) Traverse facilite par des canaux Les canaux, au sens large, sont des voies molculaires plus ou moins slectives constituant des lumires par lesquelles les molcules peuvent diffuser. Parmi ces structures, il faut distinguer: les pores qui sont des voies peu slectives pour les petites molcules et empchant le passage des grosses molcules polymriques telles que les protines, ou les polyosides (except les protines et les polynuclotides redirigs vers le noyau): les pores nuclaires, composs notamment de nucloporines, constituent un tunnel de diffusion des soluts de petite taille; les porines, prsentes dans la membrane externe des bactries Gram-, des chloroplastes et des mitochondries, laissent passer les ions et des petites molcules organiques (lactose, etc.) jusqu 600Da; les canaux sensu stricto constituent des voies de plus petit diamtre et sont en gnral slectifs: les canaux de fuite sont toujours ouverts et permettent le passage des ions travers la membrane. Ils sont slectifs, filtrant les soluts en fonction de leur charge et de leur taille (canal K+, Na+, Ca2+, etc.); les canaux excitables ont deux conformations possibles: ouverte ou ferme. Le changement dtat est alors provoqu par un agent physico-chimique spcifique, modifiant la permabilit membranaire. Cest le cas, par exemple, des canaux tension-dpendants, chimio-dpendants ou mcanodpendants (canaux Na+-K+ du potentiel daction, rcepteurs ionotropiques lAch, etc.). c) Traverse facilite par les permases Dans le cas dun transport facilit par une permase, le flux de soluts prsente un phnomne de saturation en relation avec linteraction strospcifique entre le transporteur et le solut: les permases telles que les GluT (Glucose Transporter) sont des protines membranaires ayant un site de reconnaissance strospcifique pouvant lier le solut et le transfrer. Ce fonctionnement est caractris par une constante dassociation (k0,5) et une vitesse maximale (Vmax); les translocases telles que la translocase ATP/ADP situe dans la membrane interne des mitochondries et des chloroplastes, couplant la sortie dATP avec lentre de lADP selon leur gradient lectrochimique. Ce fonctionnement est caractristique des permases.
Fiche 144
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Figure 1 Modalits des changes transmembranaires
2. Les changes actifs transmembranaires

Un transport actif correspond un transport thermodynamiquement dfavorable (G>0), cest-dire endergonique pour lequel le solut se dplace contre son gradient lectrochimique. Ce phnomne, non spontan, est permis grce une raction exergonique (<0), lors dun couplage nergtique (figure 1). a) Les transports actifs primaires Dans le cas dun transport actif primaire, lnergie de la raction peut provenir: de lhydrolyse de lATP en ADP + Pi, avec un G de 30 kJ.mol1. Cest le cas des diffrentes pompes ATPasiques qui ont un ou deux site(s) de liaisons aux soluts et un site capable dhydrolyser lATP et de phosphoryler la pompe (pompe H+, pompe Ca2+, pompe Na+/K+, etc.); de lnergie lie, lors dune raction doxydorduction, OxA + RdB RdA + OxB avec un G fonction de la diffrence de potentiel doxydorduction E entre les couples A et B: G= nFE. Cest le cas des chanes doxydorduction mitochondriales, chloroplastiques ainsi que celles de la membrane interne des bactries. b) Les transports actifs secondaires Lors dun transport actif secondaire, le solut se dplace contre son gradient lectrochimique en utilisant lnergie contenue dans un gradient ionique (H+ protomotrice ou Na+ sodium motrice). Dans ce cas, le gradient ionique cr activement par un transport actif primaire (pompes ATPasiques ou raction doxydorduction en chane) permet le retour spontan de lion moteur (G<0). Ce dplacement exergonique entrane alors le solut contre son gradient lectrochimique (G>0). La protine permettant le double dplacement est qualifie de port . Si lion moteur et le solut se dplacent dans le mme sens (H+/lactose chez les bactries, Na+/glucose de lentrocyte), il sagit dun symport. linverse, si le solut se dplace dans le sens oppos de lion moteur, il sagit dun antiport (Na+/H+ des cellules animales).
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Fiche 13
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Membrane plasmique et gradient lectrochimique
linterface entre le milieu intra- et extra-cellulaire, la membrane plasmique assure des fonctions essentielles la vie des cellules. Parmi ces fonctions, la constitution dun gradient lectrochimique transmembranaire est indispensable aux changes de substances entre les compartiments intra- et extra-cellulaire.
1. Le gradient lectrochimique
Fiche 13
a) Composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire La composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire est diffrente. En particulier, le milieu intracellulaire est un milieu riche en K+, tandis que le milieu extracellulaire est riche en Na+ (tableau 1).
Tableau 1 Composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire
(exemple de la bre musculaire de Mammifre) Ions (mM) K+ Na+ Ca2+ Cl Autres Fibre musculaire de Mammifre (milieu intracellulaire) 155 12 5 2 130 Milieu intrieur de Mammifre (milieu extracellulaire) 4 145 2 80 50 Potentiel dquilibre (mV) 96 + 65 Non signicatif 97 Non signicatif
b) Potentiel dquilibre ionique Pour une espce ionique, la diffrence de concentration entre deux milieux liquidiens spars par une membrane permabilit slective produit une diffrence de potentiel lectrique entre les deux faces de la membrane. Cette diffrence de potentiel (ddp) transmembranaire constitue le potentiel dquilibre de lion et obit la formule (Loi de Nernst): EEq = (RT)/(zF) . ln [X]i/[X]e (avec : EEq = potentiel dquilibre, R = constante des gaz parfaits, T = temprature absolue, z=valence de lion, F = Faraday = 96500 Cb). Ce potentiel dquilibre correspond la valeur de la ddp pour laquelle les mouvements de lion considr sont identiques dans un sens et dans lautre. Ainsi, si la membrane plasmique de la fibre musculaire de Mammifre tait permable aux ions K+, et impermable aux autres ions, la ddp transmembranaire serait de: Emb = 0,082 . 310 / 96500 . ln [4]/[155] = 96 mV. Le signe ngatif signifie que, dans ce cas, le ct intracellulaire est ngatif par rapport au milieu extracellulaire, considr comme rfrence. Ce mme type de calcul ralis pour les principales espces ioniques permet de calculer leur potentiel dquilibre en fonction de leurs concentrations respectives (tableau 1 et figure 1). c) Applications la membrane plasmique Compte tenu des concentrations ioniques mesures, dune faon gnrale, dans les cellules, par rapport aux milieux extracellulaires, il apparat que les trois principaux ions, K+, Na+ et Cl, ne peuvent tre leur quilibre en mme temps.
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Figure 1 Concentrations ioniques et potentiel dquilibre des principaux ions dune bre musculaire squelettique de Mammifre
Par ailleurs, la membrane des cellules est soumise une diffrence de potentiel de quelques dizaines de millivolts, le compartiment intracellulaire tant ngatif par rapport au compartiment extracellulaire. Il existe donc, au travers de ces membranes, des mouvements dions rgis la fois par le rapport des concentrations entre les milieux intra- et extra-cellulaire, et par la diffrence entre le potentiel dquilibre de lion considr et cette ddp transmembraire (figure 2).
Figure 2 Flux ioniques au travers dune membrane de bre musculaire strie de Mammifre, dont la ddp transmembranaire est de 100mV
2. La pompe Na+/K+ et le potentiel de repos

Les flux ioniques transmembranaires nets, calculs en fonction des gradients lectrique et de concentration, tendent annuler la ddp transmembranaire. Cependant, celle-ci est maintenue une valeur de plusieurs dizaines de millivolts. Ces flux nets passifs sont donc compenss par des flux ioniques de sens oppos, ncessitant de lnergie. Cette nergie est fournie par une protine membranaire, la pompe Na+/K+, dont lactivit ATPasique permet le changement de conformation et lexpulsion active de K+ vers le compartiment intracellulaire et de Na+ vers le milieu extracellulaire (figure 3). Ce mcanisme actif consomme environ 30 % du mtabolisme cellulaire et permet le maintien de la ddp transmembranaire qualifie, tort, de potentiel Figure 3 Mouvements ioniques passifs de repos. et actifs transmembranaires
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Pompe Na+/K+ et potentiel de repos
La membrane plasmique est soumise, en permanence, une diffrence de potentiel (ddp) de plusieurs dizaines de millivolts. Cette ddp est due lactivit dune ATPase membranaire, la pompe Na+/K+, qui maintient le dsquilibre ionique entre les compartiments intra- et extra-cellulaire. Cette nergie potentielle est utilise, par les cellules, en fonction de leur spcificit.
1. La pompe Na+/K+
Fiche 12
Les mouvements ioniques passifs au travers de la membrane, associs aux gradients lectrochimiques des diffrents ions, sont compenss par des mouvements actifs produits par lactivit de la pompe Na+/K+. Cette protine transmembranaire est constitue de deux sous-units, et . La sous-unit comprend la fois des sites de liaison au Na+ et au K+, et un site enzymatique dhydrolyse de lATP. Cette pompe est donc une ATPase (figure 1A). Un cycle dactivit de cette protine se droule selon une suite de processus (figure1B): sous sa forme E1, lATPase a une forte affinit pour le Na+. Son site de fixation tant ouvert vers lintrieur de la cellule, elle fixe trois ions Na+ et hydrolyse une molcule dATP dont elle fixe le phosphate inorganique (Pi); cette fixation modifie la conformation du site qui souvre alors vers lextrieur; simultanment, lenzyme perd son affinit pour le Na+ qui est libr dans le milieu extracellulaire; la molcule acquiert alors une forte affinit pour le K+ et fixe deux ions K+ du milieu extracellulaire; tant instable, elle reprend sa forme E1, en mme temps quelle libre le K+ et le Pi dans le compartiment extracellulaire.
Figure 1 Structure molculaire de la pompe Na+/K+ (A) et son cycle de fonctionnement (B)
2. Le potentiel de repos
La pompe Na+/K+ transporte, lors dun cycle de fonctionnement, trois ions Na+ vers lextrieur et seulement deux ions K+ vers le compartiment intracellulaire. Cette ATPase a donc des effets la fois sur les concentrations ioniques intra- et extra-cellulaires, et sur la ddp transmembranaire.
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Il stablit ainsi une ddp transmembranaire de plusieurs dizaines de millivolts, oriente de faon telle que la face interne de la membrane est ngative par rapport la face externe. Par ailleurs, la membrane comprend des protines-canal laissant passer passivement les ions en fonction de leur gradient lectrochimique. Ces mouvements ont tendance annuler la ddp transmembranaire et quilibrer progressivement les concentrations ioniques entre les deux compartiments. La ddp transmembranaire, qualifie de potentiel de repos, rsulte donc de lquilibre entre lensemble de ces mouvements passifs et actifs. Sa valeur dpend de la proportion, dans la membrane cellulaire, des pompes Na+/K+ par rapport aux canaux ionique passifs. Ainsi, dans les cellules possdant peu de pompes Na+/K+, le potentiel de repos est faible (40 mV dans les cellules rceptrices de la rtine de Mammifre), tandis que dans les membranes possdant une densit importante de pompes Na+/K+, le potentiel de repos est plus important (110mV dans les fibres musculaires squelettiques de Mammifre).
3. Utilisation de lnergie potentielle

Le potentiel de repos est li lactivit cellulaire (estim environ 30% du mtabolisme) et sert dnergie de rserve, ou nergie potentielle. Cette nergie, commune toutes les cellules, est utilise diffremment en fonction de leur spcialisation. Les transports actifs secondaires Le transport du glucose depuis le milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire est d un co-transport SGLT (Sodium Glucose Linked Transporter), qui assure un couplage entre le transport de Na+ et le glucose dans les entrocytes et dans les cellules du nphron (figure 2A). Ce principe de fonctionnement est gnralisable lensemble des systmes de co-transports: symports et antiports. Le maintien dun milieu de composition ionique particulire Au niveau de la strie vasculaire qui borde le canal cochlaire de loreille interne, les pompes Na+/K+ provoquent une augmentation de la concentration en K+ du canal cochlaire, ce qui augmente la ddp transmembranaire des cellules cilies de la membrane basilaire (figure 2B). Le codage de linformation Les neurones utilisent cette nergie potentielle afin de coder les informations. Ainsi, louverture des canaux Na+ et K+, tension-dpendants des membranes neuronales, produit des variations strotypes de la ddp transmembranaire, les potentiels daction (figure2C). Autres transports actifs primaires La pompe Na+/K+ est le principal gnrateur de ce type de fonctionnement au niveau de la membrane plasmique des cellules animales. Nanmoins, dautres transports actifs primaires participent de la mme faon au fonctionnement cellulaire, tels que la pompe Ca2+ de la membrane du rticulum sarcoplasmique des fibres musculaires squelettiques, ou les pompes protons de la membrane mitochondriale interne, des membranes des cellules vgtales ou encore des membranes bactriennes (figure2D).
Figure 2 Exemples dutilisation de lnergie potentielle transmembranaire

A: Transport du glucose par des symports (GluT). B: Maintien dune concentration leve en K+ dans le canal cochlaire. C: Codage de linformation par la membrane axonale. D: Activation de lATP synthase par un ux de protons. 29
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Ladressage des protines chez les Eucaryotes
Fiche 62
Au sein des cellules eucaryotes, la moiti des protines synthtises reste dans le cytosol alors que lautre moiti est transfre vers les membranes ou les compartiments cellulaires, ou est scrte. Lorientation des protines, ou adressage, repose sur deux mcanismes diffrents. Le premier permet de trier les protines cytoplasmiques et de les adresser vers les organites en mettant en jeu des squences signal. Le second oriente les protines du rticulum endoplasmique rugueux vers diffrents compartiments ou membranes par le biais dun transport vsiculaire.
1. Tri cytosolique des protines

La synthse des protines dbute au sein de ribosomes libres dans le cytoplasme. Chez les Eucaryotes, elle peut sy terminer, ou se poursuivre dans le rticulum endoplasmique rugueux (RER). Lorientation des protines, synthtises sous forme mature ou sous forme de prcurseur, vers les compartiments adquats dpend de squences peptidiques constituant des signaux dadressage (figure 1). Ces signaux sont reconnus par des protines cytosoliques spcifiques qui, en interagissant avec des protines dancrage, localises sur les membranes des compartiments cibles, participent ladressage des protines. Ainsi, les importines reconnaissent les squences de localisation nuclaire et permettent la fixation des protines au niveau des pores nuclaires. La protine SRP (signal recognition protein) interagit avec les squences peptides signal N terminales et oriente les protines en cours de synthse vers le RER, sur lequel elles se fixent via la protine dancrage. Les protines mitochondriales, quant elles, sont transportes associes des protines chaperon jusquaux translocases (TOM et TIM) localises dans les membranes des mitochondries. Selon le compartiment cible, diffrents mcanismes sont alors mis en place pour assurer la traverse des membranes par les protines (figure 1).
Figure 1 Adressage des protines cytosoliques

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2. Transport vsiculaire des protines

Le transport vsiculaire concerne les protines cytosoliques orientes vers le RER. Ces dernires peuvent en effet sinsrer dans la membrane du RER, et constituer les protines membranaires, ou gagner la lumire du RER dans le cas des protines solubles. Les protines rsidentes restent dans le RER, alors que les autres sont transportes par des vsicules vers les citernes du cis-Golgi, selon un transport antrograde (figure 2). Chaque citerne du cis-Golgi, avec son contenu protique, se dplace ensuite jusquau trans-Golgi selon un processus appel progression cisternale. Les protines rsidentes du RER, ainsi que les protines du Golgi emportes accidentellement lors du transport antrograde, sont ramenes vers leur compartiment cible par des vsicules selon un transport rtrograde. partir du rseau trans-golgien (TGN : trans golgien network), certaines protines solubles gagnent la surface cellulaire et sont scrtes de manire continue, tandis que dautres sont stockes dans des vsicules scrtoires et ne sont libres quaprs stimulation de la cellule. La scrtion est alors dite rgule. Les protines destines aux lysosomes sont transportes dans des vsicules qui bourgeonnent du trans-Golgi, migrent dabord vers les endosomes tardifs et gagnent ensuite les lysosomes.
Figure 2 Transport vsiculaire des protines endognes
Le passage des protines dun compartiment lautre est assur par des vsicules entoures dun manteau protique de type clathrine ou de type COP I ou COP II (figure2). Ce manteau protique permet le bourgeonnement des membranes et la slection des protines par le biais de signaux dadressage ou de rtention. Ladressage des vsicules vers les compartiments cibles fait intervenir des signaux de reconnaissance spcifiques.
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EN CART
Les prions
En 1985, des chercheurs suisses et amricains montrent que cette squence correspond celle dun gne cellulaire connu, codant une protine de 253acides amins, trs abondante dans la membrane cytoplasmique des neurones. En 1986, le gne en question est localis sur le chromosome20 de lHomme et sur le chromosome2 de la Souris.
1. Des cas pathologiques

La scrapie, ou tremblante du mouton, lencphalopathie spongiforme bovine, ou maladie de la vache folle et la maladie de Creutzfeldt-Jakob, sont des encphalopathies subaigus spongiformes transmissibles (ESST) respectivement du mouton, des bovins et de lHomme. Ce sont des atteintes du systme nerveux central se traduisant par un aspect en ponge du tissu nerveux, d une vacuolisation des corps cellulaires des neurones, ainsi qu une ncrose plus ou moins importante du tissu nerveux. Leur priode dincubation est longue, quelques mois plusieurs annes, et leur issue est toujours mortelle. Outre les symptmes et les caractristiques pidmiologiques, ces maladies ont en commun la nature de lagent infectieux qui en est responsable.
3. Le prion, une protine infectieuse

La protine prion est une glycoprotine de 33-35kD, dont le rle chez lindividu sain est encore inconnu, bien quelle semble implique dans la transmission synaptique. Il sagit dune protine extrinsque de la membrane cellulaire rapidement internalise et dgrade par les lysosomes de la cellule. Sa demi-vie est de quelques heures. Elle existe sous deux formes : la PrPc (pour cellulaire), forme normale non infectieuse, exprime de faon constitutive dans le cerveau sain comme dans le cerveau malade, et la PrPsc ou PrPres (sc pour scarpie et res pour rsistante) qui saccumule dans le cerveau dindividus atteints. De mme poids molculaire que lisoforme normale, code par le mme gne, elle nen diffre que par la rsistance aux protases. Cette rsistance vis--vis des protases est lie une modification structurale. La PrPc prsente une haute teneur en hlices et trs peu de feuillets , tandis que la PrPsc se caractrise par sa richesse en feuillets et un pourcentage plus faible dhlices (figure 1). Ce changement conformationnel empche sa dgradation par les protases lysosomales. Elle saccumule alors en fibrilles et forme des plaques amylodes qui entranent la mort des neurones environnants.
2. Un agent infectieux difcile identier

En 1954, un vtrinaire islandais, Bjrn Sigurdsson, introduit le terme de virus lent pour parler de lagent responsable de la tremblante du mouton. Sa rsistance aux traitements habituels dinactivation amne lamricain Carleton Gajdusek, spcialiste du kuru (maladie ltale du systme nerveux dont souffraient certaines tribus cannibales de Nouvelle-Guine) et Prix Nobel en 1976, le qualifier de virus non conventionnel. La rsistance diffrents traitements, thermiques, UV, radiations ionisantes, extraits infectieux, ainsi que sa taille sont cependant peu compatibles avec la prsence dun virus. Dans les annes 1970, des chercheurs britanniques proposent le modle du virino. Il sagit dune information gntique qui ne code que pour elle-mme et capable de sentourer de protines de son hte, ce qui lui permet de rsister au systme immunitaire. Cette hypothse expliquerait la variabilit des souches de scrapie ainsi que la possibilit de mutation. Le virino prsente donc toutes les qualits pour devenir lagent responsable des ESST. Mais ce jour, aucune quipe de recherche na pu isoler dacide nuclique dans les extraits infectieux responsables de ces pathologies. En 1982, Stanley Prusiner propose une thorie postulant que les encphalopathies spongiformes taient transmises par un agent infectieux de nature protique quil appelle PrP ou Prion Protein (prion tant lanagramme de PROtinaceous INfectious particle). Cette thorie implique que lagent infectieux soit une protine capable de se rpliquer sans porter dinformation gntique. Ceci lui valut le Prix Nobel de Mdecine en 1997. En 1984, Prusiner squence les premiers acides amins de la protine prion responsable de la maladie de Creutzfeldt-Jacob et en dduit la squence du gne correspondant.
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Figure 1 Formes PrPc et PrPres du prion La protine normale tant absolument ncessaire la propagation de linfection, lhypothse la plus vraisemblable implique une interaction protine/protine au cours de laquelle la PrPres induit, de faon autocatalytique et irrversible, le changement conformationnel de la PrPc en PrPres, la manire dune protine auto-chaperon.
QCM
1 Les protines : a sont des molcules de premire importance b sont composes dacides amins c sont codes par les gnes uniquement nuclaires 2 Une macromolcule lipidique : a est un triglycride b nexiste pas c est une forme de rserve 3 Les compartiments de la cellule animale permettent : a le fonctionnement autotrophique b la digestion intracellulaire c la synthse de glycogne 4 Le potentiel de repos : a est permanent pour les cellules vivantes b ne sobserve que lorsque la cellule est inactive c met en jeu des pompes Na+/K+ 5 Les membranes biologiques : a sont composes de phospholipides b sont permables aux ions c sont dynamiques 6 Le chloroplaste : a drive dune Cyanobactrie b renferme de lADN linaire c est plus gros quune mitochondrie 7 Les permases membranaires: a sont des enzymes b permettent un transport actif c se lient spciquement au solut transport 8 Le transport actif secondaire : a met en jeu des canaux b est Na+ ou H+ dpendant c est accessoire dans le fonctionnement cellulaire 9 Les protines : a sont synthtises dans le RER b sont adresses aux compartiments par des peptides signaux c sont glycosyles dans le REL 10 Les compartiments : a existent chez les bactries b permettent le partage du travail c sont indispensables pour le fonctionnement cellulaire
33
QCM
Indiquez la ou les rponses exactes.
Rponses
Rponses aux QCM
1b Les protines sont des polymres dacides amins. Elles jouent comme les glucides, les lipides etc. des rles majeurs dans le fonctionnement cellulaire. Leur synthse se fait lors de la traduction qui est dicte par des ARNm nuclaires, mais galement chloroplastiques et mitochondriaux. 2b Les lipides ne sont pas des macromolcules car leur taille est peu leve. 3 b et c La cellule animale est fondamentalement htrotrophe: elle prlve dans son environnement les molcules organiques dont elle a besoin. Un certain nombre de ces molcules est digr suite lendocytose lors de la mise en jeu des lysosomes. La forme de rserve privilgie des cellules animales est le glycogne, molcule synthtise dans le cytosol. 4 a et c Le potentiel de repos est mesurable durant toute la vie de la cellule. Lors de la mort, il ne peut plus tre entretenu car les pompes Na+/K+ ne sont plus fonctionnelles. En eet, ces pompes compensent les mouvements spontans entrant de Na+ et sortant de K+ au niveau des canaux membranaires. 5 a et c Les membranes biologiques sont composes de phospholipides, de glycolipides, de sphingolipides et de strols. Ces molcules hydrophobes empchent le passage des molcules charges comme les ions. De plus, les molcules constitutives de la membrane se dplacent dans les monocouches en diusant latralement mais aussi lors des phnomnes de bourgeonnement et de fusion des membranes.
6 a et c Les chloroplastes sont des organites drivant de lendosymbiose mettant en jeu une cyanobactrie. Ils renferment donc un gnome constitu dun chromosome circulaire et de petite taille. La taille de cet organite est en moyenne 10 fois plus importante que celle de la mitochondrie. 7c Les permases sont des protines membranaires, capables de lier spciquement des soluts lors de la reconnaissance strospcique. Elles permettent ensuite le dplacement passif du solut selon son gradient dcroissant de potentiel lectrochimique. 8b Le transport actif secondaire met en jeu dans un premier temps des pompes Na+ ou H+ et ensuite des ports. Ce mode de transport est trs important pour le fonctionnement des cellules animales et vgtales car il permet, entre autres, lentre de molcules organiques dans le cytosol. 9b Toutes les protines sont synthtises dans le cytosol par les ribosomes qui sy trouvent ( lexclusion des protines synthtises dans le stroma des chloroplastes et dans la matrice des mitochondries). Les protines destines un compartiment portent un peptide signal qui va leur permettre de gagner le compartiment de destination. Celles destines lexportation sont orientes vers le RER o a lieu leur maturation. 10 b Les compartiments nexistent pas chez les bactries. Chez les eucaryotes, ils permettent le partage du travail et la ralisation de ractions antagonistes dans la mme cellule (rduction du CO2 dans les chloroplastes et oxydation du pyruvate dans les mitochondries). La compartimentation nest pas indispensable au fonctionnement cellulaire comme le montre le succs des bactries.
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ORGANISATIoN SUPRA-CELLULAIRE DU VIVANT

P L A N
Fiche 15 La diversit des tissus animaux Fiche 16 La diversit des tissus vgtaux Fiche 17 Les tissus mristmatiques Fiche 18 Les matrices extracellulaires animales Fiche 19 Les matrices extracellulaires vgtales Fiche 20 Les jonctions communicantes Fiche 21 Les jonctions dadhrence Fiche 22 La lignication
1.2
607
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15
La diversit des tissus animaux
Un tissu est un ensemble de cellules spcialises dans une ou plusieurs fonctions, au sein de lorganisme mtazoaire. Les cellules constitutives sont relies plus ou moins intimement entre elles et/ou associes la matrice extracellulaire. Cette dernire, par sa composition et ses proprits, dtermine galement le rle du tissu. Plusieurs tissus diffrents sagencent pour constituer un organe. En gnral, les tissus animaux sont classs en fonction de leur position dans les organes et quatre grands groupes sont couramment dfinis: le tissu pithlial, le tissu conjonctif, le tissu musculaire et le tissu nerveux.
1. Le tissu pithlial
Les pithlia constituent un groupe de tissus qui recouvrent les surfaces du corps en relation avec le milieu extrieur (y compris le tube digestif et les invaginations glandulaires), ainsi que les tissus qui dlimitent les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les tissus constitutifs des plvres (tableau 1). Ces cellules sont troitement lies entre elles par des jonctions dadhrence cellule-cellule qui assurent lefficacit de la frontire et la lame basale par des jonctions cellule-matrice. Ces interfaces constituent alors des surfaces dchange avec le milieu. Les pithlia sont classs en fonction de diffrents critres: le nombre de couches cellulaires (unistratifi ou pluristratifi), la forme des cellules (cubique, cylindrique, pavimenteuse, pyramidale) et la spcialisation des cellules (bordure en brosse, bordure cilie, kratinise).
Tableau 1 Diversit et type de tissus pithliaux
Tissus pithliaux de revtement Revtement externe piderme Revtement externe internalis pithlium du tube digestif, pithlium pulmonaire, etc. Revtement interne pithlium pleural, pithlium vasculaire (endothlium) Tissus pithliaux glandulaires Cellules isoles Cellules caliciformes de lintestin et du poumon Cellules organises en glandes exocrines Glandes digestives (salivaire, pancras), glandes mammaires, etc. Cellules organises en glandes endocrines Ilots de Langerhans, glande thyrodienne, hypophyse, etc.
Fiche 21
2. Le tissu conjonctif
Le tissu conjonctif est un tissu de soutien, plus ou moins rsistant, dont le rle principal consiste protger les organes. En fonction de leurs proprits, ces tissus ralisent de manire trs varie cette protection (tableau 2). Tous les tissus conjonctifs sont composs dune matrice extracellulaire qui entoure les cellules. Limportance quantitative et les proprits physiques de la matrice participent au fonctionnement du tissu.
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Tableau 2 Diversit et composition des tissus conjonctifs

Tissus Tissu sanguin Composition cellulaire Cellules libres: rythrocytes, leucocytes, thrombocytes Ostoblastes, ostocytes, ostoclastes Chrondrocytes Tissu cartilagineux Adipocytes Composition matricielle Plasma: solution aqueuse renfermant des ions, des molcules organiques et des complexes molculaires Abondance de collagne I et de glycosamino-glycanes, combins des cristaux dhydroxyapatite. Abondante quantit de protoglycanes (chondrotine sulfate, kratane sulfate), dacide hyaluronique, de glycosamino-glycanes non sulfats et prsence de collagne I. Lame basale: prsence de glycosamino-glycanes, dhparane sulfate, de collagne IV, de bronectine, de laminine, dentactine, etc. Fonction(s) principale(s) Transport des gaz respiratoires, des soluts plasmatiques et des cellules du systme immunitaire Endosquelette rigide
Tissu osseux
Endosquelette semi-rigide, zone de revtement articulaire
Tissu adipeux
Mise en rserve des triglycrides
3. Le tissu musculaire
Le tissu musculaire est un tissu contractile capable de produire des forces. Cette proprit est lie la prsence, dans le cytosol, de protines cytosquelettiques (filaments fins dactine et filaments pais de myosine) dont linteraction provoque le raccourcissement cellulaire. Au plan cytologique, on distingue deux types de muscles: les muscles stris et les muscles lisses (tableau 3). Pour les premiers, laspect stri des myocytes rsulte de la prsence de myofibrilles organises en sarcomres rptitifs. Pour les seconds, laspect lisse est li labsence de structure sarcomrique. Au plan fonctionnel, les muscles stris constituent soit les muscles squelettiques participant aux mouvements du corps soit le muscle cardiaque, tandis que les muscles lisses constituent la musculature des viscres.
Tableau 3 Types de muscles
Muscles stris Muscles associs au squelette (membres, etc.) Muscles associs aux organes (langue et globe oculaire) Muscle cardiaque. Muscles lisses Vaisseaux sanguin Tractus gastro-intestinal Utrus Vessie, etc.
Fiche 188
4. Le tissu nerveux
Le tissu nerveux est un tissu complexe, constitu de cellules excitables, les neurones, et de cellules de soutien et de nutrition, les cellules gliales. Dans le systme nerveux central, les cellules gliales occupent les espaces entre les neurones, assurant la cohsion du tissu. Les nerfs sont composs de prolongements neuronaux sensoriels et/ou moteurs. Les fibres nerveuses sont alors soit mylinises, cest--dire entoures par un manchon membranaire de cellules de Schawnn formant une gaine de myline, soit associes des cellules de Schawnn non enveloppantes, ne formant donc pas de gaine de myline.
Fiche 141
37
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16
La diversit des tissus vgtaux
Les tissus des vgtaux, comme ceux des animaux, sont composs de cellules, les protoplastes, et dun milieu extracellulaire, la paroi. Les spcialisations fonctionnelles de ces tissus se manifestent tant au niveau cyto-physiologique que parital.
1. Les diffrents types de tissus vgtaux

Planches couleur I et II
Fiches 249 et 250
La classification des tissus vgtaux est base sur la fonction principale des cellules qui les composent. Ainsi, en excluant les mristmes, qui ne sont pas des tissus diffrencis, on distingue principalement quatre grandes catgories de tissus au sein de lappareil vgtatif des Spermaphytes: les tissus de recouvrement (piderme rhizoderme et suber), les tissus de soutien (collenchyme, sclrenchyme et bois), les tissus conducteurs (le xylme et phlome) et les tissus parenchymateux (chlorophylliens, amylifre, aquifre, phelloderme, etc.). Par ailleurs, on distingue classiquement, chez les vgtaux, les tissus primaires drivant des mristmes primaires apicaux et les tissus secondaires rsultant du fonctionnement des mristmes secondaires annulaires.
2. Exemples de tissus vgtaux

a) Les tissus de recouvrement Les tissus primaires de recouvrement sont composs de cellules jointives formant une barrire mcanique contre les agressions du milieu. Ils peuvent tre dissocis en: piderme des organes ariens, gnralement unistratifi, parfois pluristratifi, qui recouvre les tiges, les feuilles, les pices florales et les fruits. La cuticule protge de la dshydratation et les changes gazeux se font au niveau des stomates arifres. Quelques espces peuvent galement prsenter des stomates aquifres qui assurent lvacuation de leau ltat liquide. Certaines cellules pidermiques peuvent galement sorganiser en poils ou en glandes (figure1A); rhizoderme racinaire, compos de trichocytes dveloppant des expansions qui constituent les poils absorbants, lesquels participent au prlvement de la solution du sol (figure1B).
Figure 1 Structure des tissus primaires de recouvrement. A: piderme; B: rhizoderme.
Les tissus secondaires de recouvrement forment le priderme, ensemble pluristratifi constitu de cellules subrifies mortes qui forment le suber (ou lige), du phelloderme et de son assise gnratrice, le phellogne. Ces cellules jointives sagencent en un tissu cicatriciel protecteur, impermable aux changes. Localement, sur les jeunes organes, les lenticelles permettent les changes respiratoires. loppos, les organes plus gs sont forms de plusieurs couches de priderme superposes, spares par du liber, qui se fissurent et se dtachent pour former le rhytidome.
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b) Les tissus parenchymateux Les tissus parenchymateux sont des tissus Iaires qui occupent une place importante dans les organes et leur confrent des proprits physiologiques majeures. Ils sont composs de grosses cellules, parois cellulosiques fines avec des mats intercellulaires marqus. Les parenchymes sont classs en fonction de leur position (cortical ou mdullaire), en fonction de lagencement des cellules (palissadique ou lacuneux) et en fonction des rles au sein de lorgane: le parenchyme chlorophyllien ralise la photosynthse par la prsence de chloroplastes (figure 2A); le parenchyme contenant les rserves organiques est prsent dans les organes spcialiss comme les racines, les tiges souterraines et dans les graines (figure2B). Les rserves les plus courantes sont lamidon, les lipides et les protines; le parenchyme aquifre est compos de cellules hypertrophies comprenant une imposante vacuole (figure2C) dans les organes des plantes succulentes, leur permettant de rsister la scheresse; le parenchyme arifre prsente des lacunes intercellulaires trs larges, dans lesquelles les gaz sont pigs (figure 2D). Ceci peut favoriser la flottaison des organes des plantes aquatiques.
Planche couleur I
Fiche 79
Figure 2 Exemples de parenchymes
c) Les tissus de soutien Les tissus de soutien dterminent la rsistance des organes la pesanteur et donc le port de la plante. Les tissus primaires de soutien sont situs en position sous pidermique, formant le collenchyme et le sclrenchyme (figure3A). Le premier est compos de collocytes, cellules vivantes, dont les parois cellulosiques paissies confrent rsistance et souplesse aux organes ariens caulinaires. Le second est, quant lui, compos de sclrocytes, cellules mortes suite lpaississement et la lignification de la paroi qui devient impermable et rigide. Chez les Spermaphytes, le port dress est li la prsence dun important tissu secondaire de soutien. Chez les Gymnospermes, ce sont les trachides, lments lignifis, la fois conducteurs et de soutien, qui assurent cette fonction, tandis que chez les Angiospermes, ce sont les fibres xylmiennes qui assurent cette fonction. Dans ce dernier groupe, les fibres sont troites, allonges et assembles bout bout dans le sens de lallongement de lorgane. Quantitativement importantes, ces cellules reprsentent 60 80% du bois et dterminent la rigidit des tiges (figure3B).
Figure 3 Structure des tissus de soutien. A: tissus primaires. B: tissus secondaires dAngiosperme.
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Les tissus mristmatiques
Les tissus mristmatiques des Phanrogames sont composs de cellules qui prsentent des caractres embryonnaires. Certains se forment trs tt au cours du dveloppement embryonnaire et persistent durant toute la vie de la plante. Ces cellules assurent la fonction de gnratrice de cellules lorigine de tissus spcialiss dans la ralisation de fonctions.
1. Les types de tissus mristmatiques

On distingue plusieurs types de mristmesen fonction du moment de leur mise en place dans le dveloppement de la plante; les mristmes primaires, les mristmes secondaires et les mristmes de ddiffrenciation. a) Les mristmes primaires Les mristmes primaires se forment trs tt au cours du dveloppement embryonnaire, suite la fcondation. Ce tissu est situ aux extrmits des tiges et des racines. Au cours du dveloppement vgtatif, leur fonctionnement difie les portions caulinaires et racinaires. Cette fonction organogne se maintient durant toute la vie de la plante. Les mristmes intercalaires sont aussi des mristmes quon peut qualifier de primaires: ils sont localiss au niveau des entre-nuds. b) Les mristmes secondaires Les mristmes secondaires apparaissent chez les Gymnospermes et les Angiospermes Dicotyldones et nexistent pas quelques exceptions prs chez les autres groupes. Ils se forment au sein des organes assez rapidement aprs la germination de la graine. Ils sont au nombre de deux: le cambium et le phellogne. Contrairement aux mristmes primaires qui sont des massifs apicaux, les mristmes secondaires sont des manchons de cellules disposes dans lpaisseur de lorgane. Ils se forment partir des cellules prexistantes dans ces organes (procambium, parenchyme, pricycle, etc.). c) Les tissus mristmatiques de ddiffrenciation Les tissus mristmatiques de ddiffrenciation se forment par retour un tat embryonnaire de cellules dj diffrencies comme celles des parenchymes, du pricycle, de lpidermique, etc. Ce phnomne se droule lors de blessures et dagressions par exemple et ils participent la cicatrisation. Ils jouent un rle important dans la mise en place de nouveaux organes, comme par exemple la formation endogne des ramifications racinaires partir des cellules du pricyle.
Fiche 249
Fiche 251
2. Les caractristiques des tissus mristmatiques

a) La cytologie Les cellules du mristme primaire (figure 1A) sont de petites cellules isodiamtriques (1030 m) disposes en massifs. Leur cytoplasme est dense avec un systme endomembranaire assez dvelopp et de nombreux ribosomes. Lappareil vacuolaire est fragment sous forme de plusieurs vsicules, alors que les plastes non diffrencis constituent des proplastes. Le rapport nuclocytoplasmique est trs lev, traduisant une forte activit nuclaire, comme le montrent galement les volumineux nucloles. La paroi de ces cellules est mince et de type primaire et donc extensible.
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Les cellules des mristmes secondaires (figure 1B) sont de plus grande taille et sont disposes en files et en couches. Dans ce cas, le protoplaste montre une organisation plus avance avec un appareil vacuolaire compos dune ou de deux parties qui repoussent le noyau la priphrie de la cellule. Le cambium est compos de deux types de cellules initiales: les initiales fusiformes et les initiales radiales. Le phellogne est lui homogne et compos dune seule catgorie de cellules.
Figure 1 Organisation cytologique des tissus mristmatiques primaire (A) et secondaire (B)
b) Lactivit mitotique Les cellules des mristmes se divisent sous le contrle de facteurs internes et externes. Lactivit mitotique qui touche une cellule mre donne deux cellules filles dont lune reste mristmatique et maintient ainsi le pool de cellules embryonnaires et lautre sengage dans une phase de division lorigine de cellules filles qui se diffrencient (figure 2). Chez les phanrogames, les cellules constitutives des mristmes ne se divisent pas toutes au mme rythme. Ainsi il est possible de dfinir une cartographie de lactivit mitotique en fonction de la frquence de division. Ces zones se diffrencient par la dure totale du cycle cellulaire et de celle des tapes du cycle.
Fiche 215
Figure 2 Modalits du maintien des cellules des mristmes et de la formation de cellules diffrenties
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Les matrices extracellulaires animales
Fiche 17
La matrice extracellulaire (MEC) est un difice supramolculaire qui entoure les cellules. Elle est fabrique par la cellule qui sy trouve prisonnire et dtermine de nombreuses proprits des tissus. La matrice extracellulaire animale a une composition diffrente de celle de la matrice des tissus vgtaux.
1. Les constituants de la matrice extracellulaire animale

En gnral, la MEC est compose de macromolcules fibreuses et de molcules de plus petite taille qui jouent le rle de ciment. Ces molcules sont mises en place par exocytose et sont pontes entre elles, formant un difice complexe au sein du tissu conjonctif, par exemple. a) Les composantes fibrillaires Les protines fibreuses (figure 1) sont des macromolcules de collagne (type I, II, III) qui sorganisent en fibrilles de 20 100 nm de diamtre et de longueur importante. Ces fibrilles sont regroupes en faisceaux ou en couches souvent entrecroises qui confrent la matrice une grande rsistance la traction. b) Le ciment Les glycosaminoglycanes (figure 1) reprsentent une famille molculaire dont les membres sont des polymres doses (galactose) et surtout doses modifis (glucosamine, acide glucuronique, etc.) comme lacide hyaluronique, la chondrotine sulfate ou lhparane sulfate. Il sagit de chanes ayant un motif disaccharidique et constitues de plusieurs centaines plusieurs milliers de monomres.
Figure 1 Modle dorganisation de la matrice du tissu conjonctif
Les protoglycanes sont composs dun axe protique sur lequel se branchent, de manire covalente, des glycosaminoglycannes. Ces molcules sattachent de manire non covalente au moyen de protines de liaison des molcules dacide hyaluronique.
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Ces deux types de molcules sont lorigine dune forte hydrophilie et leur repliement lche permet doccuper un grand volume. Dans le rseau glucidique se trouvent des molcules dlastine: une protine replie de manire alatoire, capable dtre tire et de se replier lorsque la contrainte disparat. Ce rseau dlastine participe llasticit du tissu. c) Les protines associes la matrice La fibronectine est une glycoprotine constitue de deux sous-units relies par des ponts disulfures. Elle prsente plusieurs domaines qui lui permettent de se fixer au rseau matriciel (domaine de liaison lhparane et au collagne) et dancrer la cellule lors de linteraction fibronectineintgrine. La laminine est un trimre protique torsad en forme de croix dont les chanes sont relies par des ponts disulfures. Comme la prcdente, elle se lie aux autres lments de la matrice et la cellule. Il existe bien dautres molcules qui sont plus ou moins spcifiques du tissu.
Fiche 21
2. Exemples de matrices extracellulaires

La composition, la quantit relative des constituants et la prsence de protines spcifiques confrent des proprits particulires la MEC des tissus animaux. Ainsi elle va dterminer les caractristiques fonctionnelles des tissus pithliaux, osseux et cartilagineux. a) La lame basale La lame basale, par exemple, est une mince paisseur matricielle de 0,1m, situe la base de lpithlium. travers cette matrice, de nombreux changes se ralisent entre la cellule et les vaisseaux sous-jacents. Cette matrice renferme des glycosaminoglycanes, des protoglycanes, de la fibronectine et du collagne IV. Ce dernier ne sagence pas en fibres comme le collagne I, mais sassemble en formant un treillis molculaire multicouche. cet ensemble se lient la laminine et dautres protines comme le nidogne et lentactine. Les lames basales constituent des matrices dancrage des cellules pithliales lors dinteraction entre les molcules dadhrences situes sur la face basale et les constituants matriciels. Elles participent galement la diffrenciation des cellules et au maintien de leurs caractres fonctionnels. b) La matrice osseuse La matrice osseuse, quant elle, est synthtise par les ostoblates. Elle est compose l encore des molcules de base dcrites ci-dessus et, de plus, de collagne I. Ce dernier constitue une fraction trs importante de la matrice osseuse et renferme des protines comme lostonectine et lostopontine assurant lancrage des cellules ainsi que la formation des cristaux dhydroxyapatite, Ca10(PO4)6(OH)2 et de carbonate de calcium, CaCO3. Une telle matrice minralise dtermine les proprits du tissu squelettique. Une telle matrice minralise dtermine les proprits du tissu squelettique, savoir un tissu rsistant la compression et ltirement comme cest le cas pour le squelette interne des Vertbrs. c) La matrice cartilagineuse La matrice cartilagineuse, autre exemple, est synthtise par des chondrocytes. Elle prend la forme dun milieu riche en glycosaminoglycanes et en protoglycannes de type aggrgane o se trouvent disperses des molcules de collagne II. Cette matrice flexible permet de rsister la compression sans quil y ait de rupture. Ainsi on la retrouve au niveau des articulations de lendosquelette des Vertbrs par exemple.
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Les matrices extracellulaires vgtales
Fiche 18
Comme chez les vgtaux, les cellules synthtisent des molcules qui saccumulent autour du protoplaste pour former un difice que lon peut considrer comme une matrice extracellulaire et qui est qualifi de paroi.
1. Les constituants de la matrice pecto-cellulosique

Les proprits de la matrice extracellulaire vgtale sont dtermines par les constituants qui, comme chez les animaux, sont des fibres, des molcules jouant le rle de ciment et de protines accessoires. a) La cellulose fibrillaire La cellulose est compose dunits rptitives dun dimre de cellobiose. Ce dimre est compos par 2 D-glucopyranose en configuration chaise, relis par une liaison (1-4) et stabiliss par une liaison hydrogne intra-chane, do la forme en ruban de la chane. Ces molcules rubanes de cellulose sont relies les unes aux autres par des liaisons hydrogne. Ces liaisons faibles, mais trs frquentes et rgulires, les font adhrer fortement les unes aux autres, en ranges parallles et chevauchantes. Ce pontage donne alors un faisceau structur de 60 70chanes de glucose constituant un agrgat cristallin appel microfibrille de cellulose. Cette organisation est lorigine de la rsistance des parois cellulaires aux contraintes (pesanteur, pression de turgescence). b) Le ciment hmi-pectique Sous lappellation dhmicellulose, se trouvent diffrentes molcules composes doses (arabinose, xylose, glucose, mannose, galactose, etc.) et de drivs doses (rhamnose, acide glucuronique, etc.). Ces molcules sorganisent en un axe osidique de glucose, par exemple, qui porte des ramifications courtes. Les pectines sont des chanes dacides uroniques lis en (1-4) au sein desquelles sont intercals des rsidus rhamnose. Ces derniers portent des ramifications de chanes de galactose ou darabinose. La structure en zig-zag de la pectine mnage des niches de calcium. Ces molcules forment un rseau lche hydrophile au sein duquel circulent les solutions aqueuses. c) Les protines associes la matrice Lextensine est une protine qui participe la structure de la matrice paritale des vgtaux. Il sagit dune glycoprotine prsentant des motifs rpts, riches en hydroxyproline do son nom HRGP (Hydroxyprolin Rich Glyco Protein). Ces monomres sintercalent entre les molcules et consolident ldifice parital.
2. Modle de larchitecture et diversit des matrices vgtales

a) Architecture de la paroi pectocellulosique Toutes les matrices extracellulaires des tissus vgtaux sont de nature pecto-cellulosique. Ainsi les molcules constitutives dcrites ci-dessus, sagencent selon un rseau tridimensionnel o les molcules sont relies par des liaisons faibles et fortes (figure 1). b) Les matrices lignifies La lignine est une macromolcule forme par la polymrisation oxydative de monomres de la srie du phnylpropane: alcool coumarylique, alcool conifrylique et alcool synapilique. Ces
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molcules co-polymrisent en un rseau tridimensionnel entre les molcules qui composent la paroi pecto-cellulosique. Il en rsulte une trame qui interpntre la matrice glucidique et glycoprotinique paritale. Certains auteurs parlent dincrustation de la paroi pecto-cellulosique par le polyphnolpropane, mais le mode de liaison du polymre avec les autres molcules reste un mystre. Cette lignification affecte les parois des sclrenchymes, du xylme. La lignification augmente la rsistance et lhydrophobie des matrices de ces tissus. Ces parois participent au soutien des organes et la conduction de la sve brute.
Fiche 22
Figure 1 Modle dorganisation de la matrice pecto-cellulosique dune paroi primaire
c) Les matrices subrifies et cutinises Dans le cas des matrices subrifies et cutinises (figure 2), les modifications de la paroi se font par apposition. Les matrices subrifies sont formes dun dpt sur la face interne de plusieurs couches de polyesters aliphatiques ou de cires. Ces composs isolent le protoplaste qui meurt et ils impermabilisent la paroi. Quant aux parois cutinises, elles sont recouvertes dune cuticule compose de cutines qui pigent de la cire. L aussi, la paroi joue le rle de barrire tanche vitant la perte de leau au niveau des organes ariens.
Figure 2 Parois cutinise (A) et subrise (B)
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Les jonctions communicantes
Fiches 15 et 16
Les cellules des Mtazoaires et des Mtaphytes sont en relation les unes avec les autres par des jonctions intercellulaires communicantes qui permettent le passage de soluts de petite taille. Ces changes cytoplasmiques sont importants pour le fonctionnement des cellules et des tissus.
1. Les jonctions communicantes des tissus animaux

Les jonctions lacunaires de type gap constituent des filtres molculaires. En effet, le diamtre fonctionnel du pore est de lordre de 1,5nm, ce qui signifie que les cellules changent par cette voie de leau, des ions minraux (Na+, Cl, K+ etc.), des oses, des acides amins, des ions organiques, des nuclotides, des vitamines, etc. De faon gnrale, les molcules de masse molaire infrieure 1200Da peuvent passer librement, tandis que celles dont la masse molaire est suprieure 2000Da ne passent pas. Les molcules de taille intermdiaire, quant elles, sont ralenties plus ou moins fortement. Les jonctions gap sont des complexes forms de deux connexons situs dans les membranes des cellules voisines et positionns en vis--vis (figure 1). Chaque connexon est compos de six sousunits protiques en forme daltre, les connexines, qui sintgrent dans la membrane par quatre domaines transmembranaires. Ces units dlimitent alors un canal de 1,5 2nm de diamtre. Le diamtre du canal est modulable par des phnomnes coopratifs. Ainsi, le changement de la forme des connexines modifie la permabilit du canal. Diffrents facteurs peuvent contrler le degr douverture du canal: lAMPc, la concentration en H+, en Ca2+, la phosphorylation, etc. Les jonctions gap interviennent, par exemple, lors de la transmission des dpolarisations au niveau des synapses lectriques, ou lors de la propagation des potentiels daction et au niveau des cardiomyocytes et des myocytes des muscles lisses. Elles sont galement mises en jeu lors de transferts des messagers secondaires entre les cellules dun tissu cible, suite une stimulation hormonale.
Figure 1 Organisation des jonctions lacunaire type gap et contrle de leur ouverture
A: Schma gnral de la jonction. B: Connexon intgr la membrane plasmique. C: Structure molculaire de la connexine. D: Structure ouverte et ferme du connexon.
Les jonctions gap interviennent notamment dans diffrents processus rapides qui ont lieu lors du fonctionnement des tissus: elles sont mises en jeu lors de transferts des messagers secondaires (Ca2+, AMPc) entre les cellules dun tissu cible, suite la stimulation par une hormone, compensant ainsi la faible concentration du messager primaire en circulation; elles permettent des cooprations mtaboliques lors de lchange dintermdiaires qui se forment dans les voies du catabolisme et de lanabolisme;
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elles participent la transmission des potentiels daction au niveau des synapses lectriques en laissant passer les ions de la cellule prsynaptique la cellule postsynaptique; elles permettent la propagation des dpolarisations entre les cardiomyocytes et entre les myocytes des muscles lisses.
2. Les jonctions communicantes des tissus vgtaux

Dans les tissus vgtaux, ce sont les plasmodesmes qui jouent le rle de jonctions lacunaires communicantes. Leur densit moyenne est estime entre 1et 20plasmodesmes par m, soit environ 106mm2 de paroi. Ce nombre varie en fonction de lge de la cellule et de son niveau dactivit. Au niveau des plasmodesmes, la membrane plasmique passe, sans rupture, dune cellule lautre, mettant en contact les cytoplasmes des cellules voisines. La partie centrale du plasmodesme contient un tube axial denviron 15nm de diamtre, le desmotube, dont les deux extrmits se prolongent par le rticulum endoplasmique (figure2). Lespace entre la membrane plasmique et celle du desmotubule constitue un annulus qui renferme des protines globulaires. Cet annulus est plus troit au niveau du col, dont le diamtre variable pourrait fonctionner comme un diaphragme limitant ou facilitant le passage des soluts.
Figure 2 Organisation des jonctions lacunaire plasmodesme
Le transport travers les plasmodesmes constitue la voie symplasmique, importante dans les changes entre les cellules de la plante, par exemple lors de lexportation des assimilats sous forme de saccharose par les feuilles, ou lors des cooprations mtaboliques entre les cellules du msophylle et de la gaine privasculaire des C4, ou encore lors des processus de nastie. Les plasmodesmes permettent le transport de molcules de petite taille telles que les ions minraux (K+, Na+, etc.) et les mtabolites (oses, acides amins et acides organiques). Ils jouent un rle important au niveau des organes actifs de la plante o les cellules sont riches en cette jonction: au niveau des racines, pour lessentiel, les ions et leau sont achemins travers les plasmodesmes vers le cylindre central; au niveau des feuilles, les assimilats comme le saccharose, le stachyose, et la glutamine sont canaliss vers les tubes cribls en empruntant les plasmodesmes; au niveau du complexe cellule du msophylle-cellules de la gaine des C4, ils permettent une coopration mtabolique et loptimisation de la rduction du CO2 en trioses; lors des phnomnes de nastie, amenant des changements dtat de turgescence des tissus.
Fiche 73
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Les jonctions dadhrence
Fiche 17
Lagencement des cellules en tissus suppose ladhrence des cellules les unes aux autres et des cellules la matrice. Une telle cohsion rsulte de la prsence, la fois dadhrences jonctionnelles et dadhrences non jonctionnelles.
1. Les adhrences jonctionnelles

Les adhrences jonctionnelles sorganisent en complexes molculaires visibles au microscope lectronique. Elles stablissent entre les cellules voisines ou avec la matrice extracellulaire et assurent diffrents rles, notamment au niveau des pithlia. a) Les jonctions entre cellules Les jonctions serres forment la ceinture apicale des pithlia, que lon nomme la zonula occludens (ZO). Elles correspondent laccolement trs troit dune bande relativement large des membranes des deux cellules voisines. Les molcules mises en jeu sont des occludines et des claudines. Ces molcules se font face ct extracellulaire et sont associes des protines ZO du ct intracellulaire. Les protines ZO sont elles-mmes lies aux filaments intermdiaires. Ces jonctions serres constituent une barrire tanche qui bloque la circulation intercellulaire, par exemple entre la lumire intestinale et le milieu intrieur (figure 1A-B).
Figure 1 Organisation des adhrences jonctionnelles des cellules pithliales intestinales
La ceinture dadhrence forme galement un anneau dans tous les tissus pithliaux, constituant la zonula adherens. Elle est compose de protines, les cadhrines E (uvomoruline) intgres dans les membranes. Ces molcules sont en vis--vis du ct extracellulaire et sont pontes en prsence
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du Ca2+. Du ct intracellulaire, la partie cytosolique se lie aux filaments corticaux dactine en relation avec les molcules de myosine. Cette ceinture assure la fois la cohsion du tissu et la contraction du ple apical de la cellule (figure 1C). Les desmosomes sont des adhrences ponctuelles, composes dune plaque desmosomiale cytosolique (0,1 0,5 m de diamtre). Ils sont constitus de protines telles que la desmoplakine ou la desmoglobine, et de broches de cadhrines desmosomiales (desmoglines, desmocollines) transmembranaires. Les parties extracellulaires se solidarisent en prsence de Ca2+. La plaque est en relation avec les filaments intermdiaires. Ces jonctions son disperses sur toute la surface cellulaire et permettent la cohsion du tissu par transmission des forces via le cytosquelette, lors dune dformation (figure 1D). b) Les jonctions cellule-matrice Les hmidesmosomes permettent lancrage de la cellule la matrice extracellulaire. Ils sont constitus dune plaque cytosolique compose de diverses protines avec entre autres de la plectine, et de protines transmembranaires, les intgrines. Ces dernires ancrent la cellule une protine de la matrice, la fibronectine, au niveau dune squence spcifique RDG (Arg-Gly-Asp). Les hmidesmosomes sont galement lis aux mmes filaments intermdiaires que les desmosomes. Ils participent ainsi la transmission des dformations la matrice (figure 1).
Fiche 48
2. Les adhrences non jonctionnelles

Les adhrences non jonctionnelles constituent des ancrages discrets non visibles au microscope lectronique et mis en vidence par des mthodes immunologiques. a) Les adhrences entre cellules Les CAM (Cell adhesion molecule) sont des glycoprotines transmembranaires ou associes des lipides membranaires, et appartenant la famille des immunoglobulines. Elles sont prsentes dans diffrents tissus: nerveux (N-CAM), pithliaux (E-CAM), musculaires (M-CAM), etc. Les parties extracellulaires de ces CAM peuvent se lier lors de contacts homophiles, mettant en jeu des CAM identiques, ou htrophiles lorsque les CAM sont diffrentes. Ces molcules sont galement associes au cytosquelette. Les cadhrines sont des glycoprotines transmembranaires prsentes dans la membrane des cellules pithliales (E-cad), nerveuse (N-cad), etc. Les parties extracellulaires peuvent se lier en prsence de Ca2+, tandis que les parties intracellulaires sont en relation avec lactine fibrillaire du cytosquelette. Ces deux catgories de molcules permettent la cohsion tissulaire en reliant les cellules les unes aux autres. Leur prsence peut tre transitoire, comme lors du dveloppement embryonnaire, ou permanente dans les tissus spcialiss comme celui de lpithlium intestinal. b) Les adhrences cellules-matrice Les contacts focaux sont des jonctions entre les cellules, notamment celles qui sont mobiles, et la matrice. Ces adhrences ponctuelles mettent en jeu des intgrines transmembranaires ainsi que des lments de la matrice extracellulaire. Les intgrines sont des htrodimres composs de deux sous-units et qui existent sous diffrentes formes. La combinaison 5 et 1 par exemple permet cette intgrine de se lier la fibronectine de la matrice au niveau de la squence RGD. Dautres combinaisons et des intgrines permettent leur interaction avec dautres constituants de la matrice (laminine, collagne). Ces adhrences interviennent dans la migration des cellules sur la matrice, en relation avec le cytosquelette contractile (filament dactine-myosine).
Fiche 16
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La lignication
Le dveloppement des tissus lignifis lre primaire, il y a 400 500millions dannes, est un fait majeur pour les plantes, car il permet la mise en place de structures vasculaires trs efficaces chez des groupes que lon a nomm pour cette raison des Trachophytes ou plantes vasculaires. Paralllement, limportance quantitative des tissus lignifis va dterminer le port des plantes et ainsi autoriser la colonisation du milieu arien.
1. Les tissus lignis

Les cellules dont les parois sont lignifies sont prsentes aussi bien dans les tissus primaires (sclrites, sclrencytes du sclrenchyme, fibres et lments conducteurs du xylme primaire, piderme) que secondaires (fibres du bois et du liber, et lments conducteurs du bois). La lignification est une tape qui achve la spcialisation fonctionnelle de la cellule, aprs que la paroi secondaire enrichie en cellulose se soit mise en place. a) Modalits de la lignification Limprgnation de la lignine se fait de manire centripte, cest--dire quelle commence au niveau de la lamelle moyenne et stend tout dabord la paroi primaire, puis la paroi secondaire. La rpartition nest pas homogne. La lignine est plus abondante dans la lamelle moyenne et la paroi primaire, o le rseau parital est moins dense que dans la paroi secondaire, plus riche en cellulose cristalline. Cette rpartition augmente ainsi ladhrence intercellulaire (figure1).
Figure 1 Rpartition de la cellulose et de la lignine dans les parois de cellules breuses voisines (A) et structure des monolignols (B)
b) Composition du rseau tridimensionnel de lignine La lignine est quantitativement le second compos organique des parois cellulaires aprs la cellulose. Il sagit dun polymre tridimensionnel haut niveau de ramifications dalcools nomms monolignols, drivs des alcools phnyl-propanodes. Il existe trois monolignols qui se distinguent par leur degr de mthoxydation: lalcool p-coumarylique, conifrylique et sinapylique. Ces monomres, synthtiss dans la cellule, sont exports vers la paroi et subissent une polymrisation oxydative mettant en jeu des enzymes telles que les peroxydases, pour former un rseau tridimen50
sionnel complexe. Ainsi, les premiers monomres sont incorpors sous forme dhydroxylphnyl (unit H), de guaacyl (unit G) et de syringyl (unit S) lors de lincrustation paritale (figure 1B). La combinaison des units H, G et S se fait par des liaisons covalentes inter-monomriques lorigine dun rseau molculaire trs compact. Ce complexe se lie galement aux polyosides et protines de la paroi par des liaisons covalentes et non covalentes.
2. Diffrenciation des parois lignies

Les cellules en cours de spcialisation montrent des caractristiques cytologiques qui traduisent une forte activit mtabolique. Au niveau cytosolique, les polysomes sont trs nombreux, tout comme les mitochondries; le rticulum endoplasmique est hypertrophi tandis que lappareil de Golgi rgresse. Le noyau est galement hypertrophi et les signes dune intense activit de lexpression sont manifestes. la fin de la diffrenciation, le protoplaste disparat, le cytosol se dilue, la vacuole se rtracte et le systme endomembranaire se dsintgre tandis que le noyau devient plurilob et se disloque avant de dgnrer. Ainsi cette diffrenciation correspond la mort programme de la cellule qui ne laisse que sa paroi. Les parois prsentent de nouvelles proprits lies limprgnation en lignine: limpermabilit lie aux caractres hydrophobes de la lignine, ce qui est essentiel pour la conduction de la sve brute sur une longue distance; la rigidification des parois vitant le collapsus des lments conducteurs et qui contribue galement la solidit des tissus et dtermine le port dress de la plante.
Fiche 218
3. Voies de biosynthse
La synthse des monolignols se fait partir de prcurseurs amins notamment la phnylalanine. Les tapes de la transformation se droulent au niveau du rticulum endoplasmique (figure 3).
Figure 2 Voies de biosynthse des monolignols constitutifs de la paroi lignie

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EN CART
Les voies symplasmique et apoplasmique

Ces deux voies, apoplasmique et symplasmique, permettent la microcirculation et compltent la circulation canalise par des vaisseaux, comme celle de la sve brute qui met en jeu des vaisseaux.
Les vgtaux ne possdent pas de systme circulatoire quivalent celui des animaux. Dune part le systme de circulation des liquides internes et constitu par les vaisseaux conducteurs est ouvert, et dautre part il nest pas aussi dvelopp. Pour rpondre aux exigences des cellules, les molcules gazeuses, organiques et minrales, empruntent les voies apoplasmique et symplasmique distinctes des vaisseaux conducteurs.
1. La voie apoplasmique
Lapoplasme est le compartiment extracellulaire des tissus vgtaux, compos des parois et des espaces intercellulaires. La voie apoplasmique permet la circulation intercellulaire des molcules (soluts organiques et minraux) dans les mats ou dans lpaisseur des parois pectocellulosiques permables (figure1). Dans lespace pricellulaire circule galement une atmosphre intrieure qui se renouvelle par les lenticelles et les stomates. Le renouvellement des gaz internes se fait lors dun appel gnr par des organes actifs, suite la consommation de l02 et la dissolution du C02 dans le liquide tissulaire. Cette aspiration est transmise la surface des organes et gnre un flux de masse entrant. Les parois cellulosiques sont hydrophiles et constituent un milieu de diffusion privilgi de leau, des ions et des molcules organiques (saccharose, acides amins, AIA, etc.). Lors de ce transit, les molcules peuvent tre modifies par les enzymes paritales comme linvertase, qui scinde le saccharose, ou comme la peroxydase qui modifie lauxine.
Figure 1 Voie apoplasmique et symplasmique
2. La voie symplasmique
Le symplasme est le milieu form par la continuit cytoplasmique des cellules dun tissu. La connexion cytosolique des cellules voisines est alors assure par les plasmodesmes (figure 1). Une cellule jeune compte 1000 10000plasmodesmes. Ce nombre est lev pour les cellules actives, exportatrices de mtabolites, et faible pour les cellules changeant peu. Ces plasmodesmes permettent galement le positionnement du protoplaste dans le cadre parital. Au niveau des plasmodesmes, les membranes cytoplasmiques des cellules voisines sont en continuit. Au centre, un tube axial denviron 15nm de diamtre, le desmotube, relie les nappes de rticulum endoplasmique. Autour du desmotube, une couronne appele lannulus renferme des protines globulaires. Les cols paraissent capables de se rduire comme un diaphragme, ce qui pourrait limiter ou faciliter les changes. Cette voie permet le transport des ions minraux, des mtabolites dont la masse molaire est infrieure 800 Da (saccharose, acides amins, vitamines, etc.).
3. Les interruptions de la circulation apoplasmique et symplasmique

La voie apoplasmique ne peut tre envisage lorsque la paroi des cellules est impermable. Cest le cas par exemple au niveau des cellules de lendoderme des racines o limpermabilisation par la lignification-subrification des cellules de cette assise empche la traverse deau, ou encore au niveau du xylme o la canalisation de la sve brute se fait dans des vaisseaux tanchiss par lignification, limitant ainsi les pertes latrales. Au niveau de ces mmes vaisseaux, la formation de thylles, expansions cytoplasmiques de cellules voisines dans la lumire des vaisseaux, bloque la circulation de la sve en hiver. La voie symplasmique peut tre bloque par la formation de bouchons de callose, polymre de glucose, au niveau des plasmodesmes. La mise en jeu de ces verrous se fait par exemple lors dune infection par un agent pathogne afin de restreindre son expansion. Il en est de mme lors du blocage de la circulation de la sve labore durant lhiver par obturation des pores des plages cribles prsents sur les cloisons transversales des tubes cribls.
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QCM
1 Les tissus mristmatiques : a ont gard des caractres embryonnaires b sont localiss aux extrmits des tiges et des racines c sont des tissus conjonctifs 2 La matrice extracellulaire des tissus animaux : a est constitue de nombreuses molcules associes en rseaux plus ou moins dformables b est forme uniquement de collagne c contient de la cellulose 3 La lignine est : a une protine b localise dans le protoplaste c une macromolcule participant la rigidication de la paroi des cellules vgtales 4 Les jonctions communicantes : a sont absentes chez les vgtaux b permettent le passage de molcules entre deux cellules c ont une conformation toujours xe 5 Les jonctions serres : a sont constitues de laccolement entre deux membranes plasmiques b impliquent des protines uniquement extracellulaires c assurent ltanchit des epithelia 6 Les desmosomes : a sont en relation avec les microtubules intracellulaires b sont localiss la membrane basale des pithlium c sont associs aux laments intermdiaires du cytosquelette 7 Les cadhrines: a sont des glycoprotines transmembranaires associes aux laments intermdiaires b ne sont prsente que lors de lorganogense c sont des molcules de la matrice extracellulaire 8 La voie apoplasmique correspond : a la circulation dlments au sein de lapoplaste b la circulation de petites molcules dans la paroi des cellules vgtales c au mouvement de protines dans la cellule vgtale 9 Les tissus pithliaux sont : a des tissus glandulaires b des tissus de soutien c un exemple de tissu conjonctif 10 Dune faon gnrale, la matrice extracellulaire des animaux est constitue : a dlments extracellulaires peu organiss b dun gel c ddices supramolculaires entourant les cellules et dterminant les proprits des tissus
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et b Les tissus mristmatiques sont caractristiques des vgtaux. Ils correspondent des tissus dans lesquels les cellules ont gard leur caractre embryonnaire. Ils sont localiss aux extrmits des tiges et des racines. loppos, les tissus conjonctifs sont des structures dnitives, spciques des animaux. 2a La matrice extracellulaire des tissus animaux est constitue de nombreuses molcules, et en particulier de glycosaminoglycanes et de protoglycanes. Elle contient du collagne, mais pas uniquement. La cellulose, quant elle, se rencontre dans la matrice extracellulaire des vgtaux. 3c La lignine est une macromolcule forme de monomres de polypropane. Elle fait partie de la matrice extracellulaire vgtale et participe la rigidit de la paroi. 4b Les jonctions communicantes permettent les changes de molcules entre deux cellules. Leur conguration est gnralement variable, permettant de contrler ces changes. Chez les vgtaux, ces jonctions sont, pour lessentiel, ralises par des plasmodesmes. 5 a et c Les jonctions serres, ou zona occludens, correspondent laccolement des membranes plasmiques. Des protines intra- et extracellulaires assurent un contact parfait assurant ltanchit des pidermes.
6c Les desmosomes sont rpartis sur lensemble de la membrane cellulaire. Ils assurent des connexions ponctuelles entre cellules et sont associs aux laments intermdiaires du cytosquelette et non avec les microtubules. 7a Les cadhrines sont des glycoprotines transmembranaires associes aux laments intermdiaires. Elles peuvent apparatre de faon transitoire ou tre maintenues dans certains tissus de ladulte. Elles sont associes des molcules de la matrice extracellulaire, mais nappartiennent pas celle-ci. 8b La voie apoplasmique correspond la circulation de petites molcules dans la paroi de cellules vgtales. La circulation au sein du protoplaste et via les plasmodesmes constitue la voie symplasmique. Les protines peuvent tre changes uniquement en suivant cette dernire voie. 9 a et b Les tissus pithliaux peuvent tre aussi bien des tissus de soutien que des tissus glandulaires. Ils sont dirents des tissus conjonctifs dont le rle principal est de protger les organes internes. 10 c La matrice extracellulaire des animaux est constitue ddices supramolculaires parfaitement structurs, qui dterminent de nombreuses proprits des tissus.
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PLANS DoRGANISATIoN
ET CLASSIFICATIoN DES TRES VIVANTS
1.3
P L A N
Fiche 23 Les plans dorganisation des animaux Fiche 24 Les Protozoaires Fiche 25 Mtazoaires Parazoaires: les Porifres Fiche 26 Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires Fiche 27 Modalits de la mise en place du msoderme Fiche 28 Du msoderme au clome Fiche 29 La cavit pallale des Mollusques
Fiche 30 La mtamrie Fiche 31 Symtries et polarits chez les Eumtazoaires Fiche 32 Les grandes tapes de lvolution Fiche 33 Les principes de classication des espces Fiche 34 La notion dhomologie Fiche 35 La notion dhomoplasie Fiche 36 La classication actuelle des espces
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23
Les plans dorganisation des animaux
Ltude compare des tres vivants peut sapprhender travers une unit matrielle, lindividu. Ce dernier nat, crot, se reproduit, meurt et dispose, durant son vivant, dune autonomie physiologique. Les animaux sont des individus eucaryotes htrotrophes, uni- ou pluricellulaires, dpourvus de parois cellulaires. Parmi les espces animales, certaines sont constitues dune seule cellule, les Protozoaires, tandis que les autres, les Mtazoaires, sont formes de lassociation de nombreuses cellules. Chez ces derniers, la diffrenciation cellulaire et la mise en place de tissus spcifiques dfinissent les grands plans dorganisation des animaux. Cette architecture a longtemps servi de base la classification animale. Bien que cette classification soit actuellement abandonne, ltude des plans dorganisation des animaux permet nanmoins dapprhender les grandes avances ralises au cours de lvolution.
1. Prsence ou absence de tissus vrais

Fiche 25
Les Parazoaires, dont les principaux reprsentants actuels sont les ponges (Porifres), bien que constitus de deux feuillets cellulaires distincts, ne forment pas de tissus vrais. En effet, certaines structures de cohsion entre cellules, ou entre cellules et matrice, napparaissent pas au cours de lembryogense de ces animaux. loppos, les Eumtazoaires reprsentent lensemble des animaux possdant de vrais tissus.
2. Deux ou trois feuillets

Fiches 28 et 30
Chez les Eumtazoaires Diploblastiques, lissue du dveloppement embryonnaire, les cellules identiques se regroupent pour donner deux feuillets: lendoderme (interne) et lectoderme (externe), constitus de tissus pithliaux vrais. Ces organismes, dont les principaux reprsentants actuels sont les Cnidaires, ont une symtrie radiaire. Chez les Eumtazoaires Tribloblastiques, il apparat un feuillet intermdiaire entre lendoderme et lectoderme, le msoderme. Paralllement, apparat un axe antro-postrieur avec une symtrie bilatrale et une tte diffrencie. La symtrie bilatrale de ces animaux fait quils sont galement qualifis de Bilatraliens.
3. Prsence ou absence de clome

Chez les Eumtazoaires Triploblastiques, le msoderme, soit reste plein (Aclomates), soit se creuse dune cavit, le clome (Clomates). Les Aclomates sont principalement reprsents par les Plathelminthes. Lapparition du clome, en diminuant les contraintes spatiales imposes aux organes, permet la fois le dveloppement des organes internes (en particulier tube digestif et gonades), la mise en place de systmes dchange entre les diffrents organes et lapparition dun milieu intrieur. Quelques groupes particuliers (Nmatodes et Rotifres) possdent une cavit qui se forme entre le msoderme et lendoderme, constituant un pseudoclome. Ces animaux sont, de ce fait, qualifis de Pseudoclomates.
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54. Prsence ou abscence de mtamrisation

Chez les Triploblastiques Clomates, le clome peut ou non se segmenter. Dans ce dernier cas, il permet une mtamrisation (ou segmentation) du corps de lanimal. Cette mtamrie correspond un mode dorganisation du corps constitu alors dune succession de segments (les mtamres). Chaque segment est form de la rptition, tout le long du corps, dlments fondamentalement identiques, organiss autour dune paire de cavits clomiques. Les relations de chaque mtamre avec ses voisins lui permettent de se diffrencier et de se spcialiser au cours du dveloppement.
5. Protostomien ou Deutrostomien
Paralllement lapparition de la symtrie bilatrale, les processus de morphogense ont volu diffremment chez les Bilatraliens. Ainsi, la majeure partie des groupes animaux sont des Protostomiens, tandis que les chinodermes et les Chords sont des Deutrostomiens. La dissociation entre ces deux groupes correspond deux principales diffrences embryologiques. Lors de la formation de la gastrula, le blastopore forme la bouche chez les Protostomiens, tandis quil forme lanus chez les Deutrostomiens. Le clome se forme, chez les Protostomiens, par simple cartement des cellules clomiques lors de son dveloppement. Chez les Deutrostomiens, il y a tout dabord migration des cellules du msoderme vers la rgion antrieure, puis formation du clome.
Fiche 245
Figure 1 Plan dorganisation des principaux taxons chez les Mtazoaires
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Les Protozoaires
Le terme de Protozoaire Protozoa, du grec ancien proto (premier) et du suffixe zoa (animal), dsigne les protistes (de 1 100m) qui sont des Eucaryotes unicellulaires htrotrophes et qui se nourrissent par osmose ou phagocytose. Les individus de certaines espces de Protozoaires (Choanoflagells) peuvent se regrouper en colonie, possdant des individus diffrencis en cellules nourricires et en cellules reproductrices, amorant la pluricellularit.
1. La cellule-individu
La cellule des Protozoaires ne peut pas tre compare une cellule constituant le corps dun organisme Mtazoaire. Cette cellule ralise en effet toutes les fonctions biologiques vgtatives grce aux organites quelle renferme. Chaque Protozoaire est un individu (figure 1). La membrane plasmique, lipoprotique, permet la diffusion des gaz respiratoires et des dchets solubles (NH3 et CO2). Cette membrane rsistante et lastique est double intrieurement par une couche de fibrilles. Chez les Cilis, il existe deux noyaux: le macronuclus fonction trophique et le micronuclus fonction reproductrice. Le noyau contient frquemment un ou plusieurs nucloles et les chromosomes sont reconnaissables lors de linterphase. Les vacuoles digestives, formes autour des proies ingres par phagocytose, sont limites par une membrane simple et reoivent des enzymes digestives. Ces vacuoles transitoires librent les nutriments qui intgrent le cytoplasme. Les vacuoles pulsatiles sont permanentes. Ce sont des cavits pleines de liquide fonction excrtrice. Leurs contractions (alternance de diastoles et de systoles) expulsent leur contenu dans le cytoplasme ou dans un rservoir en relation avec lextrieur. Elles participent ainsi au rejet des dchets du mtabolisme et la rgulation de losmolarit. Ces vacuoles, chez les espces dulaquicoles, ont une membrane riche en aquaporines permettant dexpulser leau, et donc de concentrer les sels. Les pseudopodes sont des expansions cytoplasmiques priphriques, temporaires. Leur dformation continue, lie aux diffrences de fluidit du cytoplasme, permet la ralisation de mouvements amibodes. Leur formation se fait suite une dpolarisation de lactine en monomres, augmentant losmolarit cytoplasmique et appelant leau dans la cellule qui peut alors changer de taille et de forme (figure1). Les flagelles et les cils sont des expansions cytoplasmiques permanentes, soutenues par une armature interne de microtubules associs des microfilaments. Les cils sont en relation avec des grains basaux (cintosomes) qui sont relis entre eux par des fibres et forment un rseau gomtrique (cintie). Les cils peuvent tre regroups en structures compactes (les cirres) ou en lames foliaces (les membranelles). Cils et flagelles permettent galement le mouvement de la cellule. Le mouvement des cellules permet un brassage du milieu et la cration de flux cytoplasmiques. Il assure ainsi une circulation des nutriments, des dchets et des gaz respiratoires et est, en cela, comparable un systme circulatoire. Les substances de rserve peuvent tre de type lipidique: elles sont alors abondantes et se prsentent sous forme de gouttelettes cytoplasmiques. Ces substances de rserve peuvent galement tre de nature glucidique, dissoutes dans le cytoplasme ou polymrises chez certains organismes (paraglycogne chez les Sporozoaires).
Fiche 3
Fiche 78
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Figure 1 Schma dorganisation dun Protozoaire (Amibe)
2. La reproduction des Protozoaires et les formes de rsistance

Il existe, chez les Protozoaires, deux types de reproduction : une reproduction asexue et une reproduction sexue, ainsi que des formes de rsistance des individus. a) La reproduction asexue La reproduction asexue, ou agamogonie, se ralise par une mitose particulire. Lors de celle-ci, il y a persistance frquente de la membrane nuclaire, absence de fuseaux (ou existence dun fuseau intranuclaire) et persistance et fragmentation du nuclole. Il existe diverses modalits de fragmentation de lindividu: par division binaire, longitudinale chez les Flagells, transversale chez les Cilis, avec division du macronuclus et du micronuclus; par schizogonie rsultant de mitoses rptes (Plasmodium falciparum); par bourgeonnement (Acintiens) formant des vsicules. b) La reproduction sexue La reproduction sexue consiste en la fusion de deux cellules sexuelles complmentaires, haplodes, issues de la miose et engendrant un uf diplode. Lors de la conjugaison, deux Paramcies saccolent par leur pristome. Les macronuclei disparaissent. Dans chaque cellule, les micronuclei forment quatre noyaux haplodes dont trois dgnrent. Le dernier subit une mitose donnant deux noyaux orthogonaux qui sont des noyaux de fcondation. Il y a alors change de noyaux entre les deux cellules, le noyau mobile correspondant au gamte mle. Il y a ensuite fusion nuclaire: cest la fcondation. Celle-ci est suivie de trois divisions du noyau de fcondation diplode (2n), donnant huit noyaux dont trois dgnrent. Quatre noyaux donnent le macronuclus tandis que le cinquime constitue le micronuclus. Des divisions par mitose permettent ensuite dobtenir huit descendants. c) Des formes de rsistance Certains protozoaires peuvent chapper aux mauvaises conditions par enkystement. Cet enkystement se ralise par rejet des enclaves paraplasmiques, lyse dorganites spcialiss dans le dplacement, dshydratation pousse du cytoplasme, ralentissement des changes mtaboliques et scrtion dune coque protectrice paisse et peu permable. Cest la formation dun kyste. Les kystes sont gnralement arrondis et supportent les conditions dfavorables. Ils peuvent assurer la propagation des espces, notamment par le vent. Le retour des conditions favorables permet louverture du kyste et la reprise de la vie active. Cette germination est souvent accompagne dune multiplication asexue.
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Fiches 216 et 224
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Mtazoaires Parazoaires: les Porifres
Fiche 23
Les Parazoaires sont des Mtazoaires dpourvus de vritables tissus. Ils sont reprsents, lheure actuelle, essentiellement par les Porifres (spongiaires ou ponges), animaux infods au milieu aquatique, sans symtrie particulire et possdant deux feuillets embryonnaires, lendoderme et lectoderme. Ils apparaissent donc comme des diploblastiques. Cependant, les deux feuillets ne forment pas dpithlia vrais et les cellules quils diffrencient sont peu diversifies.
1. Des tissus imparfaits

Fiches 17 et 18
Chez certaines ponges, la matrice extra-cellulaire (MEC) est prsente, mais la lame basale, constitue de collagne et de laminine, est absente. De plus, bien quil existe des jonctions septes entre les cellules, celles-ci ne sont pas polarises comme dans les tissus vrais. De ce fait, les pithlia qui en rsultent peuvent tre aisment traverss par des cellules mobiles. Nanmoins, chez certains spongiaires homosclromorphes, comme les Dmosponges, Suberites domuncula, il existe une polarit cellulaire et des membranes basales faites de collagne de type IV comme dans les vrais tissus. De plus, chez ces espces, les gnes tels que magi et ttraspanine, associs aux jonctions cellulaires, sont exprims dans les couches de pinacocytes. Cette particularit peut donc tre considre comme une voie vers la formation de tissus vrais.
2. Des cellules peu diversies

Une ponge est constitue dun sac creux fix un substrat (figure 1). Les types cellulaires qui la constituent sont peu nombreux et il nexiste ni cellule musculaire, ni cellule nerveuse ( lexception des Sycons qui possdent quelques cellules nerveuses).
Figure 1 Schma structural dune ponge
Lendoderme diffrencie une couche de choanocytes pinocytaires assurant la nutrition de lanimal. La partie apicale de ces cellules porte un flagelle entour dune collerette constitue de microvillo60
sits. La structure de ces cellules est identique celle des Protozoaires Choanoflagells, ce qui vient lappui de lhypothse dune organisation pluricellulaire base sur le rassemblement de cellules individus. Le battement coordonn de lensemble des flagelles des choanocytes provoque des mouvements deau allant des pores inhalants vers loscule, et apportant les aliments. La phagocytose de ces aliments se fait la base de la collerette des choanocytes. Certains choanocytes, par diffrenciation, peuvent perdre leur flagelle et leur collerette, grossir et se transformer en gonies qui migrent alors vers lectoderme profond. Lectoderme diffrencie des cellules qui peuvent ensuite migrer vers la msogle (couche anhiste situe entre lendoderme et lectoderme). Les collencytes scrtent la gele de la msogle. Les porocytes dlimitent des canaux permettant la circulation de leau entre le milieu et la cavit interne. Les amybocytes peuvent se diffrencier en archocytes totipotents, en gonocytes, ou en myocytes regroups autour de loscule. Les sclrocytes et les spongiocytes participent larchitecture de lponge en laborant des aiguilles de calcaire ou de silice, et des protines.
3. Un dveloppement embryonnaire limit au clivage

Aprs le clivage de luf, lembryon clot, trs prcocement, au stade de la blastula. Cette blastula est forme de petites cellules flagelles au ple animal et de grandes cellules arrondies au ple vgtatif. La larve nage, ple animal vers lavant, prs du fond. Elle ne se nourrit pas et utilise ses rserves, elle est lcithotrophe. Aprs quelques jours de vie libre, la larve se fixe au substrat par son ple animal qui ensuite se dprime et senfonce dans le blastocle. Notons que, comme cest le ple animal qui sinvagine et non le ple vgtatif, il ne sagit pas dune gastrulation. Les bords du blastopore se rapprochent. Les cellules qui limitent larchentron perdent alors leurs flagelles. Puis la larve poursuit son dveloppement et devient autonome lorsque son systme aquifre est oprationnel (figure 2).
Fiche 241
Figure 2 Larve blastula et invagination du blastocle
Parmi les Porifres, les Anthozoaires (Anmones et Coraux) grandissent sans mtamorphose tandis que les Mdusozoaires (Scyphozoaires, Cubozoaires et Hydrozoaires) se mtamorphosent lors de leur dveloppement. Dans le type Scyphozoaire, le polype prend lallure dun calice. Sa cavit gastrique se cloisonne longitudinalement par quatre septes. Il subit ensuite des constrictions transversales qui donnent au polype laspect dune pile dassiettes. Les tranglements se resserrent librant les mduses jusqu sparation complte, puis celles-ci grandissent. Dans le type Hydrozoaire, les polypes sont dpourvus de cloison gastrique mais engendrent par bourgeonnement des mduses. Dans le type Cubozoaire, le polype tout entier se mtamorphose en mduse haute, cubique, dont le bord de lombelle se replie lgrement formant une voile.
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Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires
Les Cnidaires possdent des tissus vrais, ce sont donc des Eumtazoaires. Ils prsentent deux feuillets, ce sont des Diploblastiques. Ils forment ainsi un groupe charnire entre les Porifres, tissus imparfaits, et les triploblastiques, tissus vrais. Leur architecture est base sur une symtrie radiale. Ce sont des prdateurs infods au milieu aquatique. Par ailleurs, leur cycle biologique prsente une alternance entre le stade polype et le stade mduse.
1. Unit des Cnidaires

Lunit des Cnidaires repose sur lexistence dune larve planula et de cellules urticantes impliques dans la capture des proies: les cnidoblastes. a) Unit de dveloppement des Cnidaires: la larve planula Peu avant, ou aussitt aprs la gastrulation, apparat une larve libre planctonique: la larve planula. Cette larve possdant deux feuillets, cilie, se dplace ple antrieur vers lavant et est autonome pour se nourrir (figure 1).
Fiche 244
Figure 1 Larve planula de Cnidaire
b) Unit structurale des Cnidaires adultes: deux feuillets Les deux feuillets de cellules constituant lendoderme et de lectoderme sont relis entre eux par une lame basale et forment des pithlia vrais. La composition cellulaire est diversifie: dans lectoderme, se diffrencient des cellules pithlio-musculaires, des cellules urticantes spcifiques des Cnidaires, les cnidocytes, et des cellules interstitielles qui assurent le renouvellement cellulaire; lendoderme est constitu de cellules glandulaires exocrines digestives, de cellules interstitielles, de cellules nerveuses amylinises motrices ou sensitives, dinter-neurones possdant des synapses chimiques ou lectriques. Ces cellules nerveuses sont concentres sur le bord de lombelle des mduses. Par ailleurs, des cellules pithlio-musculaires flagelles jouent un rle de cellules absorbantes, et des cellules germinales sont regroupes en structures gonadiques (figure2A). c) Unit cellulaire des Cnidaires: les cnidoblastes Les Cnidaires, quils soient sous forme polype ou sous forme mduse, renferment dans lectoderme des cellules urticantes possdant des tentacules, les cnidoblastes (encore appels cnidocystes ou nmatoblastes) qui permettent de paralyser les proies.
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Figure 2 Coupe de paroi de Cnidaire (A) et fonctionnement du cnidoblaste (B)

a: Cnidoblaste; b: Filament urticant en place; c: Filament urticant dvagin.
Chaque cnidoblaste est quip dun cnidocil sensoriel qui, excit par le contact dune proie, induit une leve de lopercule fermant lampoule venin. La hampe qui baigne dans lampoule et qui porte le filament urticant arm dpines se dvagine alors. Les pines sattachent la proie et le filament libre son venin, lactinocongestine, sur la proie (figure 2B).
2. Dveloppement des Cnidaires

Pour la majorit des Cnidaires, le cycle de dveloppement prsente, en alternance, une phase fixe juvnile et une phase mduse errante, sexue, gonochorique (figure3A).
Figure 3 Cycle de dveloppement des Cnidaires (A) et exemple de polype (B : Hydre)
Lors du passage de la larve planula la forme polype, celle-ci perd ses cils, se rapproche du substrat et y adhre par son ple antrieur (oppos au blastopore), puis se transforme en polype benthique. La cavit archentrique souvre alors au niveau du ple blastoporal. Louverture sentoure ensuite de tentacules prhenseurs dorigine ectodermique, arms de cnidoblastes, dont la symtrie radiaire optimise lexploration de lespace. La digestion seffectue dans la cavit archentrique dlimite par lendoderme une seule ouverture tenant lieu la fois danus et de bouche (figure3B).
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Modalits de la mise en place du msoderme
Chez les Triploblastiques, la gastrulation permet de positionner le msoderme induit lors du clivage de luf, entre lectoderme et lendoderme. Cette mise en place du msoderme se ralise soit par invagination, soit par pibolie, soit encore par embolie.
1. Mise en place du msoderme par invagination

Chez les chinodermes, le msoderme se met en place lors de la gastrulation, grce linvagination dun endo-msoderme au ple vgtatif. Ce msoderme donne ensuite un pithlium et des cellules msenchymateuses. a) Invagination de lendo-msoderme La blastula des chinodermes est constitue dune couche externe de cellules entourant un grand blastocle. Lclosion se fait ce stade, donnant naissance une larve cilie. La larve nageuse subit une gastrulation par invagination de lendo-msoderme du ple vgtatif. Les cellules externes constituent alors lectoderme, tandis que les cellules invagines forment lendoderme et le msoderme limitant larchentron.
Figure 1 Mise en place par invagination du msoderme pithlial et msenchymateux chez lOursin
Fiche 28
b) La formation dun msoderme pithlial et msenchymateux Dans la gastrula, des cellules msodermiques pithliales se rapprochent de lextrmit de larchentron tandis que des cellules du msoderme sisolent et restent dans le blastocle sous forme de cellules msenchymateuses. Les cellules msodermiques forment deux expansions au sommet de larchentron, formant le clome. Ce type de dveloppement est caractristique des Deutrostomiens. Les cellules msenchymateuses sont lorigine des pigments et de quelques cellules musculaires.
2. Mise en place du msoderme par pibolie

a) La formation dun msoderme par pibolie Chez les Annlides, la gastrulation se fait par pibolie, une couche continue de micromres venant recouvrir les macromres. Il y a fermeture du blastopore sous forme dune fente longitudinale, donnant un tube ouvert ses extrmits par la bouche et lanus. Puis la gastrula se transforme en larve trocophore (figure 2).
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b) Le msoderme tloblastique chez les Annlides La larve trocophore porte deux couronnes cilies, possde une paire de protonphridies, ainsi que deux grandes cellules msodermiques issues du blastomre 4d. Ces dernires encadrent lanus en position terminale et sont lorigine du msoderme tloblastique des Annlides. Ces msotloblastes se divisent rapidement, engendrant des cellules plus petites formant deux bandes msodermiques qui progressent vers lavant entre lectoderme et lendoderme, au fur et mesure de lallongement de la larve. Ce type de dveloppement est caractristique des Protostomiens. La partie la plus antrieure des bandes msodermiques se dcoupe en blocs successifs qui se creusent de cavits (clomes) limites par des pithelia, constituant une mtamrisation (figure3). Les pithelia se forment ici par creusement dun pithlium compact.
Fiches 30 et 28
Figure 2 Mise en place du msoderme tloblastique par pibolie chez les Annlides
Figure 3 Mtamrisation du msoderme chez les Annlides
3. Mise en place du msoderme par embolie

Chez les Amphibiens, le msoderme se forme tout dabord par invagination de lendo-msoderme. Par la suite, la masse de lendoblaste est recouverte, par pibolie, par les tissus qui progressent au niveau des lvres blastoporales en formant un bouchon vitellin. Cette obstruction constitue une embolie.
4. Les drivs du msoderme

Lors du dveloppement, les diffrentes rgions du msoderme voluent en structures distinctes: le msoderme chordal donne la chorde; le msoderme dorsal ou paraxial, formant les somites, donne le squelette axial et des membres ainsi que les muscles squelettiques; le msoderme intermdiaire donne les reins, lappareil reproducteur, les voies uro-gnitales et les corticosurrnales. le msoderme latral externe (somatopleure) donne le derme et lhypoderme ainsi que le feuillet parital de la plvre, du pricarde et du pritoine; le msoderme latral interne (splanchnopleure) donne le tissu conjonctif des parois du tube digestif et des glandes annexes, les muscles lisses des viscres et des vaisseaux sanguins, le feuillet viscral de la plvre, du pricarde et du pritoine.
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Du msoderme au clome
Chez les Triploblastiques, lorsque le msoderme se met en place, il peut soit rester compact, soit se creuser dune cavit, le clome. la suite de sa formation, le clome peut disparatre totalement ou fusionner avec le blastocle.
1. Les aclomates
Les aclomates possdent un msoderme qui reste compact. Chez les Plathelminthes, il est localis entre lendoderme et lectoderme et forme diffrents tissus: muscles, tractus gnital, etc. (figure 1). Chez les Nmertiens, le clome est galement plein et le corps est reprsent par une succession dunits rptitives non segmentes. Les pseudo-clomates (Nmatodes) possdent une cavit issue du blastocle et non pas du creusement du msoderme (figure 2).
Figure 2 Cavit issue du blastocle chez les Nmatodes
Figure 1 Organisation schmatique dun Plathelminthe (Planaire)
Fiche 241
2. Les clomates
Chez les clomates, le msoderme se creuse dune cavit fonctionnelle qui se remplit de liquide, le clome. Le creusement de la cavit clomique peut se faire par entroclie (Oursin), par schyzoclie (Annlides), ou encore par creusement rgionalis (Amphibiens) (figure3). Le clome participe au fonctionnement de lorganisme divers titres: il contribue former un squelette hydrostatique, vitant la compression des organes (Annlides). Ce squelette assure une plus grande efficacit des muscles paritaux et, en tant dformable, transmet les pressions aux autres organes; il assure la communication de certains organes avec le milieu extrieur (gonades, nphridies des Annlides); il permet la mise en place de conduits: gonoductes, tubules excrteurs; il permet la mise en place dorganes (formation des gonades chez les Vertbrs, mise en place du systme cardio-vasculaire, etc.); il participe la mise en place dannexes extra-embryonnaires. Chez les Vertbrs, le cloisonnement du clome est diffrent selon les groupes zoologiques (figure 4): chez les Poissons, la cavit pricardique est spare de la cavit gnrale par le septum transverse; chez les Amphibiens et les Reptiles, les poumons sont inclus dans un rcessus pulmonaire, en continuit avec la cavit gnrale ou cavit pleuro-pritonale;
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Fiche 248
chez les Mammifres, les poumons sont isols dans une cavit pleurale paire. Une cavit pricardique ou pritonale sisole galement; chez les Oiseaux sajoute une cavit hpatique.
Figure 3 Modalits de mise en place du clome
Figure 4 volution du clome chez les Vertbrs
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La cavit pallale des Mollusques
Chez les Mollusques, Eumtazoaires Triploblastiques Clomates, le clome se rduit la cavit pricardique. Cependant, le manteau forme une cavit pallale, par repli vers lintrieur de la coquille la jonction du pied, qui assure les fonctions du clome. Son volution diversifie au sein du groupe permet des modes de vie varis avec des formes marines dulaquicoles, et mme terrestres.
1. La cavit pallale, structure dchange avec le milieu

a) Surface dchanges avec lenvironnement La cavit pallale des Mollusques est remplie deau ou dair et contient les branchies ou les poumons. Ils sy abouchent galement des conduits dvacuation des dchets fcaux, des dchets urinaires et des produits gnitaux (figure 1).
Figure 1 Coupe schmatique dun Mollusque type
Aprs avoir t forms dans les gonades et amens vers les pores gnitaux par les gonoductes, les gamtes sont librs dans la cavit pallale. En ce qui concerne la fonction excrtrice, le sang est filtr au niveau de la glande pricardique puis rejet dans la cavit pricardique: on parle alors de rno-pricarde (zone richement vascularise). Le filtrat est ensuite repris dans les nphridies pour tre dvers avec lurine lextrieur, dans la cavit pallale. La cavit pallale constitue galement une surface dchanges respiratoires par la prsence de branchies, ou ctnidies. b) Mcanismes dchanges Chez les Mollusques aquatiques, le mouvement des cils vibratiles branchiaux permet de crer un courant deau. Les branchies, longues lames ramifies, sont parcourues par de nombreux vaisseaux sanguins de fin diamtre, permettant dassurer les changes gazeux respiratoires. De chaque branchie part un vaisseau en direction du cur. Leau sortant se dcharge des dchets et des produits gnitaux. Ce mouvement deau favorise le tri des particules et canalise les aliments vers la bouche.
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2. La diversit des cavits pallales

La cavit pallale volue diffremment selon le mode de vie et de dveloppement des Mollusques. a) Modifications de la cavit pallale chez les Gastropodes Chez la larve des Gastropodes, une rotation de 180 de la masse viscrale par rapport la tte amne la cavit pallale au-dessus de celle-ci. Dans ce cas, la cavit est asymtrique. Chez les Gastropodes aquatiques Streptoneures (Prosobranches), la cavit pallale peut soperculer, permettant de rsister, par exemple, la dessiccation lors du retrait de leau chez les organismes intertidaux (figure2).
Fiche 31
Figure 2 Opercule de la cavit pallale antrieure chez un Streptoneure, le bulot
Chez les Gastropodes aquatiques Euthyneures, dtordus, la cavit pallale souvre vers larrire. Chez les Gastropodes Prosobranches (Htropodes) plagiques, qui vivent en haute mer, la disparition du manteau entrane la disparition de la cavit pallale et de la coquille. Le pied se transforme en godille. Chez les Gastropodes Euthyneures pulmons terrestres, les branchies disparaissent. Le plafond de la cavit pallale se soude au corps, ne laissant quun orifice contractile troit, le pneumostome, qui permet les changes gazeux. La cavit pallale, peu prs creuse, devient le poumon. Ses parois sont irrigues par des vaisseaux nombreux qui se runissent en une grosse veine pulmonaire, laquelle se jette dans loreillette. La cavit pallale tend parfois disparatre (Limaces). b) Modifications de la cavit pallale chez les Lamellibranches Chez les Lamellibranches Mtabranchis aquatiques et microphages (Moules), la cavit pallale shypertrophie. Elle hberge des branchies respiratoires impliques galement dans la prise alimentaire par microphagie. c) Modifications de la cavit pallale chez les Cphalopodes Chez les Cphalopodes, la cavit pallale communique avec lextrieur par un orifice form par une transformation dune partie du pied, lentonnoir, qui a un rle dans la locomotion. En effet, la contraction du manteau pallal ventral et lexpulsion de leau, grande vitesse, par lentonnoir, entrane un dplacement de lanimal vers larrire (la cavit pallale tant dispose au-dessous de la tte). Une glande annexe associe au rectum, la glande du noir, produit une scrtion opaque, libre lors de la contraction du manteau, qui permet lanimal de disparatre de la vue de ses prdateurs.
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La mtamrie
Fiche 245
Certains Triploblastiques Clomates (Annlides, Arthropodes, Vertbrs), sont mtamriss (ou segments), le long de laxe antro-postrieur, dans des portions clomises. Les segments, appels galement mtamres, sont obtenus par mtamrisation, cest--dire par dcoupage du corps lors du dveloppement embryonnaire. Le corps est alors constitu de trois parties: un prostomium antrieur non mtamris, un abdomen mtamris et un pygidium postrieur, non mtamris. Cette mtamrie initialement homonome peut devenir htronome.
1. La mtamrie homonome
La mtamrie homonome est bien reprsente chez les Annlides. Le corps est subdivis, selon laxe antropostrieur de lanimal, en une succession de segments identiques issus dun dcoupage du zygote lors de son dveloppement embryonnaire (figure1).
Figure 1 La mtamrie homonome
Lorsque la mtamrie est homonome, chaque mtamre est capable dune rgulation autonome et prsente la mme organisation: un disspiment antrieur et un disspiment postrieur dlimitant chaque mtamre; une paire de sacs clomiques symtriques; une portion de msentre; une portion de tube digestif; une portion de vaisseaux; une portion de systme nerveux central; une paire de parapodes; une paire dorganes excrteurs; une paire dorganes reproducteurs. Cependant, le tube digestif et les vaisseaux ne sont pas eux-mmes mtamriss (figure2). La segmentation msodermique peut retentir sur lpiderme (elle est alors visible), sur le systme nerveux central (rapprochement des bandelettes neurales, voire fusion en un seul cordon).
2. La mtamrie htronome
Le corps des Arthropodes, par exemple, est galement constitu dune succession de mtamres. Cependant, les divers mtamres sont dissemblables dans leur morphologie, voire dans leur fonction. On parle en ce cas de mtamrie htronome.
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Chaque mtamre porte une paire dappendices pluri-articuls, symtriques, homotypes, et est travers par le tube digestif, le vaisseau dorsal et la chane nerveuse ventrale qui y prsente une paire de ganglions par mtamre.
Figure 2 Vue longitudinale schmatique dAnnlide Polychte
La mtamrie saccompagne souvent de la fusion de plusieurs mtamres en tagmes, assurant les mmes fonctions (figure 3). Dans ce cas, les segments embryonnaires ne correspondent pas ceux de ladulte. Les segments embryonnaires constituent des parasegments et les segments dfinitifs sont dcals antrieurement. Ainsi, un segment est lassociation de la partie postrieure dun parasegment et de la partie antrieure du parasegment suivant.
Figure 3 Exemple de mtamrie avec formation de tagmes: la Langoustine
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Symtries et polarits chez les Eumtazoaires
Une symtrie correspond une distribution rgulire dobjets semblables de part et dautre dun axe ou autour dun centre. Chez les Eumtazoaires, quel que soit le plan dorganisation, la cellule uf symtrie radiaire se dveloppe, aprs la fcondation, en un embryon pluricellulaire. Cet embryon prsente une symtrie radiaire chez les Diploblastique et bilatrale chez les Triploblastiques. La symtrie des Triploblastiques est soit parfaite, soit imparfaite, avec des asymtries existant entre la droite et la gauche. Les symtries diffrent donc selon le nombre de feuillets embryonnaires et peuvent voluer lors du dveloppement ou au cours de lvolution.
1.Diffrentes symtries selon le nombre de feuillets

a) La symtrie radiaire chez les Cnidaires Les Cnidaires, symtrie radiaire, nont ni tte, ni droite, ni gauche, ni avant, ni arrire. Ils possdent cependant une polarit, cest--dire un systme prsentant un axe et deux ples opposs: un ple oral et un ple aboral. Chez ces animaux, peu avant, ou aussitt aprs la gastrulation, apparat une larve libre, la planula, cilie, didermique. Son ple animal, qui reprsente lune des extrmits de lembryon, l o lactivit mitotique est la plus intense, est situ vers lavant. Par dfinition, le ple oppos est le ple vgtatif, lequel comprend le blastopore. Puis la larve perd ses cils, se rapproche du substrat et y adhre par son ple animal. Elle constitue alors un polype dont Figure 1 Mise en place de la polarit radiaire la cavit archentrique souvre au chez les Cnidaires niveau du ple vgtatif blastoporal. La cavit blastoporale sentoure ensuite de tentacules prhenseurs qui explorent lespace dans toutes les directions. La digestion seffectue dans la cavit archentrique, devenue tube digestif une seule ouverture et qui tient lieu la fois danus et de bouche. Le polype possde une vraie symtrie radiaire dont laxe passe par les ples oral (vgtatif) et aboral (animal) (figure 1). b) La symtrie bilatrale chez les Eumtazoaires triploblastiques Les Eumtazoaires triploblastiques ont une symtrie bilatrale qui passe par un axe oral/aboral ou axe antropostrieur. Cette symtrie est un
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Fiches 241 et 242
Figure 2 Symtrie bilatrale chez le Poisson
type de symtrie dans lequel un seul plan de symtrie peut traverser laxe oral-aboral en coupant lorganisme en deux moitis identiques (figure 2). Lors de la mise en place de cette symtrie bilatrale, se mettent galement en place un axe antropostrieur et un axe dorsoventral. Plus tard, stablit un axe proximodistal dans la disposition des appendices ou des membres latraux.
2. volution de la symtrie et des asymtries

a) volution de la symtrie lors du dveloppement embryonnaire Chez les Echinodermes, trois types de symtrie se succdent au cours du dveloppement embryonnaire. La blastula, symtrie radiaire, se transforme en larve pluteus symtrie bilatrale. Larchentron, alors situ dans le plan de symtrie bilatrale, est bord antrieurement et latralement de deux vsicules clomiques symtriques. La larve pluteus connat ensuite une asymtrie clomique. En effet, les trois clomes gauches se dveloppent tandis qu droite, seul persiste le mtacle. Enfin, aprs sa mtamorphose, la larve acquiert une symtrie pentaradie (figure 3).
Figure 3 Les diffrentes symtries lors du dveloppement de lOursin
Chez les Mollusques Gastropodes, il y a une rotation de 180 de la masse viscrale. Le tube digestif et le systme nerveux se tordent de telle sorte que lanus se retrouve lavant de certains organes sur un ct empchant leur dveloppement. Lasymtrie est alors fortement marque. b) Les asymtries Chez les Vertbrs, les asymtries sont frquentes, mme si la symtrie bilatrale reste apparente sur lensemble du corps. Ainsi, par exemple, la circulation sanguine, parfaitement symtrique chez les Reptiles, devient asymtrique chez les Oiseaux par disparition de la crosse aortique gauche tandis que, chez les Mammifres, cette dernire persiste. Ces asymtries apparaissent sous le contrle de molcules morphognes lors du dveloppement embryonnaire. Ainsi, chez la Souris, au moment de la neurulation, des protines de la famille des kinsines (Kif3a et Kif3b), et les protines Iv, Inv et Polaris, interviennent dans lapparition de lasymtrie droite-gauche. Ensuite, sous leffet de ces premires molcules, la protine Nodal (proche du TGF-) se distribue uniquement dans le msoderme latral gauche o elle induit lexpression des protines Lefty-1 et Lefty-2. Lefty-2 inhibe Nodal, contrlant ainsi son activit. Nodal agit en activant le facteur de transcription Pitx2. Lexpression de Lefty-1 (galement proche du TGF-), en particulier, reste limite une troite bande le long de la notochorde, du ct gauche de la rgion mdiane de luf. Elle joue le rle de barrire molculaire empchant la diffusion des molcules morphognes vers la moiti droite de lembryon.
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Les grandes tapes de lvolution
Les grandes tapes de lvolution des tres vivants ont t retraces dans le temps et replaces dans leur environnement, grce aux archives palontologiques riches en fossiles ou des mthodes danalyse disotopes radioactifs.
1. Les Procaryotes, premiers tres vivants

a) Les premires traces dactivit biologique Lorigine de la terre est estime environ 4,6milliards dannes et les premires traces de vie 3,85milliards dannes. Cette estimation repose sur lutilisation disotopes radioactifs du carbone ayant permis de rvler certaines activits dtres vivants, telles que la photosynthse. En effet, le C12 tant plus lger que le C13, il est davantage incorpor dans les ractions chimiques de la photosynthse. Or, dans la formation dIsua (Groenland, 3,85milliards dannes), les couches de graphite (carbone pur) sont riches en carbone 12, traduisant lexistence probable dtres vivants ralisant une forme de photosynthse cette poque (figure 1).
Figure 1 Les grandes tapes de lvolution du vivant
b) Les stromatolithes : tres vivants bactriens photosynthtiques La formation de North pole (Australie), date de 3,46milliards dannes, renferme des stromatolithes (tapis de pierre). Il sagit de formations carbonates en lamines concentriques, qui se sont formes en milieu marin peu profond. Ces stromatolithes sont comparables aux stromatolithes actuels de la baie des requins en Australie, lesquels se forment sous leffet de lactivit photosynthtique de Cyanobactries autotrophes. Dautres formations comparables marquent cette priode: microsphres (Huronispora), Bactries (Eobacterium isolatum), 3,4milliards dannes et les Monres (Procaryotes, Bactries et Cyanophyces), 3Ga. c) Lenrichissement de latmosphre en dioxygne Luraninite et la pyrite sont des minerais abondants dans les dpts marins et continentaux peu profonds, en contact avec latmosphre. Ces lments, sous forme rduite, se rarfient partir
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de 2 milliards dannes, alors que, loppos, le minerai de fer oxyd (FeO2) augmente. Or, le fer oxyd ne peut se former que dans un environnement fortement oxydant. Il est ainsi probable qu partir de cette poque, du dioxygne est produit qui est fix dans le fer, puis pig par la fossilisation. lheure actuelle, le seul processus biochimique permettant dexpliquer ce phnomne est la photosynthse. Lorsque lensemble des matriaux oxydables a t ainsi oxyd par photosynthse, le dioxygne a alors pu saccumuler dans la biosphre.
2. Premires cellules eucaryotes et diversication

Lapparition de la cellule eucaryote (>60m) est date denviron 1,4milliard dannes. Les plus anciens documents sont des Acritarches aux caractristiques mixtes entre les Eucaryotes et les Procaryotes actuels, rsultant certainement dendosymbioses. Les premires traces dtres vivants pluricellulaires sont dates denviron 1milliard dannes (empreintes carbones du Montana) et correspondent essentiellement des algues pluricellulaires. En Australie, la formation dEdiacara est constitue de nombreux fossiles datant de 650millions dannes. Elle est constitue de nombreuses espces de Diploblastiques et de quelques Triploblastiques. Nanmoins, beaucoup dnigmes demeurent sur la position phylogntique de certaines espces, et les liens avec les faunes suivantes sont inexistants. Plus rcent, le schiste de Burgess (Rocheuses) traduit un milieu marin bien ar, bien clair, dont les conditions taient propices la vie mais. La diversit anatomique des tres vivants de cette formation na jamais t gale. La quasi-totalit des embranchements connus ont en effet t retrouvs dans cette faune.
Fiche 23
Fiche 25
3. La conqute du milieu terrestre

En cosse, la tourbire de Rhynie, date de 400 millions dannes, prsente lune des plus anciennes plantes vasculaires terrestres, Rhynia. Cette Ptrydophyte (Psilophyte), sans feuille, prsente un rhizome muni de rhizodes, une tige dresse, des stomates, des sporanges, des tissus lignifis de soutien et de conduction de sves. Ces caractres correspondent des adaptations associes la conqute du milieu terrestre. Par ailleurs, les premires traces de Vertbrs terrestres apparaissent galement cette priode. Par la suite, lvolution est marque la fois par une augmentation globale de la biodiversit et par des extinctions plus ou moins massives venant perturber cette augmentation de la biodiverit (figure 2).
Figure 2 Biodiversit et taux dextinction des taxons au cours de lvolution

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Les principes de classication des espces
Le principe de classification est n de la ncessit de catgoriser les espces, en particulier vgtales, afin de pouvoir communiquer entre populations. Les premiers critres de classification ont t essentiellement bass sur la morphologie, le mode de vie, le mode de reproduction, etc. Les principes actuels voluent, en particulier suite aux progrs dans les techniques danalyse du gnome.
1. Principes de classication
Quel que soit le critre utilis, la slection dlments communs un groupe dindividus peut se faire, soit par division (les animaux plumes opposs aux animaux sans plumes), soit par agglomration (tous les animaux volants). Aprs les premires classifications fixistes de Linn (XVIIIe sicle) et suite aux apports de Darwin (XIXesicle), la notion dvolution est progressivement intgre aux principes de slection des critres. Les caractres alors pris en compte deviennent les caractres hrditaires, transmis de gnration en gnration, et donc des phylogenses.
2. La classication cladistique
Fiches 34 et 35
La classification cladistique correspond la recherche de filiations entre espces afin de construire un arbre phylogntique dans lequel chaque branche est dfinie par des homologies (ressemblances provenant dune ascendance commune) propres aux espces de la branche considre. Lanalyse cladistique reconstruit la phylognie dun taxon par distinction, au sein dun caractre, de ltat primitif (plsiomorphe) de ltat driv (apomorphe). Ces qualits ne sont valables quau sein dun taxon. Le choix est fait de ne pas regrouper les espces sur le choix dun caractre primitif partag, puisque ce caractre est dj prsent en dehors du taxon tudi. Au sein du taxon tudier, seuls les tats de caractres drivs partags (synapomorphies) sont des signes de parent. Les regroupements sur la base dtats drivs partags, ou caractres drivs propres, conduisent la cration de groupes monophyltiques. Lors de ltablissement dun cladogramme, il est tenu compte exclusivement de ramifications dichotomiques. Les clades (groupes) monophyltiques forms doivent regrouper lensemble des espces drivant dune espce ancestrale commune et tous les descendants de ces espces doivent galement y figurer (figure 1).
Figure 1 Exemple de cladogramme
En pratique, afin dtablir un cladogramme, un groupe de rfrence, extrieur aux groupes tudis, est choisi qui doit tre totalement diffrent des groupes ltude. titre dexemple, les caractres slectionns pour classer les Primates, les Chiroptres et les Oiseaux sont opposs un groupe totalement diffrent: les Poissons (figure2). Les critres retenus (prsence de mchoire, membres pairs, etc.) sont compars au groupe de rfrence. Par conven76
tion, les caractres communs au groupe extrieur sont nots 0, et 1 sils sont diffrents. Ltude du tableau ainsi ralis permet de slectionner les caractres informatifs, savoir ceux qui prsentent des diffrences entre les groupes tudis. Tous les arbres phylogntiques possibles sont alors tablis et les caractres placs sur les diffrentes branches. Le positionnement de ces caractres peut se faire, soit en considrant les homoplasies (caractres analogues) comme des convergences, soit en considrant ces dernires comme dues des rversions. Selon le principe de parcimonie, les deux arbres retenus sont ceux prsentant le nombre le plus faible de transformations.
Figure 2 tablissement dun cladogramme
Ltablissement dun cladogramme est donc complexe et ncessite la comparaison de nombreux arbres (8.1021 arbres pour 20 espces seulement). Larbre obtenu est variable en fonction des critres utiliss et il est ncessaire de valider sa pertinence par comparaison avec dautres donnes afin dtablir un consensus.
3. La classication phntique
loppos des mthodes de classification cladistique, une autre mthode de classification consiste quantifier les ressemblances entre individus, sans tenir compte des homologies. Cette mthode constitue la phntique. Elle est base sur le calcul dun indice global de similitude, calcul entre deux groupes. Ainsi, cette mthode de classification ne tient compte que danalogies entre groupes, que cellesci soient des homologies ou des homoplasies. Les regroupements ne peuvent tre valides que sils sont raliss sur un grand nombre de caractres. Nanmoins, les techniques mathmatiques (mthodes de classification hirarchique) permettent de traiter aisment et rapidement un grand nombre dinformations. Cette mthode de classification sest particulirement dveloppe avec les progrs de la biologie molculaire. De plus, les techniques de comparaison de gnomes, si elles sont phntiques, permettent dvaluer la proximit phylogntique entre espces, les squences de bases homologues correspondant aux squences hrites dun anctre commun. lheure actuelle, la ressemblance entre squences de nuclotides est value en distance relative entre deux taxons. Les arbres obtenus sont alors compars et celui pour lequel une association entre deux taxons apparat le plus souvent est retenu (notion de robustesse). Cette classification nest donc pas polarise (primitif vs volu) et ne permet pas didentifier les homologies et les homoplasies, contrairement la cladistique. Comme cette dernire, elle doit faire appel des mthodes de consensus.
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La notion dhomologie
La classification est base sur la comparaison de caractres entre espces. Un caractre est donc un lment observable, qui peut avoir plusieurs tats. Par exemple la couleur des yeux (bleu, marron, etc.) ou le site n de la squence dun gne (A, T, G ou C). Afin dtablir des comparaisons entre espces, le caractre choisi doit tre similaire (identique ou lgrement diffrent), ce qui constitue une hypothse dhomologie, ou homologie primaire. loppos, la simple similitude entre deux caractres hrits dun anctre commun constitue lhomologie de descendance, ou homologie secondaire.
1. Lhomologie secondaire
Lhomologie secondaire est un simple constat de similitude pour un caractre exprim par deux espces. Elle ne prcise ni le cadre taxonomique, ni la dynamique par laquelle ce caractre a t acquis. Ainsi, par exemple, laile dun Merle et celle dune Msange sont homologues puisque hrites dun anctre commun ces deux espces. Lhomologie est situe, dans ce cas, au niveau du taxon des Oiseaux. Par ailleurs, laile du Merle et celle de la Chauve-souris sont galement homologues en tant que membre chiridien de ttrapode, mais non en tant quaile. Cette homologie secondaire est donc uniquement le rsultat de lanalyse des arbres phylogntiques. Ainsi, si un caractre est distribu de manire groupe sur larbre, nappartenant qu une seule branche, la structure est bien homologue, puisque hrite dun anctre commun. Cest une homologie secondaire, ou synapomorphie. loppos, si un caractre apparat sur plusieurs branches de larbre, la similitude est qualifie dhomoplasie (figure 1).
Fiche 35
Figure 1 Similitudes entre caractres
2. Lhomologie primaire
La description dun caractre peut galement prendre en compte la position de celui-ci dans le plan dorganisation de lespce considre. Une hypothse dhomologie est alors formule, cest lhomologie primaire. Si cette hypothse est confirme, elle permet de construire larbre correspondant, et cette homologie devient une homologie secondaire. Ainsi, par exemple, le radius dun Dauphin et celui dun Oiseau ont tous les deux leur ct un autre os, lulna, en position distale, les os du carpe, et en position proximale, lhumrus (figure2). Bien que de formes totalement diffrentes, ils sont homologues car drivant tous du membre chiridien des ttrapodes. Ce principe de connexion peut galement tre appliqu aux molcules et permettre la recherche dhomologies de squences dacides nucliques ou dacides amins.
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Figure 2 Membre chiridien de ttrapode et ses volutions chez le Dauphin et lOiseau
Ces donnes structurales peuvent tre compltes de donnes embryologiques et palontologiques. Cest le cas, par exemple, de lhomologie entre les os de la mchoire des Amniotes primitifs et les osselets de loreille moyenne (figure 3).
Figure 3 Origine des os de loreille moyenne des Mammifres

A: Crne dOphiacodon (synapside fossile du Permien); B: Oreille humaine et osselets de loreille moyenne.
En rsum, la dcouverte dune similitude permet de poser une hypothse dhomologie primaire, en supposant que le caractre est hrit dun anctre commun. Ceci permet de construire des arbres, dont le plus parcimonieux est conserv. Une fois confirme, cette homologie primaire devient une homologie secondaire. loppos, les homologies primaires rfutes deviennent des homoplasies.
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La notion dhomoplasie
Lhomoplasie est une similitude de caractres dans des lignes de groupes non apparents phylogntiquement. Elle peut se faire par convergence, par paralllisme ou encore par rversion et des chelles trs diffrentes.
1. Lhomoplasie diffrentes chelles

a) Lhomoplasie lchelle des populations et des individus lchelle des populations, des homoplasies se rencontrent par exemple dans les types de prises alimentaires: certains Arthropodes, Poissons et Mammifres marins sont tous microphages, mais la microphagie se ralise grce des structures diffrentes. Le mimtisme est galement une forme dhomoplasie anatomique ou comportementale dans laquelle il existe des similitudes entre espces loignes phylogntiquement. b) Lhomoplasie lchelle des organes lchelle des organes, lhomoplasie correspond gnralement une ressemblance associe au mode de vie pour lequel il y a eu une adaptation comparable. titre dexemple, les ailes des Oiseaux, des Insectes et des Mammifres volants se ressemblent, jouent la mme fonction, mais ne proviennent pas des mmes structures anatomiques. b) Lhomoplasie lchelle des molcules Les divers pigments respiratoires trouvs dans divers groupes animaux jouent des fonctions semblables bien que nayant pas la mme origine. De mme, les opsines, supports des pigments visuels, participent la mme fonction de transduction du signal lumineux, mais se retrouvent chez des espces phylogntiquement disperses (figure1).
Fiche 114
Fiche 167
Figure 1 Distance volutive de 12 opsines calcule partir des acides amins les constituant
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2. Lhomoplasie par convergence

Au cours de lvolution, certains caractres identiques apparaissent de faon totalement indpendante. Cest le cas, par exemple, de la perte de la queue, qui est apparue indpendamment chez lHomme et chez la Grenouille (figure 2A). Lhomoplasie qui rsulte est due une volution convergente apparue indpendamment dans diffrents taxons, par consquent non hrite de lespce ancestrale de ces taxons. Cette convergence volutive est observe lorsque, sous leffet de pressions de slection similaires, les rponses volutives qui apparaissent chez diffrentes espces sont similaires. Cest le cas du caractre aile par exemple, apparu chez les Insectes, les Oiseaux et les Mammifres.
Figure 2 Lhomoplasie de convergence perte de la queue chez lHomme et la Grenouille
3. Lhomoplasie par paralllisme

Le paralllisme est une convergence apparue chez des taxons proches parents. Un mme tat apomorphe est atteint plusieurs reprises et par diffrents taxons, partir dun mme caractre ancestral. Un exemple peut tre celui du bassin des Ornitischia (Dinosaures) et des Oiseaux.
4. Lhomoplasie par rversion

La rversion est un tat driv dun caractre qui revient un tat semblable ltat primitif (ou plsiomorphe). Plus gnralement, dans une srie de transformations dun caractre (dun tat primitif des tats drivs), la rversion est un retour un tat morphologique ou molculaire semblable celui dun stade prcdent (ou antrieur). Dans le cas des caractres molculaires, lhomoplasie nest gnralement pas dtectable a priori et elle est alors rvle par larbre le plus parcimonieux (figure 3). Cest le cas, par exemple, des Sirniens et des Ctacs, Mammifres possdant des membres antrieurs en forme de nageoire, adapts aux dplacements en milieu aquatique, comme les Poissons.
Fiche 33
Figure 3 Homologie et homoplasies par convergence et par rversion
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La classication actuelle des espces
Fiche 34
La classification actuelle du vivant est lie, dune part au dveloppement des techniques modernes dinvestigation molculaire, donnant accs de nombreux caractres jusqualors inaccessibles, et dautre part au renforcement de lide de phylognie (Darwin 1859, puis Hennig 1950). Cette classification repose sur la notion dhomologie et classe les organismes sur un arbre phylogntique.
1. Les trois grands domaines

Dans les annes 1980-1990, la comparaison des squences dARN montre que le monde vivant se rpartit en trois grands domaines: les Arches, les Eubactries et les Eucaryotes (figure 1A).
Figure 1 A: volution de la classication du vivant depuis Haeckel (1894) nos jours; B: Reprsentation des trois domaines du vivant
Fiches 3 et 8
Les Arches possdent une membrane cellulaire dont les lipides forment des liaisons ther, et non ester, entre les acides gras et lalcool. Les Eubactries possdent une paroi cellulaire de peptido-glycane contenant de lacide muramique. LARN de transfert porte une N-formylmthionine (et non une mthionine comme chez les Eucaryotes). Les Eucaryotes possdent un ADN localis dans un noyau entour dune enveloppe. Leur cytosquelette est pour lessentiel form de microtubules de tubuline. Le flagelle des cellules flagelles est constitu autour de neuf doublets de tubules priphriques et de deux doublets centraux. Les cellules contiennent des mitochondries. Par ailleurs, ces organismes ont une vritable reproduction sexue. Cet arbre nest pas enracin, ce qui signifie que le consensus sur lorigine du vivant partir de lun de ces groupes nest actuellement pas ralis (figure 1B). Par ailleurs, cest partir de ces donnes quil a t montr que les mitochondries et les plastes sont des organites dorigine endosymbiotique.
2. Exemple de la classication des Poissons

Dans les anciennes classifications, les Poissons formaient un taxon spcifique regroupant des espces aquatiques, possdant des cailles dermiques, des nageoires, des branchies, etc.
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Si lon reprend les principes de classification actuelle, en ne considrant, pour simplification, quun seul caractre lors de chaque subdivision (figure 2): la corde est une apparition nouvelle (apomorphie) commune tous les Vertbrs (sens large); le crne apparat chez les craniates; il y a apparition de vraies vertbres et dun appareil branchial avec des arcs branchiaux chez les Vertbrs vrais; apparition dune mchoire chez les Gnathostomes, avec mandibules suprieure et infrieure bilatrales, lensemble tant issu de larc branchial le plus antrieur; apparition de vritables os partir dune matrice cartilagineuse embryonnaire chez les Ostichthyens; le squelette des membres pairs sattache aux ceintures par une pice unique chez les Sarcoptrygiens et pluribasal chez les Actinoptrygiens. Il apparat, la lecture de ce cladogramme, que les Poissons constituent un groupe paraphyltique, constitu de taxons spars phylogntiquement lors de la sparation entre Sarcoptrygiens et Actynoptrygiens.
Figure 2 Classication actuelle des anciens Poissons
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EN CART
Les Myxozoaires
contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire. Cette dernire met des filaments polaires ralentissant la progression dans le tube digestif et permettant lancrage de la spore dans lhte. Aprs germination de la spore, les sporoblastes sont librs sous une forme motile (amibode), qui traverse la paroi intestinale et migre jusquau tissu cible o elle se dveloppe en un ou plusieurs plasmodia multinuclaires. Certains noyaux sapparient, lun absorbant lautre, pour former de nouvelles spores, lesquelles ressemblent aux cnidocystes des Cnidaires (figure2). La spore rejete, absorbe par un nouvel hte, donne de nouveau un plasmode. Les Myxozoaires prsentent des caractres de Protozoaires Sporozoaires par la prsence de plasmodes et de spores, mais leur ARN 18S en est trs diffrent. Cet ARN permet de les rapprocher des Mtazoaires. Buddenbrockia plumatellae, un Myxozoaire parasite vermiforme ayant des muscles dorsaux, se rapproche des Bilatraliens. Mais, sa symtrie dordre 4 et la prsence de capsules, dARN 18S de 50 gnes codant, le rapprochent des Mtazoaires Cnidaires Diploblastiques. Labsence des feuillets embryonnaires pourrait sexpliquer par une perte secondaire, rsultant du mode de vie parasitaire. Par ailleurs, les gnes HOX Myx1 Myx3 (typique des Bilatriens), trouvs chez les Myxozoaires, sont communs avec le Bryozoaire Cristatella mucedo, tandis que Myx4 est commun avec le Grand Brochet (Esox lucius). Certaines tudes sorientent vers une possibilit de contamination du gnome du parasite par le gnome de son hte, le brochet.
Les Myxozoaires sont des animaux ayant une structure pluricellulaire de type plasmode. Ils sont constitus dune lame forme dun endoplasme dans lequel se trouvent des cellules diffrencies, disjointes, spares par des cavits et recouvertes dun ectoplasme. Cette masse bauche la pluricellularit. Ces cellules nexpriment cependant aucune relation tissulaire entre elles (figure 1).
Figure 1 Plasmode de Myxozoaire Toutes les espces de Myxozoaires sont parasites dAnnlides ou de Vertbrs pokilothermes. Linfection intervient au moyen de spores valves, constitues partir des cellules sporognes (figure1) et ingres par lhte. Celles-ci
Figure 2 Coupe longitudinale de Spore de Myxozoaire
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QCM
1 Les Eumtazoaires: a sont des Diploblastiques b possdent des pithlia vrais c sont des Eucaryotes pluricellulaires 2 Les Protozoaires: a sont des protistes Eucaryotes b ne possdent pas de noyau c sont tous pourvus, soit de cils, soit dun agelle 3 Les Porifres: a possdent des cellules agelles b sont microphages c connaissent une gastrulation mettant en place lendoderme 4 Les Cnidaires: a possdent une lame basale entre lendoderme et lectoderme b possdent des cellules nerveuses c ont une larve de type zo 5 Le msoderme : a se met en place lors de la segmentation b est un feuillet prcurseur du derme c peut se creuser dun clome 6 - Le clome est une cavit: a qui se creuse entre lendoderme et le msoderme b qui se creuse dans le msoderme c qui se creuse entre le msoderme et lectoderme 7 La cavit pallale: a correspond un repli du palais chez les Mammifres b est un nom donn au clome de certains animaux c provient dun repli du manteau chez les Mollusques 8 La mtamrie: a est trs marque chez les Helminthes tels le Tnia b existe uniquement chez les Triploblastiques coelomates c est obligatoire chez les clomates 9 La mtamrie homonome correspond : a une segmentation de lensemble du corps, prostomium et pygidium compris b une mtamrisation de tous les organes c la mise en place de mtamres ayant la mme organisation, except le prostomium et le pygidium 10 La symtrie chez les Eumtazoaires: a est toujours de type bilatral b est soit bilatrale, soit radiaire c peut voluer au cours de lembryogense
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 b et c Les Eumtazoaires sont des organismes pluricellulaires possdant des pithlia vrais. Certains, possdant deux feuillets, sont des Diploblastiques; dautres, possdant trois feuillets, sont des Triplobalstiques. 2a Les Protozoaires sont des Protistes. Ils sont pourvus de vrais noyaux et leurs dplacements peuvent tre assurs par des mouvements ciliaires ou agellaires, mais galement, chez certains, par des mouvements amibodes. 3 a et b Les cellules agelles des Porifres (choanocytes) assurent des fonctions de nutrition. La prise alimentaire est de type microphagique. Le dveloppement embryonnaire des Porifres sarrte au clivage. Il ny a pas de gastrulation. 4 a et b Les Cnidaires sont des Eumtazoaires. Ils possdent des pithlia vrais, spars par une lame basale. Ils disposent galement de cellules nerveuses. Leur dveloppement passe par une larve de type planula et non zo (larve de Crustacs). 5 c Le msoderme se met en place lors de la gastrulation. Il se creuse dun clome lors de la gastrulation chez les clomates. Les drivs du msoderme sont nombreux et ne donnent pas uniquement le derme.
6-b Le clome est une cavit qui se creuse au sein du msoderme. Chez les pseudoclomates, une cavit se creuse entre le msoderme et lendoderme. Il ne se produit jamais de creusement entre le msoderme et lectoderme. 7c La cavit pallale est un repli du manteau qui apparat chez les Mollusques. Ces derniers sont des clomates clome rduit. La cavit pallale remplace certaines fonctions du clome. 8b La mtamrie nexiste que chez certains Triploblastiques clomates. Les Tnia sont des Triploblastiques aclomates. Les segments de leur corps ne proviennent pas dun dcoupage du corps par mtamrie mais de ladjonction de segments , les proglottis, fabriqus par le cou. 9c La mtamrie, quelle soit homonome ou htronome, concerne lensemble du corps, except le prostomium et le pygidium. Lessentiel des organes sont concerns par cette mtamrisation, except le tube digestif et le systme circulatoire sanguin. 10 b et c La symtrie observe chez les Eumtazoaires est soit radiaire, soit bilatrale, et peut voluer au cours du dveloppement.
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Partie 2
Linformation gntique
Transcription de lADN en ARN (MET) (Photo N. Gas)
STABILIT ET VARIABILIT
LADN
2.1
P L A N
Fiche 37 LADN, support de linformation gntique Fiche 38 Organisation du matriel gntique dans les cellules Fiche 39 La rplication de lADN Fiche 40 La rplication de lADN chez les Procaryotes Fiche 41 La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes
Fiche 42 Les mutations gntiques Fiche 43 Origines des mutations gntiques Fiche 44 Les systmes de rparation de lADN Fiche 45 Les recombinaisons gntiques Fiche 46 La transposition Fiche 47 changes de matriel gntique entre bactries
607
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37
LADN, support de linformation gntique
Fiche 62
En observant lapparence de pois issus de diffrents croisements, Mendel montra que les caractres hrditaires pouvaient tre transmis dune gnration lautre grce un facteur discret. Il montra galement que ces facteurs pouvaient exister sous plusieurs formes. On sait actuellement que ces facteurs discrets correspondent aux gnes qui existent sous diffrentes formes, les allles. Les gnes, situs sur les chromosomes, sont constitus, entre autre, dADN, support physique de linformation gntique.
1. Structure de la molcule dadn

a) Structure macromolculaire de lADN LADN est une macromolcule constitue par lenroulement de deux chanes formes de lassemblage de quatre nuclotides monophosphates, relis par une liaison phosphodiester (figure 1A). Chaque nuclotide contient un groupement phosphate, un sucre de type dsoxyribose et une base parmi quatre bases diffrentes: adnine, guanine, cytosine et thymine. Les deux premires appartiennent aux bases puriques et les deux dernires aux bases pyrimidiques.
Figure 1 ADN. A: Structure de la molcule dADN, B: Organisation tridimensionnelle de la double hlice dADN: forme B
Lenchanement des nuclotides conduit la formation dune chane vectorise, dcrite de gauche droite, de lextrmit 5phosphate vers lextrmit 3OH (sens informationnel de la molcule). Dans les cellules, les deux chanes senroulent lune autour de lautre selon deux directions opposes, et sont dites anti-parallles. Elles prennent la conformation dune double hlice, de pas droit, de 34 , dcrite par Watson et Crick en 1953. Elles sont maintenues ensemble par des liaisons hydrogne qui stablissent entre les bases complmentaires : trois liaisons hydrogne entre le couple G-C et deux liaisons hydrogne entre le couple A-T. Lempilement des bases au sein de la double hlice conduit la formation de sillons dans le squelette sucre-phosphate, appels grand sillon (12 de large) et petit sillon (6 de large) (figure 1B).
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b) Profil de mthylation de lADN Bien que de structure gnrale commune tous les tres vivants, lADN possde une identit spcifique chaque type cellulaire. Celle-ci repose sur la mthylation de cytosines appartenant des squences CpG (squences dADN contenant plus de 50% de Cytosine et de Guanine). Chaque type cellulaire possde en effet un patron de mthylation dterminant lactivit des gnes. Ce profil, identique pour une mme ligne cellulaire, est transmis aux cellules filles selon trois mcanismes successifs. Suite la fcondation, le schma de mthylation hrit des parents est effac pour permettre la mise en place dun nouveau schma dans lembryon. On parle de dmthylation globale. Une fois les diffrents types cellulaires de lembryon forms, des groupements mthyle sont transfrs en des sites spcifiques de lADN par lADN mthyltransfrase 3. Ce processus correspond la mthylation de novo. Enfin, lorsque le schma de mthylation dun type cellulaire est tabli, il est fidlement reproduit par lADN mthyltransfrase 1. Cest la mthylation de maintenance. Ces modifications chimiques de lADN, qualifies de modifications pigntiques, se superposent au gnotype pour former un pignotype. Elles sont notamment responsables des tats de transcription des gnes, la mthylation tant, en gnral, un facteur rpresseur de lexpression des gnes.
2. Fonction de support de linformation gntique de lADN

a) LADN, une matrice pour la transmission de linformation gntique Le modle de la double hlice, dvelopp par Watson et Crick pour dcrire la structure de la molcule dADN, permet dexpliquer son rle en tant que matrice pour la transmission de linformation gntique. En effet, la rupture rversible des liaisons hydrogne unissant les deux brins dADN, ainsi que leur complmentarit, permettent leur sparation et leur duplication en molcules identiques la molcule mre. Une fois spar, chaque brin sert de modle pour diriger la production de son complment et reconstituer la double hlice selon un processus qualifi de rplication semi-conservative. b) LADN, une squence code Lenchanement ordonn des nuclotides sur les chanes dADN dfinit une squence forme de trois bases, les triplets, support de linformation gntique et dchiffrable laide du code gntique. Lors de lexpression des gnes, les triplets sont convertis en codon selon un processus nomm transcription (figure 2). Ces derniers, ports par lARN messager (ARNm), sont complmentaires aux anti-codons prsents sur les ARN de transfert (ARNt), euxmmes associs de faon spcifique un acide amin. Linformation gntique porte par lADN est ainsi transforme en squences dacides amins, formant des protines, qui constituent lune des formes dexpression de linformation gntique.
Fiche 39
Fiches 48, 49 et 51
Figure 2 Reprsentation schmatique de lexpression des gnes allant du support de linformation gntique, lADN, lune de ses formes dexpression, les protines
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38
Organisation du matriel gntique dans les cellules
Fiche 62
Dans les cellules, lADN est associ des protines, formant un complexe nucloprotique. Les interactions ADN-protines mises en jeu dfinissent des degrs de condensation variables du matriel gntique et permettent ladoption de conformations actives ou inactives de celui-ci. Lorganisation structurale du matriel gntique traduit ainsi une organisation fonctionnelle du gnome.
1. Organisation structurale du matriel gntique

a) Le gnome eucaryote Dans les cellules eucaryotes, lADN est fortement repli au cours du cycle cellulaire de faon pouvoir tre contenu dans le noyau. Cette condensation est assure par linteraction de lADN avec des protines structurales, constituant ainsi la chromatine (chromosome chromatinien). Le premier niveau de repliement rsulte de lenroulement de lADN autour dun noyau protique dhistones (octamre, form de deux molcules dhistones H2A, deux H2B, deux H3 et deux H4) constituant le nuclosome (figure 1). Cette association forme des fibres de 10 nm de diamtre et prend laspect dun collier de perles en microscopie lectronique. Dans un second temps, les nuclosomes sassocient entre eux par lintermdiaire de lhistone H1, et forment un solnode, contenant six nuclosomes par tour. Lensemble constitue une fibre de 30 nm de diamtre. Lors de linterphase, ces lments se replient leur tour en fibres de 100 300nm de diamtre, constituant des domaines en boucles de 15000 100000 paires de bases. Ces domaines sassocient une charpente protique, le nuclosquelette, formant les chromosomes interphasiques. Lors de la mitose, le degr dagrgation des domaines en boucles augmente, conduisant un compactage maximum sous forme de chromosomes mitotiques (chromosome chromatidien). En plus de lADN nuclaire, les cellules eucaryotes possdent de lADN extranuclaire dans les organites. Cet ADN est gnralement circulaire, de petite taille (120 200 kb pour lADN des chloroplastes, 16 19 kb pour lADN mitochondrial des cellules animales, 150 2500 kb pour les cellules vgtales). Chaque organite possde plusieurs copies dADN (de 5 100) codant pour des protines locales.
Figure 1 Organisation structurale du matriel gntique dans les cellules eucaryotes
Fiche 47
b) Le gnome procaryote Dans les cellules procaryotes, lADN est associ des protines basiques formant le nuclode. Par ailleurs, les Procaryotes possdent de lADN plasmidique. Ce sont des molcules dADN circulaires, autorplicatives, de petite taille (1 300 kb alors que le chromosome bactrien fait 3000 5000 kb). Ils portent des gnes contrlant les phnomnes de conjugaison, des gnes de rsistance aux antibiotiques ou aux mtaux lourds, ou encore des gnes codant pour des toxines.
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2. Organisation fonctionnelle des gnomes

Chez les Eucaryotes, on distingue classiquement deux types de chromatine: leuchromatine, contenant la majorit des gnes, quils soient quiescents ou activement transcrits. Elle occupe la majeure partie du noyau; lhtrochromatine, inerte dun point de vue transcriptionnel et plus condense que leuchromatine. Elle est gnralement concentre au voisinage de lenveloppe nuclaire. Parmi lhtrochromatine, on distingue: lhtrochromatine constitutive, forme de squences dADN jamais transcrites, dans aucun type cellulaire. Cest le cas notamment de lADN des centromres; lhtrochromatine facultative, constitue de squences dADN prsentes dans lhtrochromatine de certaines cellules et dans leuchromatine dautres cellules. Cest le cas du chromosome X chez les Mammifres. Les diffrences entre les niveaux de condensation et dexpression de leuchromatine et de lhtrochromatine rsultent de modifications de lADN (telles que les mthylations) et dinteractions avec des protines.
Fiche53
3. Structure molculaire dun gne

Dun point de vue molculaire, un gne est dfini comme tant un segment dADN dirigeant la production de protines ou dARN fonctionnels. Il comprend de ce fait les squences transcrites en ARN, les squences participant la rgulation de la transcription et celles impliques dans la traduction. Les squences transcrites en ARN appartiennent lunit de transcription. Chez les Eucaryotes, elles sont composes dexons, squences codantes, et dintrons, squences non codantes, limines lors de la maturation des ARN pr-messagers (figure 2). Par ailleurs, la transcription est sous le contrle de squences promotrices, sites de fixation des ARN polymrases associes aux facteurs gnraux de transcription. Chez les Eucaryotes, il existe, en plus, des squences rgulatrices localises en amont du promoteur. Les squences traduites en protines sont dlimites par un codon initiateur et un codon stop. Elles sont encadres par des rgions non traduites, les UTR (UnTranslated Region), qui participent, notamment, la stabilit des ARNm et la rgulation de la traduction chez les Eucaryotes.
Fiche 48 et 49
Figure 2 Structure schmatique dun gne eucaryote
Chez les Procaryotes, plusieurs gnes, participant la mme voie mtabolique, peuvent tre sous le contrle dun mme promoteur. Cette organisation en opron assure un contrle coordonn de lexpression des gnes. La transcription conduit un ARNm contenant plusieurs units de traduction, et qualifi de ce fait dARN polycistronique.
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39
La rplication de lADN
La rplication est un processus selon lequel un nouveau brin dADN est synthtis partir dun brin matrice dADN, dont il est complmentaire. Elle se droule au sein dunits appeles rplicons. Elle peut tre dcoupe en plusieurs tapes, prsentant des caractristiques communes aux Procaryotes et aux Eucaryotes.
1. Le rplicon, unit de rplication

Fiche 41
Fiche 62
Le rplicon est une rgion du chromosome dlimite par une origine de rplication et une terminaison. LADN bactrien constitue un seul rplicon, observable en microscopie lectronique sous la forme dil de rplication, tandis que chaque chromosome eucaryote possde un grand nombre de rplicons. Les origines de rplication sont les sites dassemblage des complexes protiques permettant louverture de la double hlice dADN et la synthse de nouveaux brins. Chez les Procaryotes, les origines les mieux dcrites sont celles dEscherichia coli. Cest une rgion de 250 nuclotides nomme OriC, constitue de trois squences de 13 paires de bases et de quatre sites de neuf paires de bases, assurant la liaison de protines dinitiation. Ces deux groupes de squences encadrent le site dinitiation de la rplication (figure 1A). Chez les Eucaryotes, les origines de rplication les mieux caractrises sont celles de la levure. Elles sont nommes ARS pour Autonomously Replicating Sequence. Ces rgions ARS possdent des sites de fixation pour des complexes protiques (ORC pour Origin recognition complex), localiss proximit de squences pouvant facilement se drouler (figure 1B).
Figure 1 Structure schmatique des origines de rplication de lADN

A: OriC, origine de rplication dE. coli. B: ARS, origine de rplication chez la levure.
Les sites de terminaison, chez les Procaryotes, sont localiss dans la rgion ter (figure 2). Ils sont reconnus par des protines Tus qui, en se liant sur lun des sites, bloquent la progression des fourches de rplication. Chez les Eucaryotes, la rplication sarrte lorsque les fourches de rplication atteignent lextrmit des chromosomes.
Figure 2 Sites de terminaison de la rplication chez les Procaryotes
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2. Les caractristiques de la rplication

La rplication est semi-conservative. Aprs ouverture de la double hlice dADN, chacun des deux brins est utilis comme matrice pour la synthse dun nouveau brin. Les molcules dADN synthtises sont alors constitues dun brin dorigine et dun noform. La rplication, chez les Procaryotes et les Eucaryotes, est bi-directionnelle, la synthse dADN se produisant de part et dautre dune mme origine de rplication. Deux complexes protiques se mettent en place au niveau dune origine de rplication, formant deux fourches de rplication progressant dans deux directions opposes (figure3). Les fourches de rplication progressent le long de lADN matrice dans le sens 3 5 et assurent la synthse du nouveau brin dADN par polymrisation de nuclotides. La rplication est asymtrique. Lun des deux brins est synthtis de faon continue (brin prcoce ou avanc) tandis que lautre est synthtis sous forme de fragments connus sous le nom de fragments dOkazaki (brin tardif ou retard).
Figure 3 Progression des fourches de rplication et synthse des brins dADN
3. Les adn polymrases

Lors de la rplication, la synthse des nouveaux brins dADN est ralise par des ADN polymrases ADN dpendantes. Elles catalysent la formation de liaisons phosphodiester entre lextrmit 3OH de la chane naissante et lextrmit 5P du nuclotide incorpor, complmentaire du nuclotide du brin matrice (figure 4). Elles possdent, galement, une activit exonuclasique (35), qui leur permet de corriger les erreurs en cours de synthse.
Figure 4 Raction catalyse par les ADN polymrases
Chez les Procaryotes, la synthse du brin prcoce et des fragments dOkazaki est assure par lADN polymrase III, lADN polymrase I intervenant lors de lassemblage des fragments. Chez les Eucaryotes, plusieurs ADN polymrases interviennent: les ADN polymrases et/ou, entre autres.
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40
La rplication de lADN chez les Procaryotes
Fiche 39
LADN bactrien constitue un seul rplicon, unit de rplication, observable en microscopie lectronique sous forme dil de rplication. La rplication du chromosome bactrien se droule en plusieurs tapes et fait intervenir diverses protines formant les fourches de rplication.
1. Initiation de la rplication
Fiche 62
Linitiation de la rplication correspond louverture de la double hlice dADN au niveau de lorigine de rplication, suite la fixation de protines spcifiques, les protines Dna A (figure 1). LADN senroule autour du noyau protique de Dna A, provoquant une ouverture localise de la double hlice. LADN simple brin ainsi dvoil est reconnu par une hlicase, la Dna B, qui droule lADN. LADN simple brin est stabilis par la fixation des protines SSB (Single Strand Binding protein).
Figure 1 Initiation de la rplication
Linitiation se poursuit par la synthse dune amorce dARN. Sur la chane prcoce, cette synthse semble tre le fruit dune ARN polymrase du mme type que celle implique dans la synthse des autres ARN cellulaires. Par contre, la synthse des amorces dARN ncessaires pour la synthse des fragments dOkazaki est due laction dune primase, la DnaG. Celle-ci rejoint le complexe initialement form et participe la formation du primosome. Elle catalyse la synthse de courtes squences dARN (10 nuclotides environ) avant de se dissocier du brin matrice et de se rassocier plus en amont ct 5 (figure 3). Lensemble de ces protines forme les fourches de rplication.
2. Progression des fourches de rplication

et polymrisation des nuclotides
La synthse des nouveaux brins dADN est ralise par lADN polymrase III. Elle intervient dans la fourche de rplication sous forme dun dimre asymtrique de 900kDa, constitu de 10 polypeptides distincts (figure 2). LADN polymrase III se dplace de faon continue le long de la matrice du brin prcoce, et de faon discontinue le long de la matrice du brin tardif. La progression de lADN polymrase III sur le brin tardif laisse derrire elle un ensemble de fragments de 1000 2000nuclotides, appels fragments dOkazaki. Les amorces dARN, qui leur sont associes, sont limines par lADN polymrase I. Une fois la synthse du fragment dOkazaki termine, le noyau catalytique associ au complexe / se dissocie de lADN matrice, pour se r-associer plus en amont (figure 3).
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Figure 2 Structure de lADN polymrase III
LADN polymrase I assure ensuite la synthse du fragment dADN manquant en utilisant comme amorce lextrmit 3OH du fragment dOkazaki suivant. La liaison des fragments entre eux est alors assure par une ADN ligase.
Figure 3 Progression de lADN polymrase III et synthse dADN
3. Terminaison de la rplication
La rplication de lADN sarrte lorsque les fourches de rplication se rencontrent au niveau des sites de terminaison localiss dans la rgion ter. Ces sites sont reconnus par la protine Tus qui, en se liant sur lun des sites, bloque les hlicases DnaB. Elles se dissocient alors de la molcule dADN matrice, ce qui stoppe la progression des fourches de rplication. La fin de la rplication laisse deux chromosomes entrelacs sur 20 30nuclotides. La rsolution de ce concatmre fait intervenir une topoisomrase. De mme, la progression des fourches de rplication entrane des surenroulements dans la molcule dADN au del des zones droules. Les topoisomrases, permettent de rduire ces sur-enroulements en introduisant des coupures transitoires dans lun ou les deux brins dADN.
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La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes
Fiches 39 et 62
Chez les Eucaryotes, lors du cycle cellulaire il se produit un doublement de la quantit dADN durant la phase S qui prcde la mitose. Le doublement du matriel gntique, appel rplication, prsente les mmes caractristiques que la rplication de lADN chez les Procaryotes. Le processus se droule en plusieurs tapes au sein de rplicons, prsents en plusieurs exemplaires sur chaque chromosome.
1. Les tapes de la rplication

a) Initiation La rplication dbute par la fixation de complexes protiques spcifiques, les ORC (origin recognition complex), sur les origines de rplication. Ces derniers recrutent le complexe de pr-rplication, form notamment des protines Mcm (minichromosome maintenance) et des protines chaperon Cdc6 (cell division cycle 6) et Cdt1 (cdc10 dependent transcript 1) (figure 1). Cest ce niveau que les origines reoivent lautorisation de se rpliquer. Ceci se traduit par le dpart des protines chaperon, le recrutement de cdc45 et des protines RPA (replicating protein A) ainsi que par la stimulation de lactivit hlicase des Mcm qui provoque louverture de la double hlice.
Figure 1 Initiation de la rplication
Une fois les brins dADN matrice dvoils, la protine Cdc45 recrute lADN polymrase /primase qui synthtise des amorces dARN de 2 12 nuclotides. Elle allonge ensuite ces amorces de courtes squences dADN grce son activit ADN polymrase. b) Progression dune fourche de rplication et polymrisation des nuclotides Les fourches de rplication progressent le long de lADN matrice et permettent la synthse dADN par polymrisation des nuclotides, raison de 50 nuclotides par seconde. Le complexe RF-c (Replicating Factor C) reconnat lhybride matrice/amorce et se fixe sur lextrmit 3OH de lamorce. Il charge le PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen) ce qui dissocie lADN polymrase qui est alors remplace par lADN polymrase et/ou . Cette dernire poursuit la synthse du brin continu pendant que lADN polymrase synthtise une nouvelle amorce sur le brin discontinu. LADN polymrase est ensuite remplac par lADN polymrase et/ou , qui synthtise un fragment dOkazaki dont la taille varie de 100 200nuclotides (figure 2). Pour que la synthse des deux brins se fasse de faon coordonne, le brin matrice retard fait une boucle. Lamorce dARN est progressivement dgrade par laction combine de la RNAse H1 et de la nuclase Fen1. Le complexe ADN polymrase /PCNA permet de combler les lacunes et lADN ligase I de relier les fragments entre eux.
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Figure 2 Structure schmatique du rplisome eucaryote
2. La rplication des tlomres dans les cellules germinales

Les tlomres constituent les extrmits des chromosomes eucaryotes. Ils sont constitus de squences rptes du typeTTGGG, dont lorigine est lie leur mode de rplication. La dgradation de lamorce dARN en 5 du brin tardif nouvellement synthtis entranerait un raccourcissement de lADN chaque cycle de rplication. Or, dans les cellules germinales, la longueur des tlomres doit tre conserve. La protection des tlomres est assure par les tlomrases, complexes ribonucloprotiques agissant comme une transcriptase reverse, cest--dire qui synthtise de lADN partir dune matrice dARN. La tlomrase se fixe sur lextrmit 3OH de la matrice dADN et la rallonge en utilisant son ARN comme modle (figure 3). La synthse se poursuit alors jusqu dissociation de lenzyme. La synthse du brin complmentaire fait intervenir une primase qui synthtise une amorce dARN, point de dpart la polymrisation de dsoxynuclotides par une ADN polymrase. Pour finir, une ligase assure la jonction entre le tlomre et lextrmit 5 du brin retard. Aprs hydrolyse de lamorce dARN, les tlomres riches en C sont lgrement plus courts que les tlomres riches en G mais une longueur minimale est maintenue.
Figure 3 Synthse des tlomres par la tlomrase

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42
Les mutations gntiques
Fiche 44
Les mutations sont des modifications du matriel gntique pouvant affecter les gamtes, mutations germinales, ou les autres cellules, mutations somatiques. Les premires sont transmissibles et peuvent tre lorigine de modifications volutives, les secondes sont une cause importante de cancers. Elles sont rarement rversibles et le gne mut est soit rpar, soit dtruit. Selon lampleur de la mutation, il est possible de distinguer les mutations gniques, les mutations chromosomiques et les mutations gnomiques.
1. Les mutations gniques

Sont regroupes sous le terme de mutations gniques les modifications de squences nuclotidiques relativement courtes, cest--dire dont la longueur est infrieure celle dun gne. Elles peuvent tre classes selon la nature de la modification ou selon leffet qui en rsulte: les substitutions dune paire de bases par une autre, qualifies de transition lorsque les bases concernes sont de mme nature et de transversion lorsquune purine remplace une pyrimidine ou inversement; les duplications et dltions qui rsultent du gain ou de la perte dune seule ou dun nombre rduit de paire de bases. Les consquences phnotypiques de ces mutations sont variables: elles peuvent tre silencieuses si elles se produisent en dehors des squences codantes ou rgulatrices; elles peuvent modifier le taux dexpression des gnes, en inhibant ou diminuant la transcription, en faisant apparatre ou disparatre un site dpissage, ou encore en empchant la traduction; elles peuvent conduire la synthse de protines tronques, suite lintroduction dun codon stop (mutation stop) ou de protines non fonctionnelles en modifiant le cadre de lecture ou en substituant un acide amin par un autre. Ce dernier type de mutation est qualifi de mutation faux-sens; elles peuvent navoir aucune consquence sur la protine et sont qualifies de mutations neutres, ou avoir un effet suppresseur si elles inversent une mutation prcdente.
2. Les mutations chromosomiques

Les mutations chromosomiques, ou remaniements chromosomiques, concernent des fragments relativement grands de molcule dADN et peuvent tre dceles par lobservation cytologique des chromosomes. Ce sont: les dltions et duplications qui modifient la structure des chromosomes en entranant des variations de la quantit dADN; les inversions et les translocations, qui rsultent de cassures chromosomiques suivies par un ou plusieurs recollements anormaux. Elles peuvent affecter un ou plusieurs chromosomes, homologues ou non. Elles sont dites dsquilibres si elles saccompagnent de la perte de matriel gntique, et quilibres dans le cas contraire (figure 1). Contrairement aux dltions et duplications, les inversions ne modifient pas la quantit totale du matriel gntique. Elles sont viables et ne dterminent pas danomalies phnotypiques lorsquelles se produisent en dehors des squences codantes. Elles sont, par contre, ltales lorsquelles se produisent dans un gne et sont alors qualifies dinversions intragniques. Les translocations se caractrisent par un change de segments chromosomiques entre deux chromosomes diffrents ou par la fusion de deux chromosomes. Les premires, qualifies de
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translocations rciproques (figure 1B), peuvent avoir un effet direct sur lexpression des gnes situs au niveau du rarrangement ou un effet indirect rsultant danomalies de dosage gnique conscutif la migration des chromosomes remanis lors de la miose. Les secondes, qualifies de translocation robertsonniennes (figure 1C), ont pour effet une anomalie de dosage gnique suite la miose.
Figure 1 Mutations chromosomiques par inversion ou translocation
3. Les mutations gnomiques

Les mutations gnomiques se traduisent par une modification du nombre de chromosomes. Elles peuvent tre la consquence dune non-disjonction des chromosomes homologues ou des chromatides surs lors de la miose (figure 2). Elles conduisent, aprs fcondation, des cellules triplodes ou monosodes pour un chromosome. Cette anomalie chromosomique dans laquelle le nombre diplode normal nest pas respect est qualifie daneuplodie. Lexemple le plus classique est celui des trisomies 21.
Figure 2 Non-disjonction des chromosomes homologues (A) ou des chromatides surs (B) lorigine de mutations gnomiques
Des anomalies du degr de plodie, cest--dire concernant la totalit des chromosomes, sont galement observes. Elles peuvent rsulter: de phnomnes de dyginie, non-expulsion du deuxime globule polaire lors de la fcondation; de dispermie, impliquant des spermatozodes diplodes; plus frquemment, dun dfaut de la raction corticale de lovocyte induisant une fcondation multiple.
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Origines des mutations gntiques
Fiche 44
LADN est une macromolcule pouvant tre soumise de nombreuses agressions susceptibles daltrer la squence ou la forme de la molcule. Ces agressions peuvent avoir une origine endogne et conduire des mutations spontanes, ou une origine exogne provoquant des mutations dites induites. Certaines rgions de lADN sont particulirement sensibles ces agressions et prsentent un taux de mutation plus lev que le reste du gnome.
1. Frquence des mutations

La frquence des mutations gntiques est lie la dimension et la composition des gnes. En effet, plus le gne est volumineux et plus la probabilit de mutation est forte. Par ailleurs, il existe dans les gnes des squences fortement mutagnes qualifies de points chauds, telles que les squences rptes. Chez les Eucaryotes, la plupart des mutations tant rcessives, elles ne sont dcelables quaprs formation dune cellule uf homozygote. Lestimation du taux de mutation est possible par ltude de mutations autosomales dominantes ou se produisant sur le chromosome X. Chez lHomme, ce taux, bien que trs variable, est estim 1.106 par gne et par gnration. Il est comparable celui estim chez les micro-organismes eucaryotes et procaryotes.
2. Les mutations spontanes

Les mutations spontanes peuvent se produire lors de la rplication de lADN ou faire suite des modifications de base. a) Mutations dues aux erreurs de rplication Malgr la spcificit et lactivit correctrice des ADN polymrases, des erreurs peuvent se produire lors de la rplication de lADN. Celles-ci peuvent rsulter: dune incorporation incorrecte de nuclotide lie la tautomrisation des bases. Chaque base peut en effet exister sous deux formes appeles tautomres ou isomres structuraux (figure 1). Chacune des formes prsente des proprits dappariement diffrentes et les formes rares peuvent leurrer lADN polymrase, induisant ainsi des transitions de bases; dun glissement de lADN polymrase sur le brin matrice, lors de rplication de rgions rptes; dune correction exonuclasique inapproprie. b) Mutations par modification de base En dehors des processus de rplication, lADN peut subir des dgradations spontanes ou des modifications biochimiques par ajout de groupements (figure 2). Ainsi, des processus de dsamination sont frquemment observs, conduisant la transformation de cytosine en uracile, ou de mthyl-cytosine en thymine. De mme, des groupements alkyls, tels que mthyle ou thyle, peuvent tre ajouts selon un processus dalkylation. Enfin, des radicaux libres de loxygne, issus du mtabolisme oxydatif, peuvent provoquer des hydroxylations, gnrant notamment de lhydroxy-guanine pouvant sapparier, tort, avec ladnine et induisant alors des transversions de G-C en A-T.
Fiche 42
3. Les mutations induites

Les mutations induites sont le rsultat dagents mutagnes chimiques ou physiques, qui agissent en sincorporant dans lADN, modifiant les bases ou provoquant des dformations de la double hlice.
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Figure 1 Formes tautomres des bases et possibilits dappariement
Figure 2 Modications biochimiques de bases lorigine de mutations
Ainsi, les analogues de bases, telle que la 5-bromo uracile, analogue de la thymine (figure 3A), sincorporent dans lADN lors de la rplication et induisent des transitions lors dun cycle de rplication ultrieur. Les agents intercalants, analogues de paires de bases, tels que le bromure dthidium ou lacridine orange (figure 3B), sinsrent entre les bases provoquant un dcalage du cadre de lecture. Certaines substances chimiques favorisent galement les processus spontans dcrits prcdemment. Ainsi, lacide nitreux induit des dsaminations et la nitrosoguanine est lorigine dalkylation. Enfin, les radiations, principaux agents mutagnes, agissent sur les bases et induisent la formation de photo-produits tels que les dimres de thymine (figure3C).
Figure 3 Structure et effets dagents mutagnes
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Les systmes de rparation de lADN
Fiche 62
La vitesse laquelle apparaissent les mutations dans la molcule dADN reflte un quilibre entre le nombre dvnements qui endommagent lADN et le nombre de corrections quil sy produit. Certaines lsions, telles que les dimres de thymines, les alkylations de bases, peuvent tre rpares par renversement direct de la raction qui a caus le dommage. La mise en jeu de ces systmes de rparation est cependant rare et la plupart des lsions sont rpares par limination des bases endommages et re-synthse dADN.
1. Rparation par excision de nuclotides

Fiche 43
Encore appel systme de rparation par excision gnralise, le systme NER(rparation par excision de nuclotides) est impliqu dans la rparation de lsions encombrantes ou provoquant des distorsions importantes dans la double hlice, tels que les dimres de thymine. Le processus met en jeu la rupture de liaisons phosphodiesters dans le brin mut, de part et dautre de la lsion, ce qui conduit lexcision dun oligonuclotide. Chez les Procaryotes, ce systme est sous la dpendance des gnes uvr (figure 1). Chez lHomme, le rle de ce systme a t mis en vidence dans des cas pathologiques, dont le plus connu est le Xeroderma pigmentous (XP). Les patients atteints sont sensibles aux UV et dveloppent des tumeurs aux endroits de la peau exposs aux rayons solaires.
Figure 1 tapes du processus de rparation par excision de nuclotides dcrites chez E. coli
2.
Rparation par excision de bases
Ce systme, appel systme BER, pour rparation par excision de bases, est impliqu dans la rparation de lsions telles que des dpurinations, des dsaminations de cytosine ou des mthylations de lADN. Ce processus met en jeu des ADN glycosylases qui clivent la liaison N glycosidique unissant le dsoxyribose et la base endommage (figure 2). Ceci cre un site AP (apurique ou apyrimidique), reconnu par une AP-endonuclase. Cette dernire coupe la liaison phosphodiester du ct 5 de la lsion. Il sensuit lexcision du dsoxyribose phosphate et de quelques nuclotides adjacents et la synthse du fragment manquant.
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Figure 2 tapes du processus de rparation dcrites chez E. coli A : Excision de bases. B : Rparation des msappariements.
3. Systme de rparation des msappariements

Le systme de rparation des msappariements reconnat les msappariements de bases pouvant se produire lors de la rplication. Chez les Procaryotes, le msappariement est repr par la protine Mut S, stabilise sur la lsion par la protine Mut L (figure 3). La double hlice dADN est ouverte au niveau de la lsion par lhlicase Mut U. Lendonuclase Mut H repre alors un site hmimthyl proche de la lsion et coupe le brin nouvellement synthtis dans la squence GATC non mthyle. LADN endommag est dgrad et la lacune rpare par lADN polymrase I et lADN ligase. Chez les Eucaryotes, notamment chez lHomme, il existe un systme quivalent, mettant en jeu les protines MSH2, MLH1 et MSH6 dont les gnes sont muts dans le cancer du colon non polyposique.
4. Le systme SOS
Le systme SOS permet la synthse dADN au prix de la fidlit de la rplication. Il est sous la dpendance de la protine Rec A, qui d-rprime les gnes impliqus dans les diffrents processus de rparation (figure 3). En effet, les gnes des systmes rparateurs sont rprims par le rpresseur LexA. En prsence dun nombre de lsions important, il y a arrt de la rplication, ce qui provoque lapparition dADN monocatnaire. Celui-ci est reconnu par la protine RecA, dont lactivit protasique est active. RecA dgrade le rpresseur LexA, ce qui permet lexpression des gnes uvr dans un premier temps, puis umuDC dans un deuxime temps. Les protines UmuDC interagissent avec lADN polymrase et lui permettent de franchir les lsions en incorporant un nuclotide quelconque, ce qui introduit des mutations dans la molcule dADN nouvellement synthtise.
Figure 3 Principe de fonctionnement du systme SOS
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Les recombinaisons gntiques
Les processus de recombinaison correspondent des rorganisations du gnome par change de matriel gntique entre deux chromosomes, recombinaison inter-chromosomique, ou entre deux fragments dun mme chromosome, recombinaison intra-chromosomique. Ils se ralisent selon deux mcanismes diffrents qui impliquent une cassure et une ligature des brins dADN. Ils participent aussi bien la variabilit quau maintien de la stabilit des gnomes.
Fiche 44
1. La recombinaison homologue
La recombinaison homologue, ou gnrale, est un processus dchange de matriel gntique impliquant des squences dADN prsentant de vastes homologies. Elle se traduit par une cassure double brin de deux molcules dADN suivie dune ligature. Les cassures peuvent rsulter de lsions de la molcule dADN ou tre inities par des enzymes cellulaires, constituant ainsi le point de dpart du mcanisme (figure1A).
Fiche 42
Figure 1 Recombinaison homologue

A: Mcanisme molculaire. B: Processus cellulaires concerns chez les Procaryotes.
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Chez les Eucaryotes, ces vnements peuvent avoir lieu dans les cellules sexuelles, lors de la miose, et sont responsables des brassages intra-chromosomiques. Ils peuvent galement se produire dans les cellules somatiques, lors des processus de rparation de lADN ou de rarrangements chromosomiques induisant alors des mutations chromosomiques. Chez les Procaryotes, ils sont impliqus dans le rarrangement de rgions dupliques du chromosome conduisant, soit des inversions de gnes (figure 1B), soit lexcision dun plasmide. Ils permettent galement la construction de plasmides chimriques par recombinaison entre deux plasmides. Ils peuvent faire suite des processus de transferts horizontaux de gnes entre microorganismes et permettre ainsi lintgration de plasmide dans le chromosome bactrien (figure 1B).
Fiche 216
2. La recombinaison spcique de site

La recombinaison spcifique de site, ou spcialise, est un processus dchange de matriel gntique impliquant des squences cibles prsentant des homologies relativement courtes, et reconnues par des protines qualifies de recombinases. Le mcanisme molculaire mis en jeu est sous la dpendance du couple squence cible /recombinase. Ces dernires reconnaissent les squences cibles, permettent leur rapprochement et catalysent lchange de matriel gntique par recombinaison entre les rgions homologues des squences cibles. Ce processus est mis en jeu, notamment, lors de lintgration de gnome viral dans un chromosome cellulaire (figure 3A), lors du dplacement de gne par transposition ou du rarrangement programm de gne contrlant leur expression (figure 3B).
Fiche 207
Figure 2 Exemples de processus cellulaires impliquant la recombinaison spcique de site

A: Intgration du phage Lambda dans le chromosome de la bactrie E.coli. Aprs introduction dans la cellule bactrienne, le gnome du phage Lambda se circularise et sintgre dans le chromosome bactrien, lors du cycle lysogne. Les squences cibles du phage (att P) et celles du chromosome bactrien (att B) sont reconnues par la recombinase (IHF, ayant une activit intgrase). Aprs rapprochement des squences cibles, la recombinase catalyse la recombinaison entre les zones homologues (rgions O) prsentes dans chacune de ces squences. Ceci conduit lintgration du gnome du phage dans le chromosome bactrien. B: Rarrangement de gnes lors de la maturation des chanes lgres des immunoglobulines.
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La transposition
Fiche 45
La transposition correspond au dplacement alatoire, sur le chromosome, de fragments dADN nomms lments gntiques mobiles. Contrairement aux processus de recombinaison, cet change de matriel gntique intracellulaire se produit sans le concours dhomologie de squence. La nature des fragments dADN concerns et leur mode de dplacement sur le gnome dfinissent, dune part, diffrents types dlments gntiques mobiles, et dautre part, diffrents mcanismes de transposition.
1. Les lments gntiques mobiles

Les lments gntiques mobiles les plus simples sont les squences dinsertion, ou lment IS. Ce sont des squences denviron 800 2000nuclotides ne comportant quun seul gne codant la transposase, enzyme mise en jeu dans la transposition, flanqu de deux petites rptitions inverses constituant les sites daction de la transposase (figure 1A). Ils sont rencontrs chez les Procaryotes. Les transposons composites, ou transposons (figure 1B), sont construits partir des squences IS. Ils comprennent une rgion centrale contenant des gnes supplmentaires, tels que des gnes codant pour la rsistance un antibiotique, encadre par deux squences dinsertion. Lensemble se dplace dun bloc lors de la transposition. Ce type de transposon est rencontr aussi bien chez les Procaryotes que chez les Eucaryotes. On peut citer, par exemple, llment P de la Drosophile. La plupart des transposons eucaryotes se dplacent via un intermdiaire dARN, selon un mcanisme qui rappelle la rplication des rtrovirus, et sont qualifis de rtrotransposons. Ils sont classs en rtrotransposons de classe I, prsentant des homologies structurales et fonctionnelles avec les rtrovirus, telles que la prsence de LTR (long terminal repeat) chacune de leur extrmit et dun gne codant une transcriptase inverse, et en transposons de classe II, dpourvus de LTR et de transcriptase inverse (figure 1C).
Figure 1 Structure des lments gntiques mobiles

A: Squence IS; B: Transposons composites; C: Rtrotransposons.
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2. Les diffrentes modalits de transposition

La transposition des lments gntiques mobiles se droule selon deux grands principes, mettant en jeu soit un intermdiaire dADN, soit un intermdiaire dARN. Les mcanismes mettant en jeu un intermdiaire dADN se diffrencient en mcanismes non rplicatifs et mcanismes rplicatifs. La transposition non rplicative se produit lors de la transposition des squences dinsertion ou de certains transposons composites. Elle se traduit par le transfert de llment gntique mobile dun site chromosomique donneur un site receveur, avec ou sans rparation de lADN donneur. Linsertion du transposon gnre de courtes rgions rptes de part et dautre de llment transposable (figure 2).
Figure 2 tapes de la transposition rplicative
La transposition rplicative, observe pour certains transposons composites, implique la rplication du transposon en mme temps que son intgration sur le site receveur. Lintgration est ralise par recombinaison spcifique de site. Ce mode de transposition aboutit la duplication du transposon dont un exemplaire reste sur le site donneur et lautre sintgre au niveau du site receveur. La transposition des rtrotransposons passe par leur transcription en ARN. Celui-ci sert de matrice une transcriptase inverse pour la synthse dADN. LADN peut alors sinsrer dans le chromosome cellulaire, crant ainsi une nouvelle copie du rtrotransposon. Ce processus est qualifi de transposition via un intermdiaire dARN.
3. Les consquences de la transposition

La transposition se traduit par linsertion alatoire de fragments dADN dans un chromosome. Ceci cre des mutations de type insertion qui peuvent avoir plusieurs consquences, dont la production dARN tronqu, la production dARN chimrique ou la modification du taux dexpression dun gne. Par ailleurs, une excision anormale du transposon peut tre lorigine de dltions ou de duplications. Enfin, en se dplaant sur les chromosomes par un mcanisme de copier-coller, les lments gntiques mobiles multiplient le nombre de squences identiques qui favorisent les remaniements chromosomiques par recombinaison homologue.
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changes de matriel gntique entre bactries
Les changes de matriel gntique entre les bactries se produisent en dehors des processus de division cellulaire. Ils sont qualifis de transferts de gnes horizontaux, par opposition aux transferts verticaux se produisant dune cellule mre vers les cellules filles, lors de la multiplication cellulaire. Ces changes se ralisent selon trois modalits diffrentes et sont lorigine de la variabilit gntique. LADN introduit, qualifi dexognote, peut sintgrer dans lADN de la cellule receveuse, endognote, persister sous forme de plasmide ou tre dtruit.
1. changes par transformation

La transformation a t mise en vidence chez Streptococcus pneumoniae par Griffith en 1928. Il sagit dun mode de transfert gntique au cours duquel de lADN bicatnaire, nu, linaire ou plasmidique, de taille suffisamment importante et en solution dans le micro-environnement, est introduit dans une bactrie rceptrice. La bactrie rceptrice doit tre dans un tat de comptence caractris par sa permabilit aux grosses molcules. Il sagit dun tat transitoire qui apparat en fin de phase exponentielle de croissance, lorsque la quantit de nutriments diminue. lchelle molculaire, cet tat se traduit par lapparition, la surface de la cellule, de complexes protiques ou de vsicules, selon le type de bactries, nomms transformasomes. Ces structures permettent de capturer lADN exogne et de dgrader lun des deux brins pendant que lautre pntre dans le cytoplasme (figure1). LADN peut alors tre dgrad par les enzymes cellulaires ou tre recombin avec le chromosome bactrien sil existe des homologies de squences. Toutes les bactries ne sont pas naturellement comptentes mais peuvent le devenir suite un traitement au chlorure de calcium visant fragiliser la membrane. Ces mthodes sont utilises en gnie gntique.
Fiche 45
Fiche 59
Figure 1 Mcanisme de transformation dune bactrie Gram positif
2. changes par conjugaison

La conjugaison est un mcanisme de transfert de gnes unidirectionnel, impliquant un plasmide conjugatif, et ncessitant un contact troit entre des bactries sexuellement diffrencies. Lchange se produit dune souche donneuse, qualifie de mle, ou F+, vers une souche receveuse, dite femelle ou F. Les souches donneuses possdent un plasmide transfrable, ou conjugatif, codant notamment pour la synthse de pili sexuels et pour sa rplication. Le processus de conjugaison dbute par la synthse de pili sexuels qui tablissent un premier contact entre les deux bactries. Il se poursuit par la mise en place dun pont cytoplasmique travers lequel le plasmide est transfr. Ce transfert est initi par la linarisation de lun des deux
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brins du plasmide et sa rplication, selon un mcanisme de cercle roulant. La synthse du brin complmentaire se poursuit alors dans la cellule receveuse, qui devient une souche F+ (figure 2). Le plasmide peut rester sous forme autonome ou sintgrer par recombinaison dans le chromosome bactrien, conduisant des souches Hfr (Haute frquence de recombinaison).
Figure 2 Transfert du plasmide F par conjugaison
3. changes par transduction

La transduction est un transfert dADN chromosomique ou extra-chromosomique entre bactries appartenant une mme espce, via des bactriophages dits transducteurs. Elle se droule selon deux mcanismes diffrents. La transduction gnralise est observe lors du cycle lytique de phages virulents au cours duquel des fragments du chromosome bactrien sont emports par des particules virales (figure 3A). La transduction spcialise sobserve chez les phages lysognes et rsulte dune excision imprcise du prophage qui emporte une partie du chromosome bactrien (figure 3B).
Figure 3 Mcanisme de transduction. A: gnralise; B: spcialise.

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EN CART
Mise en vidence du rle de lADN en tant que support de linformation gntique

responsable de sa multiplication lintrieur de la bactrie, est de lADN. Ils utilisent pour cela des bactriophages dont lADN est marqu au 32P et les protines au 35S. Ils infectent une culture dE. coli avec des phages ainsi marqus. Aprs infection, ils agitent la culture, ce qui dcroche les phages adsorbs sur les bactries. Puis ils centrifugent les cultures et rcuprent dans le surnageant les fantmes de phages (dpourvus de leur information gntique) et, dans le culot, les bactries contenant linformation gntique des phages. Lanalyse radiographique des deux fractions, montre que le surnageant contient du 35S et le culot du 32P.
En inoculant des souris, des souches S (phnotype virulent) de Streptococcus pneumoniae, tues par la chaleur et aprs les avoir mlanges des souches R (phnotype non virulent), Griffith mis en vidence la transformation des bactries de type R en bactries de type S. En effet, la mise en culture des souches prleves sur les souris mortes, suite linoculation bactrienne prcdente, rvla la prsence de souches de type S. lpoque, Griffith conclut lexistence dun facteur transformant pouvant passer des bactries S mortes aux bactries vivantes de types R, les rendant ainsi virulentes.
En 1944, Avery, Mc Leod et Mc Carthy reprennent les travaux de Griffith en mlangeant des bactries de type R avec des extraits (protines, lipopolysaccharides, ADN) de souches S. Seuls les mlanges souches R-ADN de type S injects des souris provoquaient leur mort. Ces expriences, mirent en avant le rle de lADN en tant que principe transformant. En 1952, Hershey et Chase, en tudiant la reproduction de bactriophages au sein de bactries, Escherichia coli, dmontrent que linformation gntique du bactriophage,
Les phages ont donc inject leur ADN dans les bactries. Cet ADN viral permettant la multiplication des phages, le rle de lADN en tant que support de linformation gntique est alors admis. Linformation gntique est donc porte par lADN qui est transcrit en ARN, lui-mme traduit en protine, forme dexpression de linformation gntique. Ce dogme a cependant t remis en cause la suite de la dcouverte de rtrovirus, dont linformation gntique est porte par de lARN.
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QCM
1 Linformation gntique est porte: a. - par les protines constituant la chromatine b. - par la molcule dADN c. - par les nuclosomes 2 Les nuclosomes sont : a. - des complexes protiques b. - des rgions du noyau c. - forms dun cur protique autour duquel senroule lADN 3 Lhtrochromatine correspond de la chromatine : a. - htrogne b. - fortement condense c. - toujours inactive 4 La rplication est : a. - un mode dexpression de linformation gntique b. - catalyse par des ADN polymrases c. - un processus de duplication de lADN 5 Les transversions : a. - sont des processus dchange de matriel gntique b. - rsultent derreurs de la rplication c. - sont des substitutions de bases 6 La rparation de lADN : a. - passe forcment par llimination de nuclotides b. - peut se faire par recombinaison c. - est assure par un processus unique 7 Les transposons: a. - se dplacent entre les cellules b. - sont qualis dlments gntiques mobiles c. - sont lorigine de mutations 8 Les recombinaisons gntiques: a. - se produisent uniquement dans les cellules germinales b. - ncessitent de vastes homologies de squences c. - permettent des rarrangements du matriel gntique 9 Les agents mutagnes: a. - agissent en perturbant la traduction des protines b. - induisent la formation de mutations sur lADN c. - peuvent sintercaler dans la molcule dADN 10 La transduction bactrienne: a. - est un processus impliqu dans la communication cellulaire b. - est un mode de transfert de gnes entre bactries c. - est une cause de la variabilit gntique
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1b Linformation gntique est porte par la molcule dADN. Dans les cellules eucaryotes, lADN est associ des protines pour former la chromatine. 2c Les nuclosomes sont constitus dun noyau protique, rsultant de lassociation de 8 histones, autour duquel senroule lADN. Ils constituent les lments structuraux de base de la chromatine. 3b Lhtrochromatine correspond une forme condense de la chromatine. On distingue lhtrochromatine constitutive en permanence inactive et lhtrochromatine facultative qui peut tre active dans certains types cellulaires. 4 b et c La rplication est un processus de duplication de lADN catalys par des ADN polymrases ADN-dpendantes. Elle se droule avant les divisions cellulaires et permet la synthse de nouvelles molcules dADN partir dune molcule matrice. 5 b et c Les transitions sont des substitutions de bases correspondant au remplacement dune base purique par une autre base purique ou dune base pyrimidique par une autre base pyrimidique. On les oppose aux transversions qui impliquent la substitution dune base purique par une base pyrimidique ou inversement. Elles peuvent rsulter derreur de lADN polymrase lors de la rplication.
6b La rparation de lADN met en jeu dirents processus cellulaires. Certains induisent lexcision de nuclotides, dautres lexcision de bases et dautres encore passent par le renversement direct de la lsion sans passer par une excision. Certains processus impliquent des recombinaisons entre fragments homologues. 7 b et c Les transposons sont des lments gntiques mobiles pouvant se dplacer, lintrieur dune mme cellule, entre des rgions du chromosome. Le mode de dplacement peut induire des mutations par insertion, ou par dltion. 8c Les recombinaisons gntiques se produisent aussi bien dans les cellules germinales que somatiques. Elles induisent des rarrangements gntiques selon deux mcanismes distincts. La recombinaison homologue ncessite de vastes homologies de squences, tandis que la recombinaison site spcique, se produit entre squences ne prsentant pas de vastes rgions homologues. 9- b et c Les agents mutagnes induisent la formation de mutations sur lADN. Ils peuvent agir en sincorporant la place des bases, en sintercalant entre les paires de bases provoquant un dcalage du cadre de lecture, ou encore en favorisant lapparition de mutations spontanes. 10- b et c La transduction bactrienne est un mode de transfert de gne chez les bactries se produisant via des bactriophages dits transducteurs. En participant aux changes de gnes entre bactries, elle est lorigine de la variabilit gntique.
114
DE LINFoRMATIoN GNTIQUE ET SoN CoNTRLE
LEXPRESSIoN
2.2
P L A N
Fiche 48 Lexpression de linformation gntique Fiche 49 La transcription des gnes Fiche 50 La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes Fiche 51 Les tapes de la traduction Fiche 52 Le contrle de lexpression des gnes procaryotes
Fiche 53 Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Fiche 54 Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Fiche 55 Contrle de la traduction chez les Eucaryotes Fiche 56 Maturation des protines
607
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48
Lexpression de linformation gntique
Chez les Eucaryotes et les Procaryotes, linformation gntique porte par lADN sexprime sous forme de protines ou dARN fonctionnels, tels que les ARN de transfert, les ARN ribosomiaux ou les ARN interfrents. Dans tous les cas, lADN est transcrit en ARN lors dun processus appel transcription. Cet ARN peut tre traduit en protine, lors dun processus nomm traduction.
1. La transcription
La transcription correspond la synthse dun brin dARN partir dun brin dADN matrice (figure 1). LARN synthtis est complmentaire au brin dADN matrice et identique au brin codant, si ce nest que les thymines sont remplaces, dans lARN, par des uraciles. Cette synthse se droule au niveau de segments dADN non apparis, nomms boucles de transcription.
Figure 1 Reprsentation schmatique du principe de la transcription
Fiche 37
Fiche 49
Plusieurs rgions de lADN sont impliques. Les squences promotrices permettent la mise en place des complexes de pr-initiation. Les squences rgulatrices participent la rgulation de la transcription. Enfin, les squences appartenant lunit de transcription, dlimite par un site dinitiation, nomm +1, et un site de terminaison plus ou moins bien dfini, sont transcrites en ARN. La transcription est sous la dpendance des ARN polymrases ADN dpendantes et des facteurs de transcription. Les ARN polymrases sont dpourvus dactivit correctrice, ce qui conduit lintroduction dune erreur pour 104 105 bases incorpores. Ce taux derreur, relativement lev, est acceptable, car les erreurs ne sont pas transmises la descendance et car chaque gne est transcrit en de nombreuses copies dARN. Enfin, la transcription est un phnomne cyclique spar en trois tapes: linitiation, llongation et la terminaison, qui aboutit la production de diffrents ARN (tableau 1).
Tableau 1 Principaux types dARN et principales fonctions
Type dARN ARN messager (ARNm) ARN de transfert (ARNt) ARN ribosomal (ARNr) Fonctions cellulaires Molcule informative traduite en protines. Intermdiaire entre lARNm et les acides amins lors de la traduction. Rle structural au sein des ribosomes. Activit catalytique participant la formation de la liaison peptidique lors de la traduction. Participation au positionnement des ribosomes au niveau des codons initiateurs lors de la traduction. pissage alternatif chez les Eucaryotes. Contrle de lexpression des gnes eucaryotes.
Petit ARN nuclaire (ARNsn) ARN interfrent (ARNi et mi-ARN) 116
Les ARN issus de la transcription subissent une maturation qui se traduit par un clivage des ARN polycistroniques (ARN composs de plusieurs units fonctionnelles), une modification de certaine base, dans le cas des ARN de transfert notamment. Par ailleurs, chez les Eucaryotes, les ARN pr-messagers sont soumis un processus dpissage qui permet le rapprochement des squences codantes, les exons, par limination des squences non codantes, les introns.
2. La traduction
La traduction correspond au dcryptage de la molcule dARNm en squence dacides amins, selon une relation dfinie par le code gntique (figure 3).
Figure 2 Le code gntique
La traduction ncessite laction concerte des ARN de transfert (ARNt) lis de faon covalente et spcifique un acide amin, des ribosomes, des sites de la traduction et des facteurs protiques solubles. Elle aboutit la synthse dune protine native, qui devient fonctionnelle aprs avoir subi des modifications post-traductionnelles et acquis une conformation adquate. Chez les Eubactries, la traduction est un phnomne co-transcriptionnel, tandis que chez les Eucaryotes les deux processus ne sont pas simultans. Les ARNm synthtiss dans le noyau sont exports vers le cytoplasme puis traduits en protines au sein des ribosomes cytoplasmiques. Quel que soit lorganisme considr, la traduction est divise en trois tapes successives: linitiation, llongation et la terminaison.
Fiches 51 et 56
3. Rgulation de lexpression gntique

La rgulation de lexpression des gnes procaryotes se fait principalement lors de la phase de transcription. Elle peut porter soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription. Le contrle de lexpression des gnes eucaryotes, quant lui, peut se faire plusieurs niveaux. En effet, il peut y avoir modification de la structure de lADN, modulation du taux de transcription de base, ou encore contrle de linitiation de la traduction. Par ailleurs, pour chacun de ces niveaux, plusieurs points de contrles sont possibles.
Fiches 52, 53 et 54
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49
La transcription des gnes
Fiche 62
La transcription correspond la synthse dun brin dARN partir dun brin dADN matrice. Il sagit dun phnomne cyclique spar en trois phases: linitiation, llongation et la terminaison. Chacune de ces phases comporte plusieurs tapes individuelles qui diffrent entre les organismes procaryotes et eucaryotes.
1. Particularits de la transcription chez les Procaryotes

Chez les Procaryotes, la transcription de tous les ARN est catalyse par une mme enzyme, lARN polymrase encore appele transcriptase. Cette enzyme est constitue de deux sous-units: le core, ou noyau, capable dassurer llongation des chanes dARN et de se lier une squence quelconque de lADN en formant un complexe enzyme-ADN ferm; la sous-unit, ou facteur sigma ( ), permettant la reconnaissance du promoteur. Lors de linitiation, le facteur interagit avec le noyau de lenzyme, ce qui rduit laffinit du noyau pour les squences quelconques de lADN et augmente son affinit pour les squences promotrices (figure 1). Aprs la polymrisation de neuf nuclotides, le facteur sigma se dissocie du noyau de lenzyme qui peut alors se dplacer le long de la matrice dADN et synthtiser le brin dARN complmentaire. La transcription se poursuit jusqu la dissociation de la polymrase au niveau de squences terminateurs formant des structures tige-boucle sur lARN transcrit. On distingue les squences rho-indpendantes suffisamment stables pour stopper la progression de lenzyme et entraner sa dissociation, et les squences rho-dpendantes dont la stabilit rduite ralentit lARN polymrase sans la dstabiliser. La terminaison met alors en jeu la protine Rho qui, fixe sur lARN en cours de transcription, rejoint et interagit avec lARN polymrase qui se dissocie de lADN.
Figure 1 tapes de la transcription chez les Procaryotes
2. Particularits de la transcrition chez les Eucaryotes

Chez les Eucaryotes, la transcription a lieu dans le noyau ou dans les organites et fait intervenir diffrentes ARN polymrases (tableau1).
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Tableau 1 Les ARN polymrases eucaryotes

ARN polymrases ARN polymrase I ARN polymrase II ARN polymrase III ARN polymrase des organites ARNr 5,8 S ; 18 S et 28 S ARNm et petits ARN nuclaires ARNt, ARNr 5S et quelques petits ARN nuclaires ARN mitochondriaux ou chloroplastiques ARN transcrits
Ces ARN polymrases ont en commun lincapacit se fixer sur lADN en absence de facteurs de transcription. Quels soient les ARN transcrits lors de linitiation, les facteurs gnraux de transcription (TF: transcription factor I, II ou III selon lenzyme considre) recrutent lARN polymrase sur le promoteur et assurent un niveau de transcription de base. Dans le cas de lARN polymrase II, la squence promotrice (bote TATA) est reconnue par le facteur TFIID, constitu dune TBP (TATA box binding protein) associe un ensemble de facteurs, les TAF (TBP associated factors) (figure 2). Le facteur TFIIB se fixe alors sur TFIID et recrute lARN polymrase II. Les autres facteurs de transcription se fixent sur le complexe, formant le complexe dinitiation. On distingue notamment le facteur TFIIH qui possde une activit hlicase lui permettant de drouler lADN au voisinage du site dinitiation, et une activit protine kinase qui, en phosphorylant lARN polymrase, lui permet de se librer du complexe dinitiation et dassurer llongation. La transcription sarrte au-del du site de poly-adnylation selon un mcanisme non dfini.
Figure 2 Initiation de la transcription des ARN messagers par lARN polymrase II

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La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes
Contrairement aux Procaryotes qui utilisent directement les ARNm transcrits par lARN polymrase, les ARNm eucaryotes sont synthtiss sous forme de prcurseurs, les ARN pr-messagers. Ces derniers subissent ensuite diffrentes modifications qui les rendent matures. Cette maturation des ARN pr-messagers se droule dans le noyau et comporte principalement trois phnomnes: la mise en place de la coiffe lextrmit 5, une poly-adnylation en 3 et un pissage.
1. Mise en place de la coiffe lextrmit 5

La mise en place de la coiffe, ou cap, sur lextrmit 5 des ARN pr-messagers se produit en cours de transcription. En effet, alors que le transcrit primaire comporte 20 30 nuclotides, son extrmit 5 est modifie par addition de 7-mthyl guanosine, selon une raction catalyse par des enzymes appartenant au complexe de lARN polymrase II (figure 1). La coiffe participe diverses fonctions. Elle dfinit notamment lextrmit 5 du premier intron et permet ainsi un pissage adquat. Par ailleurs, elle participe au transport des ARNm dans le cytoplasme, les protge des nuclases et intervient dans linitiation de la traduction.
Fiche 51
Fiche 62
Figure 1 Ractions daddition de la coiffe lextrmit 5 des ARNm
2. Poly-adnylation en 3
Hormis les ARNm des histones, lextrmit 3 de tous les ARNm eucaryotes comporte une srie de 50 200rsidus adnyliques, constituant une queue polyA. Cette dernire stimule la terminaison de la transcription, participe la migration des ARNm dans le cytoplasme, protge les ARNm de la dgradation et contribue linitiation de la traduction. La poly-adnylation dbute par le recrutement dun complexe multiprotique qui se fixe sur les squences signal de poly-adnylation (figure 2). Ce complexe clive lARNm naissant et libre le complexe de transcription. Lextrmit 3 est alors allonge dune suite de rsidus adnyliques par la polyA polymrase.
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Figure 2 tapes de la poly-adnylation des ARNm
3. pissage des ARN pr-messagers

Les gnes eucaryotes contiennent des squences codantes (les exons) spares par des squences non codantes (les introns). Lune des tapes de la maturation des ARN pr-messagers consiste rapprocher les exons par limination des introns. Ce phnomne est qualifi dpissage. Le processus est ralis selon deux ractions de trans-estrification (figure 3A), au sein de complexes ribonucloprotiques, les spliceosomes (figure 3B). Ces derniers sont forms notamment de cinq petites particules ribonucloprotiques, les SnRNP (Small nuclear ribonucleoprotein). Il sagit de facteurs protiques associs de petites molcules dARN nuclaires (snARN) riches en uracile, nomms U1, U2, U4, U5 et U6.
Figure 3 Lpissage des ARN pr-messagers

A: Mcanisme de lpissage: lpissage dbute par linteraction entre une adnosine du site de branchement et lextrmit 5phosphate de lintron liminer, formant ainsi un lasso. Dans un deuxime temps, les exons 1 et 2 sont runis par interaction entre lextrmit 3OH de lexon 1 et lextrmit 5 phosphate de lexon 2. Le lasso est alors libr et dgrad. B: Formation du spliceosome. 121
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51
Les tapes de la traduction
Fiche 48
La traduction correspond la phase de synthse biochimique des protines, au cours de laquelle linformation gntique porte par les ARN messagers est dcode en squences dacides amins. Ce processus, divis en trois tapes successives, ncessite lintervention dARN de transfert intermdiaires et se droule au sein des ribosomes.
1. La phase dinitiation
La phase dinitiation a pour effet de positionner lARNt initiateur, associ la N-formyl-mthionine (fMet), chez les Procaryotes, ou la mthionine (Met), chez les Eucaryotes, au niveau du codon initiateur AUG de lARNm et sur le site P du ribosome (figure 1). Cette tape fait intervenir plusieurs facteurs dinitiation, nomms IF chez les Procaryotes et eIF chez les Eucaryotes.
Figure 1 Initiation de la traduction chez les Procaryotes (A) et les Eucaryotes (B)
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Chez les Procaryotes, la petite sous-unit du ribosome (sous-unit 30S), associe aux facteurs IF-1, IF-3 et IF-2GTP, se positionne sur le codon dinitiation grce la complmentarit qui existe entre lARN ribosomal 16S et la squence de Shine et Dalgarno prsente sur lARNm. La fixation de lamino acyl-ARNt initiateur est sous le contrle du facteur IF-2-GTP. Un appariement codon-anti-codon correct provoque en effet lhydrolyse du GTP. Ceci entrane un changement de conformation de la petite sous-unit du ribosome, son association avec la sous-unit 50S et la libration des facteurs dinitiation. Chez les Eucaryotes, le facteur eIF-4 se fixe sur la coiffe de lARNm. Indpendamment, le facteur eIF-2-GTP, associ lARNt-Met, interagit avec la sous-unit 40S du ribosome. Ce complexe est alors recrut sur la coiffe par eIF-4. Le complexe de pr-initiation 48S ainsi form glisse sur la molcule dARNm jusquau codon initiateur, AUG. Lhydrolyse du GTP libre alors les facteurs dinitiation et permet la fixation de la sous-unit 60 S.
2. La phase dlongation
La phase dlongation, identique chez les Procaryotes et chez les Eucaryotes, la diffrence des facteurs mis en jeu, peut tre divise en trois tapes (figure 2). Dans un premier temps, un ARNt amino acyl se fixe sur le site A du ribosome, sous le contrle du facteur dlongation EF-Tu-GTP, chez les Procaryotes ou eEF1-GTP chez les Eucaryotes. Lorsque lappariement est correct, le GTP est hydrolys et le facteur dlongation est libr. Ltape suivante correspond la formation dune liaison peptidique entre les deux acides amins. Cette raction est catalyse par lARNr de la grosse sous-unit du ribosome et utilise lnergie contenue dans la liaison covalente qui lie lacide amin et lARNt. Dans un troisime temps, le ribosome subit une translocation de trois nuclotides vers lextrmit 3 de lARNm. Cette tape ncessite lhydrolyse du GTP catalyse par le facteur dlongation EF-G, chez les Procaryotes et le facteur eF-2 chez les Eucaryotes. Le peptidyl-ARNt noform passe ainsi du site A au site P. Larrive dun nouvel amino acyl-ARNt sur le site A entrane lexpulsion de lARNt, permettant alors un nouveau cycle.
3. La phase de terminaison
La traduction sarrte lorsquun codon stop apparat sur le site A. Il est reconnu par des facteurs de terminaison (TF) ou Releasing Factor (RF ou eRF). Ces derniers catalysent lhydrolyse de la liaison ester entre lARNt et lextrmit C-terminale de la chane peptidique. Celle-ci Figure 2 Les tapes de llongation chez les Procaryotes est alors libre et le ribosome se dissocie de lARNm.
Fiche 56
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Le contrle de lexpression des gnes procaryotes
Fiche 49
Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription.
1. Contrle de linitiation de la transcription

Le contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue nergtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices. a) Rgulation ngative de linitiation de la transcription La rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription.
Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose

O: oprateur, P: promoteur, I: gne lacI, Z: gne lacZ, Y: gne lacY, A: gne lacA
Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur loprateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcription est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative. b) Rgulation positive de linitiation de la transcription Les mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgulatrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN.
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Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane
Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgulatrice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose. Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive. Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C).
2. Contrle de la terminaison de la transcription

Certains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux forme nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit.
Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation
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Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote
Fiche 52
Chez les Eucaryotes pluricellulaires, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour le dveloppement et le maintien de lhomostasie. Comme chez les Procaryotes, le premier point de contrle possible concerne la transcription.
1. Modulation de laccessibilit de lADN

Fiche 38
La mise en place des facteurs de transcription implique que lADN, empaquet dans la chromatine, soit accessible. Les modifications du degr de condensation de la chromatine interviennent donc dans les processus de rgulation transcriptionnelle chez les Eucaryotes, selon deux mcanismes principaux qui agissent de concert. a) Modification covalente des histones Les histones peuvent subir des modifications covalentes du type actylation, mthylation ou encore phosphorylation qui influent sur le taux de transcription selon deux modles non exclusifs. Les modifications des histones peuvent dstabiliser physiquement la chromatine en perturbant les interactions entre nuclosomes, ou entre les histones et lADN. Ainsi, lactylation des rsidus lysine rduit les charges positives des histones, affaiblissant leur interaction avec lADN charg ngativement. LADN est alors plus accessible aux facteurs de transcription et la progression de lARN polymrase en est facilite. Lajout de groupements sur les histones modifie les interactions possibles avec dautres protines telles que les facteurs de remodelage. Ainsi, la mthylation des rsidus lysines des histones H3 facilite le recrutement de protines associes la condensation de la chromatine en htrochromatine. Leffet des modifications post-traductionnelles des histones tant en relation avec le type et le lieu de ces modifications, ce mode de contrle a t qualifi de code histone. Il peut tre lu et interprt par dautres protines ou complexes protiques. b) Intervention de facteurs de remodelage de la chromatine Les facteurs de remodelage sont des complexes protiques capables de modifier la structure et la rpartition des nuclosomes sur lADN. Ils sont regroups en plusieurs familles ayant des modes daction diffrents et des effets variables sur la transcription, mais possdent en commun une activit ATPase. Ces facteurs peuvent modifier la rpartition des nuclosomes sur la chromatine en permettant soit leur glissement sur un mme brin dADN, soit leur transfert sur un autre brin. Ils peuvent galement altrer la structure des nuclosomes en dstabilisant les interactions ADN-histones.
2. Rgulation par les facteurs de transcription

Les facteurs de transcription modulent le recrutement du complexe dinitiation de la transcription en se fixant sur des squences dADN rgulatrices localises, soit proximit du promoteur, soit des distances allant jusqu plusieurs milliers de paires de bases. LADN forme alors une boucle permettant ces facteurs dinteragir avec le complexe dinitiation, soit directement, soit par lintermdiaire de co- activateurs (figure 1). a) Structure et mode daction des facteurs de transcription Les facteurs de transcription sont composs: dun domaine de fixation lADN trs structur, contenant au moins une hlice pouvant interagir avec le grand sillon de la double hlice dADN. Diffrents motifs ont t dcrits, tels que les motifs en doigts de zinc, les motifs hlice-boucle-hlice ou les motifs leucine zipper (figure 2);
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dun domaine de transactivation, beaucoup moins bien structur, permettant linteraction protique avec la machinerie transcriptionnelle. Les activateurs, en se fixant sur des squences dADN amplificatrices, les enhancer, agissent en acclrant lassemblage des facteurs de transcription gnraux au niveau du promoteur. Les rpresseurs, quant eux, empchent le recrutement de certains facteurs de base, soit en se fixant sur des squences nommes silencer, soit par comptition avec dautres protines. Certains facteurs peuvent avoir une fonction dactivateur ou de rpresseur selon le contexte dans lequel ils se trouvent. Par ailleurs, lactivit des facteurs de transcription peut tre sous la dpendance de signaux extra-cellulaires tels que des hormones.
Fiche 140
Figure 1 Mode daction des facteurs de transcription
Figure 2 Reprsentation schmatique des motifs de liaison lADN des facteurs de transcription
b) Assemblage des facteurs de transcription en complexe multiprotique Dans certains cas, les activateurs ninteragissent pas directement avec les facteurs gnraux de transcription mais par lintermdiaire de co-activateurs. La plupart dentre eux possdent des activits enzymatiques assurant la modification des histones, notamment leur actylation. Ils facilitent ainsi laccs lADN en favorisant le remodelage de la chromatine. Par ailleurs, il semble que lassemblage des facteurs de transcription sur les enhancer se fasse au sein de complexes multi-protiques nomms enhanceosomes. Ces derniers sont constitus de plusieurs facteurs de transcription associs diffrents co-activateurs et de facteurs architecturaux entranant des courbures de lADN.
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54
Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote
Fiche 49
Chez les Eucaryotes, le contrle de lexpression gntique est assur par diffrents mcanismes et porte sur diffrentes tapes de lexpression des gnes. En plus de la rgulation de linitiation de la transcription, diffrents mcanismes post- transcriptionnels ont t dvelopps chez ces organismes.
Fiche 53
1. Rgulation par modication de la structure des ARN

a) pissage alternatif des ARN pr-messagers Les transcrits primaires, issus dunits de transcription complexes, peuvent conduire diffrentes protines, suite un processus dpissage qualifi dalternatif ou de diffrentiel. Ce phnomne permet dobtenir diffrents ARN messagers partir dun mme gne, dans des types cellulaires distincts, ou des moments diffrents du dveloppement. Ce processus est rgul par des protines capables de se fixer sur des squences spcifiques de lARN pr-messager, proches des sites dpissage. Elles empchent ou stimulent alors llimination dintrons et le rapprochement dexons particuliers. Les rpresseurs agissent soit en empchant linteraction des facteurs dpissage avec lARN soit en inhibant leur activit. Les activateurs, quant eux, stimulent lpissage en favorisant la fixation des facteurs dpissage sur les sites spcifiques. b) Retouche ou dition des ARN messagers Les processus de retouche des ARN correspondent des modifications de squences des ARN pr-messagers par addition, limination ou modification de base. Ces mcanismes, trs rpandus dans les mitochondries des Protozoaires et des Plantes, ainsi que dans les chloroplastes, restent plus rares chez les Eucaryotes suprieurs. Ils peuvent cependant avoir des consquences fonctionnelles significatives. Ainsi, chez les Mammifres, ce processus est lorigine de lexpression de deux formes alternatives de lapolipoprotine B (Apo-B100 hpatique et Apo-B48 intestinale), protine srique prsente dans les chylomicrons et les LDL (Low Density Lipoprotein) (Figure 1). Les LDL transportent le cholestrol aux tissus priphriques qui possdent des rcepteurs spcifiques lApo B-100.
Figure 1 Retouche de lARN messager codant lapolipoprotine B

Dans les hpatocytes ( gauche), lARN nest pas retouch et conduit la synthse dune protine de 100acides amins (Apo-B100). Dans les cellules intestinales ( droite), lARN est retouch par modication de bases, ce qui introduit un codon stop et conduit la synthse dune protine de 48acides amins (Apo-B48).
2. Rgulation par dgradation des ARN messagers

a) Dgradation des ARNm induite par les ARN interfrents Le phnomne dinterfrence dARN (ARNi) est initi par la reconnaissance dARN double brin dorigine exogne (notamment virale) ou endogne, tels que les transposons, par un complexe nuclasique, nomm DICER (figure 2).
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Ce complexe dcoupe lARN double brin (ARNdb) en petits fragments dune vingtaine de nuclotides et le transforme en ARN simple brin; ils sont alors qualifis de petits ARN interfrents (ARNsi, small interfering ARN). Lun des deux brins dARN est alors pris en charge par le complexe protique RISC (RNAInduced Silencing Complex) qui le positionne sur lARNm dont il est complmentaire. Lappariement parfait entre ARNm et ARNsi entrane la destruction de lARNm grce lactivit endonuclasique de RISC.
Figure 2 Dgradation des ARNm par la voie de linterfrence dARN, rle des ARNsi
droite, pour comparaison, rle des ARNmi.
b) Dgradation des ARNm contrle par des facteurs protiques En se fixant sur des squences dstabilisantes, localises dans la rgion UTR 3 des ARNm, les protines de liaison aux lments de rponse (RE-BP, Response Element Binding Protein) limitent la dgradation des ARNm. Ce systme de rgulation contrle notamment limportation du fer dans les cellules en contrlant la dgradation de lARN codant pour le rcepteur la transferrine, protine de transport du fer ingr chez les Vertbrs (figure 3).
Figure 3 Rgulation de la dgradation de lARN messager du rcepteur la transferrine

En se xant sur la protine de liaison aux lments de rponse au fer (IREBP = RE-BP du fer), le fer modie la conformation de la protine et son anit pour les squences localises en 3 sur lARNm qui est alors dgrad. 129
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Contrle de la traduction chez les Eucaryotes
Chez les Eucaryotes, le contrle de lexpression gntique sexerce diffrents niveaux. Il peut passer, en effet, par une modification de la structure du matriel gntique, agir sur les tapes de la transcription, intervenir via des modifications post-transcriptionnelles de lARN messager ou encore concerner les tapes de la traduction. Ce dernier niveau implique diffrents systmes de contrle.
Fiche 54
1. Rpression de la traduction par les micro-ARN interfrents

Les micro-ARN (ARNmi) sont des ARN endognes possdant des motifs nuclotidiques intrachanes, partiellement complmentaires, qui les conduisent adopter une structure secondaire en forme dpingle cheveux (figure 1). Une fois transcrite, cette structure est raccourcie par la ribonuclase Drosha et exporte vers le cytoplasme o elle est prise en charge par une seconde ribonuclase, lenzyme DICER. Ce complexe protique limine la tte de lpingle et transforme le petit ARN double brin subsistant, dune vingtaine de nuclotides, en deux ARN simple brin. Lun des deux brins dARN, associ au complexe protique RISC (RNA-Induced Silencing Complex), se positionne sur une rgion 3 non codante de lARNm. La liaison de lARNmi est imparfaite et forme une zone de msappariement qui a pour consquence de bloquer la traduction.
Figure 1 Inhibition de la traduction par la voie de linterfrence dARN, rle des ARNmi
droite, pour comparaison, rle des ARNsi. 130
2. Rgulation de la traduction par des protines rgulatrices

Les rgions non traduites (UTR) des extrmits 3 et 5 des ARNm possdent des squences rgulatrices, ou lments rgulateurs, reconnues par des protines qui contrlent la traduction. Ainsi, dans les ovocytes immatures, les ARNm courte queue poly A, non traduits, possdent une squence cytoplasmique de poly-adnylation (CPE), dans la rgion UTR 3, reconnue par la protine de liaison au CPE (CPEB). En absence de stimulation, la protine CPEB est fixe sur llment rgulateur et bloque linteraction entre le facteur dinitiation eIF4E et la petite sousunit des ribosomes, rprimant ainsi la traduction (figure 2). La phosphorylation de CPEB dplace la protine Maskin et permet la mise en place du complexe de poly-adnylation et de la polymrase A. Lallongement de la queue poly-A permet alors la fixation des protines PABPI (poly A binding protein I) qui stabilisent les interactions entre les facteurs dinitiation de la traduction.
Figure 2 Contrle cytoplasmique de la poly-adnylation et de la traduction
Dautres mcanismes, tel celui contrlant la synthse de la ferritine, protine de stockage du fer, font intervenir des protines de liaison aux lments rgulateurs localiss en 5 de lARNm. Pour de faibles taux de fer cytoplasmiques, les protines de liaison aux lments de rponse au fer (IRE BP) se fixent sur les squences spcifiques en 5 et bloquent linitiation de la traduction (figure 3). Linteraction du fer avec la protine, lors dune lvation du taux de fer cytoplasmique, induit un changement de conformation de celles-ci qui se dissocient de lARNm. La traduction est alors possible.
Figure 3 Contrle de la synthse de la ferritine par des protines de liaison lARN
3. Modulation de lactivit de facteurs dinitiation de la traduction

Lactivit du facteur dinitiation de la traduction eIF4 peut tre module selon deux mcanismes diffrents, impliquant la sous-unit eIF4E: suite une stimulation hormonale, ou lors du cycle cellulaire, la sous-unit eIF4E peut tre phosphoryle, ce qui augmente son affinit pour la coiffe de lARNm et par consquent le taux de traduction; leIF4E peut tre associe une protine inhibitrice empchant son interaction avec les autres sous-units du facteur eIF4. La phosphorylation de la protine inhibitrice, notamment par des protines kinases dont lactivit dpend de linsuline, provoque sa dissociation de eIF4E et la formation dun facteur eIF4 fonctionnel. Le taux de traduction est alors augment.
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56
Maturation des protines
Fiche 51
La synthse des protines correspond la traduction des ARN messagers en squences dacides amins relis par une liaison peptidique et lorganisation de cette structure primaire en protine correctement replie et modifie. Lensemble de ces vnements aboutit une protine mature qui, dans certains cas, peut subir des modifications supplmentaires pour tre fonctionnelle. Ces processus sont pour la plupart co-traductionnels.
Fiche 14
1. Acquisition dune structure tridimensionnelle

Le repliement des protines est un processus dauto-assemblage guid par linformation porte par la chane peptidique. Les acides amins peuvent, en effet, interagir les uns avec les autres de faon spontane lors du repliement des protines. In vivo, ces processus sont toutefois acclrs par la prsence de catalyseurs protiques. a) Rle des protines chaperon Mises en vidence dans les cellules ayant subi un choc thermique, les protines chaperon, qualifies initialement de Hsp (Heat shock protein), sont prsentes de faon constitutive dans toutes les cellules eucaryotes et procaryotes et dans diffrents compartiments des cellules eucaryotes. Elles peuvent tre rparties en trois groupes: les chaperons molculaires qui, en se fixant sur les chanes peptidiques en cours de traduction, prviennent les repliements anormaux (figure 1A) et qui, associs aux protines cytosoliques, assurent leur transport sous forme linaire jusquaux organites cibles (figure 1B); les chaperonines, de structure macromolculaire, formant un tunnel dans lequel se loge la protine, et qui facilitent son repliement (figure 1C);
Figure 1 Rle des protines chaperon dans le repliement protique
les chaperon-lectine, prsentes dans le rticulum endoplasmique et qui participent au contrle du repliement des protines glycosyles. b) Rle des enzymes dans la formation des ponts disulfures Lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines implique des interactions faibles entre les acides amins, mais galement des liaisons covalentes telles que les ponts disulfures. La formation de ces derniers est catalyse par des enzymes prsentes dans la lumire du rticulum endoplasmique chez les Eucaryotes, et dans lespace priplasmique chez les Procaryotes. Seules les protines scrtes ou membranaires possdent, de ce fait, des ponts disulfures. Les enzymes impliques, PDI (Disulfite Isomerase Protein) chez les Eucaryotes, participent la formation et/ou au rarrangement des ponts disulfures.
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2. Maturation par modication de la structure primaire

a) Maturation par protolyse mnage Les extrmits N terminales des protines peuvent tre clives lors des processus de maturation, cest le cas notamment de lacide amin initiateur, la mthionine, et des squences dadressage localises en N terminal. Enfin, lacquisition de la fonctionnalit des protines passe, parfois, par llimination dun peptide interne. Ainsi, linsuline est synthtise sous forme de pr-pro-insuline, et subit diverses modifications pour devenir fonctionnelle (figure2), dont llimination dun peptide interne.
Figure 2 tapes de maturation de linsuline
b) Maturation par ajout de groupements prosthtiques La maturation des htroprotines passe par la fixation covalente de groupements non protiques, qualifis de groupements prosthtiques, sur la partie peptidique. Ainsi, la N-glycosylation des protines eucaryotes dbute dans le rticulum endoplasmique par fixation dune copule glucidique labore ct cytosolique et transfre en bloc sur un rsidu asparagine (Asn) de la protine en cours de traduction (figure 3). Aprs lagage de loligosaccharide et vrification de la conformit du repliement, la glycoprotine est transfre dans le dictyosome. La glycosylation se poursuit alors par ajout de rsidus osidiques, ou modifications de ces derniers par phosphorylation de mannose en mannose-6-phosphate, par exemple.
Figure 3 tapes de la N-glycosylation des protines eucaryotes

La copule glucidique est labore ct cytosolique par ajout doses activs sous forme dUDP-ose, sur un compos lipidique, le dolichol phosphate. Loligosaccharide ainsi synthtis est introduit dans la lumire du RE par basculement du dolichol phosphate selon un mouvement de ip-op, avant son transfert sur une asparagine.
La modification covalente des protines passe galement par ajout de groupements lipidiques, tels que des acides gras (acide myristique), des groupements isoprnes (farnsyl) ou du glycosylphosphatidylinositol (ancre GPI). Ces modifications permettent lancrage des protines dans les membranes.
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EN CART
Transcriptome et protome, une nouvelle approche pour tudier lexpression des gnes
Si lensemble des gnes est identique dans chacune des cellules dun organisme donn, leur expression est spcifique et diffrencie dans le temps, dans lespace ou/et selon ltat physiologique. Ltude de lexpression gnique peut tre ralise selon deux approches, ltude du transcriptome ou ltude du protome.
1. Transcriptome et protome, une vue densemble de lexpression des gnes

Le transcriptome correspond la population des ARNm exprims par un organisme un instant donn. Il rsulte dun quilibre entre la synthse et la dgradation des ARNm et varie en fonction des conditions intra- et extra-cellulaires. Il offre une reprsentation dynamique de ltat de la cellule et des processus biologiques en cours. Le protome reprsente lensemble des protines actives dans une cellule un instant donn. Il est dpendant des mcanismes de rgulation de lexpression des gnes, de lactivit protique et des modificationspost-traductionnelles. Ainsi, un mme individu ne possde pas un seul protome, mais plusieurs.
Figure 1 tude du transcriptome par mthode SAGE (Serial Analysis of Gene Expression)
2. tude du transcriptome
Lanalyse quantitative et qualitative du transcriptome Figure 2 tapes de lidentification des protines est fonde actuellement sur dun protome selon une approche protomique deux stratgies dominantes : les mthodes de squenage dtiquettes (mthode SAGE) tions protiques par analyse bioinformatique dhomologies (Figure 1) et celles dhybridation laide de puces ADN. de squences entre protines connues pour leur capacit interagir entre elles. Ces donnes sont ensuite vrifies et 3. tude du protome, la protomique valides in vivo par la mthode du double hybride, laquelle consiste tudier in vivo la capacit dune protine connue Lapproche protomique vise dterminer les protines (la cible) interagir avec une protine inconnue (la proie). actives lchelle du protome (Figure 2) et identifier les Linteraction est dtecte par la formation dun complexe composants cellulaires avec lesquels elles interagissent. molculaire qui active lexpression dun gne rapporteur. Cette dernire tape consiste tablir des cartes dinterac-
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QCM
1 Lexpression de linformation gntique est : a la transcription de lADN en ARN b la traduction de lADN en protines c la transcription de lARN en protines 2 Les ARN polymrases ADN dpendantes : a catalysent la synthse dADN b catalysent la synthse dARN messagers c catalysent la synthse de lensemble des ARN cellulaires 3 Les facteurs de transcription chez les Eucaryotes : a permettent linteraction des ARN polymrases avec lADN b interviennent dans le contrle de lexpression gntique c sont impliqus dans linitiation de la traduction 4 La maturation des ARN messagers : a est un processus co-traductionnel b est un processus universel c est divise en trois tapes 5 La traduction est : a une tape de la synthse des protines b un processus localis dans le cytoplasme des cellules eucaryotes c un processus coteux en nergie 6 Lpissage alternatif est : a un processus de rgulation de lexpression des gnes b une tape de lexpression des gnes c un moyen dobtenir direntes protines partir dun mme ARNm 7 Ldition des ARNm est : a lquivalent du processus de transcription des ARNm b un moyen de moduler lexpression dun gne c une modication de la structure des transcrits primaires 8 Les rpresseurs participant la rgulation de lexpression des gnes procaryotes : a sont des protines actives de faon constitutive b sont des protines dont lactivit est module par des facteurs environnementaux c interfrent avec les ARN polymrases 9 Les protines chaperons : a sont indispensables au repliement des protines b participent lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines c modient la structure primaire des protines 10 La voie de linterfrence dARN : a est implique dans la rgulation de la transcription b intervient dans la rgulation de lexpression des gnes c est observe dans certains cas pathologiques
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et c Lexpression de linformation gntique correspond la transcription de lADN en ARN. Ces derniers peuvent avoir une fonction cellulaire propre et constituent de ce fait un mode dexpression de linformation gntique. Ils peuvent tre informationnels, tels que les ARNm et sont traduits en protines, autre forme dexpression de lADN. Dans tous les cas, lexpression de linformation gntique passe par une tape de transcription. 2c Les ARN polymrases catalysent la synthse des ARN cellulaires en utilisant un brin dADN comme matrice. La synthse dADN est catalyse quant- elle par des ADN polymrases ADN dpendantes. 3 a et b Chez les Eucaryotes, on distingue deux types de facteurs de transcription. Les facteurs de transcription gnraux qui permettent de recruter les ARN polymrases sur les squences promotrices de lADN et les facteurs de transcription assurant le contrle de la transcription et donc de lexpression de linformation gntique. 4c La maturation des ARNm nest observe que chez les Eucaryotes. Il ne sagit donc pas dun processus universel. Elle correspond laddition de la coie, processus co-transcriptionnel, et la poly-adnylation responsable galement de larrt de la transcription et de lpissage des introns, processus post-transcriptionnel. 5 a et c La traduction est une tape de la synthse des protines correspondant la traduction des ARNm en squences dacides amins. Elle dbute dans le cytoplasme des cellules eucaryotes et peut se poursuivre dans le rticulum endoplasmique. Elle ncessite un apport dnergie par hydrolyse de GTP en GDP.
6 a et c Lpissage alternatif est un processus de rgulation de lexpression des gnes permettant dobtenir des protines direntes, spciques dun tissu ou dun stade du dveloppement, partir dun mme transcrit primaire. 7 b et c Ldition des ARNm se traduit par une modication de la squence primaire des ARN pr-messagers par addition, dltion ou modication dune base. Elle constitue un moyen de rgulation de lexpression gntique en permettant la synthse de deux protines direntes partir dun mme transcrit primaire. 8 b et c Les rpresseurs de lexpression des gnes procaryotes sont des protines capables dinteragir avec les squences oprateur de lADN, bloquant ainsi laccs du promoteur lARN polymrase. Leur capacit dinteraction avec lADN dpend de facteurs environnementaux qualis selon les cas dinducteur ou de co-rpresseur. 9b Le repliement des protines est un processus spontan dauto-assemblage. Les protines chaperons interviennent en acclrant ce processus. Elles prviennent les repliements anormaux, facilitent les repliements corrects et assurent un contrle de la qualit de ces repliements. Elles participent, de ce fait, lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines. 10 b La voie de linterfrence dARN est un processus de rgulation posttranscriptionnel de lexpression de linformation gntique chez les Eucaryotes. Elle met en jeu deux type dARN interfrents, les ARNsi qui induisent la dgradation des ARNm, et les ARNmi, qui en interagissant avec lARNm bloquent la traduction.
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TECHNIQUES
DE GNTIQUE MoLCULAIRE
2.3
P L A N
Fiche 57 Caractrisation dun gne Fiche 58 Technologie de lADN recombinant Fiche 59 Mthodes damplication dADN Fiche 60 Exemples dapplications du gnie gntique
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Caractrisation dun gne
La caractrisation dun gne au sein dun gnome complet peut tre ralise selon diffrentes stratgies en fonction des informations dont on dispose son sujet. De manire gnrale, cependant, la caractrisation dun gne passe par son reprage, son squenage et ltude de ses fonctions. Diffrentes techniques sont alors disponibles, seules les techniques classiquement utilises seront dcrites ici.
1. Reprer un gne par hybridation dune sonde marque

Lhybridation molculaire est base sur ltablissement de liaisons hydrognes spcifiques entre deux squences dacides nucliques simples brins complmentaires. Elle aboutit la formation dune molcule double brin ou duplex dont la stabilit dpend de la composition en bases des squences, de leur longueur et de leur complexit. Le reprage dun gne dans un mlange complexe dADN ncessite lutilisation dune sonde nuclotidique marque. Il sagit de segments dADN ou dARN, monobrins, dont la taille varie de 20-30 nuclotides plusieurs centaines de nuclotides. Elle est reprable soit par un marquage radioactif (marquage chaud), soit par un marquage non radioactif (marquage froid), ralis selon diffrentes procdures (figure 1).
Figure 1 Exemple de marquage de sonde

A: Marquage radioactif selon la technique de nick translation. B: Marquage froid par incorporation de nuclotides marqus la digoxygnine (DIG) reprable par des anticorps anti DIG, eux-mmes conjugus.
Lhybridation molculaire laide de sondes marques est utilisepour reprer des fragments nuclotidiques spars par lectrophorse dans le cadre de Southern Blot. Elle est utilise lors du criblage de banque ou encore pour reprer une squence in situ sur des chromosomes selon la technique du FISH (Fluorescence in Situ Hybridization).
2. Squencer un gne
Les techniques de squenage de lADN reposent sur le principe dvelopp par Sanger. Il consiste raliser une synthse dADN partir dune matrice dADN squencer en prsence de didsoxynuclotides. Lincorporation de di-dsoxynuclotides stoppe la raction de synthse et aboutit la formation de fragments de taille variable. LADN squencer est dnatur et hybrid avec une amorce sur laquelle sappuie une ADN polymrase pour synthtiser le brin complmentaire laide de nuclotides prsents dans le mlange. Lincorporation alatoire dun di-dsoxynuclotide stoppe la synthse du fragment et conduit la production dun mlange de fragments de tailles diffrentes. La visualisation des fragments aprs lectrophorse permet de dduire la squence recherche (figure 2).
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La visualisation des fragments est possible grce lutilisation de fluorophores fixs soit sur les amorces, soit sur les nuclotides.
Figure 2 Principe de squenage de lADN selon la mthode de Sanger
3. Caractriser la fonction dun gne par Knock-out

La caractrisation fonctionnelle dun gne peut passer par son inactivation selon la mthode du Knock-out. La manipulation implique la construction, in vitro, dun vecteur de remplacementcontenant le gne inactiv par insertion dun gne de rsistance, et un second marqueur une de ces extrmits, tel que le gne viral codant pour une thimidine kinase (TK) (figure 3). Le vecteur est alors introduit dans des cellules isoles dembryons de souris. Linactivation du gne se produit lorsquil y a recombinaison homologue entre le gne apport par le vecteur et le gne cellulaire. La slection des cellules prsentant un gne inactiv est ralise par culture sur un milieu contenant: un analogue de la nomycine: seules les cellules ayant intgr le gne se dveloppent; du gancyclovir, analogue de base pouvant tre phosphoryl par la thimidine kinase, et sincorporer alors dans les molcules dADN en cours de synthse. Cette incorporation bloquant la rplication, seules les cellules ne possdant pas ce gne peuvent se dvelopper.
Figure 3 Principe dinactivation de gne par Knock-out

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Technologie de lADN recombinant
Lexploration des gnomes au niveau molculaire a t possible grce la mise au point de diffrentes techniques de biologie molculaire. Certaines dentre elles ont permis notamment la construction de molcules dADN recombinant, ADN renfermant des squences dorigines diffrentes. Lensemble des techniques permettant dobtenir cet ADN sont regroupes sous lappellation technologie de lADN recombinant. La procdure mise en jeu consiste obtenir lADN dintrt, le fragmenter et lassocier avec dautres squences dADN.
1. Obtention de lADN manipuler

Fiche 42
a) Extraction dADN gnomique Lextraction de lADN gnomique dbute par la lyse des cellules, ralise en prsence de dtergents, tel que le sodium dodcyl sulfate (SDS). En sinsrant dans les membranes, il dstabilise la bicouche lipidique et solubilise les protines membranaires. Dans le cas des cellules bactriennes, laction des dtergents est facilite par ajout du lysozyme, enzyme dgradant la paroi. Les protines associes lADN sont alors dissocies par ajout de protinase. LADN est extrait par un mlange de solvants, phnol/chloroforme/alcool isoamylique. Aprs centrifugation, les lipides se retrouvent dans la phase organique infrieure, les protines linterface, et les acides nucliques (ADN et ARN) dans la phase aqueuse. b) Synthse dADN complmentaire partir dARNm La synthse dADN complmentaire (ADNc) correspond la synthse dADN partir dune matrice dARN messager. Cette technique est utilise dans le cas o les cellules sont riches en ARNm, ou lorsque le gne, dorigine eucaryote, est utilis pour proFigure 1 Purication des ARNm duire une protine dans un systme bactrien incapable dpissage. Aprs extraction des ARN selon un protocole similaire celui dcrit pour lextraction de lADN, les ARNm sont isols par passage sur une colonne greffe doligonuclotides T (figure 1). LARNm recherch est alors isol par Northern blot. La synthse dADNc est ralise par une transcriptase inverse, polymrase extraite de rtrovirus, capable de synthtiser un brin dADN partir dune matrice dARN. La synthse du brin complmentaire est ralise selon diffrentes techniques dont celle utilisant la RNAse H (figure 2).
Figure 2 Synthse dADNc
Fiche 50
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2. Fragmentation de lADN
a) Coupure de lADN par les enzymes de restriction Dcouvertes par Werner Arber et Hamilton Smith, la fin des annes 1960, les enzymes de restriction appartiennent au systme de dfense bactrien nomm systme de restriction-modification. Elles protgent les bactries de lintroduction dADN tranger en le digrant. Les enzymes de restriction utilises en gnie gntique sont des endonuclases spcifiques, de type II pour la plupart, qui reconnaissent des squences symtriques de quatre six paires de bases et coupent la molcule double brin au niveau de ces sites. Lorsque le site de coupure correspond laxe de symtrie de la squence, les extrmits libres constituent des bouts francs. Dans le cas contraire, on parle dextrmit cohsives, ou bout collant (figure 3).
Figure 3 Exemples de squences reconnues par des enzymes de restriction (type II)
b) Isolement des fragments dADN Les fragments dADN obtenus aprs clivages enzymatiques peuvent tre spars par lectrophorse sur gels dagarose ( 3%) ou de polyacrylamide (3 20%). Soumis un champ lectrique, les fragments dADN, chargs ngativement, se dplacent vers lanode (ple positif). Leur vitesse de migration est inversement proportionnelle au logarithme de leur poids molculaire. Le fragment dintrt peut tre repr par hybridation selon la mthode de Southern Blot (figure4). Cette technique consiste dnaturer les fragments dADN par une solution alcaline pour les rendre monocatnaires, puis les transfrer par capillarit sur une membrane de nylon ou un filtre de nitrocellulose. Ce dernier est incub dans un milieu favorisant lhybridation, avec une sonde dADN marque. Cette sonde, en shybridant au fragment dADN recherch, permet didentifier la bande dsire. Celle-ci est alors dcoupe du gel et lADN est extrait.
Figure 4 tapes du Southern blot
3. Obtention dADN recombinant

Les fragments dADN peuvent tre associs pour former un ADN recombinant, grce des ADN ligases. Elles catalysent la formation de liaison covalente entre les extrmits cohsives ou franches de fragments ayant t soumis des enzymes de restriction. Cette technologie est utilise notamment pour le clonage de gnes.
Fiche 59
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Mthodes damplication dADN
Lanalyse de la structure et de la fonction dun gne au niveau molculaire passe par la prparation de grandes quantits de ce gne. Parmi les diffrentes stratgies utilises, lune dentre elles consiste cloner lADN tudier afin de lamplifier dans une cellule hte. Lautre technique utilise est une amplification in vitro, la PCR (Polymerase chain reaction).
1. Amplication par clonage

a) Les vecteurs de clonage Les vecteurs de clonage sont des molcules dADN doues de rplication autonome permettant lamplification des fragments dADN qui y sont insrs. Ils sont construits soit partir de molcules naturelles telles que les plasmides ou les phages, soit de faon artificielle comme les YAC (Yeast artificial chromosom), chromosomes artificiels de levure. Les plasmides sont des molcules dADN circulaires autorplicatives prsentes naturellement chez les bactries. Les plasmides utiliss en tant que vecteur sont des molcules de petite taille, prsentant au moins un site dinsertion facilement identifiable et confrant leur hte un trait phnotypique slectionnable, comme la rsistance un antibiotique. Pour une utilisation plus souple, les vecteurs plasmidiques sont en gnral modifis par ajout dun site multiple de clonage, polylinker, squence renfermant plusieurs sites de restriction (figure 1). Les plasmides permettent de cloner des fragments dADN relativement petits de 5 10kilobases. Figure 1 lments constituant Les vecteurs phagiques les plus utiliss sont un vecteur plasmidique de clonage construits partir du phage Lambda. Leur gnome est modifi de faon ce que seules les squences renfermant les gnes structuraux, ceux impliqus dans la rplication du phage et la lyse cellulaire, soient conserves. Des fragments dADN de 10 15kilobases peuvent y tre insrs. Les chromosomes artificiels de levure, YAC, sont construits in vitro. Ils renferment les lments ncessaires leur multiplication: une origine de rplication, un centromre permettant dassurer leur sgrgation dans les cellules filles et des tlomres stabilisant les extrmits du chromosome. Ils possdent galement des marqueurs de slection, un site de clonage et un site de restriction permettant leur linarisation. Ils peuvent vhiculer de longs fragments dADN, allant jusqu 300kb. b) Construction de plasmides recombinants et amplification dADN LADN insrer et le vecteur sont soumis une mme enzyme de restriction. Celle-ci gnre des extrmits cohsives sur lADN intgrer et coupe le vecteur au niveau du site multiple de clonage. LADN et le vecteur peuvent alors sassocier et crer un vecteur recombinant en prsence de ligase (figure 2). Le vecteur recombinant est alors mlang une culture de bactries rendues comptentes par traitement au chlorure de calcium. Suite un choc thermique, le vecteur entre dans la bactrie selon un processus de transformation. Les bactries tant cultives sur un milieu contenant un antibiotique, seules celles transformes par le plasmide survivent. Leur multiplication saccompagne de la rplication du plasmide qui se rpartit dans les cellules filles, ce qui assure lamplification du fragment dADN insr.
Fiche 58
Fiche 47
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Figure 2 Stratgie de clonage dun gne dans un vecteur plasmidique
2. Amplication par PCR

La raction de polymrisation en chane ou technique de PCR (polymerase chain reaction) dveloppe entre 1983 et 1985 par Kary Mullis, permet la fois de cibler et damplifier le ou les fragments dADN que lon souhaite tudier. La raction se droule selon un cycle constitu de trois tapes dont la succession est base sur des variations de temprature (figure 3). Dans un premier temps, une lvation de temprature provoque la dnaturation de lADN et permet lobtention dune matrice dADN simple brin. Une diminution de la temprature permet lhybridation des amorces de part et dautre de la squence amplifier, et la synthse dADN complmentaire par lADN polymrase en prsence de nuclotides triphosphates. Les polymrases utilises sont extraites de bactries thermophiles. La Taq polymrase extraite de Thermophilus aquaticus ou la polymrase Vent extraite de Thermophilus littoralis sont couramment employes. Lautomatisation de la PCR permet damplifier de trs petites quantits dADN, 10 100 picomoles, 105fois en moins de 60minutes.
Figure 3 Principe de la PCR

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Exemples dapplications du gnie gntique
Le gnie gntique est une discipline regroupant un ensemble de techniques de biologie molculaire prenant appui sur les connaissances acquises en gntique et permettant dutiliser, de reproduire ou de modifier le gnome des tres vivants. Il trouve des applications, notamment, dans la production de protines recombinantes, lobtention dorganismes gntiquement modifis.
1. Production de protines recombinantes

Fiche 59
Fiche 52
Linsuline est un exemple de protine produite par gnie gntique. Le procd consiste produire les deux chanes de linsuline sparment en insrant le gne codant pour chacune dentre elles dans deux vecteurs plasmidiques diffrents (figure1). Dans les deux cas, le gne dintrt est plac sous le contrle du promoteur de lopron lactose. Il est galement associ une partie du gne de la galactosidase et au codon de la mthionine. Par ailleurs, le plasmide contient un gne de rsistance lampicilline. Les vecteursrecombinants sont introduits par transformation dans des lots diffrents dEscherichia coli. Ces dernires sont mises en culture sur un milieu contenant de lampicilline et dpourvu de lactose, afin dobtenir une biomasse de cellules transformes importante. Lajout de lactose dans le milieu induit lexpression du gne, ce qui conduit la synthse dune protine hybride gal-chane A ou gal-chane B de linsuline. La prsence dune partie de la galactosidase associe la protine dintrt vite sa dgradation par la bactrie. Produite en grande quantit, la protine hybride prcipite ce qui facilite sa rcupration. La chane de linsuline est spare de la protine hybride, par action du bromure de cyanogne qui coupe les liaisons peptidiques aprs les rsidus mthionines. Les deux chanes sont alors purifies, mlanges et places en milieu oxydant pour permettre la formation de ponts disulfures.
Figure 1 tapes de production de linsuline recombinante
2. Obtention danimaux transgniques

Les animaux transgniques peuvent tre obtenus selon diffrents procds. Lune des techniques consiste introduire un gne tranger dans des cellules embryonnaires prleves dans un blastocyste, qualifies de cellules souches (figure2). Ces cellules peuvent tre maintenues en culture, et tres modifies par apport dADN tranger laide dun rtovirus recombinant ou par micro144
injection. Les cellules dans lesquelles le gne sest intgr sont slectionnes et rinjectes dans la cavit dun blastocyste. Lavantage de ce type de technique est de pouvoir slectionner les cellules souches exprimant le transgne.
Figure 2 Obtention de souris transgniques par modication de cellules souches (SE)
3. Transgnse vgtale
La modification gntique des cellules vgtales peut tre ralise laide de bactries du type Agrobacterium. Elles infectent les plantes, au niveau du collet ou des racines, selon les espces, provoquant des tumeurs suivies de ncroses tissulaires. Lune des espces les plus utilises pour la transgnse est A. tumefaciens. Elle hberge le plasmide Ti (tumor induicing) qui contient: une rgion T, ou ADN T, pouvant tre transfre dans les cellules vgtales, et renfermant, entre autres, les gnes responsables de la formation de tumeur; des gnes impliqus dans le transfert de lADN T (rgion vir) et une origine de rplication. Lors de la transgnse, un plasmide vecteur est construit partir du plasmide Ti. Il contient les extrmits de lADN T, le gne dintrt, la place des gnes responsables de la formation des tumeurs et un gne de slection chez les plantes, en gnral le gne NPT (nomycine phosphotransfrase), qui confre la plante une rsistance spcifique la kanamycine (figure 3). Ce plasmide vecteur est introduit dans une agrobactrie transforme par un plasmide Ti dsarm, cest--dire sans ADN T mais exprimant les protines ncessaires au transfert de la rgion T du plasmide vecteur.
Figure 3 Principe de la transgnse vgtale par Agrobacterium selon la technique du vecteur binaire
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EN CART
La gnomique
Dans ce dernier cas, elles permettent de caractriser les proprits du gnome telles que sa structure physique, ses interactions avec des protines rgulatrices, et les modifications pigntiques quil peut subir. Ces approches permettent dlucider le rle de la structure dynamique du gnome dans la rgulation de processus cellulaires tels que la transcription, la rplication, la recombinaison La mthode de chromatine-immunoprcipitation, encore appele ChIP-on-Chip pour Chromatin-ImmunoPrecipitation on Chip), a t dveloppe la fin des annes 90 afin didentifier les sites dinteraction de protines, telles que des facteurs de transcription, avec lADN gnomique. Le principe est schmatis dans la figure ci dessous :
La gnomique concerne lanalyse des gnomes. Alors que la gntique classique sintresse un nombre de squences limit, la gnomique opre en parallle sur plusieurs centaines ou milliers de squences dADN. La premire tape de la gnomique, nomme gnomique structurale, consiste cartographier et squencer les gnomes. La deuxime tape, gnomique fonctionnelle consiste tablir la fonction des gnes ainsi que les processus permettant de coordonner leur expression, on parle dannotation du gnome.
1. Diffrentes approches sont utilises pour aborder lanalyse fonctionnelle des gnomes
Une premire approche dite systmatique vise inactiver tous les gnes dun organisme de faon crer des collections de mutants, chacun porteur dun gne inactiv. Les tudes exprimentales menes sur un mutant donn permettent de mettre en vidence les fonctions altres, et den dduire la fonction du gne inactiv (gntique inverse). Cette approche est gnralement ralise en priorit sur les gnes orphelins, dont le rle est totalement inconnu. Une autre stratgie, qualifie de gnomique comparative passe par la comparaison des gnomes despces voisines. Ainsi les rgions impliques dans la pathognicit dun organisme peuvent tre identifies en comparant son gnome avec celui dun organisme proche non-pathogne. Les gnes de pathognicit tant a priori localiss dans les rgions qui diffrent entre les deux gnomes, cette stratgie permet de rduire le nombre de gnes soumis une analyse fonctionnelle spcifique. La gnomique comparative peut seffectuer in vitro, grce des outils comme les puces ADN, ou leurs quivalents non miniaturiss, les membranes haute densit. Elle peut galement tre ralise par le biais de programmes informatiques (mthode in silico). Cette approche nest possible que si la squence gnomique dun organisme proche de celui tudier est disponible dans les banques de donnes.
2. Les puces ADN

Une puce ADN est une surface plane solide sur laquelle plusieurs milliers (10000 100000) de fragments dADN diffrents sont immobiliss de faon pouvoir shybrider avec de lADN ou de lARN extrait de cellules. Elles sont utilises pour ltude du transcriptome ou dans le cadre de la gnomique.
(a) Les protines sont fixes de manire covalente lADN gnomique par un traitement au formaldhyde ( cross-linking ). (b) LADN est fragment par un traitement aux ultra-sons, et lextrait cellulaire est incub avec un anticorps spcifique de la protine dintrt. (c) La purification par immunoprcipitation permet disoler la protine dintrt avec les fragments dADN qui lui sont associs. (d) Les fragments dADN purifis, amplifis, marqus par un marqueur fluorescent, sont hybrids sur une puce simultanment un tmoin de rfrence. Lintensit du signal fluorescent sur un spot reflte alors la frquence de fixation de la protine au site correspondant.
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QCM
1 La technique du FISH: a. permet de pcher des fragments dADN dans un mlange htrogne b. permet de reprer une squence dADN sur un chromosome c. utilise des sondes marques 2 Le squenage selon la mthode de Sanger : a. ncessite lutilisation dARN polymrase b. passe par la synthse dADN c. permet de dterminer la squence dune protine 3 La technique du Knock-out : a. implique des processus de recombinaison homologue b. permet linactivation de gne c. entrane la mort des cellules 4 Les ADN complmentaires : a. sont synthtiss partir dARN messagers b. sont des squences dADN apportant un complment dinformation c. sont utiliss pour produire des protines eucaryotes dans un systme bactrien 5 Les enzymes de restriction : a. - sont des outils de gntique molculaire produits articiellement b. reconnaissent et coupent des squences dADN double brin c. protgent les bactries 6 LADN recombinant est obtenu : a. - par recombinaison homologue b. par lassociation de fragments dADN de direntes origines c. par transcription 7 Le Southern-blot: a. permet lidentication dARN b. est bas sur le principe de lhybridation molculaire c. ncessite la dnaturation de lADN 8 La gnomique: a. tudie en mme temps plusieurs squences de gne b. tudie lensemble des ARN dune cellule c. implique la comparaison de squences dADN 9 Les puces ADN: a. sont des lments sauteurs du gnome b. permettent des hybridations dacides nucliques c. sont utilises pour ltude des gnomes 10 La transgnse: a. permet dobtenir des organismes gntiquement modis b. - est une technologie spcique des cellules vgtales c. - est une application du gnie gntique
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 b et c La technique du FISH, pour Fluorescent in situ hybridization, consiste reprer une squence dADN sur un chromosome par la xation dune sonde complmentaire la squence en question. Les sondes utilises sont marques avec des isotopes radioactifs ou non. 2b La mthode de squenage selon Sanger est une mthode permettant de dterminer la squence dune molcule dADN. Elle met en jeu la synthse dun brin ADN complmentaire au fragment squencer en prsence de di-desoxynuclotides. Cette raction est catalyse par une ADN polymrase ADN dpendante. 3 a et b La technique du Knock-out est une mthode dtude de la fonction des gnes. Elle consiste inactiver les gnes par introduction dans les cellules de gnes vecteurs. Ces derniers sinsrent dans les gnes cellulaires via des processus de recombinaison homologue, ce qui les rend inactifs. 4 a et c Les ADN complmentaires sont des molcules dADN synthtises partir de matrices constitues par les ARN messagers. Ils sont produits dans le cadre dtude de gnes lorsque les cellules sont riches en ARNm, ou dans le cadre de production de protines recombinantes eucaryotes dans un systme bactrien incapable dpissage. 5 b et c Les enzymes de restriction sont des enzymes prsentes naturellement dans les bactries. Elles les protgent contre linvasion de molcules dADN trangres. Elles sont utilises en gnie gntique pour leur capacit reconnatre et couper des squences dADN double brin en des sites spciques.
6b LADN recombinant est une molcule dADN synthtise in vitro et rsultant de lassociation de plusieurs fragments dADN dorigines direntes. La production dADN recombinant met en jeu des enzymes de restriction qui permettent dobtenir les fragments et des ligases assurant lassociation des fragments entre eux. 7 b et c Le Southern-blot est une technique permettant de reprer une squence dADN dans un mlange htrogne aprs lectrophorse. La procdure implique la dnaturation des fragments dADN spars en molcules dADN simple brin, leur transfert sur une membrane de nylon et lhybridation de la squence reprer avec une sonde dADN marque. 8 a et c La gnomique concerne lanalyse structurale et fonctionnelle des gnomes. Elle opre en parallle sur plusieurs centaines ou milliers de squences dADN. Leur tude passe par la comparaison des squences tudier avec des squences connues. 9- b et c Les puces ADN sont des outils utiliss pour ltude des gnomes et de leur expression. Ce sont des surfaces planes sur lesquelles des milliers de fragments dADN sont immobiliss de faon pouvoir shybrider avec des squences dADN, dans le cadre de la gnomique, ou des squences dARN, lors de ltude du transcriptome. 10- b et c La transgnse est une des applications du gnie gntique qui consiste introduire un gne tranger dans une cellule animale ou vgtale, an den modier son gnome.
148
Partie 3
Mtabolisme et fonctions de nutrition
Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)
LE
Fiche 61 Fiche 62
MTABoLISME
3.1
La production dATP lchelle cellulaire La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens Les pigments de la photosynthse Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes La photorespiration Efcacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM Les molcules de rserve organiques La formation des rserves organiques chez les vgtaux La formation des rserves organiques chez les animaux Les mtabolites secondaires des vgtaux
Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux Les principales caractristiques des voies mtaboliques Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques Enzymes et rgulation des voies mtaboliques Les diffrentes formes dnergie cellulaire Les couplages nergtiques Le catabolisme des glucides des ns nergtiques Les voies doxydation du glucose Le catabolisme des lipides des ns nergtiques Le cycle de Krebs, une voie amphibolique Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques
Fiche 72 Fiche 73 Fiche 74 Fiche 75 Fiche 76 Fiche 77
P L A N
Fiche 63 Fiche 64 Fiche 65 Fiche 66 Fiche 67 Fiche 68 Fiche 69 Fiche 70 Fiche 71
Fiche 78 Fiche 79
Fiche 80 Fiche 81
607
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Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux
Les tres vivants ncessitent un apport dnergie constant afin de maintenir des structures ordonnes dans un Univers qui tend vers le dsordre maximum. Le mtabolisme intermdiaire concerne toutes les voies mtaboliques impliques dans les transferts dnergie au sein de la cellule, leur permettant daccomplir leurs fonctions biologiques. Il couple des ractions exergoniques, issues de loxydation de substrats, aux processus endergoniques ncessaires au maintien de la vie, tels que le travail mcanique ou les biosynthses. Le mtabolisme cellulaire englobe donc deux processus: le catabolisme, qui correspond loxydation de petites molcules organiques; lanabolisme, qui correspond aux voies de biosynthse.
1.
Le catabolisme
Figure 1 Schma gnral du catabolisme
Comme schmatis figure 1, au cours du catabolisme, des mtabolites complexes, de nature varie (glucides, lipides et protines) sont dgrads par des processus exergoniques (librant de lnergie), pour donner des produits plus simples, en nombre limit (CO2 et H2O par exemple). Ces processus passent par un intermdiaire commun, lactyl coenzyme A.
152
Lnergie libre libre au cours de ces processus doxydation est utilise pour la synthse dATP partir dADP et de phosphate. Les lectrons et les protons librs sont, quant eux, pris en charge par les coenzymes tels que NADP+, NAD+ ou FAD. LATP constitue, alors, la principale source dnergie libre pour les voies anaboliques et le NADPH le pouvoir rducteur. Le droulement du catabolisme ncessite une r-oxydation des coenzymes rduits. Celle-ci peut se drouler selon diffrentes modalits, prsentes figure 2: si les lectrons, librs lors de la r-oxydation des coenzymes, sont pris en charge par une chane de transporteurs dlectrons, on parle de respiration. Dans ce cas, si laccepteur final dlectrons est le dioxygne on parle de respiration arobie ; sil est de nature minrale et diffrent du dioxygne, on parle de respiration anarobie. si les lectrons ne passent pas par une chane de transporteurs et que laccepteur dlectrons est de nature organique on parle de fermentation.
Figure 2 Voies de r-oxydation des coenzymes
2.
Lanabolisme
Au cours de lanabolisme, les ractions de biosynthse font intervenir le processus inverse. Un nombre restreint de mtabolites, essentiellement le pyruvate, lactyl coenzyme A et les intermdiaires du cycle de Krebs, sont utiliss comme prcurseurs pour la synthse de produits varis. Lors de ces processus, fortement endergoniques (ncessitant un apport dnergie), les lments chimiques sont transforms en composs cellulaires plus rduits. Ces transformations ncessitent donc un apport dnergie et la participation de donneurs dlectrons (figure 3).
Figure 3 Schma gnral de lanabolisme
3. Les diffrents types trophiques

Diffrents types trophiques peuvent tre dfinis selon la nature de la source de carbone, la nature de la source dnergie et celle du donneur dlectrons.
Type trophique Chimiolitotrophe ou chimio-autotrophe Chimio-organotrophe ou chimiohtrotrophe Photolitotrophe ou photo-autotrophe Photo-organotrophe ou photohtrotrophe Source dnergie Chimique Chimique Photonique Photonique Donneur dlectrons Minral (H2, NH4 )
+
Source de carbone Minrale Organique Minrale Organique 153
Organique Minral (H2S) Organique
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Les principales caractristiques des voies mtaboliques
Fiche 61
Une voie mtabolique est une squence de ractions chimiques catalyses par des enzymes, assurant la transformation dun substrat en produit final via une srie dintermdiaires appels mtabolites . Lensemble de ces voies constitue le mtabolisme, terme venant du grec metabole, changement. Les diffrentes voies mtaboliques, prsentes dans les cellules, possdent des caractristiques communes permettant de dgager des principes gnraux de rgulation.
1. Irrversibilit des voies mtaboliques

tant, dans son ensemble, trs exergonique, une voie mtabolique est irrversible. Cette caractristique impose le sens de droulement de la voie. Par consquent, si deux mtabolites sont inter-convertibles, tels que le glucose et le pyruvate, la voie qui va du premier au second doit tre diffrente de la voie qui va du second au premier (cest le cas, par exemple de la glycolyse et de la noglucogense). Par ailleurs, lirrversibilit de la voie, fait quun substrat engag dans celle-ci sera obligatoirement mtabolis. La voie se droule totalement.
Fiche 71
2. Les ractions dengagement, points cls de la rgulation

Les ractions dengagement sont les ractions situes en dbut de voie mtabolique. Elles se droulent trop lentement pour que les concentrations des substrats et des produits soient lquilibre. Elles sont donc irrversibles, contrairement la plupart des autres ractions constituant la voie proprement dite (figure 1). Ceci conduit le mtabolite produit, lissue de cette raction, poursuivre la voie, do le terme de raction dengagement.
Figure 1 Les ractions de la glycolyse

La transformation du fructose 6-phosphate en fructose 1,6 bis-phosphate, saccompagne dune variation denthalpie libre de G = 16,7 kJ.mol-1 et constitue la raction dengagement de la voie. Les autres ractions (mise part la dernire) sont lquilibre. 154
Par ailleurs, les concentrations des substrats et des produits tant loin des concentrations dquilibre, la raction dengagement ne peut tre rgule par la disponibilit en substrat. Le contrle de la voie passe alors par la rgulation de lactivit de lenzyme catalysant cette raction. La raction dengagement constitue, de ce fait, un des points cls de la rgulation de la voie mtabolique, do le terme de raction limitante galement utilis pour qualifier ces ractions.
3. La compartimentation des voies mtaboliques chez les Eucaryotes

Chez les Eucaryotes, les voies mtaboliques sont compartimentes (figure 2). Cette compartimentation permet de sparer les voies de synthse et de dgradation et contribue, avec lirrversibilit de certaines ractions, lhomostasie cellulaire.
Figure 2 Fonctions mtaboliques des compartiments cellulaires eucaryotes
4. Principes de rgulation des voies mtaboliques

Les flux mtaboliques doivent tre adapts aux besoins physiologiques. Cette adaptation se fait au niveau cellulaire, tissulaire, ainsi quau niveau de lorganisme entier. Elle passe par une rgulation prcise et coordonnes des voies mtaboliques. De faon gnrale, la rgulation des voies mtaboliques peut se faire selon trois processus: par modification de lactivit des enzymes cl de la voie selon deux modalits diffrentes: par modification allostrique de lenzyme en rponse des activateurs ou inhibiteurs cellulaires, ce qui entrane une rponse immdiate; par modification covalente de lenzyme en rponse un signal hormonal, ce qui entrane une rponse moyen terme; par modification du taux denzyme: soit par modification du taux de synthse de lenzyme en rponse un signal hormonal modulant la transcription des gnes, ce qui permet une rponse long terme; soit par augmentation du taux de dgradation cellulaire de lenzyme par modification de la disponibilit en substrat.
Fiches 52, 53 et 54
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Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques
Comme tous catalyseurs, les enzymes augmentent la vitesse de ractions thermodynamiquement possibles sans en modifier lquilibre. Elles agissent de trs faibles concentrations et sont retrouves intactes en fin de raction. Leurs caractristiques fonctionnelles permettent aux ractions chimiques de se drouler en conditions physiologiques.
1. Les enzymes acclrent la vitesse des ractions chimiques

a) Conditions de ralisation des ractions chimiques non catalyses La plupart des ractions chimiques, non catalyses, bien que thermodynamiquement possibles (G < 0), n'aboutissent qu'accidentellement la transformation des ractifs en produits et ceci avec de faibles vitesses. En effet, les atomes ou molcules participant une raction chimique passent par un tat dont la structure est intermdiaire entre celle des ractifs et celles des produits. Cette structure, appele tat de transition, implique des liaisons distordues extrmement faibles, qui confrent cet tat une grande instabilit. Pour atteindre ltat de transition, et donc initier toute raction chimique, les nuages lectroniques des deux ractants doivent entrer en contact. Ceci ncessite un apport dnergie qualifi dnergie activation (figure 1).
Figure 1 Effet dune enzyme sur le diagramme nergtique dune raction

Lacclration de la vitesse dune raction catalyse par une enzyme correspond au fait que la quantit dnergie dactivation fournir pour passer de ES EX# est infrieure celle ncessaire pour passer de S X#
Par ailleurs, en solution, les ractants sont entours dune couronne deau, la couronne dhydratation, ce qui diminue leur possibilit dinteraction. De plus, pour que la raction volue vers la formation des produits, les ractants doivent interagir lun avec lautre selon une orientation propice la raction, vnement trs peu probable. Enfin, pour atteindre ltat de transition, les ractants doivent possder une nergie au moins gale lnergie dactivation. Or, temprature ambiante, trs peu de molcules possdent lnergie suffisante pour atteindre cette valeur. b) Les enzymes diminuent lnergie dactivation dune raction Les enzymes agissent en rduisant la barrire nergtique entre les ractants et ltat de transition, ce qui revient diminuer lnergie dactivation et donc faciliter la formation de ltat de tran156
sition (figure 1). Ceci se traduit par une acclration des vitesses de raction (tableau 1), dont la ralisation est alors en accord avec les besoins de ractivit des cellules.
Tableau 1 Comparaison des vitesses de ractions non catalyses et catalyses par des enzymes
Les enzymes sont, en effet, capables de lier les ractants (leurs substrats), au sein de leur site actif, et de former ainsi un complexe enzymesubstrat (complexe ES). La formation du complexe ES permet: dorienter les substrats dans une position propice leur interaction; dliminer la couronne dhydratation; de stabiliser ltat de transition; daugmenter la ractivit des substrats.
2. Les enzymes permettent ladaptation

aux conditions physiologiques
a) Les enzymes permettent une adaptation aux conditions physicochimiques De par leur nature protique, les enzymes sont thermosensibles et leur activit dpendante du pH. Ainsi, les enzymes lysosomiales prsentant un pH optimal de fonctionnement acide, ne sont actives que dans les lysosomes. Ceci constitue une scurit pour la cellule en empchant des dgradations cellulaires incontrles. De mme, les tempratures optimales de fonctionnement permettent ladaptation de certains micro-organismes aux conditions extrmes. b) Les enzymes permettent la ralisation de ractions spcifiques Les ractions biochimiques se droulent dans des milieux biologiques complexes. La spcificit des enzymes vis vis de leurs substrats fait que seuls les substrats denzymes actives seront mtaboliss. Par ailleurs, lquipement enzymatique des cellules est lorigine de la spcialisation cellulaire. Ainsi, lhydrolyse du glycogne dans les muscles squelettiques assure la fourniture en glucose pour un usage interne, alors que dans le foie elle participe la rgulation de la glycmie. Cette diffrence de fonctionnement repose sur lquipement enzymatique des deux types cellulaires. En effet, seules les cellules hpatiques possdent la glucose-6-phosphatase qui catalyse la transformation du glucose 6-P en glucose pouvant sortir des cellules, contrairement au glucose 6-P.
Fiche 67
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Enzymes et rgulation des voies mtaboliques
Les enzymes sont des racteurs molculaires au sein desquels les ractifs sont slectionns, concentrs et fixs dans une orientation propice leur interaction. Les bases molculaires de ses interactions rendent compte de la spcificit daction des enzymes et des consquences sur les voies mtaboliques.
1. Comportement cintique des enzymes

et rgulation des voies mtaboliques
Le comportement cintique des enzymes en fonction de la concentration en substrat permet de distinguer deux types denzymes, les enzymes michaeliennes et les enzymes allostriques (figure1).
Figure 1 Variation de la vitesse initiale (Vi) en fonction de la concentration en substrat

ViM: vitesse initiale maximale de la raction; KM: constante de Michaelis-Menten, concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la raction est gale ViM/2; K0,5, constante demi saturation dnie pour les enzymes allostriques, quivalent du KM.
Fiche 61
Ce comportement permet de rendre compte des processus de rgulation mis en jeu lors de lajustement des voies mtaboliques. Ainsi dans le cas des enzymes michaeliennes, la vitesse des ractions varie en fonction de la concentration en substrat pour de faibles concentrations en substrat. La vitesse des ractions est, par contre, pratiquement indpendante de la concentration en substrat pour des concentrations leves, dites saturantes ([S]0>10 KM). Les ractions biochimiques proches de lquilibre pourront, donc, tre rgules par la variation de la concentration en substrat si elles sont catalyses par des enzymes dont le KM est lev par rapport aux concentrations cellulaires en substrat. Dans le cas des enzymes allostriques, de faibles variations de vitesse sont observes pour les faibles concentrations en substrat jusqu une valeur seuil partir de laquelle les variations de vitesse sont leves pour de faibles variations de concentrations (effet coopratif positif). Ce comportement permet laccumulation de substrat dans la cellule puis son engagement rapide dans les voies mtaboliques. Les enzymes allostriques catalysent, en effet, des ractions irrversibles situes souvent en dbut de voie.
158
2. Effecteurs enzymatiques et rgulation des voies mtaboliques

Lactivit des enzymes est sous linfluence de diffrents paramtres, notamment des biomolcules prsentes dans le milieu cellulaire et dont les concentrations varient en fonction des besoins de la cellule. Leur effet est donc immdiat, car directement en contact avec lenzyme. Selon le type denzyme on distinguera les effecteurs michaeliens, se comportant comme des activateurs ou inhibiteurs. Ils se fixent sur les sites catalytiques des enzymes ou des sites proches de ces derniers et agissent en modulant laffinit de lenzyme pour ses substrats, la vitesse maximale de la raction ou les deux paramtres. Les effecteurs des enzymes allostriques se fixent sur des sites qualifis de sites allostriques diffrents des sites catalytiques. Ils sont localiss sur les mmes sous-units que les sites catalytiques ou sur des sous-units rgulatrices. Les effecteurs allostriques peuvent tre des activateurs ou des inhibiteurs. Leur action se traduit, en gnral, par une modification de laffinit de lenzyme pour ses substrats ou, dans certains cas, de la vitesse maximale de la raction. Leur interaction avec lenzyme provoque un changement de conformation de cette dernire qui existe sous deux formes diffrentes, une forme R (relche) plus active que la forme T (tendue).
3. Modications covalentes
des enzymes et rgulation des voies mtaboliques
Lactivit des enzymes peut tre rgule par modification covalente de ces dernires. Cet effet est sous linfluence de signaux hormonaux et assure une rgulation concerte des voies mtaboliques. Elle implique des modifications de type phosphorylation ou adnylation (figure 2), qui se traduisent par une activation ou une inhibition de lenzyme selon les cas.
Figure 2 Modulation de lactivit enzymatique par effecteurs allostriques et modication covalente

A: La modulation de lactivit de la glycogne phosphorylase dans le muscle squelettique (enzyme participant lhydrolyse du glycogne) passe, dans un premier temps, par une modication allostrique de lenzyme sous linuence deecteurs tels que lAMP, puis par une phosphorylation de lenzyme initie par une lvation du taux de glucagon ou dadrnaline. B: La modulation de lactivit de la glutamine synthtase implique, entre autre, une adnylation de lenzyme.
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Les diffrentes formes dnergie cellulaire
Fiche 66
Selon le premier principe de thermodynamique, dans un systme donn, lnergie ne peut tre ni cre ni dtruite. Elle ne peut tre que transfre dun systme lautre (dune molcule une autre). Les tres vivants tirent donc leur nergie de leur environnement, la convertissent et lutilisent sous diffrentes formes : nergie chimique, mcanique, osmotique, et thermique. Cependant, dans la cellule, lnergie ne peut tre conserve que sous forme dnergie chimique et osmotique.
1. Lnergie chimique
a) Les molcules haut potentiel dhydrolyse : les nuclosides triphosphates Les nuclosides triphosphates appartiennent aux molcules haut potentiel dhydrolyse, cest-dire dont lhydrolyse libre une quantit dnergie libre suprieure celle libre lors de lhydrolyse dune liaison covalente normale, savoir G0 - 25 kJ.mol-1. Le plus important dentre eux est lATP. Il sagit dun ribonucloside triphosphate, contenant deux liaisons phospho-anhydres et une liaison ester phosphorique. Lintrt nergtique de lATP rside dans linstabilit des liaisons phosphoanhydres dont lhydrolyse saccompagne dune chute denthalpie libre, G', de lordre de 30kJ.mol-1. Le haut potentiel dhydrolyse de lATP rside dans le fait que les produits dhydrolyse, ADP et Pi, sont plus stables que lATP lui mme. En effet, la diminution du nombre de groupements phosphate (chargs ngativement pH 7), au sein de lADP, rduit la rpulsion des charges qui va lencontre de la stabilit de la molcule dATP. Par ailleurs, lADP est stabilis par ionisation. De mme, le phosphate est stabilis par rsonance lors de la dlocalisation de la double liaison. Lion H+ nest pas li un atome doxygne en particulier mais partag entre les diffrents oxygnes. Lhydrolyse de la liaison phospho-ester, quant elle, saccompagne dun G' = - 14 kJ.mol-1 . b) Les molcules trs haut potentiel dhydrolyse Les molcules trs haut potentiel dhydrolyse sont des molcules dont lhydrolyse saccompagne dune variation denthalpie libre suprieure celle de lhydrolyse de lATP. Lhydrolyse de ces liaisons permet la cellule, entre autre, de reconstituer par couplage chimique des molcules dATP.
160 Compos phosphoryl Phosphonolpyruvate Carbamyl phosphate Actyl phosphate Cratine phosphate Pyrophosphate ATP G (kJ.mol-1) - 62 - 51,5 - 43 - 43 - 33,5 - 30,5
c) Les coenzymes rduits Loxydation des substrats nergtiques aboutit la libration dlectrons et dhydrogne sous forme de protons. Ces derniers ne pouvant tre librs tels quels dans la cellule, sont pris en charge par des coenzymes. Les principaux sont le NAD, le FAD et le NADP. Les coenzymes ainsi rduits sont des vecteurs dnergie. En condition arobies, les coenzymes NADH et FADH2 peuvent tre r-oxyds dans la chane respiratoire et conduire la synthse dATP. Dans le cas o la cellule est en anarobiose, la rgnration du NADH est ralise lors de ractions de fermentation. Le pouvoir rducteur contenu dans le NADPH issu de la voie des pentoses phosphate, de la photosynthse ou de la raction catalyse par lenzyme malique, est utilis pour la synthse des acides gras, du cholestrol, ou de trioses phosphate.
Fiche 71
2. Lnergie osmo-lectrique
Lnergie osmo-lectrique est lie la traverse des membranes biologiques par des molcules neutres ou charges. En effet, la traverse dune membrane, sparant deux compartiments 1 et 2, par une molcule neutre (A) saccompagne dune variation denthalpie libre ngative si le flux de solut se fait dans le sens des concentrations dcroissantes. Il y a alors libration dnergie. Une diffrence de concentration de part et dautre dune membrane constitue, donc, une forme dnergie potentielle utilisable par la cellule. On parle dnergie osmotique.
Fiche 72
Dans le cas de molcules lectriquement charges il existe, en plus de la diffrence de concentration, une diffrence de potentiel lectrique de part et dautre de la membrane. Il faut alors considrer la fois le gradient de concentration et le gradient lectrique. On parle de gradient lectrochimique. On observe une telle diffrence de potentiel lectrochimique de part et dautre de la membrane plasmique des cellules. Elle est due lactivit de la pompe Na+/K+ et constitue le potentiel de repos (figure 1). Cette force lectrochimique est utilise par les cellules, soit pour son gradient chimique de Na+ (co-transports de molcules), soit pour son gradient lectrique (codage dinformations par les neurones).
Figure 1 La pompe Na+/K+ cre un double gradient

Un gradient chimique d aux mouvements unidirectionnels de Na+ et de K+ et un gradient lectrique d la dirence de charge associe aux ions transports (2 K+ vers le compartiment intracellulaire, contre 3 Na+ vers le milieu extracellulaire) 161
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Les couplages nergtiques
Les couplages nergtiques correspondent lassociation de deux ractions dont lune est endergonique (G > 0) et lautre exergonique (G < 0). Cette association ncessite un facteur de couplage et conduit une raction bilan dont la variation dnergie libre est ngative. Ils permettent les conversions entre les diffrentes formes dnergie. Schmatiquement, on peut distinguer quatre principaux types de couplages dans les cellules: les couplages chimio-chimiques, les couplages chimio-osmotiques, les couplages osmo-chimiques et les couplages osmo-osmotiques.
1. Couplages chimio-chimiques
Les couplages chimio-chimiques correspondent au couplage entre deux ractions chimiques. Lnergie libre lors de la raction exergonique permet la ralisation de la raction endergonique.
Figure 1 Couplage chimio-chimique

Exemple de la synthse dATP partir dADP et de phospho-nol pyruvate lors de la glycolyse. Le facteur de couplage, ici, est une enzyme, la pyruvate kinase.
2. Couplages chimio-osmotiques
Les couplages chimio-osmotiques correspondent au couplage entre une raction chimique exergonique et le transport dun solut dans le sens oppos son gradient lectrochimique dcroissant. Cest le cas par exemple de la pompe Na+/K+ membranaire qui utilise lnergie dhydrolyse de lATP pour permettre lchange du sodium intracellulaire et du potassium extracellulaire contre leurs gradients de concentration. On peut citer galement la r-oxydation des coenzymes le long de la chane respiratoire qui participe la constitution du gradient lectrochimique dcroissant de protons de part et dautre de la membrane interne des mitochondries.
Figure 2 Couplage chimio-osmotique (exemple de la chane respiratoire)

Les G indiqus sur la gure correspondent aux variations denthalpie libre associes aux ractions doxydo-rduction se produisant en ces points. Ces ractions exergoniques permettent le transport des protons contre leur gradient de concentration. Le facteur de couplage, ici, est constitu par le complexe membranaire. 162
3. Couplages osmo-chimiques
Les couplages osmo-chimiques correspondent au couplage entre le transport membranaire dun solut dans le sens de son gradient lectrochimique dcroissant et une raction chimique endergonique. Cest le cas, par exemple, de la synthse dATP catalyse par lATP synthase de la membrane interne des mitochondries, sous leffet du gradient de protons entre lespace intermembranaire et la matrice mitochondriale.
Figure 3 Couplage osmo-chimique

Exemple du fonctionnement de lATP synthase sous leet du gradient de protons. LATP synthase, servant de facteur de couplage, catalyse la synthse dATP partir dADP et de Pi en utilisant lnergie contenue dans le gradient de protons. Daprs les valeurs de G, on constate que la synthse dun ATP ncessite le transport dau moins 2 protons. Exprimentalement, on estime que la synthse dune molcule dATP ncessite la diusion de 3 4 protons.
4. Couplages osmo-osmotiques
Les couplages osmo-osmotiques se produisent entre le transport dun solut selon son gradient lectrochimique dcroissant et le transport dun autre solut selon son gradient lectrochimique croissant. De nombreux transports transmembranaires sont assurs par ce type de couplage. Cest le cas, par exemple, des transporteurs de glucose (symport Na+-glucose: SGLT-1) localiss dans la membrane des entrocytes et assurant lentre de glucose dans la cellule grce lnergie contenue dans le gradient de Na+.
Figure 4 Couplage osmo-osmotique

Exemple du transport de glucose dans lentrocyte. Lentre du glucose dans la cellule, raction endergonique, est couple au transport exergonique de sodium, via la protine de transport, SGLT-1, qui constitue le facteur de couplage.
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Le catabolisme des glucides des ns nergtiques
Les glucides sont une source dnergie importante pour les cellules aussi bien animales que vgtales. Les voies mtaboliques impliques dans leur catabolisme permettent la mobilisation des rserves, dune part et loxydation des oses simples, dautre part, afin de gnrer de lATP et du NADPH.
1. Mobilisation des rserves glucidiques

Fiche 79 et 80
Les rserves glucidiques sont essentiellement sous la forme de glycogne chez les animaux et damidon et de saccharose chez les vgtaux. Le glycogne et lamidon sont des polymres de glucose dont lhydrolyse libre des oses simples phosphoryls partir des extrmits non rductrices de la molcule (figure 1). Ces derniers peuvent rejoindre la voie de la glycolyse ou celle des pentoses phosphates selon les besoins cellulaires (figure 2).
Figure 1 La glycognolyse, voie de dgradation du glycogne

La glycognolyse met en jeu 3 activits enzymatiques: une activit glycogne phosphorylase qui catalyse la rupture des liaisons 1,4 par du phosphate inorganique et aboutit la libration de glucose 1P , une activit glycosyl transfrase qui catalyse le transfert dun bloc de 3 rsidus glucose dune ramication sur une extrmit non rductrice et une activit glucosidase qui catalyse lhydrolyse des liaisons 1,6 avec libration de glucose. Ces deux dernires activits sont portes par la mme protine, lenzyme dbranchante.
Lhydrolyse du saccharose, catalyse par la saccharase, libre du glucose et du fructose.
2. Oxydation des oses simples

Fiche 68
Les deux principales voies impliques dans le catabolisme des oses simples sont la glycolyse et la voie des pentoses phosphates. Ce sont des voies doxydation conduisant, respectivement, la synthse dATP et de NADPH, pouvoir rducteur ncessaire aux biosynthses. Le choix entre ces deux voies dpend des exigences cellulaires en nergie mtabolique (ATP) et en prcurseurs (figure 2).
3. Devenir du puryvate, produit de la glycolyse

Le pyruvate, produit de la glycolyse, suit des voies cataboliques diffrentes selon lquipement enzymatique des cellules et les conditions mtaboliques dans lesquelles elles se trouvent (figure3). Ces voies permettent galement, la r-oxydation du NADH en NAD+ ncessaire au fonctionnement de la glycolyse. En anarobiose, en absence de mitochondries (hmatie), ou dans des conditions dhypoxie (muscle en activit intense), le pyruvate est rduit en lactate via la fermentation lactique. Chez certaines levures, il est rduit en thanol via la fermentation alcoolique.
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Figure 2 Les voies doxydation des oses simples
En arobiose et en prsence de mitochondries, il entre dans le cycle de Krebs aprs avoir subi une dcarboxylation oxydative. Cette voie permet loxydation complte du glucose et la production dATP par phosphorylation oxydative.
Fiche 72
Figure 3 Devenir du pyruvate, produit de la glycolyse
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68
Les voies doxydation du glucose
Afin dassurer lessentiel des fonctions biologiques: nutrition, excrtion, reproduction, etc. les cellules ont besoin dnergie. Une partie de cette nergie provient de loxydation de molcules de nature glucidique et plus particulirement du glucose, produit de conversion de tous les autres oses. Loxydation du glucose fournit la fois de lnergie sous forme dATP et des molcules pouvoir rducteur, en particulier du NADPH. Celle-ci se droule selon diffrentes voies mtaboliques dont les deux principales sont la glycolyse et la voie des pentoses phosphate.
1. La glycolyse
La glycolyse (figure 1) est une voie doxydation anarobie du glucose. Elle se droule dans le cytoplasme des cellules eucaryotes et est divise en deux phases: la phase de prparation, au cours de laquelle de lnergie est investie sous la forme dATP, de faon augmenter le contenu en nergie libre des intermdiaires de la voie. Cette phase permet, galement, de transformer tous les hexoses mtaboliss en un intermdiaire commun: le glycraldhyde 3-phosphate; la phase de remboursement (avec gain) au cours de laquelle, il y a oxydation des intermdiaires de la glycolyse, ce qui gnre des coenzymes rduits sous forme de NADH dune part et une synthse dATP par couplage chimio-chimique, dautre part. Les ractions doxydation saccompagnent de la libration dlectrons et de protons qui sont pris en charge par des coenzymes, du type NAD+, ce qui ne modifie pas le pH du milieu.
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Figure 1 La glycolyse, voie doxydation anarobie du glucose

La glycolyse se droule en deux phases: lune de prparation, avec investissement dnergie; la seconde de remboursement avec gain dnergie sous forme dATP et de NADH.
Les coenzymes, indispensables au fonctionnement de la glycolyse sous forme oxyde, doivent alors tre r-oxyds. Pour cela, la glycolyse
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La glycolyse doit tre couple, soit au cycle de Krebs suivi de la chane respiratoire, en prsence doxygne, soit une voie fermentaire, en absence doxygne, de faon ce que les coenzymes, indispensables au fonctionnement de la glycolyse sous forme oxyde, soient r-oxyds.
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2. La voie des pentoses phosphates

La voie des pentoses phosphates (figure 2) est une voie cytosolique, au cours de laquelle, le glucose est oxyd en fructose 6-phosphate et en glycraldhyde 3-phosphate avec production de NADPH. Elle permet galement la production de pentoses phosphates, prcurseurs de biomolcules telles que les nuclotides ou certains coenzymes. Cette voie est trs active dans les tissus synthtisant du cholestrol et des acides gras (foie, tissu adipeux, cortico-surrnale, glande mammaire). La voie des pentoses phosphates se divise en deux parties : un segment oxydatif irrversible, correspondant la transformation du glucose 6-phosphate en ribulose 5-phosphate avec production de deux NADPH et dun CO2. Le ribose 5-phosphate et le NADPH peuvent tre utiliss pour des ractions de biosynthse. Cependant, si la demande cellulaire en NADPH est suprieure celle en ribose 5-phophate, ce dernier est alors recycl en suivant le segment non oxydatif de la voie; un segment non oxydatif rversible qui se traduit par linterconversion de trois pentoses phosphate (C 5-P) en deux fructoses 6-phosphate et un glycraldhyde 3-phosphate. Le devenir du fructose 6-phopshate et du glycraldhyde 3-phosphate dpend des besoins nergtiques de la cellule. Ils peuvent tre dgrads par glycolyse, produisant ainsi de lnergie, ou recycls et ralimenter la voie en glucose 6-phosphate, permettant ainsi la production de NADPH. Si la demande cellulaire en ribose 5-phosphate est suprieure celle en NADPH, le segment non-oxydatif peut fonctionner en sens inverse, conduisant la formation de 3 ribose 5-phosphate partir de 2 fructose 6-phosphate et 1 glycraldhyde 3-phosphate.
Figure 2 Voie des pentoses phosphates

Le segment oxydatif permet la formation de NADPH et de ribose 5-P . Celui-ci est, soit utilis dans la synthse de nuclotides, soit recycl lors du segment non oxydatif.
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Le catabolisme des lipides des ns nergtiques
Les lipides forment un groupe trs htrogne et sont caractriss par leur insolubilit dans 1eau et leur solubilit dans les solvants organiques. Parmi les diffrentes fonctions quils occupent au sein des cellules, on peut noter leur rle nergtique. Les lipides vocation nergtique sont les acides gras et les triglycrides. Les voies mtaboliques impliques dans leur catabolisme sont la lipolyse, la -oxydation et par extension, la ctogense (figure 1).
Figure 1 Vue densemble du catabolisme des lipides rle nergtique
1. La lipolyse, voie de dgradation des triglycrides

La lipolyse correspond la dgradation des triglycrides en glycrol et acides gras. Elle se traduit par lhydrolyse des liaisons ester entre les fonctions alcool du glycrol et les fonctions acides carboxyliques des acides gras. La lipolyse se produit, chez les animaux, dans diffrents tissus: dans les adipocytes, au sein desquels interviennent deux enzymes, une triglycride lipase hormono-sensible, puis une lipase intracellulaire dont lactivit est indpendante des hormones (figure 2);
Figure 2 tapes de la lipolyse dans les adipocytes
dans la circulation sanguine o les triglycrides, transports par les lipoprotines (chylomicron et VLDL), sont hydrolyss par les lipoprotines lipases membranaires en contact avec le sang. Dans tous les cas, le glycrol libr peut tre utilis pour la synthse des lipides, la synthse du glucose via la noglucogense, ou rejoindre la glycolyse (figure 3).
Figure 3 Devenir du glycrol issu de la lipolyse
Les acides gras librs diffusent dans la circulation sanguine, o ils sont pris en charge par lalbumine et transports jusquaux organes qui les utilisent en tant que source dnergie, via la oxydation.
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2. La bta-oxydation, voie de dgradation des acides gras

La -oxydation, ou hlice de Lynen, est la principale voie doxydation des acides gras. Elle ncessite leur activation pralable en acyl-coenzyme A (acyl-CoA). Selon la taille des acides gras Cette raction se droule soit lors de leur transfert du cytosol vers lespace intermembranaire des mitochondries, soit dans la matrice mitochondriale, soit encore dans les peroxysomes.
Figure 4 Localisation cellulaire de la bta-oxydation des acides gras
Chez les animaux, la -oxydation a lieu dans la matrice mitochondriale ou dans les peroxysomes selon la taille des acides gras (figure 4). L'entre des acides gras dans ces organites se fait soit par diffusion travers la bicouche lipidique, soit l'aide d'un systme de transport, le systme carnitine (figure 5).
Figure 5 Activation et transport des acides gras dans la matrice mitochondriale
Chez les vgtaux, la oxydation a lieu exclusivement dans les peroxysomes et les glyoxysomes (figure 4). Une fois dans la matrice mitochondriale, les acyl-CoA subissent quatre ractions successives conduisant la formation dactyl-coenzyme A (figure 6) et de co-enzymes rduits sous forme de NADH et FADH2. Le fonctionnement de la -oxydation ncessitant la r-oxydation des coenzymes NAD et FAD, cette voie ne peut tre ralise quen condition arobie.
Figure 6 tapes de la bta-oxydation

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Le cycle de Krebs, une voie amphibolique
Le cycle de Krebs, galement appel cycle des acides tricarboxyliques ou cycle de lacide citrique, est une voie de dgradation oxydative commune aux Procaryotes et aux Eucaryotes. Il constitue un carrefour mtabolique permettant loxydation de la plupart des oses, des acides gras et des acides amins, et fournit de trs nombreux mtabolites intermdiaires des ractions de biosynthse. On le qualifie, pour cette raison, de voie amphibolique.
1. Le cycle de Krebs, point de convergence des voies cataboliques

Le cycle de Krebs est la voie du catabolisme oxydatif aorobie vers laquelle convergent toutes les autres voies cataboliques (catabolisme des glucides, des lipides et des protides) (figure 2). Il se droule dans la matrice mitochondriale des cellules eucaryotes et dans le cytoplasme des bactries. Il assure loxydation du groupement actyl, activ en actyl-CoA, en deux molcules de CO2, avec rduction des coenzymes NAD et FAD (figure 1). Lnergie libre ainsi libre, permet la synthse dATP lors de la r-oxydation des coenzymes dans la chane respiratoire. Bien que ne participant pas au cycle, loxygne est donc indispensable afin de rgnrer les coenzymes ncessaires son droulement. Une seule raction produit directement un nucloside triphosphate, le GTP. Lactyl-CoA provient des voies cataboliques, soit de faon directe pour le catabolisme des acides gras et celui des corps ctoniques, soit indirectement pour celui du glucose, dont loxydation via la glycolyse aboutit au pyruvate. Ce dernier est alors transform en actyl-CoA dans la mitochondrie, avant de rejoindre le cycle.
Figure 1 Schma du cycle de Krebs

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2. Caractre amphibolique du cycle de Krebs

Le cycle de Krebs est une voie catabolique, puisque implique dans la dgradation des substrats nergtiques, mais cest galement une voie anabolique dans la mesure o certains de ces intermdiaires peuvent servir de prcurseurs diffrentes biosynthses (figure 2). Les voies de biosynthse qui utilisent les intermdiaires du cycle de Krebs sont notamment: la noglucogense; la voie de biosynthse des lipides, dont les acides gras et le cholestrol; les voies de biosynthse de certains acides amins, tels que le glutamate ou laspartate; la voie de biosynthse des porphyrines. Le cycle de Krebs ne pouvant tre interrompu, les intermdiaires qui ont t dtourns par les voies de biosynthse doivent tre remplacs. Les ractions qui rapprovisionnent le cycle sont qualifies de ractions anaplrotiques (qui remplissent, du Grec: ana, de nouveau et plerotikos, remplir) (figure 2).
Figure 2 Le cycle de Krebs, une voie amphibolique

Le cycle de Krebs est une voie de convergence des autres voies cataboliques (encadr) et le point de dpart de certaines voies de biosynthse (ches noires). Il est raliment par des ractions anaplrotiques (ches rouges).
La disponibilit des intermdiaires du cycle de Krebs intervient dans les processus de rgulation des voies mtaboliques. Cest le cas notamment pour le mtabolisme des corps ctoniques. Ces derniers sont synthtiss dans les mitochondries hpatiques, partir dactyl coenzyme A, lors de la ctogense. Cette voie est particulirement active en priode de jene, lorsque le taux de glucose est faible et la dgradation dacides gras intensive. Dans ces conditions, loxalo-actate, utilis pour la synthse de glucose nest plus disponible pour permettre lentre de lactyl coA dans le cycle de Krebs. Celui-ci est alors transform en corps ctoniques qui passent dans le sang et gagnent les tissus extra-hpatiques, tels que le cerveau, le cur et les muscles dans lesquels ils sont utiliss en tant que substrats nergtiques. Ils sont transforms nouveau en actyl coenzyme A, selon la voie de la ctolyse.
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Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques
Les cellules utilisent principalement le glucose et les acides gras en tant que substrats nergtiques. Ces molcules proviennent soit de la dgradation de nutriments puiss dans lalimentation, soit de la mobilisation des rserves nergtiques constitues par lorganisme. Dans certaines conditions cependant, les cellules doivent synthtiser de novo ces substrats nergtiques. Selon les types cellulaires et la nature du substrat, diffrentes voies mtaboliques sont impliques.
1. La noglucogense
La noglucogense permet la synthse de glucose partir de molcules non glucidiques telles que: le pyruvate et le lactate, produits de la glycolyse et de la fermentation lactique; les intermdiaires du cycle de Krebs et les squelettes carbons de la plupart des acides amins qualifis dacides amins glucoformateurs, en particulier lalanine; le glycrol issu de la dgradation des triglycrides.
Figure 1 La noglucogense, voie de production du glucose partir de molcules non glucidiques
La noglucogense utilise la plupart des enzymes de la glycolyse mis part trois, qui catalysent des ractions trs exergoniques (figure 1). Ces trois enzymes sont remplaces, dans la noglucogense par: la glucose 6 phosphatase prsente uniquement dans les cellules hpatiques; la fructose-1,6-bisphosphatase; le couple pyruvate carboxylase / phospho-nolpyruvate carboxykinase.
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2. Le cycle de Calvin-Benson
Le cycle de Calvin-Benson permet aux cellules vgtales dincorporer le CO2, lors de la photosynthse, afin de synthtiser des trioses phosphate (figure 2). Une partie du glycraldhyde 3-phosphate produit dans le chloroplaste est transporte vers le cytoplasme o ce compos permet la synthse de saccharose, principale forme de transport des glucides chez les vgtaux. Le glycraldhyde 3-phosphate qui nest pas export hors du chloroplaste est transform en amidon et stock sous forme de grains volumineux dans le stroma des chloroplastes, lors des priodes de grande activit photosynthtique (le jour). La nuit cet amidon est dgrad et export hors de la cellule.
Figure 2 Version simplie du cycle de Calvin-Benson
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3. La synthse des acides gras

La synthse des acides gras a lieu dans le cytoplasme des cellules eucaryotes partir dactylCoA, provenant de loxydation de lexcdant de glucose ou du catabolisme des acides amins. Ce dernier, synthtis dans la matrice mitochondriale, rejoint le cytoplasme par la navette du citratemalate-pyruvate, ou cycle de Lardy. Une fois dans le cytoplasme, lactyl-CoA est transform en malonyl-CoA par lactyl-CoA carboxylase (ACC). Lactyl-CoA et le malonyl-CoA sont les substrats de lacide gras synthase, enzyme multifonctionnelle organise en dimres tte bche chez les animaux. Cette enzyme catalyse une srie de six ractions qui se rptent jusqu lobtention dune chane 16 atomes de carbone, le palmitate, qui est alors libr dans le cytoplasme. Ce dernier, activ en palmitoyl-coenzyme A, est alors le prcurseur dautres acides gras longue chane dont la synthse se poursuit, soit dans la mitochondrie par ajout dactyl-CoA (par un processus inverse de la -oxydation) soit dans le rticulum endoplasmique lisse, par ajout de malonyl-CoA. Le rticulum endoplasmique lisse est galement le sige de dsaturations conduisant Figure 3 Premires tapes la production dacides gras insaturs. de la synthse des acides gras
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La production dATP lchelle cellulaire
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La molcule dATP reprsente le principal vecteur dnergie chimique entre le catabolisme et lanabolisme. Elle est en permanence hydrolyse et renouvele de faon ce que son taux intracellulaire reste constant. La synthse dATP partir dADP et de phosphate est une raction endergonique qui ncessite un apport dnergie. Les systmes de production dATP, mis en place dans les cellules, reposent donc sur le principe des couplages nergtiques. On distingue principalement, les systmes de production dATP par couplage chimio-chimique et les systmes de production dATP par couplage osmo-chimique.
1. Production datp par couplage chimio-chimique

La synthse dATP par couplage chimio-chimique correspond au couplage dune raction exergonique dhydrolyse dune molcule trs haut potentiel dhydrolyse, avec la raction de synthse dATP partir dADP et de Pi, raction endergonique. La raction se produit selon le schma gnral suivant: Lnergie libre lors de la rupture de la liaison () est utilise pour raliser la synthse dATP par phosphorylation dADP. On parle de phosphorylation au niveau du substrat, ou de transphosphorylation (transfert de groupement phosphate). Ces ractions contribuent la formation de 10% de lATP cellulaire. On rencontre ce type de transfert dnergie, notamment, lors de la glycolyse ou lors de la raction catalyse par la cratine kinase dans les cellules musculaires (figure 1).
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Figure 1 Production dATP par couplage chimio-chimique

A - B : Dans la glycolyse, lnergie libre lors de la rupture de liaisons riches en nergie formes pendant la phase prparatoire, est utilise pour la synthse dATP lors de la phase de remboursement. C : Dans les cellules musculaires, o le turn-over de la molcule dATP est particulirement lev, la phosphocratine constitue une rserve dnergie. Molcule trs haut potentiel dhydrolyse elle permet dassurer la synthse dATP lorsque la quantit dATP diminue, selon une raction catalyse par la cratine kinase. Laction de la cratine kinase combine celle de la myokinase, fait que la concentration dATP dans les cellules musculaires ne diminue que de 10% lors du passage dun tat de repos un tat de forte activit.
2. Production dATP par couplage osmo-chimique

Le catabolisme des substrats nergtiques conduit la production de coenzymes rduits, NADH et FADH2. La r-oxydation de ces coenzymes au sein de la chane respiratoire libre de lnergie utilise pour crer un gradient de protons de part et dautre de la membrane interne des mitochondries des cellules eucaryotes, ou de part et dautre de la membrane plasmique chez les Procaryotes (figure 2). La formation du gradient de protons relve de trois processus distincts: la disposition spatiale des transporteurs dlectrons dans les complexes I, II et III de la membrane interne des mitochondries est telle que la rduction dun transporteur ncessite lacceptation dlectrons et de protons depuis la matrice. La r-oxydation de ce transporteur, par le
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transporteur suivant, provoque la libration de protons du ct de lespace inter-membranaire et le retour dlectrons au transporteur suivant (figure 2, flches noires); la translocation de protons au niveau des complexes I, III et IV considrs comme des pompes protons, selon un transport actif primaire (figure 2, flches rouges); lutilisation de protons pour la rduction du dioxygne en eau au niveau du complexe IV qui tend abaisser la concentration en protons dans la matrice.
Figure 2 Organisation de la chane respiratoire dans la membrane interne des mitochondries et cration du gradient de protons
A: Les lectrons librs lors de la r-oxydation des coenzymes sont transfrs des complexes I et II au complexe III par le coenzyme Q (Q) et du complexe III au complexe IV par le cytochrome C, selon les potentiels doxydo-rduction croissants. Ces transferts dlectrons saccompagnent de la formation dun gradient de protons de part et dautre de la membrane interne. Il est admis que la r-oxydation du NADH conduit au transport de 10 protons et celle du FADH2 au transport de 6 protons. B: Le transfert de protons au niveau des complexes I et III est d, la fois aux transporteurs dlectrons (ches noires) et leur fonction de pompe protons (ches rouges).
Lnergie contenue dans le gradient de protons est utilise pour synthtiser de lATP partir dADP et de phosphate inorganique (Pi). Cette raction est catalyse par lATPase-ATP synthase (figure 3).
Figure 3 Schma structural et fonctionnement de lATPase-ATP synthase
Le ux de protons ne sert pas directement la synthse dATP mais la libration de lATP de lenzyme. En eet, le ux de protons, entrane une rotation du complexe F1, ce qui provoque un changement de conformation de certaines de ses sous units. Il sen suit une diminution de lanit de lenzyme pour lATP qui est alors libr. 4 protons sont ncessaires pour la synthse dune molcule dATP (3 utiliss par lATP-synthase et 1 pour lentre du Pi dans la matrice via le symport H+/Pi), la r-oxydation du NADH conduit la synthse de 10/4 = 2,5 ATP et celle du FADH2 6/4 = 1,5 ATP.
Lensemble de ce processus est qualifi de phosphorylation oxydative ou plus justement, oxydation phosphorylante, (sous entendu phosphorylation de lADP grce lnergie fournie par la r-oxydation des coenzymes). Il na lieu quen arobiose et contribue la formation de 90% de lATP cellulaire.
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La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens
Les vgtaux chlorophylliens sont autotrophes pour le carbone car ils sont capables de prlever le CO2 atmosphrique et de le rduire en molcules organiques (CH2O). Cette incorporation autotrophique ncessite de lnergie lumineuse et met en jeu la voie de la photosynthse qui a lieu au sein des chloroplastes de ces organismes phototrophes. Au cours de la photosynthse deux ensembles de ractions complmentaires sont impliques: les tapes photochimiques et les tapes chimiques.
1. Synthse de molcules organiques dans le stroma du chloroplaste

a) Formation des premires molcules organiques Les chloroplastes sont des organites de taille et de forme variable, dlimits par une double membrane, pour les formes les plus simples. La lumire de ces organites est occupe par un milieu ractionnel appel le stroma et par des thylakodes qui sont des sacs membranaires aplatis dlimitant un lumen. Dans le stroma se trouvent de nombreuses enzymes dont une fraction majeure (50% des protines solubles) est reprsente par la ribulose 1,5-bisphosphate Carboxylase-Oxygnase ou rubisCO. Cette enzyme, par sa fonction carboxylase, catalyse la fixation dun CO2 sur un pentose, le ribulose 1,5-bisphosphate, dont le produit est transform en phosphoglycrate. Cet intermdiaire est rduit en un triose phosphate, le phosphoglycraldhyde et son isomre, la dihydroxyactone phosphate. Le fonctionnement de cette voie ncessite lapprovisionnement en ATP et en NADPH, ainsi que le renouvellement du ribulose 1,5-bisP. Les molcules nergtiques ncessaires cette tape chimique sont apportes par la phase photochimique de la photosynthse, tandis que le ribulose 1,5-bisphosphate est recycl partir dune partie des trioses phosphate lors du cycle de Calvin. b) Export des molcules organiques, du stroma vers le cytosol Une partie des trioses synthtiss ne rentre pas dans le cycle de Calvin et est exporte du stroma vers le cytosol. Le contrle de cette sortie se fait au niveau de la membrane interne des chloroplastes par des systmes de couplage triose-P/Pi. Au-dessous dun certain niveau dactivit fixatrice du CO2, les trioses-P sont exports au fur et mesure de leur production. Mais au-del, le systme dexportation est satur et les trioses-P non exports sont rorients vers la voie de synthse de lamidon qui est alors active. Cela vite le blocage des tapes dincorporation du CO2 situes en amont et donc vite une baisse de lactivit photosynthtique. Cette accumulation provisoire dans le stroma, se fait le jour. La nuit le dsengorgement du systme dexportation saccompagne de lhydrolyse de lamidon en glucose qui est transform en trioses-P. Ces derniers sont ensuite transfrs vers le cytosol.
2. Photoconversion de la lumire au niveau des thylakodes

du chloroplaste
a) Capture de lnergie lumineuse par les membranes thylakodiennes Le stroma des chloroplastes est occup par un systme de saccules organiss en thylakodes granaires et inter-granaires au niveau desquels se ralise la phase photochimique de la photosynthse. Ce vaste rseau membranaire confre la couleur verte aux organes chlorophylliens car il renferme des complexes pigments-protines: les photosystmes 1 et 2 (PS1 et PS2).
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Ces photosystmes sont composs dun centre ractionnel associ une ou deux antennes collectrices de photons: dans les antennes, se trouvent des pigments photosynthtiques (chlorophylles a et b, carotnodes) capables de collecter lnergie des photons (essentiellement des radiations rouge et bleue) et de les transmettre au centre ractionnel; au niveau du centre ractionnel, un dimre de chlorophylles a actives (P680 pour le PS2 et P700 pour le PS1) est excit et ionis (P680 P680excit P680+ + e- et P700 P700excit P700+ + e-). Cest ainsi que lnergie des radiations est convertie en nergie de potentiel doxydo-rduction. b) Formation dATP et de NADPH dans la chane doxydo-rduction thylakodienne Les membranes thylakodiennes renferment galement dautres complexes oxydo-rducteurs qui sassocient aux PS1 et PS2 pour former une chane dont le fonctionnement permet la formation dnergie chimique sous forme dATP et de NADPH: les lectrons cds par P680 et P700 des PS2 et PS1 sont rcuprs par dautres intermdiaires de la chane doxydo-rduction de la membrane. La chane est alimente en lectrons lors de la dissociation de H2O (2H2O 4H+ + O2 + 4e-) au niveau du PS2 et les lectrons trouvent comme accepteur final le NADPH (2NADP+ + 2e- + 4H+ 2 NADPH + H+) au niveau du PS1. Ce cheminement des lectrons est acyclique; le trajet des lectrons dans la chane saccompagne de la translocation de protons du stroma vers le lumen, accentuant lacidification de ce compartiment lie lhydrolyse de leau. Les protons ainsi concentrs dans le lumen retournent ensuite vers le stroma en empruntant lATP-synthase qui synthtise alors de lATP, lequel sera utilis pour la phase chimique de la photosynthse.
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Figure 1 Localisation et fonctionnement des processus photochimique et chimique au sein du chloroplaste
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Les pigments de la photosynthse
Les pigments de la photosynthse sont des molcules colores prsentes chez les vgtaux suprieurs, les algues et les bactries phototrophes. Ces molcules entrent dans la constitution des complexes de collecte et de conversion de lnergie lumineuse que sont les photosystmes. La combinaison pigmentaire des membranes photosynthtiques dtermine la capacit des organismes utiliser la lumire.
1. La diversit des pigments photosynthtiques

a) Les diffrents types de pigments photosynthtiques On distingue 3 catgories de pigments photosynthtiques: les chlorophylles, les carotnodes et les phycobilines. Les chlorophylles (chl) sont vertes et sont facilement extraites par des solvants organiques. Il sagit de ttrapyrroles cycliss avec un magnsium central qui porte diffrents groupements. La chlorophylle a (chla) porte un groupement CH3 sur le pyrrole II et une queue phytol en IV, la chlorophylle b (chlb) sen distingue par la substitution du CH3 par un groupement COH. La chlorophylle c (chlc) ne possde pas de queue phytol mais une chane acrylique (figure 1). Les carotnodes sont jaunes ou oranges et sont galement extraits par des solvants organiques. Ce sont des chanes 40 carbones dont les extrmits sont cyclises. En fonction des substituants ports par les cycles et la chane intermdiaire on distingue les carotnes ( et ) et des drives oxyds, les carotnodes (figure 1). Les phycobilines sont chimiquement diffrentes des pigments prcdents et sont extraites par des solvants aqueux. Il sagit l encore de ttrapyrroles mais non cycliss et sans magnsium. La phycorythrine de couleur rouge, la phycocyanine et lallophycocyanine de couleur bleue, se distinguent par la nature des substituants ports par les pyrroles (figure 1).
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Figure 1 Structure de quelques pigments photosynthtiques
Ces pigments possdent un rseau de doubles liaisons conjugues capables dabsorber des radiations, basculant alors la molcule dans un tat dexcitation lectronique instable. Le retour ltat de repos stable saccompagne de la libration dnergie sous forme de fluorescence. b) La composition pigmentaire et le spectre dabsorption des cellules Lassociation pigmentaire de la cellule dtermine les caractristiques photorceptrices de lorganisme et ainsi le spectre dabsorption des radiations lumineuses (figure 2). Les radiations absorbes sont utilises pour lactivit photosynthtique et dterminent le spectre daction.
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Figure 2 Exemples de spectres dabsorption des pigments chez les vgtaux suprieurs et les algues rouges
2. Les proprits des pigments photosynthtiques

Deux catgories de pigments peuvent tre distingues en fonction de leurs proprits et de leur localisation: les pigments dits accessoires et les pigments actifs. a) Les pigments accessoires des antennes Les pigments accessoires (chlorophylles, carotnodes, phycobilines) constituent des antennes: chez les vgtaux suprieurs, ils composent lantenne interne du photosystme 2 (PS2) et les antennes surnumraires LCH1 et LCH2 (Light Harvesting Complex) des PS1 et PS2. chez les algues rouges, ils entrent dans la constitution des phycobilisomes, des antennes surnumraires composes de phycorythrine, de phycocyanine et dallophycocyanine, associes spcifiquement au PS2 de ces cellules. Les pigments ont une position prcise au sein des matrices protiniques de collecte. Ils absorbent ainsi les radiations et se retrouvent dans un tat dexcitation lectronique transitoire. Le retour ltat de repos libre de lnergie qui active en cascade, par rsonance, les pigments comptents localiss proximit. Il y a ainsi un transfert de lnergie, de pigment pigment, vers le centre ractionnel (figure 3).
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Figure 3 Systmes collecteurs des photons et organisation fonctionnelle des pigments dans les photosystmes (A) et dans les phycobilisomes (B)
b) Les pigments actifs des centres ractionnels Les pigments actifs sont des dimres de chla spcifiques, appels molcules piges (P680 pour le PS2 ou P700 pour le PS1). Ces molcules, excites par lnergie des antennes, passent l aussi par un tat de transition et retournent ltat de repos en librant des lectrons qui sont rcuprs par des accepteurs proches.
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Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes
Au mme titre que les mitochondries, les chloroplastes des cellules Eucaryotes sont des organites dont les membranes renferment des chanes de transporteurs dlectrons. Pour les premires, la chane doxydo-rduction est approvisionne en lectrons par les coenzymes rduits (NADH2) et permet la synthse dATP. Pour les seconds, elle est alimente par lhydrolyse de leau, suite la photo-activation des chlorophylles. Au sein du chloroplaste, ltape photochimique permet la formation des intermdiaires nergtiques indispensables la rduction du CO2.
1. Les photosystmes initient les processus doxydo-rduction

thylakoidiens
Il existe deux systmes de collecte et de conversion de lnergie lumineuse lors de la phase photochimique de la photosynthse: les photosystmes 1 et 2 (PS1 et PS2). Chaque photosystme est compos dun centre ractionnel qui est associ des antennes collectrices de photons. a) Les antennes collectent les radiations lumineuses La capture des radiations actives pour la photosynthse met en jeu des antennes collectrices LCH1 et LCH2 (Light Harvesting Complex- complexe de collecte de la lumire) respectivement associes aux PS1 et PS2 (figure 1). Le PS2 possde en plus une antenne interne troitement lie au centre ractionnel. Les PS1-LCH1 sont rpartis dans les portions membranaires inter-granaires, tandis que les PS2-LHC2 sont concentrs dans les portions granaires. Les antennes des photosystmes des vgtaux suprieurs sont composes dun squelette protique et de pigments photosynthtiques: les chlorophylles a, b, c et les carotnodes (carotnes et xanthophylles). Ces molcules, combines de manire non covalente, ont une orientation prcise dans lpaisseur de la membrane. Suite leur photo-activation par les rayons incidents, les pigments mettent de lnergie dexcitation qui est transmise par rsonnance aux pigments voisins jusquau centre ractionnel. b) Le centre ractionnel des photosystmes libre des lectrons Le centre ractionnel du PS1 est notamment compos dun dimre de chlorophylles a actives, qui forme le P700, capable de recevoir lnergie dexcitation de lantenne collectrice LCH1 et de sioniser (P700 + Eexcitation P700+ + e-). Les lectrons sont alors cds dautres transporteurs: A0 une chlorophylle, A1 la vitamine K et des protines Fe-S (figure 1). Dans le centre ractionnel du PS2, le P680, galement un dimre de chlorophylles a, sionise lors de son excitation par lnergie provenant du LHC2 et de lantenne interne (P680 + Eexcitation P680+ + e). Les lectrons sont pris en charge par la phophytine (Pho) ainsi que par les quinones A et B (QA et QB). Fait galement partie de ce PS2, une sous-unit OEC (Oxygen Evolving Complex), capable oxyder leau (H2O 2H+ + O2 + e).
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Figure 1 Organisation des photosystmes PS1 et PS2 et des antennes LCH1 et LCH2
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2. Le fonctionnement de la chane doxydo-rduction
permet de rcuprer lnergie sous forme de coenzymes et datp
a) Le transfert des lectrons permet la formation des coenzymes rduits NADPH+ H+ Lexcitation des P680 et P700 des centres ractionnels rend plus ngatif le potentiel doxydorduction des couples P680/P680excit et P700/P700excit. Cest alors que les lectrons passent spontanment vers dautres intermdiaires oxydo-rducteurs moins ngatifs. Lensemble de ces ractions dfinit globalement un schma en Z de mouvement lectronique chez les espces photosynthse oxygnique (figure 2). Les intermdiaires sont des complexes b6/f ainsi que dautres petites molcules mobiles de nature lipophile (plastoquinone PQ) ou hydrophile (plastocyanine PC, Ferredoxine Fd, Ferredoxine NADP-rductase: FNR). Le fonctionnement de cette chane est maintenu par lapprovisionnement en lectrons lors de lhydrolyse de leau au niveau de PS2 et la prise en charge des lectrons par un accepteur final le NADP+ au niveau de la FNR (NADP+ + 2e- + 2H+ NADPH+ H+). Ce cheminement est acylique et permet la formation de coenzymes rduits.
Figure 2 Organisation de la chane et la circulation acyclique et cyclique des lectrons
b) Le transfert des lectrons permet la formation dun gradient protonique Lors du fonctionnement de la chane, le gradient de potentiel lectrochimique des protons augmente entre le lumen et le stroma : par loxydation sur la face luminale de H2O qui libre des H+ dans ce compartiment; par la translocation des protons du stroma vers le lumen lors de la raction PQ + 2 H+ + 2e PQH2 au niveau de la face stromatique du thylakodes et ensuite PQH2 PQ + 2 H++ 2e au niveau de la face luminale. Ce gradient, gnr par le fonctionnement acyclique permet la formation dATP par lATP-synthase. Les lectrons peuvent galement dcrire un mouvement cyclique en passant du PS1 la Fd, puis au Cyt b6/f-PQ et en retournant au PS. Cette circulation accentue le gradient protonique, mettant ainsi la disposition de la phase chimique de la photosynthse une quantit suffisante dintermdiaires nergtiques.
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La photorespiration
Dans les conditions de la photosynthse, disponibilit de la lumire et possibilit des changes gazeux, se met en place une voie mtabolique dont le fonctionnement se fait au dtriment de la rduction du CO2, il sagit de la photorespiration. Cette voie affecte plus ou moins significativement lefficacit de la photosynthse, mais permet galement des synthses particulires.
1. La photorespiration se ralise dans les mmes conditions

que la photosynthse
a) La photorespiration est masque par la photosynthse Le terme de photorespiration vient du fait que ce processus mtabolique ne peut se raliser quen prsence de lumire et quil se manifeste par une production de CO2 et une consommation de O2. La mise en vidence de cette voie peut se faire en tudiant les changes de CO2 et dO2 dans des conditions dclairement et dobscurit (figure 1).
Figure 1 Mesure des changes de CO2
Le CO2 produit lors de la premire priode dobscurit est li la respiration mitochondriale. Le pic observ aprs la priode claire est la somme de la respiration mitochondriale et de la photorespiration qui persiste encore mais qui disparat ensuite, traduisant sa photo-dpendance.
b) La photorespiration met en jeu la rubisCO La rubisCO, ribulose 1,5-bP Carboxylase-Oxygnase, a une double fonction car elle est capable de catalyser, soit la carboxylation du ribulose 1,5-bisphosphate, soit loxygnation de ce mme substrat. Lorsque la rubisCO fonctionne comme une carboxylase, elle permet la formation de 2 phosphoglycrate/ribulose 1,5-bP. Lorsquelle fonctionne comme une oxygnase, les produits forms sont le 1 phosphoglycrate et 1 glycolate/ribulose 1,5-bP. Dans ce dernier cas, le phosphoglycolate sort du cycle de Calvin et est oxyd dans le peroxysome et la mitochondrie. La fonction oxygnase, apparat ainsi comme une limitation de la photosynthse (figure 2).
Figure 2 Les consquences du fonctionnement carboxylasique (A) et oxygnasique (B) de la rubisCO

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Le fonctionnement de la rubisCO est conditionn par le rapport O2/CO2 qui, au niveau du stroma dun chloroplaste actif, est de 40. Dans ce contexte, malgr labondance de la rubisCO et sa relative haute affinit pour le CO2, le fonctionnement oxygnasique freine la carboxylation et ces deux fonctions sont en concurrence. Ainsi, on estime que la perte de carbone organique est de 30 40%.
2. Le mtabolisme du glycolate lors de la photorespiration

a) Le tapes de la voie du glycolate Lactivit photorespiratoire met en jeu une voie dont le premier produit est le glycolate. Cette voie du glycolate est totalement diffrente de celle de la respiration et met en jeu le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie (figure 3).
Figure 3 Le mtabolisme du glycolate et la coopration chloroplaste-peroxysome-mitochondrie
b) La signification de la photorespiration Le rle de la photorespiration pour la cellule chlorophyllienne reste sujet discussion. Certains auteurs considrent que son intrt principal est associ, dune part la synthse des acides amins tels que la glycine et la srine, et dautre part la fixation du O2 qui est abondant dans le chloroplaste, vitant ainsi la formation dions superoxyde toxiques pour la cellule. Cette voie ne semble pas indispensable au fonctionnement des vgtaux car les espces mtabolisme carboxylique (C4 et CAM) ont mis en place des adaptations anatomiques, mtaboliques et physiologiques qui permettent de concentrer le CO2 dans le stroma. Ces adaptations mtaboliques permettent de privilgier la carboxylation et dannuler la photorespiration, optimisant ainsi la photosynthse.
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Efcacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM
Planche couleur II
La rduction du CO2 en trioses phosphate se fait lors de la carboxylation du ribulose 1,5-bisP par la rubisCO, tape commune tous les organismes autotrophes pour le carbone. Cependant, cette tape peut tre prcde par une fixation rversible du CO2 sous forme dacides carboxyliques, ce qui permet la fois daugmenter la synthse de molcules organiques et de limiter la transpiration.
1. La rduction directe du CO2 chez les organismes de type C3

La majorit des espces vgtales des rgions tempres (Bl, Orge, Tomate), ainsi que les algues, synthtisent lors de la photosynthse un premier mtabolite 3 carbones, les trioses P. Ces vgtaux sont ainsi qualifis dorganismes de type C3. Leurs organes photosynthtiques sont composs dun msophylle plus ou moins lche, homogne ou htrogne, sans que les cellules ne montrent de diffrences majeures. Lors de la photosynthse, le CO2 est rduit en trioses P par la fonction carboxylase de la rubisCO. Or cette enzyme peut galement fixer lO2 prsent dans les cellules par sa fonction oxygnase, mettant alors en place la photorespiration. Cette activit a tendance soustraire du ribulose 1,5-bisP des tapes de la photosynthse et ainsi diminuer la quantit de trioses P synthtise; cest leffet Warburg (figure 1). Ce handicap est compens par une ouverture stomatique leve, lorigine dune forte transpiration. Le point de compensation , est la concentration en CO2 de latmosphre pour laquelle lactivit rductrice de la photosynthse est gale lactivit oxydative lie la respiration et la photorespiration. Les plantes de type C3, est lev (50 LL1 soit 50 ppm), traduisant le fait quelles se trouvent dans un bilan photosynthtique nette positif pour des concentrations relativement fortes en CO2.
2. La xation-rduction du CO2 chez les organismes de type C4

Les plantes de type C4 (Mas, Canne sucre, Sorgho, Atriplex), faiblement reprsentes dans les cosystmes (5% des espces) sont surtout rencontres dans les rgions chaudes. Elles synthtisent un premier mtabolite 4 carbones lors de la photosynthse. Pour ces organismes, les cellules chlorophylliennes des organes foliaires prsentent des phnotypes diffrents de ceux des plantes en C3 et un agencement original qualifi d anatomie Krantz . Les cellules lches du msophylle sont associes des cellules serres (cellules de Krantz) qui sagencent en une gaine autour du faisceau cribro- vasculaire et dont les parois sont impermabilises par de la subrine. Les cellules du msophylle sont granaires et ne possdent pas de rubisCO, mais en revanche, possdent de la Phosphonol Pyruvate carboxylase (PEPc). Les cellules de la gaine sont, quant- elles, agranaires et contiennent de la rubisCO, mais pas de PEPc, ni de photosystme 2 permettant la photolyse de H2O et la production de O2. Ce partage des comptences mtaboliques permet une coopration pour la fixation du CO2 selon le cycle de Hatch et Slack. La premire tape est ralise dans les cellules du msophylle o le phosphonol pyruvate est carboxyl par la PEPc, donnant alors un acide 4 carbones, loxalo-actate. Chez les espces dites malate, loxalo-actate est rduit en malate dans le chloroplaste du msophylle puis dcarboxyl dans le chloroplaste de la gaine (figure 1). Ainsi le CO2 est relargu et concentr au niveau de la cellule de Krantz o lactivit carboxylase de la rubisCO est optimale et la formation de trioses P maximale. Bien qunergtiquement plus coteuse que chez les C3 (5 ATP/CO2 rduit contre 3 ATP/CO2), ce mtabolisme est profitable pour ces plantes. En effet le CO2 se retrouve concentr dans les
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cellules tanches de la gaine et le O2 y est peu prsent, ce qui favorise lactivit carboxylase de la rubisCO au dtriment la fonction oxygnase. La trs faible photorespiration explique alors la forte production de biomasse de ces plantes par rapport aux vgtaux en C3. Cette efficacit photosynthtique autorise alors une ouverture moindre des ostioles limitant ainsi la transpiration, do leur russite dans les rgions chaudes. La valeur de chez les C4 est alors faible, de lordre de 5 LL1 CO2 (5 ppm).
3. La xation-rduction du CO2 chez les organismes CAM

Le mtabolisme de CAM (Crassulacean Acid Metabolism) est prsent chez les plantes crassulescentes (Kalanchoe, Sedum, Agave, etc.), mais galement dans dautres groupes (Ananas, etc.). Il constitue une stratgie adapte aux conditions dshydratantes des milieux arides. Cette voie est compose dune tape de fixation et dune tape de rduction, dcales dans le temps et non dans lespace comme pour les plantes en C4 (figure 1). Durant la nuit, les conditions atmosphriques plus favorables que le jour, autorisent louverture des stomates. Se ralise alors la prise en charge du CO2 par le PEP grce, l encore, la PEPc pour donner de loxalo-actate qui est rduit en malate dans le cytosol et dans le stroma. Ce mtabolite est alors stock en grande quantit dans la vacuole. La rduction du CO2 ne pouvant tre ralise en labsence dintermdiaires nergtiques, ATP et NADPH photo-produits, la formation de trioses P et le cycle de Calvin sont alors diffrs le jour. Le jour, les stomates ferms limitent les pertes hydriques et les fuites de gaz hors de la plante. Ainsi, le malate est dstock et passe dans le cytosol o il est dcarboxyl. Le CO2 pig dans la feuille est alors rduit en trioses P par la rubisCO. L encore, la photosynthse est privilgie par rapport la photorespiration.
Figure 1 Comparaison des trois types de mtabolismes C3, C4 et CAM
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Les molcules de rserve organiques
La prennit des animaux et des vgtaux dpend souvent de rserves organiques, cest--dire de molcules accumules durant une priode active. Les formes de rserve sont en troite relation avec le mode de vie de lorganisme. Leur mobilisation lors de situations de manque ou durant les priodes de reprise de la vie active permet de restituer de lnergie ainsi que des squelettes carbons utiliss pour les no-synthses indispensables. Les glucides et les lipides sont les deux formes principales de rserves auxquelles sajoutent accessoirement les protines.
1. Les molcules de rserve glucidique

Selon le rgne considr, on distingue essentiellement deux formes de stockage du glucose : lamidon et le glycogne. Lamidon (figure 1A) est la principale forme de rserve glucidique chez les vgtaux. Il peut reprsenter jusqu 60 % du poids sec dun tissu vgtal. II est particulirement abondant dans les graines et les tubercules, bien que prsent galement dans les feuilles et les fruits. Localis dans les amyloplastes, il sy trouve sous forme de grains composs dun mlange damylose (15-50%) et damylopectine dont les proportions relatives varient en fonction des organes et des espces. Lamylose est une chane peu ramifie de 600 6 000 monomres de glucose qui a une structure hlicodale. Lamylopectine est de plus grande taille (6 000 600 000 glucoses), ramifie et comprenant de nombreuses chanes latrales.
Figure 1 Amylose, amylopectine et glycogne, formes de stockage du glucose

A : Lamidon est un mlange damylose, polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et damylopectine, polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et rami par des liaisons 1,6. B : Le glycogne est un polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et rami par des liaisons 1,6. 186
Le glycogne (figure 1B) est lquivalent animal de lamidon. Cependant il est galement prsent chez certaines bactries, algues et levures. Chez les Vertbrs, il saccumule dans les hpatocytes (5 8% de la masse cellulaire) et les myocytes (2% de la masse cellulaire), sous forme dinclusions cytosoliques. Sa structure, similaire celle de lamylopectine, est plus ramifie. Lamidon et le glycogne sont des macromolcules dont laccumulation dans les cellules ne modifie pas la pression osmotique et elles ne sopposent donc pas lentre du glucose dans la cellule. Par ailleurs, leurs caractres hydrat, ramifi et combin des enzymes, permettent une synthse et une dgradation rapide. Forme de rserve majeure chez les vgtaux, lamidon est mobilis pour les premires tapes de construction de lappareil vgtatif, lors de la germination des graines et du dbourrement des bourgeons. Chez les animaux, le glycogne hpatique est utilis essentiellement pour maintenir la glycmie constante durant les priodes inter-prandiales, tandis que le glycogne musculaire est utilis comme substrat nergtique par le muscle.
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2. Les molcules de rserve lipidique

Les lipides sont stocks sous forme de triglycrides, esters dacides gras et de glycrol (figure 2). Les acides gras sont saturs (acide palmitique (C16:0), acide starique (C18:0) acide arachidique), ou insaturs (acide palmitoilque (C16:1), acide olque (C18:1), acide arachidonique (C20:4). Les triglycrides forment des gouttelettes lipidiques au sein du cytosol des adipocytes des animaux. A loppos, dans les cellules de lalbumen ou des cotyldons des espces vgtales olagineuses, ces triglycrides sorganisent en olosomes constitus de masses sphriques dlimites par une monocouche phospholipidique et renfermant des triglycrides. Ces lipides tant neutres et trs hydrophobes constituent des formes de rserve non hydrates et moins dense que les rserves glucidiques, ce qui reste compatible avec la mobilit des animaux. Ces triglycrides servent surtout de source dnergie pour les animaux car ce sont des molcules trs rduites dont loxydation fournit deux fois plus dnergie que celle du glucose. Chez les vgtaux cette forme plus sensible laltration par oxydation (rancissement) est moins abondante et est la fois source dnergie et source de glucides par conversion, lors de la germination.
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Figure 2 Structure des triglycrides
3. Les molcules de rserve protique

Les rserves protiniques, surtout prsentes chez les vgtaux, sont en gnral beaucoup moins importantes que les deux formes prcdentes (10% du poids sec chez les crales). Dans la couche aleurone des graines, les protines sont localises au niveau de cristallodes, vsicules dshydrates provenant du rticulum (prolamine) ou de la vacuole (globuline). Prolamine, gliadine, hordine, zine, globulines, albumines sont les formes les plus reprsentes. Ces molcules servent la synthse des enzymes lors de la germination et les plus riches en groupements amines telles que la glutamine ou lasparagine, constituent une source dazote pour les no-synthses.
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La formation des rserves organiques chez les vgtaux
Au cours de leur cycle de dveloppement, les vgtaux sont amens mettre en place des rserves de molcules organiques. Ces molcules saccumulent dans diffrentes parties de lappareil vgtatif et dans les organes reproducteurs. Diffrentes formes peuvent tre stockes au sein de structures cytologiques diffrentes.
1. Les voies de formation des rserves glucidiques

Les organes sources synthtisent des hexoses (glucose et fructose) qui sont exports sous forme de saccharose, stachyose, etc. Ces assimilts sont exports, via les tubes cribls du tissu conducteur phlomien, vers les organes puits de stockage: le saccharose peut quitter, par voie symplasmique, le tube cribl et se retrouver dans le cytosol. Ensuite ce dioside saccumule dans la vacuole par un systme de cotransport H+/saccharose; le saccharose import est allong dun fructose chaque tour dun cycle de polymrisation, donnant des fructosanes (inuline, etc.). Le fructose provient lui mme dun autre saccharose ou doligosides (kertose) renfermant plusieurs fructoses (figure 1); le saccharose peut tre scind par une invertase acide, localise dans la membrane plasmique des tubes cribls, en glucose et fructose. Ces hexoses sont ensuite transforms en glucose 6P qui entre dans le stroma de lamyloplaste o il est transform en glucose 1P puis en ADP-glucose. Ce dernier est alors combin une chane de glucose en cours dlongation pour donner de lamylose et de lamylopectine. La ramification de lamylopectine met en jeu des enzymes branchantes qui transfrent les ramifications. Les polymres de glucidiques (glucosanes et fructosanes) constituent des formes de stockage qui nont pas deffet osmotique comme les monomres en solution, ce qui est alors compatible avec le fonctionnement cellulaire.
Figure 1 Modalits de biosynthse des rserves glucidiques

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2. Les voies de formation des rserves lipidiques

Les lipides ne circulent pas dans les sves, mais sont synthtiss par les voies mtaboliques de chaque cellule du vgtal. Cest partir des hexoses apports par le saccharose que les cellules de stockage synthtisent leurs lipides et notamment les triglycrides de rserve. Ces molcules sont composes dacides gras saturs (sans double liaison) et insaturs (une ou plusieurs doubles liaisons) combins un glycrol par estrification. Les acides gras de 12 18 carbones saturs (C12:0 - C18:0) sont dabord synthtiss dans les plastes partir de lactyl CoA issu de loxydation du glucose, suite la glycolyse et la transformation du pyruvate. Ensuite les acides gras C16:0 et C18:0 peuvent tre mono- (C16:1, C18:1) ou poly-dsaturs (C18:2, C18:3, etc.) au niveau de la membrane du rticulum endoplasmique lisse, par des dsaturases spcifiques (figure 2). Cest ce niveau galement que se forment les acides gras longue chane (C20, C22, C24). Enfin au niveau du rticulum, des acyltransfrases catalysent de manire spcifique lestrification du glycrol pour donner des triglycrides. Ces molcules se forment dans lpaisseur de la bicouche lipidique du rticulum pour constituer un olosome de 0,1 5 m. Cette structure porte sa surface des olosines, protines qui vitent la fusion des olosomes en une masse unique (figure 2). Ces formes de rserve ont une dure de stockage plus limite que celle glucidique car les lipides soxydent rapidement et rancissent.
Figure 2 Modalits de formation des rserves lipidiques
3. Les voies de formation des rserves protiques

La synthse des protines de rserve a lieu dans le cytosol au niveau des polysomes. Elles sont injectes lors de leur longation dans la lumire du rticulum endoplasmique rugueux par un peptide signal dadressage. Les protines transitent ensuite dans les saccules des dictyosomes o certaines peuvent tre glycosyles. Ainsi matures, les protines sont achemines vers la vacuole grce des vsicules de transfert. La dshydratation des organes de rserve saccompagne de la prcipitation des protines sous forme de structures cristallines.
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La formation des rserves organiques chez les animaux
Les principales sources de substrats nergtiques chez les animaux sont de nature glucidique et lipidique. Cependant, alors que les besoins des cellules sont continus, lapport en substrat nergtique est discontinu. La constitution de rserves, principalement sous forme de glycogne et de triglycrides, permet alors de disposer de sources dnergie tout moment.
1. Voie de formation des rserves glucidiques

Chez les animaux, les glucides sont stocks, pendant les priodes post-prandiales, sous forme de glycogne, via la glycognogense. Cette voie mtabolique est active dans le cytoplasme des cellules des muscles squelettiques et du foie, principaux organes de stockage du glycogne. La synthse des chanes linaires de glycogne est ralise, partir des extrmits rductrices de glycogne existantes, par ajout de rsidus glucose activs sous forme dUDP-glucose (figure1A). Lactivation du glucose en UDP-glucose est catalyse par lUDP-glucose pyrophosphorylase qui transfre le radical glucosyle, du glucose 1-phosphate sur lUDP avec libration de pyrophosphate (PPi). Lhydrolyse de ce dernier par une pyrophosphatase favorise la raction. En absence de glycogne, linitiation dune nouvelle molcule est possible grce une protine autoglycosylante, la glycognine (figure 1B). Elle possde une chane latrale de tyrosine qui sert daccepteur de glucose par sa fonction hydroxyle. La glycognine initie la synthse dune molcule de glycogne ce niveau et lallonge en ajoutant progressivement jusqu 7 units glucose, constituant ainsi un polymre de glucose appel primer. Celui-ci est alors allong par la glycogne synthase. La synthse des ramifications met en jeu une enzyme branchante, qui catalyse lhydrolyse dune liaison interne 1,4 et le transfert de 7 rsidus terminaux en position 6 dune chane existante.
Figure 1 tapes de la glycognogense

A : Synthse de glycogne par allongement dune molcule de glycogne existante. B : Synthse dune nouvelle molcule de glycogme partir de la glycognine.
2. Voie de formation des rserves lipidiques

Chez les animaux, les lipides sont stocks sous forme de triglycrides dans des cellules spcialises, les adipocytes, en priode post-prandiale, lors de surplus glucidiques, ou encore dans les glandes mammaires en priode de lactation.
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Les triglycrides sont synthtiss, via la lipogense, dans le rticulum endoplasmique lisse des cellules adipeuses, mais galement des cellules hpatiques et intestinales. Ils sont, ensuite, librs dans le cytosol sous forme de gouttelettes lipidiques ou dans la lumire du rticulum endoplasmique. Dans les adipocytes, ces gouttelettes fusionnent et migrent vers les grands globules lipidiques centraux. Dans les cellules hpatiques et intestinales, les triacylglycrols sont associs des protines, nommes apoprotines. Ces complexes forment les lipoprotines, nommes, respectivement, VLDL pour celles issues des cellules hpatiques et chylomicrons, pour celles synthtises dans les cellules intestinales. Ces structures constituent les formes de transport des triglycrides. Dans le sang, les triacylglycrol quelles transportent sont hydrolyss en acides gras et glycrol, par des lipoprotines lipases endothliales actives par les apoprotines. La lipogense commence par la formation de lacide phosphatidique, partir de deux molcules dacide gras actives sous forme dacyl-CoA et de glycrol 3P (figure 2). Dans les tissus adipeux, le glycrol 3P provient de la rduction de la 3-phosphodihydroxyactone forme au cours de la glycolyse, ce qui permet dabsorber le surplus glucidique. Dans le foie, ou les glandes mammaires, il provient de la phosphorylation du glycrol. La synthse se poursuit par la dphosphorylation du phosphatidate en diacylglycrol ou diglycride. Le diacylglycrol ragit alors avec un acyl-CoA pour donner le triglycride.
Figure 2 tapes premires de la lipogense
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Les mtabolites secondaires des vgtaux
Les mtabolites primaires (oses, acides amins, lipides, acides nucliques, etc.) sont les molcules du mtabolisme de base de lorganisme. Tandis que les mtabolites secondaires sont associs des voies accessoires et jouent des rles trs varies.
1. Quelques fonctions des mtabolites secondaires

Les mtabolites secondaires interviennent en particulier, dans de nombreuses interactions de la plante avec les autres organismes de lenvironnement. a) Les mtabolites intervenant dans la coopration entre organismes Certains mtabolites participent lattraction et la signalisation entre la plante et les animaux lors de la pollinisation et de la dissmination. Les huiles essentielles attractives renferment des terpnes et des drivs aromatique tandis que les ptales sont colors par des flavonodes (anthocyanes) et drives azots (btalanes). b) Les mtabolites intervenant dans la protection contre les herbivores De nombreuses substances ont un effet rpulsif, comme certains terpnes des huiles essentielles de la Sauge, les glucosinolates de la Moutarde, les coumarines des herbaces, etc. Dautres, comme la lignine et les tanins, rigidifient les organes, diminuant lattrait pour les herbivores. Par ailleurs, les alcalodes de la Belladone, ou des saponines des Caryophyllaces sont toxiques. c) Les mtabolites intervenant dans la protection contre les UV et les agents pathognes Les tissus de surface comme les corces fabriquent des terpnes antiseptiques et librent des tanins qui rendent difficile la pntration des bactries et des champignons. Les drivs azots comme les btalanes sont des antiviraux et antifongiques, tandis que les mucilages et le latex ont un effet cicatrisant. d) Les mtabolites intervenant dans la tltoxie Les mtabolites de la tltoxie sont des phytotoxines qui inhibent le dveloppement ou la croissance dautres vgtaux, comme les essences inhibitrices de la germination des graines ou encore la juglone du noyer, ou les tanins des conifres.
2. Diversit biochimique des mtabolites secondaires

Les mtabolites secondaires sont synthtiss partir dintermdiaires du mtabolisme primaire. Il sagit dune vaste catgorie de molcules regroupes en, phnols, terpnes et composs azots. a) Les phnols Les drivs phnoliques sont composs dun noyau aromatique se distinguant par des substituants OH et OCH3 positionns diffremment sur le cycle et associs pour certain un cycle benznique supplmentaire. Ces composs drivent de la voie de lacide shikimique qui donne de lacide gallique et de lacide cinnamique (figure 1). Ces dernires sont lorigine des phnols simples et condenss, des tanins hydrolysables et condenss, et des flavonodes. b) Les terpnes Les terpnes sont des drivs dunits isoprniques IPP (iso-pentnyl-pyrophosphate). Selon le nombre dunits, on distingue les monoterpnes (C10), les sesquiterpnes (C15), les diterpnes (C20), les triterpnes(C30), les ttraterpnes (C40) et les polyterpnes (C>100). La synthse de lIPP se fait selon deux voies: la voie du mvalonate, qui utilise comme prcurseur lactyl-CoA, et la voie spcifique des cellules chlorophylliennes qui combine lacide phosphoglycrique provenant de la photosynthse avec le pyruvate. La condensation des units IPP aboutit la formation de terpnes de taille diffrentes (figure 2).
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Figure 1 Voie de biosynthse et diversit des composs phnoliques
Les monoterpnes et sesquiterpnes rentrent dans la composition des huiles essentielles. Les diterpnes servent notamment de prcurseurs de mtabolites primaires (gibbrellines, phytol, plastoquinone, etc.). Les triterpnes composent le squelette des phyto-strols et des strodes vgtaux. Enfin, les ttraterpnes donnent des carotnodes, alors que les polyterpnes sont des constituants des latex. b) Les composs azots Les composs azots sont trs diversifis et forms dun grand nombre de molcules: les acides amins atypiques, non constitutifs des protines, qui sont des composs azots proches chimiquement des acides amins du mtabolisme primaire; les drivs azots comme les alcalodes tels que la Figure 2 Voies de biosynthse et diversit des terpnes cafne, la quinine, la nicotine, la morphine, etc. les htrosides cyanognes et les glucosinolates, qui sont des combinaisons entre des drivs dacides amins et des oses.
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EN CART
1. Historique
tude cintique des ractions enzymatiques

substrats, pour des concentrations initiales en enzyme et en substrats donnes. Ceci peut tre ralis de faon continue et aboutit lobtention de la courbe Absorption = f(t) si le signal mesur est une absorbance. Il est possible, galement de dterminer une vitesse par la mthode des 2 points qui consiste faire deux mesures, lune au temps t = 0, lautre un instant t.
Ltude des enzymes a dbut au dbut du 19 sicle, avec les observations de Joseph Gay-Lussac qui montra que lthanol et le dioxyde de carbone sont des produits de dgradation des sucres par la levure, lors de processus de fermentation.
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Vers le milieu du 19e sicle, Justus Liebig proposa le terme de ferments pour dsigner les substances chimiques responsables de ces processus biologiques. En 1878, Kuhne proposa le terme denzyme. En 1926, Summer obtint la premire enzyme cristallise et dmontra la nature protique des cristaux ainsi obtenus et le lien enzymeprotine fut clairement tabli ds le dbut du 20 sicle. Les enzymes sont donc dcrites comme des catalyseurs biologiques, de nature le plus souvent protique, qui acclrent la vitesse des ractions chimiques thermodynamiquement possibles, sans en changer lquilibre. La comprhension du fonctionnement des enzymes, na pu tre aborde qu partir de la deuxime moiti du 20e sicle, suite au perfectionnement des techniques biochimiques. Aprs purification, les enzymes (E) ont pu tre tudies in vitro en les faisant agir sur des molcules appeles substrats (S) dont elles acclrent la transformation en produits (P). Lune des premires approches exprimentales du mode daction des enzymes fut ltude cintique des ractions quelles catalysent.
La vitesse initiale correspond la vitesse en dbut de raction, lorsque moins de 10 % de la concentration initiale en substrat ont t consomms. Elle correspond la pente de la tangente lorigine de la coure A = f(t). Au del de cette priode, la vitesse dtermine est qualifie de vitesse moyenne.
2. Suivi dune raction enzymatique

Ltude cintique des ractions enzymatiques passe par la dtermination de la vitesse de raction, V = dP/dt = - dS/ dt, ce qui implique de pouvoir suivre lvolution de celles-ci. Classiquement, lon utilise les proprits spectrales (absorbance ou fluorescence) de lun des substrats ou de lun des produits de la raction. Selon la loi de Beer lambert, et sous certaines conditions, labsorbance est proportionnelle la concentration en produit ou en substrat (A = . C). Lorsque la raction tudie, qualifie de raction principale (RP), ne met pas en jeu de molcules facilement dtectables, il est possible de la coupler avec une raction indicatrice (RI). Le couplage peut tre ralis directement ou ncessiter une raction intermdiaire, appele raction auxiliaire (RA). La dtermination pratique de la vitesse dune raction consiste suivre lvolution de la raction en mesurant lapparition dun des produits ou la disparition de lun des
Les tudes cintiques menes, notamment linfluence de la concentration en substrat sur la vitesse dune raction enzymatique ont mis en vidence un phnomne de saturation, pouvant sexpliquer par la fixation transitoire des substrats sur lenzyme. Cette hypothse de formation dun complexe ES fut confirme par la suite par des tudes cristallographiques. Par ailleurs, ces tudes ont permis de diffrencier deux catgories denzymes, les enzymes michaeliennes et les enzymes allostriques. En effet, alors que lallure de la courbe A = f(t) est identique pour toutes les enzymes, on observe deux types de courbes vi = f ([S]0). Pour les enzymes michaeliennes la courbe est une hyperbole, tandis que pour les enzymes allostriques la courbe est une sigmode.
194
QCM
1 - Les voies anaboliques et cataboliques sont lies par les intermdiaires nergtiques suivants: a - lATP et lADP b - les coenzymes NAD+/NADH et FAD/FADH2 c - le glucose 2 La glycolyse a pour fonction principale de: a - produire de lATP b - donner du pyruvate c - former des coenzymes rduits 3 - Une raction endergonique est une raction: a - qui a lieu dans le rticulum endoplasmique b - qui se droule par couplage c - irralisable 4 LATP assure le rle: a - de forme dnergie utilisable par les cellules b - de prcurseur de messagers secondaires c de transporteur de groupement Pi 5 Les principales dirences entre les plantes de type C3 et C4 sont: a - les C4 se rencontrent en milieu tropical b - les C3 sont plus ecaces pour la photosynthse c - les C3 grent mieux que les C4 leur quilibre hydrique 6 - Lamidon prsente les proprits suivantes: a - cest une molcule hydrate b - cest une macromolcule de structure c - cest une molcule fort pouvoir osmotique 7 - La lignine est une molcule: a - qui rsulte du mtabolisme primaire b - qui dtermine le port de la plante c - qui vite les pertes hydriques des cellules 8 - Les cycles de Krebs et de Calvin: a - se droulent dans des organites bimembranaires b - permettent loxydation de la matire organique c - consomment de lO2 et librent du CO2 9 - La rubisCO est: a - une grosse enzyme monomrique b - prsente dans toutes les mitochondries c - permet la rduction du CO2 en glucose 10 - Les membranes thylakodiennes interviennent: a - lors de la photorespiration b - lors de la synthse dATP c - lors de lexportation des trioses vers le cytosol
195
QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et b Le glucose en tant que substrat nergtique peut tre considr comme lun des points de dpart des voies cataboliques. Son oxydation permet de gnrer de lATP et des coenzymes rduits tel que NADH, H+ et FADH2. La roxydation de ces derniers permet galement la synthse dATP au dpend de lADP. LATP est utilis notamment pour les biosynthses. LATP et lADP peuvent donc tre considrs comme des intermdiaires nergtiques reliant les voies anaboliques et cataboliques. 2a La glycolyse est une voie doxydation anarobie du glucose qui assure la production de 2 molcules ATP par molcule de glucose. Les lectrons et protons librs sont pris en charges par des coenzymes qui devront tre r-oxyds, par respiration ou fermentation, pour permettre la glycolyse de fonctionner. Elle aboutit au pyruvate, produit doxydation incomplte du glucose. 3b Une raction endergonique est une raction thermodynamiquement dfavorable. Son droulement ncessite lapport dnergie, ce qui se fait par couplage avec une raction thermodynamiquement favorable, qualie dexergonique (qui libre de lnergie). Dans ces conditions, la raction est ralisable quelque soit le compartiment cellulaire dans lequel elle se droule. 4 a, b et c LATP est la principale forme dnergie cellulaire utilisable par la cellule. Elle est galement le prcurseur dAMPc, messager secondaire lors de la communication cellulaire. Elle est galement le substrat de kinases qui lutilisent en tant que donneur de groupement phosphate lors des ractions de phosphorylation. 5b Les plantes C4 se trouvent aussi bien en milieu tropical que tempr mme si elles sont plus aptes se dvelopper en milieu moins riche en eau. Si lon compare la quantit dnergie ncessaire pour xer un CO2, la rduction chez les C4 est plus coteuse que chez les C3. Ces dernires sont donc nergtiquement moins rentables. Cependant ce cot permet la xation dans deux cellules direntes, compensant les handicaps de la rubisCO et limitant les pertes hydriques. 6a Lamidon est localis dans le stroma des amyloplastes et est donc hydrat. Ce polymre de glucose sorganise en hlices compactes ramies et linaires et assure la fonc-
tion de stockage. Sous cette forme, lamidon a un trs faible pouvoir osmotique et autorise une accumulation trs importante de glucose. 7 b et c La lignine est un produit du mtabolisme secondaire synthtis partir dunit isoprnoques. Dans la paroi des cellules, elle forme un rseau tridimensionnel hydrophobe entre les constituants pecto-cellulosiques lorigine de la rigidit de la paroi, donc du tissu et des organes lignis comme la tige. Labondance des tissus lignis dtermine le port. Ils dterminent galement lhydrophobie de la paroi, ce qui vite la fuite de leau travers les cellules pidermiques de la feuille et les lments vasculaires du xylme. 8a Les cycles de Calvin et de Krebs sont des voies mtaboliques rsultant de deux endosymbioses et sont donc localiss dans des organites bimembranaires provenant de lendocytose de bactries. Seul le cycle de Krebs permet loxydation du pyruvate, donnant des coenzymes rduits et du CO2. Les tapes qui prcdent le cycle de Calvin, ainsi que le cycle en lui-mme, permettent la rduction du CO2 et la formation de molcules organiques sous forme de trioses P , lors de la phase chimique de la photosynthse. Par consquent ce dernier processus consomme du CO2. La production du dioxygne provient de la phase photochimique de la photosynthse. 9 a et c La rubisCO est une enzyme polymrique constitue de huit grosses sous-units et huit petites. Elle est localise dans le stroma des chloroplastes o elle reprsente 50% des protines. Cette enzyme est capable de xer le CO2 et de donner des trioses P lors de la photosynthse. Dans un second temps les trioses sont utiliss pour donner du glucose soit dans le cytosol, soit dans le stroma mme. Elle est galement capable de xer un O2 et dans ce cas elle participe la photorespiration. 10 b Les membranes thylakodiennes renferment les chanes photosynthtiques au niveau desquelles se trouvent des complexes PS1 et PS2 qui permettent de piger lnergie des photons et dinitier la phase photochimique de la photosynthse. Sy trouvent galement des ATPsynthases qui exploitent le gradient de protons de part et dautre de la membrane plasmique pour donner de lATP . LATP est ensuite utilis pour donner des trioses P , exports vers le cytosol par co-transport au travers de la membrane interne du chloroplaste.
196
DES CoMPARTIMENTS LIQUIDIENS

Fiche 82 Les compartiments liquidiens chez lHomme Le sang La notion de rgulation en physiologie La rgulation de la glycmie La rgulation du pH sanguin Lhomostasie calcique chez lHomme Osmolarit des organismes et facteurs du milieu Osmorgulation en milieu aquatique Fiche 93 Fiche 94 Fiche 95 Fiche 96 Fiche 92 Fiche 90 Fiche 91
LQUILIBRE
3.2
Osmorgulation en milieu arien Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral Les changes thermiques avec le milieu Les mcanismes thermorgulateurs La sve brute La sve labore Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante
P L A N
Fiche 83 Fiche 84 Fiche 85 Fiche 86 Fiche 87 Fiche 88 Fiche 89
607
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Les compartiments liquidiens chez lHomme
Les cellules des Mtazoaires peuvent tre schmatiquement considres comme des ensembles de solutions aqueuses limites par des membranes. Celles-ci sont baignes par un liquide interne, le milieu intrieur, lui-mme limit par un tgument externe. De cette compartimentation, rsulte de nombreux changes de liquides et de substances au sein de lorganisme.
1.
La compartimentation hydrique
Un compartiment liquidien est un ensemble de volumes contenant des solutions de mme composition. Un compartiment peut donc tre reprsent par un seul espace continu ou par une runion de petits espaces individualiss. Chez lHomme, leau liquide reprsente environ 60% du poids du corps, soit 42 litres pour un sujet standard de 70 kg. Elle se rpartit dans deux grands compartiments: intracellulaire et extracellulaire (figure 1). Le compartiment intracellulaire reprsente 40% du poids du corps, soit les deux tiers du volume liquidien de lorganisme (28 L). Cest un compartiment htrogne. Ainsi, par exemple, le tissu adipeux est pauvre en eau tandis que la substance grise est trs riche en eau. Ce compartiment intracellulaire est spar des autres compartiments par les membranes cellulaires.
Figure 1 Les compartiments hydriques de lorganisme
Le compartiment extracellulaire, qui correspond au milieu intrieur de lorganisme, peut luimme tre divis en deux sous-compartiments spars par lendothlium capillaire: le compartiment plasmatique et le compartiment interstitiel. Le compartiment plasmatique correspond strictement au liquide contenu lintrieur des vaisseaux sanguins et reprsente 5% du poids du corps (3 L). Le compartiment interstitiel comprend tous les liquides extracellulaires non endigus, ainsi que la lymphe draine par les vaisseaux lymphatiques et reprsente 15% du poids du corps (11 L). Le compartiment interstitiel comprend quelques liquides locaux, dits trans-cellulaires, tels que le liquide crbrospinal, les humeurs de lil ou les liquides synoviaux et pleuraux.
198
2.
La composition des compartiments liquidiens
La concentration des substances en solution dans leau est exprime soit en millimoles (mMol), soit en milli-quivalents (mEq), soit encore en milli-osmoles (mOsm) par litre. Les soluts se divisent en lectrolytes (dissocis en ions) et en non-lectrolytes (non dissocis dans leau). Les lectrolytes reprsentent plus de 95% des soluts, ce sont eux qui dterminent principalement les caractristiques chimiques des liquides. Il existe des diffrences marques entre les compositions lectrolytiques des compartiments (figure 2). Le compartiment intracellulaire est riche en K+, en phosphates et en protines. Les compartiments extracellulaires sont linverse riches en Na+ et Cl-. La distinction entre compartiments plasmatique et interstitiel porte essentiellement sur la teneur en protines, plus importante dans le plasma.
Figure 2 Compositions lectrolytiques des diffrents compartiments
3.
La mesure des volumes des compartiments
Le volume dun compartiment liquidien peut tre mesur par une mthode de dilution dun indicateur dans un espace de rpartition donn. Pratiquement, une quantit Q dune substance particulire est injecte dans un compartiment de volume V dterminer. Aprs diffusion dans lensemble du compartiment, cette substance a une concentration C, mesure aprs prlvement. Le volume de lespace de diffusion du compartiment est V= Q/C. Pour que cette mthode soit valide, il faut un marqueur qui ne quitte pas le compartiment mesurer, qui ne soit ni excrt ni mtabolis et qui ne fasse pas varier le volume mesurer. Ces marqueurs sont soit des substances endognes marques, soit des substances exognes non existantes dans lorganisme (tableau 1). Lestimation des volumes non mesurables directement par des marqueurs se fait par calcul de diffrences: Eau intracellulaire = eau totale eau extracellulaire Eau interstitielle = eau extracellulaire eau plasmatique
Tableau I Marqueurs utiliss pour la mesure des volumes des compartiments liquidiens
Volume Eau totale Eau extracellulaire Plasma Substances exognes Antipyrine Mannitol ou inuline Bleu Evans Substances endognes marques Ure SO42Albumine
199
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83
1.
Le sang
Fiche 82
Le milieu intrieur reprsente lensemble des liquides extracellulaires. Parmi ces derniers, le liquide interstitiel est celui qui baigne lensemble des cellules. Il est en relation avec le sang et la lymphe qui sont des liquides endigus dans des vaisseaux sanguins ou lymphatiques.
La phase circulante du milieu intrieur
Planche couleur III
Le sang est la vritable phase circulante du milieu intrieur, il assure le renouvellement du liquide interstitiel et de la lymphe et cest un facteur dterminant de lhomostasie. Les rles du sang sont nombreux: transport de nutriments, de gaz, dhormones ou de chaleur; immunit, hmostase et gnration de forces osmotiques et hydrostatiques. Le sang est un liquide de couleur rouge, plus dense que leau, visqueux, et dun pH denviron 7,4. Cest un milieu htrogne. La centrifugation dun chantillon de sang spare trois phases: le plasma, les rythrocytes et une fine couche leucocytaire contenant les plaquettes et leucocytes. Lhmatocrite est le rapport du volume des rythrocytes sur le volume sanguin total, il est voisin de 45% chez ltre humain.
2.
Le plasma: phase liquide du sang
Le plasma reprsente 55% du volume sanguin total, soit environ 3 L chez lHomme adulte. Il est compos de substances organiques et minrales trs diverses, dissoutes dans un important volume deau (environ 91%). Parmi ces soluts, les protines constituent, en masse, les lments les plus importants (figure 1), et se rpartissent en trois groupes: les albumines, les plus reprsentes (55%). Ce sont elles qui contribuent le plus la pression oncotique du plasma. Elles assurent galement un rle de transporteur non spcifique pour des substances non solubles dans leau; les globulines, comprennent les protines de transport spcifique, les protines du complment, les facteurs de lhmostase et des prcurseurs inactifs de certaines hormones; le fibrinogne, qui est converti en fibrine au cours de la coagulation.
Figure 1 Les constituants du plasma
la diffrence des autres composants organiques du plasma, ces protines ne sont ni des mtabolites utilisables, ni des dchets mtaboliques. Elles font partie intgrante du plasma et y exercent en permanence des fonctions prcises. La composition ionique du plasma est voisine de celle du milieu extracellulaire, le principal cation est le Na+ et le principal anion est le Cl. Toutefois la diffrence avec le milieu interstitiel vient de la prsence de protines, celles-ci tant ionises ngativement en milieu plasmatique, il y a donc moins danions minraux dans le plasma. Le plasma, dbarrass des facteurs de la coagulation, forme le srum.
200
3.
Les lments gurs: phase cellulaire du sang
Les lments figurs du sang se rpartissent en trois populations: les rythrocytes, les leucocytes et les plaquettes. Les rythrocytes, ou hmaties, sont des petites cellules biconcaves de 7 m de diamtre. Ce sont les cellules les plus nombreuses du sang: 5.106 par mm3 soit environ 25.1012 hmaties dans le sang dun Homme (figure 2). Les hmaties sont dpourvues de noyau, ce qui limite leur survie 120 jours. Des glycolipides de surface sont spcifiques de lindividu, elles dfinissent son groupe sanguin. Les hmaties contiennent diverses protines, enzymatiques ou non, la plus reprsente tant lhmoglobine (environ 70% de la masse de lhmatie). Cest cette protine qui confre lhmatie son rle de transporteur dO2. Les leucocytes, ou globules blancs, sont des cellules nucles qui ont une grande importance dans les rponses immunitaires et dans llimination des tissus endommags. Ces cellules sont normalement peu nombreuses mais leur nombre peut augmenter considrablement au cours dinfections ou dinflammations. Les plaquettes sont des fragments cellulaires vhiculs par le sang. Elles sont dpourvues de noyau mais contiennent divers lments cytoplasmiques (organites, vsicules et enzymes). Ce sont de petits disques biconvexes qui ont une taille rduite, de lordre de 2 4 m. Les plaquettes sont impliques dans les processus de lhmostase, en particulier dans la formation du clou plaquettaire.
Fiche 128
Fiche 195
Figure 2 Diversit, quantits par mm3 de sang et rpartition des types cellulaires sanguins
La production des cellules sanguines, ou hmatopose, se droule dans la moelle osseuse. Toutes les cellules sanguines drivent dun seul et mme type cellulaire, la cellule souche hmatopotique (tableau 1).
Tableau 1 Origine des cellules sanguines
Cellules souches hmatopotiques (Hmocytoblastes) Ligne lymphode Lymphoblastes Lymphocytes Mgacaryoblastes Plaquettes Prorythroblastes Hmaties Ligne mylode Monoblastes Monocytes Myloblastes Eosinophiles Basophiles Neutrophiles
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La notion de rgulation en physiologie
Lorganisme pluricellulaire est compos de cellules dont la plupart ne sont pas en contact direct avec le milieu extrieur. Ces cellules, qui ne peuvent pas changer avec lenvironnement sont en revanche en contact avec le milieu intrieur reprsent par lensemble des liquides extracellulaires. Pour que le fonctionnement cellulaire soit normal, il faut que les paramtres du milieu intrieur soient relativement stables. Le maintien de cette stabilit interne malgr les variations du milieu extrieur constitue lhomostasie et les mcanismes qui y participent sont dits homostatiques.
1.
Principe de fonctionnement dune boucle de rgulation
Les systmes biologiques ne sont pas figs et ne prsentent pas dquilibre statique. Lquilibre, lorsquil y en a un, est de nature dynamique, cest--dire que le maintien dun paramtre soumis une variation ne se ralise quau prix dune compensation.
Figure 1 Modle de contre raction permettant le maintien dune variable

Ici le niveau de liquide dans la cuve une valeur constante. Une chute de niveau augmente le dbit dentre, tandis quune augmentation de niveau diminue le dbit dentre
Par exemple le maintien dune temprature interne stable quand lorganisme est plac en ambiance froide ne se ralise que si cet organisme compense les pertes caloriques en faisant de la thermogense. Le maintien dun tat dquilibre dynamique passe donc par une contre-raction; un tel systme constitue un systme rgul. Le principe de base de la rgulation dune variable ou dun systme repose sur une boucle mettant en jeu trois paramtres: un dtecteur, un centre intgrateur et un ensemble deffecteurs (figure 2).
Figure 2 Le principe de fonctionnement dune boucle de rgulation

202
2.
Importance fonctionnelle des diffrents paramtres
A partir du schma gnral de fonctionnement prsent ci-dessus, il est possible de dtailler les diffrents lments et de prciser leur importance. La variable rgule est la fois le point de dpart et le point daboutissement de la boucle, ses variations dorigine et les compensations qui sen suivent lui donnent souvent une valeur oscillante due au temps de raction cumul de lensemble des phnomnes impliqus. Le dtecteur, ou capteur, est un lment qui mesure en permanence la variable rgule. Dans lorganisme, ces capteurs mesurent des grandeurs chimiques (taux de glucose ou de calcium) ou des grandeurs physiques (pression, tirement, temprature). Le capteur envoie un signal vers le centre intgrateur. Selon la proximit anatomique entre capteur et intgrateur, la nature de ce signal est variable. Il peut sagir de messages nerveux (cas des barorcepteurs loigns du bulbe rachidien) ou de signaux intracellulaires (cas de la cellule B pancratique qui sert la fois de capteur et dintgrateur). Le centre intgrateur se comporte comme un comparateur, ou un point de sommation, qui compare la valeur donne par le capteur une valeur attendue : le point de consigne. Le point de consigne nest en fait inscrit nulle part dans la cellule ou dans lorganisme, cest une valeur thorique propre au systme et dfinie par linertie globale du systme. Si les valeurs attendues et mesures diffrent, alors le comparateur envoie un signal effrent vers des effecteurs. Ce signal, dit signal derreur, est soit hormonal soit nerveux et son intensit est en relation avec la variation dorigine mesure. Cette relation entre le signal dentre et le signal de sortie constitue la fonction de transfert du systme. Les systmes effecteurs, contrls par le signal derreur, subissent des activations ou des inhibitions et prsentent des effets qui vont dans le sens oppos la variation dorigine de la variable rgule. Ainsi, le fonctionnement densemble dune boucle de rgulation est bas sur lexistence de ce rtrocontrle ngatif, galement qualifi de feedback ngatif. Ce principe de fonctionnement est schmatiquement reprsent par la Figure 3 Les lments prsence dun point dinversion de la boucle de la boucle de rgulation de rgulation (figure 3).
3.
Contrle du fonctionnement dune boucle de rgulation
Une boucle de rgulation ne fonctionne pas de faon indpendante. Des lments, ou systmes de contrle, externes peuvent en modifier le fonctionnement en modulant, soit la fonction de transfert, soit le point de consigne. Dans le cas de la raction de fivre par exemple, il ne sagit pas dun drglement de la thermorgulation mais dune modification du point de consigne qui permet lorganisme une lvation de la temprature corporelle destine lutter contre les agressions pathognes. Enfin, aucune boucle de rgulation ne fonctionne de faon totalement isole au sein de lorganisme. Il y a toujours des imbrications entre les diffrentes boucles intervenant sur les mmes paramtres. Plusieurs boucles interviennent par exemple dans la rgulation de la pression artrielle.
203
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La rgulation de la glycmie
Le glucose est llment principal du mtabolisme nergtique chez lHomme. Certaines cellules, telles que les neurones ou les rythrocytes sont gluco-dpendantes. La glycmie reprsente le taux plasmatique de glucose. Sa valeur donne une indication sur le mtabolisme et les changes glucidiques dans lorganisme, elle permet galement la dtection de pathologies causes par des drglements organiques tels que les diabtes.
1.
Compartiments glucidiques et glycmie
Le glucose se rpartit dans plusieurs compartiments: le plasma, les liquides interstitiels, le foie et le rein. Dans les liquides extracellulaires il est prsent sous forme de glucose libre, tandis que dans les cellules il se trouve sous forme phosphoryle (glucose 6-P) ou polymrise (glycogne). Le glycogne est une forme de stockage du glucose. On en trouve environ 400 g dans lorganisme humain, rpartis entre les muscles (250 g) et le foie (150 g). Le glucose extracellulaire est moins abondant (20 g), mais son taux est primordial car il reprsente la fraction changeable du glucose. Les changes de glucose entre les compartiments se font dans le sens des gradients de concentration, grce des transporteurs membranaires, les GluT (Glucose Transporters). La valeur normale de la glycmie est de 5 mmole.L1 (soit 0,9 g.L1).
2. La glycmie est une variable rgule

La glycmie peut prsenter des variations au cours de la journe. Elle a tendance augmenter aprs un repas et diminuer en priode de jene ou dexercice physique prolong. Quelles que soient ces variations, les valeurs de la glycmie reviennent la normale en quelques heures (figure 1), ce qui tmoigne de laction dun systme de rgulation de la glycmie. Cette stabilit est essentielle pour lorganisme, les drglements tels que lhyperglycmie et lhypoglycmie conduisant des dsordres nergtiques, osmotiques ou vasculaires.
Fiche 84
Figure 1 Variations de la glycmie et des taux circulants dinsuline et de glucagon aprs un repas riche en glucides
3.
Les mcanismes de rgulation de la glycmie
Fiche 157
Plusieurs expriences dablation dj anciennes ont montr que la rgulation de la glycmie est dpendante du foie et du pancras. La pancratectomie provoque une hyperglycmie, une polyurie et une polydipsie. Lhpatectomie conduit, quant- elle, une hypoglycmie svre, fatale pour le sujet. Dans le cadre de la rgulation, le pancras (et en particulier les lots de Langerhans) est lorgane qui mesure la glycmie et met un signal en cas de dsquilibre. Les deux hormones produites par le pancras sont linsuline, lors de la dtection dune hyperglycmie et le glucagon, lors de la dtection dune hypoglycmie. Le foie, mais galement le muscle squelettique et le tissu adipeux, sont les organes effecteurs sur lesquels sexercent les signaux pancratiques.
204
Lors dune hyperglycmie, durant la phase postprandiale par exemple, il se produit une scrtion dinsuline dont les principaux effets sont: une pntration accrue du glucose dans les cellules par recrutement de transporteurs GluT4 et synthse de glucokinase; une orientation du mtabolisme dans le sens dune utilisation du glucose par glycolyse dans toutes les cellules et glycognogense hpatique et musculaire. Globalement, il se produit donc une diminution de la quantit de glucose circulant (figure 2).
Figure 2 Les rponses aux variations de la glycmie
Lors dune hypoglycmie, on observe une scrtion de glucagon, dont les effets principaux sont les suivants: une mobilisation du glucose stock par stimulation de la glycognolyse hpatique; une formation de glucose partir de substrats non glucidiques par noglucogense hpatique; une pargne du glucose par stimulation de la lipolyse, les acides gras tant ainsi utiliss des fins nergtiques la place du glucose. Globalement, il se produit donc une augmentation de la quantit de glucose circulant (figure 2). En se rfrant au schma gnral des mcanismes de rgulation, la boucle de rgulation de la glycmie peut tre reprsente telle que dans la figure 3.
Figure 3 Boucle de rgulation de la glycmie
205
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86
La rgulation du pH sanguin
Le maintien dun pH normal est primordial pour lorganisme, dans la mesure o il est indispensable pour un fonctionnement enzymatique correct. Si lquilibre acido-basique repose dabord sur lexistence de systmes tampon, il est essentiellement contrl au niveau pulmonaire et rnal.
1.
Le pH et ses variations
Le pH est dfini comme linverse du logarithme de la concentration en ion H+: pH = - log[H+]. Il constitue donc un indicateur des protons en solution. Un pH de 7 indique une solution neutre, il est infrieur 7 pour une solution acide et suprieur 7 pour une solution alcaline. Le pH sanguin artriel humain est de 7,4 et donc lgrement alcalin. La gamme de valeurs normales est comprise entre 7,38 et 7,42. Au-del de ces valeurs lorganisme est en alcalose ou en acidose. Le fonctionnement normal de lorganisme a tendance provoquer une acidification. En effet, dune part lalimentation apporte des aliments acides et, dautre part, le catabolisme des aliments a tendance produire des protons, diffrents acides et du CO2. Le CO2 nest pas un acide, mais son hydratation produit de lacide carbonique qui se dissocie pour donner H+ et HCO3. Oppose cette acidification globale, la ventilation et llimination urinaire ont tendance liminer des protons. Hormis ces variations habituelles, certaines situations accidentelles comme les vomissements, les diarrhes ou des insuffisances pulmonaires et rnales peuvent modifier svrement le pH.
Figure 1 pH et ux de protons en situation normale.
2.
La rgulation par les systmes tampon
Les variations permanentes du pH provoquent des ractions chimiques instantanes dajustement. Les tampons sont des composs chimiques qui se combinent avec les H+ ou qui les librent selon la loi daction de masse. Ils suivent le modle acide-base que lon reprsente de la faon suivante: AH (acide conjugu) H+ (proton) + B (base conjugue). Ce couple acide-base agit donc sur les quantits de H+ en solution et, de ce fait, il peut minimiser les variations de pH mme sil ne les supprime pas. Lquation dHenderson-Hasselbalch pH = pK + log ([base]/[acide]), qui exprime le pH en fonction des concentrations, montre bien que laction du tampon se rsume faire osciller le pH autour dune valeur dquilibre pK, donc attnuer lampleur des variations potentielles du pH. Les principaux systmes tampon du sang sont les tampons protiques plasmatiques ou rythrocytaires (hmoglobine), les tampons phosphates et le tampon CO2-bicarbonate (tableau 1).
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Tableau 1 Les principaux tampons du sang

Tampon protinate-protines R-COOH RCOO- + H+ RNH3+ RNH2 + H+ Tampon phosphate H2PO4- HPO42- + H+ Tampon acide carbonique-bicarbonate (ou CO2-bicarbonate) H2O + CO2 H2CO3 H+ + HCO3Les protines du sang peuvent soit capter des protons partir de leurs groupements carboxyles (COO-), soit librer des protons au niveau des groupements amines (NH3+). La concentration plasmatique des phosphates est faible, ce qui restreint leet global de ce systme tampon. Il constitue le principal tampon plasmatique. Son importance est due au fait quil est ouvert: [HCO3-] est contrl par le rein tandis que [H2CO3] est contrl par les poumons.
3.
La rgulation ventilatoire et rnale
Les systmes tampon sont toutefois limits car ils ne sont efficaces que dans une petite fourchette autour de leur pK. Si les variations de concentration en protons sont trop importantes, le systme tampon peut tre dbord. Cependant, le systme tampon CO2-bicarbonate ne se comporte pas comme les autres tampons car ce systme est ouvert sur lenvironnement: les concentrations en acide conjugu (H2CO3) et base conjugue (HCO3-) peuvent en effet tre ajustes par les reins et les poumons. a) Les rponses une acidose Une acidose peut tre due une insuffisance respiratoire, avec accumulation de CO2. On parle dans ce cas dacidose respiratoire. Si cette acidose se fait sans lvation du taux de CO2 on parle alors dacidose mtabolique. Lacidose mtabolique est corrige au niveau rnal par limination de H+, rabsorption de HCO3ou, au niveau pulmonaire par hyperventilation et donc limination de CO2. Lacidose respiratoire est compense au niveau rnal par rabsorption de HCO3 (figure 2). b) Les rponses une alcalose Sur des principes similaires, lalcalose respiratoire est corrige au niveau rnal par non rabsorption des HCO3. Lalcalose mtabolique est corrige de la mme faon au niveau rnal et par hypoventilation, donc rtention de CO2, au niveau pulmonaire (figure 2).
Figure 2 Les relations CO2/HCO3-/pH dans les situations dacidoses et dalcaloses

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Lhomostasie calcique chez lHomme
Fiche 158
Fiche 118
Le calcium est un minral prsent dans tous les compartiments de lorganisme humain o il a des fonctions multiples : contraction musculaire, motilit cellulaire, adhrence membranaire, signalisation intracellulaire, constitution du squelette, hmostase et excitabilit. On le trouve sous diffrentes formes et sa rpartition est trs ingale selon les compartiments. Le taux de calcium plasmatique, ou calcmie, doit tre stable et ncessite une rgulation prcise.
1.
Formes et compartiments calciques
a) Le calcium se trouve sous diffrentes formes Au sein de lorganisme, le calcium est un lment quantitativement important (plus de 1 kg), il se trouve sous plusieurs formes: sous forme libre, ion Ca2+. Cest la forme biologiquement active; sous forme lie aux protines intracellulaires (calmoduline, calsquestrine, calbindine) et extracellulaires (albumine). Ce sont soit des formes de transport, soit des complexes engags dans des cascades enzymatiques. Dans tous les cas ce calcium nest pas diffusible; sous forme li des chlateurs (citrate). Sous cette forme le calcium est diffusible, mais non actif; sous forme minrale, associ aux phosphates (hydroxyapathite et phosphate tricalcique). Ces composs sont cristalliss et forment les lments osseux de lorganisme. b) Les compartiments calciques et les flux calciques Il existe, schmatiquement, trois principaux compartiments, ou rservoirs, calciques : los, les liquides extracellulaires et lespace intracellulaire. Le squelette renferme 99,9% du calcium total (plus de 1 kg), sous forme minralise. La cristallisation, ou accrtion, se produit partir du calcium de la substance ostode dpose par les ostoblastes. La dminralisation, ou rsorption, osseuse par les ostoclastes permet la libration de Ca2+ et de phosphates. Il existe donc un pool de Ca2+ osseux rapidement changeable avec les liquides extracellulaires, li aux processus daccrtion et de rsorption. La quantit de calcium intracellulaire est trs faible, de lordre de 7 g. Sa concentration est ingale selon les localisations cellulaires: de lordre de 10-7M dans le cytoplasme, et de 10-3M dans les calciosomes (rticulum et mitochondries). La concentration extracellulaire tant de lordre de 10-3M, les gradients dcroissants calciques sont orients vers le cytoplasme. La variation du taux cytosolique de calcium est en effet un signal important participant au contrle de nombreuses fonctions cellulaires. La quantit de calcium contenu dans les liquides extracellulaires est denviron 1,5 g. La concentration plasmatique de calcium, ou calcmie, est denviron 100 mgL-1 (ou 2,5 mmoleL-1). Ce compartiment est la plaque tournante des changes de calcium dans lorganisme (figure 1). Il est en relation avec les deux autres compartiments mais galement avec les organes dentre et de sortie que sont le rein et lintestin.
2.
Rgulation hormonale du taux de calcium plasmatique
La calcmie est trs finement rgule, ses variations ne vont jamais au-del de 1%. Cette rgulation est sous la dpendance de trois hormones (parathormone, calcitonine et calcitriol), qui participent, dans le mme temps, la rgulation de la phosphatmie.
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Figure 1 Compartiments et changes calciques
La parathormone (PTH) est une hormone parathyrodienne hypercalcmiante par action sur deux cibles principales, le rein et los. Au niveau de los, la PTH induit lostolyse en stimulant indirectement lactivit des ostoclastes, ce qui induit une libration du calcium par los. Au niveau rnal, la PTH induit une rabsorption du calcium (figure 2). La calcitonine, scrte par les cellules parafolliculaires thyrodiennes, est hypocalcmiante par action sur les mmes cibles. Au niveau osseux, elle inhibe lostolyse, par inhibition directe des ostoclastes, sans modifier lostogense. Au niveau rnal, elle stimule lexcrtion urinaire du calcium. Le calcitriol agit essentiellement sur lintestin. Il stimule labsorption intestinale du calcium et des phosphates, et prsente donc une tendance plutt hypercalcmiante. Au niveau rnal, le calcitriol stimule la rabsorption du calcium. Leffet du calcitriol sur los est plus complexe. Il est apparemment dpendant de la dose et peut, soit stimuler lostolyse et participer la libration de calcium, soit avoir un effet minralisant induisant une diminution du calcium plasmatique. Ces trois hormones sont essentielles la rgulation de la calcmie, mme si dautres substances comme les hormones thyrodiennes, les oestrognes ou le glucagon participent secondairement cette rgulation.
Figure 2 Actions croises des hormones lors des situations dhypercalcmie et dhypocalcmie
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Osmolarit des organismes et facteurs du milieu
Fiche 89
Les organismes vivants peuvent tre assimils, sommairement, des solutions aqueuses contenues par des membranes. Deux paramtres principaux caractrisent lorganisme ainsi dfini: le volume de solvant (ici leau) et les quantits de substances en solution (les soluts). Ces substances dissoutes exercent globalement un potentiel osmotique qui peut tre lorigine de mouvements de matire avec lenvironnement.
Fiche 90
1.
Notion dosmolarit
Losmolarit est dfinie comme le nombre total de particules dissoutes par litre de solution, elle est exprime en osmoles.L-1 ou, le plus souvent, en milliosmoles.L-1 (mosm.L-1). Losmolarit est lquivalent du potentiel osmotique (ou hydrique) et est gnralement mesure par son oppos, la pression osmotique. La pression osmotique (), est la pression potentiellement cre par osmose, cest--dire par un mouvement de solvant travers une membrane semi-permable. Elle est dfinie par la formule: (exprime en Osmoles.L-1) = R x T x C (avec R, constante des gaz parfaits = 0,082, T = temprature absolue, C = concentration des soluts exprime en moles.L-1). Les osmolytes, ou substances osmotiquement actives, sont celles qui permettent daugmenter la pression osmotique. Les particules ionises sont celles qui ont le plus fort pouvoir osmotique. Losmolarit dun compartiment na dintrt que si elle est compare losmolarit dun compartiment voisin, spar par une limite semi-permable. Dans le cas dun organisme par rapport son milieu, trois situations sont possibles: lorganisme hyper-osmotique a une osmolarit suprieure celle du milieu. Cela induit une entre deau et ventuellement une perte de soluts; lorganisme hypo-osmotique, a une osmolarit infrieure celle du milieu. Cela induit une sortie deau et ventuellement un gain de soluts; lorganisme iso-osmotique, a la mme osmolarit que le milieu. Dans ce cas il ny a aucun flux net deau, ce qui nexclut cependant pas dventuels passages de soluts. En effet, liso-osmolarit correspond une valeur globale des soluts, ce qui ne prjuge pas du fait quil peut exister des diffrences de concentrations pour chacun des soluts, considrs individuellement.
2.
Les facteurs inuenant les changes et losmolarit interne
Un organisme nest pas tanche vis--vis de son environnement, il subit donc un certain nombre dchanges invitables et obligatoires qui modifient son osmolarit interne. Six facteurs principaux influencent ces changes obligatoires: Le gradient osmotique entre lorganisme et le milieu influence les changes deau. Une Anguille en eau douce, par exemple, subit une entre deau, alors que place en eau de mer elle subit une perte deau. La structure du tgument et sa permabilit influencent les changes. La permabilit tgumentaire est variable selon les groupes zoologiques. Les Amphibiens, par exemple, ont une peau nue, non corne, qui limite trs peu les changes deau, contrairement celle des Reptiles ou la cuticule des Insectes. Le rapport surface/volume (S/V) influence lintensit des changes. Un petit animal a un grand rapport S/V, sa surface corporelle est relativement grande et les changes deau se manifestent de faon plus intense que chez un animal de grande taille qui, lui, prsente une surface relative faible.
210
Le mode alimentaire des animaux influence directement lapport deau et de soluts. Une alimentation trs sale (Reptiles et Oiseaux marins) a tendance augmenter losmolarit interne. Chez les Insectes suceurs de sves, lapport est au contraire trs dilu et a tendance diminuer losmolarit. Lvaporation cutane, est un moyen pour les animaux terrestres de dissiper une partie de la chaleur corporelle. Cest galement une perte deau pour lorganisme. Llimination des dchets, en particulier azots, se fait le plus souvent par voie urinaire et saccompagne dune perte deau invitable, variable selon le dchet.
Fiche 135
3. Les ractions des organismes aux variations

de losmolarit du milieu
Les conditions osmotiques des milieux ne sont pas ncessairement constantes. Les animaux vivant dans les zones destuaire ou dans la zone de balancement des mares, par exemple, subissent des variations importantes de losmolarit du milieu. Losmolarit des milieux de vie est en grande partie due leur salinit et, pour ce critre, on distingue deux types danimaux: les animaux stnohalins, qui ne tolrent que de trs faibles variations de salinit, et les animaux heuryhalins qui, loppos, supportent de grandes variations de salinit et donc dosmolarit. Ces derniers qui peuvent vivre dans des zones fortes fluctuations osmotiques ou qui peuvent effectuer des migrations entre milieu deau douce et milieu marin. Certains organismes sont iso-osmotiques au milieu tandis que dautres prsentent au contraire des fortes diffrences osmotiques. Au plan des stratgies adaptatives, on distingue deux grands types de comportement face aux variations osmotiques du milieu (figure 1). La stratgie de losmoconformit est celle danimaux, dits osmoconformes, dont losmolarit interne suit losmolarit du milieu lorsquelle varie. La stratgie de losmorgulation consiste, au contraire, maintenir une osmolarit interne stable malgr les variations du milieu. Elle concerne des animaux dits osmorgulateurs. Cette typologie ne doit pas cacher le fait que certains animaux sont osmorgulateurs dans certaines limites puis deviennent osmoconformes en dehors de celles-ci; il sagit dosmorgulateurs partiels.
Figure 1 Les principales stratgies des animaux face aux variations de losmolarit du milieu
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Osmorgulation en milieu aquatique
Fiche 88
Les milieux aquatiques sont trs variables en terme dosmolarit. On distingue deux grands milieux: marin et eau douce, mme si la gamme va du trs dilu au trs concentr. Le milieu marin comprend des zones peu sales (Mer Baltique) et des zones trs sales (Mer Morte) ainsi que tous les intermdiaires entre ces extrmes: grands ocans (environ 1000 mosm.L-1), zone destuaires, eaux saumtres. Les eaux douces prsentent galement des variations. Certaines eaux de lacs sont infrieures 10 mosm.L-1, les eaux de rivires sont de lordre de quelques dizaines de mosm.L-1 et certaines eaux calcaires dures atteignent plus de 100 mosm.L-1. Selon leur zone de vie, les animaux aquatiques sont donc confronts des contraintes osmotiques trs diffrentes.
1.
Losmorgulation en milieu marin
Le milieu marin est concentr et les stratgies adaptatives sont varies selon les groupes zoologiques. Les invertbrs marins sont en gnral iso-osmotiques leau de mer et un grand nombre dentre eux sont osmoconformes. Les Vertbrs marins, lexception de la Myxine, sont hypoosmotiques leau de mer. Ces animaux ont donc tendance perdre de leau et gagner des sels. Les Chondrichtyens (Requins et Raies) et un Amphibien (Rana cancrivora) maintiennent artificiellement une osmolarit interne leve par rtention de composs osmotiquement actifs comme lure et loxyde de trimthylamine (TMAO). Cela leur confre une iso-osmoticit qui leur vite les pertes deau. Cependant, les dsquilibres ioniques persistent et ces animaux doivent compenser les entres de sels. Lexcrtion du sodium et des chlorures est ralise par le rein et par une glande spcialise, la glande rectale. Les Tlostens sont hypo-osmotiques leau de mer. Ils compensent les pertes deau en buvant leau de mer. Les ions en excs (augments aussi par la boisson) sont limins par plusieurs organes. Le rein est peu efficace et nlimine quune partie des ions divalents, le reste des ions divalents est excrt au niveau intestinal (figure 1). Les autres ions en excs (monovalents) sont limins activement par des cellules branchiales particulires, les cellules chlorures ou ionocytes.
Figure 1 quilibre osmotique chez les Tlostens marins
Les Reptiles et Oiseaux marins, bien quariens, sont confronts aux mmes problmes dexcs de sels (nourriture et boisson sales). Ces animaux ont un rein peu efficace, incapable de concentrer lurine, et lexcrtion des ions est ralise, dans ce cas, par des glandes sels (figure 2). Les Mammifres marins (Ctacs, Sirniens et Pinnipdes) sont galement soumis un excs de sels. Ces animaux ne possdent pas dorgane excrteur spcialis, mais ont des reins capables de produire une urine concentre en ions, hypertonique au plasma. Lefficacit de leurs reins reste cependant limite et, afin dviter daugmenter leur concentration en sels, ils ne boivent pas deau de mer.
212
Figure 2 Glandes sels des Oiseaux, A : localisation, B : structure
2.
Losmorgulation en eau douce
Les contraintes osmotiques du milieu dulaquicole sont globalement opposes celles du milieu marin. Le milieu prsente une osmolarit trs faible et les animaux sont, dune faon gnrale, hyper-osmotiques par rapport ce milieu. Ils ont donc faire face une entre deau provoque par le gradient osmotique et une perte de sels due aux gradients de concentration des ions Na+ et Cl. La quasi-totalit des animaux vivant en eau douce sont osmorgulateurs, stricts ou partiels. Les animaux dulaquicoles doivent donc limiter et compenser les flux entrants deau. Ils possdent gnralement un tgument relativement impermable leau et ne boivent pas. Par ailleurs la compensation passe par une expulsion de leau excdentaire ralise par le rein ou lorgane excrteur quivalent (nphridies). Lurine produite est en gnral abondante.
Figure 3 quilibre osmotique chez les Tlostens deau douce
Les pertes ioniques sont limites par le tgument. Chez les Vertbrs (figure 3), il se produit une forte rabsorption rnale des sels utiles (Na+, K+, Cl, Mg2+). Une rabsorption quivalente est ralise par les organes segmentaires des Arthropodes (glandes antennaires, glandes coxales). Lurine est donc pauvre en sels et trs dilue. Cette rabsorption ionique nest pas totale, une partie des sels est limine, mais cela est compens par lalimentation et par le prlvement dions dans le milieu. Ce prlvement est actif, les Amphibiens le ralisent au niveau de la peau et les Tlostens au niveau des branchies via les cellules chlorures.
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Osmorgulation en milieu arien
Lair nexerce pas de pression osmotique, il nexiste donc pas de diffrence de pression osmotique entre lintrieur et lextrieur de lorganisme. Cependant, il est possible de faire une analogie avec le milieu aquatique en considrant que lanimal vit dans un milieu plus ou moins charg en humidit.
Fiche 91
1.
Le problme majeur en milieu arien: la dshydratation
Fiche 133
En milieu arien, le gradient favorisant les changes deau nest plus le gradient osmotique mais un gradient de pression de vapeur qui provoque un dplacement du milieu le plus humide vers le moins humide (la tension de vapeur de lair est une force qui correspond la quantit deau par volume dair). Lair extrieur est rarement satur en eau et la tendance est donc celle dun passage deau du milieu intrieur vers lenvironnement. Le problme majeur des animaux ariens est donc celui dune perte deau (dshydratation). Ce problme est amplifi par le fait que lapport deau ne peut en gnral provenir que de lalimentation (boisson et nourriture). Les principales pertes deau sont associes lexcrtion et lvaporation. Dans ce dernier cas, on distingue les pertes cutanes et les pertes respiratoires. Les proportions des types de pertes sont variables selon les groupes zoologiques, mais les solutions retenues sont toujours les mmes : limiter les pertes et rcuprer de leau.
2.
Les pertes deau au niveau tgumentaire
La permabilit des tguments des animaux terrestres est variable. Les Insectes, par exemple, minimisent les pertes grce une cuticule impermable leau. Cette impermabilit est due, dune part la structure chitineuse, et dautre part un revtement cireux dpos sur la surface cuticulaire. Chez les Vertbrs, les tguments des Oiseaux, Mammifres et Reptiles sont peu permables, notamment par la prsence de phanres (plumes, poils, tgument corn). loppos, les Amphibiens ont un tgument relativement permable leau, mais les pertes sont minimises car ces animaux restent dans les lieux humides et possdent une vessie capable demmagasiner une importante quantit deau. De plus, la forte permabilit du tgument leur sert galement rcuprer leau des flaques.
3.
Les pertes deau lies la respiration
La respiration met en prsence lair atmosphrique, plutt sec et ventuellement froid, et un pithlium respiratoire fin, humide et parfois chaud. Les poumons sont internaliss et cela permet de minimiser lvaporation, mais lair est hydrat dans la cavit pulmonaire et son rejet reprsente une perte nette deau. Chez les animaux homothermes, le problme est amplifi par le fait que, humidit relative identique, lair chaud contient une quantit deau suprieure celle de lair froid. Chez certains animaux des rgions dsertiques, comme le Rat kangourou, la perte deau est rduite grce un systme contre-courant temporel. Dans ce systme, les voies nasales humidifient et rchauffent lair lors de linspiration, pour amener lair 38C et 100% dhumidit relative au niveau de lpithlium pulmonaire. A lexpiration, les voies nasales sont utilises comme changeur thermique, ce qui permet lanimal de rejeter un air satur en vapeur deau mais plus froid que lair pulmonaire. Le refroidissement de lair expir aboutit une condensation deau et
214
ainsi une rcupration dune partie de leau normalement expire (figure 1). De tels systmes existent chez de nombreux Mammifres, Oiseaux et Reptiles. Certains animaux, tels que le Dromadaire, sont, en plus, capables de rejeter un air non satur en eau, grce aux proprits hygroscopiques de leurs parois nasales.
Figure 1 Mcanisme de rcupration deau dans lair expir chez le Rat kangourou. Exemples dair expir 30C et 13C
4.
Les pertes deau lies lexcrtion
Lexcrtion des dchets organiques, et en particulier des dchets azots, est le plus souvent ralise par voie urinaire et cette limination conduit invitablement une perte hydrique. La rduction de ces pertes est ralise, des degrs divers, par la capacit concentrer lurine. Ainsi, les tubes de Malpighi des Insectes produisent une urine trs concentre et permettent une conomie deau importante. Les reins des Vertbrs ont un rendement variable et dpendant de lexistence et de la longueur de lanse de Henl, les nphrons des Mammifres tant les plus efficaces. Les nphrons de type reptilien, sans anse, et les nphridies ne produisent quune urine hypotonique par rapport au plasma. La rduction des pertes hydriques passe galement par la capacit de certains animaux excrter lazote sous une forme peu exigeante en eau (tableau 1). Ainsi, la plupart des animaux terrestres excrtent lazote sous forme dure (Mammifres, Amphibiens), ou sous forme dacide urique (Reptiles, Oiseaux, Insectes). Lure, et surtout lacide urique, sont des substances osmotiquement moins actives que lammoniac.
Tableau 1 Volume deau ncessaire llimination urinaire dun gramme dazote pour les diffrentes formes de lexcrtion azote
Forme dexcrtion azote Ammoniac Ure Acide urique 500 mL 50 mL 1 mL Volume deau
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Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral
Fiche 88
Fiche 91
Le maintien de conditions stables du volume et de la composition liquidienne de lorganisme dpend dun quilibre entre les entres et les sorties. Les entres sont reprsentes par les apports alimentaires et la boisson. Les points de sorties sont multiples (poumons, intestin, peau), mais cest le systme rnal qui joue le rle essentiel dans la gestion de llimination des excs deau et dlectrolytes. Chez les Vertbrs, les nphrons sont les units de base participant lquilibre hydrominral.
1.
Le nphron, unit de base de lquilibre hydrominral
Chaque nphron est constitu dun tube repli subdivis en plusieurs lments anatomiques et fonctionnels: le glomrule qui constitue la structure filtrante; le tubule contourn proximal, constitu dun pithlium unistratifi bord de microvillosits; lanse de Henl de plus fin diamtre, replie en U, dont la branche ascendante est impermable leau; le tube contourn distal, galement unistratifi. Les nphrons dbouchent dans un tube collecteur parallle aux anses de Henl, qui lui-mme dbouche dans le bassinet. La vascularisation effrente au glomrule forme des lits capillaires pritubulaires et les vasa recta (vaisseaux droits placs contre-courant de lanse de Henl).
Figure 1 Anatomie du nphron humain
2.
Le nphron et la gestion des lectrolytes
Le sodium est filtr en grande quantit (environ 1kgjour1 chez lHomme), mais 1% seulement est effectivement limin de lorganisme, les 99% restants sont rabsorbs dans les diffrentes portions du nphron. La plus grande part de la rabsorption se fait au niveau de cellules tubulaires spcialises dans le transport actif. Les ions Na+ sont transports activement (ATPase) vers le liquide pritubulaire, les ions chlorures (Cl) suivent passivement par attraction lectrique, et leau suit ces ions par effet osmotique. Leffet final de ces rabsorptions est donc une diminution du volume de lultrafiltrat mais non de son osmolarit (figure 2).
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Environ 70% de la rabsorption du sodium est ralis au niveau du tube contourn proximal. La rabsorption active de Na+ au niveau de lanse de Henl, est un processus qui ne contribue pas la rabsorption globale, losmolarit tant dailleurs plus faible la fin de lanse quau dbut. Le reste du sodium est rabsorb partir du tube distal et du tube collecteur. Une fraction quantitativement faible mais physiologiquement importante de la rabsorption distale est sous le contrle de deux hormones aux effets antagonistes: lANF (facteur auriculaire natriurtique) qui inhibe cette rabsorption et laldostrone qui la stimule. Ces hormones permettent de contrler lexcrtion urinaire de Na+ (et indirectement de Cl) et donc de rguler la natrimie et le volume des liquides extracellulaires.
3.
Le nphron et la gestion hydrique
Une grande partie de leau filtre est rabsorbe partir des tubes contourns par effet osmotique d aux transferts de Na+ et Cl (figure 2). Il sagit dune rabsorption dite obligatoire, qui ne permet pas daboutir une urine concentre. Le processus de concentration de lurine, et de rcupration deau, est conditionn par ltablissement dun gradient osmotique cortico-papillaire et par laction dune hormone sur les cellules du tube collecteur. Le moteur de ltablissement dun gradient osmotique est la rabsorption active de Na+ le long de la branche ascendante de lanse de Henl, impermable leau. Cela cre une baisse de losmolarit intratubulaire et une augmentation de losmolarit interstitielle pritubulaire. Ce gradient horizontal entrane une sortie deau de la branche descendante. Le phnomne se reproduisant tous les tages de lanse, il se met en place un gradient osmotique vertical entre la partie corticale (haut de lanse, osmolarit faible) et la partie mdullaire profonde (bas de la branche, osmolarit leve). Il faut noter que le bilan de ce processus est uniquement ltablissement du gradient, par ailleurs maintenu par la circulation sanguine des vasa recta. Ce nest pas la concentration finale de lurine, laquelle sort de lanse avec une osmolarit infrieure celle quelle avait la fin du tube proximal. La rabsorption finale deau se fait au niveau du tube collecteur, sur la base du gradient osmotique horizontal entre lintrieur du tube Figure 2 Rabsorption des lectrolytes collecteur et le milieu interstitiel. et de leau dans le nphron Cette rabsorption est dite facultative car elle ne peut se faire que si lADH (hormone antidiurtique) agit sur les cellules tubulaires. LADH agit sur des rcepteurs V2 qui stimulent lincorporation des aquaporines dans les membranes cellulaires et augmentent ainsi la permabilit des tubes collecteurs leau (figure 2). LADH est donc lhormone cl de lquilibre hydrique.
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Les changes thermiques avec le milieu
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La temprature est un lment dterminant de la physiologie des tres vivants. Une grande partie de la dynamique cellulaire, et en particulier les ractions enzymatiques, est dpendante de la temprature. Les effets de la temprature se manifestent galement lchelle de lorganisme entier. Un animal ectotherme, un Insecte par exemple, a une consommation dO2 qui varie de fonction exponentielle en fonction de la temprature.
1.
Les animaux produisent de la chaleur
Lorigine de la chaleur est rechercher dans les processus mtaboliques. Les ractions biochimiques exothermiques ont un rendement nergtique faible, de lordre de 25%, ce qui signifie que la majorit de lnergie mise en jeu par ces ractions est dissipe sous forme de chaleur. Celle-ci peut tre assimile un dchet mtabolique, et elle est dautant plus abondante que lactivit mtabolique est importante. Les animaux peuvent tre rpartis en endothermes et ectothermes. Les ectothermes (invertbrs, Amphibiens, Reptiles, Poissons) ont un mtabolisme trop faible pour lever leur temprature audessus de la temprature ambiante. Ils tirent principalement leur chaleur de lenvironnement, avec pour consquence une fluctuation de leur temprature corporelle corrle aux fluctuations de la temprature ambiante. Les endothermes (Mammifres, Oiseaux), loppos, produisent suffisamment de chaleur pour maintenir leur temprature au-dessus de la temprature ambiante.
2.
Les animaux changent de la chaleur avec leur environnement
Lanimal peut changer de la chaleur avec son environnement par quatre processus diffrents: la conduction, la convection, la radiation et lvaporation (figure 1).
Figure 1 Les changes de chaleur entre lorganisme et le milieu
a) La conduction La conduction est le phnomne physique par lequel la chaleur se transmet entre deux corps en contact lun de lautre. Les deux corps peuvent tre liquides, solides ou gazeux. Le transfert de chaleur seffectue du corps le plus chaud vers le corps le moins chaud. Ce transfert peut galement se faire entre diffrentes parties dun mme organisme. Les changes par conduction dpendent des proprits de conductivit thermique des milieux dans lesquels ont lieu les changes. Ainsi la conductivit thermique de leau est 25 fois plus leve que celle de lair, ce qui implique quun animal se refroidit plus vite dans leau que dans lair. Cela implique galement quun animal peut sisoler en emprisonnant une couche dair dans son plumage ou
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sa fourrure. Le tissu adipeux qui a une conductivit relativement faible (la moiti de celle du muscle), peut servir disolant thermique des animaux qui vivent dans les eaux froides ou qui ont des phanres qui ne retiennent que peu dair. b) La convection La convection nest pas une modalit particulire dchanges thermiques mais un mcanisme qui entretient les phnomnes de conduction, et dvaporation. Elle ncessite un fluide en mouvement (eau, air ou sang) qui change de la chaleur par conduction avec un autre objet. En renouvelant en permanence le fluide en contact avec lobjet, la convection maintient un gradient thermique qui aurait tendance sannuler cause des changes par conduction. Ainsi, la circulation sanguine dune part, ou les courants deau ou dair du milieu extrieur dautre part, acclrent les changes de chaleur par mise en place de courants de convection. c) La radiation Les changes de chaleur par radiation mettent en jeu des radiations lectromagntiques, en labsence de tout contact entre les objets. Tout objet met et reoit des radiations en fonction de sa temprature (fonction de la puissance 4 de la temprature absolue) et de sa surface de radiation. Labsorption des rayonnements lectromagntiques par un organisme dpend de la longueur donde de ce rayonnement. Ainsi la peau humaine absorbe 100% du rayonnement infrarouge reu (essentiellement solaire), mais rflchit une grande partie du rayonnement visible, et ce dautant plus quelle est claire. Les colorations des tguments ou des phanres des animaux influent donc sur leurs capacits se rchauffer en sexposant aux radiations solaires. Cependant les changes par radiation ne constituent quune faible partie des changes de chaleur. d) Lvaporation Le phnomne dvaporation se traduit par le changement dtat de leau, qui passe de ltat liquide ltat gazeux. Chez les animaux, cest un moyen efficace pour dissiper la chaleur. Cette chaleur dissipe se nomme chaleur dvaporation. Elle est denviron 2430 J par gramme deau vaporise 35C. Le renouvellement de la couche dair en contact avec la peau par un courant dair sec accentue lvaporation. Ainsi la conjonction de lvaporation et de la convection peut tre responsable dune forte dperdition calorique.
3. Les stratgies animales vis--vis de la temprature

La plupart des animaux endothermes ont un mtabolisme trs lev qui leur permet de maintenir leur temprature corporelle une valeur stable et gnralement suprieure la temprature ambiante. Ces animaux qui rgulent leur temprature sont qualifis dhomothermes. loppos, la plupart des ectothermes ont une temprature corporelle qui fluctue avec la temprature extrieure. Ils sont qualifis dhtrothermes en rfrence la variabilit de leur temprature. Toutefois, si lectothermie implique une htrothermie, lendothermie nest pas synonyme dhomothermie. Certains endothermes, comme les Mammifres hibernants, sont temporairement htrothermes et laissent diminuer leur temprature pendant lhibernation.
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Les mcanismes thermorgulateurs
Fiche 92
Chez les animaux homothermes, la temprature centrale doit rester constante. Le maintien de cette temprature est ralis en permanence par un quilibre entre les gains et les pertes caloriques auxquels lanimal est soumis. La rgulation thermique, ou thermorgulation, passe par une mesure de la temprature centrale, une intgration et une rponse adapte qui se manifeste, selon les cas, par une augmentation de la thermolyse ou de la thermogense.
1.
La thermosensibilit et son intgration
Fiche 175
La rgulation de la temprature corporelle ncessite que lorganisme soit inform en permanence de sa propre temprature ainsi que de la temprature extrieure. Ces mesures sont ralises par des structures thermosensibles, les thermorcepteurs. Les thermorcepteurs de la peau, sensibles au froid et au chaud, renseignent le systme nerveux central sur la temprature cutane. Dautres thermorcepteurs, sensibles aux variations de temprature interne sont localiss dans lhypothalamus, la moelle pinire et labdomen. Parmi eux, lhypothalamus a un rle primordial dans les mcanismes de la thermorgulation. En effet, il mesure la temprature centrale, intgre les informations en provenance du reste de lorganisme et dclenche les rponses thermocompensatrices adaptes.
2.
Les mcanismes de la thermogense
Lessentiel de la chaleur des homothermes provient du mtabolisme cellulaire. Les organes impliqus dans la thermogense sont ceux du noyau central: le foie, le cur, les muscles squelettiques et ventuellement le tissu adipeux brun. La dpense nergtique lie la thermogense varie en fonction de la temprature externe (figure1). Il existe une zone de neutralit thermique pour laquelle le mtabolisme est minimum (et correspond au mtabolisme basal). En de, la diminution de temprature provoque une augmentation du mtabolisme jusqu une valeur maximale (mtabolisme de sommet), au-del de laquelle le mtabolisme ne suffit plus et la temprature corporelle diminue. Lors dune exposition au froid, lorganisme ragit dune part en limitant les pertes thermiques et dautre part en augmentant les sources de chaleur (thermogense). La limitation des pertes passe par une vasoconstriction des vaisseaux cutans qui diminue la convection au niveau de la peau et par une horripilation qui permet demprisonner un volume dair dans le pelage, assurant une meilleure isolation. Laugmentation de la production de chaleur se fait selon deux processus: le frisson thermique et la thermogense sans frisson. Le frisson thermique est une contraction involontaire des muscles squelettiques selon un rythme de 12Hz. Il implique les muscles superficiels qui ne fournissent pas de travail mcanique, mais seulement une production calorique. Ce frisson est prcd dune augmentation du tonus musculaire qui amplifie la production de chaleur. La thermognse sans frisson met en jeu la dgradation de rserves lipidiques. Le tissu adipeux brun, qui est prsent chez certains animaux et chez le nouveau-n humain, est particulirement efficace dans la production de chaleur. Il possde une protine particulire, lUCP (uncoupled protein), ou protine dcouplante, qui annule le gradient de protons de la membrane mitochondriale et empche ainsi la formation dATP (figure 1). Le rsultat est une activation accrue des voies du catabolisme lipidique qui librent plus de chaleur sans pouvoir reformer le gradient de protons.
220
Figure 1 La thermogense sans frisson

A : Chane respiratoire et formation dATP, B : Dcouplage des phnomnes et diusion thermique
3.
Les mcanismes de la thermolyse
Lors dune exposition au chaud, ou lorsque lorganisme est en activit intense, il peut se produire une hyperthermie dpassant les possibilits de dissipation par simple conduction et radiation. La raction de thermolyse la plus rpandue est une augmentation de lvaporation de leau qui peut se drouler la surface de la peau ou dans les voies respiratoires. Lvaporation cutane sappelle la sudation, cest un processus dans lequel les glandes sudoripares rejettent activement de leau au travers de pores cutans. La sudation est soumise un contrle par le systme nerveux autonome. Les animaux qui ne possdent pas de glandes sudoripares pratiquent le haltement; il sagit dune ventilation de frquence leve et damplitude faible associe une salivation importante qui augmente lvaporation due au courant dair respiratoire. Certains animaux liminent galement de leau en talant la salive sur leur corps par lchage (Marsupiaux).
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94
La sve brute
Les plantes prlvent de leur milieu de vie les lments nutritifs dont elles ont besoin. Ainsi les lments minraux sont puiss, en gnral par les racines, pour former une solution situe dans les lments conducteurs du xylme: la sve brute. Sa composition diffrente de celle de la solution du sol, rsulte dun tri et de la concentration de soluts. Cest cette solution qui est ensuite distribue lensemble de la plante pour son fonctionnement.
1.
Composition de la sve brute
La sve brute est un liquide trs dilu renfermant au plus 1 5 g.L-1 de substances dissoutes. Elle peut tre compose, outre des ions minraux (0,2 0,5 g.L-1), de certains composs organiques (< 0,5 g.L-1), notamment dacides amins et parfois de sucres issus du mtabolisme cellulaire (tableau 1).
Tableau 1 Composition gnrale de la sve brute
Molcules de la sve brute Eau Ions minraux Composition en lments principaux (variable en fonction des espces et de la saison) 93-99% de la masse Cations : K+ 90 g.mL-1 Ca2+ 17 g.mL-1 Mg2+ 27 g.mL-1 Na+ 60 g.mL-1 NH4+, Mn2+, Fe2+, Cu2+, Zn2+, etc. Anions: PO43- 130 g.mL-1 NO3- 10 g.mL-1 Cl-, SO42-, etc.
Molcules organiques
Acides amins (glutamine, asparagine, acide glutamique, mthionine, arginine, etc.) 700 g.mL-1 Glucides (saccharose): 0% 2-5% de la masse chez lrable sucre au printemps
La composition de la sve brute varie en fonction des espces, des proprits physiologiques et des exigences trophiques de la plante. variation en fonction de lespce: chez les herbaces, les glucides sont souvent absents, tandis que chez les arbres, ils sont de lordre de 2 5% la fin de lhiver, lors de la mobilisation des rserves; variations en fonction de la physiologie de la plante: les espces capables de rduire le nitrate NO3- dans les racines ont des teneurs leves en azote organique sous forme de glutamate, glutamine, aspartate et asparagine essentiellement; la sve des espces en dveloppement renferme des phytohormones comme lauxine, la gibbrelline, les cytokinines; variations en fonction des exigences trophiques de la plante: ces variations peuvent sobserver en fonction du stade vgtatif (croissance de lappareil caulinaire) ou reproducteur (formation des graines) du vgtal.
2.
La formation de la sve brute
La sve brute se forme lors du transfert radial de la solution prleve dans le sol par les poils absorbants des jeunes plants, de jeunes portions racinaires ou encore les hyphes mycliens des racines mycorhizes.
222
Plusieurs processus amnent la constitution de la sve: Le tri des lments minraux qui entrent se fait durant la traverse de la membrane plasmique des poils absorbants, des cellules du parenchyme cortical ou les filaments mycliens (racines mycorhises). ce niveau, des transporteurs spcifiques trient et transloquent les ions dans le cytosol des cellules. Ensuite, ces derniers empruntent la voie symplasmique jusqu lentre des lments conducteurs du xylme. Les ions qui restent tardivement dans la voie apoplasmique empruntent nanmoins la voie symplasmique pour traverser, lendoderme (soit les parois tanchises par le cadre de Caspary chez les Dicotyldones, soit lpaississement en U chez les Monocotyldones) qui bloquent la diffusion paritale (figure 1). Leau, quant- elle, transite pour lessentiel via les canaux spcifiques constitus par les aquaporines et pour partie au travers la bicouche lipidique. Lentre des ions dans les cellules se fait par des processus de transport actif qui consomment de lnergie. Les mmes phnomnes actifs se droulent galement lautre ple et assure le chargement de la lumire des lments conducteurs du xylme. Le transit de leau vers le cylindre central est li au gradient dcroissant du potentiel hydrique entre le sol et le xylme. Cette diffrence de potentiel est due la transpiration foliaire, qui maintient une aspiration sur la colonne aqueuse de sve brute et exerce ainsi un appel sur la solution du sol via les racines. Le mouvement de leau est accru par le chargement ionique du xylme, lorigine de la pousse racinaire. La formation de la sve brute se ralise dans les portions jeunes des racines, possdant des poils absorbants ou des hyphes mycliens. ce niveau, la vascularisation de lorgane est peu dveloppe et les lments conducteurs du xylme sont du type annel, spiral, etc. ayant une surface pecto-cellulosique permable et propice la collecte. ces lments conducteurs peuvent tre associes des cellules de contact dont la cytologie et le mtabolisme sont adapts au chargement de la lumire des vaisseaux.
Fiche 12
Fiche 16
Figure 1 Les modalits de la formation de sve brute
223
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95
La sve labore
Fiche 94
La sve labore est la solution qui circule au sein de la plante et qui permet de distribuer des assimilats aux organes non photosynthtiques. Cette sve est la fois descendante et ascendante en direction des organes actifs. Alors que la sve brute se forme au niveau des racines, la sve labore se constitue au niveau des feuilles chlorophylliennes. La sve labore est conduite par le phlome, tissu vasculaire associ au xylme, conducteur de la sve brute.
1.
Composition de la sve labore
La sve labore est environ 180 fois plus concentre en soluts que la sve brute. La fraction organique reprsente 10 25% de la masse de liquide. Son pH est lgrement alcalin (7,5 8,5) et elle est compose deau, de glucides, dacides amins, dions, dacides organiques et diffrents autres composs (tableau 1). Les molcules organiques transportes sont non rductrices et solubles. En particulier, il nexiste pas de lipides dans la circulation des vgtaux.
Tableau 1 Composition de la sve labore
Molcules de la sve labore Eau Ions minraux Composition en lments principaux (variable en fonction des espces et de la saison) 93-99% de la masse K+ 15400 gmL-1 Ca2+ 21 gmL-1 Mg2+ 85 gmL-1 Na+ 120 gmL-1 Mn2+, Fe2+, PO43, Cl, SO42, etc. Glucides (saccharose, ranose): 154000 g.mL-1 Acides amins (glutamine, asparagine, acide glutamique, arginine, etc.): 13 000 g.mL-1 Polyols (mannitol, sorbitol) Acides organiques: malate, citrate, oxalate, etc.
Molcules organiques
La composition de la sve labore est variable. La majorit des espces privilgient le saccharose comme forme de transport des glucides tandis que dautres vhiculent en plus du raffinose ou dautres formes originales (stachyose, verbascose). Il existe une polarisation de laxe apico-basal. En effet, la sve labore est plus riche en assimilats au sommet de la plante, sige de sa production, et sappauvrit au cours de son transport et de sa distribution vers les organes situs plus bas. Par ailleurs, la composition de la sve labore varie en fonction des saisons et de lactivit des organes producteurs et consommateurs.
2.
La formation de la sve labore
Au niveau des feuilles une partie des assimilats est consomme sur place pour le fonctionnement des cellules chlorophylliennes. Cependant, une grande quantit de ces composs est exporte vers les organes puits, non chlorophylliens, via la sve labore. Le transfert des assimilats se fait essentiellement par la voie symplasmique jusquaux cellules compagnes associes aux tubes cribls.
224
Cette solution se forme partir de diffrents lments: certains assimilats glucidiques et azots, synthtiss par les cellules chlorophylliennes et empruntant la voie symplasmique sont transfrs tout dabord dans les cellules compagnes puis dans les tubes cribls. Ce phnomne constitue le chargement du phlome. Ce processus a lieu le jour, mais galement la nuit partir de la dgradation de lamidon stock. Ainsi, bien que la photosynthse soit discontinue, lapprovisionnement des organes en molcules organiques est continu. la surconcentration en assimilats dans le tube cribl provoque un appel par rapport la sve brute en transit dans le xylme tout proche. Par ce flux de masse, environ 10% de la sve brute entre dans la constitution de la sve labore.
Fiche 108
Figure 1 Les modalits de la formation de sve labore
Les cellules compagnes jouent deux rles important dans la constitution de la sve labore qui se fait par une concentration des assimilats dans les lments conducteurs du phlome: elles permettent de collecter activement les assimilats provenant des cellules du msophylle par des transports actifs secondaires et de les concentrer dans leur cytoplasme; elles transfrent ces assimilats par des plasmodesmes aux cellules qui composent les tubes cribls. Les jeunes feuilles dans les bourgeons constituent des organes importateurs des assimilats de la sve labore lors de leur croissance qui a lieu pendant le dbourrement. Mais au fur et mesure quelles se dveloppent, les cellules parenchymateuses deviennent chlorophylliennes et ralisent la photosynthse. Ainsi ces mmes organes vont alimenter la sve labore en molcules organiques qui sont destines dautres bourgeons par exemple; dimportatrices elles deviennent exportatrices. Lorientation de la sve labore est dtermine par le niveau dactivit des organes (croissance cellulaire, mtabolisme, etc.) et donc des tapes des dveloppements vgtatif et reproducteur. Laiguillage de la sve peut tre dcal dans le temps pour certaines espces(Potiron); le jour, la sve labore est distribue aux organes non photosynthtiques ariens (bourgeons, fruits, fleurs) et la nuit aux racines souterraines. Alors que pour dautres (Tomate), une partie des lments phlomiens constitue la voie ascendante (phlome primdullaire) et une autre la descendante (phlome externe).
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Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante
Lune des difficults rencontres par les vgtaux lors de la conqute du milieu arien est la ncessit de maintenir un quilibre hydrique compatible avec la vie, dans un milieu atmosphrique asschant. Les Spermaphytes qui colonisent largement le milieu arien prsentent une gestion rigoureuse du flux hydrique au sein de lappareil vgtatif. Ils contrlent la fois les pertes deau lies la transpiration, laquelle est indispensable la circulation de la sve brute, et le maintien de lquilibre hydrique.
1.
Contrle de labsorption
Fiche 94
Lors de forte transpiration, lappareil racinaire augmente la quantit deau prleve dans le sol, ceci dans la limite des quantits disponibles au niveau de lappareil racinaire. Cette augmentation se fait de deux manires: soit par une augmentation de la taille et longation de lappareil racinaire lors de la mise en place de nouvelles racines (croissance de 0,3 cm par jour pour le pommier, 6 cm par jour pour le mas), ce qui entrane un accroissement du volume de drainage. soit par une augmentation de la force de succion quexerce la racine sur leau du sol. Cette force est dtermine la fois par limportance de la perte lie la transpiration et transmise par la sve brute, et par le maintien du gradient de potentiel hydrique lors de labsorption active des ions.
2.
Fiche 77
Limitation des pertes lies louverture stomatique
La plante gre en continu le dilemme des ncessaires changes stomatiques (transpiration, photosynthse, respiration et photorespiration) et du maintien de lquilibre hydrique. Globalement, chez les plantes C3 et C4, les stomates sont ouverts le jour et ferms la nuit; avec toutefois une ouverture moindre pour les C4 par rapport au C3. En revanche chez les plantes CAM, les stomates restent ferms le jour et souvrent la nuit. Le contrle de louverture stomatique est finement contrl par lhumidit atmosphrique et les radiations de la lumire, qui agissent sur le niveau de turgescence des cellules stomatiques. Ces dernires sont des cellules pidermiques particulires. Ces cellules de forme variable sont chlorophylliennes, ont une grande vacuole et prsentent une paroi paissie de faon asymtrique (la face proximale oriente du cot de lostiole est plus paisse que la face distale oppose). Lhumidit atmosphrique, et donc lintensit de la transpiration, dtermine le niveau de turgescence des cellules stomatiques et des cellules environnantes. Pour une humidit de 80% la turgescence des cellules de garde est suprieure celle des cellules pidermiques et lostiole souvre, tandis que pour une humidit de 50% les niveaux de turgescences de ces cellules sont quivalents et lostiole est ferm. Les radiations bleues de la lumire activent la zaxanthine des thylakodes qui gnre un signal intracellulaire activant les pompes protons situes dans la membrane plasmique. Lacidification paritale qui en rsulte permet louverture de canaux qui permettent le passage des ions K+ vers le cytosol et la vacuole, provoquant la turgescence et louverture de lostiole, notamment en dbut de journe. De plus, les radiations lumineuses agissant sur la photosynthse interviennent en permettant la formation dassimilats tels que le saccharose qui, en saccumulant dans la cellule, augmentent la
226
turgescence et maintienent ainsi louverture des stomates propice aux changes gazeux. Ces assimilats servent galement de source nergtique pour le fonctionnement des pompes Na+-K+ dont le rle diminue durant la journe (figure 1).
Fiche 73
Figure 1 Le contrle de louverture des stomates par la variation de la pression osmotique
3.
Mise en jeu dune hormone de stress hydrique
Lors dun dsquilibre hydrique prononc, la plante rpond en synthtisant de lacide abscissique (ABA). Cette phytohormone agit au niveau racinaire en stimulant labsorption de la solution hydrominrale. Cependant, elle agit essentiellement au niveau des stomates en dclenchant la fermeture de lostiole. Cette rponse met en jeu des signaux calciques forms par deux systmes de transduction diffrents (drivs oxygns H2O2 et IP3). Il en rsulte une diminution de la concentration intracellulaire de K+ et de Cl conduisant la formation dun gradient de potentiel hydrique du cytosol vers la paroi, lorigine de la sortie de leau et de la fermeture de lostiole (figure 2).
Figure 2 Mode daction de lacide abscissique sur les cellules stomatiques

227
EN CART
Les diabtes sucrs

des raisons encore inconnues, des lymphocytes T CD4+ auto-ractifs, spcifiques des cellules beta des lots de langerhans se sont actives, induisant une rponse immunitaire de type Th1. Suite cette rponse, des lymphocytes T CD8+ se diffrencient en lymphocytes T cytotoxiques capables de dtruire les cellules bta des lots de langerhans. Ces lymphocytes T ainsi que des macrophages envahissent llot, formant des infiltrats qualifis dinsulites et dtruisent les cellules bta. Lauto-antigne reconnu par les cellules autoractives nest pas encore identifi mais des tudes rcentes tendent prouver que linsuline est un autoantigne majeur. 2. Diabte de type 2 Le diabte de type 2 (autrefois DNID) est une maladie non immune dans laquelle lhyperglycmie fait suite une carence relative en insuline lie une insulinorsistance et/ ou une insulinopnie. Mme sil subsiste une scrtion rsiduelle, linsuline ne peut pas agir, donc la captation du glucose se fait mal et la glycmie est perturbe. Le tableau clinique est variable, il peut prsenter la plupart des symptmes du diabte de type 1 ou parfois aucun. Il prsente le plus souvent des complications chroniques. 3. Diabtes secondaires Les diabtes secondaires sont dus des causes diverses: dfauts gntiques pancratiques portant sur les cellules B, maladies pancratiques, troubles mdicamenteux, maladies endocriniennes, anomalies gntiques de laction de linsuline. 4. Diabte gestationnel Le diabte gestationnel est dfini comme un trouble de la tolrance au glucose ou dhyperglycmie franche observe au cours de la grossesse. Ce trouble apparat le plus souvent entre la 24me et la 28me semaine de grossesse et disparat aprs laccouchement.
Le diabte sucr est un syndrome regroupant un ensemble de maladies mtaboliques ayant en commun une hyperglycmie, responsable terme du dveloppement de complications vasculaires et neurologiques. Ces maladies proviennent dune anomalie de scrtion et/ou daction de linsuline. Les critres du diagnostic sont bass sur la valeur de la glycmie et il y a diabte sucr lorsque: la glycmie jen est suprieure ou gale 126 mgdLl1; la glycmie au hasard un quelconque moment de la journe est suprieure ou gale 200 mgdL1; la glycmie la 120me minute dune preuve dhyperglycmie provoque est suprieure ou gale 200 mgdL1; La dcouverte dune valeur pathologique doit toujours tre confirme par de nouvelles mesures test dans les jours suivants. La classification ancienne des diabtes reposait sur le mode de traitement de la maladie. On distinguait un diabte soign par linsuline, appel DID (diabte insulinodpendant), et un diabte non trait par linsuline, appel DNID (diabte non insulino-dpendant). La classification actuelle des diabtes (datant de 1997), repose sur ltiopathognie, cest--dire la fois sur le mode dapparition de la maladie et sur son tableau clinique. Daprs cette classification, il existe 4 principales formes de diabtes: diabte de type 1, diabte de type 2, diabtes secondaires (ou diabtes spcifiques) et diabte gestationnel. 1. Diabte de type 1 Le diabte de type 1 (autrefois DID), est une maladie dans laquelle lhyperglycmie est due une destruction autoimmune des cellules B des lots de Langerhans par des lymphocytes T autoractifs (reconnaissant le soi). Pour Diabte type 1 10-15% 10% souvent < 30 ans brutal normal trs marqus non spontane oui rgime, insuline
Comparaison des diabtes de type 1 et de type 2
Frquence relative Antcdents familiaux Age de dbut Mode de dbut Poids Symptmes Rserve insulinique Ctose Groupes HLA particuliers Traitement
Diabte type 2 85-90% > 50% souvent > 40 ans progressif excessif marqus ou non oui non spontane non rgime, exercice physique, hypoglycmiants oraux, insuline
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QCM
1 Lhmatocrite est : a le rapport des volumes hmaties/sang total b le rapport des globules rouges sur les globules blancs c le volume de sang en mouvement 2 Les plaquettes sont : a des dpts se formant sur lendothlium vasculaire b des fragments cellulaires vhiculs par le sang c des cellules nucles participant la rponse immunitaire 3 La rgulation de la glycmie : a met en jeu le muscle et le foie b consiste maintenir les rserves de glucose un niveau stable c est perturbe dans les cas de diabte de type 1 4 Les systmes tampon plasmatiques : a ne fonctionnent que lors dune acidose b ne fonctionnent que lors dune alcalose c peuvent capter ou relarguer les protons 5 Cest une hormone hypercalcmiante : a la calcitonine b la parathormone c la CaBP 6 Les Tlostens marins : a sont oscoconformes b boivent leau de mer c absorbent activement des ions au niveau branchial 7 Louverture stomatique est contrle par : a les radiations bleues b lthylne c lacide abscissique 8 La sve brute : a peut tre compose de molcules organiques b circule dans les tubes cribls c est riche en ions minraux 9 La voie symplasmique : a met en jeu les plasmodesmes b peut tre obture par des bouchons de cire c laisse passer des protines 10 Lendoderme : a permet le prlvement de la solution entre les particules du sol b slectionne les ions entrant dans le cylindre central c prsente une paroi permable
229
QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1a Lhmatocrite est le rapport du volume des hmaties sur le volume sanguin total. 2b Les plaquettes sont des fragments cellulaires dpourvus de noyau vhiculs par le sang. Elles sont impliques dans les ractions de lhmostase. Les dpts se formant dans les vaisseaux sont des plaques dathrome. Les cellules nucles participant limmunit sont les leucocytes. 3 a et c La glycmie est le taux plasmatique de glucose. Elle est nement rgule par un systme qui met en jeu le pancras, les muscles et le foie. Les diabtes sucrs se manifestent par des perturbations de la glycmie, dans le sens dune hyperglycmie. 4c Les tampons sont des composs chimiques qui se combinent avec des protons ou qui les librent selon la loi daction de masse. Ils fonctionnent aussi bien en acidose quen alcalose. Leur zone decacit se situe entre pK-1 et pK+1. 5b La parathormone est une hormone parathyrodienne hypercalcmiante tandis que la calcitonine est hypocalcmiante. La CaBP (Calcium Binding Protein) est une protine de transport intracellulaire du calcium. 6b Les Tlostens marins sont osmorgulateurs. Ils compensent leurs pertes deau en buvant leau de mer, mais cela amplie lexcs dions dj existant. Cet excs
dions est compens par une limination dions aux niveaux branchial, intestinal et rnal. 7 a et c Les radiations bleues interviennent pour contrler louverture des stomates en modiant le niveau de turgescence des cellules de garde. Lacide abscissique intervient lors dun dsquilibre hydrique qui gnre un stress. Son action sur les cellules de garde provoque la fermeture de lostiole lors du dclenchement de la plasmolyse. Lthylne na pas deet. 8 a La sve brute nest pas riche en soluts minraux, il sagit dune solution dilue. Lors de certaines priodes du cycle de dveloppement elle peut transporter des molcules organiques qui sont dstockes des organes de rserve pour la reprise vgtative des bourgeons. Alors la distribution de la sve se fait par les vaisseaux du xylme. 9 a La voie symplasmique est celle qui emprunte le cytoplasme des cellules via les plasmodesmes, qui sont des jonctions communicantes ne laissant passer que les petites molcules et non les polymres comme les protines. Lors dune infection virale, elle peut tre obture par la formation de bouchons de callose, limitant ainsi la propagation du pathogne. 10 b et c Lendoderme est un tissu profond du cortex racinaire ; il nest donc pas en contact directement avec le sol. La paroi des cellules de cette assise est permable par cutinisation-lignication en U chez les Monocotyldone et en cadre de Caspary chez les Dicotyldones. Il joue le rle dune barrire de tri en forant le passage transmembranaire des ions.
230
LA
Fiche 97 Fiche 98
CIRCULATIoN
3.3
P L A N
Circulation des liquides internes dans le rgne animal Les pompes cardiaques Le cur des Mammifres
Fiche 104 La circulation dans les vaisseaux Fiche 105 chaque vaisseau sa fonction Fiche 106 La pression artrielle et son dterminisme Fiche 107 La rgulation de la pression artrielle Fiche 108 La circulation des sves Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves
Fiche 99
Fiche 100 Lautomatisme cardiaque Fiche 101 Llectrocardiogramme (ECG) Fiche 102 Cellules myocardiques et contraction du coeur Fiche 103 Le dbit cardiaque et son contrle
607
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97
Circulation des liquides internes dans le rgne animal
Comme les unicellulaires, les organismes pluricellulaires simples (diploblastiques) ou constitus dun faible nombre de cellules peuvent effectuer leurs transports de matire par simple diffusion entre lextrieur et les cellules. loppos, chez les animaux de grande taille, le phnomne de diffusion ne suffit plus aux changes avec lextrieur. Chez ces animaux, le milieu extracellulaire est compartiment dans un systme circulatoire plus ou moins brass.
1. Un simple brassage
Dans les cas les plus simples des triploblastiques acoelomates ou pseudocoelomates (Nmatodes, Rotifres), ce sont les mouvements de lanimal qui ralisent un brassage et assurent une circulation limite des liquides interstitiels (figure 1A). Chez les coelomates apparat un compartiment supplmentaire, le coelome, qui permet dattnuer les variations et donc de maintenir un milieu intrieur plus stable. Le coelome contenu dans les cavits coelomiques est galement brass par les mouvements du corps de lanimal (Bryozoaires, chinodermes).
Fiche 28
Figure 1 Organisation schmatique des systmes de circulation des liquides internes
2. Des mouvements dun liquide endigu

Lefficacit de lespace coelomique est cependant limite dans la mesure o la simple diffusion reste la base des changes. Lapparition dun systme circulatoire. permet le dplacement dun milieu intrieur circulant mettant en relation des parties de lorganisme loignes entre elles (figure 1B). La mise en mouvement du liquide endigu (sang ou hmolymphe) est due, soit aux mouvements du corps (Annlides), soit la contraction de certains segments vasculaires (Insectes), soit encore aux mouvements rythmiques dun organe contractile particulier, le cur (Vertbrs). Toutefois, on distingue plusieurs organisations de systmes endigus selon le degr de communication avec le milieu interstitiel.
232
a) Un systme circulatoire ouvert La plupart des Arthropodes et des Mollusques prsentent un systme circulatoire dans lequel le sang circule dans des vaisseaux qui souvrent sur le coelome et les espaces interstitiels (figure1C). Le retour vers le cur se fait via des sinus de lespace interstitiel. Dans ce cas, le sang est qualifi dhmolymphe, terme qui rsume labsence de sparation stricte entre le liquide endigu (hmo) et le liquide interstitiel (lymphe). Ces systmes circulatoires ouverts sont peu efficaces lorsquils sont dpourvus dorgane de propulsion. La prsence dun cur permet un gain defficacit, mais louverture du systme limite la fois la pression dirrigation et la vitesse de circulation, donc lapport de nutriments. Les Insectes, pourvus dun systme ouvert, font toutefois exception, lhmolymphe nayant pas de rle respiratoire. Les changes gazeux respiratoires sont en effet raliss par le systme trachen. b) Un systme circulatoire clos Au plan volutif, lamlioration du systme circulatoire passe par un endiguement complet du liquide circulant. Cette organisation est dj prsente chez des phylums relativement primitifs comme les Annlides (figure 1B) ou les Mollusques Cphalopodes, mais se dveloppe essentiellement chez les Vertbrs (figure 1D). Dans un systme circulatoire clos, le sang est mis en mouvement par un ou plusieurs curs. Il circule sous pression dans un systme de vaisseaux et retourne au cur par dautres vaisseaux en continuit avec les premiers. Les changes sont raliss au niveau de vaisseaux paroi peu paisse, les capillaires. Ce systme permet dune part une circulation rapide et une pression sanguine leve et, dautre part, la possibilit dajuster finement et rapidement les flux sanguins locaux par variation du diamtre vasculaire.
Fiche 123
3. Un circuit marginal: la lymphe canalise

Dans un systme circulatoire clos, le liquide qui baigne les cellules est la lymphe interstitielle, laquelle est un ultrafiltrat du plasma qui traverse la paroi capillaire en entrainant des soluts. Par ailleurs, il y a une rabsorption osmotique dune partie de la lymphe interstitielle dans la partie terminale de ces capillaires. Cependant, dune part le retour lymphatique nest gnralement pas total et, dautre part il existe dans certaines rgions de lorganisme (sinusodes hpatiques) des fuites plasmatiques. Lexcdent de lymphe est alors drain par un rseau de vaisseaux aveugles qui se ramifie et finit par rejoindre le circuit circulatoire sanguin. Il stablit donc en marge du circuit sanguin une circulation lymphatique. Ce circuit particulier connect au systme circulatoire clos ne concerne que les VertFigure 2 Comparaison des circuits sanguins brs (figure 2). dans les systmes clos: apparition de la circulation lymphatique
233
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98
Les pompes cardiaques
Chez la plupart des organismes pluricellulaires, le phnomne de simple diffusion nest plus suffisant pour raliser les changes entre le milieu extrieur et lensemble des cellules de lorganisme. Lapparition de systmes circulatoires a permis, mme dans les cas primitifs, une relative mise en mouvement dune partie des liquides internes, et sest traduit par un transport dlments divers (nutriments, dchets, etc.) sur des distances importantes. Que lappareil circulatoire soit ouvert ou clos, il doit comporter un ou plusieurs systmes de propulsion. La pompe cardiaque est le systme le plus rpandu dans le rgne animal. Ce type de pompe prsente de nombreuses variations mais lvolution la plus importante est constitue par lapparition dun cloisonnement. Le degr de cloisonnement est mettre en relation avec lvolution du systme respiratoire et le dveloppement de poumons.
1. Les curs non cloisonns

De nombreux invertbrs (Crustacs en particulier) possdent un cur (ou plusieurs) une seule chambre. Chez dautres invertbrs (Mollusques), existe un cur deux chambres : une chambre antrieure contractile, latrium, qui reoit le sang veineux et une chambre postrieure galement contractile, le ventricule, qui reoit le sang de latrium et lenvoie vers les tissus (figure 1A). Chez les Tlostens et les Elasmobranches, cette structure passe quatre chambres. Il existe un sinus veineux non contractile en amont de latrium et un bulbe artriel (Tlostens) ou cne artriel (Elasmobranches) en aval du ventricule (figure 1B). La circulation du sang est le fait des contractions successives de latrium, du ventricule puis du bulbe artriel. Tous ces curs sont situs lintrieur dune cavit pricardique limite par le pricarde. Dans les cas o le pricarde est rigide (Elasmobranches, Mollusques), le cur se comporte galement comme un pompe aspirante. La contraction ventriculaire produit en effet une dpression dans la cavit pricardique, ce qui aide lexpansion et donc au remplissage de latrium. Dans lorganisation du systme circulatoire des animaux aquatiques, de tels curs sont placs en srie, ils envoient un sang dsoxygn vers les branchies puis vers les tissus (figure 1C).
Figure 1 Les curs sans cloisons

A : deux chambres (Mollusques), B : quatre chambres (Tlosten), C : place du cur dans ce type de systme circulatoire.
2. Les curs partiellement cloisonns

Le cloisonnement des curs apparat avec les Vertbrs respiration arienne et est li lapparition dun circuit sanguin pulmonaire spcifique. Le premier cloisonnement concerne latrium qui se divise en deux (Amphibiens, Dipneustes, Reptiles non Crocodiliens). Latrium droit reoit le
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sang dsoxygn provenant des tissus alors que latrium gauche reoit le sang oxygn du circuit pulmonaire. Les sangs passent des atriums au ventricule (figure 2A). Le ventricule nest pas cloisonn (Amphibiens) ou partiellement cloisonn (Reptiles non Crocodiliens), mais dans tous les cas les flux sanguins ne se mlangent que trs peu. Le sang oxygn est dirig majoritairement vers le circuit systmique alors que le sang dsoxygn va plutt vers les poumons (ou le circuit pulmo-cutan pour les Amphibiens).
Figure 2 Les curs partiellement cloisonns

A : Cur dun Amphibiens, B : place du cur dans ce type de systme circulatoire
3. Les curs cloisonns

Chez les Reptiles Crocodiliens, les Oiseaux et les Mammifres, le cloisonnement est total, il y a deux atriums et deux ventricules (figure 3A). Structuralement et fonctionnellement, il y a donc deux curs spars placs en srie, et deux circulations sans mlange de sang: la circulation pulmonaire et la circulation systmique. Chez les Crocodiliens, il peut toutefois y avoir un mlange des sangs la sortie des ventricules au niveau dune jonction aortique : le foramen de Panizza. La totalit du sang passe donc successivement dans les deux curs en respectant chaque fois un trajet atrium-ventricule. Le sang oxygn arrive des veines pulmonaires au niveau de latrium gauche, puis vers le ventricule gauche qui lexpulse dans laorte, tandis que le sang dsoxygn retourne, via les veines caves, latrium droit, passe dans le ventricule droit et est expuls vers les artres pulmonaires. Cette configuration permet galement ltablissement, et le contrle, de pressions sanguines diffrentes dans les deux circulations : faible dans la portion pulmonaire et leve dans la portion systmique. Le cur cloisonn dfinit donc une double circulation (figure 3B), alors que les curs non cloisonns sintgrent dans une simple circulation.
Figure 3 Les curs cloisonns

A : Cur dun Mammifre - B : place du cur dans ce type de systme circulatoire
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Le cur des Mammifres
Le systme circulatoire comporte trois lments majeurs: une pompe, un systme de vaisseaux conduisant le sang et un systme de vaisseaux ralisant les changes avec les tissus. Le cur a une place centrale dans ce systme puisque quil est lorigine des mouvements du sang dans le circuit vasculaire.
Fiche 98
1. Structure du cur
Le cur des Mammifres est un muscle creux thoracique enferm dans un sac fibreux, le pricarde. Il est divis en deux pompes indpendantes, cur droit et cur gauche, formes chacune de deux cavits, une oreillette et un ventricule, communiquant entre elles via une valvule auriculo-ventriculaire. Hormis la circulation de sang intra-cavitaire, le cur possde une irrigation propre par les artres et veines coronaires (figure 1). Le cur est un muscle innerv par le systme nerveux autonome: ortho et parasympathique. Il est aussi sous influence hormonale, en particulier celle des catcholamines.
Fiche 151
Figure 1 A. Vue antrieure du cur ; B. Anatomie du cur, section longitudinale
Le cur comporte plusieurs types cellulaires, associs des fonctions diffrentes: Les cellules myocardiques (ou myocytes cardiaques) sont les fibres musculaires stries cardiaques, elles sont excitables et contractiles, elles forment lessentiel de la masse cardiaque et sont responsables de la contraction cardiaque. Les cellules nodales sont des petites cellules musculaires peu diffrencies, elles sont regroupes dans deux amas de la paroi de loreillette droite: le nud sino-auriculaire et le nud auriculo-ventriculaire. Ces cellules sont doues dautorythmicit et sont lorigine de lautomatisme cardiaque. Les cellules de conduction sont des grandes cellules issues du nud auriculo-ventriculaire stalant en lignes dans le septum inter-ventriculaire. Elles conduisent linformation lectrique vers les ventricules. Des cellules conjonctives fibreuses constituent les valvules et les anneaux fibreux qui les supportent. Ces cellules sont lectriquement tanches et forment une barrire lectrique entre oreillettes et ventricules. Les cellules endothliales tapissent lintrieur des cavits cardiaques, elles forment lendocarde. Des cellules endocrines au niveau auriculaire, scrtent lANF (facteur natriurtique auriculaire).
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Le sang scoule dans les cavits selon le diffrentiel local de pression sanguine. Le cur droit reoit le sang systmique des veines caves au niveau de loreillette. Le sang scoule vers le ventricule droit via la valvule tricuspide puis est expuls vers les artres pulmonaires via la valvule sigmode pulmonaire. Le cur gauche reoit le sang pulmonaire oxygn des veines pulmonaires. Le sang scoule vers le ventricule via la valvule mitrale et il est expuls vers laorte via la valvule sigmode aortique (figure 2).
2. Le cycle cardiaque
Au cours dun cycle cardiaque, le cur doit assurer, la fois, une jection de sang lors de sa contraction (systole) et un remplissage lors de son relchement (diastole). Le cycle cardiaque se traduit par la succession de quatre phases (figure 3): un remplissage ventriculaire progressif d au lger diffrentiel de pression auriculoventriculaire et louverture des valvules auriculo-ventriculaires. Une systole auriculaire complte ce remplissage en fin de diastole ventriculaire; une phase de mise sous pression du sang dans les ventricules due une contraction du myocarde et une fermeture des valvules auriculo-ventriculaires. Cette contraction est isovolumtrique ; une phase djection du sang, avec ouverture des valvules sigmodes, lorsque la pression ventriculaire devient suprieure la pression dans les artres aorte et pulmonaires ; une phase de relchement ventriculaire isovolumtrique Figure 3 Le cycle cardiaque chez lHomme aprs fermeture des valvules A: phases du cycle, B: pressions aortique et ventriculaire gauche, sigmodes, lorsque la presC: volume ventriculaire gauche, D: position des valvules sion ventriculaire redevient infrieure celle des artres. Lors du cycle cardiaque, on peroit, laide dun stthoscope, deux bruits caractristiques. Ils sont produits par les fermetures des valvules: bruit sourd pour les valvules auriculo-ventriculaires et bruit sec pour les valvules sigmodes.
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Lautomatisme cardiaque
Fiche 99
Le moteur de la circulation du sang est le cur. Cet organe a un fonctionnement rythmique bas sur la gense et la propagation de potentiels daction. Ce sont ces signaux lectriques qui dclenchent la contraction rythmique coordonne et lui confre sa fonction de pompe.
1. Le potentiel de pacemaker
Fiche 144
Un cur isol bat rgulirement sans aucune innervation extrinsque. Cet automatisme cardiaque est d au fait que certaines cellules cardiaques peuvent gnrer spontanment des potentiels daction qui sont ensuite conduits aux cellules musculaires. Les cellules responsables de ces potentiels daction spontans sont les cellules nodales, appeles galement cellules pacemakers. Le potentiel de pacemaker est le rsultat dune activit complexe et coordonne de diffrents canaux ioniques.
Figure 1 Le potentiel de pacemaker cardiaque sino-auriculaire

A: Variation du potentiel de membrane des cellules nodales. B: Dcours des courants ioniques gnrant le potentiel de pacemaker.
La phase ascendante rapide (1 sur la figure 1) du potentiel de pacemaker est dclenche par louverture de canaux calciques T (ICa) puis par un courant calcique L (INaCa). La repolarisation (2 sur la figure 1) est la rsultante de larrt des courants calciques entrants et de louverture de canaux potassiques produisant un courant sortant de K+ (IK). Lorsque la repolarisation atteint une valeur de -50mV, il y a apparition dun courant entrant sodique/potassique If (3 sur la figure 1). Ce courant est dclanch par hyperpolarisation, ce qui est assez inhabituel do le qualificatif de If (f pour funny qui signifie bizarre). Ce courant est galement appel courant de fuite. Les effets de ce courant, coupls la diminution du courant sortant IK se manifestent par une dpolarisation lente et continue, ce qui fait que la membrane ne se stabilise jamais un potentiel de repos.
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Le courant If sinactive de lui mme (4 sur la figure 1) lorsque le potentiel de membrane atteint -50mV, ce qui correspond approximativement au potentiel douverture des canaux calciques T, lesquels dclenchent le potentiel de pacemaker suivant. La particularit du potentiel de pacemaker est donc de ne pas prsenter de phase de potentiel de repos. La dpolarisation lente est la base de la rptition incessante du potentiel de pacemaker et donc de la contraction rythmique spontane du muscle cardiaque.
2. La propagation de lexcitation
Les cardiomyocytes sont des cellules musculaires stries, mais ils diffrent des myocytes stris squelettiques par certains points. Les cardiomyocytes sont plus petits (100 m), ont une forme ramifie, ne possdent quun noyau et possdent des zones de contact cellulaire particulires, les disques intercalaires. Ces disques sont constitus dalternance de segments quips de desmosomes et de segments prsentant des jonctions lacunaires (ou gap junction). Les jonctions lacunaires forment des zones communicantes de faible rsistance lectrique dune cellule lautre et assurent ainsi une continuit lectrique en permettant la transmission de potentiels daction de cellule cellule Les cellules du tissu nodal sont connectes aux cellules myocardiques auriculaires par des jonctions communicantes. Les potentiels daction des cellules pacemakers peuvent donc se propager aux cellules myocardiques voisines et aux suivantes. partir du nud sinusal, lexcitation se propage tout dabord aux cardiomyocytes auriculaires droits puis gauches. La vitesse de conduction est suffisamment rapide (0,3 m.s-1) pour induire une dpolarisation de lensemble des oreillettes en moins de 0,1 seconde (figure 2). Cette dpolarisation provoque une contraction auriculaire coordonne et une jection du sang vers les ventricules. Lorsque la vague de dpolarisation atteint le nud auriculo-ventriculaire, le seul point de passage lectrique entre oreillettes et ventricules, elle continue sa propagation, mais avec une vitesse de conduction plus lente (0,05 m.s-1). Le retard ainsi cr permet de dsynchroniser les dpolarisations et donc les contractions auriculaires et ventriculaires. La propagation ventriculaire rapide (4 m.s-1) passe par le faisceau de His, en direction de lapex ventriculaire, puis des branches du rseau de Purkinje. Le faisceau de His est inclus dans le septum interventriculaire, celui-ci tant fibreux et lectriquement tanche, il ne peut propager lexcitation aux cardiomyocytes ventriculaires quau niveau de lapex de cur. La phase de dpolarisation et donc de contraction ventriculaire dmarre au niveau de lapex, ce qui a pour intrt de propulser le sang vers le haut du ventricule en direction des artres.
Figure 2 Transmission de lexcitation cardiaque

Les chires indiquent le moment dapparition de lexcitation en fractions de seconde.
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Llectrocardiogramme (ECG)
Fiche 100
Llectrocardiographie est un outil dvaluation des vnements lectriques cardiaques. Cette mthode permet un examen mdical non invasif de certains aspects de la fonction cardiaque.
1. Principe et drivations de lECG

La propagation de lexcitation dans le cur gnre des courants lectriques extracellulaires qui vont se propager dans tout lorganisme. Les diffrences de potentiel conduites la surface corporelle sont de lordre du mV. Elles peuvent tre dtectes, mesures et amplifies au moyen dlectrodes cutanes places des positions dfinies (drivations). Lenregistrement obtenu, llectrocardiogramme, reprsente la diffrence de tension entre deux points de la surface du corps. Les emplacements et les modalits des drivations ont t standardiss. 12 drivations permettent davoir une ide tridimensionnelle de lactivit lectrique cardiaque.
Tableau 1 Caractristiques des drivations de lECG
DI Drivations bipolaires (dites dEinthoven) DII DIII aVR Drivations unipolaires (dites de Goldberger) Drivations prcordiales (dites de Wilson) aVL aVF De V1 V6 bras gauchebras droit jambe gauchebras droit jambe gauchebras gauche potentiel bras droit potentiel bras gauche potentiel jambe gauche Places dirents endroits du thorax
Figure 1 Drivations standard de lECG
2. Le trac lectrocardiographique et son interprtation

Un enregistrement ECG caractristique comporte trois ondes principales diffrentes (figure 2). Une premire dflection positive, note onde P, suivie dune onde triple, le complexe QRS, et enfin une onde T. Ces ondes correspondent des vnements du cycle cardiaque: londe P correspond la propagation de lexcitation dans les oreillettes, cest--dire la dpolarisation auriculaire engendre par le nud sinusal; le complexe QRS traduit la propagation de lexcitation dans le myocarde ventriculaire, donc la dpolarisation ventriculaire; londe T correspond la repolarisation ventriculaire; ce phnomne est plus lent que la dpolarisation correspondante.
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La repolarisation auriculaire napparat pas sur le trac, on pense quelle est masque par le complexe QRS.
Figure 2 ECG normal obtenu par drivation jambe gauche - bras droit (drivation II de Einthoven)
La lecture et linterprtation du trac permettent de connatre les caractristiques de la propagation de lexcitation dans les diffrentes parties du cur. Par exemple, lintervalle de temps entre P et R (ou P et Q) permet destimer le temps de conduction auriculo-ventriculaire; durant ce temps lexcitation stend dans les oreillettes, traverse le nud auriculo-ventriculaire et le faisceau de His jusquaux branches ventriculaires. Si cet intervalle PR est long, cela signifie quil existe un problme dans la propagation auriculo-ventriculaire. Lintervalle ST correspond au plateau du potentiel daction myocardique ventriculaire, sa dure est dpendante de la frquence cardiaque.
3. Intrt clinique de lECG

LECG est un outil important pour la dtection de pathologies cardiaques. La frquence et lallure des ECG permettent de distinguer les tracs normaux et les tracs pathologiques (figure 3). Les troubles du rythme, visibles sur le trac ECG, sont le rsultat de perturbations dans la formation ou la conduction de lexcitation cardiaque. Les perturbations de la formation de lexcitation (niveau sinusal) se manifestent par des tachycardies sinusales ou des bradycardies sinusales. Les perturbations de la conduction se traduisent par des extrasystoles (excitation prmature due un foyer ectopique), des blocs cardiaques (blocage de lexcitation en un point du systme de conduction), et des fibrillations.
Figure 3 Quelques tracs lectrocardiographiques normaux et pathologiques
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Cellules myocardiques et contraction du cur
Lautomatisme cardiaque est le fait du tissu nodal dont les cellules peuvent se dpolariser spontanment. La dpolarisation sinusale se propage aux cellules voisines et parvient lensemble des cellules myocardiques auriculaires et ventriculaires. Les potentiels daction myocardiques sont la base de la contraction coordonne de ces cellules et conduisent la contraction globale des oreillettes et des ventricules, et donc la fonction de pompe du myocarde.
1. Le potentiel myocardique
Fiche 148 Fiche 189
Le potentiel daction myocardique est diffrent du potentiel de pacemaker, surtout du fait quil prsente un potentiel de repos stable, mais galement par son amplitude et sa dure. Les cellules myocardiques ont un potentiel de repos similaire celui des cellules musculaires stries squelettiques, denviron -90 mV (figure 1A). La dpolarisation rapide (+20 mV) est suivie dun plateau de dpolarisation durable (de 150 300 ms), puis dune phase de repolarisation rapide qui permet un retour au potentiel de repos. La phase de plateau, qualifie de plateau calcique, est caractristique du potentiel daction cardiaque. Trois courants ioniques sont responsables du dcours du potentiel(figure 1B): La phase de dpolarisation rapide est due laugmentation de conductance au Na+. La phase initiale de repolarisation brve est due la fermeture des canaux Na+ et louverture de canaux K+ entranant une sortie de cet ion. La phase de plateau est due la conjonction dune diminution de la conductance au K+ et dune augmentation de la conductance au Ca2+. Les courants positifs entrant et sortant sannulent et maintiennent le potentiel une valeur proche de la stabilit. La phase de repolarisation rapide est due la fermeture des canaux Ca2+ tandis que les ions K+ continuent sortir de la cellule. Figure 1 Potentiel daction La phase de plateau calcique a donc pour effet daug- myocardique (A) et conductances ioniques de la membrane menter la dure globale du potentiel daction cardiaque qui du cardiomyocyte (B) atteint ainsi 300 ms.
2. Le couplage excitation-contraction
Les vnements cellulaires de la contraction du muscle cardiaque sont comparables ceux du muscle squelettique. La propagation du potentiel daction, arrivant dune cellule voisine et gagnant le sarcolemme et les tubules T initie la contraction. Dans un premier temps, la dpolarisation de la membrane des tubules transverses provoque louverture de canaux calciques sensibles la tension (rcepteurs aux dihydropyridines). Ceci induit un courant calcique entrant transmembranaire, qui provoque lactivation des rcepteurs la ryanodine (RyR2) localiss dans la membrane des citernes latrales du rticulum sarcoplasmique. Ceci provoque la libration de calcium du rticulum vers le cytoplasme (figure 2). Ce processus dans lequel lentre de calcium extracellulaire induit le relargage du calcium sarcoplasmique est qualifi de Calcium induced calcium release.
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Laugmentation de la concentration cytosolique en calcium permet la libration des sites de combinaison de lactine la myosine et donc lenchanement des processus molculaires de la contraction musculaire. La contraction dure tant que la concentration cytoplasmique de Ca2+ reste leve. La relaxation se produit lorsque le taux de Ca2+ diminue par squestration dans le rticulum sarcoplasmique (Ca2+ - ATPase) ou par expulsion de la cellule (Ca2+ - ATPase ou changeur).
Figure 2 Couplage excitation contraction dans la cellule du muscle cardiaque
3. Potentiel myocardique et priode rfractaire

La dure leve de la dpolarisation a pour effet daugmenter la dure de la priode rfractaire, les cellules cardiaques tant rfractaires toute stimulation pendant la totalit du potentiel daction. Cette priode denviron 300 ms correspond galement la dure dun cycle contraction-relaxation dune cellule cardiaque. Il est donc impossible, dans ce cas, dobtenir une sommation des contractions, ce qui rend le muscle cardiaque inttanisable.
Figure 3 Correspondance entre potentiel myocardique et priode rfractaire

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Le dbit cardiaque et son contrle
Le dbit cardiaque est le principal indicateur de la capacit du cur pomper le sang. Cet indice est dune part le reflet de la frquence et de lintensit de la contraction cardiaque, et dautre part une variable dajustement de certains paramtres vasculaires comme la pression artrielle.
1. Le dbit cardiaque
Fiche 102
Fiche 188
A chaque contraction, un ventricule expulse un volume de sang appel volume djection systolique. Il reprsente la diffrence entre le volume de remplissage (tldiastolique) et le volume rsiduel aprs jection (tlsystolique), il est de lordre de 70 mL de sang chez lHomme au repos. Le dbit cardiaque est dfini comme le volume de sang ject par chaque ventricule par unit de temps. Les dbits des ventricules droit et gauche sont normalement gaux. Le dbit cardiaque est donc dpendant du volume djection et de la frquence cardiaque, il sexprime par la formule suivante: Dbit cardiaque = volume djection systolique x frquence cardiaque Chez un sujet standard au repos, la frquence cardiaque est de lordre de 70 battements par minute et le volume djection est denviron 70 mL; le dbit cardiaque est donc denviron 5 litres par minute.
2. La loi de Starling: une adaptation intrinsque du dbit

Un premier mcanisme de contrle du dbit cardiaque dpend des proprits mcaniques du cur lui-mme, que lon peut exprimer sous forme de la loi de Franck-Starling: laugmentation du volume tldiastolique provoque un tirement des fibres musculaires cardiaques et saccompagne dune augmentation de lintensit de la contraction ventriculaire qui conduit une augmentation du volume djection systolique (figure 1).
Figure 1 Exprience de Starling (1914)

Un cur isol (prparation cur-poumons isols) est intub de faon pouvoir faire varier le volume de remplissage ventriculaire. La mesure du volume djection systolique montre quil y a un eet du volume de remplissage tldiastolique sur le volume djection systolique.
La relation entre ltirement initial (longueur) des fibres myocardiques et leur contraction (tension) sexplique principalement par la thorie des filaments glissants. La relation tension-longueur est engendre par les ponts qui se forment dans la rgion de superposition des filaments fins (actine) et pais (myosine). Le degr de superposition dtermine le nombre de sites dinteraction entre ces filaments. Dans les limites physiologiques, le cur jecte un volume de sang proportionnel celui quil reoit, il vite ainsi une accumulation excessive de sang dans les veines et dans les ventricules.
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Le mcanisme permet dquilibrer et surtout dgaliser les dbits des deux ventricules. Chez les greffs du cur, qui ne possdent plus dinnervation cardiaque, le contrle principal du dbit cardiaque passe par ce mcanisme de Starling.
3. Les contrles extrinsques du dbit cardiaque

Le dbit cardiaque est contrl par le systme nerveux autonome et par certaines hormones. Ces contrles sexercent par le biais dactions sur le volume djection systolique et/ou sur la frquence cardiaque. a) Le contrle de la frquence cardiaque Les systmes ortho- et para-sympathique ont des effets antagonistes sur la frquence cardiaque (figure 2). Le systme parasympathique ralentit le cur, il a un effet chronotrope ngatif, tandis que le systme orthosympathique augmente la frquence cardiaque (effet chronotrope positif). Ladrnaline, hormone circulante, a le mme type deffet que le systme orthosympathique. Ces effets, qui aboutissent des modifications du dbit cardiaque, sont le rsultat dactions directes des neuromdiateurs sur les courants ioniques responsables du potentiel de pacemaker. Dans les conditions physiologiques normales, cest le systme parasympathique qui exerce leffet dominant.
Figure 2 Importance des rles respectifs des systmes parasympathique et orthosympathique sur la frquence cardiaque
b) Le contrle du volume djection systolique Le volume djection systolique est d la fois au retour veineux et lintensit de la contraction ventriculaire. Le systme nerveux orthosympathique et ladrnaline agissent dans le mme sens, en augmentant la contractilit myocardique (effet inotrope positif). Cette augmentation de la force de contraction produit une lvation du volume djection et donc une lvation du dbit cardiaque (figure 3). Le systme parasympathique na pas deffet notable sur la contractilit du myocarde et donc sur le volume djection systolique. Son seul effet sur le dbit cardiaque passe par son action sur la frquence.
Figure 3 Effet dune stimulation orthosympathique sur le volume djection systolique dans le cadre du mcanisme de Starling
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La circulation dans les vaisseaux
Le sang quitte le cur lors de la systole ventriculaire puis circule dans une srie de vaisseaux ramifis, avant de revenir au cur. Cette circulation vasculaire est soumise des lois physiques dcoulement des fluides. Les proprits du flux sanguin varient ainsi selon les caractristiques du vaisseau considr.
1. Les lois de lhmodynamique

a) Les lois fondamentales et leurs implications Lcoulement des fluides obit des lois fondamentales. Ces lois ont t nonces pour des fluides idaux (fluides qui circuleraient dans un tube sans aucun change dnergie): loi de conservation de la masse: en tout point de lcoulement, le nombre de molcules qui circulent par unit de temps est constant; loi de conservation de lnergie: en tout point de lcoulement lnergie totale est constante. Lnergie totale est la somme de lnergie cintique, de lnergie de pression et de lnergie potentielle. Ces lois ont des implications, par exemple si on considre une situation de rtrcissement du circuit. Dans ce cas, la loi de conservation de la masse implique que la vitesse dcoulement est augmente. En considrant cette augmentation de lnergie cintique, la loi de conservation de lnergie implique que la pression diminue dans un rtrcissement. b) La loi de Poiseuille-Hagen: application au liquide sanguin La loi de Poiseuille fixe la relation entre le dbit, la pression et la rsistance lcoulement: Dbit = Pression / Rsistance ou Pression = Dbit x Rsistance Cette seconde formulation montre que les facteurs importants de dtermination de la pression sont le dbit de la pompe (cardiaque) ainsi que la rsistance vasculaire lcoulement. Cette dernire est dautant plus grande que les vaisseaux sont petits (frottements plus intenses).
2. Distribution des vitesses, pressions
et volumes dans les vaisseaux systmiques
Le systme vasculaire comprend plusieurs segments vasculaires diffrents. A partir du cur on trouve successivement : les artres, les artrioles, les capillaires, les veinules, et les veines (figure1). Dans le cas de la circulation systmique, on distingue galement deux vaisseaux de fort diamtre; laorte et la veine cave. Les caractristiques de taille, dlasticit et de degr de ramification de ces types vasculaires sont lorigine des variations de vitesse, de pression et de volume dans ces segments vasculaires. a) La vitesse du sang Le sang est ject par le cur sous pression et avec une vitesse initiale leve (50 cm.s-1). La vitesse du sang dans une portion donne de lappareil circulatoire ne dpend pas de la distance qui le spare du cur mais de la section totale du circuit sanguin lendroit considr (figure 1A). Cette vitesse est inversement proportionnelle la section totale de passage dans le segment vasculaire. Ce sont les artres qui ont la plus faible section totale tandis que le segment capillaire prsente la surface de section la plus importante. On rencontre donc les vitesses les plus leves dans laorte et les grosses artres, ainsi que dans les veines. Dans les petits vaisseaux, artrioles et veinules, qui forment un rseau plus important et donc une section totale leve, la vitesse est nettement plus faible. Elle atteint son minimum au niveau des capillaires (figure 1B).
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b) La pression sanguine Lcoulement du sang se produit sous leffet dun gradient de pression entre les diffrents points du circuit. Dans le circuit vasculaire systmique, lnergie potentielle initiale est fournie par la contraction du ventricule gauche. Cette nergie est en partie dissipe dans la circulation en fonction des rsistances lcoulement rencontres dans les vaisseaux. La consquence est une diminution de lnergie de pression au fur et mesure que lon sloigne du cur (gnrateur de pression). La chute la plus marque se produit au niveau artriolaire, cause de la forte rsistance lcoulement de cette section o les vaisseaux prsentent individuellement un faible diamtre. La pression diminue dans tous les segments traverss et elle devient trs faible dans les veines caves, lentre du cur droit (figure 1C).
Figure 1 Distribution des surfaces de section (A), des vitesses du ux (B), des pressions (C), et des volumes (D) dans les diffrentes sections de lappareil vasculaire systmique
c) La rpartition du volume sanguin La rpartition du sang dans le circuit vasculaire dpend essentiellement de la contenance des diffrents segments. La capacit contenir un volume liquidien est fonction de la longueur du tronon et de son diamtre. Les veines ont une grande compliance, cest--dire une grande capacit adapter leur volume aux variations de pression. Cette caractristique leur permet demmagasiner un grand volume de sang tandis que les autres vaisseaux, plus rigides, contiennent proportionnellement moins de sang (figure 1D). Plus des deux tiers du sang se trouvent dans le segment veineux.
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chaque vaisseau sa fonction
Fiche 104
Les Mammifres ont un systme circulatoire clos. Ce systme est compos dune pompe cardiaque destine la mise en mouvement du sang et dun ensemble de vaisseaux sanguins dans lesquels circule le sang. On distingue trois grands types de vaisseaux: les artres, les veines et les capillaires, tous permettent la circulation du sang mais chaque type de vaisseau permet la ralisation de fonctions diffrentes qui peuvent tre mises en relation avec leur particularit structurale.
1. Structure gnrale des vaisseaux

Planche couleur IV
La paroi des vaisseaux comporte plusieurs couches ou tuniques dont limportance respective varie dun type de vaisseaux lautre (figure 1).
Figure 1 Structure gnrale dun vaisseau et particularits des artres, veines et capillaires
La tunique la plus interne, lintima, est constitue de lendothlium, dune lame basale et dune trs mince couche de tissu conjonctif. Cette tunique est prsente dans tous les types de vaisseaux. La mdia, tunique moyenne, est constitue principalement de muscles lisses renforcs par des couches organises de fibres lastiques. Cette tunique est particulirement dveloppe dans les artres. Ladventice, tunique la plus externe, est constitue en grande partie de fibres de collagne. Elle possde galement des fibres musculaires lisses (surtout pour les veines), des fibres nerveuses et des fibres lastiques. Dans les trs gros vaisseaux, on trouve galement des vasa vasorum, petits vaisseaux qui irriguent les parois paisses.
2. Laorte amortit les variations de pression

Laorte et les grosses artres systmiques, prsentent des parois pauvres en muscles lisses, mais riches en collagne et en fibres lastiques. Cela confre laorte lasticit et compliance, cest-dire la capacit varier de volume sous linfluence dune variation de pression. Cette compliance aortique leve permet ainsi demmagasiner le sang pendant la systole puis de le redistribuer ensuite durant la diastole (figure 2).
Figure 2 Comportement de laorte et des grosses artres lors de la systole et de la diastole
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La consquence de ces proprits est, dune part une transformation dun flux sanguin cardiaque discontinu en un flux artriel continu et, dautre part, un amortissement progressif des variations de pression sanguine le long du circuit artriel.
3. Les artrioles forment un rservoir de pression

Les parois des artrioles sont riches en muscles lisses, donnant ces vaisseaux des proprits vasomotrices importantes. Cette vasoconstriction a un impact la fois sur le diamtre vasculaire et sur la rsistance artriolaire. Le faible rayon artriolaire permet donc (loi de Poiseuille) de maintenir une pression artrielle leve en amont de ce segment. Ce rservoir de pression fonctionne avec un volume de sang rduit, et permet un ajustement efficace du dbit sanguin au niveau des zones dchanges situes en aval.
4. Les capillaires permettent des changes avec le milieu interstitiel

Les capillaires sont, individuellement, de trs petits vaisseaux. Cependant, ils sont organiss en rseau et dveloppent de grandes sections globales de passage. Lors de son passage dans le segment capillaire, le sang a donc une vitesse trs faible. Par ailleurs la paroi capillaire est de trs faible paisseur (une seule assise cellulaire) et facilite les phnomnes de diffusion. Ces deux caractristiques permettent la ralisation des changes entre le sang et le milieu interstitiel. La diffusion est le mcanisme principal des changes. Ces derniers sont rgis par un jeu de pressions hydrostatique et oncotique qui permet la ralisation dune filtration lextrmit artrielle du capillaire et une rabsorption son extrmit veineuse (figure 3).
Figure 3 Filtration et rabsorption dans les capillaires

La pression nette est gale la dirence entre pression hydrostatique capillaire et pression osmotique collodale (ou pression oncotique). lextrmit artrielle, la pression hydrostatique est suprieure la pression oncotique; il en rsulte une pression nette de ltration. A loppos, lextrmit veineuse le jeu des pressions est invers, la pression nette allant dans le sens dune rabsorption.
5. Les veines forment un rservoir de volume

La richesse en fibres lastiques, associe une relative pauvret en fibres musculaires lisses et un grand diamtre, font du circuit veineux une zone de faible rsistance et de forte capacit. La position des veines, en fin de circuit vasculaire, en fait une zone faible pression. Ce diffrentiel de pression est toutefois suffisant pour permettre le retour du sang vers le cur. Il est modul par la pression intra-auriculaire droite, la ventilation, ou encore la position du corps. Par ailleurs, la contraction de divers muscles, lors des mouvements, ainsi que la prsence de valvules anti-reflux qui orientent le flux sanguin vers le cur, agissent galement sur lcoulement veineux. La forte compliance des veines leur permet demmagasiner des volumes importants de sang: plus des 2/3 du sang se trouve tout moment dans le circuit veineux. Cette rserve de sang, place en amont du cur, est particulirement importante pour la modulation du dbit cardiaque. Ainsi, la circulation veineuse systmique sert de vase dexpansion au cur droit et la circulation veineuse pulmonaire sert de vase dexpansion au cur gauche.
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106
La pression artrielle et son dterminisme
Fiche 104
Fiche 105
La circulation artrielle systmique assure la propagation du sang depuis le ventricule gauche jusquau niveau des capillaires de lensemble des organes ( lexception des vaisseaux portes qui assurent lirrigation entre deux organes). La principale caractristique de cette circulation est de se faire sous une pression leve. Cette pression artrielle, par le biais de son gradient, est la force motrice du sang. Si la pression slve anormalement (hypertension) elle peut gnrer des atteintes mcaniques des vaisseaux. Si elle devient trop faible (hypotension), il y a une perturbation de la perfusion des organes.
1. Les valeurs de la pression artrielle

La pression artrielle est la pression sanguine qui rgne dans les grosses artres systmiques. Cette pression est pulsatile avec un maximum atteint lors de la systole et un minimum atteint lors de la diastole. Dans les conditions standards, chez un adulte jeune, les valeurs des pressions systolique et diastolique sont respectivement denviron 16 kPa et 10 kPa (soit 125 et 75 mm Hg) (figure 1). On dfinit galement une pression artrielle moyenne dont la valeur est denviron 13 kPa (environ 95 mm Hg). Cest cette valeur qui doit tre prise en compte pour caractriser le dbit sanguin tissulaire. Cette valeur moyenne nest pas la moyenne arithmtique des valeurs systolique et diastolique car la diastole a une dure deux fois plus importante que celle de la systole. Une formule empirique donne une valeur approche de cette pression artrielle moyenne: Pression artrielle moyenne = pression diastolique + pression diffrentielle / 3 (avec pression diffrentielle = pression systolique pression diastolique).
Figure 1 volution de la pression artrielle au cours du cycle cardiaque
2. La mesure de la pression artrielle

Une mesure directe de la pression artrielle peut tre ralise dans le cas dtudes exprimentales prcises. Cela se fait par cathtrisme artriel; un cathter rempli de srum physiologique, reli un manomtre, est introduit dans lartre choisie. On obtient alors une courbe continue des valeurs de la pression artrielle en fonction du temps. En routine clinique, la pression artrielle est mesure par une mthode indirecte non invasive. Le principe consiste comprimer une artre et ausculter en aval les phnomnes vibratoires vasculaires (bruits en particulier). En pratique, un brassard reli un manomtre est plac autour du bras du patient et lartre brachiale est ausculte (stthoscope ou palpation) au niveau du coude. Le brassard est tout dabord gonfl une pression suprieure la pression artrielle attendue, puis la pression du brassard est progressivement relche. La pression du brassard tant, au dpart, suprieure la pression artrielle, lartre est totalement crase, le sang ne passe plus et on nentend aucun bruit lauscultation.
250
Ensuite, le brassard est dgonfl. Lorsque la pression du brassard passe en dessous de la pression systolique, lartre souvre lgrement et un peu de sang circule chaque pulsation. Le sang a un coulement turbulent et produit un bruit perceptible lauscultation. La valeur de pression du brassard pour laquelle il y a apparition du premier bruit correspond donc la pression artrielle systolique. Lorsque le brassard continue se dgonfler, le bruit diminue dintensit puis disparat. Cette disparition du bruit se produit lorsque lcoulement du sang devient laminaire, cest--dire quand le vaisseau est compltement ouvert. Cela se produit lorsque la pression dans lartre devient suprieure la pression dans le brassard, cette valeur de pression correspond la pression artrielle diastolique. Cette mesure auscultatoire de la pression donne une valeur lgrement sous-value, puisque la pression qui sexerce rellement sur lextrieur du vaisseau est en fait la somme de la pression dans le brassard et de la pression exerce par les tissus environnant le vaisseau (figure 2).
Figure 2 Les pressions en prsence lors de la mesure auscultatoire de la pression artrielle
3. Le dterminisme de la pression artrielle

Les lois de lhmodynamique dfinissent la pression comme la rsultante dun dbit et dune rsistance. Les facteurs qui influencent la valeur de la pression artrielle correspondent donc lensemble de ceux qui peuvent jouer sur le dbit cardiaque et sur la rsistance priphrique totale (figure 3). Le principal dterminant de la rsistance priphrique est le rayon artriolaire, lequel est modul par des facteurs endocriniens et nerveux. Les deux dterminants du dbit cardiaque sont le volume djection systolique et la frquence cardiaque. La frquence cardiaque est sous influence nerveuse et hormonale. Le volume djection systolique, galement sous influence nerveuse et hormonale, est essentiellement dpendant du retour veineux et donc de la volmie.
Fiche 103
Figure 3 Ensemble des facteurs inuenant la pression artrielle
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La rgulation de la pression artrielle
La perfusion des organes est dpendante de la pression artrielle, celle-ci doit donc tre ajuste prcisment et en permanence. Les ventuels drglements de la pression artrielle conduisent des tats pathologiques tels que lhypertension ou lhypotension. On distingue une rgulation immdiate de la pression artrielle, dite court terme et une rgulation plus long terme.
1. La rgulation court terme

Fiche 155
Fiche 154
Le principe dune boucle de rgulation suppose que la variable rgule soit mesure, compare une valeur de consigne et compense par action sur des effecteurs. Dans le cas de la rgulation de la pression artrielle, des barorcepteurs, situs dans le domaine artriel, au niveau de la crosse aortique et des sinus carotidiens, mesurent en permanence la pression artrielle. Ces rcepteurs sont sensibles ltirement de la paroi artrielle, lui-mme dpendant de la pression artrielle. Les informations sensorielles sont conduites, sous forme de trains de potentiels dactions, via les nerfs de Cyon et de Hering, vers les centres cardiovasculaires bulbaires. Les messages atteignent en premier lieu le noyau du tractus solitaire (NTS), qui envoie son tour des signaux activateurs vers le centre cardiomoteur (noyau du nerf vague) ou inhibiteurs vers le centre vasomoteur.
Figure 1 Schma de fonctionnement de larc rexe des barorcepteurs

Les ches rouges indiquent les ractions des dirents lments du systme une augmentation soudaine de la pression artrielle. 252
partir de ces noyaux, les messages effrents sont conduits par les voies nerveuses, orthosympathiques et parasympathiques, en direction des organes effecteurs que sont le cur et les vaisseaux. Cest laction sur le dbit cardiaque et sur la rsistance vasculaire qui dtermine leffet final sur la pression artrielle. titre dexemple, en cas daugmentation soudaine de la pression artrielle, les barorcepteurs envoient des messages qui activent le NTS (figure 1). Il sen suit une inhibition du centre vasomoteur et une diminution de lactivit orthosympathique conduisant une vasodilatation artriolaire responsable dune diminution de la rsistance vasculaire. En parallle, il y a stimulation du noyau du vague qui conduit un effet cardiomodrateur et donc une diminution du dbit cardiaque. Cela permet une diminution de la pression artrielle et donc un retour la valeur de pression attendue. Une chute initiale de la pression artrielle conduit une activation inverse du systme de rgulation et provoque une compensation par augmentation du dbit cardiaque et de la rsistance vasculaire. Le systme des barorcepteurs permet de rpondre des variations rapides et brves de la pression artrielle. En revanche, il nest pas efficace long terme. En cas dhyper- ou dhypo-tension permanente, les rcepteurs sadaptent en quelques jours la pression laquelle ils sont soumis. La rgulation doit alors passer par dautres processus de rgulation long terme.
2. La rgulation long terme

La rgulation long terme passe essentiellement par un ajustement du volume sanguin (volmie). En effet, la volmie conditionne le retour veineux, lequel module le volume djection systolique et donc le dbit cardiaque, ce dernier influenant directement la pression artrielle.
Figure 2 Les systmes rgulateurs de la pression artrielle long terme
Plusieurs systmes, hormonaux ou non, interviennent long terme. Leur cible est toujours le rein et leur action une modulation de la volmie (figure 2). Les variations de la pression artrielle, quelque soit leur sens, induisent des variations de la filtration glomrulaire et donc de la diurse. Lintensit de cette diurse induit une variation inverse de la volmie et un rquilibrage de la pression artrielle. Ce systme est passif et ne met en jeu aucune hormone. Une augmentation de la pression artrielle induit, par le biais de mcanorcepteurs cardiaques, une scrtion dANF (Facteur auriculaire natriurtique). Cette hormone stimule llimination rnale de sodium et deau, elle rduit ainsi la volmie et permet donc une diminution de la pression artrielle. Une diminution de la pression artrielle est perue par des barorcepteurs rnaux qui, en rponse, scrtent une enzyme, la rnine. Celle-ci provoque une augmentation du taux dangiotensine II et daldostrone. Laldostrone stimule une rabsorption rnale du sodium et de leau, ce qui augmente la volmie et la pression artrielle. De faon indirecte, une diminution de la pression artrielle peut tre lie une augmentation de losmolarit interne. Dans ce cas les osmorcepteurs centraux induisent une scrtion dADH (Hormone anti-diurtique), laquelle permet une rabsorption deau au niveau rnal. Cela se traduit par une augmentation de la volmie et donc de la pression artrielle. Hormis leurs effets sur la volmie, lADH et lANF ont galement des effets vasculaires: lADH augmente la pression artrielle par effet vasoconstricteur et lANF diminue la pression artrielle par effet vasodilatateur.
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La circulation des sves
Planche couleur IV
Les vgtaux vasculaires tels que les Angiospermes, ont un systme circulatoire double, organiss en parallle et ouvert aux deux extrmits. Dans le xylme se trouvent des lments conducteurs de la sve brute tandis que le phlome renferme ceux de la sve labore. Ces lments sont adapts la collecte et la distribution des sves aux organes de la plante.
1. La circulation de la sve brute

a) Les structures conductrices Chez les Monocotyldones, la circulation se fait dans les vaisseaux du xylme Iaire. Le protoxylme est compos de trachides anneles et spirales tandis que le mtaxylme est form de vaisseaux rays, rticuls et ponctus. Chez les Dicotyldones, le xylme Iaire est fugace et cest le xylme IIaire qui assure la conduction de la sve brute. Celui-ci est compos de trachides et de vaisseaux ponctus (figure 1). La collecte racinaire et la distribution foliaire de la sve brute mettent en jeu des vaisseaux de petit diamtre que lon qualifie de mineurs. Ces lments sont soit des vaisseaux imparfaits appels trachides, soit des vaisseaux parfaits. Ils prsentent des parois pecto-cellulosiques maintenues ouvertes par des anneaux et spirales lignifies. Le transfert de la sve brute se fait par des vaisseaux de plus grand diamtre de types rays, rticuls et ponctus. Pour ces derniers, la paroi lignifie est impermable mais mnage nanmoins quelques zones qui restent cellulosiques: les ponctuations. Ainsi ces vaisseaux, tout en canalisant lascension du flux de sve brute laissent des changes latraux possibles. b) Les modalits de la circulation Suite la disparition du protoplaste, les vaisseaux sorganisent en tubes. La sve brute emprunte donc la voie apoplasmique. Les parois lignifies confrent une trs grande rsistance, vitant laffaissement du vaisseau et maintenant le diamtre de louverture lors de la mise sous tension ou sous pression de la sve. La lignification rend la paroi hydrophobe, bloquant ainsi les fuites et diminuant ladhrence de la sve la paroi. Ainsi la vitesse de circulation de la sve brute est relativement leve (de lordre de 1 6 mh-1, pouvant parfois atteindre 100 mh-1). Sa valeur est dtermine par lactivit de la plante; elle est maximale au printemps et en dbut de journe et faible la nuit et en hiver. Les vaisseaux sont en contact avec dautres lments conducteurs ou avec le parenchyme par les ponctuations. Ces dernires permettent dassurer des transferts rayonnant de la sve via les rayons libro-ligneux et de dvier le flux hydrique lors de la formation des embolies, cest--dire de grosses bulles dair dans la lumire des vaisseaux suite un stress hydrique ou par accident. La circulation peut tre interrompue, lors de la mauvaise saison par la mise en place de thylles, des expansions cytoplasmiques provenant des cellules associes aux lments conducteurs, qui obturent alors la totalit du diamtre de conduction. La destruction des thylles permet au printemps, la reprise de la circulation.
2. La circulation de la sve elabore

a) Les structures conductrices Chez les Monocotyldones ainsi que chez les jeunes Dicotyldones, la circulation de la sve labore se fait dans les tubes cribles du phlome Iaire. Chez les Dicotyldones ges, le phlome Iaire est remplac par le phlome IIaire (figure 1).
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La sve labore circule dans les tubes cribls du phlome. Il sagit de cellules qui ont conservs leur protoplaste mais dont les organites ont rgresss. Leur paroi est pecto-cellulosique et ils sont associs par des plasmodesmes des cellules compagnes pour former le complexe phlomien. b) Les modalits de la circulation La sve labore est distribue tous les organes de la plante. Elle est par consquent ascendante vers les bourgeons et descendante vers les racines. Elle reste dans le symplasme et passe travers les cribles des tubes. La vitesse de circulation est plus lente que celle de la sve brute (de lordre de 0,5 1 mh-1). La circulation est dtermine par lactivit photosynthtique et le dveloppement des organes puits, la circulation varie donc en fonction des saisons et du stade vgtatif. Les assimilats sont distribus tout le long de la vascularisation, soit par des plasmodesmes, soit directement travers la paroi vers les organes puits.
Fiches 94 et 95
Figure 1 La circulation des sves chez une jeune dicotyldone (stade de transition structure Iaire et IIaire)
La circulation peut tre bloque suite un traumatisme li une blessure ou lors de la mauvaise saison. Une rponse rapide peut tre mise en jeu par les protines P et ventuellement les lectines qui sassocient trs rapidement en une fraction de seconde pour former des bouchons docclusion qui obturent les cribles des cloisons transversales. Cette rponse vite la fuite de la sve et limite la propagation des agents pathognes. Une rponse lgrement plus tardive, en moins dune minute, se traduit par la formation de bouchons de callose (polymre de glucose) qui obturent de manire plus radicale les tubes cribls en recouvrant les cloisons. Ces bouchons se forment lorsque les plantes prparent leur passage hivernal et quelles entrent en priode de repos vgtatif. Au printemps, la callose est hydrolyse et la circulation phlomienne reprend.
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Les moteurs du dplacement des sves
Contrairement aux animaux, les vgtaux ne possdent pas de pompe propulsive comme le cur, pouvant mettre en mouvement des liquides circulant. Les mcanismes permettant dassurer la circulation des sves brutes et labores chez les vgtaux sont plus simples mais cependant trs efficaces.
1. La transpiration foliaire et la mise sous tension de la sve brute

La transpiration foliaire, facile mettre en vidence et quantifier, se traduit par la fuite au niveau des feuilles de plus de 98% du volume deau absorbe par les racines. La majorit de cette perte (90%) est contrle et se fait au niveau des stomates, tandis quune faible quantit se fait au travers de la cuticule (10%). Ce phnomne est le mcanisme principal lorigine de la circulation de la sve brute. La transpiration foliaire est lorigine dune mise sous tension de la colonne de sve brute. En effet, 49% de lnergie reue par les feuilles permet la vaporisation de leau qui arrive au niveau des cellules du msophylle foliaire (h = 70MPa). Ainsi, alors que leau schappe travers les ostioles, il se cre un gradient de potentiel hydrique, lorigine dune aspiration qui sexerce sur la sve brute du xylme foliaire et tend compenser les pertes lies la transpiration. En raison des proprits cohsives du rseau pseudo-cristallin de leau, cette tension est transmise de proche en proche depuis la nervure jusquaux racines, en passant par la tige. Ce mcanisme constitue le modle cohsion-tension. En raison de cet appel en eau de la part des feuilles, le potentiel hydrique des racines devient plus ngatif (h = 0,6MPa). Elles sont alors capables de prlever leau du sol (h = -0,3MPa) et la plante est traverse par un flux de sve (figure 1).
Fiche 94
2. La pousse racinaire et la mise sous pression de la sve brute

La pousse racinaire nest pas un phnomne gnral et son importance est sujette discussion. Il est cependant possible de la mettre en vidence lorsque la transpiration ne la masque pas. Ceci est le cas la nuit, alors que les stomates sont ferms ou au printemps lorsque la sve brute circule alors que les feuilles sont absentes. La pousse racinaire correspond la mise sous pression de la colonne de sve contenue dans les vaisseaux du xylme, suite un appel deau exerc sur le sol. Cet appel rsulte dune baisse du potentiel hydrique dans les tissus xylmiens. La succion racinaire de leau est lie au chargement ionique du xylme lors de la nutrition de la plante ou au chargement organique (molcules de saccharose par exemple) lors de la reprise vgtative partir de rserves accumules par les racines. Larrive de leau met la colonne de sve brute sous pression et la proprit dincompressibilit de leau fait que la colonne se trouve pousse vers le haut (figure 1). La pousse racinaire nest pas prsente chez toutes les espces (absente chez les Conifres) et son rle dans la circulation de la sve brute reste limit. Mais il semble que la prsence de ce phnomne permette une distribution diffrente de la sve brute la nuit par rapport au jour, alors que les organes transpirants sont inactifs, profitant ainsi aux bourgeons par exemple. De plus elle participe leffacement des embolies qui peuvent se produite.
Fiche 95
256
3. Chargement et dchargement du phlome

et ux de masse entre les organes
Les mcanismes permettant la mise en mouvement de la sve labore sont encore hypothtiques. Lhypothse de Munch explique, par le flux de masse, les mouvements observs dans le rseau phlomien. Au niveau des organes sources foliaires, les assimilats sont injects activement dans le phlome. Ce processus saccompagne dun appel sur la sve brute (h = 0,3MPa) dont une trs faible partie rejoint le phlome. Il en rsulte un dplacement de la sve labore dans les tubes cribls permettant une exportation des assimilats suivant le gradient de potentiel osmotique (s = 1MPa). Au niveau des organes puits tels que les bourgeons, les racines, etc., les assimilats sont prlevs de la sve labore. Ce dchargement exerce un appel sur la sve qui est alors oriente vers ces organes consommateurs (figure 1).
Figure 1 Les moteurs de la mise en mouvement des sves
257
EN CART
Les maladies cardiovasculaires

la maladie athromateuse est responsable de dpt dathromes dans les coronaires, ce qui aboutit des rtrcissements du calibre vasculaire et une diminution du flux coronaire. Elle est responsable dune ischmie myocardique deffort; la thrombose coronaire, dans laquelle il y a une obstruction croissante des vaisseaux, responsable terme dune ischmie prolonge. Les pathologies associes ces ischmies sont langor et linfarctus. Langor, ou angine de poitrine, correspond une insuffisance coronaire chronique souvent associ leffort et provoquant de fortes douleurs thoraciques. Le traitement de langor est essentiellement pharmacologique, il repose sur la prise de drivs nitrs tels que la trinitrine. Linfarctus du myocarde est une pathologie grave cause par une occlusion de lartre coronaire (thrombus ou caillot) qui provoque aprs quelques heures une mort cellulaire par dfaut dapport sanguin. Lampleur de la ncrose myocardique et la perte de contractilit cardiaque, sont variables selon le lieu de locclusion. 4. Les troubles du rythme et de la conduction cardiaque Les troubles de la frquence cardiaque sont soit des acclrations (tachycardie), soit des diminutions (bradycardies). Les troubles du rythme, ou arythmies, relvent de lexistence dun foyer ectopique ou dun circuit de r-entr situs dans nimporte quelle partie du cur. Les pathologies associes vont de larythmie extrasystolique, peu grave, la fibrillation ventriculaire qui est souvent mortelle. Les troubles de la conduction apparaissent lorsque la propagation de lactivit lectrique cardiaque est perturbe. Selon le degr de perturbation, il peut se produire des blocs simples qui prolongent simplement le temps de conduction, et des blocs complets qui produisent des interruptions totales de la conduction. Un bloc auriculoventriculaire complet peut savrer fatal pour lindividu. 5. Les troubles vasculaires Le principal trouble vasculaire est lhypertension. Cest une pathologie multifactorielle dont la cause principale est une augmentation des rsistances vasculaires priphriques. Les complications principales sont: les cardiopathies hypertensives, dans lesquelles il se produit une hypertrophie ventriculaire pouvant induire, la longue une insuffisance cardiaque; les lsions rtiniennes, provoques par la dtrioration mcanique des vaisseaux rtiniens; les accidents vasculaires crbraux, dus des lsions des vaisseaux crbraux. Ces lsions sont conscutives une artriosclrose et une dilatation mcanique de petits vaisseaux conduisant la formation danvrysmes.
Daprs lOMS, les maladies cardiovasculaires sont la premire cause de mortalit dans le monde. Ces maladies constituent un ensemble de troubles affectant le cur et les vaisseaux sanguins. 1. Les malformations cardiaques congnitales Ces maladies sont dues un dfaut du dveloppement cardiaque in utero. Leur gravit est variable selon la complexit des malformations. Il peut sagir soit de communications anormales, soit de stnoses congnitales: les communications anormales sont des shunts interauriculaires ou inter-ventriculaires. Si le shunt est gauchedroit, cela entrane une hypertension artrielle pulmonaire et une dtrioration de larbre artriel pulmonaire. Si le shunt est droit-gauche, le sang court-circuite les poumons et se trouve donc appauvri en oxygne, ce qui explique la cyanose du sujet atteint et lexpression maladie bleue pour caractriser cette pathologie. La ttralogie de Fallot est la plus frquente de ces communications anormales; les stnoses congnitales portent sur des portions aortiques ou valvulaires. La coarctation aortique est une stnose de listhme de laorte, il sagit dun rtrcissement responsable dune hypertension artrielle. Les stnoses valvulaires affectent le plus souvent les valves mitrale et pulmonaire. 2. Linsuffisance cardiaque Linsuffisance cardiaque est dfinie par lincapacit du cur maintenir un dbit cardiaque suffisant. Elle peut voluer dune insuffisance leffort une insuffisance au repos. Ce trouble est la consquence de multiples paramtres: une surcharge des cavits par stnose valvulaire; une augmentation du volume cavitaire par communication intercavitaire; une augmentation de la rsistance vasculaire (hypertension); une atteinte de la contractilit myocardique par dficit coronarien ou lsion du myocarde (myocardiopathie). Certaines inflammations cardiaques peuvent galement diminuer lefficacit cardiaque (myocardites, pricardites et endocardites). 3. Les cardiopathies ischmiques Les cardiopathies ischmiques sont des pathologies cardiaques dues un dfaut dapport sanguin par les vaisseaux coronaires. On distingue trois causes principales de cette rduction de la circulation coronaire: le spasme coronaire produit par des contractions anormales du muscle lisse de ces vaisseaux. Il est responsable dune ischmie myocardique de repos;
258
QCM
1 Le cur des Amphibiens est: a. un cur deux chambres b. cloisonn au niveau ventriculaire uniquement c. cloisonn au niveau atrial uniquement 2 La vitesse de circulation du sangdpend : a. du type de cloisonnement du cur b. de la section totale du type de vaisseau travers c. de lpaisseur de la paroi des vaisseaux traverss 3 Les veines: a. ont une mdia riche en muscle lisse b. sont dpourvues dendothlium c. ont une grande compliance 4 La pression artrielle: a. diminue en cas dhmorragie b. est dtermine par le seul dbit cardiaque c. dpend de la quantit de bres lastiques dans la paroi artrielle 5 Llectrocardiogramme: a. permet de mesurer le potentiel de membrane des cellules cardiaques b. permet de dtecter des troubles de la conduction auriculo-ventriculaire c. prsente des pics dune amplitude de 90 mV environ 6 Les barorcepteurs: a. sont localiss dans le ventricule gauche b. sont des rcepteurs sensibles ltirement de la paroi artrielle c. mettent des signaux sensitifs en direction de lhypothalamus mdian 7 Lautomatisme cardiaque est d: a. une dpolarisation spontane des cellules nodales b. une commande nerveuse provenant des centres cardiaques bulbaires c. des ux intermittents dATP dans les cellules myocardiques 8 Les moteurs de la mise en mouvement de la sve brute sont: a. le vent b. la dirence de pression atmosphrique entre les racines et les feuilles c. la transpiration et la respiration de la plante 9 Les lments conducteurs du xylme sont: a. ce sont des cellules vivantes b. ils se forment partir du cambium c. ce sont des cellules contractiles permettant la propulsion de la sve 10 La circulation des sves se produit: a. le jour et la nuit b. toutes les saisons c. en fonction des besoins des organes
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1c Le cur des Amphibien na quun cloisonnement atrial, les atriums dbouchent sur un ventricule unique. Il y a donc trois chambres. 2b La vitesse dpend de la section totale du type de vaisseau travers par le sang; si la section totale est grande (par exemple pour les capillaires) la vitesse est faible. La structure interne du cur et la taille de la paroi des vaisseaux nont pas deet sur la vitesse dcoulement. 3c Les veines sont plutt pauvres en muscle lisse, contrairement aux artrioles. Comme tous les vaisseaux, elles possdent un endothlium. Elles sont eectivement dune grande compliance, cause de la structure de leurs parois: richesse en bres lastiques et pauvret en bres musculaires. 4 a et c En cas dhmorragie, il y a une diminution de la volmie qui induit: une baisse du retour veineux, une baisse du dbit cardiaque et donc une baisse de la pression artrielle. Les bres lastiques permettent de rduire les variations de pressions et de diminuer la pression direntielle systolique/diastolique. La pression est dtermine par le dbit cardiaque mais aussi par la rsistance vasculaire. 5b Un lectrocardiogramme prsente des valeurs de lordre de 1 mV et ne permet pas de mesure du potentiel de membrane. Il permet eectivement de dtecter des troubles de la conduction et galement du rythme. 6b Les barorcepteurs sont situs aux niveaux aortique et carotidien. Ils sont sensibles ltirement de la paroi artrielle, tirement dpendant de la pression artrielle. Les arences sensorielles stimulent les centres cardiovasculaires bulbaires.
7a Cest la dpolarisation spontane des cellules nodales sino-auriculaires qui est lorigine de lautomatisme cardiaque. Le cur peut battre en dehors de toute innervation. LATP nest pas lorigine de la rythmicit cardiaque. 8c Le vent nest pas le moteur de la mise en mouvement de la sve brute, mais il y participe en accentuant le renouvellement de lair au niveau des feuilles et donc au maintien du gradient de potentiel hydrique. Le gradient de potentiel hydrique entre les racines et les feuilles prsente en thorie une composante atmosphrique mais la hauteur, en gnral limite, des plantes, en fait une fraction ngligeable. Seules les dirences de potentiel osmotique et le potentiel de turgescence dterminent le gradient de potentiel hydrique. Ce dernier est lorigine du ux hydrique initi lors de la transpiration foliaire, qui est le moteur principal de la circulation de la sve brute. Le second moteur non permanent est constitu de la pousse racinaire. 9b Les lments conducteurs du xylme drivent de cellules mortes, suite la disparition du contenu, ne laissant que la paroi. Les lments du xylme primaire drivent du procambium et ceux du xylme secondaire du cambium. Ces cellules conductrices ont une paroi rigide et tanche nautorisant aucune aptitude la contraction. 10 a et b La sve brute circule le jour mue par la transpiration, mais la pousse racinaire permet galement la redistribution vers les organes non transpirants la nuit. La sve labore est, quant- elle distribue de manire continue le jour et la nuit permettant un approvisionnement permanent en molcules organiques des organes alors que la photosynthse est discontinue. La circulation est bloque chez les espces des rgions tempres durant la mauvaise saison. Laiguillage de la sve brute est dtermin par le pouvoir transpirant de lorgane alors que celui de la sve labore par la croissance et le mtabolisme du tissu puits.
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LA
NUTRITIoN
3.4
P L A N
Fiche 110 Les besoins nutritifs de la plante Fiche 111 Absorption et assimilation de lazote du sol Fiche 112 Absorption et assimilation du diazote Fiche 113 Aliments, nutriments et besoins alimentaires Fiche 114 La prise alimentaire chez les animaux Fiche 115 Les structures digestives dans le rgne animal
Fiche 116 Lappareil digestif humain: anatomie et motricit Fiche 117 Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme Fiche 118 Labsorption intestinale chez lHomme Fiche 119 Les cycles de dveloppement et les rserves organiques Fiche 120 changes entre organes puits et organes sources Fiche 121 La symbiose mycorhizienne
607
che
110
Les besoins nutritifs de la plante
Les lments minraux utiliss par la plante sont localiss dans le sol et dans latmosphre. Ils pntrent dans lorganisme par les racines et les feuilles, lesquelles sont des surfaces dchanges adaptes au prlvement de ces lments, en faible concentration dans lenvironnement. Ces substances, soit entrent dans le mtabolisme et constituent alors les molcules du vivant, soit composent le milieu biologique des tissus.
1. La composition minrale des tissus vgtaux

La composition dun vgtal est dtermine partir du rsidu sec aprs incinration ou minralisation par voie humide. Aprs dosage, trois lments principaux caractristiques de la matire organique reprsentent 90% des composs: le carbone, loxygne O (42-45%) et lhydrogne H (6-7%). Classiquement, ces trois premiers lments ne sont pas considrs comme des lments minraux car ils proviennent de H2O ou du CO2. Les autres lments tirs des minraux du sol ou provenant de la reminralisation, sont regroups en macrolments et en oligolments. Les premiers sont de lordre de quelques pour % quelques de la matire sche, tandis que les seconds sont des taux infrieurs 1 (tableau1). Parmi ces lments, on distingue ceux qui sont ncessaires et donc indispensables au dveloppement de la plante, de ceux qui sont accessoires et dont labsence naffecte pas le dveloppement.
Tableau 1 Pourcentage de diffrents lments dans les tissus vgtaux exprim en pourcentage de matire sche et en parties par million (ppm)
lments provenant de H2O et du CO2 Carbone C (40-50%) Oxygne O (42-45%) Hydrogne H (6-7%) lments provenant des minraux du sol et de la reminralisation de la matire organique du sol Macrolments Azote N (1 3% MS) Potassium K (2 4%) Calcium Ca (1 2%) Magnsium Mg (0,1 0,7%) Soufre S (0,1 0,6%) Phosphore P (0,1 0,5%) Oligolments Fer Fe, Manganse Mn (0,1 1) Zinc Zn, Cuivre Cu, Bore B (0,01 ) Aluminium Al, Nickel Ni, Cobalt Co, Molybdne Mo, Iode I, Brome Br, Fluore F (0,001 1 ppm)
La teneur en ces lments varie en fonction de la nature des sols et de la biodisponibilit des lments, mais galement en fonction des espces et du stade vgtatif de la plante.
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2. Le rle des lments minraux

Les lments minraux assurent un grand nombre de fonctions au sein de la cellule et de la plante. Le tableau 2 prsente les principales fonctions de ces lments.
Tableau 2 Principaux rles des lments minraux
Principaux rles - Dterminent le potentiel de membrane et par consquent participent aux processus de transport transmembranaire. - Substances eet osmotique, trs abondantes dans le cytosol et dans la vacuole (K+ notamment), elles dterminent la turgescence cellulaire. Leurs variations de concentration sont lorigine des dformations cellulaires (K+ et Cl dans les cellules stomatiques, nasties, etc.). - IIndispensable aux catalyses enzymatiques. - Se lie des molcules charges ngativement telles que les pectines de la paroi cellulaire, ainsi quaux charges de la membrane plasmique stabilisant ces dices ou encore des acides, les neutralisant alors (acide oxalique, etc.). - Sa concentration faible dans le cytosol et trs leve dans dautres compartiments en fait un bon signal intracellulaire (active des enzymes, contrle louverture de canaux, etc.). - Entre dans la constitution du noyau ttra-pyrrole des chlorophylles. - Il participe la catalyse enzymatique de type kinase et stabilise lATP. - Entre dans la constitution des intermdiaires nergtiques (ATP, GTP, etc.) et des intermdiaires des voies mtaboliques. - Il active des enzymes et des substrats. - Entre dans la constitution de la cystine, acide amin la base des autres molcules soufres (mthionine, glutathion, etc.). - Entre dans la constitution des transporteurs dlectrons (protines Fe-S) et de groupement actyl (Coenzyme A). - Compose les groupements prosthtiques des cytochromes, de nombreux oxydases, des protines Fer-S, cest--dire des complexes participant aux processus doxydorduction. - Joue un rle dans le mtabolisme li au dioxygne en constituant les oxydases des chanes respiratoires et en constituant la superoxyde dismutase qui dtruit lion superoxyde. - Indispensable dans la structure de la nitrate rductase. - Participent au fonctionnement des enzymes.
Fiche 74
Potassium Sodium Chlore
Calcium
Magnsium
Phosphore
Soufre
Fer
Cuivre
Molybdne Manganse, Zinc
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Absorption et assimilation de lazote du sol
Les vgtaux, contrairement aux animaux, ont la capacit dutiliser lazote du sol par des voies particulires o des complexes enzymatiques catalysent la rduction des formes minrales absorbes au niveau des racines.
1. Le prlvement de lazote minral du sol

Fiche 11
Le prlvement des ions NO3 et NH4+ du sol se fait grce deux mcanismes diffrents: les ions NH4+ empruntent passivement des canaux selon leur gradient dcroisant de potentiel lectrochimique; les ions NO3 entrent par cotransport avec du H+ dans le cadre dun transport actif secondaire H+/NO3 mettant en jeu auparavant une pompe protons. Il existe en fait deux systmes de transporteurs. Lun est constitutif, tandis que lautre est induit par la prsence de NO3. Cette absorption peut tre module. Ainsi, le prlvement augmente en situation de carence et est rduit lors dun excs dazote ou dacides amins. Le NO3 constitue le principal substrat de la nutrition azote des vgtaux suprieurs, mme si certaines espces ont une prfrence pour le NH4+. Les exigences dpendent galement du stade vgtatif de la plante; les jeunes plantes prfrent le NH4+ tandis que les plus ges absorbent en gnral le NO3.
Figure 1 Le devenir de lazote du sol: de son prlvement son assimilation
2. La rduction de lazote minral au niveau des cellules

Les ions absorbs sont ensuite intgrs dans les molcules organiques, lors de rductions. Cette assimilation se ralise, pour les arbres, au niveau des racines (Pommier). Chez les espces herbaces, elle a lieu au niveau des racines, mais pour de nombreuses espces elle a galement lieu la fois au niveau des racines et au niveau des feuilles (Bl: 50% racinaire / 50% foliaire), voire mme uniquement au niveau des feuilles pour la Tomate. Le NH4+ absorb reste trs peu de temps sous cette forme dans la cellule et sintgre trs rapidement des chanes carbones pour former des molcules organiques azotes. Pour le NO3, cette intgration aux chanes carbones ncessite au pralable une rduction en deux tapes. La rduction du NO3 en NO2 dans le cytosol. Cette raction est catalyse par une complexe enzymatique, la nitrate rductase (NR), compose de deux sous-units qui transfrent des lectrons apports par le NADH,H+ ou le NADPH2 au NO3, via des intermdiaires oxydo-rducteurs constitutifs des sous-units de la NR, pour donner du NO2 (figure 2).
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La rduction du NO2 en NH3 dans les chloroplastes des feuilles et les proplastes des racines. Elle est catalyse par la nitrite rductase (NiR), complexe enzymatique compos de deux groupements prothtiques: le groupement 4Fe-4S et le sirohme. Dans ce cas, les lectrons sont apports par la ferrdoxine rduite, approvisionne par le photosystme 1 de la chane chloroplastique ou par le NADH,H+ provenant de la voie des pentoses phosphates.
Figure 2 Les tapes de la rduction des nitrates
3. Lassimilation de lazote en molcules organiques azotes

Lazote rduit est ensuite incorpor des chanes carbones pour donner des acides amins selon diffrentes voies mtaboliques: voie GS-GOGAT, voie GDH, les voies de transamination et la voie AS (figure 3): La voie GS-GOGAT permet la synthse de deux glutamates partir dun -ctoglutarate et dun glutamate, suite lintervention de la glutamine synthtase (GS) et de la glutamine -ctoglutarate aminotransfrase GOGAT. La voie GDH permet un transfert du NH3 sur un compos -ctonique, donnant par exemple du glutamate partir de l-ctoglutarate, par lintervention de la glutamate dshydrognase (GDH). Les voies de transamination dans lesquelles un acide amin apporte le groupement amine NH4+ qui est transfr sur un compos -ctonique ou sur un acide amin pour donner un amide. La voie AS qui permet de transfrer le groupement amine de la glutamine sur laspartate donnant de lasparagine par lintervention de lasparagine synthtase (AS).
Figure 3 Les voies dintgration de lazote dans les molcules organiques
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Absorption et assimilation du diazote
Le diazote atmosphrique reprsente une part importante des gaz atmosphriques. Certaines catgories de plantes sont capables dutiliser cette forme grce une association symbiotique avec des bactries. Lors de cette fixation rductrice, le N2 est transform en NH3 puis en intermdiaires organiques azots mis la disposition de la plante.
Fiches 270 et 121
1. Utilisation du diazote et interaction plante-bacteries

Les nodosits sont des excroissances plus ou moins sphriques la surface des racines (Trfle, Soja, etc.) et parfois des tiges des Fabaces (Sesbania rostrata) des Mimosaces et Csalpinaces. Les nodosits racinaires sont les plus reprsentes et correspondent des tissus envahis par des bactries de la famille des Rhizobiaces, plus particulirement du genre Rhizobium. On distingue deux types de nodosits racinaires (figure 1). Les nodosits croissance indtermine (Luzerne, Pois) frquemment rencontres chez les espces des zones tempres ont une longvit suprieure une saison. Elles prsentent une zonation nette avec: une zone I mristmatique o les cellules saines se divisent; une zone II o les cellules sont volumineuses, se polyplodisent et acquirent les Rhyzobium qui se trouvent alors squestrs dans une vsicule dlimite par la membrane pribactrodienne; une zone III o les bactries se transforment en bactrodes (grosse taille, forme ronde ou en X et Y, avec dimportants replis membranaires) et o a lieu la fixation de lazote atmosphrique; une zone IV o les cellules dgnrent. Les nodosits croissance dtermine chez les espces tropicales (Haricot, Glycine) ne prsentent pas de zonations. Ainsi la masse nodulaire sorganise en un parenchyme o, de manire synchronise, les cellules passent par les quatre stades voqus ci-dessus.
Figure 1 Nodosits racinaires (A) et organisation de la nodosit indtermine (B)
2. Rduction du diazote par la nitrognase

La nitrognase est un complexe enzymatique prsent dans le cytoplasme des bactrodes et compos de deux ensembles htro-protiques. La premire comprend une dinitrognase rductase, constitue dun centre 4Fe-4S, tandis que la seconde est forme dune dinitrognase, elle-mme compose de quatre centres 4Fe-4S et des cofacteurs Fer-Soufre-Molybdne (figure 2A).
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Cette enzyme catalyse loxydation de la ferrdoxine rduite et le transfert des lectrons prlevs au N2 qui est alors rduit sous la forme de 2 NH3. Elle peut galement rduire 2H+ en H2. Le fonctionnement du complexe et les tapes endergoniques ncessitent de lATP. On estime que, globalement, la rduction dune mole de N2 consomme au moins 16 moles dATP. La nitrognase est inactivable par lO2. Dans les nodosits, son activit est maintenue car elle est protge de lO2 par la prsence de leghmoglobine (dtermine la couleur rose de la zone III des nodosits), protine soluble dans le cytosol de la cellule vgtale et qui prsente une forte affinit pour lO2. Cette fixation se superpose lhypoxie gnre par la respiration mitochondriale de la cellule hte et de celle de la bactrie (figure 2B).
Figure 2 A : Les tapes de la rduction du N2 par la nitrognase. B: Modalits de la coopration entre le bactrode et la plante.
3. Assimilation de lazote et formes azotes changes

Le NH3 form est incorpor dans des molcules particulires qui constituent des formes riches en groupements azots et qui sont distribues dans la plante par le xylme. Ces formes varient en fonction des nodosits mises en place: chez les espces qui dveloppent des nodosits indtermines, les acides amins portent, en plus de la fonction amine, une fonction amide, comme lasparagine (deux azotes) et la glutamine (deux azotes); chez les espces nodosits dtermines, ce sont des urides, qui sont forms avec notamment lallantone (quatre azotes), lacide allantoque (quatre azotes), la citrulline (trois azotes), etc. Ces formes acheminent lazote au niveau des organes qui les utilisent pour la biosynthse dautres molcules azotes telles que dautres acides amins ou les bases pyrimidiques et puriques. Ainsi, lors de cette symbiose, la plante profite de molcules azotes rduites par la bactrie tandis que cette dernire utilise les photosynthtats de la plante (15 30%).
Fiche 111
Fiche 121
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Aliments, nutriments et besoins alimentaires
Lalimentation est essentielle pour le fonctionnement de lorganisme. Une partie importante de la ration alimentaire doit servir la production dnergie ncessaire aux activits de lorganisme. Une autre part de lalimentation revt un intrt qualitatif, en fournissant des lments indispensables au maintien de certaines structures ou la ralisation de fonctions spcifiques.
1. Les nutriments majeurs

Un nutriment est une substance issue des aliments qui, aprs digestion, est absorbe par lorganisme puis utilise pour assurer diverses fonctions. On distingue six classes de nutriments: les glucides, les lipides, les protines, les sels minraux, les vitamines et leau. Les glucides, lipides et protines, qui reprsentent les nutriments majeurs, sont apports en grande quantit (tableau 1). Lintrt de ces nutriments est surtout nergtique, mais une partie dentre eux sert la synthse de nouvelles molcules et llaboration de structures. Cette capacit synthtiser des nouvelles molcules nest cependant pas totale et certains lments doivent imprativement tre fournis par lalimentation et constituent les nutriments essentiels. Les acides gras essentiels sont lacide linolique et lacide linolnique. Il existe huit acides amins essentiels pour lHomme adulte: tryptophane, mthionine, valine, thronine, phnylalanine, leucine, isoleucine et lysine.
Tableau 1 Les nutriments majeurs, apports recommands et troubles associs
Nutriments Glucides Lipides Protines Apport quotidien recommand 125 175 g 80 100 g 50 80 g Troubles de carence Hypoglycmie, acidose, perte pondrale Perte pondrale Atrophie musculaire, retard de croissance, dme Troubles dexcs Obsit, fermentation intestinale Obsit, risques cardiovasculaires Obsit, problmes intestinaux, goutte
2. Les nutriments non nergtiques

Leau, les sels minraux et les vitamines sont des nutriments dont lorganisme a besoin des fins non nergtiques. Leau, dont le rle de solvant est important dans lorganisme, constitue 60% de la ration alimentaire et est donc llment le plus reprsent.
Tableau 2 Les principaux minraux, besoins et rles
Ions (besoins en mgj-1) Calcium (500 1000) Macrolments Sodium (2000) Magnsium (300) Phosphore (800) Potassium (2000 4000) Fer (10 18) Oligolments Manganse (7) Zinc (15) Fluor (2) Iode (0,2) 268 Rles Ostogense, coagulation, contraction musculaire, conduction nerveuse Principal cation extracellulaire, pression osmotique et quilibre acido-basique Composant de coenzymes, mtabolisme nergtique Composant des os, des acides nucliques, des phospholipides et de lATP Principal cation intracellulaire, quilibre hydrique cellulaire, inux nerveux Constituant de lhmoglobine et des cytochromes, transport de loxygne Rgulateur enzymatique, ncessaire au fonctionnement des neurones Composant enzymatique, ncessaire la croissance, la cicatrisation Entre dans la structure de lmail dentaire, facilite la xation du calcium osseux Ncessaire la synthse des hormones thyrodiennes
Les minraux sont fournis en quantit limite (macro-lments) ou infime (oligo-lments). Ils ont des rles divers (tableau 2): constitution du squelette, co-facteurs, lments constitutifs de molcules, agents de la pression osmotique ou de la dynamique cellulaire. Les vitamines ne sont pas synthtises par lorganisme, except la vitamine D et doivent tre apportes en petites quantits par lalimentation (tableau 3). Elles jouent le plus souvent le rle de prcurseur de coenzymes, ou dlments ncessaires la dynamique cellulaire.
Tableau 3 Les principales vitamines, besoins et rles
Vitamines (besoins en mgj-1) A (1,5) rtinol liposolubles D (0,01) Cholcalcifrol E (5 15) Tocophrol K (1) Phylloquinone B1 (1,4) Thiamine B2 (1,8) Riboavine PP (15 20) Niacine C (60 100) Acide ascorbique Fonctions Synthse des pigments rtiniens, croissance mtabolisme Absorption intestinale du calcium Antioxydant Synthse de facteurs de coagulation Mtabolisme des glucides et des lipides Respiration cellulaire Mtabolisme gnral, respiration cellulaire Antioxydant, rle dans les hydroxylations Carence Retard de croissance, baisse de la vision nocturne Rachitisme, dcalcication Troubles mtaboliques Troubles de lhmostase, hmorragies Bri-bri: atteinte nerveuse Troubles de la croissance, maladie de peau Troubles cutans, nerveux et digestifs: pellagre Scorbut: fatigue, gengivite, hmorragies
3. Lalimentation doit tre quilibre

La couverture des besoins alimentaires ne peut pas se faire uniquement en termes quantitatifs et nergtiques. Un tat nutritionnel est dit quilibr lorsquun humain trouve dans sa nourriture suffisamment de lensemble des nutriments ncessaires pour couvrir ses besoins, pour la dure de sa croissance et pour son entretien. Les tudes sur lalimentation ont conduit ltablissement de rations alimentaires souvent reprsentes sous forme de pyramides alimentaires (figure 1).
hydrosolubles
Figure 1 Une pyramide alimentaire (Ministre de la Sant des tats-Unis, 1992)
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La prise alimentaire chez les animaux
Les animaux ont besoin de nourriture pour assurer leur fonctionnement, leur intgrit et leur croissance. Cette nourriture se prsente sous diverses formes et les animaux peuvent tre classs sur la base du mode de prise alimentaire quils ingrent. Les osmotrophes sont des animaux qui absorbent directement les nutriments dissous, par les surfaces cellulaires ou tgumentaires. loppos, les phagotrophes prlvent la matire organique sous forme particulaire. La taille relative de ces particules, ainsi que le substrat, permettent de distinguer trois groupes de phagotrophes: les microphages, les macrophages et les buveurs de liquide.
1. La prise daliments liquides

Certains animaux ont une alimentation liquide. Laliment comporte la fois des lments en suspension et, souvent, des lments en solution directement assimilables. Selon que le liquide consomm est directement accessible ou situ lintrieur dun autre organisme, on distingue respectivement les suceurs et les piqueurs-suceurs. Les suceurs simples prlvent des liquides organiques scrts par dautres organismes. Cest le cas des nectarivores (Lpidoptres, Diptres, Colibris) qui sucent le nectar des fleurs, et des jeunes Mammifres qui sucent le lait maternel. Certains Diptres, comme la Mouche, se nourrissent de liquides organiques issus de la putrfaction ou de la liqufaction. Le prlvement seffectue au niveau du labelle, partie terminale de la trompe (figure 1A).
Figure 1 Les buveurs de liquide

A: Pices buccales dun suceur, la Mouche. B: Pices buccales dun piqueur-suceur, le Moustique.
Les piqueurs-suceurs doivent faire une perforation de lhte avant daspirer les liquides. Selon que lhte est animal ou vgtal, il est courant de distinguer les piqueurs-suceurs hmatophages (surtout des Insectes, mais galement quelques Acariens et la Sangsue) spcialiss dans le prlvement du sang, et les piqueurs-suceurs de sve (Insectes: Cigales, Pucerons, Punaises, Cochenilles). Dans la plupart des cas, ces animaux possdent des appareils buccaux modifis qui prsentent des parties vulnrantes (stylets) capables de raliser une perforation (figure 1B, cas du Moustique).
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2. La microphagie
La microphagie consiste prlever des particules trs petites compares la taille de lanimal. Ainsi, une Baleine qui ingre des petits crustacs dune dizaine de centimtres est considre comme un microphage, au mme titre quune Moule qui filtre des micro-organismes. Trois grands types de microphages peuvent tre distingus en fonction de la localisation des particules: les limivores ingrent le sable ou la boue, puis trient les particules organiques mlanges la fraction minrale (Lombric); les dtritivores ingrent des particules dposes au fond dune phase liquide, aprs dcantation (Polychtes tubicoles); les suspensivores prlvent et ingrent des particules en suspension dans une phase liquide. Lanimal profite dun courant deau (Moule, figure 2A) ou cr un courant deau (Baleine, figure 2B), puis filtre cette eau laide de dispositifs varis. Les aliments filtrs sont ensuite amens vers lappareil digestif.
Figure 2 La microphagie par ltration

A: Filtration branchiale chez la Moule. B: Place des fanons dans la ltration chez la Baleine.
3. La macrophagie
Les animaux macrophages ingrent des aliments solides qui sont de grande taille ou qui sont des parties de proies de grande taille. Le prlvement peut concerner une masse alimentaire fixe ou peu mobile: vgtaux ou animaux fixs. Dans ce cas, lanimal rpe des vgtaux grce une radula (Escargot), fragmente le bois et les graines en copeaux grce des incisives croissance continue (Rongeurs), ou broute des feuilles grce un appareil broyeur ou masticateur (Mammifres herbivores ou Insectes tels que le Criquet ou le Hanneton). Le prlvement peut galement concerner une proie mobile, le consommateur est alors un prdateur (sens strict). Lingestion de la nourriture est alors prcde dune capture de la proie. Dans ce cas, la prise alimentaire doit mettre en jeu des organes sensoriels spcialiss, des organes prhenseurs et plus gnralement des comportements labors permettant le reprage, la poursuite et la capture de la proie.
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Les structures digestives dans le rgne animal
Le prlvement de nourriture est essentiel pour les organismes htrotrophes. Exception faite des osmotrophes, un traitement de cette nourriture est indispensable pour parvenir des lments absorbables et assimilables par lorganisme. Les appareils digestifs, sommaires ou complexes, sont des dispositifs qui doivent permettre dune part de rcuprer les aliments, de les simplifier et de les absorber, et dautre part dliminer les lments non digestibles et les dchets toxiques.
1. La cellule: un systme digestif simple

Le systme digestif le plus simple est le modle cellulaire, mme sil ne comporte pas de vritable appareil digestif. La membrane plasmique permet le passage de particules alimentaires non digres vers lintrieur de la cellule par phagocytose. La digestion se passe lintrieur de la vsicule digestive, aprs action dacides et denzymes lysosomiales. En fait, ce mode de digestion nest pas rellement intracellulaire dans la mesure o les aliments ne traversent pas la membrane, ils restent vsiculaires et donc extracytoplasmiques. Ce systme vsiculaire peut tre considr comme lquivalent dun tube digestif ralisant une digestion extracytoplasmique.
2. Lappareil digestif en cul de sac

Les Mtazoaires diploblastiques possdent un appareil digestif constitu dune simple cavit appele cavit gastrale ou gastro-vasculaire. Chez les Spongiaires, cette cavit na pas de rle proprement digestif, mais sert uniquement apporter les aliments vers des cellules capables de phagocytose. Chez les Cnidaires, la cavit gastrale (ou archentrique) devient un vritable sac digestif bord de cellules spcialises qui scrtent des enzymes et de cellules spcialises dans labsorption des produits de la digestion (figure 1). Les aliments sont introduits dans la cavit gastrale par un orifice unique qui sert galement lvacuation des dchets et fragments non digrs.
Figure 1 Lappareil digestif de lHydre (Cnidaire); organisation gnrale et dtail de la bordure pithliale
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3. Les appareils digestifs linaires

Chez les Mtazoaires triploblastiques, lappareil digestif se diffrencie et prend la forme dune cavit creuse tubulaire, le tractus digestif, ouverte aux deux extrmits et traversant tout lorganisme. Dans ce type dappareil, le bol alimentaire, cest--dire une portion dfinie daliments, progresse dans le tube digestif grce des mouvements coordonns de celui-ci. Les substances ingres se dplacent dans une seule direction et traversent diffrentes portions du tube, spcialises dans des fonctions digestives particulires. Un tube digestif type est reprsent dans la figure 2A. Il traverse lorganisme, mais lintrieur du tube est considr comme topologiquement lextrieur du corps de lanimal. De part et dautre du tube, des sphincters contrlent les entres et les sorties. Les substances ingres peuvent tre ou non stockes. Elles sont soumises progressivement divers traitements au cours du transit : un broyage mcanique et une digestion chimique. Les nutriments rsultant de la digestion sont absorbs au niveau dune portion de tube et dirigs vers le milieu intrieur. Les substances non digres, ainsi que certains dchets, sont temporairement stocks avant leur limination par voie fcale sous forme de fces. Selon les phylums considrs, le tube digestif est plus ou moins complexe et diffrenci (figure 2B). Chez les Annlides, le tube est simple, possde un jabot qui sert au stockage, un gsier destin au broyage et un intestin o se ralisent la digestion et labsorption. La complexification du tube constate chez les Insectes ou les Mammifres rside dans la diffrenciation des rgions tubulaires et dans lapparition des glandes exocrines annexes (salivaires, pancratique, biliaires).
Figure 2 A: Organisation gnrale du tractus digestif des Mtazoaires Triploblastiques; B: Exemples de compartimentation du tube digestif chez un Annlide, un Insecte et un Mammifre.
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Lappareil digestif humain: anatomie et motricit
Les appareils digestifs des animaux sont varis mais correspondent tous un modle dappareil permettant la fois lingestion des aliments, la dgradation des aliments en nutriments, labsorption de ces derniers vers la circulation sanguine et llimination des rsidus non absorbs.
1. Anatomie de lappareil digestif

Lappareil digestif est constitu des organes du tube digestif (bouche, sophage, estomac, intestin) et de ses organes annexes (dents, glandes annexes, pancras et foie) (figure 1A). La premire partie de lappareil digestif est constitue de la bouche, suivie du pharynx, qui servent de rceptacle pour la nourriture. Les dents participent la mastication et trois paires de glandes salivaires (parotides, sub-linguales et sous-maxillaires) scrtent la salive. Cette portion permet une rduction de la taille des particules alimentaires et leur lubrification. Aprs dglutition, les aliments circulent dans lsophage sous leffet dondes pristaltiques puis atteignent lestomac. Lestomac, en forme de sac limit par des sphincters, est la fois un rservoir pour les aliments au cours du repas et une zone de brassage pour ces aliments. Ce brassage est assur grce la motricit gastrique. Les scrtions acides et enzymatiques gastriques permettent un dbut de digestion chimique des aliments. Le sphincter pylorique, qui ferme lestomac, se relche rgulirement pour laisser passer le chyme (bouillie issue des aliments aprs le sjour gastrique) vers lintestin.
Figure 1 Anatomie du systme digestif humain (A), Structure gnrale de la paroi du tube digestif (B) et mouvements du tube digestif (C)
Lintestin grle est subdivis en trois segments: le duodnum (25 cm), le jjunum (2,5 m) et lilon (2,5 m). Le duodnum reoit, via des canaux, les scrtions exocrines de deux organes annexes; le pancras et le foie. Ces scrtions contiennent des enzymes, des lectrolytes et des
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sels biliaires qui permettent la ralisation des processus de digestion de la plupart des aliments. La digestion a lieu pour lessentiel dans le duodnum et le jjunum. Ces segments participent galement labsorption des nutriments issus de la digestion. Le chyme transite relativement rapidement dans le duodnum, puis par des mouvements plus lents dans les autres segments. Dans la partie proximale du gros intestin, le clon, le chyme restant se transforme en fces semisolides par dshydratation. Les fces atteignent le rectum puis sont vacus au niveau de lanus.
2. Structure des parois et motricit du tube digestif

lexception de la bouche, la structure anatomique de base du tube digestif est peu prs la mme dans tous les segments. Elle comprend quatre couches concentriques: une muqueuse, une sousmuqueuse, une musculeuse et une sreuse (figure 1B). La muqueuse est la couche la plus interne, elle est constitue dun pithlium, dun chorion conjonctif et dune fine couche de muscles lisses, la muscularis mucosae. Dune section lautre, lpithlium prsente des variations tant au plan des types cellulaires (transport, scrtion exocrine ou endocrine) que de lpaisseur et de lorganisation (replis, villosits, cryptes). La sous-muqueuse est un tissu conjonctif lche qui renferme des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des formations lymphodes (GALT pour Gut associated lymphod tissue) et des plexus sous-muqueux qui sont des composantes du systme nerveux entrique (systme nerveux intrinsque). La musculeuse comporte deux couches de muscles lisses, une interne dispose de faon circulaire et une externe dispose de faon longitudinale sur toute la longueur du tube. La musculeuse renferme galement les plexus myentriques, autre composante du systme nerveux entrique. Lensemble de cette couche, nerfs et muscles, est responsable de la motricit du tube digestif. Le systme nerveux entrique agit localement sur les deux assises musculaires et assure des mouvements rguliers et coordonns du tube et de son contenu (figure 1C): les mouvements de segmentation, contractions simultanes des deux couches, qui provoquent un brassage du bol alimentaire; les mouvements de pristaltisme, contractions coordonnes des deux couches musculaires permettant la progression du bol alimentaire dans certaines rgions du tube. Le systme nerveux entrique fonctionne de faon autonome (figure 2), son activit tant simplement module par le systme nerveux parasympathique (systme extrinsque).
Figure 2 Organisation du plexus et des bres musculaires lisses de la paroi intestinale, impliqus dans le pristaltisme
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Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme
Fiche 116
Fiche 118
La digestion est un processus de simplification molculaire des aliments ingrs, qui consiste en une transformation des molcules complexes en petites molcules simples, les nutriments. La digestion, ralise dans le tube digestif, repose dune part sur une dgradation mcanique (mastication et brassage) et dautre part sur une dgradation chimique (acidit et action enzymatique) due aux composants des scrtions digestives.
1. Les scrtions digestives et leur contrle

Les scrtions digestives exocrines sont la salive, le suc gastrique, le suc pancratique et la bile. La salive est produite par les glandes salivaires. Elle contient des lectrolytes (Na+, K+, Cl, HCO3), du mucus et quelques enzymes (lipase et amylase). Son rle est de lubrifier et de dissoudre les aliments, elle permet galement un dbut de digestion chimique. Sa scrtion est essentiellement sous contrle nerveux (innervation para- et ortho-sympathique). Le suc gastrique est compos denzymes (pepsine), de mucus et dacide chlorhydrique (HCl). Les ions H+ et Cl sont produits par les cellules bordantes. Cette scrtion permet dacidifier le chyme gastrique, de dnaturer certains composants des aliments et dactiver la pepsine. La scrtion du suc gastrique est sous la dpendance du systme neuro-vgtatif, mais est galement contrle par une hormone dorigine gastrique, la gastrine. Cette dernire est scrte dans le sang aprs stimulation mcanique (distension) de lestomac et chimique (peptides) des cellules gastriques et duodnales. Le suc pancratique est compos dlectrolytes (HCO3 essentiellement), et de multiples enzymes. Son rle est dune part dalcaliniser le chyme (HCO3) et dautre part de raliser lessentiel de la dgradation chimique grce aux enzymes quil contient. La scrtion pancratique exocrine est sous la dpendance de deux hormones, la scrtine et la cholcystokinine (CCK). Ces deux hormones sont produites par des cellules duodnales, en rponse des stimuli chimiques locaux. La scrtion est galement sous contrle neuro-vgtatif (figure 1).
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Figure 1 Schma des contrles locaux, nerveux et hormonaux des scrtions pancratiques et biliaires
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La bile est produite par le foie et stocke dans la vsicule biliaire. Elle contient des dchets hpatiques et des sels biliaires. Ces derniers sont des molcules amphipatiques qui participent au maintien de lmulsion des graisses. La scrtion biliaire est dune part sous contrle nerveux et dautre part sous linfluence de la scrtine et de la CCK.
2. La digestion des aliments

a) La digestion des glucides Le principal glucide consomm par lHomme est lamidon. Dautres polymres glucidiques sont galement consomms, tels que le glycogne, des disaccharides (maltose, lactose, saccharose) et des monosaccharides (glucose, fructose). La dgradation des longues chanes de glucose polymris est ralise par les amylases salivaires, dont laction est courte car stoppe par lacidit gastrique, et par les amylases pancratiques. Les produits de cette dgradation sont des disaccharides, essentiellement du maltose. Ceux-ci sont dcoups par les disaccharidases de la bordure en brosse des entrocytes (maltase, lactase, saccharase). Les produits terminaux de cette digestion sont le glucose, le galactose et le fructose. b) La digestion des protines Les protines, polymres dacides amins, sont hydrolyses en plusieurs temps. Au niveau gastrique, lacide chlorhydrique dnature la structure des protines. La pepsine, scrte par la muqueuse gastrique et active en milieu acide, ralise un premier clivage des protines en fragments peptidiques. Dans le duodnum, ces peptides sont hydrolyss par des enzymes du suc pancratique, trypsine et chymotrypsine. Les di- ou tri-peptides produits sont enfin transforms en acides amins par des peptidases spcifiques situes sur la bordure en brosse des cellules intestinales. c) La digestion des lipides Le processus de digestion des lipides est plus complexe car ces lments sont peu solubles dans leau et ont tendance former des grosses gouttes lipidiques dans le milieu aqueux de la lumire intestinale. Les lipases, salivaires, gastriques et pancratiques ont une action trs limite car elles nont accs qu une faible portion des lipides. Le brassage gastrique puis duodnal provoque une mulsification des lipides, (formation des fines gouttelettes). Lmulsion est maintenue grce aux sels biliaires qui empchent la r-association en gouttes (figure 2). Les lipases, assistes de co-lipases, peuvent alors agir sur les triglycrides intestinaux. Lhydrolyse de ces derniers produit des monoglycrides et des acides gras qui sassocient avec le cholestrol, les phospholipides et les sels biliaires sous forme de micelles, avant dtre absorbs par les entrocytes.
Figure 2 La digestion des lipides

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Labsorption intestinale chez lHomme
Fiche 117
Fiche 116
Les aliments ingrs par les htrotrophes ne sont pas assimilables tels quels par lorganisme. Ils doivent subir une tape de simplification molculaire, la digestion, avant dtre absorbs. Labsorption est le processus qui permet le transfert des nutriments de la lumire du tube digestif vers la circulation sanguine. Labsorption est prsente dans la plupart des segments du tube digestif (bouche, estomac, colon), mais cest principalement au niveau de lintestin grle quelle se ralise.
1. Lintestin grle est une surface adapte aux changes

Planche couleur V
Lintestin grle est un tube denviron 5 m de long et de 4 cm de diamtre. Si sa structure tait lisse, la surface dveloppe serait denviron 0,6 m2, or la surface rellement dveloppe est de lordre de 100 200 m2. Cette augmentation de la surface dchanges est due lexistence dun plissement de la muqueuse trois chelles. Il existe tout dabord des replis de la muqueuse lchelle macroscopique (figure 1), puis un second niveau de replis microscopiques, les villosits intestinales et enfin, un troisime niveau, les cellules de lpithlium prsentent des replis membranaires constituant des microvillosits. Hormis la surface importante, lintestin prsente galement une faible paisseur (une seule assise cellulaire) et une importante vascularisation sanguine et lymphatique, trs proches des entrocytes.
Figure 1 Structure de la paroi de lintestin grle
2. Les mcanismes de labsorption intestinale

Les molcules issues de la digestion des lipides sont regroupes en micelles dans la lumire de lintestin. proximit de la membrane entrocytaire, les micelles se dsagrgent et leurs composants (monoglycrides, acides gras, cholestrol) peuvent diffuser librement vers les entrocytes (figure 2). Dans le rticulum endoplasmique, les monoglycrides et acides gras sont mtaboliss en triglycrides. Puis, ces derniers sassocient au cholestrol, aux vitamines liposolubles et des protines pour former des chylomicrons. Ces derniers quittent les entrocytes par exocytose, passent dans lespace interstitiel, puis dans les chylifres. Les glucides alimentaires sont transforms en oses (glucose, galactose, fructose). Leurs concentrations dans les cellules tant plus leves que dans la lumire, ces lments (except le fructose) sont absorbs activement. Un mcanisme de co-transport avec le Na+ permet le passage du glucose en utilisant lnergie du gradient de concentration de cet ion (figure 2). Les oses absorbs sortent ensuite des entrocytes au niveau du ple basal, par diffusion au travers de protines canal membranaires. Les protines sont scindes en acides amins et en petits peptides. Il existe plusieurs systmes de transport des acides amins formant des systmes de co-transport associs au Na+ (figure 2). Certains acides amins et la plupart des di- et tri-peptides sont transfrs en co-transport avec H+.
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Quelques peptides non digrs subissent un processus dendocytose-exocytose de part et dautre de lentrocyte avant de parvenir dans le milieu interstitiel.
Figure 2 Mcanismes de labsorption des diffrents nutriments au niveau intestinal
Les vitamines liposolubles sont absorbes avec les autres lipides, tandis que les vitamines hydrosolubles (excepte la vitamine B12) diffusent librement travers lpithlium intestinal. Labsorption des ions est proportionnelle leur apport alimentaire et donc leur gradient de concentration lumire/entrocyte. Le Na+ est absorb par co-transport avec certains nutriments ou avec H+ (figure 2). Il est expuls au ple basal par la pompe Na+/K+-ATPase. Les ions Cl passent en co-transport avec HCO3 puis diffusent librement au ple basal. Les absorptions du fer et du calcium sont rgules en fonction des besoins de lorganisme.
3. Le syndrome de malabsorption
Le syndrome de malabsorption est dfini comme lensemble des troubles intestinaux conduisant une absorption intestinale rduite ou dficiente. La malabsorption peut tre totale ou partielle, cest--dire limite une portion de lintestin. Elle peut galement tre slective, cest--dire ne concerner que quelques nutriments. Les causes de malabsorption sont variables: Il peut sagir dune anomalie de la digestion dans la lumire intestinale. Cela est rencontr dans les cas de dfaut de sels biliaires (cyrrhoses, calculs biliaires) ou de dfaut de certaines scrtions enzymatiques (pancratites). Il peut sagir de dficits enzymatiques de la muqueuse intestinale. Le cas le plus frquent est le dficit en lactase qui conduit une non digestion du lactose et donc une malabsorption des glucides du lait. Il peut sagir danomalies du transport dans les entrocytes. Ces anomalies peuvent tre spcifiques: absence de transporteurs des acides amins (maladie de Hartnup), anomalie du transport des graisses dans les chylifres. Elles sont parfois non spcifiques, comme dans le cas de la maladie cliaque (ou intolrance au gluten) dans laquelle une atrophie des villosits provoque une non fonctionnalit globale de lentrocyte.
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Les cycles de dveloppement et les rserves organiques
Les organes de lappareil vgtatif assurent le prlvement des lments minraux du milieu de vie et la distribution de ces molcules toutes les cellules actives de la plante. Cependant, certaines parties des appareils racinaire, caulinaire et foliaire, tout comme les graines, peuvent accumuler temporairement des rserves organiques.
1. La diversit des cycles de dveloppement

Dans les rgions tempres, les plantes mettent en rserve des quantits importantes de molcules organiques leur permettant de pouvoir entamer un nouveau cycle vgtatif lorsque les conditions climatiques deviennent clmentes. Plusieurs types de cycles de dveloppement peuvent tre dfinis (figure 1). a) Le cycle annuel Le dveloppement commence par la germination des semences donnant un appareil vgtatif qui, la fin de la saison, met en place des fleurs donnant des graines, la plante disparaissant ensuite. Les rserves organiques sont accumules dans lalbumen et les cotyldons des graines (Radis, Pomme de terre).
Figure 1 Les types de cycle de dveloppement
b) Le cycle bisannuel Le cycle de dveloppement se droule sur deux annes. La premire anne du cycle dbute par la germination et le dveloppement de lappareil vgtatif qui saccompagne de la formation de rserves organiques la fin de la priode vgtative. La mauvaise saison hivernale est passe sous une forme dorganes tubriss, alors en vie ralentie. La seconde anne, les bourgeons se dveloppent en mobilisant les rserves organiques, selon un mode htrotrophe. Assez rapidement les organes ariens deviennent fonctionnels et la plante mne une vie autotrophe. Cest lanne durant
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laquelle elle met en place des fleurs et donne des fruits renfermant des graines. la fin de cette deuxime anne, lensemble de lappareil vgtatif disparait et lespce est conserve sous forme de graines (Carotte, Betterave, Oignon, etc.). c) Le cycle pluriannuel La germination met en place une plante qui croit. Les parties les plus fragiles de lappareil vgtatif disparaissent lapproche de lhiver pour les espces feuilles caduques et la plante est conserve sous forme dune tige ligneuse portant des bourgeons vgtatifs ou floraux chez les espces arbustives et arborescentes. Les rserves sont accumules dans ces organes en vie ralentie et sont mobilises lors de la reprise de la croissance au printemps. Une nouvelle phase de croissance se droule. Ces tapes se rptent dune anne sur lautre et lorsque la plante atteint sa maturit, elle met en place des fleurs puis des graines (arbres, arbustes, herbaces vivaces, etc.).
2. Les rserves organiques et leur mobilisation

a) Les types dorganes de rserve Diffrentes parties de lappareil vgtatif peuvent participer la constitution de la structure de rserve: les rhizomes, qui sont des tiges souterraines, vivaces, plus ou moins paissies sur toute leur longueur (Gingembre, Crosne du Japon, etc.); les bulbes, constitus dune courte tige plateau qui porte des feuilles ou des portions de feuilles hypertrophies, remplies de rserves (Ail, Oignon, etc.); les tubercules, qui sont des organes massifs, souvent souterrains, forms par lhypertrophie, soit dune portion de la tige, soit dune portion de la racine, soit mixte de lhypocotyle et de la racine (Pomme de terre, Carotte, Radis, etc.). Dans le cas de la graine, les rserves sont dshydrates et accumules en gnral dans lalbumen ou dans les cotyldons. Ces tissus daccumulation sont remplis de rserves organiques de nature amylace, protagineuse et olagineuse et sont en vie ralentie sous contrle phytohormonal. b) La mobilisation des rserves lors de reprise vgtative Pour la graine, la germination est initie par la rhydratation des tissus qui provoque le gonflement de la graine et la rupture des tguments. Lactivit mtabolique est active et la radicule croit et merge de la graine, suivie de la tige. Dans le cas o la reprise se fait partir de lappareil vgtatif, la mobilisation des polymres par des enzymes hydrolytiques libre des molcules qui sont charges dans le xylme et achemines vers les bourgeons. Ces derniers dbourrent et mettent en place les nouveaux organes de lanne (figure 2).
Fiche 239
Figure 2 Mobilisation des rserves partir de la graine ou des organes de lappareil vgtatif
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changes entre organes puits et organes sources
Les vgtaux sont fondamentalement autotrophes. Cette proprit est due la prsence dorganes chlorophylliens capables de raliser la photosynthse. Cependant, toutes les cellules de lappareil vgtatif ne sont pas autotrophes et, par consquent, des changes de molcules sont indispensables entre ces diffrents organes.
1. Les organes sources

a) Les proprits des organes sources Les organes sources sont des organes chlorophylliens (feuilles et tiges) dans lesquels lactivit photosynthtique permet la synthse dassimilats tels que le saccharose et les acides amins. Une partie des assimilats est consomme pour le mtabolisme nergtique de ces cellules autotrophes, mais lessentiel des assimilats est export vers les autres organes de la plante. Bien que la photosynthse soit discontinue et se ralise lors de la priode lumineuse, lexportation des assimilats est continue, ceci partir des accumulations chloroplastiques ralises durant le jour. b) Le chargement du phlome en assimilats partir des organes sources Le chargement du phlome consiste transfrer les assimilats vers les complexes phlomiens contre son gradient de concentration. Les assimilats sont transfrs de la cellule chlorophyllienne au complexe conducteur en traversant trois ou quatre cellules, ceci en empruntant principalement la voie symplasmique. Le passage des assimilats dans le tube cribl se fait par mise en jeu dune pompe proton qui expulse les ions H+ dans la paroi, crant ainsi une force proto-motrice. Le saccharose et les acides amins sont expulss dans le complexe conducteur, par couplage au retour des ions H+ vers la cellule. Le saccharose se trouve alors dans la cellule compagne et rejoint la lumire du tube cribl par les plasmodesmes (figure 1).
Fiche 73
Figure 1 Modalits dexportation des assimilats dans le systme phlomien
2. Les organes puits

a) Les proprits des organes puits Les organes puits sont des organes non chlorophylliens, ou non encore chlorophylliens car trop jeunes, comme les feuilles dans les bourgeons. Ces organes sont composs de tissus qui ne ralisent pas la photosynthse et ne peuvent pas synthtiser leur matire organique. Ces cellules sont
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alors htrotrophes et dpendent des assimilats provenant des organes sources autotrophes. Au niveau des organes puits, deux types de mtabolismes sont raliss: lutilisation des assimilats pour le fonctionnement des tissus, notamment ceux qui sont en croissance et qui constituent des organes puits de consommation (bourgeons, cambium, parenchymes, etc.); le stockage des assimilats sous forme de molcules de rserve, comme lamidon, linuline, etc. au niveau des organes puits de stockage (graines, fruit, rhizome, etc.). Le comportement puits dun organe peut tre permanent et durer toute la vie de la plante comme cest le cas pour les mristmes apicaux et le cambium. Il peut galement tre temporaire, comme pour les organes de rserve dont la demande se fait durant une certaine priode du cycle de dveloppement (rhizomes, tubercules, etc.). Dans ce dernier cas, les rserves accumules sont ensuite mobilises pour la ralisation de la reprise vgtative lors du cycle de dveloppement de la plante, comme pour la germination par exemple. b) La distribution des assimilats entre les organes puits Il existe une comptition trophique entres les organes puits pour les assimilats. Ainsi laiguillage des assimilats est dtermin par lappel trophique quexerce un tissu. Cet appel est fonction du niveau dutilisation des molcules par les voies du mtabolisme nergtique, leurs biosynthses et leur stockage. La distribution des assimilats volue au cours du temps. Lors de la priode de croissance vgtative, ce sont les racines, les tiges et les bourgeons vgtatifs qui sont privilgis par la distribution des assimilats. Mais lors de la floraison et de la fructification, les assimilats sont rorients vers ces organes puits de stockage au dtriment des premiers. c) Le dchargement du phlome en assimilats vers les organes puits Au niveau des organes receveurs, les assimilats comme le saccharose quittent le complexe conducteur du phlome et sont transports latralement vers les tissus demandeurs. Les modalits du dchargement varient en fonction de lorgane concern (figure 2) : le dchargement a lieu par la voie symplasmique pour les jeunes feuilles importatrices et les tissus de lapex racinaire; le dchargement est apoplasmique, sans hydrolyse du saccharose, et est absorb travers la membrane de la cellule parenchymateuse de la tige; le dchargement est apoplasmique avec hydrolyse du saccharose par linvertase paritale, et dans ce cas ce sont les hexoses qui sont absorbs par les cellules environnantes.
Fiche 119
Fiche 109
Figure 2 Modalits de dchargement du phlome au niveau des organes puits

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La symbiose mycorhizienne
Les mycorhizes (du grec: muks: champignon, et ridza: racine) sont des associations bnfice rciproque entre les racines des vgtaux et des myctes du sol. Cette association est quantitativement importante car concerne environ 90% des plantes vasculaires et joue un rle trs important dans la nutrition de la plante.
1. Les types dinteraction plante-champignon des mycorhizes

Trois catgories de mycorhizes peuvent tre distingues, en fonction du niveau dinteraction entre la plante et le mycte (figure 1). Les ectomycorhizes (grec ectos : lextrieur) sobservent au niveau des radicelles des plantes des rgions tempres. Lors de cette association, les racines se ramifient et deviennent manteles. Le myclium recouvre compltement la racine en formant un manteau spongieux et met des filaments qui sinsinuent entre les premires couches de cellules du parenchyme cortical pour former le rseau de Hartig. Les endomycorhizes (grec endos: lintrieur) se mettent en place sans grandes modifications de la morphologie racinaire. Le champignon colonise alors lespace intercellulaire et pntre dans les cellules en y dveloppant des arbuscules ou des pelotes. Lassociation est alors beaucoup plus intime car le filament myclien perfore la paroi cellulaire et repousse la membrane plasmique sans la lyser. Les ectendomycorhizes prsentent des caractres des deux premiers groupes, savoir la prsence dune partie superficielle sous forme dun manteau se prolongeant par un rseau de Hartig et une partie intercellulaire avec des suoirs intracellulaires. Quelle que soit lassociation, les filaments mycliens sont cantonns au parenchyme cortical de la racine et naffectent pas les apex mristmatiques. Ainsi, le milieu intrieur et les zones organognes de la plante sont protgs. Dans les trois types dassociations, la partie extra-racinaire correspond un rseau de filaments qui colonise le sol en un rseau diffus et dense de filaments mycliens. Une plante peut en gnral sassocier avec plusieurs espces de myctes, et un mycte peut se lier plusieurs plantes. Mais il peut exister des associations spcifiques entre symbiontes, comme le Lactaire dliFigure 1 Types dassociation mycorhiziennes cieux et le Pin.
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2. Les changes entre les symbiontes

a) Les apports de la plante La plante est le photobionte et ralise la photosynthse. Cette activit produit des photosynthtats, notamment du saccharose achemin au niveau des racines et distribu aux filaments mycliens intercellulaires du rseau de Hartig et aux expansions vsiculaires et arbusculeuses des endomycorhizes (figure 2). On estime que 20 40 % des assimilats de la plante sont utiliss par lensemble des ectomycorhizes dune plante. Cet apport en molcules organiques semble tre indispensable pour la fructification des myctes. b) Les apports des myctes Le mycte est le symbionte htrotrophe qui tire profit des apports organiques de la plante mais apporte un grand nombre de services la plante (figure 3). Lextension du rseau myclien permet de coloniser un norme volume daphique et ainsi de prospecter des volumes inaccessibles pour la plante seule. Le rseau augmente ainsi la surface dchange dun facteur 103 104. Cela permet de collecter leau et les sels minraux en direction des racines. Or le systme myclien se substitue aux poils absorbants qui disparaissent et il prsente la mme efficacit de prlvement (grande surface dchange, faible paisseur de la paroi myclienne, fort gradient entre le cytosol et le milieu extracellulaire). Les filaments agissent sur la disponibilit des ions du sol par leurs scrtions enzymatiques et protoniques qui dgradent la matire organique, rendant accessibles des ions comme le phosphate et lazote et favorisant leur absorption. Le mtabolisme des filaments permet la rduction de lazote par la prsence de la nitrate et de la nitrite rductase ainsi que la synthse dacides amins. Les filaments sont capables de stocker temporairement du phosphate sous forme de polyphosphate et de lazote sous forme de glutamine, et de les transfrer la plante. Les filaments crent des ponts mycliens entre plusieurs plantes permettant alors des changes de molcules.
Planche couleur XVI
Figure 2 Les modalits des changes entre les symbiontes
Figure 3 Les prlvements des laments mycliens partir du sol et le transfert vers la plante
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EN CART
Les mthodes calorimtriques

mesurer le volume doxygne consomm, mais ne donne pas lnergie utilise. Pour estimer lnergie rellement mise en jeu, il faut connatre lquivalent nergtique, cest--dire le rapport entre la quantit doxygne consomme et lnergie libre. Ce rapport varie selon la nature glucidique, lipidique ou protidique du substrat nergtique (voir plus haut pour les valeurs prcises). Dans la pratique, cest une valeur moyenne de lquivalent nergtique qui est utilise (EO2 = 20 kJdm3-1). La formule de calcul est donc la suivante: nergie chimique libre (en kJmin-1) = Volume doxygne consomm (en dm3min-1) x 20 Ainsi, un sujet au repos qui consomme 0,3 dm3 doxygne en une minute a une consommation nergtique de 0,3 x 20 soit 6 kJ par minute. Cette mthode est la plus utilise, elle permet deffectuer des mesures ponctuelles et de connatre rapidement le mtabolisme dun sujet. 3. La mthode des gesta La mthode des gesta consiste mesurer les dchets mtaboliques. Lestimation de lnergie chimique libre se fait partir de la mesure du CO2 et de lure excrte par lorganisme. Cest une mthode complexe qui nest que trs rarement mise en uvre, et qui nest jamais utilise chez lHomme. 4. La mthode de calorimtrie directe globale Les mthodes de calorimtrie directe ont pour but de mesurer directement les sorties nergtiques de lorganisme. Le paramtre mesur est lnergie thermique. Un sujet est enferm dans une enceinte adiabatique (sans changes thermiques avec lextrieur). Ce sujet perd constamment de la chaleur par radiation, convection, vaporation et conduction et cette perte nergtique provoque une lvation de la temprature de lenceinte. Lenceinte est quipe dun changeur thermique qui maintient sa temprature constante. Daprs le principe de conservation de lnergie, la quantit dnergie soustraite de lenceinte correspond la quantit dnergie libre par le sujet. Lchangeur thermique est constitu dune tubulure permettant la circulation dun liquide dans les parois de lenceinte. La formule suivante permet de calculer cette sortie nergtique: nergie = Masse du liquide ayant circul x (Temprature de sortie Temprature dentre) Cette mesure au principe simple ncessite une installation trs complexe et, de ce fait, cette mthode est rserve aux travaux de recherche.
Daprs le principe fondamental de conservation de lnergie, les entres dnergie EE sont gales aux sorties dnergie SE, aux variations prs des stocks dnergie BE. Dans le cas particulier o BE est nul, cest--dire lorsque ltat est stationnaire, il suffit de connatre lun des deux termes, entres ou sorties, pour mesurer le mtabolisme nergtique dun tre vivant. Les mthodes calorimtriques sont des mthodes permettant de mesurer, soit les entres, soit les sorties et donc destimer le mtabolisme nergtique. Parmi elles, on distingue les mthodes de calorimtrie indirecte et les mthodes de calorimtrie directe. La calorimtrie indirecte regroupe la thermochimie respiratoire, la thermochimie alimentaire et la mthode des gesta. Toutes les mthodes de calorimtrie indirecte sont bases sur les ractions gnrales du catabolisme nergtique: Lipides (ou Glucides) + O2 ---> CO2 + H20 + nergie Protides + O2 ---> CO2 + H2O + Ure + nergie 1. La thermochimie alimentaire La thermochimie alimentaire ou mthode des ingesta consiste estimer le mtabolisme nergtique en mesurant lnergie des entres, cest--dire celle de la ration alimentaire. Lnergie de la ration est estime partir de la masse de chacune des substances (glucides, lipides et protides) contenues dans la ration. Lnergie chimique contenue dans une substance, rapporte son unit de masse, est appele quivalent nergtique. Ces quivalents nergtiques ont t dtermins par oxydation totale des substances in vitro dans un appareil appel bombe calorimtrique. Les valeurs moyennes obtenues et utilises en thermochimie sont les suivantes: Glucides: 17 kJg-1; Lipides: 38 kJg-1; Protides: 17 kJg-1 Ainsi labsorption dun aliment compos de 10 g de sucre et de 10 g dhuile fournit (10 x 17) + (10 x 38) soit 550 kJ. Les mesures doivent tre effectues sur une priode de temps assez longue pour viter le biais d aux fluctuations journalires. Cela ncessite galement un suivi du poids du sujet car elle suppose que ltat du sujet est stationnaire. 2. La thermochimie respiratoire En rfrence aux deux ractions cites plus haut, la mthode de thermochimie respiratoire consiste mesurer la consommation doxygne (VO2) dun sujet pour ensuite estimer lnergie totale utilise par lorganisme. Lopration consiste recueillir lair expir par un sujet qui inspire lair libre, mesurer ce volume pendant un temps dtermin et analyser sa teneur en O2. Cela permet de
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QCM
1 Les suspensivores: a sont des animaux qui salimentent suspendus aux branches darbres b prlvent des particules en suspension dans leau c ltrent leau 2 Lappareil digestif des Cnidaires : a est une simple cavit b est un tube ouvert aux deux extrmits c est quip de glandes salivaires 3 La motricit intestinale est due : a deux couches musculaires lisses de la paroi intestinale b la contraction des muscles abdominaux c lactivit du systme nerveux entrique 4 La pepsine : a est scrte par des cellules spcialises du jjunum b catalyse lhydrolyse des triglycrides c agit en ambiance acide 5 Labsorption intestinale du glucose : a se fait via des vsicules dendocytose b est ralise par co-transport avec le sodium c est ralise par une ATPase situe sur la bordure en brosse 6 La capture de lnergie lumineuse pour la photosynthse : a se fait au niveau des chromoplastes b met en jeu des pigments assimilateurs c est spcique des cellules eucaryotes 7 Le fonctionnement de la chane photosynthtique : a se fait de manire cyclique et acyclique b permet la synthse de matire organique c permet la synthse dATP 8 La nitrate rductase : a est une enzyme monomrique b permet la rduction du NO3- en NO2c est prsente dans les plastes 9 Les nodosits: a sont des rponses de protection de la plante contre lagent bactrien b permettent la xation du NO3c augmentent la croissance de lappareil vgtatif 10 La rubisCO : a permet de rduire le CO2 b est une enzyme non michalienne c est toujours active
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 b et c Les suspensivores prlvent et ingrent des particules en suspension dans une phase liquide. Ces animaux sont des ltreurs, ils protent dun courant deau existant ou peuvent en crer un. 2a Chez les Cnidaires, lappareil digestif est compos dune seule cavit, la cavit gastrale (ou archentrique). Cette cavit est borde de cellules spcialises qui scrtent des enzymes digestives, mais ne comporte pas dorganisation glandulaire. La cavit ne comporte quun seul orice, qui sert la fois lalimentation et lvacuation des dchets. 3 a et c La motricit intestinale se manifeste par des mouvements de pristaltisme et des mouvements de segmentation. Elle est due laction du systme nerveux entrique sur les couches musculaires lisses longitudinales et circulaires. Le systme nerveux entrique est constitu des plexus myentrique et sous-muqueux. Les muscles stris abdominaux ne participent pas cette motricit intestinale. 4c La pepsine est une enzyme dorigine gastrique qui a une activit protolytique. Elle scinde les protines en fragments peptidiques. Son action nest possible quen ambiance acide (pH compris entre 1,6 et 3,2). 5b Labsorption intestinale du glucose est ralise par cotransport avec lion Na+. Ce co-transport est considr comme un transport actif secondaire, car il utilise lnergie du potentiel lectrochimique du Na+, mais il ne consomme par directement dATP. 6b La capture de lnergie lumineuse se fait au niveau des membranes thylakodiennes prsentes dans le stroma des chloroplastes et dans le cytosol des cyanobact-
ries. Elle met en jeu des pigments assimilateurs (chlorophylles, carotnodes, phycobilines) associs des protines en complexes photosynthtiques. 7 a et c Au cours du fonctionnement de la chane photosynthtique, les lectrons circulent de manire acyclique lors du transfert de lH2O au NADPH, H+. Ceci permet la synthse dATP et de coenzymes rduits. Le fonctionnement cyclique permet aux lectrons de passer de la Fdred la plastoquinone. Cela permet uniquement la synthse dATP , augmentant la fraction ATP par rapport au NADPH, H+. La synthse des premires molcules organiques a lieu au niveau du stroma lors de la rduction du CO2. 8b La nitrate rductase est une enzyme dimrique contenant du fer et du molybdne. Elle est capable de rduire le NO3- en NO2- partir des lectrons provenant du NADH,H+. Cette raction se ralise dans le cytosol, alors que la nitrite rductase, qui catalyse la rduction du NO2en NH3 est elle localise dans les plastes. 9 a et c Les nodosits sont des rponses tumorales suite lenvahissement des cellules par les bactries du genre Rhizobium. Elles permettent disoler les agents bactries dans des zones restreintes. Cette prsence est favorable la plante car elle permet de rduire le N2 en NH3 et ainsi de mettre la disposition de la plante de lazote dont la faible quantit dans le sol constitue un facteur limitant son dveloppement. 10 a et b La rubisCO est une enzyme capable de rduire le CO2 en le combinant du ribulose 1,5 bis-phosphate et en rduisant les 2 sous-produits par du NADPH,H+. Cette enzyme est compose de plusieurs sous-units et a une cintique de type allostrique associe un eet coopratif positif, lorigine de son ecacit. Son fonctionnement est nement rgul par dirents paramtres du stroma (lumire, pH, etc.).
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LA
RESPIRATIoN
3.5
P L A N
Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie Fiche 124 La respiration branchiale Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires
Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les uides internes Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie
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Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges
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La respiration cellulaire se traduit par une consommation de dioxygne et un rejet de dioxyde de carbone. Ces composs sont, en ce cas, qualifis de gaz respiratoires. lchelle de lorganisme, la respiration implique des changes de ces deux gaz entre milieu intrieur et milieu extrieur. Ces changes sont dpendants des proprits physico-chimiques de ces lments et se ralisent au travers de surfaces spcialises ou non.
1. Les gaz respiratoires dans le milieu extrieur

Lair est un milieu riche en dioxygne, et donc aisment disponible pour les organismes ariens. En milieu aquatique, les gaz dissous sont en quilibre avec les gaz ariens et leur solubilit dpend de leur pression partielle dans lair ambiant : avec a = coefficient de solubilit et Px = pression partielle X dissous = aPX Le coefficient de solubilit du dioxygne dans leau est faible (34,1 mLL1), tandis que celui du dioxyde de carbone est lev (1019 mLL1). Ainsi, lquilibre, leau contient beaucoup moins de dioxygne que lair, alors quil contient la mme quantit de CO2. Outre la nature et la pression partielle du gaz dans latmosphre, la quantit de gaz en solution dans leau dpend de la temprature et de la charge en ions du milieu. Les eaux froides sont mieux oxygnes que les eaux chaudes et, temprature gale, leau de mer est plus pauvre en dioxygne que leau douce. La quantit de dioxygne disponible pour la respiration des organismes aquatiques apparat donc trs faible par rapport celle dont disposent les organismes respiration arienne.
2. Les surfaces dchanges respiratoires

La nature des surfaces dchanges des gaz respiratoires dpend essentiellement de la taille de lorganisme et des lois physico-chimiques de diffusion des gaz. a) Surfaces dchanges et taille de lorganisme Les changes entre le milieu extrieur et le milieu intrieur de lorganisme se ralisent selon des processus physiques de diffusion et de convection qui se produisent dans le milieu extrieur, travers linterface sparant les deux milieux, et dans lorganisme lui-mme. La vitesse de diffusion des gaz dans un milieu est inversement proportionnelle la racine carre de leur masse molaire (loi de Graham). Par ailleurs, en milieu aquatique, le dioxyde de carbone est 20 fois plus diffusible que le dioxygne, compte tenu de leur diffrence de solubilit. Ainsi, au-del de quelques mm, lapprovisionnement en dioxygne des cellules les plus profondes dun organisme, par simple diffusion, devient insuffisant (figure 1). Cette relation permet de rpartir les organismes en deux grandes catgories : ceux dont la taille et lorganisation permettent une diffusion efficace des gaz respiratoires entre le milieu extrieur et les sites Figure 1 Loi de la diffusion dutilisation du dioxygne (ce gaz tant pris pour Compte tenu de la vitesse de diusion des gaz respiratoires, un organisme pluricellulaire rfrence) et ceux dont la taille et lorganisation ne sphrique plac dans leau et consommant le permettent pas. Dans ce dernier cas, des milieux 0,001 mL de dioxygne par gramme et par miliquidiens internes, circulants (sang, hmolymphe, nute, ne peut excder 2 mm.
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liquide interstitiel, etc.), prennent en charge le dioxygne et le distribuent jusquaux cellules les plus profondes. Les vrais changes avec le milieu extrieur se ralisent alors au travers de structures complexes, les changeurs respiratoires, irrigus par les fluides internes circulants. Ces surfaces irrigues sont des changeurs spcialiss dans les fonctions respiratoires, gnralement intgrs des organes, voire des appareils. Cest le cas notamment des branchies, de certains tguments et des poumons, qui caractrisent la plupart des Triblastiques clomates aquatiques et ariens, exception faite des Insectes qui ont une respiration trachenne. b) Surfaces dchange et loi de Fick Quel que soit lorganisme considr, les changes de gaz respiratoires sont soumis aux lois physico-chimiques de la diffusion, ou loi de Fick. Celle-ci permet de quantifier le dbit de diffusion (M) dune substance x travers un changeur de surface S et dpaisseur e. Schmatiquement, le dbit de diffusion travers lchangeur est dautant plus rapide que la surface dchanges S et la diffrence de pressions partielles P sont maximales et que lpaisseur e est minimale ( = DS(P/e), o D = coefficient de diffusion du gaz). Ainsi, dune manire gnrale, on observe chez la plupart des animaux un accroissement de la surface dchanges par ralisation de plis et de replis, et une rduction extrme de la distance de diffusion, qui fragilisent, terme, la surface respiratoire. Le gradient de pression partielle entre le milieu extrieur et intrieur de lorganisme apparat alors comme le vritable moteur de la diffusion. Le maintien de ce gradient une valeur leve impose donc un renouvellement permanent de lun ou des deux milieux situs de part et dautre de lchangeur respiratoire. Ce renouvellement peut tre assur, par convection, de faon plus ou moins efficace (figure 2).
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Fiche 125
Figure 2 Maintien du gradient de pression partielle des gaz respiratoires par convection des liquides internes ou externes
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changeurs respiratoires et milieux de vie
Selon que lanimal vit dans lair ou dans leau, les contraintes imposes par les lois de la diffusion se prsentent diffremment. Ces contraintes, associes dautres caractres des milieux de vie (densit, viscosit, charge en eau, pousse dArchimde, etc.), influencent fortement la nature et lorganisation des surfaces dchanges respiratoires.
1. Respiration et changeurs respiratoires en milieu arien

a) Caractristiques du milieu arien Pour lorganisme animal, lair est un rservoir quasi-illimit de dioxygne, disponible une forte concentration. Milieu peu dense, il peut tre mis en mouvement sans imposer une dpense nergtique importante, lcoulement seffectuant sans relle inertie. De plus, les gaz y diffusent trs rapidement. Le milieu arien apparat donc favorable la ralisation des changes respiratoires. Cependant, le degr hygromtrique est variable et souvent faible. Ce milieu doit donc tre considr comme sec, ce qui pose un double problme au niveau de la surface respiratoire: elle doit tre hydrate afin de permettre la dissolution pralable du dioxygne avant son passage au travers de la surface dchanges; elle doit viter la dshydratation de lorganisme lui-mme. Le perfectionnement des appareils respiratoires rpond alors deux exigences contradictoires: lapprovisionnement en dioxygne et la lutte contre la dshydratation. b) Appareils respiratoires ariens Les appareils respiratoires ariens les plus simples apparaissent comme de simples spcialisations tgumentaires (figure 1). Systmes dappoint, ou vritables appareils respiratoires, ils ne prsentent pas de protection structurale contre la dessiccation. Ils obligent les organismes (Annlides Oligochtes, Insectes Collemboles, Amphibiens) au confinement dans des biotopes dont le degr hygromtrique est lev et imposent un rapide passage la vie ralentie lorsque latmosphre devient trop sche. Les poumons des Gastropodes Pulmons (Escargot), des Crustacs Isopodes terrestres (Lygies, Cloportes) ou de certains Arachnides (Scorpions, Araignes) sont des spcialisations plus labores. Ces surfaces respiratoires fortement vascularises sont invagines, dlimitant une cavit pulmonaire au contact dune atmosphre interne, moins sche et donc moins propice la dshydratation que le milieu ambiant. Les poumons des Vertbrs Ttrapodes et les appareils trachens de la plupart des Arthropodes terrestres sont des organes respiratoires rellement adapts au milieu arien. Le poumon reprsente une invagination du milieu extrieur dans lanimal. Cette Figure 1 Principales surfaces dchanges de gaz situation le prserve de la dshydratation et respiratoires entre lanimal et son milieu de vie
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facilite lhumidification de lchangeur qui, protg des agressions mcaniques du milieu, peut dvelopper une importante surface tout en tant trs mince. la diffrence des poumons des non-Vertbrs, lair pulmonaire est ici ventil. Le renouvellement des fluides extrieur et intrieur (ventilation pulmonaire et circulation sanguine) assure une grande efficacit des changes au niveau de lpithlium respiratoire. Dans les systmes trachens, le dioxygne est amen proximit immdiate des cellules sous forme gazeuse: ce systme ne ncessite ni surface dchanges spcialise, ni milieu intrieur pour distribuer les gaz respiratoires vers les tissus (O ) ou assurer leur retour vers lextrieur 2 (CO ) (figure 2).
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Figure 2 Structure dune trache dInsecte

A: Organisation gnrale. B: Dtail de la paroi trachenne. C: Extrmit de la trache et cellule tracholaire
2. Respiration et changeurs respiratoires en milieu aquatique

a) Caractristiques du milieu aquatique Le milieu aquatique est plus visqueux et plus dense, et donc plus difficile mettre en mouvement que le milieu arien. Ainsi, leau tant 60 fois plus visqueuse que lair, la mise en mouvement de ce milieu exige un travail 60 fois plus important. De plus, la densit de leau est 800 fois plus leve que celle de lair, et leau contient 30 fois moins de dioxygne que lair. Compte tenu de lensemble de ces paramtres, les appareils respiratoires doivent, en milieu aquatique, brasser de grands volumes tout en effectuant un travail plus important. Par ailleurs, les gaz diffusent moins vite dans leau que dans lair et une circulation plus active du fluide externe est donc ncessaire. Cependant, les problmes dhumidification de lchangeur et de dshydratation de lorganisme ne se posent pas et la forte pousse dArchimde qui caractrise tout milieu aquatique permet lexistence dorganes respiratoires fragiles, souples et de grande taille qui peuvent baigner et se dployer dans le milieu extrieur. b) Appareils respiratoires en milieu aquatique En milieu aquatique, les changeurs les plus simples sont les membranes plasmiques des unicellulaires ou des Diblastiques (Hydre), au travers desquelles les gaz diffusent directement entre le milieu et le cytosol. Par ailleurs, de trs nombreux animaux aquatiques, invertbrs ou vertbrs aquatiques, possdent une respiration tgumentaire. Nanmoins, lorgane dchanges le plus caractristique du milieu aquatique est la branchie, laquelle reprsente une expansion spcialise, gnralement du tgument, dans le milieu extrieur. On retrouve cette dernire, aussi bien chez les Vertbrs (Poissons, larves dAmphibiens) que chez de trs nombreux invertbrs (Annlides, Brachyopodes, Mollusques, Crustacs).
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La respiration branchiale
Une branchie est une vagination localise de la surface du corps, spcialise dans les changes respiratoires. Cet organe se rencontre chez un grand nombre dinvertbrs (Annlides, Mollusques, Crustacs, etc.) et de Vertbrs (Poissons et larves dAmphibiens) aquatiques. Ces organes permettent de rpondre aux besoins en dioxygne dorganismes de grande taille et dactivit importante.
1. Lappareil branchial des Tlostens

Les branchies des Tlostens sont localises au niveau de fentes de la paroi pharyngienne qui mettent en relation la cavit bucco-pharynge et deux cavits branchiales. Ces cavits, ou chambres branchiales, communiquent avec le milieu extrieur par une fente, loue. Des mouvements operculaires facilitent chez ces Poissons lcoulement de leau qui baigne les branchies.
Figure 1 Organisation fonctionnelle de lappareil branchial des Tlostens
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Chaque branchie est constitue par une succession de feuillets ou lames branchiales, disposes perpendiculairement larc squelettique branchial (figure 1A). Loxygnation du sang, ou hmatose, se ralise au niveau des replis secondaires des lames branchiales, les lamelles branchiales, parcourues par un rseau de capillaires. Lpithlium des lamelles forme, autour de ces capillaires ou lacunes, deux feuillets trs minces, maintenus carts par des cellules en pilier. Ainsi, le sang qui circule entre les piliers nest spar du milieu extrieur que de quelques micromtres (figure 1B). Cette surface dhmatose est dautant plus efficace que le sang et leau qui traversent lappareil branchial circulent contre-courant. Ce dispositif permet dextraire prs de 80% du dioxygne dissous dans leau qui baigne les branchies.
2. Diversit des appareils branchiaux

a) Lhmatose chez les Annlides Les Annlides fouisseurs et tubicoles prsentent frquemment des branchies (branchies ramifies de lArnicole, branchies foliaces du Phyllodoce, branchies filamenteuses des Trebellids). titre dexemple, lArnicole possde 13 paires de branchies situes dans la rgion moyenne du corps. Les mouvements pristaltiques de cette rgion entretiennent un courant deau lintrieur du terrier qui permet de renouveler le milieu environnant (figure 2A). b) Lhmatose chez les Mollusques Les branchies des Mollusques sont des expansions bipectines. Ces ctnidies sont des structures aplaties et garnies de lamelles, parcourues par les vaisseaux affrents et effrents. Suspendues la masse viscrale, elles baignent dans la cavit pallale. Le renouvellement de leau au contact des branchies est assur, par des battements des cils qui recouvrent la surface des lamelles (figure 2B). La disposition des vaisseaux affrents (opposs louverture pallale) permet lhmolymphe de croiser les courants deau qui scoulent gnralement de louverture pallale vers la partie dorsale et sagittale de la cavit (dispositif contre-courant).
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Figure 2 Mouvements deau et changes respiratoires chez lArnicole (A), organisation de la cavit pallale dun Lamellibranche (Moule) (B)
Chez les Cphalopodes, lpithlium branchial est dpourvu de cils et le renouvellement de leau contenue dans la cavit pallale est assur par les contractions des diffrentes fibres musculaires de la paroi du manteau. Un vritable cycle respiratoire se met en place chez ces animaux, et le contrle de la puissance des contractions des muscles du manteau rgle lefficacit de lhmatose en fonction des besoins mtaboliques. c) Lhmatose chez les Crustacs Les Crustacs prsentent gnralement des branchies protges dans des cavits branchiales paires dont le renouvellement en eau est assur par le battement coordonn dappendices. Chez les Dcapodes, les branchies sont portes par les appendices thoraciques (priopodes). Elles sont constitues par un axe central garni de ramifications filamenteuses ou lamellaires. Leau pntre dans chaque cavit branchiale par les cts et par larrire de la carapace, traverse la base des priopodes et ressort par lavant entre les maxillipdes (figure 3). La circulation est entretenue par les battements rapides du scaphognathite, expansion des maxilles qui pntre dans la cavit branchiale. Cette circulation croise, sur une partie de son trajet, la vascularisation des branchies (dispositif contre-courant).
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Figure 3 Respiration branchiale des Crustacs dcapodes

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La respiration pulmonaire des Mammifres
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Chez les Mammifres, les poumons, localiss dans la cage thoracique, sont constitus dun parenchyme lche, parcouru par des conduits ariens et par des vaisseaux sanguins. Le renouvellement de lair dans les poumons se fait par aspiration puis refoulement vers lextrieur sous leffet des variations de pression cres par les muscles de la cage thoracique et du diaphragme.
1. Organisation fonctionnelle
des poumons
Dans les poumons, le contact air-sang se fait au niveau des alvoles, petits sacs dont la paroi trs fine est accole des capillaires sanguins et dont lapport en air se fait par des conduits ariens, les bronches et les bronchioles (figure 1). La surface alvolaire importante (80 m2 par poumon chez lHomme) et la minceur de lchangeur (0,2 0,4 m) permettent une diffusion rapide et efficace des gaz respiratoires. Par ailleurs, les nombreuses bronchioles concourent non seulement laugmentation de la surface utile, mais permettent galement le rchauffement et lhumidification de lair inspir, son dpoussirage et sa dtoxification partielle. Lpithlium alvolaire prsente deux types cellulaires : les pneumocytes I, cellules aplaties qui constituent, avec lendothlium capillaire, le vritable changeur respiratoire, et les pneumocytes II, plus volumineux, qui secrtent du surfactant. Ce dernier est un complexe lipoprotique, scrt et renouvel sans cesse (demi-vie dune journe) qui tapisse la surface des alvoles. Ses proprits tensio-actives vitent le collapsus des parois alvolaires lors de lexpiration. Il est essentiel chez le nouveau-n, car il favorise le dplissement de la surface alvolaire la naissance.
2. La ventilation pulmonaire
Figure 1 Organisation gnrale du poumon des Mammifres

A: Place des poumons dans la cage thoracique. B: Paroi
alvolaire. C: Dtail de la paroi alvolaire. La ventilation pulmonaire est le processus par lequel seffectuent des changes gazeux entre latmosphre et les alvoles pulmonaires. Elle est constitue dune succession de mouvements inspiratoires et expiratoires de la cage thoracique. 296
Linspiration est due la contraction des muscles inspiratoires constitus du diaphragme et des muscles intercostaux externes. Lorsquil se contracte, le diaphragme saplatit, tirant les poumons vers le bas, tandis que les muscles intercostaux externes relvent les ctes. Lors dune inspiration, la cage thoracique augmente donc de volume, crant une pression ngative. Le liquide intrapleural (incompressible) transmet ces variations de pression aux poumons, tout en permettant un glissement relatif des poumons par rapport la cage thoracique. Lair pntre alors dans les voies respiratoires par dpression (figure 2). La ventilation des poumons parenchymateux des Mammifres peut tre ainsi qualifie de ventilation par pression ngative, puisque les mouvements de la cage thoracique crent une dpression responsable de lentre dair.
Figure 2 Variations de pression au cours du cycle respiratoire
Linspiration est donc un phnomne actif puisquelle est dclenche par des contractions musculaires. loppos, lexpiration est un processus passif. Elle commence avec le relchement des muscles inspiratoires qui entranent une diminution du volume de la cage thoracique. La pression intrapulmonaire devient suprieure la pression atmosphrique et lair est expir. Chez lHomme, ces mouvements rythmiques ont en gnral une amplitude relativement faible (env. 500mL dair frais chaque inspiration). De plus, une partie de lair inspir ne pntre pas dans les alvoles et reste dans les voies ariennes, constituant un espace mort (env. 150mL). Ces mouvements peuvent tre largement amplifis par des contractions volontaires des muscles respiratoires, dterminant des inspirations ou des expirations forces. Ces contractions permettent de mobiliser une rserve inspiratoire (env. 3L) ou expiratoire (env. 1L). Nanmoins, il reste toujours dans les poumons, mme aprs une expiration force, un volume dair rsiduel (env. 1L) d la prsence des plvres qui maintiennent les poumons solidaires de la cage thoracique.
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Diversit des appareils pulmonaires
Chez les animaux ariens, la protection des surfaces respiratoires contre la dshydratation saccompagne dune invagination du tgument. Cette invagination constitue une cavit pulmonaire, isole du milieu extrieur par des voies ariennes parfois complexes. Lchangeur est constitu par un pithlium mince, irrigu, et au contact dune atmosphre interne sature en vapeur deau. Les gaz respiratoires se retrouvent alors dissous dans une fine pellicule aqueuse recouvrant lpithlium. Ces cavits pulmonaires se rencontrent chez certains invertbrs (Gastropodes, Arachnides) mais caractrisent principalement les Vertbrs Ttrapodes.
1. Invaginations tgumentaires des invertbrs

Chez les invertbrs ariens possdant des poumons, linvagination tgumentaire aboutit des structures relativement simples, communiquant avec le milieu extrieur par un orifice unique. Ces structures ne sont pas ventiles. Le renouvellement de lair lintrieur de la cavit est donc peu important et la vitesse de diffusion des gaz dans ce milieu suffit gnralement au maintien des gradients de part et dautre de lchangeur. Ce dernier est constitu par un pithlium unistratifi, prsentant ou non des replis en forme de lamelles. Les Scorpions et de nombreuses Araignes possdent une ou plusieurs paires de poumons, localises ventralement au niveau de labdomen. Chaque cavit pulmonaire forme un vestibule ou atrium dont la paroi porte 5 150 replis en forme de lamelles creuses, autour desquels circule lhmolymphe. Latrium communique avec lextFigure 1 Poumon des Arachnides rieur au niveau dun stigmate (figure 1).
2. Apparition de la ventilation
Chez les Gastropodes Pulmons (Escargot, Limace), un dbut de ventilation amliore le renouvellement de lair lintrieur du poumon. Le cycle respiratoire comprend quatre tapes: abaissement du plancher du poumon, pneumostome ouvert (entre dair par aspiration) ; fermeture du pneumostome; relchement des muscles du plancher comprimant lair au contact de la zone dhmatose (toit du poumon); ouverture du pneumostome et rejet de lair. Chez les Amphibiens, le renouvellement de lair dans les poumons se fait par une surpression due aux mouvements du plancher buccal qui pousse lair dans le poumon (figure 2). Chez les Mammifres, lentre dair dans les poumons est cre non pas par pression, mais par dpression de la cage thoracique.
Fiche 123
Fiche 125
3. Les poumons tubulaires des Oiseaux

La structure et le fonctionnement du poumon des Oiseaux constituent une exception parmi les Vertbrs Ttrapodes, probablement en relation avec leur adaptation au vol. Ce poumon, dpourvu dalvoles, est constitu de tubes associs des sacs contractiles, les sacs ariens. Ces sacs proviennent du bourgeonnement des extrmits des bronches qui sinsinuent entre les viscres, hors de la cavit thoracique (figure 3A). Lhmatose seffectue au niveau de tubes trs fins, les capillaires ariens, qui joignent des ramifications parallles de larbre bronchique, les parabronches. Lendothlium des capillaires sanguins
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est directement appliqu contre lpithlium des capillaires ariens et les changes gnralement contre-courant, sont trs efficaces.
Figure 2 Respiration pulmonaire et buccopharynge chez la Grenouille
La ventilation est assure, dans ce poumon, par les contractions coordonnes des sacs ariens qui mettent lair en circulation par une succession de dpressions et de surpressions. Elle seffectue sur au moins deux cycles respiratoires successifs (figure3B): une premire inspiration conduit lair inspir vers les sacs ariens postrieurs ; la contraction des sacs ariens postrieurs (expiration) vide lair dans les parabronches et lhmatose se ralise au niveau des capillaires ariens ; une deuxime inspiration dilate les sacs antrieurs, lair des parabronches est alors aspir ; une seconde expiration vide lair des sacs antrieurs et le rejette lextrieur.
Figure 3 Structure du poumon et des sacs ariens (A) et mcanique ventilatoire des Oiseaux (B)
la diffrence des poumons sacculaires ou parenchymateux, lcoulement de lair est ici unidirectionnel, continu, et aucun air rsiduel ne demeure dans le poumon. Cette mcanique ventilatoire complexe ne fait pas intervenir la cage thoracique, rendue indformable par la soudure des ctes.
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Transport des gaz respiratoires par les uides internes
La forte solubilit du dioxyde de carbone rend possible le transport de ce gaz sous une forme dissoute par les fluides circulants de lorganisme, des tissus (lieux de production) jusquau milieu extrieur (lieu dlimination). loppos, la faible solubilit du dioxygne ncessite la prsence de transporteurs spcifiques capables de fixer le dioxygne au niveau de lappareil respiratoire, et de le relarguer au niveau tissulaire. Ces molcules sont des htroprotines, et la prsence dun ou de plusieurs ions mtalliques associs aux chanes polypeptidiques explique la couleur quelles donnent au fluide interne qui les contient et qui les fait qualifier de pigments respiratoires.
1. Les transporteurs de dioxygne

Les pigments respiratoires sont des mtalloprotines, cest--dire des protines dont la structure abrite un ou plusieurs ions mtalliques, Cu2+ ou Fe2+. Ceux-ci sont des lments essentiels de la molcule puisque cest leur niveau que se lie le dioxygne. Selon les cas, les ions sont associs aux chanes polypeptidiques directement, ou par lintermdiaire dun groupement prosthtique, la protoporphyrine ttrapyrrolique. On distingue ainsi trois grands types de pigments respiratoires: les pigments hminiques (hmoglobines et chlorocruorines), les hmrythrines et les hmocyanines. a) Les pigments hminiques Les pigments hminiques sont constitus dune ou plusieurs chanes polypeptidiques. Chaque chane possde un unique ion ferreux (Fe2+), log au centre dune petite molcule organique structure cyclique, la protoporphyrine hme, forme de quatre noyaux pyrrole lis les uns aux autres. Lensemble fer-protoporphyrine constitue lhme et lion ferreux assure la liaison entre lhme et la chane de globine par lintermdiaire dun acide amin de cette dernire, lhistidine distale (figure 1A).
Figure 1 Pigments hminiques. A : Association de lhme une chane de globine, exemple de lhmoglobine. B : Fixation du dioxygne sur une molcule dhmoglobine.
Chez les Mtazoaires, les pigments hminiques peuvent tre circulants (hmoglobines et chlorocruorines) ou localiss dans des tissus (myoglobine des cellules musculaires). Les hmoglobines peuvent tre intracellulaires (hmaties des Vertbrs) ou extracellulaires (nombreux invertbrs). La plupart de ces pigments sont des hmoglobines, les chlorocruorines (pigments verts) ne se rencontrant que chez quelques Annelides Polychtes. Les hmoglobines sont des molcules ttramriques de 64 000 daltons environ. Les chanes polypeptidiques sont semblables deux deux (environ 150 acides amins par chane) et chacune possde un site actif (hme) centr sur un ion ferreux. Une hmoglobine peut ainsi fixer quatre molcules de dioxygne (figure 1B).
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b) Les hmrythrines Les hmrythrines, rose lilas (avec O2) ou incolores, sont toujours intracellulaires. On les rencontre chez des Annlides, les Siponculiens, les Priapuliens et les Brachyopodes. Ce sont des molcules complexes formant des octamres, chaque chane denviron 120 acides amins tant directement lie un ion ferreux. c) Les hmocyanines Les hmocyanines doivent leur couleur bleue (avec O2) ou incolore, la prsence de cuivre (Cu2+). Elles sont toujours en solution et se rpartissent en deux grands types structuraux: Chez les Arthropodes (Araignes, Scorpions, Limule, Crustacs Malacostracs, etc.), ce sont des molcules polycatnaires, chaque chane runissant environ 650 acides amins et possdant un site actif (figure 2A). Elles forment des structures de base hexamrique, plus ou moins assembles, de un hexamre chez les Crevettes, les Langoustes, huit hexamres chez les Limules. Chez les Mollusques (nombreux Gastropodes, Bivalves Protobranches, Cphalopodes, etc.), la structure quaternaire est trs diffrente. Les chanes comportent chacune de nombreux sites actifs et sont runies en motifs dcamriques (figure 2B).
Figure 2 Hmocyanine dArthropode (A) et de Mollusque (B)
2. Les formes de transport du dioxyde de carbone

Dans le sang des Vertbrs, le CO2 est prsent ltat molculaire dissous. Mme si cette forme est plus abondante chez les Vertbrs ariens que chez les Vertbrs aquatiques, elle reste cependant mineure. En effet, en milieu aqueux, le CO2 se combine leau pour fournir des ions hydrognocarbonates. Cette raction de combinaison correspond en ralit une succession dquilibres. CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> HCO3 + H+ Lacide carbonique (H2CO3) est instable en solution et se dissocie rapidement. Cette dissociation acidifie fortement le sang ce qui ncessite sa neutralisation par diffrents tampons sanguins. La formation dions hydrognocarbonates (HCO3) est une raction lente mais efficace. On compte en moyenne 20 HCO3 pour une molcule de CO2 dissoute. Cette raction peut tre acclre (vitesse multiplie par 1500) grce une enzyme, lanhydrase carbonique. Cette enzyme est prsente dans le sang de diverses espces et dans certaines cellules comme les hmaties. Par ailleurs, chez certaines espces, les transporteurs de dioxygne, ou dautres protines sanguines (albumine), peuvent galement fixer de manire rversible le CO2. Il y a alors formation de composs carbamins, le CO2 ragissant avec des radicaux amines (-NH2) des chanes polypeptidiques : R-NH2 + CO2 <=> R-NH-COO + H+ Cette combinaison se fait sur des sites totalement diffrents des sites de liaison du dioxygne. Elle est connue aussi bien pour lhmoglobine (Mammifres) que pour lhmocyanine (Crustacs Dcapodes).
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Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs
Fiche 125
Chez de nombreuses espces, les pigments respiratoires sont aptes, sous certaines conditions de pression partielle ainsi que sous linfluence de diffrentes substances, fixer soit du dioxygne, soit du dioxyde de carbone. Ainsi, au niveau pulmonaire, les pigments se chargent en dioxygne et se dchargent en dioxyde de carbone, tandis que le mcanisme inverse se produit au niveau des tissus.
1. Prise en charge du dioxygne au niveau des changeurs

a) tat lectronique de lion ferreux du site actif de lhmoglobine Sur lhmoglobine, ltat lectronique de lion ferreux lui permet de se lier avec diffrents atomes de son environnement proche. Le rsultat de la comptition pour la fixation par le fer ferreux de lhistidine distale et du dioxygne, dpend principalement de la pression partielle en dioxygne (PO2). Ainsi, dans une molcule dhmoglobine, chaque site peut fixer une molcule de dioxygne. Lhmoglobine est sature lorsque 4 O2 sont fixs (oxyhmoglobine). b) Saturation de lhmoglobine Laffinit de lhmoglobine (Hb) pour le dioxygne varie en fonction des pressions partielles de ce gaz (figure 1). Cette courbe souligne plusieurs caractristiques de la molcule dhmoglobine: la raction de saturation est rversible, selon les pressions partielles dO2; la saturation est maximale dans les capillaires pulmonaires; la dissociation est efficace dans les tissus, sans y tre toutefois totale; lallure sigmode de la courbe montre que la fixation de dioxygne sur une hmoglobine peu oxygne est plus difficile que lorsque Figure 1 Courbe de saturation de lhmoglobine en fonction ce pigment est davantage oxygn. Elle sinterde la pression partielle en dioxygne prte par les capacits allostriques de la protine que lui confrent sa structure quaternaire. La courbe de saturation de lhmoglobine permet galement dapprcier le pouvoir oxyphorique du sang, cest--dire la quantit maximale de dioxygne que le liquide interne peut fixer sous forme combine. c) Affinit du pigment en fonction de paramtres physico-chimiques du milieu La courbe de saturation dun pigment, ou sa P50 (pression pour laquelle le pigment est demisatur), peut tre modifie par diffrents paramtres qui caractrisent le liquide interne (temprature, pH, substances organiques ou minrales). Une diminution de la temprature augmente laffinit du transporteur (figure2A). Une lvation du pH dans le milieu intrieur facilite la saturation (figure 2B). Ainsi, au niveau de lchangeur, llimination de CO2 dcale lquilibre CO2 + H2O <-> HCO3 + H+ vers la gauche; la combinaison des ions H+ aux ions HCO3 lve le pH prs du transporteur et augmente laffinit de ce dernier pour le dioxygne.
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Certaines substances organiques dissoutes augmentent laffinit du transporteur pour le dioxygne. Cest le cas, par exemple, du lactate chez les Crustacs Dcapodes, qui agit sur lhmocyanine. Dautres substances, telles que le 2,3-bisphosphoglycrate des hmaties, dont la concentration augmente en cas dhypoxie, diminuent laffinit de lhmoglobine, ce qui facilite le relargage du dioxygne au niveau des tissus.
Figure 2 Effets de la temprature (A) et du pH (B) sur la courbe de saturation de lhmoglobine
2. Dcharge du dioxygne au niveau des tissus

Au niveau des tissus, lactivit mtabolique augmente localement la temprature, la concentration en CO2 et donc le H+. Ceci augmente la P50 du transporteur et diminue donc son affinit. Linfluence combine du CO2 et du pH constitue leffet Bohr, vritable autorgulation mtabolique des tissus visant augmenter leur approvisionnement en O2 par action du pH sur loxyhmoglobine (figure 3A). Cet effet est connu pour lhmoglobine et lhmocyanine. Chez les Tlostens lhmoglobine est trs sensible la diminution du pH et laugmentation de la PCO2. Sa capacit fixer le dioxygne est alors fortement rduite. En ce cas, contrairement leffet Bohr, ce nest pas la P50 qui est modifie, mais le plateau de saturation qui diminue (figure 3B). Cet effet (effet Root) est en relation avec le fonctionnement de la vessie gazeuse de ces poissons. Leffet Root est provoqu par la scrtion, par lpithlium de la vessie, dacide lactique dans les capillaires. Cette acidification favorise alors la dissociation du dioxygne dans certains vaisseaux entourant la vessie gazeuse, produisant une vritable scrtion de dioxygne dans cette dernire.
Figure 3 Effet Bohr (A) et Effet Root au niveau de la vessie gazeuse de Tlosten (B)
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Le contrle des changes respiratoires
Chez lHomme, la respiration est une fonction autonome, cest--dire indpendante de la volont. Elle peut tre ajuste involontairement, par exemple, lors dun effort physique ou de faon volontaire. Dune faon gnrale, les changes respiratoires chez les animaux sont ajusts aux besoins de lorganisme de faon plus ou moins complexe.
1. Contrle de la respiration pulmonaire chez les Mammifres

Chez les Mammifres, le contrle de la ventilation seffectue sur le rythme des mouvements respiratoires et/ou sur le volume dair inhal chaque inspiration ou expiration. a) Le rythme respiratoire La respiration correspond une activit nerveuse rythmique automatique gnre par un ensemble de neurones constitus en un gnrateur de pattern central (CPG, pour Central Pattern Generator) et localiss dans le bulbe. La dualit apparente, inspiration expiration, correspond en fait la succession de trois phases commandes par ce rseau de neurones: une phase inspiratoire au cours de laquelle les muscles inspiratoires se contractent; une phase post-inspiratoire, ou dexpiration passive, au cours de laquelle les muscles inspiratoires cessent progressivement de se contracter; une phase dexpiration active au cours de laquelle les muscles intercostaux internes et abdominaux se contractent. b) Ajustement du rythme respiratoire par voies rflexes Deux principaux types de facteurs influencent lactivit respiratoire rythmique: La teneur en dioxyde de carbone de lair inspir, et pour partie la teneur en dioxygne, ont des incidences directes sur les pressions partielles en O2 et en CO2 du sang et sur le pH du milieu intrieur. Ces variations sont perues par des chmorcepteurs priphriques (chmorcepteurs des glomus aortiques et carotidiens) ou centraux, situs au niveau du bulbe et sensibles aux variations de pH du liquide cphalorachidien. Une diminution de pH, une augmentation de la PCO2 ou une diminution de la PO2 provoquent ainsi une acclration du rythme respiratoire. Des dformations mcaniques, telles que la distension des bronches et des bronchioles, induisent un ralentissement de la frquence respiratoire: cest le rflexe dHering-Breuer, linspiration appelle lexpiration. Ce rflexe interviendrait surtout pour viter une distension excessive du poumon. De nombreux autres facteurs peuvent galement intervenir sur le rythme respiratoire: sommeil, exercice musculaire, temprature, stress, etc. (figure1).
2. Contrle de la respiration branchiale

Chez les Poissons, le fonctionnement de lappareil branchial est ajust en permanence, en fonction de lactivit de lanimal et donc des besoins immdiats en dioxygne, et en fonction des variations ventuelles des conditions de milieu quil rencontre. Le contrle de la circulation deau dans la cavit buccale est dorigine bulbaire et les effecteurs sont des muscles qui, par leur mise en jeu, compriment ou dilatent les cavits buccale et operculaire (figure 2). Le rythme des contractions de ces muscles est multipli par un facteur 1,5 pendant les phases de grande activit, et le dbit lintrieur de lappareil branchial est multipli par un facteur suprieur
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ou gal 5. Lacclration de la pompe buccopharynge tait couple un accroissement du dbit cardiaque et une circulation sanguine plus importante dans les lames et les lamelles branchiales (recrutement des capillaires par ouverture des sphincters locaux).
Figure 1 Contrle rexe de la ventilation pulmonaire chez lHomme
Figure 2 coulement de leau dans la cavit branchiale des Poissons
Le facteur dclenchant de ce contrle semble tre la PO2 de leau, et, par voie de consquence, la PO2 sanguine. Les chmorcepteurs sont branchiaux, mais leur localisation est imprcise. La comparaison des mcanismes de contrle de la ventilation entre les animaux respiration arienne et ceux respiration aquatique, montre que les stimulus efficaces sont diffrents dans ces deux cas. La PCO2 et le pH sont prpondrants chez les premiers, tandis que la PO2 est plus importante chez les seconds. Cette observation doit tre mise en relation avec les valeurs des pressions partielles du dioxyde de carbone dans le milieu intrieur de ces deux types danimaux (40 mm Hg chez lHomme, 3 4 mm Hg chez les Poissons). Les pressions partielles de CO2 varient trop peu dans le liquide interne des animaux aquatiques pour servir de stimulus.
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La respiration lors de changements de milieu de vie
Les changes respiratoires sont fortement conditionns par la disponibilit en dioxygne du milieu. La fonction respiratoire des animaux est adapte cette disponibilit en dioxygne et ces adaptations sont encore plus marques pour les animaux qui vivent alternativement dans lair et dans leau. titre dillustration, nous prendrons deux exemples: la respiration des animaux de la zone intertidale et les transformations respiratoires lors de la mtamorphose des Amphibiens.
1. La respiration des animaux de la zone intertidale

Au niveau de la zone intertidale, ou zone de balancement des mares, les conditions sont tantt celle du milieu marin, tantt pratiquement celles du milieu terrestre. Le passage dun milieu lautre engendre des variations importantes et parfois trs rapides des facteurs cologiques abiotiques. a) Caractristiques physico-chimiques de la zone intertidale Durant la mare haute, les animaux subissent agitation, arrachement, chocs, courants de mare, turbidit, etc. Lors de la basse mer, la situation est plus complexe: durant lmersion, on note la disparition de leau permettant les changes respiratoires, de la pousse dArchimde, de la source de nourriture, du milieu permettant dliminer les dchets du mtabolisme azot, ou de vhiculer les gamtes ou les messages chimiques. De plus, lanimal subit une dessiccation par lair, des variations de temprature, un clairement violent, une salinit variable et lexposition aux prdateurs ariens ou amphibies; si le milieu aquatique subsiste (flaques, coulements), il y a confinement et des variations nycthmrales trs importantes de PO2, PCO2 et pH, si la vgtation est abondante (Algues). b) Adaptations anatomiques et mtaboliques des animaux de la zone intertidale La mare basse constitue donc, pour un grand nombre despces intertidales, une priode difficile. Diffrents exemples peuvent tre cits. Orchestia, le Talitre ou la Ligie ont en permanence une respiration arienne, avec des branchies ou des plopodes parois plus rigides que celles des espces aquatiques voisines. Chez les Littorines des hauts niveaux, la cavit pallale sert de poumon et la branchie prsente diffrents stades de rgression. Les Patelles sont galement capables de respiration arienne (pseudobranchies pallales). Chez les Balanes et la Moule, les valves sentrouvrent mare basse lorsque lair est suffisamment satur en vapeur deau et des changes respiratoires se produisent travers lensemble des tguments. La Blennie, comme le Priophtalme (Poisson de la mangrove), sont capables dune vritable respiration arienne, condition de pouvoir humecter rgulirement leurs branchies. Chez certains animaux (Arnicole, Moule), le mtabolisme devient anarobie, avec utilisation des rserves de glycogne, daspartate, et production de sous-produits acides (acides actique, propionique, succinique) qui sont limins pendant la mare haute (figure 1).
2. Transformation de la fonction respiratoire
lors de la mtamorphose chez les Amphibiens
Lors de la mtamorphose des Amphibiens, le passage du milieu aquatique au milieu terrestre est accompagn dimportantes transformations de lappareil respiratoire: disparition des branchies et mise en place dun appareil pulmonaire. La respiration cutane est cependant peu affecte par ces modifications et assure, durant cette priode, lessentiel des changes gazeux avec le milieu.
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Figure 1 volution du mtabolisme glucidique chez la Moule au cours dun cycle de mare
Une rorganisation de la circulation sanguine accompagne ces changements au niveau des arcs aortiques qui, notamment, sindividualisent et rgionalisent leur apport sanguin (arc 3 carotidien: tte et encphale; arc 4 systmique: troncs, membres; arc 6 pulmonaire: poumon, peau). Ces transformations affectent galement les rythrocytes qui changent de forme (moins volumineux) et les hmoglobines, qui sont totalement renouveles (figure 2B). Les diffrences constates entre les hmoglobines larvaires et celles des adultes se situent au niveau des seules globines, indiquant un changement dexpression gntique au cours de la mtamorphose, sous contrle des hormones thyrodiennes T3 et T4. Le changement de squences dtermine une diminution de laffinit du pigment (figure 2A). Cette diminution est mettre en relation avec le changement de milieu de vie (plus dO2 en milieu arien), tout comme le renforcement de leffet Bohr chez les adultes.
Figure 2 Courbes dafnit (A) et renouvellement des hmoglobines lors de la mtamorphose chez la Grenouille verte (B)
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EN CART
Le surfactant, un lm tensioactif particulier

sont en communication les unes avec les autres. Ainsi, les petites alvoles devraient se vider dans les grandes, ce qui rduirait le poumon un seul sac, inefficace en tant que surface dchange. Le surfactant, dont la tension superficielle varie en fonction de la surface compense cet effet. Dans les alvoles de grand diamtre, le surfactant tant tir, prsente une tension superficielle leve, ce qui augmente la pression interne. loppos, dans les alvoles de petit diamtre, la tension superficielle du surfactant est plus faible et la pression interne galement plus faible. Les pressions de lair dans ces deux types dalvoles sont donc, au moins partiellement, compenses et des alvoles de dimension diffrentes peuvent rester en communication entre elles. Paralllement cette fonction tensioactive, le surfactant intervient galement en tant quagent de dfense contre les micro-organismes. Le manque de surfactant est la cause du syndrome de dtresse respiratoire souvent observ chez les prmaturs. Ce dficit est d au manque de maturit du poumon, d la naissance prmature, et peut tre transitoirement compens par administration de surfactant exogne.
Le surfactant est secrt par les pneumocytes II des poumons de Mammifres. Il sagit dun complexe lipoprotique (phospholipide + protines) qui tapisse la surface interne des alvoles. Il est renouvel en permanence, sa demi-vie tant denviron une journe. Ses proprits tensioactives vitent le collapsus des alvoles alvolaires lors de lexpiration. En ralit, la tension superficielle exerce par ce film nest pas constante, contrairement un film aqueux contenant un mulsifiant. Dans le cas du surfactant, la tension superficielle exerce varie en fonction de la surface sur laquelle ce film stend (Figure 1B). Si lon assimile une alvole pulmonaire une bulle dair limite par un film tensioactif (bulle de savon), la pression exerce dans une telle bulle, est inversement proportionnelle son rayon (loi de Laplace): P = 4T/r (P = pression interne, T = tension superficielle, r = rayon de la bulle). Ceci signifie que la pression dans une bulle de petit diamtre est plus leve que dans une bulle de grand diamtre. Donc, si deux bulles de diamtres diffrents sont mises en communication, la petite se vide dans la grande, par simple gradient de pression (Figure 1A). Or, dans les poumons, les alvoles
Figure 1 A : Loi de Laplace sur des bulles de savon. B : Evolution de la tension superficielle du surfactant en fonction de sa surface dtalement
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QCM
1 Les changes respiratoires correspondent : a. un rejet de CO2 et de dchets inorganiques b. un rejet de CO2 et un apport dO2 c. un apport dO2 et de N2 2 La respiration en milieu arien se fait: a. par diusion au travers du tgument b. toujours par des poumons c. souvent par des poumons d. par des branchies spcialises 3 La respiration en milieu aquatique se fait: a. gnralement par des branchies b. toujours par des poumons c. jamais par diusion tgumentaire 4 Les branchies sont des organes: a. que lon rencontre uniquement chez les invertbrs b. caractristiques des Poissons c. que lon rencontre chez la plupart des animaux aquatiques 5 La respiration pulmonaire: a. est spcique lHomme b. se rencontre chez la plupart des animaux terrestres c. est lunique mode de respiration rencontr en milieu terrestre 6 Les poumons des Oiseaux sont: a. identiques ceux des Mammifres b. mus par les mouvements de la cage thoracique c. constitus de rseaux tubulaires et non dalvoles 7 Les gaz respiratoires sont vhiculs dans lorganisme: a. uniquement par simple diusion b. uniquement combins des pigments respiratoires c. en partie sous forme dissoute, en partie combins des pigments respiratoires 8 Lhmoglobine est: a. une protine assurant le transport des hormones b. une protine assurant principalement le transport du dioxygne c. un phospholipide de la membrane des hmaties 9 Les changes respiratoires, chez les Mammifres, sont contrls: a. la fois par un centre autonome et par des rexes dpendants des taux de CO2 et dO2 sanguins b. uniquement par les taux de CO2 et dO2 sanguins c. uniquement le systme nerveux central 10 Au cours de la mtamorphose des Amphibiens: a. le systme dchanges respiratoires reste identique b. lhmoglobine est modie et diminue danit pour lO2 c. lhmoglobine est modie et augmente danit pour lO2
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QCM
Indiquez la rponse exacte.
Rponses
Rponses aux QCM
1-b Les changes respiratoires correspondent lentre dO2 et au rejet de CO2. Lazote, bien que plus important, en masse, dans latmosphre, na pas de rle respiratoire. 2c La respiration en milieu arien, se fait gnralement par des poumons, organes invagins vitant le desschement. Nanmoins, les Insectes respirent par des traches qui apportent lair jusquau niveau des cellules. 3a La respiration aquatique se fait gnralement par des branchies. Cependant, une partie non ngligeable des changes respiratoires peut se raliser au travers des tguments. 4c Les branchies sont des organes plus ou moins direncis, mais que lon rencontre chez la plupart des animaux aquatiques. 5b La respiration pulmonaire est le principal systme respiratoire rencontr chez les animaux terrestres. Nanmoins le systme trachen des Insectes assure les changes respiratoires chez ces animaux. 6c Les poumons des Oiseaux sont des poumons tubulaires. Lair y circule sous leet des mouvements de contraction des sacs ariens antrieurs et postrieurs. Il ny a pas de
mouvements de la cage thoracique qui est soude par le sternum (adaptation au vol). 7c Le CO2 est principalement vhicul, dans le sang, sous forme dissoute, tandis que lO2 est xe sur lhmoglobine. 8b Lhmoglobine est une protine, associe un groupement prosthtique, et contenue lintrieur des hmaties. Elle xe de manire rversible le dioxygne, mais ne peut, en aucun cas, xer des hormones. 9a Le rythme respiratoire, chez les Mammifres, est assur par un ensemble de structures nerveuses localises dans le bulbe rachidien et constituant les centres respiratoires. Leur activit est module par des rcepteurs priphriques sensibles, en particulier au CO2 ou au pH et provoquant des rponses rexes daugmentation ou de diminution du rythme. 10 b Au cours de la mtamorphose des Amphibiens, lhmoglobine change. Lhmoglobine adulte est moins afne pour le dioxygne que lhmoglobine du ttard. Le dioxygne est en eet plus concentr dans lair que dans leau. Avec une faible anit, lhmoglobine peut donc aisment se charger en dioxygne. Par ailleurs, cette baisse danit permet un relargage plus ecace au niveau des tissus.
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LEXCRTIoN
3.6
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Fiche 131 Les produits de lexcrtion azote
L A N
Fiche 132 Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs Fiche 133 Principaux types dappareils excrteurs Fiche 134 Le rein des Mammifres: organe dexcrtion Fiche 135 Excrtion azote et milieu de vie
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Les produits de lexcrtion azote
Les processus dexcrtion runissent les moyens par lesquels lorganisme met hors circuit des substances nocives ou inutiles. Ces processus consistent souvent en un simple rejet, parfois en une limination prcde de diverses transformations, ou encore en une accumulation transitoire ou permanente dans des sites spcifiques. Ces excrtats sont essentiellement constitus de dchets du mtabolisme et sont donc reprsents par du CO2, de leau et des substances azotes. Lexcrtion du CO2 se fait par la respiration et celle de leau est essentiellement implique dans les processus dosmorgulation. Seule lexcrtion des dchets azots ncessite la mise en place de dispositifs spcifiques.
1. Les principaux dchets azots

Les mtabolites azots peuvent tre rpartis en trois grands groupes: les acides amins, lments constitutifs des protines qui sont dgrads en ammoniaque (NH3); les bases azotes lorigine des nuclotides et des acides nucliques, qui sont dgrades, soit en acide urique, soit en NH3; quelques substances spcifiques telles que les noyaux ttrapyrroliques des hmes dgrades en bilirubine, ou la cratine des cellules musculaires dgrade en cratinine (figure 1).
Figure 1 Principaux dchets azots
Lammoniaque provenant de la dgradation des acides amins est particulirement toxique. De ce fait, chez lHomme, il est vhicul dans le sang sous forme de glutamine et dalanine puis il est ensuite, soit limin au niveau rnal sous la forme dion ammonium (NH4+), soit dtoxifi dans le foie pour former de lure qui est ensuite limine au niveau rnal.
2. Catabolisme de lazote amin

a) Dgradation des acides amins Les acides amins sont dgrads, soit par une double transamination (dans lintestin, le foie et les muscles), soit par une transdsamination (dans les muscles et le foie). Dans les deux cas, la premire raction est une transamination permettant de transfrer un groupement -amin sur un -ctoglutarate pour former du glutamate. Dans le cas dune double transamination, la seconde transamination transfre le groupement NH2, soit sur du pyruvate, formant de lalanine (dans lintestin et les muscles), soit sur de loxaloactate, formant alors de laspartate (dans le foie). Lors de la transdsamination, la seconde raction est une dsamination oxydative produisant du NH3. Ce dernier, dans le foie, entre dans la formation de lure, et dans les muscles, est associ au glutamate pour former de la glutamine (figure 2).
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Figure 2 Dgradation des acides amins
Au niveau du rein, la glutamine libre successivement ses deux atomes dazote sous forme dion ammonium (NH4+), limin dans lurine. Cette dgradation se fait par une premire hydrolyse donnant du glutamate qui est ensuite dsamin oxydativement en -ctoglutarate. b) Urogense Chez de nombreux Vertbrs, une partie du NH3 produit par dgradation des acides amins, est dtoxifi sous forme dure. Celle-ci est synthtise dans les hpatocytes au cours du cycle de lure, ou cycle de lornithine, lequel mobilise des enzymes, la fois du cytosol et de la matrice mitochondriale (figure3).
Figure 3 Cycle de lure dans les hpatocytes
3. Catabolisme des nuclotides et de lhme

Chez les Mammifres, les nuclotides puriques sont tout dabord dgrads en bases libres (hypoxanthine et xanthine) qui sont ensuite transformes en acide urique. Certains organismes prolongent cette dgradation plus ou moins loin, jusqu former du NH3. Lazote des nuclotides pyrimidiques, quant lui, est limin sous forme de NH3. Lhme de lhmoglobine est dgrade dans le systme rticulo-endothlial sous forme dun ttrapyrrole linaire, la bilirubine, puis transporte dans le sang, lie de lalbumine, jusquau foie. ce niveau, cette dernire est transforme en pigments biliaires qui sont limins dans les fces ou, pour une faible partie, dans lurine.
Fiche 131
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Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs
Mis part le cas, peu reprsent, des reins daccumulation (chloragocytes des Annlides, corps gras des Insectes), les dchets azots sont excrts hors de lorganisme grce des appareils excrteurs spcialiss. Ces appareils ralisent trois fonctions: une filtration du milieu intrieur, une rabsorption des substances qui ne doivent pas tre limines et une scrtion active de produits liminer. Ils sont gnralement constitus de tubules le long desquels se rpartissent ces diffrentes fonctions.
1. La ltration
La premire fonction des appareils excrteurs est de raliser une filtration des liquides internes. La nature du produit filtr dpend des organismes: lymphe interstitielle des Plathelminthes; plasma sanguin chez les Annlides et les Vertbrs; hmolymphe chez les Insectes. Le rsultat de cette filtration, qui sopre au dbut du tubule, constitue lultrafiltrat, ou urine primitive. Cette filtration se ralise sous leffet dune diffrence de pression entre le compartiment liquidien interne et le dbut du tubule. Afin de raliser cette diffrence de pression, diffrents mcanismes peuvent tre mis en jeu: une filtration par pression positive. Dans ce cas, la pression de filtration est exerce essentiellement par la pression sanguine. Lultrafiltrat peut alors tre form, soit dans le clome (Annlides, Lamproies), puis rcolt par un pavillon ouvert lentre du tubule, soit directement dans la rgion proximale du tubule (Vertbrs) (figure 1A); une filtration par pression ngative. Dans ce cas, la dpression est forme, dans la partie proximale du tubule par des mouvements ciliaires crant un mouvement des liquides tubulaires vers lextrieur. Cette dpression locale assure la filtration depuis le milieu intrieur, vers le milieu intratubulaire (figure 1B); une filtration par transport dions. Dans ce cas, des mcanismes actifs secrtent certains ions vers le compartiment intratubulaire, crant une diffrence de pression osmotique entre le milieu intrieur de lorganisme et la lumire du tubule. Leau et certains lments solubles traversent alors passivement la paroi du tubule sous leffet de cette diffrence de pression osmotique (figure 1C).
Fiche 134
2. Scrtion rabsorption
Le liquide filtr est ensuite modifi, par une rabsorption et/ou une scrtion de diffrentes substances. Ces phnomnes se produisent soit le long du tubule, soit dans des organes annexes situs plus en aval (vessie). Le rsultat final constitue lurine secondaire ou dfinitive. Les mcanismes de rabsorption permettent en particulier lorganisme dviter la perte de substances filtres, mais utiles, telles que leau ou le glucose. La scrtion active de certaines substances permet den augmenter le taux dpuration plasmatique. La simple filtration ne peut en effet pas assurer une limination totale dun compos, puisqu ce niveau il est toujours en quilibre osmotique entre le milieu intrieur et lultrafiltrat. Ces mcanismes de rabsorption et de scrtion sont des mcanismes actifs ncessitant de lnergie. titre dexemple, au niveau du rein des Mammifres, la glutamine forme dans le foie et le muscle partir de lammoniac, libre successivement ses deux atomes dazote sous forme dammoniac qui est limin dans lurine. Cette dgradation se fait par une premire hydrolyse donnant du glutamate qui est ensuite dsamin oxydativement en -ctoglutarate (figure 2). Les NH3 diffusent librement dans lurine o ils sont pigs par des ions H+, formant du NH4+ non diffusible.
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Figure 1 Principales modalits de ltration des appareils excrteurs
Figure 2 Formation de lammoniac dans les cellules du tube rnal

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Principaux types dappareils excrteurs
Fiche 132
Lexcrtion des produits azots est ralise par des structures spcifiques assurant une filtration du milieu intrieur, puis une rabsorption et une scrtion de diffrentes substances. Paralllement ces organes spcialiss (nphrons ou nphridies), diffrents dchets (pas ncessairement azots) peuvent tre limins par dautres organes (glandes sudoripares, branchies, glandes sel des Oiseaux et Reptiles marins, etc.).
1. Appareils excrteurs et clome

Le type dappareil excrteur volue en fonction de la prsence ou non du clome, et de son dveloppement. Ainsi, les protonphridies ne sont prsentes que chez les animaux aclomates, ou ayant un clome rduit (tableau 1). Les nphridies sont caractristiques des animaux ayant un clome bien dvelopp. Enfin, les nphrons sont prsents chez les Vertbrs et sont indpendants du clome.
Tableau 1 Types dappareils excrteurs en fonction du dveloppement du clome
Type de structure ltrante isoles Protonphridies groupes Mtanphridies Nphridies (clomoductes) Rein des Mollusques Organes massifs Glande coxale Rein cphalique Glandes antennaires ouverts Nphrons ferms Aglomruls Glomruls Organisation Cellules amme Nphridies solnocytes Groupe concern Rotifres, Plathelminthes Annlides Polychtes Annlides Mollusques Chlicrates Aptrygotes Crustacs Lamproie Hippocampe Vertbrs Indpendant du clome Rgression du clome Importance du clome Pas de clome Apparition du clome
2. Les protonphridies
Les protonphridies sont les organes excrteurs des Plathelminthes, des larves dAnnlides et de certains Mollusques. Ces structures simples sont constitues dun tube aveugle coiff dune cellule terminale, le cyrtocyte, dont les flagelles forment une flamme vibratile battant lintrieur dun canalicule limit de quelques cellules bordantes. La structure filtrante est forme par la lame basale et par les micro-espaces sparant le cyrtocyte des cellules bordantes. Les battements de la flamme vibratile produisent un courant de chasse du fluide contenu dans le canalicule, ce qui cre une dpression entre la lumire du canalicule et le milieu interstitiel (figure 1A). Cette dpression provoque un courant deau et de substances dissoutes vers la lumire du canalicule.
3. Les mtanphridies
Les mtanphridies des Annlides sont des tubes ouverts entre le clome et le milieu extrieur. Lextrmit interne dbouche dans la cavit clomique par un pavillon cili ou nphrostome, tandis que le pore nphridien est en position ventrale, la surface du corps (figure 1B).
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Figure 1 Protonphridie de Planaire (A) et mtanphridie de Nris (B)
La structure filtrante est constitue de capillaires fenestrs appliqus contre des podocytes de la paroi clomique, dont ils sont spars par une membrane basale. Lurine primitive filtre le liquide clomique sous leffet de la pression sanguine.
4. Les nphrons
Les nphrons se rencontrent chez les Vertbrs. Ce sont les lments constitutifs du rein, principal organe responsable de lexcrtion azote. Chez les embryons de Poissons et dAmphibiens, le nphron est form dun tube souvrant directement dans la cavit clomique par lintermdiaire dun pavillon cili (nphron ouvert). Ce type de structure peut tre rapproch des mtanphridies (figure 2A). Chez la plupart des Vertbrs, les nphrons sont glomruls (figure 2B). Ces glomrules constituent les structures filtrantes du nphron. Ils sont constitus dun ensemble de capillaires encapsuls dans lextrmit aveugle du tubule, la capsule de Bowman. Les autres segments du tubule assurent la rabsorption et la scrtion active de diffrentes substances.
Fiche 134
Figure 2 Deux types de nphrons
5. Les tubes de Malpighi

Les tubes de Malpighi sont caractristiques des Insectes. Lurine provient de la scrtion active dions (K+, Ca2+) et de petits soluts (urates, etc.) vers lintrieur du tubule. Leau et certains soluts sont alors entrans par gradient osmotique. Les tubes de Malpighi dbouchent dans le tube digestif la jonction entre le msentron et le proctodeum et lurine est alors mlange aux fces.
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134
Le rein des Mammifres: organe dexcrtion
Fiche 133
Le rein des Vertbrs, principal organe dexcrtion, est constitu dun ensemble dunits lmentaires, les nphrons. Lexcrtion sy fait par filtration du plasma, suivie de la rabsorption et de la scrtion de diffrentes substances. Chez les Mammifres, les variations de structure des nphrons de cet organe sont essentiellement lies au rle du rein dans la rgulation de la pression osmotique, et non son rle excrteur.
Fiche 91
1. Organisation gnrale du rein chez lHomme

Chez lHomme, les reins sont des organes pairs constitus chacun de plus dun million de nphrons. Chaque organe, en forme de C, est envelopp dune gaine conjonctive et constitu de deux parties, le cortex externe et la mdulla centrale. Les nphrons dbouchent dans le bassinet, lequel se prolonge par luretre. Les deux uretres se dversent dans la vessie prolonge ellemme par lurtre. Chaque rein est irrigu par une artre et une veine rnales (figure 1A et B).
Figure 1 Organisation gnrale du rein de lHomme

A: Place des reins dans lorganisme; B: Schma dun rein; C: Organisation du nphron
2. Le nphron
Chaque nphron est constitu dun tube repli dans lequel on peut distinguer plusieurs lments anatomiques. Le glomrule constitue la structure filtrante. Il est constitu dun bouquet de capillaires, le floculus, qui prolonge lartriole rnale affrente et est encapsul par lextrmit aveugle du tubule, la capsule de Bowman (figure 1C). Le feuillet interne de la capsule de Bowman est constitu de cellules possdant des prolongements en piliers, les podocytes qui sont en contact avec lendothlium fenestr du floculus. Le tubule proximal est constitu dun pithlium unistratifi, bord de microvillosits, tout dabord repli (tube contourn proximal), puis droit. Le tube proximal dbouche dans lanse de Henl de plus fin diamtre. Selon les nphrons, celle-ci est soit trs courte et droite (nphrons courts), soit replie en U et se prolongeant dans la rgion mdullaire du rein (nphrons longs). La partie terminale du nphron est forme du tube distal, tout dabord droit, puis contourn. Lpithlium du tube distal est unistratifi. Les nphrons dbouchent dans un tube collecteur qui lui-mme souvre sur le bassinet.
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3. La ltration glomrulaire
La formation de lurine commence par la filtration du plasma au travers de la lame basale du glomrule. Lurine primitive ainsi forme contient toutes les substances du plasma, except les protines, de masse molculaire trop leve ou retenues par leur charge lectrique. La filtration est due, pour lessentiel, la pression sanguine rgnant dans les capillaires. Cette pression doit nanmoins vaincre la pression hydrostatique qui rgne dans la capsule, et la pression collode osmotique due aux protines restes dans le compartiment plasmatique (figure 2). Le dbit de filtration glomrulaire est denviron 120 mL.min1 chez lHomme.
Figure 2 Filtration glomrulaire
4. Scrtion-rabsorption le long du tubule

Lurine primitive est ensuite profondment modifie lors de son passage le long du nphron. Certaines substances filtres sont en effet rabsorbes, totalement ou partiellement, tandis que dautres sont scrtes et non rabsorbes. Ainsi, par exemple, lure, synthtise au niveau du foie, est filtre et partiellement rabsorbe (40 50% dans le tube proximal et 10% dans le tube collecteur). Les urates sont galement rabsorbs le long du tubule, seuls 8% des urates filtrs tant excrts. loppos, la cratinine, provenant de la dgradation de la cratine musculaire, nest ni rabsorbe, ni secrte. Au niveau du tubule proximal, les soluts ainsi que certaines substances indispensables pour lorganisme (glucose, acides amins, lactate, pyruvate, etc.), sont rabsorbs grce un gradient transcellulaire de Na+ d lactivit dune pompe Na+/K+ ATPase, localise dans la membrane basolatrale des cellules (figure 3). Lanse de Henl et le tubule distal ont un rle essentiel dans la concentration de lurine et donc dans la rgulation de la pression osmotique du milieu intrieur. Le tubule distal rabsorbe du Na+ et scrte des ions K+ et H+, ces mouvements ioniques tant dus lactivit de la pompe Na+/K+ de la membrane basolatrale. Ces mouvements de Na+ sont contrls par laldostrone, tandis que les mouvements deau associs sont contrls par lhormone antidiurtique (ADH). Le tube collecteur, quant lui, scrte des ions H+, sous forme de NH4+.
Fiche 90
Figure 3 Mcanismes cellulaires de rabsorption au niveau des tubules proximal et distal

319
che
135
Excrtion azote et milieu de vie
Fiche 131
Les dchets azots du mtabolisme sont, pour lessentiel, composs dammoniac (NH3) et dacide urique. Le NH3 tant toxique, il doit soit tre limin rapidement soit tre dtoxifi. Cette dtoxification produit, selon les animaux, de lure ou de lacide urique. Le milieu de vie, ainsi que la place zoologique des animaux, interviennent sur les composs azots excrts.
1. Excrtion azote en milieu aquatique

Le milieu aquatique favorise llimination de composs solubles, ammoniac et ure. Lexcrtion azote sous forme de NH3 caractrise lammoniotlie. Elle se rencontre chez les Tlostens, de nombreux invertbrs aquatiques et les Isopodes terrestres (figure 1). Lexcrtion de lammoniac se fait par lensemble des surfaces dchanges avec le milieu extrieur, plus particulirement par les branchies, mais aussi au travers du tgument lorsque celui-ci est suffisamment fin. Une partie est galement limine par le rein. Cependant, lammoniotlie a un cot hydrique lev dans la mesure o lanimal doit liminer 500 mL deau pour liminer 1 gramme dazote. Chez les Tlostens, la dgradation des bases puriques conduit la formation dure qui est limine par le rein. Notons le cas des Slaciens chez qui lensemble des dchets azots est converti sous forme dure. Ces animaux, vivant en milieu marin, ont un taux sanguin dure lev qui leur permet dassurer leur osmorgulation en vitant les pertes deau par diffrence de pression osmotique entre le milieu intrieur et le milieu marin.
Figure 1 Formes dexcrtion azote dans le rgne animal

Les ches noires reprsentent la dgradation de lazote amin; les ches rouges, la dgradation de lazote purique. 320
2. Excrtion azote en milieu terrestre

En milieu terrestre, les dchets azots sont excrts, soit sous forme dure (urotlie), soit sous forme dacide urique (uricotlie). Lure est trs soluble dans leau et diffuse facilement dans les liquides internes. Cest un compos neutre, non toxique, qui peut tre accumul dans le sang, dans lurine ou dans les cellules. Il peut ainsi tre 50 fois plus concentr que le NH3. De plus, chaque molcule dure contient deux atomes dazote. Ces proprits permettent aux animaux urotles de limiter considrablement les pertes deau par rapport aux ammoniotles. La formation dure ncessite la prsence des enzymes du cycle de lure dans le foie. Elle est ensuite limine par le rein. Lurotlie est le mode dexcrtion de lensemble des composs azots chez les Amphibiens terrestres. Cest galement le mode dexcrtion des acides amins chez les Mammifres, les nuclotides puriques tant limins sous forme dacide urique chez les Primates et dallantone chez les autres Mammifres. Lacide urique est, loppos de lure et de lammoniac, trs peu soluble dans leau, mais il est non toxique. Il prcipite facilement et peut tre rejet hors de lorganisme sous forme solide. Luricotlie se rencontre chez les Oiseaux, les Insectes et certains Reptiles. Llimination hors de lorganisme, par des organes spcialiss (reins daccumulation, nphron, tube de Malpighi, etc.) se fait pratiquement sec. Ce mode dexcrtion prdomine chez les animaux confronts des problmes deau importants, ou de poids (adaptation au vol des Oiseaux).
3. Variations de lexcrtion
azote et changement de milieu
Lors de la mtamorphose des Amphibiens, lanimal passe dun stade larvaire aquatique un stade adulte terrestre. Ce changement de milieu de vie saccompagne de modifications importantes, en particulier des appareils respiratoire et excrteur. Le ttard dAmphibien est en effet ammoniotle, tandis que ladulte est urotle. Lors de la mtamorphose, les enzymes du cycle de lure apparaissent progressivement dans les hpatocytes. Paralllement, llimination branchiale et tgumentaire de lammoniac est remplace par une limination rnale et tgumentaire dure (figure 2).
Figure 2 volution de lexcrtion azote et des enzymes du cycle de lure lors de la mtamorphose des Amphibiens.
A: Ammoniotlie chez le ttard, urotlie chez ladulte. B: volution des taux dure et de NH3 sanguins lors de la mtamorphose. C: Apparition des enzymes du cycle de lure lors de la mtamorphose. 321
EN CART
La clairance rnale et hmodialyse

3. Signication des clairances naturelles
La rfrence aux clairances des substances telles que linuline ou le PAH, permettent de suivre le fonctionnement rnal. Ainsi, la clairance rnale du glucose, nulle chez le sujet sain, traduit sa rabsorption totale et son absence dans lurine. La valeur de 69,6 mLmin-1 de la clairance de lure signifie que, chaque minute, la moiti du volume plasmatique filtr (69,6 / 124,8) est nettoye de cette substance. La clairance de la cratinine, lgrement suprieure celle de linuline, indique que ce compos est faiblement scrt au niveau tubulaire.
Le fonctionnement rnal peut tre suivi, de faon non invasive, laide du traage de molcules spcifiques. Ainsi lpuration plasmatique, en particulier, peut tre analyse par la mesure la clairance et rnale.
1. Mesure de lpuration plasmatique

La clairance rnale dune substance X, mesure le volume, virtuel, de plasma totalement pur (clarifi) par unit de temps. Elle suit la formule: Cx = Xu Du / Xp dans laquelle Cx est la clairance de la substance X (mLmin-1), Xu est la concentration urinaire de X (mLmin-1), Xp est la concentration plasmatique de X (mLmin-1) et Du le dbit urinaire (mLmin-1). Ce concept na de sens que pour des substances naturellement prsentes dans lorganisme (glucose, ure, cratinine, etc.) ou injectes pour leurs proprits spcifiques. Cest le cas, par exemple, de linuline, glucide de rserve de certains vgtaux, dont on sait quelle est filtre par le glomrule, mais ne subit aucune rabsorption ou scrtion tubulaire. Ainsi par exemple, suite une injection intraveineuse dinuline, pour une concentration plasmatique constante de 0,004 mgmL-1, on mesure une concentration urinaire Iu de 0,3 mgmL-1 dans un litre durine recueilli en 10 heures (soit un dbit urinaire Du de 1,67 mLmin-1). La clairance de linuline Ci est donc de 0,3 1,67 / 0,004 = 125 mLmin-1, ce qui mesure le dbit de filtration glomrulaire.
4. Compenser une dcience rnale

En cas dinsuffisance rnale grave (infections, traumatisme, intoxication, etc.), le dbit de filtration glomrulaire chute et les dchets du mtabolisme azot saccumulent dans le sang. Cette accumulation provoque une acidification du plasma et un dsquilibre osmotique qui peuvent conduire au coma, voire la mort. Il est donc indispensable dpurer le plasma de faon artificielle. Deux techniques de dialyse artificielle sont actuellement utilises : lhmodialyse ou rein artificiel et la dialyse pritonale. La premire technique utilise un appareillage lourd constitu dun changeur reli au systme circulatoire du patient. Lchangeur proprement dit est constitu dune tubulure en membrane de cellophane dans laquelle circule le sang. Cette tubulure baigne dans une solution de dialyse dpourvue dure et de K+ et dune composition osmotique facilitant les changes. Ainsi, lure migre du plasma vers de liquide de dialyse, tandis que le glucose et les protons diffusent en sens inverse. La dialyse pritonale continue ambulatoire (DPCA) utilise le pritoine du patient comme surface de dialyse. Le dialysat est recueilli dans un sac plastique dissimul le long de la jambe. Ces techniques de dialyse ont permis de palier les dficits associs au dysfonctionnement rnal. Nanmoins, ces techniques sont lourdes et contraignantes. De plus, la dialyse artificielle est plus longue et moins efficace quune dialyse rnale naturelle. Ainsi un dialyseur artificiel pure 3,5 L de sang par heure alors que le rein traite plus de 70 L lheure. Le seul moyen efficace de soigner les patients atteints dinsuffisance rnale, est donc la transplantation dun rein.
2. Taux de ltration glomrulaire et dbit plasmatique rnal

Les clairances mesures, de diffrentes substances, dpendent des proprits de ces substances. Ainsi, la clairance de linuline, ni scrte, ni rabsorbe, traduit le dbit de plasma filtr, ou taux de filtration glomrulaire (TFG = 124,8 mLmin-1). loppos, la clairance de lacide para-aminohippurique (PAH), anion organique en partie filtr, non rabsorb, et dont la quantit plasmatique rsiduelle est entirement excrte, mesure le dbit plasmatique rnal (DPR = 585mLmin-1).
322
QCM
1 Les principaux dchets azots sont constitus: a dazote, acide urique et ammoniac b dammoniac, ure et acide urique c de monoxyde dazote, azote et ure 2 Chez les Mammifres, les bases puriques sont dgrades en: a acide urique b ure c ammoniac 3 Lure provient: a de la dgradation des glucides b de la dgradation des acides nucliques c de voies mtaboliques assurant la dtoxication de lammoniac 4 Lure est forme: a dans le foie b dans tous les tissus c dans le rein 5 Les appareils excrteurs des animaux fonctionnent par: a ltration puis rabsorption et scrtion b ltration uniquement c scrtion et rabsorption 6 Lunit anatomique et fonctionnelle du rein des Mammifres est constitue de: a nphridies b tubes de Malpighi c nphrons 7 Le glomrule du nphron des Vertbrs assure: a la scrtion de dirents composs azots b la ltration du plasma c llimination des composs toxiques 8 Dans le nphron, les protines plasmatiques: a franchissent la barrire de ltration puis sont rabsorbes b ne franchissent pas la barrire cause de leur charge ionique c ne franchissent pas la barrire cause de leur taille 9 Le glucose ltr au niveau du glomrule est rabsorb: a de faon passive le long du tubule b au niveau du tubule proximal c au niveau du tubule distal 10 Chez les animaux terrestres, les dchets azots sont constitus principalement: a dacide urique et/ou dure b dammoniac c dure
323
QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1b La dgradation et la transformation des produits azots aboutissent la formation dammoniac, dacide urique ou dure, mais jamais dazote. Le monoxyde dazote est une molcule informative et non un dchet azot. 2a Chez les Mammifres, les bases puriques sont dgrades en acide urique. Certaines espces ammoniotles peuvent nanmoins dgrader les molcules intermdiaires en ammoniac. 3c Lure est un produit de dtoxication de lammoniac. Elle se forme chez les animaux ayant les enzymes ncessaires sa synthse. 4a Lure est synthtise uniquement dans le foie, les autres tissus ne possdant pas les enzymes ncessaires. 5a Quelque soit le moteur de la ltration, les appareils excrteurs ltrent tout dabord le plasma avant que certains produits soient rabsorbs ou scrts. Notons que dans le cas des tubes de Malpighi des Insectes ou des nphrons ferms de certains Vertbrs, le moteur de la ltration est ralis par un transport actif dions vers la lumire du tubule.
6c Le rein des Mammifres est constitu de nphrons. Les nphridies se rencontrent chez la plupart des invertbrs et les tubes de Malpighi sont caractristiques des Insectes. 7b Le glomrule est la rgion de ltration du nphron. Lurine primitive est ensuite traite par les autres parties du tubule. 8c Les protines plasmatiques ne peuvent normalement pas ltrer cause de leur taille. La prsence de protines dans lurine est rvlatrice de lsions de la barrire glomrulaire. 9b Le glucose est rabsorb, par co-transport de Na+ au niveau du tubule proximal. 10 a Les animaux terrestres ne peuvent liminer directement lammoniac (exception faite des Isopodes). Cette molcule tant peu soluble, ncessiterait eectivement une perte deau trop importante. Selon les espces, les dchets azots sont excrts sous forme dure et/ou dacide urique.
324
Partie 4
Fonctions de relation
Cellules de Purkinje du cervelet (M.O.) (Photo D. Richard)
MoLCULAIRES DE LA CoMMUNICATIoN INTERCELLULAIRE
BASES
4.1
P
Fiche 136 Les rcepteurs membranaires
L A N
Fiche 137 Les seconds messagers intracellulaires Fiche 138 Les protines G Fiche 139 Les rcepteurs cytoplasmiques Fiche 140 Rcepteurs nuclaires
607
che
136
Les rcepteurs membranaires
Les molcules informationnelles (neuromdiateurs, hormones et substances paracrines), agissent sur des rcepteurs spcifiques et dclenchent, par ce biais, diverses cascades de ractions biochimiques. Selon leur nature biochimique, ces substances agissent soit par fixation sur des rcepteurs membranaires, la molcule informationnelle restant dans le compartiment extracellulaire (messagers hydrophiles), soit par fixation sur des rcepteurs intracellulaires, la molcule pntrant alors dans la cellule cible (messagers lipophiles). Dans le cas dune action sur des rcepteurs membranaires, laction des molcules informatives peut se faire, soit directement (canaux ioniques, rcepteurs une hlice ), soit en mettant en jeu diffrentes molcules intermdiaires alors qualifies de seconds messagers.
1. Les rcepteurs canaux

Dans le cas des rcepteurs canaux, la fixation du neuromdiateur sur son rcepteur provoque un changement de conformation de ce dernier qui devient permable certains ions. Leffet principal est alors une modification de la diffrence de potentiel transmembranaire. Les rcepteurs nicotiniques lactylcholine constituent lun des exemples actuellement les mieux connus de ces molcules. Dun poids molculaire denviron 300000kDa, ce sont des pentamres contenant le canal ionique et sassociant en dimres par un pont disulfure (figure 1).
Figure 1 Rcepteur lactylcholine

A: Vue en coupe. B: Vue de dessus. C: Organisation structurale de lun des cinq domaines.
Lorganisation des sous-units est la mme pour tous les rcepteurs canaux: un grand domaine hydrophile NH2-terminal, extracellulaire, trois domaines transmembranaires en hlice , M1-M2-M3, un petit domaine hydrophile intracytoplasmique et un domaine terminal hydrophobe en hlice , M4: la partie extracellulaire des domaines transmembranaires M1 semble implique dans la liaison de lactylcholine et responsable de louverture-fermeture du canal; les domaines M2 des cinq sous-units, organiss autour dun axe de symtrie, constituent le canal ionique; la slection des ions est effectue par des anneaux dacides amins chargs ngativement (aspartate et glutamate) prsents aux deux extrmits des domaines M2. Une slection par la taille semble galement possible par lintermdiaire dun autre anneau polaire localis prs de lextrmit intracellulaire du canal. Dans certains cas (rcepteurs NMDA au glutamate), lion pour lequel le canal devient permable est le Ca2+. Lentre de ce dernier dans la cellule permet alors dactiver certaines enzymes intracellulaires, agissant en ce cas comme un second messager.
328
2. Les rcepteurs une hlice

Les rcepteurs une hlice sont mis en jeu en gnral par des cytokines, des facteurs de croissance ou encore certaines hormones telles que linsuline. La combinaison du rcepteur avec la molcule informative peut activer, selon la cellule cible, de multiples voies intracellulaires (figure 2): la stimulation en cascade de nombreuses molcules aux fonctions mitognes (RAF, MEK, MAPK), via une petite protine G, ras. lactivation denzymes et de transporteurs spcifiques; la stimulation dune phospholipase C (PLC) responsable de la transformation de phosphatidyl inositol membranaire (PI) en seconds messagers, IP3 et DAG; la stimulation dune PI3 kinase responsable de la formation de phosphatidyl inositol tri phosphate (PIP3), cofacteur potentiel denzymes membranaires; parfois (action des oncognes) la synthse de facteurs de croissance ou de rcepteurs ces derniers.
Fiche 138
Fiche 137
3. Les rcepteurs
sept hlices
Les rcepteurs membranaires sept hlices sont des glycoprotines monomriques sept hlices transmembranaires formant une fente centrale denviron 2 nm au fond de laquelle une poche hydrophobe constitue le site de reconnaissance du ligand. Ces protines, de 300 800 acides Figure 2 Diffrentes cascades dvnements mises en jeu amins, prsentent des sites de gly la suite de lactivation des rcepteurs une hlice cosylation dans la rgion NH2-terminale extracellulaire et des sites de phosphorylation dans la rgion COOH-terminale intracytoplasmique (figure 3). La troisime boucle intracytoplasmique, quant elle, est implique dans linteraction avec les protines G auxquelles ces rcepteurs sont toujours associs. Ces rcepteurs activent des protines G qui activent leur tour soit un canal ionique, soit une enzyme membranaire assurant le couplage avec des seconds messagers.
Figure 3 Organisation structurale des rcepteurs sept hlices

329
che
137
Les seconds messagers intracellulaires
Dans de nombreux cas, les neuromdiateurs, les hormones et les substances paracrines agissent sur des rcepteurs membranaires qui mettent ensuite en jeu une cascade dvnements biochimiques intracellulaires. Au cours de ces ractions, certaines molcules intermdiaires assurent la diffusion des informations dans lespace intracellulaire et sont qualifies pour cette raison de seconds messagers.
1. La diversit des seconds messagers

Fiche 138
Les seconds messagers intracellulaires sont gnralement mis en jeu par des protines G membranaires, elles-mmes associes des rcepteurs membranaires sept hlices . Ce sont de petites molcules diffusant facilement dans le compartiment intracellulaire: Adnosine Monophosphate cyclique (AMPc), Inositol tri-phosphate (IP3), Diacylglycrol (DAG), etc. a) LAMPc Ladnosine-monophosphate-cyclique, ou AMPc, provient de la conversion dATP sous leffet de ladnylyl-cyclase, et suite son activation par une protine G ayant fix un GTP (figure 1).
Figure 1 Formation dAMPc partir dATP, par action de ladnylyl-cyclase
LAMPc form active une protine kinase AMPc-dpendante (PKA), en dissociant les deux sous-units rgulatrices de cette molcule des deux units catalytiques qui peuvent alors phosphoryler certaines protines. Dans certains cas (rcepteurs adrnergiques ou certains rcepteurs muscariniques lactylcholine), la protine G implique est une protine inhibitrice Gi, dont lune des sous-units de constitution est diffrente. Leffet est alors inhibiteur de lactivit de ladnylyl-cyclase. b) Le systme IP3 DAG Dans le cas du systme Inositol tri-phosphate Diacylglycrol (IP3-DAG), la combinaison de la molcule informative avec son rcepteur, active, via une protineG, une phospholipaseC qui scinde le phosphatidyl-inositol (PI) membranaire (figure2A) en deux seconds messagers: linositol triphosphate (IP3) et le diacylglycrol (DAG) (Figure 2C).
Figure 2 A : Phosphatidyl-inositol et lieux daction des phospholipases C (PLC) et A2 (PLA2), B : Acide arachidonique constitutif de phospholipide membranaire C : Mcanismes daction de lIP3 et du DAG
330
LIP3 form est soluble et diffuse dans le compartiment cytoplasmique. Il se combine alors des rcepteurs localiss la surface du rticulum ou des mitochondries, provoquant la libration de Ca2+ de ces organites. Le Ca2+ libre vient ensuite se fixer sur la calmoduline, ce qui provoque lactivation dune protine kinase. Le DAG form est hydrophobe et reste incorpor la membrane. Il active une protine kinase C (PKC) qui provoque son tour la phosphorylation de diverses protines. c) La voie de lacide arachidonique Lacide arachidonique est un acide gras constitutif des phospholipides des membranes des neurones. Dans ce cas, la combinaison du neuromdiateur avec son rcepteur entrane lactivation dune phospholipase A2 qui provoque son tour la libration dacide arachidonique de la membrane (figure 2B). Ce second messager est mis en jeu, en particulier lors de laction postsynaptique du glutamate. d) Autres seconds messagers Paralllement aux exemples prcdemment dcrits, dautres molcules peuvent tre considres comme des seconds messagers: le Ca2+ peut tre considr, dans de nombreux cas, comme un second messager; le GMPc remplace parfois lAMPc, comme par exemple dans la rponse des rcepteurs rtiniens une stimulation lumineuse ; lADPc-Ribose est un activateur physiologique des rcepteurs musculaires la ryanodine; certains lipides membranaires tels que les cramides interviennent dans la diffrenciation et la prolifration cellulaires ainsi que dans le contrle de lapoptose.
Fiche 139
2. Un systme damplication du signal

Ces seconds messagers constituent des systmes damplification du signal. titre dexemple, la figure 3 schmatise laction des catcholamines sur un rcepteur membranaire. En fait, la combinaison hormone-rcepteur a pour effet dactiver une protine G membranaire qui active son tour une adnylyl-cyclase, laquelle induit la formation dun second messager: lAMPc. Ce dernier active une protine kinase A qui active une phosphorylase, qui assure lhydrolyse du glycogne en glucose.
Figure 3 Exemple deffet amplicateur des seconds messagers intracellulaires
On estime que chaque tape amplifie de environ 100 fois le signal situ en amont. Ainsi, dans lexemple ci-dessus, une seule molcule de noradrnaline suffit induire la formation de quelque 108molcules de glucose par dgradation du glycogne.
331
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138
Les protines G
Les protines G se caractrisent par leur capacit changer du GDP (tat inactif de la molcule) avec du GTP (tat actif). On distingue deux grandes familles de protines G : les protines G htrotrimriques (constitues de trois sous units , et ) et les protines G monomriques ou petites protines G.
1. Les protines G htrotrimriques

Les protines G htrotrimriques sont constitues de trois sous-units: , et . Dun poids molculaire voisin de 100 kDa, elles sont localises prs de la face interne de la membrane et sont ancres dans cette dernire par lisoprnylation de la sous-unit (fixation dun rsidu granylgranyl 20 carbones sur une cystine en position C-terminale) et la myristoylation de la sous-unit (addition dun acide myristique 14 carbones sur une glycine en position N-terminale) (figure 1).
Figure 1 Schma structural dune protine G htrotrimrique
Quatre grandes familles de protines G sont actuellement dcrites, sur la base de leurs similarits entre les sous-units : Les protines G stimulatrices (Gs) qui activent ladnylyl cyclase. Les protines G inhibitrices (Gi) qui inhibent lactivit de ladnylyl cyclase ou augmentent lactivit de la phosphodiestrase, selon le cas. Les protines Gq qui augmentent lactivit de la phospholipase C (PLC). Les protines G12 qui activent lchangeur Na+/H+ ou la phospholipase D. Lors de lactivation du rcepteur par son ligand, le GDP port par la sous-unit est remplac par du GTP et la sous-unit se spare des sous-units - pour aller activer leffecteur. Lhydrolyse du GTP par lactivit ATPasique de la sous-unit permet la reformation du trimre et le retour ltat initial (figure 2).
2. Les petites protines G

Les petites protines G ont un poids molculaire faible (21 28 kDa). Elles sont fixes la membrane par un ancrage granylgranyl et leur cycle dactivation implique lchange GTP-GDP. Leur activation se fait par des protines de la famille des Guanine nucleotide releasing protein (GNRP), tandis que lhydrolyse du GTP (ncessaire au retour ltat inactif de la protine) se fait par une GTPase activation protein (GAP), les petites protines G tant dpourvues dactivit GTPasique
332
propre (figure 3). Ces petites protines G interviennent dans diffrents processus tels que : synthses protiques, endocytose, division cellulaire, trafic vsiculaire, etc. Leur activit est contrle par trois grandes classes de protines agissant sur lalternance entre la forme inactive, lie au GDP et la forme active: les facteurs dchanges nuclotidiques (GEF), qui stimulent la dissociation du GDP et active donc la protine G, les GTPase Activating Proteins (GAP), qui terminent le signal dactivation par lhydrolyse du GTP, et les Guanine Nucleotide Dissociation Inhibitors (GDI), qui dissocient certaines protines G en un lment membranaire et un autre cytoplasmique.
Figure 2 Cycle dactivation des protines G htrotrimriques
On dcrit actuellement cinq familles de ces petites protine G: Rab, implique dans le trafic vsiculaire; Rho, lie lorganisation du cytosquelette; Ran, localise dans le noyau; Arf, intervenant dans les processus dendo- et dexocytose et de trafic cellulaire; Ras, intervenant dans la cascade dvnements faisant suite lactivation des rcepteurs une hlice .
Figure 3 Cycle dactivation des petites protines G
333
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139
Les rcepteurs cytoplasmiques
Fiche 138
Les molcules informatives peuvent agir, soit en se fixant sur un rcepteur membranaire, soit aprs pntration dans le compartiment intracellulaire. Dans le cas dune fixation membranaire, des seconds messagers sont forms. Ces derniers peuvent agir soit en activant des ractions enzymatiques intra-cytoplasmiques (AMPc, DAG, acide arachidonique, etc.) soit en se fixant sur des rcepteurs spcifiques localiss, le plus souvent dans la membrane du rticulum. Dans le cas dune pntration intracellulaire du messager, ce dernier agit galement, soit sur des ractions enzymatiques, soit aprs fixation sur des rcepteurs intracellulaires.
1. Le rcepteur linositol tri-phosphate

Fiche 136
Linositol triphosphate (IP3) permet la libration du calcium intracellulaire stock dans des structures o le calcium est 10 10000 fois plus concentr que dans le cytoplasme (rticulum ou mitochondries). Il stimule un rcepteur spcifique coupl un canal calcique prsent sur la membrane de ces structures et indirectement contrl par les concentrations intracytoplasmiques de calcium et dATP. Le rcepteur lIP3 est une protine forme de quatre sous-units de 260kDa chacune, dont le fonctionnement dpend de lATP. Les six domaines transmembranaires contenant la partie canal des sous-units ont t localiss dans la rgion COOH-terminale. La principale partie (cytoplasmique) de la molcule possde un domaine de liaison NH2-terminal qui lie lIP3 et un domaine central de couplage avec le canal calcique (figure 1).
Figure 1 Schma du rcepteur lIP3
En se fixant sur son rcepteur, lIP3 provoque un changement conformationnel qui permet la libration du calcium stock, via le rcepteur canal. Le calcium libr provoque louverture des mmes rcepteurs canaux (mcanisme de coopration positive), amplifiant dautant la libration de calcium. Les concentrations en calcium continuent ainsi augmenter jusqu ce quelles activent la calmdine, protine membranaire de 15 kDa qui empche lemballement du systme. Par ailleurs, lorsque la concentration en calcium augmente dans la cellule, les ATPases dpendantes du calcium sont actives. Elles permettent la fois le retour du calcium vers ses lieux de stockage et une dpltion locale en ATP.
334
2. Le rcepteur la ryanodine
Les rcepteurs la ryanodine (RyR1 et RyR2) sont impliqus dans le couplage excitation-contraction des fibres musculaires stries et cardiaques. Le RyR est une molcule de plus de 400 kDa formant un ttramre larges domaines cytoplasmiques. Chaque molcule prsente six domaines intramembranaires en hlice et un domaine en hlice parallle la surface de la membrane. Une boucle intra-membranaire hydrophobe forme le canal calcique tandis que la large portion NH2terminale constitue la rgion du pied, visible en microscopie lectronique (figure 2).
Fiche 189
Figure 2 Rcepteur la ryanodine
Dans la fibre musculaire strie, certains rcepteurs RyR1 du rticulum sont mcaniquement coupls aux rcepteurs aux dihydropyridines (DHPR) de la membrane plasmique, lesquels sont sensibles aux variations de la diffrence de potentiel trans-membranaire. Lors dune dpolarisation, lactivation des rcepteurs DHPR provoque lactivation des rcepteurs RyR1 qui permettent alors la libration du Ca2+ stock dans le rticulum. Dautres rcepteurs RyR1 sont ensuite stimuls, soit par le changement de conformation des premiers, soit par le calcium libr ; processus qualifi de calcium induced-calcium release (figure 3A). Dans la fibre myocardique, il nexiste pas de couplage mcanique entre les rcepteurs DHPR membranaires et les rcepteurs RyR2 du rticulum. Lactivation se fait, dans ce cas, uniquement selon le processus de calcium induced-calcium release. Lamorage de ce processus se fait par pntration de calcium extra-cellulaire, suite louverture de canaux calciques tension-dpendants (figure 3B).
Fiche 144
Figure 3 Mise en jeu des rcepteurs la ryanodine dans la bre musculaire strie (A) et dans la bre cardiaque (B)
335
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140
Rcepteurs nuclaires
Fiche 154
De nombreux messagers, tels que les hormones strodes, le calcitriol, les hormones thyrodiennes et rtinodes, ainsi que divers molcules lipidiques, peuvent aisment traverser la membrane plasmique. Ils viennent agir ensuite directement sur des rcepteurs nuclaires, contrlant lexpression de gnes impliqus en particulier dans la reproduction, le dveloppement.
1. Structure des rcepteurs nuclaires

Les rcepteurs nuclaires constituent une superfamille de rcepteurs historiquement subdivise en deux groupes (figure 1). Les rcepteurs de type I subissent une translocation sous leffet de leur activation par le ligand spcifique et se lient, sous forme dhomodimres, deux demi-sites dADN constitus de squences identiques, mais inverses. Ces rgions de lADN constituent les lments de rponses lhormone (HRE pour hormone response element). Ce type de rcepteurs comprend les rcepteurs mis en jeu par les hormones strodes. Les rcepteurs de type II sont gnralement prsents dans les cellules cibles, indpendamment de la prsence du ligand. Ils sassocient en htrodimres avec un rcepteur aux rtinodes (RXR), sur des squences rptes, non inverses, dADN. Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes, aux acides rtinoques et au calcitriol, appartiennent cette famille.
Figure 1 Organisation en homodimres des rcepteurs nuclaires de type I et en htrodimres des rcepteurs de type II
Les rcepteurs nuclaires ont un poids molculaire situ entre 40 et 100 kDa. Ils sont subdiviss en cinq six domaines (A, B, C, D, E et ventuellement F) (figure2). Deux de ces domaines ont t plus particulirement tudis : le domaine C (ou domaine DBD pour DNA binding domain) qui se fixe lADN et le domaine E (ou LDB pour ligand binding domain) sur lequel se fixe lhormone et qui assure la dimrisation du rcepteur. Au niveau du domaine C, la protine est replie, en deux rgions, par la prsence dun ion zinc (Zn) associ quatre cystines, formant une structure qualifie de doigts de zinc et assurant le lien avec la molcule dADN. Le domaine E (LDB) comprend 12 hlices et est repli en trois plans entre lesquels vient sinsrer le ligand. Lhlice H12 constitue le centre dactivation. De plus, ces protines possdent deux domaines dactivation, AF1 et AF2, appartenant respectivement aux domaines A/B et DBD. AF1 est un site dactivation indpendant du ligand, tandis quAF2 est ligand-dpendant.
336
Figure 2 Rcepteurs nuclaires

A: La chane protique est subdivise en cinq six domaines (A F). B: Reprsentation schmatique dun doigt de zinc.
2. Mode daction des rcepteurs nuclaires

Leffet activateur ou rpresseur des rcepteurs nuclaires est en fait li la prsence de facteurs cellulaires, qualifis de co-activateurs ou de co-rpresseurs selon leur fonction. Les co-rpresseurs sont associs aux rcepteurs de type II et possdent une activit de dsactylation des histones, ayant pour effet de consolider la structure en nuclosomes et donc dinhiber la transcription. Certains co-activateurs possdent une activit actyl-transfrase des histones, tandis que dautres facilitent le recrutement de facteurs de transcription gnraux. Ces protines rgulatrices agissent sur une portion du domaine LBD, qualifie de site dactivation 2 (AF2). Lactivation de ces molcules est elle-mme modifie par phosphorylations sous leffet de kinases cellulaires. Par ailleurs, elles participent de nombreuses interactions protineprotine et leur composition peut varier par mixage de diffrentes sous-units, en fonction des besoins des rcepteurs. La liaison initiale du ligand avec son rcepteur nuclaire provoque la dissociation des co-rpresseurs et le recrutement de co-activateurs. Ceci induit une activit actyl-transfrase des histones et une rupture de la structure nuclosomale locale. Les co-activateurs sont alors librs et les rcepteurs nuclaires recrutent un complexe protique de mdiation qui facilite lassemblage et la stabilisation des facteurs de transcription et de lARN polymrase II (figure3).
Figure3 Mode daction des rcepteurs nuclaires
Fiche 49
337
EN CART
La notion de communication
met de dcrire et de quantifier les informations changes entre individus ou entre cellules dun mme organisme.
Selon les Sciences de linformation et de la communication , la notion de communication est centre sur la transmission dinformations entre un metteur et un rcepteur.
1. Principes gnraux
Au sein du monde vivant, la communication peut tre observe et analyse la fois aux niveaux inter- et intra-organismes. Ainsi, lchelle des populations, les individus dune mme espce, ou despces diffrentes, communiquent entre eux afin dassurer diffrentes fonctions vitales telles que la recherche de partenaires, la dfense du territoire, lorganisation sociale, etc. A lchelle de lorganisme, le maintien dune activit coordonne ncessite le transfert continuel dinformations entre les diffrents organes et les cellules constitutives de ceux-ci. La figure 1 schmatise le concept fondamental de la thorie de linformation : un metteur assure le codage dune information, selon un certain code et partir dlments spcifiques. Il tablit ainsi un message qui est vhicul le long dun canal de transmission. Un systme de rception assure le dcodage du message qui peut alors tre interprt par lutilisateur, la condition que celui-ci connaisse les principes de codage. Par ailleurs, des perturbations peuvent altrer linformation en diffrents points de cette chane. Cette thorie, trs gnrale, est employe en technologie afin de dcrire et de quantifier les diffrents lments dun systme de transfert dinformations. En Biologie, elle per-
2. Application aux systmes biologiques: la communication intercellulaire

Au sein dun organisme, les systmes de communication intercellulaire (paracrine, endocrine et nerveux) peuvent tre assimils des systmes de transfert dinformations. Dans le cas du systme nerveux, par exemple, un stimulus adquat provoque linitiation de potentiels daction au niveau du segment initial dun neurone qui sont ensuite conduits le long de laxone avant de provoquer la libration de neuromdiateurs au niveau des synapses (figure 2). Le segment initial du neurone constitue donc lmetteur, lequel utilise pour code le potentiel daction et forme un message reprsent par la succession de ces potentiels daction. La membrane de la fibre nerveuse constitue le canal de transmission. Dans ce cas prcis, il y a transcodage au niveau de la synapse, la quantit de neuromdiateurs libre par cette dernire tant fonction de la frquence des potentiels daction. Le neurone suivant constitue llment rcepteur et voit son activit modifie en fonction des neuromdiateurs librs. Dans le cas des communications hormonale et paracrine, le message est reprsent par les substances chimiques libres, soit dans la circulation sanguine (hormones), soit dans le milieu intercellulaire (substances paracrines).
Figure 1 Principe de la communication
Figure 2 Communication nerveuse sous forme dune variation de la diffrence de potentiel transmembranaire (ddp), puis de potentiels daction et enfin de libration de neurotransmetteur
338
QCM
1 - Les rcepteurs membranaires: a ont des structures identiques b sont constitus de protines c forment des canaux transmembranaires 2 Les rcepteurs 7 hlices : a possdent uniquement 7 hlices intramembranaires b sont constitus de plusieurs monomres, formant des polymres c sont associs des protines G 3 Les seconds messagers intracellulaires: a transmettent linformation vers le cytosol ou les compartiments intracellulaires b jouent un rle damplication c sont constitus de protines 4 LAMPc : a provient de lATP , sous leet dune hydrolyse par ladnylyl cyclase b est noform dans la cellule partir dadnine et de ribose c agit sur des phosphorylase 5 Les protines G sont: a des polymres b associes la membrane par des chanes lipidiques c actives par remplacement du GDP en GTP 6 Les protines G htrotrimriques: a activent ladnylyl cyclase b sont soit inhibitrices, soit activatrices c sont constitues de 3 sous-units 7 Les rcepteurs cytoplasmiques sont: a gnralement associs la membrane du rticulum b sont localiss dans le cytosol c sont des glyco-lipides spciques 8 - Les rcepteurs la ryanodine: a - se trouvent dans toutes les cellules b sont des canaux calciques c sont mis en jeu uniquement par la ryanodine 9 Les rcepteurs nuclaires: a sont xs la membrane interne du noyau b sont des phospholipides c sassocient lADN aprs activation 10 - Les rcepteurs nuclaires sont activs par: a des seconds messagers intracellulaires b les hormones strodes uniquement c les hormones strodes et dautres hormones
339
QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1b Les rcepteurs membranaires sont des protines (ou des glycoprotines) de structure variable. Certains forment des canaux ioniques, dautres des sites de reconnaissance spciques de certaines substances. 2c Les rcepteurs 7 hlices sont des monomres associs des protines G. Les hlices sont intgres la membrane, tandis que dautres rgions se dploient dans le milieu intra-ou extra-cellulaire. 3 a et b Les seconds messagers sont forms ou librs, directement ou indirectement suite lactivation des rcepteurs membranaires et transmettent linformation vers les compartiments intracellulaires et le cytosol, jouant un rle damplication de la stimulation. Ce sont gnralement de petites molcules. 4a LAMPc provient de lATP, suite lhydrolyse et la cyclisation de cette molcule par ladnylyl cyclase membranaire. Il agit en tant que second messager. 5 b et c Les protines G peuvent tre soit htrotrimriques, soit monomriques (petites protines G). Elles sont toutes associes la membrane et actives par le remplacement du GDP par du GTP.
6 a, b et c Les protines G htrotrimriques sont constitues, comme leur nom lindique, de 3 sous-units, , et . Elles activent ladnylyl cyclase dans certains cas, mais peuvent aussi inhiber ou activer les molcules cibles, selon le cas. 7a Les rcepteurs cytoplasmiques sont gnralement associs la membrane du rticulum et non ltat libre dans le cytosol. Ce sont des protines polymriques et non des glyco-lipides. 8b Les rcepteurs la ryanodine sont spciques des bres musculaires stries (muscle squelettique et myocarde). Ils forment des canaux calciques dont louverture est provoque, soit par des rcepteurs aux dihydropyridines (DHPR), soit par le calcium. La ryanodine est un alcalode extrait de plante, qui a t utilis pour caractriser ce type de rcepteur. 9c Les rcepteurs nuclaires sont des protines libres et non xes. Suite leur activation, ils sassocient lADN par des rgions spciques (doigts de zinc, leucine zipper ou hlice-boucle-hlice). 10 c Les rcepteurs nuclaires de type I sont activs par les hormones strodes, tandis que les rcepteurs de type II sont activs par les hormones thyrodiennes, le calcitriol et les acides rtinoques. Ces rcepteurs ne sont pas stimuls par les seconds messagers intracellulaires.
340
LA
CoMMUNICATIoN NERVEUSE
4.2
P
Fiche 141 La cytologie du neurone
L A N
Fiche 142 Les cellules gliales Fiche 143 Les messages nerveux Fiche 144 Les bases ioniques du potentiel daction sodique Fiche 145 La transmission synaptique Fiche 146 Les principaux neuromdiateurs
Fiche 147 Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs Fiche 148 La plasticit synaptique Fiche 149 Anatomie compare du systme nerveux Fiche 150 Lencphale des Vertbrs Fiche 151 Le systme neurovgtatif
607
che
141
La cytologie du neurone
Fiches 136 140
Ds les annes 1880, Ramon y Cajal montrait que les neurones sont des cellules indpendantes les unes des autres, possdant de nombreux prolongements qui peuvent parfois tre trs longs (plusieurs mtres). Les contacts assurant une communication entre ces cellules ont, par la suite, t qualifis de synapses.
1. Le corps cellulaire des neurones

Le corps cellulaire, souvent appel soma , contient le noyau et lessentiel du cytoplasme (figure1). Cest ce niveau que sont synthtiss les principaux constituants du neurone. On peut y observer lensemble des organites cellulaires communs toutes les cellules animales. Cependant, les neurones se caractrisent, en particulier, par limportance des lments appartenant au cytosquelette: microtubules, microfilaments et neurofilaments.
Fiche 9
Figure 1 Organisation schmatique dun neurone
2. Les prolongements cellulaires: dendrites et axones

Les prolongements, plus ou moins nombreux, qui mergent du corps cellulaire, assurent lessentiel des contacts avec les autres neurones. On subdivise gnralement ces prolongements en dendrites et axones (figure 1). Au plan anatomique, les dendrites se distinguent des axones par: la prsence dpines dendritiques constituant des structures membranaires de contacts synaptiques ; la diminution de leur diamtre depuis le corps cellulaire jusqu lextrmit ; la prsence de ribosomes libres permettant la synthse de protines. Gnralement, les prolongements dendritiques correspondent des rgions dintgration postsynaptique. Cependant, dans certains cas, les dendrites possdent des diffrenciations pr-synaptiques signifiant quelles peuvent transmettre directement une information vers dautres neurones. Les axones sont des prolongements lisses, ils ont un diamtre rgulier et sont dpourvus de ribosomes. Leur point dmergence au niveau du corps cellulaire a gnralement une forme conique et constitue le cne axonique. Laxone se divise souvent en collatrales plus ou moins nombreuses dont certaines viennent parfois r-innerver le corps cellulaire duquel il merge.
342
Laxone possde des systmes de transport permettant de vhiculer des substances depuis le corps cellulaire vers la terminaison axonique (transport antrograde) et inversement (transport rtrograde). Dans tous les cas, les substances sont incluses dans des vsicules qui sont elles-mmes transportes. Les systmes de transport antrograde assurent le transport de protines, denzymes de synthse des neurotransmetteurs, du prcurseur du neurotransmetteur lorsque celui-ci est un peptide, ou encore de mitochondries (figure 2). Le transport rtrograde permet, en particulier, dliminer les dchets produits au niveau synaptique par endocytose.
Fiche 145
Figure 2 Les deux principaux systmes de transport vsiculaire.

A: Transport antrograde rapide de vsicules, assur par une ATPase spcique : la kinsine. B: Transport rtrograde de corps pluri-vsiculaires, assur par une ATPase : la MAP1C (forme soluble de dynine).
3. Les synapses
Les principales structures caractristiques dune synapse sont : un espace synaptique denviron 10 50 nm de large ; la prsence de vsicules contenant un neuromdiateur dans la fibre nerveuse pr-synaptique ; des paississements de la membrane postsynaptique, tmoins dune densit leve en protines (rcepteurs aux neuromdiateurs) (figure 3). Il existe une grande diversit de synapses, la fois dans les structures anatomiques et dans les neuromdiateurs mis en jeu. Notons que les jonctions communicantes sont galement prsentes dans le systme nerveux.
Fiche 146
Figure 3 Schma dune synapse

343
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142
Les cellules gliales
Les cellules gliales constituent environ 90% du tissu nerveux. Elles occupent lespace laiss libre entre les neurones et participent la physiologie de ces derniers. Lensemble forme un tissu compact dans lequel les espaces intercellulaires sont denviron 20 nm. Les cellules gliales sont relies entre elles par des jonctions de type gap ou de type adhaerens. Chez les Vertbrs, on distingue diffrents types de cellules gliales localises dans le systme nerveux central et dans le systme nerveux priphrique.
1. Les cellules gliales du systme nerveux central

a) Les astrocytes Dorigine neuro-ectodermique, les astrocytes sont de petites cellules (6 11 m de diamtre) munies de nombreux prolongements ramifis et termines par des parties largies, les pieds astrocytaires (figure 1A). maturit, ces astrocytes se caractrisent par la prsence dune protine spcifique: la GFAP (Glial Fibrillary Acidic Protein).
Figure 1 Rle de barrire fonctionnelle (A) et rles mtaboliques (B) des astrocytes
Les jonctions entre astrocytes permettent une diffusion rapide des molcules dun poids molculaire infrieur 1 kDa: ions, nuclotides cycliques, IP3, glucose, etc. Les rles de ces cellules gliales sont trs diversifis: ils assurent le guidage mcanique des prolongements cellulaires lors de la migration neuronale; ils produisent des substances neurotrophiques telles que le NGF (Nerve Growth Factor), le GDNF (Glial-Derivated Nerve growth Factor) ou le BDNF (Brain-Derivated Nerve growth Factor); bien que non mylinisant eux-mmes, ils participent aux processus de mylinisation des fibres nerveuses; ils interviennent dans les fonctions immunitaires au sein du SNC en produisant, lors de ractions inflammatoires, de nombreuses cytokines et facteurs de croissance, ainsi quen participant la prsentation des antignes intra-crbraux; ils assurent le maintien du fonctionnement synaptique en participant lalimentation des neurones et la recapture des neuromdiateurs librs dans la fente synaptique. En effet, les astrocytes constituent le site primaire de capture du glucose ncessaire lactivit des neurones, grce la prsence des transporteurs de glucose GLUT-1 et GLUT-2 dans leur membrane (figure 1B);
344
ils constituent une barrire fonctionnelle entre le sang et les neurones, la barrire hmatoencphalique qui tapisse les parois des ventricules crbraux et du canal de lpendyme de la moelle pinire. Certaines de ces cellules bordent galement les capillaires sanguins des plexus chorodes, formant une barrire active de contrle entre le sang et le liquide cphalo-rachidien. b) Les oligodendrocytes Les oligodendrocytes se diffrencient tardivement au cours du dveloppement. Ils forment une gaine de myline autour de certains axones du systme nerveux central. Leurs corps cellulaires sont localiss au sein des faisceaux daxones et leurs expansions forment des languettes membranaires qui senroulent autour des axones, formant une gaine de myline (figure 2A). Ces segments myliniss ont une longueur denviron 1 mm et sont spars par des espaces o la membrane des axones est directement en contact avec le milieu extracellulaire: les nuds de Ranvier. Seules cellules du systme nerveux central riches en anhydrase carbonique, ils participent de faon privilgie la rgulation du pH extracellulaire. Par ailleurs, ils synthtisent et librent des molcules inhibitrices (protines NOGO) de la croissance axonale et interviennent ainsi dans ltablissement des limites substance grise substance blanche au sein du systme nerveux central. c) La microglie La microglie (environ 20% des cellules gliales centrales) est constitue de cellules gliales particulires, dorigine msodermique. Ces cellules, mobiles et trs polymorphes, possdent de nombreux marqueurs, ainsi que diverses proprits, comparables aux monocytes et aux macrophages priphriques. Elles participent au dveloppement, au processus de rparation et au remodelage du cerveau en dveloppement par limination axonale lors de lhistogense. Elles peuvent favoriser la survie ou la mort des neurones par la scrtion de facteurs de croissance et de cytokines (-FGF, NGF, IL1, IL6). Elles peuvent galement tre induites exprimer les antignes du CMH et devenir des cellules prsentatrices dantignes.
Fiche 195
2. Les cellules de Schwann du systme nerveux priphrique

La plupart des cellules de Schwann forment une gaine de myline autour de certains axones priphriques. Les cellules de Schwann mylinisantes forment une gaine de myline interrompue au niveau des nuds de Ranvier. Dans le cas de ces cellules, et contrairement aux oligodendrocytes, ce sont les cellules elles-mmes qui senroulent autour de laxone, une cellule de Schwann formant une gaine de myline autour dun seul axone (figure 2B).
Figure 2 Oligodendrocyte (A) et cellule de Schwann (B)
Fiche 144
Ces cellules jouent essentiellement un rle dans la conduction saltatoire des potentiels daction, mais peuvent galement intervenir dans la rgnrescence des fibres nerveuses priphriques la suite de lsions. Lors du dveloppement, ces cellules synthtisent des molcules de la matrice extracellulaire, des molcules dadhsion et des facteurs de croissance, fournissant un support trophique aux axones lors de la priode dapoptose.
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143
Les messages nerveux
Fiche 13
Les neurones sont des cellules spcialises dans la communication intercellulaire. Ils sont en effet susceptibles de coder un message, de le vhiculer et de le transmettre une cellule cible. En ralit, le neurone utilise plusieurs systmes de codage et de transfert de linformation, associs diffrentes rgions membranaires.
1. Le potentiel daction et le codage en frquence

a) Nature du potentiel daction Comme toute cellule vivante, la membrane des neurones est soumise en permanence une diffrence de potentiel (ddp), ou potentiel de repos, gnralement denviron 60mV. La dpolarisation rapide de la membrane dun axone provoque la formation dune variation de la ddp transmembranaire dintensit et de dure constante (env. 110 mV ; env. 2ms). Cette variation strotype due lexcitation du neurone est qualifie de potentiel daction (figure 1A).
Figure 1 Potentiel daction et codage en frquence

A: Potentiel daction obtenu par dpolarisation de la membrane. B: Frquence des potentiels daction dun mcano-rcepteur cutan en fonction de lintensit de stimulation (exprime en Newton (N)). C: Formation de lignes de courant lies la prsence dun potentiel daction en un point de la membrane.
Fiche 147
Le code utilis par le neurone, dans ce cas, est binaire (prsence ou absence dun potentiel daction). Linformation contenue dans le message est donc reprsente par la succession dans le temps des potentiels daction, cest--dire par leur frquence instantane (figure 1B). b) Conduction du potentiel daction Lors de lapparition dun potentiel daction en un point P de la membrane dun axone, des lignes de courant induites traversent les rgions voisines de celle-ci. Elles provoquent alors, dans ces rgions, la gense dun nouveau potentiel daction (figure1C). Le potentiel daction se rgnre ainsi progressivement le long de la membrane, donnant lillusion dune conduction du phnomne.
2. La libration de neuromdiateur, un codage en amplitude

Lextrmit des axones est diffrencie en une structure particulire, la synapse, qui libre un neuromdiateur (ou plusieurs) partir des vsicules synaptiques de stockage. Cette libration est produite par larrive, au niveau pr-synaptique, de potentiels daction, via lentre dions Ca2+.
346
La quantit de neuromdiateur qui est alors libre dans la fente synaptique est fonction de la frquence des potentiels daction en amont. Il se produit donc un changement du systme de codage informationnel ce niveau, linformation ntant plus code en frquence de potentiels daction mais en quantit de neuromdiateur libr.
Fiche 145
3. Action des neuromdiateurs et intgration des informations

Suite la fixation des neuromdiateurs sur la membrane postsynaptique, il se forme ce niveau des potentiels post-synaptiques qui envahissent alors, de faon purement lectrique, les surfaces membranaires avoisinantes. La cellule tant un milieu conducteur, ces courants lectriques se propagent dans lensemble du corps cellulaire et des dendrites proximales. ce niveau, linformation vhicule est donc lie lamplitude et la dure de ces variations de potentiel. Lintgration de toutes ces variations se produit en un point particulier, qualifi de site gnrateur, souvent localis au niveau du segment initial de laxone (figure 3). ce niveau apparat un potentiel gnrateur sur lequel se greffent des potentiels daction dont la frquence est proportionnelle lamplitude et la dure du potentiel gnrateur. Linformation est alors code Figure 2 Libration de neuromdiateur par la sous forme de frquence de potentiels daction. terminaison pr-synaptique
Fiche 146
Figure 3 Intgration dans le neurone et formation du potentiel daction au niveau du segment initial
347
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144
Les bases ioniques du potentiel daction sodique
Fiche 13
Fiche 180
La membrane plasmique de toutes les cellules est soumise une diffrence de potentiel (ddp), ou potentiel de repos. Les cellules excitables utilisent ce potentiel de repos de faon spcifique, en crant des variations particulires de potentiel damplitude constante: les potentiels daction. Ces potentiels daction ont des origines ioniques diffrentes selon les cellules et mettent en jeu, soit des ions Na+ et K+, soit des ions Ca2+ et K+. Les potentiels daction, supports de linformation sur les fibres nerveuses, sont associs des mouvements de Na+ et de K+ dus louverture de canaux spcifiques.
1. Mise en vidence du potentiel daction sodique

La figure 1 reprsente lenregistrement de la diffrence de potentiel (ddp) transmembranaire dun axone gant de Calmar la suite dune stimulation lectrique. Cette dernire constitue un artfact qui est suivi dun second phnomne apparaissant aprs un temps de latence de plusieurs millisecondes. Ce phnomne physiologique, ou potentiel daction, est la manifestation lectrique de lactivit nerveuse (linflux nerveux) et se caractrise par une amplitude denviron 110 mV et une dure denviron 2 ms.
Figure 1 Enregistrement du potentiel daction sur un axone gant de Calmar
2. Les courants ioniques du potentiel daction

La tension atteinte au sommet du potentiel daction correspond une ddp transmembranaire de +50 mV, ce qui est voisin du potentiel dquilibre de lion Na+. Ceci permet de supposer que le potentiel daction correspond une permabilit momentane de la membrane au Na+. Ainsi, la membrane du neurone qui, au repos, est fonctionnellement impermable au Na+, devient, au cours du potentiel daction, permable cet ion. En termes lectriques, la conductance au Na+ de la membrane augmente. Cependant, le retour rapide la valeur du potentiel de membrane laisse supposer que dautres mcanismes sont impliqus. Afin dtudier les variations de conductance de la membrane, Hodgkin et Huxley dvelopprent, dans les annes 1950, une technique particulire: le voltage clamp ou tension impose . Cette technique permet de mesurer lvolution des courants lectriques qui se produisent lors dune variation provoque de la ddp transmembranaire (figure 2A). Ainsi, par exemple, une tension impose de 0 mV fait apparatre, aprs un temps de latence, un courant constitu dune phase descendante suivie dune phase ascendante. Si lon admet que ces courants lectriques sont associs des mouvements de cations, cela signifie quil se produit tout dabord un courant dions entrant, puis un courant dions sortant. On sait dsormais que le courant entrant est d des mouvements dions Na+, tandis que le courant sortant est li des mouvements dions K+. Ces courants Na+ et K+ varient la fois en fonction de la ddp transmembranaire et du temps, ce qui permet de reconstituer lvolution des conductances ioniques correspondantes au cours dun potentiel daction (figure 2B).
348
Figure 2 A : volution des courants transmembranaires pour une tension impose de 0 mV, B : Reconstitution des conductances transmembranaires au cours dun potentiel daction
3. Structure molculaire des canaux Na+ et K+

Les mouvements ioniques qui se produisent au cours dun potentiel daction sont dus louverture de canaux spcifiques au Na+ et au K+. Louverture de ces canaux tant dclanche par des variations de la ddp transmembranaire, ils sont qualifis de canaux sensibles la tension. Le canal Na+ possde deux sites de dformation, lun dactivation, lautre dinactivation, tandis que le canal K+ ne possde quun seul site dactivation. Le canal sodique est constitu de quatre domaines, comportant chacun six hlices transmembranaires (figure 3). Trois des domaines ont un comportement identique et sont responsables de la phase dactivation du canal, tandis que le quatrime domaine est responsable de la phase dinactivation du canal. Chaque domaine possde deux tats conformationnels diffrents. Lorsque lun des domaines est ltat ferm , le canal est ferm. Ce dernier nest ouvert que lorsque les quatre domaines sont ltat ouvert . Sous leffet de la ddp de repos, les trois domaines dactivation sont ferms, seul le domaine dinactivation tant ouvert. Le canal est alors ferm. Lors dune dpolarisation de la membrane, les trois domaines dexcitation souvrent, puis le domaine dinactivation se ferme. La structure molculaire du canal K+ est comparable celle du canal Na+. Cependant, les quatre domaines du canal potassique sont identiques et souvrent ou se ferment donc en mme temps.
Figure 3 Structure du canal Na+ tension-dpendant, du potentiel daction

A: Vue en coupe. B: Vue de dessus. 349
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145
La transmission synaptique
Fiche 180
Les contacts assurant la communication entre les neurones ont t qualifis de synapse par Sherrington (1897). ce niveau, le neuromdiateur, stock dans les vsicules pr-synaptiques, est libr dans la fente synaptique lors dune dpolarisation locale. Il agit ensuite sur des rcepteurs post-synaptiques, provoquant une rponse spcifique de la cellule cible.
Fiche 141
1. Le dlai synaptique
Lune des synapses les mieux tudie est reprsente par la jonction neuro-musculaire entre un axone de motoneurone et une fibre musculaire strie. La stimulation exprimentale de laxone moteur provoque, dans la fibre musculaire, la formation dun potentiel daction, aprs une latence correspondant aux temps de conduction le long des fibres nerveuses et musculaires auxquels sajoutent 0,5 ms 1ms (figure 1). Ce dlai supplmentaire, qualifi dlai synaptique, est d la cascade des vnements chimiques qui se produisent au niveau de la synapse. En effet, dans un premier temps, la dpolarisation prsynaptique provoque louverture de canaux Ca2+ sensibles la tension. Cette entre de calcium provoque alors la libration du neuromdiateur contenu dans les vsicules, vers la fente synaptique. Le neuromdiateur diffuse ensuite vers les rcepteurs post-synaptiques o il se fixe sur des rcepteurs spcifiques, provoquant la rponse de la cellule cible. Le neuromdiateur est ensuite soit dgrad localement, soit repris par la terminaison pr-synaptique ou encore diffuse dans la circulation gnrale (figure 2A).
Figure 1 Mise en vidence du dlai synaptique
2. Libration du neuromdiateur
Le calcium qui pntre dans la terminaison pr-synaptique, suite la dpolarisation locale, permet la fois une migration et une exocytose des vsicules synaptiques (figure 2B). Une petite protine G (Rab 3A), fixant du GTP, est associe la membrane des vsicules. Le calcium permet lchange du GTP de cette molcule pour du GDP, autorisant du mme coup la migration de la vsicule vers la zone active de la membrane. La fixation et la fusion avec la membrane plasmique sont assures par linteraction de trois protines SNARE (SNAP receptor): la synaptobrvine vsiculaire, la syntaxine et la SNAP25 (Soluble NSF Attachement Protein NSF = N-ethylmaleimide Sensitive Factor) membranaires.
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La membrane vsiculaire est ensuite reprise par endocytose et les protines tries et recycles, permettant de reformer des vsicules synaptiques fonctionnelles.
Fiche 138
Figure 2 A : Schma du fonctionnement synaptique, B : Fusion des vsicules synaptiques avec la membrane plasmique et libration du neuromdiateur
3. Action postsynaptique du neuromdiateur

Une fois libr, le neuromdiateur agit sur la membrane post-synaptique et provoque la rponse spcifique de la cellule cible correspondant, dans les cellules excitables, lapparition de courants ioniques transmembranaires locaux. Ces derniers provoquent la formation dune dpolarisation ou dune hyperpolarisation locale qualifies respectivement de potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) ou de potentiel post-synaptique inhibiteur (PPSI). Ces courants ioniques post-synaptiques sexpliquent par louverture de canaux transmembranaires chimio-dpendants que lon classe en deux types principaux: Les rcepteurs ionotropiques pour lesquels le neuromdiateur se fixe sur une protine canal, provoquant une modification de sa conformation, le canal devenant alors permable certains ions. Les rcepteurs mtabotropiques pour lesquels le site de fixation du neuromdiateur est localis sur une protine diffrente de la protine canal. La modification de conformation de la protine rceptrice provoque lactivation dune protine G qui induit, dans une seconde tape, une succession dvnements mtaboliques, dont louverture dun canal ionique.
Fiche 147
4. Inactivation du neuromdiateur
Les mdiateurs chimiques ont une action fugace (de lordre de quelques millisecondes) due, en particulier, la prsence locale denzymes de dgradation. Ainsi par exemple, au niveau de la jonction neuromusculaire, une actylcholinestrase est localise sur la membrane postsynaptique. Ds que les molcules dactylcholine ont agi sur les rcepteurs postsynaptiques, elles sont dgrades par lactylcholinestrase prsente sur la membrane postsynaptique. Les systmes de dgradation peuvent galement tre constitus denzymes intracellulaires (intraneuronales ou intragliales) (par exemple: monoamines oxydases et SSAO de dgradation des catcholamines) ou encore de systmes de recapture au niveau de la membrane prsynaptique (exemple: inactivation des catcholamines).
Fiche 142
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Les principaux neuromdiateurs
Le concept de neuromdiateur date des travaux de Loewi et de Dale dans les annes 1920-1930. Selon Dale, un neuromdiateur est une substance chimique synthtise par le neurone pr-synaptique, libre lors dune stimulation pr-synaptique, rapidement dgrade par des enzymes localises au niveau post-synaptique et dont lapplication dans le milieu a les mmes effets post-synaptiques quune stimulation pr-synaptique. De plus, toujours selon Dale, un neurone possde un seul neuromdiateur. En ralit, on sait dsormais quil convient de moduler la plupart de ces principes.
1. Diversit des neuromdiateurs

Les neuromdiateurs sont gnralement classs en fonction de leur nature chimique (tableau1). La plupart sont communs lensemble du rgne animal.
Tableau 1 Principaux neuromdiateurs
Neuromdiateur Actylcholine (ACh) Prcurseurs Actyl coenzyme A + choline Principaux types de rcepteurs Nicotiniques (N1 - N2) Muscariniques (M1, M2, M3, M4, M5) Mcanisme daction postsynaptique Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques Principales fonctions physiologiques - Jonction neuro-musculaire; - Systme neurovgtatif; - Nombreux neurones du SNC
Acides Amins Acides Amins excitateurs Glutamate (Glu) Aspartate Glutamine Glucose via -ctoglutarate NMDA, AMPA, KA mGluR (3 sous-groupes) Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques - Excitation neuronale; - Modulations synaptiques
Acides amins inhibiteurs Acide Gamma Amino Butyrique (GABA) Glycine Monoamines Dopamine (DA) Noradrnaline (NA) Adrnaline (A) Histamine (H) Srotonine (5HT) ou 5 hydroxytryptamine Polypeptides Tachykinines (TK) dont Substance P (SP) Enkphalines Dynorphines Endorphines Acides amins Acides amins Acides amins Acides amins NK1, NK2, NK3 , , , , , Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques - Neuromodulation - Douleur - id. enkphalines - id. enkphalines Tyrosine Dopamine Noradrnaline Histidine Tryptophane D1A, D1B, D2, D3, D4 1, 2 1, 2, 3 id. NA H1, H2, H3 5-HT3 5-HT1, 5-HT2, 5-HT4, 5-HT5, 5-HT6, 5-HT7 Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques id. NA Mtabotropiques Ionotropique, canal cationique Mtabotropiques - Contrle de la motricit; - Cycle veille sommeil; - Systme orthosympathique - Systme tegmental latral - veil et attention - Sommeil et vigilance - motions Acide glutamique Srine GABA-A, GABA-C GABA-B Rcepteur la glycine Ionotropiques, canal chlore Mtabotropiques Ionotropique, canal chlore - Inhibition mlle - Neurones inhibiteurs du SNC
Neurotransmetteurs atypiques Endocannabinodes: Anandamide, 2-arachidonyl-glycrol NO ATP et Purines Lipides membra- CB1, CB2 naires Arginine ADP Pas de rcepteurs P2X P2Y, P1 Mtabotropiques - Rtrocontrle de lactivit prsynaptique, hippocampe et cervelet - Plasticit synaptique - Nombreuses synapses - Systme neurovgtatif
Action intracellulaire sur GMPc Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques
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Figure 1 Voies de synthse de quelques neuromdiateurs

A: Synthse de lactylcholine. B: Les endorphines (mots en rouge) proviennent de la coupure de protines synthtises dans le corps cellulaire du neurone. C: Synthse des catcholamines (mots en rouge), partir de la tyrosine. Notons que loctopamine se rencontre uniquement chez les invertbrs.
2. Synthse des neuromdiateurs

La plupart des neuromdiateurs sont synthtiss au niveau de la terminaison synaptique partir de prcurseurs qui peuvent tre, soit pomps activement au niveau de ces terminaisons, soit provenir du corps cellulaire via le transport axonal (figure 1). Les enzymes de synthse ncessaires sont elles-mmes synthtises dans le corps cellulaire et vhicules jusquau niveau des terminaisons. Les peptides, quant eux, sont synthtiss au niveau du corps cellulaire et vhiculs par le flux axonal antrograde.
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3. Dgradation des neuromdiateurs

Linactivation rapide des neuromdiateurs peut tre ralise selon diffrents processus. Dans le cas de lactylcholine (Ach), par exemple, lactylcholine estrase (AChE) localise dans la fente synaptique dgrade lACh en acide actique et en choline, lessentiel de cette dernire tant recapte par la terminaison pr-synaptique. Dans le cas des monoamines, le neuromdiateur lui-mme peut tre recapt activement par les terminaisons pr-synaptiques et par les cellules gliales, ou dgrad par des enzymes soit extracellulaires, soit intra-cellulaires. Linactivation des acides amins se fait essentiellement par recapture au niveau pr-synaptique et par les cellules gliales.
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Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs
Une fois libr, le neuromdiateur se fixe sur la membrane post-synaptique, provoquant une rponse spcifique de la cellule cible. Les rcepteurs membranaires impliqus sont regroups en deux principaux types: les rcepteurs ionotropiques et les rcepteurs mtabotropiques.
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1. Les rcepteurs ionotropiques

Dans le cas des rcepteurs ionotropiques, le neuromdiateur se fixe sur un site spcifique dune protine canal. Cette fixation provoque une modification de la conformation de cette protine qui devient alors permable certains ions. Selon leur nature biochimique, on distingue actuellement trois types de rcepteurs ionotropiques. Les rcepteurs de la famille cys-loop sont constitus de cinq sous-units homologues comprenant chacune quatre domaines transmembranaires. Ils constituent soit des canaux permables aux cations (rcepteur nicotinique lAch, rcepteur 5HT3 la srotonine), soit des canaux permables aux anions (rcepteurs GABAA et GABAC au GABA, rcepteurs la glycine, etc.). Les rcepteurs au glutamate sont constitus de quatre sous-units homologues comprenant chacune trois domaines intra-membranaires. Le neuromdiateur se fixe entre deux domaines externes constitus par des replis des boucles protiques. Ces rcepteurs sont permables aux cations et sensibles au glutamate (rcepteurs NMDA, kanate et AMPA). Les rcepteurs lATP sont constitus de trois sous-units homologues comprenant chacune deux domaines intra-membranaires. Ce sont des rcepteurs cationiques, activs par lATP (Figure 1).
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Figure 1 Rcepteurs ionotropiques
Tous ces rcepteurs ionotropiques ont un dlai de rponse court (de lordre de la milliseconde) et interviennent dans le transfert dinformation entre neurones ou entre neurone et cellule cible.
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2. Les rcepteurs mtabotropiques

Dans le cas des rcepteurs mtabotropiques, le site de fixation du neuromdiateur est localis sur une protine diffrente de la protine canal. La modification de conformation de la protine rceptrice provoque lactivation dune protine G qui induit, dans une seconde tape, une succession dvnements mtaboliques (figure2). Ces rcepteurs sont des protines sept hlices transmembranaires, gnralement prsents dans la membrane sous forme dhomo- ou dhtro-oligomres. Les rcepteurs mtabotropiques peuvent avoir des actions variables, entranant un nombre de ractions en chane plus ou moins important: la protine G agit directement sur une protine canal (rcepteur muscarinique lAch, rcepteur 1 la noradrnaline) (figure 2A) ; lactivation de la protine rceptrice provoque la formation dun second messager intracellulaire qui son tour agit sur lactivation dune protine canal (rcepteurs la noradrnaline) (figure 2B) ; la suite de la formation dun second messager, ce dernier agit sur lexpression du gnome, inhibant ou activant la synthse de protines (rcepteurs la srotonine) (figure 2C). Compte tenu des cascades dvnements mises en jeu, les rponses la stimulation des rcepteurs mtabotropiques ont, dune part un temps de latence au minimum de lordre dune dizaine de millisecondes, et dautre part peuvent sexercer sur des dures trs longues. Ces rcepteurs ont donc un effet neuromodulateur qui peut tre rapproch de celui des hormones.
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Figure 2 Modes daction des rcepteurs mtabotropiques
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La plasticit synaptique
Lors de lembryogense, des synapses se forment, se modifient ou sont dtruites en permanence, preuve dune plasticit importante de ces lments. En fait, cette plasticit se maintient tout au long de la vie et constitue le support des processus adaptatifs du systme nerveux. Les changements qui soprent peuvent tre plus ou moins durables et sont en particulier responsables des capacits dapprentissage des animaux et de lHomme. Lhippocampe de lencphale des Mammifres est lun des modles biologiques au niveau desquels cette plasticit synaptique est la plus tudie.
1. Lhippocampe des Mammifres

Lhippocampe du cerveau des Mammifres est une structure du palopallium dont lorganisation anatomique est rptitive, et dans laquelle les rseaux nerveux prsentent une plasticit synaptique importante. Les informations parvenant lhippocampe proviennent du cortex entorhinal (voie perforante), du septum et de lhippocampe controlatral. Les deux principales voies de transfert de linformation, au sein de cette structure, sont les fibres moussues qui proviennent des cellules des grains et les collatrales de Schaeffer issues des cellules pyramidales de la rgion CA3 (figure 1).
2. La potentialisation long terme

La stimulation, par un seul choc lectrique, de la voie perforante induit la formation de potentiels post-synaptiques dans de nombreux neurones hippocampiques. Lorsquune telle stimulation est prcde, quelques secondes avant, dune stimulation prolonge haute frquence (quelques secondes), des mmes fibres de la voie perforante, les potentiels post-synaptiques sont alors amplifis. Ce phnomne, qui peut durer plusieurs minutes, a t qualifi de potentialisation long terme (PLT). Cette PLT peut en fait tre provoque, soit par une stimulation haute frquence de fibres provenant de la mme voie affrente, soit de celle de deux voies diffrentes. La PLT observe dans ce dernier cas est actuellement considre comme un modle cellulaire dapprentissage associatif. Les mcanismes cellulaires de ce phnomne sont lis aux proprits des rcepteurs au glutamate de la membrane postsynaptique des neurones hippocampiques. Ces neurones possdent deux types de rcepteurs au glutamate, des rcepteurs NMDA et des rcepteurs AMPA. Les premiers sont en fait bloqus par des ions magnsium fixs au niveau du canal. Le glutamate libr par la stimulation rptitive pr-synaptique a donc pour effet de stimuler, initialement, uniquement les rcepteurs postsynaptiques AMPA. Ces rcepteurs ionotropiques deviennent permables au Na+ et au K+, ce qui induit une dpolarisation de la membrane (figure 2A). Cette dpolarisation libre alors les ions Mg2+ des rcepteurs NMDA qui deviennent fonctionnels. Ces rcepteurs AMPA (rcepteurs ionotropiques permables au Ca2+) tant activs, il se produit une augmentation du flux entrant de Ca2+ (figure 2B). Cet ion agit alors en tant que second message et provoque une modification de la sensibilit post-synaptique qui peut durer plusieurs heures. Les modifications post-synaptiques provoquent galement la libration dacide arachidonique (AA), dont la concentration augmente dans la fente synaptique et qui agit alors sur llment prsynaptique en induisant une augmentation durable de la libration de neuromdiateur. En fait trois phases successives peuvent tre distingues, dnommes PLT1, PLT2 et PLT3: la PLT1 correspond aux phnomnes dcrit ci-dessus; la PLT2 est caractrise par la mise en jeux de seconds messagers DAG et IP3, ce qui augmente la libration de Ca2+ et a pour effet de prolonger les effets de la LTP1; la PLT3 augmente encore cette dure daction, le calcium agissant sur la calmoduline, laquelle intervient sur lexpression des gnes.
Fiche 147
Fiche 137
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Figure 1 Organisation anatomique de lhippocampe
Ainsi, une activation prolonge de ces neurones peut provoquer la formation de nouvelles synapses fonctionnelles sur les lments pr- et post-synaptique, assurant une consolidation long terme de la transmission synaptique. Notons que la synchronisation entre les vnements pr- et post-synaptiques semble tre un lment essentiel ltablissement de ces processus.
Figure 2 Potentialisation long terme et rcepteurs au glutamate NMDA

A: Suite une stimulation unique, la libration de glutamate par le terminaison pr-synaptique provoque une dpolarisation via sa xation sur des rcepteurs AMPA. B: La dpolarisation post-synaptique libre le Mg2+ des canaux NMDA qui laissent alors entrer des ions Ca2+.
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Anatomie compare du systme nerveux
Lexcitabilit est une proprit gnrale lensemble des cellules vivantes. Il est donc difficile, en particulier chez les Protozoaires ou chez les Mtazoaires infrieurs, de caractriser de vritables cellules nerveuses. Des neurones parfaitement diffrencis et organiss en tissu nerveux napparaissent qu partir des Cnidaires. Au cours de lvolution, les neurones se condensent en centre nerveux plus ou moins complexes dans lesquels linformation sensorielle est traite et les programmes moteurs labors.
1. Des rseaux diffus la formation de ganglions segmentaires

Chez les Cnidaires, le tissu nerveux forme en gnral un rseau diffus. Ces animaux possdent divers types de rcepteurs (chmorcepteurs, photorcepteurs, mcanorcepteurs) et peuvent produire des mouvements coordonns (Mduse). Nanmoins il nexiste pas ici de systme nerveux central. Une telle organisation apparat avec les Plathelminthes chez lesquels se diffrencie une masse paire centrale, dans la rgion antrieure, constitue de la concentration de neurones et de laquelle partent deux connectifs qui se ramifient dans lensemble du corps (figure1). Chez les Annlides, une organisation mtamrique apparat dans laquelle chaque segment possde un ganglion nerveux. Dans la rgion antrieure, trois ganglions fusionnent pour former le ganglion crbrode ou cerveau. Ce cerveau, situ en position dorsale est connect la chane nerveuse ventrale par deux connectifs pri-sophagiens. Chaque ganglion segmentaire contient environ 1000neurones organiss en une masse nerveuse paire.
Fiches 23 et 30
Figure 1 Organisation des rseaux nerveux chez les Plathelminthes et les Annelides
2. Vers la formation dun cerveau

Chez les Arthropodes (figure 2A), apparat la fusion des ganglions mtamriques en des entits fonctionnelles coordonnant lactivit de la tte, du thorax et de labdomen. Chez les plus volus, la masse crbrale comprend des rgions individualises permettant des fonctions complexes comparables celles dveloppes chez les Vertbrs suprieurs (reprsentation de lespace, apprentissage, mmorisation, etc.). Chez les Mollusques, lorganisation du systme nerveux peut aller dun simple rseau comparable celui des Plathelminthes, jusqu une organisation trs complexe, comparable au cerveau des Vertbrs. Le systme nerveux central de ces espces est organis autour de cinq paires de ganglions (crbrode, buccal, pleural, pdieux et abdominal) lis entre eux par des commissures
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et des connectifs (figure 2B). Les activits comportementales que peuvent dvelopper ces animaux sont tout aussi varies que lest lorganisation du systme nerveux. Les Cphalopodes sont, par exemple, capables dapprentissage par imitation, cest--dire de reproduire ce quils ont pu voir faire par un congnre.
Figure 2 Organisation du systme nerveux central des Arthropodes et des Mollusques
3. Le systme nerveux central des Vertbrs

Le systme nerveux central des Vertbrs est organis partir dun tube nerveux dorsal duquel partent des nerfs innervant la priphrie. Au cours de lvolution, la partie antrieure du tube neural se dveloppe pour former lencphale, la rgion postrieure constituant la moelle pinire. Les neurones de ces structures se regroupent en noyaux contenant les corps cellulaires des neurones et leurs expansions dendritiques et axoniques. lobservation, ces rgions paraissent grises, par opposition aux rgions du systme nerveux ne comprenant que des fibres mylinises qui apparaissent blanches. Dans le cerveau, la substance grise est localise, soit en surface (cortex), soit en profondeur (noyaux profonds). loppos, dans la moelle pinire, la substance grise est centrale, les faisceaux de fibres tant localiss en priphrie. Lencphale des Vertbrs est subdivis en cinq vsicules : le tlencphale, le diencphale, le msencphale, le mtencphale et le mylencphale (figure 3). Seul le tlencphale est une structure paire. Ces vsicules, provenant du dveloppement du tube nerveux, sont toutes organises en tube, le tissu nerveux en constituant la paroi. Nanmoins, certaines comprennent des cavits de dimension plus ou moins importante constituant des ventricules.
Figure 3 Organisation de lencphale des Vertbrs
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Lencphale des Vertbrs
Fiche 149
Au plan phylogntique, lencphale des Vertbrs atteint son plein dveloppement chez les Mammifres, et en particulier chez les Primates. Lextension du cortex tlencphalique, en particulier, permet lmergence de fonctions cognitives complexes.
1. Formation de lencphale
Au cours du dveloppement du tube neural, la partie caudale conserve sa forme tubulaire et donne la moelle pinire organise autour du canal de lpendyme (figure 1A). Dans sa partie rostrale, le tube neural se diffrencie en trois, puis de cinq vsicules : mylencphale, mtencphale, msencphale, diencphale et tlencphale. Paralllement il se dforme en trois points de flexion, entre msencphale et rhombencphale, entre rhombencphale et moelle pinire, et au milieu du mtencphale. Le tlencphale se dveloppe de faon importante et vient recouvrir le diencphale et le msencphale. Ce grand mouvement enveloppant de la vsicule tlencphalique forme, chez lHomme, une structure en C caractristique (figure 1B).
Figure 1 paississement du tube neural et dveloppement du tlencphale

A: Stades trois et cinq vsicules. B: Coupe sagittale dencphale humain
2. Les cinq vsicules encphaliques

Les parois du tube neural sont, lorigine, subdivises selon laxe dorso-ventral, en quatre grandes rgions: le septum baso-mdian, le striatum baso-latral et le pallium dorsal, ce dernier tant lui mme subdivis en archipallium et palopallium (figure 2A). Selon les vsicules considres, le dveloppement de ces rgions et diffrent. a) Le mylencphale Le mylencphale, rgion la plus postrieure de lencphale, constitue le bulbe rachidien. Sa structure est proche de celle de la moelle pinire et quasi-identique chez tous les Vertbrs. Il contient, en particulier, les noyaux de nombreux nerfs crniens dont ceux du nerf X qui jouent un rle important dans diffrentes fonctions vgtatives: rythme cardiaque, rythme respiratoire, digestion (figure 2).
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b) Le mtencphale Le plancher du mtencphale constitue le pont, tandis que le toit, plus dvelopp, constitue le cervelet. Cette dernire structure est implique la fois dans le contrle de lquilibre et dans la prparation ou llaboration du mouvement. Il est particulirement dvelopp chez les animaux se dplaant dans un espace trois dimensions (Poissons, Oiseaux), ainsi que chez les animaux les plus volus (Mammifres). c) Le msencphale Le toit du msencphale constitue le tectum. Il intervient pour lessentiel dans le traitement de linformation visuelle chez les Vertbrs les plus primitifs. Chez les Mammifres, il est constitu de deux structures paires, les colliculus suprieurs et infrieurs. Les premiers interviennent dans le traitement de linformation visuelle (sensibilit au mouvement), tandis que les seconds interviennent dans le traitement de linformation auditive. Le plancher du msencphale est constitu de divers noyaux intervenant dans le contrle de la motricit. d) Le diencphale Le diencphale prsente deux expansions latrales constituant les rtines. Le plancher comprend le thalamus qui intervient la fois dans le contrle de nombreuses informations sensorielles et dans lorganisation du mouvement et lhypothalamus, en relation troite avec lhypophyse. Le toit comprend une glande neuroendocrine, lpiphyse. e) Le tlencphale Le tlencphale constitue la partie la plus dveloppe de lencphale. Chez les Oiseaux, le striatum se dveloppe de faon prpondrante et assure lessentiel des fonctions du tlencphale. Chez les autres Vertbrs, on assiste un dveloppement plus ou moins important du pallium qui repousse le striatum vers lintrieur de la masse crbrale (figure 2A). Chez les Poissons, Batraciens et Reptiles, larchi-pallium dorsal et le palo-pallium ventral constituent lessentiel du tlencphale.
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Fiche 192
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Figure 2 Dveloppement du tlencphale des Mammifres (A) et principale subdivision de la surface du cortex crbral (B)
Chez les Mammifres, apparat, entre larchi-pallium et le palo-pallium, une nouvelle structure, le no-pallium. Ce dernier se dveloppe de faon importante, repoussant les structures phylogntiquement plus anciennes en profondeur. Chez les Mammifres les plus volus, ce dveloppement est tellement important que la surface se plisse, formant des circonvolutions spares par des sillons (figure 2B).
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Le systme neurovgtatif
Les fonctions vgtatives correspondent lensemble des fonctions de nutrition et de maintien de lhomostasie, et sont, en cela, opposes aux fonctions de la vie de relation. Ces fonctions sont contrles la fois par le systme nerveux et par le systme endocrinien. Les structures nerveuses qui assurent lessentiel de ces fonctions constituent le systme neurovgtatif (SNV) ou systme nerveux autonome (SNA). Il prsente des particularits anatomiques et fonctionnelles diffrentes du systme nerveux somatique.
1. Organisation gnrale du systme neurovgtatif

Le systme nerveux vgtatif est classiquement subdivis en deux sous-ensembles: le systme orthosympathique et le systme parasympathique. Le systme orthosympathique est essentiellement impliqu dans les ractions dalerte. Lors de modifications rapides de lenvironnement, ou de situations durgence, ce systme est mis en jeu via lhypothalamus et prpare lorganisme une raction rapide: il sagit dun systme ergotrope. loppos, le systme parasympathique contrle le rythme cardiaque, le rythme respiratoire de base et lactivit digestive dans des conditions physiologiques normales: cest un systme trophotrope. Ces deux systmes ont la particularit dinnerver les tissus glandulaires, les muscles lisses des viscres et le myocarde (figure 1). la diffrence du systme nerveux somatique, les voies motrices sont toujours constitues de la succession de deux neurones. Le relais entre ces deux neurones se fait au niveau dun ganglion situ prs de la moelle, dans une chane paravertbrale (pour lessentiel du systme orthosympatique) ou au niveau de ganglions priphriques localiss sur lorgane innerv (systme parasympathique). Le corps cellulaire du premier neurone, qualifi de neurone pr-ganglionnaire, est localis dans la moelle ou dans le bulbe; celui du second neurone, qualifi de post-ganglionnaire, est situ dans le ganglion correspondant. Schmatiquement, le neurone pr-ganglionnaire des deux systmes est cholinergique. Le neurone post-ganglionnaire du systme orthosympathique est noradrnergique, et celui du systme parasympathique cholinergique. Ces voies nerveuses contiennent galement des fibres sensorielles provenant des organes innervs. Par ailleurs, la paroi intestinale comprend des rseaux de neurones intrinsques organiss en plexus et assurant lessentiel de la motricit intestinale. Dans ce cas, le systme neurovgtatif a un rle modulateur de cette activit autonome.
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2. La transmission ganglionnaire
Compar au systme nerveux somatique, le systme neurovgtatif prsente certaines particularits anatomiques et fonctionnelles. Parmi celles-ci, la transmission ganglionnaire est certainement la plus marquante. Le neurone pr-ganglionnaire, aussi bien ortho- que para-sympathique, est globalement cholinergique. Cependant, plusieurs facteurs interviennent ds ce niveau, permettant de moduler la rponse court et long terme (figure 2): lactylcholine libre par le neurone pr-ganglionnaire agit la fois sur des rcepteurs nicotiniques, produisant un effet immdiat et sur des rcepteurs muscariniques effet plus lent; la terminaison pr-ganglionnaire contient galement des neuropeptides (en particulier neuropeptide Y) qui agissent sur des rcepteurs mtabotropiques coupls des protines G0. Cette action lente peut ainsi moduler la sensibilit long terme du neurone post-ganglionnaire; des interneurones locaux (interneurones SIF) qui agissent sur le neurone post-ganglionnaire par libration de dopamine.
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Figure 1 Organisation gnrale du systme neurovgtatif
Figure 2 Transmission synaptique dans le ganglion orthosympathique

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EN CART
Ne pas confondre conduction lectrique et conduction rgnrative
Comme toutes les membranes plasmiques, la membrane des neurones possde des proprits lectriques dues sa constitution chimique. La particularit de certaines portions de membrane de certains neurones, est de possder des canaux sensibles la tension qui lui confre alors dautres proprits.
1. Proprits lectriques de la membrane plasmique

La membrane plasmique des cellules est constitue dune double couche de phospholipides au sein de laquelle sont insres des protines. Par ailleurs, cette membrane spare deux compartiments, intra- et extra-cellulaire, constitus de solutions salines. Au plan lectrique, ces deux compartiments sont conducteurs. La bicouche phospholipidique, quant- elle, se comporte comme un isolant lectrique, tandis que les protines sont susceptibles de conduire un courant lectrique. Ainsi, un lment de membrane peut tre schmatis comme un ensemble constitu dune conductance transversale due aux protines, de conductances longitudinales dues aux milieux intra- et extra-cellulaire, et dun lment capacitif du la bicouche de phospholipides (figure 1). De plus, la membrane plasmique contient des pompes Na+K+ qui, en faisant sortir 3 Na+ pour une entre de 2 K+, gnrent un dsquilibre lectrique qualifi de potentiel de repos. Ce gnrateur se comporte donc comme une pile lectrique dont le ple ngatif est situ dans le compartiment intracellulaire (figure 1).
Figure 2
Figure 3
(Na+, K+) sensibles la tension. Ces canaux sont ferms au repos et ouverts sous leffet dune variation de la diffrence de potentiel transmembranaire damplitude suffisante. Louverture, dcale dans le temps, de ces canaux, induit, par mouvements de charges, la formation dune variation de potentiel strotype et qualifie de potentiel daction (figure 3). Ce potentiel daction, comme toute variation de la diffrence de potentiel transmembranaire, est donc transmis de faon lectrique aux portions de membrane environnantes, en suivant les rgles prsentes ci-dessus (immdiat et dcrmentiel).
4. Conduction rgnrative du potentiel daction

Sur une certaine distance, la variation de tension due au potentiel daction peut stimuler dautres canaux Na+/K+ sensibles la tension et engendrer alors un nouveau potentiel daction, identique au premier, dans cette autre portion de membrane. Ceci donne lillusion dune conduction dun mme phnomne le long de la membrane. En ralit, chaque portion de membrane, le long de laxone gnre un nouveau potentiel daction qui sert de stimulus pour la portion suivante. Ce phnomne est qualifi de conduction Figure 4 rgnrative (figure 4).
Figure 1
2. Conduction lectrique le long de la membrane plasmique

Ces proprits lectriques de la membrane plasmique font que si lon soumet cette membrane une variation de sa diffrence de potentiel dorigine, cette variation est transmise de faon lectrique lensemble de la membrane. Compte tenu des proprits de llectricit, cette conduction est immdiate (tout du moins lchelle cellulaire), mais diminue en amplitude en fonction de lloignement du point dorigine (figure 2).
3. Canaux sensibles la tension de certaines membranes neuronales

Certaines portions de membrane des neurones, et en particulier celles des axones, possdent des canaux ioniques
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QCM
1 Les neurones sont caractriss par: a un cytosquelette important b une structure peu ramie c la prsence de nombreuses mitochondries 2 Les cellules gliales: a assurent uniquement un rle de soutien du tissu nerveux b interviennent dans le recyclage des neuromdiateurs c peuvent assurer un rle disolant lectrique 3 Le potentiel daction est: a une variation strotype de la dirence de potentiel transmembranaire b est progressivement rgnr le long de la bre nerveuse c peut se propager dans tout le neurone 4 Les ions impliqus dans la formation du potentiel daction sont: a uniquement les ions Na+ b les ions Na+ et K+ c les ions Cl5 La transmission synaptique: a correspond la conduction lectrique du potentiel daction dun neurone lautre b implique un ou plusieurs neuromdiateurs c se fait par exocytose de vsicules prsynaptiques 6 Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs sont: a uniquement constitus de protines canal b xs la membrane post-synaptique c constitues de protines 7 Lexpression de plasticit synaptique qualie: a la capacit des neurones former de nouvelle synapses b la possibilit des synapses de se dformer mcaniquement c les changements de conformation lors de la neurogense 8 Lencphale est une structure: a correspondant au dveloppement de la rgion antrieure du tube nerveux chez les Vertbrs b homologue des ganglions nerveux des invertbrs c propre aux Mammifres 9 Lencphale des Vertbrs est constitu: a de deux vsicules b des trois vsicules c de cinq vsicules 10 Le systme neurovgtatif: a est constitu des deux sous-systmes: para- et orthosympathique b intervient uniquement dans le contrle des fonctions de nutrition c est un systme la fois ergotrope et trophotrope
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1a Le cytosquelette des neurones est important. Il prside la structure nement ramie de ces cellules. Les mitochondries ny sont, par contre, pas plus dveloppes que dans la plupart des autres cellules. 2 b et c Les cellules gliales assurent le maintien du tissu nerveux mais ont, par ailleurs, beaucoup dautres fonctions: nutrition, recyclage des neuromdiateurs, isolation lectrique de certaines bres nerveuses, etc. 3 a et b Le potentiel daction est une variation strotype de la ddp transmembranaire de certaines bres nerveuses, le long des quelles il est rgnr de proche en proche. Il apparat uniquement sur les bres possdant les canaux Na+-K+ sensibles la tension. 4b Le potentiel daction est du aux courants dions Na+ et K+. Le Na+ a un rle dpolarisant, tandis que le K+ a un rle repolarisant. Le Cl- ne joue aucun rle dans ce phnomne. 5 b et c La synapse contient des neuromdiateurs localiss dans des vsicules qualies de vsicules synaptiques. La transmission synaptique correspond la libration du contenu vsiculaire dans lespace synaptique, et laction des neuromdiateurs sur la mebrane post-synaptique.
6a Les rcepteurs post-synaptiques sont des protines xes la membrane post-synaptique. Ces protines peuvent former des canaux ioniques, mais galement des structures non canalaires, agissant alors sur la formation de seconds messagers. 7a Certaines synapses peuvent se former, chez ladulte, suite lactivit de certains neurones. Le terme de plasticit synaptique est rserv ces changements, mme si, lors de la neurogense, certaines synapses peuvent se former puis disparatre. Il ny a pas de dformation mcanique, proprement parler, dans le systme nerveux. 8a Lencphale correspond au dveloppement, chez tous les Vertbrs, de la rgion antrieure du tube neural. Chez les invertbrs, il se produit une cphalisation progressive, mais le ganglion cphalique nest pas homologue de lencphale. 9c Lencphale des Vertbrs est organis autour de cinq vsicules constituant, de lavant vers larrire : le tlencphale, le diencphale, le msencphale, le mtencphale et le mylencphale 10 a et c Le systme neurovgtatif est constitu de deux soussystmes : le systme parasympathique fonction trophotrope et le systme orthosympathique fonction ergotrope.
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LA
CoMMUNICATIoN HoRMoNALE
4.3
P L A N
Fiche 152 Les messagers hormonaux: de la synthse la cellule cible Fiche 153 Le systme hypothalamohypophysaire chez lHomme Fiche 154 Corticosurrnales et corticostrodes Fiche 155 Mdullosurrnales et catcholamines Fiche 156 Thyrode et hormones thyrodiennes Fiche 157 Pancras et hormones pancratiques Fiche 158 Glandes et hormones agissant sur la calcmie
Fiche 159 Les phytohormones, messagers des vgtaux Fiche 160 Caractristiques des principales phytohormones Fiche 161 Mode daction des phytohormones sur les cellules Fiche 162 Interactions phytohormonales et contle de la germination Fiche 163 Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif Fiche 164 Lauxine et le grandissement cellulaire
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Les messagers hormonaux: de la synthse la cellule cible
Fiche 136
Les systmes de communication tant nerveux quendocrinien fonctionnent sur le principe de base dun metteur envoyant des informations un rcepteur, par le biais dun canal de communication, au moyen de messagers particuliers. Dans le cas du systme endocrinien, ces messagers sont des hormones. Elles sont issues de structures endocrines, scrtes dans le sang et vhicules vers des rcepteurs intracellulaires ou membranaires des cellules cibles.
Fiche 140
1. Typologie des messagers hormonaux

On classe gnralement les hormones sur des critres chimiques. On en distingue ainsi trois grands types: les hormones peptidiques ou protiques, les hormones strodes et les hormones drives dun acide amin particulier; la tyrosine. Ce dernier type regroupe en fait deux sous-types; les catcholamines et les hormones thyrodiennes (figure 1).
Figure 1 Exemples de structures molculaires dhormones
2. Les voies de biosynthse des hormones

La synthse des hormones peptidiques se fait selon le schma de synthse des protines. Elles sont souvent synthtises sous forme de pr-pro-hormones et empaquetes dans des granules de scrtion stocks dans le cytoplasme (figure 2). Dans le cas des hormones strodes, la synthse se fait partir dun prcurseur commun: le cholestrol. Aprs hydrolyse des esters de cholestrol, le cholestrol libre est transport vers les mitochondries et vers le rticulum endoplasmique lisse pour y subir des modifications successives de clivage de la chane latrale et dhydroxylations (figure 2). Les hormones drives de la tyrosine ont des voies de synthse trs diffrentes selon que lon considre les catcholamines ou les hormones thyrodiennes. Les catcholamines sont synthtises dans le cytosol puis dans les granules chromaffines grce des ractions dhydroxylation, de dcarboxylation et de mthylation. Les hormones catcholamines dfinitives se trouvent stockes dans granules de scrtion. La synthse des hormones thyrodiennes suit un processus plus complexe bas sur liodation des rsidus tyrosyl qui se produit lors du transfert vers lespace extracellulaire collodal des follicules thyrodiens. Les hormones dfinitives napparaissent quau moment de la scrtion hormonale aprs une endocytose de la collode. Le passage au niveau collodal peut tre assimil une forme de stockage dune pr-hormone.
3. La scrtion des hormones dans le sang

Les processus de scrtion hormonale sont variables selon la nature chimique et les caractristiques de solubilit de lhormone. Les hormones liposolubles telles que les strodes ne sont pas stockes et sont scrtes par simple diffusion au fur et mesure de leur synthse: le contrle du
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taux sanguin hormonal passe donc par un contrle de la synthse et non de la scrtion. Les hormones peptidiques et les catcholamines sont stockes dans des granules de scrtion, ce stockage implique une scrtion par exocytose et suppose un contrle par voie nerveuse ou humorale.
Figure 2 Les caractristiques histologiques dune cellule synthtisant des hormones protiques (A) et dune cellule strodes (B)
Les ches permettent de localiser les direntes tapes de la synthse des hormones.
4. Le transport des hormones

Toutes les hormones sont vhicules par le sang, mais les modalits de transport diffrent selon leur caractre de solubilit. Les hormones hydrophiles, telles les catcholamines et les peptides, peuvent circuler sous forme libre alors que les hormones liposolubles, qui prsentent un caractre hydrophobe plus marqu, doivent ncessairement tre associes des transporteurs hydrosolubles. Ces transporteurs sont des protines plasmatiques, on en distingue deux catgories. Il existe dune part des protines transporteuses spcifiques qui lient un type dhormone particulier avec une forte affinit et une faible capacit de transport, et dautre part des protines non spcifiques, comme lalbumine, qui sont capables de lier la plupart des hormones hydrophobes avec une faible affinit mais une forte capacit de transport. Les formes lies et libres sont en quilibre et lhormone doit tre sous forme libre au moment o elle se fixe sur les rcepteurs des cellules cibles.
5. La liaison hormone-rcepteur
Sur les cellules cibles, les hormones se fixent des rcepteurs. Ceux-ci doivent prsenter une spcificit vis--vis de lhormone. Ils permettent dune part la reconnaissance du messager et dautre part ils dclenchent une rponse physiologique adapte. Selon les caractres de solubilit des hormones, on trouve deux localisations diffrentes des rcepteurs: les hormones hydrosolubles (peptidiques et catcholamines), incapables de traverser la membrane plasmique se fixent sur des rcepteurs en position membranaire alors que les hormones liposolubles, capables de diffuser dans la membrane plasmique, se lient des rcepteurs en position intracellulaire.
6. Linactivation des hormones

Les hormones sont gnralement dtruites assez rapidement. Les processus de dgradation sont trs variables et gnralement spcifiques pour chaque type dhormones: protolyse, dsiodation, hydroxylation et conjugaison. Linactivation peut galement passer par une simple internalisation du complexe hormone-rcepteur, celle-ci tant gnralement suivie dune dgradation chimique de lhormone et dun ventuel recyclage du rcepteur.
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Le systme hypothalamo-hypophysaire chez lHomme
Lhypothalamus est situ linterface entre les systmes nerveux et endocriniens. Ce positionnement confre un rle cl cet organe et plus gnralement au complexe hypothalamo-hypophysaire.
1. Structure du complexe hypothalamo-hypophysaire

Lhypothalamus est une rgion du diencphale situe sous le troisime ventricule et constitue de plusieurs amas de neurones appels noyaux. Lhypophyse est une glande loge dans une cavit osseuse sous lhypothalamus. Elle est constitue du lobe antrieur ou adnohypophyse et du lobe postrieur ou neurohypophyse, ce dernier nest en fait quune excroissance hypothalamique accole ladnohypophyse (figure 1). Il existe une vascularisation particulire entre hypothalamus et hypophyse: lartre hypophysaire suprieure se ramifie en un plexus primaire la base de lhypothalamus qui communique avec un rseau capillaire secondaire via des vaisseaux portes hypophysaires. Ce systme porte permet un passage rapide et sans dilution des messagers hormonaux hypothalamiques vers ladnohypophyse.
Figure 1 Structure du complexe hypothalamo-hypophysaire
2. Les scrtions hormonales de lhypothalamus

Lhypothalamus produit deux groupes de neurohormones. Les neurones magnocellulaires qui se prolongent vers la neurohypophyse scrtent de lADH (hormone anti-diurtique) et de locytocine. LADH agit sur le rein et stimule la rabsorption deau, locytocine agit sur la glande mammaire et stimule ljection de lait. Les neurones parvocellulaires se prolongent vers lminence mdiane et scrtent plusieurs facteurs en direction du plexus hypothalamique primaire; ces facteurs peuvent tre stimulants (hypophysiotropes) ou inhibiteurs (tableau 1).
Tableau 1 Les facteurs hypothalamiques agissant sur ladnohypophyse
Nom de la neurohormone Thyrolibrine : TRH Corticolibrine: CRH Gonadolibrine: GnRH Prolactine Realesing (ou Inhibitory) Hormone : PRH (ou PIH) Somatocrinine et Somatostatine: GHRH et GHIH 370 Cibles hypophysaires Cellules thyrotropes (T) Cellules corticotropes (C) Cellules gonadotropes (G) Cellules lactotropes (L) Cellules somatotropes (S)
3. Les scrtions hormonales de ladnohypophyse

Ladnohypophyse est une glande multiple prsentant plusieurs types cellulaires, regroups en cordons, spcialiss dans la production et le stockage dhormones spcifiques. Quatre de ces hormones ont des actions sur des glandes endocrines priphriques: ACTH, FSH, LH et TSH. Les deux autres hormones (Prolactine et GH) nagissent pas sur des glandes endocrines (tableau 2).
Tableau 2 Les hormones de ladnohypophyse
Hormones GH hormone de croissance Prolactine Scrtion Scrte par les cellules somatotropes (S) sous leet de GHRH et inhibe par la GHIH Cibles et effets Agit sur la plupart des cellules et stimule la croissance somatique et les ractions danabolisme Agit sur la glande mammaire et stimule la lactation
Scrte par les cellules lactotropes (L). La scrtion est due la diminution dun facteur hypothalamique inhibiteur; le PIH Scrte par les cellules thyrotropes (T) sous linuence de la TSH hypothalamique Scrte par les cellules corticotropes sous linuence de la CRH hypothalamique Scrte par les cellules gonadotropes (G) sous linuence de GnRH Scrte par les cellules gonadotropes (G) sous linuence de GnRH
TSH thyrotrophine ACTH corticotrophine FSH hormone folliculo-stimulante LH hormone lutinisante
Agit sur la glande thyrode et stimule la production des hormones thyrodiennes Agit sur les surrnales et stimule la production des corticodes Agit sur les gonades mles (spermatogense) et femelles (maturation folliculaire) Agit sur les gonades et stimule la strodogense (mle et femelle) et lovulation (femelle)
4. Les systmes de rtrocontrles

La hirarchisation du systme endocrinien amne des systmes de contrle complexes. Lhypothalamus contrle les scrtions hypophysaires et ces dernires contrlent leur tour certaines scrtions glandulaires. Mais les hormones hypophysaires peuvent galement agir en retour sur lhypothalamus, et les diverses hormones des glandes cibles peuvent rtroagir sur lhypothalamus et lhypophyse (figure 2). Ces diffrents rtrocontrles sont souvent inhibiteurs et permettent dviter un emballement des systmes de scrtion et un ajustement de la production hormonale.
Figure 2 Modle de rtrocontrles sur laxe hypothalamo-hypophysaire
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Corticosurrnales et corticostrodes
Fiche 155
Les glandes surrnales, situes en position supra-rnale chez les Mammifres, sont composes de deux types de glandes distinctes tant du point de vue embryologique quhistologique et physiologique: les mdullosurrnales et les corticosurrnales (ou cortex surrnalien). Les corticosurrnales scrtent des hormones strodes.
1. Anatomie et histologie du cortex surrnalien

Planche couleur VII
La corticosurrnale constitue la partie la plus externe de la glande surrnale, elle est richement irrigue mais peu innerve. Chez ladulte, le cortex prsente trois zones distinctes qui sont, de lextrieur vers lintrieur: la glomrule, la fascicule et la rticule (figure 1). La zone glomrule est une mince couche sous-capsulaire, elle est constitue de petites cellules compactes disposes en amas. La fascicule occupe une partie importante du cortex, elle est constitue de grandes cellules rectangulaires organises en colonnes ou faisceaux verticaux. La rticule, dpaisseur moyenne, est constitue de cellules disposes en amas et en traves autour de capillaires plexiformes.
Figure 1 Localisation et anatomie de la glande corticosurrnale
2. Biosynthse des strodes surrnaliens

Les hormones produites par les corticosurrnales sont des strodes appels corticostrodes ou corticodes. On en distingue trois grands types: les minralocorticostrodes, les glucocorticostrodes et les andrognes surrnaliens. La biosynthse suit une voie commune dans ltape de conversion du cholestrol en prgnnolone et cest partir de ce produit que lon distingue des voies spares de synthse des diffrents strodes (figure 2). Les tapes se droulent dans la mitochondrie et dans le rticulum endoplasmique lisse et il se produit un va-et-vient des prcurseurs entre ces deux organites. Il existe une rgionalisation de la synthse des hormones corticostrodes due lquipement enzymatique spcifique des cellules de chacune des trois zones du cortex. Laldostrone (minralocorticostrode) par exemple ne peut tre produite que dans la zone glomrule alors que le cortisol (glucocorticostrode) est essentiellement produit par la fascicule et les andrognes par la rticule. Aprs leur libration, les hormones strodes se lient avec des protines plasmatiques transporteuses, soit par liaison non spcifique avec lalbumine, soit par liaison spcifique avec la transcortine (CBG). Laldostrone est le seul strode circuler majoritairement sous forme libre. Lactivit scrtrice du cortex surrnalien est sous contrle hormonal et humoral. Pour les glucocorticodes, il existe un contrle hypothalamo-hypophysaire (figure3) : lhypothamus scrte la corticolibrine (CRH) qui agit sur les cellules corticotropes de lhypophyse et induit la libration de corticotrophine (ACTH). LACTH (Adrenal corticotrophin hormone) agit sur le cortex surrnalien et stimule la formation et la scrtion de cortisol. Le cortisol, via son taux plasmatique, rtroagit ngativement sur laxe hypothalamo-hypophysaire.
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Figure 2 Les voies de biosynthse des hormones strodes surrnaliennes
Fiche 153
La scrtion des andrognes surrnaliens est galement sous dpendance de lACTH. Pour les minralocorticodes, lACTH semble implique de faon secondaire, le stimulus principal tant la volmie. La mdiation se fait via langiotensine II et lANF (facteur natriurtique auriculaire).
3. Effets physiologiques des corticostrodes

Fiche 140 Les corticodes sont lipophiles, ils traversent librement les membranes et peuvent se lier des rcepteurs intracellulaires et agir au niveau nuclaire. Les glucocorticodes possdent des effets mtaboliques importants: ils stimulent la protolyse, la mobilisation des graisses et la noglucogense. Ces effets vont dans le sens dune mobilisation et dune pargne du glucose et participent donc la rgulation de la glycmie. Dune faon gnrale, le cortisol est impliqu dans les ractions du stress: disponibilit nergtique (par maintien dun taux lev de glucose et par turn-over du glycogne), antiinflammatoire, immunosuppression, veil, effet permissif sur la vasomotricit et maintien de la pression artrielle. Laldostrone et les autres minralocorticodes agissent principalement sur lquilibre hydrominral. Leur action au niveau rnal permet la rabsorption du Na+ et llimination urinaire du K+, ce qui provoque par effet osmotique une rabsorption deau. Leffet sur la rabsorption du Na+ de laldostrone se manifeste galement sur dautres cellules glandulaires (salivaires, sudoripares). Contrairement aux andrognes gonadiques, les andrognes Figure 3 Contrle des scrtions surrnaliennes surrnaliens nont que peu deffets.
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Mdullosurrnales et catcholamines
Planche couleur VII
Les mdullosurrnales constituent lune des composantes des glandes surrnales, lautre composante tant forme par les corticosurrnales. Cette glande dorigine ectodermique synthtise et scrte les catcholamines, hormones particulirement impliques dans la phase dalarme du stress.
1. Anatomie et histologie de la mdullosurrnale

La mdullosurrnale (ou mdulla) occupe la partie centrale de la surrnale et est entoure par le cortex surrnalien. Une organisation vasculaire particulire permet une communication entre les deux glandes. En effet, la vascularisation de la mdulla est partiellement couple celle du cortex par un systme complexe de vaisseaux. partir de lartre capsulaire, naissent deux types de vaisseaux : les artrioles corticales et les artrioles mdullaires (figure 1). Les artrioles corticales irriguent le cortex en cheminant du plexus capsulaire au plexus rticulaire. Certains vaisseaux droits drivs des artrioles capsulaires sanastomosent directement au niveau du plexus rticulaire. Tous ces vaisseaux du plexus rticulaire aboutissent ensuite au plexus mdullaire et irriguent ainsi la mdulla. Les artrioles mdullaires, quant elles, pntrent le cortex et irriguent directement le tissu mdullaire. La mdulla possde donc une double vascularisation, une systmique par les atrioles mdullaires et une seconde, organise en systme porte drive des capillaires corticaux.
Fiche 154
Figure 1 Localisation et vascularisation de la mdullosurrnale
La mdulla est constitue de cellules dites chromaffines car colores par les sels de chrome. Ces cellules mdullaires sont lquivalent de neurones sympathiques ganglionnaires modifis. Tout comme les ganglions sympathiques, elles sont innerves par des neurones prganglionnaires cholinergiques et synthtisent et scrtent des catcholamines. La principale diffrence est quelles sont dpourvues daxones et que la scrtion se fait en direction du sang et non de lespace synaptique ganglionnaire (figure 2).
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Figure 2 Comparaison entre systme nerveux orthosympathique et mdullosurrnale
2. Synthse des hormones

mdullosurrnaliennes
La mdullosurrnale synthtise deux hormones de la famille des catcholamines, ladrnaline et la noradrnaline. La synthse seffectue partir de la tyrosine. Dans certaines cellules la synthse sarrte la noradrnaline tandis que dautres cellules possdant une enzyme supplmentaire (la N-mthyl-transfrase) peuvent synthtiser ladrnaline; la production est ingale entre adrnaline (80%) et noradrnaline (20%). Ces hormones sont stockes dans des granules cytoplasmiques et leur libration est stimule par les terminaisons nerveuses prganglionnaires du systme sympathique.
Fiche 146
3. Effets physiologiques des catcholamines mdullaires

Comme les neuromdiateurs adrnergiques, les catcholamines surrnaliennes se fixent sur des rcepteurs et adrnergiques. Les effets des deux hormones sont du mme type, cependant ladrnaline est plus efficace sur les rcepteurs alors que la noradrnaline a une efficacit accrue sur les rcepteurs . La noradrnaline a essentiellement des effets vasculaires : elle provoque une vasoconstriction conduisant une hypertension. Ladrnaline a des effets la fois sympathomimtiques et mtaboliques: augmentation du dbit cardiaque, redistribution de la masse sanguine par des vasoconstrictions localises, bronchodilatation, hyperglycmie par glycognolyse hpatique. Ces deux hormones provoquent globalement un effet hypertenseur et une mobilisation des rserves glucidiques. Elles sont impliques dans ladaptation leffort et dans les ractions au stress.
Figure 3 Voie de synthse des hormones de la mdullosurrnale
Fiche 151
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Thyrode et hormones thyrodiennes
Planche couleur VII
La glande thyrode se dmarque des autres glandes endocrines par sa dpendance liode dont lapport est strictement alimentaire. La faible disponibilit de cet oligo-lment explique la remarquable capacit de stockage et de rcupration des iodures par cette glande. Les liens entre liode et la thyrode ont t mis en vidence depuis longtemps par ltablissement de relations entre des pathologies telles le crtinisme et les carences en iode constates dans certaines rgions du globe.
1. La thyrode: une organisation glandulaire particulire

La thyrode est une glande bilobe situe sur la partie antrieure du cou. Elle est richement vascularise et possde une innervation affrente et effrente. Lunit fonctionnelle est une structure originale appele follicule thyrodien. Il est compos de thyrocytes organiss en pithlium et arrangs en forme de sac sphrique (figure 1). La lumire contient une substance glatineuse, la collode, essentiellement compose de thyroglobuline. Les dimensions des follicules thyrodiens vont de 20 500 m et lpaisseur de lpithlium est variable selon lactivit de la glande.
Figure 1 Localisation et organisation de la glande thyrode
2. Les hormones thyrodiennes

a) Structures et synthse des hormones thyrodiennes Deux hormones sont synthtises et scrtes par la thyrode: la tri-iodothyronine (T3) et la ttraiodothyronine (T4 ou thyroxine).
Figure 2 Les hormones thyrodiennes
La synthse des hormones thyrodiennes seffectue en quatre temps(figure 3): lors de la premire tape, le thyrocyte capte activement les ions iodures (I-) du liquide interstitiel par la mise en jeu dune pompe iodures ATP dpendante; les iodures transitent vers le ple apical est sont oxyds en iode organique (I2) par des peroxydases de la membrane apicale, cest lorganification de liode; les molcules diode ainsi formes permettent liodation de certains rsidus tyrosyl de la thyroglobuline et conduisent des mono-iodotyrosines (MIT) et di-iodotyrosines (DIT). Ces lments peuvent ensuite se condenser pour former des rsidus T3 (MIT + DIT) ou T4 (DIT + DIT). Ces dernires restent fixes la thyroglobuline et peuvent ainsi tre stockes dans la collode plusieurs mois.
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la collode subit ensuite une endocytose et une internalisation dans des vacuoles. Les vacuoles fusionnent alors avec des lysosomes et laction de protases permet la sparation des hormones T3 et T4, qui sont ensuite scrtes au ple basal en direction du sang. La scrtion thyrodienne se fait principalement sous forme de T4. Les rsidus MIT et DIT sont recycls et alimentent nouveau le pool diodures intracellulaires.
Figure 3 Synthse des hormones thyrodiennes
b) Contrle de la scrtion thyrodienne Lactivit de la glande thyrode est contrle par laxe hypothalamo-hypophysaire. Lhypothalamus scrte la thyrolibrine (TRH) qui agit sur ladnohypophyse en stimulant la scrtion de thyrotropine (TSH). La TSH agit directement sur la thyrode et stimule la scrtion de T3 et T4 (figure 4). Les hormones thyrodiennes exercent un rtrocontrle ngatif sur les scrtions de TRH et de TSH.
3. Effets physiologiques des hormones

thyrodiennes
a) Mode daction des hormones thyrodiennes Dans la cellule cible, la T4 est transforme en T3, forme active de lhormone, par une 5 dsiodase. Elle agit sur des rcepteurs nuclaires et induit des effets transcriptionnels. Au niveau de lorganisme, on retient en gnral deux grands types deffets: dveloppementaux et mtaboliques. b) Effets dveloppementaux Les hormones thyrodiennes agissent sur le dveloppement, la diffrenciation et la croissance au niveau de lensemble des tissus de lorganisme. Des effets marqus existent sur la croissance osseuse chez lenfant et galement sur le dveloppement prcoce du systme nerveux central. Une carence en hormones thyrodiennes dans les premires annes de la vie conduit un dfaut de connexion neuronale et de maturation du SNC se traduisant par une arriration mentale, le crtinisme. Chez les Batraciens, la thyrode joue un rle essentiel dans le contrle de la mtamorphose. c) Effets mtaboliques Les hormones thyrodiennes provoquent une augmentation du mtabolisme basal qui saccompagne dune augmentation de la consommation de dioxygne. Elles conduisent galement une augmentation de la production de chaleur (thermogense), notamment par stimulation de la pompe Na+/K+.
Figure 4 Contrle de la scrtion thyrodienne
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Pancras et hormones pancratiques
Le pancras est une glande mixte exocrine et endocrine. La partie exocrine scrte des enzymes digestives et participe ainsi aux processus de la digestion tandis que la partie endocrine a un rle essentiel dans le mtabolisme nergtique en scrtant les principales hormones de la rgulation de la glycmie.
1. Structure du pancras endocrine

Le pancras est un organe situ proximit de lestomac et du duodnum. La plus grande partie de sa masse est constitue dacini et de canaux participant la production du suc pancratique. Le tissu endocrine, qui ne reprsente quun pour cent de sa masse, est constitu damas cellulaires dissmins dans le tissu exocrine: les lots de Langerhans. Ces lots ont une irrigation importante et une innervation sympathique. Les techniques dimmunofluorescence ont permis de distinguer au moins quatre types de cellules: les cellules A (ou ), B (ou ), D (ou ) et PP (ou F) qui scrtent respectivement le glucagon, linsuline, la somatostatine et le polypeptide pancratique. La rgionalisation particulire et la proximit entre ces types cellulaires permet denvisager des effets paracrines.
Planche couleur VII
2. La scretion des hormones pancratiques

Les hormones scrtes par le pancras sont toutes des polypeptides, leur synthse suit le schma classique de la synthse protique. Linsuline et le glucagon sont synthtiss sous forme de prpro-hormones, la transformation en hormone dfinitive sachevant dans les vsicules scrtoires. Plusieurs facteurs participent au contrle des scrtions dinsuline et de glucagon. Le principal facteur est le taux plasmatique de glucose, ou glycmie. Cet effet glucose passe dans les deux cas par une utilisation mtabolique du glucose par les cellules scrtrices. Dautres facteurs nerveux, hormonaux ou humoraux influencent galement la scrtion de ces hormones (tableau 1).
Tableau 1 Facteurs impliqus dans le contrle des scrtions dinsuline et de glucagon
Hormone Insuline facteurs stimulants Glycmie leve Acides amins plasmatiques Gastrine, scrtine, cholcystokinine Glucagon Innervation parasympathique Glycmie basse Acides amins plasmatiques Innervation parasympathique Innervation orthosympathique () Stress, adrnaline Facteurs inhibiteurs Glycmie basse Somatostatine Innervation orthosympathique () Stress Glycmie leve Somatostatine
Glucagon
3. Les effets physiologiques des hormones pancratiques

a) Les effets de linsuline Linsuline peut agir sur la plupart des tissus mais son action porte principalement sur le muscle, le tissu adipeux et le foie. Elle a des effets essentiellement mtaboliques.
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Linsuline a un effet global hypoglycmiant qui rsulte de plusieurs actions: elle stimule lentre de glucose dans les cellules, par recrutement des transporteurs du glucose (GluT4) et par la stimulation de kinases intracellulaires; elle stimule la transformation du glucose cellulaire en induisant un stockage sous forme de glycogne (glycognogense) ou en induisant un catabolisme du glucose (glycolyse) (figure 1) ; les autres effets anaboliques de linsuline portent sur la synthse des protines, des acides gras et des triglycrides. Dans le mme temps linsuline inhibe toutes les voies inverses (glycognolyse, lipolyse, protolyse).
Figure 1 Principaux effets mtaboliques de linsuline et du glucagon
b) Effets du glucagon Le glucagon agit prfrentiellement sur le foie et ses effets sont opposs ceux de linsuline. Le glucagon est une hormone hyperglycmiante. Cet effet global rsulte de plusieurs actions particulires: il stimule la glycognolyse ainsi que la noglucogense hpatique (figure1); il induit une augmentation de la concentration plasmatique des acides gras par action sur la lipase hormonosensible; il stimule la -oxydation pour la fourniture nergtique des cellules et permet ainsi une pargne du glucose. c) Effets de la somatostatine La somatostatine est une hormone globalement inhibitrice. Elle inhibe la fois la scrtion de glucagon et la scrtion dinsuline.
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Glandes et hormones agissant sur la calcmie
Le taux de calcium plasmatique, ou calcmie, doit tre stable et ncessite une rgulation prcise. Les parathyrodes participent cette rgulation par les effets hypercalcmiants de la parathormone. Cependant la rgulation implique dautres hormones comme la calcitonine et le calcitriol. Les parathyrodes napparaissent que chez les Vertbrs terrestres, cest--dire chez les Vertbrs qui sont confronts un milieu pauvre en calcium.
1. Structure des parathyrodes et des cellules C thyrodiennes

Les parathyrodes sont au nombre de quatre, elles sont situes dans la partie postrieure des lobes thyrodiens. Deux sont en position infrieure et deux en position suprieure (figure 1). Elles sont vascularises par des branches terminales des artres thyrodiennes. On distingue deux types de cellules parathyrodiennes: les cellules principales, qui scrtent la parathormone, et les cellules oxyphiles dont le rle est inconnu. Les cellules C thyrodiennes (C pour claires), ou cellules parafolliculaires, sont des cellules isoles, dorigine neurodermique, intercales entre les follicules thyrodiens dorigine endodermique. Ces cellules scrtent la calcitonine.
Figure 1 Localisation des glandes parathyrodes
2. Structure et synthse des hormones jouant sur la calcmie

La calcitonine et la parathormone (PTH) sont des hormones peptidiques. La premire est constitue de 32 acides amins, la PTH de 84. La PTH est synthtise sous la forme dun prcurseur plus volumineux, la pr-pro-PTH. La scrtion de la PTH est stimule par une diminution du taux plasmatique de calcium ionis (hypocalcmie) tandis que celle de la calcitonine est dclenche par une lvation de ce taux (hypercalcmie). Les vitamines D sont des substances liposolubles, drives des strols, apportes par lalimentation (vitamines D2 et D3). Elles peuvent galement provenir dune synthse endogne (vitamine D3). La formation endogne a lieu au niveau de la peau, suite lirradiation ultraviolette qui transforme le 7-dhydrocholestrol en vitamine D3 ou cholcalcifrol (figure 2). La vitamine D3 doit subir deux hydroxylations avant dacqurir un rel effet biologique. La premire hydroxylation sur le carbone 25 se produit dans le foie tandis que la seconde a lieu au niveau du rein sur le premier carbone. Lhormone active est donc un 1, 25-dihydroxycholcalcifrol galement appel calcitriol. La formation du calcitriol se fait sous laction permissive de la PTH et galement sous leffet dune hypophosphatmie.
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Figure 2 Les tapes de la synthse du calcitriol
3. Les effets biologiques de la pth, de la calcitonine et du calcitriol

La PTH induit une lvation du taux de calcium plasmatique par action sur deux cibles principales, le rein et los. Au niveau de los, la PTH induit lostolyse en stimulant indirectement lactivit des ostoclastes, ce qui induit une libration du calcium par los. Au niveau rnal, la PTH exerce un double effet stimulant sur lexcrtion et sur la rabsorption du calcium. Leffet global est donc composite, il va souvent dans le sens dune rabsorption nette de calcium. La PTH stimule galement lexcrtion urinaire des phosphates, ce qui augmente indirectement le taux de calcium plasmatique. La PTH stimule lhydroxylation rnale de la vitamine D qui aboutit la synthse du calcitriol. Leffet principal du calcitriol est la stimulation de labsorption intestinale du calcium et des phosphates. Au niveau rnal, le calcitriol stimule la rabsorption du calcium. Leffet du calcitriol sur los est plus complexe. Il est apparemment dpendant de la dose et peut, soit stimuler lostolyse et participer la libration de calcium, soit avoir un effet minralisant induisant une diminution du calcium plasmatique. La calcitonine inhibe lostolyse, par inhibition directe des ostoclastes, sans modifier lostogense. Elle stimule galement lexcrtion urinaire du calcium. Globalement son effet est donc hypocalcmiant. Ces trois hormones sont essentielles la rgulation de la calcmie, mme si dautres substances comme les hormones thyrodiennes, les oestrognes ou le glucagon participent secondairement cette rgulation.
4. Hyperparathyrodie et hypoparathyrodie
Les parathyrodes peuvent prsenter des dysfonctionnements dans le sens dune activit excessive ou dune insuffisance. Lhypoparathyrodie est le plus souvent idiopathique, cest--dire sans cause connue. Elle provoque un syndrome caractris par une hypocalcmie et une hypophosphormie, dans lequel prdomine une hyperexcitabilit neuromusculaire, la ttanie. Lhyperparathyrodie sobserve lors dun adnome des parathyrodes (maladie de Recklinghausen). Elle prsente des manifestations osseuses et rnales. Les symptmes rnaux sont une lithiase avec formation de calculs de phosphate de calcium. Les symptmes osseux sont des fractures ou dformations des os lies une dcalcification gnralise.
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Les phytohormones, messagers des vgtaux
Les plantes sont des organismes pluricellulaires chez lesquels le dveloppement et les adaptations aux changements des conditions environnementales sont contrls par des messagers chimiques intercellulaires que sont les phytohormones.
1. La notion de phytohormone
Les phytohormones sont des molcules organiques synthtises par la plante, qui interviennent de faibles concentrations dans la communication intercellulaire lors de processus organognes (caulogense, rhizogense, etc.) et physiologiques (stress hydrique, dfense, etc.). Cependant, au-del de cette dfinition qui est commune celle des hormones animales, les phytohormones prsentent un certain nombre de spcificits illustres par le tableau 1.
Tableau 1 Comparaison entre phytohormones et hormones
Chez les vgtaux Site de production Site daction Cellules plus ou moins regroupes, voire diuses au sein de la plante et non organises en glandes. Action distance sur des organes loigns, mais action galement sur le site de production, voire mme sur la cellule productrice des messagers. Grande varit chimique, mais toujours constitu de petites molcules (drivs dacide amin, strodes, etc.). Transport par voies xylmiennes et phlomiennes ainsi par voie intercellulaire. Nombre des eets trs important pour une mme phytohormone. De plus, interactions entre phytohormones multiples et complexes. Chez les animaux Cellules regroupes, en gnral, en glandes endocrines. Action distance sur des organes plus ou moins loigns.
Nature chimique Transport Action
Grande varit chimique, certaines molcules pouvant tre de grande taille, comme les peptides. Transport par le systme sanguin. Eets relativement limits sur les cellules cibles et interactions limites.
2. Action des phytohormones sur les tissus

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Les hormones sont des molcules oligodynamiques et leur effet est fonction de la quantit de messagers libres prsents dans le milieu. Cette quantit est fonction du niveau de synthse, de celui de la dgradation, et de celui de la conjugaison (association avec dautres molcules). Dans les tissus vgtaux, trois paramtres sont importants pour dterminer le rle jou par une hormone: lenvironnement hormonal ; cest--dire linfluence des autres hormones qui agissent sur le tissu lors dun phnomne de rponses croises. Cette interaction peut tre de type: additif lorsque deux ou plusieurs hormones renforcent rciproquement leur effet (effet auxinique renforc par les gibbrellines au niveau du limbe); antagoniste lorsque les hormones ont des effets opposs sur le tissu cible (auxine qui retarde la chute des feuilles alors que lthylne lacclre); en synergie lorsque les hormones se compltent pour la ralisation dun effet (auxine et cytokinines pour la division des cellules et la noformation des bourgeons).
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la concentration de lhormone qui peut avoir des effets inverses forte ou faible concentration; cest le principe de la dose-rponse vis--vis du tissu cible (effet auxinique au niveau racinaire et caulinaire). la sensibilit du tissu en fonction de son ge et sa localisation ceci en relation avec la prsence de rcepteurs et des voies de signalisation intracellulaire.
Tableau 2 Les fonctions des phytohormones
Famille des auxines Permet la croissance cellulaire et direnciation tissulaire (xylmienne) Stimule lactivit mitotique cambiale Contrle la croissance des bourgeons axillaires et la dominance apicale Retarde labscission des feuilles Phototropisme et gravitropisme Allonge la racine et de la tige par auxse Active la rhizogense Dtermine la dominance apicale Permet le dveloppement des eurs et des fruits Famille des Gibbrellines Favorise la croissance cellulaire Dtermine lallongement par dbotement des entre-nuds de la tige Permet parfois la leve de dormance Intervient lors de la germination des graines Active la montaison qui dclenche la mise eur Acide abscissique Gre le stress hydrique en contrlant louverture stomatique Contribue la chute des feuilles Dtermine la dormance de la graine Inhibe la leve de dormance Famille des Cytokinines Active les divisions et la croissance cellulaires Stimule la noformation des bourgeons latraux Retarde la snescence des feuilles Permet le dbourrement des bourgeons
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Ethylne - Active la oraison - Dclenche labscission foliaire - Contrle la maturation et le dveloppement des fruits Famille des Brassinostrodes Stimule llongation des organes caulinaires (tiges et feuilles) Participe la division cellulaire avec lauxine Intervient dans la snescence Favorise la oraison Acide jasmonique - Est mise en jeu lors de ractions de dfense et de stress - Permet le dveloppement du pollen Acide salicylique - Participe aux processus de rsistance systmique acquise - Intervient dans la thermogense
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Caractristiques des principales phytohormones
Les hormones vgtales sont regroupes en cinq familles principales auxquelles sajoutent dautres groupes qui interviennent galement dans le contrle du dveloppement de la plante. Ces hormones appartiennent des familles chimiques trs varies et peuvent avoir des fonctions multiples.
1. La diversit des familles de phytohormones

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Les premires molcules identifies ont t les auxines, les gibbrellines, lacide abscissique, les cytokinines, lthylne et depuis peu dautres molcules comme les brassinostrodes, lacide jasmonique, lacide salicylique ou encore des prolamines et des oligosaccharides (figure 1).
Figure 1 Formules chimiques de quelques phytohormones
Les phytohormones sont des molcules de petite taille, contrairement aux hormones des animaux. De plus les phytohormones peptidiques sont trs faiblement reprsentes et sont toujours de petite taille.
2. Les formes principales et la production des phytohormones

Au sein de la plante, on peut distinguer une forme chimique prdominante de messager hormonal pour chacune des familles (figure 1). Cette forme est associe des intermdiaires de biosynthse, chimiquement proches et qui peuvent agir de la mme manire. La synthse des phytohormones a lieu dans diffrents organes de lappareil vgtatif et dans les organes reproducteurs. Leur action peut se faire in situ, ou suite un transport sur des distances plus ou moins longues. La distribution des messagers entre les organes se fait majoritairement par les liquides qui circulent dans les tissus conducteurs du phlome et du xylme. Le dplacement peut tre polaris, comme dans le cas de lauxine. Par ailleurs, au cours du transport, les messagers sont souvent combins des molcules qui les stabilisent (tableau 1). La rponse du tissu peut tre due laction dune seule phytohormone ou celle dune combinaison de plusieurs messagers. Cette rponse est fonction du tissu, de la concentration en mdiateurs et du contexte phytohormonal.
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3. Le mode daction des phytohormones

Les phytohormones agissent sur les cellules cibles en se liant des rcepteurs membranaires ou intracellulaires. Cette interaction active des voies de signalisation intracellulaire lorigine de lamplification du signal qui se traduit, comme dans le rgne animal, soit par une modification rapide du mtabolisme de la cellule amenant une rponse immdiate et soit par la modulation de lexpression de gnes. Les voies de signalisation cytoplasmique peuvent tre activatrices ou inhibitrices. Laction nuclaire des signaux intracellulaires met souvent en jeu des facteurs de transcription qui sont des protines capables de se lier des squences spcifiques de lADN. Suite cette interaction, le gne est alors exprim ou rprim; on parle en ce cas de gnes de rponse la phytohormone (exemple des gnes de rponse lthylne).
Tableau 1 Nature et modalits de synthse et de transport des phytohormones
Nature Famille des auxines Drivs de lacide indole-3-actique (AIA). Biosynthse et transport - Synthtises dans les primordia foliaires et les feuilles partir principalement du tryptophane (+ voies accessoires possibles). - Forme libre ou conjugue des acides amins. - Transport par le phlome et le parenchyme de manire unidirectionnelle et basipte. - Synthtises dans les jeunes organes en croissance et dans la graine en germination. Drivent des composs terpniques selon diverses voies en fonction des espces, donnant un diterpne ttracyclique. - Conjugues des oses. - Transport dans les sves brute et labore. - Sesquiterpne synthtis au niveau des racines et dans les cellules stomatiques. - Conjugu du glucose. - Pas de transport, synthse in situ dans les graines et les feuilles. - Synthse racinaire pour laquelle la voie nest pas clairement dtermine. Un noyau adnine peut tre complt par une chane latrale terpnique, par exemple. - Combines des ribosides pendant le transport. - Achemines de manire acropte vers les feuilles, par la sve brute. - Synthse partir de mthionine au niveau des fruits, des graines, des eurs et des feuilles ges. - Gaz diusant dans lorgane, pouvant mme schapper du tissu vers latmosphre. - Drivs terpniques donnant des strols dirents par les substituants ports par les cycles. - Distribution et transport mal connus. - Drive des acides gras qui, par cyclisation, donnent un cycle cyclopentanone portant deux chanes latrales. - Molcules proches des prostaglandines des animaux, conjugues des acides amins ou des oses. - Drive du prcurseuramin, la phnylalanine, qui par une voie complexe, donne de lacide salicylique.
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Famille des gibbrellines Drivs de lacide gibbrellique (GA3)
Acide abscissique Molcule (ABA) reprsente par plusieurs isomres ayant presque la mme activit. Famille des cytokinines Famille comptant environ 200 molcules (CK).
thylne Molcule C2H4 sous forme de gaz. Famille des brassinostrodes Environ 40 molcules de phytostrols reprsentes par le brassinolide (BR1). Famille de lacide jasmonique Vaste famille reprsent par lacide jasmonique (AJ). Acide salicylique Molcule (AS) prsente chez tous les vgtaux.
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Mode daction des phytohormones sur les cellules
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Les phytohormones agissent sur la cellule cible en se liant des rcepteurs membranaires ou cytosoliques. La fixation du ligand saccompagne souvent dune transduction avec la formation de signaux intracellulaires qui agissent directement sur les voies mtaboliques, les transporteurs, ainsi que sur lexpression du gnome.
1. Linteraction cytokinine-auxine sur la mitose

Les cytokines sont des phytohormones essentielles pour la division de cellules au niveau des mristmes, des feuilles et des racines en formation, etc. Elles exercent leur action en coopration avec les auxines. Les modalits de signalisation intracellulaire impliques, dcrites chez Arabidopsis, sont les suivantes (figure 1): la liaison des cytokinines sur un rcepteur-enzyme histidine kinase (AHKs) permet la phosphorylation de protines AHP qui, au niveau du noyau, interagissent avec des protines rgulatrices de la rponse nuclaire, lies lADN (ARRs). Ces dernires activent ou inhibent la transcription des gnes. la fixation des auxines sur leur rcepteur membranaire ABP (Auxine Binding Protein) active une protine G qui stimule une adnylyl cyclase transformant lATP en AMPc. Ce dernier constitue alors le messager intracellulaire lorigine de lactivation ou de linactivation de facteurs de transcription (ARF) modulant lexpression des gnes. Il permet galement lactivation des pompes protons lorigine de lacidification des parois. Ce changement de pH modifie les proprits de la paroi qui devient alors plus mallable et se dforme sous la pression de turgescence de la vacuole.
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Figure 1 Voie de signalisation des cytokinines et des auxines
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2. Les modalits daction de lacide abscissique sur le stomate

Lacide abscissique (ABA) est lhormone du stress hydrique qui permet la plante de limiter la transpiration foliaire en fermant les stomates. La fermeture est dclenche par la plasmolyse des deux cellules de garde qui dlimitent lostiole, alors que louverture est lie leur tat de turgescence. La transition turgescence-plasmolyse lors dun stress hydrique met en jeu une voie de signalisation intracellulaire dpendante du Ca2+. La fixation de lABA sur son rcepteur provoque la synthse de ADP-ribose cyclique (cADPR) dans le cytosol lorigine dune augmentation de la teneur en Ca2+. Ce dernier active une phosphatase PP2B qui bloque le canal K+, lorigine dun flux entrant dans la vacuole, et active le canal Cl (canal peu spcifique, laissant passer galement dautres anions). Il en rsulte une sortie des ions de la vacuole et une plasmolyse, lorigine de la fermeture de lostiole.
Figure 2 Les voies de signalisation de lacide abscissique (ABA) au niveau des cellules de garde du stomate
3. Les modalits daction de lthylne

Lthylne intervient dans diffrents processus biologiques tels que labscission des feuilles, la maturation des fruits, la snescence des organes, et la germination des graines. Cette phytohormone a la particularit dtre gazeuse et donc est capable dagir distance. Les modalits de son action sont assez bien connues, notamment les facteurs de signalisation positive et ngative. En labsence dthylne, les rcepteurs lthylne ETR1 (ETylene Receptor) situs au niveau de la membrane du rticulum endoplasmique sont libres et activent une protine kinase CTR1 (Constitutive Triple Response 1). Ce dernier, est un rgulateur ngatif de la voie de signalisation et inactive EIN2 (Ethylene INsensitive 2) qui sous sa forme active dclenche lexpression des gnes de rponse lthylne. En prsence dthylne, la phytohormone se lie au rcepteur ERT1 et cette liaison inactive le domaine cytosolique du rcepteur ETR1. Cela provoque alors la leve de la rgulation ngative de la voie lie CTR1. EIN2 peut alors fonctionner comme un rgulateur positif de lexpression des gnes de rponse lthylne. EIN2 active alors EIN3 (Ethylene INsensitive 3), une protine nuclaire qui fonctionne comme un facteur de transcription et dont linteraction avec lADN permet la transcription de gnes spcifiques.
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Interactions phytohormonales et contle de la germination
Les phytohormones interviennent dans diffrents processus majeurs du dveloppement de la plante, notamment lors de la germination. La germination est une tape au cours de laquelle, la graine se rhydrate et la radicule de la plantule merge de la semence. Son contrle illustre le rle de phytohormones antagonistes: les gibbrellines qui stimulent la germination et lacide abscissique qui induit et maintient la dormance.
1. Le rle des gibbrellines dans la germination

La maturation de la graine, ou du grain, se traduit par une forte diminution de la teneur en phytohormones (gibbrellines, auxines) et en enzymes dans les tissus. Cependant, lors de la germination, suite la rhydratation des tissus de la semence, la synthse de gibbrellines dans lembryon augmente tout comme celle des enzymes dans lalbumen. La mobilisation des rserves organiques contenues dans lalbumen du grain de Bl met en jeu des gibbrellines et les consquences suivantes (figure1) : synthse et libration des gibbrellines par lembryon; diffusion de la phytohormone dans les tissus de la semence; action au niveau des cellules de la couche aleurone situe sur la bordure priphrique de la semence; activation de gnes qui codent pour la synthse des hydrolases et notamment ceux qui codent pour l-amylase; activation probable des enzymes de la paroi (glucanases, xylanases) qui dgradent les constituants paritaux et facilitent la diffusion des enzymes de la couche aleurone vers lalbumen; hydrolyse de lamidon de lalbumen et mise disposition du glucose pour le dveloppement de la plantule.
Figure 1 Action des gibbrellines lors de la mobilisation des rserves amylaces
2. Linteraction antagoniste gibberllines-acide abcissique

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Lors de la germination interviennent simultanment deux phytohormones, les gibbrellines et lacide abscissique, qui sont antagonistes et qui contrlent la synthse et la scrtion des hydrolases indispensables la mobilisation des rserves organiques de lalbumen. Les gibbrellines ont un effet stimulateur alors que lacide abscissique a un effet inhibiteur. Les gibbrellines se lient des rcepteurs membranaires des cellules de la couche aleurone et dclenchent deux rponses (figure 2):
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la synthse dARNm qui code pour la calmoduline et l-amylase. Cette activation met en jeu la voie protine G - guanylyl cyclase qui transforme le GTP en GMPc, puis une cascade de phosphorylations et de dphosphorylations; louverture dun canal calcique situ dans la membrane plasmique laissant alors entrer cet ion. Dans le cytosol, les ARNm sont traduits et les enzymes sont diriges via le rticulum endoplasmique rugueux et le dictyosome vers des vsicules de scrtion. La calmoduline nosynthtise se lie au calcium pour former le complexe Ca2+-calmoduline qui, dune part dclenche lexocytose des vsicules renfermant les enzymes, et dautre part active les pompes protons des vsicules renfermant les rserves protiques afin de librer les acides amins pour les nosynthses enzymatiques. Lacide abscissique, quant lui, se lie un rcepteur membranaire et active principalement une phospholipase D, laquelle hydrolyse un phospholipide membranaire pour donner de lacide phosphatidique (PA). Ce messager agit alors par la voie de signalisation MAPK sur lexpression du gnome, en inhibant la transcription des gnes activs par les gibbrellines (-amylases et autres hydrolases) et en activant la transcription de gnes spcifiques (figure 2).
Figure 2 Interaction antagoniste entre gibbrellines et acide abscissique
3. Linteraction gibberllines-acide abcissique et la leve de dormance
Cette interaction entre ces deux phytohormones intervient galement pour passer de ltat dormant ltat germinatif. Et cest le rapport entre les deux formes qui dtermine ltat physiologique. Ainsi lors de la leve de dormance, le rapport gibbrellines/acide abscissique est en faveur des gibbrellines. linverse, le rapport favorable lacide abscissique maintient ltat de dormance. Dans le sol, ce sont les conditions du milieu (temprature, humidit) qui contrlent ces inversions de rapport et qui assurent que la leve de dormance se fasse au moment opportun. Cette synchronisation avec les bonnes conditions climatiques vite que les premires tapes du dveloppement du jeune plant soient compromises. Ds les premiers stades du dveloppement de la plantule, des interactions phytohormonales se mettent en place au niveau des diffrents organes en croissance. Ces interactions dirigent la fois la croissance et lorganogense.
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Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif
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Au cours du dveloppement post-embryonnaire des vgtaux, les organes de lappareil vgtatif se mettent en place sous le contrle du gnome progressivement rgul par des phytohormones. Ces messagers agissent lchelle des tissus et des organes dont ils orientent le dveloppement.
1. Les phytohormones et le dveloppement de lappareil racinaire

Le dveloppement de lappareil racinaire se traduit par llongation et la ramification des racines (figure 1).
Figure 1 Les phytohormones intervenant dans le dveloppement de lappareil vgtatif
Llongation se manifeste surtout au niveau des portions jeunes des racines o lauxine provenant des organes ariens active, faible concentration, llongation cellulaire ainsi que la croissance en longueur de lorgane. Au fil du temps, sa concentration augmente dans les racines plus
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ges et inhibe alors cette mme longation. Lauxine est galement implique au niveau de ces organes, dans lesquels elle dtermine le gravitropisme. De plus, son effet est associ celui de lacide salicylique qui agit la fois sur la division des cellules (mrse) et sur lauxse. La ramification des racines met galement en jeu lauxine qui, concentre dans les racines plus ges, a un effet rhizogne en coopration avec lthylne qui sy accumule galement. Dans ces portions plus ges, chez les dicotyldones, la multiplication des cellules cambiales est stimule par lauxine.
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2. Les phytohormones et le dveloppement de lappareil caulinaire

La construction de lappareil caulinaire consiste en un allongement des phytomres, en une formation de nouvelles units vgtatives lors de la caulogense et en une croissance en paisseur de la tige (figure 1). Llongation caulinaire est assure par une croissance subapicale, lie lactivit auxinique sur les tissus sensibles cette phytohormone. Ainsi, suite la photoperception, lauxine participe la croissance oriente de la tige par phototropisme. Les parties insensibles cette hormone ainsi que les portions internodales sont soumises laction des gibbrellines qui activent la multiplication des cellules et stimulent llongation cellulaire lorigine, par exemple, du dbotement des entrenuds. Lactivit de ces hormones est complte par celle du jasmonate qui stimule la croissance en longueur et celle des brassinostrodes qui activent la multiplication et llongation cellulaire. Lacide abscissique est quant lui un antagoniste des gibbrellines et ralentit lallongement des entre-nuds. La noformation des bourgeons, ncessaire la caulogense, est sous le contrle des cytokinines, en prsence dune faible concentration dauxine. Les cytokinines et les gibbrellines cooprent: les premires stimulent la formation de nouveaux bourgeons et les secondes lvent la dormance des bourgeons axillaires. Lacide abscissique quant lui a un effet antagoniste et maintient les bourgeons en dormance. Alors que lauxine bloque le dveloppement des bourgeons latraux dans le cadre de la dominance apicale, les cytokinines ont tendance lever cet effet. La croissance en diamtre de la tige est dtermine par la synergie cytokinines-auxines qui active les divisions cellulaires du cambium dont les drivs xylmiens se diffrencient sous linfluence de lauxine seule.
3. Les phytohormones et le dveloppement de lappareil foliaire

Les feuilles qui se mettent en place au niveau des apex caulinaires croissent sous leffet combin de plusieurs phytohormones. Les brassinostrodes stimulent la prolifration et llongation des cellules lors de lorganogense foliaire tout comme lauxine. Laction de lauxine est diffrente selon les espces. Elle stimule llongation des ptioles et ralentit la croissance du limbe chez les dicotyldones, alors quelle stimule llongation de la surface du limbe chez les monocotyldones. Cette action auxinique est renforce par les gibbrellines, en synergie avec les cytokinines. Aprs la phase fonctionnelle de la feuille, les cytokinines interviennent en retardant la chlorose, lauxine ralentissant le vieillissement foliaire et inhibant ainsi la chute foliaire. Cette dernire est prcipite par le jasmonate (qui acclre la formation dthylne), auquel sassocient lacide abscissique et les brassinostrodes.
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Lauxine et le grandissement cellulaire
La croissance des tissus se fait par laugmentation du nombre de cellules et par la croissance en taille de ces dernires. Ces tapes du grandissement cellulaire sont inities par lauxine qui modifie les proprits de la paroi autorisant alors son tirement et laugmentation du volume du protoplaste.
1. Action de lauxine et relchement parital

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Lauxse se ralise au niveau des organes en croissance, tels que les portions caulinaires du jeune plant lors de la germination (pi et hypocotyle) ou encore au niveau des nouveaux organes en dveloppement des appareils racinaire et caulinaire. Les zones dlongation cellulaire sont localises en position sous apicale, au niveau de lextrmit des tiges et des racines ou en position intercalaire au niveau des entre-nuds. Llongation cellulaire rsulte de modification des proprits de rsistance ltirement de la paroi suite une acidification dclenche par lauxine. Lacidification paritale se fait selon deux mcanismes: une action priphrique o la phytohormone active directement les pompes protons membranaires dj intgres dans la membrane; une action nuclaire o lauxine dclenche la transcription des gnes qui codent pour les ARNm des pompes de la membrane plasmique. Au niveau de la matrice pecto-cellulosique de la paroi primaire, lacidification a trois types de consquences (figure 1): la modification des liaisons hydrognes entre les polymres de ldifice parital, dstabilisant le rseau de polyosides interconnects; lactivation des enzymes glycosylhydrolases de la paroi: les endoglycosylases, comme les glucanases qui coupent au milieu des chanes pectiques; les exoglycosylases, comme les xylosidases qui attaquent aux extrmits des polyosides; les transglycosidases XHT (Xyloglucane Transglycosylases Hydrolases) spcifiques des xyloglucanes qui coupent une molcule et attachent le fragment qui se forme une autre molcule. lactivation des expansines, protines non enzymatiques, qui ont la proprit de sintercaler entre la microfibre de cellulose et la molcule de xyloglunane, permettant le relchement.
2. La turgescence et lextension paritale

Suite laction de lauxine, les ions H+ saccumulent dans lapoplasme, et augmentent le potentiel de membrane. Ce mouvement est compens par le dplacement des ions K+ qui pntrent dans le cytosol puis dans la vacuole. Ce mouvement secondaire dclenche une augmentation de la pression osmotique vacuolaire, lorigine de lentre de leau dans la cellule (figure 2). Ainsi la pression de turgescence du protoplaste est suprieure celle de rsistance de la paroi relche qui stire alors sous la contrainte mcanique. Les liaisons dstabilises par lacidification et les coupures des polyosides catalyses par les enzymes permettent le glissement des constituants paritaux lorigine de lextension. La formation de nouvelles liaisons et laction des XHT qui suivent ltirement permettent de rorganiser ldifice parital dans une nouvelle configuration.
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Figure 1 A: Liaisons paritales dstabilises par lacidication; B: Action des enzymes et des expansines sur les constituants paritaux
Les processus dexocytose qui alimentent la membrane plasmique en pompes protons, apportent galement de nouveaux constituants la membrane plasmique et la paroi, permettant dassurer cette croissance. La forme de la cellule rsulte de lorientation de lextension de la paroi. Les cellules allonges se forment par une diffrence de niveau de relaxation des flancs par rapport aux ples; cest une croissance polarise. loppos, la forme subsphrique rsulte dune rsistance gale dans toutes les directions; la croissance est non polarise.
Figure 2 Relchement parital et turgescence cellulaire
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EN CART
La dcouverte des hormones et des phytohormones

2. La dcouverte de linsuline Les premires expriences dablation du pancras (Von Mering et Minkowski 1890) montrent que cette opration provoque un tableau clinique typique du diabte avec en particulier une lvation importante de la glycmie. En 1894, Hdon montre le rle du pancras dans le contrle de la glycmie et de la glucosurie et, en 1900, Opie constate que le diabte sucr est associ une dgnrescence de structures pancratiques particulires, les lots de Langerhans. On fit alors lhypothse que ces lots taient probablement lorigine dune scrtion interne indispensable au mtabolisme du glucose, mais il fallut deux dcennies pour en obtenir la dmonstration. En 1921, Banting et Best mettent au point un protocole exprimental permettant disoler les lots de Langerhans du reste du pancras. Il avait en effet t not, un an plus tt chez un patient dcd, que lobstruction des canaux pancratiques induisait une dgnrescence de la partie acineuse du pancras, dans lequel ne subsistaient alors que les lots de Langerhans. Banting et Best procdent donc des ligatures des canaux pancratiques chez des chiens et font en sorte que les animaux survivent assez longtemps pour quil se produise une dgnrescence du pancras exocrine. Ils ralisent ensuite des ablations des pancras dgnrs quils utilisent pour prparer des extraits contenant principalement des lots de Langerhans. Ces extraits sont ensuite injects des chiens venant de subir une pancratectomie totale. Aprs la pancratectomie, les chiens prsentent une hyperglycmie marque, et chacune des injections est suivie dune diminution de la glycmie. Banting et Best dmontrent ainsi le rle hypoglycmiant des lots de Langerhans. La substance scrte par les lots et agissant distance est nomme insuline en rfrence aux lots (ou isletin en anglais). En 1922, partir dextraits dlots purifis ils obtiennent une insuline assez pure qui est injecte avec succs un patient diabtique. Banting reu, en 1923, le prix Nobel de mdecine et de physiologie pour ses travaux sur le traitement du diabte. 3. La place des phytohormones Lintervention de messagers chez les vgtaux est envisage par Duhamel du Monceau en 1758 alors quil observe la formation de racines en position ectopique, au niveau de bourrelets provoqus par des dcortications annulaires des tiges. Cest Julius Sachs, vers 1860 qui postule lexistence chez les plantes de messagers chimiques qui interviennent dans lorganogense. Ce concept est ensuite valid par les travaux de Darwin en 1880 sur le coloptile et Went en 1928. Depuis diffrentes phytohormones ont t identifies, leurs voies de synthse et leur mode daction sont galement mieux connus. Souvent il a t dmontr que ce ntait pas une seule molcule qui est fonctionnelle mais plutt un ensemble de formes chimiquement proches. Ainsi les phytohormones ont pris leur place dans la physiologie et dans la construction des organismes au mme titre que les hormones animales.
La mise en vidence dune communication hormonale na t dmontre quau dbut du XXe sicle; la relation entre glandes et organes cibles ne reposant pas sur des bases anatomiques aussi videntes que celles du systme nerveux. Certains travaux de la deuxime moiti du XIXe sicle ont poss les bases de lendocrinologie sans pour autant arriver la notion dhormone. Le danois Berthold, ralise en 1848, diverses expriences de castrations et de greffes sur des coqs dans le cadre dune recherche sur la relation entre gonades et caractres sexuels secondaires. Il montre que la castration affecte les organes sexuels secondaires (crte et barbillons), mais aussi que les effets de cette castration sont rversibles. La greffe de testicule dans la cavit abdominale chez un animal pralablement castr permet une rgnration des caractres sexuels secondaires. Berthold met ici en vidence une relation entre testicule et caractres sexuels en labsence de toute connexion nerveuse; lhypothse tant cette poque celle dune influence du testicule sur le sang, et du sang sur le reste de lorganisme. 1. Lexprience de Bayliss et Starling En 1895, le russe Pavlov montre que lintroduction dune solution acide dans le duodnum provoquait une augmentation de la scrtion du suc pancratique chez le chien. Pavlov considra alors quil sagissait dun rflexe de nature nerveuse. En 1902, Bayliss et Starling reprennent lexprience de Pavlov en introduisant une solution acide dans une anse jjunale ligature et dnerve par section des nerfs msentriques. Le pancras est galement dnerv par section des deux nerfs pneumogastriques. Lors de lexprience, linjection dacide dans le jjunum dnerv provoque une scrtion pancratique accrue. Bayliss et Starling font alors lhypothse quune substance est libre par le jjunum dans la circulation sanguine et que cette substance est capable de dclencher distance la scrtion pancratique. Cette hypothse est vrifie par injection dans la circulation sanguine dune solution contenant des extraits de muqueuse jjunale. Les rsultats montrent que ces extraits sont capables de dclencher la scrtion pancratique via la circulation sanguine. Cela confirme lexistence dune substance jjunale agissant sur le pancras, les auteurs la nomment scrtine, en rfrence son rle de stimulant de la scrtion. Quelques annes plus tard (1905), Starling introduit le terme hormone pour dsigner, de faon plus gnrale, une substance chimique scrte par un organe, vhicule par la circulation sanguine jusqu un organe cible sur lequel elle agit et produit un effet biologique. La scrtine a t isole en 1961 et sa squence a t dtermine en 1966.
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QCM
1 Une hormone animale est une substance qui : a est toujours de nature protique b est vhicule par le sang c est hydrosoluble 2 Ladnohypophyse synthtise et scrte : a le cortisol b la prolactine c locytocine 3 Les follicules thyrodiens : a drivent des follicules ovariens b sont organiss en long tubes ramis c scrtent la thyroxine 4 Linsuline : a agit sur la pntration du glucose dans les cellules b est vhicule dans le sang grce lalbumine c est une hormone strode pancratique 5 Laldostrone : a est scrte par les cellules de la zone fascicule b stimule la rabsorption rnale du sodium c est un minralo-corticostrode 6 Les hormones catcholamines : a sont impliques dans les ractions au stress b sont synthtises dans les neurones catcholaminergiques c sont scrtes sous linuence du systme orthosympathique 7 Lauxine est : a une phytohormone qui drive de lacide oxalique b une molcule de nature protinique c un mdiateur qui permet la croissance cellulaire 8 Le gravitropisme met en jeu: a des apex caulinaires b des statocytes c de lauxine 9 La germination est: a contrle par les gibbrellines b mobilise les rserves de lalbumen c est sous la dpendance de lacide indole actique 10 Les phytohormones se lient aux rcepteurs membranaires: a et induisent la formation de seconds messagers cytosoliques b et modulent lexpression des gnes nuclaires c et dclenchent la mort de la cellule par apoptose
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1b Une hormone est scrte dans le sang qui la vhicule jusqu son tissu cible. Les hormones ont des structures varies : protique, lipidique ou drives dacides amins. Les hormones strodes ne sont pas hydrosolubles. 2b Ladnohypophyse scrte la prolactine, mais aussi FSH, LH, ACTH, TSH et GH. Le cortisol est scrt par les corticosurrnales et locytocine est une neurohormone scrte par la neurohypophyse. 3c Les follicules thyrodiens sont composs de thyrocytes organiss en pithlium et arrangs en forme de sacs sphriques. Ils nont aucune parent avec les follicules ovariens si ce nest leur forme sphrique. Ils scrtent eectivement la thyroxine (T4) mais aussi le T3. 4a Linsuline est une hormone peptidique dorigine pancratique. Elle circule sous forme libre dans le sang, et agit sur la pntration du glucose dans les cellules par recrutement de transporteurs Glut4. 5 b et c Laldostrone est une hormone strode dorigine corticosurrnalienne. Elle est scrte par la zone glomrule seulement ; les cellules des autres zones ne possdant pas toutes les enzymes ncessaires sa synthse. Elle stimule la rabsorption rnale du sodium et agit ainsi sur lquilibre hydrominral, do son qualicatif de minralo-corticostrode. 6 a et c Les mdullosurrnales, qui scrtent les catcholamines (adrnaline et noradrnaline), sont sous contrle de lorthosympathique. Ces hormones sont impliques dans les
ractions au stress, en particulier dans la phase dalarme. Les neurones catcholaminergiques scrtent la noradrnaline, mais il sagit ici dun neurotransmetteur et non dune hormone. 7c Lauxine est un acide indole actique, et il drive selon plusieurs voies de synthse dun acide amin; le tryptophane. Sa distribution se fait partir des apex caulinaires de manire polarise et au niveau des cellules, i l permet la croissance cellulaire au cours dun processus que lon appelle lauxse. 8 b et c Ce sont les cellules des apex racinaires qui sont sensibles la gravit. Les statocytes qui constituent la coie renferment des statolithes dont la disposition cytosolique est dtermine par lacclration terrestre. Sous cette stimulation lauxine est distribue dans la racine et dtermine lallongement de la racine. 9 a et b La germination est sous le double contrle des gibbrellines et de lacide abscissique. Ces deux phytohormones ont une action membranaire et agissent de faon antagoniste sur lexpression des gnes. Au cours de cette tape, les rserves accumules dans lalbumen sont mobilises pour le dveloppement de la plantule. 10 a et b La liaison des phytohormones aux rcepteurs membranaires provoque la formation de signaux intracellulaires lors de processus de transduction. Les voies de signalisation sont souvent multiples et permettent dagir notamment sur le niveau dexpression des gnes. Il ny a pas de phytohormones qui interviennent dans la mort programme des cellules.
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LES
FoNCTIoNS SENSoRIELLES
4.4
Fiche 165 Fonctions sensorielles et modes de vie Fiche 166 Le fonctionnement des systmes sensoriels
Fiche 174 La sensibilit la position du corps dans lespace Fiche 175 La sensibilit thermique Fiche 176 La sensibilit chimique Fiche 177 La douleur Fiche 178 La sensibilit auditive Fiche 179 Conversion de lnergie vibratoire dans loreille Fiche 180 Codage de linformation par les rcepteurs auditifs Fiche 181 Traitement central de linformation auditive Fiche 182 Audition et communication interindividuelle
P L A N
Fiche 167 La sensibilit visuelle Fiche 168 Lil et la formation des images sur la rtine Fiche 169 La diversit des systmes visuels dans le rgne animal Fiche 170 La transduction du signal lumineux Fiche 171 Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine Fiche 172 Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel Fiche 173 La sensibilit au toucher
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Fonctions sensorielles et modes de vie
Les animaux doivent, en permanence, assurer leur survie individuelle ainsi que la survie de lespce laquelle ils appartiennent. Il est donc ncessaire quils puissent ragir diffrentes stimulations du milieu, ou y rechercher activement certaines informations, par des comportements adapts. Les systmes sensoriels se sont dvelopps conjointement aux fonctions motrices, permettant ainsi lanimal dapprhender les paramtres physico-chimiques du milieu et de ragir en consquence. Par ailleurs, ces systmes sensoriels diffrent en fonction du milieu de vie des animaux. Activit diyurne ou nocturne, et la vie en eau trouble seront pris ici titre dexemples.
1. Les principales modalits sensorielles

Chez lHomme, les principales sensations, ou modalits sensorielles, sont la vision, laudition, le toucher, le got et lodorat. Nanmoins, il en existe de nombreuses autres, la fois chez lHomme et chez les animaux (tableau 1).
Tableau 1 Principales modalits sensorielles
Modalit sensorielle Forme dnergie Organe sensoriel Cellule rceptrice
nergies lectromagntique et thermique Vision Sensibilit aux infrarouges Temprature Sensibilit lectrique lectromagntique lectromagntique Temprature lectricit il (rtine) Fosses nasales Peau, hypothalamus Ligne latrale nergie mcanique et force Toucher Pression Douleur Pression vasculaire Longueur musculaire Force contractile Position des articulations Acclration linaire (gravit) Acclration angulaire Audition Mcanique Mcanique Divers Mcanique Mcanique Mcanique Mcanique Mcanique Mcanique Mcanique Peau Peau et tissus profonds Peau, organes divers Vaisseaux sanguins Fuseaux neuromusculaires Organes tendineux Capsule conjonctive ligaments Organe vestibulaire Organe vestibulaire Cochle Agents chimiques Sensibilit chimique Oxygne artriel Pression osmotique Glucose pH (liquide cphalorachidien) Got Odorat Molcules Pression partielle en oxygne Pression osmotique Glucose Ions H+ Ions et molcules Molcules Divers Glomi carotidiens et aortiques Hypothalamus Hypothalamus Bulbe Langue Muqueuse nasale Terminaisons nerveuses libres Cellules et terminaisons nerveuses Osmorcepteurs Glucorcepteurs Cellules gliales Cellules des bourgeons du got Rcepteurs olfactifs Terminaisons nerveuses Rcepteurs encapsuls Terminaisons nerveuses Terminaisons nerveuses Terminaisons nerveuses Terminaisons nerveuses Terminaisons nerveuses Cellules cilies Cellules cilies Cellules cilies Photorcepteurs Terminaisons nerveuses libres Terminaisons nerveuses libres Cellules cilies
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2. Activit diurne ou nocturne

De jour, lintensit lumineuse est importante et la plupart des espces animales ont dvelopp un systme visuel performant leur permettant de dtecter les diffrences dintensit lumineuse et parfois les diffrences de longueur donde de la lumire (perception correspondant la sensation de couleurs chez lHomme). Cette sensibilit visuelle est commune de trs nombreuses espces animales. Elle est base sur la prsence de pigments visuels constitus dune molcule dopsine (protine) et dun groupement prosthtique, le rtinne. Ces pigments sont localiss dans des rcepteurs sensoriels, eux-mmes rassembls dans des organes spcialiss, les yeux. La nuit, lintensit lumineuse est trop faible pour que ce systme sensoriel soit suffisamment efficace. Les espces nocturnes utilisent donc dautres systmes sensoriels, seuls, ou en complment du systme visuel. Cest le cas, par dexemple: de la Chouette effraie qui possde un systme auditif trs dvelopp lui permettant de localiser ses proies partir des sons produits par ces dernires; de la Chauve-Souris qui soriente partir de lanalyse de lcho des ultrasons quelle met; du Crotale chez lequel des rcepteurs thermiques, localiss dans les fossettes nasales, permettent lanimal de dtecter une proie situe 40 cm si la temprature de cette dernire est de 10C suprieure celle du milieu.
Fiche 120
Fiche 169
3. La vie en eau trouble

Dans les eaux boueuses et troubles, le systme visuel, comme le systme auditif, restent peu efficaces. Les Gymnotes et les Mormyrids sont des poissons vivant en estuaire qui ont dvelopp un systme de communication lectrique de faible intensit leur permettant de se dplacer dans de telles conditions. Ils mettent, partir de cellules musculaires transformes, des sries dimpulsions lectriques synchronises dont la frquence dpend de lespce. Ces frquences sont soit basses (1 65 Hz), soit plus leves (100 2000 Hz). Les lignes de courant mises sont dformes en fonction du milieu, puis dtectes par les rcepteurs modifis de la ligne latrale de ces poissons (figure 2).
Figure 2 Communication lectrique chez le Gymnote et les Mormirids

A: Morphologie. B: mission des lignes de courant par lorgane lectrique. C: Dformation des lignes de courant par dirents composants du milieu. 399
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Le fonctionnement des systmes sensoriels
Chez les animaux, lapprhension des paramtres physico-chimiques du milieu est permise grce au fonctionnement de systmes sensoriels, spcifiques de ces diffrents lments. Quel que soit le systme sensoriel considr, le principe de fonctionnement reste le mme: la stimulation de rcepteurs sensoriels par des stimuli adquats provoque llaboration dun message sensoriel qui est ensuite dcod, puis interprt, par le systme nerveux central. La somme de diverses impressions sensorielles provenant des diffrents organes sensoriels entrane alors une sensation qui, aprs interprtation en rfrence au vcu de lindividu, constitue la perception.
1. Codage de linformation par les rcepteurs sensoriels

a) Formation du potentiel de rcepteur Cest au niveau des rcepteurs sensoriels que se fait la premire tape de codage de linformation. Ainsi, par exemple, dans le rcepteur ltirement des muscles dcrevisse, un lger tirement du muscle provoque lapparition dune variation de la diffrence de potentiel (ddp) transmembranaire, correspondant une faible dpolarisation de la membrane (figure 1A). Cette variation de potentiel est qualifie de potentiel de rcepteur et caractrise la premire tape de codage des stimuli, ceci quel que soit le systme sensoriel considr.
Figure 1 Codage de linformation dans le rcepteur ltirement du muscle chez lcrevisse

A: Enregistrement du potentiel de rcepteur au niveau du corps cellulaire. B: Enregistrement des potentiels daction le long de la bre sensorielle.
Fiche 144
Comme toute variation de la ddp transmembranaire observe au niveau dune cellule, celle-ci est due louverture de canaux ioniques particuliers. Dans le cas prcis du rcepteur ltirement de crustac, il sagit de louverture de canaux cationiques provoque par la dformation de la membrane localise la partie terminale des arborisations dendritiques. Cette premire tape de codage de linformation sensorielle est qualifie de transduction. b) Formation de potentiels daction Lorsque lintensit de la stimulation est suffisamment forte, il apparat des potentiels daction sur la fibre sensorielle (figure 1B). Linformation, prcdemment code dans le corps cellulaire sous
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la forme dune variation damplitude de la ddp transmembranaire, est dsormais code, le long de laxone, sous forme dune variation de frquence des potentiels daction. Le point prcis o sont initis les potentiels daction porte le nom de site gnrateur et la variation de potentiel qui se produit ce niveau est qualifie de potentiel gnrateur. Selon le systme sensoriel considr, le potentiel de rcepteur et le potentiel gnrateur peuvent tre localiss en des points trs diffrents (figure2).
Fiche 180
Figure 2 Diffrentes localisations du potentiel de rcepteur et du potentiel gnrateur dans les systmes sensoriels
2. Transfert de linformation par les voies sensorielles

Les fibres nerveuses issues des organes sensoriels sont regroupes et forment des nerfs sensoriels affrents qui transmettent linformation vers le systme nerveux central. Chez les Mammifres, par exemple, les nerfs sensoriels provenant de la surface cutane rejoignent la moelle pinire par la racine dorsale, le corps cellulaire des fibres sensitives tant localis dans le ganglion de cette racine dorsale (figure 3A). Linformation est ensuite transmise successivement vers des neurones appartenant des noyaux centraux spcifiques. Au niveau de chacune de ces structures, linformation est progressivement structure par comparaison des informations provenant de diffrents rcepteurs du mme systme sensoriel.
Figure 3 Structures dintgration de linformation sensorielle chez les Mammifres.

A : Projection des nerfs cutans vers la mlle pinire, B : Localisation des aires sensorielles primaires la surface du cortex crbral humain?
3. Traitement central de linformation

Chez les Mammifres, les voies sensorielles aboutissent dans des rgions du cortex crbral particulires, qualifies daires sensorielles primaires (figure 3B). Cest leur niveau que naissent les sensations correspondantes. Linformation traite est ensuite dirige vers des aires corticales secondaires, puis vers dautres structures crbrales, corticales ou profondes, au niveau desquelles est progressivement engendre la perception correspondante.
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La sensibilit visuelle
Fiche 168
La sensibilit visuelle est associe la prsence dyeux dans lesquels des cellules contenant des pigments photosensibles rpondent certaines ondes lectromagntiques. Chez lHomme, la sensibilit visuelle correspond la combinaison de plusieurs qualits de stimulation telles que la brillance, la couleur, la taille, la forme, le mouvement ou encore la profondeur.
1. Les stimuli efcaces

De faon naturelle, les stimuli efficaces entranant des sensations visuelles sont des ondes lectromagntiques dont les longueurs donde sont comprises, chez la plupart des espces, entre 400 et 700 nm. De faon subjective, les diffrentes longueurs donde sont perues par lHomme comme des couleurs allant du violet (400 nm) au rouge (700 nm) en passant par la gamme des couleurs primaires : violet - indigo bleu - vert - jaune - orange - rouge (figure 1). La sensibilit du systme visuel, entre ces deux extrmes, varie en fonction de la longueur donde du stimulus. La brillance dune plage lumineuse estime, ou brillance lumineuse (BL), est proportionnelle sa brillance relle, ou brillance nergtique (BE) mesu- Figure 1 Longueurs donde du spectre re objectivement laide dun luxmtre. Le facteur de sensibilit visuelle de proportionnalit entre ces deux brillances, est appel coefficient de visibilit (V) et lquation de relation scrit : BL = V . BE. Ce coefficient de visibilit varie en fonction de la longueur donde. De plus, selon la luminosit ambiante, les courbes de visibilit obtenues chez lHomme sont diffrentes. En vision diurne (photopique), le maximum est 510 nm, tandis quil est 560 nm en vision crpusculaire (scotopique) (figure 2). Le seuil absolu de sensibilit visuelle est, chez lHomme, denviron 1014watts, ce qui correspond lnergie de seulement quelques photons.
Figure 2 Spectre de sensibilit visuelle, en conditions photopique (lumire du jour) et scotopique (pnombre)
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2. Adaptation aux niveaux dclairement

Lors du passage dune ambiance claire vers une zone sombre, il faut un certain temps dadaptation avant de pouvoir voir nouveau. Lors du passage lobscurit, le seuil de sensibilit visuelle suit en effet une courbe de dcroissance dont le minimum est atteint aprs environ 25 minutes (figure 3). En ralit, la courbe dadaptation lobscurit est compose de deux courbes de cintique diffrente. Dans un premier temps, il y a adaptation rapide, en 8 minutes environ, avec atteinte dun plateau dont la valeur est suprieure celle du seuil minimum. Puis le seuil diminue nouveau pour atteindre sa valeur minimum en 25minutes. Ces rsultats sont dus au fait que le systme visuel, chez lHomme, est constitu de deux soussystmes, les cellules cnes et celles btonnets, dont le seuil minimum et la vitesse dadaptation lobscurit sont diffrents. La rtine centrale est essentiellement constitue de cnes, tandis que la rtine priphrique contient une majorit de btonnets.
Figure 3 Adaptation lobscurit

A: Courbe globale; B: volution en rtine priphrique; C: volution en rtine centrale
3. Le champ visuel
Le champ visuel correspond lespace visuel perceptible par les deux yeux, sans que le sujet ou lanimal ne bouge ni la tte, ni les yeux. Chez lHomme, ce champ visuel a une tendue denviron 180 sur laxe horizontal et de 120 sur laxe vertical. Dans chacun des champs visuels monoculaires, il existe un espace dans lequel nous ne sommes absolument pas sensibles. Cette rgion a t qualifie, pour cette raison, de point aveugle. Elle correspond au point dmergence du nerf optique.
4. La rsolution spatiale
La valeur de langle limite sparant deux stimuli discernables est qualifie de seuil de discrimination spatiale, ou pouvoir sparateur. Concernant la vision, et pour des raisons de commodit, le pouvoir sparateur de lil humain est quantifi par son inverse, lacuit visuelle, exprime en diximes. Ainsi, une acuit visuelle de dix diximes correspond un pouvoir sparateur de 1 minute dangle. Chez lHomme, lacuit visuelle moyenne est de 10/10es et correspond la sparation de deux points sur la rtine denviron 5 m.
5. La rsolution temporelle
Le pouvoir de discrimination temporelle du systme visuel des Vertbrs est trs faible. Des images spares de 45 ms environ sont perues comme se succdant dans le temps sans interruption. La frquence minimale partir de laquelle des images spares sont perues comme continues constitue la frquence de fusionnement. Elle est chez lHomme denviron 20 Hz. Cette mauvaise discrimination temporelle est utilise dans le principe du cinma ou de la tlvision. Ce phnomne est essentiellement d au fait que les processus de codage de linformation visuelle mettent en jeu des phnomnes chimiques non instantans.
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Lil et la formation des images sur la rtine
Planche couleur VIII
Les yeux constituent les organes sensoriels impliqus dans la vision. Ces organes renferment en effet des structures nerveuses capables de coder les stimuli lumineux en informations nerveuses interprtables par le systme nerveux central. Ces structures nerveuses constituent le feuillet interne de la rtine et lensemble de lil a pour fonction principale de permettre la formation des images sur la rtine.
1. Structure de lil
Chez les Vertbrs, lil est un organe quasi sphrique dont la rgion antrieure est transparente (figure 1). La morphologie globale est assure par lenveloppe externe, la sclrotique. Une enveloppe moyenne, la chorode, assure une irrigation convenable de la rtine ainsi que le renouvellement des diffrentes substances impliques dans le fonctionnement de lil. La partie la plus interne du globe oculaire est Figure 1 Coupe schmatique de lil de Vertbr tapisse de la rtine. Cette structure, dorigine diencphalique, est constitue de deux feuillets. Le feuillet le plus interne est form de tissus nerveux intervenant dans le codage, ainsi que dans les premiers lments de traitement des informations visuelles. Le feuillet externe de la rtine est diffrenci en une structure riche en pigments mlaniques assurant deux rles distincts. Dune part, il permet labsorption des rayons lumineux parasites et, dautre part, il assure une partie du renouvellement des pigments photosensibles intervenant dans le codage de linformation visuelle. La rgion antrieure de lil, ainsi que les milieux internes, sont transparents et assurent la convergence des rayons lumineux sur la rtine. Le principal dioptre oculaire est constitu par la corne de forme convexe. Les rayons lumineux pntrent ensuite au travers de la chambre antrieure de lil, remplie dhumeur aqueuse. Ils sont ensuite partiellement arrts par liris, qui laisse un passage de diamtre variable, la pupille. En pntrant dans la chambre postrieure de lil, les rayons lumineux traversent tout dabord le cristallin. Ce dernier, dont la structure se rapproche de celle dune lentille convergente, assure une convergence complmentaire des rayons lumineux. Chez lHomme, lensemble des milieux convergents de lil correspond une lentille de focale gale 17 mm (58,6 dioptries). Limage forme sur la rtine, de la mme manire que dans un simple appareil photo, pourra alors tre code point par point par les rcepteurs visuels. Afin de mettre au point , ou de voir net aussi bien des objets loigns que des objets proches, il convient de pouvoir faire varier, soit la convergence de la lentille, soit sa distance par rapport au plan de formation des images. Chez lHomme, cest la premire solution qui se trouve ralise, la modification de convergence du dioptre oculaire, ou accommodation, tant alors assure par une modification de la convergence du cristallin. loppos, chez les poissons, laccommodation se fait par un dplacement du cristallin.
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2. La rtine, une portion du systme nerveux central

Chez les Vertbrs, la rtine est constitue de diffrentes couches de cellules nerveuses disposes de faon telle que les rayons lumineux doivent tout dabord traverser les neurones dintgration avant de venir frapper les rcepteurs. On parle dans ce cas de rtine inverse (figure 2).
Figure 2 Anatomie schmatique de la rtine de Vertbr
Les rcepteurs rtiniens sont constitus de deux types cellulaires qui diffrent par la forme de leur segment externe : des cellules cnes et des cellules btonnets. La proportion de ces deux types cellulaires est variable selon lespce considre, ainsi que selon la position dans la rtine. Les rcepteurs btonnets sont des rcepteurs bas seuil et sont lorigine de la vision scotopique chez lHomme, tandis que les rcepteurs cnes sont des rcepteurs haut seuil lorigine de la vision photopique. Chez la plupart des Vertbrs, il existe, au niveau de laxe optique, une lgre dpression dans lpaisseur de la rtine, la fova. lchelle microscopique, cette dpression correspond au rejet des neurones dintgration vers la priphrie. Cette organisation permet aux rayons lumineux datteindre directement les rcepteurs, sans quils aient traverser les couches de neurones les plus internes. Elle permet donc de minimiser les effets de diffraction et amliore par consquent la qualit de limage qui se forme en ce point de la rtine. De plus, la perception visuelle du milieu nest pas le rsultat de lanalyse statique et globale de lensemble de limage optique (relativement mdiocre) qui se projette sur la rtine. La condition indispensable la vision est la prsence de mouvements permanents et coordonns des yeux (mouvements de fixation) qui font que les images de plusieurs points de lenvironnement sont projetes successivement sur la fova, chaque seconde. Par ailleurs, le point aveugle correspond, au plan anatomique, la rgion de regroupement des fibres constituant le nerf optique. En effet, la rtine tant inverse, les fibres nerveuses de sortie de la rtine, se prolongeant vers lencphale, courent la surface interne de la rtine. Elles se regroupent en un point de dpart du nerf optique qui traverse alors la sclrotique avant de rejoindre la base du cerveau. En ce point, il nexiste donc aucune cellule rceptrice, ce qui explique labsence de sensibilit visuelle ce niveau.
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La diversit des systmes visuels dans le rgne animal
Fiche 170
La sensibilit la lumire existe chez les Protozoaires, certains dentre eux possdant des organites spcialiss contenant des photopigments. Cependant, la sensibilit visuelle napparat vritablement que chez les Mtazoaires, des cellules spcialises tant alors regroupes en organes visuels plus ou moins complexes et adapts aux conditions de vie de lanimal.
1. Les rhodopsines
Fiche 167
a) Diffrents chromophores Tous les pigments visuels rencontrs chez les animaux sont constitus dune molcule dopsine et dun groupement prosthtique driv de la vitamine A (figure 1A). Les trois plus frquemment rencontrs sont le rtinne, constitutif de la rhodopsine, le 3-4 dhydrortinal, constitutif de la porphyropsine et le 3-hydrortinal, constitutif de la xanthopsine. Laction de la lumire a pour effet de provoquer lisomrisation du 11e carbone de sa position cis de repos en une position trans, ce qui provoque une modification de conformation de lopsine (figure 1B).
Figure 1 Principaux groupements prosthtiques rencontrs dans le rgne animal (A) et action de la lumire sur le pigment visuel (B)
b) Diffrentes opsines De nombreux animaux possdent plusieurs gnes dopsines diffrentes qui sont exprims dans des cellules diffrentes. Ces derniers phnomnes constituent gnralement le support de la vision chromatique. Chez les Primates par exemple, il existe trois pigments diffrents dans les cnes. Le spectre dabsorption des pigments visuels stend de 340 700 nm. Cependant, selon la nature du chromophore ou de lopsine, ltendue du spectre et la position du pic maximum dabsorption varient.
2. Les deux grands types de rcepteurs visuels

Au cours de lvolution, apparaissent deux grands types de rcepteurs visuels. Dans lun de ces types, exprim essentiellement chez les Vertbrs, le rcepteur correspond une cellule cilie, le cil diffrenciant la rgion transductrice. Dans le second type, les rcepteurs diffrencient des vaginations portant les pigments photosensibles et constituant le rhabdome. Ces rcepteurs sont qualifis de rcepteurs rhabdomriques (figure 2).
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Dans les rhabdomes, les chanes carbones du rtinal sont disposes quasi-paralllement laxe des microvillosits, lesquelles ont une forme tubulaire. Cette disposition permet la dtection du plan de polarisation de la lumire. loppos, la disposition irrgulire des pigments dans les cellules ciliaires de la rtine des Vertbrs ne permet pas de sensibilit la polarisation de la lumire.
Fiche 170
3. Les deux grands types dyeux

Lorganisation anatomique des organes visuels dfinit deux types principaux dyeux, selon que la surface rtinienne est concave ou convexe. Figure 2 Reprsentation schmatique des deux Lorsque la rtine est concave, une image de grands types de cellules rceptrices visuelles lespace visuel peut tre ralise par ladjonction dune lentille convergente devant cette surface. On parle en ce cas dil de type camra ou camrulaire. Ces yeux sont plus ou moins complexes, selon le degr dvolution de lespce considre (figure 3A). loppos, lorsque la surface est convexe, chaque rcepteur est stimul par un faisceau lumineux troit, perpendiculaire la surface rtinienne. Ce principe de fonctionnement correspond lorganisation anatomique de lil compos des Arthropodes (figure 3B). Il limite le pouvoir sparateur de ce type dil.
Figure 3 il calmrulaire et il compos

A: Principe dorganisation et exemples dyeux camrulaires. B: Principe dorganisation et exemple dil compos. 407
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La transduction du signal lumineux
Fiche 180
Chez les Vertbrs, la transduction des stimuli lumineux se produit au sein des cellules rceptrices rtiniennes, cnes et btonnets. Elle permet de coder le signal lumineux en variations de la diffrence de potentiel transmembranaire, constituant le premier message nerveux.
1. Le potentiel de rcepteur
Fiche 143
Les cellules rceptrices rtiniennes, lobscurit, ont une diffrence de potentiel transmembranaire faible, denviron 40 mV. Lors dune excitation par clairement, il se produit une hyperpolarisation, la ddp transmembranaire atteignant alors une valeur denviron 70 80 mV (figure 1). Le potentiel de rcepteur est donc, dans ce cas, constitu par une hyperpolarisation et non, comme le plus souvent, par une dpolarisation. Nanmoins, comme dans tout rcepteur sensoriel, lamplitude du potentiel de rcepteur qui se forme est proportionnelle lintensit du faisceau lumineux venant frapper le rcepteur.
Figure 1 Potentiel de rcepteur de cellule rtinienne
2. Le courant dobscurit
Anatomiquement, les cellules rceptrices rtiniennes sont constitues de deux segments, un segment interne contenant lensemble des organites ncessaires au mtabolisme de la cellule, et un segment externe, constitu dun empilement de replis membranaires dans le cas des cnes, ou de saccules individualiss dans le cas des btonnets (figure 2A). Dans ces cellules, seule la membrane du segment interne possde des ATPases Na+/K+ dpendantes permettant de maintenir les flux actifs de Na+ et de K+ communs toutes les cellules. loppos, les membranes plasmiques des deux segments sont permables au Na+, tout du moins lobscurit (figure3). Ainsi il existe, Figure 2 Schma des cellules rceptrices lobscurit, un courant perrtiniennes de Vertbr
Fiche 169
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manent entrant (passif) de Na+ au niveau du segment externe, qui nest pas compens par un courant sortant actif. Or, le Na+ tant un ion charg positivement, ce courant ionique a des effets dpolarisants. En termes lectriques, les lignes de courant se bouclent entre le segment externe et le segment interne, formant un courant dobscurit.
Figure 3 Courant dobscurit
3. Contrle de louverture des canaux Na+ du segment externe

Ltat ouvert des canaux Na+ du segment externe des cellules rceptrices est en fait li la prsence de GMPc fix sur ces canaux. Lactivation de la rhodopsine, lors dune stimulation lumineuse, provoque lactivation dune autre protine de la membrane des saccules, la transducine. Cette molcule nest autre quune protine Gs dont lactivation provoque lactivation dune phospho-diestrase (PDE), laquelle dgrade le GMPc en GMP. Le taux de GMPc chute alors et les canaux Na+ se ferment, provoquant lhyperpolarisation membranaire par arrt du courant dobscurit (figure 4).
Figure 4 Contrle de louverture des canaux Na+ par le GMPc
Cette cascade enzymatique amplifie leffet dorigine. Il suffit en effet de la transformation dune molcule de rhodopsine pour entraner une chute importante du taux de GMPc intracellulaire et fermer un nombre important de canaux Na+ (environ une centaine). Ce phnomne explique que le seuil de sensibilit visuelle soit aussi bas. loppos, ces mcanismes biochimiques en cascade sont relativement lents, ce qui explique que la frquence de fusionnement du systme visuel des Vertbrs soit aussi faible.
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Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine
Fiche 168
Fiche 170
Les informations provenant des rcepteurs rtiniens sont intgres par les neurones du systme nerveux central, y compris la rtine. En effet, la rtine comprend non seulement les cellules rceptrices, cnes et btonnets, mais galement des cellules horizontales, bipolaires, amacrines et ganglionnaires. Ces quatre derniers types cellulaires participent lintgration des informations provenant des rcepteurs.
1. Organisation des cellules bipolaires

et horizontales en triades
Les connexions synaptiques entre une cellule rceptrice, une cellule bipolaire et deux cellules horizontales, constituent une triade (figure 1). Les cellules horizontales permettent de transmettre une information vers dautres rcepteurs situs latralement et, rciproquement, transmettent vers un btonnet des informations provenant dautres rcepteurs. Plusieurs cellules horizontales communiquent entre elles par des jonctions communicantes, ce qui augmente dautant ltendue des connexions latrales. Ainsi, les informations provenant dune cellule rceptrice sont transmises un grand nombre de cellules bipolaires et, rciproquement, une cellule bipolaire reoit des informations de trs nombreux rcepteurs.
Figure 1 Triade forme par le pied dun btonnet, une cellule bipolaire et deux cellules horizontales
2. Cellules bipolaires
Lors dune stimulation lumineuse des rcepteurs en contact avec elles, les cellules bipolaires peuvent tre soit dpolarises, soit hyperpolarises. Le champ rcepteur de ces cellules, cest--dire lespace visuel sur lequel elles prsentent une modification de la diffrence de potentiel transmembranaire, est de quelques degrs dangle. Ce champ rcepteur est organis de faon concentrique, les rponses tant diffrentes entre la rgion centrale du champ rcepteur et sa rgion priphrique. Les cellules bipolaires rpondant par une dpolarisation au centre de leur champ rcepteur sont dites dpolarisantes ou ON (figure2). loppos, les cellules bipolaires hyperpolarisantes, ou OFF, prsentent une hyperpolarisation lors dune stimulation de la rgion centrale du champ rcepteur et une dpolarisation lors dune stimulation de la rgion priphrique.
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Figure 2 Champs rcepteurs et rponses des cellules bipolaires et anglionnaires
3. Cellules ganglionnaires et codage de linformation en frquence

Dans la chane de neurones impliqus, ltage dintgration qui suit les cellules bipolaires de la rtine est constitu par les cellules ganglionnaires. Dans ces cellules, lors dune stimulation lumineuse, il se forme un potentiel gnrateur sur lequel se greffent des potentiels daction. Les champs rcepteurs de ces cellules ganglionnaires ont une dimension comparable ceux des cellules bipolaires et sont galement circulaires, concentriques et organisation antagoniste. Nanmoins, compte tenu de la formation possible de potentiels daction au niveau de ces cellules, leur rponse se caractrise par une variation de la frquence dmission de ces derniers. Comme pour les cellules bipolaires, il existe deux types principaux de champs rcepteurs des cellules ganglionnaires(figure 2): des champs rcepteurs pour lesquels la stimulation au centre provoque une augmentation de la frquence des potentiels daction mis, tandis que la stimulation en priphrie provoque une inhibition de la cellule. Ces champs rcepteurs sont dits centre ON, priphrie OFF; des champs rcepteurs pour lesquels la stimulation au centre provoque une inhibition de la cellule, tandis que la stimulation en priphrie provoque une augmentation de la frquence des potentiels daction. Ces champs rcepteurs sont dits centre OFF, priphrie ON. Les cellules ganglionnaires innerves par des cellules bipolaires dpolarisantes ont un champ rcepteur de type centre ON, priphrie OFF, tandis que celles innerves par des cellules bipolaires hyperpolarisantes ont un champ rcepteur de type centre OFF, priphrie ON. Par ailleurs, la dimension des champs rcepteurs des cellules ganglionnaires est comparable celui des cellules bipolaires, avec un centre pouvant aller de 1 minute quelques degrs dangle selon quelles sont localises au niveau de la rtine fovale ou de la rtine priphrique. Ces cellules neffectuent donc pas dintgrations trs complexes. Elles correspondent pour lessentiel au niveau de conversion dun systme de codage de linformation en amplitude, en un systme de codage en frquence, lespace visuel tant cod point par point. Les axones de ces neurones courent la surface interne de la rtine et se rejoignent pour former le nerf optique qui traverse la rtine. Cette rgion ne possde donc pas de cellules rceptrices, ce qui constitue le point aveugle.
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Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel
Lensemble des informations provenant des cellules ganglionnaires de la rtine sont intgres diffrents niveaux du systme nerveux central. Quel que soit le niveau considr, il existe une organisation topique des projections telle que des cellules anatomiquement proches intgrent des informations provenant des rgions proches de lespace visuel.
1. Organisation des voies de projection

Chez les Mammifres suprieurs, les fibres vhiculant des informations provenant de lhmi-champ visuel gauche projettent vers lhmi-encphale droit, et rciproquement. Ce croisement total des informations est ralis par un croisement partiel des fibres nerveuses (figure 1). Chaque centre suprieur reoit donc des informations gnres par des stimulations de lhmi-champ visuel controlatral et provenant des deux yeux. Par ailleurs, la rgion fovale est mieux reprsente que les rgions rtiniennes priphriques.
2. Traitement squentiel
de linformation
a) Lorganisation corticale Figure 1 Organisation des voies Laire visuelle primaire, comme toutes les rgions de projection visuelles corticales du cerveau des Mammifres, peut tre subdivise en six couches superposes. La majorit des projections provenant de la rtine, via le corps genouill latral du thalamus, se termine au niveau de la couche 4 de cette structure. Les neurones de cette couche 4 prsentent des champs rcepteurs circulaires concentriques comparables ceux des cellules ganglionnaires de la rtine. Ces neurones ne constituent donc essentiellement que de simples relais de linformation provenant du thalamus. b) Les cellules simples du cortex, dtecteurs dorientation loppos, lenregistrement de lactivit dans les autres neurones du cortex visuel primaire montre des proprits totalement diffrentes. Les premiers niveaux dintgration sont raliss par les cellules simples. Les champs rcepteurs de ces cellules sont allongs et ces neurones sont particulirement sensibles un stimulus orient dans lespace visuel selon le grand axe de leur champ rcepteur (figure 2A). Ils constituent donc des dtecteurs dorientation. Une telle sensibilit peut tre interprte comme due la convergence de nombreuses cellules de la couche 4 vers une mme cellule simple (figure 2B). Dautres cellules intgrent ainsi progressivement, par convergence, des proprits spcifiques. Lensemble de ces phnomnes correspond donc un traitement squentiel de linformation sensorielle.
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3. Traitement parallle de linformation

Le traitement squentiel de linformation est en fait doubl dun traitement parallle de linformation, plusieurs dizaines de neurones traitant, en parallle, la mme information. a) Organisation en colonnes dorientation et de dominance oculaire Toutes les cellules simples localises dans une mme colonne de quelques dizaines de m de diamtre, perpendiculaire la surface du cortex, prsentent une orientation prfrentielle identique et constituent une colonne dorientation (figure 3).
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Figure 2 Champ rcepteur dune cellule simple

A: Rponses un stimulus allong en fonction de son orientation. B: Le champ rcepteur dune cellule simple peut tre interprt comme la somme de champs rcepteurs circulaires de plusieurs centaines de neurones de la couche 4.
La largeur dune colonne dorientation varie de 30 100 m et correspond donc plusieurs dizaines de neurones. De plus, dune colonne la suivante, il y existe une angulation de lorientation prfrentielle denviron 10. Ainsi, lensemble des orientations possibles sont-elles reprsentes sur environ 1 mm de large (50 m 180/10). En parallle ces colonnes dorientation, les cellules du cortex visuel primaire sont organises en colonne de dominance oculaire des neurones. La largeur de ces colonnes est denviron 500 m et lon peut considrer quune alternance droite-gauche occupe approximativement un espace de 1 mm (2 500 m). b) Hypercolonnes Ainsi, le cortex visuel est constitu dune mosaque de colonnes dorientation et de colonnes de dominance oculaire offrant, pour une rgion anatomique analysant la mme rgion du champ visuel, lensemble des combinaisons possibles entre ces deux proprits. Schmatiquement, un volume lmentaire de cortex constitu de lensemble des colonnes dorientation possibles (0 180) combin lensemble des colonnes de dominance possibles (D-G) constitue une hypercolonne. Il a une surface denviron 1 mm2 et contient quelque 50000 neurones (figure 3). Par ailleurs, ces hypercolonnes sont interrompues au niveau de taches dans lesquelles les neurones participent au traitement de linformation colore.
Figure 3 Organisation en colonnes et hypercolonnes du cortex visuel

A: Reprsentation schmatique dun ensemble de colonnes dorientation. B: Lassociation des colonnes dorientation et des colonnes de dominance complmentaires constitut une hypercolonne. 413
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La sensibilit au toucher
La sensibilit au toucher correspond lune des modalits de la sensibilit mcanique, ou mcanorception. Chez les Mtazoaires, les structures sensorielles spcialises sont reprsentes, soit par des terminaisons nerveuses libres distribues dans le tgument de lanimal, soit par diffrents types dorganes dont le rle est de transfrer lnergie mcanique vers une cellule rceptrice. Chez les Vertbrs, lensemble de ces systmes mcano-sensibles constitue la somesthsie, dont la sensibilit au toucher ne reprsente quune modalit particulire.
1. Trois qualits de la sensibilit mcanique cutane

La sensibilit au toucher correspond trois modalits: pression, toucher et vibration. La sensibilit la pression correspond une sensibilit des appuis importants sur la peau tandis que le toucher est mis en jeu par un contact lger avec des rgions cutanes glabres ou velues. La sensibilit aux vibrations correspond, quant elle, une sensibilit des variations de pression dont la frquence est situe entre 30 et 1500 Hz. Ces diffrentes qualits sont lies, chez les Vertbrs, la prsence, dans lpaisseur de la peau, de cinq types de rcepteurs Figure 1 Rcepteurs cutans des Mammifres sensoriels diffrents: les disques tactiles de Merkel, les rcepteurs des follicules pileux, les corpuscules de Meissner, les corpuscules de Ruffini et les corpuscules de Pacini (figure 1).
2. Codage et traitement de linformation

a) Codage de linformation sensorielle Dune manire gnrale, la transduction se fait par une dformation de la surface cutane qui entrane une dformation de la membrane du rcepteur. Ceci provoque la formation dun potentiel de rcepteur, via la dformation dune protine canal membranaire lie la fois la matrice extracellulaire et au squelette intracellulaire du rcepteur. b) Traitement de linformation Chez les Vertbrs, les corps cellulaires des neurones sensoriels du toucher sont localiss dans les ganglions des racines dorsales de la moelle. Ils mettent un prolongement qui se divise en deux aprs quelques dizaines de micromtres. Lune des branches se prolonge jusquau niveau cutan o la terminaison, soit libre, soit associe du tissu conjonctif, constitue la rgion de codage de linformation. Lautre branche se prolonge vers la moelle ou le bulbe et se termine sur des neurones de relais.
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Chez les Mammifres, la rgion cutane innerve par les fibres sensorielles appartenant une mme racine rachidienne constitue un dermatome (figure 2A). Les fibres affrentes se subdivisent ensuite en deux grandes voies qui se projettent sur laire somesthsique primaire, situe juste postrieurement la scissure de Rolando (figure 2B): la voie lemniscale, pour laquelle les fibres croisent le plan sagittal au niveau du bulbe puis constituent le lemnisque mdian; la voie antro-latrale dans laquelle les fibres croisent le plan sagittal ds le niveau mdullaire puis forment un faisceau mdullaire latral.
Figure 2 Les voies de la somesthsie

A: Rpartition des dermatomes chez lHomme. B: Voies lemniscale et antrolatrale.
Les voies de la somesthsie sont organises de faon topique. Cette somatotopie est particulirement bien marque au niveau du cortex somesthsique primaire dans lequel chaque rgion de la surface cutane est reprsente en fonction de sa densit en rcepteurs et donc de son importance fonctionnelle. Le schma de cette reprsentation constitue un homonculus difforme dans lequel la face et la main sont particulirement bien reprsentes (figure 3).
Figure 3 Aire somesthsique primaire

A: Localisation de laire somesthsique primaire. B: Homonculus somesthsique.
On retrouve, au niveau de laire somesthsique primaire, comme dans les autres aires sensorielles primaires, une organisation en colonnes corticales, chaque colonne tant ddie au traitement dune qualit sensorielle particulire. Ainsi, par exemple, certaines colonnes sont spcifiquement mises en jeu par la stimulation de corpuscules de Meissner, dautres par des rcepteurs de Merkel, dautres encore par les corpuscules de Pacini.
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La sensibilit la position du corps dans lespace
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La sensibilit la position du corps dans lespace correspond lune des modalits de la sensibilit mcanique ou somesthsie. Cette modalit est primordiale dans la mesure o la quasi-totalit des animaux doit pouvoir sorienter par rapport la force de gravit afin de se maintenir en position biologique.
1. Dtection de la gravit chez les animaux terrestres

Chez de nombreux invertbrs, lorgane sensoriel de dtection de la gravit est constitu par un statocyste. Cet organe sensoriel est form dune cavit dont le pourtour, ou uniquement la partie infrieure, est tapiss de cellules cilies. Au centre de cette cavit, des concrtions calcaires ou des grains de sables constituant les statolithes reposent sur les cils de ce tapis cellulaire (figure 1A). Lorsque lanimal nest pas en position horizontale, ces statolithes tombent sur le ct de la cavit, provoquant linclinaison des cils de certaines cellules et donc leur stimulation. Ces cellules transmettent alors au systme nerveux central une information sur la position du corps de lanimal dans lespace. Chez les Vertbrs terrestres, le mme type dorgane sensoriel est constitu par des structures de loreille interne et comprend le saccule, lutricule et les trois canaux semi-circulaires (figure 1B). Dans le saccule et dans lutricule, les cellules cilies sont regroupes en macula localises sur le plancher de ces cavits. Des concrtions minrales, les otolithes, reposent sur les cils de ces cellules et provoquent leur inclinaison lors dune inclinaison de la tte. Dans les canaux semi-circulaires, les cellules sensorielles sont regroupes au niveau dune cupule localise dans un renflement de ces canaux et qualifie dampoule. Ces organes sensoriels rpondent une variation de la vitesse de rotation et constituent par consquent des dtecteurs dacclration de la rotation de la tte. Les trois canaux semi-circulaires sont disposs dans les trois plans de lespace et permettent ainsi de dtecter des rotations de la tte dans les trois plans de lespace.
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Figure 1 Exemple dorganes de dtection de la gravit

A: Statocyste dinvertbrs. B: Cellule cilie de la macula de Mammifre. C: Organe de la ligne latrale de poisson.
2. Dtection de la gravit chez les Vertbrs aquatiques

Chez les Vertbrs aquatiques, il existe un systme sensoriel pourvu de cellules rceptrices comparables en tous points aux cellules cilies de loreille interne, le systme de la ligne latrale. Ce dernier est constitu par un canal parcourant la rgion latrale du corps ainsi quune partie de la tte et est ouvert en diffrents points vers lextrieur. Des cellules cilies sont regroupes par
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paquets et leurs cils sont enrobs dune substance glatineuse qui obstrue partiellement ce canal (figure1C). Un mouvement de lanimal provoque ainsi un mouvement en sens inverse de liquide dans le canal de la ligne latrale et stimule les cellules sensorielles qui sy trouvent. De la mme faon, lorsque lanimal est immobile, le mouvement dun autre animal provoque des ondes de vibration qui peuvent tre dtectes. Ce systme sensoriel renseigne lanimal la fois sur ses propres mouvements et sur les mouvements du milieu environnant.
3. Proprioception chez les Mammifres

Paralllement la dtection de la force de gravit ou des mouvements de la tte, les animaux possdent des systmes sensoriels renseignant sur la position relative des segments du corps les uns par rapport aux autres, ou sur la rsistance au mouvement. Cette sensibilit constitue la proprioception, laquelle comprend trois qualits qui sont la sensibilit la position, au mouvement et la force. Elle est lie la prsence de rcepteurs spcifiques localiss dans les muscles, les tendons et les articulations. a) Les fuseaux neuro-musculaires Les fuseaux neuro-musculaires sont des organes sensoriels distribus dans la partie charnue du muscle stri (figure 2A). Ils sont constitus dune enveloppe fibro-conjonctive troite ses deux extrmits et renfle dans sa partie mdiane en une capsule remplie de gel. La capsule contient et protge la partie mdiane de quatre quinze fibres musculaires particulires, dites intrafusales. Les parties polaires de ces fibres contiennent des myofibrilles contractiles. Leur partie quatoriale en revanche est exempte de striation et associe des fibres sensorielles (fibres Ia) qui peuvent tre actives par lallongement de cette rgion, et donc du muscle.
Figure 2 Fuseaux neuromusculaires (A) et organes tendineux de Golgi (B) de muscles de Vertbr
b) Les organes tendineux de Golgi Les organes tendineux de Golgi sont prsents au niveau des jonctions myo-tendineuses et myoaponvrotiques des muscles. Ils sont constitus de faisceaux de collagne entours par une capsule fibro-conjonctive fusiforme (figure 2B). Les extrmits de lorgane tendineux sinsrent dune part sur les aponvroses tendineuses et dautre part sur une dizaine de fibres musculaires. Les organes tendineux sont innervs par des fibres sensorielles (fibres Ib). Le stimulus efficace de ces rcepteurs est constitu par la contraction musculaire elle-mme. c) Les rcepteurs articulaires Au niveau des articulations, il existe de nombreux types de rcepteurs diffrents. Les rcepteurs encapsuls, tels que les corpuscules de Golgi, de Manzoni, de Ruffini et de Pacini, donnent naissance des fibres mylinises du groupe II ou des fibres plus fines du groupe III. Les autres fibres du groupe III et les fibres du groupe IV forment des terminaisons libres. Ces rcepteurs renseignent le systme nerveux central sur les mouvements articulaires.
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La sensibilit thermique
La sensibilit thermique, chez lHomme, comme chez la plupart des animaux, correspond schmatiquement deux qualits opposes, le froid et le chaud. Cependant, certaines espces possdent des rcepteurs suffisamment sensibles pour leur permettre de dtecter dautres animaux partir des missions infrarouges de ces derniers.
1. Sensation de froid et de chaud

Chez lHomme, la sensation de froid ou de chaud dpend de la temprature cutane, mais fluctue de faon importante en fonction des conditions initiales du milieu. Ainsi, par exemple, si la temprature ambiante est de 36C, le fait de plonger la main dans de leau 34C provoque une sensation de fracheur alors que la mme exprience ralise une temprature ambiante de 32C provoque une sensation de chaleur. De plus, ces sensations sestompent progressivement, ce qui signifie quil y a adaptation complte des rcepteurs sensoriels. Cette gamme de tempratures dans laquelle ladaptation des rcepteurs est complte constitue la zone de confort thermique. Elle est, chez lHomme, situe entre 32 et 36C (figure 1). Au-dessus ou en dessous de la zone de confort thermique, le maintien de la temprature sur de longues priodes entrane une sensation persistante de chaud ou de froid. De plus, au-del de 43C, ou en dessous de 17C, ces sensations deviennent douloureuses.
Figure 1 Sensations de chaud ou de froid en fonction de la temprature dadaptation
2. Les rcepteurs thermiques

a) Les points au chaud et au froid La sensibilit de la peau au chaud et au froid est localise en diffrents points spcifiquement sensibles au froid et au chaud, les points sensibles au froid tant six fois plus nombreux que les points sensibles au chaud. Les rgions cutanes les plus sensibles sont localises au niveau de la face qui compte 16 19 points de sensibilit au froid par cm2. Les rcepteurs thermiques sont constitus par des terminaisons nerveuses libres, ramifies. Celles qui correspondent aux rcepteurs au froid sont localises dans lpiderme, ou juste en dessous tandis que celle qui correspondent aux rcepteurs au chaud se ramifient dans les rgions suprieures et intermdiaires du derme.
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Les rcepteurs au froid sont innervs par des fibres mylinises fines (groupe III), tandis que les rcepteurs au chaud le sont par des fibres amyliniques (groupe IV). En dehors des aspects de sensibilit consciente, ces thermorcepteurs interviennent galement dans la rgulation de la temprature corporelle. b) Les molcules rceptrices La sensibilit des rcepteurs thermiques est associe la prsence de molcules rceptrices sensibles la temprature. On dnombre actuellement neuf rcepteurs sensibles la temprature, appartenant au groupe des rcepteurs TRP (pour Transient Receptor Potentiel), et qualifis de thermo-TRP. Sept de ces rcepteurs sont sensibles au chaud (TRPV1 TRPV4, TRPM2, TRPM4 et TRPM5) et deux sont sensibles au froid (TRPM8 et TRPA1). La plupart de ces rcepteurs sont mis en jeu pour des tempratures physiologiques. Cependant, TRPV2 pour le chaud et TRPA1 pour le froid sont mis en jeu pour des tempratures trs leves ou trs faibles, ressenties comme douloureuses. Ces rcepteurs sont des protines transmembranaires six hlices , formant un canal ionique et parfois regroups en ttramres (figure2). Figure 2 Schma de Ces rcepteurs sont capables de coupler lnergie thermique et mca- rcepteur thermo-TRP nique, permettant louverture ou la fermeture du canal.
3. Sensibilit la temprature chez le Crotale

Certains animaux sont capables de dtecter des diffrences de temprature trs faibles. Cest le cas par exemple du Crotale, serpent capable de chasser ses proies de nuit par dtection de leur temprature. Ce systme de dtection permet lanimal de trouver sa nourriture de nuit, lorsque les rongeurs dsertiques sortent. Il est dautant plus efficace que les rongeurs sont dpourvus dun tel systme de dtection et quil leur est donc plus difficile de percevoir leur prdateur. Les rcepteurs la temprature du Crotale sont localiss dans des fossettes situes lgrement en avant des yeux et dans lesquelles on peut dnombrer de 500 1500terminaisons nerveuses par mm2 (figure 3). Ils sont constitus par des terminaisons nerveuses libres qui se ramifient dans lpiderme du fond de la fossette et sont sensibles des variations de temprature de seulement 2millimes de degrs. Les informations sensorielles provenant de ces rcepteurs empruntent le nerf trijumeau et vont rejoindre les informations visuelles dans le toit optique, via des dautres noyaux crbraux (NRT Noyau Rticulaire Thermosensible et LTTD Lateral Trijeminal Tract Down). Bien que moins performants puisquils ne dtectent que des variations de 0,5 C, les Insectes suceurs de sang tels que les Moustiques sont galement capables de localiser leur proie par la dtection dune diffrence de temprature de celle-ci par Figure 3 Fossettes thermo-rceptrices du Crotale rapport lenvironnement.
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La sensibilit chimique
La sensibilit des cellules des molcules chimiques est quasi-universelle. Cependant, lorganisation en systmes sensoriels spcifiques est plus restreinte et plus particulirement tudie chez les Insectes et les Vertbrs. Chez ces animaux, on distingue une sensibilit de contact, le got, et une sensibilit distance, lodorat.
1. Les chmorcepteurs de contact

a) Gnralits Les rcepteurs chimiques de contact intervenant dans la gustation sont localiss, selon les espces, sur diffrentes rgions du corps telles que les antennes (Escargot), les tentacules (Poulpe), les pattes (Arthropodes) ou la langue (Mammifres). Ils sont gnralement associs la recherche et lidentification de la nourriture. Chez les invertbrs, ces rcepteurs sont gnralement constitus de soies, ou sensilles, dont lextrmit est ouverte, permettant un contact avec les molcules contenues dans la nourriture. Les cellules rceptrices contenues dans ces soies sont sensibles des stimuli spcifiques tels que leau, les cations, les anions, ou encore les sucres. Chez les Mammifres, les organes du got sont localiss sur la langue au niveau des papilles, et regroups en bourgeons du got. Chez lHomme, la sensibilit gustative est rduite cinq qualits: le sal, le sucr, lacide, lamer et lumami (du japonais dlicieux). Nanmoins, la combinaison entre ces lments permet dengendrer un nombre beaucoup plus important de sensations gustatives. b) Transduction et codage de linformation Les cinq types de sensations correspondent cinq types de molcules rceptrices membranaires. Les rcepteurs au sucr et lumami sont des rcepteurs htrodimriques coupl des protines G, chaque sous-unit tant constitue dune protine sept hlices transmembranaires. Leur stimulation, soit par du sucre, soit par des acides amins, selon le cas, stimule une protine G qui, via une phospholipase C, provoque louverture de canaux calciques membranaires et donc une entre de Ca2+ (figure1). Les rcepteurs aux substances amres, comme la cascade des vnements intracellulaires quils provoquent, sont comparables aux prcdents, mais spcifiques de ces substances. Les composs acides agissent sur des rcepteurs ASIC (Acide Sensing Ionic Channel) permables aux ions H+, tandis que les substances sales agissent sur des rcepteurs ASC (Amiloride Sensitive Channel) permables au Na+. Dans les deux cas, lentre de cations provoque une dpolarisation locale qui stimule les canaux sensibles la tension de la membrane. c) Traitement central de linformation Les informations gustatives se projettent, via le thalamus, vers le gyrus post-central ipsilatral, en position ventrale antrieure de la reprsentation de la langue dans laire somesthsique primaire. Notons que ces informations sensorielles sont galement associes au systme limbique en particulier et donc des composantes affectives ou motionnelles.
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2. Les chemorcepteurs olfactifs

Les rcepteurs sensibles aux molcules vhicules dans lair constituent le point de dpart de la sensibilit olfactive. Chez les Invertbrs, ces organes rcepteurs sont comparables ceux impli-
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qus dans la gustation. Chez les Vertbrs, ils sont localiss dans une rgion de la muqueuse nasale, constituant la muqueuse olfactive. Ces rcepteurs possdent de longs cils inclus dans une couche de mucus recouvrant la muqueuse (figure 2).
Figure 1 Rcepteurs membranaires gustatifs sensibles aux substances sucres, amres ou umami
Figure 2 Schma de la muqueuse olfactive chez lHomme (A) et voies de projection centrales (B)
Les molcules rceptrices appartiennent la famille des rcepteurs sept domaines . Il existe environ 1000protines rceptrices diffrentes, chaque cellule exprimant un seul type de rcepteur molculaire. Cependant, chaque rcepteur molculaire est capable de reconnatre plusieurs molcules odorantes, et une mme molcule odorante peut se fixer sur plusieurs rcepteurs. La rponse spcifique une odeur correspond donc une carte dactivit associe la rpartition, dans la muqueuse olfactive, des neurones spcifiques de lodeur. Chaque odeur possde ainsi son pattern dactivation dans la muqueuse olfactive. La fixation des molcules odorantes sur le rcepteur est comparable celle du rtinne au sein de la rhodopsine. Ces rcepteurs sont coupls une protine G spcifique (Golf) qui, via une action sur ladnylyl-cyclase ou une phospholipase C, induit la formation respectivement, dAMPc ou dIP3, lesquels provoquent louverture de canaux calciques. Linformation olfactive est ensuite progressivement intgre au niveau des glomrules olfactifs avant de se projeter vers la rgion orbito-frontale du cortex o slabore la sensation consciente, ainsi que vers dautres structures lorigine de la composante affective des odeurs (figure 2).
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La douleur
La plupart des animaux possdent des rcepteurs sensoriels seuil trs lev, mis en jeu par des stimulations provoquant des lsions de lorganisme. Ces rcepteurs sont qualifis de nocicepteurs, et les sensations conscientes provoques chez lHomme correspondent la douleur. Ce systme sensoriel est spcifique. Cependant, des stimulations trs intenses et rptes des autres systmes sensoriels peuvent galement engendrer une sensation de douleur.
1. Les composantes de la douleur

Chez lHomme, la douleur peut tre dorigine somatique ou viscrale. Dans le premier cas, elle peut tre superficielle, provenant de la peau, ou profonde, provenant des muscles, des tendons, des os ou des articulations. Une douleur aigu correspond une lsion localise (inflammation, carie dentaire, tumeur, etc.). Elle joue un rle physiologique en avertissant lorganisme dun risque de destruction dun organe par exemple. loppos, partir de trois mois, une douleur est dite chronique et peut durer plusieurs mois, avec une intensit variable (migraine, mal de dos, douleur tumorale, douleur neuropathique). Cette douleur na plus de rle davertisseur, mais est considre comme pathologique. Il nexiste pas ncessairement de relation directe entre lampleur de la lsion organique et lintensit de la douleur chronique. Ces deux phnomnes peuvent en effet tre dissocis lun de lautre. La composante motionnelle et affective, en particulier de la douleur chronique, est importante et la fonction premire de signal dalarme peut laisser la place des manifestations danxit, dabattement ou de dsespoir pouvant conduire la dpression.
2. Les nocicepteurs
Quelque soit lorgane considr, les nocicepteurs sont constitus de terminaisons libres de fibres sensorielles fines des groupes A (ou III) peu mylinises et C (ou IV), amyliniques. Dans la peau, certains rcepteurs rpondent des stimulations mcaniques intenses (piqre, coupure, pincement, etc.) et sont lorigine de douleurs aigus localises. Dautres nocicepteurs, distribus dans lensemble de lorganisme (peau, muscle, os, tendons, articulations), rpondent aussi bien des stimulations mcaniques que thermiques ou chimiques et sont lorigine de sensations durables et moins prcises. Tous les nocicepteurs peuvent tre stimuls, soit par une stimulation directe de la terminaison nerveuse (piqre dinsecte, coup, brulure, etc.), soit par des substances algognes libres par les tissus environnant (ou par les nocicepteurs eux-mmes) suite une lsion. En effet, la soupe provenant de la lsion tissulaire contient des ions K+ et H+, de la srotonine (plaquettes), de lhistamine (mastocytes), de la bradykinine et de lacide arachidonique (terminaisons nerveuses) capables de stimuler les nocicepteurs. Par ailleurs, les messages nociceptifs affrents qui conduisent les informations vers la moelle pinire provoquent galement (par un rflexe daxone) la libration de substance P au niveau des terminaisons nerveuses et participent ainsi lextension de la zone inflammatoire (figure 1).
3. Les rcepteurs molculaires

Diffrents types de rcepteurs sont exprims par les neurones nociceptifs: des rcepteurs TRP (Transient Receptor Potential), TRPV1, TRPV2, TRPV3, TRPV4, TRPA1 et TRPM8;
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des rcepteurs aux substances acides (ASIC Acide Sensitive Ion Channel) activs par une baisse locale du pH; des rcepteurs purinergiques (P2X).
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Figure 1 Stimulation des nocicepteurs par la soupe due une lsion
4. Traitement central de linformation nociceptive

Les fibres sensorielles provenant de la peau se terminent au niveau de la corne dorsale de la moelle pinire. Les neurones relais, aprs avoir modul linformation nociceptive, la transmettent vers les structures crbrales. Lune des voies de projection rejoint laire somesthsique primaire via le thalamus. Elle est responsable des aspects discriminatifs de la douleur: modalit, intensit, localisation. Dautres voies projettent de faon diffuse vers de nombreuses structures crbrales (amygdale, hypothalamus, rticule bulbaire, cortex associatif). Elles participent aux composantes motionnelles, neurovgtatives et cognitives de la douleur, ainsi qu des voies de contrle descendantes. Lune des particularits des affrences nociceptives est quelles peuvent tre modules ds le niveau mdullaire. Un contrle est ralis par des fibres sensorielles de gros diamtre vhiculant des informations non nociceptives qui, lorsquelles sont stimules, peuvent dans certaines conditions inhiber la transmission nociceptive. Un autre contrle inhibiteur est exerc par des fibres provenant du tronc crbral qui librent de la srotonine (5HT) et de la noradrnaline (NA), ces dernires provoquant la libration de substances opiodes endognes (enkphalines) par les interneurones inhibiteurs locaux (figure 2).
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Figure 2 Contrle des informations nociceptives par les centres suprieurs

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La sensibilit auditive
Les vibrations sonores reprsentent le stimulus adquat du systme auditif. Elles sont dtectes par des rcepteurs localiss au niveau de loreille interne qui code les messages auditifs, ensuite analyss par le systme nerveux central. Ce systme de dtection et de traitement des sons constitue laudition.
1. Les sons
Les sons correspondent des variations de la pression du milieu (air ou eau). Lnergie dveloppe par le systme mettant les vibrations est transmise de molcule molcule une vitesse de 340 m.s1 (dans lair). Ainsi, les ondes sonores vibrent dans la mme direction que leur propagation et correspondent lalternance de zones de pression leve et de zones de pression faible. La diffrence entre les pressions de ces zones, cest--dire lamplitude des variations de pression, est qualifie de pression sonore (figure 1).
Figure 1 Caractristiques des sons
Lunit de pression sonore est le Newton.m2. Cependant, ltendue des pressions sonores pouvant tre codes par le systme nerveux est tellement large quune chelle logarithmique (exprime en dcibels (dB) SPL (pour Sound Pressure Level)) a t adopte en physiologie afin de faciliter la reprsentation de ces pressions sonores. Sur cette chelle, le niveau de rfrence, correspondant au seuil absolu moyen de sensibilit du systme auditif humain, P0, est gale 2105Nm2. Le son est galement caractris par la frquence de rptition de la variation de pression. Celle ci est exprime en nombre de cycles par seconde ou Hertz. Les sons de haute frquence ont une priode courte, tandis quinversement, les sons de basse frquence ont une priode longue (F = 1T1- les frquences F sont exprimes en Hertz et les priodes T en secondes).
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2. Caractristiques gnrales de la sensibilit auditive

a) Du seuil absolu au seuil de la douleur Le seuil auditif absolu est lgrement suprieur 2105 Nm2 et correspond environ 4 dB SPL. Ce seuil varie en fonction de la frquence du son. La courbe obtenue par mesure du seuil de sensibilit en fonction de la frquence du son constitue un audiogramme (figure 2). Sur cet audiogramme, la courbe de sensibilit en fonction de la frquence, pour une mme intensit de stimulation, constitue une courbe isophone. Les mesures montrent que lHomme nest sensible aux vibrations sonores que pour des frquences situes entre 20 Hz et 20 kHz environ et que le seuil minimum est situ entre 1 kHz et 4kHz. Notons que le langage parl met en jeu cette gamme de frquences. Lorsque la pression sonore devient trop importante (env. 130 dB), la sensation auditive fait place une sensation douloureuse.
Figure 2 Audiogramme
b) Hauteur des sons Les frquences sonores sont analyses par le systme nerveux en termes de hauteur des sons. Un son de basse frquence est qualifi de son grave, tandis quun son aigu est un son de haute frquence. Afin de faciliter la notation musicale en particulier, le spectre de frquences audibles a t arbitrairement subdivis en diffrentes bandes de frquence. Dans la musique occidentale, lunit de dcoupage utilise est loctave, lequel correspond ltendue des frquences comprises entre une frquence sonore et son double. c) Localisation des sons dans lespace La localisation des sons dans lespace contribue la capacit dorientation de lanimal dans lenvironnement. Cette capacit est lie la diffrence de sensation provenant des deux oreilles et ncessite donc une coute binaurale. En effet, le son tant conduit vitesse finie et constante (dans un mme milieu), il natteint pas les deux oreilles de faon synchrone. Ce simple dcalage temporel entre les sons qui atteignent les deux oreilles peut suffire apprcier la localisation de lmetteur dans lespace (figure 3). Ainsi, le systme auditif humain est capable de discriminer des diffrences de dlai entre les sons parvenant aux deux oreilles, denviron 30 s, ce qui correspond un angle denviron 3 entre la source et le plan mdian du sujet.
Figure 3 Localisation des sons dans lespace
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Conversion de lnergie vibratoire dans loreille
Fiche 178
Les vibrations sonores sont captes au niveau de loreille externe, puis transmises au tympan qui limite loreille externe de loreille moyenne. Les vibrations du tympan sont transmises, par une chane de trois osselets, la membrane de la fentre ovale, laquelle limite loreille moyenne de loreille interne. Enfin, les variations de pression du liquide de loreille interne provoquent des mouvements de la membrane basilaire, lesquels engendrent des messages sensoriels au niveau des rcepteurs auditifs.
1. Anatomie fonctionnelle de loreille

a) Oreille externe et oreille moyenne Loreille, chez les Mammifres, est constitue de trois lments : loreille externe, loreille moyenne et loreille interne (figure 1). Loreille externe permet essentiellement de canaliser les sons vers loreille moyenne. Le conduit entre loreille externe et loreille moyenne est limit par une fine membrane (100 m dpaisseur), le tympan, qui est mis en mouvement par les vibrations sonores. Derrire le tympan, une cavit remplie dair constitue loreille moyenne. Dans cette cavit, une chane de trois osselets, le marteau Figure 1 Schma anatomique de loreille moyenne (malleus), lenclume (incus) et et interne chez lHomme ltrier (stapes), permet de transmettre les vibrations depuis le tympan vers une structure sparant loreille moyenne de loreille interne, la fentre ovale. Ces osselets sont disposs sous forme de levier, ce qui permet daugmenter lefficacit du systme. Par ailleurs, la fentre ovale est 15 fois plus petite que le tympan, ce qui fait que le gain de lensemble de ce systme de transduction est denviron 20 dB. En cas de vibrations sonores trop importantes, un systme de protection permet de faire chuter le gain de la chane de transmission denviron 40 dB. Deux muscles, stapedius et tensor tympani, fixs dune part sur la paroi osseuse de loreille interne, et dautre part sur ltrier pour lun et sur le marteau pour lautre, peuvent limiter, par leur contraction, les mouvements des osselets, ce qui rduit la transmission sonore vers loreille interne. b) Oreille interne Les rcepteurs auditifs sont localiss dans une partie de loreille interne, la cochle (ou limaon). Celle-ci est constitue par lenroulement hlicodal, de trois canaux ou rampes (figure 2A). Les rampes vestibulaire et tympanique contiennent de la prilymphe dont la composition est proche du milieu intrieur, et donc riche en Na+. Le canal cochlaire, situ en position centrale et ferm son extrmit, est, linverse, riche en K+. La rampe vestibulaire, dont la paroi est amin426
cie au niveau de la fentre ovale, est en communication au niveau de lhlicotrme (extrmit de la cochle) avec la rampe tympanique, laquelle possde galement une rgion amincie, la fentre ronde qui est en contact avec la cavit de loreille moyenne. La rampe tympanique et le canal cochlaire sont spars par la membrane basilaire qui porte lorgane sensoriel proprement dit, ou organe de Corti. Ce dernier contient les rcepteurs constitus de cellules cilies disposes en ranges rparties de part et dautre du pilier de lorgane de Corti. Il existe trois ranges de cellules cilies externes et une range de cellules cilies internes. Lensemble de ces cellules est recouvert dune membrane glatineuse, la membrane tectoriale dans laquelle viennent se fixer les cils des cellules cilies externes et qui est attache la membrane basilaire sur le ct interne du canal cochlaire. Le long du ct externe du canal cochlaire se trouve une rgion o sont concentrs des vaisseaux sanguins, la strie vasculaire. Cest cette structure qui secrte le liquide endolymphatique riche en K+.
Figure 2 Anatomie de la cochle et mise en mouvements des cellules cilies

A: Coupe transversale de la cochle. B: Localisation des cellules cilies internes et externes sur la membrane basilaire (haut) et mise en mouvement des cils par dplacement relatif de la membrane tectoriale et de la membrane basilaire (bas).
2. Mise en mouvement des rcepteurs

Les vibrations de la fentre ovale sont transmises, au travers des diffrentes rampes, jusquau niveau de la fentre ronde. Ces mouvements de liquide provoquent la dformation des membranes limitantes du canal cochlaire et, plus particulirement, de la membrane basilaire (figure 2B). La membrane tectoriale qui recouvre les cellules sensorielles tant fixe dans la rgion mdiane de la cochle, le mouvement relatif de ces deux membranes provoque alors un flchissement rythmique des cils des cellules rceptrices. Ainsi, les variations de pression de lair sont-elles transformes en mouvements des cils des cellules sensorielles. Ce sont ces mouvements qui seront cods en un message sensoriel. Par ailleurs, les proprits mcaniques de la membrane basilaire sont telles que la rgion de cette membrane, dont lamplitude des vibrations est la plus importante, dpend de la frquence. Ainsi, la rgion basale vibre prfrentiellement pour des frquences leves (16 kHz), tandis que la rgion terminale vibre essentiellement pour les frquences basses (40 Hz). La localisation des rcepteurs mis en jeu dpend donc de la frquence du stimulus sonore. En ralit, les cellules cilies elles-mmes participent cette localisation fonctionnelle par leurs proprits de rsonance lectromcanique, diffrente dune extrmit lautre de lorgane sensoriel.
Fiche 180
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Codage de linformation par les rcepteurs auditifs
Les rcepteurs sensoriels de la cochle sont constitus des cellules cilies disposes en ranges interne et externe le long de lorgane de Corti. Cependant, seules les cilies internes assurent le codage de linformation sensorielle, les cellules cilies externes ayant un rle moteur.
1. Anatomie fonctionnelle des rcepteurs cochlaires

Les rcepteurs cochlaires possdent des vaginations membranaires, qualifies de strocils. Ces strocils contiennent de nombreux filaments dactine et sont runis leur base par une plaque cuticulaire contenant de lactine et de la tropomyosine. Ces structures possdent donc lquipement biochimique ncessaire la formation de mouvements localiss. Au niveau de leur ple basal, les rcepteurs ralisent des connexions synaptiques avec des terminaisons nerveuses provenant de neurones dont les corps cellulaires sont localiss dans le ganglion spiral situ dans laxe de la cochle. 90% des fibres constituant ces affrences ralisent des contacts synaptiques avec les cellules cilies internes, les 10% restant innervant les cellules cilies externes.
Figure 1 Schma anatomique de lorgane de Corti
Par ailleurs, les deux types cellulaires reoivent des effrences provenant du systme nerveux central et permettant de contrler directement leur activit. Les membranes latrales des cellules cilies sont lies entre elles, ou avec les cellules de soutien, par des jonctions serres assurant une limite tanche entre les rgions apicale et basolatrale
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de ces cellules. Ainsi, le ple apical, recouvert de strocils, baigne dans lendolymphe du canal cochlaire, riche en K+, tandis que le ple basolatral est en relation avec la prilymphe de la rampe tympanique, riche en Na+.
2. Les mcanismes de transduction dans les cellules cilies internes

Lenregistrement lectrophysiologique des cellules rceptrices montre que leur diffrence de potentiel de repos varie en fonction du mouvement des strocils (figure 2). Une inclinaison dans un sens induit une dpolarisation, tandis quune inclinaison des cils en sens oppos provoque une hyperpolarisation. Lors dun mouvement vibratoire, il y a donc alternativement hyperpolarisation et dpolarisation de la membrane de ces neurones. La dpolarisation est due la formation dun courant entrant passif de K+ qui se forme par ouverture de canaux spcifiques localiss dans la partie apicale des strocils. Ce courant potassique a alors deux effets au niveau du rcepteur: il produit une dpolarisation de la membrane, le potentiel de rcepteur, proportionnelle lamplitude de linclinaison des strocils, et donc lintensit du son; Figure 2 Processus de transduction il provoque louverture de canaux dans les cellules cilies de loreille interne Ca2+ tension-dpendants localiss sur la membrane latrale de ces cellules. Cette ouverture des canaux calciques permet la formation dun courant entrant de Ca2+ dpolarisant. De plus, laugmentation intracellulaire de la concentration en Ca2+ a elle-mme deux effets. Le Ca2+ permet le mouvement du systme contractile constitu par la plaque cuticulaire et provoque louverture de canaux K+ Ca2+ dpendants localiss sur la membrane latrale des cellules. Le gradient lectrochimique du potassium, entre le compartiment intracellulaire et le liquide prilymphatique, est alors tel quil se produit un courant sortant de K+ provoquant une repolarisation de la membrane. Un cycle dexcitation peut alors redmarrer.
3. Fonctions des cellules cilies internes et externes

Les deux effets du courant potassique entrant ont une importance fonctionnelle diffrente selon que lon considre les cellules cilies internes ou externes. Dans les cellules cilies internes, le rle essentiel est une dpolarisation de la membrane, assurant le codage de linformation. Dans les cellules cilies externes, le rle essentiel du courant potassique est de permettre louverture de canaux calciques tension-dpendants. Le Ca2+ agit alors sur la plaque cuticulaire et permet un mouvement des cils qui amplifient les mouvements de la membrane tectoriale dans laquelle ils sont fixs, ce qui amplifie dautant lactivit des cellules cilies internes.
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Traitement central de linformation auditive
Fiche 180
Les potentiels gnrateurs sur lesquels se greffent les potentiels daction codant linformation auditive sont gnrs au niveau des terminaisons synaptiques innervant les cellules cilies de loreille interne. Cette information est ensuite vhicule vers des structures centrales (corticales et non corticales) au niveau desquelles nat la sensation auditive.
1. Anatomie des voies auditives
Figure 1 Voies auditives
La figure 1 schmatise lorganisation des voies auditives les plus importantes. Les fibres innervant les cellules cilies proviennent de neurones localiss dans le ganglion spiral. Les fibres qui en partent forment le nerf auditif et se projettent dans le noyau cochlaire. La rgion ventrale de
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ce noyau donne naissance un tractus ventral qui innerve les complexes olivaires, tandis que les fibres qui partent de la rgion dorsale du noyau cochlaire constituent le tractus dorsal. Ces fibres croisent du ct oppos et font synapse avec dautres neurones dans le noyau du lemniscus latral. Le tractus auditif se prolonge ensuite vers le colliculus infrieur puis vers le corps genouill mdian du thalamus, avant datteindre le cortex auditif primaire localis dans le lobe temporal.
2. Premiers traitements au niveau des noyaux cochlaires

Dans le noyau cochlaire, les fibres affrentes montrent une sensibilit plusieurs frquences sonores, rsultant de la convergence de diffrentes fibres sensorielles issues de la cochle. Nanmoins, lnergie sonore ncessaire pour provoquer une rponse de la part de ces cellules est minimale pour une frquence caractristique et augmente pour les frquences proches. La courbe dvolution du seuil en fonction de la frquence de stimulation constitue la courbe de sensibilit, ou courbe daccord, de ces neurones (figure 2). ce niveau, il est possible de distinguer deux types cellulaires : des cellules toiles et des cellules buissonnantes. Les premires rpondent un stimulus sonore prolong par une activit rythmique rgulire, codant donc la dure de la stimulation. Les secondes Figure 2 Courbe de sensibilit forment un ou deux potentiels daction au dbut de la (ou courbe daccord) dune bre du noyau cochlaire stimulation sonore, codant lapparition dun son.
3. Traitements de lintensit et de la frquence

Au niveau du cortex auditif, il est possible dobserver une organisation en colonnes fonctionnelles, quivalentes de celles observes dans le cortex visuel. Certaines colonnes correspondent des frquences, toutes les cellules dune mme colonne rpondant une frquence caractristique identique. Dautres colonnes traitent de linformation binaurale. Cependant, contrairement au cortex visuel, les zones dintgration auditives du systme nerveux central sont si nombreuses quune atteinte du cortex auditif, chez lHomme, nentrane que de lgers troubles.
Fiche 171
4. Traitement de la localisation spatiale

Le traitement de la localisation des sons dans lespace a essentiellement lieu au niveau de lolive bulbaire. ce niveau, existent deux systmes permettant danalyser soit une diffrence de phase entre deux stimuli sonores provenant des deux oreilles, soit une diffrence dintensit. Chez les Mammifres, les dtecteurs de phase sont localiss dans lolive mdiane suprieure, dont les cellules possdent deux dendrites, lune des deux recevant des informations de loreille ipsilatrale, lautre de loreille controlatrale. La dtection de la diffrence dintensit est ralise au niveau de lolive latrale suprieure par des neurones dans lesquels la stimulation par une oreille provoque une excitation, tandis que la stimulation par lautre oreille provoque une inhibition. Ces traitements parallles des diffrences de phase et dintensit entre les informations provenant des deux oreilles permettent de localiser une source sonore dans lespace.
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Audition et communication interindividuelle
La sensibilit auditive est souvent associe, dans le rgne animal, des systmes de communication interindividuels plus ou moins volus. Ils peuvent permettre lanimal, en absence de contact visuel, de reconnatre un congnre ou une proie. Chez lHomme, ce systme de communication sest particulirement dvelopp sous la forme du langage parl.
1. Localisation des proies par les Chauves-souris

Les Chauves-Souris sorientent partir de lanalyse de lcho des ultrasons quelles mettent. Ces sons, dont la frquence varie en gnral entre 30 et 70kHz (selon les espces), sont modifis par les surfaces sur lesquelles ils se rflchissent. Ces animaux peuvent ainsi dtecter la prsence et la vitesse de dplacement de proies pas plus grandes que 1cm (figure 1).
Figure 1 Caractristiques de la proie obtenues par le sonar de la Chauve-souris
Les aires auditives corticales sont particulirement bien reprsentes chez cet animal et subdivises en groupes de neurones permettant danalyser: la drive de frquence due leffet Doppler (aire DSCF pour Doppler-Shited Constant Frequencies). Cette aire reprsente 30% de laire auditive; la diffrence entre la frquence du son mis et celle de lcho (aire FC/FC). Ces neurones renseignent sur la vitesse relative entre lanimal et sa proie; le retard entre le son mis et lcho (aire FM/FM). Ces rgions renseignent lanimal sur la distance par rapport sa proie (figure 2).
2. Le langage humain
Le langage est, chez lHomme, une fonction cognitive importante. Elle permet la communication entre individus par lassociation de symboles, permettant dexprimer penses ou motions au travers de mots spcifiques.
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Figure 2 Aires corticales auditives de la Chauve-souris
Deux rgions du cortex crbral sont particulirement impliques dans ces processus: les rgions ventro-postrieures du lobe frontal gauche (aire de Broca) et le lobe temporal gauche (aire de Wernicke). La premire est plus spcifiquement implique dans la production du langage, tout en tant distincte des rgions motrices responsables de la phonation, tandis que la seconde est responsable de la comprhension du langage parl (figure 3).
Figure 3 Localisation des principales aires du langage
Lhmisphre droit participe galement au langage parl, bien que de faon plus rudimentaire. En effet, si lhmisphre gauche est spcialis dans le traitement du verbe et des aspects symboliques, lhmisphre droit est, quant lui, spcialis dans des fonctions visio-spatiales et motionnelles. Plus rcemment, les techniques dinvestigation fonctionnelle (PET, IRM, etc.) ont permis de montrer que les aires corticales impliques dans le langage sont beaucoup plus larges que celles mises en vidence par les premiers auteurs (figure 4).
Figure 4 Cartographie en PET des aires corticales impliques dans diffrentes fonctions associes au langage
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EN CART
La mesure des champs rcepteurs sensoriels

ventions chirurgicales sur la colonne vertbrale. Dans ce cas, des lectrodes denregistrement sont places sur une racine dorsale (sensorielle) de la moelle pinire, et la rponse des stimulations cutanes est enregistre. Ceci a permis de dfinir la localisation des diffrents dermatomes la surface du corps (Figure 2). La connaissance de ces territoires permet, linverse, de dceler des atteintes de nerfs priphriques ou de rgions mdullaires.
Les rcepteurs sensoriels se caractrisent, en particulier, par ltendue de lespace sur lequel ils peuvent tre mis en jeu, ce qui constitue leur champ rcepteur. Cette notion peut sappliquer aussi bien lchelle de lorgane qu celle de la cellule, et pour toutes les fonctions sensorielles.
1. Mesure du champ visuel chez lHomme

Un sujet est assis, la tte immobilise, et doit garder les yeux fixes. Lexprimentateur prsente alors un objet sur le ct du sujet puis le ramne lentement vers lavant. Le sujet doit signaler lorsquil commence percevoir lobjet. Ce point est alors report sur une feuille de papier reprsentant lespace visuel du sujet. Cette opration est renouvele partir de toutes les directions de lespace. Enfin, lensemble des points est runi par un trait reprsentant les limites du champ visuel. Si le sujet un il ferm, le champ visuel obtenu est celui de lil rest ouvert (Figure 1).
Figure 2
3. Champ rcepteur dun neurone

La mesure des champs rcepteurs des neurones se pratique sur lanimal, anesthsi et immobilis. Une microlectrode est place, gnralement dans le corps cellulaire du neurone tudier et les rponses du neurone sont enregistres. Dans le cas de ltude du champ rcepteur de neurones visuels, par exemple, lanimal est plac face un cran blanc et un spot lumineux est projet sur cet cran en diffrents endroits. Les rponses lallumage et lextinction du spot lumineux sont alors notes et les points efficaces transposs sur un papier reprsentant lespace visuel. La figure 3 reprsente ainsi le champ visuel dun neurone ganglionnaire de la rtine enregistr chez le Chat.
Figure 1
2. Sensibilit cutane et dermatomes

Le champ rcepteur de lensemble des fibres sensorielles dune racine de la moelle pinire constitue un dermatome. Ces dermatomes ont pu tre identifis, soit par dissection anatomique prcise de cadavres, soit lors dinter-
Figure 3
434
QCM
1 Les systmes sensoriels : a fonctionnent diremment selon le systme considr b mettent en jeu des neurones spcialiss en tant que rcepteurs c fonctionnent tous selon le mme principe de codage, transmission et dcodage de linformation 2 La sensibilit visuelle correspond, chez lHomme : a une sensibilit toutes les longueurs dondes lectromagntiques b une sensibilit aux longueurs dondes lectromagntiques situes en dessous de 400 nm c une sensibilit aux longueurs donde lectromagntiques situes entre de 400 et 700 nm 3 La rtine est: a une expansion du diencphale b un tissu nerveux uniforme c un tissu conjonctif de maintien 4 Au niveau des rcepteurs rtiniens la lumire agit : a sur des molcules lipidiques constitutives de la membrane b en activant la rhodopsine c en provoquant indirectement la fermeture de canaux Na+ 5 Le cortex visuel primaire : a intgre les informations provenant de la rtine b commande directement les motoneurones mdullaires, suite une stimulation visuelle c est localis dans la rgion antrieure de lencphale 6 La sensibilit au toucher correspond : a une sensibilit la pression sur la peau b la sensibilit direntes modalits: pression, toucher, vibration c uniquement la sensibilit linclinaison des poils 7 La proprioception : a est la sensibilit la position du corps dans lespace b met en jeu des rcepteurs localiss dans la paroi du tube digestif c met en jeu des rcepteurs musculaires et articulaires 8 La sensibilit chimique: a est largement rpandue dans le rgne animal b correspond uniquement la sensibilit aux composs chimiques circulant dans le sang c est spcique des Mammifres 9 Laudition correspond: a la sensibilit toutes les variations de pression de lair b la sensibilit des vibrations de lair situes entre 20 et 20000 Hz c la mise en jeu des rcepteurs de loreille moyenne 10 Les cellules cilies de la cochle: a sont distribues en deux groupes fonctionnels: les cellules cilies internes et externes b assurent, pour partie, le codage de linformation auditive c sont associes lorgane de Corti, lequel est inclus dans la membrane basilaire
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 b et c Les systmes sensoriels fonctionnent tous selon le mme principe: codage de linformation par des cellules nerveuses spcialises, transmission le long de voies arentes, et dcodage de linformation par le systme nerveux central. 2c La sensibilit visuelle chez lHomme est limite aux longueurs dondes lectromagntiques situes entre 400 et 700 nm. 3a La rtine est une expansion du diencphale. Elle est constitue de deux feuillets, lun interne comprenant un ensemble de neurones assurant le codage de linformation, et lautre externe, constitu dune couche de cellules assurant des rles de nutrition des cellules sensorielles et dabsorption des rayons lumineux parasites. 4 b et c Au niveau des cellules sensorielles de la rtine, la lumire agit en provoquant la transformation de la rhodopsine en mtarhodopsine. Cette dernire active une phosphodiestrase qui, en hydrolysant le GMPc x aux canaux sodium, provoque leur fermeture. Les phospholipides membranaires nabsorbent pas la lumire et ne peuvent donc pas jouer le rle de pigment photosensible. 5a Le cortex visuel primaire reoit les arences provenant de la rtine, via le thalamus. Les informations visuelles sont traites puis transmises vers des rgions corticales associatives. Ce nest quaprs intgration et programmation des rponses motrices que celles-ci sont transmises vers les eecteurs mdullaires. 6b La sensibilit au toucher correspond plusieurs modalits sensorielles : vibration, toucher et pression. Le toucher lger, uniquement, correspond linclinaison des poils.
7c La proprioception est lensemble des modalits sensorielles rendant compte de la position et de lactivit des muscles et des articulations. Les principaux rcepteurs sont localiss dans certaines bres musculaires spcialises et dans les tendons. 8a La sensibilit chimique est largement rpandue dans le rgne animal. Chez lHomme, elle correspond la gustation et lolfaction. Certaines structures vasculaires ou nerveuses sont galement sensibles certains lments du sang ou du liquide cphalorachidien (CO2, H+). Ces rcepteurs sont mis en jeu dans lhomostasie, mais ne gnrent pas de sensation consciente. 9b Laudition correspond une sensibilit aux variations rythmiques de la pression de lair, situes entre 20 et 20000 chez lHomme. Une variation brusque de la pression de lair peut tre interprte comme un bruit trs bref, qui correspondrait une portion de la frquence sonore correspondante. Les rcepteurs sont localiss dans loreille interne, loreille moyenne ne contient aucun rcepteur et participe uniquement la transmission des variations de pression depuis le tympan vers loreille interne. 10 a, b et c Les cellules cilies de la cochle sont associes lorgane de Corti, lui mme inclus dans la membrane basilaire. Elles sont subdivises en deux groupes. Les cellules cilies internes assurent le codage de linformation auditive, tandis que les cellules cilies externes facilitent le mouvement de la membrane tectoriale par rapport la membrane basilaire.
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SENSIBILIT CHEZ LES VGTAUX
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Fiche 183 Le dterminisme de la oraison
L A N
Fiche 184 Le dterminisme de la germination Fiche 185 Les phototropines Fiche 186 Phototropisme et gravitropisme
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Le dterminisme de la oraison
Fiche 235
La floraison est une tape importante du cycle de dveloppement des plantes, car elle permet la mise en place des structures reproductrices qui participent la formation des graines et des fruits. Ce phnomne est synchronis par les conditions externes de lenvironnement perues par la plante. Ainsi une telle synchronisation de la floraison est propice la fcondation croise, la pollinisation entomophile et au dveloppement des graines et des fruits. Deux types de paramtres majeurs interviennent: la vernalisation et le phototropisme.
1. La vernalisation constitue une tape de potentialisation

Afin que les facteurs exognes puissent tre efficaces, il faut que la plante ait acquis sa maturit de floraison. Cette prdisposition endogne est dtermine gntiquement et est donc propre chaque espce. Elle est plus ou moins prcoce au cours du dveloppement vgtatif (maturation acquise lors du dveloppement embryonnaire chez larachide, au stade 13 entre-nuds chez la tomate et au bout de plusieurs anne pour les arbres et arbustes). La vernalisation (du latin vernus: printanier) est une sensibilit vis--vis du froid, que lon rencontre par exemple chez les espces des rgions tempres (elle est absente chez les espces tropicales). Elle consiste linterprtation du froid des priodes hivernales comme un signal confrant la plante la capacit fleurir. La vernalisation ne dclenche pas la floraison mais la potentialise. Les exigences face la vernalisation sont variables : certaines espces indiffrentes fleurissent indpendamment de la stimulation par le froid (plantes annuelles semes au printemps, plantes qui difient les bourgeons floraux avant lhiver comme le Cerisier); les espces prfrentes sont capables de fleurir sans la vernalisation mais leur floraison est nettement plus prcoce suite une vernalisation (plantes semes en automne comme le Bl et plantes pluriannuelles qui ndifient pas les bourgeons floraux avant lhiver); les espces vernalisation obligatoire sont incapables de mettre en place des fleurs si elles ne connaissent pas une phase de froid (plantes bisannuelles comme la Carotte). Au plan anatomique, le froid na pas de consquences visibles. Cependant, il semble quil agisse sur les proprits cellulaires de certaines zones de lappareil vgtatif comme les mristmes apicaux. Ces zones sont en effet capables de percevoir la dure de la priode froide et de contrler linhibition de la floraison. Chez Arabidospsis thaliana, deux gnes interviennent dans linhibition de la floraison: le gne Frigida (FRI) qui active le gne Flowering Locus C (FLC), lequel code pour linhibition de la floraison. Leffet de lexpression de ce dernier gne est rduit par le froid (figure 1).
Figure 1 Modalits de la vernalisation chez Arabidospsis thaliana

438
Le terme de vernalisation, par extension, est galement appliqu au traitement par le froid que subissent les graines et plantes entires, leur permettant dinduire, lissue de cette exposition, des modifications de comportement (floraison ds la premire anne pour une plante normalement bisannuelle).
2. Le photopriodisme synchronise la oraison et les saisons

La photopriode correspond la dure de lclairement de la plante. Elle soppose la scotopriode qui est la dure dexposition lobscurit. Une journe est compose des deux priodes dont la dure varie en fonction des saisons, avec des jours courts en hiver et longs en t. La plante prsente une sensibilit la dure du jour, quelle interprte comme un repre saisonnier. La rponse florale la photopriode permet de classer les plantes en : espces de jours courts (Chrysanthmes, Soja) qui nentrent en floraison que si la dure de la photopriode ininterrompue est infrieure une dure critique; espces de jours longs (Arabette des Dames, Moutarde) qui ne fleurissent que si la dure de la photopriode est suprieure une dure critique; espces indiffrentes (Tournesol, Tomate) qui fleurissent dans toutes les conditions photopriodiques, condition que le minimum trophique li la photosynthse assure la croissance et la mise en place des fleurs. Un modle de dtermination molculaire a t tabli partir des tudes sur Arabidopsis thaliana. Dans les cellules foliaires sexprime le gne fonctionnement circadien Constans (CO) qui code pour un ARNm dont la quantit est leve la nuit et faible le jour. Ces mmes cellules sont capables, par les photochromes, de percevoir les radiations rouge lointain des moments prcis de la photopriode et de stabiliser la protine CO provenant de la traduction de lARNm cod par le gne CO. La protine CO peut alors agir sur le gne Flowering locus T (FT) qui code pour la protine FT, laquelle joue le rle de facteur florigne. Ce dernier est vhicul par la sve labore au niveau des apex de la tige. ce niveau, il agit sur les mristmes et active lexpression des gnes de la morphogense florale Leafy (LFY), Apetala (AP1), etc. (figure 2). Chez les espces de jours courts, la protine CO forme en jour long inhibe la transcription de FT et la floraison ne se fait pas.
Fiche 255
Figure 2 Les modalits du contrle de la oraison par la photopriode chez une espce jour long; Arabidopsis thaliana (S: scotophase, P: photophase)
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184
Le dterminisme de la germination
La germination est ltape qui initie le dveloppement de lappareil vgtatif lorsque les conditions climatiques le permettent. Pour la majorit des espces, cette tape est stimule par la lumire qui initie le dclenchement de la morphognse.
1. Les types dexigence vis--vis de la lumire

Les exigences phytomorphognes des espces sont de trois types: les espces photosensibles positives (Laitue), majoritairement reprsentes, ont besoin dun clairement afin dinitier la germination. Ce sont les espces qui germent lorsque les graines se trouvent la surface du sol; les espces photosensibles ngatives (Lierre), moins frquentes, ne peuvent germer qu lobscurit. Dans ce cas, les graines ne se dveloppent que suite un enfouissement; les espces photo-indiffrentes (Tomate, Courge), faiblement reprsentes, germent dans nimporte quelles conditions. Les diffrentes sensibilits face la lumire sont lies une seule molcule photorceptrice, prsente dans lembryon: le phytochrome. Il sagit dune molcule capable de capter les radiations de la lumire et den assurer le codage en des signaux cellulaires qui activent ensuite le droulement de la germination.
2. Les caractristiques des phytochromes

Le phytochrome est une chromoprotine compose dune apoprotine (120 Da) laquelle est attach un groupement prosthtique ttrapyrollique chane ouverte: le chromophore (figure 1). La forme active est dimrise. Il sagit dun pigment capable dabsorber les radiations bleues (400 nm) mais qui prsente un maximum dabsorption pour les radiations rouges (660 nm) et rouge fonc (730 nm). Le phytochrome (P) existe sous deux formes: Pr (r: red), forme cis, dont le pic dabsorption est situ dans les radiations rouges de 660 nm et le Pfr (fr: far red), forme trans, dont le pic dabsorption est situ dans les radiations rouge fonc de 730 nm.
Figure 1 Structure des formes du phytochrome P (A) et spectres dabsorption (B)

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Cette photoconversion est rversible et cest la forme Pfr qui est active lors de la germination. La quantit de Pfr est dtermine, par la transformation du Pr en Pfr, par sa dgradation au niveau des protasomes, et par le contrle du niveau de synthse de lARNm codant pour lapoprotine (figure 2).
Figure 2 Photoconversion et formes des phytochromes
Chez les espces photosensibles positives, cest la photoconversion des Pr en Pfr qui permet la leve de la dormance et linitiation de la germination. Quant lembryon des espces sensibilit ngative, il serait suffisamment riche Pfr pour initier spontanment la germination. Leffet inhibiteur de la lumire dans ce dernier groupe sexplique par la photo-destruction des ARNm codant pour la partie protique des phytochromes. Pour les espces indiffrentes, cest laccumulation de Pfr lors de la maturation qui dclencherait la germination, bien que la lumire puisse galement agir sur le dclenchement de la germination.
2. La rception du signal lumineux et ses consquences

La transformation conformationnelle de la forme Pr en Pfr saccompagne de lactivation dune fonction kinase du phytochrome qui sautophosphoryle et devient alors actif. Ceci a deux consquences principales: la phosphorylation dautres protines et lactivation dune cascade de signalisation intracellulaire; la migration du Pfr phosphoryl dans le nucloplasme o il interagit avec le dimre de PIF (Phytochrome Interaction Factor), lequel bloque normalement lexpression de gnes codant pour des facteurs de transcription. Cette leve dinhibition permet la transcription de ces gnes dont les produits agissent ensuite en activant ou en inhibant lexpression dautres gnes lorigine de la rponse la lumire, ce qui permet le dclenchement de la germination (figure 3).
Figure 3 Mode daction du phytochrome au niveau nuclaire
Linduction de la photorponse au niveau de la graine met en jeu des radiations diffrentes de celles de la photosynthse et des intensits galement diffrentes. En effet, la leve de la dormance est ralise pour des intensits de 20Jm2 660 nm.
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Les phototropines
Les phytochromes sont des pigments sensibles aux radiations rouges et rouge fonc de la lumire. Il existe dautres pigments capables dabsorber les radiations bleues, dont les cryptochromes et les phototropines. Ces dernires sont moins bien connues que les phytochromes mais interviennent cependant dans des processus biologiques importants, tels que le contrle de la transpiration stromatique ou le phototropisme.
1. Structure et proprites des phototropines

Les phototropines sont des protines kinases autophosphorylables prsentes, par exemple, dans les tissus des apex mristmatiques et dans les cellules stomatiques. Ces molcules sont composes de deux parties: une partie ct N-terminal, compose de deux squences LOV (Light Oxygen Voltage) capables de lier la flavine chromophore FMN (Flavine mononucleotide); une partie cot C-terminal, compose dun domaine srine/thronine activit kinase. lobscurit, le domaine LOV nest pas li de manire covalente au FMN et prsente un maximum dabsorption pour les longueurs donde de 447 nm (LOV447). Lors dun clairement, les deux chromophores FMN se lient de manire covalente la protine et le spectre dabsorption de LOV est alors de 390 nm (LOV390). Le photorcepteur est alors sous sa forme active (figure 1). Sous la forme inactive, lobscurit, les motifs LOV se lient au domaine kinase et bloquent son activit. La phototropine est alors non-phosphoryle. La lumire bleue crant la liaison covalente FMN-LOV modifie la conformation de la protine et le site kinase est alors dmasqu. La protine sauto-phosphoryle et devient active. Suite cette phosphorylation, ce photorcepteur se dtache de la membrane et devient cytosolique. Il constitue alors un signal intracellulaire dont les modalits daction sont encore mal connues.
Figure 1 A: Formes non covalente et covalente de la FMN suite une photo-excitation par la lumire bleue; B: Perception de la lumire bleue et activation par auto-phosphorylation de la phototropine.
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2. Mise en jeu des phototropines dans le contrle

de louverture stomatique
Le niveau douverture de lostiole des stomates est ajust durant la journe, permettant la fois de maintenir lquilibre hydrique et de raliser les changes photosynthtiques. La lumire, et notamment les radiations bleues, constituent des signaux associs la photopriode qui dterminent louverture des stomates lors de la mise en jeu des phototropines 1 et 2. Les radiations bleues absorbes par les photorcepteurs PHOT1 et PHOT2, localiss au niveau de la membrane plasmique, activent les pompes protons de la membrane plasmique (figure 2). Lacidification paritale permet lentre dions K+ et active le symport H+/Cl. Ces ions saccumulent alors dans la vacuole o ils rejoignent le malate produit par lactivit chloroplastique. Il en rsulte une augmentation du potentiel hydrique lorigine de lentre de leau dans la cellule qui devient alors turgescente. Ceci entrane la dformation de la cellule de garde et louverture du diamtre de lostiole.
Fiche 96
Figure 2 Mise en jeu des phototropines dans le contrle de louverture stomatique
3. Mise en jeu des phototropines dans le phototropisme

Les phototropines sont galement mises en jeu lors des processus dlongation de la tige partir des apex caulinaires, sous linfluence la lumire: cest le phototropisme. Au cours de ce mcanisme, les radiations bleues permettent la synthse de la forme auto-phosphoryle de la phototropine, ce qui provoque un transport orient de lauxine. Dans des conditions isotropes de lumire, lauxine est distribue vers les cellules sous-jacentes de faon homogne. loppos, dans le cas dun clairement orient, le transport de lauxine est alors latral et donc lorigine dune croissance ingale entre la face expose la lumire et la face non expose (figure 3). Ces mcanismes sont lorigine du phototropisme positif.
Fiche 186
Figure 3 Mise en jeu des phototropines dans le phototropisme A : Conditions isotropes B : clairement orient
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Phototropisme et gravitropisme
Les vgtaux sont des organismes fixs qui sancrent dans le sol par leurs racines, tandis que lappareil foliaire slve la surface du sol et permet notamment la collecte de la lumire. La croissance ainsi oriente de ces organes apparat ds la germination et se maintient durant tout le dveloppement de lappareil vgtatif.
1. Le phototropisme des parties caulinaires

Le phototropisme correspond la croissance oriente par la lumire. Le phototropisme dun organe est dit positif si, lors de sa croissance, cet organe soriente vers la source lumineuse et est dit ngatif lorsquil sen carte. Les organes ariens (tige, hypocotyle, ptiole, etc.) trs sensibles ce facteur majeur de lenvironnement ont un phototropisme positif, tandis que les racines ont un phototropisme ngatif. Lors dun clairement anisotrope, la flavine mononuclotide (FMN) contenue dans les cellules exposes de lapex, absorbe les radiations bleues de la lumire (400 500 nm). Ceci induit la fixation de la FMN la chane peptidique dune protine qualifie de phototropine, intgre dans la membrane plasmique. Cette association forme le complexe FMN-phototropine, lequel sautophosphoryle. loppos, sur la face non claire, cette association na pas lieu et le niveau de phosphorylation reste faible. Cette stimulation gnre des signaux intracellulaires qui provoquent une redistribution de lauxine. Ainsi lauxine saccumule sur la face non claire et est moins abondante sur la face claire. Leffet de cette phytohormone forte concentration au niveau des cellules des organes caulinaires provoque une augmentation de la taille tissulaire. Par consquent, dans la zone subapicale, les tissus sallongent plus du ct non clair que du ct clair. Il en rsulte une croissance ingale et donc une courbure vers la source lumineuse (figure 1). Dans son milieu de vie, la lumire du soleil dfinit un environnement globalement isotrope. Ainsi le tronc et les rameaux croissent vers le haut et ces organes ont un phototropisme positif. lchelle de la plante il se superpose ce phototropisme des phnomnes de dominance et de hirarchie entre les ramifications. Par consquent pour larbre par exemple, laxe principal est orthophototrope et crot perpendiculairement au sol, alors que les autres ramifications sont obliques et ont un plagiophototropisme.
Fiche 185
Fiche 64
Figure 1 Phototropisme lorigine de la courbure du coloptile et de la croissance orthotrope de la tige

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Le phototropisme positif se manifeste trs tt, ds la sortie de la tigelle de la graine, lors de la germination. Ce comportement est propice la capture de la lumire pour initier la photosynthse de la jeune plante, encore htrotrophe.
2. Le gravitropisme des parties racinaires

Le gravitropisme correspond une croissance oriente influence par la pesanteur. Ici aussi, on distingue le gravitropisme positif lorsque la croissance de lorgane se fait dans la direction de la pesanteur et le gravitropisme ngatif lorsquelle se fait en sens oppos. En gnral, les racines ont un gravitropisme positif, contrairement la tige qui prsente un gravitropisme ngatif. Lacclration terrestre intervient au niveau des cellules particulires de la coiffe racinaire que lon appelle des statocytes. Ces derniers renferment des amyloplastes denses qualifis de statolithes. Ainsi la position des statolithes dans le cytosol est dtermine par la gravit et ils sont redistribus en fonction de lorientation de la racine dans lespace, de telle sorte quils soient toujours rpartis sur la face infrieure de la cellule. Le repositionnement de ces organites mobiles modifie la permabilit de la membrane plasmique. Ainsi, le calcium entre dans le cytosol o il active des protines PIN, situes dans la membrane plasmique, qui redistribuent lauxine dans les tissus de lapex racinaire. Au niveau de la racine, la forte concentration auxinique inhibe la croissance cellulaire tandis qu faible concentration elle active llongation (figure 2). Cette proprit explique les courbures racinaires suite une croissance ingale des faces de la racine. lchelle de lappareil racinaire, et dans le cas dun systme allorhize, la racine principale prsente un orthogravitropisme net tandis que les ramifications ont un plagiogravitropisme. Dans le cas dun systme homorhize, lorthogravitropisme est dominant.
Fiche 163
Figure 2 Gravitropisme lorigine de la courbure et croissance orthotrope de la racine
lchelle de la plante, ce gravitropisme sexprime trs tt lors de la sortie de la radicule des tguments de la graine, favorisant son rapide ancrage dans le sol. Lors de la construction de lappareil racinaire, et dans le cas dun systme allorhize (Dicotyldones), la racine principale prsente un orthogravitropisme net tandis que les ramifications ont un plagiogravitropisme. Dans le cas dun systme homorhize (Monocotyldones), lorthogravitropisme est dominant. Le systme allorhize est qualifi de pivotant et est plus propice lancrage de la plante dans le sol (arbres, arbustes, herbes Dicotyldones, etc.).
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EN CART
Les nasties
de zones particulires qui engendrent des dpolarisations. Ces dernires se propagent de cellules en cellules par les plasmodesmes provoquant des changements de potentiel hydrique au sein des cellules, lorigine de variations de leur turgescence.
Les nasties sont des mouvements des organes de la plante au cours de leur dveloppement, sous la stimulation de facteurs du milieu. Ces mouvements sexpliquent le plus souvent par des variations de turgescence des cellules qui composent des zones darticulation, mais galement par des diffrences de croissance. Contrairement au phototropisme et au gravitropisme la direction de la croissance nest pas dtermine par le facteur anisotrope, mais par les contraintes anatomiques de lorgane.
2. La nyctinastie et lhorloge orale de Linn (XVIIIe sicle)

Carl Von Linn, naturaliste sudois (1751) avait tudi le moment de louverture et du reploiement des ptales de nombreuses espces de fleurs. Il constata alors que certaines fleurs de la rgion souvraient ou se fermaient heure relativement fixe de la journe. Ainsi, en choisissant les plantes en fonction de leur moment douverture, il conut une horloge florale. 1h : Laiteron de Laponie, 2h : Salsifis, 3h : Grande picride, 4h : Liseron des haies, 5h : Crpide des toits, 6h : Scorsonre, 7h : Nnuphar, 8h : Mouron rouge, 9h : Souci des champs, 10h : Ficode napolitaine, 11h : Ornithogale, 12h : Ficode glaciale, 13h : illet prolifre, 14h : Crpide rouge, 15h : Pulmonaire, 16h : Alysse, 17h : Belle de nuit, 18h : Granium triste, 19h : Hmrocalle, 20h : Liseron droit, 21h : Lilas et Ipome, 22h : Liseron fleurs pourpres, 23h : Silne noctiflore, 24h : Cactus grandes fleurs
1. Les diffrents types de nasties

Epinastie et hyponastie: Lors de la croissance dun organe (feuille, bourgeon, hypocotyle), celui-ci peut tre amen se courber, suite une ingale croissance cellulaire entre les faces. Si la face suprieure de lorgane croit plus rapidement que la face infrieure, il se courbe vers le bas, il y a hyponastie, si cest la face infrieure qui croit plus rapidement, la courbure est vers le haut; il y a pinastie. Thermonastie et photonastie : Dans ce cas le processus peut, ou non, tre associ une phase de croissance. Le phnomne se traduit par le dploiement des pices florales ou des feuilles. Les stimuli sont constitus, soit les variations journalires de la temprature pour la thermonastie (fleur de la Tulipe) ou de lclairement pour la photonastie (folioles de Trfle). Ces mouvements, contrls par les changements des paramtres physiques lors de lalternance jour-nuit sappellent des nyctinasties. Sismonastie et thigmonastie: La premire est dclenche par tous types de choc (thermique, chimique, lectrique, etc.) alors que la seconde est dclenche uniquement par des contacts avec un corps tranger. Les mouvements de nasties assurent diffrentes fonctions, notamment celle de synchroniser louverture de la fleur au moment o le pollinisateur est prsent (Cactus), celle de protger les organes contre une agression mcanique (Mimosa), celle de capturer les proies (plantes carnivores), etc. Lors dune stimulation, le facteur extrieur dclenche des perturbations de la permabilit membranaire des cellules
3. Les nasties et le rythme circadien

Augustin de Candolle en 1832, alors quil travaillait sur les mouvements journaliers des feuilles de mimosa, constata que ces derniers persistaient lobscurit et avaient une priodicit de 22 23 heures. Il en conclu alors que cette espce avait une tendance endogne avoir un mouvement rythmique des feuilles. Bien plus tard, Franz Halberg, en 1959, introduit le terme de circadien qui signifie littralement, autour du jour, pour ce rythme endogne proche, sans tre obligatoirement gal, de la priode du cycle jour/nuit.
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QCM
1 La sensibilit de la photopriode chez les plantes met en jeu: a des pigments chlorophylliens b la phototropine c les phytochromes 2 Le gravitropisme : a est une rponse une grave agression de la racine b dtermine lorthotropisme positif de la racine c met en jeu des amyloplastes 3 Le contrle de louverture des stomates est dtermine par : a la lumire b lacide abscissique c la temprature 4 Le phototropisme met en jeu: a des processus de phosphorylation de protines b des photorcepteurs c des processus mitotiques 5 Le dclenchement de la germination : a est initi par les phytochromes b ncessite de la lumire chez toutes les espces c est dpendant des conditions intrinsques de lembryon 6 La photosensibilit dpend de : a la longueur donde des radiations actives b lnergie des radiations c lge de la plante 7 Le phototropisme met en jeu : a lauxine b les transporteurs de phytohormones c les cellules mristmatiques 8 Les phytochromes absorbent les radiations: a rouges b rouges fonces c bleues 9 Les plantes de jours longs eurissent pour des photopriodes : a de longue dure b suprieures 12 heures c dpassant la photopriode critique 10 La vernalisation consiste en : a un passage en vie ralentie b un traitement qui potentialise la germination c une activation de la germination
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1c La dure de la priode lumineuse est perue par les phytochromes qui absorbent les radiations rouges. Les phototropines absorbent les radiations bleues et interviennent notamment dans louverture stomatique, alors que les pigments chlorophylliens absorbent les radiations rouges et bleues de la photosynthse. 2 b et c Le gravitropisme est la croissance oriente de la racine vers le sol. La gravit est perue par les statocytes, cellules de la columelle de la coie. Les amyloplastes de cette cellule sappellent des statolithes et sont mis en mouvement par lacclration terrestre. Ce signal est transduit en message hormonal lorigine dune croissance direntielle de la racine. 3 a et b Les radiations bleues de la lumire sont perues par les phototropines prsentes dans les cellules stomatiques. Ce signal est lorigine de louverture de lostiole. A linverse en cas de stress hydrique, lors dun dsquilibre entre lalimentation et de la transpiration, lacide abscissique provoque la fermeture des ostioles. La temprature nintervient pas directement. 4 a et b Le phototropisme est la croissance oriente des tiges vers la source lumineuse, il met en jeu des protines PHOT1 et PHOT2 qui sont prsentes dans la membrane des cellules. Leur phosphorylation, suite labsorption des radiations bleues, est lorigine dune distribution ingale de lauxine qui active lauxse.
5a La germination est initie par les phytochromes prsents dans lembryon. Les exigences en lumire sont variables, certaines espces sont photosensibles positives tandis que dautres sont photosensibles ngatives. La germination ne peut se faire que si la dormance embryonnaire est leve. 6 a et c La perception des stimulations lumineuses met en jeu uniquement la longueur donde de la radiation active. En gnral, les intensits lumineuses sont faibles et la composante nergtique nintervient pas. La sensibilit varie en fonction de lge des organes de la plante. 7 a et b La lumire anisotrope permet une distribution asymtrique de lauxine, phytohormone lorigine de la croissance des tissus. Les transporteurs auxiniques participent la rorientation de lauxine produite par les cellules de lapex caulinaire. 8 a et b Les phytochromes absorbent la fois les radiations rouges et rouges fonces. Ces radiations permettent la transition de la forme active la forme inactive de la molcule. 9c Les plantes de jours longs eurissent lorsque la photopriode est suprieure une dure critique. Cette dure peut tre infrieure 12h, et plus ou moins longue. 10 b La vernalisation est un traitement qui se fait par le froid. Elle permet de potentialiser la graine qui devient apte germer, mais ne dclenche pas la germination.
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LA
MoTRICIT
4.6
P L A N
Fiche 187 Organisation fonctionnelle du muscle squelettique Fiche 188 La contraction musculaire Fiche 189 Le couplage excitation contraction Fiche 190 Le rexe de exion Fiche 191 Le rexe myotatique Fiche 192 Le contrle de la posture Fiche 193 La commande du mouvement volontaire Fiche 194 Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire
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Organisation fonctionnelle du muscle squelettique
Chez les Mtazoaires, les mouvements sont dus la prsence de muscles insrs sur le squelette ou sur le tgument. Les muscles stris squelettiques des Vertbrs sont un des exemples de ces structures. Fixs leurs deux extrmits sur des segments du squelette, ils permettent dexercer soit un mouvement relatif des pices squelettiques, soit une force statique.
1. Muscles squelettiques et systmes de leviers

Chez les Vertbrs, lensemble muscles squelettiques et segments osseux sur lesquels ils sinsrent constitue des systmes de levier (figure 1). Lorsque ce levier est immobilis, il ny a pas de raccourcissement musculaire; la contraction est dite isomtrique. loppos, si le levier osseux entre en mouvement par variation de la longueur musculaire, la contraction est alors dite anisomtrique. Lamplitude du mouvement, ainsi que la force dveloppe par le muscle, sont troitement lies la position du point dinsertion musculaire par rapport au point darticulation. Ainsi, les trois types de leviers sont reprsents, correspondant des fonctions diffrentes (figure 1): les leviers dquilibre dans lesquels les points dapplication de la force et de la rsistance sont situs de part et dautre du point darticulation sont associs des positions dquilibre postural (quilibre de la tte sur son support vertbral); les leviers inter-rsistants pour lesquels le point dapplication de la force musculaire est situ au-del de celui de la rsistance par rapport au point dappui du levier. Un raccourcissement important du muscle produit un petit dplacement du point dapplication de la rsistance. Ils sont souvent impliqus dans les mouvements prcis, de faible amplitude (muscles longs supinateurs et radiaux de lavant-bras); les leviers inter-puissants, dans lesquels le point dapplication de la force musculaire est situ entre larticulation et le point dapplication de la force rsistive. Dans ce cas, un raccourcissement musculaire faible entrane un dplacement important du point dapplication de la rsistance. Ils permettent des mouvements rapides et de grande amplitude mais ncessitent de dvelopper une force de contraction musculaire importante Figure 1 Comparaison des systmes musculaires pour sopposer une faible rsistance. squelettiques avec les systmes de leviers
2. Structure de la bre musculaire

Les muscles squelettiques des Vertbrs sont constitus de cellules spcialises, les fibres musculaires stries, ou myocytes. a) Structure cellulaire Chaque fibre musculaire strie rsulte de la fusion de plusieurs cellules, avec mise en commun du cytoplasme et des noyaux (syncytium), lui permettant datteindre des longueurs trs importantes pour une cellule (jusqu 50 cm). En microscopie optique, ces fibres apparaissent constitues de lalternance de rgions claires ou isotropes, les bandes I, et de rgions plus sombres ou anisotropes, les bandes A.
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b) Les myofibrilles Les fibres renferment des myofibrilles disposes dans laxe dallongement et composes dunits rptitives, les sarcomres. Chaque sarcomre est limit ses deux extrmits par des stries Z et comprend une bande A en rgion mdiane et deux demi-bandes I chaque extrmit (figure 2A). Chaque bande A prsente dans sa rgion mdiane une rgion plus claire, la bande H.
Figure 2 Structure dune bre musculaire strie

A: Organisation cellulaire des myobrilles et du systme T. B: Organisation des myolaments au sein dun sarcomre. C: Structure molculaire dun lament n.
c) Les myofilaments Les sarcomres sont forms par lassociation, en une trame hexagonale, de filaments fins et pais (figure 2B). La bande I est constitue uniquement de filaments fins associs selon deux orientations opposes de part et dautre de la strie Z. La bande A est constitue de lassociation des deux types de filaments. La bande H correspond la prsence unique de filaments pais. Les filaments fins sont constitus de lassemblage de trois protines diffrentes. Leur ossature est forme de deux molcules dactine filamenteuse (actine F), enroules en une double hlice. Cette double hlice dactine F est associe une double hlice constitue dune protine filamenteuse, la tropomyosine, qui occupe le sillon de lhlice de lactine F. Enfin, au repos, une protine globulaire, la troponine, est associe la fois lactine F et la tropomyosine. Les filaments pais sont constitus de molcules de myosine. Cette molcule prsente deux ttes globulaires ayant une activit ATPasique et des rgions filamenteuses permettant lassociation entre plusieurs molcules. Au niveau des bandes A des sarcomres, les ttes globulaires de la myosine sont associes aux filaments dactine. d) Le rseau membranaire intracellulaire La fibre musculaire strie possde un systme membranaire (membrane plasmique et rticulum) spcifique. La membrane plasmique prsente dimportantes invaginations tubulaires, ou tubules T, perpendiculaires laxe dallongement de la cellule (figure 2A). Le rticulum sarcoplasmique, quant lui, est orient paralllement aux myofibrilles et sassocie aux tubules T par des renflements terminaux ou rticulum jonctionnel. Dune faon gnrale, ce rticulum jonctionnel est associ aux tubules T, lensemble formant des triades ou systme T.
Fiche 10
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La contraction musculaire
Fiche 187
La fibre musculaire strie, ou myocyte, est constitue de la rptition de sarcomres constitus essentiellement de fibres dactine F et de myosine. La force musculaire est due au glissement de ces filaments les uns par rapport aux autres et lnergie ncessaire provient de lhydrolyse de lATP. Selon que la contraction se fait en conditions arobie ou anarobie, les voies mtaboliques mises en jeu pour rgnrer lATP sont diffrentes.
1. Glissement des laments

Les observations au microscope, lors de la contraction dune fibre musculaire, montrent que les filaments fins et pais ne varient pas en longueur, mais que ce sont les sarcomres qui se raccourcissent. Ainsi les filaments fins, attachs aux stries Z, glissent entre les filaments pais et provoquent le rapprochement des extrmits du sarcomre (figure 1). Ce glissement est d un mouvement des ttes de myosine et intervient lors dune augmentation de la concentration en Ca2+ du sarcoplasme suite lexcitation de la fibre musculaire. Lors dune augmentation de la concentration intracellulaire en Ca2+, celui-ci se fixe sur la troponine des Figure 1 Raccourcissement filaments fins (figure 2). Il se produit alors un chandu sarcomre lors de la contraction gement de conformation de la tropomyosine, entradune bre musculaire nant celle-ci dans la profondeur de la gouttire de la chane dactine F. Ce mouvement a pour effet de librer les sites de fixation de lactine sur la molcule de myosine et de permettre la fixation de la tte de myosine sur lactine. En mme temps, linhibition de lactivit ATPasique du complexe dacto-myosine est leve. Lnergie dhydrolyse de lATP permet de modifier langle que forment la tte et la queue de myosine qui, de 90, passe 45. Ce mouvement lmentaire provoque le glissement relatif des filaments fins et pais, de la valeur du diamtre dune molcule dactine G. Si du calcium est encore prsent dans le cytoplasme, ce mcanisme se reproduit, permettant un raccourcissement plus ou moins important. Lorsque la concentration en calcium diminue, la troponine et la tropomyosine reprennent leur position de repos, ce qui masque les sites de fixation de lactine sur la myosine.
Fiche 189
2. Sources nergtiques
Lors dune contraction, lATP est en permanence rgnr selon diffrentes voies mtaboliques ncessitant ou non du dioxygne: les filires arobie et anarobie. La voie arobie correspond loxydation de divers mtabolites (glucose, acides gras, corps ctoniques), stocks sous la forme de glycogne, triglycrides ou cratine-phosphate. Le dioxygne sanguin, fix sur lhmoglobine, est pris en charge par la myoglogine intracellulaire, plus affine pour le dioxygne, ce qui facilite le transport du dioxygne vers les mitochondries. LATP que cette voie arobie permet de synthtiser nautorise que des exercices dintensit moyenne (30% de la puissance maximale). La voie anarobie correspond essentiellement deux voies: La voie anarobie alactique. LATP est rgnr partir de lhydrolyse de cratine-phosphate (CP). Le rendement de cette voie est faible et les rserves de cratine-phosphate spuisent en
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Figure 2 Processus molculaires de la contraction

A: Dplacement des laments de tropomyosine sous leet de la xation de calcium sur la troponine. B: Cycle contraction relchement (tropomyosine et troponine ne sont pas reprsentes pour faciliter la lecture).
quelques secondes. Nanmoins, son dlai dintervention tant nul, elle est la premire mise en jeu lors de la contraction musculaire. La voie anarobie lactique. LATP est produit suite la dgradation de glucose en deux molcules dacide lactique. Le rendement de ce processus est trs faible et il natteint sa pleine puissance quaprs 20 30secondes. Son endurance est limite par laccumulation dacide lactique dans les cellules musculaires. Au cours dun exercice musculaire, les divers processus arobie et anarobie de production dnergie sont sollicits. Ils prsentent chacun des avantages et des inconvnients pour lorganisme, rsums dans le tableau 1.
Tableau 1 Processus de production dnergie au cours de la contraction musculaire
Avantages Filire arobie - Utilise tous les substrats - Rentable - Produits terminaux non toxiques - Puissance importante - Dlai de mise en route court - Dlai de mise en route nul - Puissance importante Inconvnients - Puissance limite - Dlai de mise en route important - Endurance limite - Engendre un dcit en dioxygne - Peu rentable - Production dacide lactique - Engendre un dcit en dioxygne - Dure de fonctionnement trs brve
Fiche 68
Filire anarobie lactique Filire anarobie alactique
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Le couplage excitation contraction
Planche couleur IX
La stimulation naturelle des fibres musculaires stries se fait par le biais des fibres nerveuses motrices qui les innervent. Ensuite, cette information se propage le long de la fibre et provoque sa contraction, via la libration du Ca2+ stock dans le rticulum.
1. Motoneurone et jonction neuromusculaire

Fiche 145
Fiche 147
Fiche 144
Les neurones qui innervent les fibres musculaires sont qualifis de motoneurones. Leur corps cellulaires sont localiss, chez les Vertbrs, dans la corne ventrale de la moelle pinire. Chaque motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires, mais chaque fibre musculaire est innerve par un seul motoneurone. Lensemble dun motoneurone et des fibres musculaires quil innerve constitue une unit motrice. Lactivit dun motoneurone entrane donc la contraction de plusieurs fibres musculaires de faon simultane. Par ailleurs, le nombre de fibres musculaires par unit motrice est trs variable selon des types de muscles (de quelques-unes (4 10), plusieurs centaines). Ainsi, si le nombre de fibres dune unit motrice est faible, le contrle du mouvement peut tre trs prcis (muscles oculomoteurs), mais dveloppe une faible force. loppos, si le nombre de fibres musculaires dune unit motrice est lev (muscles du tronc et des membres, la force dveloppe est plus importante, mais le mouvement moins prcis. La synapse, entre la fibre nerveuse motrice et la fibre musculaire, est qualifie de jonction neuromusculaire ou plaque motrice et possde la particularit de transmettre les informations un pour un: un potentiel daction sur la fibre nerveuse entrane la formation dun potentiel daction sur la fibre musculaire (figure1). Le neurotransmetteur impliqu est lactylcholine. Celui-ci agit sur des rcepteurs ionotropiques permables au Na+ et au K+, provoquant la formation dun potentiel de plaque motrice local. Dans les conditions physiologiques, lamplitude de ce potentiel est toujours suffisante pour entraner la formation dun potentiel daction sodique sur la membrane de la fibre musculaire. Celui-ci est ensuite propag le long de la membrane de la Figure 1 Jonction neuromusculaire fibre musculaire.
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2. Libration du calcium du rticulum sarcoplasmique

Au repos, le calcium est stock, pour lessentiel, dans le rticulum sarcoplasmique o il est fix par une protine, la calsquestrine. Le potentiel daction, qui se propage de faon rgnrative le long de la membrane, induit la formation de courants lectriques le long des tubules transverses (figure 2).
Figure 2 Mcanismes molculaires de la libration de calcium du rticulum
Dans un premier temps, la dpolarisation de la membrane des tubules transverses provoque louverture de canaux calciques sensibles la tension. Ceci induit dune part un courant calcique transmembranaire et dautre part lactivation des rcepteurs la ryanodine localiss dans la membrane des citernes latrales du rticulum sarcoplasmique, provoquant la libration de calcium du rticulum vers le cytoplasme. Ce processus est amplifi par le fait que ces rcepteurs sont eux-mmes stimuls par la prsence de calcium cytoplasmique (Calcium induced calcium release). Laugmentation de la concentration en calcium permet la libration des sites de combinaison de lactine la myosine et donc lenchanement des processus molculaires de la contraction musculaire.
Fiche 188
Fiche 187
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Le rexe de exion
Planche couleur IX
Certaines stimulations sensorielles peuvent dclencher, chez la plupart des animaux, une rponse motrice strotype, toujours identique, qualifie alors de rflexe. Chez les Vertbrs, les rflexes mdullaires mettent en jeu un ou plusieurs rcepteurs sensoriels, une voie sensorielle affrente, un centre nerveux (la moelle pinire) et une voie motrice effrente (figure 1A). Parmi ces rflexes, certains ont un rle de protection de lorganisme. Cest le cas du rflexe de flexion dun membre suite une stimulation cutane de lextrmit du mme membre.
1. Larc rexe du rexe de exion

Le rflexe de flexion correspond la flexion dun membre, suite une stimulation de son extrmit. Lamplitude augmente et la latence de cette rponse diminue lorsque lintensit de la stimulation augmente. Dans ce cas, les rcepteurs sensoriels mis en jeu sont des rcepteurs cutans, le centre nerveux est la moelle pinire et la voie effectrice est les muscles flchisseurs du membre considr. Les structures anatomiques sensorielles et motrices tant diffrentes, ce rflexe est qualifi de rflexe extrinsque.
Figure 1 Organisation dun rexe, exemple du rexe de exion

A: Schma de principe. B: Exemple du rexe de exion.
Fiche 145
En ralit, les fibres sensorielles mises en jeu sont des fibres fines provenant de la peau, mais aussi des muscles ou des articulations. Ces fibres ont t qualifies daffrents au rflexe de flexion (ARF). Elles se terminent dans la rgion dorsale de la moelle pinire, o elles tablissent des contacts synaptiques avec des rseaux dinterneurones qui se projettent ensuite sur des motoneurones (figure 1B). Ce rflexe met en jeu plusieurs voies parallles comprenant de deux quatre synapses, ce qui explique que lamplitude et la latence de la rponse puissent varier en fonction de lintensit de stimulation.
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2. Rexe de exion et inhibition rciproque

Chez les animaux ayant un squelette rigide, une articulation permet gnralement soit un mouvement de fermeture des segments lun sur lautre (flexion), soit un mouvement douverture de langle articulaire (extension). Ces mouvements sont permis grce des groupes musculaires antagonistes, les uns tant flchisseurs, tandis que les autres sont extenseurs. Ainsi, la flexion dun membre ne peut se produire que si les muscles extenseurs de ce mme membre sont inhibs. De fait, lors du rflexe de flexion, les interneurones prmoteurs, non seulement stimulent les motoneurones des muscles flchisseurs, mais inhibent les motoneurones des muscles Figure 2 Schma de principe de linhibition extenseurs (figure 2). Cette inhibition est rciproque dans le cas du rexe de exion dite rciproque parce que la contraction dun groupe de muscles synergistes saccompagne du relchement des muscles antagonistes.
3. Autres rexes extrinsques polysynaptiques

Les actions rflexes dclenches par stimulation des ARF ne se limitent pas au membre stimul, mais peuvent stendrent aux autres membres. Ainsi, si lon augmente lintensit de la stimulation, la flexion du membre stimul saccompagne de lextension du membre controlatral. Cest le rflexe dextension croise. Une augmentation de lintensit de stimulation peut entraner une gnralisation de ce rflexe lensemble des autres membres. Ces rflexes font intervenir des neurones propriospinaux, qui tablissent des connexions longitudinales entre segments mdullaires, sans jamais sortir de la moelle (figure 3). Ces rflexes polysynaptiques sont des rflexes de protection dans la mesure o ils provoquent le retrait dun membre soumis une stimulation douloureuse, tout en permettant le maintien de la posture de lanimal malgr la flexion de lun de ses membres.
Figure 3 Gnralisation du rexe de exion ipsilatral et dextension croise

En encadr, mouvements observs chez le chat suite une stimulation de la patte arrire droite.
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Le rexe myotatique
Fiche 84
Lorsque lon frappe lgrement le tendon rotulien dun sujet assis, jambes pendantes, on observe une extension de la jambe. Ce rflexe rotulien correspond la rponse du muscle quadriceps de la cuisse suite son propre tirement (figure 2A). Il a t qualifi de rflexe myotatique et correspond en fait un systme de rgulation de la longueur musculaire.
1. Larc rexe du rexe myotatique

Le rflexe myotatique peut tre obtenu sur un muscle isol, mais ayant gard son innervation sensorielle et motrice. Lorgane dans lequel sont localiss les lments sensoriels et moteurs tant le mme, ce type de rflexe est dit intrinsque. Les rcepteurs sensoriels sont constitus par des fibres musculaires dont la partie centrale est diffrencie en une zone sensible lallongement. Quatre quinze de ces fibres sont regroupes et forment des fuseaux neuromusculaires. Les rgions distales gardent leur structure contractile et sont lies aux autres fibres musculaires. Lensemble constitue un fuseau neuromusculaire (figure 1).
Fiche 173
Figure 1
Lors dun tirement du muscle, les fuseaux neuromusculaires sont eux-mmes tirs. Lallongement de la partie centrale provoque alors la formation dun message nerveux sur les fibres affrentes Ia qui innervent cette rgion du fuseau neuromusculaire. Le message effrent est vhicul par les fibres motrices du mme muscle et produit sa contraction, et donc son raccourcissement. La transmission entre les voies sensorielles et motrices se fait par une seule synapse. Le rflexe myotatique est donc un rflexe monosynaptique (figure 2B).
Figure 2 Rexe rotulien (A) et organisation du rexe myotatique (B)

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2. Rgulation de la longueur musculaire

Le raccourcissement musculaire, visible lors du rflexe rotulien, nest en fait obtenu que dans des situations exprimentales. Physiologiquement, le rflexe myotatique correspond un systme de rgulation fine qui, par des ajustements permanents, permet de maintenir la longueur musculaire une valeur fixe (figure 3).
Figure 3 Boucle de rgulation de la longueur musculaire
Fiche 192
Ce systme de rgulation permet de maintenir langle douverture dune articulation une valeur fixe et, de ce fait, est essentiellement impliqu dans les muscles antigravitaires (axe du corps et membres infrieurs) assurant le contrle de la posture.
3. Rexe myotatique et inhibition rciproque

Comme pour le rflexe de flexion, il existe une inhibition rciproque telle que la stimulation des motoneurones des muscles extenseurs est associe une inhibition des motoneurones flchisseurs du mme membre. Dans ce cas, les fibres sensorielles Ia provenant des fuseaux neuromusculaires dun muscle extenseur font un contact synaptique avec un interneurone inhibiteur qui, lui-mme, innerve les motoneurones du muscle flchisseur antagoniste (figure 4). La contraction rflexe du muscle extenseur est donc accompagne dun relchement des muscles flchisseurs antagonistes.
Fiche 190
Figure 4 Inhibition rciproque dans le cas du rexe myotatique

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Le contrle de la posture
Planche couleur IX
Une posture est une position particulire, stable, du corps dans lespace. Le maintien dune posture est un phnomne actif faisant appel une activit motrice posturale sous contrle du systme nerveux. Cette activit permet de lutter contre les effets de la gravit, dassurer lquilibre du corps ou encore de coordonner cet quilibre avec un mouvement volontaire.
1. Le tonus musculaire
Le tonus musculaire correspond une activit plus ou moins soutenue des muscles stris. Il est particulirement dvelopp dans les muscles extenseurs antigravitaires. Le tonus musculaire est la base du maintien de la posture. En effet, langle que fait une articulation dpend de la longueur respective des muscles antagonistes qui la mobilisent. Ainsi, lorsque les forces dveloppes par deux muscles antagonistes sont identiques, langle de larticulation quils contrFigure 1 quilibre des forces de deux muscles lent reste constant. Cette valeur peut antagonistes en fonction de langle douverture tre modifie par une flexion ou une de larticulation extension, mais se stabiliser nouveau Chaque angle articulaire correspond un tat dquilibre entre en fonction de la force exerce par le les forces dveloppes par les deux muscles antagonistes. Cet tat est reprsent par le point dintersection entre les deux muscle antagoniste (figure 1). courbes force/longueur. Dans le cas de la posture, la contraction musculaire est permanente, sans changement de longueur. Le muscle travaille en condition isomtrique, dpensant une quantit dnergie importante sur de longues priodes. Les fibres musculaires qui composent les muscles de la posture (muscles axiaux du corps et du cou, extenseurs des membres) sont adaptes ce type de fonctionnement. Ce sont des fibres dites lentes, richement irrigues, contenant beaucoup de myoglobine et ayant un mtabolisme arobie qui les rend peu fatiguables.
Fiche 187
Fiche 191
2. Contrle mdullaire de la posture

Lun des mcanismes mis en jeu dans le contrle de la posture correspond un contrle, ou plus exactement un asservissement du rflexe myotatique. Les fibres musculaires qui constituent les fuseaux neuromusculaires possdent une rgion centrale diffrencie en rgion sensible ltirement, mais ont gard leur innervation motrice sur les rgions distales. Cette innervation est ralise par des fibres motrices de fin diamtre, qualifies de fibres . La stimulation des fibres reste sans effet direct sur lensemble du muscle, leur nombre tant trop faible par rapport la masse musculaire. Nanmoins, leur stimulation provoque une contraction musculaire, mais par un effet indirect. En effet, une telle stimulation provoque un tirement de la partie centrale du fuseau neuromusculaire et donc la naissance dun message sensoriel quivalent celui provoqu par un tirement du muscle. Les fibres Ia mises en jeu stimulent alors les motoneurones qui provoquent la contraction des fibres musculaires du muscle auquel appartient le fuseau neuromusculaire (figure 2).
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Un tel systme correspond un asservissement de la boucle de rgulation constitue par le rflexe myotatique, en agissant sur son point de consigne. Il peut tre exprim dans deux situations physiologiques diffrentes: cet asservissement peut permettre de contrler distance la posture. Le systme nerveux central, en agissant sur les motoneurones , fixe la longueur du muscle que les neurones mdullaires maintiendront par le jeu du rflexe myotatique; lors dun mouvement volontaire, la coactivation et permet quil ny ait pas de conflit entre les informations provenant des centres nerveux et celles provenant des fuseaux neuromusculaires.
Figure 2 Mise en jeu de la boucle Ia par les motoneurones
3. La formation rticule et les ajustements posturaux

Les neurones de la formation rticule pontique mdiane se projettent essentiellement vers les motoneurones mdullaires de la musculature axiale du cou et du tronc, ainsi que sur les extenseurs des membres. Cette structure reoit des affrences de nombreuses structures nerveuses : cortex crbral, hypothalamus, noyaux vestibulaires, voies somesthsiques, etc. et a un rle essentiellement activateur sur les muscles posturaux. La formation rticule bulbaire, loppos, a une action inhibitrice sur les motoneurones des muscles posturaux. Ainsi, le tonus des muscles posturaux dpend en partie de lquilibre entre les influences excitatrices pontiques et inhibitrices bulbaires (figure3).
Figure 3 Voies supra-spinales du contrle de la posture
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La commande du mouvement volontaire
Le mouvement volontaire est un acte moteur conscient, plus ou moins dirig vers un but (prendre un objet, crire, manipuler un outil). Chez les Mammifres, la commande de ce mouvement est assure par plusieurs rgions corticales qui se projettent vers les motoneurones mdullaires et .
1. Les aires motrices corticales

Fiche 191
Laire motrice de laquelle partent les commandes motrices vers la moelle constitue laire motrice primaire. Elle est situe juste en avant du sillon de Rolando. Une stimulation artificielle, localise, a pour effet de provoquer un mouvement de seulement quelques muscles. De fait, chaque point de cette rgion corticale commande la contraction dun muscle particulier de lhmicorps controlatral. On retrouve ce niveau une organisation somatotopique quivalente de celle du cortex somesthsique primaire, mais reprsentant ici lensemble de la musculature (figure 1).
Figure 1 Aires corticales motrices (A) et organisation somatotopique de laire motrice primaire (B)
Fiche 173
Dans cette rgion corticale, un muscle est dautant mieux reprsent quil est richement innerv et impliqu dans des mouvements fins et prcis. En avant de laire motrice primaire, deux autres rgions corticales participent la commande du mouvement: laire prmotrice en position latrale, et laire motrice supplmentaire en position plus mdiane, toutes deux organises de manire somatotopique.
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2. Les voies nerveuses descendantes

Les projections provenant des aires motrices corticales sont organises en deux grandes voies: la voie cortico-spinale et la voie cortico-rubro-spinale (figure 2). La voie cortico-spinale se distribue sur lensemble des motoneurones controlatraux de la moelle pinire. Le croisement du plan sagittal seffectue au niveau du bulbe, formant la dcussation des pyramides. Ces fibres forment ensuite le faisceau cortico-spinal latral. Cependant, un tiers environ des fibres motrices ne croisent pas au niveau bulbaire et descendent dans la moelle, formant le faisceau cortico-spinal ventral. Ces fibres croisent ensuite le plan sagittal au niveau mdullaire quelles innervent. La voie cortico-rubro-spinale se dissocie de la voie cortico-spinale au niveau du msencphale. La ou les fibres font relais sur des neurones du noyau rouge, dont les effrences rejoignent, au niveau mdullaire, le faisceau cortico-spinal latral. Ces deux voies ne sont pas dveloppes de faon identique chez les Vertbrs. Chez les Vertbrs infrieurs la voie cortico-rubro-spinale est plus dveloppe que la voie directe. loppos, cette voie rgresse chez les Mammifres et a totalement disparu chez lHomme. Dans tous les cas, linnervation se fait la fois sur les motoneurones , provoquant la contraction musculaire, et sur les motoneurones associs, permettant de garder foncFigure 2 Voies de projection tionnelle la boucle de rgulation de la londes aires motrices corticales gueur musculaire.
3. Informations sur le mouvement

Les aires motrices sont, en permanence, informes sur ltat du systme moteur (position des membres, angles articulaires, etc.) partir des voies proprioceptives. De plus, dautres informations somesthsiques, visuelles ou auditives, permettent dapprcier une situation environnementale. Ces informations sont en particulier intgres dans les aires paritales postrieures puis transmises vers le cortex frontal. Le comportement est alors conu ce niveau en associant ces informations, celles provenant des ganglions de la base. La composante motrice est transmise vers les aires prmotrice et motrice supplmentaire au niveau desquelles stablit le programme moteur. Celui-ci est ensuite transmis aux neurones de laire motrice primaire qui en assurent lexcution via les motoneurones mdullaires (figure 1). Au cours de lexcution du mouvement, un contrle sensoriel permet dajuster en permanence la force et la longueur des contractions. Le cortex somesthsique est notamment impliqu dans ce contrle, mais galement et surtout le systme spino-crbello-thalamo-cortical, impliquant le cervelet et le thalamus.
Fiche 174
Fiche 193
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Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire
Avant de pouvoir tre excut, le mouvement volontaire est prprogramm au niveau de structures du systme nerveux central, les ganglions de la base. En cours dexcution, sa ralisation est contrle par dautres structures crbrales, et en particulier par le cervelet.
1. Ganglions de la base et programmation du mouvement

Fiche 193
Les ganglions de la base (ou noyaux gris de la base) se composent de trois gros noyaux sous-corticaux: le noyau caud et le putamen appartenant au tlencphale et formant le striatum; le pallidum appartenant au diencphale. Ces trois noyaux sont fortement interconnects avec le noyau subthalamique et avec la substance noire (figure1). Ces structures reoivent leurs informations, provenant de lensemble du cortex crbral, au niveau du striatum. Ces projections sont organises de manire telle que les rgions corticales projettent sur les noyaux gris les plus proches. Ainsi, le putamen reoit des informations du cortex moteur et est impliqu dans le contrle moteur. Le noyau caud, plus en relation avec les aires frontales et prfrontales est impliqu dans des fonctions cognitives. Enfin, la rgion ventrale, connecte avec le systme limbique intervient dans les mcanismes comportementaux et motionnels. Les voies effrentes des ganglions de la base se font par le pallidum, vers certains noyaux du thalamus qui se projettent euxmmes vers le cortex prfrontal et les aires motrices. Ainsi, les ganglions de la base, bien que nayant pas de connexions directes avec la moelle pinire, participent au mouvement Figure1 Organisation des ganglions de la base volontaire. Ils se situent plus au niveau de A : Coupe transversale de lencphale au niveau thalamique. la prparation du mouvement, de sa proB : Schma en vue latrale des ganglions de la base. grammation, que dans son dclenchement.
2. Cervelet et contrle de lexcution du mouvement

Au plan fonctionnel, ainsi que de ses affrences et de ses effrences, le cervelet peut-tre subdivis en trois rgions: un cervelet spinal, un cervelet crbral et un cervelet vestibulaire (figure2). a) Cervelet spinal et contrle de lactivit posturale et de lexcution du mouvement Les affrences du cervelet spinal proviennent essentiellement des voies somesthsiques mdullaires provenant des territoires axiaux (tte, cou, tronc). Cette rgion crbelleuse se projette dune
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part vers la moelle pinire, sur les noyaux moteurs de la musculature axiale et proximale, et dautre part vers les rgions motrices du cortex contrlant ces mmes territoires. Cette rgion du cervelet participe au contrle de la posture et de lexcution du mouvement. Sa fonction est de comparer la commande motrice centrale, dont il reoit une copie, avec le rsultat de lexcution de cette commande dont il est inform par ses affrences spinales. Sil dtecte une diffrence entre ces deux informations, il modifie la commande motrice en consquence.
Figure2 Organisation du cervelet en trois rgions fonctionnelles

A : Position du cervelet en arrire du cerveau, reprsentation en coupe sagittale et en vue de dessus. B : Grandes rgions fonctionnelles du cervelet et leurs principales connexions.
b) Cervelet crbral et programmation motrice Le cervelet crbral tablit des relations uniquement avec le cortex crbral. Ses affrences proviennent des aires motrices impliques dans le contrle du mouvement et se projettent sur ces mmes structures. Cette rgion intervient trs tt dans les processus conduisant la gense du mouvement. Il participe ainsi, avec les ganglions de la base la phase de programmation du mouvement volontaire. c) Cervelet vestibulaire et quilibre Lessentiel des affrences du cervelet vestibulaire provient du labyrinthe de loreille interne. Dautres informations sensorielles proviennent des yeux. Il intervient principalement dans les ractions posturales dquilibration, ainsi que le contrle des mouvements conjugus de la tte et des yeux.
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EN CART
Les principales pathologies musculaires

2. La myasthnie
La myasthnie, ou myasthenia gravis, se caractrise par une dgnrescence de la jonction neuromusculaire, sans que le muscle, ni le nerf moteur ne soient atteints. Elle survient entre 20 et 24 ans et touche en particulier les muscles oculomoteurs, le muscle releveur de la paupire, ainsi que les muscles masticateurs, ceux de la face ou, plus rarement, ceux des membres et du tronc. Cette maladie est dorigine autoimmune. Les anticorps circulants bloquent les rcepteurs lactylcholine de la jonction neuromusculaire. Cette maladie est donc traite par ladmission dimmunosuppresseurs et par des inhibiteurs de lactylcholine estrase.
Les pathologies lies au dysfonctionnement de lappareil moteur sont nombreuses. Elles peuvent tre classes en fonction du lieu dorigine du dysfonctionnement. On distingue ainsi: - les myopathies, dans lesquelles le muscle est directement atteint; - les maladies de la transmission synaptique, ou myasthnies; - les maladies du nerf moteur ou neuropathie; - les atteintes des motoneurones mdullaires ou amyotrophies spinales; - les atteintes du systme nerveux central moteur ou ataxies. Lorigine des ces maladies peut tre soit gntique, ou parfois auto-immune, (maladies primitives), soit lie une infection bactrienne ou virale, une maladie endocrinienne ou encore une substance toxique (maladies secondaires).
3. Les neuropathies
Les amyotrophies neurognes se caractrisent par latrophie des certains lots de fibres musculaires, parmi dautres fibres restes saines. Ces lots correspondent des units motrices dont les motoneurones sont atteints. Ces fibres dgnrent progressivement, le muscle tant alors envahi par du tissu conjonctif ou adipeux. Ce sont gnralement les muscles des extrmits des membres qui sont les plus touchs. Ces dgnrescences peuvent tre dues, soit une atteinte des corps cellulaires des motoneurones, soit celle des fibres motrices. Dans le premier cas, il sagit gnralement dune atteinte des cornes antrieures de la moelle (amyotrophie spinale), dorigine gntique par mutation dun gne port par le chromosome 5. Dans le second cas, il peut sagir de lsions de la racine motrice ou du nerf, ce qui se traduit alors par des troubles associs de la sensibilit. Enfin, certaines altrations nerveuses priphriques, dorigine inflammatoire ou infectieuse (nvrites et polynvrites), peuvent galement se traduire par une amyotrophie.
1. Les myopathies
Les myopathies ont, en gnral, une origine gntique. Les plus frquentes sont les dystrophies musculaires progressives ou maladie de Steinert. Elles se caractrisent par une dgnrescence lente et inluctable des fibres musculaires qui apparat ds lenfance. Les muscles, plus particulirement ceux de la ceinture scapulaire et pelvienne, prsentent des phnomnes datrophie et sont souvent infiltrs de tissu conjonctif ou adipeux. Cette myopathie est due la mutation du gne DMPK (Dystrophy Myotonic Protein Kinase) codant pour une protine kinase AMPc dpendante, la myotonine, dont le rle exact nest actuellement pas connu. Dans le cas de la myopathie de Duchenne, la transmission de la maladie est hrditaire et atteint les enfants de sexe masculin ds les premires annes. La mort survient par atteinte progressive des muscles respiratoires. Cette maladie est due une mutation du gne de la dystrophine. Cette protine participe au maintien de larchitecture des fibres musculaires. Elle permet en particulier lancrage des filaments dactines sur la membrane sarcoplasmique. Dans le cas de la maladie de Duchenne, cette protine est tronque et immdiatement dgrade dans le protasome.
4. Les ataxies
Une ataxie correspond un manque de coordination dans lexcution des mouvements volontaires. Elle se manifeste en particulier par des troubles de la marche et de la posture, ainsi que du guidage visuel. Ces maladies peuvent provenir de dysfonctionnements des labyrinthes provoquant des troubles de lquilibre, dune atteinte au niveau du cervelet touchant la coordination des mouvements volontaires, ou encore dun dficit de la proprioception entranant des troubles de la posture, de la marche, et de la coordination segmentaire des membres.
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QCM
1 Les muscles squelettiques des Vertbrs permettent les mouvements: a. des organes au sein de lorganisme b. des organes eux-mmes c. des pices squelettiques les unes par rapport aux autres 2 - LATP constitue lnergie de rserve des bres musculaires: a. oui b. non c. parfois 3 Le calcium permet la contraction musculaire en: a. se xant sur lATP b. crant un lien entre lactine et la myosine c. se xant sur la troponine d. se xant sur la tropomyosine 4 La contraction musculaire est due: a. au raccourcissement des laments de myosine b. au raccourcissement des laments dactine c. laugmentation de diamtre du muscle d. au glissement des laments pais par rapport aux laments ns 5 Les tubules transverses des bres musculaires stries sont: a. issus de lappareil de Golgi b. des drivs de la membrane plasmique c. des direnciations du rticulum endoplasmique 6 Chez les Vertbrs, les neurones commandant la contraction musculaire sont: a. issus du cortex moteur b. localiss dans la moelle pinire c. localiss dans des ganglions nerveux 7 - La jonction neuromusculaire est une synapse dont le neuromdiateur est: a. le glutamate b. lactylcholine c. la srotonine d. un peptide 8 - La transmission synaptique entre le motoneurone et la bre musculaire: a. peut tre module au niveau prsynaptique par lacide arachidonique b. peut-tre module au niveau postsynaptique par laction dautres neuromdiateurs$* c. nest pas modulable 9 Le rexe myotatique est un rexe: a. monosynaptique b. polysynaptique c. associ une stimulation douloureuse du muscle 10 La programmation du mouvement est ralise par: a. la moelle pinire b. les ganglions de la base, les aires motrices et le cervelet c. uniquement le cervelet d. le cortex moteur
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 c. Les muscles squelettiques sont eectivement xs sur des pices squelettiques et permettent leurs mouvements relatifs, de faon comparable des systmes de levier. Les organes ne se dplacent pas dans lorganisme, et leurs mouvements propres sont assurs par des muscles lisses insrs dans la paroi. 2 b. LATP nest pas une molcule de rserve nergtique. Suite sa dgradation, il est rgnr en permanence partir de molcules servant de rserve nergtique. En revanche, la cratine-P peut constituer une rserve indirecte capable de donner de lATP rapidement. 3 c. Le calcium se xe sur la troponine, ce qui libre la tropomyosine des laments ns. Il ne peut, en aucun cas se xer de lATP, ou assurer le lien entre molcules organiques. 4 d. Lors de la contraction musculaire, il ny a pas de changement de longueur des laments. Ceux-ci glissent les uns par rapport aux autres. Laugmentation de diamtre du muscle est du son raccourcissement (le volume global restant identique) et non linverse. 5 b. La membrane plasmique des bres musculaires sinvaginent pour former les tubules transverses qui sont proches du rticulum sarcoplasmique, mais en sont spares. Lappareil de Golgi nest pas plus dvelopp dans les bres musculaires que dans la plupart des autres cellules de lorganisme.
6 b. Les motoneurones issus du cortex moteur font des relais synaptiques sur les motoneurones de la moelle pinire qui, eux, innervent directement les bres musculaires stries. Chez les Vertbrs, il existe des ganglions nerveux uniquement au sein de certains organes autonomes de lorganisme (intestin, cur, etc.) 7 b. La jonction musculaire est lun des exemples les mieux connus de jonction cholinergique. La partie post-synaptique possde des rcepteurs nicotiniques constituant des canaux ioniques permables aux cations. 8 c. Chez les Vertbrs, la jonction musculaire nest eectivement pas modulable. Au plan fonctionnel, ceci permet au systme nerveux central de commande du mouvement, denvoyer des informations qui seront toujours transmises de la mme manire. Les modulations voques aux point a et b correspondent des modulations qui peuvent se produire au niveau des synapses du systme nerveux central. 9 a. Le rexe myotatique met en jeu une seule synapse. Il est donc monosynaptique, contrairement au rexe de exion, polysynaptique. Sa mise en jeu se fait par un faible tirement du muscle. Il nest donc absolument pas associ des stimulations nociceptives qui se produisent pour des valeurs de stimulation leves. 10 b. La programmation du mouvement met en jeu un ensemble de structures crbrales. La moelle peut intervenir dans lorganisation de mouvements rythmiques, mais en aucun cas dans la programmation dun mouvement volontaire.
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LES DFENSES DE LoRGANISME

Fiche 195 Introduction limmunologie Fiche 196 La protection des zones de contact avec le milieu extrieur Fiche 197 La rponse inammatoire
4.7
Fiche 205 Les lymphocytes T auxiliaires: chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative Fiche 206 La raction immunitaire adaptative cytotoxique Fiche 207 La gnration des rpertoires T et B Fiche 208 La raction immunitaire adaptative mdiation humorale Fiche 209 Les anticorps, effecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale Fiche 210 Dysfonctionnements du systme immunitaire Fiche 211 Les agents phytopathognes Fiche 212 Les dfenses chez les plantes
P L A N
Fiche 198 Dfenses cellulaires de limmunit inne: la phagocytose Fiche 199 Dfenses cellulaires de limmunit inne: les cellules NK Fiche 200 Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne Fiche 201 Antignes et immunognes Fiche 202 Les protines du CMH et leurs fonctions Fiche 203 La prsentation de lantigne par le CMH Fiche 204 Les cellules prsentatrices de lantigne
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195
Introduction limmunologie
Lorganisme est soumis en permanence des agressions par des agents qui perturbent son homostasie. Ces agents sont soit des pathognes exognes, soit des prolifrations malignes. Afin de lutter contre ces perturbations, lorganisme utilise diffrentes barrires de dfense. La premire barrire est non spcifique. Elle est essentiellement constitue de la peau et des muqueuses. Lorsque cette barrire est franchie, le systme immunitaire permet de rtablir lhomostasie diffrentes chelles, tissulaires, cellulaires et molculaires. Limmunologie est la science qui tudie le systme immunitaire. On conserve, par commodit, la distinction entre immunit inne et immunit adaptative (ou acquise), bien quil y ait des intrications nombreuses entre ces deux modalits.
1. Le systme immunitaire
Le systme immunitaire est capable de reconnatre les pathognes ou les cellules du soi modifi par un virus ou suite une transformation cancreuse. Les cellules de limmunit inne reconnaissent dune part des motifs spcifiques des pathognes appels PAMP (Pathogen associated molecular pattern) grce des rcepteurs appels PRR (Pattern Recognition Receptor) et dautre part des motifs lies au stress cellulaire (les DAMP pour Damage associated pattern motifs). Ces diffrents motifs constituent des signaux de danger qui avisent le systme immunitaire dun danger potentiel contre lequel il doit lutter. Les cellules de limmunit adaptative reconnaissent spcifiquement un motif unique du pathogne ou de la cellule: lantigne. Un lment capable dinduire une rponse immunitaire adaptative est dit immunogne. Un lment reconnu par un rcepteur de limmunit adaptative est appel antigne. a) Les cellules du systme immunitaire Les cellules du systme immunitaire sont les globules blancs ou leucocytes. Elles sont essentiellement localises dans le sang et la lymphe, mais peuvent se trouver galement dans les tissus ainsi que dans des organes spcialiss: les organes lymphodes. Ces leucocytes prennent tous naissance dans la moelle osseuse partir de cellules souches hmatopotiques. Ils se divisent en deux lignes: la ligne mylode et la ligne lymphode (tableau 1). La ligne leucocytaire mylode procure la majorit des cellules du systme immunitaire. Ces cellules sont les monocytes/macrophages (monocyte dans le sang et macrophage dans les tissus), les granulocytes et les cellules dendritiques. La ligne leucocytaire lymphode provient du mme prcurseur et donne naissance au moins trois types cellulaires: les lymphocytes T, les lymphocytes B et les cellules NK. b) Les organes du systme immunitaire Les leucocytes peuvent se regrouper dans des organes spcifiques: les organes lymphodes. Les organes primaires (ou centraux) sont les lieux de production et de diffrenciation des leucocytes en absence du pathogne. Chez les Mammifres, ils sont au nombre de deux: la moelle osseuse o naissent tous les leucocytes et o se diffrencient les lymphocytes B et le thymus, lieu de diffrenciation des lymphocytes T. noter que les Oiseux possdent un troisime organe lymphode primaire, la bourse de Fabricius o se diffrencient les lymphocytes B. Les organes lymphodes
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Fiches 201 et 206
secondaires, ou priphriques, sont la fois des lieux de rencontre avec les pathognes et de diffrenciation des lymphocytes en prsence du pathogne. Ces organes sont localiss tous les endroits o un pathogne peut pntrer: la lymphe (ganglions lymphatiques), le sang (rate) et les muqueuses (MALT pour Tissu lymphode associ aux muqueuses) qui comprennent les amygdales, les plaques de Peyer de lintestin, etc.
Tableau 1 Lignes leucocytaires
Leucocytes Monocytes Macrophages Mastocytes Ligne Distribution Demi-vie Mylode Sang < 12 h. Tissus 30 140 j. Tissus 16 mois Sang < 24 h. 5 7 h. 12 24 h. Tissus 30 j. 7 10 j. Granulocytes Neutrophiles Basophiles Eosinophiles Lymphode Sang nafs : plusieurs sem. plusieurs mois. Mmoire : plusieurs mois LTCD4 : Etablissement des relations entre immunit inne et adaptative LTCD8 : Elimination des cellules infectes ou cancreuses nafs : plusieurs semaines Mmoire : plusieurs mois Rponse immunitaire adaptative humorale par direnciation en plasmocytes et synthse danticorps Cellules dendritiques Cellules NK LT LB
Rles
Phagocytose Prsentation de lAg
Phagocytose Prsentation de lAg Homostasie tissulaire
Rponse inammatoire, allergique, dfense antimicrobienne
Phagocytose
Rponse inammatoire allergique
Rponse inammatoire allergique Immunit anti-parasitaire
Prsentation de lantigne
Elimination des cellules infectes par un virus ou une bactrie, ou cancreuses
Immunit
Cellules de limmunit inne
Cellules de limmunit adaptative
2. Immunit inne et immunit adaptative

Les cellules de limmunit permettent de mettre en place deux types de dfenses immunitaires intriques, limmunit inne et limmunit adaptative ou acquise. a) La raction immunitaire inne Les cellules de limmunit inne sont omniprsentes dans lorganisme et prtes agir en cas de signal de danger provenant dun pathogne ou dune cellule du soi modifi. Les mcanismes mis en place localement, constituent une premire ligne de dfense. Leurs modes daction sont invariables et ne sadaptent pas aux micro-organismes au cours du temps. Les cellules impliques prsentent des rcepteurs (les PRR), cods par le gnome de toutes les cellules et transmis la descendance. Ainsi, toutes les cellules dun type donn ont le mme jeu de rcepteurs. Ces cellules sont nombreuses et peuvent agir rapidement, mais ne possdent pas de mmoire des agents pathognes. b) La raction immunitaire adaptative Les mcanismes effecteurs de limmunit adaptative ne pr-existent pas, ils sacquirent spcifiquement lors de la rencontre avec le pathogne et plus spcifiquement avec une de ses parties, lantigne. Leur action suppose une amplification pralable des lymphocytes spcifiques de lantigne considr. Par ailleurs, il existe une mmoire immunitaire avec diffrenciation de cellules mmoire, spcifiques de lantigne rencontr, dans les organes lymphodes secondaires. Les rcepteurs sont gnrs par recombinaisons somatiques au cours de la diffrenciation des lymphocytes, en absence dantigne, dans les organes lymphodes primaires. Chaque lymphocyte porte ainsi une catgorie de rcepteurs qui lui est propre. La spcificit de ces rcepteurs est leve et cible un antigne particulier.
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La protection des zones de contact avec le milieu extrieur
Fiche 195
La premire ligne de dfense de lorganisme contre les agents extrieurs est reprsente par les barrires anatomiques des surfaces corporelles. Cette protection non spcifique, qualifie dantimmunit (ou dfenses naturelles) est assure la fois par les proprits physiques et chimiques des tissus et par la prsence dune flore bactrienne commensale.
1. Les facteurs tissulaires: protection physique et chimique

Les tissus en contact avec le milieu extrieur constituent une barrire physico-chimique permettant dviter la pntration des micro-organismes dans lorganisme. a) La peau Chez lHomme, la peau (figure 1) est constitue de tissus continus (pithlia) recouverts dune couche de cellules cornes ; mortes et kratinises. Ces tissus sont impermables la plupart des agents infectieux. La cohsion des cellules de la couche corne et le renouvellement rapide des kratinocytes limitent la colonisation bactrienne. De plus, de nombreuses bactries ne peuvent pas survivre sur la peau, leur dveloppement tant inhib par les acides contenus dans la sueur et les scrtions sbaces. Ce rle de la peau est observable chez les grands brls. En effet, cette premire zone de dfense ayant disparu, ces derniers sont victimes de nombreuses infections.
Figure 1 Coupe de peau humaine
b) Les muqueuses Les muqueuses correspondent aux tissus pithliaux monostratifis, fragiles, qui recouvrent les cavits de lorganisme en contact avec lextrieur (muqueuse digestive, urognitale ou respiratoire). Leur protection est assure par le mucus qui empche ladhsion des micro-organismes sur les cellules pithliales. Les micro-organismes englobs dans le mucus forment alors des particules qui sont limines par le mouvement des cils, par la toux et les ternuements. Ces pithlia sont galement protgs par balayage de leur surface par des liquides tels que lurine ou la salive.
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La plupart de ces fluides contiennent des composs bactricides, tels que le lysozyme dans les scrtions nasales et la salive, la spermine et le zinc dans le sperme ou de lacide dans les scrtions gastriques. Parmi ces substances, certains peptides constituent les dfensines. Parmi ces substances de dfense, les dfensines ont t dcrites aussi bien chez les animaux que chez certains vgtaux. Elles participent la dfense contre les bactries, les champignons et de nombreux virus. Ces molcules sont de petites protines, de 18 45 acides amins, cationiques et riches en cystines. On les trouve aussi bien dans les cellules du systme immunitaire que dans les cellules de la plupart des pithliums. Elles agissent en se fixant la membrane des agents pathognes, o elles forment des pores laissant diffuser le contenu cytoplasmique, provoquant la mort de ces derniers. Deux groupes principaux de dfensines sont actuellement dcrits chez les Mammifres: - les -dfensines localises dans certains leucocytes et dans les cellules de Paneth de lintestin; - les -dfensines, rpandus dans la quasi-totalit des pidermes et des leucocytes;
Figure 2 Structure de la -dfensine HBD-2 humaine
2. La ore bactrienne commensale

De nombreuses bactries sont normalement prsentes sur la peau et les muqueuses des sujets sains et constituent les flores commensales rsidentes. Certaines dentre elles participent activement la protection de lorganisme en entrant en comptition pour la nourriture avec les agents pathognes et en produisant des substances toxiques pour ceux-ci. a) La flore cutane Les germes commensaux arobies (Staphylocoques, Corynbactries) de la peau sont localiss dans la couche corne, tandis que les germes anarobies sont situs dans les invaginations infundibulopilaires. La production, partir des triglycrides du sbum, dacides gras libres par les bactries de la flore cutane assure une protection efficace contre les Staphylocoques dors et les Streptocoques. La production dantibiotiques ou de bactriocines par certaines bactries de la flore joue galement un rle dans la rsistance aux infections en rgulant la colonisation cutane. b) La flore de larbre respiratoire suprieur Au niveau de la trache, la flore est minime et activement combattue par le mucus et par les cils. Larbre respiratoire infrieur est strile. c) La flore gnitale Les Lactobacilles acidophiles ou Bacilles de Dderlein, par leur scrtion dacide lactique entretiennent un pH bas qui limite la flore des Streptocoques, des Corynbactries et des Bifidobactries. d) La flore digestive La flore colique est extrmement varie et abondante. Elle comprend des bactries anarobies strictes (Bifidobacterium, Clostridium, Echerichia coli). Cette flore est habituellement stable et limite limplantation despces pathognes telles que les Salmonelles, les Shigelles ou les Campylobactries, ainsi que le dveloppement de bactries commensales potentiellement dangereuses.
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La rponse inammatoire
Si les premires barrires de dfense de lorganisme sont franchies, suite une atteinte tissulaire, une raction inflammatoire apparat avec mise en place locale dune rponse immunitaire inne.
1. La reconnaissance des micro-organismes et lactivation cellulaire

a) Lattraction et la reconnaissance des bactries par les leucocytes Ds leur entre dans lorganisme, les agents pathognes se trouvent en contact avec les cellules de limmunit inne rsidentes des tissus. Trois types de cellules peuvent les identifier immdiatement par leurs rcepteurs de surface: les mastocytes et les macrophages qui vont orchestrer la mise en place de la rponse inflammatoire aigu, et les cellules dendritiques qui nont pas de rle direct dans la rponse inflammatoire mais qui sont cruciales pour la mise en place de la rponse immunitaire adaptative qui suivra. Ces cellules sont attires par les agents pathognes suite la dtection de diffrents agents chimiotactiques des bactries pour lesquels ces cellules possdent des rcepteurs. Elles reconnaissent ensuite les agents pathognes grce leur PPR (Pattern Recognition Receptors). b) Le recrutement squentiel des cellules de limmunit Lorsquun agent infectieux est dtect au niveau dun tissu, les cellules immunitaires rsidentes scrtent des molcules chimiotactiques, des chimiokines, des composants du complment et du PAF (Platelet Activating Factor) qui recrutent dautres phagocytes sur le lieu dinfection. Ce recrutement est squentiel. Les granulocytes neutrophiles sont les premiers arrivs, suivis des monocytes qui se diffrencient alors en macrophages. Durant ce temps, les cellules dendritiques rsidentes capturent les antignes et migrent vers les organes lymphodes secondaires o elles prsentent les antignes issus de ces pathognes aux lymphocytes T.
Fiche 196
2. La phase vasculaire
a) Les activations molculaires Trois systmes principaux sont mis en jeux suite la pntration du pathogne: les systmes de coagulation, du complment et des kinines. Suite une lsion vasculaire, les brches occasionnes dans les vaisseaux sont rpares grce lactivation du systme de la coagulation. Certains composants de ce systme ont un rle dans la raction inflammatoire. Ainsi, la thrombine facilite lentre des leucocytes sur le lieu de linfection, la fibrine cre un rseau fibreux qui pige les pathognes et la plasmine clive la fibrine vitant son envahissement. Le systme du complment est activ par les micro-organismes ainsi que par le facteur XII de Hageman, la plasmine et les bradykinines. Lactivation du complment induit, entre autre chose, la production danaphylatoxines C3a et C5a qui sont de puissants facteurs chimiotactiques. Les kininognes, inactifs, sont clivs par des kallikrines plasmatiques en kinines actives. Les kallikrines sont elles-mmes actives par le facteur de Hageman. La bradykinine est la kinine la plus active. Elle agit sur lendothlium en provoquant une vasodilatation. b) Les changements hmodynamiques Lactivation des systmes molculaires de la coagulation, du complment et des kinines conduit une vasodilatation, lactivation des mdiateurs de linflammation produits par les mastocytes et une libration de monoxyde dazote. Lensemble de ces phnomnes induit un afflux sanguin local et une augmentation de la permabilit vasculaire. Il se produit alors une fuite de plasma vers les tissus, formant un dme.
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Fiches 208 et 209
c) Ladhrence, la margination et la diapdse des leucocytes Les mdiateurs molculaires de la raction inflammatoire tels que lIL-1, le TNF-, la thrombine, ou encore les radicaux libres, entranent lexpression de lectines spcifiques (les slectines) par les cellules endothliales. Linteraction de ces lectines avec des rsidus sucrs la surface des leucocytes induit une adhrence faible des leucocytes, dite par roulement. Il lui succde une margination, ou adhrence ferme des leucocytes, contre la paroi des vaisseaux grce aux intgrines exprimes par les cellules endothliales et par les leucocytes. Enfin, les leucocytes traversent lendothlium en passant entre les cellules endothliales: cest la diapdse.
3. La phagocytose
Parvenues dans les espaces extravasculaires, les cellules phagocytaires peuvent y exercer leur fonction principale de phagocytose, laquelle comporte classiquement trois tapes: ladhsion de la cellule phagocytaire la particule quelle va ingrer; lingestion par mission de pseudopodes et formation du phagosome; la digestion qui seffectue dans le phagolysosome au sein duquel les diverses enzymes lysosomiales se dversent et dtruisent llment phagocyt. Si llment phagocyt persiste ou se multiplie dans le cytoplasme, tous les effecteurs de limmunit inne, action rapide et locale, se mettent en place, empchant sa dissmination. Le foyer infectieux sentoure dune gangue de collagne formant un abcs.
4. La rparation des tissus lss

Lors de la phase de rparation des tissus lss, les macrophages scrtent des facteurs de croissance des fibroblastes, lesquels scrtent alors les composants de la matrice extracellulaire (MEC), permettant une rgnration du tissu et une cicatrisation ad integrum.
Figure 1 Vue densemble des cellules et mdiateurs impliqus dans la rponse inammatoire aigu locale
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Dfenses cellulaires de limmunit inne: la phagocytose
Fiche 195
La phagocytose est un lment central dans la destruction du pathogne par les cellules de limmunit inne mais galement dans la capture de lantigne par les cellules prsentatrices de lantigne que sont les macrophages et les cellules dendritiques et, par consquent, dans linitiation de la rponse immunitaire adaptative. On regroupe sous le terme de phagocytes, de nombreux types cellulaires capables de phagocyter des lments trangers (tableau 1). La phagocytose se droule toujours en trois phases: la reconnaissance du pathogne, lactivation du phagocyte et la formation du phagosome, suivie de la destruction du pathogne.
Tableau 1 La localisation des divers phagocytes
Cellules phagocytaires Phagocytes activit leve Localisation Sang Tissus Tissus conjonctifs lches Poumons Reins Encphale Foie Tissus - organes lymphodes secondaires Peau Tissus conjonctifs Organes lymphodes secondaires Sang - tissus divers
Fiche 197
Planche couleur III
Monocytes Macrophages Histiocytes Macrophages alvolaires Cellules msangliales Astrocytes Cellules de Kper Cellules dendritiques Cellules de Langerhans Cellules dendritiques interstitielles Cellules dendritiques plasmocytodes Granulocytes Neutrophiles Phagocytes activit faible Granulocytes Eosinophiles / basophiles Mastocytes Cellules non immunitaires
Sang - tissus divers Tissus divers Tissus divers
1. Reconnaissance des micro-organismes par les phagocytes

a) Reconnaissance directe des micro-organismes par les phagocytes Les phagocytes expriment des PRR (Pattern Recognition Receptors) qui assurent une reconnaissance directe de motifs molculaires associs aux pathognes, les PAMPs (Pathogen Associated Molecular Pattern). Actuellement, sept familles diffrentes de PRR ont t dcrites. Chaque famille comprenant de nombreux membres (par exemple, la famille des TLR contient actuellement 12 membres). Lassociation de ces diffrents rcepteurs dans les phagocytes permet de reconnatre des variations trs fines de la structure des pathognes (tableau 2).
Tableau 2 Exemples de rcepteurs PRR et de PAMPs correspondant
PRR Lectines de type C et collectines CD14 TLR (Toll Like Receptor) Rcepteurs boueurs ou liminateurs Scavanger Receptors 476 PAMPs Poly-osides, glycolipides, glycoprotines bactriens, par reconnaissance de un ou plusieurs oses (Mannose, Fucose, Galactose, N- actyl-glucosamine) Lipo-polysaccharides de la paroi des bactries Gram- (lipide A reconnu) Lipo-polysaccharides, peptidoglycanes, mannane des levures, ARN double brin viraux, agelline, paroi des champignons, (mannane) Lipo-protines oxydes, corps apoptiques de cellules dtruites par les virus, lipopolysaccharides, acides lipothichoques de bactries, paroi de levures et de bactries
b) Reconnaissance indirecte des micro-organismes par opsonisation La reconnaissance du micro-organisme peut galement tre indirecte. Dans ce cas, le pathogne est recouvert dune molcule du systme immunitaire, une opsonine. Ces opsonines sont soit des anticorps qui reconnaissent spcifiquement le pathogne soit des molcules du complment (C3b, C4b ou C3bi) qui se fixent de manire non spcifique la surface des pathognes. Elles sont reconnues par les phagocytes qui possdent des rcepteurs pour les opsonines (figure 1). Les rcepteurs de reconnaissance sont soit les RFc (Fc Receptor), qui reconnaissent les fragments Fc des anticorps, soit les CR (Com- Figure 1 Rcepteurs aux opsonines plement Receptor) qui reconnaissent les molcules du complment. des phagocytes Lensemble de ce phnomne est qualifi dopsonisation.
2. Activation et formation du phagosome

La reconnaissance directe ou indirecte du pathogne par le phagocyte induit la transduction dun signal dans la cellule qui aboutit notamment lactivation de protines G monomriques de la famille Rho. Cette activation conduit un remodelage du cytosquelette qui permet lmission de pseudopodes et lemprisonnement de la particule dans une vsicule appele phagosome. Le phagosome subit ensuite une maturation en fusionnant avec des endosomes puis avec des lysosomes cellulaires pour former des phagolysosomes.
Fiche 138
3. Destruction des micro-organismes

La destruction des micro-organismes dans les phagolysosomes se fait selon diffrents processus enzymatiques, dpendants ou non des radicaux libres. a) Mcanismes enzymatiques dpendant des radicaux libres Plusieurs systmes enzymatiques sont susceptibles dtre mis en jeu: La NADPH oxydase est un systme enzymatique prsent ltat inactif dans la membrane plasmique. Au cours de la formation du phagolysosome, il est recrut et activ. La NADPH oxydase catalyse le transfert des lectrons du NADPH au dioxygne, formant ainsi des radicaux libres trs ractifs qui oxydent les molcules bactriennes. La NO synthase gnre du monoxyde dazote (NO) partir de larginine. Ce compos ragit rapidement pour donner des espces ractives de lazote, nitrites (NO2) et peroxynitrites (ONOO), qui sont de puissants bactricides. De plus le NO, est diffusible et a un rle de messager vers les cellules voisines. La myloperoxydase (MPO) des granules primaires des neutrophiles, outre son activit de peroxydase, prsente une activit de chlorination au cours de laquelle le peroxyde dhydrogne et les ions chlorure forment de lacide hypochloreux (HOCl), un oxydant fort forte activit anti-microbienne. b) Mcanismes indpendants des radicaux libres Au cours de sa maturation, le phagolysosome rcupre de nombreuses molcules activit antimicrobienne telles que des enzymes lysosomiales diverses (protases) dont les lysozymes (hydrolases) et des peptides anti-microbiens comme les dfensines. De plus, des molcules indispensables au mtabolisme du micro-organisme sont extraites de la lumire du phagolysosome. Par exemple, le fer est rcupr par la lactoferrine et le tryptophane par lindole-amine-2,3-dioxygnase.
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Dfenses cellulaires de limmunit inne: les cellules NK
Fiche 198
Planche couleur III
Paralllement aux phagocytes, dautres cellules du systme immunitaire inn peuvent participer la destruction des agents pathognes. Parmi celles-ci, les cellules NK (Natural Killer) ont une importance cruciale dans la destruction des cellules infectes par un virus ou des cellules tumorales. Gnralement, les cellules NK ne reconnaissent pas directement le pathogne mais dtectent un problme (infection, tumorisation) dans une cellule du soi.
1. Les cellules NK
Les cellules NK sont de grands lymphocytes granuleux constituant environ 10% des lymphocytes circulants. Ces cellules peuvent tre actives par des cytokines ou par linteraction avec dautres cellules, en particulier les cellules dendritiques. Contrairement aux lymphocytes T et B, ces cellules nexpriment pas de rcepteurs dantignes cods par des gnes rarrangs, mais distinguent les cellules normales et pathologiques grce des rcepteurs directement encods dans le gnome, activateurs ou inhibiteurs. Les cellules NK peuvent reconnatre et liminer, sans immunisation pralable, des cellules tumorales ou infectes par un virus. Elles prsentent donc une cytotocixit naturelle. Leur rcepteur CD16 leur permet galement de reconnatre et de tuer les cellules recouvertes danticorps. De plus, ces cellules peuvent induire le recrutement dautres cellules du systme immunitaire par scrtion de cytokines et de chimiokines (figure1A). Ces cellules constituent une population htrogne par lexpression de diffrentes combinaisons des rcepteurs activateurs et inhibiteurs, gntiquement trs polymorphes, et par leur spcialisation dans les fonctions de cytotoxicit.
Figure1 Types de rcepteurs et fonctions effectrices des cellules NK (A) et exemples de rcepteurs NK (B)
2. La reconnaissance directe de la cible par les cellules NK

Les cellules NK peuvent reconnatre, dune part la prsence de signaux anormaux (molcules virales ou molcules de stress) et, dautre part, labsence de molcules prsentes en situation normale. Cette double reconnaissance se ralise essentiellement grce deux jeux distincts de rcepteurs NKR (NK cells Receptors), activateurs ou inhibiteurs, ainsi qu dautres rcepteurs: NCR (Natural Cytotoxicity Receptors) ou NKG2D.
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Les rcepteurs NKR constituent deux grandes familles de rcepteurs, lune appartenant aux immunoglobulines, les KIR (Killer cells Ig-like Receptors) et les ILT/LIR (Ig-like transcripts/ leucocyte Ig-like receptors) et lautre appartenant aux lectines (molcules fixatrices de glycoprotines ou de glycolipides), les NKG2 et CD94. La majorit de ces rcepteurs forment des couples activateur-inhibiteur dont les portions extracellulaires sont trs homologues, mais qui diffrent par leur domaine intracellulaire (figure 1B). Les rcepteurs inhibiteurs prsentent des motifs ITIM (immunoreceptor tyrosine-based inhibition motif) assurant la transduction des signaux inhibiteurs. loppos, les rcepteurs activateurs prsentent des motifs ITAM (immunoreceptor tyrosine-based activating motif), dans leur portion intracytoplasmique. Les motifs ITAM sont associs une tyrosine-phosphokinase assurant lactivation de la rponse cellulaire, tandis que les motifs ITIM sont associs une tyrosine phosphatase inhibitrice de ces processus. Les rcepteurs NKR activateurs peuvent reconnatre certaines molcules virales prsentes la surface des cellules du soi ainsi que des molcules de stress M1CA et M1CB (MHC class 1 related, A et B) induites par une infection ou une cancrisation. Les rcepteurs NKR inhibiteurs reconnaissent des molcules attestant de son tat normal. Ces molcules sont les molcules du CMH de classe I ou des molcules apparentes. Labsence de ces molcules du soi la surface de la cellule se traduit par un non-engagement des rcepteurs inhibiteurs et donc par labsence de frein une activation cellulaire (thorie du missing self ou soi manquant). Cest la somme de ces signaux activateurs et inhibiteurs qui dtermine lactivation des cellules NK (figure 2). Nanmoins, il suffit de lactivation dun seul type de rcepteur inhibiteur pour empcher lactivation de la cellule NK, alors quil faut toujours plusieurs signaux activateurs diffrents pour provoquer la libration de perforine et de granzyme par la cellule NK et la mort de la cellule non reconnue.
Fiches 202 et 203
Figure2 Reconnaissance de la cible par les cellules NK

gauche, cellule saine, reconnaissance de lantigne par les rcepteurs inhibiteurs. droite, cellule stresse, reconnaissance de molcules produites sous leet du stress.
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3. La reconnaissance indirecte de la cible par le CD16

Le rcepteur CD16 des cellules NK est un rcepteur de faible affinit pour la partie Fc des immunoglobulines G (IgG). Grce ce rcepteur la cellule NK peut reconnatre une cellule cible recouverte danticorps spcifiques, par exemple du virus qui infecte la cellule. Cette reconnaissance indirecte entrane lactivation des cellules NK et la lyse de la cellule par un mcanisme appel ADCC pour (Antibody Dependant Cell Cytotoxicity) (figure2).
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Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne
En plus des dfenses cellulaires mises en jeu dans la rponse immunitaire inne, de nombreuses molcules solubles peuvent participer la reconnaissance et la destruction des agents pathognes. Ces systmes assez rudimentaires sont surtout importants dans limmunit des invertbrs. Cependant, ils ont progressivement t intgrs dans les processus complexes de limmunit des Mammifres.
1. Le systme du complment
a) Les modes dactivation du systme du complment Le systme du complment est constitu dun ensemble de protines plasmatiques et membranaires qui jouent un rle essentiel dans llimination des micro-organismes. Ce systme fonctionne par un mcanisme dactivation en cascade constitu de trois phases successives trs finement rgules: la dtection des microorganismes selon trois voies: la voie classique, la voie alterne et la voie des lectines; lactivation en cascade des composants du complment qui permet de produire des enzymes capables de gnrer des effecteurs; la phase effectrice qui permet la destruction des microorganismes. b) Lactivation du complment La voie classique, appele ainsi car cest la premire qui ait t dcouverte, est une voie de reconnaissance indirecte du micro-organisme. En effet, la protine C1q du complment reconnat des complexes immuns constitus par les micro-organismes recouverts danticorps de type IgG ou IgM. La fixation des IgM ou des IgG sur leur pitope induit un changement de conformation de la partie Fc de ces anticorps qui libre des sites de fixation C1q. C1r et C1s (associs C1q) clivent alors C2 en C2a et C2b, et C4 en C4a et C4b. C4b et C2a sassocient pour former la C3-convertase qui se fixe la surface du micro-organisme. La C3-convertase clive alors C3 en C3a et C3b. C3b ( trs forte affinit pour les parois des pathognes) se lie la C3-convertase formant la C5-convertase classique. La voie alterne est active par une reconnaissance directe dun micro-organisme par des molcules de C3b, provenant de lhydrolyse spontane de C3. C3b se fixe au facteur B qui est alors clive par le facteur D en Ba et Bb. Bb sassocie C3b pour former la C3-convertase alterne. Celle-ci clive C3 en C3a et C3b, lequel lie la C3-convertase, formant une C5-convertase alterne. La voie des lectines est active suite une reconnaissance des pathognes par une lectine. Cette dernire sapparente un PRR (Pattern Recognition Receptor) soluble qui peut reconnatre la signature rsidus mannose des pathognes, grce une MBP (Mannose Binding Protein) ou la ficoline. Cette MBP lie aux rsidus mannose active les protases qui lui sont associes, les MASP (MBP Associated Proteases), lesquelles sont des homologues de C1r et C1s. Lassociation MBP, MASP1 et MASP2 provoque le clivage des composants C2 et C4 pour former la C3-convertase classique. c) La fonction effectrice du complment Quelle que soit la voie utilise, lactivation du complment aboutit la formation dune C3-convertase et dune C5-convertase. Le pathogne est recouvert de C3b et des C3a et C5a sont librs. La C5-convertase clive C5 en C5a et C5b. C5b se lie la surface du micro-organisme et sassocie aux molcules C6, C7, C8 et C9 pour former le complexe dattaque membranaire (CAM) qui dtruit le micro-organisme par perforation de sa membrane. C3b est reconnu par des rcepteurs au complment (les CR) ports par les phagocytes et favorise ainsi la reconnaissance du pathogne par ces cellules et donc la phagocytose. Cest lopsonisation.
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Fiche 197
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Figure 1 Les trois voies dactivation du complment
2. Les peptides anti-microbiens et les interfrons

Outre les protines du complment, dautres effecteurs solubles de limmunit inne peuvent participer la destruction des pathognes. a) Les peptides anti-microbiens Les peptides anti-microbiens sont fortement microbicides et agissent gnralement en crant des pores dans la paroi des micro-organismes. Le groupe le plus important est celui des dfensines. b) Les interfrons Les interfrons de type I (interfron et interfron ) sont synthtiss par les cellules infectes par un virus et contribuent la dfense des cellules non infectes. Ils induisent, chez les cellules qui possdent leur rcepteur (IFN-R) la synthse de loligo-adnylate synthtase (OAS) et de la protine Kinase R (PKR). Ces deux molcules interfrent avec la prolifration virale en bloquant le mtabolisme cellulaire et le cycle cellulaire.
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Antignes et immunognes
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Fiche 209
Un antigne est une molcule, soluble ou non, de nature peptidique, glucidique, lipidique ou encore un acide nuclique, pouvant tre reconnu par un rcepteur lantigne de limmunit adaptative, cest--dire: par un anticorps (Ac); par le rcepteur lantigne des lymphocytes B (BCR pour B cell receptor) par le rcepteur lantigne des lymphocytes T (TCR pour T Cell Receptor). La proprit de liaison de lantigne aux diffrents rcepteurs lui confre son antignicit. Cependant, seuls les antignes qui provoquent une rponse immunitaire adaptative sont qualifis dimmunognes.
1. Lpitope: rgion de lantigne reconnue

Les anticorps, les BCR et les TCR ne reconnaissent pas lantigne dans sa globalit. Ils reconnaissent une petite rgion de lantigne qualifie de site antignique ou dterminant antignique ou encore pitope. La rgion de lanticorps ou du TCR reconnaissant lpitope est appele le paratope. Les antignes portent gnralement plusieurs pitopes diffrents, do lexpression : un antigne est une mosaque dpitopes. Le nombre dpitopes identiques dans un antigne dtermine la valence de cet antigne (figure 1). On appelle pitope B les pitopes reconnus par les anticorps ou les BCR et pitope T les pitopes reconnus par les TCR. On distingue deux types dpitopes: les pitopes linaires ou squentiels, qui sont reprsents par lenchanement continu de monomres (acides amins ou oses) adjacents. Dans ce cas, cest la squence de la molcule qui est implique dans la reconnaissance ; les pitopes conformationnels ou discontinus qui sont forms par un groupe de monomres loigns dans la squence mais qui se retrouvent proximit les uns des autres, suite au repliement spatial de la molcule (figure 2). Les pitopes B peuvent tre linaires ou conformationnels. Par contre, les pitopes T qui sont, par dfinition, des peptides prsents par les molcules du CMH, sont forcement des pitopes linaires.
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par les rcepteurs de limmunit adaptative
Figure 1 Un antigne peut possder plusieurs pitopes, chacun reconnu par un anticorps diffrent
Figure 2 Les deux catgories dpitopes, squentiels et conformationnels
2. Les diffrents types dantignes

a) Les macromolcules Les biomolcules dune masse molculaire suprieure 1kDa sont gnralement immunognes. Parmi elles, les antignes protiques et peptidiques sont nombreux et varis car ils possdent un nombre important dpitopes gnralement diffrents les uns des autres. Dans certains cas, le mme pitope peut tre reprsent plusieurs fois, dans ce cas lantigne est dit multivalent. Limmunognicit des protines est apporte par leur polymorphisme lev induisant des variations inter- mais aussi intra-spcifique. Les polyosides sont de bons immunognes du fait de leur taille et de leur structure varie au sein du vivant. Contrairement aux protines, les pitopes retrouvs sur ces molcules sont squentiels, rptitifs et composs chacun de la mme squence de cinq six oses. Les lipides, comme les acides nucliques, sont faiblement immunognes. b) Les haptnes Les haptnes sont des sels de mtaux lourds (nickel, chrome, mercure), des quinones vgtales, des molcules de synthse (mdicaments, colorants, etc.), ou encore des molcules naturelles (hormones peptidiques ou strodes). Ces substances, dun poids molculaire infrieur 1kDa, ont des proprits antigniques, mais ne sont pas immunognes. Il est possible de les rendre artificiellement immunognes en les couplant chimiquement une molcule porteuse (carrier) qui est immunogne. c) Les super-antignes Les super-antignes sont des molcules mitognes, dorigine virale (protine du virus de la rage) ou microbienne (exotoxines des bactries Gram), capables dactiver certains clones de lymphocytes T, indpendamment de la spcificit antignique de ces lymphocytes.
3. De lantigne limmunogne
Tous les antignes ne sont pas ncessairement immunognes, et plusieurs Plusieurs facteurs peuvent influencer le degr dimmunognicit dun antigne. Lorigine de lantigne est primordiale. En effet, plus la distance phylogntique entre lantigne et lorganisme receveur est grande, plus lantigne est immunogne. Cependant, des variations polymorphiques intra-espces peuvent galement entraner des rponses immunitaires. On parle alors dalloantigne. Enfin, pour des raisons souvent encore inconnues, les antignes prsents dans un organisme peuvent induire une rponse immunitaire. On parle alors de rponse autoimmune et dautoantigne. Par ailleurs, les caractristiques physico-chimiques des antignes interviennent dans leur immunognicit. Ils doivent, en particulier, possder au moins deux pitopes et un pourcentage de complmentarit au paratope de lanticorps minimum. Le mode dadministration de lantigne est galement important. En effet, la quantit dantigne, la voie dinjection utilise ou encore la frquence dadministration peuvent augmenter limmunognicit. Enfin, laddition de molcules exognes, appeles adjuvants, sont primordiales pour augmenter artificiellement limmunognicit dun antigne. La connaissance de lensemble des facteurs pouvant contrler limmunognicit est cruciale lors du dveloppement des vaccins.
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Les protines du CMH et leurs fonctions
Fiche 198
Fiche 201
Les molcules du CMH (Complexe Majeur dHistocompatibilit) ont t dcouvertes de manire fortuite par les personnes ralisant des greffes dorganes. En effet, les greffes se soldaient gnralement par des rejets dus une reconnaissance du greffon par le systme immunitaire. Les molcules reconnues par le systme immunitaire chez lHomme sont qualifies de HLA pour Human Leucocyte Antigen ou de faon plus gnrale, de molcules dhistocompatibilit. Ces molcules prsentent un trs grand polymorphisme qui les rend trs immunognes et donc responsables du rejet. Leur vritable rle est la prsentation de lantigne aux lymphocytes T.
1. Les molcules du CMH de classe I et II

Il existe deux grandes familles de molcules du CMH : les molcules de classe I et les molcules de classe II. Les molcules de classe I sont exprimes par toutes les cellules nucles de lorganisme des niveaux plus ou moins levs. Elles comprennent deux chanes glycoprotiques : la chane hautement polymorphe et la 2microglobuline, monomorphe. La chane prsente une cavit peptide permettant de fixer des peptides courts (entre 9 et 11 acides amins) prsents dans le cytosol des cellules formant des antignes endognes. Leur origine peut tre virale ou cellulaire. Les molcules de classe II ont une expression restreinte une population leucocytaire qualifie de cellules prsentatrices de lantigne (CPA): les cellules dendritiques, les monocytes/macrophages et les lymphocytes B (Figure 1). Elles sont composes de deux chanes glycoprotiques ( et ) toutes deux hautement polymorphes. Lassociation entre ces deux chanes dfinit une cavit peptide qui porte des peptides denviron 13-17 acides amins prsents dans les endosomes formant des antignes exognes. Ces antignes exognes se retrouvent dans les endosomes suite une phagocytose ou une endocytose.
Figure 1 Les molcules du CMH sont des glycoprotines membranaires
Les chanes glycoprotiques membranaires composant les molcules du CMH appartiennent la super-famille des immunoglobulines. En effet, elles sont organises en diffrents domaines globulaires, dits domaines immunoglobuline composs de 110 acides amins stabiliss par un pont disulfure intra-catnaire. De plus, elles possdent un domaine dancrage cytoplasmique, un domaine transmembranaire et un segment extracellulaire. Ces molcules sont organises en diffrents domaines globulaires, dit domaines immunoglobuline composs de 110 acides amins stabiliss par un pont disulfure intra-catnaire.
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2. Organisation gntique des molcules du CMH

Chez lHomme, les gnes du CMH sont localiss sur le bras court du chromosome6. Ces gnes tant particulirement lis, ils sagrgent en bloc lors de la miose. Chaque enfant reoit donc un groupe de gnes du pre et un groupe de gne de la mre. Chaque groupe est appel un haplotype. La rgion du CMH est scinde en trois sous-rgions: la rgion du CMH de classe I qui comprend les gnes du CMH de classe I au nombre de 3 (A, B et C); la rgion du CMH de classe II qui comprend les gnes du CMH de classe II au nombre de 3 (DP, DQ et DR); la rgion du CMH de classe III qui code pour des molcules impliques dans la rponse immunitaire mais qui ne sont pas des molcules du CMH (figure 2).
Figure 2 Organisation des gnes codant pour les molcules du CMH

LMP: grande protase multifonctionnelle, TAP: transporteur associ lapprtement de lantigne.
En plus dtre polygnique (plusieurs gnes), le CMH est galement un systme polyallliques (de nombreux allles pour chaque gne) et expression co-dominante (les allles dorigine paternelle et maternelle sexpriment tous les deux). Ces caractristiques font quil est impossible de trouver deux personnes ayant exactement les mmes haplotypes lexception des vrais jumeaux. Cette diversit dans les haplotypes du CMH est centrale pour leur fonction et est responsable de limplication des molcules du CMH dans les mcanismes de rejet de greffe.
Fiche 204
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203
La prsentation de lantigne par le CMH
Fiche 202
Les molcules du CMH de classe I prsentent des peptides issus de protines prsentes dans le cytosol (antigne endogne), tandis que celles de classe II prsentent des peptides issus de protines prsentes dans des endosomes (antigne exogne). Le mcanisme par lequel les antignes sont coups puis associs aux molcules du CMH sappelle lapprtement de lantigne (ou processing de lantigne).
1. Apprtement des antignes endognes prsents

par les CMH de classe I
Les protines qui se retrouvent dans le cytosol, tel que les protines virales, sont gnralement dgrades en peptides par le protasome. Limmunoprotasome en est la version immune. Les peptides dgrads par le protasome ayant la taille adquate pour tre prsents par le CMH de classe I, sont slectionnes par le transporteur TAP la surface du rticulum endoplasmique granulaire (REG), dans lequel ils pntrent. Paralllement, la chane du CMH de classe I est synthtise au niveau du REG. Une protine chaperon, la calnexine lui permet de sassocier la 2m et dadopter la structure tridimensionnelle lui permettant la prise en charge dun peptide au niveau de sa poche peptide. La calnexine est alors libre et deux autres protines chaperonnes, la tapasine et la calrticuline se lient la molcule de classe I. La tapasine permet le dplacement du TAP ct de la molcule du CMH de classe I et ainsi le transfert du peptide vers la poche peptide de la molcule. Le CMH de classe I, devenu stable se dirige alors vers la membrane plasmique, via lappareil de Golgi (figure 1).
Figure 1 Apprtement de peptides endognes par les molcules de CMH de classe I

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2. Apprtement des antignes exognes prsents

par les CMH de classe II
Les molcules de CMH de classe II, comme celles de CMH de classe I, sont synthtises dans le REG. Elles sassocient une protine chaperonne, la protine invariante, dont le domaine CLIP occupe la poche peptide. La chane invariante contrle ensuite le routage des molcules de classe II du rseau trans-golgien vers la voie endocytaire, pour former le compartiment des molcules du CMH de classe II (MIIC). Dans les cellules prsentatrices de lantigne, de nombreux endosomes tardifs contiennent des fragments de pathognes (suite la phagocytose par exemple). Arrive dans le MIIC, la chane invariante est dgrade et le fragment CLIP est chang avec un peptide antignique grce la molcule HLA-DM. Le MIIC se scinde alors en corps multivsiculaires et les molcules du CMH de classe II, charges de leur peptide, sont achemines vers la membrane plasmique (figure2).
Fiche 198
Figure 2 Apprtement des antignes exognes par les molcules de classe II
3. Prsentation des peptides et variabilit des molcules du CMH

Chaque cellule possde plusieurs molcules du CMH diffrentes. En gnral, une cellule prsentatrice de lantigne possde six molcules de CMH de classe I diffrentes (trois gnes; un allle maternel et un allle paternel par gne) et douze molcules de CMH de classe II diffrentes (trois gnes; un allle maternel et un allle paternel par gne et la possibilit de faire des molcules hybrides possdant par exemple la chane maternelle et la chane paternelle) avec des poches peptides diffrentes et qui prsentent donc toutes des peptides diffrents. Chaque individu possdant des haplotypes du CMH diffrents, les peptides prsents lors dune infection diffre dun individu lautre. La variabilit du CMH qui permet de prsenter tous les peptides possibles dun pathogne est un avantage volutif considrable. Il est en effet presque impossible que la mutation dun pathogne le rende invisible au systme immunitaire.
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Les cellules prsentatrices de lantigne
Les cellules prsentatrices de lantigne (APC pour Antigen presenting cell) se caractrisent par lexpression des molcules du CMH de classe II. noter que ces cellules comme toutes les cellules nucles de lorganisme expriment les molcules du CMH de classe I. Il existe trois types dAPC: Les cellules dendritiques (DC) et les monocytes/macrophages qui appartiennent limmunit inne et les lymphocytes B qui appartiennent limmunit adaptative.
1. Les diffrents types de cellules presentatrices de lantigne

a) Les cellules dendritiques Les cellules dendritiques appartiennent la ligne mylode. Elles sont essentiellement localises dans les tissus en contact avec le milieu extrieur (peau et muqueuses). Dans la peau, elles constituent les cellules de Langerhans dans lpiderme et les DC dermique dans le derme. Les DC situes dans les tissus sont immatures. Elles possdent la capacit reconnatre les antignes grce des rcepteurs spcifiques aux pathognes (PRR) et peuvent les capturer, soit par phagocytose ou endocytose, soit par macro-pinocytose. La macropinocytose permet de faire entrer des fragments de pathognes directement dans le cytosol. Aprs avoir captur lantigne, les DC migrent vers les organes lymphodes secondaires. Au cours de leur migration, ces DC maturent en exprimant des molcules de co-stimulations qui constituent le second signal indispensable lactivation des lymphocytes T. Lors de leur maturation dans la moelle, les cellules dendritiques subissent des modifications morphologiques et fonctionnelles contrles par des facteurs de croissance et/ou de diffrenciation scrts par les cellules stromales de la moelle osseuse (tableau 1). Ces facteurs sont en particulier les TNF- et TNF- (Tumor Necrosis Factor-/), des interleukines, IL-3 et le CSF (Colony Stimulating Factor), et le Flt3-L (Fms-like tyrosine kinase receptor-3.
Tableau 1 Principales modications des cellules dendritiques lors de leur maturation dans la moelle osseuse
Modications Morphologie Localisation Capture dantignes Reconnaissance de pathognes Migration Molcules CMH I et CMH II Molcules de costimulation Production de cytokines Fonction principale DC immatures Cellules globulaire Tissus priphriques Oui Forte expression des TLR Non Prsence Prsence Non Capture dantignes DC matures Apparition de prolongements cytoplasmiques longs et ns Organes lymphodes Non Diminution de lexpression des TLR Oui Prsence aprs expression Prsence aprs expression Oui Cellule prsentatrice dantigne (APC)
Fiches 198 et 199
Les DC prsentent ensuite des peptides issus du pathogne, associs aux molcules du CMH de classe I et de classe II (figure 1). b) Les monocytes-macrophages Les monocytes-macrophages appartiennent la ligne mylode. Ils sont localiss dans le sang (monocyte) ou dans les tissus (macrophages). Comme les DC, ils utilisent leurs PRR pour reconnatre les pathognes quils peuvent alors phagocyter et prsenter, associs aux molcules du CMH de classe II
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c) Les lymphocytes B Seules APC de limmunit adaptative, les lymphocytes B reconnaissent le pathogne par leur BCR (B cell receptor) et prsentent lantigne associ aux molcules du CMH de classe II.
Fiche 208
2. Pourquoi prsenter lantigne?

Les complexes molcules du CMH-peptide antignique sont reconnus par les lymphocytes T via leur TCR (T Cell Receptor). Les complexes CMH de classe I-Peptide sont reconnus par les lymphocytes T CD8+ et les complexes CMH de classe II-Peptide sont reconnus par les lymphocytes T CD4+. CD8 a une forte affinit pour les parties monomorphes du CMH de classe I alors que CD4 a une forte affinit pour les molcules du CMH de classe II. La finalit et les consquences de la prsentation de lantigne aux lymphocytes T sont diffrentes selon le type de cellules prsentatrices de lantigne. a) Initier la rponse immunitaire adaptative Les DC qui ont captur lantigne dans les tissus infects migrent vers les organes lymphodes secondaires. Durant leur migration, les DC prsentent lantigne associ aux molcules du CMH de classe I et de classe II et maturent en exprimant des molcules de co-stimulation. Les DC matures activent ensuite les lymphocytes T CD4+ et CD8+ et permettent leur diffrenciation en cellules effectrices de type T auxiliaires (Th1 ou Th2 selon les cytokines quils produisent) ou T cytotoxiques (Tc), respectivement.
Fiche 202
Figure 1 Les molcules du CMH interviennent dans la prsentation des antignes aux lymphocytes
b) Demander de laide aux Th Les lymphocytes B reconnaissent lantigne (Ag) via leur BCR. Le complexe BCR-Ag est internalis et les peptides antigniques sont prsents, associs aux molcules du CMH de classe II. Le complexes CMH-peptide est reconnu par un Th qui fournit au lymphocyte B les signaux lui permettant de prolifrer et de se diffrencier en cellule effectrice. Les macrophages infects par des bactries intracellulaires prsentent des peptides issus de ces bactries, associs au CMH de classe II. Le complexe CMH-peptide est alors reconnu par un Th qui fournit au macrophage des signaux dactivation induisant une augmentation de lactivit microbicide du macrophage. c) Lyser les cellules infectes par un virus ou les cellules tumorales Les cellules infectes par un virus ou les cellules tumorales prsentent des peptides du soi modifi, associs au CMH de classe I, dont lexpression est presque ubiquitaire. Les lymphocytes Tc reconnaissent ces complexes CMH-peptide et lysent les cellules ainsi reconnues.
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Les lymphocytes T auxiliaires: chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative
Fiche 208
Fiche 198
La diffrenciation des lymphocytes T CD4+ en lymphocytes T auxiliaires ou lymphocytes Th (T helper) est un lment central de la rponse immunitaire adaptative. En vritables chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative, ces cellules peuvent reconnatre le pathogne prsent par des cellules de limmunit inne (les cellules dendritiques) et activer la rponse immunitaire adaptative humorale ou cytotoxique pour permettre sa destruction.
1. Diffrenciation des lymphocytes T auxiliaires

lors de la rencontre avec lantigne
Les lymphocytes T naissent dans la moelle osseuse. Ils migrent ensuite dans le thymus o ils acquirent, par rarrangement somatique de lADN, un TCR unique. Les lymphocytes T possdant un TCR incapable dinteragir avec le CMH, ou reconnaissant le soi, sont alors limins. Aprs avoir acquis lexpression de CD4 leur surface, les lymphocytes T CD4+ nafs quittent le thymus et circulent dans lorganisme via la lymphe ou le sang. Ils entrent en contact avec les antignes dans la zone paracorticale (ou zone T) des organes lymphodes secondaires. Lantigne est prsent par les cellules dendritiques (DC) matures, associ aux molcules du CMH de classe II. Lactivation du lymphocyte T CD4+ par la cellule dendritique ncessite deux signaux. Labsence de lun de ces signaux, non seulement induit une absence dactivation du lymphocyte T mais le place dans un tat de non rponse immunologique appel anergie. a) Le premier signal: interaction TCR/CD4 et complexe CMH/peptide Le premier signal est donn lorsque le TCR (T cell receptor) reconnat le complexe CMH-peptide, alors que la molcule CD4 reconnat les parties monomorphes du CMH de classe II (figure 1).
Fiche 201
Figure 1 Premier signal
Le TCR est compos de deux sous units: une unit de reconnaissance constitue de deux glycoprotines ( et ) de la superfamille des immunoglobulines, et qui possdent une partie variable permettant la reconnaissance du complexe CMH-peptide; une unit de transduction du signal constitue par la molcule CD3.
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b) Le second signal: les molcules de co-stimulation Le second signal est donn par linteraction entre les molcules de co-stimulations exprimes par la cellule dendritique mature et le rcepteur de ces molcules la surface des lymphocytes T. De nombreuses molcules de co-stimulation ont t dcrites: ICAM-1, une molcule dadhrence cellulaire (Inter Cellular Adhesion Molecule), est reconnue par la molcule LFA-1 (Leucocyte Function Antigen) port par le Lymphocyte T CD4; LFA-3 est reconnue par la molcule CD2 du lymphocyte T CD4+ la molcule CD28, exprime par le lymphocyte T CD4+, reconnat les molcules B7 de la cellule dendritique; des cytokines (les protines de la communication dans le systme immunitaire) peuvent galement moduler ce second signal.
Figure 2 Le second signal

C) Expansion
clonale et diffrenciation en lymphocyte T auxiliaire Si le lymphocyte T CD4+ naf reoit les deux signaux provenant de la cellule dendritique, il est activ et se met prolifrer. Cette prolifration, essentiellement contrle par lIL-2, donne naissance un clone de lymphocytes T tous identiques: cest lexpansion clonale. Les lymphocytes T CD4+ se diffrencient alors en lymphocytes T auxiliaires (les Th) ou en lymphocytes T mmoires. Il existe deux populations de lymphocytes Th, uniquement diffrencies par les cytokines quelles produisent. Les Th1 produisent des cytokines de type 1 dont larchtype est lIFN- et les Th2 produisent des cytokines de type 2 dont larchtype est lIL-4. Les lymphocytes T CD4+ mmoire ont la capacit de rpondre beaucoup plus rapidement lors dune seconde rencontre avec lantigne.
2. Action des lymphocytes T auxiliaires

La liaison de lantigne au rcepteur du LTCD4 entrane une transduction du message, assure par le complexe molculaire CD3 (figure 2). Ce rcepteur a une activit de type tyrosine-kinase. Il en rsulte une transcription des gnes spcifiques qui conduisent la prolifration et la diffrenciation de LTh mmoire et de LTh effecteurs de type LTh1 et LTh2. Les LTh1 inflammatoires informent les macrophages lors de linflammation. Les LTh1 induisent galement la diffrenciation des LTCD8 en Lymphocytes T cytotoxiques (LTc). Les LTh2, quant- eux, reconnaissent lantigne port par les Lymphocytes B et dlivrent des signaux qui activent ces derniers. La diffrenciation des LTh en cellules auxiliaires Th2, ou inflammatoires Th1, est lvnement qui dtermine lorientation prdominante de la rponse adaptative mdiation, soit humorale via des anticorps en recrutant des lymphocytes B, soit cellulaire en activant des LTCD8 cytotoxiques ou les macrophages.
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La raction immunitaire adaptative cytotoxique
Fiche 203
Les lymphocytes T cytotoxiques ont la capacit de dtruire les cellules infectes par un virus, ainsi que les cellules tumorales. Ce sont gnralement des lymphocytes T CD8+ qui se sont diffrencis en lymphocytes T cytotoxiques dans les organes lymphodes secondaires.
1. La diffrenciation des lymphocytes T CD8+ en lymphocytes T

cytotoxiques
Les lymphocytes T CD8+ possdent un TCR (T Cell Receptor) capable de reconnatre des peptides prsents par le CMH de classe I. Leur TCR la mme structure que celui des lymphocytes T CD4+. Comme eux, ils sont diffrencis dans le thymus et circulent dans lorganisme via la lymphe et le sang. Ils rencontrent lantigne dans la zone paracorticale (Zone T) des organes lymphodes secondaires sous forme de peptides associs aux molcules du CMH de classe I, la surface des cellules dendritiques (DC). Tout comme les lymphocytes T CD4+, il leur faut deux signaux pour sactiver et se diffrencier: le premier signal est donn par linteraction entre le TCR et le complexe CMH-peptide et linteraction entre CD8 et les parties monomorphes du CMH de classe I; le second signal est donn par des cytokines et des molcules de co-stimulation fournies par la cellule dendritique. Lexpression de ces molcules et la production des cytokines par la DC sont induites en prsence de lymphocytes T auxiliaires de type Th1. Le lymphocyte Th1 reconnat le peptide associ au CMH de classe II la surface de la DC (la molcule CD4 est implique dans cette interaction). Cette interaction permet la molcule CD40L, exprime par le lymphocyte T, dinteragir avec la molcule CD40 exprime par la DC. Paralllement, les cytokines de type 1 produites par le Th1 interagissent avec leurs rcepteurs spcifiques sur la DC. En rponse ces deux signaux, la DC exprime les molcules de co-stimulation qui constituent le second signal de lactivation des T CD8+. Ce mcanisme est qualifi de mnage 3 (figure 1).
Fiche 205
Figure 1 Mnage trois
Les lymphocytes T CD8 activs prolifrent alors en utilisant essentiellement lIL-2 comme facteur de croissance et donnent naissance un clone de lymphocytes tous identiques. Cest lexpansion clonale. Ces cellules se diffrencient, soit en lymphocytes T CD8+ mmoire, soit en lymphocytes T cytotoxiques, caractriss par la prsence de granules cytotoxiques. Les lymphocytes T CD8+ mmoires ragissent plus rapidement lors de la seconde rencontre avec lantigne. Les lymphocytes T cytotoxiques (LTc) lysent les cellules tumorales ou les cellules infectes par un virus
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2. La cytotoxicit induite par les lymphocytes T cytotoxiques

Aprs leur diffrenciation, les lymphocytes T cytotoxiques quittent les organes lymphodes secondaires pour se diriger vers les tissus infects ou lss. Les cellules infectes par un virus ou les cellules tumorales prsentent, associes aux molcules du CMH de classe I, des peptides pouvant tre reconnus par les LTc spcifiques du virus ou de la tumeur. Ces derniers reconnaissent ces complexes CMH-peptides grce leur TCR et la molcule CD8. Cette interaction active le LTc qui lyse alors la cellule, qualifie dans ce cas de cellule cible. Deux mcanismes sont impliqus dans cette lyse (figure 2). La libration des granules cytotoxiques au contact de la cellule cible. Ces granules contiennent de la perforine qui senchsse dans la membrane plasmique forment un pore par lequel pntrent les granzymes, srine-estrases inductrices dapoptose galement contenues dans des granules de scrtion (figure 3). Lexpression de ligands de rcepteurs de mort cellulaire (Fas (CD95), TNF-R et TRAIL-R) qui, en se fixant sur leurs rcepteurs, induisent la mort de la cellule cible.
Figure 2 Cytotoxicit cellulaire
Fiche 218
Figure 3 Mcanismes daction de la perforine et des granzymes
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La gnration des rpertoires T et B
Les rpertoires T et B constituent lensemble des parties variables des rcepteurs des lymphocytes T (TCR) et des lymphocytes B (BCR) pouvant tre gnrs par un organisme. Ils doivent tre suffisamment tendus pour pouvoir reconnatre tous les pathognes que lorganisme peut rencontrer au cours de sa vie, ainsi que les cellules tumorales ou infectes par un virus.
1. Gnration des rpertoires par rarrangements gniques

Si le gnome possdait un gne pour chaque partie variable des TCR, des BCR ou des anticorps, il ny aurait plus de place disponible pour les autres gnes. En fait, la gnration des rpertoires utilise le rarrangement gnique afin de produire une quantit importante de rcepteurs diffrents. Les gnes codant pour la partie variable des TCR et des BCR sont diviss en plusieurs fragments. Il existe deux types de fragments (V et J) pour les gnes codant pour la partie variable des chanes lgres du BCR et pour la chane du TCR, et trois types de fragments (V, D et J) pour les gnes codant pour la partie variable des chanes lourdes du BCR et pour la chane du TCR. Tous les types de fragments existent en un nombre important dexemplaires (figure 1). Un complexe enzymatique, la recombinase choisit un fragment dans chaque catgorie et associe ces fragments pour former la partie variable des rcepteurs. Cette recombinaison se fait au hasard.
Fiche 207
Figure 1 Recombinaison somatique dune chane lgre variable danticorps

Le gne codant pour la chane lgre de type possde une rgion constante (C). Il existe quatre segments codant pour la chane J et 200 300 segments codant pour les rgions variables (V). Ces segments dADN codant (exons) pour les rgions variables (V) sont spars par des rgions non codantes (introns).
Au cours de cette recombinaison somatique, un fragment dADN est excis. La diffrenciation des lymphocytes T et des lymphocytes B est donc une exception puisquelle saccompagne dune perte dinformation gntique.
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2. Slection des rpertoires et liminations

Les TCR et BCR tant produits au hasard, certains de ces rcepteurs, soit ne sont pas fonctionnels, soit sont capables de reconnatre le soi. a) La slection des lymphocytes T Les TCR sacquirent dans le thymus au cours de la diffrenciation des lymphocytes T. Les lymphocytes T qui expriment un rcepteur sont slectionns, dune part afin de pouvoir interagir avec les cellules prsentatrices de lantigne (APC), et dautre part pour ne pas reconnatre le soi. Afin de pouvoir interagir avec les APC, les lymphocytes doivent avoir un TCR reconnaissant un peptide associ au CMH. Cette capacit est vrifie dans le cortex du thymus o les lymphocytes T entrent en contact avec des molcules du CMH de classe I et de classe II exprimes par les cellules pithliales thymiques. Les cellules qui reconnaissent le CMH survivent tandis que celles qui ne le reconnaissent pas entrent en apoptose. Cest la slection positive. La capacit reconnatre le soi est value dans la mdulla du thymus. Les lymphocytes T y rencontrent des cellules dendritiques exprimant des peptides du soi associs aux molcules du CMH de classe I et de classe II. Les lymphocytes T qui reconnaissent ces peptides entrent en apoptose. Cest la slection ngative. Les lymphocytes T qui sortent alors du thymus peuvent interagir avec les molcules du CMH et ne reconnaissent pas le soi. b) La slection des lymphocytes B Les BCR sacquirent dans la moelle osseuse, au cours de la diffrenciation des lymphocytes B. Les lymphocytes B qui reconnaissent le soi sont limins dans la moelle osseuse par un mcanisme de slection ngative. Cette premire diffrenciation des lymphocytes B, indpendante de lantigne, se droule suivant quatre stades: progniteur B (pro-B), prcurseur B (pr-B), B immature et B mature (tableau1). Le stade pro-B correspond aux rarrangements gniques des chanes lourdes des immunoglobulines. Le stade pr-B est un stade de prolifration avec rarrangements gniques des chanes lgres. Le stade B immature correspond lexpression, la surface de la cellule, dune molcule dIgM formant un BCR. Cest ce stade que se fait la slection ngative des cellules B reconnaissant le soi. Au cours de ce processus (receptor editing), les cellules B qui reconnaissent un ligand endogne rarrangent les gnes des domaines V afin de modifier leur BCR. Les cellules dont le BCR continue tre ractif au soi sont limines par apoptose, les autres quittent la moelle et poursuivent leur diffrenciation. Les cellules B matures, mais naves, sont des cellules circulantes. Leur demi-vie, en absence de rencontre de lantigne spcifique nest que de 3 jours. Si elles rencontrent lantigne spcifique, la diffrenciation dpendante de lantigne commence.
Tableau1 Diffrenciation des lymphocytes B, indpendante de lantigne
Cellule souche Gnes des chanes lourdes Gnes des chanes lgres Molcule de surface Non exprims Non exprims Absente pro-B Rarrangement Non exprims Absente Pr-B Rarrangs Rarrangement Rcepteur pr-B B immature Rarrangs Rarrangs IgM B mature Rarrangs Rarrangs IgM et IgD
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La raction immunitaire adaptative mdiation humorale
Fiche 209
Tout comme les lymphocytes T, les lymphocytes B prennent naissance dans la moelle osseuse o ils acquirent leur rcepteur spcifique, le BCR (B cell receptor). Aprs destruction des lymphocytes B auto-ractifs (reconnaissant le soi), les lymphocytes B nafs quittent la moelle osseuse et circulent dans lorganisme via le sang et la lymphe.
1. Reconnaissance de lantigne et activation du lymphocyte B

a) Reconnaissance de lantigne par le BCR Les lymphocytes B rencontrent lantigne dans la zone paracorticale (Zone T) des organes lymphodes secondaires, juste la limite de la zone corticale (Zone B). Les antignes arrivent dans cette zone, soit par leur propre moyens via le sang, la lymphe ou les muqueuses, soit transports la surface des cellules dendritiques (DC). Les antignes sont reconnus par le BCR qui est composs de deux sous-units: une unit de reconnaissance de lantigne qui est une immunoglobuline membranaire (souvent une IgM); une unit de transduction du signal compose dhtrodimres CD79a/CD79b partir desquels lactivation cellulaire est initie. b) Prsentation de lantigne et effet helper des cellules Th Un fois lantigne fix au BCR, le complexe Ag-BCR est internalis et des peptides issus de cet antigne sont prsents, associs aux molcules du CMH de classe II. Les lymphocytes Th2 prsents dans cette zone reconnaissent lantigne par leur TCR. Cette interaction permet la fixation de la molcule CD40L porte par le lymphocyte Th sur son rcepteur CD40 port par le lymphocyte B. De mme, les cytokines produites par le Th2 se fixent sur leurs rcepteurs spcifiques la surface du lymphocyte B (figure 1). La conjonction de ces diffrents signaux induit lactivation du lymphocyte B qui prolifre, donnant naissance un clone de lymphocyte B: cest lexpansion clonale. Les lymphocytes B se diffrencient alors, soit en lymphocyte B mmoire (qui ragiront plus rapidement lors de la prochaine rencontre avec lantigne), soit en lymphocytes B qui migrent dans la zone B des organes lymphodes secondaires, soit encore en plasmocytes producteurs danticorps. Ces anticorps, principalement des IgM lors de la premire rencontre avec lantigne, passent dans le sang et la lymphe et se dirigent sur les lieux de linfection.
Figure 1 Activation dun lymphocyte B et coopration avec un lymphocyte T

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2. De la rponse humorale primaire la rponse secondaire

a) Rponse primaire et rponse secondaire Lors de la premire rencontre avec un antigne, il faut attendre quelques jours avant de voir apparatre les premiers anticorps dans le sang. Le nombre danticorps produits est assez faible, ce sont des IgM. La production danticorps dure quelques semaines, constituant la rponse primaire. Lors de la seconde rencontre et des suivantes avec lantigne, la production danticorps est immdiate, le nombre danticorps lev et la dure de production plus longue. Cest la rponse secondaire. Au cours de cette rponse, les anticorps produits ne sont plus des IgM mais des IgG, IgA ou IgE mieux adapts la destruction des pathognes. De plus, laffinit pour lantigne des anticorps est beaucoup plus leve lors de cette rponse secondaire. Cest en partie sur ce principe quest tablie la vaccination.
Figure 2 Rponse humorale primaire et secondaire
b) Commutation de classe et maturation daffinit dans les centres germinatifs Les caractristiques de la rponse secondaire sont le rsultat dune maturation des lymphocytes B dans les centres germinatifs de la zone B des organes lymphodes secondaires. Les lymphocytes B, issus de la diffrenciation de lymphocytes B et ayant rencontr leur antigne spcifique, se multiplient trs rapidement donnant naissance un centre germinatif. Ces cellules sont qualifies de centroblastes. Cette multiplication trs rapide conduit de nombreuses mutations, essentiellement dans la partie variable du BCR. Cest lhypermutation somatique. Les centroblastes qui survivent ces mutations constituent les centrocytes. Les centrocytes, dont laffinit de leur BCR pour lantigne est trs leve, sont slectionns et survivent. Ceux dont le BCR une faible affinit meurent. Ce mcanisme constitue la maturation daffinit. Pour tre slectionns au cours de cette maturation daffinit, les centrocytes reconnaissent lantigne la surface de cellules folliculaires dendritiques et reoivent laide des lymphocytes Th via linteraction CD40-CD40L. Paralllement la maturation daffinit qui touche la partie variable du BCR, la commutation de classe modifie la partie constante du BCR grce un mcanisme de recombinaison somatique. La commutation de classe modifie la classe de limmunoglobuline du BCR, formant des BCR de type IgG, IgA, IgE etc. La recombinaison somatique est contrle par les cytokines produites par les lymphocytes Th. Aprs maturation daffinit et commutation de classe, les centrocytes se diffrencient soit en lymphocytes B mmoire soit en plasmocytes producteurs danticorps de forte affinit et de classe IgG, IgA ou IgE. Certains des plasmocytes se localisent dans la moelle osseuse o ils peuvent survivre plusieurs annes.
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Les anticorps, effecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale
Les anticorps (Ac) sont des glycoproines solubles de la famille des immunoglobulines (Ig) qui sont produites par les plasmocytes. Le BCR (B cell receptor) a comme unit de reconnaissance une immunoglobuline membranaire.
1. La structure des anticorps

a) Dualit de structure, dualit de fonction Les anticorps, comme toutes les immunoglobulines, sont forms de quatre chanes polypeptidiques formant une structure en Y avec deux chanes lourdes H (Heavy) et deux chanes lgres L (Light) (figure 1). Les chanes H et L sont relies entre elles par un nombre variable de ponts disulfures assurant une certaine flexibilit la molcule. Chaque chane comprend une partie constante et une partie variable. La partie constante est identique entre tous les Ac dun mme type (appel isotype) alors que la partie variable (appele idiotype) diffre dun Ac lautre. Cette dualit de structure correspond une dualit de fonction. La partie variable joue un rle de reconnaissance de lantigne tandis que la partie constante est la partie effectrice de lanticorps. b) Les domaines immunoglobulines Les domaines immunoglobulines (Ig) sont des repliements de la chane polypeptidique formant une unit structurale au sein de la molcule. Chaque domaine de 110 acides amins a une structure globulaire maintenue par un pont disulfure et par des interactions hydrophobes. Chaque chane lgre est compose de deux domaines : un domaine variable appel VL et un domaine constant appel CL. La chane lourde est compose dun domaine variable appel VH et de plusieurs domaines constants appels CH. Le nombre de domaines constants dpend du type dIg. Par exemple, les Ig de type G ont trois domaines constants appels CH1, CH2, CH3 (Figure 1). Le paratope de lanticorps (partie de lanticorps qui reconnat lpitope de lantigne) est constitu par lassociation des domaines VL et VH.
Figure 1 Reprsentation dune immunoglobuline IgG
c) Isotypes, allotypes et idiotypes Les anticorps sont subdiviss en classes, ou isotypes, selon la structure des domaines constants des chanes lourdes. Ainsi, les chanes , , , et correspondent respectivement aux immunoglobulines IgG, IgA, IgM, IgE et IgD (tableau 1). Des sous-classes danticorps ont pu tre dfinies. Par exemple, chez lHomme, il existe quatre sous-classes dIgG et 2 sous-classes dIgA. Les isotypes des chanes lgres sont et . Les iodiotypes des anticorps correspondent aux parties variables des anticorps. Il existe galement des variations intra-spcifiques des isotypes, qualifies des allotypes.
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2. Les diffrents types danticorps

Tableau 1 Les isotypes des anticorps
Isotypes ou classes danticorps IgG Sites nombre de potentiels sous-units de xation dpitopes 2 Localisation et rles dans le srum ; neutralisation des microorganismes du sang ; immunit ftale par franchissement de la barrire placentaire ; activation du complment. forme monomrique peu reprsente dans le plasma ; forme dimrique dans les scrtions exocrines ; immunit des muqueuses.
1 IgA 1 ou 2 2 ou 4
IgM
1 ou 5
2 ou 10
- forme monomrique : attache la surface des lymphocytes B, rcepteurs dantignes ; - forme pentamrique : premires Ig sriques libres dans le sang lors dune premire infection, agglutinant facilement les Ag et activant rapidement le complment. - scrtes par les plasmocytes de la peau, des muqueuses intestinales et respiratoires et des amygdales ; - ancres la surface des mastocytes et des granulocytes basophiles ; - dgranulation de ces cellules qui librent alors de lhistamine; - apparaissent notamment en cas dallergies ou de parasitosess. - le plus souvent sur la membrane plasmique dun LB ; - reconnaissance spcique dantigne ; - direnciation des lymphocytes B.
IgE
1 IgD 2
Alors que les isotypes des chanes lourdes des anticorps ont un rle fonctionnel, les isotypes des chanes lgres ne modifient pas la fonction de lAc.
3. Anticorps et destruction du pathogne

Les anticorps participent la destruction du pathogne selon de multiples mcanismes: La neutralisation. Cest la seule fonction qui implique uniquement la partie variable des Ac. En se fixant sur le pathogne, les Ac lempchent de se fixer sa cible cellulaire. Par exemple, les anticorps produits aprs vaccination contre le virus de lhpatite B empchent la fixation du virus sur les hpatocytes. Lopsonisation. Les Ac se fixent aux pathognes et favorisent la phagocytose. Lactivation du complment. Les complexes immuns (Ac-pathognes) activent la voie classique du complment. LADCC (Cytotoxicit cellulaire dpendante des anticorps). Les Ac permettent dactiver les cellules NK proximit des cellules tumorales, ou infectes par un virus. Dans ces trois derniers cas, les Ac utilisent les effecteurs de limmunit inne pour dtruire le pathogne.
Fiche 198
Fiche 199
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Dysfonctionnements du systme immunitaire
Le systme immunitaire inn, ou adaptatif, peut connatre des sources de dysfonctionnement dont lorigine est exogne ou endogne. La rponse immunitaire peut tre inapproprie et exagre dans les hypersensibilits, ou peut tre dirige contre lorganisme lui-mme dans les maladies auto-immunes. loppos, la rponse immunitaire peut tre diminue dans le cas des dficits immunitaires qui peuvent tre primaires (lis une mutation gntique) ou secondaires, acquis suite une infection ou lexposition des drogues ou des radiolments.
1. Les hypersensibilits
Lhypersensibilit est une rponse immunitaire inapproprie et exagre. Il existe quatre types dhypersensibilits qui peuvent tre immdiate (Types I, II et III) ou retarde (type IV). Les hypersensibilits de type I et de type IV sont classiquement regroupes sous le terme dallergie. a) Lhypersensibilit de type I, hypersensibilit immdiate due aux IgE En rponse une substance allergne, un sujet non allergique ne dveloppe pas danticorps, ou dveloppe des anticorps de type IgM, IgG, voire IgA. loppos, un sujet allergique produit des anticorps de type IgE lors de sa premire rencontre avec lallergne. Cette phase est appele sensibilisation. La production de ce type danticorps est due une orientation particulire de la rponse immunitaire vers une rponse de type Th2 qui se traduit par lactivation de lymphocytes T auxiliaires producteurs dune cytokine particulire lIL-4. Les lymphocytes T CD4+ ont reconnu lallergne prsent par les cellules prsentatrices de lantigne et se sont diffrencis en cellules Th2. Ces cellules aident alors les lymphocytes B spcifiques de lallergne se diffrencier en plasmocytes producteurs dIgE. Les IgE se fixent sur les mastocytes localiss dans les tissus. Lors de la seconde rencontre avec lallergne, les IgE le reconnaissent et induisent une activation immdiate de ces mastocytes. Ces derniers, activs, librent de nombreux mdiateurs de linflammation tels que lhistamine, les leucotrines, les prostaglandines et de nombreuses cytokines. La raction inflammatoire conduit au recrutement dautres leucocytes tels que les osinophiles qui amplifient la rponse inflammatoire et conduisent aux symptmes de lallergie. b) Lhypersensibilit de type IV, hypersensibilit retarde mdie par les lymphocytes T Lhypersensibilit de type IV est souvent dirige contre des petites molcules antigniques mais non immunognes, appeles haptnes, qui se trouvent dans les colorants, les cosmtiques, etc. Pour des raisons encore inconnues, une rponse immunitaire se dveloppe contre ces molcules, induisant gnralement une orientation de la rponse vers une rponse de type Th1. Comme pour lhypersensibilit de type I, lallergne est reconnu par les lymphocytes T CD4+ la surface des cellules prsentatrices de lantigne, lors de la phase de sensibilisation. Cependant, dans lhypersensibilit de type IV, les lymphocytes T se diffrencient en cellule Th1 productrices dIFN-. Lors de la rencontre suivante avec lallergne, les lymphocytes Th1 spcifiques de lallergne induisent lactivation de la rponse immunitaire cellulaire, conduisant une activation des macrophages qui induisent une rponse inflammatoire et ainsi les symptmes de lallergie.
2. Les maladies auto-immunes

Une maladie auto-immune se caractrise par une attaque immunitaire contre les constituants de lorganisme: le soi. Elle rsulte de la rupture de la tolrance au soi. Les maladies auto-immunes
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peuvent tre soit spcifiques dun organe (par exemple le pancras dans le cas du diabte de typeI), soit systmiques, cest--dire touchant la totalit de lorganisme (comme dans le cas du Lupus Erythmateux Dissmin). Bien que les auto-anticorps (anticorps dirigs contre le soi) soient toujours prsents dans le srum des patients auto-immuns, ils ne sont pas toujours responsables des symptmes. Cette observation a permis de classer les maladies auto-immunes en deux groupes: les maladies anticorps dpendantes (le lupus par exemple) dans lesquelles les anticorps sont responsables des symptmes et les maladies T dpendantes (le diabte de type I par exemple) dans lesquelles les lymphocytes T sont responsables des symptmes.
3. Un exemple dimmunodcience acquise: LE SIDA

Le Syndrome de lImmunodficience Acquise, ou SIDA, correspond un ensemble de symptmes conscutifs la destruction de cellules impliques dans la rponse immunitaire adaptative par un rtrovirus, le HIV. Le systme immunitaire ne peut plus fonctionner normalement (mise en place dun dficit immunitaire), ce qui fait que de nombreuses infections (dites opportunistes) ainsi que des tumeurs se dveloppent, entranant la mort du patient. Le VIH est un rtrovirus qui pntre dans les cellules en utilisant des rcepteurs spcifiques des cellules du systme immunitaire: la molcule CD4 et des rcepteurs des chemokines (CXCR4 et CCR5). Ces deux types de molcules sont ports par les lymphocytes T CD4+, les macrophages et les cellules dendritiques. Lors de linfection (primo-infection), le systme immunitaire ragit en induisant une rponse immunitaire adaptative humorale et cellulaire qui permet de contrler linfection mais qui ne permet pas de lradiquer. Se met alors en place un quilibre entre le systme immunitaire qui dtruit le virus et les cellules infectes par le virus qui les dtruit progressivement. Cette phase dquilibre est appele phase asymptomatique car aucun symptme napparat. Lorsque le systme immunitaire devient trop faible pour dtruire le virus, les infections et les tumeurs apparaissent, cest la phase SIDA qui conduit la mort du patient (figure 1)
Figure 1 Les trois phases dune infection par le virus du SIDA

1 - Primo-infection : le nombre de virus prsents augmente fortement, puis diminue rapidement, du fait de la rponse du systme immunitaire. 2 - Phase asymptomatique : lindividu atteint ne prsente aucun symptme de la maladie et le nombre de virus naugmente que trs lgrement mais le nombre de variants du virus augmente fortement. 3 - Le SIDA : le systme immunitaire est dbord, le nombre de virus augmente fortement (le nombre de variants se limite aux plus ecaces), les symptmes apparaissent.
Le traitement de ce type dinfection est difficile. En effet, les rtrovirus ayant un haut taux de mutations, ils chappent rgulirement aux anti-viraux dvelopps pour les combattre. Il est de mme difficile de dvelopper un vaccin. Le seul moyen de lutte reste la protection en utilisant des prservatifs lors des rapports sexuels et en vitant de rutiliser des seringues souilles par du sang.
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Les agents phytopathognes
La plante tablit avec les autres organismes et lments de son environnement, des liens qui sont en gnral inoffensifs. Cependant, certains de ces agents peuvent tre pathognes et gnrer des maladies. Ces agents pathognes sont de diffrents types et gnrent diverses maladies.
1. La diversit des agents pathognes

Une unit phytopathogne peut tre, soit une particule virale (virus ou virode) soit un organisme unicellulaire (Bactrie, Protozoaire, Champignon). Ces agents phytopathognes prsentent un cycle de dveloppement qui les amne passer une partie, ou la totalit, de leur vie dans les tissus de la plante. Les organes les plus souvent atteints sont les racines et les feuilles au sein desquelles, la multiplication du pathogne entrane des dysfonctionnements tissulaires lorigine de maladies (tableau1). Ces maladies peuvent avoir des consquences trs graves sur le dveloppement de lappareil vgtatif et reproducteur, et affecter lconomique de la production. Cest pourquoi il existe un rseau de vigilance qui suit au fil des saisons la prsence des pathognes (stades larvaires, ufs, marqueurs molculaires, etc.) ou les symptmes prcoces. Ainsi en tenant compte de la sensibilit des plantes dintrt, de la biologie des organiques pathognes, et des conditions climatiques, il est possible de mettre en place un traitement prventif ou dengager une lutte contre certains agents bien connus.
Tableau 1 Exemples de pathognes et de maladies associes
Types dagents phytopathognes Virus Agents pathognes constitus dacides nucliques sous forme dARN ou dADN associs une capside protique Virodes Agents infectieux constitus dune courte molcule circulaire dARN simple brin, non associ une capside protique Bactries et Mollicutes Agents Procaryotes Champignons Agents eucaryotes dont lappareil vgtatif est un myclium Protozoaires Agents Eucaryotes unicellulaires htrotrophes Exemples de maladies Maladie de la mosaque du tabac (TMV), du soja, etc.
Maladie des tubercules en fuseau chez les Solanaces comme la pomme de terre (PSTV), lexocortis des agrumes (CEV), etc. Maladies du trissement bactrien (Ralstonia), des galles bactriennes (Streptomyces), etc. Fonte des semis (Pythium), pourriture racinaire (Humicola), galle poudreuse (Spongospora), etc. Syndrome du hartrot (Trypanosoma)
2. Les relations entre la plante et les agents pathognes

a) Les types dineractions Frquemment, linfection dun organisme par un pathogne met en jeu des signaux molculaires spcifiques. Suite au contact, lagent infectieux pntre au sein de la plante au niveau des discontinuits de la barrire externe de lorgane comme les stomates, les lenticelles ou traverse les blessures telles que les dchirures du rhizoderme. Log dans les milieux intra et intercellulaires, aprs un temps de latence, le pathogne peut parfois se multiplier.
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partir de ce moment, la relation entre la plante et lagent pathogne sengage: soit dans une voie abortive o linteraction hte-parasite ne peut se faire car la plante dveloppe des rsistances; soit dans une voie biotrophique, dans laquelle le parasite prlve les lments nutritifs indispensables son dveloppement et sa multiplication, sans tuer la cellule hte; soit dans une voie ncrotique o il va puiser le tissu et dgrader les cellules, voire la plante entire. b) Les relations compatibles et incompatibles Lorientation vers ces diffrentes voies est dtermine par des interactions molculaires entre la plante et lagent pathogne. La relation est dite compatible lorsque lunit pathogne, qualifie de virulente pour la plante hte, est apte linfection. Dans ce cas, la multiplication active de lagent pathogne permet la colonisation de lhte et dclenche une maladie chez la plante qui ne peut contrer linfection. loppos, la relation est dite incompatible lorsque lagent pathogne, qualifi davirulent, ne peut pas se multiplier car les rponses de la plante lies au stress gnr par linfection sont suffisamment efficaces et stoppent rapidement la multiplication.
3. Quelques exemples de symptmes courants

a) Les mthodes de diagnostic Deux types de diagnostics permettent didentifier un agent phytopathogne: le diagnostic direct permettant de reconnatre prcisment lagent lors de son isolement, de sa culture sur milieu slectif et de sa dtermination (microscopie, biochimie, PCR, etc.); le diagnostic indirect bas sur lanalyse de la rponse de lorganisme hte linfection, par la prsence de symptmes caractristiques de la maladie et de tests spcifiques. b) Les symptomes courants Linfection par un agent pathogne se traduit par une grande diversit de symptmes qui peuvent tre visibles au niveau des organes infects. Les symptmes macroscopiques facilement identifiables sont, en particulier: les ncroses et les brlures. Ce sont des zones tissulaires dessches dans lesquelles lagent pathogne altre les parois, modifie les divisions cellulaires et entrane la mort cellulaire programme (apoptose); les galles. Ce sont des tumeurs dveloppes par multiplication anarchique des cellules de la plante hte qui isolent ainsi le parasite; les pourritures. Celles-ci se manifestent sous forme de tches huileuses provenant de la destruction des tissus; les chloroses. Ce sont les rsultats de larrt de la synthse de chlorophylle par les organes infects; le nanisme et le gigantisme. Ces modifications de la taille des organes de lappareil vgtatif sont gnres par une infection. La combinaison des symptmes et les connaissances de terrains peuvent guider lidentification du pathogne et donc le traitement mettre en place.
Fiches 212 et 218
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212
Les dfenses chez les plantes
Fiche 195
La plante interagit avec des micro-organismes qui sont en gnral inoffensifs. Cependant un certain nombre dentre eux peuvent tre pathognes et dans ce cas conduire une infection puis une maladie. Les plantes possdent des systmes de protection capables de contrer les attaques en dveloppant des rsistances. Les stratgies de rponse ne sont pas aussi dveloppes que chez les Mammifres mais elles permettent aux plantes de se protger contre leur environnement biotique.
1. Les dfenses constitutives et induites

a) Les barrires prexistantes Lors dune interaction agent pathogne-hte, la pntration du parasite est bloque par les barrires mcaniques (cuticule, paroi lignifie, etc.) et chimiques (scrtions antibactriennes, etc.). Cette ligne de protection vite linfection de la plante. Lefficacit de la barrire dpend des organes et des espces vgtales. Mais suite un traumatisme comme une blessure, ces barrires peuvent tre rompues et dans ce cas les agents peuvent pntrer dans les tissus. b) Les rponses dhypersensibilit stimules par lagent Suite une agression locale, par un agent pathogne (Virus, Bactries Champignons), la plante rpond rapidement en loignant lagresseur et en limitant sa progression par squestration. Cette raction dhypersensibilit HR (Hypersensitive Response) (figure 1), confre au tissu une rsistance LAR (Local Acquired Resistance). Ces ractions prcoces sont stimules par des marqueurs spcifiques du pathogne; les liciteurs (composant de surface, mtabolites, etc.). Elles sont suivies dune pousse oxydative ROI (Reactive Oxygen Intermediates) productrice de superoxyde (O2-*) ou de leau oxygne (H2O2): ces oxydants forts, toxiques, dtruisent la fois la pathogne et la cellule hte; leau oxygne (H2O2) et loxyde nitrique (NO) activent diffrentes rponses: le renforcement parital par complexation molculaire et lignification limitant lextension ou encore par inactivation des hydrolases des constituants de la paroi, synthtises par le pathogne.
Figure 1 Modalits de la raction dhypersensibilit aboutissant la ncrose
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lactivation de la voie de synthse de protines spcifiques comme des protases, des protines PR (Pathogenesis related) et des dfensines. Les premires inactivent les protines du pathogne, les secondes dgradent les parois des cellules fongiques et bactriennes, tandis que les dernires ont une activit anti-microbienne. Paralllement ces ractions de dfense, les liciteurs activent la formation de molcules spcifiques, les phytoalexines. Ces molcules, de nature trs variable (flavonodes, coumarines, terpnodes, etc.), sont accumules lors de lagression.
2. Les dfenses systmiques

a) La rponse systmique acquise Suite une attaque, la plante met en place des mcanismes de rsistance contre lagent inducteur mais galement contre dautres agents. Cette rsistance slabore en quelques heures ou quelques jours et se gnralise lensemble de la plante. Elle est qualifie de rsistance systmique acquise SAR (Systemic acquired resistance). La SAR commence par une raction dhypersensibilit provoque par un agent au niveau dun site primaire dinfection. ce niveau, les PR et lacide salicylique sont synthtiss. Lacide salicylique se propageant alors par voie phlomienne vers le reste de la plante et dclenche la rsistance des autres organes. Lacide salicylique, transform en acide mthylsalicylique, lgrement volatil peut agir sur la plante et sur les plantes environnantes via latmosphre (figure 2A).
Figure 2 Principes de la rsistance systmique acquise (A) et induite (B)
b) La rponse systmique induite Certaines interactions de la plante avec des Rhizobactries non pathognes du sol telles les Pseudomona ou les Baccillus, sont capables daugmenter la rsistance face des agents pathognes daphiques et ariens. Ainsi comme pour la rponse acquise par la plante cette interaction induit un effet protecteur. Cette raction est qualifie de rsistance systmique induite ISR (Induced Systemic Resistance). Suite la stimulation des cellules racinaires par les liciteurs des Rhizobactries non pathognes, certaines voies des messagers induisent la formation dun signal ISR qui est alors distribu lensemble de la plante (figure 2B).
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EN CART
Histoire de limmunit
infections. Cest la dcouverte dun vaccin dun nouveau type : on provoque artificiellement lattnuation dune souche initialement trs virulente et cest le rsultat de cette attnuation qui est utilis comme vaccin.
1. Les rechutes de la peste (Athnes de - 430 427 av. J-C)

Thucydide a laiss des crits sur la peste dAthnes (en fait fivre typhode), pidmie rpartie par vagues successives pendant plus de quatre ans et qui entrana la mort dun tiers de la population civile et celle de 4700 soldats. Cet historien nota que les personnes se contaminaient en se soignant mutuellement, mais que les rechutes ntaient pas mortelles. Les survivants pouvaient ainsi soigner les autres personnes atteintes.
4. Thorie cellulaire contre thorie humorale

Dans les annes 1880-1900, les tenant de deux thories saffrontent. Dun ct Metchnikov dfend une thorie selon laquelle des cellules, les phagocytes, ralisent une phagocytose des germes pathognes. loppos, Roux et Yersin montrent lexistence de toxines (agents solubles produits par les microbes), appeles par la suite antignes. Von Berhing et Kitasato montrent que des antitoxines spcifiques, les anticorps, apparaissent dans les humeurs (le srum) dun animal contamin par cette toxine. Il faudra attendre 1940 pour admettre que ces deux phnomnes correspondent aux deux fonctions du systme immunitaire.
2. La variolisation rend moins grave une contagion

La variolisation consistait inoculer une variole bnigne en prlevant du pus sur un malade peu atteint pour linoculer sur un sujet sain. Pratique en chine, cette technique est importe en angleterre puis en europe en 1722. A la mme poque, Edward Jenner (1775) apprend que les personnels travaillant dans les laiteries et ayant eu la vaccine, maladie qui se contracte au contact de vaches ayant la variole des vaches (cow pox en anglais), ou vaccine, ne sont pas atteints par la variole humaine. En 1796, Jenner pratique la premire inoculation du vaccin contre la variole (small pox en anglais). Pour cela, il inocule du pus prlev sur une pustule de cow-pox de la main dune paysanne contamine par sa vache, un garon qui navait jamais t en contact avec la variole. Au dixime jour, lenfant prsenta une pustule vaccinale au point dinoculation, qui gurit sans incident. Ensuite, Jenner lui fit subir une vritable variolisation, qui neut aucun effet.
5. Immunologie moderne
Les vritables concepts actuels concernant limmunologie datent des annes 1960. En effet, cest cette poque quest lucide la structure des anticorps (Rodney Porter et Gerald Edelman) et que le systme HLA est dcouvert (Jean Dausset, Baruj Benacerraf et Goerges Snell). Ensuite, le concept dorientation de la rponse immunitaire apparat dans les annes 1990. Ce concept est bas sur la dissociation entre, dune part la rponse Th1 , oriente contre des cellules et produisant des lymphocytes cytotoxiques et dautre part la rponse Th2, oriente contre des agents solubles et produisant des anticorps spcifiques. Par ailleurs les modles actuels stipulent que limmunit inne serait lorigine du dclenchement de la raction immunitaire, la dcision de ragir ou non face un corps tranger dpendant de la reconnaissance de motifs molculaires ports par les agents pathognes, les PAMPs, par des rcepteurs membranaires des cellules de limmunit inne, les PRR.
3. Louis pasteur tablit le principe des vaccinations prventives (1822-1895)

Louis Pasteur, tablit le principe des vaccinations prventives contre les vaccines (maladies infectieuses qui se manifestent par une ruption contagieuse chez les animaux et sont transmissibles lHomme). Des poules auxquelles il a inocul des cultures vieillies du microbe du cholra, non seulement ne meurent pas, mais rsistent de nouvelles
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QCM
1 La protection des zones de contact avec le milieu extrieur est assure par: a la peau et les muqueuses b des micro-organismes de la peau c les phagocytes qui reprsentent les premires lignes de dfense 2 La rponse inammatoire: a est une rponse immunitaire inne b dclenche la phagocytose par les cellules phagocytaires c est une gnralisation de la rponse lensemble de lorganisme 3 Les phagocytes rentrent en jeu: a en reconnaissant de faon directe ou indirecte les micro-organismes pathognes b en librant sur les micro-organismes pathognes des radicaux libres trs ractifs c lors dune raction inammatoire 4 Les cellules NK: a reconnaissent les PAMPs dune cellule anormale par leur PRR b lysent les cellules du soi infectes par un virus c lysent les cellules cancreuses 5 Les dfenses humorales de la rponse immunitaire: a ne sont impliques que lors dune rponse immunitaire adaptative spcique b font intervenir les anticorps de la rponse adaptative humorale c font intervenir le systme du complment 6 Les antignes: a sont tous des molcules immunognes b peuvent possder une rgion, lpitope reconnue par les anticorps c sont appels super-antignes quand ils activent certains clones de lymphocytes T 7 Les lymphocytes T auxilliaires: a peuvent exercer une action cytotoxique sur leur cible b cooprent avec les cellules prsentatrices dantigne c se direncient en cellule T mmoire ou initient la rponse adaptative humorale 8 Les lymphocytes B: a se direncient en plasmocytes qui synthtisent les anticorps b peuvent se direncier en cellules mmoire c xent lantigne dans les organes lymphodes primaires 9 Lhypersensibilit chez les vgtaux: a met en jeu des anticorps b est dclenche par des liciteurs c provoque la mort cellulaire 10 La raction systmique acquise (SAR), chez les vgtaux : a est dclenche uniquement par le virus b met en jeu lacide salicylique c permet de protger lorgane infect uniquement
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et b La peau et les muqueuses, ainsi que les micro-organismes commensaux qui les recouvrent reprsentent une protection des zones de contact avec le milieu extrieur. Les phagocytes, quant- eux, nentrent en jeu que lorsque ces barrires sont franchies. 2 a et b Si les barrires de dfense de lorganisme sont franchies, suite une atteinte tissulaire, une raction inammatoire apparat avec mise en place dune rponse immunitaire locale inne qui induit les processus de phagocytose par les cellules phagocytaires. 3 a et c Les phagocytes agissent lors dune raction inammatoire en reconnaissant les micro-organismes pathognes quils phagocytent. Les micro-organismes sont ensuite dtruits dans les phagolysosomes. 4 b et c Les cellules NK peuvent lyser les cellules infectes par un virus ou les cellules cancreuses. Elles reconnaissent ces cellules anormales par leur NKR ou de faon indirecte grce leur rcepteur CD16. Ces rcepteurs sont dirents des PRR des autres cellules du systme immunitaire inn, qui reconnaissent les PAMPs ports par les micro-organismes. 5 b et c Il existe des dfenses humorales qui interviennent lors de rponses immunitaires innes, telles que le complment, et dautres qui interviennent lors de rponses immunitaires adaptatives telles que les anticorps.
6 b et c Certains antignes, dont les macromolcules, sont immunognes, mais tous les antignes ne sont pas immunognes (haptnes). Certains antignes dorigine virale ou microbienne activent des clones de lymphocytes T et sont qualis, pour cette raison de super-antignes. 7 b et c Les lymphocytes T auxiliaires, situs au carrefour des rponses adaptatives et innes, cooprent avec les cellules prsentatrices dantignes et initient la rponse adaptative humorale ou cytotoxique primaire ou secondaire (sils se sont direncis en lymphocytes T mmoire). 8 a et b Les lymphocytes B xent lantigne extracellulaire dans les organes lymphodes secondaires et se direncient soit en plasmocyte qui produit des anticorps, soit en lymphocyte mmoire. 9 b et c Chez les vgtaux la dfense de la plante ne met pas en jeu danticorps. La raction dhypersensibilit est active par les liciteurs de lagent pathogne qui provoquent une ncrose locale par destruction cellulaire. 10 b La raction systmique acquise (SAR), chez les vgtaux est dclenche par les virus, bactries, myctes et nmatodes. Elle est mdie par lacide salicylique qui est distribu par le phlome dans lensemble de la plante. Ainsi, les organes de lappareil vgtatif dveloppent une rsistance aux pathognes.
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Partie 5
Reproduction et dveloppement
Gastrula de Grenouille (CL) (Photo D. Richard)
ET MoRT CELLULAIRE
RENoUVELLEMENT
5.1
P L A N
Fiche 213 Le cycle cellulaire Fiche 214 Le contrle du cycle cellulaire Fiche 215 La mitose Fiche 216 La miose Fiche 217 La diffrenciation du myocyte Fiche 218 Mort cellulaire et apoptose
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Le cycle cellulaire
La division cellulaire est un processus fondamental par lequel une cellule mre donne deux cellules filles identiques entre elles et la cellule dont elles proviennent. Cette phase essentielle du dveloppement embryonnaire et de la vie de lorganisme est prcde dun ensemble de modifications prparant et permettant cette division. Lensemble de ces phases se rpte de faon cyclique et constitue le cycle cellulaire.
1. Les diffrentes phases du cycle cellulaire

Les vnements interdpendants se produisant lors du cycle cellulaire peuvent tre regroups en deux grandes phases: linterphase et la mitose. a) Linterphase Linterphase est une phase de croissance cellulaire prparant la division. Elle est divise en trois tapes successives(figure 1A). La phase G1, pour Gap 1, a une dure inversement proportionnelle au taux de prolifration des cellules. Il sagit de la phase la plus longue du cycle et dont la dure est la plus variable (6 12 heures). Elle est caractrise par une synthse protique importante, une augmentation de la masse et du nombre des organites, et par le dbut de la duplication du centrosome (figure 1B). Ce dernier est un centre organisateur des microtubules, compos de deux centrioles entours dune matrice protique, au niveau duquel intervient la nuclation des microtubules lorigine du fuseau mitotique.
Fiche 3
Figure 1 Le cycle cellulaire

A: tapes du cycle cellulaire et volution des chromosomes au cours du cycle. B: Synthses se produisant lors des direntes phases du cycle.
Fiche 39
La phase S, pour Synthse, a une dure variable de quelques minutes, pour les cellules embryonnaires, plusieurs heures pour la plupart des cellules somatiques. Elle est caractrise par le doublement de la quantit dADN, selon un processus qualifi de rplication, et la fin de la duplication du centrosome. La phase G2, pour Gap 2, dont la dure est constante (quelques heures au maximum), se caractrise par des processus de vrification de la rplication de lADN et de correction des ven-
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tuelles erreurs. Elle est le sige de synthses protiques prparatoires la mitose, telles que la synthse de tubulines. b) La mitose La mitose est la phase de division cellulaire. Sa dure varie de 1 2 heures. Elle se caractrise par la rpartition des chromosomes et des organites entre deux cellules filles. Elle se traduit par une division du noyau, ou caryodirse, et une division du cytoplasme, ou cytodirse. c) tat quiescent ou phase G0 Ds la fin de la mitose, les cellules filles peuvent sortir du cycle cellulaire pour entrer en phase G0, stade de non-division ou de quiescence. Cet tat concerne la plupart des cellules diffrencies qui se spcialisent dans certaines fonctions et acquirent des caractristiques structurales spcifiques. En rgle gnrale, la diffrenciation cellulaire est incompatible avec la prolifration: une cellule diffrencie ne se divise plus. Seules des cellules spcialises comme les cellules souches hmatopotiques ou les cellules souches de lpithlium intestinal gardent la capacit dune prolifration active. Les cellules qui sont en phase G0 neffectuent ni rplication dADN, ni mitose. Leur cytoplasme ne contient pas de cycline et le facteur de transcription TFIIF y est maintenu inactif. Le retour de ltat de repos vers la prolifration est cependant possible. Il est sous la dpendance de facteurs mitognes, de facteurs de croissance, ou dautres stimuli extracellulaires.
Fiche 215
2. volution des chromosmes au cours du cycle cellulaire

Lors du cycle cellulaire, les chromosomes sont dupliqus et subissent des modifications morphologiques. La duplication des chromosomes se traduit par un doublement de la quantit dADN lors de la phase S (figure 1B) et une synthse des protines histones lors de la phase G2. Les modifications morphologiques concernent le degr de condensation des chromosomes et leur passage de chromosomes chromatiniens, observables lors de linterphase, en chromosomes chromatidiens visualiss en mtaphase de mitose. Durant la phase G1, les chromosomes sont constitus dune fibre nuclosomique dcondense (figure 1A). lissue de la phase S, suite la rplication de lADN, ils sont forms de deux fibres dcondenses runies par le centromre. Lors de la phase G2, les fibres commencent se condenser, pour atteindre un degr de condensation maximum en mitose. Lors de la mtaphase, les fibres nuclosomiques sassocient un axe protique pour former un chromosome constitu de deux chromatides apparies et runies par le centromre, ou chromosome chromatidien (figure2). Ds lanaphase, les chromatides se sparent pour former deux chromosomes monochromatidiens. En fin de mitose, les chromosomes se dcondensent par dspiralisation et les kintochores disparaissent.
Fiche 38
Figure 2 Reprsentation schmatique dun chromosome mtaphasique

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Le contrle du cycle cellulaire
Fiche 213
Le cycle cellulaire permet la transmission de linformation gntique dune cellule mre aux cellules filles. Cette transmission doit se faire sans faille et implique un contrle du cycle cellulaire. Diffrents mcanismes permettent ainsi, dune part la progression des cellules dans le cycle et, dautre part, la vrification dun certain nombre de points cls dans chacune des phases.
1. Progression dans le cycle et complexes Cdk/cycline

La progression des cellules dans le cycle cellulaire est sous la dpendance de complexes protiques constitus par une protine kinase, Cdk (cyclin dependant kinase), associe une cycline. Les Cdk sont des srines ou thronines kinases capables de phosphoryler dautres protines impliques dans le droulement du cycle cellulaire. Leur activit est rgule selon diffrentes modalits. Les Cdk sont rendues potentiellement actives par association avec une cycline. Les cyclines sont des protines dont le taux varie en fonction du cycle cellulaire. En se liant aux Cdk, elles contrlent leur activit kinase, favorisent lexpression des cyclines de la phase suivante et rpriment lexpression des cyclines de la phase prcdente, tout en favorisant leur Figure 1 Variations du taux de complexe dgradation. Cdk/cycline au cours du cycle cellulaire Des complexes Cdk/cycline se succdent donc dans le temps (figure 1). Leur spcificit de substrats entrane des phosphorylations spcifiques et le passage dune phase lautre du cycle. Les complexes Cdk/cycline sont soumis des phosphorylations et dphosphorylations. Ces complexes sont ainsi activs par dphosphorylation, catalyse par les phosphatases Cdc 25, et par phosphorylation, catalyse par la kinase CAK (Cdk Activating Kinase). Ils sont inhibs par doubles phosphorylations catalyses par la kinase Wee1 (figure 2). Enfin, les complexes sont inhibs par association avec des protines inhibitrices, les CKI ou CdkI (cyclin-dependant kinase inhibitor), connues sous les noms de p16, et p21 (figure 2).
2. Les points de contrle

En plus de laction rgule des Cdk, le cycle cellulaire est soumis des points de contrle et de restriction impliquant des mcanismes de surveillance qui autorisent ou non le passage dune phase lautre. Ces mcanismes permettent de dtecter des anomalies et dimposer larrt ventuel du cycle (figure 3). Ces mcanismes assurent le maintien de lintgrit de lADN, via des systmes de contrle nomms DDCP (DNA damage checkpoint) qui agissent tout au long de linterphase. Les mcanismes de surveillance contrlent galement la qualit de la rplication de lADN, par lintermdiaire des systmes RCP (replication checkpoint) lors de la phase S et de la phase G2. Enfin, ils veillent ce que le partage des chromatides surs entre les deux cellules filles seffectue de faon quitable lors de la mitose, via le systme MCP (mitotic checkpoint) qui intervient lors de la mtaphase. Ainsi, lorsque des lsions persistent dans lADN, le cycle cellulaire peut tre arrt en G1, la transition G1/S nayant lieu que si lADN est en bon tat. Les mcanismes de surveillance abou514
tissent la dgradation de Cdc25A et laccumulation dans la cellule de p53 qui induit lexpression de linhibiteur p21 et la transcription des gnes de rparation de lADN (figure 2).
Fiche 215
Figure 2 Contrle de lactivit des complexes Cdk/cycline
Figure 3 Points de contrle du cycle cellulaire
De mme, la cellule ne peut entrer en mitose que lorsque la rplication est correctement termine et que si lADN nest pas ls. Les cellules sont bloques en G2 par inactivation de la Cdk1 qui passe par la phosphorylation de Cdc25C, ce qui entrane sa squestration dans le cytoplasme, loin de son substrat nuclaire Cdk1. Larrt en G2 fait galement intervenir la protine p53. Enfin, la transition mtaphase-anaphase na lieu que si tous les chromosomes sont aligns en plaque mtaphasique. Chaque kintochore non correctement attach au fuseau envoie un signal inhibiteur bloquant lactivation du complexe enzymatique ubiquitine ligase, APC (Anaphase Promoting Complex) associ la protine Cdc20. Ce complexe induit la dgradation de la scurine, protine inhibitrice de la sparase, enzyme qui dgrade la cohsine assurant lassociation des deux chromatides surs. Dans tous les cas, si les anomalies sont trop importantes ou si les mcanismes de rparation chouent, un programme de mort cellulaire par apoptose est mis en place.
Fiche 218
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La mitose
Fiche 214
Planche couleur X
La mitose correspond une division conforme des cellules, permettant dobtenir des cellules filles identiques la cellule mre. Elle se produit lors du dveloppement embryonnaire et tout au long de la vie de lorganisme. Au sens strict, elle correspond la phase du cycle cellulaire au cours de laquelle se produit la division nuclaire, ou caryodirse. En fait, cette dernire saccompagne de la cytodirse, ou division du cytoplasme. La mitose est initie par une cascade de phosphorylations protiques, provoques par lactivation de la protine kinase MPF ou Mitotic Promoting Factor.
1. Les diffrentes phases de la mitose

La mitose est un processus continu traditionnellement divis en cinq tapes (figure 1).
Figure 1 La mitose
Fiche 213
a) Prophase Lors de la prophase, la chromatine diffuse se condense et forme des chromosomes individualiss. Ces chromosomes sont constitus de deux chromatides surs, suite la duplication survenue pendant la phase S, associes par une rgion particulirement condense, le centromre. Lenveloppe nuclaire commence disparatre. Les centrosomes, dupliqus lors des stades G1 et G2, sloignent lun de lautre et deviennent des centres mitotiques (MTOC, Microtubule Organizing Center) lorigine des microtubules permettant la mise en place du fuseau mitotique, ou fuseau achromatique. Les microtubules polaires, attachs aux centrosomes par leur extrmit (), sallongent par polymrisation de monomres de tubuline au niveau de leur extrmit (+).
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En fin de prophase, les kintochores, plaques protiques, se dveloppent et sattachent de part et dautre du centromre. b) Promtaphase Lvnement majeur de la promtaphase est la dsagrgation de lenveloppe nuclaire du rticulum endoplasmique et de lappareil de Golgi. Les microtubules polaires pntrent dans lespace nuclaire et se fixent sur les kintochores, modifis cet effet. Ils sont alors qualifis de microtubules kintochoriens. Ils exercent des tensions sur les chromosomes auxquels ils sont attachs. c) Mtaphase Lors de la mtaphase, les chromosomes, qui ont atteint leur degr de condensation maximum, salignent sur la plaque quatoriale, position gale distance des deux ples. d) Anaphase Lanaphase est marque par la sparation des deux chromatides surs, suite la rupture du centromre. Chaque chromatide migre vers chacun des ples, entrane par le raccourcissement des microtubules kintochoriens. Les microtubules polaires sallongent, ce qui carte les ples du fuseau. e) Tlophase La tlophase dbute ds que les mouvements des chromosomes cessent. Les vsicules nuclaires sassocient aux chromosomes, rpartis en deux lots chaque ple de la cellule, et forment la nouvelle enveloppe nuclaire. Les microtubules disparaissent progressivement. Les lments appartenant au rticulum endoplasmique, lappareil de Golgi, mais aussi les mitochondries, se sparent en quantits gales vers les deux futures cellules filles.
2. La cytodirse
La cytodirse, division du cytoplasme est en gnral concomitante de la tlophase. Dans les cellules animales, elle est marque par une invagination de la membrane plasmique au niveau du plan quatorial du fuseau mitotique (figure 2A). Cette dformation est due lactivit dun anneau contractile dactine et de myosine. Lorsque le sillon de division est suffisamment profond, il rencontre le reste du fuseau mitotique formant un corps intermdiaire qui finit par se rompre et librer deux cellules filles indpendantes. Dans les cellules vgtales, il apparat une plaque cellulaire forme par laccumulation de vsicules golgiennes contenant les prcurseurs de la paroi, au niveau du phragmoplaste, rsidus du fuseau (figure2B). Cette plaque stend de faon centrifuge et fusionne avec la membrane plasmique, sparant les deux cellules filles et permettant la mise en place de la paroi.
Figure 2 La cytodirse dune cellule animale (A) et dune cellule vgtale (B).
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La miose
Fiche 215
La miose est un processus qui se droule durant la gamtognse et la formation des gamtophytes. Elle permet lobtention de cellules haplodes partir de cellules diplodes. Il sagit dune srie dvnements rpartis en deux divisions successives dont seule la premire est prcde de la rplication de lADN. Chacune de ces divisions est dcoupe en diffrentes phases, limage de la mitose.
1. Premire division ou division rductionnelle

La premire division de la miose, qualifie de miose I ou de miose rductionnelle, permet de passer dune cellule diplode (2n) deux cellules haplodes (n). Elle est divise en quatre tapes successives (figure 1).
Figure 1 tapes de la premire division de la miose
a) Prophase I Lors de la prophase I les chromosomes dupliqus se condensent progressivement et sunissent deux par deux, pour former des paires dhomologues appeles bivalents. Cet appariement dpend de protines spcifiques qui assurent la reconnaissance des chromosomes homologues. Par ailleurs, cette phase est le sige de crossing-over lorigine des brassages intra-chromosomiques. Lenveloppe nuclaire disparat, les centrosomes dupliqus migrent chacun des ples de la cellule, entranant la formation du fuseau mitotique, comme dans le cas de la mitose. b) Mtaphase I La mtaphase I est caractrise par le positionnement des bivalents sur la plaque quatoriale. Les bivalents, maintenus par les chiasmas, sorientent de faon ce que les kintochores des chromosomes dirigs vers chacun des ples du fuseau. Le positionnement des bivalents se fait de faon alatoire, entranant une rpartition variable des chromosomes dorigine paternelle ou maternelle de part et dautre de la plaque quatoriale. c) Anaphase I Lors de lanaphase I, chacun des chromosomes homologues est tir vers un ple diffrent, au hasard, par les microtubules kintochoriens qui raccourcissent, en mme temps que le fuseau mitotique sallonge. Cette rpartition est lorigine du brassage inter-chromosomique.
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d) Tlophase I La tlophase I est marque par la reconstitution des enveloppes nuclaires autour des bivalents runis chaque ple de la cellule. Ils forment deux noyaux haplodes, contenant chacun n chromosomes deux chromatides. Il y a eu rduction du nombre de chromosomes. Cette phase est concomitante de la division de la cellule en deux cellules filles par cytodirse.
2. Deuxime division ou division quationnelle

La deuxime division de la miose fait suite immdiatement la tlophase I. Les chromosomes tant dj forms de deux chromatides, une nouvelle synthse dADN nest pas utile et la prophase II dbute immdiatement. Cette deuxime partie de la miose est comparable une mitose aboutissant quatre cellules n chromosomes 1 chromatide (figure 2).
Figure 2 tapes de la deuxime division de la miose
3. Les brassages gntiques lors de la miose

Lors de la miose, deux types de brassages gntiques se produisent. Le brassage inter-chromosomique, dcoule de la rpartition au hasard des chromosomes homologues maternels et paternels entre les cellules filles lors de lanaphase I (figure 3A). Le brassage intra-chromosomique rsulte des phnomnes de crossing-over, ou enjambements, qui se produisent lors de la prophase I (figure 3B). Ils impliquent des changes rciproques de segments de chromosomes homologues, formant des chromosomes recombins. Lensemble de ces deux phnomnes conduit un nombre gigantesque de possibilits pour les gamtes dun mme individu.
Figure 3 Les brassages gntiques se produisant lors de la miose

A: Brassages inter-chromosomiques. B: Brassages intra-chromosomiques. 519
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La diffrenciation du myocyte
La diffrenciation cellulaire consiste en lapparition de caractres cytologiques, molculaires et mtaboliques qui permettent une cellule de raliser une fonction prcise. Cette diffrenciation se fait juste avant que la cellule ne devienne fonctionnelle. Cependant, son orientation vers cette destine se fait souvent beaucoup plus prcocement, comme lillustre la diffrenciation des myocytes.
1. La diffrenciation des myoblastes en myocytes

Fiche 243
a) Les myoblastes, cellules dtermines et non diffrencies Les myoblastes sont des cellules prcurseurs, uninucles, des myocytes squelettiques. Ils proviennent des somites, lesquels sont des masses msodermiques qui occupent une position latrale par rapport la chorde et au tube neural (figure1A). Ces cellules sont, dans un premier temps, dtermines, ce qui signifie quelles sont orientes vers une destine musculaire. Cette dtermination des myoblastes de Souris et de Poulet se fait trs tt au cours du dveloppement embryonnaire et ninduit pas de modifications cytologiques, molculaires ou mtaboliques apparentes. Lors de la rgionalisation de la masse somitique, les myoblastes sindividualisent dune part en position externe, la base des somites, et dautre part en position interne, contre le tube neural et la chorde. Les myoblastes externes quittent la masse somitique et migrent au niveau des bauches des membres pour donner les muscles squelettiques de ces derniers. loppos, les myoblastes internes forment les muscles axiaux, associs la future colonne vertbrale (figure 1B).
Figure 1 Rgionalisation des somites (A) et positionnement des myoblastes dtermins lorigine des myocytes des muscles axiaux et des membres (B)
b) Les tapes de la diffrenciation des myoblastes en myocyte Exprimentalement, la culture de myoblastes montre que tant que le milieu contient des facteurs de croissance, ces cellules se multiplient sans se diffrencier. Lorsque le milieu sappauvrit en facteurs de croissance, les myoblastes cessent de se diviser et scrtent, dans la matrice extracellulaire de la fibronectine laquelle ils se lient par leur intgrine 51. Suite cette interaction, les myoblastes sallongent, salignent et leurs membranes fusionnement en un syncytium, mettant en commun les cytoplasmes et les noyaux (figure 2). Ces cellules plurinucles forment alors des myotubes au sein desquels apparaissent les molcules spcifiques du cytosquelette contractile, telles que la myosine, lactine et la tropomyosine, ainsi que des enzymes caractristiques des cellules musculaires, la cratine-phosphokinase et la cratine phosphatase.
2. Contrle de la diffrenciation
La diffrenciation des myoblastes en myocytes est lie lintervention de facteurs inducteurs provenant des cellules situes autour des somites (facteurs externes) et de lexpression de gnes qui orchestrent la mise en place du nouveau phnotype (facteurs internes).
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Figure 2 Les tapes de la diffrenciation des myocytes partir des myoblastes
a) Les inductions par les territoires environnants Des signaux inducteurs manant des cellules voisines du myotome permettent la rgionalisation du msoderme somitique et la formation des myoblastes des futurs muscles dorsaux et des membres. Ce phnomne a lieu lors de la neurulation et est lorigine de lorientation des cellules vers une destine musculaire prcise: la chorde et la face ventrale du tube neural secrtent la protine Sonic hedhehog qui agit sur les somites et induit la rgionalisation du sclrotome; le tube neural scrte des protines du type Wnt qui induisent le myotome et plus prcisment les muscles dorsaux; le msoderme latral scrte la protine BMP4 et lpiderme la protine Wnt qui agissent en induisant le territoire des muscles des membres. b) La squence dexpression des gnes dterminant le phnotype Les signaux externes provoquent la dtermination des myoblastes en activant les gnes myoD et myf5 qui sinfluencent rciproquement (figure 3). Lune de ces formes gniques, variable selon lespce, sexprime plus que lautre et dirige la synthse de facteurs de transcription capables de se lier lADN par leur domaine hlice-boucle-hlice. Suite cette expression, dautres gnes homotiques sont activs, comme MRF4 et myogenin, qui contrlent la mise en place des caractres fonctionnels des cellules musculaires stries. Les myotubes expriment alors les protines caractristiques du myocyte: l-actine, la troponine, la tropomyosine, lactine F, la myosine, etc. Ces lments cytosquelettiques sorganisent dans le cytosol en sarcomres caractristiques des cellules musculaires stries.
Fiche 140
Figure 3 Squences dexpression des gnes lors de la diffrenciation du myocyte

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Mort cellulaire et apoptose
La mort cellulaire se produit selon deux processus distincts, la mort cellulaire accidentelle, ou ncrose, et la mort cellulaire programme, dont la voie la plus souvent dcrite est lapoptose. Les deux processus diffrent par leurs conditions de mise en jeu et leur droulement.
1. Les processus de mort cellulaire

a) Processus de mort accidentelle ou ncrose La ncrose est un processus de mort cellulaire accidentelle se produisant lorsque la cellule subit une agression, telle quune ischmie, des tempratures extrmes ou un traumatisme physique, dont elle ne peut se remettre. Ces agressions affectent gnralement un groupe de cellules voisines et provoquent des lsions qui entranent la mort des cellules touches. Lun des premiers vnements de la ncrose est, gnralement, la perte de lintgrit de la membrane, qui induit un gonflement de la cellule et des organites par entre deau. Ces derniers, dont en particulier les lysosomes, clatent, ce qui libre des enzymes lytiques qui digrent la cellule. Le contenu du cytoplasme est alors dvers dans le milieu environnant provoquant une inflammation locale. Les phagocytes affluent sur le site et ingrent les dbris cellulaires (figure 1). b) Processus de mort cellulaire programme La mort cellulaire programme rsulte de lactivation dun programme intracellulaire prvu cet effet. Ainsi, contrairement aux cellules soumises la ncrose, les cellules concernes par le processus de mort programme paraissent souvent saines avant de mourir. La mort cellulaire programme est un phnomne physiologique normal, essentiel au dveloppement embryonnaire et lhomostasie tissulaire. Ainsi, lors du dveloppement embryonnaire, les cellules surnumraires, telles que les cellules impliques dans les connexions neuronales, les cellules inutiles, telles que les cellules constituant la palmure interdigitale chez de nombreux Vertbrs, et les cellules obsoltes, telles que celles de la queue des ttards, meurent selon ce processus. De mme, les cellules potentiellement nuisibles, car ayant un ADN fortement endommag, abritant un agent infectieux, ou pouvant ragir avec les agents de contrle du soi, subissent le mme sort. Une drgulation de la mort cellulaire programme peut tre lorigine de nombreuses pathologies. Certaines, comme les cancers, sont lies une inhibition du processus alors que dautres, telles que le SIDA, des maladies neurodgnratives, comme la maladie dAlzheimer ou des maladies auto-immunes, sont associes une stimulation de ce phnomne.
Fiche 240
2. Lapoptose
a) Les caractristiques de lapoptose Lapoptose, suicide programm des cellules, est caractrise par une srie daltrations structurales reproductibles, touchant en gnral une cellule unique, les cellules voisines restant intactes (figure 1). Lors de lapoptose, les jonctions intercellulaires se rompent et la cellule subit un rtrcissement du cytoplasme. La chromatine se condense et sagrge contre lenveloppe nuclaire. Les phospholipides se rpartissent de faon alatoire dans la membrane plasmique, entranant une perte de lasymtrie de la membrane. Enfin, la cellule clate sous forme de vsicules entoures de membrane plasmique et renfermant des restes de noyau ou dorganites, appels les corps apoptotiques. Ces derniers sont phagocyts par les cellules voisines et les macrophages circulants. Lintgrit de la membrane tant conserve tout au long du processus, le contenu cellulaire nest pas libr. La mort cellulaire par apoptose ne provoque donc pas de rponse inflammatoire.
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Figure 1 Les altrations caractristiques de lapoptose
b) Le droulement de lapoptose Lapoptose peut tre divise en deux phases: la phase initiale ou phase latente, lors de laquelle la cellule reoit un signal intra- ou extracellulaire qui active la machinerie apoptotique selon deux voies diffrentes non exclusives: la voie des rcepteurs de mort cellulaire intervient lors de la fixation de ligands extracellulaires sur des protines transmembranaires, les rcepteurs de mort cellulaire, capables de recruter et dactiver les caspases, enzymes intervenant pendant la phase dexcution. Cette voie est particulirement importante dans la destruction des lymphocytes auto-ractifs, llimination des cellules infectes par un virus, ou de cellules tumorales; la voie mitochondriale ou intrinsque, mise en jeu lors dun stress cellulaire, tel que des lsions sur le gnome, se traduit par la libration de molcules pro-apoptiques, normalement squestres dans lespace inter-membranaire des mitochondries. La plus importante est le cytochrome c qui, en sassociant dans le cytosol une protine adaptatrice, forme laptotosome qui active une caspase (Cysteine ASPartate specific proteASE). Cette tape saccompagne dune chute du potentiel transmembranaire des mitochondries et marque un point de non-retour dans le processus dapoptose; la phase dexcution au cours de laquelle les enzymes dgradant les substrats cellulaires sont actives. Les plus importantes dentre elles sont les caspases. Elles ont la capacit de cliver simultanment plusieurs substrats, ce qui aboutit aux modifications morphologiques cites plus haut. Ces deux phases sont contrles par de nombreuses protines codes par diffrents gnes, dont les effets sont pro- ou anti-apoptotiques.
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EN CART
1. Dfinition
Les cellules souches

en culture et de se diffrencier en des cellules spcialises correspondant tous les tissus de lorganisme lorsquelles sont places dans des conditions de culture prcises. Identifies dans de nombreux tissus, les cellules souches adultes assurent la rparation tissulaire en remplaant les cellules mortes. Ce sont des cellules non diffrencies, mme si leur capacit de diffrenciation est rduite, pluripotentes, telles que les cellules hmatopotiques ou multipotentes, telles que les cellules souches nerveuses. Les cellules souches adultes sont, par ailleurs, capables de se multiplier in vitro, mme si leur capacit de division est limite par rapport aux cellules embryonnaires.
De faon gnrale, les cellules souches (stem cells, cellules staminales) se caractrisent par: leur capacit dauto-renouvellement, cest--dire leur capacit se multiplier lidentique; leur capacit donner naissance des cellules diffrencies en prsence de facteurs adquats. Selon leur origine les cellules souches possdent des spcificits qui permettent de prciser cette dfinition gnrale (figure 1). Ainsi, on distingue actuellement 4 types de cellules souches: les cellules souches totipotentes pouvant se diffrencier en tous les types cellulaires et donc lorigine de toutes les cellules de lorganisme, de celles de lembryon telles que celles des annexes. Seul le zygote possde ces proprits; les cellules souches pluripotentes, capables de gnrer tous les tissus du corps adulte mais ne pouvant donner naissance aux tissus extra-embryonnaires tels que le placenta; les cellules souches multipotentes, capables de gnrer plusieurs types de cellules mais dj engages dans un programme tissulaire spcifique; les cellules souches unipotentes, galement qualifies de progniteurs intermdiaires ou prcurseurs, capables de gnrer un seul type de cellule diffrencie.
3. Utilisation des cellules souches des ns thrapeutiques

Les caractristiques des cellules souches permettent denvisager une utilisation thrapeutique des cellules souches humaines pour traiter certaines pathologies actuellement incurables, dans le cadre de la thrapie cellulaire. Cependant, lutilisation des cellules souches embryonnaires humaines, potentiellement les plus intressantes, se heurtent des problmes thiques associs au fait que leur obtention passe par la destruction de lembryon dont elles sont issues. Les recherches sorientent donc vers lutilisation des cellules souches adultes. Il est ainsi, possible de traiter les
Figure 1 Diffrents types de cellules souches
2. Origines des cellules souches

Les cellules souches existent chez lembryon, chez le ftus, dans le cordon ombilical et chez ladulte. Les cellules souches embryonnaires ou cellules ES (Embryonic Stem cells) drivent de cellules prleves dans la partie interne de lembryon au stade blastocyte (cinquime au septime jour aprs la fcondation). Ce sont des cellules pluripotentes capables de prolifrer de manire extensive
grands brls grce des greffes de cellules souches de la peau cultives en laboratoire. Les greffes de la moelle osseuse permettent de traiter certains patients atteints de leucmie. Enfin, des greffes de cellules souches musculaires ont t ralises chez une victime dun infarctus. Enfin, lutilisation de cellules souches nerveuses offre des perspectives de traitement de pathologies neurodgnratives.
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QCM
1 Le cycle cellulaire : a est un processus universel b prcde la mitose c est caractris par une succession de phases de dure variable 2 La phase de quiescence est : a une phase de non division b une phase du cycle cellulaire c une phase prparatoire au cycle cellulaire 3 Les protines kinases Cdk : a assurent la migration des chromosomes lors de la mitose b contrlent lactivit des cyclines c participent la progression des cellules dans le cycle cellulaire 4 Une cellule engage dans le cycle cellulaire : a subit systmatiquement toutes les tapes du cycle b donne naissance obligatoirement deux cellules lles c est soumise systmatiquement des systmes de contrle 5 Lors de la mitose : a les chromatides surs se sparent b les chromosomes homologues se sparent c le centromre se rompt 6 La cytodirse est : a une tape de linterphase b une dgradation du cytoplasme lors de lapoptose c une division du cytoplasme 7 Lors de la miose : a les cellules se divisent en deux cellules lles identiques b le matriel gntique des cellules subit des modications c il y a rduction du nombre de chromosomes 8 La mort cellulaire: a se traduit par une ncrose tissulaire b est un processus accidentel c est code par le gnome 9 Lapoptose : a est un suicide cellulaire programm b induit une rponse inammatoire c est une des causes de cancers 10 La direnciation cellulaire : a se produit lors de linterphase du cycle cellulaire b fait suite la dtermination des cellules c aboutit des cellules spcialises
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1c Le cycle cellulaire est un processus observ chez les organismes eucaryotes. Il regroupe un ensemble de phases, de dure variable selon le type cellulaire, qui se rptent de manire cyclique. Ces phases peuvent tre regroupes en deux grandes tapes, linterphase et la mitose. 2b A la n de la mitose, certaines cellules peuvent sortir du cycle cellulaire et entrer dans une phase de non division ou phase de quiescence nomme encore phaseG0. Sous leet de certains facteurs, les cellules en tat de quiescence peuvent rejoindre le cycle cellulaire et nouveau se diviser. 3c Les protines kinases Cdk (cyclin dependant kinase), sont des kinases dont lactivit dpend de protines dont le taux varie lors du cycle cellulaire, les cyclines. Associes une cycline spcique, les Cdk permettent la progression des cellules dans le cycle cellulaire. 4 c La progression des cellules dans le cycle cellulaire est soumise des systmes de contrle qui permettent ou non le passage dune phase lautre. Ces systmes dtectent les ventuelles anomalies se produisant dans les processus, engagent des systmes de rparation et induisent la mort de la cellule si les erreurs ne peuvent tre rpares. 5 a et c Lors de lanaphase de la mitose, les chromatides surs se sparent suite la rupture du centromre. Cet vnement prcde la migration des chromatides surs chacun des ples de la cellule. 6c La cytodirse correspond la division du cytoplasme. Elle peut dbuter lors de lanaphase de la mitose et est
concomitante la tlophase. Elle aboutit la sparation de la cellule mre en deux cellules lles. 7 b et c La miose est un processus de division cellulaire quali dans son ensemble de rductionnel. Elle permet, en eet, la formation de gamtes, cellules haplodes, partir de cellules diplodes. Elle se traduit donc par une rduction du nombre de chromosomes et est le sige de variabilits gntiques. Les modications du matriel gntique se produisent lors des brassages inter- et intra-chromosomiques. 8 a, b et c Le terme de mort cellulaire dsigne deux processus, la ncrose cellulaire, processus accidentel qui aboutit une ncrose tissulaire, et la mort cellulaire programme, phnomne physiologique normal cod par le gnome. 9 a Lapoptose est un processus de mort cellulaire programm induit par la cellule elle-mme. On parle de suicide cellulaire. Elle aboutit la dgradation de la seule cellule concerne sans dversement de son contenu cytoplasmique dans lenvironnement. Elle ne provoque donc pas de rponse inammatoire. Il sagit dun processus physiologique normal, dont le drglement peut tre lorigine de cas pathologiques tels que les cancers. 10 b et c La direnciation cellulaire est, en gnral, un processus incompatible avec la prolifration cellulaire. Elle se droule en dehors du cycle cellulaire, lorsque les cellules sont ltat quiescent. Elle se droule en plusieurs tapes pour aboutir des cellules prsentant des spcicits morphologiques et mtaboliques qui leur confrent une fonction propre. Elle est prcde par une phase de dtermination, phase au cours de laquelle les cellules sont engages dans une voie de direnciation, sans pour autant prsenter de modications apparentes.
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REPRoDUCTIoN
Fiche 219 Les modalits de la reproduction Fiche 220 Oviparit et viviparit Fiche 221 La fonction reproductrice humaine et son contrle Fiche 230 La reproduction sexue chez les vgtaux Fiche 231 Le modle de la eur Fiche 232 Le gynce de la eur Fiche 233 Les tamines et le pollen
5.2
P L A N
Fiche 222 Le cycle menstruel humain Fiche 223 La gamtogense chez les Mammifres Fiche 224 La fcondation chez les animaux Fiche 225 De la fcondation la gestation dans lespce humaine Fiche 226 Le placenta: support de la gestation Fiche 227 La naissance chez les Mammifres Fiche 228 La lactation chez les Mammifres Fiche 229 La multiplication asexue chez les vgtaux
Fiche 234 La formation des gamtophytes chez les Angiospermes Fiche 235 La pollinisation Fiche 236 La fcondation chez les Angiospermes Fiche 237 Les fruits Fiche 238 La graine des Angiospermes Fiche 239 La germination de la graine
607
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219
Modalits de la reproduction
Fiche 216
Fiche 224
La conservation de lindividu et de lespce se caractrise par la facult des tres vivants se reproduire. La reproduction asexue, ou multiplication asexue, ou encore reproduction agame, se ralise partir dun seul individu qui produit partir de son soma des individus conformes un parent et identiques entre eux. Dans la reproduction sexue, lindividu se dveloppe partir dune cellule issue gnralement de la rencontre dun gamte mle et dun gamte femelle produits gnralement par deux individus de sexe diffrent. Cette reproduction donne naissance des individus originaux.
1. La reproduction asexue
Les modalits de la reproduction asexue sont varies. Elles mettent en jeu le plus souvent une potentialit de rgnration, partir de cellules restes totipotentes, et lindividu est alors conforme lorganisme parental. Parmi les modalits de la reproduction asexue, il est possible de distinguer: la scissiparit: un individu se dcoupe (Protistes, Annlides); le bourgeonnement: un individu labore un bourgeon (Hydre, Lentille deau) (figure 1); la gemmiparit: des amas de cellules indiffrencies se dveloppent, les gemmules, partir des archocytes (Porifres). Des structures reproductrices particulires peuvent galement se former: le stolon: chez certaines plantes, une tige arienne pousse au niveau du sol et ne porte pas de feuilles ou uniquement des feuilles rduites des cailles. Au niveau dun nud, il donne naissance une nouvelle plante qui senracine au contact du sol (Fraisier); le drageon : un rejet se dveloppe sur une racine partir dun mristme de diffrenciation (Olivier); la sporulation: une diffrenciation de cellules reproductrices spcialises (Bryophytes, Ptridophytes, Spermaphytes); les propagules: structure renfermant les bauches de rhizodes (Hpatique); les bulbes et bulbilles, organes de rserve servant la propagation vgtative (Ficaire).
Figure 1 Reproduction sexue et asexue chez lHydre
La reproduction asexue, sans grande variabilit gntique entre les individus dune population, permet une conqute rapide dans un milieu o les conditions de vie sont favorables.
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2. La reproduction sexue
Lors de la reproduction sexue, le nouvel individu se dveloppe partir dune cellule uf issue de la fcondation dun gamte par un autre gamte. Les gamtes sont obtenus par miose et sont gntiquement diffrents. La fcondation se ralise aprs la rencontre, au hasard, des gamtes. Ceci augmente la diversit gntique et permet dindividualiser des descendants originaux pouvant tre adapts des modifications du milieu de vie. Cette fcondation est soit externe, soit interne et se ralise alors dans les voies gnitales de la femelle. Elle peut se raliser par lintervention de gamtes morphologiquement identiques: il y a isogamie (Hliozoaires). Si les gamtes sont flagells, mais diffrents, avec un microgamte mle et un macrogamte femelle, il y a anisogamie (Chlamydomonas). Loogamie correspond la fusion entre des gamtes diffrents dont seul le gamte mle, petit, est flagell (Mtazoaires). Une espce dioque est une espce dont les organes reproducteurs unisexus sont ports par des individus diffrents (Palmier-dattier) alors que chez une espce monoque, les organes reproducteurs unisexus, mle et femelle, sont ports par le mme individu (Mas). Une espce hermaphrodite (Escargot) prsente des individus qui sont morphologiquement mle et femelle, soit alternativement soit simultanment. Parmi les vgtaux, lhermaphrodisme existe chez les plantes fleurs la fois mle et femelle.
3. La parthnogense
La parthnogense est lensemble des phnomnes permettant le dveloppement dun nouvel organisme partir dun ovocyte, sans participation du spermatozode. Elle se rapproche de la reproduction asexue par labsence de fcondation. En revanche, elle est comparable la reproduction sexue par le fait que cette gense seffectue partir dune cellule germinale diffrencie, lovocyte, en suivant des tapes similaires celles du dveloppement de luf. Pour ces raisons, la parthnogense doit tre considre comme une forme particulire de reproduction sexue. Ce mode de reproduction est trs rpandu chez les invertbrs et chez quelques Vertbrs. Plusieurs types de parthnogense peuvent tre distingus: La parthnogense accidentelle. Les descendants sont soit des femelles (parthnogense thlytoque), soit des deux sexes (parthnogense deutrotoque). Elle se rencontre chez les Insectes, les Acariens et quelques chinodermes. La parthnogense arrhnotoque. Les ovocytes aboutissent des mles, dont la ligne germinale est haplode, pouvant effectuer une reproduction sexue. Elle se rencontre chez les Hymnoptres (Abeille), les Cochenilles, des Acariens, etc.. La parthnogense cyclique. Elle correspond lalternance entre la parthnogense et la reproduction sexue. Elle se rencontre chez de nombreux Insectes (Pucerons), des Crustacs (Cladocres), des Rotifres (Monogamontes), etc.. La parthnogense obligatoire. Elle est toujours thlytoque, les mles sont trs rares (certains Insectes Phasmides) ou inconnus (Rotifres Bdellodes). Lors de la parthnogense, lontogense partir dun ovocyte, sans lintervention du gnome mle conduit, thoriquement, un parthnote haplode. Cependant, des mcanismes cytologiques particuliers permettent de rtablir la diplodie, soit chez les parthnotes, suite un blocage mitotique aprs duplication des chromosomes, soit au cours de la gamtogense qui prcde leur dveloppement. La parthnogense arrhnotoque haplode, quant elle, implique une spermatogense au cours de laquelle la rduction chromatique est supprime. Paralllement ces processus de reproduction, la gynogense, ou pseudogamie, se rencontre chez les Nmatodes et chez quelques Poissons. Le spermatozode, dans ce cas, a uniquement un rle dactivateur de lovocyte. Il dgnre ensuite, tandis que luf se dveloppe uniquement partir du gnome maternel.
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220
Oviparit et viviparit
Pour que le dveloppement embryonnaire animal se droule convenablement, il est ncessaire que les fonctions de nutrition de lembryon se ralisent dans de bonnes conditions. Les ovipares sont des animaux dont lembryon se dveloppent dans un uf, lextrieur de lorganisme parental. loppos, les embryons des organismes vivipares se dveloppent implants dans lorganisme parental. Ces stratgies volutives affranchissent lembryon des contraintes du milieu.
1. Loviparit
Loviparit correspond trois types de reproduction: une oviparit primitive, une oviparit protge en milieu aquatique et une oviparit terrestre. Les diffrences portent essentiellement sur le nombre dufs pondus, sur leur charge en vitellus et sur le soin qui leur est apport par les parents. a) Loviparit primitive en milieu aquatique Dans le cas dune oviparit primitive, les ufs sont oligolcithes, cest--dire pauvres en vitellus (figure 1), et sont pondus en grande quantit (stratgie r). Ils changent des ions et des gaz dissous avec le milieu. La protection physico-chimique est assure par une structure tampon, la gangue (Oursin) (figure 2). La limite des rserves conduit un dveloppement embryonnaire indirect. Les inconvnients de la stratgie du nombre, ou stratgie r, sont lis une fcondation externe qui minimise les chances de rencontre des gamtes. Les gamtes et ufs fconds, de petite taille, constituent un zooplancton source de nourriture dun grand nombre dorganismes.
Fiche 244
Figure 1 Charge des ufs en vitellus
Figure 2 uf oligolcithe aquatique

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b) Loviparit protge en milieu aquatique La stratgie de la qualit (stratgie K) aboutit la libration de peu dufs, riches en rserves (htrolcithes, tlolcithes) mais protgs. Ainsi, par exemple chez les Cphalopodes, apparaissent des coques rsistantes. Les ufs sont accrochs aux plantes aquatiques, ce qui vite leur drive et permet aux parents de surveiller le nid. La richesse en rserve permet un dveloppement direct conduisant un jeune autonome. c) Loviparit protge en milieu terrestre Les ufs dEscargots, par exemple, sont pondus dans un environnement humide qui vite leur dessiccation, lalbumen est hydrat et une coque souple assure une protection mcanique et hydrique. Lembryon des Sauropsids est protg par un uf coquille dure, permable aux gaz. De plus, il contient un milieu aqueux lintrieur de lamnios. Les rserves ovulaires (jaune) et extra-ovulaires (blanc, coquille) sont un rservoir plastique et nergtique. Les membranes secondaires (blanc, membrane coquillire) de luf assurent les fonctions nutritives et protectrices de luf tlolcithe. Il existe une convergence adaptive entre les ufs de Sauropsids et les ufs dInsectes, lie lexistence dannexes embryonnaires assurant divers rles: utilisation des rserves vitellines et de lalbumen; augmentation de la surface dchange permettant une respiration efficace pour un organisme de grande taille; protection mcanique et hydrominrale; non adhrence de lembryon log dans la cavit amniotique.
2. De loviparit la viviparit
a) Lovoviviparit Le dveloppement embryonnaire se droulant dans un uf qui reste protg dans les voies gnitales de la femelle est qualifi dovoviviparit. Dans ce cas, le dveloppement embryonnaire est semblable celui des espces ovipares voisines. Les jeunes sont expulss par la femelle lors de lclosion avec les dbris de coquille (quelques Couleuvres ou Vipres ou Lzards dits vivipares). b) La viviparit aplacentaire La viviparit aplacentaire apparat lorsque le dveloppement de lembryon se ralise dans les voies gnitales de la femelle (Salamandre, Guppy, Lzard). La nutrition de lembryon est alors complte par labsorption dun lait utrin (histiotrophie), par lingestion dufs non fconds (oophagie) ou par celle dembryons abortifs ou non (adelphophagie). Dans certains cas, il apparat des relations physiologiques entre mre et embryon (Requin) par lintermdiaire de structures embryonnaires qui jouent temporellement un rle de placenta avant de prendre leur signification dfinitive chez le jeune (branchies, tgument, traches). Parfois, le mle procure la structure daccueil: poche ventrale de lHippocampe. Cette forme de viviparit permet doctroyer au jeune des conditions environnementales stables. c) La viviparit placentaire Chez les Mammifres, luf est pratiquement dpourvu de rserves en vitellus (figure 1) si bien que la vsicule vitelline devient vite une poche vide de rserves : le lcithocle. Lorganisme maternel et ftal dveloppe une annexe supplmentaire, le placenta, vascularis par des vestiges de la vsicule vitelline et de lallantode, et au niveau duquel se ralisent les changes respiratoires et nutritifs. Laffranchissement de la gravit est assur par la cavit amniotique.
Fiche 226
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221
La fonction reproductrice humaine et son contrle
Fiche 223
Le systme reproducteur comprend lensemble des structures au sein desquelles se diffrencient et migrent les gamtes. Au plan anatomique, cela correspond aux gonades, aux voies gnitales et aux organes copulateurs. Les appareils gnitaux masculin et fminin sont galement des structures endocrines elles-mmes contrles par laxe hypothalamo-hypophysaire.
Fiche 248
1. Les testicules et les ovaires produisent les gamtes

La participation de lhomme la fonction de reproduction consiste en la production et lmission des spermatozodes. Cette production est assure par les testicules (figure 1A). Chaque testicule est compos de nombreux tubes sminifres dans la paroi desquels se diffrencient les gamtes mles. Les spermatozodes, mis dans la lumire des tubes, subissent une maturation dans lpididyme et gagnent le canal dfrent. Les glandes annexes (vsicules sminales et prostate) laborent le liquide sminal qui, mlang aux spermatozodes, constitue le sperme. Le sperme est canalis dans lurtre par lequel se fait ljaculation. Lappareil gnital fminin a une double fonction: la production des ovocytes II et la ralisation dune gestation en cas de fcondation. La production des ovocytes est ralise par lovaire qui est une structure enveloppe de faon lche par les franges du pavillon de la trompe (figure 1B). Lors de lovulation (ovocytation), lovocyte est expuls vers le pavillon et migre via la trompe utrine vers lutrus. En cas de rapport sexuel, les spermatozodes dposs dans le vagin migrent vers lutrus et la fcondation a lieu dans lune des trompes. Le zygote form se fixe ensuite dans la paroi de lutrus, lequel sert de support au dveloppement de lembryon puis du ftus.
Figure 1 Les appareils reproducteurs, A: masculin; B: fminin
2. Les testicules et les ovaires sont des glandes endocrines

Il existe deux groupes de cellules testiculaires: les cellules de Sertoli, qui scrtent linhibine, et les cellules de Leydig qui scrtent une hormone strode, la testostrone. La testostrone est la principale hormone masculine: elle stimule la spermatogense et le dveloppement des caractres
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sexuels secondaires. Linhibine est une glycoprotine qui agit au niveau hypophysaire et inhibe la scrtion de FSH (Follicle stimulating hormon). Les cellules ovariennes produisent deux hormones strodes, la progestrone et les strognes (essentiellement de lstradiol). Contrairement ce qui se passe pour le testicule, lovaire a un fonctionnement cyclique comportant deux phases: la phase folliculaire et la phase lutale. Lstradiol, dont la production est importante pendant la phase folliculaire, stimule la prolifration des cellules de la granulosa et la maturation des follicules. Pendant la gestation, lstradiol participe au dveloppement de la glande mammaire. La progestrone, dont la production est importante pendant la phase lutale, stimule le dveloppement de la muqueuse utrine et du muscle utrin. Au cours de la gestation, la progestrone permet la quiescence utrine en inhibant les contractions du myomtre.
3. Les testicules et les ovaires sont contrls

par laxe hypothalamo-hypophysaire
Chez lhomme, la production de testostrone est contrle par les deux hormones hypophysaires, FSH et LH (Luteinizing hormone). LH stimule la production de testostrone par action sur les cellules de Leydig, et FSH stimule indirectement la spermatogense en agissant sur les cellules de Sertoli. La scrtion de FSH et LH est elle-mme stimule par la GnRH hypothalamique (Gonadotrophin releasing hormone). Laxe hypothalamo-hypophysaire contrle donc lactivit testiculaire, mais il est lui-mme sous la dpendance dune rtroaction ngative de la testostrone et de linhibine (figure 2A). Chez la femme, le contrle de la reproduction est similaire celui de lhomme lexception du caractre cyclique. Le contrle passe par laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique et met en jeu les mmes hormones (GnRH, FSH et LH). La diffrence porte sur la nature du rtrocontrle. Celui-ci est ngatif pendant la phase folliculaire, puis devient positif en fin de phase folliculaire (figure 2B). Cet effet positif temporaire stimule la scrtion de LH et provoque lovulation. Pendant la phase lutale, il y a retour au rtrocontrle ngatif, ce qui explique la diminution de FSH et LH. Ceci provoque la rgression progressive du corps jaune, la chute des taux de strodes et la fin du cycle.
Figure 2 Le contrle hormonal de lactivit gonadique A: Chez lhomme; B: Chez la femme
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222
Le cycle menstruel humain
Fiche 216
Dans lespce humaine, le cycle menstruel dure environ 28 jours. Il dbute le premier jour des rgles et se caractrise par un vnement majeur, lovulation, qui a lieu vers la moiti du cycle. Le cycle menstruel regroupe une srie de cycles synchroniss dorganes ou de glandes qui prparent lorganisme fminin une ventuelle fcondation.
Fiche 221
1. Le cycle ovarien
Le cycle ovarien se subdivise en deux grandes phases: la phase folliculaire et la phase lutale. La phase folliculaire (ou phase pr-ovulatoire) est caractrise par une maturation folliculaire avec une reprise de lovogense et par une scrtion dstrognes par les cellules thcales. Lovulation correspond la libration de lovocyte II (mtaphase de deuxime division de miose). Elle se produit sous leffet dune forte dcharge de LH (Luteinizing hormon). La phase lutale (ou post-ovulatoire) se caractrise par une transformation du follicule dhiscent en corps jaune, dont la scrtion principale est la progestrone.
2. Le cycle hypophysaire
Les scrtions de FSH et de LH sont sous linfluence de la production pulsatile de GnRH (Gonadotropin realesing hormon) hypothalamique. Lors de la phase folliculaire, FSH (Folliculo-stimulating hormon) et LH agissent sur lovaire en stimulant la maturation folliculaire. La rtroaction des strognes, dabord ngative, devient positive lorsque limprgnation strognique est suffisante. Ceci dclenche une forte dcharge de FSH et LH provoquant lovulation. Aprs lovulation, la LH, qui continue tre scrte, stimule la formation du corps jaune.
3. Le cycle utrin
Le cycle utrin dbute par une phase de desquamation responsable de la menstruation. Ds la fin des rgles, la muqueuse utrine augmente dpaisseur, se vascularise et se creuse de nombreuses cryptes. Ces transformations sont essentiellement dues la libration dstradiol. Lors de la phase lutale, il y a un dveloppement glandulaire et une diminution de lactivit contractile dus la libration de progestrone.
4. Le cycle de la glaire cervicale

La glaire (ou mucus) cervicale est scrte par les cellules glandulaires du col utrin. Sa production est faible au dbut du cycle, puis devient progressivement abondante dans la deuxime moiti de la phase pr-ovulatoire. La production rgresse rapidement pendant la phase post-ovulatoire. Les proprits physiques de la glaire voluent au cours du cycle: elle devient plus riche en eau, plus alcaline et plus filante au moment de lovulation. Ces modifications permettent de crer un milieu favorable au passage et la survie des spermatozodes lors de la priode ovulatoire.
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Figure 1 Le cycle menstruel de la femme

A: Taux des hormones hypophysaires. B: Taux des hormones ovariennes. C: Phases et vnements du cycle ovarien. D: Changements cycliques de lendomtre utrin. E: volution de la lance du mucus cervical.
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223
La gamtogense chez les Mammifres
Fiche 221
Planche couleur XI
La reproduction sexue fait rfrence la rencontre dorganismes de types sexuels diffrents. Elle est base sur la rencontre et la fusion de deux cellules haplodes, les gamtes. Le processus de formation des gamtes, appel gamtogense, se produit dans les gonades. Lovogense, formation des gamtes femelles, se ralise dans lovaire tandis que la spermatogense, formation des gamtes mles, se ralise dans le testicule. Pour les deux sexes, lensemble du processus comporte trois phases: multiplication, maturation et diffrenciation.
1. La spermatogense est ralise dans les tubes seminifres

La spermatogense est un processus qui ne dmarre qu la pubert. Cest ensuite un phnomne continu qui se droule dans la paroi des tubes sminifres. Elle dbute la priphrie du tube par la formation de spermatogonies et se poursuit radialement de faon centripte, librant les spermatozodes dans la lumire du tube (figure 1A). Au cours de la phase de multiplication, les spermatogonies se divisent par des mitoses successives pour donner des spermatocytes I (primaires). Seules certaines cellules issues des divisions poursuivent leur maturation, les autres restent en rserve pour des maturations ultrieures. Au cours de la phase de maturation, le spermatocyte I, diplode, subit les deux divisions miotiques, avec production de deux spermatocytes II puis quatre spermatides. Ces cellules sont haplodes (figure 1B). Au cours de la phase de diffrenciation, les spermatides subissent un processus de modifications cytologiques qui conduit leur diffrenciation en spermatozodes. Ce processus, appel spermiogense, consiste en la perte de cytoplasme, la constitution dun flagelle, dune pice intermdiaire et de lacrosome (figure 2).
Figure 1 La spermatogense
A: Localisation dans les tubes sminifres; B: Squence des vnements. 536
Figure 2 Structure du spermatozode
2. Lovogense est ralise dans les ovaires

Contrairement la spermatogense, lovogense est un phnomne discontinu qui se droule en plusieurs temps. Avant la naissance, les cellules germinales, ou ovogonies, se multiplient par divisions mitotiques pour former un stock dovocytes I dans lovaire (figure 3A). Ce stock est dfinitif: les ovocytes I prsents la naissance sont la source de tous les futurs ovules matures. La phase de maturation, qui dbute galement avant la naissance, comporte une premire division miotique. Cependant, les ovocytes restent bloqus en prophase I (de la premire division de miose) et tout dveloppement ultrieur est suspendu jusqu la pubert. ce stade, lovocyte est entour dun petit nombre de cellules folliculaires et constitue un follicule primaire (figure 3B). Ds la pubert, il y a achvement de la premire division miotique qui permet la formation dun ovocyte II haplode et dun premier globule polaire. Cette premire division est dissymtrique: lovocyte est une grosse cellule qui accapare lessentiel du cytoplasme, alors que le globule polaire est une petite cellule constitue presque exclusivement de chromosomes. Lovocyte secondaire commence alors la seconde division miotique, mais sa progression est arrte en mtaphase II. Cest sous cette forme quil est expuls lors de lovulation. La seconde division de miose ne se termine que lors de la fcondation, la suite de lactivation de lovocyte par le spermatozode.
Fiche 224
Figure 3 Lovogense
A: Localisation dans lovaire; B: Squence des vnements. 537
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224
La fcondation chez les animaux
Fiche 223
Chez les animaux sexus, la premire tape du dveloppement est la fusion des gamtes femelle et mle, processus constituant la fcondation. Dans tous les groupes zoologiques, les mcanismes gnraux de la fcondation sont les mmes, lexception du phnomne de capacitation qui nest observ que chez les Mammifres.
1. Conditions et modalits de la rencontre des gamtes

La fcondation nest possible que si, au pralable, il y a eu diffrenciation et sexualisation des gamtes. Le gamte mle est petit, mobile et pauvre en rserves tandis que le gamte femelle est riche en rserves et entour denveloppes de protection. Selon les espces considres, le gamte femelle peut tre fcond diffrents stades de la maturation ovocytaire: soit au stade ovocyte I (bloqu en mtaphase de la premire division miotique) chez les Mollusques, soit au stade ovocyte II (mtaphase de la seconde division miotique) chez la plupart des Vertbrs, soit encore au stade ovotide chez les Cnidaires et les chinodermes. La rencontre des gamtes recouvre des modalits variables selon le milieu de vie des animaux. Chez la plupart des espces aquatiques, les gamtes sont mis directement dans leau, la fcondation est externe. Chez les espces ariennes, la fcondation se fait gnralement dans lorganisme femelle. Le mle transfre la femelle soit des gamtes emballs dans un spermatophore (Chlicrates, Insectes), soit des spermatozodes libres (Oiseaux, Mammifres).
2. Les tapes de la fcondation chez les Mammifres

Lors du rapport sexuel, les spermatozodes (de 200 300 millions chez lHomme) sont librs dans le vagin, au niveau du col de lutrus, ou dans lutrus, selon les espces. Leur motilit leur permet de gagner lutrus puis les trompes utrines. Il y a une forte rduction du nombre de spermatozodes au cours du passage du col et de la traverse de lutrus, seules quelques centaines atteignant lovule. La glaire cervicale, en particulier, par ses modifications de structure au cours du cycle menstruel, chez la femme, constitue la principale barrire la pntration des spermatozodes dans lutrus. Au cours du transit dans les voies gnitales femelles, une limination du liquide sminal se produit et les spermatozodes subissent une srie de modifications des composants membranaires. Cette phase constitue la capacitation. Elle se traduit par un remaniement des protines de surface, par des modifications des phospholipides et par une limination dune partie du cholestrol membranaire. Ceci permet lacquisition dune plus grande motilit des spermatozodes et le dmasquage de sites spcifiques de reconnaissance du gamte femelle. Lors de lovulation, lovocyte II, entour de la corona radiata et de la zone pellucide, est expuls de lovaire et subit une migration descendante assez lente vers les trompes. Dans le mme temps, les spermatozodes capacits ont une migration ascensionnelle rapide. La rencontre entre les gamtes se produit en gnral dans la partie suprieure des trompes et se droule en plusieurs phases (figure 1): Le spermatozode se fixe la zone pellucide grce des interactions entre des protines ZP3 de la zone pellucide et des molcules de surface de la tte du spermatozode (galactosyl-transfrase, rcepteur du galactose et protase).
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Aprs fixation, le spermatozode accomplit la raction acrosomique. La fusion des membranes externes de lacrosome entrane la formation de fenestrations, provoquant une libration du contenu acrosomique. Les enzymes libres, ainsi que les mouvements flagellaires, permettent la progression du spermatozode travers la zone pellucide. Le spermatozode atteint lovocyte et entre en contact avec la membrane plasmique de lovocyte par lintermdiaire de sites de reconnaissances spcifiques. Il sen suit une fusion des membranes plasmiques et la pntration du spermatozode (cytoplasme et noyau) dans le cytoplasme ovocytaire. La fusion des gamtes provoque la raction corticale, laquelle consiste en un relargage de granules corticaux ovocytaires vers lespace privitellin. Les enzymes contenues dans ces granules modifient alors la structure de la zone pellucide qui devient impermable aux spermatozodes. Ceci permet dviter les fcondations multiples et donc de prserver la monospermie. La fusion des gamtes provoque galement une reprise dactivit de lovocyte II qui termine alors sa deuxime division miotique. Lovocyte expulse un second globule polaire et devient un vritable ovule. Dans le mme temps, lenveloppe nuclaire du spermatozode se dissout et la chromatine se dcondense. Il y a alors formation des deux pronoyaux qui simbriquent, pour former le noyau diplode du zygote.
Figure 1 Les tapes de la fcondation
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De la fcondation la gestation dans lespce humaine
Fiche 223
Fiche 241
La fcondation est le processus au cours duquel les gamtes se rencontrent, fusionnent et donnent naissance un zygote. Chez les Mammifres euthriens, le zygote poursuit son dveloppement au cours de sa migration dans les trompes. Au niveau de lutrus, le zygote diffrenci en blastocyste entame un processus dinternalisation dans la paroi utrine: cest la nidation qui constitue la premire tape de la gestation.
1. Division et migration du zygote vers lutrus

Aprs fcondation, dans la partie suprieure des trompes, le zygote migre lentement dans la trompe en direction de lutrus. Au cours de la migration, qui dure sept jours, il subit une srie de mitoses au rythme denviron une par jour. Les divisions de segmentation se font volume constant, dans la mesure o lensemble des phnomnes se droule lintrieur de la zone pellucide (figure 1). La premire division conduit la formation de deux blastomres de tailles quivalentes. Puis, chaque nouvelle cellule se divise son tour. La masse initiale de cytoplasme se rpartit ainsi en 4, 8, 16 puis 32 cellules. Au stade 32 cellules, le zygote prend alors laspect dune petite mre, cest le stade morula.
Figure 1 Les tapes de la migration et de la diffrentiation du zygote
La morula, toujours entoure de la zone pellucide, parvient lutrus au 4e jour suivant la fcondation. Les divisions cellulaires se poursuivent, mais luf subit une transformation en sphre creuse et parvient au stade blastocyste. Cette transformation correspond une rorganisation de la localisation des cellules, du liquide saccumule lintrieur de la morula crant une
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cavit, le blastocle. Ce dernier est entour dune assise cellulaire, le trophoblaste (figure 2A). lintrieur, dautres cellules sont regroupes, formant le bouton embryonnaire ou embryoblaste. Le blastocyste reste libre dans lutrus pendant 2 3 jours, il perd ensuite sa zone pellucide, puis amorce la nidation.
2. Implantation du blastocyste dans lendomtre

Lors du sjour dans lutrus, la zone pellucide entourant le blastocyste se dgrade progressivement et libre ce dernier. Le blastocyste entre alors en contact avec lpithlium utrin (figure 2A) et entame son implantation. Cette tape est qualifie de nidation ou dovo-implantation. ce stade, lutrus est rceptif: la muqueuse utrine est dveloppe, vascularise, et limprgnation hormonale (progestrone) est importante. la suite de linteraction entre le blastocyste et les cellules de la muqueuse utrine, les cellules du trophoblaste, situes au-dessus de la masse cellulaire interne, prolifrent et fusionnent, formant ainsi le syncytiotrophoblaste (figure 2B). Ce dernier se prsente comme une formation non segmente plusieurs noyaux, et constitue la structure qui entre rellement en contact avec lendomtre. Les cellules trophoblastiques non fusionnes, appeles cytotrophoblaste, continuent par ailleurs leurs divisions, puis migrent vers le syncytiotrophoblaste qui continue son expansion. Progressivement, le blastocyste migre dans lendomtre et finit par y tre totalement inclus (figure 2C). Lensemble du trophoblaste forme alors de nombreux replis, les villosits choriales. Parvenu au niveau des capillaires maternels, le trophoblaste dtruit leur paroi, ce qui entrane la formation de lacunes sanguines dans lesquelles baignent les villosits choriales (figure 2D). Cette proximit permet les changes nutritifs entre le sang maternel et les cellules trophoblastiques. Progressivement, ces structures dchanges parses se dveloppent pour former une interface organise, le placenta.
Figure 2 Les tapes de la nidation

A: Contact blastocyste-pithlium; B: Formation du syncytiotrophoblaste; C: Internalisation du blastocyste; D: rosion de lendomtre.
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Le placenta: support de la gestation
Fiche 225
Chez les Mammifres euthriens, la fcondation a lieu dans les voies gnitales femelles, luf fcond se divise, migre et simplante partiellement ou totalement dans la paroi utrine. Le degr dimplantation dtermine la mise en place dune structure particulire, le placenta. Durant la gestation, le placenta est linterface unique entre lembryon et lorganisme maternel. Cest la fois une barrire, une surface dchanges et un organe endocrine qui influence le mtabolisme maternel et le dveloppement embryonnaire.
1. Les diffrents types de placentation

Limplantation du blastocyste, et en particulier son aspect invasif ou non invasif, dtermine le type de placentation. Si limplantation nest pas invasive, il y a une simple apposition entre les structures trophoblastiques et lendomtre, le placenta est de type pithliochorial (figure 1B). Laccolement se produit au niveau de sites multiples de la surface du zygote. Si les sites sont trs nombreux (Truie, Jument), le placenta est dit diffus. Si leur nombre est rduit (Brebis, Vache), le placenta est cotyldonnaire (figure 1A). Lorsque limplantation est invasive, la profondeur de cette invasion trophoblastique est variable selon les espces. Si linvasion est endomtriale, sans affecter la paroi des capillaires, la placentation est endothliochoriale (cas de la plupart des Carnivores) et le placenta est le plus souvent zonaire (figure 1). Si linvasion atteint et rode les capillaires utrins, il se forme des lacunes sanguines en contact avec les villosits choriales, la placentation est alors hmochoriale et le placenta est discodal (Primates, Rongeurs).
Figure 1 Les diffrents types de placentation

A: Localisations et morphologies placentaires; B: Interfaces placentaires fto-maternelles. 542
2. Le placenta, structure dchanges slective

Le placenta humain est, terme, une structure discodale dun diamtre de 20cm et dune paisseur de 3cm environ. Il est reli au ftus par le cordon ombilical contenant les vaisseaux sanguins ftaux. Le placenta est une structure mixte fto-maternelle, forme de lendomtre, organis en chambres intervilleuses et du chorion ftal organis en villosits baignes par le sang maternel (figure 2).
Figure 2 Le placenta humain et la circulation sanguine placentaire
Les couches externes des villosits choriales constituent la fois la barrire placentaire et la surface dchanges fto-maternelle. terme, la surface dveloppe par les villosits est de lordre de 14m2 et lpaisseur de la barrire est de lordre de 5m. Ces deux paramtres, surface et paisseur, facilitent les changes par diffusion. De la mre vers le ftus, les changes concernent en grande partie les lments nutritionnels. Loxygne, le glucose, les acides amins, leau, les vitamines hydrosolubles passent librement. Les lipides et les protines ne passent pas et doivent tre dgrads puis resynthtiss par le ftus. La plupart des ions passent par des mcanismes de transport actifs. Les hormones strodes et les catcholamines franchissent librement la barrire placentaire, tandis que les hormones polypeptidiques ne peuvent pas la franchir. Quelques anticorps peuvent passer vers la circulation ftale par des mcanismes dendocytose et ainsi participer limmunit du ftus. Les dchets produits par le ftus, tels que le CO2 ou lure, diffusent vers le sang maternel puis sont limins par les organes excrteurs de la mre. Le placenta constitue lchangeur respiratoire du ftus, les gaz respiratoires diffusant librement au travers de la surface dchanges en fonction de leurs pressions partielles dans les deux compartiments. Ainsi, le dioxygne maternel diffuse vers le sang ftal. Ce flux est facilit par le fait que lhmoglobine ftale est plus affine pour lO2 que ne lest lhmoglobine maternelle. Le placenta constitue une barrire gnrale contre la plupart des agents pathognes. Cependant, ce filtre peut tre franchi par certains virus (SIDA, rubole), bactries (syphilis) et parasites (toxoplasmose).
Fiche 127
3. Le placenta, une structure endocrine

La gestation est maintenue grce au placenta. Dans une premire phase, les cellules trophoblastiques produisent de lhCG (human Chorionic Gonadotrophin) qui maintient lactivit du corps jaune. Ce dernier produit de la progestrone qui agit sur la quiescence utrine. Le placenta prend ensuite le relais et produit lui-mme de la progestrone. Le placenta produit galement des hormones lactognes placentaires et des strognes qui sont impliqus dans la croissance ftale, dans le mtabolisme maternel et dans la mammogense.
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La naissance chez les Mammifres
Fiche 226
Chez les Mammifres, le dveloppement et la croissance du ftus se droulent dans lorganisme maternel. Durant cette phase dite de gestation, le placenta est linterface unique entre le ftus et la mre. La naissance marque la fin de la gestation, elle recouvre les phnomnes de passage de la vie utrine la vie extra-utrine (parturition) et ladaptation du nouveau-n la vie arienne.
1. Le dclenchement et le droulement de la parturition

Durant toute la gestation, les taux de progestrone restent levs, ce qui a pour effet dinhiber les contractions utrines et donc dviter une expulsion du ftus. la fin de la gestation, ces taux de progestrone ont tendance chuter. Cette chute est gnralement explique par le vieillissement du placenta et la diminution du rapport progestrone/stradiol qui sen suit. Une autre hypothse est celle du signal ftal, dans laquelle la maturation de laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien du ftus et la scrtion de corticostrodes ftaux jouent sur les taux de progestrone maternelle (cas des bovins). La diminution du taux de progestrone provoque directement une augmentation de la contractilit utrine et de la sensibilit du col et, indirectement, via les prostaglandines, une augmentation de la frquence des contractions et une dilatation du col. Les contractions du myomtre poussent le ftus vers le col de lutrus, ce qui initie un rflexe neuroendocrinien: la stimulation du col est dtecte par des mcanorcepteurs, puis les informations sensorielles stimulent la post-hypophyse qui en retour scrte une hormone, locytocine, qui provoque la contraction du myomtre (figure1). Ce rtrocontrle positif permet ainsi une amplification des contractions utrines.
Figure 1 Phnomnes impliqus dans le dclenchement de la parturition
La reprise de lactivit contractile du myomtre est la premire phase de la parturition. La seconde phase comprend la dilatation et leffacement du col, puis lexpulsion du ftus. La troisime phase, appele dlivrance, comporte lexpulsion du placenta qui se dtache de lutrus, suite la dgnrescence de lendomtre et aux contractions locales du myomtre.
2. Les adaptations physiologiques du nouveau-n

Lors de la parturition, le nouveau-n passe dun milieu aquatique, thermostat, protg des pathognes, un milieu froid, arien, soumis la gravitation et riche en pathognes. Par ailleurs, la parturition implique une disparition du placenta, structure dchanges respiratoires et nutritionnels.
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a) Les modifications cardiaques, vasculaires et respiratoires La circulation ftale est organise par rapport au placenta, plusieurs shunts assurent une circulation placentaire importante tout en minimisant les vascularisations hpatique et pulmonaire. la naissance, les vaisseaux ombilicaux se ferment puis rgressent. La consquence est un renforcement de la circulation hpatique. Par ailleurs, le canal artriel (shunt pulmonaire) se ferme et la communication cardiaque inter-auriculaire (trou de Botal) se ferme galement (figure 2). Ces modifications aboutissent un fonctionnement du cur en srie et ltablissement dune circulation pulmonaire importante. Il y a alors une augmentation du travail myocardique rapide et une croissance importante du myocarde, qui double sa masse en quelques jours.
Figure 2 La circulation ftale

Les parties en gris sont celles qui rgressent chez le nouveau-n, les parties fonces sont celles pour lesquelles le dbit sanguin augmente notablement.
La compression due la parturition et la premire inspiration permettent lvacuation du liquide pulmonaire et son remplacement par une quantit dair quivalente. La mise en place de la rythmicit ventilatoire est immdiate. d) Les autres modifications Les fonctions digestives se mettent en place progressivement et, malgr une absorption intestinale dj mature la naissance, lapprovisionnement reste faible. Le nouveau-n utilise essentiellement ses rserves de glycogne hpatique. Le rein est dj fonctionnel mais son pouvoir de concentration de lurine reste faible par immaturit de lanse de Henl. La thermorgulation est limite: elle consiste rduire les pertes calorifiques par vasoconstriction priphrique et produire de la chaleur par lipolyse dans le tissu adipeux brun. Les anticorps provenant de la mre confrent une relative immunit au nouveau-n, mais limmaturit des lymphocytes ne permet pas une protection efficace.
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La lactation chez les Mammifres
Fiche 227
Chez les Mammifres, le nouveau-n est le plus souvent physiologiquement immature et non autonome pour la recherche de sa nourriture. Durant la premire partie de sa vie, celle qui va de la naissance au sevrage, le jeune a une alimentation strictement lacte. Le lait est un liquide organique synthtis et scrt par la mre. La lactation constitue la dernire phase de cycle de reproduction des Mammifres.
1. Les glandes mammaires et leur dveloppement

Les glandes mammaires sont distribues sous forme de structures paires isoles (Primates), ou en nombre variable le long de cordons symtriques de la partie ventrale du corps (Carnivores, Rongeurs). Ces glandes exocrines comprennent une structure pithliale scrtrice organise en acini ou alvoles, groupes en lobules, eux-mmes rassembls en lobes. Les alvoles sont entoures de cellules myopithliales capables de se contracter. Lensemble de la structure ramifie est draine par un rseau de canalicules et de canaux mammaires (figure1). Selon les espces, les canaux mammaires aboutissent la surface du corps soit sans structure spciale (Marsupiaux), soit au niveau dune mamelle, internalise ou non, termine par un mamelon permettant la succion. Certaines glandes mammaires (Vache, Brebis) permettent par ailleurs un stockage du lait dans des espaces recevant les canaux, les citernes (figure 1B). La glande mammaire nest pas fonctionnelle en dehors de la priode de lactation. Lors de la gestation, sous linfluence des hormones placentaires, la glande subit une srie de modifications constituant la mammogense. Les canaux galactophores prolifrent et les alvoles apparaissent, bordes de cellules pithliales. Ce systme est dvelopp et fonctionnel au moment de la parturition. Il reste fonctionnel jusquau sevrage (arrt de la lactation) puis dgnre presque totalement.
Figure 1 Deux exemples de glandes mammaires, A: Chez la femme, B : Chez la vache
2. La scrtion lacte et son contrle

En fin de gestation, la glande mammaire est potentiellement fonctionnelle, mais la synthse du lait est inhibe par les taux levs de progestrone. Un peu avant la parturition, ces taux chutent et la lactation peut dmarrer. Llaboration du lait est un phnomne sous la dpendance de plusieurs
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hormones adnohypophysaires, dont la principale est la prolactine. Cette hormone agit sur la synthse de lait (lactogense) par les cellules pithliales. Dautres hormones agissent indirectement en stimulant le mtabolisme gnral (TSH, GH et ACTH). Une hormone neurohypophysaire, locytocine, agit, quant elle, sur les cellules myopithliales, stimule leur contraction et provoque ainsi une jection du lait (figure 2). Lensemble de ces actions hormonales sintgre dans une double boucle neuro-endocrine qui permet la fois ljection du lait et lentretien de la lactogense. Lors de la tte, des influx nerveux sensoriels, dus la stimulation mcanique des terminaisons nerveuses du mamelon, sont vhiculs en direction des noyaux hypothalamiques. Ces stimulations ont deux consquences: lactivation des noyaux supra-optique et paraventriculaire provoque une scrtion neurohypophysaire docytocine qui agit rapidement sur la glande mammaire o elle induit une jection de lait. Cette boucle rflexe se produit au cours dune mme tte (figure 2B); lactivation hypothalamique induit une augmentation de la scrtion adnohypophysaire de prolactine. Cet effet est d la diminution dun facteur hypothalamique inhibiteur de la scrtion de prolactine (probablement la dopamine). Laction de la prolactine sur la glande mammaire est plus lente que celle de locytocine et ses effets sur la lactogense servent surtout la prparation de la tte suivante (figure 2A).
Figure 2 Les rexes dentretien de la lactation (A) et djection du lait (B)
3. Le lait, aliment des nouveau-ns

Chronologiquement, la premire scrtion des glandes mammaires est le colostrum (2 3 jours chez lhumain). Cest un liquide riche en protines, en lactoferrine et en anticorps de type IgA. Il permet un relatif transfert dimmunit de la mre au nouveau-n, mais il est trs peu nutritif car pauvre en lactose et en lipides. Le lait dfinitif contient une centaine dlments dont des glucides, sous forme de lactose, des lipides, des vitamines, des protines et du calcium. Ce liquide est assez complet et suffit gnralement un dveloppement et une croissance normale du jeune.
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La multiplication asexue chez les vgtaux
Fiche 249
Les vgtaux adoptent deux modes de reproduction, la reproduction sexue mettant en jeu des gamtes lorigine dindividus gntiquement originaux et la multiplication vgtative asexue donnant des descendants gntiquement identiques aux parents. Souvent, ces deux modes coexistent, mais la multiplication asexue permet la formation rapide de nouveaux individus, sans investissement aussi important que celui engag dans la reproduction sexue.
1. La multiplication par fragmentation

La multiplication par fragmentation est ralise dans de trs nombreux groupes, quel que soit leur niveau dorganisation. Les algues unicellulaires qui composent le phytoplancton (Bacillariophyces, Dinophytes, Ulvophytes) se divisent par bipartition, ou scissiparit, augmentant la population lorsque les conditions sont favorables. Ainsi, la division de lalgue verte Chlamydomonas se fait par un clivage du cytoplasme et le partage des deux noyaux et des organites aprs la rgression des flagelles. Suite plusieurs divisions, 2 16 cellules peuvent provenir dune seule cellule mre (figure1).
Figure 1 Exemple de multiplication par fragmentation chez Chlamydomonas
Les Thallophytes, telles que les Algues pluricellulaires et les Champignons, sont galement concerns par fragmentation. Chez les Phophytes, les Sargasses plagiques forment des radeaux vgtaux composs dun grand nombre dindividus provenant de la fragmentation des thalles mres. Chaque fragment est capable de rgnrer un nouvel individu de trs grande taille. Ce mme mode de multiplication est observ chez les Eumyctes, chez lesquels une fraction de lappareil vgtatif compos de filaments est capable de redonner, par la croissance des hyphes, un nouveau thalle qui colonise nouveau le milieu. Les Cormophytes peuvent galement se fragmenter et donner de nouveaux individus partir de portions vgtatives plus ou moins compltes. Dans le cas du rhizome dIris, les portions les plus jeunes de la tige plagiotrope sisolent par destruction des portions plus ges. Les portions terminales sont alors aptes redonner un nouvel individu.
2. La multiplication par formation de cellules spcialises

La multiplication par la formation de cellules spcialises se ralise par lintermdiaire de cellules appeles spores. Ces dernires se forment partir de cellules du thalle. Pour certaines espces, cest le contenu cellulaire haplode ou diplode qui devient la spore, alors que pour dautres, des mitoses successives affectent le protoplaste et un grand nombre de spores se forment. Les spores
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sont, soit non flagelles et sont alors disperses par les agents du milieu (vent, courant, Insectes), soit flagelles, et dans ce cas ces zoospores sont nageuses. Les spores dites endognes peuvent se former suite la libration du contenu de la cellule sporogne: chez les formes unicellulaires comme Chlorella, la cellule se divise dans sa propre paroi et donne des spores qui sont ensuite libres; chez les Thallophytes pluricellulaires, le contenu dune cellule se transforme en une zoospore, comme chez lalgue filamenteuse dogonium, alors que pour dautres, une cellule se diffrencie en un sporocyste. Ces sporocystes sont alors librs par ouverture de la paroi (Vaucheria, Chytridiomyctes, Zygomyctes) (figure2A). Les spores exognes, appeles conidies, se forment par bourgeonnement de lextrmit dune cellule spcialise, la phialide. Cette cellule met en place par mitose une cellule apicale qui finit par se dtacher du reste du thalle alors quune autre conidie est en cours de formation (figure 2B). Ce mode de sporogense se rencontre chez les Eumyctes Ascomyctes, Basidiomyctes et chez les Fungi imperfecti.
Figure 2 Exemple de multiplication par des spores. A: Sporocystes de Vaucheria ; B : Sporocystes de Mucor; C: Phialides et conidies des Eumyctes
3. La multiplication par formation dorganes spcialiss

Dans les cas de multiplication par des organes spcialiss, ceux-ci sont plus ou moins rudimentaires et structurs et proviennent de la transformation dune partie de lappareil vgtatif. Cest le cas des propagules de la Bryophyte Marchantia (figure3), sorte damas cellulaires qui sindividualisent du protonema et capables de rgnrer un autre individu en se dtachant. Cest galement le cas des organes transforms que lon rencontre chez les Angiospermes comme les tubercules de la Pomme de terre lextrmit des stolons ou les bulbilles de lAil au sommet de la tige plateau, qui sont capables de sisoler de la plante mre et de donner de nouveaux individus.
Fiche 119
Figure 3 Exemple de multiplication par des propagules chez Marchantia

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La reproduction sexue chez les vgtaux
Fiche 229
La reproduction sexue met en jeu des gamtes qui, lors de leur rencontre, donnent un zygote lorigine dun individu diplode gntiquement original. Les modalits de leur rencontre varient en fonction de leur milieu de vie et de leur niveau dvolution.
1 La reproduction mettant en jeu des gamtes non diffrencis

Planche couleur XII
Lhologamie est un mode de reproduction sexue qui met en jeu des gamtes haplodes qui sont des cellules vgtatives. Dans ce cas, il ny a pas de diffrenciation cytologique et les gamtes sont de type (+) et (). Il sagit dun mode primitif que lon rencontre chez les Spirogyres et les Champignons suprieurs. Dans le premier cas, les filaments sont accols et entrent en contact par des expansions latrales des protoplastes qui repoussent la paroi en un tube de conjugaison. travers ce tube, le protoplaste dune cellule passe dans lautre cellule et les noyaux fusionnent pour donner un zygote: il sagit dune cystogamie ou conjugaison (figure 1A). Chez les Basidiomyctes, la rencontre de deux filaments complmentaires saccompagne de la fusion des cellules lors de la perittogamie encore appele somatogamie (figure 1B).
Figue 1 A: Cystogamie chez les Spirogyres; B: Perittogamie chez les Basidiomyctes
Pour ces espces, la rencontre des gamtes se fait passivement lors du rapprochement des thalles qui tablissent alors une relation temporaire, pendant la dure de lchange.
2. La reproduction mettant en jeu des gamtes diffrencis

Dune manire gnrale, chez les Thallophytes et les Cormophytes, la formation des gamtes met en jeu des processus plus complexes au cours desquels, partir de cellules initiales, se forment des gamtes spcialiss. Ces gamtes sont soit issus de la division du contenu dune cellule mre, les gamtocystes chez les Thallophytes, soit contenus dans une enveloppe pluricellulaire, les gamtanges chez les Cormophytes. La fcondation mettant en jeu ces gamtes est qualifie de mrogamie et se droule selon diffrentes modalits. a) La reproduction mettant en jeu des gamtes flagells Les gamtes peuvent tre quips dun appareil locomoteur adapt au milieu aquatique, sous la forme dun ou de plusieurs flagelles. Lorsque les gamtes sont cytologiquement identiques, il y a isogamie entre une cellule (+) et une autre () (Chlamydomonas). Lorsque les gamtes sont diffrents, il y a anisogamie. Dans ce cas, le gamte mle est un microgamte et le gamte femelle un macrogamte riche en rserves (Ulva).
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b) La reproduction mettant en jeu une oosphre et des spermatozodes flagells Lvolution saccompagne de laugmentation de la taille des gamtes femelles, associe laccumulation de rserves, qui deviennent des oosphres. Cette condition saccompagne de la perte de la mobilit. La fcondation se fait alors par oogamie, lors de la mise en jeu des gamtes mles flagells, les spermatozodes. Chez certaines espces dalgues, les oosphres peuvent tre libres dans le milieu de vie et, dans ce cas, la fcondation se fait entre les gamtes femelles libres et les spermatozodes nageurs attirs par chimiotactisme (Fucus) (figure 2). Chez dautres, les oosphres restent dans les gamtocystes et les spermatozodes fcondent les gamtes en traversant la paroi des gamtocystes (dogonium). Cette reproduction oogame se rencontre galement chez les vgtaux suprieurs comme pour les Bryophytes (Polytrichum) et les Ptridophytes (Polypodium) (figure 2). Pour ces deux groupes, maturit, les gamtanges mles appels anthridies librent des spermatozodes flagells qui rejoignent les oosphres loges dans leur gamtange que sont les archgones.
Figure 2 Modalits de la fcondation, A: chez le Fucus; B: chez le Polypode
c) La reproduction mettant en jeu une oosphre et des spermatozodes non flagells La fcondation mettant en jeu des spermatozodes non flagells se rencontre chez les Phycomyctes (Saprolenia) et chez les Spermaphytes (Pinus, Fagus). Pour ces deux groupes (figure 3), les oosphres retenues sur la plante mre sont fcondes par des noyaux spermatiques qui ont valeur de spermatozodes non flagells. Ces derniers sont achemins par un siphon, cest la siphonogamie. Ainsi, pour le genre Saprolenia, chez certaines espces, des filaments se forment sur le thalle dont les extrmits se diffrencient en gamtocytes mle et femelle. Les appareils reproducteurs saccolent alors et des siphons mergent du gamtocyste mle et acheminent les noyaux spermatiques vers les oosphres qui sont alors fcondes. Dans le genre Pinus, le grain de pollen se trouve accidentellement au niveau du nucelle de lovule germe et donne un tube pollinique qui crot et entre en contact avec loosphre pour la fconder.
Fiche 236
Figure 3 Modalits de la fcondation, A: Saprolenia; B: Pinus

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Le modle de la eur
Planche couleur XII
La fleur est caractristique du groupe des Angiospermes. Cet organe se forme au dbut de la priode reproductive et joue un rle important, mettant en place la graine et le fruit. La morphologie des fleurs est trs varie mais il est possible de dfinir un modle dorganisation constituant la base commune toutes les familles.
1. Les pices orales

a) Les pices striles Les spales, comme les ptales, sont constitus dun parenchyme homogne vascularis, revtu par un piderme stomatifre. Ils sont donc quivalents de feuilles. Les spales sont gnralement chlorophylliens tandis que les ptales sont gnralement colors par des pigments qui saccumulent lintrieur des chromoplastes (carotnodes) ou des vacuoles (composs flavoniques et anthocyanes) (figure 1). Ces pices, qui forment le prianthe, ont un rle protecteur et participent la pollinisation. b) Les pices fertiles Les pices fertiles sont celles qui produisent les gamtophytes mles et femelles. Le carpelle est compos dune partie largie, lovaire contenant les ovules. Il est surmont dun axe, le style, termin par les stigmates recouverts de papilles. Le carpelle est une volution des Angiospermes, langiospermie. Ltamine est compose dun filet se terminant par lanthre. maturit, lanthre est compose de deux sacs polliniques situs de part et dautre du connectif. Les sacs renferment des grains de pollen. A maturit, la paroi de chaque sac souvre sur lextrieur par une fente longitudinale et laisse sortir les grains de pollen.
Fiche 235
Fiche 234
Figure 1 Organisation des pices striles et fertiles de la eur
2. Lorigine de la eur
a) Lorigine phylogntique Les donnes phylogntiques despces actuelles et fossiles suggrent que la fleur drive de la transformation dun axe fertile, le rachis des Caytoniales portant des ovules, ou de la sporophylle des Glossoptridales portant des ovules sur sa nervure principale (figure 2).
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Figure 2 Hypothse sur les modalits de la formation de la eur partir des Caytoniales
b) Lontogense florale La morphogense florale commence par une modification de lorganisation de lapex vgtatif qui devient un apex reproducteur (figure 3). Les cellules drivant de lanneau initial et constituant le promristme prianthre donnent des primordia qui sallongent et se diffrencient en spales et ptales. Les spales apparaissent en premier et recouvrent lensemble de lapex. Les ptales, quant eux, se forment plus tardivement et alternent avec les spales. Les cellules filles du mristme quiescent forment les pices fertiles. Le promristme sporogne difie les primordia des tamines et des carpelles au centre du rceptacle floral. Les premiers sont en alternance avec les seconds. Les cellules du promristme rceptaculaire, quant elles, donnent le rceptacle floral dont la forme est variable. La mise en place de ces pices puise totalement le mristme qui sengage dans lorganogense florale. Ainsi, par opposition au mristme vgtatif qui a un fonctionnement indfini (embryognie indfinie), le mristme reproducteur a un fonctionnement fini (embryognie finie). Aprs la fcondation des ovules, la fleur se transforme et donne le fruit. En gnral, les pices striles et les tamines se dtachent et il ne reste plus que lovaire. La paroi de lovaire se transforme en pricarpe du fruit et les ovules fconds en graines. Chez certaines espces, des parties de lappareil reproducteur se transforment et persistent.
Fiche 249
Fiche 238
Figure 3 Les tapes de la morphognse orale

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Le gynce de la eur
Planche couleur XII
Chez les Angiospermes, les pices fertiles femelles sont regroupes au sein de la fleur pour former le gynce. Labondance et le mode de regroupement de ces pices sont caractristiques des familles dAngiospermes. Cependant, les gynces drivent fondamentalement dun mme organe, le carpelle renfermant des ovules.
1. Lorganisation du carpelle et des gyneces

Fiche 231
a) Le carpelle Au plan volutif, le carpelle provient dune feuille fertile, le sporophylle, ou feuille carpellaire, qui porte sur sa marge des ovules insrs au niveau de placentas. Le carpelle est compos de diffrentes parties (figure 1A): lovaire stricto sensu correspond une paroi qui dlimite une cavit ovarienne dans laquelle se trouvent des ovules; le style est situ dans le prolongement de la paroi ovarienne qui se rtrcit en un tube au centre duquel se trouve un canal plus ou moins combl; le stigmate, de forme variable, est la partie terminale du style et porte des papilles qui scrtent un liquide visqueux.
Figure 1 A: Organisation de lovaire; B: Coupes transversales des gynces couramment rencontres.
b) Les gynces Le gynce, ou ovaire, correspond lensemble des pices fertiles femelles. Il peut tre compos dun seul carpelle (gynce unicarpell) ou de plusieurs carpelles (gynce pluricarpell) (figure 1B): le gynce unicarpell uniloculaire, qui a valeur dune feuille carpellaire dont les bords du limbe se sont souds;
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le gynce pluricarpell pluriloculaire, qui a valeur de plusieurs feuilles carpellaires fermes et soudes latralement; le gynce pluricarpell uniloculaire, qui a valeur de plusieurs feuilles carpellaires ouvertes et soudes par leurs bords. Aprs la fcondation, il ne reste de cet appareil que lovaire.
2. Lorganisation de lovule et la placentation

a) Lovule des Angiospermes Lovule des Angiospermes est une structure complexe compose de plusieurs parties, qui renferme en son centre un gamtophyte portant le gamte femelle. Il nest donc pas quivalent de celui des animaux. Cet ovule est compos de plusieurs parties plus ou moins distinctes (figure 2) : le funicule qui est un pdoncule court et troit dont une extrmit attache lovule au placenta et dont lautre sinsre la base des tguments de lovule. Il achemine des faisceaux cribrovasculaires qui se ramifient au niveau de la chalaze, permettant lapprovisionnement de lovule partir de la plante mre; lenveloppe tgumentaire est compose dun seul ou de deux tguments qui ne se referment pas compltement et dlimitent un orifice, le micropyle; le nucelle est un tissu parenchymateux de rserve coll lenveloppe tgumentaire; le sac embryonnaire est englob dans le nucelle. Il est compos de sept cellules dont trois antipodes, deux synergides, une cellule binucl et une oosphre, le gamte femelle. Morphologiquement, il existe trois types dovules: les ovules orthotropes qui sont droits, avec le hile, la chalaze et le micropyle situs sur un axe (Cistaces, Urticaces, Pipraces, etc.); les ovules campylotropes qui sont courbes, chez lesquels le micropyle est dport par rapport au hile et la chalaze; les ovules anatropes qui sont renverss, amenant le micropyle au niveau hile et soudant le funicule lenveloppe tgumentaire pour former le raph (cas le plus frquent).
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Figure 2 Structure de lovule et types dovules
b) Les types de placentation La placentation est le mode dinsertion des ovules au niveau du gynce (figure 1). Dans un ovaire uniloculaire, elle peut tre marginale, laminale (ovules sur lensemble de la surface de la paroi carpellaire) ou centrale. Pour un gynce pluriloculaire, la placentation est axile (placentas dans langle interne de chaque loge) ou septale (placentas sur les cloisons qui dlimitent les loges) (figure 1).
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Les tamines et le pollen
Planche couleur XII
Landroce des Angiospermes est compos de pices fertiles mles, les tamines. Ces pices sdifient lors de lorganogense florale et mettent en place des units de reproduction que sont les grains de pollen. Ces derniers sont librs dans lenvironnement et participent la fcondation.
1. Lorganisation des tamines

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Les tamines sont des pices fertiles mles qui sinsrent sur le rceptacle floral en hlices, chez les formes primitives (Ranales), ou en verticilles chez les formes les plus volues. Lensemble de ces pices mles constitue landroce. Elles sont gnralement libres, mais peuvent tre, chez certaines espces, soudes aux autres pices florales (ptales-spales-gynce). Les tamines ont galement valeur de feuille fertile mle qui se serait rgionalise au cours de lvolution. Il existe une grande diversit morphologique dtamines. Elles sont cependant gnralement constitues de deux parties nettement reconnaissables (figure1): le filet, assimilable au ptiole de la feuille staminale, qui se prolonge par le connectif au niveau des anthres; lanthre qui, maturit, correspond deux renflements forms de deux loges polliniques situes de part et dautre du connectif. Les loges renferment du pollen. Chaque loge rsulte de la fusion de deux sacs polliniques qui sont indpendants dans la jeune anthre. Chez certaines espces, les deux loges peuvent fusionner et donner une anthre uniloculaire. Lanthre prsente un sillon longitudinal qui devient maturit une fente de dhiscence au niveau de laquelle le pollen schappe.
Figure 1 Organisation des tamines et des anthres jeune et mature
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La paroi de lanthre subit dimportantes modifications au cours de la maturation. Elle est compose dun piderme continu tout autour de lanthre, dune assise mcanique sous-pidermique dont les cellules ont leurs parois latrales paissies et lignifies, dune assise transitoire et dun tapis. Le tapis a une fonction nourricire lors de la formation des grains de pollen, tandis que lassise mcanique, en se dformant, permet leur libration.
2. Le pollen
Les grains de pollen librs par les anthres sont, dans 70% des cas, bicellulaires (Astraces, etc.), et dans 30 % des cas, tricellulaires (Apiaces, Borraginaces, etc.). Les grains de pollen bicellulaires sont constitus: dune cellule vgtative de grande taille avec un gros noyau, une vacuole dont la taille est dtermine par le degr dhumidit et des rserves amylaces ou olagineuses; dune cellule spermatogne accole la cellule vgtative, ou incluse dans cette dernire. La cellule spermatogne donne, par mitose, les deux noyaux spermatiques haplodes lors de la croissance du tube pollinique (figure2). Les grains tricellulaires rsultent de la division prcoce de la cellule spermatogne, dans les anthres et avant la libration du pollen.
Figure 2 Organisation du grain de pollen bicellulaire
Le grain de pollen est entour dune paroi dont lorigine est double: lintine et lexine: lintine, interne, est mince et compose de cellulose et de molcules pectiques. Elle spaissit au niveau des apertures. Cette enveloppe est synthtise par la ttraspore elle-mme; lexine est externe, plus paisse et complexe, car compose de lendexine et de lectexine. Elle renferme de la sporollline, provenant des cellules du tapis et porte des glycoprotines qui interviennent dans les processus de compatibilit lors de la germination du pollen. Lexine porte souvent des motifs (pointes, crtes, etc.) caractristiques des espces. Localement, lexine est interrompue et forme une ou trois apertures qui permettent au tube pollinique dmerger du pollen lors de sa germination. Le grain de pollen est un gamtophyte, cest--dire quil renferme un gamte qui participe la fcondation. Lacheminement des noyaux spermatiques se fait par la formation dun tube pollinique partir de la cellule vgtative.
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La formation des gamtophytes chez les Angiospermes
Chez les Angiospermes, la formation des gamtophytes est synchrone la mise en place des bauches des pices fertiles mles et femelles. Au cours de processus morphognes, se droulent des divisions cellulaires qui permettent la formation de gamtophytes haplodes.
1. Les caractristiques des gamtophytes des Angiospermes

Chez les Angiospermes, le gamtophyte mle est le grain de pollen tandis que le gamtophyte femelle constitue le sac embryonnaire. Ces gamtophytes, composs de quelques cellules, sont, dun point dun vue morphologique, des prothalles compte tenu de la simplicit de leur organisation. Il est noter que le gamtophyte femelle (mga-gamtophyte) est bien plus gros que le mle (micro-gamtophyte). La tendance volutive amne une rduction de la taille des gamtophytes. Il sagit dune miniaturisation des prothalles mles (deux ou trois cellules) et femelles (sept cellules). Les gamtophytes sont des formes haplodes rsultant de la miose qui a eu lieu au niveau des organes reproducteurs du sporophyte diplode (figure1). Dans ce groupe, le prothalle se dveloppe sur le sporophyte, il sagit dune endoprothalie.
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Figure 1 Les tapes gntiques au cours de la formation des gamtophytes
2. Modalits de la formation du gamtophyte mle

Au dbut de la morphognse florale, il se forme, au sommet du promristme, sporogne, quatre massifs cellulaires qui prfigurent des quatre sacs polliniques (figure2). Au sein de chaque massif, entour dun piderme, se distingue une cellule diplode de grande taille, larchspore. Cette cellule se divise et donne vers lextrieur une cellule paritale 2n, et vers lintrieur une cellule sporogne 2n. La premire se divise son tour et met en place la future assise mcanique, tissu transitoire, et une assise de cellules nourricires ou tapis staminal qui participe au dveloppement des grains de pollen. La cellule sporogne quant elle donne par mitose des cellules mres des microspores qui sengagent dans une miose lorigine des ttraspores ou microspores haplodes.
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Ces dernires se transforment en grain de pollen en mettant en place lexine et lintine et en se divisant de faon ingale pour donner la cellule vgtative et la cellule spermatogne. Ensuite le grain de pollen se dshydrate et passe en vie ralentie.
Figure 2 Les tapes de la formation du grain de pollen
3. Modalits de la formation du gamtophyte femelle

La formation de lovule et du sac embryonnaire se font en mme temps (figure3). Ainsi, au niveau de la paroi de lovaire, lemplacement dune zone vasculaire qui constituera le futur placenta, sindividualise un massif cellulaire au centre duquel se distingue une cellule archspore entoure des cellules nucellaires. Ensuite, sur le pourtour de cette masse, merge un premier puis un deuxime bourrelet qui recouvrent progressivement la masse nucellaire pour constituer les futurs tguments externe et interne et dlimiter une ouverture, le micropyle. En mme temps, larchspore diplode subit une mitose pour donner une cellule paritale et une cellule mre des mgaspores. Cette dernire se divise par miose et donne quatre mgaspores haplodes alignes. Il existe alors plusieurs modes de formation du gamtophyte, mais le cas le plus frquent peut tre illustr par le modle rencontr chez la Renoue (Polygonum). Dans ce cas, les trois mgaspores les plus proches du micropyle dgnrent par sous-alimentation et celle qui reste connat trois divisions de mitose, sans cytodirse, pour donner un coenocyte huit noyaux. Lors de cette tape, trois noyaux se positionnent au ple micropylaire: ils deviennent les deux synergides et loosphre par cellularisation. Au ple oppos, trois noyaux constituent les antipodes, tandis quau centre, les deux derniers noyaux polaires constituent la cellule centrale. Ainsi, le sac embryonnaire, cest--dire le gamtophyte, compos de sept cellules, se dveloppe plus ou moins en fonction des espces. Pour une grande partie, le nucelle disparat et le sac embryonnaire ne reste spar des tguments que par un tissu nourricier, lendothlium, alors que pour dautres, le nucelle rgresse plus ou moins et joue un rle nourricier du prothalle.
Figure 2 Les tapes de la formation de lovule et du sac embryonnaire

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La pollinisation
La fcondation, chez les vgtaux suprieurs, a lieu entre gamtophytes matures qui se rencontrent au niveau de la fleur. Or, les gamtophytes femelles restent au niveau du gynce, ce qui impose aux gamtophytes mles dtre achemins vers les stigmates au cours de la pollinisation.
1. Les modalits de la pollinisation

Les plantes sont immobiles et utilisent des vecteurs biotiques et abiotiques pour acheminer le pollen sur le stigmate de la mme fleur ou dune autre fleur. a) La pollinisation par des agents abiotiques Les agents abiotiques les plus frquents sont le vent et leau, lorigine respectivement de la pollinisation anmophile et de la pollinisation aquatique. Le mode de dispersion du pollen par le vent se rencontre chez les Gymnospermes et les Angiospermes primitifs, ou ayant connu une rgression de lentomophilie lanmophilie lie la colonisation de milieux arides. Chez les Gymnospermes (Pin) et surtout chez les Angiospermes (Bl, Ortie), les adaptations sont flagrantes ; il existe des organes reproducteurs lches, des pices prianthres et des bractes rduites, de longs filets, des anthres mdifixes, des carpelles stigmates plumeux et des pollens lgers produits en trs grande quantit (figure 1A).
Figure 1 A: Fleur de Poace pollinisation anmophile; B: Fleur de Lamiace pollinisation entomophile.

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La pollinisation aquatique se rencontre chez les Angiospermes. Chez Vallisneria, par exemple, la fleur mle est libre la surface de leau maturit, puis est entrane par le courant et le vent jusqu rencontrer la fleur femelle. Chez Zostera, la fleur mle libre directement le pollen dans leau o il rencontre les stigmates libres et flottant des fleurs femelles. b) La pollinisation par des agents biotiques La pollinisation zoophile sollicite les Mammifres (Chauve-souris), les Oiseaux (Colibri), mais surtout les Insectes, la pollinisation tant alors entomophile. Cette pollinisation se rencontre chez les Chlamydospermes et les Angiospermes. Le succs de ce dernier groupe sexplique, entre autre, par une co-volution entre les Insectes et les fleurs des Angiospermes: la fleur trouve un vecteur pollinisateur et lInsecte une source de nourriture. La fleur est caractrise par diffrentes adaptations (figure 1B). Au plan anatomique, les inflorescences compactes, la fusion des pices florales, linsertion spirale, la zygomorphie, ainsi que
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la forme des pices fertiles, participent la fois lattraction, au guidage, accueil et la mise en contact des tamines et de lInsecte lors de sa visite. Au plan mtabolique, les synthses de pigments, de nectars et de molcules odorantes constituent des lments attractifs pour les Insectes.
2. La pollinisation croise
Bien que lautofcondation se ralise chez certaines espces (Pois, Bl), la fcondation croise, propice lhtrozygotie, est privilgie chez les vgtaux. Diffrentes barrires favorisent cette fcondation croise. a) Les barrires temporelles Le dcalage de maturation des pices fertiles mles et femelles impose la fcondation croise. La protogynie se traduit par une maturation plus prcoce des pices femelles (Brassicaces, Rosace, etc.), alors que dans le cas de la protandrie, les pices mles sont matures avant les pices femelles (Astraces, Apiaces, etc.). b) Les barrires spatiales Certaines fleurs prsentent une morphologie telle que des barrires physiques empchent le contact entre le pollen et le stigmate dune mme fleur. Cest le cas chez les Orchides o un rostellum sinterpose entre les pollinies et la large plage stigmatique. Chez les espces monoques, les fleurs stamines et pistilles sont portes par une mme plante. La rpartition des sexes est telle que les pices mles et femelles sont spares dans des fleurs diffrentes des niveaux diffrents de la plante (Mas), limitant la rencontre du pollen et des pistils. Chez les espces dioques, les fleurs unisexues mles et femelles sont portes par des plants diffrents. Dans ce cas, les gamtophytes mles sont achemins dune plante une autre. c) Les barrires du dveloppement germinatif du tube pollinique Lincompatibilit correspond lincapacit pour le pollen de fconder le pistil despces homomorphes. Ce phnomne rsulte de la confrontation de caractres molculaires du pollen et du tissu stigmatique et stylaire. Il savre que cette slectivit met en jeu un gne S (Self incompatibility) qui prsente plusieurs versions allliques (S1, S2, S3, etc.), dont une trentaine a t identifie chez le Tabac et une centaine chez le Trfle violet. Ces allles codent pour des glycoprotines scrtes la surface des grains de pollen au moment de leur formation dans ltamine. Deux systmes dincompatibilit ont t mis en vidence: lincompatibilit gamtophytique dtermine par un gnome haplode et lincompatibilit sporophytique dtermine par un gnome diplode (tableau1). Cette slection vite une autofcondation (auto-incompatibilit) et favorise le brassage des allles au sein de lespce. Elle empche galement la fcondation interspcifique (incompatibilit interspcifique).
Tableau 1 Principe de lincompatibilit gamtophytique et sporophytique
Lincompatibilit gamtophytique: Modle Tabac (Nicotiana alata) Courant, existe chez les Liliaces, Poaces, Rosaces, Fabaces, etc. La synthse des glycoprotines la surface du grain de pollen est uniquement sous le contrle du gnome haplode du gamtophyte. Lallle S unique du gamtophyte synthtise une seule glycoprotine qui se concentre au niveau des apertures. Il y a incompatibilit lorsque les tissus diplodes du pistil renferment un allle identique celui du gamtophyte. Le grain de pollen ne peut pas germer sur le stigmate et sil germe, le tube pollinique dgnre car sa croissance est ralentie et inhibe par la production de substances inhibitrices. Lincompatibilit sporophytique: Modle Chou (Brassica oleracea) Peu frquent, chez quelques familles comme les Brassicaces, les Astraces, etc. La synthse des glycoprotines la surface du grain de pollen est sous le contrle de deux allles des cellules sporophytiques du tapis de ltamine. Les deux versions allliques S du sporophyte htrozygote dirigent la synthse de deux glycoprotines (complications lies des dominances et codominances) Il y a incompatibilit lorsquau moins un des deux allles est commun la paroi pollinique et aux tissus diplodes du pistil.
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La fcondation chez les Angiospermes
Planche couleur XIII
La fcondation est une tape importante du cycle de dveloppement. Chez les Angiospermes, pour quelle se ralise, il faut des conditions propices au dveloppement du pollen permettant de dclencher la siphonogamie. Ceci est ralis par le processus de double fcondation.
1. Les conditions ncessaires au dveloppement du pollen

a) Les conditions trophiques La germination du tube pollinique ncessite certaines conditions trophiques afin de se raliser: leau est indispensable car elle permet de rhydrater progressivement le pollen et dinitier le dveloppement du tube pollinique; des sucres apportent lnergie permettant la reprise mtabolique; les lments minraux, tels que le bore et le calcium. Ceux-ci sont prsents dans le stigmate et le style o ils stimulent la croissance du tube pollinique. Dans le stigmate, ils facilitent labsorption des sucres et, dans le style, ils entrent dans la constitution de la paroi pectique du tube. b) Les conditions de rencontre et de dveloppement des gamtophytes Bien que beaucoup de fleurs soient hermaphrodites, lautofcondation nest pas de rgle et diffrentes barrires ce phnomne favorisent la fcondation croise: des barrires physiques empchent le contact entre le pollen et le stigmate; la rpartition des sexes au niveau de la plante et de lespce; le dcalage de maturation des pices fertiles mles et femelles; lincompatibilit, qui correspond lincapacit pour le pollen de fconder le pistil despces homomorphes.
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2. Les modalits de la siphonogamie et la double fcondation

a) La croissance du tube pollinique La germination du tube pollinique est la premire tape de la siphonogamie (fcondation mettant en jeu un tube, le siphon, qui achemine les gamtes mles). Lorsque le grain de pollen entre en contact avec la surface humide du stigmate, il se gonfle par imbibition, provoquant la dilatation des vacuoles et la dilution du cytoplasme. Sous leffet de la turgescence, le cytoplasme de la cellule vgtative force lintine et sort par une aperture donnant lbauche du tube pollinique (tape durant de quelques minutes plusieurs jours). Le tube, tout dabord trs court, se dveloppe, pntre dans les tissus du stigmate et crot une vitesse de 1,5 3mmh1. Au cours de cet allongement, le noyau de la cellule vgtative et celui de la cellule spermatogne passent dans le tube pollinique et se positionnent lextrmit du siphon pollinique. Le noyau spermatogne demeure en retrait par rapport au noyau vgtatif: les deux noyaux sont entours du cytoplasme, de la vacuole et des lments du systme endomembranaire. En arrire de ce front de progression, la partie ge du tube pollinique se vide de son contenu, qui translate vers lavant et qui sisole de lamont par une cloison, le bouchon de callose. Le tube pollinique emprunte la colonne stylaire dans laquelle se trouve un tissu de transmission propice sa migration par la prsence de vitronectine, molcule dadhrence, capable dinteragir avec les intgrines membranaires et de former des contacts focaux. La progression du tube est guide par chimiotactisme, grce des substances stylaires telles que le Ca2+, le glucose, la leucine, etc. (figure1).
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Figure 1 Modalits de la germination du tube pollinique
b) La double fcondation Le contact entre le tube pollinique et lovule est du type acrogamique lorsque le tube pollinique entre au niveau du micropyle des ovules anatropes ou campylotropes, et de type chalazogamique lorsquil pntre par la chalaze des ovules orthotropes. La double fcondation est une caractristique originale des Angiospermes, qui permet la formation dun zygote principal diplode lorigine de la plantule et dun zygote accessoire triplode donnant un tissu de rserve, lalbumen (figure 2). Dans le cas dune acrogamie, le tube pollinique entre par le micropyle et arrive au niveau du sac embryonnaire. L, le noyau vgtatif dgnre tandis que le noyau spermatogne du pollen bicellulaire se divise, donnant deux noyaux spermatiques. Le tube pollinique traverse la paroi qui entoure le sac embryonnaire, sinsinue entre les cellules du complexe gamtique et souvre dans lune des synergides en y dversant les deux noyaux spermatiques. Peu aprs, la synergide souvre et transfre lun des noyaux vers loosphre o la caryogamie donne le noyau diplode du zygote principal, et lautre noyau vers la cellule centrale, o la fusion des deux noyaux polaires et spermatique donne un noyau triplode du zygote accessoire.
Figure 2 Modalits de la double fcondation
Les consquences de la double fcondation sont, dune part la mise en place dun embryon gntiquement original qui assure la perptuation de lespce, et dautre part la formation dun tissu de rserve qui ne se met en place que sil y a fcondation, vitant des gaspillages de matire organique. Le blocage de la polyspermie se fait par une dpolarisation cellulaire et par la mise en place de la paroi du zygote en quelques minutes. La fcondation se poursuit ensuite par le dveloppement embryonnaire.
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Les fruits
Le fruit, au sens strict, est le produit qui rsulte de la transformation de lovaire de la fleur. Par extension, les fruits sont galement multiples et composs, lorsquils drivent dinflorescences, voire mme dautres parties de la fleur. Le fruit est une caractristique volutive des Angiospermes qui rsulte de langiovulie, cest--dire de lemprisonnement des ovules dans le carpelle.
1. De lovaire au fruit
Le fruit provient de la transformation de lovaire, suite la fcondation (figure1). Cet ovaire peut tre unicarpell ou pluricarpell gamocarpell (carpelles souds). La paroi ovarienne du carpelle unique, ou celle qui rsulte de la fusion des parois des carpelles souds, devient le pricarpe du fruit. Cette enveloppe est alors compose de trois paisseurs : lpicarpe (externe), le msocarpe (intermdiaire) et lendocarpe interne, ct loge ovarienne. Paralllement, les ovules fconds se transforment en graines au centre de la cavit ovarienne. La formation du fruit saccompagne, en gnral, de la chute des ptales et des tamines de la fleur, les spales pouvant persister.
Figure 1 Transformation de la eur en fruit simple

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Au cours de la maturation du fruit, le pricarpe peut subir diffrentes modifications en fonction des espces: le pricarpe complet se dshydrate en un tissu sclrifi, lorigine dune enveloppe brune et rigide, formant le fruit sec; le pricarpe shydrate, shypertrophie, pour donner une enveloppe totalement charnue, de couleur variable mais souvent vive, la baie; lpicarpe et le msocarpe sont charnus, alors que lendocarpe spaissit et se sclrifie en un noyau pour former une drupe. La libration des graines se fait soit par dhiscence, cest--dire rupture spontane du fruit, soit par une destruction provoque par des agents extrieurs (bactries, champignons, etc.).
2. Les diffrents types de fruits

Les fruits sont classs en plusieurs catgories en fonction soit du nombre de carpelles qui participent la formation du fruit, soit des modifications que connaissent les carpelles, soit encore des modalits de dhiscence, cest--dire douverture permettant la libration des graines. Les fruits simples rsultent de la transformation dun gynce unicarpell ou pluricarpellgamocarpell:
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Fruits secs indhiscents : en gnral monospermes ne souvrant pas maturit (akne de Renoncule, caryopse de Bl, samare de Frne, nucule du Noisetier, gland de chne, schizocarpe de Mauve); Fruits secs dhiscents: en gnral polyspermes souvrant maturit (gousse du Haricot, follicule de lHellbore, silique du Colza, capsule de Tulipe, de Datura, de Colchique); Fruits charnus: mono ou polyspermes librant les graines, soit lors de la destruction du pricarpe entirement charnu des baies (Avocat, Orange, Tomate, Raisin, Datte) ou de lpi-msocarpe charnu et de la dhiscence du noyau des drupes (Cerise, Prune, Pche, Olive). Les fruits multiples rsultent de la transformation dun gynce pluricarpell-dialycarpell (polyaknes de Clmatite, polyfollicules de Magnolia, polydrupes du Framboisier). Les fruits composs rsultent de la transformation des gynces des fleurs dune inflorescence donnant une infrutescence. Des lments diffrents des carpelles peuvent sassocier plus ou moins troitement aux vrais fruits pour former un ensemble qui est alors un pseudo-fruit (Ananas, Figue, Fraise, Pomme, Poire, Fraise).
3. Les tapes de la fructication

a) La croissance du fruit La transformation de lovaire en fruit sappelle la nouaison. Cette tape se fait partir des cellules dj prsentes dans lpaisseur de la paroi ovarienne au moment de lanthse (fin de la croissance des organes reproducteurs). Il ny a alors plus de divisions cellulaires mais uniquement une croissance trs importante de la taille des cellules, qui est multiplie par 100 10000. Cette croissance ne se produit, pour la plupart des espces, quaprs la fcondation. En effet, la transformation des ovules en graines, lors de la siphonogamie, constitue un stimulus pour les cellules du pricarpe qui produisent alors des phytohormones telles que lauxine et les gibbrellines. Ces facteurs agissent non seulement sur la paroi ovarienne qui devient le pricarpe, mais galement, chez certaines espces, sur le rceptacle floral o elles activent leur dveloppement (rceptacle du fraisier). Chez les espces parthnocarpiques, le dveloppement du fruit na pas besoin de la fcondation. Dans ce cas, il semblerait que les ovules aient des teneurs en phytohormones (auxine et gibbrellines) suffisantes pour dclencher la nouaison, sans intervention du pollen. b) La maturation du fruit La maturation du fruit se traduit par des modifications physiologiques qui conduisent la formation dun pricarpe sec ou charnu. Dans le premier cas, les parois cellulaires spaississent, simpermabilisent par lignification, tandis que le contenu cytoplasmique disparat. Lensemble du tissu se dshydrate alors pour former une enveloppe protectrice. Dans le cas dun pricarpe charnu, et chez les espces climactriques (chez qui lintensit de la respiration augmente lors de la maturation), lthylne (C2H4) provoque une augmentation de lactivit mtabolique de lorgane. Le mtabolisme primaire des glucides et des acides organiques augmente significativement, tout comme celui du mtabolisme secondaire des pigments et des phnols. Ces changements sont lorigine des caractristiques organoleptiques du fruit (les sucres, les acides, et les armes apparaissent) et de sa couleur (les chlorophylles sont remplaces par les carotnodes, des flavonodes, etc.). Pour les espces non climactriques (Raisin, Cerise), ces phnomnes napparaissent pas et la maturation est indpendante de lthylne.
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La graine des Angiospermes
La graine est une structure complexe qui rsulte de la double fcondation. Elle a une organisation mixte au dpart, constitue dune plantule qui prsente dj les bauches des futurs organes de la plante et des rserves utiles pour son dveloppement.
1. La structure de la graine
a) Les diffrentes parties de la graine La forme de la graine est directement dtermine par celle de lovule. Les ovules orthotropes ou anatropes donnent des graines arrondies, tandis que les ovules campylotropes donnent des graines plus ou moins rniformes. Au niveau de ces graines, se retrouvent des parties issues de lovule: le hile qui est la cicatrice du point dinsertion du funicule sur le tgument de lovule; le micropyle qui est un bourrelet ou une dpression, oppos au hile lorsque lovule est orthotrope ou plus ou moins voisin du hile lorsque lovule est anatrope ou campylotrope; la chalaze, reprsentant la trace de la vascularisation la base des tguments; le funicule qui est le pdoncule portant lovule. Il est plus ou moins coalescent avec le tgument, en fonction du type dovule. Lenveloppe tgumentaire de la graine drive de celle de lovule et est ainsi constitue dun ou de deux tguments. Elle entoure lalbumen, tissu de rserve parfois accompagn dun reste de nucelle. En son centre, la graine renferme la plantule qui prsente dj un plan dorganisation adulte avec de jeunes feuilles, une polarit apico-basale et des apex mristmatiques. b) Les types de graines Suite la fcondation et la formation du zygote accessoire, se met en place un tissu triplode, lalbumen. Les cellules de ce tissu se multiplient et finissent par entourer lembryon. Alors quil se dveloppe, lalbumen digre le nucelle et le remplace (figure1). Si la digestion nest pas complte, une partie du nucelle persiste et donne des graines prisperme (Betterave). Si la digestion est complte, le nucelle disparat et lalbumen est le seul prsent. La graine est alors du type albumin (Ricin). Secondairement, lalbumen peut tre digr et totalement absorb par les cotyldons et, dans ce cas, les graines sont exalbumines (Haricot).
2. La formation des graines

a) Lembryogense Le zygote principal subit une srie de divisions orientes et programmes aboutissant lembryon. La premire division mitotique donne deux cellules: la cellule basale, proche du micropyle, qui en se divisant met en place le suspenseur, et la cellule terminale dont les divisions donnent un massif cellulaire, le globule embryonnaire. Ce stade globulaire est compos de cellules mristmatiques (figure1). Les divisions suivantes entranent un changement de forme de lembryon mettant en place deux primordia de cotyldons autour dun Figure 1 Les diffrents types de graines
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apex vgtatif et constituant le futur mristme caulinaire. loppos, se forme lautre ple, lorigine du futur mristme racinaire. Entre les deux ples se trouvent les futures parties de laxe hypocotyl (en dessous des cotyldons) et de laxe picotyl (au-dessus des cotyldons). Ce stade correspond au stade de lembryon cordiforme des Dicotyldones. Le dveloppement des bauches de lembryon cordiforme diffrencie les parties de la plantule avec les primordia cotyldonnaires qui sallongent et forment les premires feuilles, et le primordium racinaire qui donne la radicule. Chez les Monocotyldones, lbauche unique du cotyldon sallonge et individualise latralement la gemmule.
Figure 2 Lembryogense chez une dicotyldone
c) Lalbuminogne La mise en place de lalbumen se droule selon diffrentes modalits: lors de lalbuminogense nuclaire, le noyau 3n se divise pour former une masse cnocytique qui, secondairement, se cellularise (figure 3); lors de lalbuminogense cellulaire, les divisions donnent des cellules qui forment directement un tissu; lors de lalbuminogense mixte, la premire division donne une grande cellule micropylaire et une petite chalaziale, qui voluent en deux syncitiums, lesquels finissent par se cellulariser.
Figure 3 Les tapes de lalbuminogense nuclaire
c) La maturation des graines Au cours de la maturation, diffrents phnomnes se ralisent: la mise en rserve des molcules organiques de nature protique, lipidique et glucidique; la rigidification et ltanchisation des tguments de lovule qui en se transformant deviennent protecteurs; la dshydratation pousse (teneur en eau abaisse 10%) et le passage en vie ralentie qui prparent le dveloppement diffr.
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La germination de la graine
La graine constitue une forme de conservation et de dissmination de lespce. Au cours de la germination, les rserves sont mobilises et permettent la croissance de la plantule et le dbut du cycle de dveloppement.
1. Les types de germination

Lors de la germination, la croissance de la plantule commence par la radicule, puis gagne ensuite la tigelle feuille (figure 1). La croissance de la radiculaire permet la sortie de la jeune racine proximit du micropyle, en repoussant et dchirant lenveloppe tgumentaire. Cette croissance est immdiatement oriente vers le sol selon un gravitropisme positif qui favorise lancrage de la graine au sol et permet le prlvement de la solution du sol partir des poils absorbants. La croissance de la tigelle peut se faire selon le mode pige ou hypoge. Lors dune croissance hypoge, llongation de la tigelle se fait par la croissance de la zone situe au-dessus des cotyldons, lpicotyle. Par consquent, les cotyldons restent dans le sol et la tige feuille merge la surface du sol (Chne, Marronnier). Lors de la croissance pige, llongation a lieu cette fois-ci au niveau de lhypocotyle, zone situe au-dessous des cotyldons. Il en rsulte que la tige feuille merge du sol et lve les cotyldons au-dessus de la surface du sol (Htre, Haricot).
Fiche 238
Figure 1 Dveloppement pige et hypoge lors de la germination
2. Le retour la vie active et la reprise du mtabolisme

a) La reprise de la vie active Les graines sont des organes en vie ralentie et en dormance. Ces proprits physiologiques permettent de les protger lors de leur dissmination et dviter leur germination trop prcoce lorsque les conditions climatiques sont dfavorables. La vie ralentie rsulte de la dshydratation qui diminue trs significativement les activits mtaboliques et bloque tous les changes dont notamment ceux de la respiration qui deviennent peine perceptibles. La dormance est une inaptitude de la graine retrouver une vie active, alors que les conditions sont favorables. Elle peut avoir plusieurs origines, soit tgumentaire (lenveloppe tgumentaire constitue une barrire impermable qui empche lhydratation et les changes respiratoires), soit embryonnaire (lembryon est bloqu dans un tat de repos intrinsque).
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Le passage de la vie inactive la vie active, lors de la germination, se fait: par la rhydratation qui dclenche la reprise des activits mtaboliques; par la leve de la dormance lors de la destruction des tguments (fracture et digestion), et par le froid pour les espces psychrolabiles. b) La rhydratation et la reprise respiratoire La germination samorce lorsque certaines conditions sont runies: la disponibilit en eau pour initier la rhydratation, la prsence doxygne pour permettre la reprise des synthses et des tempratures favorables au mtabolisme. La lumire peut galement savrer indispensable pour les espces photosensibles (+) et lobscurit pour les espces photosensibles (). Lorsque ces conditions sont runies, la rhydratation sopre en trois tapes successives (figure2).
Fiche 185
Figure 2 Les tapes de la rhydratation et de la reprise de lactivit respiratoire des semences
3. La mobilisation des rserves et la croissance de la plantule

La mobilisation des rserves amylaces (Bl) est catalyse par l-amylase provenant de la couche aleurone. Cette synthse est stimule par la gibbrelline provenant de lembryon. Cette phytohormone agit en augmentant le niveau de transcription des gnes qui codent pour lenzyme. La dgradation de lamidon libre alors du glucose soluble. La gibbrelline active galement la synthse de protases qui dgradent alors les polypeptides et librent des acides amins. La mobilisation des rserves lipidiques (Ricin), qui se trouvent sous forme de triglycrides dans les oloplastes, met en jeu des estrases qui librent des acides gras. Ces derniers empruntent une voie mtabolique spcifique des vgtaux et gagnent une vsicule particulire, le glyoxysome, o ils subissent la -oxydation. Les intermdiaires qui se forment entrent ensuite dans le cycle glyoxylique pour donner du succinate. Ce dernier rejoint ensuite la mitochondrie o il est transform en oxalo-actate qui est transfr vers le cytosol et entre dans la gluconogense pour former des hexoses (glucose et fructose). Les molcules provenant de la dgradation des rserves gagnent ensuite la plantule o elles sont utilises pour la croissance des organes par allongement des tissus et fonctionnement des mristmes.
Fiche 164
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EN CART
La contraception chimique fminine

Les micropilules Elles sont composes uniquement de progestatif une concentration infrieure 0,6 mg, prendre sur 21 jours. Une pilule monophasique signifie un dosage fixe sur toute la plaquette. Effets secondaires Les effets secondaires des pilules sont essentiellement dus la prsence dstrogne: problmes cardio-vasculaires pour les femmes fumeuses de plus de 35 ans, ou femmes non fumeuses de plus de 40ans; risque de cancer du sein et du col de lutrus; risques de thromboses veineuses (formation de caillots dans les veines) sources de phlbites; loppos, la pilule semble prvenir les cancers de lovaire et de lendomtre.
La contraception regroupe les moyens permettant dviter la rencontre de gamtes ou empchant que luf fcond ne simplante dans la muqueuse utrine. Parmi ces moyens, existent des substances chimiques hormonales qui interfrent avec les cycles sexuels chez la femme.
1. Les pilules contraceptives

Par dfinition, la pilule contraceptive empche la fcondation. Les pilules contraceptives sont des substances mdicamenteuses sous forme de comprims, contenus dans une plaquette de 21 28 comprims (sans arrt pour les 7 derniers jours, placebo pour celles qui oublient). Les comprims sont composs, soit dstrognes synthtiques, soit dun driv de la progestrone (progestatif). Lobjectif, dans tous les cas, est de perturber le cycle hormonal naturel, empchant du mme coup lovulation. La prise doit dbuter le premier jour des rgles, pour la premire fois, puis les cycles suivants, 7 jours aprs larrt de la plaquette prcdente. Une pilule bi- ou tri-phasique correspond des dosages variables des comprims. Une pilule doit tre prise rgulirement pour tre efficace. Il existe trois types de pilules: Les pilules combines - Normodoses (mono- ou bi-phasiques) : elles sont composes dstradiol et de progestatif des concentrations leves (3mg) nettement suprieures celles prsentes dans le corps. Ces concentrations provoquent un rtrocontrle ngatif, ainsi les taux de LH et de FSH restent invariables tout le long du cycle. Il ny a donc pas de pic de LH, donc pas de libration dovocyte, cest--dire pas dovulation. Ces pilules agissent galement sur la glaire cervicale, la rendant plus paisse et donc moins permable aux spermatozodes, ainsi que sur lendomtre, rendant la nidation impossible en cas dovulation. - Microdoses (mono-, bi- ou tri-phasiques) : elles sont composes dstradiol et de progestatif. Elles prsentent des taux dstradiol infrieurs 2 mg, ce qui diminue les effets secondaires. Elles agissent de la mme faon que les pilules normodoses. Les pilules squentielles Elles sont composes dstradiol et de progestatif. La prise seffectue ainsi: 7 jours dstradiol 50 g suivi de 15 jours de progestatif.
2. Les implants contraceptifs

Le principe de laction des implants contraceptifs est celui de contraceptions microprogestatives. Ces contraceptions reposent sur ladministration quotidienne, heure fixe, dune dose faible et constante dun progestatif de synthse. Leffet contraceptif est essentiellement priphrique avec une modification de la glaire cervicale qui devient impermable aux spermatozodes, et de la muqueuse utrine qui devient inapte accueillir un uf fcond. Une inhibition partielle et alatoire de lovulation est observe dans environ 40 % des cycles et ne rend pas compte de leffet contraceptif.
3. Les contraceptifs hormonaux injectables, de demain

Il sagit dassociation stroprogestatives injectables mensuellement. Ces contraceptifs permettent un meilleur contrle du cycle, une meilleure tolrance mtabolique, une restauration plus rapide de la fertilit aprs larrt de la contraception quavec les progestatifs injectables.
4. La pilule abortive
Elle empche la nidation aprs quil y ait eu fcondation. Aprs la fcondation, le corps jaune persiste et continue scrter la progestrone ncessaire au dbut de la gestation et au maintien de la gestation. La progestrone se lie un rcepteur nuclaire des cellules de la muqueuse utrine. Le complexe ainsi form dclenche la synthse de protines indispensables lvolution de cette muqueuse. Le mifpristne se fixe sur le rcepteur mais nentrane pas de synthse de protines et la muqueuse utrine se dlabre.
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QCM
1 Les spermatozodes: a subissent une maturation dans la prostate b sont des cellules diplodes possdant un agelle c subissent la capacitation dans les voies gnitales fminines 2 Le blastocyste: a est une cellule endocrine ovarienne b est entour dune zone pellucide c est lorigine du placenta 3 Lors de la fcondation: a lovocyte II termine sa deuxime division meotique b lovocyte II perd sa zone pellucide c le spermatozode met des pseudopodes en direction de lovocyte II 4 Le placenta cotyldonnaire: a est souvent de type hmochorial b sobserve chez la Brebis et chez la Vache c est caractristique des Dicotyldones 5 La lactogense: a est sous la dpendance de la prolactine b est inhibe par la progestrone c est lutilisation du lactose par le nouveau-n 6 Le gamtophyte: a est un cormus b est spcique des Angiospermes c est une forme haplode 7 La siphonogamie: a met en jeu un siphon b est une adaptation au milieu arien c ne se rencontre que chez les Angiospermes 8 Le zygote accessoire: a est diplode b existe dj dans le groupe des Gymnospermes c donne lalbumen 9 La couche aleuron: a est prsente dans toutes les graines b est riche en protines c est prsente dans la eur 10 Lacide abscissique: a induit la dormance b dclenche la reprise vgtative c fait tomber les graines
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1c Les spermatozodes sont des cellules haplodes qui se direncient dans les tubes sminifres partir des spermatogonies. Ils subissent une maturation dans lpididyme et une srie de modications membranaires, appele capacitation, dans les voies gnitales fminines. 2 b et c Le blastocyste est un stade de multiplication du zygote. Ce nest pas une cellule ovarienne. Au stade blastocyste, le zygote est entour de la zone pellucide. Dans lutrus, le blastocyste, libr de la zone pellucide, simplante dans lendomtre. Son interaction avec la muqueuse utrine induit des direnciations cellulaires lorigine de la formation du placenta. 3a Lors de la fcondation, le spermatozode pntre la zone pellucide et fusionne avec lovocyteII. Cette fusion induit une activation de lovocyte II qui termine alors sa deuxime division meotique. Pendant les jours suivants, le zygote se divise, volume constant, dans lenceinte de la zone pellucide et aboutit au stade blastocyste. 4b Le placenta est dit cotyldonnaire lorsque limplantation nest pas invasive et que laccolement trophoblaste/endomtre se produit au niveau de sites peu nombreux. Il est de type pithliochorial et sobserve chez la Brebis et chez la Vache. 5 a et b La lactogense, ou synthse de lait par la glande mammaire, est un processus stimul par la prolactine. Pendant toute la gestation, la progestrone inhibe la lactogense par rpression de la synthse des rcepteurs la prolactine.
6c Le gamtophyte est un prothalle haplode: il ne sorganise pas en appareil racine-tige-feuille, il nest donc pas un cormus. Il nest pas spcique des Angiospermes et se retrouve dans dautres groupes comme les Bryophytes, les Ptridophytes, etc. 7 a et b La siphonogamie met en jeu un tube pollinique qui a la valeur dun tube conducteur. Ce dernier permet lacheminement des spermatozodes vers le sac embryonnaire. Bien quecace dans le milieu arien, elle se rencontre galement chez certaines algues. 8c Le zygote accessoire est triplode: il drive de la fusion des deux noyaux polaires et dun noyau spermatique. Il est une innovation des Angiospermes et volue pour donner le tissu de rserve albuminal. 9b La couche aleurone est prsente uniquement dans certaines semences, comme le grain de Bl. Elle est compose de cellules renfermant des vsicules riches en protines cristallises. Ces protines sont dgrades lors de la germination et les acides amins sont utiliss pour le dveloppement de la plantule. 10 a Lacide abscissique est une phytohormone qui est synthtise lors de la dshydratation de la graine. Cette molcule induit lentre en dormance des semences. Son eet est contr par les gibbrellines, et cest le rapport ABA/GA qui dtermine la germination. Il induit la chute des feuilles, mais de manire trs accessoire, et non celle des fruits.
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CRoISSANCE
ET DVELoPPEMENT ET LEUR CoNTRLE

Fiche 248 Le dterminisme du sexe chez lHomme
5.3
Fiche 240 Les mcanismes de lontogense animale Fiche 241 Le clivage de luf
P L A N
Fiche 249 Les mristmes primaires Fiche 250 Les mristmes secondaires Fiche 251 Le fonctionnement de lapex caulinaire Fiche 252 Les bourgeons Fiche 253 La ramication des tiges Fiche 254 Le dveloppement de lappareil racinaire Fiche 255 La mise en place de la eur et des inorescences
Fiche 242 La gastrulation chez les Amphibiens Fiche 243 La neurulation chez les Amphibiens Fiche 244 Le dveloppement indirect Fiche 245 Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale Fiche 246 Linduction du msoderme chez les Triploblastiques Fiche 247 Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes
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240
Les mcanismes de lontogense animale
Le passage progressif de luf fcond ladulte, chez les Eumtazoaires, dfinit lontogense. Ceci correspond une succession dtapes morpho-anatomiques, le clivage, la gastrulation, la neurulation, lorganogense et la maturation, qui aboutissent un organisme adulte. Lorganisme grossit par prolifration cellulaire, perd des cellules par apoptose ou en rgnre. Des mouvements cellulaires morphogntiques se produisent, permettant aux tissus induits de diffrencier de nouvelles structures positionnes dans le temps et dans lespace. La construction de lorganisme implique donc lexistence de signaux de contrle intercellulaires.
1. Prolifration cellulaire, apoptose et mouvements

morphogntiques
a) Prolifration et croissance cellulaires Lagrandissement cellulaire se ralise par augmentation de taille de la cellule ou de la matrice, tandis que la prolifration cellulaire est due des mitoses coordonnes (figure1). Chaque tape conditionne la suivante par lexistence dune horloge molculaire protique, indpendante des autres lments ncessaires la division. Dans le cytoplasme de la cellule, un agent actif maturation promoting factor, ou facteur de stimulation de la mitose (MPF), permet de contrler les tapes de la division cellulaire. Chez la Drosophile, les cyclines E et string, en rserve dans luf maternel et uniformment rparties, permettent des divisions uniformes jusqu la 14e division. Ensuite, ces lments disparaissent, laissant la place des lments zygotiques non uniformment rpartis. Cette rpartition, sous la dpendance des gnes de position (gap et pair rul), induit des variations dans les rythmes de division des blastomres et permet de former, pour chaque tissu, le nombre correct de cellules. b) Apoptose La lyse de la queue des Amphibiens Anoures la mtamorphose, ou lindividualisation des doigts, se ralise par apoptose. Lors de ces processus, certains signaux de survie induisent, par action sur des proto-oncognes, la fabrication de protines de survie et de multiplication cellulaire. loppos, des signaux de suicide (BMP4) activent un gne excuteur qui code pour des capsases, lesquelles induisent la fragmentation de protines lorigine de la mort cellulaire. c) Mouvements morphogntiques Au cours de la morphogense, des modifications du cytosquelette accompagnent le mouvement et le changement de forme des cellules. Ainsi, par exemple, lors de la formation de pseudopodes, les jeux de dpolymrisation de lactine entranent une augmentation de la pression osmotique dans la cellule, qui provoque une entre deau localise contribuant un changement de la forme cellulaire. Dautres mcanismes dterminent les reconnaissances cellulaires, les migrations et le guidage, ainsi que ladhrence cellulaire slective. Cest le cas, par exemple, des glycoprotines de la matrice extracellulaire (fibronectine, hparine, laminine, etc.) fixes aux intgrines des blastomres, qui guident les cellules goniales.
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Fiche 213
Fiche 218
2. Inductions embryonnaires
Les cellules de lendoderme, par exemple, induisent la formation du msoderme des cellules leur contact. Cette induction est rgionalise et progressive. Des signaux molculaires, mis par un centre inducteur, agissent sur un tissu cible comptent dans le temps et dans lespace. Ces signaux sont des facteurs de croissance, des cytokines, ou des hormones de nature gnralement protique. La plupart des inducteurs sont scrts et diffusibles; dautres sont des protines transmembranaires. Ces inducteurs se lient des rcepteurs spcifiques et activent les voies de transduction du signal dans la cellule.
Fiche 137
3. Diffrenciation et rgnration
a) La diffrenciation cellulaire Le noyau et le cytoplasme sont impliqus dans la diffrenciation cellulaire, engageant une cellule dans une voie dtermine. La dtermination est une tape qui ralise la mise en place dlments conditionnant ensuite lvolution des cellules. Elle prpare la diffrenciation. Il existe une diffrenciation diffrentielle dans le temps et dans lespace. Lors de la diffrenciation cellulaire, seuls certains gnes sexpriment dans certaines cellules mme si celles-ci peuvent rester potentiellement totipotentes. Un type diffrenci peut rpondre une stimulation extrieure de faon spcifique. b) La rgnration accompagne lontogense La rgnration, dbute par la cicatrisation. Elle conjugue plusieurs phnomnes biologiques : migration et prolifration de cellules. Elle est partiellement compense par une mort cellulaire programme (apoptose). Elle fait intervenir une diffrenciation et une morphogense.
Fiche 217
Figure 1 tapes de lontogense des Amphibiens Anoures
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Le clivage de luf
Chez les Mtazoaires Triploblastiques, le dveloppement embryonnaire commence par une tape de segmentation, ou clivage, de luf. Celle-ci est le rsultat de deux processus coordonns de divisions cellulaires qui conduisent une blastula diblastique, hautement organise, qui contient les cellules fondatrices de lectoderme, du msoderme et de lendoderme. Chez la plupart des espces, il ny a pas de gain volumique total durant la segmentation. La masse cytoplasmique de luf est rpartie entre les cellules filles obtenues selon la rpartition et labondance des rserves initiales.
1. Clivage et rserves de luf

Les divisions segmentent luf en de nombreuses petites cellules, formant une morula. La nature du clivage dpend de labondance et de la distribution des rserves dans luf.
Fiche 220
a) Segmentation totale ou holoblastique des ufs pauvres en vitellus Le clivage holoblastique correspond une segmentation totale de luf. Cette segmentation est gale lorsque lensemble de luf se segmente en cellules filles de taille identique (Pleurodle). Elle est ingale lorsque luf se segmente en cellules filles de tailles ingales (Grenouille). Lorganisation dans lespace des divisions successives, dfinit diffrents types de segmentation holoblastique. La segmentation holoblastique radiaire est constitue dune succession de plans latitudinaux et mridiens (Amphibiens, chinodermes). loppos, la segmentation holoblastique spirale est marque par la rotation, entre chaque cycle de division, des fuseaux mitotiques dun angle de 45 par rapport laxe du ple animal/ vgtatif. Ceci entrane une rpartition en quinconce des blastomres (Gastropodes, Annlides, Lamellibranches, Mollusques). La segmentation holoblastique bilatrale montre une rpartition des cellules selon un axe antropostrieur et dorsoventral (Ascidies). Si au stade deux cellules, un blastomre se divise selon un plan mridien, lautre selon un plan quatorial, cela entrane une segmentation rotationnelle (Mammifres, Nmatodes). b) Segmentation partielle ou mroblastique des ufs riches en vitellus La segmentation mroblastique correspond la division des rgions pauvres en vitellus alors que les cellules des rgions riches en vitellus ne se divisent pas. La segmentation mroblastique peut tre superficielle (Insectes, certains Crustacs) ou discodale. Dans ce dernier cas, elle correspond des divisions restreintes une rgion cytoplasmique, dpourvue de rserves vitellines. La segmentation sinitie alors par des plans mridiens, puis transversaux et enfin horizontaux. Il sen suit la formation dun disque de cellules au-dessus de la zone vitelline, lun des ples de luf (Oiseaux, Reptiles, Poissons).
2. La transition blastulenne
Aprs plusieurs cycles de divisions, le gnome du zygote sexprime. Cest la transition blastulenne, situe entre les deux processus coordonns de divisions. Lors de cette transition, lexpression des gnes passe dune expression maternelle une expression zygotique (figure1).
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Figure 1 Cycles cellulaires et expression des gnes maternels et zygotiques chez le Xnope
3. La blastula
Les premires divisions mitotiques synchrones de la segmentation conduisent une masse de cellules formant une morula. lissue des secondes divisions asynchrones, cette morula se transforme en une blastula diblastique qui est gnralement creuse dune cavit, le blastocle, et remplie de fluide. La blastula diblastique est structure. Les cellules de lhmisphre animal qui sont en contact avec le blastocle, sont unies entre elles par une matrice extracellulaire forme de glycoprotines, qui rsultent de lexpression dARNm dorigine maternelle. Dans lhmisphre vgtatif, les blastomres sont plus volumineux (macromres), moins cohsifs entre eux (absence de matrice extracellulaire), et forment le plancher du blastocle. Cette blastula contient les cellules fondatrices de lectoderme, de lendoderme et du msoderme (figure 2).
Figure 2 Blastula renfermant les cellules fondatrices des trois feuillets
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242
La gastrulation chez les Amphibiens
La gastrulation est un vnement important de la construction du plan dorganisation des Vertbrs. Au cours de cette tape, chez les Amphibiens, les changements morphogntiques affectent lensemble de lembryon et permettent le passage de ltat diblastique ltat triblastique avec lapparition du feuillet msodermique qui participe la formation de diffrents organes.
1. Les modalits de la gastrulation

La gastrulation (figure 1A) dbute par lapparition dune encoche blastoporale lemplacement de la future face dorsale. Cette dpression rsulte de lacquisition du phnotype en bouteille des cellules de cette zone. Elle initie alors linvagination des cellules situes la surface de lembryon, vers lintrieur de la cavit blastoclienne. Au dbut de la gastrulation, lembryon ne change pas de forme et de volume. Par consquent, les cellules qui sont internalises proviennent de divisions tangentielles des micromres de lhmisphre animal. Ce phnomne conduit une superposition des cellules qui finissent par sintercaler de manire radiaire. Ce faisant, les cellules filles saplatissent et recouvrent le ple animal; cest lpibolie (figure 1B). Ces cellules constituent alors le lot de cellules qui pntre dans lembryon et alimente linternalisation. La pntration des cellules dans lembryon se fait par la migration sur la matrice extracellulaire situe au plafond de la cavit blastoclienne. La distribution de la fibronectine et de la laminine dans cette lame basale constitue des signaux dorientation de la migration (interaction intgrinefibronectine). Ainsi, par des mcanismes dextension pseudopodiale et de raccourcissement, les micromres se positionnent sous le toit du blastocle. Cette migration amne de plus en plus de cellules tapisser la cavit blastoclienne, de telle sorte que la masse de macromres du ple vgtatif soit entrane et bascule dans lembryon: cest lembolie (figure 1D). Ceci comprime le blastocle qui rgresse et met simultanment en place une nouvelle cavit, larchentron. Ainsi, larchentron a pour plancher les macromres dont les cellules des bords convergent et fusionnent en donnant un feuillet interne, lendoderme. Ce dernier dlimite alors la lumire archentrique, futur tube digestif. Paralllement, lpibolie se poursuit et les cellules recouvrent progressivement lembryon : stades grand et petit bouchon vitellin, puis fente vitelline. Les lvres de la fente vitelline se soudent et lembryon est alors compltement recouvert dun feuillet externe, lectoderme. Les micromres ainsi positionns se dtachent des macromres par clivage et stalent latralement en sintercalant entre lectoderme et lendoderme en formation. Il se met ainsi en place le troisime feuillet, le msoderme, par extension latrale et convergence ventrale.
Fiche 21
Fiche 10
2. Les consquences de la gastrulation

a) Acquisition du plan triblastique Au stade blastula, lembryon diblastique est form dune seule enveloppe cellulaire compose de micromres au ple animal et de macromres au ple vgtatif avec au centre le blastocle. Lors de la gastrulation, les diffrents processus cellulaires cits ci-dessus permettent la construction dun embryon possdant trois feuillets embots, lectoderme externe, le msoderme intermdiaire et lendoderme interne. La gastrulation permet donc la construction du modle triblastique.
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Figure 1 Les tapes de la gastrulation
b) Acquisition du plan bilatrien La polarit dorsale et antro-postrieure est reprable trs tt au cours du dveloppement embryonnaire, mais morphologiquement elle nest pas nette car lembryon ne change pas de forme durant toute la premire partie du dveloppement. la fin de la gastrulation, lembryon sallonge et marque alors morphologiquement la polarit antro-postrieure. Le blastopore donne lanus, tandis que la bouche se forme secondairement suite au contact entre lectoderme et lendoderme : les Amphibiens sont des deutrostomiens. cette polarit se superpose une polarit dorso-ventrale, support de la symtrie bilatrale. c) La mise en contact de feuillets La position des feuillets les uns par rapport aux autres permet le droulement de la suite du dveloppement embryonnaire en autorisant, par exemple, des processus dinduction. Ainsi, lisolement du neuro-ectoderme partir de lectoderme est li linduction du msoderme sous-jacent sur ce feuillet externe. De mme, la rgionalisation antro-postrieure, comme celle du tube digestif, est contrle par des signaux provenant du msoderme.
Fiche 23
Fiche 28
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243
La neurulation chez les Amphibiens
La neurulation suit la gastrulation. Elle se caractrise par la mise en place du tube neural, futur systme nerveux central de lindividu, partir du neuro-ectoderme. Elle marque galement dimportantes modifications qui affectent le msoderme et lendoderme.
1. La neurulation et la formation du tube neural

Aprs la gastrulation, la zone ectodermique en position dorsale sindividualise en neuro-ectoderme et sengage dans la mise en place du tube neural. Diffrentes tapes peuvent tre identifies (figure 1): sur la face dorsale, les cellules du neuro-ectoderme forment une plaque neurale dont les cellules se distinguent par leur grande taille; les bords de la plaque neurale se relvent sous forme de bourrelets neuraux dlimitant alors une partie antrieure large qui se prolonge dans la rgion moyenne et postrieure de lembryon par une portion plus troite; la plaque creuse forme une gouttire qui sallonge et prend la forme dune raquette tandis que lembryon stire dans le sens antro-postrieur; la gouttire neurale est de plus en plus marque et les bords convergent pour commencer fusionner, tout dabord dans la rgion moyenne, puis vers les extrmits antrieure et postrieure. Le tube neural est alors en position dorsale, caractristique des pineuriens, la rgion antrieure est plus large que les rgions moyenne et postrieure. La rgion antrieure est lorigine du cerveau tandis les autres rgions sont lorigine de la moelle pinire. Les renflements de la rgion antrieure donnent des vsicules crbrales primitives (proencphale, msencphale et rhombencphale). Aprs la mise en place du tube neural, des cellules particulires sindividualisent latralement pour former les crtes neurales. Ces cellules migrent ensuite plus ou moins loin pour former diffrents tissus.
Fiche 149
2. Les phnomnes associs la neurulation

Au cours de la neurulation, les autres feuillets, notamment le msoderme, voluent galement vers la construction dun bourgeon caudal. a) Les modifications du msoderme la fin de la gastrulation et au dbut de la neurulation, le msoderme situ sous lectoderme connat un clivage qui isole une tige rigide jouant le rle de squelette de lembryon, la chorde (figure 2). Cet organe est galement lorigine de linduction de la formation du tube neural. Ce clivage isole galement une bandelette somitique positionne latralement par rapport la chorde et qui se mtamrise dans le sens antropostrieur. La masse somitique se creuse dune cavit, le myocle et se rgionalise en sclrotome, myotome et dermatome. En continuit avec les somites, les pices intermdiaires et les lames latrales sindividualisent. Le dveloppement des lames latrales permet le contournement de lendoderme et la fusion en position ventrale des deux ensembles msodermiques. Paralllement, elles se creusent dune cavit, le clome, par une dlamination isolant la splanchnopleure de la somatopleure.
Fiche 28
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Figure 1 tapes de la formation du tube neural
b) Les modifications de lendoderme la fin de la gastrulation, les bords de la masse endodermique commencent converger dorsalement et, lors de la neurulation, fusionnent pour isoler la lumire du futur tube digestif. Ce tube est asymtrique, en relation avec une paroi constitue de cellules drivant des macromres et charge de vitellus. Ces rserves sont utilises ensuite lors du dveloppement.
Figure 2 Devenir des trois feuillets embryonnaires lors de la neurulation
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244
Le dveloppement indirect
Fiche 240
Le dveloppement, ou ontogense, correspond lensemble des tapes qui conduisent de luf ltat adulte. Le dveloppement est qualifi dindirect lorsque, lclosion, lanimal libr est trs diffrent de ladulte. Il se prsente alors sous la forme de larve et subit une mtamorphose pour acqurir sa forme dfinitive. La mtamorphose est un ensemble de transformations morphologiques dtermines notamment par des facteurs endocriniens.
1. La notion de larve
Lors du dveloppement embryonnaire, lembryon ovipare utilise rapidement les rserves sil se dveloppe dans un uf oligolcithe, pauvre en rserves vitellines. Le plus souvent, lclosion, il na pas achev son ontogense et se prsente sous la forme de larve autonome. Trs diffrente de ladulte de par ses organes, son mode de vie et son habitat, la larve est galement immature sexuellement. Il existe une grande diversit des formes larvaires (figure1). Au plan morphologique, les larves diffrent souvent tellement du plan dorganisation de ladulte que seules les observations des stades de dveloppement permettent de les classifier (chenilles de Lpidoptres, de Mcoptres, dHymnoptres). linverse, certains adultes diffrent tellement des autres organismes de leur taxon que seule une tude des stades larvaires permet de les classifier. Cest le cas, par exemple, de la Sacculine dont ladulte, parasite, est profondment modifi structurellement. Dans ce cas, seul le suivi de lontogense au cours de laquelle la larve suit les stades nauplius et cypris caractristiques des Crustacs, permet de ranger la Sacculine dans ce groupe.
Fiche 220
Figure 1 Exemples despces dveloppement indirect
2. Mtamorphose des Amphibiens

a) Changements anatomiques Durant la mtamorphose, la larve se transforme progressivement en un juvnile semblable ladulte et sexuellement immature. Ceci correspond souvent un changement de milieu de vie. Chez les Anoures par exemple, les ttards (larves) mnent une vie aquatique alors que les adultes sont terrestres. Les transformations sont alors nombreuses, affectant la plupart des organes. Au niveau cutan, il y a paississement et kratinisation de lpiderme, multiplication des mlanophores et dveloppement important des glandes acineuses. Ceci permet de lutter la fois contre les rayonnements UV et contre la dessiccation. Chez le ttard, la queue a une fonction propulsive dans le milieu aquatique. Lors du passage une vie terrestre, elle perd sa fonction et rgresse par autolyse des tissus. Les membres croissent et lossification du squelette permet de lutter contre la gravit terrestre. La cavit buccale sagrandit et sarme de dents. Lestomac sagrandit et se dilate, lintestin se raccourcit et la musculeuse spaissit. Il y a passage de la microphagie la macrophagie.
Fiche 218
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b) Changements physiologiques Les modifications des contraintes du milieu entranent galement des modifications physiologiques de lorganisme. La respiration branchiale est abandonne au profit dune respiration pulmonaire. Les artres branchiales affrentes et les capillaires branchiaux disparaissent, les artres aortiques provoquent un shunt vasculaire vers lartre pulmonaire. Lhmoglobine devient moins affine pour loxygne chez ladulte. Le passage une respiration pulmonaire provoque une augmentation de lapport doxygne, les changes respiratoires deviennent alors moins importants, ce qui induit une diminution du rejet de CO2. Cette acidose respiratoire est compense par le pouvoir tampon des protines sriques et par une augmentation de la concentration sanguine en HCO3. Une augmentation de la pression oncotique ainsi quune rabsorption deau au niveau rnal et de lpithlium de la vessie, permettent de lutter contre le manque deau. La formation du msonphros saccompagne du passage de lammonotlie lurotlie. La mylinisation des neurones augmente la vitesse de linflux nerveux. La rhodopsine, pigment visuel mieux adapt au milieu terrestre, remplace la porphyropsine. Les structures nerveuses impliques dans la coordination motrice se dveloppent.
3. Dterminisme de la mtamorphose
Chez les Anoures, la mtamorphose est dtermine par le jeu de diffrentes hormones. Les hormones thyrodiennes initient les mcanismes de la mtamorphose. Ainsi, au dbut de la mtamorphose, lhypothalamus, immature, ne contrle pas lhypophyse. La scrtion par ladnohypophyse de lhormone thyrotrope (TSH) maintient un niveau faible de scrtion de T3 et T4 et un rtrocontrle de ces hormones sur lhypophyse permet de rguler les taux de T3 et T4 circulantes. Lors de la mtamorphose, lhypothalamus devient fonctionnel. Il scrte alors du TRH (Thyrotropin Releasing Hormon) qui stimule la scrtion de TSH par lhypophyse, laquelle augmente la scrtion de T3 et T4 par la thyrode. De plus, ces dernires hormones stimulent, par rtrocontrle positif, lhypothalamus. Ce processus provoque un pic de scrtion des hormones thyrodiennes au moment du climax, priode des plus forts changements morpho-anatomiques (figure 2).
Fiche 156
Figure 2 Scrtions dhormones thyrodiennes lors de la mtamorphose des Anoures.

A: Maturation de lhypothalamus et volution du rtrocontrle; B: volution des taux de T3 et T4.
En fin de climax mtamorphique, la libration de prolactine et de somatostatine seraient lorigine de larrt de la mtamorphose, inhibant en particulier lactivit de la thyrode ainsi que la fixation de T3 et T4 leurs rcepteurs.
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Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale
Fiche 28
Chez les Triploblastiques, la symtrie bilatrale et les polarits antropostrieure et dorsoventrale stablissent prcocement et squentiellement sous linfluence de gnes du dveloppement dorigine maternelle et/ou zygotique. Ces gnes ont t tudis plus particulirement chez la Drosophile, mais le principe de leur fonctionnement est commun lensemble de ces organismes.
Fiche 30
1. Lovocyte de Drosophile
Lovocyte de Drosophile se dveloppe dans lovaire, o il est entour de cellules folliculaires et de cellules nourricires maternelles. Les polarits antropostrieure et dorsoventrale rsultent pour partie de lactivit de plusieurs gnes dorigine maternelle, qui sexpriment dans les cellules nourricires ou folliculaires (figure1). Par ailleurs, lexpression de gnes de lovocyte, puis luf fcond, participent galement ces polarisations. Les produits dexpression de ces gnes, ARNm et protines, diffusent vers diffrentes rgions de lovocyte o ils sont alors associs au cytosquelette. Les gradients des ARNm et des protines dterminent ainsi des polarits en fonction de leur concentration. Ces mcanismes sont facilits du fait que, lors du dveloppement, les premires divisions forment un syncytium. Par la suite, les noyaux migrent vers la priphrie et les membranes plasmiques se forment, individualisant les cellules de lembryon.
Figure 1 Organisation de lovocyte de Drosophile
2. tablissement de la polarit antropostrieure

Avant la fcondation, lARNm provenant de lexpression du gne bicod dans les cellules nourricires diffuse dans la rgion antrieure de lovocyte. Paralllement, le gne nanos induit la formation dARNm qui migre vers la rgion antrieure. Aprs la fcondation, la protine Bicod forme un gradient de concentration antropostrieur, la plus forte concentration tant situe dans la rgion antrieure. loppos, la protine Nanos est rpartie selon un gradient inverse. Deux autres ARNm, provenant de lexpression des gnes huncback et caudal, sont librs par les cellules nourricires, sans cration de gradient. La protine Bicod provoque linhibition de la traduction de lARNm caudal et lactivation de la transcription du gne hunchback. Bicod et Hunchbach agissent en synergie pour activer lexpression de certains gnes de la tte. La protine Nanos agit en tant que rpresseur de la traduction des ARNm hunchback ce qui, associ lactivation de lexpression de la protine Hunchback dans la rgion antrieure, forme un gradient antropostrieur de cette protine.
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Figure 2 Formation de laxe antropostrieur dans lovocyte de Drosophile

A: Distribution des ARNm bicod et nanos dans lovocyte. B: Rpartition spatiale de gnes de polarits antropostrieure, aprs la fcondation.
3. Les gnes de la polarit dorsoventrale

La polarit dorsoventrale dpend de lexpression du gne maternel dorsal. La protine Dorsal, rsultant de lexpression de ce gne, est prsente dans lensemble des cellules embryonnaires, mais est transloque du cytoplasme vers le noyau, uniquement dans les cellules ventrales de lembryon. Ceci rsulte dune succession dvnements auxquels participent une trentaine de gnes maternels ou zygotiques. Initialement, le noyau de lovocyte est localis dans la rgion postrieure. Au cours du dveloppement, il migre, entran par le cytosquelette, en rgion dorsale antrieure. Lors de cette migration, le gne gurken induit la synthse de la protine Gurken qui diffuse vers les cellules folliculaires voisines. Cette protine se fixe sur les rcepteurs Torpedo, provoquant une inhibition de la synthse de la protine Pipe dans les cellules dorsales (figure3). De ce fait, la protine Pipe nest synthtise que par les cellules ventrales qui la librent dans lespace privitellin o elle entrane, la suite dune succession de ractions, lactivation de la protine Stptzle. Cette dernire se lie des rcepteurs membranaires Toll qui induisent la phosphorylation de la protine Cactus initialement combine Dorsal. Cette raction libre Dorsal et lui permet dentrer dans le noyau des cellules ventrales o elle agit alors sur lexpression gnique.
Figure 3 Processus de dorsalisation

A: Inhibition de la synthse de la protine Pipe dans les cellules dorsales de lovocyte. B: Translocation de la protine Dorsal dans les cellules ventrales, suite lactivation du rcepteur Toll. 585
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Linduction du msoderme chez les Triploblastiques
Fiche 241
Les Triploblastiques sont des Eumtazoaires possdant trois feuillets embryonnaires. Un feuillet, le msoderme, sintercale lors de la gastrulation entre lectoderme et lendoderme. Avant de se mettre en place, le msoderme est induit, dans la blastula, lors du clivage de luf.
1. Linduction du msoderme dans la blastula

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Les cellules de la zone marginale renferment des blastomres lorigine du msoderme (figure 1A): la rgion dorsale de la zone marginale est lorigine de la chorde et des somites (muscles, derme et squelette); la rgion latrale donne les reins et les gonades; la rgion ventrale regroupe les blastomres fondateurs des cellules sanguines et du lame latrales (figure 1B).
Figure 1 Dissociation selon laxe pole animal/pole vgtatif des cellules de blastula dAmphibien (A) et territoires prsomptifs des drivs du msoderme de la zone marginale (B)
Ces diffrenciations ne soprent que si les cellules cibles de la zone marginale acquirent pralablement une certaine comptence.
2. Linduction du msoderme se ralise

grce des facteurs diffusibles
lissue de la fcondation, une rotation du cytoplasme cortical entrane une concentration de facteurs de transcription ou de facteurs de croissance dans quelques blastomres dorso-vgtatifs endodermiques. Ces derniers forment le centre inducteur du msoderme de Nieuwkoop. Ce centre inducteur de Nieuwkoop induit le msoderme dorsal en agissant par des substances diffusibles, sur le centre organisateur de Spemann, lequel se trouve dans la zone marginale susjacente (figure2).
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Figure 2 Induction du msoderme dans la blastula ge dAmphibien
a) Les facteurs de transcription La -catnine est le premier facteur accumul dans les noyaux des blastomres du centre de Nieuwkoop. Elle joue un rle de facteur de transcription et peut rguler de nouvelles transcriptions dARNm ds la mi-blastula. La concentration de la -catnine est elle-mme abaisse par la prsence dun glycogne synthtase kinase3. Ainsi, la rgion dorsale libre la protine Wnt-1 qui se fixe sur des rcepteurs membranaires frizzled. Ceci active la protine Dishvelled qui inhibe le glycogne synthtase kinase 3. La -catnine est alors active dans le centre de Nieuwkoop o elle se lie dautres facteurs de transcription qui rgulent lexpression de gnes tel siamois. Le gne siamois est un gne zygotique et la protine rgulatrice Siamois active un gne dorsalisant du centre organisateur, goosecod. b) Les facteurs de croissance transformants Les facteurs de croissance transformants (TGF) agissent sur les cellules via un rcepteur membranaire activit srine/thronine kinase. Les TGF, Vg1 et Activine sont actifs aprs la -catnine et ils agissent en synergie avec la voie Wnt-1/ -catnine. La protine Vg1 active des gnes dans les blastomres sus-jacents du centre organisateur de Spemann: goosecod et noggin: marqueurs de structures msodermiques dorsales axiales; Xwnt8 et actine: marqueurs de structures msodermiques latrales; Brachyury: marqueur de tout le msoderme. Les activines, quant elles, induisent des structures msodermiques dorsales. c) Les facteurs de croissance fibroblastiques Les facteurs de croissance fibroblastiques (FGF) rgulent la prolifration cellulaire et la diffrenciation. Ce sont des peptides dorigine maternelle. Les FGF sopposent Vg1. Ils activent la synthse de BMP-4 (TGF) et de Wnt-8, contribuant engager la diffrenciation du msoderme ventral et latral. BMP-4 active Wnt-8 et XmyoD qui sont ventralisants.
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Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes
Fiche 245
Chez les Vertbrs ttrapodes, le membre chiridien se met en place lors du dveloppement embryonnaire. Sa mise en place est polarise dans lespace et dans le temps et dpend de trois centres de signalisation: la crte ectodermique apicale, la zone dactivit polarisante et lectoderme du bourgeon du membre.
1. Le dveloppement du membre
Fiche 30
Chez lembryon de poulet, les bourgeons du membre se mettent en place ds le troisime jour aprs la ponte de luf. Des cellules de la somatopleure se dtachent des lames latrales et se rassemblent sous lpiderme, formant les lments squelettiques du membre. Ces cellules sont rejointes par des cellules issues de la rgion ventrale des somites. Laccumulation de ces cellules provoque un soulvement de lpiderme, constituant le bourgeon du membre. Lectoderme situ lextrmit du bourgeon spaissit, formant la crte ectodermique apicale (figure1). Le bourgeon du membre saplatit dorso-ventralement et devient asymtrique par rapport laxe antro-postrieur. Par ailleurs, les lments proximaux sont les premiers se diffrencier suivis des structures plus distales. Cette organogense est contrle par trois centres de signalisation: la crte ectodermique apicale contrle la croissance proximodistale; la zone dactivit polarisante localise dans le msenchyme postrieur du bourgeon induit la polarit antropostrieure; lectoderme du bourgeon du membre contrle laxe dorsoventral.
Figure 1 Dveloppement du membre de Ttrapode
2. Les gnes de la diffrenciation du membre

Lorganogense des membres selon les axes antropostrieur, dorsoventral et proximodistal du corps, dpend de zones dexpression de facteurs de croissance et de gnes rgulateurs homotiques.
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a) La croissance proximodistale La croissance proximodistale est initie par des facteurs de croissance fibroblastiques (FGF), synthtiss par la crte apicale. Ces facteurs agissent sur les cellules msenchymateuses sous-jacentes de la crte apicale, les maintenant dans un tat indiffrenci permettant une prolifration rapide dans la zone de dtermination progressive. Par ailleurs, ils maintiennent lexpression du gne sonic hedgehog (Shh) au niveau de la zone dactivit polarisante contrlant la croissance et la morphogense osseuse. La croissance osseuse est galement sous dpendance de gnes homotiques (gnes qui dterminent le plan dorganisation), les gnes Hox A (homobox A). Ceux-ci sexpriment dans la zone de dtermination progressive selon un profil embot dans le temps et dans lespace le long de laxe proximodistal. La squence dexpression des gnes Hox A correspond aux trois grandes rgions du membre le long de cet axe: Hox A9 pour le stylopode, Hox A9-11 pour le zeugopode et HoxA9-13 pour lautopode (figure2). b) La croissance antropostrieure Le facteur Sonic hedgehog (Shh), scrt par les cellules de la zone dactivit polarisante, rgule le dveloppement le long de laxe antropostrieur. Il confre aux membres leur asymtrie caractristique. Ce dveloppement asymtrique est contrl par les gnes rgulateurs homotiques Hox D (homobox D). Ils sont rpartis selon un gradient antropostrieur. La partie antrieure du membre exprime Hox D-9 et 10, tandis que la partie postrieure exprime Hox D-9 13 (figure2). c) La croissance dorsoventrale La spcification de laxe dorsoventral semble dtermine par lexpression des gnes En1, Wnt7a et Lmx. Le gne Wnt7a agit par lintermdiaire dune de ses cibles Lmx1, un gne homotique de la famille Lim. Ces gnes sexpriment dans lectoderme du bourgeon.
Figure 2 Rle des gnes homotiques dans la polarisation du membre
Paralllement lexpression des gnes Hox-A, selon laxe proximodistal, et des gnes Hox-D, selon laxe antropostrieur, de lacide rtinoque est synthtis par la zone daction polarisante dans le bourgeon du membre. Son caractre lipophile lui permet de traverser librement les membranes plasmiques. Il agit alors dans le noyau des cellules cibles en se fixant un rcepteur actif sur la transcription des gnes Hox. La sensibilit des gnes Hox lacide rtinoque dpend de la position de ces gnes sur le chromosome. Cette position des gnes est associe la succession des territoires dexpression des gnes dans lbauche du membre. Cette rgle de colinarit spatiale se retrouve dans lembryon lui-mme, la sensibilit tant maximale dans la zone antrieure de lembryon.
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Le dterminisme du sexe chez lHomme
Chez lHomme, le sexe de lenfant se dtermine durant la vie embryonnaire. Ce dterminisme dpend de lexpression de gnes lorigine de la synthse dhormones qui orientent le sexe dans le sens mle ou dans le sens femelle.
1. Embryogense
partir dun sexe indtermin, se mettent en place, chez lhomme, des testicules diffrencis, des voies gnitales dvacuation des produits sexuels par conservation des canaux de Wolf. Par ailleurs, les canaux de Mller rgressent. Chez la femme, des ovaires se diffrencient et communiquent avec le canal de Mller, lequel persiste et se diffrencie en trompe, utrus et vagin. loppos, le canal de Wolf disparat (figure1).
Figure 1 Diffrenciation du sexe lors de la vie embryonnaire
2. Dterminisme hormonal du sexe

a) Rle endocrine du testicule dans la diffrenciation sexuelle Les testicules sont responsables de la diffrenciation des gonades masculines et de la non-diffrenciation des canaux de Mller impliqus dans la diffrenciation du sexe fminin. La testostrone produite par les cellules de Leydig, si elle est administre seule, est inapte induire une diffrenciation masculine. En fait, les cellules de Sertoli produisent de linhibine, hormone anti-mllrienne, responsable de la dgradation des canaux de Mller chez le mle.
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b) Rle de la testostrone et dautres hormones dans le dterminisme du sexe La testostrone produite par le ftus masculin, par les cellules de Leydig des testicules, agit en fait aprs conversion en di-hydro-testostrone (DHT) par une 5 -rductase. La prsence de la DHT permet le maintien des canaux de Wolf. Lhormone antimllrienne, produite par les cellules de Sertoli, permet la destruction des canaux de Mller. Labsence de ces hormones, chez la femme, permet le maintien des canaux de Mller et la diffrenciation des gonades dans le sens fminin.
Fiche 221
3. Le contrle gntique du dterminisme du sexe

Chez lHomme, il existe 22 paires dautosomes et une paire de gonosomes (XX chez la femme et XY chez lhomme). a) Rle des gonosomes dans le dterminisme du sexe Le chromosome X porte 3500gnes (156Mb), tandis que Y nen porte que 32 (60Mb), dont la moiti est sans quivalent sur X. X et Y proviendraient dun chromosome ancestral commun. En effet, il existe sur X un gne sox3 fortement analogue au gne sry prsent sur Y. De plus, les extrmits distales de ces deux chromosomes sont porteuses de portions recombinantes, qualifies de pseudo-autosomales car il y a recombinaison possible bien quil y ait ici deux chromosomes non homologues (exemple: gne mic2, de structure, codant pour un antigne du groupe sanguin). Le chromosome Y est non recombinant 95% et possde, de plus, beaucoup dADN non codant. Par ailleurs, il existe une variabilit de taille de Y dans les populations. Les gnes essentiels dans le dterminisme du sexe ports par Y sont : le gne tdf (testicule determining factor) responsable de la diffrenciation testiculaire et sexprimant dans les futures cellules de Sertoli. Il code pour des protines avec portions en doigt de zinc, activatrices de transcription dARNm dans les testicules. Certains hommes sont XX mais lX paternel recombin a hrit, dans ce cas, du tdf de Y. De mme, certaines femmes sont XY mais le Y ne dispose pas du tdf; le gne sry (sex determining region of Y) impliqu entre la cinquime et la huitime semaine de gestation dans la diffrenciation des testicules; des gnes de fertilit, impliqus dans la fabrication et la survie des spermatozodes. Par ailleurs, il existerait sur X un gne anti-testiculaire appel Z. Chez les hommes normaux, XY, le gne SRY du chromosome Y inhiberait le gne Z du chromosome X. De plus, il existe sur X un gne dax rpresseur de la diffrentiation masculine condition dtre prsent en deux exemplaires. Ainsi, les bauches des gonades possderaient un programme intrinsque de diffrenciation dans le sens masculin et non fminin comme on le pensait jusqualors. b) Rle des autosomes dans le dterminisme du sexe Le gne autosomique fgf9, code pour la protine FGF9, faisant partie des facteurs de croissance des fibroblastes (FGF pour fibroblast growth factor). Ces protines interviennent dans de nombreuses activits cellulaires et sont galement impliques lors de lembryogense. Lhomologue de ce gne, chez la Souris, est impliqu dans lembryogense testiculaire. Par ailleurs, le gne de l`hormone anti-mllrienne se trouve sur le chromosome antosomique19.
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Les mristmes primaires
Fiche 238
Les mristmes primaires se mettent en place, lors du dveloppement embryonnaire, sous forme dapex mristmatiques caulinaire et racinaire, et de tissus internodaux. Le fonctionnement des apex permet la formation de la tige feuille et des racines en structures primaires. Ce fonctionnement persiste durant toute la vie de la plante, le dveloppement tant indfini.
1. Le mristme apical caulinaire

Le mristme caulinaire met en place les units phytomriques, sous forme miniaturise. Au niveau de cette zone, il est possible didentifier des territoires histocytologiques, auxquels se superposent des zonations clonales. Au plan histocytologique (figure1), il est possible de distinguer diffrentes rgions: le protoderme constitue une couche de cellules mristmatiques qui recouvrent le dme apical. Il participe la formation de lpiderme des tiges et des feuilles; le mristme apical axial ou centre quiescent (encore appel mristme dattente), est une zone constitue de cellules se divisant peu; le mristme latral, ou anneau initial, sorganise en un anneau autour du centre quiescent. Les cellules qui le composent ont une activit mitotique trs importante. Son fonctionnement initie les feuilles ainsi que les nuds et les entre-nuds; le procambium se localise autour du parenchyme mdullaire et sengage dans les primordia des organes foliaires, lorigine des tissus conducteurs des tiges et des feuilles; le mristme mdullaire est situ dans la zone centrale de lapex et ses divisions donnent les cellules du parenchyme mdullaire. Au plan clonal, ce mristme se dissocie en deux trois assises initiales de cinq 100 cellules: L1 (Layer 1), L2 et L3, qui forment la tunica et le corpus. La tunica est compose des assises L1 et L2 qui connaissent des divisions essentiellement anticlines, contribuant laugmentation de la surface du mristme, sans augmenter le nombre dassises cellulaires. Les cellules de L3 forment lassise initiale du corpus et subissent quant elles des divisions anticlines et priclines. Ainsi, les cellules filles sajoutent aux tissus internes de la tige.
Figure 1 Mristme caulinaire

A: Tissus drivs des cellules mristmatiques; B: Organisation clonale de lapex mristmatique caulinaire.
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2. Le mristme apical racinaire

Lextrmit racinaire est recouverte par une coiffe qui protge lapex mristmatique. Cette zone prsente une organisation histocytologique particulire (figure2): le protoderme est une assise mristmatique qui dlimite lapex et dont le fonctionnement donne le rhizoderme; le centre quiescent est form de cellules se divisant trs peu. Ce centre constitue un rservoir de cellules de remplacement de la coiffe si celle-ci est arrache; le mristme proximal est form de cellules en intense activit mitotique et dont les drivs donnent les cellules de lendoderme et du parenchyme cortical; le procambium forme une assise en retrait des zones prcdentes et initie la formation du pricycle et des tissus conducteurs primaires, cest dire le phlome primaire et le xylme primaire.
Figure 2 Mristme racinaire

A: Tissus drivs des cellules mristmatiques; B: Organisation clonale de lapex mristmatique racinaire (CQ: cellules du centre quiescent).
Au niveau de la zone quiescente, un petit nombre dinitiales rgulent les divisions cellulaires par contrle des divisions et de lengagement dans la diffrenciation des cellules sub-apicales. De plus, plusieurs systmes dinitiation permettent la formation des racines: dune part un systme ferm dans lequel les cellules filles des futurs tissus drivent dinitiales spcifiques qui sont dj spcialises; dautre part un systme dit ouvert dans lequel un lot dinitiales est capable de produire des cellules des diffrents tissus.
3. Les mristmes intercalaires

Les mristmes intercalaires sont rpartis au niveau de la tige. Ils interviennent lors de la germination et notamment lors du dbotement des entre-nuds la floraison ou au dbourrement. Chez certains Monocotyldones, le mristme intercalaire est rgionalis la base des entre-nuds, tandis que chez les autres espces dAngiospermes, le mristme intercalaire est diffus dans tout lentre-noeud. La dure de vie de ces mristmes est limite, toutes les cellules de lorgane tant diffrencies la fin de la croissance de la tige.
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Les mristmes secondaires
Fiche 249
Les mristmes secondaires, cambium et phellogne, se mettent en place dans les organes dits gs , et se diffrencient des mristmes primaires. Ces mristmes occupent une position concentrique et constituent un double manchon. La prsence de ces mristmes, et surtout des tissus secondaires qui en drivent, est en relation avec le mode de vie de la plante en milieu arien. Ces mristmes secondaires, quelques exceptions prs, nexistent que chez les Dicotyldones.
1. Le cambium ou assise libro-ligneuse

a) Histologie du cambium Le cambium est un manchon mristmatique qualifi dassise libro-ligneuse en raison de la nature des tissus secondaires qui en drivent: le phlome secondaire, appel liber, et le xylme secondaire, appel bois. En coupe transversale, au niveau des organes vgtatifs, le cambium prend la forme dun anneau continu ou discontinu (racine, tige) ou darcs (feuilles, ptioles). Le cambium racinaire rsulte de la transformation du procambium, auquel sassocient des cellules du pricycle. Celui des tiges provient des arcs procambiaux discontinus des faisceaux cribro-vasculaires et des portions inter-fasciculaires drivant du parenchyme. Le cambium peut tre interrompu par des lignes parenchymateuses secondaires, les rayons libro-ligneux. Le cambium est compos de deux types dinitiales (figure1): les initiales radiales qui sont des petites cellules paralllpipdiques (15-30 m) agences en massifs tirs selon des rayons dirigs vers le centre de lorgane; les initiales fusiformes sont de longues cellules (140200m) effiles aux extrmits, agences en couches rgulires ou irrgulires. Figure 1 Organisation des initiales du cambium b) Le fonctionnement du cambium Les cellules du cambium se divisent et donnent des cellules filles capables de se diviser ellesmmes durant un certain temps. Les divisions des initiales sont de trois types. Les divisions priclines ou tangentielles dont le plan de la cytodirse est parallle la surface de lorgane, ce qui donne des cellules filles disposes la priphrie et lintrieur de lanneau cambial. Ces divisions reprsentent 90% des divisions cambiales et fournissent des cellules qui se diffrencient en lments du bois vers le centre (lments conducteurs, fibres, parenchyme) et des lments du liber vers lextrieur (lments conducteurs, fibres, parenchyme). Le fonctionnement du cambium est asymtrique et gnre plus dlments xylmiens que phlomiens. Les divisions anticlines ou radiales dont le plan division est perpendiculaire la surface de lorgane et gnrent des cellules qui se rajoutent au cambium, accompagnant ainsi laccroissement de la circonfrence. Les divisions transversales pour lesquelles le plan de division est perpendiculaire laxe de lorgane, donnant des cellules qui participent lallongement de lorgane.
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Fiche 17
Le fonctionnement est dtermin par des facteurs endognes dordre gntique et hormonal, et par les facteurs exognes tels que les conditions climatiques dans les rgions tempres. Ainsi se mettent en place de manire rythme des cernes annuels avec lalternance de bois dt (bois initial) et de bois dhiver (bois final). c) Les drivs du cambium Le xylme secondaire des Dicotyldones est htroxyl, cest dire quil renferme des fibres de soutien (50-60 %) et des lments conducteurs (trachides et vaisseaux). loppos, chez les Gymnospermes, le xylme secondaire est homoxyl et compos de trachides fonction double de soutien et de conduction. Le phlome secondaire est compos de tubes cribls associs des cellules compagnes et parfois des fibres.
Figure 2 Mode de division pricline (A) et anticline (B) mettant en place les tissus conducteurs secondaires et assurant la croissance de la circonfrence de lorgane
2. Le phellogne
a) Histologie du phellogne Le phellogne est un mristme plus discret que le cambium. Il prend la forme dune assise compose de une deux couches de cellules. Dans la racine, le phellogne drive des cellules du pricycle, alors que dans la tige, il provient de la ddiffrenciation et de la reprise des divisions priclines de diffrents tissus caulinaires (parenchyme du cortex, phlome primaire, etc.). b) Le fonctionnement du phellogne Le phellogne est galement appel assise subro-phellodermique car il met en place, de faon asymtrique, deux types de tissus secondaires: le suber, ou lige, bien reprsent, et le phelloderme qui est en gnral trs peu dvelopp. Plusieurs phellognes se mettent en place lors de la croissance des organes, de telle sorte que plusieurs couches subreuses se superposent, se dchirent et finissent par se dtacher sous forme de rhytidome ou priderme. c) Les drivs du phellogne Le suber est un tissu compos de cellules mortes, jointives, remplies dair et dont les parois sont subrifies. Le priderme constitue une enveloppe protectrice contre la dshydratation, les variations de temprature et les agressions biologiques. Les lenticelles et les ruptures de ce tissu sont des zones dchanges gazeux pour les tissus profonds. Le phelloderme lorsquil existe constitue un simple parenchyme secondaire.
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Le fonctionnement de lapex caulinaire
Les organes de lappareil arien de la plante se mettent en place partir des cellules qui composent le mristme caulinaire. Le contrle gntique du fonctionnement des cellules de cette zone apicale dtermine le maintien du tissu mristmatique permettant le fonctionnement indfini de lapex caulinaire (embryongnie indfinie). Les cellules qui en drivent sorganisent ensuite en primordia qui aprs diffrenciation donneront les organes qui composent le phytomre.
1. Les territoires dexpression dans lapex caulinaire

Fiche 249
Au niveau du mristme caulinaire dArabidopsis thaliana, au plan clonal, il existe deux lots de cellules qui constituent la tunica (L1 et L2) et le corpus (L3). Au plan histologique, une zone centrale compose du mristme dattente et mdullaire se diffrencie dune zone priphrique constitue de lanneau initial. Pour cette espce, le profil dexpression transcriptionnelle des principaux gnes intervenant dans le maintien des caractres mristmatiques de lapex et la mise en place des primordia foliaires a t tabli (figure1). Ainsi, plusieurs domaines dexpression de la zone mristmatique sorganisent en se chevauchant et en cooprant de sorte maintenir le mristme: le gne shootmeristemless (stm) prsente un large territoire dexpression qui stale sur toute la zone mristmatique et est bord par les cellules basales des primordia; le gne clavata 1 (clv1) sexprime dans la zone centrale du territoire STM, o sexprime le gne stm; le gne clavata 3 (clv3) sexprime dans un petit lot de cellules situes au sommet de lapex et au centre de la zone dexpression de clv 1; le gne wuschel (wus) sexprime dans un massif restreint de cellules situes la base du domaine dexpression de clv3. La zone mristmatique est borde, vers lextrieur, par le territoire dexpression du gne cupshapedcotyledons 2 (cuc2).
Figure 1 Prol dexpression des gnes intervenant dans le maintien des caractres mristmatiques de lapex
2. La boucle de rgulation wus-clv et le maintien du mristme

Une boucle de rgulation permet dexpliquer le maintien du mristme au cours de lorganogense. Selon ce modle, dans la zone centrale du mristme, le territoire dexpression de wus constitue un centre organisateur qui met un signal WUS. Ce dernier gagne, en remontant les cellules, les couches L3, L2 et L1. Les cellules de L1 alors stimules librent une protine CLV3, qui diffuse vers L2, L3 et le centre organisateur wus. Au niveau de L1, L2 et L3, CLV3
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se lie des complexes rcepteurs membranaires CLV1-CLV2. Cette interaction clv3/clv1clv2 gnre un signal intracellulaire qui bloque lexpression du gne wus dans ces couches o les cellules perdent leurs caractres embryonnaires et sengagent dans lorganogense. Les protines CLV3 sont toutes retenues par la L3 et narrivent pas au centre organisateur o le gne wus continue sexprimer, maintenant le caractre mristmatique des cellules, ceci en collaboration avec le gne stm (figure2).
Figure 2 Boucle de rtro-inhibition wus-clv contrlant le fonctionnement de lapex caulinaire
3. Le contrle de la mise en place des primordia

Lorsque les cellules sloignent de laxe de lapex, plusieurs gnes sexpriment et mettent en place un primordium (figure3). Trs prcocement, le produit dexpression du gne asymmetric leaves (as1) inhibe le gne stm et permet ainsi de recruter les cellules lorigine du primordium. Dans ce dernier sexpriment alors les gnes aintegumenta (ant) et leafy (lfy), qui permettent la croissance du primordium en bauche, ceci en association avec le gne pin-formed (pin) qui contrle le flux auxinique et donc llongation cellulaire. la frontire entre lapex et le primordium sexprime le gne cuc2 qui inhibe la croissance de cette zone, isolant ainsi le primordium de lapex. Cet isolement met galement en jeu les gnes ant et pin.
Figure 3 Modalits de la mise en place des primodia et du maintien du mristme
Lexpression de ces gnes dtermine la position des feuilles sur laxe caulinaire (phyllotaxie), le nombre de feuilles chaque verticille, leur dimension, la forme et lorganisation histologique des nouveaux organes. Les primordia gemmaires, sont des renflements lorigine dbauches dont le dveloppement donne des ramifications caulinaires. Ils se mettent en place en mme temps que les primodia foliaires, laisselle de ces derniers. L encore cette organogense est sous le contrle de gnes spcifiques.
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252
Les bourgeons
Fiche 253
La tige est la partie de lappareil vgtatif qui lve les organes chlorophylliens et reproducteurs, augmentant ainsi la capacit photosynthtique et lefficacit de la reproduction. Elle se construit selon un systme additif dans lequel des units phytomriques sont ajoutes partir du dveloppement des bourgeons.
1. Les types de bourgeons

Les bourgeons sont des structures contractes, au sein desquels des organes vgtatifs ou reproducteurs, partiellement dvelopps, sont miniaturiss. Il existe plusieurs types de bourgeons au niveau de la tige, quil est possible de distinguer selon diffrents critres (figure1): en tenant compte de leur position sur laxe caulinaire: les bourgeons terminaux sont localiss lextrmit de la tige, alors que les bourgeons axillaires sont positionns latralement au niveau des nuds, laisselle dune feuille; en tenant compte des organes mis en place: les bourgeons vgtatifs renferment une tige miniaturise portant des bauches foliaires et gemmaires, tandis que les bourgeons reproducteurs renferment une bauche florale ou une bauche inflorescencielle miniaturises; en tenant compte du niveau de protection des apex mristmatiques et des organes miniaturiss: les bourgeons herbacs sont peu protgs, alors que les bourgeons ligneux sont protgs, notamment par des cailles.
Figure 1 A: Bourgeons vgtatifs terminal et axillaire du Frne; B: Bourgeon reproducteur du Marronnier
2. Organisation des bourgeons

Lorganisation des bourgeons est troitement dtermine par le mode de vie de la plante. Ainsi, il est possible de distinguer les bourgeons herbacs et les bourgeons ligneux. Les bourgeons des espces herbaces (figure2) sont en gnral discrets, car de petite taille et se distinguant mal des jeunes feuilles. Ces bourgeons sont nus et lapex mristmatique est protg par de simples feuilles appeles prfoliations. Ces espces nont pas besoin de grandes protections car elles sont annuelles (throphytes) et, dans ce cas, les bourgeons fonctionnent durant la belle saison, la plante disparaissant en hiver. Pour les plantes bisannuelles et les pluriannuelles, qui
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passent au moins un hiver, les bourgeons sont protgs par leur position hypoge (gophytes) en hiver et se dveloppent durant la bonne priode. Les bourgeons des espces ligneuses sont cailleux et hivernants, cest--dire quils passent lhiver en vie ralentie et sont alors protgs des conditions climatiques. Des feuilles coriaces en caille recouvrent le bourgeon lextrieur. Ces cailles ont une cuticule trs paisse et sont enduites de substances rsineuses ou cireuses telles que la propolis (Marronnier). Cette organisation protge lapex mristmatique caulinaire contre le gel, la dessiccation, les animaux et les parasites. Au centre se trouvent des feuilles plus fragiles, les prfoliations qui sont replies sur elles mmes, souvent chlorophylliennes et parfois duveteuses.
Figure 2 Organisation des bourgeons ligneux (A) et herbacs (B)
3. La dormance et dominance apicale

Chez les espces pluriannuelles, les cellules qui composent les structures protectrices et celles des mristmes sont en vie ralentie, plus prcisment en dormance. Cela se traduit par une baisse de lactivit mtabolique, un blocage des divisions cellulaires en interphase (tape G1 ou S), une modification chimique du cytoplasme avec laccumulation dinhibiteurs de croissance provenant des feuilles, de rserves (glucides, lipides et protines) et de substances antigel. la fin de sa formation, le bourgeon est totalement isol du reste de la plante. Lentre en dormance est initie par le raccourcissement de la photopriode la fin de lt et en automne, ainsi que par les tempratures estivales. La leve de la dormance est psychrolabile et le dveloppement de la tige miniature (dbourrement) se fait lorsque la photopriodique sallonge, signifiant que les conditions climatiques deviennent favorables. Le contrle de cette leve mettrait en jeu une diminution de la concentration dacide abscissique ou une augmentation du taux de gibbrellines. La dominance apicale est la proprit du bourgeon terminal empcher, ou limiter, le dveloppement des bourgeons axillaires. Cette dominance est le rsultat dun contrle antagoniste: lauxine produite par les jeunes feuilles proches du bourgeon terminal migre de manire basipte vers les bourgeons infrieurs axillaires qui sont alors inhibs; les cytokinines fabriques par les racines migrent de faon acropte et ont tendance favoriser la croissance des bourgeons axillaires. Cette dominance se manifeste au niveau du port, o sinstalle une hirarchie entre les rameaux des espces arborescentes par exemple. Les bourgeons les plus levs exercent des inhibitions sur ceux situs au-dessous. Ainsi ce sont les premiers qui connaissent la plus grande croissance alors que les bourgeons latraux ont un dveloppement plus limit. Lauxine mise par les parties hautes migre vers les bourgeons les plus bas et inhibe leur dveloppement.
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253
La ramication des tiges
Fiche 249
Dans le groupe des Angiospermes, lappareil arien prsente une trs grande diversit morphologique. Cette diversit est en particulier due au port de ces vgtaux, lequel est dtermin par larchitecture des organes caulinaires, cest--dire par le mode de ramification et le degr de lignification des tissus.
1. La ramication chez les herbaces

Le port herbac est reprsent par les herbes qui appartiennent aussi bien au groupe des Monocotyldones que des Dicotyldones (figure 1). Chez les Monocotyldones, comme par exemple le Bl, lappareil arien est compos dune talle primaire (brin-matre) portant le bourgeon principal. la base de cet axe, partent des ramifications qui se forment partir des bourgeons axillaires des talles secondaires. Lintensit de la ramification et la longueur des talles sont plus ou moins importantes en fonction des espces (Ray-grass, Brome). Ce mode de ramification est une basitonie et permet le tallage. Ces herbes ont une tige souple, de diamtre rduit en relation avec labsence de tissus secondaires lignifis. Chez les Dicotyldones dites acaules, la tige est trs courte et constitue un plateau qui porte des feuilles disposes en rosette (Pissenlit) ou embotes, formant un axe compos de feuilles engainantes (Poireau, Vrtre). loppos, dautres Dicotyldones prsentent une tige plus ou moins longue, portant des ramifications tales (Mercuriale, Stellaire). Ces organes ont un diamtre faible, possdent des tissus secondaires, mais restent souples.
Figure 1 Exemple de port herbac chez les Monocotyldones (A - Bl) et les Dicotyldones (B - Stellaire)
2. La ramication chez les ligneux

Fiche 252
Chez les ligneux, il existe plusieurs types de ports rsultant de diffrents modes de croissance des rameaux sur plusieurs annes successives. Ces modes de croissance sont le rsultat de rgles de fonctionnement des mristmes, du degr de la hirarchie de la croissance entre les rameaux drivant des bourgeons, et de limportance de la lignification des organes.
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Lorsque le bourgeon de laxe principal difie, dune anne sur lautre, des portions caulinaires dont le dveloppement est plus important que celui des rameaux provenant des bourgeons axillaires, le mode de croissance est qualifi de monopodial (figures 2A et 2B). Lorsque le bourgeon terminal de laxe principal disparat en donnant des fleurs (Lilas) ou en avortant (Chtaignier) et quun ou plusieurs rameaux axillaires prennent le relai, la croissance est dite sympodiale (figures 2C et 2D). La croissance est dite monochasiale lorsquun seul bourgeon prend le relai, et dichasiale lorsquil y en a deux. Lacrotonie correspond au dveloppement des bourgeons situs sur la partie terminale de laxe caulinaire donnant de longs rameaux. La msotonie est une ramification partir des bourgeons de la zone intermdiaire et la basitonie est un mode de ramification qui se fait partir des bourgeons situs la base de laxe caulinaire. Sur les rameaux ports par laxe principal par exemple, lorsque les branches situes sur la face suprieure se dveloppent plus que celles qui sont sur la face infrieure, il y a pitonie, linverse correspondant lhypotonie.
Figure 2 Modalits de la croissance et de la ramication des espces ligneuses
La combinaison de ces modes de croissance et de ramification dtermine deux ports ligneux couramment rencontrs : le port arborescent et le port buissonnant (figure 3). Dans le premier cas, la croissance se fait avec un axe principal rsultant souvent dune croissance monopodiale acrotone avec une pitonie qui concentre la ramure ou une pitonie qui ltale. Le second cas sexplique par une croissance sympodiale polychasiale associe une pitonie.
Figure 3 Architecture dterminant les ports buissonnant et arborescent

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254
Le dveloppement de lappareil racinaire
Fiche 249
Les racines assurent lancrage dans le sol et la nutrition de la plante en prlevant la solution hydrominrale. Cet appareil se met en place trs tt lors du dveloppement germinatif de la graine: il est en permanence remani au cours du dveloppement de la plante.
1. Les types dappareil racinaire

Lors de la germination, se met en place la racine sminale qui drive de la radicule de la plantule. Chez les Monocotyldones, elle disparat rapidement et est remplace par dautres racines, tandis que chez les Dicotyldones, elle persiste et donne la racine principale. Il existe donc deux principaux systmes racinaires chez les plantes: le systme homorhize est compos de racines adventives, cest--dire quelles se sont formes sur la tige au niveau des nuds et sont toutes morphologiquement identiques (Mas); le systme allorhize sorganise en un pivot la base de la tige dont le diamtre diminue en allant vers lextrmit. Ce pivot porte des ramifications morphologiquement diffrentes en fonction de lordre dapparition (Carotte sauvage).
Figure 1 Systme homorhize de Mas (A) et allorhize dune herbace (Carotte sauvage) (B) et dun ligneux (C)
2. Organisation et longation racinaire

Une jeune racine prsente des rgions morphologiquement et fonctionnellement diffrentes. En partant de lextrmit vers le collet (figure2): lapex racinaire recouvert dune coiffe, qui assure la protection de lextrmit mristmatique situe au-dessous et facilite la pntration de la racine dans le sol; la zone glabre, non recouverte et lisse; la zone pilifre recouverte de poils absorbants qui se forment sa base, sallongent dans la zone mdiane et dgnrent dans la partie terminale de cette portion; la zone dmergence des racines secondaires qui est recouverte de la couche subreuse au niveau de laquelle percent des racines dordre suprieur et qui permettent au systme racinaire de se ramifier.
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cette organisation anatomo-cytologique se superpose une organisation fonctionnelle : la coiffe est non seulement une protection mais constitue galement un centre de graviperception. Par ailleurs, la zone mristmatique est gnratrice de cellules filles, la zone sub-apicale est le lieu dlongation cellulaire au cours de lauxse, la zone pilifre constitue le centre de diffrenciation des poils impliqus dans labsorption hydrominrale, et enfin, la zone subreuse est le site de formation de nouvelles racines.
Figure 2 Organisation fonctionnelle de la racine
3. La ramication racinaire
La dure de vie des racines est faible, except pour certaines espces. Par consquent, la ramification permet la mise en place continue de nouvelles portions racinaires actives. Cette mise en place des racines est dite endogne car ce sont les tissus profonds de lorgane qui linitient. Cette ramification commence bien au-dessus de lapex racinaire par des divisions priclines des cellules du pricycle. Il se forme alors un massif cellulaire qui repousse lendoderme, pntre dans le parenchyme cortical en digrant le tissu, jusqu merger la surface de la racine. Paralllement cette organogense, le massif cellulaire connat une zonation avec la mise en place de la future coiffe et du futur mristme apical. Ainsi se forme une racine secondaire construite exactement selon le mme modle que la racine principale. Une racine en pleine activit peut produire une dizaine de ramifications par jour. Il semble que cette organogne soit sous le contrle antagoniste de lauxine qui, forte concentration, stimule la rhizogense et des cytokinines qui linhibent.
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255
La mise en place de la eur et des inorescences
Les fleurs, sous la forme commune, existent uniquement chez les Angiospermes. Cependant, ces organes fertiles sont prsents chez dautres groupes tels que les Gymnospermes mais sous des formes parfois plus discrtes et moins diversifies. La mise en place des fleurs et des inflorescences se fait lors de la transformation de lapex vgtatif en apex reproducteur, avec des changements la fois cytologiques et de profils de lexpression gntique.
1. Passage dun apex vgtatif un apex reproducteur

Aprs avoir acquis un certain degr de maturit, et suite des stimulations endognes et exognes, le mristme vgtatif qui permet la construction des phytomres devient un mristme reproducteur qui met alors en place, soit des fleurs dites isoles lextrmit de la tige soit, et le plus souvent, des inflorescences, cest--dire des regroupements de fleurs. Lors de la mise en place dune fleur isole, dimportants changements cytologiques ont lieu, se traduisant par un largissement de lapex reproducteur. Les cellules de lanneau initial constituent alors le promristme prianthaire qui met en place les pices du prianthe (spales et ptales). Au centre, une intense activit mitotique des cellules, peu actives jusqualors, donne le promristme sporogne et rceptaculaire. Le premier met en place les pices fertiles tandis que le second forme le rceptacle floral. Au cours de ces processus organognes, les cellules mristmatiques sinvestissent totalement dans lorganogense florale, de telle sorte quelles ne se renouvellent pas et disparaissent. Lors de la mise en place dune inflorescence dfinie, lapex mristmatique du bourgeon terminal connat un virage floral et difie une fleur, alors que les bourgeons axillaires laborent les rameaux vgtatifs. Dans le cas dune inflorescence indfinie, ce sont les bourgeons axillaires qui assurent la mise en place des fleurs, alors que les bourgeons terminaux construisent de nouvelles portions vgtatives (figure1).
Fiche 231
Figure 1 Changements des apex mristmatiques lors du virage oral et lors de la formation de linorescence
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2. Contrle gntique de la formation de linorescence

et de la eur
a) Contrle gntique de lorientation des mristmes Les modalits de la mise en place des fleurs et des inflorescences sont notamment tudies partir de mutant dArabidospsis thaliana et dAntirrhinum majus. Dans ces deux cas, la mise en place des inflorescences commence par la mise en place des feuilles partir du mristme vgtatif. Ensuite, la transformation de lapex en mristme inflorescentiel met en place, latralement, des feuilles axilles par des bourgeons floraux. La transition du mristme inflorescentiel en mristme floral chez Antirrhinum majus est dtermine par lexpression du gne floricaula (flo), antagoniste du gne centroradialis (centro) qui maintient le caractre vgtatif. Chez Arabidospsis thaliana, le contrle du mristme inflorescentiel est li au gne terminal flower 1 (tfl1) et celui de lidentit florale aux gnes apetala (ap1, ap2) et leafy (lfy). Les gnes ap et lfy interviennent dans la dtermination de la rgionalisation du mristme reproducteur en territoires dactivits A, B et C. Les territoires dactivits A, B et C rsultent de lexpression de gnes homotiques codant pour des facteurs de transcription dits bote MADS. Ces zones du mristme floral sont lorigine de lorientation des pices florales. Les combinaisons des activits A, B et C dterminent la spcialisation des pices reproductrices en spales, ptales, tamines et carpelles (figure 2).
Figure 2 Modle dorganisation en zones dactivit A, B et C du mristme et origine des pices orales
A: A, B, C sont des zones dactivit rparties sur deux verticilles; B: Rpartition concentrique des verticilles et prol dexpression de lactivit A, B et C; C: Participation des verticilles dans la mise en place des pices fertiles.
b) Contrle gntique de la morphogense des pices florales Lorganogense des pices de la fleur met en jeu les gnes didentit du mristme floral ap, lfy, agamous (ag), qui activent les gnes didentit des organes floraux des zones A, B et C. Les territoires dexpression des gnes didentit des organes sont limits par des gnes cadastraux tels que le gne superman (sup). Ces gnes orchestrent la disposition des pices les unes par rapport aux autres. Le passage de la forme rgulire la forme irrgulire de la fleur, avec des pices florales diffrentes, est sous le contrle des gnes cycloidea (cyc) et dichotoma (dich).
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EN CART
La neurogense
3. Croissance et guidage de laxone
Une fois que le neuroblaste a migr jusqu sa position finale, il doit encore sintgrer dans un rseau de connexions prcis. Ainsi, par exemple, un axone provenant dune cellule ganglionnaire de la rtine et se projetant vers le cortex visuel, doit atteindre le nerf optique pour quitter la rtine, traverser ou non le chiasma optique, et slectionner les neurones cibles du thalamus. La plupart des neurones mettent beaucoup plus de prolongements que ncessaire, les prolongements excdentaires se rtractant ensuite au cours de la maturation cellulaire. La croissance dun axone se fait partir dun cne de croissance dans lequel la membrane met des filipodes et des lamellipodes par polymrisation dactine (figure 1). La croissance de laxone est guide par des facteurs, spcifiques ou non, du dveloppement neuronal. Les molcules de guidage sont des protines agissant par attraction ou par rpulsion, distance ou en contact avec le neurone (figure 2): -la rpulsion de contact est due des phrines-A, fixes la membrane plasmique; -lattraction de contact est produite par des phrines-B; -la rpulsion distance est due des smaphorines, secrtes ou fixes la membrane plasmique; -lattraction distance se fait par des ntrines. La polarit de la rponse axonale dpend galement de facteurs intrinsques, tels que le type de rcepteurs de surface ou le rapport intracellulaire AMPc/GMPc. Une mme molcule peut ainsi tre attractive ou rpulsive selon lge ou la localisation du neurone cible. De plus, de nombreux facteurs de croissance interviennent galement dans ce guidage axonal (Shh, BMP, Wnt, FGF, insuline, etc.).
Le tube neural prend rellement naissance au stade de la neurulation. Il provient du neuro-ectoderme de la plaque neurale contenant les cellules souches lorigine de lensemble des composants cellulaires du systme nerveux mature : neurones, cellules gliales, nerfs, neurones ganglionnaires, etc. Lensemble de la neurogense met ainsi en jeu une succession complexe de processus cellulaires : divisions, migrations, adhrences, croissance guide, etc. et aboutit la formation des tissus nerveux.
1. Divisions cellulaires
La neurogense commence par une phase intense de divisions cellulaires ayant pour consquence immdiate un paississement du neuro-ectoderme. ce stade prcoce, ce dernier est constitu de deux zones: une zone ventriculaire, au contact de la lumire du tube neural, dans laquelle se trouvent les corps cellulaires des blastomres, et une zone marginale, externe qui ne contient que des prolongements cellulaires. La mitose proprement dite se fait toujours dans la zone ventriculaire, au voisinage de la surface ventriculaire du neuro-ectoderme.
2. Migrations cellulaires
Aprs un nombre variable de cycles de division, les cellules filles quittent la zone ventriculaire pour constituer une zone intermdiaire, entre les zones ventriculaire et marginale. Puis, ces neuroblastes migrent, partir de la zone intermdiaire, pour atteindre leur position dfinitive. Au dernier stade du dveloppement du cortex crbral, par exemple, la zone ventriculaire ne constitue plus quune couche unique de cellules pendymaires qui limite les ventricules crbraux. Entre cette zone et la zone intermdiaire est apparue une zone sous-ventriculaire qui contient des neuroblastes toujours capables de se diviser. La migration des neuroblastes est un phnomne lent (quelques millimtres par jour) faisant appel des mouvements amibodes. Gnralement, toute la cellule migre avant de se diffrencier et dmettre des prolongements. Dans le cas du cortex crbral, le guidage de la migration cellulaire est assur par des cellules gliales qui disparaissent la fin des migrations.
Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone
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QCM
1 La segmentation: a permet le partage ingal des dterminants cytoplasmiques b donne des cellules lles gntiquement direntes c est toujours cytologiquement gale 2 La boucle Wus-Clv: a permet de mettre en place des organes b conserve le mristme c est mise en vidence partir des mutants 3 La coie: a protge contre le soleil b intervient dans la gravitropisme c est caulinaire 4 Le msoderme: a est induit par lendoderme chez les Amphibiens b donne des somites c est prsent chez les cnidaires 5 La larve: a ressemble ladulte b est aquatique c est toujours asexue 6 Les somites: a sont mtamrises b sont induits lors de la segmentation c mettent en place les glandes du tube digestif 7 Les bourgeons: a nexistent que chez les espces ligneuses b renferment des phytomres c sont en vie ralentie 8 La ramication des tiges: a est dtermine par la lumire b est fonction des saisons c se fait partir des bourgeons oraux 9 La croissance des racines: a est dtermine par la pesanteur b se fait comme pour la tige par addition dunits c ne se fait jamais en paisseur 10 La colinarit gne-caractre: a met en relation la disposition des gnes et les territoires dexpression des gnes b se rencontre dans lorganogense des membres c nest valable que pour les vertbrs
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1a La segmentation met en jeu la mitose qui permet de donner des cellules lles identiques gntiquement. Mais elle peut se faire en donnant des blastomres de tailles direntes avec des dirences quantitatives et qualitatives de dterminants. 2 b et c La boucle Wus-Clav permet de conserver le pool de cellule mristmatique au niveau de lapex des tiges. Les cellules qui chappent la zone axiale dient des organes sous le contrle dautres gnes. 3b La coie se situe lextrmit des racines. Elle est le centre de la perception de la gravit grce aux statocystes. Elle protge galement les mristmes de leet abrasif des particules du sol. 4 a et b Le msoderme est caractristique des triblastiques et non des diblastiques comme les cnidaires. Ce feuillet est induit par lendoderme qui agit sur les cellules de lectoderme. Le msoderme se rgionalise en direntes zones dont la partie somitique. 5c Les larves sont des formes intermdiaires du cycle de dveloppement qui se distingue de ladulte par sa morphologie. Elle peut tre arienne comme celle de certains insectes ou aquatique comme celle des Amphibiens. Dans certains cas de notnie, la larve peut tre sexue.
6 a et b Les somites dorigine msodermique sont mtamrises. Sa dtermination se fait lors de la segmentation par rgionalisation en territoires. Elles ne participent pas la formation des annexes du tube digestif. 7 b et c Les bourgeons sont des structures renfermant des units phytomriques embotes chez les espces ligneuses et herbaces. Ceux ligneux et ceux de quelques herbaces vivaces entrent en vie ralentie durant la saison hivernal. 8b La ramication caulinaire se fait partir des bourgeons vgtatifs uniquement. Elle se fait au rythme des saisons qui contrlent le dbourrement, et elle est photo-indpendante. 9a La croissance racinaire est dtermine par lacclration terrestre. Lallongement se fait dans la zone dauxse sans quil y ait formation dunits. Le cambium assure sa croissance en paisseur comme pour la tige des Dicotyldones. 10 a et b La colinarit gne-caractre se rencontre aussi bien chez les vertbrs que chez les invertbrs. Elle met en relation la disposition des gnes sur le chromosome et les territoires dexpression au niveau de lembryon.
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Partie 6
cologie et thologie
Fous de Bassan (Morus bassanus) (Photo D. Richard)
RPARTITIoN DES TRES VIVANTS

ET FACTEURS CoLoGIQUES
6.1
P L A N
Fiche 256 Introduction lcologie Fiche 257 Rpartition des tres vivants Fiche 258 Les contraintes abiotiques Fiche 259 La vie dans les dserts chauds Fiche 260 La vie abyssale Fiche 261 Dynamique de la vgtation
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256
Introduction lcologie
Lcologie tudie le fonctionnement des cosystmes naturels et artificiels. Un cosystme est form par une association, ou communaut, dtres vivants constituant une biocnose situe dans un environnement gologique, pdologique et atmosphrique, le biotope. Les tres vivants, dans un cosystme, tablissent des relations entre eux et avec leur environnement. Les relations tablies entre les tres vivants constituent des facteurs dvolution des populations au sein de lcosystme. Un cosystme reprsente une biomasse dont la productivit dpend de la biodiversit de lcosystme et traduit une dynamique nergtique. LHomme interagit sur les cosystmes naturels afin dy prlever les ressources dont il a besoin.
1. Les acteurs des cosystmes

Les cosystmes sont constitus de deux lments principaux: le biotope et la biocnose. a) Le biotope conditionne la rpartition des tres vivants Le biotope reprsente lensemble des caractres physico-chimiques de lenvironnement. Les paramtres physiques sont, par exemple, la pesanteur, la pousse dArchimde, les radiations lumineuses, etc., les paramtres chimiques tant par exemple constitus par la teneur en eau, en dioxygne, en sels minraux, etc. Ces facteurs physiques et chimiques conditionnent la rpartition des tres vivants au sein de lcosystme. Parmi ces facteurs physico-chimiques, est qualifi de facteur limitant celui qui limite le dveloppement des tres vivants, soit par dfaut, soit par excs. Les tres vivants qui colonisent un biotope sont ainsi adapts aux contraintes de lenvironnement. b) Les tres vivants de la biocnose tablissent des relations entre eux Lensemble des tres vivants dun cosystme constitue la biocnose. Au sein de lcosystme, chaque espce forme une population qui volue sous laction de facteurs intra et interspcifiques. Chaque population occupe une niche trophique qui lui est propre dans laquelle elle trouve le gte et le couvert (figure1).
2. Les ux dnergie au sein de lcosystme

Tous les tres vivants sont des producteurs de matire. Il stablit, au sein dun cosystme, des relations alimentaires entre espces qui se soldent par un transfert de matire et un flux dnergie. Les organismes autotrophes, producteurs primaires, prlvent dans leur environnement de la matire minrale quils convertissent en matire organique indispensable aux consommateurs, htrotrophes, pour la production de leur propre matire. Il stablit ainsi des rseaux alimentaires au sein de lcosystme. Chaque rseau est form par des chanes alimentaires et chaque chane est forme par des maillons alimentaires. La productivit dun cosystme dpend de la biodiversit de celui-ci.
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Figure 1 Interrelations trophiques au sein de lcosystme
3. Impact de lHomme sur les cosystmes

a) LHomme, facteur drosion de la biodiversit Pour ses besoins, lHomme prlve des ressources dans son environnement, ou en modifie la composition. Il peut alors se crer une rupture de lquilibre dynamique dans un cosystme naturel qui peut en modifier la biodiversit. Cette dernire reprsente la diversit naturelle des organismes vivants. Elle sapprcie en considrant la diversit des cosystmes, de leur organisation et leur rpartition gographique, dans lespace et dans le temps. Cette diversit sapprcie la fois lchelle des espces, des populations et des gnes. b) LHomme soutient un dveloppement conomiquement durable Afin de prserver la richesse des cosystmes dont il tire ses ressources, lHomme essaie de concilier ses besoins conomiques et la prservation de la biodiversit des cosystmes. Une politique de dveloppement durable tend tre mise en place afin de rpondre aux besoins des gnrations prsentes, sans compromettre la capacit des gnrations futures rpondre aux leurs. Deux concepts sont inhrents cette notion: le concept de besoins, et plus particulirement des besoins essentiels des plus dmunis qui il convient daccorder la plus grande priorit, et lide des limitations que ltat de nos techniques et de notre organisation sociale impose sur la capacit de lenvironnement rpondre aux besoins actuels et venir. Cette politique tend, entre autre, prserver la biodiversit.
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257
Rpartition des tres vivants
Planche couleur XIV
Lensemble des caractres physico-chimiques de lenvironnement, ou biotope, dtermine la rpartition des tres vivants au sein des cosystmes ainsi que leur richesse taxinomique. Il stablit ainsi des gradients de rpartition spatiale des tres vivants et des zones gographiques de peuplement, les biomes ou cozones.
1. Zones gographiques de peuplement: les biomes

Les biomes, ou rgions biogographiques, ou encore cozones, sont des cosystmes caractristiques de grandes zones biogographiques. Les biomes sont soumis des conditions climatiques et pdologiques uniformes. Bien que certains biomes terrestres soient nomms daprs la vgtation qui y prdomine, chaque biome se caractrise galement par les micro-organismes, les Myctes et les Animaux qui le constituent (figure1).
Figure 1 Les biomes
2. Stabilit des peuplements

Lorsquun cosystme est lquilibre, les peuplements restent constants, et lorsquune espce steint, dautres espces se substituent ces dernires, occupant la niche cologique correspondante. Sur une le, par exemple, la comptition entre les espces conduit lextinction de certaines dentre elles. Les biotopes abandonns sont alors occups par limmigration de nouveaux arrivants (figure2A). Le point dquilibre de cet cosystme correspond ainsi au point de concours entre lvolution du taux dextinction et du taux dimmigration. Dans une province biogographique suffisamment grande, il ny a pas de migration importante provenant de lextrieur et amenant des espces nouvelles. Dans ce cas, et selon la thorie de lle, si la population est en quilibre, ceci signifie que lextinction des espces locales est compense par la formation de nouvelles espces, ou spciation (figure 2B).
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Figure 2 Thorie de stabilisation dun peuplement insulaire (A) et stabilisation du peuplement dune rgion biogographique (B)
3. Gradients de rpartition des tres vivants

Pour chaque biome envisag, il existe en milieu terrestre un gradient en fonction de laltitude et, en milieu marin, un gradient en fonction de la profondeur. a) Gradient altitudinal de rpartition Les paramtres physico-chimiques dterminent une rpartition diffrente des tres vivants selon laltitude et selon le versant. titre dexemple, la diversit floristique des montagnes franaises permet de distinguer cinq tages de rpartition en fonction de laltitude: collinen, montagnard, subalpin, alpin et nival. Selon le versant (nord ou sud), laltitude de transition de ces tages est diffrente et dcrot en fonction de lensoleillement (figure3).
Figure 3 La diversit oristique montagnarde dpend des facteurs du milieu dont, en particulier, laltitude et le versant
b) Gradient selon la profondeur En milieu aquatique, et en mer en particulier, la quantit dnergie lumineuse diminue avec la profondeur. Ce paramtre est donc le facteur essentiel de rpartition des vgtaux marins. titre dexemple, la rpartition des algues est limite 45mtres dans la Manche et 100-150 mtresen Mditerrane. Les radiations infrarouges sont absorbes ds les premiers centimtres. Vers 10mtres, il ne pntre plus que des radiations rouges et entre 75et 100mtres, subsistent les radiations bleues et vertes en faible quantit. Au del, lobscurit est totale. Ainsi, les algues rouges sont plus importantes en profondeur car elles possdent de la phyco-rythrine qui absorbe dans le vert et transfre lnergie correspondante au systme chlorophyllien.
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Les contraintes abiotiques
Planche couleur XV
Les facteurs abiotiques correspondent lensemble des facteurs de nature physique ou chimique, agissant sur la vie des tres vivants. Ces facteurs conditionnent la rpartition des espces qui y sont adaptes. Parmi ces facteurs, le facteur limitant correspond llment le plus prgnant, que ce soit par dfaut ou par excs.
1. Les facteurs physiques

Lensemble des facteurs physiques intervient sur la rpartition des tres vivants, dont, en particulier, la temprature, la gravit, la pression et les radiations solaires. Ces facteurs, sils sont en concentration suffisante, permettent un dveloppement optimal. Sils sont en concentration insuffisante, ils peuvent devenir facteur limitant, par dfaut ou par excs (figure1). a) La temprature Le facteur thermique, mesur par la temprature du milieu, contrle la fois la vitesse des ractions biochimiques et la stabilit des difices molculaires constitutifs du vivant. Sur Terre, les amplitudes maximales de temprature vont de 70C (froid sibrien) +60C (Sahara oriental). Un organisme typiquement adapt des milieux trs chauds est qualifi de mgatherme (ou macrotherme), tandis que les organismes infods des climats froids sont des microthermes (ou oligothermes). Toutefois, la plupart des organismes sont des msothermes, vivant dans des rgions plus tempres. b) La gravit Les organismes terrestres sont soumis la force de gravit, ou pesanteur. Ils disposent de structures adaptes lutter contre lcrasement (squelette, tissus lignifis, etc.) ou permettant le mouvement des fluides contre la force de gravit (cur, vaisseaux du xylme). c) La pression hydrostatique La gravit est partiellement compense, en milieu aquatique, par la pousse dArchimde. La pression hydrostatique, ressentie dans leau, correspond une augmentation de pression dune atmosphre tous les dix mtres. Aussi la vie abyssale (4000 6000m), o la pression hydrostatique est trs leve, est-elle limite quelques groupes zoologiques. Par ailleurs, certains organismes ne peuvent vivre que dans des conditions de pression hydrostatique stables (stnobathes), tandis que dautres supportent une large gamme de pressions (eurybathes). d) Les radiations solaires Laction illuminante des radiations solaires et celle de leur action thermique et desschante sont difficiles dissocier. Ces radiations solaires conditionnent aussi bien lefficacit de la photosynthse chez les vgtaux verts chlorophylliens, que la rpartition des espces animales.
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2. Les facteurs chimiques

a) Leau et les substances dissoutes Leau est indispensable la vie et constitue llment essentiel de dveloppement des tres vivants. Certains organismes arrivent survivre dans des milieux arides (xrophiles), tandis qu loppos, certains sont infods aux milieux riches en eau.
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Leau des milieux naturels renferme toujours des substances dissoutes, en particulier des substances minrales. Cette salinit du milieu pose aux tres vivants des problmes dosmorgulation. Ils doivent viter la perte de sels en milieu deau douce et, linverse, viter lentre de sels en milieu marin. b) Le dioxygne et le dioxyde de carbone Alors que dans lair, le dioxygne est facilement mobilisable, il devient facteur limitant dans leau, compte tenu de son faible coefficient de diffusion. Par ailleurs, certains organismes exigent beaucoup de dioxygne, tandis que dautres peuvent raliser un mtabolisme anarobie facultatif ou obligatoire (Bactries). Le dioxyde de carbone (CO2), dont le coefficient de diffusion est beaucoup plus lev que celui du dioxygne, ne constitue gnralement pas un facteur de rpartition des espces. Il est cependant la base de lautotrophie chlorophyllienne. c) Le pH Le pH traduit lacidit du milieu. Il conditionne la rpartition dorganismes basophiles, vivant en milieu alcalin (vgtaux calcicoles, Mollusques terrestres), et acidophiles, vivant dans des biotopes pauvres en ions alcalino-terreux. Cependant, la plupart des organismes sont neutrophiles (pH compris entre 6 et 8). d) Les ions minraux et oligolments Parmi les anions agissant sur la rpartition des tres vivants, se trouvent le chlore, lion carbonate, les phosphates, les nitrates, les sulfates. Tous ces ions sont indispensables la vie des vgtaux comme celle des animaux. Les cations les plus importants sont le calcium, le magnsium, le potassium et le sodium. Notons que le sodium nest pas indispensable beaucoup de vgtaux, mais il lest toujours aux animaux. Les oligolments (fer, cuivre, strontium), sont des facteurs dont la raret, ou parfois lexcs (gypsophiles, cuprophiles, sidrophiles, serpentinophiles, nitrophiles, etc.), conditionnent la prsence et la reproduction des organismes.
Figure 1 Loi de tolrance de Shelford
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La vie dans les dserts chauds
Un dsert chaud est un biome terrestre tropical o les prcipitations sont infrieures 200mm par an. Cest une zone peu dense en vie animale et vgtale. La pluviosit y est faible, le rayonnement solaire est dardant et le sol accumule lnergie solaire le jour. Labsence de nuages empche que ne soient freins les rayons infrarouges manant du sol et les nuits sont fraches. Absence deau et chaleur intense sont les facteurs limitant la rpartition des espces dans ce type de dsert.
1. Des adaptations la scheresse atmosphrique

Diverses stratgies adaptatives permettent aux espces de se procurer de leau et de tolrer la scheresse. a) Adaptation des Vgtaux Chez les Vgtaux xrophytes, les principales adaptations la scheresse sont: des adaptations morphologiques: port bas et compact (Acacia), rtraction des rosettes en boules fermes lors des priodes sches (Cactes), limitant ainsi les surfaces dvapotranspiration. La prsence de longues racines permet datteindre lhumidit profonde des nappes phratiques; des adaptations anatomiques: laphyllie et la microphyllie (pines des Opuntia) diminuant les surfaces dchange des feuilles, la sclrophyllie avec des feuilles coriaces, cuticule paisse, minimisent les dperditions deau par vapotranspiration. La succulence, avec la prsence de parenchymes foliaires, permet de faire une rserve hydrique; des adaptations physiologiques: la photosynthse utilisant la voie CAM (Mtabolisme Acide Crassulacen) qui limite les pertes deau par les stomates en permettant la fixation nocturne du CO2, la photosynthse proprement dite seffectuant stomates ferms durant la journe. b) Adaptation des animaux Chez les animaux, des adaptations comportementales, anatomiques et physiologiques permettent galement de lutter contre la scheresse: Le vent, par les effluves quil transporte, renseigne lAddax et lOryx de lendroit o tombe la pluie. Le son de la pluie sur le sol fait sortir les Grenouilles du dsert de leur cachette. Se tapir dans le sable permet galement de rcuprer lhumidit quil procure (Vipre des sables). Certains animaux reprent les vgtaux riches en eau prforme. Les fruits des Balanites sont riches en eau et mme les Carnassiers, comme le Chacal, en consomment de grandes quantits. Les Coloquintes stockent leau dont les gazelles sabreuvent. Lantilope Addax renferme 4 5litres deau acidule dans les parois spongieuses de son estomac. Les Gangas mles (Oiseaux) partent imbiber leurs plumes poreuses deau que leurs petits ttent leur retour. Le pelage isotherme maintient galement un certain degr dhygromtrie vitant la dperdition deau (Addax). La peau cailleuse des Reptiles est peu permable, limitant les pertes deau. Chez certaines Grenouilles, une augmentation dure dans le milieu intrieur favorise une entre deau par osmose par la peau. Dautres possdent une rserve deau dans la vessie. Les Gerbilles, Fennecs, Gazelles vacuent une urine dshydrate. Les Grenouilles arboricoles excrtent de lacide urique sous forme de cristaux.
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2. Des adaptations la chaleur

Des protections contre les rayons du soleil et des tolrances aux hautes tempratures corporelles permettent de lutter contre la chaleur journalire (figure1).
Figure 1 Peuplement dune dune dsertique saharienne
a) Se protger du soleil La plupart des animaux ne sortent quaux heures fraches. Les cureuils du Cap se cachent sous leur queue place en panache alors que lAddax creuse deux trous, un lest pour laprs midi, et un louest qui labrite du soleil le matin. Le mimtisme des Grenouilles arboricoles leur confre un revtement sombre protecteur, ou clair qui rflchit la lumire. Le pelage blanc de lAddax permet dviter lchauffement en renvoyant les radiations lumineuses. Celui du Dromadaire, feutr et pais, joue le rle disolant thermique. Les Coloptres sont sombres, la chitine fait barrire aux rayons ultraviolets et absorbe les infrarouges. Cependant, dans la chitine, de petites alvoles permettent de filtrer la temprature extrieure et vitent sa transmission vers lintrieur de lorganisme. Les grandes pattes, avec peu de surface de contact avec le sol, permettent de minimiser les points de contact avec le substrat chaud (Antilopes). Le haltement permet de refroidir le corps des Lzards, des Oiseaux et des Mammifres. Les serpents restent enfouis dans le sable dans lequel, sil fait 70C en surface, il ne fait que 25 C 50 cm sous terre. Si lon dterre la Vipre cornes, elle meurt de chaud en quelques minutes. Les Tortues terrestres sont armes de pattes en forme de pelles qui leur permettent de creuser le substrat pour sy enfouir profondment. b) Tolrer une augmentation de temprature corporelle Les ectothermes parviennent maintenir par le comportement leur temprature une valeur de 39-40C. LUromastyx tolre une augmentation de sa temprature interne jusqu 48C, ainsi que les Grenouilles arboricoles. Chez les endothermes, les processus de rgulation ont un cot nergtique et supposent souvent une dperdition deau. Ainsi, le Dromadaire laisse varier sa temprature, vitant les pertes deau associes la thermorgulation. Les grandes oreilles des Livres permettent dirradier lexcs de chaleur libre.
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La vie abyssale
Fiche 263
Les abysses sont des zones marines profondes, au del de 2500mtres sous leau. La faune abyssale se dveloppe dans un cosystme dpourvu de lumire, o la photosynthse ne peut donc pas avoir lieu et o les vgtaux verts nexistent pas. Les composs organiques ncessaires au dveloppement des organismes animaux proviennent soit de la dcantation de matire organique superficielle morte, soit de composs inorganiques ou encore de composs organiques transforms par des bactries symbiotiques chimio-synthtiques en matire organique utilisable par les organismes euracyotes.
1. Sources alimentaires de matire organique supercielle

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Le rseau alimentaire abyssal et les rgimes alimentaires reposent sur lutilisation, travers divers rgimes alimentaires, de matire organique dcante et venant de la surface claire. Lune des bases de la pyramide alimentaire est constitue par le matriel organique particulaire provenant de la couche claire de surface: dbris de cadavres danimaux et pelotes fcales constitues dalgues phytoplanctoniques en partie digres et enfermes dans une fine membrane. Les accumulations organiques sont consommes par les organismes limivores (mangeurs de sdiments) qui slectionnent la pellicule superficielle du sdiment la plus riche en matire organique. Ainsi, chez les Holothuries abyssales, la teneur en matire organique du tube digestif est de quatre six fois plus leve que celle de la couche superficielle des sdiments alentour. En outre, une microflore intestinale spcialise sattaque aux composs organiques, compltant lquipement enzymatique de ces espces. Les formes suspensivores (mangeurs de particules en suspension) sont rares, sauf dans les rgions accidentes o existent des courants de fond. Il existe galement, en particulier sur les fonds rocheux, des animaux qui se nourrissent de particules en suspension, comme les Clentrs et les chinodermes (Crinodes, Stellerides). La faune des basaltes noforms est constitue dponges et dAnmones de mer installes sur les hauteurs des reliefs, o la vitesse des courants de fond favorise le comportement filtreur. Charognards et carnivores ont un rgime macrophage. Les charognards disposent dadaptations biologiques optimisant le rendement de la prise alimentaire (constitution de rserves nergtiques, baisse de mtabolisme pendant les jenes prolongs, reprise dactivit rapide en prsence deffluves organiques, capacit de dplacement orient). Les Poissons plagiques (Requins et Chimres) prsentent une hypertrophie des mchoires avec des dents en dague, une diminution de taille, une disparition des cailles, des nageoires et de la ceinture pelvienne. Ceci leur permet de diminuer les dpenses nergtiques. La biomasse de ces charognards excde les potentialits trophiques des invertbrs microphages. Ces organismes tirent lessentiel de leur alimentation des carcasses des grands animaux morts en surface (Cphalopodes, Poissons, Reptiles et Mammifres marins). Il existe galement, dans les grandes profondeurs, une srie dinvertbrs opportunistes capables de coloniser rapidement le milieu et de tirer parti dune source de matire organique ponctuelle (grande Annlide polychte lytres du genre Peinaleopolynoe se nourrissant de cadavres de Baleine en voie de dcomposition).
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2. Consommateurs vivant en symbiose
avec des producteurs chimiolithotrophes
Certains animaux htrotrophes abyssaux vivent en symbiose avec des bactries chimio-synthtiques autotrophes qui leur procurent leur matire organique. Cette production de matire dpend de la nature de la source hydrothermale situe proximit. a) Les sources hydrothermales abyssales chaudes riches en sulfures La circulation hydrothermale prend naissance dans le rseau de fissures et de crevasses qui se dveloppe au cours du refroidissement du magma. Leau de mer froide pntre dans ce rseau jusqu plusieurs centaines de mtres de profondeur et ragit avec la roche chaude dans la zone de raction, des tempratures suprieures 350C. Le fluide chaud, moins dense, remonte vers la surface sous la forme de fumeur noir. Ce fluide est anoxique et acide (pH voisin de 3). Il est riche en sulfures (hydrogne sulfur), mthane, gaz carbonique, hlium, hydrogne, et de nombreux lments normalement peu reprsents dans leau de mer (Li, Mn, Fe, Ba, Cu, Zn, Pb, SiO2). Il ne contient que trs peu de sulfates, de nitrates, de phosphates et de magnsium. Les Serpulids (Annlides), par exemple, ne disposent pas de tube digestif et ne peuvent donc salimenter par cette voie. Ces htrotrophes consomment de la matire organique procure par des micro-organismes symbiotiques, chimio-lithotrophes (Archobactries). Ces Bactries chimio-lithotrophes symbiotiques tirent leur nergie de loxydation de molcules rduites dhydrogne sulfur. Lnergie chimique ainsi libre sert fixer le dioxyde de carbone et synthtiser les premires molcules organiques. Les Bactries responsables de la chimiosynthse la base mme des peuplements hydrothermaux chauds vivent en symbiose lintrieur des cellules de leurs htes. Chez le ver Vestimentifre Riftia, de nombreuses adaptations rendent possible le fonctionnement de la symbiose. Les Bactries symbiotes chimiolithotrophes sont installes dans les cellules dun tissu richement vascularis, le trophosome. Le sang de Riftia contient une hmoglobine poids molculaire lev, capable de fixer loxygne sur lhme et lhydrogne sulfur sur un site de la globine : ainsi, lhydrogne sulfur, poison cellulaire violent, parvient sans danger jusquau trophosome. Une fois dans le trophosome, lhydrogne sulfur rduit est oxyd par les bactries. Lnergie chimique libre sert alors fixer le dioxyde de carbone. La fixation du dioxyde de carbone par les bactries du trophosome se ralise selon le cycle de Calvin-Benson. Le transport du CO2 par le sang fait intervenir le malate (figure1).
Figure 1 Symbiose entre animal et bactrie dans les sources abyssales hydrothermales chaudes sulfureuses
b) Les sources hydrothermales abyssales froides riches en mthane La molcule rduite utilise par les Bactries mtanotrophes des sources froides serait le mthane biogne utilis en complment du soufre chez ces Bactries symbiotiques des animaux abyssaux.
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Dynamique de la vgtation
Un cosystme est une structure dynamique qui volue. Cette volution se traduit par une succession dtres vivants qui conduit dun peuplement pionnier juvnile primaire, peuplant un espace nouveau, vers un peuplement mature secondaire stable jusqu son extinction. Cette dynamique temporelle se retrouve dans la rpartition des espces dans lespace, de milieux en cours dvolution. Cest le cas, par exemple, des dunes de bord de mer de nos rgions.
1. Peuplement de la dune au stade climacique

La dune est la partie visible dun vaste stock de sable non consolid. Dans ce milieu, la vgtation sinstalle en bandes successives parallles la plage. Elle fixe la dune progressivement, en mme temps quelle recouvre le sable. Il est possible dobserver le passage dune dune embryonnaire, avec un peuplement pionnier, un profil dquilibre (ou stade terminal climacique) dans lequel peuvent se reconnatre quatre secteurs la flore bien distincte. a) Stade embryonnaire Le premier stade daccumulation de sable se localise en haut de la plage. Les invertbrs dcomposeurs, trs actifs dans cette zone, dgradent le varech de la laisse de mer et fournissent ainsi les lments nutritifs aux plantes pionnires, parses (Chiendent des sables, Arroche lacinie, Pourpier de mer). Ces plantes ont en commun de bien supporter le sel. Le Chiendent des sables est capable denfoncer profondment ses racines la recherche de la nappe phratique. Il tend ensuite son chevelu racinaire en un large tapis retenant le sable. b) Dune blanche Au contact de la dune embryonnaire, commence la dune blanche, encore mobile. Cest le domaine de lOyat, plante dunaire fixatrice qui sinstalle en hauteur, vitant leau sale, et forme des peuplements denses au systme racinaire puissant. Lensablement permanent de ce secteur stimule sa croissance. c) Dune grise La dune grise, zone suivante, est labri des embruns et des apports massifs de sable. La vgtation y forme une pelouse couvrante. Elle doit son aspect gristre aux nombreux Lichens et Mousses qui la tapissent ainsi qu lhumus qui commence enrichir le sable. Elle contient galement une grande diversit despces. Il existe souvent, au sein de la dune grise et larrire de celle-ci, des cuvettes naturelles ou artificielles dont une partie est, au moins temporairement, en contact avec la nappe phratique. Ces zones humides occupent parfois de grandes tendues avec des successions de communauts vgtales riches et diversifies en fonction du niveau de la nappe phratique et de la dure dinondation. d) Pelouse basses et pelouses hautes Enfin, dans la partie la plus interne de la dune, les conditions deviennent moins contraignantes pour la flore. Des pelouses basses font place aux pelouses hautes et aux prairies enrichies despces pr-forestires (Saule des dunes, Rosiers), puis aux fourrs (Ajonc, Prunelliers), voire aux taillis (Bouleau pubescent, Chne pdoncul) (figure1).
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Figure 1 Transect dunaire avec dynamique de la vgtation dans le temps et dans lespace
2. Succession cologique lors de la dynamique de la vgtation

a) Stratgie dmographique de type r chez les espces pionnires Suite la mise en place dun espace nouveau, avec de nouvelles ressources, apparat un peuplement nouveau, pionnier, qui colonise rapidement le milieu. Il est form dun nombre relativement faible despces multiplication rapide, robustes, ayant peu dexigences envers les facteurs du milieu. Ces espces pionnires, ubiquistes, ont des stratgies de colonisation de type r. Elles sont capables dutiliser trs vite les ressources de lespace mais meurent en nombre lors de modifications des conditions du milieu. Elles peuvent cependant supporter ces pertes dindividus par une multiplication trs rapide lorsque les conditions du milieu redeviennent favorables. Ces fluctuations quantitatives sont donc contrles par les facteurs externes du milieu. Dans ces zones, la diversit spcifique est faible. Les espces opportunistes se trouvent en comptition intra- et inter-spcifiques et sont slectionnes par la rapidit de leur multiplication. Si la biomasse quelles produisent saccumule et est transforme sur place, le flux de matire est alors ferm et permet une colonisation secondaire qui conduit la maturation de lcosystme. b) Stratgie dmographique de type K chez les espces matures Lcosystme pionnier ayant modifi le milieu de colonisation initial, il peut se transformer secondairement et progressivement par lapparition despces et de niches cologiques nouvelles dans lesquelles les rseaux dinteractions entre tres vivants se complexifient. Les interactions nouvelles sorganisent progressivement et des boucles de rgulation des populations et des cycles de la matire se mettent en place, tablissant un nouvel cosystme. Le milieu passe sous contrle de la biomasse et le nombre dindividus est contrl par des facteurs internes lcosystme. Les espces de stratgie K, qui se reproduisent en axant sur les stratgies qualitatives et non quantitatives, sont de plus en plus nombreuses. La comptition stricte entre ces espces limite les effectifs de population, la croissance de la biomasse ralentit et se stabilise, la production brute augmente jusqu son maximum, le taux de recyclage de la matire devient important avec des cycles plus longs.
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Fiche 263
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EN CART
La dforestation
dplacer vers des forts plus loignes. Lutilisation agricole des sols, parfois irrversible, nest que temporaire, du fait de lextrme fragilit des sols tropicaux ( linverse de lvolution ancienne des zones tempres). 2. Les consquences de la dforestation Les consquences de la dforestation sont nombreuses. Ainsi, laffectation agricole de nombreux sols forestiers tropicaux conduit les exposer sans protection la totalit des prcipitations. Leur dgradation rapide entrane une augmentation du ruissellement qui, lui-mme, accrot les phnomnes drosion. Dimmenses surfaces sont ainsi dfinitivement dgrades. En quelques annes, voire quelques mois, des cosystmes sont entirement dgrads, de faon irrversible, en espace strile. Le rgime et la qualit des eaux sont galement gravement perturbs par la dforestation: rduction du temps de concentration des bassins versants, mise en suspension et transport de grandes quantits de particules de sol. En rgion amazonienne par exemple, laugmentation de la sdimentation et de la turbidit de leau augmente la rduction des prises de poissons dans les rivires et les eaux ctires, mettant en danger lalimentation de subsistance des populations. La destruction de la vgtation augmente la rflectivit de la surface du sol. De telles variations dans le rayonnement solaire de surface exercent une influence sur le bilan thermique et le climat dune rgion et, par consquent, sur le rgime des prcipitations et la temprature moyenne. Lvapotranspiration des sols nus augmente galement (figure1). Par ailleurs, la dforestation, par diminution de la photosynthse, contribue pour 1,5 2gigatonnes par an laugmentation du CO2 atmosphrique. La dforestation peut ainsi conduire une dsertification, ou intensifier la dsertification naturelle, lie la modification des facteurs climatiques.
Ltablissement naturel dune fort prsente une phase primaire, de colonisation du milieu par des espces pionnires herbaces et arbustives, et une phase secondaire, stabilise, dtablissement despces arborescentes. Cet tablissement seffectue sur de longues dures, qui dpassent une gnration humaine. Plus lcosystme forestier est avanc dans le temps, plus sa productivit est forte, et donc rentable pour lHomme, ce qui constitue un premier argument de dforestation. De plus, pour des raisons conomiques, la dforestation tropicale permet doccuper des sols des fins agricoles alimentaires ou des des fins de libration despaces vitaux habitables pour lHomme. Ces dforestations locales, ou grande chelle peuvent avoir des consquences importantes sur lvolution des cosystmes. 1. Les causes de la dforestation La dforestation est lie le plus souvent la pression dmographique et la pressante ncessit de survie qui en rsulte pour des populations. Ces causes ne sont pas nouvelles. Ce fut le cas en France, du XVIe au XIXe sicle. Sous la pression dmographique, la fort avait rgress au profit des terres agricoles. Au XIXe sicle, elle couvrait moins de la moiti de sa surface actuelle et les peuplements forestiers taient soumis une constante surexploitation. Encore aujourdhui, les pays o la dforestation est la plus forte connaissent pratiquement toujours une trs forte croissance dmographique et un niveau de vie faible. Ils doivent faire face au besoin croissant de terres consacres lagriculture de subsistance, et un besoin croissant de bois pour les constructions et la cuisson des aliments. La satisfaction de ces besoins conduit au dfrichement et au pillage des ressources les plus proches. Cependant, la fragilit des cosystmes ne leur permet pas de rsister de telles agressions et oblige souvent les populations se
Figure 1 Comparaison du bilan nergtique dune surface dnude ou couverte par la vgtation
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QCM
1 Le biotope reprsente: a lensemble des caractres physicochimiques de lenvironnement. b lensemble des caractres physicochimiques et des tres vivants dans un cosystme donn. c la topographie ou rpartition des caractres physicochimiques dans un cosystme. 2 Les biomes sont: a quitablement peupls sur lensemble de la plante. b des gradients de rpartition spatiale des tres vivants. c des cozones. 3 La zone biogographique des dserts est caractrise par: a une faible pluviomtrie et une faible hygromtrie. b de fortes tempratures. c labsence de nuages. 4 Un organisme adapt un milieu trs chaud est: a un macrotherme. b un mgatherme. c un trophotherme. 5 La gravit ou pesanteur est un facteur cologique abiotique: a qui ne sexerce quen milieu terrestre. b qui sexerce en milieu aquatique. c qui inue sur la rpartition des gaz atmosphriques. 6 Un eurybathe est un organisme: a sensible la pression hydrostatique. b pourvu de cavits gazeuses. c indirent la pression hydrostatique. 7 La loi de tolrance de Shelford: a ne concerne que leet des facteurs abiotiques sur le taux de croissance dune population. b dlimite une zone de prfrence. c dnit le taux de croissance dune espce en fonction de lintensit dun facteur limitant donn abiotique ou biotique. 8 Les tres vivants du dsert chaud: a prsentent une biodiversit importante. b ont des adaptations comportementales la chaleur. c ont des adaptations la scheresse. 9 Lcosystme abyssal: a hberge des autotrophes chlorophylliens. b nest constitu que dhtrotrophes. c hberge des autotrophes non chlorophylliens. 10 La dynamique de la vgtation: a connat une phase primaire pionnire de colonisation dynamique avec une stratgie de type K. b connat une phase secondaire de maturit statique. c montre un peuplement secondaire plus diversi que le primaire.
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1a Le biotope reprsente lensemble des caractres abiotiques physicochimiques de lenvironnement. 2 b et c Les biomes ou cozones sont des zones biogographiques de rpartition des tres vivants qui dpendent des climats. Ils ne sont pas quitablement peupls et reprsentent des gradients de rpartition spatiale. 3 a et c Ce qui caractrise un biome dsertique, cest la faiblesse de ses prcipitations (lie labsence de nuage) ou de son hygromtrie. Mais ce dsert peut tre chaud, ou froid, leau tant alors inutilisable car sous forme de glace et non liquide. 4 a et b Un organisme adapt un dsert chaud est appel macrotherme ou mgatherme. Un trophotherme est un organisme adapt de grandes amplitudes de temprature journalire. Un macrotherme peut-tre aussi trophotherme. 5 b et c La gravit sexerce aussi bien en milieu terrestre quaquatique mais est davantage ressentie en milieu terrestre o elle nest pas compense par la pousse dArchimde. Elle inue sur la rpartition des gaz atmosphriques moins importants en altitude. 6c Un eurybathe est un organisme peu sensible la pression hydrostatique. Il renferme peu de gaz. Un stnobathe est sensible cette pression.
7 b et c La loi de tolrance de Shelford traduit le taux de croissance dune population en fonction de lintensit dun facteur limitant. Ce facteur peut tre biotique ou abiotique. Elle dlimite une zone de prfrence o la croissance est optimale. 8c Les tres vivants du dsert chaud prsentent des adaptations la scheresse et la chaleur. Les adaptations ne sont pas que comportementales, elles sont morphologiques, anatomiques et physiologiques. Le dsert est un biome o la diversit est faible, les contraintes abiotiques tant drastiques. 9c Lcosystme abyssal priv de lumire nhberge pas dorganismes chlorophylliens autotrophes. Il est peupl dhtrotrophes qui rcuprent la matire organique issue de la lumire et/ou qui vivent en symbiose avec des organismes autotrophes qui ne tirent pas leur nergie de la lumire pour raliser leur synthse de matire organiques; ils sont donc la base du rseau alimentaire. 10 c La stratgie pionnire est de type r et non K. maturit, lcosystme reste en fonctionnement dynamique, avec une plus grande diversit despces mais stabilis. Toutefois, si une espce disparat, une autre occupant la mme niche trophique peut la remplacer.
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FLUX
DE MATIRE ET DNERGIE AU SEIN DE LCoSYSTME
6.2
P L A N
Fiche 262 Les rseaux trophiques Fiche 263 Production de matire dans les cosystmes Fiche 264 Le cycle biogochimique du carbone Fiche 265 Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit Fiche 266 Qualit de leau et biodiversit Fiche 267 Leffet de serre
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262
Les rseaux trophiques
Dans un cosystme, des relations trophiques, ou alimentaires, stablissent entre les tres vivants qui le constituent. Lensemble de ces relations est qualifi de rseau trophique. Chacun de ces rseaux est form de chanes alimentaires constitues de maillons dindividus au rgime alimentaire spcialis.
1. Les producteurs primaires

Fiche 73
Fiche 71
Les organismes qui, par photosynthse ou chimiosynthse, accumulent de lnergie potentielle sous forme de matires organiques, labores partir de matire minrale, sont qualifis de producteurs primaires. Lensemble de lcosystme repose sur cette production primaire (figure1). Les producteurs primaires sont, pour la plupart, des vgtaux verts macroscopiques ou microscopiques photosynthtiques. Ils utilisent lnergie lumineuse pour convertir certaines matires minrales (CO2, H2O, NO3, SO42, PO42, etc.) en matires organiques (glucides, lipides, protides). Ces producteurs primaires, constitus de vgtaux vivants, sont lorigine du systme herbivore, par opposition au systme saprophage bas sur les dcomposeurs (figure1). Certains producteurs primaires sont chimiosynthtiques utilisant lnergie de ractions doxydorductions.
Figure 1 Chanes trophiques des systme herbivore et saprophage
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2. Les consommateurs
Les consommateurs sont des organismes qui se nourrissent de matire organique frache ou morte (en dcomposition), labore par dautres tres vivants. Dans le systme herbivore, les consommateurs primaires consomment les produits organiques labors par les producteurs primaires. Ce sont des phytophages. Les consommateurs secondaires se nourrissent des consommateurs de premier ordre. Ce sont des zoophages, pour lessentiel carnivores, ou parfois des parasites se nourrissant de consommateurs de premier ordre (Nmatodes parasites). Les consommateurs tertiaires se nourrissent de consommateurs de second ordre. chaque tape, les pertes nergtiques sont importantes, ce qui fait que les consommateurs de quatrime ordre sont rares et limits quelques super-prdateurs ou certains parasites. Par ailleurs, les rgimes alimentaires ne sont que rarement stricts et les organismes peuvent appartenir plusieurs des catgories ci-dessus. De plus, les consommateurs produisent galement leur propre matire, en cela, ce sont galement des producteurs secondaires.
Fiche 114
Fiche 263
3. Les dcomposeurs
Les dcomposeurs sont des organismes qui consomment de la matire organique morte, quils transforment en humus ou quils minralisent. Cette fonction est indispensable au recyclage de la matire organique et est assure essentiellement par les micro-organismes (Champignons, Bactries), et quelques invertbrs. a) Lhumification Lhumification correspond la dcomposition de la matire organique de la partie superficielle du sol. Elle assure la formation dhumus, caractris par la concentration importante dacides humiques (noyaux aromatiques lis par des chanes carbones). Dans ce milieu, les dcomposeurs appartiennent un systme qualifi de saprophage, dans lequel il est possible de retrouver les chanes alimentaires du systme herbivore (figure1). En effet, lensemble des tissus morts (feuilles, cadavres, fces, etc.) constitue un stock de matire morte, ou humus, pour les dcomposeurs. Ces derniers sont leur tour source de nourriture pour des consommateurs secondaires (Protozoaires, petits invertbrs), eux-mmes sources de nourriture pour des consommateurs tertiaires. b) La minralisation de la matire organique La minralisation est une transformation de matire organique en lments minraux (eau, nitrates, phosphates, CO2, calcium, etc.). La respiration des tres vivants, par exemple, correspond, lchelle des cosystmes, un passage du carbone organique en carbone minral (CO2). Certains micro-organismes (Bactries, Champignons) peuvent dgrader les protines en NH4+ (ammonification). Certaines Bactries (Nitrosomonas) peuvent oxyder lammonium en nitrites (NO2), cest la nitritation; tandis que dautres (Nitrobacter) oxydent les nitrites forms en nitrates (NO3), cest la nitratation. Lensemble de ces deux processus constitue la nitrification, assurant la minralisation de lazote organique.
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Production de matire dans les cosystmes
Fiche 72
Tous les tres vivants, quils soient producteurs primaires, dcomposeurs ou consommateurs, sont des producteurs de matire organique. Le retour de la matire organique la matire minrale, lors de la minralisation, est assur par la respiration ou la fermentation. Un flux de matire et dnergie circule ainsi au sein des cosystmes.
1. La production de matire
a) La production de matire lors de la croissance La production de matire vgtale dpend des paramtres physicochimiques de la photosynthse. La quantit de matire vgtale produite lors de la croissance vgtale est exprime par la masse de matire sche produite (figure1). De la mme faon, un animal labore de la matire nouvelle lors de sa croissance.
Figure 1 Biomasse produite par les tres vivants en croissance
b) Biomasse et productivit Un cosystme est caractris par sa biocnose, communaut vivante qui reprsente une certaine quantit de matire, ou biomasse. La productivit dun cosystme correspond laugmentation de biomasse par unit de temps et de surface. La biomasse et la productivit diffrent dun cosystme lautre en fonction de lge, de laction de lHomme et de la diversit biologique (tableau1). La biomasse dcrot galement dun niveau trophique lautre (tableau2).
Tableau 1 Biomasse totale de quelques agrosystmes articiels
Agrosystme articiel Espce cultive Luzerne Bl Mas fourrager Betterave sucrire Canne sucre 630 Biomasse totale (tonne par hectare) 32 10 20 18 31
Tableau 2 Biomasse dune chnaie-charmaie naturelle, ge de 120ans

Chnaie Charmaie naturelle Biomasse (tonnes ou kg par hectare) Racines Troncs Consommateurs primaires Branches Feuilles Herbe Litire Consommateurs secondaires Consommateurs tertiaires et plus Dcomposeurs Biomasse totale Consommateurs de feuilles Consommateurs dherbe Zoophages carnivores Faune du sol 54 t 180 t 76 t 3t 2t 6t 1 kg 2,5 kg 0,6 kg 0,5 t 322 t
2. Transfert de matire et ux dnergie

a) Lefficacit de la conversion dnergie lumineuse Les organismes chlorophylliens convertissent, par la photosynthse, lnergie lumineuse en matire organique. lchelle de lcosystme, la quantit dnergie perue est exprime en kiloJoules (kJ) et ramene lunit de surface et lanne. La valeur obtenue est compare la productivit primaire nette, quivalent nergtique de la quantit de biomasse vgtale nouvellement forme sur une mme surface et pendant une anne. Dans le cas dune fort, par exemple, pour 2006103kJ dnergie lumineuse fournie utilise en partie pour la photosynthse, une partie est rflchie (300103kJ) et une partie de lnergie absorbe se dissipe sous forme de chaleur (826103kJ) ou dvapotranspiration (836103kJ). Ce qui reste reprsente la production primaire brute. Cependant, une partie de cette production libre de lnergie lors de la respiration (24103kJ). La biomasse restante correspond donc la production primaire nette, soit 20.103kJ dans cet exemple. b) Le transfert dnergie entre les niveaux trophiques La production primaire nette sincorpore partiellement aux chanes alimentaires. Afin de connatre le flux dnergie au sein dun cosystme, on calcule les rendements nergtiques aux divers niveaux trophiques en considrant les apports, les pertes (matire non assimile) et les dpenses dnergie dues la respiration (nergie perdue sous forme de chaleur). Les rsultats sont traduits sous forme de pyramide nergtique que lon peut comparer une pyramide des biomasses. La circulation de matire dans les diffrents niveaux trophiques traduit une perte nergtique au sein des rseaux trophiques (figure2).
Figure 2 Pyramides des biomasses (A) et de la productivit (B) dans un cosystme aquatique
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Le cycle biogochimique du carbone
Fiche 1
Un cycle biogochimique correspond un processus de transport et de transformation cyclique dun compos chimique entre les grands rservoirs (gosphre, atmosphre, hydrosphre) parmi lesquels se trouve la biosphre. Un tel cycle inclut des passages de ltat organique ltat minral au sein des cosystmes. Ces cycles concernent principalement lazote, leau, lhydrogne, loxygne, le phosphore, le soufre et le carbone pris ici comme exemple.
1. Le cycle global du carbone

Le cycle global du carbone correspond au transfert, dans lespace et dans le temps, de cet lment entre les quatre rservoirs de la plante: la lithosphre, lhydrosphre, la biosphre et latmosphre. Les principaux rservoirs de carbone sont constitus par les roches sdimentaires et locan profond, la pellicule superficielle de la plante ne contenant que relativement peu de carbone (figure1). Ce cycle global du carbone est en ralit constitu de sous-cycles fonctionnant diverses chelles de temps allant de la dcennie (recyclage du CO2 par les plantes) la centaine de millions dannes (recyclage du carbone organique par lintermdiaire des roches sdimentaires).
Figure 1 Les rservoirs en carbone
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2. Les cycles court et long du carbone

a) Le cycle court du carbone organique Le cycle court du carbone correspond des processus qui se droulent sur des temps infrieurs au sicle. Il correspond la conversion du carbone inorganique (CO2) en carbone organique par la photosynthse et, linverse, la conversion du carbone organique en carbone inorganique par la respiration ou la fermentation (figure2). b) Le cycle long du carbone organique Pour des chelles de temps beaucoup plus longues, ce sont les processus gologiques qui interviennent, agissant sur des millions dannes. Il sagit de processus tels que lenfouissement des matires organiques dans les sdiments, leur transformation en combustibles fossiles et leur altration. Les flux de carbone impliqus dans ces processus sont faibles. En revanche, les rservoirs sont trs importants et le temps impliqu trs long.
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Fiche 263
Figure 2 Cycles long et court du carbone organique
c) Le cycle du carbone inorganique Une partie du recyclage global du carbone fait intervenir uniquement du carbone inorganique, contenu dans le CO2 et dans les calcaires (CaCO3). Dans ce cas, les principaux rservoirs sont latmosphre, les ocans, les sdiments ocaniques et les roches carbonates, calcaires (CaCO3) et dolomies CaMg(CO3)2. Lchange entre le CO2 atmosphrique et le CO2 de la surface des ocans a tendance se maintenir lquilibre. Laltration chimique des roches continentales convertit le CO2 dissout dans les eaux mtoriques (eaux de pluies et des sols) en HCO3 qui est transport dans les ocans par les eaux de ruissellement. Les organismes combinent ce HCO3 au Ca2+ pour secrter leur squelette ou leur coquille de CaCO3. Une partie de ce CaCO3 se dissout dans la colonne deau et sur les fonds ocaniques, tandis que lautre partie saccumule sur les planchers ocaniques et est ventuellement enfouie pour former des roches sdimentaires carbonates. Ces dernires sont ramenes la surface aprs plusieurs dizaines de millions dannes par les mouvements tectoniques. Une partie du carbone des roches carbonates est recycle dans les magmas de subduction et retourne vers latmosphre sous forme de CO2 mis par les volcans.
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Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit
La biodiversit, dans un cosystme, sapprcie diverses chelles: cosystme, biotope, population, etc. et sexprime par le nombre despces, la quantit dindividus, la richesse gntique, etc. De la diversit biologique dun cosystme dpend sa productivit. LHomme, par son action, peut modifier les cosystmes et donc leur productivit.
1. Biodiversit des cosystmes

Limpact de lHomme sur les cosystmes peut tre analys, par exemple, sur des cosystmes forestiers. a) La fort naturelle: biodiversit et rsistance Au stade de maturit, les vgtaux et les animaux dune fort sont lquilibre. La structure de lcosystme forestier peut se dcrire selon une stratification verticale, arienne et souterraine. Une htraie naturelle, par exemple, est un cosystme caractris par la hauteur des arbres, la polarisation de la croissance vers le haut, la densit des fts stratifis. Les animaux et les vgtaux qui occupent lespace profitent du couvert thermique. Ce type de fort, feuilles caduques, prsente une phase dfeuille et une phase feuille (printemps, t, dbut de lautomne). la fin de lhiver, ce sont des plantes bulbes, rhizomes ou tubercules qui fleurissent (Anmones Sylvie, Scilles, fausses Jacinthes, Ail aux ours), dans les zones les moins riches en fts et claires. Lorsque la fort est feuille, rgnent dans la fort, selon la hauteur au-dessus du sol et la topographie, diffrents microclimats caractriss par une hygromtrie, une temprature et un ensoleillement diffrents. Chacun de ces climats permet une rpartition optimale des espces. Au niveau de ltage montagnard, le Htre sassocie au Sapin. Ce mlange dessences permet de diversifier les sources de nourriture et les habitats potentiels, et donc de contribuer la diversit du milieu. Cest sur la diversit des essences, des hauteurs et des classes dges que repose la capacit de la fort rsister aux agressions, ainsi quaux risques sanitaires et climatiques. Les risques de chute dus aux coups de vent et de dprissements dus aux attaques parasitaires sont ainsi attnus. b) La fort artificielle: monospcificit et fragilit Lors de louragan du 27dcembre 1999, par exemple, les massifs reboiss selon une sylviculture monospcifique de rsineux (Prigord, Limousin) ont t beaucoup plus endommags que le massif Pyrnen qui avait gard une grande biodiversit forestire. Par ailleurs, les peuplements monospcifiques de feuillus (Htre) ou de rsineux (pica) dgradent le sol en uniformisant les apports et les exportations, avec souvent pour consquence une acidification du sol, ce qui le strilise.
Fiche 270
Fiche 264
2. Productivit compare dcosystmes naturels et articiels

Les prairies permanentes, naturelles ou semes depuis plus de cinq ans, comprennent de 10 plus de 50espces vgtales, la diffrence des prairies temporaires, rarement composes de plus de deux trois espces. Lintrt des prairies riches en espces est multiple : diversit de valeurs dusage, important rservoir de diversit biologique, rle paysager, stockage du CO2.
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Jusque l, la diversit des prairies permanentes a essentiellement t dcrite par le nombre despces, sur la base de critres taxonomiques. En outre, leur valeur dusage agronomique a longtemps t calcule sur la base de relevs dabondance des espces, chacune ayant un indice spcifique fig dans le temps pour estimer une valeur globale un tat jug comme optimum. Ces indicateurs ont contribu communiquer une vision productiviste des prairies au travers de termes mal appropris tels que les bonnes gramines (Poaces) par opposition aux gramines sans valeur fourragre (Fabaces) (tableau1).
Tableau 1 Analyse oristique dune prairie et ses qualits en productivit
Classe I II Gramines Poaces 25-100% 70-95% Lgumineuses 0-70% 0-25% Diverses 0-5% 5-25% Commentaires et productivit Prairies temporaires plus ou moins bonnes Trs bonnes prairies permanentes Bonnes prairies permanentes, mais trop de lgumineuses: manque de fumure azote et surpturage Prairies moyennes mdiocres Prairies trs mdiocres Trs mauvaises prairies Prairies articielles bonnes mdiocres Trs bonnes prairies articielles
Production de matire dans lcosystme
III
25-70%
25-70%
5-25%
IV V VI VII VIII
25-75% 25-50% 0-25% 0-25% 0-25%
0-50% 0-25% 0-25% 0-75% 75-100%
25-50% 50-75% 75-100% 0-75% 0-25%
Mobilisant les concepts de lcologie fonctionnelle, lOrphe (Outils, rfrences et modles pour la gestion des systmes herbagers) propose une mthode permettant de raliser des typologies de prairies permanentes riches en espces (Gramines et Dicotyldones) pour qualifier leur valeur environnementale et leur valeur dusage agronomique : productivit, rendement, qualit de digestibilit, pic de croissance des espces, temporalit de production, flexibilit dutilisation. Quatre types fonctionnels de plantes (A, B, C et D) ont t dfinis sur la base de leur teneur en matire sche des feuilles, des plus productifs aux moins productifs. Plus les types fonctionnels sont varis au sein dune mme prairie (par exemple A et C en comparaison de A seul), plus grande sera sa flexibilit dutilisation. Applique lchelle de lexploitation agricole ou dun territoire, cette mthode permet didentifier les complmentarits entre types de vgtation (ceux qui ont des pics prcoces et tardifs) et ainsi de concevoir des systmes fourragers valorisant mieux la diversit des vgtations. Nanmoins, dans un agrosystme, la matire organique produite nest que trs partiellement restitue au sol, lequel sappauvrit progressivement en lments minraux LHomme doit donc grer cet cosystme artificiel afin de compenser le dsquilibre cr par lexportation de la matire organique.
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Qualit de leau et biodiversit
Fiche 258
Les activits anthropiques rejettent des substances organiques ou minrales qui, lorsquelles rejoignent un cours deau, par exemple, en modifient les proprits physico-chimiques. Le dsquilibre de lcosystme aquatique qui en rsulte se traduit gnralement par une rosion de la biodiversit.
1. valuation de la qualit des cours deau

Les qualits dun cours deau peuvent tre apprcies par: son niveau de pollution: taux de dioxygne, taux de matires organiques, taux de nutriments, taux de substances toxiques, taux de bactries; sa quantit deau: variations crues/tiages, vitesse dcoulement; ltat du fond et des berges: refuges pour animaux, reproduction, auto-puration; sa biodiversit. a) Demande biochimique en oxygne La demande biochimique en dioxygne (DBO) correspond la quantit de dioxygne ncessaire pour oxyder les matires organiques par voie biologique (bactries prsentes dans leau). Ceci permet dvaluer la fraction biodgradable dune pollution organique. La teneur en dioxygne dun chantillon deau analyser est mesure, puis celui-ci est maintenu lobscurit et temprature constante (20C) durant cinq jours avant deffectuer une seconde mesure de la teneur en dioxygne. La diffrence entre ces deux mesures constitue la DBO5. Elle est exprime en milligramme par litre (tableau1).
Tableau 1 Valeurs de DBO5 deaux de rejet diffrentes
Diffrentes eaux Eaux uses dune ville Rejets dune usine de pte papier Rejets dune laiterie Rejets dun abattoir DBO5 (mgL1) 150 300 100 1500 1000 5000 1000 5000
b) Demande chimique en oxygne La demande chimique en dioxygne (DCO) est la consommation de dioxygne par des oxydants chimiques forts pour oxyder les substances organiques et minrales de leau. Elle permet dvaluer la charge polluante des eaux uses. Loxydant gnralement employ pour effectuer les mesures est le dichromate de potassium en milieu acide. Le rsultat sexprime en mgL1 dO2. Les valeurs vont de 125mgL1 dO2 pour des rejets deaux issues de carrires, 2000mgL1 dO2 pour des rejets de stations dpuration urbaine. Une relation empirique lie la DBO5, la DCO et la matire organique de lchantillon (MO): MO= (2DBO5+DCO)/3. c) Carbone organique total La mesure de la DCO restant peu prcise, elle est actuellement remplace, dans les analyses de pollution organique des eaux, par la mesure du carbone organique total (COT). Les lments carbons sont oxyds 950C, en prsence de catalyseurs et la quantit de CO2 form est mesure. Les rsultats sont exprims en mg de carbone par litre deau.
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d) Analyse de la biodiversit La dtection dune pollution peut galement tre ralise par lobservation de la macrofaune dinvertbrs vivant sur le fond, indicateurs biotiques de la qualit des eaux. Afin de pouvoir comparer les analyses biologiques, les examens des taxons tudis ont t normaliss et constituent lindice biologique gnral normalis (IBGN). Dautres mthodes biologiques viennent gnralement complter ces analyses (indice oligochtes, rapport chlorophylle/ phopigments, etc.). LIBGN est fond sur lanalyse des peuplements de macro-invertbrs benthiques. Le rpertoire utilis contient 138 taxons (en gnral familles, parfois embranchement ou classe). Parmi ces taxons, 38 constituent des groupes indicateurs numrots de 1 9 par ordre de sensibilit la pollution croissante (tableau2).
Tableau 2 Exemples de taxons servant de groupes indicateurs du calcul de lIBGN
Chironome, Aselle, Achtes, Oligochtes Trichoptres, Hydroptrids Trichoptres, Leptocerids Plcoptres Leuctrids Plcoptres Capniids Gammare, Mollusques
phmres
Limne, phmre
Groupe indicateur
Valeur de sensibilit la pollution
2. Auto-puration dune eau courante

Lune des causes de la pollution des cours deau est le rejet de matires organiques. Si cette pollution nest pas trop importante, le cours deau peut progressivement sauto-purer. Cette autopuration se ralise sur plusieurs kilomtres aprs lmission des dchets. Elle dbute par une colonisation importante du milieu par des micro-organismes, en particulier des bactries. La pollution organique est alors remplace par une pollution bactrienne. Puis, progressivement, les bactries sont dtruites par autolyse, action dantibiotiques provenant de champignons, bactriolyse par dautres Bactries, ou encore parasitisme par des bactriophages. Il sinstalle alors de nouveaux rseaux trophiques constitus de Protozoaires, de Nmatodes, de Rotifres, etc. Ces populations permettent linstallation plus en aval de macro-invertbrs: larves dristales, larves de Chironomes, Aselles, Sangsues, Limnes, Gammares, etc.
3. La phyto-puration de leau
La phyto-puration correspond laction des micro-organismes prsents dans un substrat de filtration, associs aux plantes. Ceux-ci dgradent et assimilent les lments polluants contenus dans les eaux uses. Les plantes, outre un rle structurel de maintien de la permabilit des filtres ainsi constitus, permettent de prlever une partie des nutriments et favorisent lactivit des microorganismes. Lassociation de plusieurs types de filtres prsentant des conditions de milieu diffrents, verticaux (milieu oxygn par passage successif de leau de faon vertical au sein du matriau de filtration), ou horizontaux (milieu satur en eau avec coulement horizontal), permet une action complte aboutissant un traitement performant qui autorise llimination des rejets en milieu naturel.
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Leffet de serre
Rejet dans latmosphre par lactivit biologique, le CO2 absorbe les radiations infrarouges (IR) provenant du sol. Il renvoie une grande partie de ces rayonnements vers la surface, constituant leffet de serre. Les activits anthropiques rcentes, en augmentant de faon importante les missions de CO2, tendent augmenter cet effet de serre. Des changements climatiques significatifs, dus cette augmentation de leffet de serre, sont donc prvisibles moyen terme.
1. Bilan radiatif normal de la Terre

30 % du rayonnement solaire incident est rflchi vers lespace par les nuages, latmosphre et la surface terrestre. Sur terre, la rflexion dpend de la nature du sol (tableau1). Ainsi, une dforestation provoque une augmentation de la surface rflchissante et saccompagne donc dun refroidissement.
Tableau 1 Pouvoir de rexion de diffrentes surfaces terrestres
Nature du sol Pouvoir de rexion (%) Surface enneige 80 Sahara 35 Fort tempre 12 Fort de rsineux 5
Par ailleurs, la surface terrestre, chaude, perd de la chaleur vers latmosphre, sous forme de chaleur sensible (conduction, convection), dvapotranspiration et de rayonnement infrarouge (IR). loppos, latmosphre rayonne des I.R. vers la surface terrestre (figure1).
Figure 1 Bilan radiatif de la Terre et effet de serre
Or, la vapeur deau, le CO2 et les nuages absorbent les I.R. Ainsi, les IR mis par la surface terrestre sont partiellement absorbs par la couche stratosphrique puis redirigs vers cette surface. Cet effet, qualifi deffet de serre, est donc un phnomne naturel. 75% de cet effet de serre est
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d aux 0,035% de CO2 de lair et la vapeur deau, 15% sont dus au mthane (CH4) et le reste au protoxyde dazote (NO2).
2. volution de la teneur de latmosphre en CO2

Il existe une corrlation positive entre les missions de CO2 et les activits humaines (industries, dboisement). La concentration en CO2 atmosphrique a brutalement augment depuis le dveloppement industriel (380 ppm), alors quelle tait stable au cours des millnaires prcdents (280ppm) (figure2A).
Figure 2 volution de la concentration atmosphrique moyenne de CO2 depuis 10000 ans (A) et exemple de modle de variations prvisibles du CO2 et du pH des ocans jusquen lan 3000.
En effet, depuis ces derniers sicles, lHomme brle la fois des nergies fossiles, qui se sont accumules pendant des millions dannes, et du bois, librant brutalement vers latmosphre du CO2 qui avait t absorb sur une trs longue priode (ptrole, charbon). Ceci a pour effet de perturber brutalement et de faon importante, lquilibre du cycle du carbone. Cependant, lactivit humaine devrait provoquer une augmentation de la concentration atmosphrique de CO2 de 3,5ppm par an, or elle naugmente que de 1,9ppm par an. Une rgulation naturelle du taux de CO2 atmosphrique associe la photosynthse par les vgtaux (en particulier plantes en C3) se met donc en place progressivement.
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3. Teneur de latmosphre en CO2 et climat

Linjection importante de CO2 dans latmosphre, ainsi que la libration darosols (CFC) par lHomme, augmentent donc leffet de serre naturel, ce qui se traduit par un rchauffement climatique global. Des changements climatiques, court et moyen termes, sont donc prvisibles, mais difficiles modliser (figure2B). Ces modifications devraient agir sur les ocans, provoquant leur rchauffement, la fonte des glaces et une modification des courants. Le niveau marin risque ainsi de monter de 20 60cm selon les scnarios prvisionnels.
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Diversit cologique des Pyrnes: un patrimoine tmoin du pass

nes. Sil ne reste quasiment plus aujourdhui de forts primitives en France, les forts pyrnennes sont des formations anciennes qui abritent de nombreux vestiges de lpoque glaciaire. Avant les glaciations, lre tertiaire, les Pyrnes connaissaient un climat subtropical. La flore ligneuse abritait de proches parents de certaines espces exotiques actuelles: Magnolias, Sasfras ou Cryptomerias. Certaines espces reliques ont pu subsister jusqu nos jours. Cest le cas de la Ramonde de Myco (Ramondia Myconi), que les Aragonais appellent oreja de oso, oreille dours. Les glaciations de lpoque quaternaire ont entran de profondes modifications du tapis vgtal. Lors de la cinquime et dernire glaciation du quaternaire, dite de Wrm, la steppe a disparu progressivement au profit tout dabord des Pins et des Genvriers (vers 20000ans), des Bouleaux (10000ans au dbut de lre postglaciaire), des Chnes, Noisetiers, Ormes, Aulnes, Tilleuls et du Frne. Vers 4800 av. J.-C., le Sapin qui stait maintenu dans des refuges aux extrmits de la chane est apparu en valle de la Garonne. Avec le rchauffement qui a succd aux poques glaciaires, la fort a colonis dimmenses surfaces. Certaines espces originaires de la zone palarctique comme la Dryade huit ptales (Drya octopetala), le Lagopde (Lagopus mutus pyrenaicus), le Grand ttras qui avaient colonis le relief pyrnen, ont d alors trouver refuge en altitude lorsque le climat est devenu plus doux. Elles constituent aujourdhui des espces reliques qui ont dvelopp avec le temps et lisolement d au relief, des particularits gntiques. LHomme colonise les valles pyrnennes ds le magdalnien, cest dire entre 13000 et 8000ans avant notre re. Les peintures rupestres figurant Bouquetins, Bisons, Chevaux sauvages, Rennes, Ours des cavernes, ornant la grotte de Gargas, qui comptent parmi les premires manifestations symboliques connues en Europe, donnent de prcieuses indications sur la richesse des forts de lpoque.
Compte tenu du contexte cologique propre aux Pyrnes et de leur isolement, certaines plantes ont suivi une volution gntique originale qui les diffrencie de leurs parentes des autres rgions par des particularits morphologiques, biologiques ou cologiques. Ces plantes sont donc spcifiques aux Pyrnes et sont absentes des autres grandes chanes de montagne, comme les Alpes. Dautres plantes, communes plusieurs massifs, ont pu disparatre ailleurs et ne subsister que dans les Pyrnes. Les plantes spcifiques une rgion sont qualifies dendmiques. Certaines sont strictement localises aux Pyrnes (endmiques pyrnennes), dautres sont communes avec dautres massifs proches (montagnes du nord-ouest de lEspagne, monts Cantabriques ou sierras intrieures, ce sont les endmiques pyrno-cantabriques) ou avec les autres montagnes du Midi de la France. Les endmiques pyrnennes qui font loriginalit de la flore du massif pyrnen sont environ 200 dont plus dune centaine existe dans lespace du Parc national des Pyrnes. La flore des Pyrnes prsente galement de grandes ressemblances avec celle des autres montagnes du pourtour mditerranen: Corse, Apennins, Balkans, Balares, Sierra Nevada, Atlas, tous ces massifs ayant t autrefois en continuit puis spars des Pyrnes par des vnements gologiques majeurs. Une carte de la diversit floristique illustre la variation gographique de ce paramtre sur la zone Parc, par la prsence des espces endmiques et sub-endmiques, ainsi que celle des espces des rgions froides de lhmisphre nord (espces arctico-alpines et boro-arctiques). On observe en particulier la trs forte reprsentation de ces espces dans les massifs atteignant les hautes altitudes, particulirement dans les rgions calcaires (Gavarnie, haute valle dOssau). La carte met galement en vidence le manque de donnes dans des valles moins parcourues par les botanistes, comme Aspe et le Rioumajou. Arbres et forts primaires ont devanc lapparition de lHomme la surface de la Terre, de plusieurs millions dan-
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QCM
1 Les rseaux trophiques: a sont reprsents par une association de producteurs, de consommateurs et de dcomposeurs. b sinitient partir dune nergie lumineuse. c mettent en jeu des chanes alimentaires. 2 La production de matire: a est ralise par les autotrophes producteurs uniquement. b ne peut se raliser qu partir de la lumire. c diminue dun niveau trophique lautre. 3 La production primaire: a reprsente une nergie totale accumule par les vgtaux verts via la photosynthse. b est la quantit dnergie accumule dans la biomasse. c est la plus faible dans un rseau trophique. 4 Le rendement nergtique: a est reprsent par une pyramide de niveaux trophiques. b traduit une perte dnergie entre les divers maillons dune chane trophique. c samplie lorsquon passe des producteurs aux consommateurs. 5 Le recyclage de la matire: a traduit une interconversion de ltat minral ltat organique de la matire. b seectue dans la biosphre. c est instantan. 6 La production de matire dans lcosystme: a est du seul fait des producteurs primaires autotrophes. b concerne tous les maillons de lcosystme. c se traduit par une croissance en taille et en poids. 7 Une pollution: a svalue indirectement par la DBO5. b svalue indirectement par la DCO. c svalue directement grce un rpertoire despces insensibles la pollution. 8 Leet de serre est: a un phnomne naturel. b d lmission de gaz eets de serre. c en augmentation, suite au dveloppement industriel. 9 Un rseau alimentaire: a est constitu de chanes alimentaires. b est form de maillons dans chaque chane alimentaire. c limite le temps pass manger pour chaque individu. 10 Le cycle biogochimique du carbone: a permet des interconversions entre matire organique et minrale. b ne peut se raliser que dans la biosphre. c slabore dans la biosphre, la lithosphre et latmosphre.
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et c Les rseaux trophiques intgrent des producteurs primaires, des consommateurs secondaires et des dcomposeurs de matire. Chaque rseau trophique renferme des chanes alimentaires inities par des autotrophes. Mais les autotrophes sont soit photo-dpendants (vgtaux verts photosynthtiques), soit chimio-dpendants (chimio-litotrophes indpendants de la lumire). 2c La production de matire se ralise initialement grce aux producteurs primaires autotrophes. Ceux-ci sont soit photosynthtiques, soit chimiosynthtiques. Mais tous les consommateurs produisent galement de la matire. Cette production diminue dun niveau trophique lautre. 3a La production primaire concerne llaboration de matire par les autotrophes. Dans un cosystme, elle est la plus forte. 4 a et b Le rendement nergtique peut tre reprsent par une pyramide aux divers niveaux trophiques. Cette pyramide traduit une perte nergtique entre les divers maillons des chanes alimentaires. 5a Le recyclage de la matire est reprsent par une interconversion entre matire organique et matire minrale. Il se ralise dans la biosphre, la lithosphre et latmosphre. Il nest pas instantan et connat des conversions rapides (biosphre) ou lentes (lithosphre).
6 b et c Tous les intervenants du rseau trophique produisent de la matire qui peut tre value en termes de croissance et de prise de poids. 7 a et b Lvaluation de limpact dune pollution peut se raliser soit par des mesures de DBO5, de DCO ou de COT, soit en rpertoriant des espces sensibles la pollution. 8 a et c Leet de serre est un phnomne naturel d au renvoi des rayonnements infrarouges par les couches suprieures de latmosphre contenant, en particulier, du CO2 et de la vapeur deau. Les activits industrielles humaines, en augmentant les dgagements de CO2, amplient cet eet de serre, provoquant un rchauement global de la Terre. 9 a et b Un rseau alimentaire renferme des chanes alimentaires. Chaque chane est forme de maillons. Le temps pass salimenter ne dpend que de la cohsion sociale du groupe, si elle existe. 10 a et c Le cycle biogochimique du carbone montre des interconversions entre carbone minral et organique au sein des divers rservoirs que sont la biosphre, la lithosphre et latmosphre.
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ET CoMMUNAUTS
PoPULATIoNS
6.3
P
Fiche 268 Relations intraspciques
L A N
Fiche 269 Les relations interspciques positives Fiche 270 Relations interspciques ngatives: la comptition Fiche 271 Relations interspciques ngatives: prdation et parasitisme
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268
Relations intraspciques
Fiche 270
Au sein dune espce, les relations entre individus peuvent tre ngatives ou positives. Dans le premier cas, il sagit le plus souvent de luttes pour la nourriture ou pour lespace, permettant de slectionner les individus les mieux adapts. Dans le second cas, elles facilitent le dveloppement de lespce, dans son ensemble, par association de deux individus, formation de groupes dindividus ou formation de vritables socits animales.
1. Formation de colonies
Chez certains invertbrs, il peut y avoir regroupement dindividus allant jusqu former une colonie au sein de laquelle les individus se spcialisent dans des fonctions prcises (Hydraires, Anthozoaires). Pour certains auteurs, ce processus est lorigine de lapparition des Mtazoaires, par rassemblement dindividus Protozaires. Ainsi, une Amibe du sol, Dictyostelium discoideum, libre de lAMPc lorsque les bactries du milieu, sources de nourriture, deviennent insuffisantes. Cette substance induit alors lagrgation des amibes prsentes dans le milieu. Il se forme alors un pseudo-plasmodium qui se dplace la recherche de bactries. Si les conditions restent dfavorables, cet amas cellulaire se diffrencie sous leffet de lAMPc et dun facteur dinduction de la diffrenciation (DIF) en un sporangiophore constitu de certaines amibes et un sporangium constitu par dautres. Les individus du sporangium se transforment alors en spores qui sont libres. Ces pores forment de nouvelles amibes lorsque les conditions redeviennent favorables (figure1).
Figure 1 Formation de colonie chez Dictyostelium discoideum
2. Laccs la nourriture et protection du groupe

Chez les Vertbrs, au sein dun cosystme, certains facteurs de lenvironnement tels que la prise de nourriture, la vigilance face aux prdateurs, ou llevage des jeunes, peuvent inciter des animaux dune population vivre en groupe. a) Vigilance collective face aux prdateurs La vie en groupe permet une amlioration de la vigilance contre les prdateurs. En effet, un animal solitaire ne peut consacrer tout son temps surveiller larrive ventuelle dun prdateur, il doit galement se nourrir. Dans un groupe, certains individus peuvent assurer la surveillance tandis
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que dautres se nourrissent. Cette vigilance permet de diluer les risques de prdation, augmente les capacits de dfense et permet dinvestir, pour chaque individu, plus de temps dans la prise alimentaire. Ainsi, certains Oiseaux sociaux qui mangent au sol, par exemple, ont des guetteurs dans les arbres qui poussent un cri en cas dalerte. De mme, il existe une vigilance collective des Perches soleil qui dfendent leur nid contre les Poissons-chats. Chez les Gnous, des dfenseurs font face aux prdateurs ou le poursuivent pendant que les autres fuient. La vigilance augmente avec la cohsion du groupe, ce qui permet de faire diminuer le taux de russite des attaques de prdateurs (figure 2A) et, inversement, cette cohsion est directement proportionnelle au nombre de prdateurs (figure2B).
Figure 2 Effet de la taille du groupe sur la vigilance collective chez le Pigeon (A) et effets de labondance de prdateurs sur la cohsion dun groupe de Guppys (B).
b) Accs la nourriture chez les prdateurs La coopration entre individus peut galement permettre dassurer laccs aux sources de nourriture des prdateurs. Ainsi, par exemple, les Carangues (Poissons) cooprent dans la capture des Anchois. Les Mouettes rieuses plongent plusieurs pour capturer les poissons en bancs, le poisson qui fuit face une mouette est pig par une autre mouette. Les lionnes encerclent leur proie. c) Succs reproducteur La vigilance du groupe peut galement participer la dfense des jeunes. Les dfenseurs sexposent alors davantage aux prdateurs, leur chance de survie tant moindre mais celle de la population assure. Les Mouettes rieuses (Larus ridibundus), par exemple, harclent un prdateur (Corneilles, Homme) qui rde trop prs de leurs nids. Les oiseaux senvolent tous en mme temps, volent vers lintrus en criant et en dfquant jusqu ce quil abandonne. Ce comportement de houspillage diminue le taux de prdation des ufs et des jeunes Mouettes par les Corneilles.
3. Du groupe la socit
Une socit est un groupe dorganismes dune mme espce animale, associs entre eux par des liens obligatoires, selon une organisation hirarchique prdtermine. Cette hirarchisation constitue un systme complexe de castes distinctes au plan fonctionnel et souvent morphologique. Ces groupements socitaux prsentent divers degrs, allant du simple grgarisme des socits volues au sein duquel chaque individu a un rle parfaitement dtermin.
Fiche 274
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269
Les relations interspciques positives
Au sein dun cosystme, les relations entre espces peuvent tres ngatives, rsultant de conflits (lutte pour la nourriture, pour lespace, etc.), ou au contraire, positives. Ces relations, dans ce cas, sont bnfiques pour les deux espces. Elles peuvent aller du commensalisme une association symbiotique.
1. Le commensalisme
Le commensalisme correspond lexploitation dune espce par une autre espce, sans dommage ni bnfice pour lespce exploite. Ainsi, de nombreux Insectes bnficient des terriers de Mammifres ou des nids dOiseaux et des Insectes sociaux, on parle alors dinquilinisme. Cest le cas galement du Pynnothre pisum, petit crabe vivant labri de la coquille des Moules (Mytilus edulis), ou du Poisson pilote (Remora) du Requin, qui profite du dplacement rapide et des restes de nourriture de ce dernier. La phorsie, correspondant au transport de lindividu par une autre espce, plus grande, est un cas particulier de commensalisme. Elle est trs rpandue chez les petits invertbrs (Acariens, Insectes, Nmatodes). Dans ce cas, lanimal phortique recherche activement son hte et se fixe sur le tgument pour se faire transporter, assurant ainsi sa dissmination. Durant son transport, lanimal est en quiescence, son activit et la reproduction ne reprenant que lorsquil a atteint un site adquat.
2. Mutualisme et symbiose
Fiche 235
a) Mutualisme Le mutualisme est une association, non obligatoire, bnfice rciproque entre deux espces. Cest le cas, par exemple, des Hrons garde-bufs qui se nourrissent des parasites des grands herbivores. Lexemple le plus courant de mutualisme est celui de la pollinisation des fleurs des vgtaux suprieurs par les Insectes. Le nectar des fleurs apporte des lments nourriciers (sucres et acides amins) aux Insectes, lesquels assurent la pollinisation croise des plantes. On estime que ce mode de pollinisation participe environ 30% de la production agricole actuelle. b) Symbiose La symbiose est la forme la plus volue dassociation entre espces. Cette association est obligatoire pour les deux organismes et se traduit par un bnfice rciproque. Les Lichens, constitus de lassociation entre une algue et un champignon, constituent souvent des systmes pionniers de colonisation des milieux (figure1). Dans cette association, le champignon fournit le support, les sels minraux et la rserve dhumidit, tandis que lalgue fournit les nutriments issus de la photosynthse. Chez certaines Poaces, il existe une symbiose entre la plante et un champignon. Le champignon produit des mycotoxines (alcalodes) qui ont plusieurs actions possibles: augmentation de la rsistance de la plante vis--vis des herbivores, augmentation de la rsistance la scheresse, augmentation de labsorption des nutriments et donc augmentation de la comptitivit de la plante.
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linverse, la plante offre au champignon une structure de soutien et un espace intracellulaire de nutrition et de dveloppement des hyphes. La plante peut galement assurer la dissmination des hyphes mycliens par contamination des graines.
Figure 1 Schma de coupe transversale de Lichen
3. Associations trois partenaires

Certaines associations peuvent impliquer trois espces diffrentes. Dans ces cas, certains partenaires sont plutt spolis, tandis que dautres tirent de vritables bnfices de cette association. Ainsi, par exemple, le papillon Maculinea alcon (Azur de la Pulmonaire) pond ses ufs sur la Gentiane pulmonaire (Gentiana pneumonanthe). lclosion, les chenilles gagnent lovaire de la fleur o ils se dveloppent. Aprs plusieurs mues, les larves tombent au sol. Ces larves mettant des phromones dune fourmi (Myrmica ruginodis) sont prises en charge par des ouvrires qui les transportent jusqu la fourmilire o elles sont alors leves comme des larves de fourmi. Au printemps suivant, elles ralisent leur mue imaginale et quittent la fourmilire, ne librant plus de phromone de fourmi. Ce type dassociation trois est relativement frquent dans les cosystmes et peut tre illustr par deux autres exemples. La Neottia, Orchide dpourvue de chlorophylle, forme des mycorhyzes avec des mycliums des arbres voisins. Les arbres absorbent le carbone par photosynthse et le transmettent aux champignons symbiotiques, lesquels le transmettent lOrchide par des mcanismes encore inconnus. Le Pin, Pinus strobus, forme des ectomycorhizes avec un champignon (Laccaria bicolor). Des Arthropodes de la microfaune du sol, mis en contact avec ces mycorhizes, sont envahis par les hyphes mycliens et meurent, alors quils survivent lorsquils sont en contact avec dautres champignons ectomycorhiziens du Pin. Ainsi, les champignons, symbiotiques du Pin sont prdateurs des Arthropodes. Ces champignons produisent une toxine qui immobilise lArthropode avant que les hyphes ne lenvahissent. Lazote prlev aux Arthropodes est ensuite transfr dans le Pin, constituant environ 25% de lazote de ce dernier.
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Relations interspciques ngatives: la comptition
Planche couleur XVI
Au sein dun cosystme, pour une population donne dune espce, les facteurs inter-spcifiques exercent une pression de slection importante. Parmi ces facteurs, la comptition agit en particulier sur la rpartition des espces. Il stablit ainsi un quilibre dynamique pour lequel chaque population occupe une niche cologique qui lui est propre.
1. Notion de niche cologique et dquilibre dynamique

Loccupation dune niche cologique, au sein dun cosystme, diminue la comptition entre espces en permettant de rpartir et dexploiter au mieux les ressources. a) Le partage de lespace par comptition Des expriences de destruction de la faune dArthropodes dlots de Floride montrent que les lots retrouvent un peuplement dArthropodes semblable celui prcdant lexprience (figure1). Les espces rencontres, suite ces destructions, diffrent des espces initiales. Cependant, les structures trophiques finales sont identiques aux structures initiales. Lextinction provoque est donc compense par une colonisation naturelle. La comptition joue un rle important dans cette structuration des communauts, aucune espce ne pouvant simplanter tant quune autre espce, occupant la mme niche, ne sest teinte. lquilibre, toutes les niches trophiques sont utilises et plus aucune espce ne peut sinstaller sans perturber cet quilibre. b) La notion de niche trophique et dquilibre Les lots, lors de la colonisation, passent par un nombre despces suprieur celui rencontr avant la destruction (figure1). Certaines espces arrivent en effet simultanment et ont les mmes exigences. Ce nest que par la suite quun quilibre stablit et quil y a stabilisation des espces. Lespace ressource est alors divis en units discrtes qui naccueillent chacune quune seule espce. Il est alors possible de caractriser une espce par sa niche cologique ou niche trophique, qui satisfait lensemble des besoins de lespce.
Fiche 257
Figure 1 Repeuplement dArthropodes sur un lot

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c) Lquilibre dpend de lespace et des ressources Gnralement, laccroissement de la superficie dun territoire augmente la diversit des espaces vitaux. Cependant, en Corse, par exemple, il y a moins dOiseaux nicheurs quen zone continentale de mme superficie. Ceci est en partie li labsence de biotopes favorables et une diminution des ressources. Dans ces cas, chaque espce augmente alors la surface de sa niche cologique.
2. Espces afnes et partage de lespace

Les espces cologiquement proches noccupent pas le mme microsite pour la recherche de nourriture. a) La comptition structure les communauts Les espces proches, telles les Fauvettes, prsentent un optimum de rpartition dans lespace. Elles partagent les niches cologiques en exploitant au maximum les ressources. La niche occupe par chaque espce est assez large (figure2).
Figure 2 Rpartition des Fauvettes Sylvia prsente un optimum dans les stades de succession
b) La structuration des communauts en situation sympatrique ou allopatrique Chez les Mollusques Hydrobia, en situation allopatrique (sur deux territoires diffrents), le diamtre des particules prleves est presque le mme. En situation sympatrique o les deux populations coexistent, H. ventrosa prlve des particules de plus petite taille que H. ulvae dont la taille augmente. La comptition interspcifique diminue ainsi (figure3).
Figure 3 Rpartition despces de Mollusques Prosobranches en situation allopatrique ou sympatrique
c) Une espce affine peut en liminer une autre en situation sympatrique La plasticit cologique des espces dcrevisses amricaines introduites leur a permis de remplacer les espces franaises endmiques.
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Relations interspciques ngatives: prdation et parasitisme
Fiche 262
Au sein dun cosystme, les relations entre espces peuvent tre positives (mutualisme, symbiose), ou au contraire ngatives. Ces relations, dans ce cas, sont le rsultat de conflits pour lespace ou pour la nourriture. Elles constituent les relations proies-prdateurs, au sens large, et vont de la prdation au parasitisme.
1. La prdation
Les relations interspcifiques sont lorigine de la rgulation des peuplements des cosystmes. Le dveloppement dune espce est ainsi toujours limit lhabitat et la quantit de nourriture disponible, ainsi qu la prsence de prdateurs. Un prdateur peut tre monophagique (Koala ne mangeant que des feuilles dEucalyptus), oligophagique (Doryphore) ou polyphagique, ingrant de nombreuses espces de proies. Les relations proies-prdateurs impliquent la fois les adaptations du prdateur vis--vis de la proie, les effets de la prdation sur les populations de proies et les effets de la prdation sur lcosystme. a) Rponses du prdateur aux variations dabondance des proies Les rponses du prdateur face aux variations dabondance dune proie sont classiquement dissocies en une rponse fonctionnelle et une rponse numrique. Dans le premier cas, le nombre de proies consommes augmente lorsque la densit des proies augmente. Dans le second cas, la densit du prdateur augmente lorsque la densit de la proie augmente. Les rponses fonctionnelles peuvent tre dissocies en trois types principaux, en fonction de la cintique daugmentation du nombre de proies tues suite laugmentation de la densit des proies (figure1).
Figure 1 Types de rponses fonctionnelles du prdateur en fonction de la densit de la proie.

A: Reprsentation sous forme du nombre de proies tues en fonction de la densit en proie. B: Pourcentage de proies tues en fonction de la densit des proies.
Les rponses numriques une augmentation de la densit en proies sont trs varies et peuvent dpendre de variations du taux de croissance individuel, de la dure de dveloppement, de la fcondit, du taux de mortalit, ou encore du taux dmigration ou dimmigration du prdateur. b) Effets de la prdation sur les populations de proies Le modle classique, tabli par Lotka et Volterra au dbut du sicle dernier, ne tient compte que dune proie (le Livre) et dun prdateur (le Lynx). Or, ce cas ne correspond que trs rarement la ralit. Dune manire gnrale, la croissance dune population, en absence de facteur limitant, est exponentielle. Cette proprit peut sappliquer aussi bien aux proies quaux prdateurs. Le couple
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proies-prdateurs est donc lquilibre lorsque les deux densits sont constantes. Si le nombre de proies augmente, le nombre de prdateurs augmente, faisant diminuer le nombre de proies, ce qui rduit sa possibilit de prdation. Lensemble des relations constitue ainsi un phnomne priodique dcal dans le temps (figure2).
Figure 2 volution du nombre de prdateurs en fonction du nombre de proies, selon le modle de Lotka et Volterra
Compte tenu de ses limites, ce modle nest plus gure utilis que pour lutilisation de prdateurs ou de parasites en lutte biologique, visant contrler une population prcise. Lanalyse des relations proies-prdateurs fait dsormais appel la thorie des systmes et la thorie de linformation. Il a ainsi t montr que la diversit des proies assure la stabilit de la biomasse du prdateur et rciproquement, la diversit des prdateurs assure la stabilit de la population de proies. Ainsi, dune faon gnrale, la stabilit de la biomasse dun rseau trophique est lie la diversit des cheminements nergtiques.
2. Le parasitisme
Le parasitisme correspond une relation interspcifique dans laquelle le parasite se nourrit au dpend de son hte, pouvant aller jusqu le tuer. Cependant, au plan volutif, certains htes, suite des mutations gntiques, peuvent dvelopper des mcanismes de lutte contre leurs parasites et devenir rsistants. Le parasite doit alors muter son tour pour devenir plus virulent. Les gnes impliqus chez le parasite sont des gnes facilitant sa rencontre avec son hte et des gnes permettant de rsister au milieu hostile cr par lhte. loppos, lhte favorise les gnes vitant la rencontre avec le parasite ainsi que ceux facilitant sa rsistance au parasite. titre dexemple, dans le cas de la bilharziose, maladie transmise par des larves nageuses (Cercaires) de Trmatodes (Schistosoma) stant dveloppes en parasite chez un Mollusque, les larves sortent des Mollusques en milieu de journe, au moment o les personnes travaillent dans les rizires. Lhorloge biologique mise en jeu, dans ce cas, est sous la dpendance de gnes facilitant la rencontre de lhte. Toujours titre dexemple, certains Mollusques (Biomphalaria) infects par un Trmatode castrateur (Schistosoma mansoni) pondent, peu de temps aprs linfestation, un nombre plus important dufs que les tmoins non infects. Cette rponse rapide permet de compenser partiellement leffet de la castration venir. Le parasitisme apparat donc comme une contrainte slective sur lvolution des organismes libres. Sachant que la plupart des organismes vivants sont parasits, il est facile de comprendre limportance de ce phnomne.
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EN CART
Dynamique des populations

et lcart relatif entre ce niveau actuel et le niveau maximum. Cela se traduit mathmatiquement par lquation diffrentielle suivante: dN/dt = rN (1 N/K) dans laquelle N est la population, r est son taux de croissance et K est la valeur limite de la population, dans les conditions donnes. On peut observer que: lorsque N = K, la population reste constante, quel que soit le niveau du paramtre r; lorsque N < K, la population crot une vitesse proportionnelle r et son niveau actuel; lorsque N > K, la population dcrot une vitesse proportionnelle r et son niveau actuel. Si K est fixe, ce modle est rigoureusement le mme que celui du modle de Verhulst, auquel il se ramne par un simple changement de variable A = N/K, avec le mme paramtre r. Lide de ce modle est au contraire de considrer K comme variable et de faire intervenir explicitement le paramtre N/K qui reprsente ladaptation de lespce aux conditions du moment. Il ne sagit que dun modle, mais il permet de caractriser les stratgies mises en uvre dans le monde rel. Lorsquun milieu a subi une perturbation (ruption volcanique, grand feu, inondation, strilisation, etc.), les espces stratgie r sont les premires simplanter, ce sont des pionnires, puis elles donnent naissance un environnement de plus en plus comptitif o les espces stratgie K simposent. Certaines espces nauraient mme aucune chance de subsister dans la biosphre sans ces catastrophes. Cela dfinit les successions cologiques dun cosystme perturb. Cependant, les tres vivants appliquent en gnral une stratgie reproductive intermdiaire entre ces deux extrmes cologiques. Les arbres et les Poissons dispersent ainsi des quantits normes de descendants, dont trs peu pourront effectivement se reproduire, sans que cela soit incompatible avec lexistence et mme la domination locale dindividus trs gs. En effet, la stabilit de lenvironnement reste trs relative. Lespace o sexerce lapprovisionnement et la vie dun arbre peut tre stable alors que lespace o sexerce sa fonction reproductive est beaucoup plus tendu et beaucoup plus alatoire.
La dynamique des populations modlise de faon numrique la croissance des populations dtres vivants. Les rpartitions de poids, la composition par ge des individus, lenvironnement, la biologie des groupes et les processus qui influent sur ces changements font galement partie de son champ dtude. Ces tudes ont pour but, outre de prvoir les accroissements ou diminutions des populations, de comprendre les influences environnementales sur les effectifs des populations. Le modle volutif r/K est une thorie stipulant que lvolution de la stratgie de reproduction des espces est relie aux fluctuations de lenvironnement. Il a t propos par les cologues Robert MacArthur et E.O. Wilson, en 1967, partir de leurs travaux de biogographie insulaire. Ce modle a donn naissance aux concepts despces stratgie r et despces stratgie K. Ce modle est une variante plus complexe du modle logistique propos par Pierre Franois Verhulst. Cela permet dintroduire limpact de lvolution de lenvironnement dans la dynamique, en utilisant deux paramtres ( r et K ). Dans les environnements instables et variables dans le temps, il y a peu davantages tre parfaitement adapt une situation donne (puisquelle va changer). En revanche, il est avantageux de pouvoir se reproduire le plus rapidement possible, pour profiter des bonnes conditions lorsquelles se reprsenteront, avant que ces conditions disparaissent. Inversement, lorsque lenvironnement est stable, ou avec des variations prvisibles comme des saisons rgulires, les espces le mieux adaptes sont celles qui exploitent le mieux les ressources, sans pour autant se reproduire rapidement, puisque les ressources sont de toute manire limites. Il se dgage ainsi deux stratgies typiques. La stratgie r, base sur la production dun grand nombre de jeunes, le plus tt possible et une mortalit trs leve. Cest une adaptation aux milieux instables et imprvisibles. Cest le cas des micro-organismes qui sont soumis ce genre de conditions du fait de leur taille. La stratgie K, base sur une dure de vie trs longue et une reproduction rare et tardive mais de qualit. Ce modle dcrit lvolution dune population comme une dynamique rgie par la rgle suivante: la variation de la population est proportionnelle son niveau actuel
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QCM
1 Loccupation dune niche cologique au sein dun cosystme: a diminue la comptition entre espces. b augmente la comptition entre espces. c permet de rpartir et dexploiter au maximum les ressources. 2 La niche cologique: a est une unit discrte qui naccepte quune espce. b est une unit qui ne reprsente que la niche trophique, cest--dire alimentaire. c fait partie des critres qui permettent de caractriser une espce. 3 Les espces anes: a occupent le mme microsite pour la recherche de nourriture. b ont une comptition qui diminue en situation sympatrique. c ont une comptition qui augmente en situation allopatrique. 4 Le prdateur: a est un animal qui mange de lherbe. b est un animal qui en mange un autre. c exerce une pression de slection. 5 Le modle logistique de Lotka et Volterra: a prdit la croissance dune population en fonction de lintensit dun facteur de slection. b met en relation les populations de proies et de prdateurs. c se prsente sous forme dquations direntielles non linaires du premier ordre. 6 Le parasitisme: a est une des modalits de transfert de matire au sein des cosystmes. b met en jeu un systme hte-parasite. c mne toujours la mort de son hte. 7 Le mutualisme: a est une association obligatoire entre deux espces. b est une association bnces rciproques entre deux espces. c est synonyme de symbiose. 8 Le mutualisme concerne: a uniquement les relations interspciques. b uniquement des relations intraspciques. c des relations bnces rciproques quelles soient intra ou interspciques. 9 La vigilance: a permet de diluer le risque face un prdateur. b augmente avec la cohsion dun groupe. c limite le temps pass manger pour chaque individu. 10 Lcosystme abyssal : a hberge des autotrophes chlorophylliens. b nest constitu que dhtrotrophes. c hberge des autotrophes non chlorophylliens.
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1 a et c Le fait quune espce se limite une niche cologique fait quelle nempite pas sur celle des autres espces et permet de diminuer la comptition entre espces en rpartissant au mieux les richesses naturelles et leur exploitation. 2 a et c La niche cologique est une unit spatio-temporelle qui naccueille quune espce ; elle est donc galement un des critres qui permettent de caractriser une espce. 3a Les espces anes sont des espces qui occupent les mmes microsites. Cependant, leur comptition est plus forte en situation sympatrique quallopatrique. Dans les deux situations, elles prsentent des exploitations diffrentes de lenvironnement qui limitent la comptition. 4 a, b et c Est considr comme prdateur toute espce animale qui mange une autre espce, que celle-ci soit animale ou vgtale. Le prdateur exerce une pression de slection sur les populations de proies. 5 b et c Le modle de Lotka et Volterra prdit la croissance des populations et de prdateurs en fonction de leurs interactions les unes par rapport aux autres mais ne tient pas compte des autres facteurs du milieu. Ce modle se traduit par des quations direntielles linaires du premier ordre. Il est cependant applicable uniquement des cas trs particuliers pour lesquels seules deux espces sont impliques, lune prdatrice, lautre proie.
6 a et b Le parasitisme est une des modalits de transfert dnergie entre un hte et son prdateur. Le parasite, la diffrence de la prdation, ne tue pas systmatiquement son hte. 7b Le mutualisme est une association bnces rciproques, non obligatoire. Chaque partenaire tire donc un bnce de cette association temporaire. loppos, la symbiose est une association obligatoire entre deux espces. Il existe cependant toutes les gradations possibles entre mutualisme et symbiose. 8b Le mutualisme est une association bnces rciproques entres deux espces direntes. Au sein dune mme espce, les relations dentraide entre individus de la mme espce correspondent de la collaboration ou de la coopration entre individus. 9 a et b La vigilance de certains individus dans une population permet de prvenir les autres du danger leur permettant de fuir, diluant le risque dtre attraps par un prdateur. Plus il y dindividus dans un groupe, plus la vigilance du groupe augmente. Chaque individu passant moins de temps guetter peut en passer plus se nourrir. 10 c Lcosystme abyssale ne peut contenir dorganismes autotrophes chlorophylliens, par manque de lumire. Les rseaux trophiques que se constituent dans ces milieux sont alors bass sur des bactries chimio-lithotrophes symbiotiques et sur un apport organique provenant de la surface par prcipitation.
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THoLoGIE
6.4
P L A N
Fiche 272 Diffrentes formes dapprentissage Fiche 273 Bases cellulaires des conditionnements associatifs Fiche 274 La socialit chez les animaux Fiche 275 La communication animale Fiche 276 Les comportements parentaux
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272
Diffrentes formes dapprentissage
Fiche 273
La capacit apprendre et retenir est primordiale pour tout individu. Lapprentissage et la mmoire sont des fonctions permettant lindividu de sadapter de nouvelles situations, en utilisant les informations acquises et conserves. Lapprentissage peut se traduire par un comportement observable et mesurable par la performance (approche behavioriste) et par lacquisition dinformations potentiellement utilisables par lindividu sans pour autant amener un acte comportemental (approche cognitiviste). Bien quil existe de nombreux types dapprentissages, les apprentissages les plus tudis sont habituellement abords selon quils sont associatifs ou non associatifs.
1. Les apprentissages non associatifs

Lapprentissage non associatif est la forme la plus lmentaire des apprentissages du type stimulus-rponse. Pour tudier ces apprentissages, un organisme est soumis des sries de stimuli et sa rponse comportementale, ainsi que lvolution temporelle de cette rponse, sont suivies. Une espce trs utilise dans ce type dexpriences est lAplysie, Gastropode marin possdant un siphon ventral. Le stimulus, rpt intervalles rguliers, est un jet deau dirig vers ce siphon et la rponse est gnralement une rtractation de ce dernier. Les deux formes principales dapprentissage stimulus-rponse sont lhabituation et la sensibilisation. Lhabituation est le phnomne qui correspond une diminution progressive de lamplitude de la rponse (figure1, pointB). En dautres termes, lanimal apprend ne plus rpondre un stimulus non nociceptif. Aprs cette priode dhabituation, lapplication dune stimulation douloureuse au niveau de la queue de lanimal augmente fortement lamplitude du rflexe de rtraction : cette rponse exacerbe est une rponse sensibilise, il y a eu ds-habituation ou sensibilisation (figure3, pointC). Lanimal prsente alors une forme de crainte apprise.
Figure 1 Apprentissage non associatif chez lAplysie

Point A: rponse initiale; point B: rponse habitue; point C: rponse sensibilise.
2. Les apprentissages associatifs

Les apprentissages associatifs font rfrence des mcanismes dacquisition des comportements la faveur de certaines relations prcises entre les ractions de lorganisme et les stimulations du milieu. Ces apprentissages ont t tudis et formaliss grce des expriences de conditionnement. a) Le conditionnement classique Lanimal qui apprend senfuir quand il entend un craquement dans un buisson ralise un apprentissage de type classique ou Pavlovien (de Pavlov, physiologiste russe) dans la mesure o il a appris associer ce craquement larrive dun prdateur.
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Le conditionnement classique utilise le fait quun stimulus prcis provoque une raction automatique de type rflexe, par exemple la vue des aliments provoque une salivation. Au cours du conditionnement, il est possible dinduire ce rflexe par un stimulus qui, initialement, est neutre et ne dclenche aucune raction, par exemple un son de clochette. Si la nourriture est prsente en mme temps que le signal sonore, plusieurs reprises, lanimal associe peu peu le son la nourriture et finit par saliver sil peroit le son, mme en absence de nourriture. Dans ce cas de figure, la nourriture est un stimulus qualifi dinconditionnel tandis que le son est un stimulus conditionnel, car son effet a t conditionn par les prsentations rptes de lassociation. b) Le conditionnement oprant Lanimal qui apprend ne plus chercher sa nourriture dans un endroit o il ny en a pas, ralise un apprentissage dit oprant ou Skinnerien (de Skinner, psychologue amricain). Dans ce type dapprentissage, lanimal apprend modifier son comportement en fonction de ses comportements passs. Dans les expriences de conditionnement oprant, la modification comportementale dpend de systmes de punitions ou de rcompenses. Par exemple, un pigeon partiellement affam doit apprendre picorer un repre lumineux pour obtenir de la nourriture (figure 2), ou bien un Rat doit apprendre appuyer sur une pdale pour viter un choc lectrique.
Figure 2 Conditionnement oprant dans une bote de Skinner

Exemple dun Pigeon qui picore un disque lumineux, ce qui produit larrive de graines dans la mangeoire.
c) Les lois de lapprentissage et du conditionnement associatif Les apprentissages associatifs sont soumis un certain nombre de rgles dont les principales sont: Loi de leffet: pour que la liaison entre une situation et un comportement soit renforce, il faut que lmission de ce comportement dans cette situation saccompagne dun tat plus satisfaisant pour lorganisme. Loi de lexercice (ou de la rptition): plus un sujet se comporte dune certaine faon dans une situation donne, plus lassociation entre les deux lments est renforce. Loi de contigut temporelle: lanimal acquiert une rponse conditionnelle dans la mesure o les deux stimuli (conditionnel et inconditionnel) sont proches dans le temps. Loi de lextinction: le conditionnement disparat sil ny a aucun renforcement, bien que les rponses soient correctes. Loi de gnralisation: la rponse conditionne un stimulus apparat galement la suite dune stimulation quasi-identique.
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Bases cellulaires des conditionnements associatifs
Fiche 272
Les thologistes ont mis au point un certain nombre de tests de conditionnements associatifs destins caractriser lapprentissage et le mesurer. Les bases cellulaires de ces apprentissages ont longtemps t considres comme dpendantes de circuits complexes. Les neurophysiologistes ont montr, sur des modles animaux comme lAplysie, que les circuits en question sont relativement simples et mettent en jeu des mcanismes de renforcements synaptiques. Ces travaux ont servi de base pour les thories actuelles sur la mmoire.
1. Exemple dun conditionnement classique chez lAplysie

LAplysie est un Mollusque marin utilis dans de nombreux travaux sur lapprentissage. Cet animal possde des neurones peu nombreux, dont les corps cellulaires sont de grande taille et aisment identifiables. Lindice comportemental utilis est celui du rflexe de rtraction branchiale. Ce rflexe lui permet de rtracter son organe respiratoire (branchie) la suite dune stimulation du manteau ou dun repli du manteau appel siphon (figure 1). Chez lAplysie, un lger contact appliqu sur le manteau est utilis comme stimulus conditionnel (SC) et un courant lectrique plus fort appliqu sur la queue est utilis comme stimulus inconditionnel (SI). Quand ces deux stimuli sont associs pendant une dizaine dessais, la lgre stimulation du manteau parvient dclencher un retrait marqu de la branchie et du siphon, ce qui est la marque dun apprentissage associatif. Les stimuli SC et SI doivent se suivre strictement dans le temps: SC doit prcder SI de 0,5seconde. Lexprience tmoin consiste appliquer un SC sur une autre partie du corps, le siphon, en ne lassociant pas avec le SI (choc sur la queue), procdure qui ne conduit aucun apprentissage.
Figure 1 LAplysie, anatomie et rexe de rtraction branchiale
2. Modications de la dynamique synaptique

lors du conditionnement associatif
Les neurones impliqus dans lapprentissage du rflexe de rtraction de la branchie ont t identifis prcisment. Ils sont situs au niveau du ganglion abdominal et sont organiss en un rseau de 24neurones sensoriels qui innervent la peau du manteau. Ces neurones tablissent des connexions
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avec six neurones moteurs contrlant les muscles des branchies (figure2A). Les neurones sensoriels de la queue tablissent galement des connexions indirectes avec les motoneurones par lintermdiaire dinterneurones facilitateurs. En dehors de tout conditionnement, le neurone sensoriel tmoin (ici celui du siphon) induit une libration de neurotransmetteur en direction du motoneurone (figure2A). Pour que le conditionnement associatif se produise, les stimuli conditionnel et inconditionnel doivent exciter les mmes neurones sensoriels dans un intervalle critique. Le choc sur la queue active des interneurones modulateurs qui sont connects aux terminaisons nerveuses du manteau. Un signal provenant des interneurones (srotonine) augmente la libration de neurotransmetteur partir des neurones sensoriels (figures2A et2B). Les interneurones doivent exciter les neurones sensoriels un moment prcis, juste aprs lexcitation des neurones sensoriels par le stimulus conditionnel. Cette proprit est la composante dite dpendante de lactivit: elle rend compte des ncessits temporelles prcises du conditionnement. La stimulation de la queue (SI) provoque une augmentation de la libration de neuromdiateur grce deux phnomnes: au niveau prsynaptique, la srotonine active ladnylyl cyclase pralablement active par le complexe Ca2+-calmoduline form suite aux potentiels daction du neurone sensoriel. La synthse accrue dAMPc et la libration de neurotransmetteur augmente; au niveau post synaptique, une molcule signal peut tre libre et agir sur la terminaison prsynaptique du neurone sensoriel, provoquant une augmentation de la libration de neurotransmetteur.
Figure 2 Conditionnement associatif du rexe de rtractation branchiale chez lAplysie

A: La stimulation du siphon est ralise seule (CS) sans association avec SI, tandis que la stimulation du manteau est associe avec une stimulation de la queue (CS+). B: Enregistrement des potentiels post-synaptiques excitateurs (PPSE) sur le motoneurone (MN) avant et aprs conditionnement. La rponse du motoneurone est plus importante si les stimuli SC et SI ont t apparis.
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La socialit chez les animaux
De nombreuses espces animales prsentent des relations interindividuelles, et donc une phase sociale un moment quelconque de leur cycle de vie. La socialit prend des formes trs diffrentes dun groupe zoologique lautre et mme dune espce lautre. Plusieurs classements des structures sociales ont t tablis, mais aucune thorie universelle de la socialit na merg tant il existe de niveaux intermdiaires entre la vie solitaire et la vie en socits organises.
1. Les groupements sociaux

a) La foule Le fait de regrouper plusieurs individus de la mme espce au mme endroit et au mme moment ne suffit pas en faire un groupe social. Les animaux qui se regroupent autour dun point deau, autour dune source de nourriture, ou aux alentours dune source lumineuse, reprsentent un groupement appel foule. Dans une foule, les individus nexercent pas dinfluence les uns sur les autres, et dune faon plus gnrale, il ny a pas dinter-attractivit entre tous ces individus qui ne sont runis dans un mme lieu que par son attractivit physique ou chimique. b) Le grgarisme Certains groupements animaux ne rsultent que de la simple inter-attractivit entre congnres. Dans ce cas, le facteur de socialit est rciproque et provient dindividus et non plus de lenvironnement. Ce type de groupement est appel grgarisme: on le trouve par exemple dans les bancs de Poissons ou dans des groupes dInsectes (Blattes, Pyrochores). Les animaux grgaires ont des interactions sociales varies mais non limites aux seuls comportements lis la reproduction (tableau1). Le regroupement en bancs, par exemple, est un phnomne frquent, existant chez de nombreuses espces de poissons. Les bancs correspondent au rassemblement temporaire dindividus qui nagent proximit les uns des autres une distance dtermine. Dans la plupart des cas, les individus des deux sexes qui constituent le banc sont de mme ge et de la mme espce. Il ny a aucune appartenance stricte un banc, et les individus rejoignent ou quittent le banc tout moment. La hirarchie est absente et le banc est sans meneur; la tte du groupe varie au gr des changements de direction.
Tableau 1 Paramtres comportementaux et degr de socialit
Paramtres \ Degr de socialit Inter-attraction Comportement parentaux Site dlevage commun levage communautaire des jeunes Spcialisation dans la reproduction Grgaire oui Groupe parental oui oui Colonial oui oui oui Eusocial primitif oui oui oui oui Eusocial avec castes oui oui oui oui oui
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c) Le groupe parental Beaucoup de groupes se reproduisent sans assurer de soins leur progniture. Dautres groupes se forment sur la base des conduites sexuelles et des conduites de soins aux jeunes. Lexistence de soins parentaux donne un niveau suprieur dinteractions sociales et permet une relative stabilisation du groupe. Ce type de groupe est souvent associ une polyginie, des combats territoriaux, des combats pour laccs aux femelles et un systme hirarchis (par exemple chez les Cervids). d) Le groupe colonial Les groupes sont dits coloniaux lorsquil existe un site dlevage des petits commun au groupe. Toutefois, les soins aux jeunes ne sont pas communs mais restent individuels. De tels groupes, observs chez les Oiseaux (Mouettes, Flamants) ou chez les Araignes sociales, peuvent parfois prsenter des alimentations communes et partages (piges communs chez les Araignes sociales). e) Leusocialit Le regroupement social le plus labor est leusocialit. Toutefois, les critres de leusocialit sont discuts et, selon la dfinition retenue, ce terme recouvre en fait deux types de socits animales. Si on se rfre aux deux critres principaux que sont la coopration dans les soins aux jeunes et le chevauchement des gnrations (tableau1), il est possible de dfinir une eusocialit simple ou primitive. Un exemple classique est celui des Chiens de prairie (Cynomis ludovicianus) qui pratiquent une vie sociale volue, dans laquelle tous les individus dune coterie (8 12 individus adultes et juvniles) se reproduisent et cooprent, au sein dun nid collectif, dans llevage des jeunes. Certaines socits de Fourmis sans reine, dans lesquelles toutes les femelles se reproduisent par parthnogense, sont galement classes dans les groupes eusociaux primitifs. Un troisime critre, celui de la spcialisation dans la reproduction, permet de dfinir une eusocialit plus labore, que lon trouve surtout chez les Insectes dits sociaux (Fourmis, Abeilles, Termites). Dans ce type de socit, apparat un systme de castes dans lequel il y a une stricte rpartition des tches. Seuls quelques individus sont physiologiquement fconds et participent effectivement la reproduction (la reine dans les socits de Fourmis ou dAbeilles). Les autres individus, striles de faon dfinitive ou temporaire, se chargent des tches communautaires (ouvrires).
2. Un exemple de Vertbr eusocial: les Rats-taupes

Les Rats-taupes nus (Heterocephalus glaber) sont de petits rongeurs souterrains dAfrique de lEst, qui forment des communauts eusociales labores. Chaque groupe comporte entre 100et 300individus, reprsentant plusieurs gnrations qui se superposent. Comme chez les Insectes sociaux, il existe plusieurs castes dindividus reproducteurs et non reproducteurs: les ouvriers, les plus nombreux, qui ralisent les travaux de creusement du terrier et lapprovisionnement en nourriture; les non ouvriers, individus plus volumineux, qui participent essentiellement aux soins collectifs aux jeunes; la femelle reproductrice (reine) est lindividu le plus volumineux et le seul qui soit fcond. Elle saccouple avec quelques mles non striles de la colonie et produit quatre portes denviron 12 petits par an; les autres femelles sont striles, ce qui est probablement d une inhibition de la fertilit par des phromones mises par la reine. Lorsque la reine meurt, il y a des combats violents entre les femelles restantes, dont lune devient fconde.
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La communication animale
Fiche 166
La communication entre individus est la base des relations sociales entre individus et dune faon gnrale de toute vie sociale. Cette communication prend des formes et utilise des canaux trs variables selon le mode de vie des animaux, selon la structure sociale du groupe auquel ils appartiennent et selon le destinataire du message.
1. Dnition de la communication chez les animaux

Le modle de base de la thorie de la communication suppose lexistence dune source qui transmet un signal encod, via un canal de communication. Ce signal est reu par un rcepteur qui le dcode. Si ce modle est suffisant pour expliquer la communication nerveuse ou hormonale, il nest pas satisfaisant pour dfinir la communication animale. Un flin qui chasse une proie peut produire un bruit en se dplaant, ce bruit alerte la proie qui senfuit aussitt. Dans ce cas, un signal sonore produit par un individu a t transmis un second qui la peru, mais il ne sagit pas de communication dans la mesure o lanimal responsable du bruit ne fait pas preuve dintentionnalit lors de la production du son. De mme, un papillon possdant une pigmentation spcifique sense avertir les prdateurs quil est toxique, peut se faire manger par un animal qui ne peroit pas cette coloration ou qui na pas fait lexprience de la toxicit de la proie. Dans ce cas, il y a bien mission dun message destination dautres animaux mais il nest pas signifiant pour lventuel rcepteur. La communication animale doit donc senvisager dans un cadre o linformation est mise avec une certaine intention et o sa perception par un autre animal amne un dcodage conduisant une modification comportementale. En thologie, la communication est gnralement dfinie comme un processus par lequel un animal metteur influence le comportement dun autre animal rcepteur (ou de plusieurs), en lui adressant des signaux, des messages ou des informations.
2. Les modes de communication chez les animaux

a) Les signaux visuels Lmission de signaux visuels est trs varie. Il peut sagir de lumire (Lucioles), de colorations diverses (taches colores, ocelles, plumage), de postures (postures de menace, posture accroupie) et de mouvements (mimiques faciales). Ces signaux peuvent jouer un rle dans les processus de reconnaissances individuelles, dans les conduites agonistiques, dans la dfense du territoire et dans les comportements de reproduction (livre et parades nuptiales). Les signaux visuels sont toutefois limits puisquils dpendent de la luminosit ambiante, lexception des organismes luminescents, ils sont rservs des animaux diurnes. De plus, les signaux visuels deviennent inefficaces dans un habitat trop dense ou lorsque les protagonistes sont trop loigns. b) Les signaux sonores Les signaux sonores sont galement varis: chants, cris, stridulations, tambourinements, coassements, aboiements. Ils peuvent se propager sur de longues distances (voir trs longues pour les Ctacs). Ces signaux ont des fonctionnalits diverses: chants de proclamation territoriale, de reconnaissance individuelle, avertissement dun danger, relations entre le jeune et ses parents (qumande alimentaire ou appel du jeune), comportements de cour et daccouplement, et comportements agonistiques.
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c) Les signaux tactiles Les communications tactiles (contacts antennaires, toucher du bec, toucher des Primates) sont trs prcises et ne subissent pas les distorsions des signaux longue distance. Par contre, ils obligent une grande proximit entre protagonistes. Ces signaux sont le plus souvent impliqus dans les sollicitations alimentaires (oisillons, Insectes sociaux) et dans les comportements sociaux (Primates). d) Les signaux chimiques Les signaux chimiques scrts dans un but de communication sappellent des phromones. Elles peuvent tre soit perues par contact direct (reconnaissance chimique), soit dposes sur un objet (marquage odorant), soit dissipes dans lair ou dans leau. Ces signaux sont souvent importants dans les processus de reconnaissances interindividuelles ou dattraction de partenaires ventuels. e) Les signaux lectriques Certains Poissons, tels que les Gymnotes et les Mormyrids, mettent des impulsions lectriques rgulires leur permettant de sorienter dans le milieu trouble o ils vivent. Ces animaux vivent en groupe, et il est important quils puissent dissocier les impulsions lectriques provenant de leurs propres missions de celles de leurs congnres. Ainsi, chaque poisson met une frquence qui lui est propre. Si deux poissons mettant des frquences trs proches se rejoignent, celui dont la frquence dmission est la plus leve augmente cette frquence, tandis que lindividu mettant frquence plus basse baisse sa frquence dmission. La diffrence entre les deux frquences permet alors chaque animal de distinguer sans erreur sa propre mission.
Fiche 165
3. Un exemple: la communication chez les Abeilles

Les sources de nourriture exploites par les Abeilles sont souvent loignes de la ruche. Certaines ouvrires collectrices peuvent communiquer des informations par plusieurs moyens, visuel, vibratoire et chimique leurs congnres. Ainsi, lorsquune butineuse dcouvre une nouvelle source de nourriture, elle communique des informations sur sa localisation ses congnres par le moyen de danses excutes sur les rayons de la ruche. La danse peut tre en rond, si la source de nourriture est proche de la ruche, ou frtillante (vibrations de labdomen) si la source est loigne (figure1A). Dans la danse frtillante, ou danse en huit, laxe central du huit indique la direction suivre pour atteindre la nourriture (figure1B). Langle entre cet axe et la verticale indique langle entre laxe ruche/soleil et la source de nourriture. Pendant le temps de sa danse, labeille dgage les odeurs du pollen rcolt et peut rgurgiter une partie du nectar, les autres abeilles sont proches et souvent au contact de la butineuse, percevant des informations tactiles par les rcepteurs antennaires.
Figure 1 La danse des Abeilles.

A: Danse en rond, nourriture proche; B: Danse en huit; B et C: Indication de la direction de la nourriture par rapport au soleil, lors de la danse frtillante sur un rayon vertical.
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Les comportements parentaux
Les comportements parentaux dfinissent lensemble des comportements que lun, lautre, ou les deux parents expriment en direction de leurs descendants. Les comportements parentaux ne se limitent pas aux seuls soins la progniture, ils doivent inclure les actions diriges vers des jeunes venir, cest--dire avant lclosion ou la naissance. Selon les espces, lexpression de ce comportement parental peut prendre des formes varies.
1. La part des sexes dans les comportements parentaux

Linvestissement des deux parents dans les conduites parentales est gnralement asymtrique et doit tre mis en relation avec le type de fcondation, ltat de maturit des jeunes la naissance ou lclosion et le type de groupe dans lequel ils vivent. Chez les espces fcondation externe, les gamtes sont mis dans le milieu et la fcondation se ralise en gnral loin des gniteurs, les comportements parentaux sont quasi-inexistants. Chez les espces o la fcondation et le dveloppement de lembryon sont internes (vivipares et ovovivipares), la mre est souvent la seule assurer la totalit des soins. Chez les Mammifres, cette exclusivit est renforce par le fait quelle est la seule allaiter. Chez les espces fcondation interne ovipares, llaboration de luf et la ponte sont ralises par la femelle. Les ufs peuvent tre abandonns dans le milieu et, dans ce cas, aucun des parents na dinvestissement parental. Ils peuvent tre pondus dans un endroit particulier propice au dveloppement des embryons, cest la mre qui trouve ou construit labri (par exemple, la ponte des Tortues dans le sable). Chez les Oiseaux, la ponte a gnralement lieu dans un nid et luf ncessite une couvaison. Dans ce cas, la construction du nid, la couvaison et le nourrissage des jeunes sont le plus souvent assurs par les deux parents. Toutefois, les comportements de soins aux jeunes peuvent tre prodigus par des animaux autres que les parents. Il peut sagir dindividus apparents, sur ou tante (Babouins, Macaques) ou dindividus du mme groupe (Lions, Hynes). Chez les Insectes sociaux (Fourmis, Abeilles), la situation est particulire car aucun des parents ne participe directement aux soins la progniture, le mle nest prsent que lors de la fcondation et le rle de la femelle se limite la ponte. Les soins aux ufs et aux larves sont assurs par les ouvrires, quil faut la fois considrer comme des membres de la colonie et comme des apparents puisquelles sont issues de la mme mre.
2. Le rpertoire comportemental
Le comportement parental peut se dcliner sous forme dun rpertoire comportemental compos de plusieurs items. Selon les espces, le ou les parents peuvent exprimer quelques-uns ou tous les items de ce rpertoire. a) Ldification du nid Ldification du nid regroupe un ensemble dactivits telles que le choix du lieu et des matriaux, la construction et lentretien du nid. Cette squence comportementale est observe chez les Rongeurs et la plupart des Oiseaux. Le nid peut galement tre transport, comme cest le cas chez certaines Araignes (Lycosids) qui confectionnent des cocons qui les accompagnent dans leurs dplacements (figure1A).
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Figure 1 Comportements parentaux

A: Transport du cocon contenant les ufs chez la Pardose (Pardosa lugubris, Lycosid); B: Nourrissage des jeunes chez le Pic vert (Picus viridis).
b) Lincubation Les ufs sont, en gnral, couvs tour de rle par le mle et la femelle. Ils sont frquemment retourns afin que lembryon reoive de manire homogne la chaleur ncessaire leur bonne maturation. Positionns contre les plaques incubatrices, espace ventral du corps dnud pour loccasion, ils sont ainsi constamment rchauffs. Certaines espces utilisent une partie de leur corps comme chambre dincubation. Cette chambre est parfois galement employe comme lieu de dveloppement pour la progniture (Kangourou). c) Les conduites nourricires Les conduites parentales alimentaires sont variables selon les espces. Les Araignes peires, aprs avoir matris une proie, appellent leurs jeunes par vibrations de la toile. Chez certains Oiseaux, les jeunes au nid incitent le nourrissage par vocalisations et ouverture du bec en offrant la couleur vive de leur gosier (figure1B). Les Mammifres prsentent des postures adquates pour la lactation lors des sollicitations tactiles ou sonores des jeunes. e) La protection et le transport des jeunes Les parents protgent leurs petits contre les prdateurs de plusieurs faons: signaux sonores ou chimiques, fuite, attaque, refuge dans le terrier, encerclement par le groupe. Les jeunes peuvent galement tre transports avec lobjectif de les ramener dans le nid (Rongeurs) ou de les emmener vers dautres lieux (Scorpions, Chimpanzs). f) Les apprentissages Les parents enseignent un certains nombre dactivits aux jeunes: choix alimentaires par prsentation daliments (Chimpanzs), chant (Oiseaux), capture par prsentation de proies affaiblies (Flins). Par ailleurs, certaines conduites peuvent tre acquises par le jeu (Flins).
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EN CART
Quelques repres de lhistoire de lthologie

Cette thologie nest cependant pas unitaire dans les annes 1940-1960. Paralllement au courant objectiviste selon lequel linstinct est inn et hrditaire, se dveloppe un courant constructiviste (Maier et Schneirla) selon lequel linstinct se dveloppe sous les effets combins et indissociables de la maturation et de lexprience, les proportions de linn et de lacquis variant selon les individus, les espces et les types de comportement. Une relative unit des divers courants de ltude du comportement animal se fait sur la base des crits fdrateurs de Tinbergen qui pose le fait que lthologie est ltude biologique du comportement et fixe les objectifs et les mthodes de lthologie en insistant sur la ncessit de comprendre le comportement diffrents niveaux. Dans un article de 1963 (On aims and methods of ethology), il dfinit les objectifs de lthologie par quatre questions auxquelles elle a pour vocation de rpondre et qui dlimitent le champ de la discipline: 1.Quelles sont les causes immdiates du comportement? 2.Quelle est sa valeur de survie? 3.Comment sest-il mis en place au cours de lontogense? 4.Comment sest-il mis en place au cours de la phylogense? Les causes immdiates ou proximales se rapportent aux dclencheurs immdiats du comportement quils soient internes ou externes. La valeur de survie se rapporte aux causes qui ont permis la slection de ce type de comportement (causes distales). Lontogense fait rfrence aux causes et conditions de dveloppement du comportement. La phylogense se rapporte ltude du comportement dans le cadre volutif, comme on tudierait lvolution dun membre. Sous linfluence de Tinbergen, ltude du comportement animal, et lthologie, est donc devenue un champ dtude relativement unifi, avec lhypothse centrale que tout comportement a une histoire volutive, une fonction biologique et adaptative, un mcanisme neuronal sousjacent, et une histoire dveloppementale. Au cours des deux dernires dcennies, le champ de lthologie a rduit les quatre questions de Tinbergen deux ensembles, celui de la causalit proximale (questions1 et3) et celui de la causalit ultime ou de la pression volutive (questions 2 et 4). Cette dichotomie conduit un clatement actuel de lthologie en deux champs diffrents: un champ consacr ltude des mcanismes proximaux (neurosensoriels, exprientiels, moteurs, ontogntiques, gntiques) qui jouent sur lexpression comportementale. Ce champ est celui des neurosciences en gnral et de la neurothologie en particulier; un champ consacr ltude des stratgies comportementales spcifiques des espces, slectionnes par les processus phylogntiques et optimises par lvolution selon leur incidence sur le succs reproducteur. Cest le champ de lcologie comportementale.
Lthologie est habituellement dfinie comme ltude comparative du comportement animal. Cest Geoffroy Saint Hilaire qui utilise pour la premire fois ce terme en 1854 pour dsigner les descriptions des murs des animaux telles quelles avaient t faites au cours des sicles prcdents. Darwin (1809-1882) peut tre considr comme un des pres de ltude scientifique du comportement animal dans la mesure o il introduit les concepts de survie lie ladaptation et de slection sexuelle et pose ainsi les bases pour que le comportement soit considr et tudi en termes dvolution. Dans le prolongement des travaux de Darwin, Romanes (1848-1894) poursuit une dmarche de comparaison des conduites animales et humaines et fonde la psychologie comparative. Romanes a une approche essentiellement qualitative, peu rigoureuse et trs anthropomorphique. Il se heurte aux critiques de Morgan (1894) qui prconise une plus grande objectivit et un contrle des exprimentations et des valuations, des preuves. Cette approche plus exprimentale du comportement animal, initie par Watson (1878-1958), pose les fondations de lcole behavioriste (de behavior: comportement). Lapproche behavioriste postule que les comportements sont pour lessentiel acquis par apprentissage. Elle sen tient au strict domaine de ce qui est observable, savoir des stimuli et des rponses ou ractions de lorganisme, et exclut ltude des activits internes ou des tats psychologiques car ils ne sont pas directement observables. ce titre, les chercheurs tudient surtout lapprentissage et pensent que le comportement doit tre tudi de manire contrle dans un laboratoire. Ces tudes ne portent que sur un nombre limit despces, le Rat blanc (Rattus norvegicus) et le Pigeon (Columba livia). Deux reprsentants importants de lcole behavioriste sont Torndike (1874-1949) et Skinner (1904-1990). Torndike nonce la loi de leffet, tandis que Skinner dcouvre le conditionnement oprant. En raction lapproche behavioriste, essentiellement amricaine, apparat une thologie europenne dite classique ou objectiviste (annes1930-1940). Les thologistes europens, en particulier Lorenz (1903-1989) et Tinbergen (1907-1988), estiment que ltude du comportement animal doit se faire dans la nature ou dans des situations proches des conditions naturelles. Lapproche diffre clairement de celle du behaviorisme puisque dans le cadre de lthologie objectiviste, le comportement est identifi comme inn, cest la notion dinstinct. Beaucoup de travaux portent sur des comportements instinctifs dans de nombreuses espces afin de rechercher les diffrences et les points communs. Ces tudes visent dgager des patterns de comportement (fixed motor patterns) caractristiques de lespce et dclenchs par des stimuli signes spcifiques. Un mcanisme interne appel mcanisme inn de dclenchement permet la reconnaissance des stimuli.
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QCM
1 La danse des Abeilles: a est ralise sur les rayons de la ruche. b sert faire fuir les prdateurs. c se fait en prsence de la reine. 2 Le cocon de la Pardose: a est le lieu de sjour de la Pardose pendant lhiver. b est le lieu dincubation des ufs de la Pardose. c est une rserve de nourriture transporte par la Pardose. 3 Les comportements parentaux: a sont toujours ceux de la mre. b peuvent tre prodigus par dautres individus que les parents. c peuvent sexprimer avant lclosion des ufs. 4 Lhabituation: a est un comportement ralis quotidiennement. b est le fait de ne plus ragir un stimulus non nociceptif. c est le rsultat dun conditionnement oprant. 5 Lapprentissage associatif: a est un apprentissage dans lequel on associe deux individus. b tablit une relation entre deux stimuli. c nest possible que chez les Vertbrs. 6 Pavlov et Skinner: a ont mis au point une grille dobservation des comportements sociaux des Primates. b ont dcouvert les capacits scrtrices des cellules gliales. c ont dmontr lexistence de deux types de conditionnements associatifs. 7 LAplysie est un Gastropode marin: a qui est incapable de raliser une habituation ou une sensibilisation. b qui a t trs utilis dans les travaux sur lapprentissage. c qui possde un petit nombre de neurones. 8 Un stimulus conditionnel est un stimulus: a qui dclenche une rponse rexe sans apprentissage pralable. b qui nit par dclencher une rponse quand il est associ un stimulus inconditionnel. c qui est neutre avant tout conditionnement. 9 Le grgarisme est un groupement social: a bas sur la simple inter-attractivit entre animaux. b bas sur les soins aux jeunes. c bas sur lattractivit alimentaire dun lieu. 10 Dans les groupes dInsectes dits sociaux: a il existe un systme de castes. b seuls quelques individus participent la reproduction. c tous les individus participent lapprovisionnement alimentaire.
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QCM
Rponses
Rponses aux QCM
1a La danse des Abeilles est excute sur les rayons de la ruche, parfois elle peut aussi tre ralise sur la tablette denvol. Elle na aucun eet sur les prdateurs et nest pas destine la reine. 2b La Pardose est une araigne qui tisse un cocon dans lequel elle transporte ses ufs. Lincubation se fait dans le cocon. Aprs closion, les petits restent quelques temps sur le dos de la mre. 3 b et c Les comportements parentaux ne sont pas lapanage des seuls parents, ils peuvent tre prodigus par dautres individus apparents ou non. On considre que les conduites diriges vers luf ou les conduites de construction dun nid sont des comportements parentaux. 4b Lhabituation est une forme dapprentissage qui consiste en une diminution progressive de lintensit de la rponse suite la prsentation rpte dun stimulus non nociceptif. Il ne sagit pas dun conditionnement oprant. 5b Les apprentissages associatifs consistent tablir une relation entre deux stimuli: le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel. Ils se ralisent sans association entre animaux et peuvent tre observs chez la plupart des animaux invertbrs et Vertbrs possdant un systme sensoriel. 6c Yvan Pavlov est un physiologiste russe qui a mis en vidence lapprentissage par conditionnement classique, bas sur le principe du rexe conditionn. Burrhus F.
Skinner, psychologue amricain, a labor le principe du conditionnement oprant. Ces deux chercheurs ont pos les bases des tudes sur les conditionnements associatifs. 7 b et c LAplysie est un Mollusque marin utilis dans de nombreux travaux sur lapprentissage. Cet animal possde des neurones peu nombreux, de grande taille et aisment identiables. LAplysie a t utilise pour des mises en vidence de phnomne dhabituation, de sensibilisation et de conditionnement classique. 8 b et c Un stimulus conditionnel est un stimulus qui est initialement neutre (une sonnette par exemple). Ce stimulus est associ de faon rpte un stimulus inconditionnel (de la nourriture par exemple), le stimulus inconditionnel provoquant une rponse rexe (ici la salivation). la n du conditionnement, le stimulus conditionnel sut lui seul provoquer la rponse (salivation). 9a Le grgarisme est la tendance se regrouper sur la base de la simple inter-attractivit entre individus. Il se distingue de la foule dans laquelle le rassemblement se produit sous linuence de facteurs environnementaux, et du groupe parental qui se forme sur la base de la prsence de petits. 10 a et b Le mode de regroupement social chez les Insectes sociaux (Abeilles, Fourmis) est leusocialit. Dans ce type de socit, il y a un systme de castes avec rpartition des tches. Certains individus ralisent les tches communautaires et certains autres, moins nombreux, participent la reproduction.
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Sujets de synthse
Le plan retenu pour raliser ce livre, comme le dcoupage des fiches, sont ncessairement artificiels. La Biologie est un tout et les notions concernant le fonctionnement du vivant se recoupent. La vie en milieu aquatique, par exemple, implique des contraintes sur des fonctions aussi varies que la respiration, la motricit, lexcrtion, losmorgulation, etc. Afin de faciliter ce type de rflexion de la part du lecteur, nous proposons ci-dessous une liste de 22 sujets. Les deux premiers sont corrigs dans cet ouvrage, les corrections des 20 autres sujets sont accessibles sur le site des ditions Dunod: http://www.dunod.com. Ces corrections sont prsentes sous forme de plan permettant denvisager lensemble du sujet. Libre au lecteur dapprofondir chacun des points en consultant les fiches correspondantes de cet ouvrage.
1 Le calcium dans la cellule et dans lorganisme animal 2 La lumire et les vgtaux 3 La respiration (aux direntes chelles: de la cellule lorganisme) 4 LATP 5 La diversit fonctionnelle des polymres 6 Le msoderme 7 La communication intra- et inter-cellulaire 8 Les contraintes thermiques et ladaptation des organismes ces contraintes 9 Lexcrtion et les milieux de vie des animaux 10 La graine des Angiospermes (son origine, son organisation et son devenir) 11 Linsecte; animal arien 12 Les particularits de la cellule vgtale 13 Les principaux plans dorganisation des taxons animaux 14 Lautotrophie pour le carbone chez les plantes de type C3, C4 et CAM 15 La communication nerveuse 16 La reproduction sexue chez les animaux 17 Les contraintes du milieu arien et la respiration arienne 18 Linformation gntique et sa conservation (dune gnration cellulaire une autre et au sein de la cellule) 19 Les rles biologiques des nuclotides 20 La croissance chez les vgtaux aux direntes chelles, de la cellule lorganisme 21 La vie terrestre 22 La vie aquatique
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Le calcium dans la cellule et dans lorganisme animal

Le calcium, lment minral indispensable la vie, soit sous forme libre, soit sous forme combine.
Corrig du sujet 1
1. Rpartition et formes du calcium dans lorganisme

Dans le milieu extracellulaire Cristallis : carbonates et phosphates de calcium ; coquilles, tests, os Circulant ionis : libre et changeable, 103M Circulant li : liaison aux protines ou aux chlateurs Dans le milieu intracellulaire Cytoplasme : 107 M Rticulum : 102 M Mitochondrie : 102 M
2. Les ux de calcium dans la cellule et dans lorganisme

changes intracellulaires Entre organites et cytoplasme: canaux calciques et pompes changes avec le milieu intrieur Entre milieu intrieur et os, entre milieu intrieur et cellule Bilan calcique au niveau de lorganisme Apports et pertes de calcium: aliments, absorption intestinale, excrtion rnale
3. Les rles du calcium dans la vie de la cellule

Calcium et communication hormonale Transduction des messages hormonaux: second messager IP3/Ca2+, Effets du calcium sur diverses voies enzymatiques (calmoduline, PKC) Calcium et polarisation des membranes Potentiel dquilibre du Calcium lev (+80 mV), Existence de canaux calciques Exemple du potentiel de pace maker cardiaque Exemple des potentiels plateau calcique myocardiques Calcium et contraction musculaire Place du calcium dans les processus de contraction Couplage excitation/ contraction Comparaison muscles lisses et stris, squelettiques et cardiaques Calcium et motilit intracellulaire Calcium et cytosquelette Le calcium dans les phnomnes dexocytose
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4. Les rles du calcium lchelle de lorganisme
Le calcium extracellulaire li aux protines Lhmostase : Ca2+ comme cofacteur enzymatique, voies endogne et exogne, activation prothrombinase et de lagrgation plaquettaire Calcium et adhsion cellulaire : intgrines, slectines et cadhrines
5. Lhomostasie calcique
Les hormones Impact de la calcmie sur scrtion PTH et Calcitonine, Origine et nature des hormones Les effets physiologiques Effets de la PTH (os, rein) Effets de la calcitonine (os, rein) Effets du calcitriol (os, rein et intestin) Les drglements de lhomostasie Le rachitisme et lostomalacie Lostoporose La ttanie
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Corrig du sujet 1
Calcium extracellulaire cristallis : soutien et protection Endo et exosquelettes Los : structure et composition, Les mcanismes de la biominralisation, dpt hydroxyapatite sur trame collagnique extracellulaire
La lumire et les vgtaux
Corrig du sujet 2
Les paramtres nergtique (radiation) quantitatif (intensit), qualitatif (spectre), et dure (photopriode).
1.
Le rle de la lumire dans la nutrition de la plante
Les proprits nergtiques des radiations lumineuses Spectre de la lumire blanche et spectre des radiations actives nergie des radiations lumineuses La capture de lnergie lumineuse au niveau des membranes thylakodiennes Mode de fonctionnement des photosystmes Fonctionnement de la chane photosynthtique La formation dintermdiaires nergtiques La coopration des processus photochimique et chimique de la photosynthse La rduction du CO2 en triose P La coopration mtabolique et le rle du NADPH; H+ et de lATP
2. Le rle de la lumire dans la croissance de la plante

La perception des radiations photostimulantes Les phototropines, leurs structures et leur localisation Leur sensibilit aux radiations et proprits des radiations Le rle des radiations sur le phototropisme La perception des radiations bleues et les consquences sur lapex caulinaire Les modalits de la croissance lors du phototropisme Les mcanismes cellulaires de la croissance auxinique
3. Le rle de la lumire dans le dveloppement de la plante

La photopriode et la scotopriode La photopriode au cours des saisons La perception de la photopriode et rle dans la floraison Les modles de perception de la photopriode Le dterminisme de la floraison des plantes jours courts et jours longs La perception de la lumire et rle dans la germination La photosensibilit et la germination
4.
La lumire et la distribution des plantes dans les cosystmes
La distribution spatiale des plantes et les exigences en lumire La rpartition des espces et les tagements dans les cosystmes forestiers La rpartition des espces et les aires de distribution La distribution des espces et lefficacit photosynthtique La rpartition des espces en fonction de leur physiologie C3, C4 et CAM
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Glossaire franais-anglais
A
Acide amin (Amino acid). Molcule possdant un carbone central associ un groupement
carboxyle (COOH), un groupement amine (NH2), un hydrogne et un groupement latral variable. Les acides amins constituent les lments de base des protines. Acide dsoxyribonuclique, ADN (Desoxyribonucleic acid, DNA). Macromolcule forme de deux chanes complmentaires de nuclotides enroules en double hlice. Le sucre du nuclotide est du dsoxyribose. Acide nuclique (Nucleic acid). Polymre constitu de nuclotides, constituants de lADN et de lARN. Acide ribonuclique, ARN (Ribonucleic acid, RNA). Acide nuclique dont le sucre est un ribose. Il existe trois types dARN, les ARN messagers (ARNm), les ARN de transfert (ARNt) et les ARN ribosomaux (ARNr). Acide urique (Uric acid). Dchet azot insoluble dans leau. Il correspond la forme dlimination de lazote chez les Reptiles, les Oiseaux et les Insectes. Actine (Actin). Molcule protique globulaire pouvant sassocier en filaments participant alors aux mouvements cellulaires.
Adenosine monophosphate cyclique, AMPc (Cyclic adenosine monophosphate, cAMP).
Nuclotide compos dadnine, de ribose et dun groupement phosphate. LAMPc est un second messager intracellulaire. Adnosine diphosphate, ADP (Adenosine diphosphate, ADP). Nuclotide compos dadnine, de ribose et de deux groupements phosphates. Adnosine triphosphate, ATP (Adenosine triphosphate, ATP). N uclotide compos dadnine, de ribose et de trois groupements phosphates. LATP est lintermdiaire nergtique de nombreuses voies mtaboliques. Adnylyl cyclase (Adenylyl cyclase). Enzyme catalysant la cyclisation de lATP en AMPc, second messager intracellulaire. Arobie (Aerobic). C e dit dun processus ncessitant du dioxygne libre. Albumen (Albumen). T issu de rserve caractristique de la graine des Angiospermes. Allantode (Allantoid). Membrane de luf des Oiseaux et des Reptiles. Dsigne galement la membrane intervenant dans le dveloppement du placenta chez certains Mammifres. Allle (Allele). tat possible dun gne Alvole (Alveolus). Petit sac paroi mince des poumons. Cest au niveau des alvoles que se font les changes gazeux respiratoires. Amidon (Starch). P olymre de glucose, constituant principal des rserves chez les Vgtaux. Amnios (Amnion). M embrane interne entourant lembryon. Amyloplaste (Amyloplast). O rganite des cellules vgtales, stockant de lamidon. Anabolisme (Anabolism). E nsemble des ractions mtaboliques assurant les biosynthses. Anarobie (Anaerobic). Caractrise tout processus pouvant se drouler en absence de dioxygne, telles que les fermentations.
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Anaphase (Anaphase). S tade de la mitose et de la seconde division miotique au cours duquel les chromosomes se dplacent vers les deux ples de la cellule. Lors de la premire division miotique, elle correspond la sparation des chromosomes homologues. Androce (Androcae). V erticille floral constitu des tamines. Anse de Henle (Loop of Henle). Portion en pingle cheveux du nphron, participant la rabsorption deau et de soluts. Anthre (Anther). Partie de ltamine produisant le pollen. Anthridie (Antheridium). O rgane produisant les spermatozodes chez les Vgtaux. Anticorps (Antibody). Protine, immunogloguline, produite par les lymphocytes en rponse la prsence dun antigne. Antigne (Antigen). S ubstance trangre induisant une rponse immunitaire. Apoptose (Apoptosis). P rocessus de mort cellulaire programme. Appareil de Golgi (Golgi body). Organite des cellules eucaryotes, constitu dun ensemble de membranes empiles. Appareil vestibulaire (Vestibular system). Organe de loreille interne des Vertbrs suprieurs intervenant dans lquilibre et dans laudition. Arc rexe (Reex arc). S uccession dactivits nerveuses conduisant dune stimulation une rponse effectrice, en transitant par le systme nerveux central. Archgone (Archegonium). O rgane donnant naissance loosphre chez les Bryophytes et certaines plantes vasculaires. Archentron (Archenteron). C avit embryonnaire des Vertbrs constituant le futur tube digestif. Artre (Artery). V aisseau sanguin de gros diamtre conduisant le sang du cur vers les organes. Artriole (Arteriole). V aisseau sanguin de fin diamtre provenant de la ramification des artres et vhiculant le sang vers les capillaires. Atrium (Atrium). Premire chambre cardiaque recevant le sang veineux. Autosome (Autosome). C hromosomes eucaryotes, excepts les chromosomes sexuels. Autotrophe (Autotrophe). Organisme capable de synthtiser de la matire organique partir de matire inorganique. Auxine (Auxin). H ormone vgtale contrlant principalement llongation cellulaire. Axone (Axon). P rolongement nerveux de fin diamtre, lisse et dpourvu de ribosomes.
B
Bactriophage (Bacteriophage). V irus infectant des Bactries. Btonnet (Rod cell). C ellule rceptrice de la rtine dont le segment externe est allong en bton-
net.
Biodiversit (Biodiversity). D iversit naturelle des organismes vivants. Elle sapprcie, dans les cosystmes, la fois lchelle des espces, des populations et des gnes. Biomasse (Biomass). Masse totale des organismes prsents dans une population ou une aire prcise. Biome (Biome). G rand cosystme terrestre, unit cologique la plus large. Blastocle (Blastocle). C avit centrale des embryons de Vertbrs, au stade blastula. Blastopore (Blastopore). O uverture mettant en contact le blastocle avec lextrieur, au stade embryonnaire blastula. Blastula (Blastula). S tade de dveloppement de lembryon de Vertbr, prcdant la gastrulation.
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C
Calice (Calyx). E nsemble des spales, verticille externe de la fleur des Angiospermes. Cambium (Cambium). Gaine de cellules mristmatiques des plantes vasculaires. Il assure la croissance en diamtre des tiges et des racines en formant le phlome secondaire vers lextrieur et le xylme secondaire vers lintrieur. Canal ionique (Ionic channel). Canal form par des protines transmembranaires, permettant le passage dions. Capillaire (Capillary). V aisseau sanguin entour dune couche unique de cellules. Capsule de Bowman (Bowmans capsule). R gion du nphron rnal entourant le glomrule. Caryotype (Karyotype). Morphologie des chromosomes observs au microscope, lors de la mtaphase. Catabolisme (Catabolism). R actions mtaboliques de dgradation des molcules de rserves. Cation (Cation). I on charg positivement. Cellule bipolaire (Bipolar cell). Cellule nerveuse de la rtine intgrant les informations des rcepteurs rtiniens et transfrant ses informations aux cellules ganglionnaires de la rtine. Cellule souche (Progenitor cell). Cellule suffisamment indiffrencie, des tissus animaux, pour pouvoir se diffrencier dans un tissu, en fonction des besoins. Cellule de Schwann (Schwann cell). C ellule gliale entourant certains prolongements des neurones du systme nerveux priphrique. Cellulose (Cellulose). P olymre de glucose, composant principal de la paroi cellulaire des plantes vertes. Centrosome (Centrosome). Centre organisateur du fuseau lors de la mitose et de la miose, constitu de deux centrioles eux-mmes forms de neuf paires de tubules. Prsent uniquement dans les cellules animales. Centromre (Centromere). R gion condense dun chromosome eucaryote, o les deux chromatides sont runies aprs rplication. Cervelet (Cerebellum). R gion de lencphale des Vertbrs situe derrire le cerveau et au-dessus du bulbe. Chane respiratoire (Respiratory chain). E nsemble de ractions de transfert dlectrons entre molcules de la membrane mitochondriale interne, correspondant une succession doxydorduction et conduisant la formation dun gradient transmembranaire de protons et la formation deau partir doxygne et dhydrogne. Chloroplaste (Chloroplast). O rganite des vgtaux chlorophylliens assurant la photosynthse. Chromatide (Chromatid). U n des deux brins dun chromosome dupliqu. Chromatine (Chromatin). C omplexe dADN et de protines formant les chromosomes des cellules eucaryotes. Chromosome (Chromosome). M olcule dADN condense, associe des protines. Cladistique (Cladistic). Mthode de classification des organismes permettant de garder les relations phylogntiques entre taxons. Clathrine (Clathrin). P rotine se fixant sous la membrane de certaines vsicules dendocytose. Cochle (Cochlea). C avit de loreille interne des Vertbrs renfermant les cellules rceptrices auditives. Codon (Codon). E nsemble de trois nuclotides contigus dADN ou dARN, codant pour un acide amin.
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Coenzyme (Coenzyme). M olcule organique associe certaines enzymes. Commensalisme (Commensalism). E xploitation dune espce par une autre espce, sans dom-
mage ni bnfice pour lespce exploite.

Communaut (Community). E nsemble dtres vivants dun mme biotope. CMH, complexe majeur dhistocompatibilit (MHC, major histocompatibility complex). arqueurs protiques de la surface cellulaire, intervenant dans les ractions immunitaires. M Conditionnement (Conditioning). M canisme dapprentissage par stimulations apparies, rptes
(conditionnement classique) ou par rcompense suite une stimulation (conditionnement oprant). Cne (Cone cell). C ellule rceptrice de la rtinien dont le segment externe est conique. Conidie (Conidium). S pore de champignon asexue. Corolle (Corolla). E nsemble des ptales dune fleur. Corps jaune (Corpus luteum). Structure se dveloppant partir des restes du follicule, dans lovaire des Mammifres, aprs lovulation. Cortex crbral (Cerebral cortex). C ouche superficielle de lencphale des Mammifres. Cotyldon (Cotyledon). F euille sminale stockant des rserves chez les vgtaux suprieurs. Crte neurale (Neural crest). B andes ectodermiques se dveloppant lors de la neurulation, de part et dautre du tube neural. Crossing-over (Crossing-over). change de segments chromatidiens entre chromosomes homologues, lors de la miose. Cycle cellulaire (Cellular cycle). Cycle de croissance et de division des cellules lors de chaque gnration. Cycle de Calvin (Calvin cycle). R actions se droulant pendant la phase chimique de la photosynthse chez les plantes autotrophes. Cycle de Krebs (Krebs cycle). S uite de ractions du mtabolisme intermdiaire vers lesquelles convergent lensemble des voies anaboliques, et assurant loxydation de lactyl-CoA en CO2. Cycle menstruel (Menstrual cycle). Ensemble de modifications cycliques de lovaire, de lendomtre utrin et de lpiderme vaginal chez les Mammifres. Cytochrome (Cytochrome). P igment protique participant au transport dlectrons lors de la photosynthse et de la respiration cellulaire. Cytoplasme (Cytoplasm). C ontenu intracellulaire, except le noyau. Cytosquelette (Cytoskeleton). E nsemble de microfilaments et de microtubules intervenant dans le maintien de la forme des cellules et dans les mouvements cellulaires et intracellaires. D
Dendrite (Dendrite). P rolongement neuronal possdant de nombreuses ramifications et expan-
sions latrales, ou pines dendritiques, et contenant des ribosomes. Desmosome (Desmosome). Type de jonction entre deux cellules, impliquant des cadhrines associes au cytosquelette. Diffrenciation (Dierentiation). P rocessus de dveloppement cellulaire au cours duquel la cellule devient spcialise. Diffusion facilite (Facilitated diusion). Processus de diffusion par lintermdiaire de transporteurs spcifiques de la substance considre. Digestion (Digestion). Dgradation des aliments en nutriments plus petits qui sont ensuite absorbs par des cellules de lpithlium intestinal. Diplode (Diploid). Q ualifie une cellule possdant deux lots de chromosomes (2n).
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Disaccharide (Disaccharide). G lucide constitu de deux oses simples. Duodnum (Duodenum). Partie suprieure de lintestin grle, recevant les aliments de lesto-
mac. Cest ce niveau que dbouchent les canaux biliaire et pancratique. E

Ecdysone (Ecdysone). H ormone de mue des Arthropodes. cosystme (Ecosystem). S ystme dinteractions des organismes entre eux et avec leur envi-
ronnement.
Ectoderme (Ectoderm). A ssise cellulaire externe de lembryon des Vertbrs. Ectomycorhize (Ectomycorhiza). Mycorhize se dveloppant lextrieur des racines de la
plante.
Ectotherme (Ectotherm). Animal se procurant sa chaleur interne partir des lments extrieurs
(rayonnement solaire principalement). Effet Bohr (Bohr eect). D placement de la courbe daffinit de lhmoglobine pour le dioxygne, sous leffet de la prsence de CO2. Une augmentation de la pression partielle en CO2 diminue laffinit de lhmoglobine pour le dioxygne. Endergonique (Endergonic). Se dit dune raction chimique ncessitant de lnergie externe pour se produire. Endocytose (Endocytosis). I nvagination de la membrane cellulaire permettant dabsorber une portion du milieu extrieur. Endoderme (Endoderm). A ssise cellulaire la plus interne de lembryon des Vertbrs. Endomtre (Endometrium). M uqueuse utrine. Endomycorhize (Endomycorhiza). M ycorhize se dveloppant lintrieur et lextrieur des cellules des racines des vgtaux suprieurs. Endorphine (Endorphin). N europeptide neurotransmetteur, localis principalement dans la moelle pinire. Endosymbiose (Endosymbiosis). S ymbiose entre une cellule et un organisme intracellulaire. Endotherme (Endotherm). A nimal se procurant sa chaleur interne partir de son propre mtabolisme. Enthalpie (Enthalpy). nergie correspondant aux liaisons chimiques des molcules. Entropie (Entropy). nergie se dissipant dun systme, gnralement sous forme de chaleur. Enzyme (Enzyme). P rotine acclrant des ractions chimiques spcifiques en abaissant lnergie dactivation. piderme (Epiderm). A ssise cellulaire externe de certains tissus. pissage (Processing). Processus nuclaire de sparation des introns et des exons des gnes en cours dexpression. pithlium (Epithelium). T ype de tissu de recouvrement de nombreux organes. rythrocyte (Erythrocyte). C ellule sanguine contenant de lhmoglobine, galement appel globule rouge. rythropose (Erythropoiesis). S ynthse des rythrocytes. Eucaryote (Eukaryote). Cellule possdant un noyau diffrenci dans lequel lADN est associ des protines. Dsigne galement les organismes constitus de ce type de cellules. Exergonique (Exergonic). Q ualifie une raction librant de lnergie libre.
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Exocytose (Exocytosis). Processus dexportation de substances vers le compartiment extracellu-
laire, par fusion de vsicules intracellulaires la membrane plasmique. Exon (Exon). S egment dADN transcrit en ARN puis traduit en protine. F
Fcondation (Fertilization). F usion de deux gamtes formant un uf. Fermentation (Fermentation). Dgradation de matire organique, librant de lnergie sans utiliser une chane de transporteur dlectrons. Fibre musculaire (Muscular ber). Cellule contenant des filaments dactine et de myosine, capable de se contracter. Les fibres musculaires lisses sont uninucles. Les fibres musculaires stries forment des syncytiums et sont organises en sarcomres. Fibroblaste (Fibroblast). Cellule du tissu conjonctif contenant de nombreuses fibres du cytosquelette. Filtrat glomrulaire (Glomerular ltrate). L iquide provenant de la filtration du plasma au niveau du glomrule du nphron. Il constitue lurine primitive. Fova (Fovea). Dpression de la rtine de lil des Vertbrs, situe gnralement sur laxe visuel. Fragment dOkazaki (Okazaki fragment). Court segment dADN produit lors de la rplication inverse (sens 5-3) de lADN.
G
Gaine de myline (Myelin sheath). E nsemble de membranes entourant certains prolongements nerveux des Vertbrs, form par des oligodendrocytes (systme nerveux central) ou par des cellules de Schwann (systme nerveux priphrique). Gamte (Gamete). C ellule sexuelle haplode, mle (spermatozode) ou femelle (ovocyte) dont lunion forme un zygote diplode. Gamtophyte (Gametophyte). G nration haplode chez les plantes, portant les gamtes. Gastrula (Gastrula). S tade embryonnaire au cours duquel il se produit diffrentes migrations cellulaires. Gne (Gene). U nit gntique dsignant une portion de molcule dADN codant pour une protine. Gnome (Genome). E nsemble des gnes dun organisme. Germination (Germination). R eprise de la croissance et du dveloppement dun vgtal partir dune spore ou dune graine. Glande endocrine (Endocrine gland). Glande librant des hormones dans la circulation sanguine. Glande exocrine (Exocrine gland). G lande librant des scrtions vers le milieu extrieur. Glomrule (Glomerulus). R seau de capillaires contenu dans la capsule de Bowmann du nphron. Glucagon (Glucagon). H ormone hyperglycmiante libre par le pancras chez les Vertbrs. Gluconogense (Gluconeogenesis). Formation de glucose partir de molcules non glucidiques (acides amins, glycrol, etc.). Glycogne (Glycogen). Polymre de glucose, ramifi, servant de rserve chez les animaux, Champignons et Bactries. Glycolyse (Glycolysis). D gradation anarobie du glucose. Gravitropisme (Gravitropism). C roissance des plantes en fonction de la force de gravit. Gynce (Gyncium). E nsemble des carpelles de la fleur des Angiospermes.
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H
Haplode (Haploid). Se dit dune cellule ne possdant quun exemplaire de chaque chromosome. Hlice ( helix). C onformation protique issue dun enroulement du squelette linaire autour
dun axe, stabilise par des liaisons hydrogne intramolculaires. Hmoglobine (Hemoglobin). P rotine de transport du dioxygne dans le systme circulatoire. Htrochromatine (Heterochromatin). P artie du chromosome des Eucaryotes non transcrite en ARN. Htrochromosome (Heterochromosome). C hromosome sexuel, X ou Y. Htrotrophe (Heterotroph). O rganisme tirant son nergie de la dgradation de molcules organiques. Htrozygote (Heterozygotous). S e dit dune cellule ou dun organisme diplode dont les gnes tudis sont reprsents par deux allles diffrents. Histone (Histone). P olypeptide participant la formation des nuclosomes. Homostasie (Homeostasis). Capacit de certains organismes vivants maintenir constant leur milieu intrieur face aux modifications du milieu extrieur. Homotherme (Homeotherm). Animal capable de maintenir sa temprature interne constante, par des mcanismes de rgulation. Homozygote (Homozygotous). S e dit dune cellule ou dun organisme diplode dont les gnes tudis sont reprsents par deux allles identiques. Hormone (Hormone). M olcule libre dans le systme circulatoire, en faible concentration, et qui induit une rponse spcifique sur une population de cellules cibles spcifiques. Hybridation (Hybridisation). Processus exprimental o se lient, spcifiquement, deux brins complmentaire dADN. Hypophyse (Pituitary gland). Glande endocrine des Vertbrs, situe sous le diencphale et librant des hormones contrlant lessentiel des autres glandes endocrines de lorganisme. Hypothalamus (Hypothalamus). R gion du diencphale formant un complexe fonctionnel avec lhypophyse. I
Immunoglobuline (Immunoglobulin). Macromolcule produite par les lymphocytes en rponse la prsence dun antigne (anticorps). Induction (Induction). P rocessus conduisant la diffrenciation de cellules embryonnaires sous leffet de molcules libres par dautres tissus. Interphase (Interphase). P riode du cycle cellulaire entre deux divisions. Intron (Intron). Squence dADN transcrite en ARN et limine par excision lors de la maturation de lARNm. Cette squence dADN nest donc pas traduite en protine. Isomres (Isomer). M olcules de mme nature chimique, mais de structure diffrente.
J
Jonction communicante (Communicating junction). Structure de jonction entre deux cellules dun mme tissu, et permettant des passages molculaires. Jonction neuromusculaire (Neuromuscular synapse). Synapse entre un motoneurone et la fibre musculaire strie quil innerve.
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K
Kratine (Keratin). P rotine fibreuse produite par certains tissus pidermiques. Kintochore (Kinetochore). S tructure protique du centromre permettant la fixation des chro-
mosomes aux fibres du fuseau lors de la division cellulaire. L

Leucocyte (Leukocyte). C ellule sanguine de la ligne blanche. Leucoplaste (Leucoplast). Plaste incolore des cellules vgtales, contenant des rserves dami-
don.
Ligase (Ligase). E nzyme qui lie bout bout les extrmits de segments dADN ou ARN. Lipide (Lipid). M olcule organique hydrophobe. Lymphocyte (Lymphocyte). Cellule du systme immunitaire implique dans la rponse adap-
tative.
Lysosome (Lysosome). O rganite vsiculaire intracellulaire contenant des enzymes de digestion.
M
Macromolcule (Macromolecule). M olcule de trs grande taille ; dont font partie les protines, polyosides et polynuclotides. Macrophage (Macrophage). Cellule du systme immunitaire capable de raliser la phagocytose de complexes molculaires endognes (cellules lyses) et exognes (bactries). Matrice extracellulaire (Extracellular matrix). Compartiment pricellulaire, bactrien, animal et vgtal compos dun rseau molculaire dont la composition dtermine les proprits fonctionnelles. Membrane plasmique (Plasma membrane). L imitante externe des cellules procaryotes et eucaryotes, compose de manire universelle de lipides et des protines parfois associes des glucides. Mristme (Meristem). T issus primaire et secondaire composs de cellules caractres embryonnaires se divisant plus ou moins rapidement lorigine de lhistogense et de lorganogense. Mristme primaire (Primary meristem). Tissus situs lapex de la racine et de la tige qui participent lallongement de ces organes lors de la mise en place de la structure primaire. Mristme secondaire (Secondary meristem). T issus des Angiospermes Dicotyldones et des Gymnospermes qui mettent en place les tissus secondaires de type vasculaire, de soutien et de protection. Msoderme (Mesoderm). Feuillet embryonnaire se mettant en place chez les mtazoaires triblastiques lors de la gastrulation. Msophylle (Mesophyll). Tissus parenchymateux chlorophyllien, gnralement foliaire, assurant la photosynthse. Messager secondaire (Second messager). Signal cytosolique sous forme de Ca2+, dAMPc, IP3 lorigine de modifications du fonctionnement de la cellule cible suite laction dune hormone; le premier messager. Mtabolisme (Metabolism). E nsemble de ractions se ralisant au sein de la cellule dont fait partie le catabolisme et lanabolisme. Mtabolisme acide crassulacen CAM (Crassulacean acid metabolism). A ctivit fixatrice de CO2 rencontre chez les plantes des rgions arides (Crassulaces, Euphorbiaces) au cours de laquelle le CO2 prlev la nuit est stock sous forme de malate qui le jour sert la synthse des trioses P.
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Mtamorphose (Metamorphosis). P hnomne qui se traduit par le changement important de la
morphologie, de lanatomie et la physiologie des larves pour donner un jeune dans les cycles de dveloppement indirects. Mtaphase (Metaphase). tape de la mitose et de la miose au cours de laquelle, les chromosomes se placent sur le plan quatorial. Micropyle (Micropyle). O rifice mnag par les tguments des ovules laissant passer le tube pollinique lors de la fcondation chez les Spermaphytes. Microtubule (Microtubule). lment fibrillaire du cytosquelette compos de monomres de tubuline et qui assure diffrentes activits dynamiques et squelettiques. Microvillosit (Microvillus). R epli de la membrane plasmique des cellules pithliales qui augmente la surface dchange. Mitose (Mitosis). D ivision cellulaire donnant deux cellules filles identiques la cellule mre suite au partage du matriel gntique pralablement rpliqu et la division du contenu cytoplasmique. Monocyte (Monocyte). Leucocytes lorigine des macrophages au niveau des tissus sollicitant une rponse immunitaire. Monoque (Monoque). P lantes qui porte les pices mles et femelles dans deux fleurs diffrentes mais sur le mme individu. Monophyltique (Moncious). Groupe phylogntique compos dun anctre commun et de tous ses descendants. Morphologie (Morphology). A pparence extrieur dun organisme, observable sans dissection. Morula (Morula). Stade du dveloppement embryonnaire se prsentant sous forme dune masse boursoufle limage dune mre. Muscle stri (Striated muscle). O rgane compos de myocytes stris intervenant dans la mise en mouvement du sang; muscle cardiaque, et du corps; muscles squelettiques. Mutant (Mutant). Organisme qui prsente des diffrences gntiques par rapport la souche sauvage. Mutualisme (Mutualism). Association interspcifique bnfice rciproque lors dune relation durable; la symbiose, ou de manire transitoire. Myclium (Mycelium). T halle filamenteux des Myctes qui sorganise en un rseau lche ou plus ou moins compact. Mycorhize (Mycorhiza). Association symbiotique entre les champignons et les racines dune plante. Myolament (Myolament). F ilaments dactine et de btonnets de myosine qui composent le cytosquelette contractile des cellules musculaires. Myosine (Myosin). P rotine motrice capable dinteragir avec de lactine fibrillaire lorigine de la mise en mouvement des organites ou de la dformation cellulaire. N
Nphridie (Nephridium). Structure excrtrice simple rencontre chez les invertbrs. Nphron (Nephron). Unit tubulaire du rein lorigine de la filtration du plasma, de la rabsorption partielle et de scrtion donnant lurine. Nerf (Nerve). Structure anatomique priphrique renfermant des prolongements axoniques conducteurs des potentiels daction.
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Neurone (Neuron). C ellule polarise avec classiquement une partie dendritique, somatique et
axonique, capable de conduire de manire polarise les potentiels daction. Neurotransmetteur (Neurotransmitter). Messager libr par un neurone dans la fente synaptique destination de la cellule cible nerveuse ou musculaire, permettant la transmission polarise du signal. Neurulation (Neurulation). tape du dveloppement embryonnaire se caractrisant notamment par la formation du tube neural. Niche cologique (Ecological niche). P ositions trophique, habitationnelle, relationnelle, etc. dun organisme dans lcosystme. Nocicepteur (Nociceptor). Structure sensorielle plus ou moins complexe intervenant dans la perception dune stimulation interprte comme douloureuse. Nud phytomrique (Phytomeric node). Correspond la zone dinsertion des feuilles o la vascularisation se ramifie, la limite du phytomre.
Nuds sinusal et auriculo-ventriculaire (Sino-atrial node and atrio-ventricular node). Tissus musculaire capables de dpolarisations rythmiques autonomes lorigine de lautomatisme
cardiaque.
Nud de Ranvier (Node of Ranvier). Interruption de la gaine tanche de myline permettant la propagation rapide, par saut, du potentiel daction. Noyau cellulaire (Nucleus). Compartiment dlimit par une enveloppe renfermant le matriel gntique des cellules eucaryotes. Nucelle (Nucelle). Tissu entourant le sac embryonnaire des Angiospermes et lendosperme des Gymnospermes. Nuclotide (Nucleotide). Monomre constitutif de lADN et de lARN compos dune base, dun sucre (ribose ou dsoxyribose) et dun groupement phosphate.
O
Ocytocine (Oxytocin). Hormone scrte par la posthypophyse dclenchant la contraction ut-
rine et ljection du lait. Oprateur (Operator). Squence nuclotidique situe en amont des gnes chez les Procaryotes et qui participe linitiation de la transcription. Opron (Operon). Unit dexpression chez les Procaryotes compose de gnes de structure et dun complexe de rgulation et dinitiation de la transcription. Organe (Organ). S tructure anatomique compose de plusieurs tissus et assurant une ou plusieurs activits et intgre au fonctionnement de lorganisme. Organite (Organelle). Compartiment dlimit par une ou plusieurs membrane(s) au niveau de la cellule eucaryote. Osmoconforme (Osmoconformer). Organisme capable dajuster losmolarit de son milieu intrieur de telle sorte se rapprocher de celui du milieu de vie. Osmose (Osmosis). Mouvement de diffusion de leau selon son gradient dcroissant de potentiel hydrique. Ovaire des animaux (Animals ovary). O rgane compos de tissus nourriciers et de cellules germinales lorigine de la formation des cellules reproductrices femelles. Ovaire des vgtaux (Vegetals ovary). Organe des Angiospermes constitu dune enveloppe carpellaire renfermant des ovules. Oviparit (Oviparity). M ode de reproduction mettant en place des ufs pondus au sein desquels se dveloppe le ftus pour donner un jeune lclosion.
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Ovoviparit (Ovoviviparity). Mode de reproduction o les ufs ne sont pas pondus mais closent dans lutrus, la femelle librant alors des jeunes. Ovulation (Ovulation). L ibration des cellules sexuelles dans le tractus gnital femelle. Ovule des animaux (Animals ovule). C ellule unique haplode qui participe la fcondation. Ovule des vgtaux (Vegetals ovule). Structure compose dune enveloppe tgumentaire renfermant un nucelle et de gamtophyte qui porte le gamte haplode femelle, loosphre. Oxydation (Oxidation). Mcanisme mtabolique qui permet lors du catabolisme des molcules organiques de synthtiser de lATP et des coenzymes rduits.
P
Paracrine (Paracrine). Mode de communication locale entre cellules proches. Paralogue (Paralog). G nes dun gnome drivant dun gne ancestral. Paraphyltique (Paraphyletic). Groupe phylogntique compos de lanctre commun et dune
partie de la descendance.
Parasitisme (Parasitism). M ode de vie dun organisme se faisant au dtriment dun autre. Parenchyme (Parenchyma). T issu cellulosique dont les cellules assurent diffrentes fonctions
comme le parenchyme chlorophyllien qui permet la photosynthse et celui amylac qui accumule les rserves. Paroi (Cell wall). C adre extracellulaire qui joue le rle dexosquelette et protge la cellule de son environnement. Prianthe (Perianth). Ensemble des pices striles de la fleur ; cest--dire les verticilles de spales et de ptales. Pricycle (Pericycle). Assise au niveau de la racine qui dlimite le cylindre central. Priderme (Periderm). Enveloppe externe des tiges ligneuses composes de plusieurs couches de tissus subrifis. Priode rfractaire (Refractory period). Priode pendant laquelle un organisme, ou lun de ses constituants, est insensible toute stimulation. Peroxysome (Peroxisome). Organite qui participe la photorespiration chez les vgtaux et aux processus de dtoxification. Phase lutale (Luteal phase). Priode au-del de lovulation au cours des cycles ovarien et utrin chez les Mammifres. Phellogne (Phellogen). Tissu mristmatique secondaire lorigine du phelloderme et du suber chez les Dicotyldones. Phnotype (Phenotype). C aractre, observable ou non, rsultant de lexpression du gnotype. Phromone (Pheromone). S ubstance produite par un organisme destine influencer le comportement dun autre individu lors de la vie sociale (accouplement, regroupement, etc.). Phlome (Phloem). Tissu conducteur compos de tubes cribls et de cellules compagnes participant la conduction de la sve labore chez les vgtaux. Phospholipide (Phospholipid). L ipide amphiphile constitutif des membranes biologiques. Photopriodisme (Photoperiodism). Processus dont le droulement est dtermin par lalternance jour-nuit. Photosynthse (Photosynthesis). A ctivit rductrice permettant la synthse de trioses phosphate partir du CO2 atmosphrique.
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Photosystme (Photosystem). Complexe pigments photosynthtiques/protines insrs dans la membrane thylakodienne des chloroplastes et permettant la capture de lnergie lumineuse et le fonctionnement de la chane doxydo-rduction. Phototropisme (Phototropism). C roissance oriente des organes de la plante dtermine par la lumire. Phylognie (Phylogeny). Relations de parent entre diffrents taxons, reprsente sous forme dun arbre phylogntique, traduisant lvolution au cours du temps. Phytohormone (Phytohormone). H ormone vgtale. Pigments (Pigments). Molcules qui absorbent certaines longueurs donde et en rflchissent dautres, lorigine de la coloration des tissus. Pinocytose (Pinocytosis). A bsorption de la solution extracellulaire et des soluts de petite taille par endocytose. Pistil (Pistil). P artie femelle de la fleur, compose du ou des carpelle (s). Placenta des animaux (Animals placenta). S tructure complexe dchange entre la mre et le ftus au cours du dveloppement utrin chez les mammifres. Placenta des vgtaux (Vegetals placenta). P oint dancrage vascularis au niveau de la paroi carpellaire de lovaire permettant le dveloppement de lovule suite sa fcondation. Plasmide (Plasmid). P etite molcule dADN extrachromosomique chez la bactrie qui apporte de nouveaux caractres la cellule. Plasmodesme (Plasmodesma). J onction communicante des tissus vgtaux mettant en contact les cytoplasmes des cellules voisines. Plaste (Plastid). O rganite bimembranaire qui en fonction de ses spcialisations assure la fonction de photosynthse (chloroplaste), de stockage (amyloplaste, chromoplaste, etc.). Pollinisation (Pollination). D ispersion des grains de pollen par les facteurs abiotiques (vent, eau, etc.) et biotiques (insecte, oiseau, etc.). Polypeptide (Polypeptide). C hane protique compose de la polymrisation des acides amins. Polyplodie (Polyploidy). C ellules dont le noyau renferme un nombre de chromosomes suprieur 2n et multiple n. Pompe de soluts (Solute pump). P rotine capable de transloquer activement en consommant de lATP des soluts contre leur gradient dcroissant de potentiel lectrochimique. Population (Population). G roupe dindividus de la mme espce. Potentiel daction (Action potential). Enregistrement au niveau des cellules nerveuses traduisant une inversion rversible de la polarit membranaire obissant la loi du tout ou rien. Potentiel de membrane (Membrane potential). D iffrence de potentiel mesurable de part et dautre de la membrane dune cellule vivante qui rsulte du maintien dun dsquilibre dynamique des ions Na+, K+ et Cl-. Potentiel hydrique (Hydric potential). Potentiel li la prsence de leau dans un compartiment, il tient compte de la pression osmotique, de la pression de turgescence et de la pression lie la pesanteur. Prion (Prion). P rotine qui existe sous une forme infectieuse capable de modifier la conformation dautres protines. Procaryote (Prokaryote). C ellule ne possdant pas de vritable noyau, le chromosome est directement dans le cytosol sous forme dun nuclode. Promoteur (Promoter). S quence en amont de la partie transcrite dun gne et qui permet dinitier la transcription lors de la fixation du complexe dinitiation.
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Prophase (Prophase). tape de la mitose et de la miose au cours de laquelle les chromosomes
chromatiniens deviennent chromaditiens et que lenveloppe nuclaire se dsorganise. Propriorcepteur (Proprioceptor). S tructure sensitive qui permet de percevoir la position du corps et les changements de position dans lespace lors des mouvements. Pseudopode (Pseudopodium). Expansion cytoplasmique qui permet la cellule de se dplacer lors de la migration. R
Recombinaison (Genetic recombination). Mcanisme au cours duquel se produisent des changes de segments dADN. Ces changes peuvent tre intra- ou inter-chromosomiques. Rpresseur (Repressor). P rotine se liant une rgion spcifique de lADN pour empcher la transcription dun ou plusieurs gnes. Respiration cellulaire (Cellular respiration). Mcanisme dextraction dnergie et de production dATP par oxydation Rticulum endoplasmique (Endoplasmic reticulum). R seau membranaire intracellulaire des cellules eucaryotes. Rticulum sarcoplasmique (Sarcoplasmic reticulum). Rticulum endoplasmique spcialis de la cellule musculaire squelettique. Il constitue un lieu de stockage des ions Ca2+. Rhizome (Rhizome). T ige souterraine souvent horizontale des plantes vasculaires capable de produire des nouvelles plantes par reproduction vgtative Ribosome (Ribosome). C omplexe protique intracellulaire qui synthtise les protines en utilisant linformation gntique porte par les ARN messagers.
S
Sarcomre (Sarcomere). U nit contractile rptitive de la cellule musculaire squelettique. Cest
la portion de myofibrille situe entre deux stries Z. Sclrenchyme (Sclerenchyma). T issu de soutien rencontr chez les plantes. Les cellules sclrenchymateuses possdent des parois cellulaires rigidifies par la lignine. Sels biliaires (Bile salts). Sels organiques en solution scrts par le foie et stocks dans la vsicule biliaire. Ces substances amphiphiles participent lmulsion des lipides dans lintestin. Spale (Sepal). Chez les Angiospermes, partie du verticille floral qui entoure et protge le bouton floral. Solut (Solute). S ubstance dissoute dans un liquide, substance en solution. Solvant (Solvent). Agent dissolvant dune solution, liquide dans lequel les soluts sont dissous. Spermatozode (Sperm). Gamte mle maturit des animaux. Il est flagell et mobile, plus petit que le gamte femelle. Spore (Spore). C ellule haplode des Eucaryotes capable de donner un individu multicellulaire sans fusionner avec une autre cellule. Forme de rsistance chez les Bactries. Strode (Steroid). C atgorie de lipides ne contenant pas dacides gras. Stomate (Stoma). Petit pore situ la surface des feuilles, qui permet les changes gazeux entre la plante et le milieu. Surfactant (Surfactant). S ubstance tensioactive pulmonaire capable de modifier la tension superficielle alvolaire. Le surfactant est synthtis et scrt par les pneumocytes II. Systole (Systole). Au cours du cycle cardiaque, phase de contraction pendant laquelle le sang est ject des ventricules ou des oreillettes.
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T
Tlomre (Telomere). Rgion terminale dun chromosome, cest une squence rptitive non
transcrite.
Tlophase (Telophase). Dernire phase de la mitose et de la miose, marque par la reconstitu-
tion des enveloppes nuclaires. Cette phase est concomitante de la division de la cellule en deux cellules filles par cytodirse. Testostrone (Testosterone). H ormone strode mle produite par le testicule. Cette hormone est implique dans le dveloppement et le maintien des caractres sexuels secondaires. Thylakode (Thylakoid). S ac membraneux aplati situ au sein du chloroplaste et contenant la chlorophylle. Thymine (Thymine). B ase pyrimidique spcifique de lADN, sapparie ladnine. Traduction (Translation). Processus au cours duquel protines et peptides sont synthtiss partir des ARN messagers. Transcription (Transcription). P rocessus au cours duquel lARN est produit partir de lADN. Triacylglycrol (Triacylglycerol). Molcule compose dun glycrol et de trois acides gras, appele aussi triglycride. Trypsine (Trypsin). Enzyme digestive protolytique scrte par le pancras. Tubuline (Tubulin). P rotine globulaire constituant llment de base des cylindres creux des microtubules. U
Ultraltration (Ultraltration). F iltration dun liquide au travers dune membrane semi-permable sous leffet dun gradient de pression hydrostatique. Uracile (Uracil). B ase pyrimidine spcifique de lARN, sapparie ladnine. Ure (Urea). Molcule organique azote dorigine hpatique, principal dchet azot chez les Mammifres.
V
Vacuole (Vacuole). D ans la cellule vgtale, volumineux sac membraneux o sont stocks de leau, des pigments, des protines. Veine (Vein). Vaisseau sanguin de gros diamtre qui transporte le sang des organes vers le cur. Veinule (Venule). Petite vaisseau sanguin qui transporte le sang du rseau capillaire aux veines. Ventricule (Ventricle). C avit cardiaque qui reoit le sang dune oreillette et lenvoie vers les artres. Virus (Virus). Agent infectieux constitu dacides nucliques et de protines.
X
Xylme (Xylem). Chez les plantes vasculaires, tissu conducteur de leau et des soluts des racines
vers les feuilles. Z

Zone pellucide (Zona pellucida). E nveloppe protique entourant lovocyte II chez les Mam-
mifres.
Zygote (Zygote). C ellule uf diplode, rsultant de la fusion des gamtes mle et femelle lors de
la fcondation.
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Bibliographie
ALBERTS et al.: Biologie molculaire de la cellule. 1995 (Flammarion) ARON et PASSERA: Les socits animales. 2000 (De Boeck) BASSAGLIA: Biologie cellulaire. 2004 (Maloine) BEAUMONT, CASSIER: Biologie animale - tomes 1 (1998) et 2 (2009) (Dunod) BEAUMONT, CASSIER et TRUCHOT: Biologie et physiologie animales. 2004 (Dunod) BERNARD: Bionergtique cellulaire. 2002 (Ellipses) BOURNERIAS et BOCK: Le gnie des vgtaux. 2006 (Belin) BRONDEX: volution, synthse des faits et des thories. 2000 (Dunod) BROOK et MARSHALL: Endocrinologie. 1998 (De Boeck) CALVINO: Introduction la physiologie, Cyberntique et rgulation. 2003 (Belin Sup) CAMPBELL: Biologie. 7e dition. 2007 (Pearson) CASSIER et al.: La reproduction des Invertbrs. 1997 (Masson) CLOS, COUMANS et MULLER: Biologie cellulaire et molculaire. 2003 (Ellipses) COOPER: La cellule, une approche molculaire. 1999 (De Boeck) DANCHIN, GIRALDEAU, CEZILLY: cologie comportementale. 2005 (Dunod) DARRIBERE: Introduction la biologie du dveloppement. 2002 (Belin) DAJOZ: Prcis dcologie. 2006 (Dunod) ESPINOSA et CHILLET: Immunologie. 2006 (Ellipses) FARINEAU et MOROT-GAUDRY: La photosynthse. 2006 (Qu) FRONTIER, PICHOD et VIALE: cosystmes. 2004 (Dunod) GILLES et al.: Physiologie animale. 2006 (De Boeck) GRIFFITHS et al.: Analyse gntique moderne. 2001 (De Boeck) GUIGNARD: Botanique, systmatique molculaire. 2001 (Masson) HELLER, ESNAULT, LANCE: Abrg de physiologie vgtale tomes 1 (1998) et 2 (2000) (Dunod) HENRY: Biologie des populations animales et vgtales. 2001 (Dunod) HOPKINS: Physiologie vgtale. 2003 (De Boeck) HOURDRY: Biologie du dveloppement. 1998 (Ellipses) IDELMAN et VERDETTI: Endocrinologie et communication cellulaire. 2000 (EDP Sciences) KLEIMAN: La reproduction sexue des Angiospermes. 2002 (Belin Sup) LECOINTRE et Le GUYADER: Classification phylogntique du vivant. 2003 (Belin) LEVEQUE: cologie: de lcosystme la biosphre. 2001 (Dunod) LEVEQUE, MOUNOLOU: Biodiversit: dynamique biologique et conservation. 2001 (Dunod)
687
MARIEB: Anatomie et physiologie humaine. 2006 (Pearson) MEYER, REEB, BOSDEVEIX: Botanique, biologie et physiologie vgtale. 2004 (Maloine). PETIT, MAFTAH, JULIEN: Biologie cellulaire. 2002 (Dunod) PICAUD, BAEHR, MAISSIAT: Biologie animale tomes 1 et 2 (Dunod) PURVES, ORIANS, HELLER et SADAVA: Le monde du vivant. 2000 (Flammarion) PURVES et al.: Neurosciences. 2005. (De Boeck) RAMADE: lments dcologie applique. 2005 (Dunod). RAVEN, EVERT et EICHORN: Biologie vgtale. 2007 (De Boeck) RAVEN et al.: Biologie. 2007 (De Boeck) REVILLARD et ASSIM: Immunologie. 1998 (De Boeck) RICHARD et ORSAL: Neurophysiologie. 2007 (Dunod) RICHARD et al.: Physiologie des animaux tomes 1 et 2. 1997 (Nathan) RICHARD et al.: Sciences de la vie pour le CAPES et lagrgation. 2008 (Dunod) ROBERT et al: Biologie vgtale, tomes 1, 2 et 3. 1998-2002 (Doin) ROITT et al.: Immunologie. 1997 (De Boeck) SALGUEIRO, REYSS: Biologie de la reproduction sexue. 2002 (Belin Sup) SCHMIDT-NIELSEN: Physiologie animale: adaptation et milieux de vie. 1998 (Dunod) SHECHTER: Biochimie et biophysique des membranes. 2000 (Dunod) SLACK: Biologie du dveloppement. 2004 (De Boeck) STRYER: Biochimie. 2003 (Flammarion) TRITSCH, CHESNOY, MARCHAIS et FELTZ: Physiologie du neurone. 1998 (Doin) VOET et VOET: Biochimie. 2005 (De Boeck) WEIL: Biochimie gnrale. 2001 (Dunod) WEINMAN et MEHUL. Toute la biochimie. 2004 (Dunod)
Quelques sites web

http://lifesciencedb.jp/ag/bp3d/index.jsp: anatomie humaine en 3D. http://www.embryology.ch/index.html: embryogense et organogense, comprenant diverses animations. http://www.unice.fr/LEML/Francour_Internet/: quelques lments dcologie de P. Francour, au format pdf. http://www.palaeos.com/Kingdoms/kingdoms.fr.htm: classification, et volution du vivant. Iconographie abondante. http://lecerveau.mcgill.ca/flash/index_a.html: les principales fonctions crbrales. http://www.blogg.org/blog-50595.html: un blog consulter, en volution constante, nombreuses analyses, cours et renvois vers des sources concernant les sciences de la vie et de la terre. http://www.ulysse.u-bordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/: cours et animations de I. Kramer etal. sur la biologie cellulaire. http://www.academie-sciences.fr/conferences/seances_publiques/seances_publiques_2010.htm : cycles de confrences de lacadmie des sciences.
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Index
A
absorption 278 abysses 620 actylcholine 452, 454 actyl-CoA 152, 169, 170, 173 acide abscissique 227 acide arachidonique 331 acides gras 168, 171, 172, 187 acide urique 312, 320 acidose 207 aclomates 66 acrogamie 563 actine 21, 452 acyl-CoA 169 adaptation lobscurit 403 adhrences jonctionnelles 48 adipocytes 168 ADN complmentaire 140 ADN glycosylases 104 ADN matrice 116 ADN polymrase 95, 96, 98 ADPc-Ribose 331 adrnaline 352 adressage des protines 30 affrents au rflexe de flexion (ARF) 456 agents intercalants 103 agents phytopathognes 502 aire motrice 462 aire motrice supplmentaire 462 aire prmotrice 462 aires auditives 432 aires sensorielles primaires 401 aire visuelle primaire 412 albumen 567 alcalose 207 aldostrone 217 allotypes 498 alvoles 296 amidon 164, 186 ammoniac 312, 320 ammoniotlie 320 amorce dARN 96, 99 anabolisme 152 anaphase 517, 518 androce 556
anmophilie 560 anergie 490 angiospermie 552 angiovulie 564 animaux transgniques 144 anisogamie 529, 550 Annlides 64 anse de Henl 319 anthre 552, 556 anticorps 482, 498 antigne 470, 474, 482, 486, 496 aorte 248 apex mristmatiques 598 apex racinaire 602 apoptose 515, 522 appareil de Golgi 16 appareil digestif 272, 274 appareil racinaire 226 appareils respiratoires 292 apprentissage 656, 658 Arches 82 archspore 558 ARN 116 ARN interfrents 129 ARN messager 122, 130 ARN polymrase 120, 124 ARN pr-messager 120, 128 artrioles 249 aspartate 171, 352 astrocytes 344 atomes 4 ATP 153, 160, 162, 164, 166, 170, 174, 176, 185, 452 ATP-synthase 181 automatisme cardiaque 238 autosomes 591 auxine 444, 599, 603 axone 342, 348 azote minral 264
biodiversit 634 biomasse 612, 630 biomes 614 biotope 612, 614 bipartition 548 blastocle 541 blastocyste 540, 542 blastula 73, 577, 586 boucle Ia 461 bourgeon 598, 601 bourgeonnement 528 bradykinines 474 branchie 293, 294 brassages gntiques 519 bulbes 281, 528
C
C3-convertase 480 C4 183 C5-convertase 480 cadhrines 49 calcmie 208 calcitonine 209 calcitriol 209 calcium 208, 242, 331, 452, 455 calnexine 486 calrticuline 486 CAM 49, 183 cambium 594 canal K+ 349 canal Na+ 349 canaux ioniques 24 canaux semi-circulaires 416 cannabinodes 352 capillaires 249 cardiomyocytes 239 carotnodes 177, 178 carpelle 552, 554 caspase 523 catabolisme 152 cavit peptide 484 cavit pallale 68 cavit pricardique 234 ceinture dadhrence 48 cellule bipolaire 410 cellule eucaryote 8
689
B
-oxydation 169 basitonie 600 besoins alimentaires 269 bile 276 biocnose 612, 630
cellules cilies internes 429 cellules de Krantz 184 cellules dendritiques 474, 476, 488, 490, 492, 496 cellules de Schwann 345 cellules ganglionnaires 411 cellules gliales 344 cellules horizontales 410 cellules myocardiques 236 cellules NK 478 cellules nodales 236, 238 cellules pacemakers 238 cellules prsentatrices de lantigne 476, 484, 488 cellules simples 412 cellule vgtale 10 cellulose 10, 44 centre de Nieuwkoop 587 centre quiescent 593 cerveau 358 cervelet 464 chalaze 566 chaleur 218 champ visuel 403 chaperonines 132 chimiokines 474 chlorocruorines 300 chlorophylles 177, 178 chloroplastes 18, 176 choanocytes 61 cholestrol 171 chorde 580 chromatine 92 chromosomes 513 chromosome sexuel 591 chromosomes YAC 142 chylomicrons 278 Cilis 58 cils 22 cintique enzymatique 158 circulation de la sve labore 254 cladistique 76 classification 76 clivage 576, 586 clome 66 clonage 142 Cnidaires 62 cnidoblaste 63 cochle 426 codage 400 codon initiateur 93
690
codon stop 93 clomates 66 coenzymes 161 cohsion cellulaire 22 coiffe 120 collagne 43 colonie 644 colonne dorientation 413 commensalisme 646 communication animale 662 communication lectrique 399 compartiment liquidien 198 comptition 648 complment 499 complexe dattaque membranaire 480 Complexe Majeur dHistocompatibilit (CMH) 479, 484, 486, 488 complexe nucloprotique 92 comportements parentaux 664 conditionnement 657 conditionnements associatifs 658 conduction nerveuse 218 conduction de la sve brute 254 conidies 549 conjugaison 110, 550 connexines 46 connexons 46 consommateurs 629 contraction musculaire 452 convection 218 convergence 81 COP I 17, 31 COP II 17 cortex auditif 431 cortex somesthsique 415, 462 cortex visuel 412 COT 636 couplage chimio-chimique 162, 174 couplages chimio-osmotiques 162 couplages nergtiques 162 couplages osmo-chimiques 163 couplages osmo-osmotiques 163 courant dobscurit 409 courants K+ 348 courants Na+ 348 crte ectodermique 588 croissance pige 568
croissance hypoge 568 cur 234, 238, 240 cycle annuel 280 cycle biogochimique 632 cycle bisannuel 280 cycle cardiaque 237 cycle cellulaire 512, 514 cycle de Calvin-Benson 173 cycle de Krebs 167, 170, 172 cycle de lure 313 cycle du carbone 632 cycle menstruel 534 cycle pluriannuel 281 cycles de dveloppement 280 cycle utrin 534 cycline 514, 574 cystogamie 550 cytodirse 517, 559 cytokinines 599, 603 cytoplasme 8 cytosquelette 20 cytotoxicit cellulaire dpendante des anticorps 499
D
danse des abeilles 663 DBO 636 DCO 636 dbit cardiaque 244 dcomposeurs 629 dfenses naturelles 472 dfensines 473, 477, 481 dlai synaptique 350 dltions 100 dendrites 342 dsert 618 desmosomes 49 dterminisme du sexe 590 dveloppement 582 diacylglycrol 330 diapdse 475 diazote atmosphrique 266 diencphale 360 diffrence de potentiel 346 diffrenciation cellulaire 520, 575 digestion 276 division cellulaire 512 doigts de zinc 336 dominance apicale 599 dopamine 352 dormance 568, 599
douleur 422 drageon 528 dune 622 duplications 100 dynamique des cosystmes 622 dynorphines 352
E
eau 4 bauche florale 598 bauche inflorescencielle 598 changes respiratoires 306 cologie 612 cosystme 612 ectendomycorhizes 284 ectoderme 56 ectomycorhizes 284 ectothermes 619 effet Bohr 303 effet de serre 638 effet Root 303 lectrocardiogramme 240 lments de rponses lhormone 336 longation 123 embolie 578 missions de CO2 639 encphale 359, 360 endocarpe 564 endoderme 56 endomycorhizes 284 endorphines 352 endosomes 16, 477 endothermes 619 nergie 160 nergie dactivation 156 nergie chimique 160 nergie lumineuse 180 nergie osmo-lectrique 161 nergie osmotique 160 enhancer 127 enkphalines 352, 423 entomophilie 560 enzyme 156, 158 enzyme michaelienne 159 enzymes allostriques 159 enzymes de restriction 141 pibolie 578 picarpe 564 piderme 38 pissage 128 pithlium 36
pitonie 601 pitope 482 ponge 60 quation dHendersonHasselbalch 206 quilibre hydrique 226 rythrocytes 201 estomac 274 tamine 552, 556 Eubactries 12, 82 Eucaryotes 82 eusocialit 661 vaporation 218 excision de bases 104 excrtion 312 exercice musculaire 453 exine 557 exons 93 expansion clonale 491, 492 expression gntique 124, 126, 128, 130 extensine 44
flores commensales 473 flux dnergie 612 flux ioniques 27 fonctions sensorielles 398 fonctions vgtatives 362 formation rticule pontique 461 foule 660 fourches de rplication 97, 98 fragmentation 548 frquence cardiaque 245 frisson thermique 220 fruit 552, 564 FSH 533 ftus 543, 544 funicule 555, 566 fuseaux neuro-musculaires 417
G
GABA 352 gamtanges 550 gamtocystes 550 gamtogense 536 gamtophytes 558 ganglion nerveux 358 ganglions de la base 464 gastrula 64 gastrulation 64, 574, 578, 580 gaz respiratoires 290 GDP 332 gemmiparit 528 gne 102, 138 gnie gntique 144 gnomique 146 germination 440 gestation 540, 544, 546 glaire 534 glandes mammaires 546 globules blancs 201 glomrule 318 glucagon 205 glucides 164, 186 glucose 172, 204 glutamate 171, 352 glycmie 204 glycraldhyde 3-phosphate 173 glycrol 172, 187 glycine 352 glycogne 164, 186, 190, 204 glycognogense 190 glycolyse 167, 172 glycosaminoglycanes 42
691
F
facteur auriculaire natriurtique 217 facteur dinitiation 131 facteurs abiotiques 616 facteurs de croissance 587 facteurs de remodelage 126 facteurs de transcription 119, 126 facteur sigma 118 FAD 153, 161, 169, 170, 174 fcondation 538, 540, 562 fermentation 153 fermentation lactique 172 FGF 587 fibres musculaires stries 450 fibres sensorielles 401 fibres 460 fibrine 474 fibronectine 43 filaments intermdiaires 21 filet 556 filtration 314 flagelles 22 flavine chromophore FMN 442 flavonodes 192 fleur 552, 554, 560, 562, 564, 604 floraison 438
glyoxysomes 169 GMPc 331, 409 GnRH 534 gouttire neurale 580 gradient lectrochimique 26 gradient osmotique 217 grain de pollen 558 graine 552, 566, 568 gravit 416 gravitropisme 445 grgarisme 660 groupes 661 GTP 170, 332 gynce 554
H
habituation 656 haptnes 483 hCG 543 hlice de Lynen 169 hmaties 201 hmatose 294, 298 hmrythrines 301 hmicellulose 44 hmidesmosomes 49 hmocyanines 301 hmodynamique 251 hmoglobine 300, 302, 307 htrochromatine 93 hile 566 hippocampe 356 Histamine 352 histones 126 HLA 484 hologamie 550 homostasie 202, 362 homothermes 220 homologie 78 homonculus 415 homoplasie 80 hormone antidiurtique 217 humification 629 humus 622 hybridation molculaire 138 hypercolonne 413 hypersensibilit 500 hypotonie 601
immunit inne 470, 474 immunognes 482 immunoglobuline 484, 496, 498 induction 521, 575, 586 inflorescence 604 information gntique 90 inhibine 533 inhibition rciproque 457, 459 initiation 122 inositol triphosphate 330, 334 insuline 205 intgrine 49, 520 interfrence dARN 128 interfrons 481 intestin grle 274, 278 intine 557 introns 93 inversions 100 iodiotypes 498 isogamie 529, 550 isotypes 498
lymphe 233 lymphocytes B 489, 496 lymphocytes T auxiliaires 490 lymphocytes T CD4 490 lymphocytes T CD8 492 lymphocytes T cytotoxiques 492 lymphocytes Th 490 lysosomes 16, 477 lysozyme 473
M
macromolcules 6 macrophages 270, 474, 476, 488 maladie auto-immune 500 malonyl-CoA 173 mammogense 543 mastocytes 474 matriel gntique 110 matrice extracellulaire 42 maturation 133 mcanorception 414 mgatherme 616 miose 518 membrane basilaire 427 membrane plasmique 8 membrane tectoriale 427 membre chiridien 588 mmoire 656 mristme caulinaire 596 mristme reproducteur 604 mristmes primaires 40, 592 mristmes secondaires 40, 594 mrogamie 550 msappariements 105 msencphale 360, 580 msocarpe 564 msoderme 56, 64, 66, 586 msothermes 616 message 662 mtabolisme 152 mtabolisme de CAM 185 mtabolites secondaires 192 mtamrie 70 mtamorphose 306, 582 mtanphridies 316 mtaphase 517, 518 Mtazoaires 56 mtencphale 360 micelles 278 micro-ARN 130 microfilaments 21 microglie 345
J
jonction neuromusculaire 454 jonctions gap 46 jonctions lacunaires 46 jonctions serres 48
K
Knock-out 139
L
lactate 172 lactation 546 laminine 43 langage 432 larve planula 62 larve pluteus 73 larve trocophore 65 leucocytes 201, 470 LH 533 lige 595 lignine 10, 44, 600 limaon 426 lipides 168, 186, 190 lipogense 191 loi de conservation de la masse 246 loi de conservation de lnergie 246 loi de Fick 291 loi de Poiseuille 246
I
IBGN 637 immunit adaptative 470
692
microphages 270 micropyle 566 microthermes 616 microtubules 20 minralisation 629, 630 mitochondries 18 mitose 513, 516, 519 modle de Lotka et Volterra 650 modifications de base 102 molcules biologiques 5 molcules de stress 479 molcules dhistocompatibilit 484 Mollusques 68 monocytes 488 monoxyde dazote 477 mort cellulaire 522 morula 577 motoneurones 454 mouvements 450 mouvement volontaire 462 muqueuse 275 muqueuse olfactive 421 muqueuses 472 muscles squelettiques 450 musculeuse 275 mutations 100, 101, 102 mutualisme 646 myclium 284 mycorhizes 284 mylencphale 360 myloperoxydase 477 myoblastes 520 myocyte 450, 452 myocytes cardiaques 236 myofibrilles 451 myofilaments 451 myomtre 544 myosine 452 Myxozoaires 84
neurones 342, 346, 454 neurulation 574, 580 neutralisation 499 niche cologique 648 nidation 540 nitrate rductase 264 nitrite rductase 265 nitrognase 266 NO 352 nocicepteurs 422 nodosits racinaires 266 noradrnaline 352 noyau 9, 16 noyau caud 464 noyau cochlaire 431 noyau paraventriculaire 547 noyaux supra-optique 547 nucelle 555 nuclocapside 14 nuclode 92 nuclosides triphosphates 160 nuclotide 90 nutriment 268
osmolarit 210, 212 osmorgulation 212, 214 ovaire 532, 554, 564 oviparit 530 ovocyte 537, 538, 584 ovogonies 537 ovulation 532, 534, 538 ovule 559
P
pallidum 464 pancras 204 parasitisme 650 parathormone 209 paratope 482, 498 Parazoaires 56, 60 parenchyme 39 paroi 10, 12 PCR 142 peau 472 pectines 10, 44 prianthe 552 pricarde 234, 236 priderme 595 pristaltisme 275 perittogamie 550 permase 24 peroxysomes 169 ptales 552 petite protine G 332, 350 peuplements monospcifiques 634 pH 206 phage Lambda 107, 142 phagocytose 272, 475, 476 phagolysosomes 477 phagosome 477 phase folliculaire 534 phase lutale 534 phelloderme 595 phellogne 595 phntique 77 phnols 192 phialide 549 phlome 283 phorsie 646 photopriode 439 photorcepteurs 443 photorespiration 182 photosynthse 176 photosystmes 176, 180 phototropines 442
693
O
ocytocine 547 odeur 421 il 404, 407 stradiol 544 oligodendrocytes 345 olive bulbaire 431 ondes lectromagntiques 402 ontogense 574 oogamie 529, 551 oosphre 551, 559 opron lactose 124, 144 opron tryptophane 124 opsine 406 opsonine 477 opsonisation 477, 480, 499 oreille 426 oreille externe 426 oreille interne 424 organe de Corti 427 organes puits 282 organes sources 282 organes tendineux de Golgi 417 organisation somatotopique 462 organismes de type C3 184 organites 9 organogense 588 OriC 94
N
NAD 153, 161, 164, 169, 170, 174 NADP 153, 161, 164, 166, 176, 181, 185, 477 naissance 544 ncrose 522 noglucogense 171, 172 nphron 216, 317, 318 neuromdiateur 347, 350, 352, 454
phototropisme 438, 444 phycobilines 178 phytochrome 440, 442 pigments 177 pigments de la photosynthse 178 pigments hminiques 300 pigments respiratoires 300, 302 pigments visuels 406 piqueurs-suceurs 270 placenta 542, 544 placentation 555 plantes de type C4 184 plantule 602 plaque neurale 580 plaquettes 201 plasma 199, 200 plasmides 142 plasmide vecteur 145 plasmine 474 plastes 10 point de consigne 203 point dinversion 203 polarit antropostrieure 584 polarit dorsoventrale 585 pollen 557 pollinisation 560 pollution 636 pompe Na+/K+ 28, 162 pores 24 Porifres 60 porines 24 porphyrines 171 posture 460 potentialisation long terme 356 potentiel daction 346, 348 potentiel de pacemaker 238, 242 potentiel de plaque motrice 454 potentiel dquilibre 26 potentiel de rcepteur 400, 408 potentiel de repos 29, 348 potentiel doxydo-rduction 177 potentiel hydrique 227 potentiel myocardique 242 potentiel osmotique 210 potentiel post-synaptique excitateur 351 potentiel post-synaptique inhibiteur 351 poumon 292, 296, 298 pousse racinaire 256 pouvoir oxyphorique du sang 302
694
prdation 650 pression artrielle 250 pression osmotique 210, 214 pression sanguine 247 primase 99 procambium 592, 593 producteurs primaires 628 proencphale 580 progestrone 544 prolactine 547 promristme 604 promtaphase 517 propagules 528 prophase 516, 518 proprioception 417 protasome 486 protasomes 441 protine dcouplante 220 protine invariante 487 protines chaperon 132, 486 protines G 330, 332 protoglycanes 42 protoderme 592 protonphridies 316 protoplaste 548, 550 Protozoaires 56, 58 pseudo-clomates 66 puce ADN 146 Purines 352 putamen 464 pyramide des biomasses 631 pyramide nergtique 631 pyruvate 164, 172
R
racines 602 radiation 103, 218 rampe tympanique 427 rampe vestibulaire 426 raph 555 rayonnement solaire 638 rabsorption 314 rcepteur lantigne 482 rcepteur lIP3 334 rcepteur CD16 479 rcepteurs 7 hlices 329 rcepteurs la ryanodine 335 rcepteurs lumami 420 rcepteurs AMPA 356 rcepteurs articulaires 417 rcepteurs ASIC 420 rcepteurs une hlice 329
rcepteurs au sucr 420 rcepteurs aux substances amres 420 rcepteurs canaux 328 rcepteurs chimiques 420 rcepteurs cochlaires 428 rcepteurs des lymphocytes B 494 rcepteurs des lymphocytes T 494 rcepteurs ionotropiques 354 rcepteurs mtabotropiques 355 rcepteurs NKR 478 rcepteurs NMDA 356 rcepteurs nuclaires 336 rcepteurs rtiniens 410 rcepteurs sensoriels 400 rcepteurs thermiques 419 rchauffement climatique 639 recombinaison 106, 494 recombinaison homologue 106 recombinaison spcifique de site 107 rflexe de flexion 456 rflexe myotatique 458 rgulation 124, 202 rgulation de la pression artrielle 252 rein 318 rparation 104 rparation des msappariements 105 reprage dun gne 138 rplication 94, 96, 98, 102 rplicon 94, 96 rponse auto-immune 483 rpresseurs 124 reproduction 532 reproduction asexue 528 reproduction sexue 528, 550 rseau trophique 628 rserves 569 rserves organiques 186, 188, 190 respiration 153, 290, 304 rticule bulbaire 461 rticulum endoplasmique 16 rticulum sarcoplasmique 451, 455 rtine 405, 410 retouche des ARN 128 Rhizobium 266
rhizoderme 38 rhizomes 281 rhombencphale 580 rubisCO 176, 182 ryanodine 242, 455
S
saccharose 164, 188 saccule 416 sac embryonnaire 555, 558, 559 salive 276 sang 200 scissiparit 528, 548 scotopriode 439 scrtion 314 scrtions digestives 276 segmentation 275, 576 slection ngative 495 slection positive 495 sensation de chaud 418 sensation de froid 418 sensibilit auditive 432 sensibilit au toucher 414 sensibilit chimique 420 sensibilit thermique 418 spales 552 squenage de lADN 138 srotonine 352 srum 200 sve brute 222 sve labore 224 sexe 590 SIDA 501 signal derreur 203 signaux chimiques 663 signaux sonores 662 signaux visuels 662 silencer 127 socialit 660 socits animales 644 somatogamie 550 somatopleure 580, 588 somatotopie 415 sons 424 sous-muqueuse 275 Southern Blot 141 spermatogonies 536 spermatozode 536, 538, 551 spermine 473 spermiogense 536 splanchnopleure 580 spores 548
sporocyste 549 sporulation 528 statocyste 416 stolon 528 stomate 226, 443 stratgie K 531 stratgie r 530 striatum 464 suber 595 substance P 352 substances opiodes 423 substances organiques 636 suceurs 270 suc gastrique 276 suc pancratique 276 surfaces dchanges 290 surfaces respiratoires 298 suspensivores 620 symbionte 285 symbiose 646 symtrie 72, 584 symtrie bilatrale 72 symtrie radiaire 72 synapse 343, 346, 350 synthse des protines 132 systme auditif 424 systme circulatoire 232 systme du complment 474, 480 systme endomembranaire 16 systmeherbivore 629 systme immunitaire 470 systme nerveux central 359 systme nerveux vgtatif 362 systme orthosympathique 362 systme parasympathique 362 systme SOS 105 systme T 451
T
tallage 600 talle 600 tampon 206 tapasine 486 technique de lADN recombinant 140 tlencphale 360 tltoxie 192 tlomrase 99 tlomres 99 tlophase 517, 518 temprature 218 tension impose 348
terminaison 123 terpnes 192 testicule 532, 590 testostrone 590 TGF 587 thermodynamique 160 thermogense 220 thermolyse 220 thermorgulation 220 thrombine 474 thylakodes 180 tissu 36 tissu conjonctif 36 tissu musculaire 37 tissu nerveux 37, 358 tissus de soutien 39 tissus lignifis 50 tissus mristmatiques 40 tissus parenchymateux 39 tissus primaires 38 tissus secondaires 38 tissus vgtaux 38 tonus musculaire 460 traduction 117, 122, 130 transcription 116, 118 transcrits primaires 128 transduction 111, 408 transformation 110 transgnse 145 translocations 100 transpiration 226 transpiration foliaire 256 transport actif 25 transporteurs dlectrons 180 transport facilit 24 transport passif 24 transposase 108 transposition 108 transposons composites 108 triades 451 triglycrides 168, 172, 187, 190 trioses phosphate 184 triplets 91 Triploblastiques 586 tropomyosine 452 troponine 452 tube digestif 273 tube distal 318 tube pollinique 562 tubercules 281 tubes de Malpighi 317 tubule proximal 318
695
U
ultrasons 432 ure 312 urotlie 321 uricotlie 321 urine primitive 319 utricule 416
V
vacuole 16 vaisseaux 248 veines 249 ventilation pulmonaire 296 vernalisation 438 vibrations sonores 424
vigilance 645 villosits choriales 543 virus 14 vitamines 269, 279 vitronectine 562 viviparit 531 voie alterne 480 voie antro-latrale 415 voie AS 265 voie classique 480 voie cortico-rubro-spinale 463 voie cortico-spinale 463 voie des lectines 480 voie des pentoses phosphates 167 voie du glycolate 183
voie GDH 265 voie GS-GOGAT 265 voie lemniscale 415 voie mtabolique 154 voies auditives 430 voies de transamination 265 volume djection systolique 245
X
xylme secondaire 595
Z
zone intertidale 306 zonula occludens 48 zoospore 549 zygote 550, 566
696

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Illustration de couverture : Martin Valigursky/Fotolia

Dunod, Paris, 2010 ISBN 978-2-10-055510-9

Table des matires

Partie 1 Plans dorganisation des systmes biologiques

DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS

ET CLASSIFICATIoN DES TRES VIVANTS

Fiche 34 Fiche 35 Fiche 36 Encart QCM

Partie 2 Linformation gntique

DE LINFoRMATIoN GNTIQUE ET SoN CoNTRLE

Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition

DES CoMPARTIMENTS LIQUIDIENS

254 256 258 259

Partie 4 Fonctions de relation

MoLCULAIRES DE LA CoMMUNICATIoN INTERCELLULAIRE

428 430 432 434 435

SENSIBILIT CHEZ LES VGTAUX

Partie 5 Reproduction et dveloppement

ET DVELoPPEMENT ET LEUR CoNTRLE

Fiche 253 Fiche 254 Fiche 255 Encart QCM

600 602 604 606 607

Partie 6 cologie et thologie

DES TRES VIVANTS ET FACTEURS CoLoGIQUES

DE MATIRE ET DNERGIE AU SEIN DE LCoSYSTME

6 parties Une photographie daccroche au dbut de chaque partie.

Mtabolisme et fonctions de nutrition

Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)

Le contrle de lexpression des gnes procaryotes

A - En absence de tryptophane Squence leader

B - En prsence de tryptophane Squence leader

Gnes de structure des enzymes

Gnes de structure des enzymes

Attnuateur Rpresseur ARNm

Attnuateur Rpresseur + tryptophane

Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane

1. Contrle de linitiation de la transcription

2. Contrle de la terminaison de la transcription

Plus de 600 schmas pour illustrer chaque notion importante.

C - En prsence de lactose comme seule source de carbone

Peu dARNm lac

ARNm lac abondant

Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose

Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation

es. les rponses exact Indiquez la ou : Amphibiens est 1 Le cur des

Les Bonus web sur Dunod.com :

Cne de croissance phrine-B

Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone

Liste des abrviations

Plans dorganisation des systmes biologiques

Hpatocyte (MET) (Photo C. Mouneyrac)

DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS

Fiche 2 Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 Fiche 7 Fiche 8

Les constituants chimiques fondamentaux du vivant

2.Leau, molcule de la vie

Figure 1 Molcule deau et quelques proprits de leau

3.Les molcules biologiques

Figure 2 Les quatre grands types de molcules biologiques

Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B)

Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protines (B)

Figure 3 Chanes damylose et damylopectine

2. Fonctions des macromolcules

1.Organisation gnrale de la cellule animale

Figure 1 Schma de cellule animale