Biologia e Manejo de Plantas Daninhas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
Jamil Constantin Miriam Hiroko Inoue (Editores)
Biologia e Manejo de Plantas Daninhas
2011
Copyright c 2011 Omnipax Editora Ltda Caixa Postal: 16532 - 81520-980 Curitiba, PR A editora disponibiliza por acesso livre a verso eletrnica deste livro no site : http://www.omnipax.com.br, sob uma licena Creative Commons Attribution 3.0.
Srgio Alexandre Prokoev Eng. Agrnomo Luiz Henrique Morais Franchini Plntula de Conyza sumatrensis (buva)
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Omnipax Editora Ltda
Impresso: Pix Bureau Grca e Editora Ficha catalogrca: Adriano Lopes (CRB9/1429)
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao

B615 Biologia e Manejo de Plantas Daninhas / editores: Rubem Silvrio de Oliveira Jr., Jamil Constantin e Miriam Hiroko Inoue. Curitiba, PR: Omnipax, 2011 348 p. Vrios autores Inclui biograas ISBN: 978-85-64619-02-9 eISBN: 978-85-64619-05-0 1. Ervas daninhas Controle biolgico. 2. Plantas Efeitos dos herbicidas. 3. Herbicidas. 4. Fitopatologia. I. Oliveira Jr., Rubem Silvrio ed. II. Constantin, Jamil. III. Inoue, Miriam Hiroko. IV. Ttulo. CDD (22. ed.)632.96
Apoio
Colaboradores
Alessandro de Lucca e Braccini: Alessandro Magno Brighenti: Dauri Jos Tessman: Jamil Constantin:
Doutor em Fitotecnia (UFV, 1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maring, PR. Doutor em Fitotecnia (UFV, 1995), Pesquisador da EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Leite, Juiz de Fora, MG.
Doutor em Fitopatologia (University of Florida, 1999), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maring, PR. Doutor em Agricultura (UNESP Botucatu, 1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maring, PR. Doutor em Fisiologia Vegetal (UFV, 1995), Professor Associado do Departamento de Botnica, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, RS. Doutor em Produo Vegetal (UENF, 1999), Pesquisador da EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG. Doutora em Agronomia (UEM, 2006), Professora do Departamento de Agronomia da Universidade do Estado de Mato Grosso, Tangar da Serra, MT. Doutora em Fitotecnia
Marcos Antonio Bacarin:
Maurlio Fernandes de Oliveira: Miriam Hiroko Inoue:
Ndja de Moura Pires de Oliveira:

(UFV, 1998), Braslia, DF.
Rubem Silvrio de Oliveira Jr.: Valter Rodrigues Oliveira:
Doutor em Fitotecnia (UFV, 1998), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maring, PR.
Doutor em Gentica e Melhoramento (UFV, 1997), Pesquisador da EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Hortalias, Braslia, DF.
Dedicatria
Este livro dedicado ao Prof. Dr. Jos Francisco da Silva, professor aposentado do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viosa, em reconhecimento ao seu pioneirismo na rea da Cincia das Plantas Daninhas no Brasil e ao treinamento de um incontvel nmero de ex-alunos e orientados, os quais hoje esto espalhados pelo Brasil como uma continuao viva de seu trabalho.
Prefcio
Biologia e Manejo de Plantas Daninhas uma obra destinada aos acadmicos de graduao em Agronomia e dos diversos programas de ps-graduao relacionados Agronomia. O objetivo do livro oferecer subsdios para a discusso aprofundada dos principais aspectos da rea de Cincia das Plantas Daninhas. Inicialmente so abordados aspectos importantes relacionados aos conceitos bsicos ligados multiplicao, ao estabelecimento, classicao e s principais caractersticas das plantas daninhas, assim como aos efeitos destas sobre as espcies de interesse econmico. A seguir, so discutidos os principais mtodos de manejo e tambm estratgias alternativas relacionadas ao controle biolgico e alelopatia. Na sequncia so introduzidos os conceitos bsicos relacionados ao controle qumico das plantas daninhas e so discutidas as principais formas de classicao dos herbicidas, com nfase nos mecanismos de ao. Posteriormente a temtica relacionada os herbicidas aprofundada, discutindo-se como estes so absorvidos, translocados e como controlam as plantas daninhas de forma seletiva. Finalmente, so discutidos temas relacionados ao desenvolvimento e diagnstico da resistncia de plantas daninhas aos herbicidas e ao destino destas molculas no solo e no ambiente. Tendo em vista a atualidade do tema relacionado ao cultivo de espcies resistentes ao glyphosate, tambm so discutidas as misturas de herbicidas contendo glyphosate.
Rubem Silvrio de Oliveira Jr. UEM Jamil Constantin UEM Miriam Hiroko Inoue UNEMAT
Sumrio
1 Biologia de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alexandre Magno Brighenti e Maurlio Fernandes de Oliveira
2 Bancos de sementes e mecanismos de dormncia em sementes de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Alessandro de Lucca e Braccini
37 67
3 Mtodos de manejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Jamil Constantin
4 Controle biolgico: aplicaes na rea de Cincia das Plantas Daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Dauri Jos Tessmann
79 95 125 141 193
5 Alelopatia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues de Oliveira
6 Introduo ao controle qumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7 Mecanismos de ao de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8 Resistncia de plantas daninhas a herbicidas . . . . . . . . . . . . . .

Miriam Hiroko Inoue e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
9 Absoro e translocao de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin
10 Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas 243

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Miriam Hiroko Inoue
11 Comportamento de herbicidas no ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . 263

Maurlio Fernandes de Oliveira e Alexandre Magno Brighenti
12 Misturas de herbicidas contendo glyphosate: situao atual, perspectivas e possibilidades . . . . . . . . . . . . . . . 305

Jamil Constantin e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
Captulo 1 Biologia de Plantas Daninhas

Alexandre Magno Brighenti Maurlio Fernandes Oliveira
1. Introduo
Os termos plantas invasoras , plantas daninhas e ervas daninhas tm sido empregados indistintamente na literatura brasileira. ou ino. Essas plantas so tambm designadas como plantas ruderais, plantas silvestres, mato Entretanto, todos estes conceitos baseiam-se na sua indesejabilidade em relao a uma atitude humana. Um conceito amplo de planta daninha a enquadra como toda e qualquer planta que ocorre onde no desejada. Com relao ao termo erva daninha, bastante utilizado, deveria ser evitado como termo geral, uma vez que implica em consider-las como plantas herbceas, o que no totalmente verdadeiro. Pelo menos 20% das espcies daninhas no so herbceas, sendo arbustivas ou at arbreas, como a maioria das plantas daninhas de pastagens (Lorenzi, 1991). Embora no se possa dizer, a priori, se uma planta ou no daninha, devido ao prprio conceito estabelecido levando em conta as atitudes humanas, algumas tm sido ditas plantas daninhas comuns e outras plantas daninhas verdadeiras . As plantas daninhas comuns so aquelas que no possuem habilidade de sobreviver em condies adversas. o que ocorre, por exemplo, num sistema de semeadura direta com o binmio milho/soja, quando, na poca da semeadura da leguminosa, ocorre a emergncia de plantas de milho provenientes das sementes que no foram colhidas na safra anterior. Essas plantas so chamadas de voluntrias ou, popularmente, denominadas de tiguera ou plantas guachas . Por outro lado, as plantas daninhas verdadeiras apresentam determinadas caractersticas que permitem x-las como infestantes ou daninhas (Marinis, 1972). So plantas no melhoradas geneticamente, que apresentam capacidade de crescer em condies adversas, tais como ambientes desrticos ou alagados, em ambientes com temperaturas baixas ou altas e solos salinos. Apresentam rusticidade, resistncia a pragas e doenas, habilidade de produzir grande nmero de sementes viveis com adaptaes que auxiliam na disperso da espcie e formas variadas de multiplicao (tubrculos, estoles, rizomas e bulbos).
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011)
ISBN 978-85-64619-02-9
Brighenti & Oliveira
2. Origem e Evoluo das Plantas Daninhas

A existncia das plantas daninhas remonta da Antiguidade, quando as nossas plantas cultivadas viviam no estado silvestre. A domesticao das plantas teis foi muito lenta e inicialmente a sua explorao era extrativa. Nem mesmo a eliminao das plantas daninhas que cresciam junto cultura era realizada, pois, uma vez que possuam agressividade, eram capazes de sobreviver nestas condies, sem sofrerem prejuzos decorrentes da concorrncia. O homem, com o passar do tempo, veio melhorando as espcies teis, retirando-lhes gradativamente a agressividade necessria para viverem sozinhas. A natureza, por sua vez, agiu sobre as plantas silvestres imprimindolhes uma seleo no sentido de torn-las cada vez mais ecientes quanto sobrevivncia. Acredita-se, tambm, que as plantas daninhas originaram-se, inicialmente, com distrbios naturais tais como glaciaes, desmoronamentos de montanhas e a ao de rios e mares (Muzik, 1970). Na realidade, as plantas daninhas surgiram quando o homem iniciou suas atividades agrcolas, separando as bencas (plantas cultivadas) das malcas (plantas daninhas). De maneira que as plantas daninhas encontram-se onde est o homem, porque ele que cria o ambiente favorvel a elas. O homem , provavelmente, o responsvel pela evoluo das plantas daninhas, bem como das plantas cultivadas. Baker (1974) descreveu a inuncia do homem na evoluo das plantas daninhas propondo trs teorias: (i) espcies selvagens foram se adaptando e sendo selecionadas pelo contnuo distrbio do habitat; (ii) hibridaes entre espcies selvagens e raas cultivadas de espcies domesticadas e (iii) espcies que foram abandonadas no processo de domesticao. Dentre as formas de coevoluo das plantas daninhas com as plantas cultivadas destacam-se a mimetizao das plantas daninhas com as culturas, a mudana da ora em funo da presso de seleo causada pelos mtodos de controle e a resistncia de plantas daninhas a herbicidas. A mimetizao das plantas daninhas e plantas cultivadas caracterizada pela semelhana entre estas espcies. tura do arroz e o capim-arroz ( (Barret, 1983). medida que as prticas culturais mudam, as espcies de plantas daninhas menos adaptadas a estas prticas tendem a diminuir ou desaparecer, ao passo que as mais adaptadas que, normalmente, estavam em menor frequncia no incio, passam a dominar a rea (Radosevich et al., 1997). Um exemplo caracterstico o que vem acontecendo com as culturas geneticamente modicadas, como a soja transgnica resistente ao glyphosate. Quanto maior a semelhana, spp.). Nesta mesma situao, maior ser a diculdade de controle. Um exemplo tpico ocorre com a cul-
Echnochloa
encontram-se o arroz vermelho e o arroz cultivado, ambos
Oryza sativa
Biologia de Plantas Daninhas
Mesmo sendo um herbicida que controla um grande nmero de espcies daninhas, existem outras com alto grau de tolerncia ao glyphosate como a trapoeraba ( a erva-de-touro (
backii ) e outras.
Commelina benghalensis ), a corda-de-viola (Ipomoea spp.), Tridax procumbens ), o agriozinho (Synedrellopsis grise-
Repetidas aplicaes de um mesmo herbicida ou herbicidas de mesmo mecanismo de ao podem causar uma presso de seleo em indivduos resistentes, que ocorrem em baixa frequncia. O favorecimento do aumento da populao de bitipos de espcies daninhas resistentes por meio da presso tende a tornar tais bitipos dominantes na populao (Christooleti et al., 2008).
3. Aspectos Positivos e Negativos das Plantas Daninhas

3.1 Aspectos positivos
As plantas daninhas no devem ser vistas sempre como inimigas ou indesejveis. Muitas vezes, devem ser encaradas como aliadas. As caractersticas bencas encontradas nas espcies podem ser muitas, sendo a descoberta destas utilidades o objetivo de muitos estudos cientcos. A proteo do solo contra a eroso um dos aspectos mais signicativos das plantas daninhas. milheto ( Tambm, a cobertura do solo importante (Ruedell, 1995). Outro ponto favorno sistema de semeadura direta, utilizando-se, neste caso, plantas como o
Pennisetum americanum )
vel a ser considerado que quando se controlam as plantas daninhas por mtodos manuais, mecnicos ou qumicos, a cobertura morta sobre o solo reduz o aquecimento da superfcie pela radiao solar e auxilia a reteno de umidade. Essa cobertura morta, quando em decomposio, incrementa os teores de matria orgnica e nutrientes do solo. Pode, ainda, reduzir a geminao de novas plantas daninhas, tanto pelo efeito fsico de sombreamento do solo quanto pela liberao de substncias qumicas com efeito aleloptico. Espcies de leguminosas como
losanthes
Desmodium
spp.,
Crotalaria
spp. e
Sty-
spp. xam nitrognio atravs de bactrias em simbiose, elevando
os teores disponveis deste nutriente para as plantas. Alm disto, espcies como o feijo-de-porco (
Canavalia ensiformis )
e a crotalria podem ser
utilizadas como adubao verde. As algas, por exemplo, so organismos aquticos que surgiram muito antes das plantas terrestres. No Brasil, podem ser encontradas algas dos gneros
Chlorella
Pithophora
em diversos ambientes aquticos. Servem
de alimento a vrios organismos pois fazem parte do plncton vegetal. So ricas em vitaminas e sais minerais, tendo cerca de 65% de protenas, com praticamente todos os aminocidos. Preparados desidratados de algas podem ser acrescidos s farinhas e alimentos. Tambm a azola apresenta aspectos positivos. Esta vive em simbiose com a bactria
Anabaena azolla,
que xa N2 da atmosfera, sendo utilizada na alimentao de animais e enriquecimento do solo. Muitas plantas so apreciadas na ornamentao de aqurios e lagos. Em colees de gua, espcies como o pinheirinho d'gua (
aquaticum )
e a alface d'gua (
Pistia stratiotes )
Myriophyllum
Essa
oferecem proteo para
os peixes, alm de servirem de alimento para animais aquticos. Amaznia (Kissmann, 1997).
espcie tem sido utilizada como alimento no connamento do peixe-boi da Outras espcies de plantas fornecem leos essenciais utilizados em perfumaria como o patchouli (
Pogostemon patchouli ) e a lavanda (Lavandula
spp). Tambm, certos medicamentos so produzidos a partir de espcies vegetais. Xaropes contra ataques de asma so processados a partir do rubim ( de-frade ( doenas. malva ( (
Leonurus sibiricus ). Maceraes e infuses feitas a partir do cordoLeonotis nepetaefolia ) tm sido usadas em banhos para cura de
Extratos e chs de certas espcies relaxam a musculatura. A
Malva parviora ) muito utilizada na farmacopia popular devido
a sua propriedade antiinamatria. Extratos de razes de lngua-de-vaca
Rumex obtusifolia ) so utilizados como laxativos. Chs de carqueja (Baccharis trimera ) estimulam o aparelho digestivo. Alm disto, esta espcie
possui uma substncia denominada lactona que tem ao contra cercrias de
Schistosoma mansoni. As lactonas tambm tm ao letal sobre Biomphalaria glabrata, hospedeiro do S. mansoni. Tambm inibem o crescimento do Tripanosoma cruzi, protozorio causador da Doena de Chagas.
As plantas daninhas so fontes opcionais de vitaminas, sais minerais e amido. Muitas delas podem ser includas em nossa mesa e so apreciadas desde longa data como a beldroega ( (
Sonchus oleraceus )
e o caruru (
Portulaca oleracea), a serralha Amaranthus retroexus ). Doces, gelias
e tortas podem ser feitos por meio dos frutos da amora-brava e jo-decapote, plantas daninhas tpicas de pastagens. Dos rizomas da taboa so feitas farinhas utilizadas como alimento humano em pocas de escassez de alimentos. Sementes do fedegoso so utilizadas na produo de uma bebida que pode substituir o caf em algumas regies do Brasil (Brando et al., 1985a). A tiririca (
Cyperus esculentus ), considerada uma das plantas da-
ninhas mais indesejveis, apresenta algumas utilidades.
Seus tubrculos
so comestveis e deles so produzidos refrescos em pases como a Espanha. Diversas espcies de cactos so aproveitadas para produo de frutos, os chamados gos da ndia . E em regies secas do nordeste brasileiro, as palmas-forrageiras so bastante utilizadas na alimentao animal e, at mesmo, humana, durante a escassez de chuvas e falta de alimentos. Outras fornecem temperos para alimentao humana como a menta ( e a slvia (
Salvia ocinalis ).
Mentha spp.)
Vrias espcies possuem caractersticas apcolas, podendo fornecer nctar (plantas nectarferas) e plen (plantas polinferas) (Brando et al.,
1985a). Algumas acumulam as duas funes sendo nctar-polinferas. Devido a grande adaptabilidade das plantas daninhas s condies edafoclimticas, podem ser cultivadas em diversas regies objetivando a produo Espcies, como a orelha-de-urso (Stachys arvensis ), a trapoeraba (Commelina benghalensis ), o assa-peixe (Vernonia polyanthes ), a guanxuma (Sida rhombifolia ), a poaia-branca (Richardia brasiliensis ) e a nabia (Raphanus raphanistrum ) apresentam potencial mente consideradas apcolas. melfero. Algumas espcies so cultivadas por curiosidade e tambm por motivo de estudos cientcos em funo da capacidade de aprisionar e digerir pequenas formas de vida animal, como o murur ( (Kissmann, 1995). A guanxuma ( de nctar e plen em perodos de escassez daquelas plantas tradicional-
Utricularia reniformis )
carrapicho-da-calada ( para cordoaria.
Sida rhombifolia ), a malvinha (Sida acuata ) e o Triumfetta semitriloba) apresentam aspectos positiIpomoea spp.), o balozinho (Cardiospermum haTalinum paniculatum ) so utilizadas como Lantana camara ),
distribudas
vos, devido existncia de bras resistentes, semelhantes juta, utilizadas As cordas-de-viola (
licacabum)
e a maria-gorda (
espcies ornamentais. Tambm os cactos so plantas de belo aspecto, possuindo valor ornamental. Folhas secas e modas de chumbinho ( O sap (
sobre batata armazenada, so utilizadas no controle de traas.
Imperata brasiliensis ) serve como cobertura de casas e abrigos Andropogon bicornis )

so muito usadas
rsticos devido decomposio lenta e o formato regular de suas folhas. Plantas de capim-rabo-de-burro ( em coberturas de construes rurais e enchimento de cangalhas e camas de animais (Kissmann, 1991). Painas com bras sedosas de frutos do ocialde-sala (
Asclepias curassavica ) so, tambm, muito utilizadas para enchi-
mento de almofadas. Algumas espcies de gramneas so tidas como excelentes forrageiras. O capim-braquiria ( colonio (
Brachiaria decumbens e B. brizantha ) e o capimPanicum maximum ) possuem alto valor nutricional quando uti-
lizados como alimento para o gado, alm de suportar o pisoteio dos animais. Na Amaznia, esta forrageira utilizada na alimentao do peixeboi, quando em cativeiro. O mentrasto ( espcie de caro ( citros
Ageratum conyzoides ) abriga uma Amblyseius newsami ) predadora do caro vermelho dos (Panonychus citri ), ocorrendo menor incidncia destes insetos nos
pomares ctricos, quando na presena desta espcie vegetal, podendo ser utilizado em programas de manejo integrado de pragas. As plantas daninhas representam, tambm, um imenso banco de germoplasma que pode ser explorado para ns de melhoramento gentico.
3.2 Aspectos negativos

Apesar de se constatar inmeras utilidades em algumas espcies daninhas, outras interferem na sade do homem e nas suas atividades, causando srios prejuzos. Diretamente, elas podem afetar a sade humana por causarem intoxicaes alimentares como a or-das-almas ( e comigo-ningum-pode (
communis )
Dieenbachia maculata ).
A mamona (
Senecio brasiliensis ) Ricinus
apresenta nas suas sementes uma substncia chamada ricina
que, quando ingerida por crianas e adultos em quantidades elevadas, pode levar morte. A ocorrncia de alergias comum na presena de plen da grama-seda ( losna-branca (
tiora ).
Cynodon dactylon ), capim-massambar (Sorghum halepense ), Parthenium hysterophorus ) e capim-gordura (Melinis minu-
So tambm frequentes as dermatites e irritaes da pele causadas
por urtiga (
Jatropha urens ).
As espcies infestantes causam problemas em rodovias e ferrovias, reduzindo a visibilidade. Pessoas inescrupulosas podem atear fogo s plantas secas que margeiam as estradas, principalmente durante a poca mais seca do ano, no raro provocando srios acidentes. Em logradouros pblicos, impedem a recreao infantil, alm de servir como
habitat
para animais
peonhentos. Tiram a beleza de parques e jardins e podem reduzir o valor da terra em funo da presena de espcies de difcil controle. O carrapicho beio-de-boi ou pega-pega (
Desmodium
spp.) comum em gramados,
prejudicando sua esttica e nalidade. Terras infestadas com plantas daninhas de difcil controle, principalmente espcies perenes como a grama-seda valor reduzido. (
(Cynodon dactylon ),
tem seu
Outras espcies perenes podem inviabilizar a explorao
agrcola ou obrigar o agricultor a mudar de rea, como no caso da tiririca
Cyperus rotundus ) interferindo em reas destinadas ao cultivo de olercoEspcies como o aguap (
las.
stratiotes )
cos.
Eichhornia crassipes ) e a alface d'gua (Pistia
impedem a navegao e a recreao em mananciais aquticos.
Essas duas espcies so utuantes livres, comuns em ambientes aqutiDevido a grande capacidade reprodutiva, podem causar efeitos indesejveis caso no sejam manejadas adequadamente (Gelmini, 1996). A presena da taboa (
Typha angustifolia )
indesejvel em represas e lagos H casos em
pois esta espcie invade toda a rea, reduzindo as dimenses do espelho d'gua, impossibilitando o seu uso para lazer e pescaria. que a presena de algas, em grande nmero, causa problemas na utilizao da gua, conferindo-lhe sabor desagradvel e tornando-a imprpria para o consumo humano e animal. As plantas aquticas tambm so responsveis pela proliferao do hospedeiro do agente causal da esquistossomose. Algumas plantas que acumulam gua na sua base, como as espcies da famlia Bromeliaceae, podem hospedar insetos que transmitem doenas. Em pastagens, as plantas daninhas interferem com as plantas forrageiras reduzindo a capacidade de lotao dos pastos. Espcies espinhosas
como o jo (
Solanum aculeatissimum ) e o arranha-gato (Acacia plumosa )
podem ferir os animais; outras podem conferir sabor desagradvel ao leite
Baccharis coridifolia ), a erva-de-rato (Palicourea marcgravii ), o ocial-de-sala (Asclepias curassavica ) e a samambaia (Pteridium aquilinum ) podem causar
se ingeridas por animais em lactao. Plantas como o mio-mio ( morte de bovinos quando pastejadas por animais recm chegados de reas isentas destas plantas ou mesmo em pocas de escassez de alimentos. Contudo, mesmo na agricultura que as plantas daninhas causam os
maiores danos econmicos. Em termos mdios, 30% a 40% de reduo da produo agrcola mundial atribuda interferncia das plantas daninhas (Lorenzi, 1991). Alm destes prejuzos diretos, a presena das plantas daninhas reduz a ecincia agrcola, aumentando os custos de produo. Causam danos s plantas cultivadas muito maiores que pragas e doenas e constituem-se na maior barreira produo de alimentos, em muitas regies do mundo (Muzik, 1970). Infestaes severas de corda-de-viola (Ipomoea spp.) e balozinho (Cardiospermum halicacabum ) dicultam ou, at mesmo, impedem a operao de colheita. Os efeitos sobre a qualidade do produto obtido tambm so bastante importantes. A qualidade dos gros diminui quando se colhe o Em produto juntamente com as plantas daninhas, pois ocorre elevao da umidade e reduo da qualidade e da capacidade de armazenamento. estudos realizados por Campo et al. (1983), vericam-se os efeitos prejudiciais da infestao de amendoim-bravo em relao ao aumento da umidade de gros de soja. A umidade dos gros aumentou de 9,62% para 21,10%, quando o nvel de infestao de amendoim-bravo passou de zero para 48 2 plantas m , respectivamente (Tabela 1).
Tabela 1. Teor de umidade e rendimento da soja em funo da densidade de infestao de plantas de amendoim-bravo (E. heterophylla) (plantas m2 ). Fonte: Campo et al. (1983).
Nveis de Infestao
0 I II III
Nmero de Umidade Rendimento plantas de dos gros de da cultura amendoimsoja (%) (kg ha ) bravo
1
9,62
2555
6 17 48
15,87 16,10 21,10
2390 2447 1678
Alm disto, as sementes de plantas daninhas constituem-se em impurezas, devido s misturas mecnicas, reduzindo o valor cultural. As plantas daninhas so demasiadamente agressivas e vrias so as caractersticas que expressam essa agressividade. Possuem elevada ca-
pacidade de produo de sementes viveis e adaptaes especiais para dissemin-las, facilitando a disperso. So plantas que possuem elevada capacidade de competio e atributos especcos que asseguram a perpetuao, tais como dormncia e germinao desuniforme. Algumas espcies perenes multiplicam-se, ainda, por diversas maneiras, como no caso da tiririca (
Cyperus rotundus ).
A competio a forma mais conhecida de interferncia das plantas daninhas sobre as culturas. Os recursos que mais frequentemente esto sujeitos competio so nutrientes minerais essenciais, gua, luz e espao. Certas espcies interferem alelopaticamente sobre as plantas cultivadas, causando srios prejuzos ao seu crescimento, seu desenvolvimento e sua produtividade. Em soja, algumas espcies se destacam pelo dano que causam cultura. Uma delas o amendoim-bravo (
Euphorbia heterophylla ).
Essa planta da-
ninha uma das mais temidas pelos produtores de soja devido diculdade de controle. bastante frequente em todo o Brasil e sua semente germina durante quase todo ano, havendo perodos de maior intensidade em pocas quentes. Emergem a profundidades de at 12 cm, possuindo extraordinria capacidade de multiplicao. Crescem com rapidez, sombreando culturas anuais de crescimento mais lento. Competem intensivamente na absoro de nutrientes e, sendo rica em ltex, na colheita de culturas infestadas, ocorre contaminao que permite a xao de impurezas. A presena desta espcie na cultura da soja causou decrscimo na produtividade da cultura 1 que variou de 2310 a 1376 kg ha para as densidades de 0-10 e 61-70 2 plantas de amendoim-bravo m , respectivamente (Gazziero et al., 1998). Outra espcie que recentemente vem se espalhando em diversas regies produtoras de soja o balozinho (
Cardiospermum halicacabum ).
Assume
grande importncia econmica nas lavouras de soja do Sul do Brasil (Voll et al., 1998a). uma espcie que se instala, preferencialmente, em locais menos perturbados pela ao do homem como linhas de cerca, pomares, terrenos baldios e lavouras perenes. Entretanto, com a expanso da semeadura direta, esta espcie vem preocupando os agricultores pela diculdade de controle. Alm disto, so plantas trepadeiras, possuindo estruturas denominadas gavinhas, que se xam s plantas de soja, dicultando o processo de colheita. Tambm o carrapicho beio-de-boi ou desmdio (Desmodium tortuosum ) uma espcie de introduo recente nas diversas regies produtoras de soja do Paran e assume importncia econmica quando se observa a cultura instalada no centro-oeste do Brasil (Voll et al., 1998b). Devido existncia de poucos herbicidas, registrados para a cultura da soja, que apresentam controle satisfatrio do desmdio, a sua infestao vem aumentando consideravelmente nos ltimos anos com sria ameaa a esta cultura.
Cenchrus echinatus )
O capim-marmelada (
Brachiaria plantaginea )
e o capim-carrapicho
so espcies daninhas gramneas muito frequentes So muito competitivas quando
em culturas anuais e perenes no Brasil.
presentes em culturas anuais. Na cultura do algodo, as fruticaes do capim-carrapicho se prendem s bras, nos capulhos, havendo desvalorique colhem lavouras infestadas por esta espcie. O capim-amargoso (Digitaria insularis ), quando desenvolvido, evitado pelo gado por apresentar zao do produto. Tambm podem provocar ferimentos em trabalhadores
Echinochloa crusgalli ) uma espcie muito disseminada na cultura do arroz inundado e de vrzea. , tambm, hospedeira alternativa de Piricularia oryzeae, agente causal da brusone do arroz, e hospedeira para diversas es( pcies de vrus causadores de doenas desta cultura, como o mosaico. Suas sementes so tidas como nocivas toleradas pela legislao brasileira e sua presena em lotes de sementes, acima de um determinado limite, impede a comercializao (Kissmann, 1991). ( O azevm (
substncias amargas, diminuindo o valor das pastagens.
O capim-arroz
Lolium multiorum)
muito competitivo quando infestante de lavouras de trigo. A trapoeraba
Commelina benghalensis) hospedeira de nematides como Meloydogyne incognita, Pratylenchus pratensis e do fungo Piricularia grisea, bem como
do et al., 1985b).
hospedeira do vrus da roseta do amendoim e do mosaico do pepino (Bran-
4. Caractersticas das Plantas Daninhas

Em comunidades estabelecidas, as plantas daninhas possuem baixa capacidade em competir por recursos (nutrientes, gua, luz e espao), sendo encontradas, principalmente, em reas onde a vegetao natural foi retirada. Essas espcies desenvolveram, ao longo do tempo, caractersticas que proporcionam a sobrevivncia em ambientes sujeitos aos mais variados tipos e intensidades de limitaes ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas. Essas caractersticas tornam-se um impedimento obteno de um controle eciente de plantas daninhas, sendo chamadas de caractersticas de agressividade. As mais relevantes so as seguintes:
4.1 Habilidade competitiva

As plantas daninhas possuem maior habilidade que as plantas cultivadas no recrutamento de recursos do ambiente como nutrientes, luz, gua e CO2 . Os teores de nitrognio e potssio encontrados em amendoim-bravo e em beldroega, respectivamente, so superiores aos encontrados em plantas cultivadas. Desta maneira, vale ressaltar a prtica de distribuio dos fertilizantes prximos ao sulco de semeadura, facilitando o acesso e a utilizao dos nutrientes por parte da cultura. Na competio pela luz, as plantas daninhas apresentam desvantagem inicial, pois apresentam sementes pequenas e plntulas de porte baixo. Neste perodo, as plantas cultivadas
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so mais altas e interceptam a luz com maior facilidade.
Entretanto, as
espcies daninhas apresentam grande capacidade de estiolamento quando sombreadas, fazendo com que rapidamente passem de uma situao de desvantagem para uma nova situao em que posicionam as suas folhas no mesmo nvel ou acima das folhas da cultura, interceptando a radiao solar. A competio pela gua importante em situaes em que a disponibilidade hdrica limitada.
4.2 Capacidade de produo de propgulos

Vrios so os propgulos pelos quais as plantas podem perpetuar-se, tanto por via seminfera (sementes), quanto por via vegetativa (bulbos, estoles, rizomas). As espcies daninhas produzem, de modo geral, grande quantidade de dissemnulos, porm a produo pode variar amplamente entre as espcies. O sucesso destas espcies depende principalmente do nmero e da viabilidade dos propgulos produzidos pelo indivduo. Uma planta de capimmassambar ou sorgo-de-alepo (
Sorghum halepense ) pode produzir de 3 a
80 mil sementes, dependendo da considerao de uma planta como sendo um colmo ou todos os colmos emergidos a partir de um sistema de rizomas interligados. Num hectare totalmente infestado podem ser produzidos 220 kg de sementes de sorgo-de-alepo, ou seja, 55 milhes de sementes, numa temporada (Kissmann, 1997). Plantas de capim-barbicha-de-alemo ( (
Chloris polydactyla ), crescendo isoladamente, podem produzir cerca de 95 Amaranthus retroexus ) podem chegar Artemisia biennis
mil sementes por planta (Brighenti et al., 2007). Espcies como o caruru a produzir at 117 mil sementes pode produzir mais de 1 milho por planta, enquanto
de sementes por planta. Com relao tiririca, em um hectare altamente infestado, podem ser retiradas quatro toneladas de rizomas e tubrculos numa profundidade de 15-20 cm do solo (Brando et al., 1985b). A Tabela 2 apresenta a quantidade de sementes produzidas por algumas espcies, crescendo isoladamente, e o nmero de sementes por quilograma. Pode-se observar que espcies que possuem sementes muito midas como o caruru, o quenopdio e a beldroega so, geralmente, mais prolcas.
4.3 Desuniformidade do processo germinativo

Se a germinao das plantas daninhas fosse concentrada em um mesmo perodo, o controle seria facilitado. Porm, isto geralmente no acontece, pois estas espcies se valem de artifcios que lhes conferem desuniformidade no processo germinativo capaz de garantir a perpetuao. Dois aspectos podem ser salientados. O primeiro est relacionado aos mecanismos de dormncia dos propgulos e o outro quele relativo distribuio deles no perl do solo. Em funo desta distribuio, cam sujeitos a diferentes
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Tabela 2. Nmero de sementes produzidas por planta e nmero de sementes por quilograma de algumas espcies de plantas daninhas. Fonte: Adaptado de Zimdahl (1999).
Nome Comum
Capim-arroz Maria-pretinha Quenopdio Caruru Beldroega Aveia-brava Capim-carrapicho Guanxuma
Nome Cientco
Echnochloa crusgalli Solanum americanum Chenopodium album Amaranthus retroexus Portulaca oleracea Avena sterilis Cenchrus echinatus Sida spp.
no sementes planta1
7.160 8.460 72.450 117.400 53.300 250 1.100 510
1.070.143 592.173 1.945.710 3.584.211 10.476.924 77.739 201.777 426.900
no sementes kg1
intensidades de estmulos necessrios quebra dos mecanismos de dormncia. O tempo pelo qual os propgulos das plantas daninhas mantm sua viabilidade no solo fruto da coexistncia de inmeros mecanismos de dormncia. Se estas sementes no possussem grande longevidade, as medidas de controle representariam grande impacto sobre suas densidades populacionais e a erradicao das plantas seria relativamente fcil. Assim, a dormncia evoluiu como um mecanismo de sobrevivncia das espcies para determinadas condies climticas. Em regies de clima temperado, a maior ameaa sobrevivncia o inverno. na primavera, vero e outono. seria extinta. A dormncia pode ser denida como um processo pelo qual as sementes de determinadas espcies, mesmo sendo viveis e tendo todas as condies ambientais para germinar, deixam de faz-lo. Este estado de dormncia no pode ser confundido com quiescncia, que um estado de repouso em que, estando vivel a semente, ele supervel com o fornecimento das condies ambientais necessrias (Carvalho & Nakagawa, 1988). Vrias so as categorias em que se enquadram as sementes em funo de sua incapacidade germinativa. Uma delas o caso da ocorrncia de embries imaturos ou rudimentares, onde a semente j se desprendeu da planta me e o embrio no se encontra completamente desenvolvido. Este tipo de dormncia observado em carrapicho-de-carneiro ( As sementes amadurecem E se elas germinassem imediatamente, o
inverno as surpreenderia em um estdio vulnervel de plntula e a espcie
permum hispidum ).
Acanthos-
O embrio tambm pode estar dormente. As sementes
enquadradas neste tipo so as que apresentam exigncias especiais quanto luz e ao resfriamento para superar a dormncia. As sementes cuja germinao afetada pela luz podem ter sua germinao promovida ou inibida
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pela mesma. No primeiro caso, so chamadas fotoblsticas positivas e, no segundo, fotoblsticas negativas. Como exemplo de fotoblsticas negativas h o caruru ( et al., 1992). Tambm pode ocorrer impermeabilidade gua. Neste processo, o tegumento impede a absoro de gua. Um exemplo tpico deste fenmeno foi observado em fedegoso (Pitelli, 1988) e em algumas espcies das famlias Malvaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Liliaceae e Solanaceae (Rolston, 1978). Outro tipo de dormncia aquela onde estruturas como o pericarpo, o tegumento e as paredes celulares restringem as trocas gasosas. Essa causa de dormncia muito encontrada em espcies da famlia Poaceae tipo de dormncia tambm ocorre em espcies de
Amaranthus caudatus ), cujas sementes submetidas a pequenas
quantidades de radiao tem a germinao inibida em at 30% (Gutternan
Xanthium
Este
spp., onde o
tegumento seminal no permite a passagem do oxignio, podendo levar um longo perodo de tempo at que o tegumento seja afetado. Podem ocorrer, ainda, restries mecnicas oferecidas pelo tegumento das sementes, impedindo o crescimento do embrio. Este tipo de dormncia comum em espcies daninhas do gnero (mentruz) e
Brassica
Amaranthus
(caruru),
Lepidium
(mostarda).
Devido a estes mecanismos, as sementes de plantas daninhas conseguem manter a capacidade de germinao mesmo quando enterradas durante vrios anos no solo (Tabela 3). As sementes de gueira-do-inferno ( (Burnside et al., 1996).
Datura stramonium) apresentaram 90% de germinao aps 17 anos de enterradas

Tabela 3. Porcentagem de germinao de sementes de algumas espcies de plantas daninhas enterradas a 20 cm de profundidade, durante 17 anos. Fonte: Adaptado de Burnside et al. (1996).
Espcies
Echinocloa crusgalli Setaria verticillata Digitaria sanguinalis Xanthium strumarium Datura stramonium Amaranthus retroexus Rumex crispus Taraxacum ocinale
Anos aps serem enterradas % de germinao

3 4 5 6 7 8 39 34 42 51 94 40 85 10 42 38 43 65 96 40 70 1 31 22 12 33 89 37 74 1 9 22 1 37 88 9 94 2 14 26 12 41 82 2 84 4 4 2
12
17
17 74 12 10 93 66 76 2
3 73 79 60 93 69 92 12
58 33 45 59 93 38 93 5
4 6 0 21 78 5 22 0
2 10 0 0 95 7 73 0
0 0 0 0 90 1 61 0
33 15 92 6 91 0
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4.4 Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades

Algumas espcies desenvolveram a capacidade de germinar e emergir a partir de grandes profundidades no perl do solo. Tubrculos de tiririca (
Cyperus rotundus ),
plantados em tubos de PVC a diferentes profundi-
dades, emergiram, at mesmo quando colocados a um metro abaixo da superfcie (Brighenti et al., 1997). Sementes de aveia silvestre ( acima de 12 cm. As sementes
cm de profundidade e amendoim-bravo (
Avena fatua ) conseguem germinar at 17,5 Euphorbia heterophylla ) emergem de trapoeraba (Commelina benghalensis ),
formadas a partir dos rizomas, so capazes de germinar desde uma profundidade de 12 cm, enquanto que sementes produzidas na parte area no germinam em profundidades maiores que 2 cm (Kissmann, 1997).
4.5 Viabilidade dos propgulos em condies desfavorveis

Para sobreviver, as plantas daninhas desenvolveram caractersticas que mantm suas estruturas de propagao vivas, mesmo em ambientes, ou pocas do ano, com determinadas limitaes de recursos como luz, gua, temperatura. Sementes de campainha (
Convolvulus arvensis )
conseguem
manter-se vivas mesmo aps 54 meses de imerso em gua. Algumas sementes tambm conseguem manter-se viveis aps passar pelo trato intestinal de bovinos e de sunos, equinos e ovinos, mas perdem a viabilidade aps passar pelo trato intestinal de galinhas. Entretanto, sementes de
tilon theophrasti
Sementes de e cabras.
Abu-
conseguem manter alguma viabilidade aps passar pelo
trato intestinal de galinhas.
Euphorbia esula
passaram pelo trato digestivo de ovelhas
Foram recuperados 18% das sementes no material fecal, com
ainda 2% de germinao nas que passaram pelo trato digestivo de ovelhas e 16% nas que passaram pelas cabras (Tabela 4).
Euphorbia esula aps passar pelo trato digestivo de ovelhas e cabras.
Tabela 4. Percentagem de germinao e viabilidade de sementes de Fonte: Lacey et al. (1992).
Tratamentos Recuperao Germinao Viabilidade (%) (%) (%)

Controle Ovelhas Cabras 72 90 18 18 02 16 14 31
4.6 Mecanismos alternativos de reproduo

A capacidade reprodutiva das plantas daninhas uma de suas principais caractersticas de agressividade. As plantas daninhas perenes podem se Existem vrios reproduzir tanto por sementes quanto vegetativamente.
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tipos de estruturas de propagao vegetativa nas plantas daninhas tais como:
Estolo ou estolho: um caule que se desenvolve formando razes adventcias e parte area na regio dos ns. Um exemplo caracterstico a grama-bermuda (
Cynodon dactylon ).
Rizoma: (
um caule subterrneo que produz razes adventceas e
parte area. Como exemplo pode-se mencionar o capim-massambar brava (
Sorghum halepense ), a samambaia (Pteridium aquilinum ), a losnaArtemisia verlotorum ) e outras. Cyperus rotundus ) uma
Tubrculo: a poro terminal de um rizoma. Possui uma grande quantidade de reservas e gemas. A tiririca ( espcie daninha que apresenta propagao por tubrculos.
Bulbos: so gemas subterrneas modicadas, consistindo de caule e folhas. As reservas esto contidas nas folhas. Um exemplo de plantas daninhas que se multiplicam por meio de bulbos destaca-se o trevo (
Oxalis latifolia ) e o alho-bravo (Nothoscordum inodorum ).
Caules: algumas espcies daninhas possuem a capacidade de rebrotar, a partir de caules. As guanxumas, quando cortadas, por exemplo, com uso de roadeiras, podem rebrotar.
Plantas como a tiririca (
Cyperus rotundus ), alm da reproduo semi-
nfera (sementes), apresentam reproduo vegetativa por meio dos rizomas, tubrculos e bulbos basais (Figura 1).
Figura 1. Estruturas de propagao da tiririca (Cyperus rotundus ): seminfera (esquerda) e vegetativa (direita).
A trapoeraba (
Commelina benghalensis ) apresenta uma caracterstica
peculiar com reproduo por sementes subterrneas formadas nos rizomas.
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Flores modicadas ocorrem em rizantgenos (rizomas subterrneos), formando frutos e sementes verdadeiras por partenocarpia, sendo estas maiores que aquelas formadas a partir de ores na parte area da planta. Tambm pode ocorrer enraizamento a partir de ns dos ramos de trapoeraba em contato com o solo (Kissmann, 1989). A grama-seda ( se reproduz por meio de estoles. O capim-mo-de-sapo (
aegyptium ) possui reproduo por sementes e estoles. Capim-capivara (Hymenachne amplexicaulis ) se propaga tanto por sementes como por pedaos de caules enraizados (Lorenzi, 1991). Tambm a losna (Artemisia verlotorum ) uma espcie de difcil controle, pois alm das sementes, possui caule subterrneo (rizoma) que garante a sua perpetuao. Aps o corte da parte area, ocorre uma rpida rebrota dos rizomas povoando a rea. Em regies onde se utiliza agricultura mecanizada ocorre disseminao destes rizomas movimentados pelos implementos agrcolas (Brighenti et al., 1993). As plantas de losna originadas de sementes so muito pequenas e frgeis no incio de sua formao, entretanto, aquelas provenientes dos rizomas emergem com muito vigor e agressividade. Este aspecto diculta o controle, principalmente, no caso de se optar pelo controle qumico. Na
Cynodon dactylon ) Dactyloctenium
Artemisia verlotorum ) e sua principal estrutura de propagao que so os rizomas.

Figura 2 observa-se rea altamente infestada com losna-brava (
Figura 2. rea infestada (esquerda) e rizoma (direita) da losna-brava (Artemisia verlotorum ).
4.7 Facilidade de disseminao dos propgulos

Os propgulos, uma vez produzidos, apresentam diferentes mtodos de disperso no espao. Caso os dissemnulos das plantas daninhas cassem prximos planta produtora, apenas pela ao da gravidade, e no se movessem a grandes distncias, seria mais fcil o controle das espcies infes-
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tantes. Porm, os propgulos, uma vez produzidos, apresentam diferentes mtodos de disperso no espao. As estruturas de propagao das plantas daninhas so, sem dvida, um dos mais importantes fatores de agressividade destas espcies, podendo ocorrer por meios prprios (autocoria) ou com auxlio de agentes externos (alocoria). No primeiro caso, os frutos caem no solo ou se abrem liberando suas sementes. o caso de espcies de gramneas com sementes grandes como o capim-arroz ( mamona (
Echinochloa spp.)
e o arroz-vermelho (
Oryza sativa ).
Outras
espcies lanam suas sementes a distncias relativamente grandes como a amendoim-bravo (
Ricinus communis ), o quebra-pedra (Phyllanthus tenellus ) e o Euphorbia heterophylla ). No caso desta ltima, as se-
mentes podem ser lanadas a distncias que variam de dois a cinco metros. No segundo caso, a disperso auxiliada por meios externos, podendo ser classicada segundo o agente de disperso: Disseminao hidrcora: aquela que ocorre por meio da gua de chuvas, crregos, rios, inundaes, abrangendo todos os casos de disseminaes pela gua. Wilson (1980) encontrou sementes de 77 espcies daninhas em um canal principal de irrigao, quando analisou duas sees do canal, coletando um total de 30.346 sementes. Havia 26 vezes mais sementes no nal do canal de irrigao do que no incio. A maioria destas sementes utuava, sendo o caruru (
Amaranthus retroexus )
aquela de maior frequncia, re-
presentando 40% do total de sementes. Este mesmo autor estimou que um milho e duzentas mil sementes por hectare eram introduzidas nas reas de irrigao a cada ano. Deste modo, a execuo correta de um manejo de plantas daninhas nos reservatrios de gua, bem como nos canais de irrigao, fator primordial para se evitar a introduo de sementes de espcies daninhas em reas irrigadas. pelo vento, podendo apresentar adaptaes como as da couvinha ( Disseminao anemcora: aquela onde os propgulos so carreados
Porophyllum ruderale ) que possuem aqunios com papilhos pilosos, facilmente

transportados pelo vento. Outras espcies que possuem sementes disseminadas pelo vento so a erva-de-touro ( (
Asclepias curassavica ).
Tridax procumbens ) e o ocial-de-sala
Suas sementes apresentam tufos de pelos sedosos,
pequenas como as do caruru (Amaranthus spp.) e da beldroega (Portulaca oleracea ) tm sua disseminao aumentada pela ao da fora elica, sendo distribudas a longas distncias. confere dispersibilidade pelo vento. Disseminao zocora: o transporte de propgulos pelos animais. Quando o propgulo transportado externamente ao corpo do animal chamada epizica, como a que ocorre comumente, por exemplo, com capimcarrapicho ( Em geral, espcies daninhas da famlia Asteraceae apresentam estruturas de adaptao das sementes que
que facilitam a disperso pelo vento (Kissmann, 1992). Sementes leves e
Cenchrus echinatus ), carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum
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hispidum ), pico-preto (Bidens pilosa ) e tambm o carrapicho (Xanthium strumarium ). Zimdahl (1999) menciona que o velcro foi inventado por George Mestral em 1941, a partir de uma observao feita em suas caadas nas montanhas suas. Vericou que os frutos do carrapicho cavam aderidos em suas roupas, bem como nos pelos do seu cachorro. A partir de uma minuciosa visualizao da morfologia dos espinhos contidos no fruto, desenvolveu o velcro. Quando o propgulo ingerido e transportado dentro do corpo do animal, sendo expelido pelas fezes, a disseminao denominada endozica. Um exemplo ocorre com a grama-batatais ( suas sementes so ingeridas por bovinos.
Paspalum notatum )
quando
Tambm os pssaros ingerem
sementes de plantas daninhas transportando-as a grandes distncias. Entretanto, o homem o principal disseminador de plantas daninhas entre diferentes regies e pases. Essa forma de disseminao denominada de antropcora. Muitas espcies foram introduzidas voluntariamente pelas pessoas com nalidades econmicas ou ornamentais. Temos como exemplo o capim-braquiria (
Brachiaria decumbens )
trazido da frica para o
Brasil para servir como forrageira. Tambm o capim-marmelada (
aria plantaginea )
Brachi-
foi introduzido no Brasil trazido em navios negreiros.
As folhas desta espcie serviam de camas para os escravos. Os navios ao chegarem ao Brasil, eram limpos e as sementes contidas no meio da palha iniciaram a disseminao da espcie no territrio brasileiro (Kissmann, 1997). O capim-arroz (
Echinochloa
spp.) um dos exemplos mais impor-
tantes de disseminao ocorrida em funo de sua estrutura de propagao estar misturada s sementes do arroz cultivado. Apesar dos avanos na rea agrcola no que diz respeito s mquinas utilizadas em todo o processo, ainda hoje estes equipamentos so responsveis pela disperso de sementes de plantas daninhas. As colhedoras utilizadas em reas destinadas produo de sementes devem ser limpas com critrio para evitar a contaminao de novas reas de cultivo e tambm de lotes de sementes. Embora se recomende a utilizao de sementes certicadas, fato que garante um reduzido nmero de lotes de sementes cultivadas contaminadas com sementes de espcies daninhas, este problema ainda persiste. importante lembrar que um programa adequado de manejo de espcies infestantes comea com a aquisio de sementes das culturas isentas das sementes de plantas daninhas.
4.8 Crescimento e desenvolvimento inicial

A ocupao rpida e efetiva do ecossistema agrcola outro atributo muito importante no ciclo de vida das plantas daninhas. Assim, aquela espcie que ocupar primeiro o espao, pode vencer no processo competitivo. Certas espcies que possuem o metabolismo fotossinttico C4 tm maior habilidade em retirar do meio os fatores necessrios aos seus crescimento e desenvolvimento quando comparadas a plantas de metabolismo C3 . As espcies
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que possuem metabolismo C4 so mais ecientes na utilizao do CO2 atmosfrico, conferindo-lhes, por conseguinte, maior taxa de crescimento por unidade de tempo, maior ecincia em produzir biomassa seca com utilizao de menores quantidades de gua e melhor aproveitamento da energia luminosa. Como exemplo de plantas daninhas com metabolismo fotossinttico C4 , h a tiririca, o amendoim-bravo, o caruru, o capim-amargoso, o capim-mo-de-sapo, o capim-marmelada e a grama-seda.
5. Classicaes das Plantas Daninhas

A sistemtica ou taxonomia a parte da cincia que trata da classicao dos seres vivos. No caso das plantas daninhas, a classicao fundamental para a cincia e controle das mesmas. Utilizam-se chaves classicatrias que levam em considerao caractersticas da planta adulta e, principalmente, detalhes orais. No que se refere cincia das plantas daninhas, torna-se importante o conhecimento das espcies, na fase inicial de crescimento, para que haja xito no controle. Assim, fundamental o reconhecimento de espcies daninhas no estdio de plntulas, quando estas emitem as primeiras folhas. Vrios livros apresentam as espcies, fotografadas em diversas fases do seu crescimento e seu desenvolvimento, com o intuito de auxiliar na identicao. Algumas plantas daninhas pertencem s mesmas classes, ordens, famlias, gneros e, em certos casos, at a mesma espcie que algumas plantas cultivadas (exemplo: arroz vermelho e arroz cultivado, ambos
Oryza sativa ).
O sistema de classicao adotado pelo botnico Cronquist apresenta diferenas em relao aos sistemas utilizados tradicionalmente (Deuber, 1992). Alguns nomes importantes, com relao famlia das plantas, foram modicados e as trs sub-famlias da famlia Leguminosae passaram a se constituir famlias como mostrado na Tabela 5:
Tabela 5. Classicao das famlias segundo os sistemas Engler-Wettstein e Cronquist.
Sistema Engler-Wettstein
Famlia Compositae Famlia Cruciferae Famlia Gramineae Famlia Leguminosae
Sistema Cronquist
Famlia Asteraceae Famlia Brassicaceae Famlia Poaceae
Sub-famlia Caesalpinoideae Sub-famlia Mimosoideae Sub-famlia Papilionoideae
Famlia Caesalpinaceae Famlia Mimosaceae Famlia Papilionaceae
A nomenclatura das plantas assunto bastante controvertido. Deste modo, o mais importante na cincia das plantas daninhas saber reconhe-
19
cer os gneros e as espcies para decidir sobre o melhor mtodo de controle a ser adotado. Outra classicao das plantas daninhas surgiu com o aparecimento dos primeiros herbicidas orgnicos, derivados dos cidos alifticos e fenoxiacticos, separando-as em dois grandes grupos, as plantas daninhas de folhas largas e as de folhas estreitas , devido ao fato destes produtos possurem ao eciente sobre gramneas e dicotiledneas, respectivamente (Schultz, 1968). As folhas largas so tidas como plantas de limbo foliar largo, nervao dos tipos palminrvia, peltinrvia e peninrvia; o segundo grupo, as plantas daninhas de folhas estreitas , inclui aquelas de nervao dos tipos uninrvia e paralelinrvia e, raramente, curvinrvia. Neste agrupamento, esto, especialmente, gramneas e ciperceas. Entretanto, este conceito no muito adequado, pois poucos herbicidas podem ser considerados especcos ou seletivos dentro de distintos nveis classicatrios do ponto de vista botnico. Outro critrio de classicao das plantas daninhas consiste em separlas em terrestres e aquticas. As plantas daninhas terrestres so classicadas, principalmente, de acordo com o local de ocorrncia, de acordo com o ciclo de desenvolvimento e hbito vegetativo. Quanto ao local de ocorrncia podem ser classicadas como arvenses, ruderais e virias. As arvenses so plantas que infestam culturas agrcolas e pastagens. As ruderais ocupam locais de atividade humana, porm reas no agrcolas, tais como terrenos baldios, reas industriais e linhas de rede eltrica. As virias so aquelas que ocorrem ao longo dos caminhos. Quanto ao ciclo de desenvolvimento, as plantas daninhas podem ser classicadas em plantas monocrpicas ou policrpicas. As monocrpicas orescem e fruticam encerrando seu ciclo de vida e permanecendo no solo na forma de propgulos. Dividem-se em anuais e bianuais. As anuais orescem e fruticam em perodos inferiores a um ano. Constituem a grande maioria e as mais importantes das espcies daninhas do Brasil e tm ciclo de vida que varia de 40 a 160 dias. Podem ser divididas ainda em anuais de vero e anuais de inverno. As anuais de vero germinam normalmente na primavera e vegetam durante todo o vero, produzindo suas sementes durante o outono e terminando seu ciclo de vida antes da entrada do inverno. Com exemplo, pode-se destacar o caruru ( o capim-marmelada (
horizontalis ).
Amaranthus retroexus ), Brachiaria plantaginea ) e o capim-colcho (Digitaria
evidente que a infestao destas espcies no ca restrita
poca caracterizada pelas anuais de vero, podendo encontr-las em outras pocas do ano, porm em baixas intensidades de infestao. As anuais de inverno, geralmente germinam durante o outono/inverno, desenvolvem-se durante a primavera e produzem sementes durante o vero. Temos como exemplo a nabia (
nicum ).
Raphanus raphanistrum ) e o mentruz (Lepidium virgi-
20
As bianuais completam seu ciclo de vida em um perodo superior a um ano e inferior a dois anos. Geralmente, desenvolvem-se vegetativamente no primeiro ano, orescendo e fruticando no segundo ano. Normalmente, germinam durante a primavera/vero e desenvolvem vegetativamente durante todo o outono/inverno, orescendo apenas aps a primavera/vero do ano seguinte. So poucas as espcies bianuais existentes no Brasil, sendo mais comuns em pases de clima temperado. Podem ser, ainda, bianuais ou anuais (
Leonurus sibiricus )
e bianuais ou perenes (
Boerhavia diusa ),
dependendo das condies climticas e poca de germinao. As plantas policrpicas vivem durante vrios anos, produzindo propgulos em vrias estaes (plantas perenes). Podem ser divididas em plantas perenes simples e complexas. As perenes simples propagam-se exclusivamente por meio de sementes e as complexas por meio de sementes e rgos de propagao vegetativa. Quanto ao habitat as plantas daninhas podem ser classicadas como terrestres, parasistas e aquticas. As terrestres podem ser subdivididas em plantas daninhas de reas agrcolas, reas de pastagens e orestas e ainda classicadas como herbceas, sub-arbustivas, arbustivas, arbreas, trepadeiras, eptas e hemieptas. As herbceas so plantas de porte pequeno, com altura ou dimetro de copa inferior a 1,0 m, para plantas eretas ou prostradas, respectivamente. So plantas, em geral, com caules no lignicados. Mentrasto (
Ageratum conyzoides ) e esprgula (Spergula arvensis) Hyptis suaveolens ) e fede-
so exemplos de espcies herbceas. As sub-arbustivas apresentam porte variando de 0,80 a 1,50 m de altura, possuindo caules lenhosos e hbito ereto. Exemplos de sub-arbustivas so cheirosa ( goso (
Senna obtusifolia ).
As arbustivas apresentam caule de hbito ereto,
so lenhosas e porte variando de 1,50 a 2,50 m como a fruta-de-lobo (
lanum lycocarpum ).
So-
As arbreas possuem as mesmas caractersticas, mas
com porte acima de 2,5 m, como a embaba (
Cecropia peltata ).
As espcies
daninhas trepadeiras so plantas que utilizam outras como suporte e se dividem em volveis e cirrferas. As volveis sobem por enrolamento como a corda-de-viola (
vulus ).
Ipomoea hederifolia ) e o cip-de-viado (Polygonum convol-
balozinho (
Cardiospermum halicacabum ) e o melo-de-so-caetano (Momordica charantia ). As plantas eptas so aquelas que vivem sobre outras plantas, afastadas do solo, mas no so parasitas, como as bromlias, orqudeas e samambaias. Plantas hemieptas so aquelas que, no incio do crescimento, utilizam outras como suporte e, posteriormente, suas razes alcanam o solo como, por exemplo, o mata-pau (
As cirrferas prendem-se ao suporte por meio de gavinhas como o
Caussopa schotii ).
Com relao s plantas parasitas, elas podem ser divididas em parasitas da parte area e parasitas do sistema radical. As parasitas da parte area podem ser classicadas como holoparasitas e hemiparasitas. As primeiras no contm clorola e dependem para
21
sobrevivncia de nutrientes obtidos por parasitismo, ou seja, vivem exclusivamente custa do hospedeiro, como, por exemplo, o cip-chumbo (
cuta racemosa ).
Cus-
No Brasil, esta espcie infesta, principalmente culturas
de cebola e alfafa, alm de espcies ornamentais como a coroa-de-Cristo. As hemiparasitas so cloroladas e capazes de realizar fotossntese como a erva-de-passarinho (
Struthanthus
spp.), bastante prejudicial em cultivos
de citros e rvores ornamentais. Suas sementes so disseminadas por meio de aves que apreciam seus frutos. Porm, as sementes no so digeridas pelas aves, sendo expelidas nas fezes, e germinam em outras plantas. Os frutos, por apresentarem certa viscosidade, aderem-se s penas das aves, facilitando a propagao para outras rvores. As parasitas do sistema radicular, at o momento, no foram registradas no Brasil. Dentre elas, destaca-se as do gnero e o orobanque (
Orobanche ).
Striga
(erva-de-bruxa)
No caso das plantas daninhas aquticas, estas podem ser divididas em trs grandes grupos (algas, submersas e macrtas). As algas podem ser unicelulares (microscpicas) ou pluricelulares (lamentosas). Pequenas infestaes em corpos de gua podem ser bencas, servindo de alimento para peixes. No entanto, grandes infestaes, chamadas de gua podre , dicultam o uso da gua. As plantas aquticas submersas aproveitam a luz difusa (exemplo:
dea canadensis ).
Elo-
As macrtas podem ser divididas em trs grupos principais, as utuantes livres, as utuantes ancoradas e as emergentes. Pitelli (1988) menciona vrias espcies aquticas, em funo do contato delas com o solo, a gua ou o ar (Figura 3):
Hidrtas utuantes:
estas plantas permanecem na superfcie da O contato ocorre apenas entre a
gua, movimentando-se livremente, deriva do uxo de gua, com suas razes submersas na gua. gua e o ar. ( Exemplos: alface-d'gua (
Eichhornia crassipes )
e salvnia (
Pistia stratiotes ), aguap Salvinia auriculata ) (Figura 3a).
O aguap e a alface-d'gua podem inviabilizar o uso de represas para lazer, ou, at mesmo, dicultar a utilizao da gua em hidreltricas.
Hidrtas suspensas: o contato apenas com a gua, no h razes. Exemplo: utriculria (
Utricularia foliosa)
(Figura 3b).
Hidrtas submersas ancoradas: (Figura 3c).
em contato com a gua e o solo
Hidrtas anfbias emergentes: ocorrem em guas rasas de, no mximo, 30 a 50 cm de profundidade, com sistema radicular xo e enterrado no solo, porm, as folhas emergem fora da superfcie da gua; possuem a parte inferior do caule e, s vezes, as folhas inferiores submersas, e as demais emergentes na or-d'gua (Figura 3d).
22
A taboa (
Typha angustifolia )
um exemplo desta classe de plan-
tas aquticas. As plantas de taboa podem dicultar o escoamento de uxos d'gua em canais e podem tomar conta de grandes reas alagadas.
Hidrtas ancoradas com folhas utuantes: tm suas razes ancoradas no leito do manancial, em contato com o solo, a gua e o ar; utilizam a tenso supercial e a densidade da gua como suporte areo de suas folhas. Exemplos: lrio-aqutico ( vitria-rgia (Figura 3e).
Nymphaea ampla ) e
(Fi-
Hidrtas de terra molhada: sobrevivem em solos constantemente encharcados. gura 3f ). Exemplo: erva-de-bicho (
Polygonum persicaria )
6. Efeitos das Plantas Daninhas Sobre as Culturas

6.1 Interferncias diretas
Os prejuzos observados nas plantas cultivadas em funo da presena das plantas daninhas no podem ser atribudos apenas competio. Existe um conjunto de presses ambientais que podem ser diretas (competio, alelopatia) ou indiretas (hospedeiras de pragas e doenas). O efeito integrado destes fatores chamado interferncia, ou seja, o conjunto de aes
Figura 3. Representao esquemtica dos vrios tipos de plantas daninhas aquticas.
23
que recebe uma determinada cultura em decorrncia da presena da comunidade infestante num determinado local (Pitelli, 1985). Com relao s interferncias diretas, as mais importantes so competio e alelopatia. No caso da competio, os recursos mais comumente sujeitos ao recrutamento pelas espcies so nutrientes, luz e gua. Vrias so as denies para o termo competio. Alguns autores denem como sendo os efeitos detrimentais de duas ou mais plantas da mesma espcie ou de espcies diferentes que ocorrem num mesmo perodo de tempo e espaos denidos (Silva & Silva, 1991). A competio pode ser intraespecca, quando ocorre entre indivduos de uma mesma espcie, e interespecca quando envolve indivduos de espcies diferentes (Deuber, 1992). Dois conceitos do termo competio foram utilizados por (Pitelli, 1985). O primeiro diz respeito competio que ocorre quando duas ou mais plantas esto convivendo no mesmo ambiente, disputando os recursos do solo e do ar. Algumas caractersticas determinam o grau de competitividade como germinao fcil em condies ecolgicas variveis, crescimento e desenvolvimento rpidos de grande superfcie fotossinttica, grande nmero de estmatos por unidade de rea foliar, porte e arquitetura, extenso e profundidade das razes, tolerncia a adversidades climticas (geadas, secas, excesso de chuvas) e liberao de substncias alelopticas. O segundo se relaciona com a competio pela sobrevivncia, que a capacidade de uma determinada populao em se estabelecer e perpetuar num local determinado. Em comunidades compostas por espcies de ciclo vegetativo longo e em locais no perturbados, o primeiro caso mencionado fundamental para a sobrevivncia da espcie. Porm, em populaes de plantas daninhas presentes nos agroecossistemas constantemente perturbados pelo homem, a competio pela sobrevivncia assume maior relevncia. Neste contexto, as plantas daninhas desenvolveram caractersticas que garantem o surgimento de novas geraes (discutidas no incio do captulo). Outro aspecto da interferncia direta a alelopatia. Este termo foi denido como o efeito prejudicial de uma planta sobre outra atravs da produo de compostos qumicos liberados ao ambiente, denominados aleloqumicos (Rice, 1974). O que difere alelopatia de competio o fato da competio remover do meio fatores de crescimento necessrios a ambas as plantas (gua, nutrientes, gs carbnico), enquanto, para alelopatia, ocorre adio de substncias ao meio. De maneira geral, todas as partes das plantas tm mostrado conter aleloqumicos, como folhas, caules, razes, rizomas, ores, frutos e sementes. Tambm no processo de decomposio da palha, h liberao de substncias alelopticas. Certas espcies interferem alelopaticamente sobre a planta cultivada causando srios prejuzos aos seus crescimento, desenvolvimento e produtividade. Exsudados radiculares de
Sorghum bicolor
reduzem o crescimento
da alface, em funo da presena de um composto secundrio liberado pelo
24
sorgo denominado quinona sorgoleona (Barbosa et al., 1998). Compostos aleloqumicos, como cidos fenlicos, so liberados no solo, na decomposio da aveia, podendo prejudicar plantas que esto se estabelecendo (Jacobi & Fleck, 1998). O captulo 5 aborda tais aspectos com maior abrangncia e maiores detalhes. As plantas daninhas podem ainda interferir diretamente, reduzindo a qualidade do produto colhido, no caso da depreciao da qualidade de bras vegetais e animais, em funo da presena de propgulos de plantas daninhas como acontece quando sementes de carrapicho-de-carneiro (
Acanthospermum hispidum ) e capim-carrapicho (Cenchrus echinatus ) prendem-se s

bras de algodo. Pode ocorrer, tambm, a condenao de lotes de sementes de culturas agrcolas, em funo da presena de sementes de plantas daninhas consideradas nocivas proibidas. Tambm a atividade pecuria pode ser afetada em funo da presena de plantas txicas nas pastagens, capazes de matar o gado, como o cafezinho (
Palicourea marcgravii ) e o ocial-de-sala (Asclepias curassavica ). Cenchrus echinatus ) podem rejeitar o alimento.
Animais tratados com feno contendo sementes de capim-carrapicho ( exemplo, possvel mencionar o cip-chumbo ( parasita que causa srios prejuzos cultura da alfafa (Dawson, 1990). Nos Estados Unidos e na frica, a erva-de-bruxa ( o milheto (Weeb & Smith, 1996). nao de suas sementes.
Outra forma importante de interferncia direta o parasitismo. Como
Cuscuta racemosa ), espcie Striga

spp.) con-
siderada como parasita de gramneas cultivadas como o milho, o sorgo e parasita obrigatrio de razes, requerendo os exsudados radiculares do hospedeiro para estimular a germiDurante os primeiros estdios de crescimento, totalmente dependente do hospedeiro. Posteriormente, passa a realizar fotossntese e retirar do solo parte dos nutrientes e gua de que necessita (semi-parasitismo). Produz grande quantidade de sementes que podem sobreviver por mais de 14 anos no solo (Bebawi et al., 1984). Tratos culturais e colheita so prejudicados em reas infestadas por determinadas espcies de plantas daninhas. Provocam embuchamento nas colhedoras, podendo provocar quebra do implemento. reas contendo elevada infestao de balozinho ( viola (
Ipomoea
Cardiospermum halicacabum )
e corda-de-
spp.) podem dicultar a colheita (Figura 4).
6.2 Interferncias indiretas

Com relao interferncia indireta, as plantas daninhas assumem importncia quando atuam como hospedeiras alternativas de pragas, molstias, nematides e plantas parasitas. O mosaico-dourado uma doena virtica que ocorre em espcies de guanxumas. As plantas desta espcie so tolerantes ao vrus que transmitido pela mosca-branca a lavouras de feijo, soja e algodo. O amendoim-bravo ( (
Euphorbia heterophylla ) e a guaxuma Sida rhombifolia) so tambm hospedeiros do vrus do mosaico-ano e do
25
Figura 4. Cultura de cana-de-acar (esquerda) e de girassol (direita) infestadas com balozinho (Cardiospermum halicacabum ) e corda-de-viola (Ipomoea spp.), respectivamente.
mosaico-crespo, respectivamente. No caso de nematides, foram identica-
Meloidogyne javanica. Formas juvenis do nematide do Heterodera glycines ) conseguem penetrar em razes de mentrasto (Ageratum conyzoides ), desmdio (Desmodium tortuosum ) e feijobravo (Cassia spp.) (Dias et al., 1995).
alternativas de cisto da soja ( Determinadas espcies de plantas daninhas liberam gros de plen capazes de irritar a pele e as narinas de trabalhadores rurais. A existncia de plantas daninhas em lagos, represas e canais de irrigao resulta em elevada perda de gua via transpirao. Essa perda de gua pelas plantas aquticas chega a ser muito maior do que aquela que ocorre por evaporao. Alm disto, a velocidade da gua nos canais reduzida, aumentando a sedimentao de partculas e encarecendo a manuteno.
das 57 espcies de plantas daninhas no Brasil que atuam como hospedeiras
6.3 Fatores que afetam o grau de interferncia

Denomina-se grau de interferncia a reduo percentual do crescimento ou produtividade de uma cultura provocada pela interferncia das plantas daninhas.
6.3.1 Fatores ligados cultura

A capacidade de competir com plantas daninhas varia entre espcies de plantas e, at mesmo, entre cultivares de uma mesma espcie (Burnside, 1979). Algumas suprimem as plantas daninhas, reduzindo sua biomassa e a produo de propgulos. Outras conseguem suportar altos nveis de infestao e, mesmo assim, alcanar bons rendimentos. Cultivares de rpido
26
crescimento, recrutamento de recursos do meio e alto poder de interceptao da luz solar dicultam o acesso e a utilizao destes recursos pela comunidade infestante. Pesquisas, em nvel mundial, demonstraram que determinadas cultivares de soja tm maior habilidade competitiva quando na presena de plantas daninhas (Monks & Oliver, 1988). Brighenti et al. (2002) avaliaram a capacidade competitiva de trs cultivares de soja (BRS 183, BRS 156 e BRS 133) na presena de quatro densidades de leiteiro (
Euphorbia heterophylla ).
A cultivar BRS 183 apresentou
maior rea foliar e tomassa seca que a demais cultivares (Figura 5). As caractersticas desta cultivar reetiram em maior supresso do amendoimbravo que alcanou menor tomassa seca na presena da BRS 183 (Figura 6).
Fitomassa seca parte aerea (g/planta)
600 rea foliar (cm 2/planta)
6 5 4 3 2 1 0 0 30 60 90
2
400
BRS 183 BRS 156 BRS 133
BRS 183 BRS 156 BRS 133
200
0 0 30 60 90
2
Densidades de amendoim-bravo (pl/m )
Densidades de amendoim-bravo (pl/m )
Figura 5. rea foliar de plantas de soja (esquerda) e tomassa seca da parte area (direita), em funo da densidade de plantas de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla ).
O espaamento das entrelinhas da cultura outro fator importante na determinao da capacidade competitiva da cultura, pois determina a intensidade e a precocidade de sombreamento do solo. Os espaamentos utilizados para cultura da soja, 45 e 50 cm, permitem a entrada de grande quantidade de luz entre as leiras da cultura e, nos dois meses que sucedem a semeadura, ocorre a emergncia de plantas daninhas, durante o perodo crtico de preveno da interferncia (Pitelli & Durigan, 1984). A diminuio dos espaamentos entre linhas favorece o sombreamento mais rpido do solo, prejudicando a emergncia das plantas daninhas e favorecendo a cultura na competio pelos fatores limitantes do meio (Shaw et al., 1991; Braz & Durigan, 1993). Quando a soja foi semeada em trs espaamentos diferentes nas entrelinhas (23, 46 e 91 cm), houve maior interceptao da radiao fotossinteticamente ativa pela cultura no menor espaamento (Figura 7). Neste caso, menor quantidade de luz consegue atingir o solo, resultando em menor nmero de sementes de plantas daninhas germinadas (Yelverton & Coble, 1991).
27
Fitomassa seca de plantas 2 leiteiro (g/0,25m )
15 10 5 0 0 30 60
2
BRS 183 BRS 156 BRS 133
90
Densidade plantas leiteiro (pl/m )
Figura 6. Fitomassa seca de plantas de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla ) em diferentes densidades (plantas m2 ) na presena de trs cultivares de soja.
100 80
% Radiao % R ad a i o
60 40 20 0 4 6 8 10
Semanas apsEmergncia emergncia Semanas Aps
23 cm 46 cm 91 cm
Figura 7. Porcentagem de radiao fotossinteticamente ativa interceptada pela cultura da soja semeada em trs espaamentos entre linhas. Fonte: Yelverton & Coble (1991).
28
Outro aspecto relacionado ao espaamento pode ser observado nos trabalhos de Brighenti et al. (2003) que aplicaram 100% e 50% da dose recomendada da mistura formulada de uazifop-p-butil+fomesafen para o controle de plantas daninhas na cultura da soja. A cultivar utilizada foi a BRS 156, semeada nos espaamentos de 20, 40 e 60 cm, mantendo 400 mil plantas por hectare. Vericou-se que, em espaamentos reduzidos, a produtividade da soja, em funo da aplicao da metade da dose recomendada foi similar a produtividade alcanada na dose recomendada (Figura 8). Alm disto, quando se analisa unicamente a testemunha sem capina, possvel perceber o reexo positivo do controle cultural sobre a produtividade da soja, somente pela reduo dos espaamentos entrelinhas de 60 cm para 20 cm.
4000 Produtividade (kg/ha) 3000 2000 1000 0
A AB A B
A A A B
A A A B
Dose recomendada Meia dose Testemunha Capinada Testemunha sem capina
20
40
60
Espaamentos (cm)
Figura 8. Produtividade da cultura da soja implantada em trs espaamentos entre linhas e submetida a diferentes manejos de espcies daninhas.
Os estudos de densidade tambm so importantes para incrementar o potencial competitivo de plantas de interesse agronmico e no permitir a competio intraespecca na cultura (Marwat & Nafziger, 1990). Um exemplo o arroz irrigado cultivado em trs densidades de semeadura convivendo com o arroz vermelho. O nmero de perlhos por planta, a biomassa seca da espcie daninha, o nmero de panculas por rea e o rendimento de gros do arroz vermelho foi menor na maior densidade de semeadura do arroz irrigado (Tabela 6) (Menezes & Silva, 1996). Assim, a combinao de espaamentos reduzidos e densidades adequadas de plantas na linha condio imprescindvel para que a cultura som-
29
Tabela 6. Nmero de perlhos, biomassa seca por planta, nmero de panculas por m2 e rendimento de gros do arroz vermelho, em funo de trs densidades de semeadura de arroz irrigado. Fonte: Menezes & Silva (1996).
Densidade de semeadura (kg ha1 )

75 150 225
Perlhos planta1
2,3 1,9 1,6
Biomassa seca (g planta1 )

5,2 4,8 4,4
Arroz vermelho
Panculas m2
111 82 74
Rendimento de gros (kg ha1 )

885 717 589
breie mais rpido o solo e seja mais agressiva no controle das plantas daninhas.
6.3.2 Fatores ligados comunidade infestante

Quanto mais prximas so as espcies no que se refere a caracteres morfolgicos e siolgicos, mais similares so as exigncias em relao aos fatores de crescimento, sendo mais intensa a competio entre elas. Tambm, quanto maior a densidade da comunidade infestante, maior ser a quantidade de indivduos que disputam os mesmos recursos e mais intensa ser a competio sofrida pela cultura. Outro fator relevante a distribuio das plantas daninhas na rea cultivada. A proximidade de determinadas plantas infestantes em relao s linhas de semeadura aumenta a interferncia da populao daninha sobre a cultura.
6.3.3 Fatores ligados ao ambiente

As respostas de diferentes espcies de plantas daninhas s condies edafoclimticas de diferentes regies causam mudanas no equilbrio da comunidade e da cultura, inuenciando o balano competitivo. Por exemplo, a adubao do solo no s favorece a cultura como tambm a planta daninha. Algumas tm maior ecincia no aproveitamento dos fertilizantes e, crescendo mais, aumentam a presso competitiva sobre a cultura. A prtica de distribuio do adubo prximo ao sulco facilita a sua utilizao pela cultura. Os tratamentos tossanitrios, irrigaes e correes de solo visam favorecer as plantas cultivadas em detrimento das plantas daninhas. Os efeitos negativos da presena das plantas daninhas sero sempre mais acentuados em condies de falta de um ou mais insumos necessrios produo. Neste caso, as espcies mais ecientes e adaptadas que dominaro a competio. De modo geral, as plantas daninhas mostram-se mais ecientes nestas condies.
30
Desta maneira, quanto maior o perodo de tempo em que as plantas daninhas e a cultura conviverem num mesmo lugar, maior ser o grau de interferncia, tornando-se importante os estudos sobre os chamados perodos de controle.
6.3.3.1 Perodo de controle ou de convivncia

A poca e a durao do perodo em que a cultura e a comunidade infestante convivem inuenciam, consideravelmente, a intensidade de interferncia. O primeiro tipo aquele, a partir da semeadura, emergncia ou transplantio em que a cultura deve crescer livre da presena de plantas daninhas, a m de que sua produtividade no seja alterada signicativamente. As espcies daninhas que se instalarem aps este perodo no interferiro de maneira a reduzir a produtividade da planta cultivada. Aps o trmino deste perodo a cultura apresenta capacidade de controlar as plantas daninhas em funo da cobertura do solo, abafando estas espcies. Este perodo denominado de perodo total de preveno da interferncia (PTPI) e sua extenso depende de inmeros fatores que afetam o balano cultura - planta daninha. Este perodo corresponde durao mnima desejvel do efeito residual de herbicidas aplicados em condies de pr-emergncia ou pr-plantioincorporado. Vrios so os estudos destes perodos no Brasil em diversas culturas. Contudo, nem sempre os autores chegam aos mesmos resultados. Isso aceitvel, pois as condies em que so desenvolvidos os experimentos so diferentes, bem como as cultivares e a composio das espcies infestantes que variam de uma regio para outra. Culturas bem implantadas, com densidade de semeadura adequada, adubao e espaamentos corretos e variedades bem adaptadas s condies edafoclimticas tendem a apresentar redues nos valores de PTPI. Estudos recentes revelam valores mais baixos deste perodo em funo do desenvolvimento de novas cultivares, de novas tecnologias e evoluo das prticas culturais adotadas, fazendo com que as culturas se tornem cada vez mais vigorosas em termos de crescimento, sendo cada vez menos exigentes em termos de durao do perodo em que h necessidade de adoo de prticas de controle de plantas daninhas. Entretanto, no incio do ciclo de desenvolvimento a cultura e a comunidade infestante podem conviver por um determinado perodo sem que ocorram efeitos danosos sobre a produtividade da cultura. Durante esta fase, o meio capaz de fornecer as quantidades de fatores de crescimento necessrias para o crescimento da cultura e das espcies daninhas. Essa fase denominada de perodo anterior a interferncia (PAI) ou fase de pr-interferncia (FPI) (Velini, 1992). Durante este perodo no h necessidade de adoo de prticas de controle de plantas daninhas. Em termos tericos, o nal desta fase corresponderia melhor poca para o incio da adoo de prticas de controle de espcies infestantes. Entretanto, em termos prticos, a seleo da melhor poca de controle das plantas daninhas
31
denida primordialmente pelo nvel de eccia da mesma e pelo nvel de seletividade cultura. Quando os dois perodos so considerados em conjunto, podem existir trs possibilidades: 1. O PTPI maior que o PAI, neste caso ocorre um terceiro perodo que denominamos de perodo crtico de preveno de interferncias (PCPI). Este perodo corresponde fase em que as prticas de controle deveriam ser efetivamente adotadas. Neste caso, as possibilidades de controle so aplicaes de herbicidas em condies de premergncia ou em pr-plantio-incorporado com efeito residual igual ou maior que o PTPI; a aplicao de um herbicida que apresente ao pr-emergente ou um ps-emergente antes do nal do PAI, onde o efeito deve manter-se tambm at o nal do PTPI. Outra opo a adoo de prticas manuais ou mecnicas de controle que devero iniciar-se antes do trmino do PAI e repetir-se at o trmino do PTPI. Neste caso, invivel a utilizao de herbicidas exclusivamente ps-emergentes ou uma nica utilizao de qualquer outro tipo de prtica instantnea de controle desprovida de efeito residual. 2. O PTPI menor que o PAI. Neste caso, ocorre um perodo delimitado pelos limites superiores do PTPI e do PAI, no qual basta remover as plantas daninhas por uma nica vez para que a cultura manifeste plenamente o seu potencial produtivo. Neste caso, alm de serem vlidas todas as possibilidades de controle mencionadas para o caso anterior, passa a ser vivel a utilizao de herbicidas exclusivamente ps-emergentes, desde que a aplicao seja feita durante o perodo compreendido entre o nal do PTPI e o nal do PAI. 3. O PTPI e o PAI apresentam a mesma durao. situao bastante incomum, mas possvel. Trata-se de uma
Neste caso, so vlidas
tambm todas as possibilidades de controle. Mas, para que se tenha pleno sucesso, a aplicao de herbicidas exclusivamente em condies de ps-emergncia ou a adoo de outras prticas instantneas de controle deve ser realizada exatamente quando do trmino do PAI e do PTPI. Brighenti et al. (2004) realizaram estudos desta natureza para a cultura do girassol. Vericaram que a convivncia do girassol com as plantas daninhas at 21 dias aps a emergncia (DAE) do girassol no causou efeito sobre a produtividade da cultura, correspondendo ao perodo anterior a interferncia (PAI) (Figura 9). O perodo total de preveno interferncia (PTPI) foi de aproximadamente 30 DAE (Figura 10) e o perodo crtico de preveno interferncia (PCPI) entre 21 e 30 DAE da cultura do girassol.
32
3400
3200
Produtividade (kg/ha)
3000
2800
2600
Y = 3159, 40-2,55* (DIAS-20, 99+ IDIAS-20, 99I) R2= 0, 81
2400 7 21 35 49 63 77 91 105 119 Dias aps a emergncia
Figura 9. Produtividade da cultura do girassol, em funo de perodos de interferncia na presena de plantas daninhas.
3200
Produtividade (kg ha -1)
3000
2800
2600
Y = 3044,49+ 14,38* (DIAS-29,50+ IDIAS-29,50I) R2= 0,92
2400
2200 7 21 35 49 63 77 91 105 119 Dias aps a emergncia
Figura 10. Produtividade da cultura do girassol, em funo de perodos de interferncia na ausncia de plantas daninhas.
33
Referncias
Baker, H.C., The evolution of weeds.
Annual Rev Ecol Syst, 5:124, 1974. Planta Daninha, 16:153
Barbosa, T.M.L.; Ferreira, F.A.; Souza, I.F.; Barbosa, L.C.A. & Casali, V.W.D., Caracterizao qumica e efeitos alelopticos de exsudados radiculares de plntulas de sorgo sobre alface. 162, 1998. Barret, S.H., Crop mimicry in weeds.
Econ Bot, 37:255282, 1983.
Bebawi, F.E.; Eplee, R.E.; Harris, C.E. & Norris, R.S., Longevity of witchweed (
Striga asiatica ) seed. Weed Sci, 32:494497, 1984.
Brando, M.; Laca-Buendia, J.P.; Gavilanes, M.L.; Zurlo, M.A.; Cunha, L.H.S. & Cardoso, C., Novos enfoques para plantas consideradas daninhas.
Inf Agropec, 11:312, 1985a.
Brando, M.; Laca-Buendia, J.P.; Mascarenhas, M.H.T.; Cunha, L.H.S. & Gavilanes, M.L., Plantas daninhas de controle problemtico.
Agropec, 11:5263, 1985b.
Inf
Braz, B.A. & Durigan, J.C., Efeitos da reduo do espaamento e dosagens de herbicidas no controle de plantas daninhas, em duas pocas de o semeadura de soja ( ). In: p. 9799, 1993. Brighenti, A.; Gazziero, D. & Voll, E., Controle cultural associado a doses a reduzidas de herbicidas na cultura da soja. In:
Glycine max Resumos do 19 Congresso Brasileiro de Herbicidas e Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBHED,
Anais da 25 Reunio de Pesquisa de Soja da Regio Central do Brasil. Londrina, PR:
EMBRAPA Soja, p. 234, 2003. Brighenti, A.M.; Bortoluzi, E.S.; Adegas, F.S.; Gazziero, D.L.P. & Voll, E., Habilidade competitiva de cultivares de soja na presena de Euphorbia heterophylla. In: Anais da 24a Reunio de Pesquisa de Soja da Regio Central do Brasil. Londrina, PR: EMBRAPA Soja, p. 183184, 2002.
Brighenti, A.M.; Castro, C.; Oliveira Jr., R.S.; Scapim, C.A.; Voll, E. & Gazziero, D.L.P., Perodos de interferncia de plantas daninhas na cultura do girassol.
Planta Daninha, 22:251257, 2004.
Brighenti, A.M.; Silva, J.F.; Lopes, N.F.; Cardoso, A.A. & Ferreira, L.R., Crescimento e partio de assimilados em losna. 5:4145, 1993.
Rev Bras Fisiol Veg,
Brighenti, A.M.; Silva, J.F.; Sediyama, T.; Silveira, J.S.M. & Sediyama,
Ceres, 44:94110, 1997.

gement.
C.S., Anlise de crescimento da tiririca (
Cyperus rotundus L.). Revista Chloris polydactyla

(L.) Sw.,
Brighenti, A.M.; Voll, E. & Gazziero, D.L.P.,
a perennial Poaceae weed: emergence, seed production, and its mana-
Weed Biol Manag, 7:8488, 2007.
34
Burnside, O.C., Soybean (
val, cultivar and row spacing.
Glycine max ) growth as aected by weed remoWeed Sci, 27:562565, 1979. Weed
Burnside, O.C.; Wilson, R.G.; Weisberg, S. & Hubbard, K., Seed longevity
Sci, 44:7486, 1996.
of 41 species buried 17 years in Eastern and Western Nebraska.
Campo, C.B.H.; Gazziero, D.L.P. & Barreto, J.N., Estudos de competio de amendoim-bravo ( 161, 1983. Carvalho, M.N. & Nakagawa, J.,
Euphorbia heterophylla ) e a soja. In: Resultados de Pesquisa - 1982/83. Londrina, PR: EMBRAPA-CNPSoja, p. 160 Sementes: Cincia, Tecnologia e ProduAspectos de
Campinas, SP: Fundao Cargill, 1988. 429 p.
o.
Christooleti, P.J.; Lpez Ovejero, R.F.; Nicolai, M.; Vargas, L.; Carvalho, S.J.P.; Cataneo, A.C.; Carvalho, J.C. & Moreira, M.S.,
Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas.

(HRAC-BR), 2008. 120 p.
Piracicaba, SP: As-
sociao Brasileira de Ao a Resistncia de Plantas aos Herbicidas
Cuscuta spp ) control with dinitroaniline herbicides Medicago sativa ). Weed Technol, 4:341348, 1990. Deuber, R., Cincia das Plantas Daninhas: Fundamentos. v. 1. JaboticaDawson, J.H., Dodder ( in alfalfa ( bal, SP: FUNEP, 1992. 431 p. Dias, W.P.; Ferraz, S.; Silva, A.A.; Lima, R.D. & Valle, L.A.C., Hospedabilidade de algumas ervas daninhas ao nematide de cisto da soja.
Nematologia Bras, 19:914, 1995.
Gazziero, D.L.P.; Brighenti, A.M.; Voll, E. & Maciel, C.D.G., Convivncia da planta daninha amendoim-bravo ( cultura da soja no Estado do Paran. In:
Euphorbia heterophylla ) com a Anais da 20a Reunio de Pesquisa de Soja da Regio Central do Brasil. Londrina, PR: CNPSoja,
p. 378, 1998.
Gelmini, G.A.,
Controle qumico do aguap ( Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) e da alface-d`gua ( Pistia stratiotes L.). Dissertao mestrado em totecnia, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP, 1996.
Gutternan, Y.; Corbineau, F. & Come, D., Interrelated eects of temperature, light and oxygen on
Amaranthus caudatus L. seed germination. Weed Res, 32:111117, 1992.

de aveia no nal de ciclo.
Jacobi, U.S. & Fleck, N.G., Avaliao do potencial aleloptico de gentipos
Kissmann, K.G., 4 p. Kissmann, K.G.,
Trapoerabas.
So Paulo, SP: BASF Brasileira S.A., 1989.
Plantas Infestantes e Nocivas.
1a edio, v. I. So Paulo,
SP: BASF Brasileira S.A., 1991. 608 p.
35
Kissmann, K.G.,
Plantas Infestantes e Nocivas. 1a edio, v. II. So Paulo, Plantas Infestantes e Nocivas. Plantas Infestantes e Nocivas.
1a edio, v. III. So
SP: BASF Brasileira S.A., 1992. 798 p. Kissmann, K.G.,
Paulo, SP: BASF Brasileira S.A., 1995. 683 p. Kissmann, K.G., 2a edio, v. I. So Paulo,
SP: BASF Brasileira S.A., 1997. 825 p. Lacey, J.R.; Wallander, R. & Olson-Rutz, K., Recovery, germinability and
Euphorbia esula ) seeds ingested by sheep and Weed Technol, 6:599606, 1992. Lorenzi, H., Plantas Daninhas do Brasil: Terrestres, Aquticas, Parasitas, Txicas e Medicinais. 2a edio. Nova Odessa, SP: Plantarum, 1991.
viability of leafy spurge ( goats. 440 p. Marinis, G., Ecologia de plantas daninhas. In: Camargo, P. (Ed.), edio, p. 174, 1972.
Texto Bsico de Controle de Plantas Daninhas. Piracicaba, SP: ESALQ, 4a

soybean grown at dierent densities and planting patterns. 82:531534, 1990.
Marwat, K.B. & Nafziger, E.D., Cocklebur and velvetleaf interference with
Agron J,
Planta Daninha, 16:4557, 1996. Glycine max ) cultivars and selected weeds. Weed Sci, 36:770774, 1988. Muzik, T.J., Weed Biology and Control. New York, EUA: McGraw-Hill,
arranjo de plantas de arroz irrigado. Monks, D.W. & Oliver, L.R., Interactions between soybean ( 1970. 273 p.
Menezes, V.G. & Silva, P.R.F., Manejo de arroz vermelho atravs do tipo e
Agropec, 11:1627, 1985. Pitelli, R.A., Biologia das Plantas Daninhas.

FCAV/UNESP, 1988. 43 p.
Pitelli, R.A., Interferncia de plantas daninhas em culturas agrcolas.
Inf
SP:
Jaboticabal,
Pitelli, R.A. & Durigan, J.C., Terminologia para perodos de controle e de
Resumos do 15 Congresso Brasileiro de Herbicidas e Plantas Daninhas. Piracicaba, SP: SBHED, p. 37, 1984. Radosevich, S.; Holt, J. & Ghersa, C., Weed Ecology: Implications for Management. New York, EUA: John Wiley & Sons, 1997. 589 p. Rice, E.L., Allelopathy. New York, EUA: Academic Press, 1974. 353 p. Rolston, M.P., Water impermeable seed dormancy. Bot Review, 44:365
396, 1978. Ruedell, J.,
convivncia para plantas daninhas em culturas anuais e bianuais. In: o
Plantio Direto na Regio de Cruz Alta.
Cruz Alta, RS: Fun-
dao Centro de Experimentao e Pesquisa Fecotrigo - FUNDACEP, 1995. 133 p.
36
Schultz, A.R.,
Estudo Prtico de Botnica Geral.
3a edio. Porto Alegre,
RS: Globo, 1968. P. 83-94. Shaw, D.R.; Bru, S.A. & Smith, C.A., Eect of soybean ( row spacing on chemical control of sicklepod (
Silva, J.F. & Silva, J.F.,
Technol, 5:286290, 1991. Curso de Proteo de Plantas. Mdulo 5 (1-4).
Glycine max ) Cassia obtusifolia ). Weed
Braslia, DF: ABEAS, 1991. Velini, E.D., Interferncias entre plantas daninhas e cultivadas. In:
Avances en Manejo de Malezas en la Produccin Agricola y Florestal. Santiago

de Chile: Associacin Latino Americana de Malezas, p. 4258, 1992.
Voll, E.; Gazziero, D.L.P.; Adegas, F.S. & Brighenti, A.M., Dinmica do a estabelecimento e competio de balozinho. In:
CNPSoja, p. 383, 1998a. Voll, E.; Gazziero, D.L.P.; Brighenti, A.M. & Llis Filho, O., Dinmica a de estabelecimento e competio de desmdio. In:

CNPSoja, p. 384, 1998b.
Weeb, M. & Smith, M.C., Biology of
Striga hermonthica (scrophulariaceae)
in Sahelian Mali: eects on pearl millet yield and prospects of control.
Weed Res, 36:203211, 1996.

Nebraska.
Wilson, R.D., Dissemination of weed seed by surface irrigation in Western
Weed Sci, 28:8792, 1980.
Yelverton, F.H. & Coble, H., Narrow row spacing and canopy formation reduces weed resurgence in soybean ( 5:169174, 1991. Zimdahl, R.L.,
Glycine max ). Weed Technol,

2a edio.
Fundamentals of Weed Science.
Fort Collins,
EUA: Academic Press, 1999. 556 p.
Captulo 2 Banco de Sementes e Mecanismos de Dormncia em Sementes de Plantas Daninhas

Alessandro de Lucca e Braccini
1. Introduo
O controle de plantas daninhas assume um papel extremamente importante no manejo de inmeras culturas, apresentando reexos diretos no rendimento das lavouras e nos custos de produo. As tticas de controle devem estar inseridas em um sistema de manejo integrado, ou seja, um conjunto de prticas de manejo do solo e cultural, que interram negativamente no estabelecimento e na competio das plantas daninhas com a cultura, alm de propiciar o seu controle por meios preventivos, mecnicos, qumicos ou biolgicos, associados s condies ambientais predominantes na rea de cultivo. Para o manejo adequado de um sistema agrcola, torna-se necessrio a sua avaliao. O mtodo emprico tem como base observaes visuais pouco precisas, enquanto que a metodologia de levantamento, por amostragens, como por exemplo, do banco de sementes da ora daninha, apresenta maior preciso. Devido necessidade de reduo nos custos de produo e s crescentes preocupaes com as questes ambientais, atualmente, novos mtodos de manejo vm sendo pesquisados. Neste sentido, a agricultura de preciso vem conquistando adeptos. A avaliao do grau de infestao de determinadas pragas-chave, o nvel de fertilidade do solo, as perdas associadas colheita mecanizada e outros aspectos determinantes da produtividade de uma cultura so realizados por meio de levantamentos e, em funo deles, so estabelecidas as aes necessrias ao seu manejo. Recentemente, a aplicao de herbicidas, uma das poucas tecnologias que ainda utiliza avaliaes empricas nas suas recomendaes tcnicas, tem evoludo seja pela aplicao de taxas diferenciadas de doses segundo a capacidade de reteno do solo ou devido a utilizao de modernos sensores que permitem aplicao do produto apenas na presena de plantas vivas na rea. Segundo Voll et al. (1997), os levantamentos de bancos de sementes de espcies de plantas daninhas no solo, para serem utilizados em sistemas de manejo integrado de plantas daninhas, requerem procedimentos adequados de amostragem de solo e um processo de extrao e identicao das
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
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Braccini
espcies. Para realizar a predio, torna-se necessrio relacionar, ainda, o comportamento das espcies de plantas daninhas do solo com as prticas culturais executadas e os principais processos siolgicos e ecolgicos envolvidos. As taxas de germinao de um banco de sementes e o processo de deteriorao das sementes no germinadas remanescentes, bem como as taxas de transformao em plantas adultas e a respectiva produo de sementes, que podem apresentar-se viveis e dormentes, devem estar relacionadas com as causas que produzem estas alteraes. A longevidade das sementes de plantas daninhas no solo varivel em funo das caractersticas da espcie, condio siolgica das sementes, dormncia, profundidade de enterrio e manejo do solo. As plantas daninhas continuam a apresentar grandes impactos sobre a produo das culturas a despeito dos esforos desprendidos na sua eliminao e controle. Muitas espcies de invasoras dependem da disperso das sementes para sua regenerao e perpetuao. Contudo, a composio e a densidade das sementes de espcies de invasoras no solo apresentam uma grande variao e esto intimamente relacionadas ao histrico das propriedades agrcolas e das prticas de manejo adotadas. A rotao de culturas e as prticas de controle de plantas daninhas tambm apresentam impacto sobre a dinmica populacional dos bancos de sementes do solo (Buhler et al., 1998). As informaes sobre os bancos de sementes de invasoras no solo podero ser uma ferramenta bastante importante no manejo integrado de plantas daninhas. Modelos para tomada de deciso esto sendo desenvolvidos, os quais utilizam as informaes sobre a composio dos bancos de sementes para estimar as populaes de plantas daninhas, as perdas de produtividade nas culturas provocadas pela sua competio e para recomendao de tticas de controle. Portanto, o conhecimento da dinmica dos bancos de sementes no solo e dos mecanismos de dormncia das sementes poder ser utilizado para o desenvolvimento e melhoria dos sistemas de manejo.
2. Banco de Sementes no Solo

2.1 Conceito de banco de sementes
Todas as sementes viveis presentes na superfcie ou enterradas no solo constituem o banco de sementes do solo. Harper (1977) visualizou o solo como um banco de sementes ou reservatrio no qual so realizados diversos processos que resultam em depsitos e retiradas (Figura 1). A produo das sementes e sua disperso no solo so processos que resultam em depsitos, enquanto que as germinaes, deteriorao ou morte e predaes por insetos, microrganismos e outros, so processos que resultam em retiradas. O armazenamento resulta na distribuio vertical das sementes no perl do solo, onde a maioria das sementes de plantas daninhas concentra-se su-
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia
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percialmente ou em pequena profundidade. Os bancos de sementes tm se tornado uma parte indispensvel e bastante reconhecida da ecologia das populaes de plantas daninhas, sobre os quais esto disponveis substanciais informaes a respeito dos processos envolvidos na sua dinmica (Leck et al., 1989). Alm disto, a obteno de informaes sobre a dinmica dos bancos de sementes tem permitido a melhoria das estratgias de manejo das plantas daninhas.
Figura 1. Modelo da dinmica do banco de sementes de plantas daninhas no solo. Adaptado de Harper (1977).
A maioria das comunidades de plantas anuais regenerada por meio das sementes armazenadas no banco de sementes do solo. Entretanto, o estabelecimento das plntulas requer que as sementes apresentem condies siolgicas especcas para sua germinao. Este estado siolgico das sementes normalmente ocorre durante um perodo limitado de viabilidade, o qual geralmente coincide com as condies ambientais favorveis. Para a maioria das espcies de plantas daninhas anuais, o solo o meio onde as condies siolgicas especcas ocorrem (Thompson & Grime, 1979). Contudo, algumas sementes podem persistir viveis no solo por vrios anos e podem somar-se s sementes que so adicionadas anualmente ao banco de sementes do solo, favorecendo o estabelecimento futuro de novas comunidades de plantas (Cavers, 1995). As prticas de manejo cultural apresentam os maiores impactos sobre os processos que envolvem o banco de sementes no solo para as espcies
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Braccini
de plantas daninhas anuais, alm de regular o desenvolvimento das comunidades de plantas. As estratgias de regenerao das espcies invasoras apresentam grande variao. As sementes de determinadas espcies apresentam um perodo de viabilidade bastante curto e sua regenerao extremamente dependente da produo anual de sementes e de sua disperso. Para outras espcies, as sementes podem permanecer no solo por longos perodos com as germinaes ocorrendo ao longo do tempo, em virtude dos mecanismos de dormncia (Bazzaz, 1990; Murdoch & Ellis, 1992). Contudo, as sementes que apresentam grande longevidade no solo geralmente representam uma pequena proporo do banco de sementes (Wilson, 1988). Para o manejo cultural, o que realmente interessa so aquelas sementes que apresentam germinao nos primeiros anos aps a sua disperso. A compreenso da dinmica de curto prazo destas sementes e das populaes de plantas daninhas resultantes pode fornecer uma estimativa do potencial das perdas de produtividade das culturas e dos custos de controle. O banco de sementes no solo considerado a principal fonte de novas infestaes de plantas daninhas anuais, as quais representam a maioria dos problemas nos sistemas de produo agrcola (Cavers, 1983). Alm disto, as caractersticas do banco de sementes de plantas daninhas inuenciam tanto na populao de plantas que ocorrem no campo quanto no sucesso das prticas de manejo adotadas para control-las. Muitos fatores esto envolvidos na regulao dos bancos de sementes no solo, tais como o seu tamanho, a composio e distribuio das espcies, os quais esto na dependncia de novas introdues de sementes e de suas perdas (Schweizer & Zimdahl, 1984; Burnside et al., 1986).
2.2 Classicao dos bancos de sementes

O banco de sementes do solo pode ser constitudo por milhares de sementes de plantas daninhas por metro quadrado, podendo ser considerado a principal fonte de sementes de invasoras para infestaes futuras. Thompson & Grime (1979) classicaram os bancos de sementes em dois tipos fundamentais: transitrio e persistente. O banco de sementes transitrio constitudo de sementes que podem permanecer viveis por no mximo um ano. O banco de sementes persistente contm sementes que no germinam durante o primeiro ano aps terem sido produzidas, pelo fato de que muitas delas podem apresentar dormncia, tanto primria como secundria. As sementes que compem o banco persistente, geralmente encontramse enterradas em maiores profundidades e so consideradas a principal fonte de infestaes futuras de plantas daninhas em rea agrcolas. Sementes de algumas espcies de invasoras podem permanecer dormentes e viveis no solo por vrios anos, sendo que para muitas espcies este perodo pode ser superior a vinte anos (Darlington & Steinbauer, 1961; Lewis, 1973). Portanto, esta longevidade em algumas espcies pode dicultar sobremaneira o seu manejo nos campos de produo.
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2.3 Densidade e composio do banco de sementes do solo

A composio e a densidade das sementes de plantas daninhas no solo apresentam grande variao e esto intimamente relacionadas com o histrico de cultivo da gleba. A composio de sementes inuenciada pelas prticas culturais adotadas e varia de campo para campo (Fenner, 1985; Benoit et al., 1989, 1992). Dados referentes ao tamanho do banco de sementes em reas agrcolas variam de valores prximos de zero at mais de um milho 2 de sementes m (Fenner, 1985). Enquanto cada banco pode ser diferente um do outro, algumas similaridades podem ser observadas. Geralmente, os bancos de sementes so compostos por muitas espcies, mas normalmente as poucas espcies dominantes compreendem de 70 a 90% do total de sementes presentes no banco (Wilson, 1988). Estas espcies so consideradas as mais nocivas nos sistemas agrcolas, devido a sua resistncia s medidas de controle e capacidade de adaptao a diferentes condies edafoclimticas. O segundo grupo de espcies compreende entre 10 e 20% do banco de sementes, sendo, em geral, constitudo de espcies adaptadas rea geogrca, porm no adaptadas s prticas culturais adotadas naquele campo de produo. O grupo nal representa uma pequena porcentagem do total de sementes presentes no banco e inclui sementes recalcitrantes, ou seja, aquelas que no toleram a dessecao, no permanecendo viveis por perodos prolongados durante o armazenamento, espcies recm introduzidas e sementes da prpria cultura que est sendo produzida na rea (Wilson et al., 1985). Muitas comunidades de plantas apresentam, no mnimo, algumas sementes persistentes no solo, embora o tamanho do banco de sementes apresente grande variao de um habitat para outro. Todavia, possvel distinguir certas situaes em que bancos de sementes relativamente grandes podem ser encontrados. Em geral, os maiores bancos de sementes 2 (em termos de nmero de sementes m ) esto associados com reas cultivadas, ao passo que os menores bancos de sementes so observados em pradarias, regies de pntano e reservas orestais. De uma forma geral, o 2 tamanho do banco de sementes (nmero de sementes m ) em relao aos diferentes ambientes so os seguintes: reas cultivadas (20.000 a 40.000), pradarias/pntanos (5.000 a 20.000); orestas temperadas (1.000 a 10.000), orestas tropicais (100 a 1.000), e orestas em regies montanhosas (10 a 100) (Fenner, 1995). Os tamanhos dos bancos de sementes so geralmente determinados pela contagem do nmero total de sementes ou pelo nmero de sementes germinveis em um dado volume de solo ou em uma determinada rea. Amostras so tomadas em determinadas profundidades no campo e transferidas para o laboratrio para que sejam analisadas. Caso seja realizada a contagem de todas as sementes presentes na amostra, as sementes necessitam ser separadas do solo por determinados mtodos mecnicos, tais como peneirao, utuao em gua, uxo de ar ou separao manual (Roberts & Ricketts,
42
Braccini
1979; Standifer, 1980). Para a estimativa das sementes germinveis, o solo distribudo em nas camadas sobre bandejas especcas, as quais so colocadas sob condies favorveis germinao. No se pode prever com exatido se todas as condies providas sero sucientes para induzir a germinao de todas as sementes viveis. Os resultados so parcialmente direcionados para espcies cujas sementes so prontamente germinveis, e esto na dependncia do grau de dormncia exibido pelas sementes (Baskin & Baskin, 1985).
2.4 Ocorrncia de perdas nos bancos de sementes do solo

Embora as sementes de muitas espcies apresentem potencial para sobrevivncia por longos perodos no banco de sementes do solo, a maioria das sementes apresenta longevidade relativamente curta (Murdoch & Ellis, 1992). Os principais fatores que contribuem para a ocorrncia de perdas de sementes de plantas daninhas no solo incluem a germinao das sementes, o processo de deteriorao e morte das sementes, alm da ocorrncia de predaes. A importncia relativa destes mecanismos varivel com as espcies e com as condies ambientais predominantes. Para o manejo de plantas daninhas, o que realmente interessa a ocorrncia de germinao das sementes e emergncia das plntulas. As sementes viveis resultam em novas plantas capazes de reduzir a produtividade das culturas, caso no sejam controladas a contento. A germinao espordica no tempo e no espao considerada como um mecanismo de sobrevivncia de algumas espcies de plantas daninhas. Neste contexto, a ocorrncia de dormncia nas sementes considerada como o principal mecanismo regulador deste padro de variao da germinao no tempo. Diversas causas de dormncia foram identicadas nas sementes de inmeras espcies de invasoras, as quais so enumeradas a seguir.
3. Dormncia de Sementes
3.1 Denio
O processo de germinao das sementes depende de uma srie de fatores, incluindo os endgenos e aqueles relacionados ao ambiente. A disponibilidade de gua, oxignio, temperatura e, em alguns casos, a presena de luz, so fundamentais para desencadear o processo germinativo. Quando as sementes de determinada espcie, mesmo sendo consideradas viveis, no germinam, embora sejam fornecidas todas as condies ambientais necessrias para tanto, elas so denominadas dormentes. O estado de dormncia no deve ser confundido com o de quiescncia, que um estado de repouso em que, estando vivel a semente, facilmente superado com o fornecimento das condies ambientais necessrias. A suspenso temporria da germinao no acidental, ou seja, resulta da ao de mecanismos fsicos e siolgicos que impedem o processo de ger-
43
minao. Segundo Amen (1968), o estado de dormncia controlado por fatores endgenos e o de quiescncia por fatores exgenos. Assim, sementes recm-colhidas de soja perene (Glycine
wightii )
podem apresentar porcen-
tagem de germinao relativamente baixa devido impermeabilidade do tegumento gua, enquanto que sementes de beldroega (Portulaca
racea )
luz.
ole-
deixam de germinar em virtude de serem sensveis ao estmulo da
De acordo com Cicero (1986) o perodo de dormncia pode ser de poucos dias, alguns meses ou estender-se por vrios anos. Contudo, de qualquer maneira, o fenmeno torna-se menos intenso com o decorrer do tempo at que seja totalmente superado.
3.2 Signicado ecolgico

Aparentemente, a dormncia evoluiu como um mecanismo de sobrevivncia da espcie para determinadas condies climticas. Em regies de clima temperado, por exemplo, a maior ameaa sobrevivncia o inverno. Nestas regies, as sementes em geral amadurecem na primavera, no vero ou no outono. Caso elas germinassem imediatamente, o inverno as surpreenderia em um estdio vulnervel e a espcie seria rapidamente extinta. Geralmente, para qualquer tipo de clima, o fator de ameaa espcie o melhor mtodo para superao da dormncia. No caso de espcies de clima temperado, deve-se utilizar um inverno articial, ou seja, submeter as sementes estraticao ou pr-esfriamento. Em regies em que predominam condies climticas que apresentam pocas midas alternadas com pocas de seca, deve-se utilizar a secagem e altas temperaturas para superar o estado de dormncia das sementes. No caso de regies desrticas, onde a ameaa s espcies a escassez de chuvas, o tratamento adequado seria enxaguar as sementes por perodo de tempo suciente para remoo dos inibidores qumicos, que so os causadores da dormncia. As plantas daninhas constituem um exemplo notrio de que a dormncia um mecanismo importante de sobrevivncia das espcies. O homem tem procurado controlar sistematicamente tais plantas, por meio de capinas, aplicaes de herbicidas ou outras tticas de manejo, entretanto, todos os anos diversas invasoras emergem do solo limpo e cultivado por diversas safras agrcolas. Algumas das sementes podem ter sido introduzidas recentemente, por intermdio dos animais ou por outras formas de disperso, como o vento ou o escorrimento da gua supercial. Contudo, a maioria j estava presente no solo por determinado perodo de tempo e certamente apresentava algum mecanismo bloqueador da germinao. Popinigis (1985) cita um exemplo de dormncia como mecanismo de sobrevivncia bastante interessante, ou seja, o caso das aveias silvestre e cultivada, as quais so espcies muito similares e possuem ciclo vegetativo aparentemente semelhante. Entretanto, a aveia cultivada no sobreviveria por muitas geraes sem a ajuda do homem, enquanto que a aveia silvestre
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Braccini
sobreviveu por vrios sculos, apesar de todos os esforos no sentido de erradic-la. A explicao para tal fato muito simples, pois a aveia cultivada amadurece no vero e suas sementes apresentam um curto perodo de dormncia, estando aptas para iniciar o processo de germinao logo em seguida. Desta forma, um inverno rigoroso exterminaria suas plntulas. Em contrapartida, a aveia silvestre amadurece aproximadamente na mesma poca, porm, apresenta um longo perodo de dormncia impedindo as germinaes das sementes. Na primavera seguinte, muitas sementes j no se encontram dormentes e iniciam o processo germinativo, originando plantas invasoras. Caso algumas plntulas venham a morrer devido ao dcit hdrico ou outra condio ambiental adversa, outras sementes ainda dormentes presentes no banco de sementes do solo podem germinar nos anos subsequentes.
3.3 Papel da dormncia na manuteno do banco de sementes do solo e como mtodo de distribuio da germinao no tempo
Pelo conceito atual, o fenmeno da dormncia tido como um recurso pelo qual a natureza distribui a germinao das sementes no tempo. As espcies vegetais desenvolveram, juntamente com as sementes, a capacidade de conquistar o espao e o tempo. Os vegetais conquistaram o espao por intermdio da produo de sementes, especialmente quando as dotaram de diferentes tipos de apndices, os quais associados a outras caractersticas como o tamanho e a forma, permitiram que as sementes adquirissem mobilidade. Assim, uma pequena semente dotada de aristas, como as sementes de mentrasto (Ageratum grandes distncias. Outras sementes, que apresentam formato achatado e no, podem utuar na gua, sendo por ela transportadas e disseminadas. Desta forma, a germinao de determinada semente pode vir a ocorrer em um local totalmente diferente daquele em que foi produzida, permitindo suportar um maior nmero de combinaes climticas, o que resultaria em maior possibilidade de sobrevivncia da espcie (Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). A dormncia contribui decisivamente para a longevidade das espcies de plantas daninhas propagadas por sementes, uma vez que a maioria destas espcies apresenta sementes com algum tipo de dormncia. Este fato contribui de maneira decisiva para a manuteno do banco de sementes destas espcies no solo, criando diculdades bastante acentuadas para o seu controle. Desta forma, torna-se praticamente impossvel a erradicao total destas plantas de uma determinada rea de cultivo, em virtude da dormncia apresentada por certas espcies de invasoras. A distribuio da capacidade de germinao no tempo no equitativa e o vegetal manifesta esta caracterstica dotando suas sementes de diferentes intensidades de dormncia. Desta forma, se uma determinada espcie
conyzoides ) pode utuar no ar e movimentar-se a
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invasora produzisse certo volume de sementes anualmente, em determinada combinao ecolgica, ou seja, apresentasse variao da germinao, em funo das condies edafoclimticas e siolgicas das sementes, a distribuio da intensidade de dormncia neste lote de sementes poderia ser bastante diversa. Basicamente, este controle da intensidade de dormncia realizado em nvel gentico (Vidaver, 1977). Estes fatores genticos que controlam a intensidade de dormncia tm uma grande sensibilidade, determinando grandes diferenas entre sementes que, algumas vezes, so vizinhas no mesmo fruto. O caso que melhor ilustra a sensibilidade destes fatores genticos no controle da intensidade da dormncia foi exemplicado com sementes de
Xanthium stramonium.
Esta espcie possui um fruto com
duas sementes: uma dita superior, profundamente dormente, e a outra, inferior, a qual no apresenta dormncia alguma (Roberts, 1974). O banco de sementes do solo consiste de numerosas sementes, muitas das quais so dormentes e retardam a germinao por certo espao de tempo (Egley & Duke, 1985; Wilson, 1988; Baskin & Baskin, 1989; Egley, 1995). Sementes que so dormentes no momento da sua disperso da planta-me apresentam dormncia primria. Estas sementes podem perder a dormncia e germinar se as condies tornarem-se favorveis. Caso as condies sejam inadequadas e a germinao for inibida, as sementes podem ser induzidas dormncia secundria (Bewley & Black, 1994). As sementes que no so dormentes por ocasio da liberao da planta-me, tambm podem se tornar dormentes se o processo de germinao for inibido. Esta transio de sementes dormentes para no dormentes pode se tornar cclica por vrios anos antes de desencadear o processo germinativo ou, em ltima instncia, serem perdidas do banco de sementes do solo (Baskin & Baskin, 1985). O banco de sementes persistente dinmico e contm sementes com vrios nveis de dormncia. Certas espcies de plantas emergem durante a mesma estao do ano. Esta caracterstica se deve, principalmente, as respostas germinativas das sementes em funo dos ciclos sazonais de temperatura do solo. O comportamento cclico envolve transies graduais entre diferentes graus de dormncia das sementes. Segundo (Baskin & Baskin, 1985) estas mudanas cclicas so descritas como um conjunto de respostas siolgicas envolvendo transies graduais, em que estas transies correspondem s mudanas sazonais de temperatura (Figura 2). Como resultado destes ciclos de dormncia, a germinao das sementes limita-se estao que coincide com a fase de menor dormncia no ciclo.
3.4 Tipos de dormncia

A dormncia de sementes de plantas daninhas tem sido classicada por diversos autores em duas categorias distintas, ou seja, primria e secundria.
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Braccini
Figura 2. Ciclos anuais de dormncia em sementes de plantas daninhas enterradas para espcies estritamente anuais de inverno (W.A.) e anuais de vero (S.A.). reas sombreadas no grco representam quando a germinao possvel. D = dormentes; CD = condicionalmente dormentes; N D = no dormentes. a = sementes condicionalmente dormentes na maturidade; b = sementes dormentes na maturidade. Linha slida = dormncia contnua; linha tracejada = temperatura favorvel germinao. Adaptado de Baskin & Baskin (1985).
3.4.1 Dormncia primria

A dormncia primria aquela que ocorre por ocasio da maturao das sementes e, portanto, nestas condies, as sementes ainda se encontram siologicamente ligadas planta-me. Este tipo de dormncia ocorre durante perodos relativamente curtos, os quais podem variar de algumas semanas a poucos meses, sendo importante para muitas espcies, pois impede que as sementes germinem quando ainda esto ligadas prpria planta (fenmeno da viviparidade), caso as condies climticas sejam desfavorveis por ocasio do seu completo desenvolvimento ou no momento da sua disperso. Em geral, este tipo de dormncia facilmente superado por simples armazenamento das sementes secas por algum tempo, geralmente no muito longo. Desta forma, imediatamente aps a maturao, as sementes no germinam, todavia, aps um perodo de armazenamento, adquirem a capacidade de germinao. Este tipo de dormncia comumente denominado de dormncia ps-colheita. Exceo a esta regra ocorre para sementes de tiririca (Cyperus
rotundus ),
que necessitam de um perodo relativamente
longo de armazenamento das sementes, aproximadamente 7 anos, para a completa superao da dormncia ou, ento, a utilizao de tratamento qumico (escaricao cida com H2 SO4 por 15 minutos) (Popinigis, 1985; Marcos Filho, 2005).
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3.4.2 Dormncia secundria

Em algumas espcies, sementes que apresentam a capacidade de germinar normalmente podem ser induzidas a entrar no estado dormente, quando mantidas, durante certo intervalo de tempo, sob condies ambientais desfavorveis. Geralmente, a dormncia secundria induzida quando so fornecidas semente todas as condies necessrias sua germinao exceto uma. Villiers (1972) cita o exemplo em que sementes de
Xanthium
spp.
so
induzidas dormncia secundria quando submetidas a baixa tenso de oxignio. Segundo Popinigis (1985), altas tenses de gs carbnico podem causar dormncia secundria em sementes de mostarda branca (Brassica
alba ).
Outras condies que podem induzir dormncia secundria nas se-
mentes de algumas espcies so temperaturas elevadas ou muito baixas, iluminao ou ausncia de luz e secagem utilizando altas temperaturas, entre outras. Segundo Bewley & Black (1994), para que ocorra a superao da dormncia, as sementes devem experimentar certos fatores ambientais ou sofrer certas mudanas metablicas. Portanto, o controle da germinao ocorre em dois nveis. O primeiro relatado como um estado prprio da semente (dormncia primria) e o segundo envolve a atuao de fatores ambientais (dormncia secundria). Estes controles so chamados de interno e externo, respectivamente. O relacionamento entre os dois tipos de dormncia e a germinao das sementes est ilustrado na Figura 3.
Figura 3. Controle da dormncia e germinao das sementes. Adaptado de Bewley & Black (1994).
3.5 Causas da dormncia

A dormncia das sementes no ocorre devido a uma simples causa ou mecanismo, muito embora a consequncia nal do processo seja a mesma. fundamental que se conhea a causa da dormncia, para que se possa
48
Braccini
planejar ou escolher um mtodo para super-la, ou ainda, compreender porque as sementes de diversas espcies de plantas daninhas no germinam uniformemente, o que, seguramente, facilitaria o seu controle. A dormncia das sementes pode ser classicada, de acordo com o mecanismo ou a localizao do bloqueador ou inibidor, da seguinte maneira: embrio imaturo ou rudimentar, impermeabilidade do tegumento gua, impermeabilidade ao oxignio, restries mecnicas, embrio dormente, dormncia devido a inibidores internos e combinao de causas.
3.5.1 Embrio imaturo ou rudimentar

Embries de sementes de vrias espcies apresentam-se morfologicamente imaturos por ocasio da disperso das sementes da planta e requerem um determinado perodo para o seu completo desenvolvimento. Somente aps este intervalo, as sementes estaro aptas a desencadear o processo germinativo. Os embries imaturos so, em geral, relativamente pouco desenvolvidos e, em alguns casos, no totalmente diferenciados. Normalmente, h necessidade de um perodo de trs a quatro meses para que seja completado o seu desenvolvimento. Quando estas sementes so colocadas para germinar, ou sob condies especcas, a germinao retardada, at que o embrio, sofrendo modicaes anatmicas e morfolgicas adicionais, complete sua diferenciao ou crescimento. O embrio rudimentar consiste de uma massa de clulas no diferenciadas, sendo necessrio que ocorra sua diferenciao antes que a germinao seja possvel. Quando o embrio j se encontra diferenciado, porm somente retoma o crescimento quando a semente se reidrata, no germinando antes que tenha atingido determinado tamanho, denominado imaturo. Exemplos tpicos de plantas daninhas com embrio imaturo e que so incapazes de germinao imediata ocorrem em sementes de e
Scirpus
Polygonum
spp.
spp. (Zimdahl, 1993).
3.5.2 Impermeabilidade do tegumento gua

Sementes que no absorvem gua quando colocadas em condies favorveis para tal, em virtude da presena de tegumentos impermeveis, so conhecidas como sementes duras. Do ponto de vista de perpetuao da espcie, esta caracterstica extremamente benca, no apenas pelo fato das sementes permanecerem vivas por um longo perodo, mas tambm porque, sob condies naturais, tornam-se permeveis individualmente em perodos diferentes aps a sua disperso. Esta causa de dormncia bastante comum em sementes de inmeras espcies de plantas daninhas, principalmente naquelas pertencentes s famlias Fabaceae, Malvaceae, Geraniaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae e Liliaceae, favorecendo a formao de bancos de sementes no solo.
49
Os trabalhos de pesquisa voltados para determinar qual a regio do tegumento responsvel pela impermeabilidade gua tm sido conduzidos principalmente com sementes de fabceas, nas quais a testa se constitui na barreira contra absoro da gua (Bewley & Black, 1994). A testa das fabceas no , evidentemente, um tecido uniforme, pois nela esto presentes o hilo, o estrofolo e a micrpila. Diversos pesquisadores, estudando a ocorrncia de impermeabilidade do tegumento das fabceas gua, vericaram que o hilo funciona como uma vlvula, auxiliando a sada de gua da semente, sem permitir a absoro de umidade. O estrofolo parece ser o principal local de penetrao de gua nas sementes. A ocorrncia de sementes duras tem sido atribuda tanto a fatores genticos como ambientais. Crocker & Barton (1957) relatam que em colees de trevo doce (Melilotus
alba )
havia uma variao de aproximadamente
98% no nmero de sementes duras produzidas em diferentes anos nas mesmas plantas. Entretanto, relataram no haver qualquer evidncia na hereditariedade da impermeabilidade em sementes de trevo vermelho (Tri-
folium incarnatum ).
Os mesmos autores, estudando os fatores ambientais
que podem afetar a produo de sementes duras nesta espcie, vericaram que existe correlao entre a sequncia de orescimento e a quantidade de sementes pequenas produzidas e, entre o tamanho da semente e a permeabilidade do tegumento. Quando as condies climticas favoreciam a produo de sementes pequenas, as mesmas apresentavam impermeabilidade do tegumento. Por outro lado, um suprimento extra de clcio tambm proporcionou aumento no nmero de sementes duras daquela espcie, ao passo que a reduo na intensidade luminosa e suprimento hdrico no ocasionaram efeitos sobre o tegumento das sementes. Em contrapartida, Bewley & Black (1994) relataram que a taxa e o grau de secagem das sementes so particularmente importantes neste mecanismo, para algumas espcies de fabceas, pois os tegumentos tornam-se progressivamente duros e impermeveis medida que o grau de umidade das sementes diminui. A presena de oxignio durante a perda de umidade das sementes parece ser igualmente importante.
3.5.3 Impermeabilidade ao oxignio

As sementes de muitas espcies, particularmente as poceas, apresentam restries impostas pelo tegumento absoro de oxignio, a liberao do gs carbnico ou a ambos os mecanismos, fato este que impede a germinao das sementes. Segundo Popinigis (1985), esta causa de dormncia particularmente importante para muitas espcies de poceas. Nestas, a germinao obtida removendo-se ou danicando-se as cariopses, por meio de escaricao, cortes, remoo, tratamento com cidos, ou submetendo as sementes a condies de alta tenso de oxignio. De acordo com Carvalho & Nakagawa
50
(2000), as diversas espcies de
Braccini
B. decumbens
B. brizantha,
Brachiaria
spp., tais como
B. humidicola,
apresentam este tipo de dormncia.
Bewley & Black (1994) apontam os seguintes fatores responsveis pela impermeabilidade ao oxignio: presena de mucilagem envolvendo o tegumento e consumo de oxignio pelo prprio tegumento, reduzindo, desta forma, a quantidade disponvel para o embrio. De acordo com estes mesmos autores, o consumo de oxignio pelo tegumento, em algumas espcies, atribudo oxidao de vrios compostos fenlicos, tais como oridzin, cido clorognico e cido tes na testa. Com relao impermeabilidade ao gs carbnico, Bewley & Black (1994) armam que existem poucas evidncias da relao entre dormncia imposta pela ao dos tegumentos e o acmulo de CO2 no interior das sementes. Estes autores apontam que em diversos relatos foi vericado que a germinao pode tornar-se inibida em altas concentraes de gs carbnico, na ordem de 20 a 40%. Por outro lado, Mayer & Poljako-Mayber (1989) relataram que so conhecidos exemplos em que os tegumentos das sementes apresentam diferenas na permeabilidade ao oxignio e ao gs carbnico. A germinao das sementes de aveia silvestre (Avena
p -cumaril-shiqumico,
reconhecidamente presen-
fatua )
pode ser
intensamente suprimida pela reduo da disponibilidade de oxignio causada pela compactao do solo (Klingman et al., 1982). A compactao do solo e o excesso de umidade so condies que reduzem a germinao das sementes de diversas espcies de plantas daninhas e o mecanismo responsvel pode ser a reduo da presso parcial de oxignio (Zimdahl, 1993). Segundo Klingman et al. (1982) e Zimdahl (1993), caruru (Amaranthus retroexus ), aveia silvestre (Avena fatua ), bolsa-de-pastor (Capsella bursapastoris ) e Lepidium campestre so exemplos tpicos de espcies de plantas daninhas que apresentam dormncia nas sementes por impermeabilidade do tegumento gua, ao oxignio ou a ambos os mecanismos.
3.5.4 Restries mecnicas

Segundo Egley & Duke (1985), o tegumento das sementes e outras estruturas envoltrias do embrio so extremamente importantes, tanto na sobrevivncia quanto na regulao do processo de germinao das sementes de plantas daninhas. Pelo fato do tegumento das sementes ser a principal forma de defesa do embrio contra os perigos impostos pelas variaes do ambiente, no surpreendente que ele possa impor barreiras a germinao rpida e precoce. Portanto, as estruturas protetoras que envolvem o embrio podem apresentar duas funes, ou seja, proteo do eixo embrionrio e regulao do tempo de germinao das sementes. A idia de que o tegumento ou cobertura protetora pode apresentar suciente resistncia mecnica capaz de impedir o crescimento do embrio, baseia-se no fato de que, em muitos casos, a germinao das sementes
51
dormentes pode ser obtida danicando, removendo ou perfurando o tegumento, cariopse ou cobertura protetora. diversas espcies de poceas, como por exemplo, em capim pensacola (PasEstas restries mecnicas so sugeridas como causa de dormncia de (Popinigis, 1985).
palum notatum )
tm sido descrita em sementes de caruru (Amaranthus
De acordo com Copeland & McDonald (1985), este tipo de dormncia
retroexus ).
En-
tretanto, deve-se levar em considerao que o tegumento das sementes , muitas vezes, fonte de substncias inibidoras que podem ser eliminadas durante a remoo da cobertura protetora.
3.5.5 Embrio dormente

Caracterizado por ser o prprio embrio a sede da dormncia. resultante de condies siolgicas no embrio, ainda no totalmente elucidadas. As sementes enquadradas neste tipo de mecanismo so as que apresentam exigncias especiais quanto luz e resfriamento para superao da dormncia, ou cujas causas so inibidores qumicos. As sementes cuja germinao afetada pela luz podem ter sua germinao promovida ou inibida pela mesma. No primeiro caso, so denominadas fotoblsticas positivas, e no segundo, fotoblsticas negativas. Nas sementes que exigem resfriamento, extraindo-se o embrio da semente, este pode permanecer dormente, ou crescer lentamente. A superao da dormncia obtida pelo processo de estraticao ou presfriamento, que consiste em umedecer a semente e submet-la a baixas o temperaturas. Porm, acima de 0 C, por perodos que variam conforme as espcies. O tratamento das sementes com cido giberlico (GA3 ) pode substituir a estraticao. Segundo (Popinigis, 1985) a dormncia do embrio frequentemente associada presena de substncias qumicas inibidoras da germinao. Estas substncias atuam em interao com fatores ambientais, tais como temperatura e disponibilidade de oxignio. Entre os inibidores identicados destaca-se o cido abscsico (ABA), encontrado no apenas nos embries, mas tambm nos tegumentos. Este tipo de dormncia particularmente comum em algumas espcies de invasoras, tais como diversas poceas, mostarda e (Klingman et al., 1982).
Polygonum
spp.
3.5.6 Dormncia promovida por inibidores internos

A germinao das sementes de muitas espcies algumas vezes reduzida ou impedida pela presena de compostos conhecidos como inibidores. Os mais importantes so o cido abscsico (ABA), as lactonas insaturadas, como a cumarina, e vrios compostos fenlicos. Segundo Khan (1980), os inibidores de germinao podem estar presentes em diversas partes da semente, principalmente pericarpo, testa, endosperma e embrio.
52
Braccini
Os inibidores da germinao so constitudos de uma grande variedade de compostos qumicos. As funes siolgicas e bioqumicas de muitas Acredita-se que o ABA substncias no so conhecidas com exatido.
esteja envolvido na inibio da sntese de RNA e de protenas e que vrios compostos fenlicos possam atuar como inibidores da diviso celular ou consumir oxignio durante o processo de oxidao, restringindo, desta forma, a quantidade de oxignio disponvel para o desenvolvimento do embrio (Bewley & Black, 1994). A dormncia tem sido denida como resultado de um equilbrio entre substncias inibidoras da germinao, tais como o cido abscsico e a cumarina e substncias que estimulam a germinao, tais como o cido giberlico (GA3 ), as citocininas e o etileno (Copeland & McDonald, 1985; Egley & Duke, 1985; Popinigis, 1985; Taylorson, 1987; Mayer & PoljakoMayber, 1989). Para que a germinao ocorra, necessrio que haja o restabelecimento do desequilbrio favorvel s giberelinas, em que estas no exerceriam papel direto algum, apesar do equilbrio ser alcanado por meio do fornecimento de giberelinas exgenas. Outro grupo de hormnios, as citocininas, que desempenharia um papel permissivo sobre a germinao das sementes, ou seja, anularia os efeitos provocados pelos inibidores (Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). A luz outro fator que desempenha um importante papel no processo de quebra da dormncia provocada por inibidores internos, pois sua ao seria levar o tocromo da forma inativa (PV ou P660) ativa (PVd ou P730), que liberaria ou ativaria, por um processo desconhecido, as citocininas. Estas, agindo antagonisticamente em relao a diversos inibidores, permitiriam s giberelinas desempenhar vrias funes, tanto no tecido endospermtico como no embrionrio, funes estas relacionadas com a germinao das sementes (Bewley & Black, 1994; Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). Esquematicamente, a interconverso das duas formas do tocromo poderia ser representada de acordo com a Figura 4. Outro fator importante no processo de dormncia promovida por inibidores internos a temperatura. Segundo Thomas (1980), foi vericado que durante o tratamento de pr-esfriamento ocorria um decrscimo inicial dos inibidores de germinao, seguido por um aumento sequencial de citocininas e giberelinas. O etileno tambm est envolvido na quebra da dormncia resultante do equilbrio entre substncias inibidoras e promotoras da germinao. Existem evidncias de que a presena de etileno atenua a exigncia de temperaturas especcas para a germinao das sementes de algumas espcies, afetando os nveis de citocininas e auxinas e agindo sinergisticamente com giberelinas e luz (Olatoye & Hall, 1972). servaram que sementes de caruru (Amaranthus Schonbeck & Egley (1981) ob-
retroexus )
tem exigncias
53
irradiao vermelho
P660
(manuteno da dormncia)
P730
(estmulo para germinao)
irradiao vermelho-distante ou escuro
Figura 4. Interconverso das duas formas do tocromo.
variveis na sensibilidade ao etileno, de acordo com as condies do pretratamento.
3.5.7 Combinao de causas

A presena de uma causa de dormncia em uma semente no elimina a possibilidade de que outras tambm estejam presentes. Neste caso, sero tambm necessrias combinaes de tratamentos para superar a condio de dormncia. Existem evidncias de que sementes de
palum
spp. e
Brachiaria
Panicum
spp.,
Pas-
spp. apresentam embries imaturos, impermeabiapresentam dois tipos de causas de dormncia
lidade a gases e inibidores de germinao. Sementes de trevo subterrneo (Trifolium
subterraneum )
(impermeabilidade a gua e inibidores endgenos) (Cicero, 1986).
3.6 Mtodos para superao da dormncia

O mtodo a ser empregado na superao das diferentes causas depende do tipo de dormncia presente nas sementes. Na Tabela 1 so apresentados os principais mtodos empregados na superao dos diferentes mecanismos de dormncia. A descrio sumria das tcnicas mais comumente empregadas na superao da dormncia apresentada a seguir.
3.6.1 Escaricao mecnica

Consiste em submeter as sementes contra superfcies abrasivas, tais como lixa ou pedra de carbonato de silcio, com o objetivo de desgastar ou eliminar parte do tegumento das sementes. A escaricao no deve ser muito severa, pois poder provocar injrias ao embrio, prejudicando o desempenho germinativo. A escaricao mecnica empregada basicamente na superao da dormncia de sementes
54
Braccini
Tipo de dormncia
Tabela 1. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia em sementes. Fonte: Popinigis (1985).
Mtodos de superao
Impermeabilidade e restries mecnicas do tegumento
Imerso em solventes (gua quente, lcool, acetona, etc.) Escaricao mecnica Escaricao com cido sulfrico Resfriamento rpido Exposio alta temperatura Aumento da tenso de oxignio Choques ou impactos contra superfcies rgidas
Embrio dormente
Estraticao baixa temperatura Tratamento com hormnios (giberelinas ou citocininas)
Dormncia em poceas
Rompimento da cariopse Tratamento com nitrato de potssio Exposio luz Emprego de temperaturas alternadas Aplicao de pr-esfriamento Aumento da tenso de oxignio Tratamento com hormnios Germinao temperatura subtima
Tegumento impermevel combinado mente Dormncia dupla (epictilo e radcula dormentes) com embrio dor-
Escaricao mecnica ou com cido sulfrico, seguida de estraticao baixa temperatura Estraticaes a baixas temperaturas seguidas de condies favorveis para o crescimento da radcula e do epictilo, respectivamente
que apresentam tegumento impermevel gua (sementes duras), como o caso da maioria das espcies de plantas daninhas pertencentes famlia Fabaceae.
3.6.2 Escaricao cida

Este mtodo consiste em submergir as sementes em cido sulfrico concentrado por um determinado intervalo de tempo e, a seguir, lavar em gua corrente e secar. Este tipo de escaricao recomendado na superao da dormncia de sementes que apresentam tegumentos impermeveis gua ou a gases. A utilizao do cido sulfrico na escaricao qumica de sementes, indicado principalmente para algumas espcies de poceas como, por exem-
55
plo,
Brachiaria
spp., somente apresenta viabilidade prtica quando reali-
zada em laboratrios de anlise de sementes e utilizando todas as medidas de segurana. Caso contrrio, apresenta o perigo de queimaduras ao tcnico ou funcionrio que executa a operao, alm de contaminao do meio ambiente, em virtude de seu elevado poder corrosivo e sua violenta reao com a gua. O tempo de submerso no cido crtico e deve ser cuidadosamente determinado para os diferentes lotes de sementes a serem escaricadas. Segundo (Popinigis, 1985), este intervalo de tempo pode variar de alguns minutos a vrias horas, dependendo da espcie. Normalmente so utilizadas duas partes do cido para uma parte de sementes. Em seguida, a mistura sementes-cido deve ser lentamente agitada, com a nalidade de homogeneizar o tratamento. Aps o tratamento, o cido deve ser eliminado e as sementes lavadas em gua corrente por um perodo de aproximadamente 10 minutos.
3.6.3 Escaricao trmica

O tratamento consiste na imerso das sementes em gua com temperatura o variando entre 60 e 100 C, durante um intervalo de tempo previamente determinado, o qual varivel conforme a espcie a ser tratada.
3.6.4 Lavagem em gua corrente

Este mtodo empregado para espcies cujas sementes apresentam algumas substncias inibidoras solveis em gua, as quais podem ser removidas pela simples lavagem das sementes em gua corrente, durante um intervalo de tempo varivel com a espcie. Para algumas espcies, o simples enterrio das sementes de plantas daninhas j considerado suciente para a superao deste tipo de dormncia, pelo fato da maioria dos inibidores serem adsorvidos pelas partculas do solo.
3.6.5 Secagem prvia

Sementes recm colhidas de determinadas espcies de poceas eliminam a sua dormncia ps-colheita, quando submetidas a secagem por algumas o semanas em condies de cmara seca, ou em ambiente a 40 C com livre circulao de ar por, aproximadamente, uma semana (Brasil, 2009).
3.6.6 Pr-esfriamento
Sementes de algumas espcies de poceas, como entre outras, alm de algumas espcies de
Agrostis spp., Lolium spp., Brassica (Tabela 2), como a mos-
tarda e nabia, superam a dormncia quando submetidas a baixas temperaturas. Para tanto, as sementes devem estar embebidas. Em laboratrio, estas condies podem ser simuladas colocando as sementes em substrato umedecido e levando-as para uma cmara previa-
56
mente regulada temperatura de
Braccini
5 a 10o C, permanecendo nestas condies
por um perodo de tempo varivel conforme a espcie (Popinigis, 1985).
Tabela 2. Pr-esfriamento indicado para superao da dormncia das sementes de algumas espcies de Brassica. Fonte: Brasil (2009).
Espcie
B. B. B. B. B.
campestris juncea napus nigra oleracea
Temperaturas e dias necessrios

5 ou 10o C por 7 10o C por 7 dias 5 ou 10o C por 7 10o C por 3 dias 10o C por 3 dias
dias dias
3.6.7 Estraticao
Este tratamento empregado na superao da dormncia de diversas espcies arbustivas, com a nalidade de promover determinadas modicaes siolgicas no embrio. Para tanto, as sementes so colocadas em determinados recipientes que permitem a aerao, mas evitam o ressecamento. As embalagens devem ser colocadas em cmara refrigerada ou enterradas no solo como o caso de regies de clima frio, sendo deixadas em repouso pelo perodo recomendado para a espcie. entre As temperaturas normalmente empregadas na estraticao situam-se 2 e 7o C (Popinigis, 1985). No caso de sementes de algumas espcies
de plantas daninhas comuns em regies temperadas, o prprio perodo de inverno suciente para a superao da dormncia, atuando como um tratamento de estraticao (Egley & Duke, 1985).
3.6.8 Produtos qumicos

Alguns produtos qumicos tais como nitrato de potssio (KNO3 ), cido giberlico (GA3 ), perxido de hidrognio (H2 O2 ) e etileno so indicados para o tratamento de superao da dormncia das sementes de inmeras espcies. Porm, este tipo de tratamento s vivel economicamente em condies bastante especcas, tais como em laboratrio de anlise de sementes e para pequenos volumes de sementes. O perxido de hidrognio tem sido utilizado no tratamento de sementes de algumas poceas e tem se mostrado efetivo como estimulante da germinao. Por outro lado, o etileno recomendado para o tratamento de diversas espcies, sendo que a concentrao utilizada varia de 10 a 100 ppm, dependendo da espcie (Cicero, 1986). As concentraes de cido giberlico utilizadas para superao de alguns tipos de dormncia so bem mais elevadas, no sendo viveis para determinadas quantidades de sementes.
57
3.6.9 Temperaturas alternadas

As Regras para Anlise de Sementes (Brasil, 2009) prescrevem para o teste de germinao, temperaturas alternadas para um grande nmero de espcies que apresentam dormncia. A alternncia de temperatura, que ocorre naturalmente em condies de campo, ao que tudo indica age sobre os tegumentos das sementes tornando-os mais permeveis gua e ao oxignio e parece apresentar, tambm, inuncia sobre o equilbrio entre as substncias promotoras e inibidoras da germinao (Cicero, 1986).
3.6.10 Exposio luz

Sementes de muitas espcies so sensveis luz (fotoblsticas positivas) e no germinam na sua ausncia ou apresentam germinao muito reduzida nesta condio. Em laboratrios de anlise de sementes, para espcies exigentes em luz, o teste de germinao , normalmente, conduzido em substrato mido, em que as sementes no so cobertas com papel-toalha e devem ser iluminadas. A intensidade da luz deve estar entre
750
1.250
lux,
e as sementes devem ser submetidas iluminao pelo menos 8 em
cada 24 horas. tais como
Agropyron Festuca spp., Lolium
Sementes de alface (Lactuca spp., spp.
sativa ) e diversas espcies de poceas, Agrostis spp., Axonopus spp., Bromus spp., e Poa spp. so alguns exemplos de espcies
cujas sementes so sensveis luz (Popinigis, 1985).
3.7 Teorias da dormncia

O mecanismo de dormncia das sementes apresenta peculiaridades para diferentes espcies de plantas, tornando difcil qualquer generalizao a respeito de suas causas. Entretanto, diversas teorias tm sido propostas para explicar a dormncia como resultado de uma nica causa. A teoria mais antiga foi proposta por Amen (1968). Este pesquisador sugeriu que todos os tipos de dormncia conhecidos possuem um mesmo mecanismo de controle. Neste contexto, o estabelecimento, o controle e a superao da dormncia das sementes seriam regulados pelo equilbrio entre substncias inibidoras e promotoras da germinao. O referido modelo envolve quatro fases distintas, ou seja: indutiva, mantenedora, disparadora e germinativa. Os reguladores endgenos de crescimento seriam as giberelinas, as citocininas e vrios inibidores. Neste caso, o estabelecimento do mecanismo de dormncia ocorreria por um desequilbrio em favor dos inibidores, enquanto que na superao do estado, o desequilbrio favoreceria os promotores. Khan (1971) props outra teoria em que a dormncia das sementes seria controlada por substncias reguladoras do crescimento, sendo que as giberelinas seriam responsveis pela promoo da germinao. As citocininas apresentariam ao permissiva ou de anulao do efeito das substncias inibidoras, porm sem promover a germinao. Os inibidores, por sua vez,
58
Braccini
impediriam o processo germinativo. Neste caso, a dormncia resultaria no apenas do excesso de inibidores, mas tambm da ausncia de giberelinas na ausncia de inibidores ou, ento, pela ausncia de citocininas na presena de substncias inibidoras (Figura 5).
Figura 5. Modelo de mecanismo hormonal da dormncia e germinao das sementes, utilizando giberelinas, citocininas e inibidores. So mostradas oito situaes hormonais ou siolgicas encontradas nas sementes. A presena de algum tipo de hormnio em concentraes siologicamente ativas designada com o sinal positivo e sua ausncia, com o sinal negativo. Adaptado de Khan (1971).
De acordo com Roberts (1973), o estado de dormncia das sementes provocado pela restrio na respirao, por meio do ciclo das pentoses, indispensvel ocorrncia da germinao. Bewley & Black (1994) sugerem um controle gentico da dormncia das sementes, por meio da observao de uma grande diversidade de nveis de dormncia em populaes naturais de aveia silvestre (Avena presente momento.
fatua ).
Embora existam algumas evidncias em
favor das teorias propostas, nenhuma foi totalmente comprovada, at o
3.8 Consequncias da dormncia em sementes e possibilidade de uso no manejo de plantas daninhas

A dormncia considerada um importante mecanismo de sobrevivncia das sementes por longos perodos no solo, sendo considerada uma contnua fonte de infestao de plantas daninhas. O mecanismo de dormncia das sementes assegura a sobrevivncia de muitas espcies de invasoras por muitos anos, contribuindo para a manuteno dos bancos de sementes no solo. A maior parte das causas da dormncia, alm dos principais mtodos empregados na sua superao, so bastante conhecidos, entretanto, o seu
59
uso no manejo de plantas daninhas permanece, ainda, obscuro. Em laboratrio, os tratamentos utilizados na quebra da dormncia das sementes de inmeras espcies de plantas daninhas so rotineiramente empregados. Estes mtodos, segundo Zimdahl (1993), so classicados, de uma forma geral, em mtodos abrasivos, manipulao da temperatura e mtodos qumicos. Contudo, em condies de campo o problema da dormncia torna-se mais difcil de ser solucionado. Mtodos empregados em laboratrio no so adequados para operaes de cultivo em reas destinadas a produo, pelo fato de que as sementes de plantas daninhas no podem ser reconhecidas nestas condies. O preparo do solo uma boa alternativa para superao da dormncia, enquanto que o no revolvimento uma maneira satisfatria de manuteno da dormncia de sementes enterradas. Desta forma, o cultivo do solo expe as sementes luz e s mudanas de temperatura. Prticas culturais no so seletivas e afetam todas as sementes; portanto, em algumas espcies a dormncia pode ser promovida com o preparo do solo, enquanto que em outras ela pode ser superada. O manejo de plantas daninhas deve continuar enfatizando o controle das invasoras at que obtenha uma melhor compreenso do processo de dormncia nas sementes e desenvolvam mtodos que utilizem este mecanismo nas tticas de manejo cultural (Zimdahl, 1993). Para efeito de controle das plantas daninhas seria interessante que o mximo de sementes germinasse simultaneamente, ou seja, que os mecanismos de dormncia pudessem ser manipulados no sentido de uniformizar a germinao e facilitar o controle. Algumas alternativas de manejo que tm mostrado resultados satisfatrios no controle de plantas daninhas so o plantio direto e o preparo do solo noite, principalmente para evitar a germinao de sementes cujo mecanismo de dormncia seria a sensibilidade das sementes luz. Neste caso, sementes fotoblsticas positivas de algumas espcies de invasoras seriam mantidas em seu estado de repouso com o no revolvimento do solo em reas de plantio direto, contribuindo substancialmente para maximizar o seu controle. Segundo Radosevich et al. (1996) a cobertura do solo tem sido utilizada para reduzir a abundncia de plantas daninhas, por meio da manipulao dos requerimentos das sementes para a quebra da dormncia. De acordo com estes mesmos autores, sementes de
Lolium
spp. apresentam requeri-
mentos particulares de luz e temperatura para germinao, a qual pode ser interrompida pela presena da cobertura vegetal no solo. Desta forma, a cobertura do solo promovida pelo plantio direto na cultura do trigo pode propiciar um controle substancial da populao desta invasora. Outra possibilidade de utilizao da dormncia das sementes no manejo de plantas daninhas seria a aplicao de produtos qumicos no solo visando uniformizar a germinao das sementes e propiciar um controle mais efetivo com herbicidas. Contudo, esta prtica no tem se mostrado
60
Braccini
economicamente vivel, em virtude do alto custo de determinados produtos utilizados para esta nalidade, como o etileno, sais de nitrato e cido giberlico, contribuindo para o aumento dos custos de produo das culturas. Apenas o etileno tem sido utilizado com relativo sucesso em aplicaes de larga escala no solo para o controle de determinadas espcies de invasoras nos Estados Unidos.
4. Longevidade das Sementes de Plantas Daninhas no Solo

Diversas condies afetam a longevidade das sementes de invasoras no solo. Uma vez que a germinao , aparentemente, o destino predominante das sementes de plantas daninhas, os fatores que favorecem este processo podem reduzir a longevidade e a persistncia das sementes no solo (Roberts, 1974). A persistncia das sementes de plantas daninhas pode ser reduzida signicativamente pelas operaes de preparo do solo (Roberts & Feast, 1973). De acordo com os trabalhos conduzidos por Roberts & Dawkins (1967) e Roberts & Neilson (1981), na ausncia de ressemeadura ou disperso, as sementes de plantas daninhas em solos cultivados foram reduzidas em aproximadamente 25% ao ano. Em geral, sementes enterradas prximo da superfcie do solo perdem a sua viabilidade mais rapidamente do que aquelas sementes enterradas em maiores profundidades (Toole, 1946). Em consonncia, altas temperaturas do solo tambm favorecem a perda de viabilidade das sementes (Schafer & Chilcote, 1970). Roberts (1983) vericou que as taxas mximas de deteriorao (aproximadamente 45% ao ano) ocorreram quando o preparo solo foi realizado vrias vezes ao ano. As menores taxas de deteriorao (aproximadamente 25% ao ano) ocorreram quando o solo no foi revolvido. Taxas de 50% ao ano indicam que aps sete anos, a populao de sementes no solo poder ser de aproximadamente 1% daquela presente inicialmente. Nem todas as espcies de invasoras so capazes de apresentar prolongada persistncia no solo. De fato, sob condies de cultivo o perodo mdio de viabilidade das sementes para muitas espcies superior a cinco anos (Egley & Chandler, 1983). Estudos sobre a longevidade de sementes de plantas daninhas em solos no perturbados indicaram que as sementes de
nothera biennis
Verbascum blattaria
e
Rumex crispus, Oe-
permaneceram viveis aps oitenta Em outro trabalho, sementes de permaneceram viveis por pelo
anos (Darlington & Steinbauer, 1961).
Chenopodium album ridis S. lutescens )
Ranunculus repens
menos vinte anos (Lewis, 1973). Dawson & Bruns (1975) vericaram que algumas sementes de poceas invasoras (Echinochloa e treze anos.
crus-galli, Setaria vi-
permaneceram viveis no solo por aproximadamente
61
Villiers (1974) props uma hiptese de que sementes hidratadas, porm no germinadas, podem estender o seu perodo de viabilidade por meio de processos de reparao ou substituio de componentes celulares, tais como DNA, enzimas e membranas, os quais podem ajudar a explicar como as sementes de algumas espcies de invasoras podem permanecer viveis no solo por perodos bastante prolongados. O mesmo autor sugeriu que as sementes podem sofrer danos, como, por exemplo, desorganizao do sistema de endomembranas, porm os danos podem ser reparados ou componentes celulares essenciais podem ser substitudos em sementes hidratadas, durante o armazenamento. Sementes secas abaixo de um determinado nvel crtico no apresentam umidade suciente para suportar o metabolismo necessrio para o processo de reparao. Danos ao sistema de membranas ou falhas aparentemente ocorrem, em alguma extenso, durante os estdios iniciais de germinao, em virtude da perda de solutos celulares provocados pela rpida embebio em sementes deterioradas (Duke & Kakefuda, 1981). Evidncias ultraestruturais que suportam a hiptese de Villiers (1974) a respeito de danos s membranas
Fraxinus
e regenerao foram obtidas com sementes de alface (Lactuca spp. (Villiers & Edgecumbe, 1975).
sativa )
5. Manipulao Qumica da Dormncia em Sementes de Plantas Daninhas

A manipulao da dormncia das sementes de inmeras espcies de plantas daninhas por meio da utilizao de produtos qumicos uma alternativa de manejo que oferece boas possibilidades de sucesso, visando promover um controle mais eciente das invasoras com herbicidas. O desenvolvimento de tal tecnologia vai estar na dependncia do conhecimento adequado dos mecanismos de dormncia da espcie alvo e da descoberta de novas substncias que apresentem alta atividade na superao da dormncia das sementes. Diversos produtos qumicos tm sido testados em laboratrio com relativo sucesso na superao de inmeros mecanismos de dormncia utilizados por diferentes espcies de invasoras. Contudo, o desenvolvimento de uma tcnica simples, de baixo custo e que oferea possibilidade de uso em larga escala nos campos de produo, ainda necessita ser melhor pesquisada. Segundo Taylorson (1987) os compostos qumicos mais comumente utilizados em trabalhos experimentais tm sido as substncias nitrogenadas (aminocidos, amnio, azidas, cianamidas, hidroxilaminas, nitrato, nitrito, tiouria e uria), reguladores de crescimento (cido giberlico, citocininas e etileno), herbicidas e compostos qumicos que inibem a germinao (cido abscsico). Um exemplo de estimulante da germinao que tem sido utilizado com sucesso no campo para aumentar a ecincia no controle de plantas daninhas o etileno. Aplicaes de etileno induziram a germinao das se-
62
mentes de
Braccini
Striga asiatica
e reduziram o nmero de sementes viveis desta
parasita de plantas em solos da Carolina do Norte e Carolina do Sul, nos derada como parasita obrigatrio de razes de milho (Zea outras poceas de vero. Estados Unidos (Eplee, 1975).
S. asiatica
uma planta daninha consi-
mays )
e vrias
As sementes desta invasora normalmente no
germinam antes de estarem bastante prximas das razes das plantas hospedeiras que exudam um estimulante para sua germinao. Uma vez que o etileno estimulou a germinao das sementes desta espcie de invasora no solo, na ausncia das razes da planta hospedeira, um mtodo de controle bastante atrativo foi descoberto. O estmulo da germinao das sementes de
S. asiatica
na ausncia do
hospedeiro letal para esta planta parasita, uma vez que o ataque s razes da planta hospedeira fundamental para sua sobrevivncia. Aquelas plntulas deste parasita que conseguiram sobreviver foram satisfatoriamente controladas por mtodos qumicos convencionais (Joel et al., 1995). Os mtodos de aplicao de etileno no solo foram desenvolvidos pelo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e mais de 6.000 hectares de campos infestados com
S. asiatica
so tratados anualmente. Testes re-
asiatica
etileno.
alizados posteriormente indicaram que as populaes de sementes de
S.
no solo foram reduzidas em mais de 90% nos campos tratados com
Os resultados indicam que o problema da dormncia em bancos de sementes no solo pode ser signicativamente reduzido com trabalhos desta natureza. Obviamente que as consequncias decorrentes dos mecanismos de dormncia das sementes no sero completamente solucionadas, pelo fato destes mecanismos serem um meio biolgico de sobrevivncia bem estabelecido pelas plantas daninhas, ao longo de muitos sculos de seleo natural. Entretanto, com um melhor entendimento dos mecanismos que controlam a dormncia e o processo de germinao das sementes de inmeras espcies de invasoras, certamente sero desenvolvidas novas tecnologias e tratamentos adequados para equacionar ou, pelos menos, reduzir signicativamente o impacto da competio de plantas daninhas sobre as culturas.
63
Referncias
Amen, R.D., A model of seed dormancy.
Bot Rev,
34:125, 1968.
Baskin, J.M. & Baskin, C.C., The annual dormancy cycle in burried weed seeds: a continuum.
Bioscience,
25:492498, 1985.
Baskin, J.M. & Baskin, C.C., Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology. In: Baskin, J.M. & Baskin, C.C., (Eds.).
Ecology and Soil Seed Banks. San Diego,

p. 5366.
EUA: Academic Press, 1989.
Bazzaz, F.A., Plant-plant interactions in successional environments. Grace, J.B. & Tilman, D., (Eds.). San Diego, EUA: Academic Press, 1990. p. 239263.
Perspectives on Plant Competition.
In:
Benoit, D.L.; Derksen, D.A. & Panneton, B., Innovative approaches to seedbank studies.
Weed Sci,
40:660669, 1992.
Benoit, D.L.; Kenkel, N.C. & Cavers, P.B., Factors inuencing the precision of soil seed bank estimates.
Can J Bot,
67:28332840, 1989.
Seeds: Physiology of Development and Germination. New York, EUA: Plenum Press, 1994. p. 199271. Brasil, , Regras para Anlise de Sementes. Braslia, DF: Ministrio da
Bewley, J.D. & Black, M., (Eds.). Agricultura e Reforma Agrria, 2009. 399 p. Buhler, D.D.; Hartzler, R.G. & Forcella, F., Weed seed bank dynamics: implications to weed management. In: Basra, A.S., (Ed.).
Bewley, J.D. & Black, M., Dormancy and the control of germination. In:
ences: Recent Advances.

p. 145168.
Crop Sci-
New York, EUA: The Haworth Press, 1998.
Burnside, O.C.; Noomaw, R.S.; Roeth, F.W.; Wicks, G.A. & Wilson, R.G., Weed seed demise in soil in weed-free corn (Zea across Nebraska.
Weed Sci,
mays )
production
34:248251, 1986.
Carvalho, N.M. & Nakagawa, J., (Eds.),
Produo.
Sementes: Cincia, Tecnologia e
4a edio. Jaboticabal, SP: FUNEP, 2000. 588 p.
Cavers, P.B., Seed demography.
Cavers, P.B., Seed banks: memory in soil.
Can J Bot, 61:36783690, 1983. Can J Soil Sci, 75:1113,
1995.
Cicero, S.M., Dormncia de sementes. In: Cicero, S.M.; Mascos-Filho, J. & Silva, W.R., (Eds.).
Atualizao em Produo de Sementes. Campinas, Principles of Seed Science and Technology.
SP: Fundao Cargill, 1986. p. 4173. Copeland, L.O. & McDonald, M.B., Seed dormancy. In: Copeland, L.O. & McDonald, M.B., (Eds.). New York, EUA: Macmillan Publishing Company, 1985. p. 103120. Crocker, W. & Barton, L.V.,
Physiology of Seeds. Am J Bot,
Waltham, EUA: Chro-
nica Botanica Company, 1957. 267 p. Darlington, H.T. & Steinbauer, G.P., The eighty-year period for Dr. Beal's seed viability experiment. 48:321328, 1961.
64
Braccini
Dawson, J.H. & Bruns, V.F., Longevity of barnyard grass, green foxtail and yellow foxtail seeds in soil.
Weed Sci,
23:437440, 1975.
Duke, S.H. & Kakefuda, G., Role of the testa in preventing cellular rupture during imbibition of legume seeds. Egley, G.H., Seed germination in soil: & Galili, G., (Eds.).
Plant Physiol,
67:447450, 1981. In: Kigel, J.
Seed Development and Germination.
dormancy cycles.
New York,
EUA: Marcel Dekker, Inc., 1995. p. 529543. Egley, G.H. & Chandler, J.M., Longevity of weed seeds after 5.5 years in the Stoneville 50-year burried seed study.
Weed Sci, 31:264270, 1983.
Egley, G.H. & Duke, S.O., Physiology of weed seed dormancy and germination.
Ecophysiology.
In: Duke, S.O., (Ed.).
Weed Physiology Reproduction and Weed Sci,
Boca Raton, EUA: CRC Press, v. 1, 1985. p. 2764.
Eplee, R.E., Ethylene: a witchweed seed germination stimulant. 23:433436, 1975. Fenner, M.,
Seed ecology.
London, UK: Chapman and Hall, 1985. 485 p.
Fenner, M., Ecology of seed banks. In: Kigel, J. & Galili, G., (Eds.). 1995. p. 507528. Harper, J.L.,
Seed Development and Germination. New York, EUA: Marcel Dekker, Inc., Population Biology of Plants.
London, UK: Academic Press,
1977. 892 p. Joel, D.M.; Steens, J.C. & Matthews, D.E., Germination of weedy root parasites. In: Kigel, J. & Galili, G., (Eds.). Seed Development and Germination. New York, EUA: Marcel Dekker, Inc., 1995. p. 567597. Khan, A.A., Cytokinins: permissive role in seed germination. Science, 171:853859, 1971. Khan, A.A., p. Klingman, G.C.; Ashton, F.M. & Noordho, L.J., Biology of weeds and weed seeds. (Eds.).
The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination. 2a edio. Amsterdan: Elsevier/North Holland, 1980. 447
Weed Science: Principles and Practices. New York, EUA: John
In:
Klingman, G.C.; Ashton, F.M. & Noordho, L.J.,
Wiley & Sons, 1982. p. 3757. Leck, M.A.; Parker, V.T. & Simpson, R.L.,
Ecology of soil seed banks.
London, UK: Academic Press, 1989. 524 p. Lewis, J., Longevity of crop and weed seeds: survival after 20 years in soil.
Weed Res,
13:179191, 1973.
Marcos Filho, J.,
Fisiologia de Sementes de Plantas Cultivadas. Piracicaba,
SP: FEALQ, 2005. 495 p.
65
Mayer, A.M. & Poljako-Mayber, A., Dormancy, germination inhibition and stimulation. 110. Murdoch, A.J. & Ellis, R.H., Longevity, viability and dormancy. In: Fenner, M., (Ed.).
The Germination of Seeds. Oxford, UK: Pergamon Press, 1989. p. 71
In:
Mayer, A.M. & Poljako-Mayber, A., (Eds.).
nities.
Seeds: the Ecology of Regeneration in Plant CommuSeed Ecology.
Wallingford, EUA: CAB International, 1992. p. 193229.
Olatoye, S.T. & Hall, M.A., Interaction of ethylene and light on dormant weed seeds. In: Heydecker, W., (Ed.). Norwich, EUA: The Pennsylvania State University Press, 1972. p. 233249. Popinigis, F.,
Fisiologia da Semente.
2a edio. Braslia, DF: AGIPLAN,
1985. 289 p. Radosevich, S.; Holt, J. & Ghersa, C., Weed demography and population dynamics.
Ecology: Implications for Management.

& Sons, 1996. p. 103162.
In: Radosevich, S.; Holt, J. & Ghersa, C., (Eds.).
Weed
New York, EUA: John Wiley
Roberts, E.H., Oxidative processes and the control of seed germination. In: Heydecker, W., (Ed.).
Seed Ecology.
Norwich, EUA: Pennsylvania
State University Press, 2a edio, 1973. p. 189218. Roberts, E.H., Dormancy: a factor aecting seed survival in the soil. In: Roberts, E.H., (Ed.).
Viability of Seeds.
London, UK: Chapman and
Hall, 1974. p. 321359. Roberts, H.A., Weed seeds in horticultural soils.
Sci Hort,
34:111, 1983.
Roberts, H.A. & Dawkins, P.A., Eect of cultivation on the numbers of viable weed seeds in soil.
Weed Res,
7:290301, 1967.
Roberts, H.A. & Feast, P.M., Emergence and longevity of seeds of annual weeds in cultivated and undisturbed soil. 1973. Roberts, H.A. & Neilson, J.E., Changes in the soil seed bank of four long term crop herbicide experiments.
J Appl Ecol,
10:133143,
J Appl Ecol,
18:661668, 1981.
Roberts, H.A. & Ricketts, M.E., Quantitative relationships between the
Res,
weed ora after cultivation and the seed population in the soil. 19:269275, 1979.
Weed
Schafer, D.E. & Chilcote, D.P., Factors inuencing persistence and depletion in burried seed populations. II. The eects of soil temperature and moisture.
Crop Sci,
10:342345, 1970.
Schonbeck, M.W. & Egley, G.H., Changes in sensitivity of
retroexus
Amaranthus
peratures.
Plant Cell Environ,
L. seeds to ethylene during preincubation I. Constant tem4:229236, 1981.
Schweizer, E.E. & Zimdahl, R.L., Weed seed decline in irrigated soil after six years of continuous corn (Zea 32:7683, 1984.
mays )
and herbicides.
Weed Sci,
66
Braccini
Standifer, L.C., A technique for estimating weed seed populations in cultivated soil.
Weed Sci,
28:134138, 1980.
Taylorson, R.B., Environmental and chemical manipulation of weed seed dormancy.
Rev Weed Sci,
3:135154, 1987.
Thomas, T.H., Cytokinins, cytokinin-active compounds and seed germination.
In: Khan, A.A., (Ed.). The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination. Amsterdan, The Netherlands: Elsevier/North Holland, 2a edio, 1980. p. 111144.
Thompson, K. & Grime, J.P., Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in tem contrasting habitats. 1979. Toole, E.H., Final results of the Duvel burried seed experiment.
J Ecol,
67:893921,
Res,
J Agric
72:201210, 1946.
Vidaver, W., Light and seed germination. In: Khan, A.A., (Ed.).
The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination. Amsterdan, The Netherlands: Elsevier/North Holland, 2a edio, 1977. p. 181198.
Villiers, T.A., Seed dormancy. In: Kozlowski, T.T., (Ed.).
Seed Biology.
New York, EUA: Academic Press, v. 2, 1972. p. 219281. Villiers, T.A., Seed aging: chromosome stability and extended viability of seeds stored fully imbibed.
Plant Physiol,
53:875878, 1974.
Villiers, T.A. & Edgecumbe, D.J., On the cause of seed deterioration in dry storage.
Seed Sci Technol,
3:761774, 1975.
Voll, E.; Domit, L.A.; Gazziero, D.L.P.; Rodrigues, B.N.; Adegas, F.S.;
Costa, J.M.; Wobeto, C. & Vicente, D., Levantamento de Banco de Sementes e de Flora Daninha Emergente no Manejo Integrado de Plantas Daninhas, em Lavouras de Soja no Paran 95/96. Londrina, PR: Embrapa Soja, 1997. 6 p.
Wilson, R.G., Biology of weed seeds in soil. In: Altieri, M. & Liebman, M., (Eds.).
Weed Management in Agroecosystems: Ecological Approaches.
Boca Raton, EUA: CRC Press, 1988. p. 2539. Wilson, R.G.; Kerr, E.D. & Nelson, L.A., Potential for using weed seed content in the soil to predict future weed problems. 175, 1985. Zimdahl, R.L., Weed biology: reproduction and dispersal. R.L., (Ed.).
Weed Sci, 33:171

In: Zimdahl,
Fundamentals of Weed Science.
San Diego, EUA: Acade-
mic Press, 1993. p. 5989.
Captulo 3 Mtodos de Manejo

Jamil Constantin
1. Introduo
Ao analisar a histria da agricultura, observa-se que h bem pouco tempo o homem dispe de produtos qumicos realmente ecientes para o controle de plantas daninhas e que, na maior parte da existncia humana, o combate s invasoras foi realizado por meio de uma srie de tcnicas que se mostraram sucientes para manter um nvel de produo adequado s necessidades requeridas. Com o aumento da populao mundial, houve necessidade de desenvolvimento de novas formas de produo; dentre estas surgiram os herbicidas, que, com sua ecincia, facilitaram muito o controle das plantas daninhas. Mas, independente do desempenho destes produtos, nota-se que as invasoras no desapareceram. Algumas espcies diminuram sensivelmente, ao passo que outras aumentaram, ou seja, o uso de herbicidas propiciou o desenvolvimento de uma ora altamente competitiva, sendo que atualmente comeam a surgir, inclusive, infestantes resistentes a alguns destes produtos. Isto no quer dizer que os herbicidas no sejam uma tecnologia vivel, pelo contrrio, constituem uma importante arma a ser utilizada. No entanto, o seu uso isolado pode trazer um bom resultado no curto prazo, mas em mdio e longo prazo os problemas podem surgir. necessrio, desta forma, a integrao com outras formas de manejo para que o controle qumico seja mais efetivo e utilizvel por um longo perodo de tempo. Constata-se que os herbicidas no so a soluo nal para as plantas daninhas e que os demais mtodos de manejo possuem uma ecincia que deve ser resgatada e utilizada. Desta forma, a diversicao dos mtodos de controle utilizados em uma cultura implica em maior ecincia e, tambm, em maior economia. Segundo Deuber (1992) a combinao de diferentes mtodos, denominada manejo integrado, tem como metas o controle mais ecaz, aproveitamento de recursos disponveis, reduo de custos, maximizao de segurana ao homem e minimizao da contaminao do meio, associando-os ao combate de pragas e doenas e ao controle de eroso. , portanto, indispensvel a integrao dos mtodos de controle em um programa de manejo
ISBN 978-85-64619-02-9
68
Constantin
de plantas daninhas e, ainda, o programa de manejo dever se adequar s diferentes situaes encontradas em nvel de campo, no sendo um sistema estanque. Para Pitelli (1990), a meta primria de qualquer sistema de manejo de plantas daninhas a manuteno de um ambiente o mais inspito possvel ao mato, por meio do emprego especco ou combinado de mtodos biolgicos, culturais, mecnicos e qumicos. O mais importante componente no manejo das infestantes a prpria cultura, ou seja, a cultura o principal mtodo de controle das plantas daninhas. Uma cultura bem implantada, sadia e vigorosa possui um alto poder de competio, dicultando sobremaneira o surgimento e o desenvolvimento das invasoras, visto que estas tm diculdade em se instalar e competir em culturas que j estejam ocupando um determinado ambiente. Assim, os mtodos de manejo visam apenas propiciar uma vantagem para a cultura no incio do seu desenvolvimento, pois aps esta fase inicial a prpria cultura capaz de controlar o mato por si s, principalmente atravs do sombreamento, ganhando o processo competitivo e reduzindo o potencial reprodutivo das plantas daninhas. Conclui-se, ento, que a integrao dos mtodos primordial e que a cultura decisiva no funcionamento destes mtodos e, ainda, que um sistema de manejo deve visar no somente a eliminao da interferncia das plantas daninhas sobre a produo da cultura implantada mas deve, tambm, visar diminuio da produo de propgulos para que haja uma reduo gradativa nas infestaes sobre as futuras exploraes agrcolas. Por uma questo didtica, dividiu-se em tpicos a discusso referente aos diferentes tipos de controle. No entanto, como j discutido, eles podem e devem ser utilizados de maneira conjunta. Assim, as categorias de controle que podem ser utilizadas em um sistema de manejo de plantas daninhas so: erradicao, preveno e controle propriamente dito.
2. Erradicao
Neste mtodo a planta daninha totalmente eliminada da rea, destruindose as suas sementes ou qualquer outra forma de propagao como tubrculos, rizomas e bulbos. A infestante no ocorre mais na rea a no ser que seja introduzida novamente. So utilizados, normalmente, produtos qumicos como o brometo de metila, que promovem a desinfeco do solo e eliminam todos os propgulos das plantas daninhas. Devido diculdade e ao custo do processo, normalmente este s utilizado em pequenas reas como estufas e hortas, sendo muito utilizado no tratamento de substratos para a produo de mudas em viveiros. Garante-se desta forma que, nestas reas tratadas, no ocorra a presena de plantas daninhas, principalmente aquelas consideradas extremamente problemticas e de difcil controle, como a tiririca (Cyperus
rotundus ).
Mtodos de manejo
69
3. Preveno
Relaciona-se a mtodos que impeam a introduo e a disseminao de plantas daninhas em reas onde elas no existam ou a partir de um foco inicial dentro da propriedade agrcola. Mesmo que j exista uma determinada espcie de planta daninha dentro de uma rea, deve-se utilizar medidas preventivas para impedir a entrada de novos propgulos e, com isto, reduzir o potencial de infestao. Tambm, deve-se isolar focos iniciais de novas plantas daninhas que porventura ocorram na rea explorada, evitando o seu alastramento pela propriedade. A preveno , sem dvida, uma importante forma de manejo, pois quando possvel evitar a introduo da planta daninha em uma determinada rea, evita-se prejuzos e custos com o seu controle. Alm disto, normalmente as medidas preventivas no demandam custos elevados e so de fcil execuo, sendo que o retorno destas medidas sempre elevado em mdio e longo prazos. importante ter em mente que o homem o principal agente de disseminao de plantas daninhas e que as sementes das culturas so um dos principais meios de introduo e disseminao das sementes de plantas daninhas. Por isto, deve-se utilizar sementes produzidas por produtores idneos e que estejam isentas de propgulos das infestantes, sendo o uso de sementes certicadas a melhor opo. Com relao aquisio de mudas, deve-se adotar os mesmos cuidados citados anteriormente para a aquisio de sementes, para que no futuro os problemas no prejudiquem ou at mesmo inviabilizem e explorao agrcola. J previsto na legislao pertinente normas para a produo e comercializao de sementes e mudas, onde limitada ou proibida a presena de propgulos de certas plantas daninhas, mas a mesma encontra-se muitas vezes defasada, por isto, est em anlise no Congresso uma nova norma para produo de sementes e mudas, devendo o tcnico utilizar de bom senso com relao s espcies de ocorrncia recente e s mais nocivas. imprescindvel dispor de um certicado ou atestado de garantia da qualidade do lote ou, ainda, uma anlise que mostre quais espcies de infestantes esto presentes e sua quantidade, para que o tcnico possa optar pelo melhor lote de sementes ou mudas a ser adquirido. Em resumo, as principais resolues da Secretaria da Agricultura e do Abastecimento do Paran (SEAB) que normalizam a legislao atual para produo e comercializao de sementes e mudas no Estado do Paran so as seguintes: 003/86, 051/86, 127/87, 091/96 156/96, 093/98, 125/98, 126/98, 167/98, 027/99, 028/99, as quais devem ser consultadas em casos de dvidas. A limpeza de mquinas, equipamentos, pessoas e animais que vo entrar em uma rea uma importante medida preventiva, pois todos estes agentes podem trazer consigo propgulos de plantas daninhas. Observa-se muitas vezes que mquinas e equipamentos, utilizados em reas infestadas, no passam por nenhum processo de limpeza antes de irem para outra
70
Constantin
parte da propriedade ou para outras regies, causando, assim, a disseminao de plantas daninhas. O tempo no utilizado na limpeza do maquinrio ir resultar, no futuro, em um tempo e custos ainda maiores do que para o controle, pois sero introduzidas grandes quantidades de propgulos de plantas daninhas onde antes eles no existiam. Pessoas podem transportar dissemnulos em suas roupas e sapatos, assim como animais podem transport-los em seu corpo, devendo tambm passar por um processo de limpeza para no serem agentes de disseminao. reas vizinhas sem culturas, curvas de nvel, estradas e carreadores devem passar por um processo constante de monitoramento para que sejam eliminadas as plantas daninhas que nelas por ventura venham a surgir, antes que os dissemnulos venham a ser produzidos e se tornem uma fonte de contaminao das demais reas. As represas, rios e canais de captao de gua devem ter as suas margens isentas de plantas daninhas que produzam dissemnulos que possam ser transportados com a gua, pois, caso se faa uma irrigao, esta pode disseminar as sementes das infestantes por toda a rea. A adubao orgnica deve receber especial ateno, visto que necessrio que o material esteja completamente fermentado para que a maior parte dos propgulos perca sua viabilidade, pela ao da temperatura e de microorganismos. A passagem de sementes de plantas daninhas pelo trato intestinal dos animais no garante que estas percam sua viabilidade, por isto, animais recm-adquiridos devem passar por um perodo mnimo de connamento de sete dias, para que todo material ingerido em outras regies seja digerido e expelido em uma rea de fcil controle, evitando que novas plantas daninhas entrem na propriedade. H ainda o fato de que determinadas sementes de plantas daninhas podem ser transportadas pelo vento. O uso de quebra-ventos pode ser uma barreira a este tipo de propagao, retendo boa parte destas sementes. Neste caso, mesmo que ocorra a introduo de uma espcie daninha, a disperso dela acaba limitada pelo quebra-vento, o que, posteriormente, pode facilitar o controle, uma vez que a emergncia ocorre em uma rea mais restrita.
4. Controle Propriamente Dito

Refere-se basicamente utilizao de medidas diretas que tem como objetivo reduzir sucientemente o nmero ou o desenvolvimento das plantas daninhas a m de impedir que a interferncia sobre as plantas cultivadas afete a produo econmica. Tais medidas servem tambm para prevenir o aumento no nmero de propgulos para as exploraes futuras.
Mtodos de manejo
71
4.1 Medidas fsicas : provoca
Calor
a coagulao do protoplasma em clulas das folhas
e do caule. O ponto trmico letal para a maioria das clulas vegetais o entre 45 e 55 C, sendo as sementes mais tolerantes. Na planta atingida pelo fogo tambm morre a parte superior do sistema radicular, devido translocao de subprodutos txicos resultantes da termodegradao de componentes da parte area. O fogo destri uma populao existente mas no eciente para prevenir a instalao de novas populaes podendo, inclusive, promover a quebra de dormncia de uma srie de sementes de plantas daninhas. A utilizao de queimadas o principal meio de controle pelo fogo, mas, devido aos seus efeitos nocivos sobre o solo, ambiente e eliminao de animais s em ocasies muito particulares poderia ser recomendada.
Vapor
outra forma de utilizao do calor.
possvel utilizar
caixas onde se insua o vapor de gua, o qual, pela sua elevada temperatura, promove a esterilizao do solo que a esteja contido, sendo uma opo ao uso de produtos qumicos para desinfeco de substratos para canteiros e produo de mudas. Tambm pode-se utilizar o vapor diretamente no solo com mquinas especiais, em pequenas reas, para o controle de plantas daninhas.
gua
: tanto a inundao como a drenagem podem ser utilizadas Grande nmero de plantas da-
no controle das plantas daninhas.
ninhas no sobrevive quando uma rea inundada, lembrando que a lmina de gua deve submergir totalmente as plantas para que o processo seja eciente. O exemplo mais tpico de utilizao da gua no manejo de invasoras ocorre na cultura do arroz pr-germinado. O arroz-vermelho uma das mais importantes infestantes do arroz irrigado, contudo, ao manter o solo saturado por gua a germinao desta espcie sensivelmente diminuda, sem que haja prejuzo para o arroz pr-germinado consegue se desenvolver normalmente nestas condies. O contrrio tambm pode ser utilizado, ou seja, em reas inundadas onde a presena de plantas daninhas adaptadas a estas condies se tornou um problema, pode-se fazer a drenagem, caso seja possvel, que com certeza um mtodo extremamente eciente no controle destas plantas daninhas. Um novo mtodo fsico est em estudos para a sua viabilizao, que a utilizao de choque eltrico para o controle de plantas daninhas. Ainda h problemas para se desenvolver o equipamento mais adequado para a utilizao em nvel de campo, utilizao de maneira seletiva nas culturas e, ainda, o mtodo no apresenta efeito residual. No entanto, com pesquisas mais apuradas, esta modalidade de controle poder ser uma interessante alternativa no manejo das invasoras, em determinadas reas, pois se aliaria ecincia a um baixo custo no longo prazo.
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Constantin
4.2 Medidas culturais

Trata-se do uso de prticas culturais ou agrcolas que podem tanto ajudar na eliminao de plantas daninhas quanto aumentar o potencial competitivo da cultura, que por sua vez ir contribuir no controle das plantas daninhas. Reitera-se aqui a importncia da cultura em um sistema de manejo; qualquer prtica que incremente o desenvolvimento e o poder de competio da cultura diminuir substancialmente a interferncia das plantas daninhas e, tambm, aumentar a ecincia dos diferentes mtodos de controle utilizados. controle cultural: Entre outras, destacam-se as seguintes medidas de
Manejo de plantas daninhas na entressafra
o controle das
plantas daninhas no pode se restringir apenas ao perodo em que as culturas esto implantadas, mas deve tambm ser realizado no intervalo entre cultivos. Impedindo-se que aquelas plantas daninhas que surgem na entressafra produzam propgulos, garante-se um menor nvel de infestao quando do prximo plantio das culturas, e com isto a interferncia ser menor e o controle posterior facilitado. Em reas de plantio direto, quanto mais as plantas daninhas crescem na entressafra, mais difcil se torna o manejo destas antes do plantio seguinte, sendo que em menores propores isto tambm ocorre no plantio convencional.
Rotao de culturas
trole.
: visa modicar a populao de plantas da-
ninhas predominantes e propicia diversicao nos mtodos de conQuando culturas diferentes so exploradas em uma mesma rea, modica-se a intensidade de competio e os efeitos alelopticos a que as plantas daninhas esto submetidas. Abre-se, tambm, uma oportunidade de utilizao de herbicidas com mecanismos de ao diferenciados, ou seja, pode-se fazer uma rotao tambm de herbicidas e de mtodos de controle. Esta rotao de sistemas de manejo, propiciada pela rotao de culturas, diculta muito o surgimento de uma planta daninha que venha a dominar o ambiente e ainda previne a seleo de espcies resistentes a determinados herbicidas. Assim, uma planta daninha problemtica para o controle qumico na cultura da soja, por exemplo, pode ser facilmente controlada por herbicidas utilizados quando da explorao da cultura do milho, e vice-versa.
Escolha de cultivares
: como a cultura determinante no sucesso As cultivares que
do controle de plantas daninhas, as cultivares a serem exploradas devem ser escolhidas segundo alguns critrios. se desenvolvem mais rapidamente e cobrem o solo de maneira mais intensa conseguem controlar melhor as plantas daninhas e sofrem menos com a interferncia que eventualmente possa surgir. Portanto,
Mtodos de manejo
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devem ser eleitas aquelas cultivares mais adaptadas regio e que sejam mais agressivas em seu crescimento.
Perodo de controle
: deve ser efetuado no s visando interfeO controle
rncia das plantas daninhas sobre a produo da cultura, mas, se for necessrio, o controle deve-se prolongar at a colheita. at a colheita muitas vezes se justica nos casos em que, mesmo no ocorrendo perdas na produtividade e qualidade da colheita aps determinado perodo do ciclo, pode ocorrer interferncia na operao de colheita ou quando existe a possibilidade de propgulos que possam vir a se tornar problema no futuro.
das plantas daninhas, atravs dos efeitos fsico e aleloptico, e isto normalmente acontece em reas onde o plantio direto bem conduzido. Fisicamente, a cobertura atuar sobre a luz, temperatura e umidade, dicultando os processos de quebra de dormncia e impedindo a germinao dos propgulos e, tambm, poder funcionar como uma barreira mecnica emergncia das plntulas das infestantes anuais. Quimicamente, por meio da alelopatia, a cobertura pode liberar substncias no meio que impeam ou diminuam a germinao e o desenvolvimento das plantas daninhas. A cobertura morta deve ser escolhida, sempre que possvel, de acordo com as plantas daninhas presentes nas reas, pois conforme a origem da cobertura, ela ser mais efetiva sobre uma ou outra espcie de planta daninha.
Cobertura morta
: a palha da cultura anterior auxilia no controle
Adubao verde
: pode ser usada em reas que esto em pousio ou
intercalada em culturas semi-perenes ou perenes. Dentre os diversos benefcios da cobertura verde encontram-se o controle de plantas daninhas, pois o solo mantido ocupado, dicultando a instalao das infestantes, evitar eroso, reciclagem de nutrientes, manuteno da umidade, diminuio da temperatura do solo e podem ser uma fonte de renda. O adubo verde pode ser manejado, mecnica e/ou quimicamente, vindo a se tornar uma cobertura morta de modo a auxiliar no controle das plantas daninhas. Deve-se ter cuidado na utilizao de cobertura verde de forma intercalar em outras culturas, pois a competio e a alelopatia podem trazer prejuzos que podem suplantar os benefcios que possam advir com esta prtica, devendo a deciso ser tomada com base em sistemas de consrcio com sucesso devidamente comprovado.
Espaamento e densidade de plantio
: quanto menor o espaa-
mento entre as linhas de plantio e maior a densidade de plantas da cultura numa mesma linha, mais precoce e efetivo o fechamento da cultura, e com isto mais eciente o controle das plantas daninhas. No entanto, isto tem um limite, que o nmero mximo de plantas
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Constantin
por unidade de rea recomendado pela pesquisa para cada cultura. Ao extrapolar este limite haver concorrncia entre as plantas da prpria cultura. Assim, pensando no controle de plantas daninhas, deve-se trabalhar no limite superior de nmero de plantas por rea recomendado pela pesquisa para cada cultura e regio.
Preparo do solo
: o preparo do solo por meio de araes e gradagens
um mtodo eciente de controle das plantas daninhas antes do plantio, pois promove a destruio e o enterrio das invasoras. Desta forma pode-se preparar o solo com antecedncia e efetuar uma ltima gradagem leve antes do plantio, visando controlar a sementeira que houver emergido, o que resultaria na diminuio da infestao na cultura e evitaria trazer mais sementes viveis para a superfcie do solo. Pode-se utilizar a movimentao do solo, nas entressafras, para forar a emergncia das plantas daninhas e posteriormente promover seu controle, reduzindo o banco de sementes do solo. No entanto, tal medida deve ser criteriosamente avaliada antes de sua utilizao, pois pode ocasionar efeitos de desestruturao, compactao e eroso pela excessiva movimentao do solo.
poca de plantio
daninhas.
: a realizao do plantio na poca mais adequada
implica em condies timas de temperatura, luz e precipitao para o desenvolvimento da cultura. Consequentemente, resulta em uma lavoura que fechar mais rapidamente e controlar melhor as plantas
cobre o solo rapidamente, sendo que a adubao localizada na linha de plantio favorece mais a cultura do que a planta daninha. A correo do solo pode eliminar plantas daninhas mais adaptadas condio de solos cidos como a samambaia (Pteridium e o capim-favorito (Rhynchelytrum
Adubao e correo do solo
: cultura nutrida adequadamente
Controle de pragas e doenas

cultura depende de sua sanidade.
repens ).
:
aquilinum )
o poder competitivo de uma Por isto, em lavouras onde as
pragas e doenas so devidamente controladas, as plantas daninhas tm maior diculdade para o seu estabelecimento e desenvolvimento.
4.3 Medidas biolgicas

Relaciona-se ao uso de inimigos naturais das plantas daninhas como insetos, fungos, bactrias, caros e animais que predam ou parasitam as invasoras. Este assunto convenientemente abordado em captulo especco deste livro, onde so descritos os pontos cruciais para o sucesso deste tipo de controle.
Mtodos de manejo
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4.4 Medidas mecnicas :
Controle manual
daninhas.
feito por meio de arranquio manual das plantas
um mtodo muito eciente sendo, no entanto, caro,
lento e de difcil execuo. Pode ser utilizado em reas pequenas ou com baixa infestao. A sua utilizao em grandes reas possvel, principalmente para plantas problemticas, quando a disperso e a freqncia da planta daninha ainda so pequenas. daninha venha a ser um problema srio no futuro. Desta forma o rendimento desta prtica elevado e evita-se que esta nova planta
enxadas vivel para lavouras pequenas, contudo, havendo disponibilidade de recursos humanos, no deve ser descartado para utilizao em reas maiores. um mtodo normalmente de baixo rendimento e de custo elevado, mas, se utilizado na operao de catao ou repasse, pode ser realizado com bastante ecincia e, por vezes, constitui a forma mais econmica de manejo mesmo em grandes reas, especialmente para as plantas daninhas que esto surgindo pela primeira vez na rea cultivada ou que escaparam aps a utilizao de outros mtodos de controle. um mtodo que pode perfeitamente ser utilizado no sistema de plantio direto sem causar maiores problemas. A capina importante nas bordas da lavoura, que propiciam s plantas daninhas maiores possibilidades de desenvolvimento, devido livre incidncia de luz lateral. Um homem gasta em mdia oito a doze dias para capinar um hectare.
Capina manual
: realizada com a utilizao de enxadas. O uso de
Cultivo mecanizado com trao animal ou trator

maiores normalmente utilizado o trator.
: em reas
de pequena a mdia extenso ou com declive acentuado pode-se utilizar animais para tracionar os implementos, sendo que em reas Em funo de ser um mtodo que revolve o solo, s recomendado para reas de plantio convencional. O cultivo mecnico largamente utilizado nas culturas por apresentar as vantagens de economia (um dos mtodos mais baratos), ecincia e rapidez, principalmente em grandes reas e em condies de solo seco. As desvantagens incluem a no eliminao das plantas daninhas que esto nas linhas de plantio, eventuais danos causados s razes mais superciais da cultura, a disperso de propgulos para reas no infestadas, exposio do solo eroso e, ainda, a formao de camadas adensadas no solo. Para pequenas reas comum executar-se este mtodo, por ser econmico e eciente. Implementos de trao animal ou tratorizada podem ser usados com sucesso, tanto para controlar plantas daninhas anuais como bianuais e at mesmo perenes, mediante o uso de arados, grades e cultivadores. So diversos os tipos de cultivadores existentes no mercado, podendo ser classicados em: a) enxada xa arrastada
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Constantin
no solo por trao; b) enxada rotativa acionada pela tomada de fora do trator; c) enxada rotativa de arrasto movida pela resistncia oferecida pelo terreno ao deslocamento. As espcies daninhas anuais so facilmente controladas por este tipo de equipamento, desde que o cultivo seja realizado em condies de solo seco. Em condies de solo mido, ou se ocorrerem chuvas logo aps o cultivo, as razes podem restabelecer-se rapidamente, inutilizando a operao. No caso do arranquio de plantas anuais ou perenes, provenientes de sementes, os cultivos mecnicos visam desaloj-las de seu contato ntimo com o solo e provocar a morte das mesmas, ou retardar o seu crescimento inicial, favorecendo a cultura na ocupao do meio. Por isto, o cultivo deve ser realizado com as plantas daninhas bem pequenas, mximo de 10 cm de altura. Estas so mais sensveis e fceis de serem arrancadas podendo-se trabalhar com o cultivador o mais supercial possvel, o que desejvel, pois diminui-se muito as injrias sobre o sistema radicular da cultura e, tambm, evita-se trazer sementes de plantas daninhas das camadas mais profundas para a superfcie do solo, o que causaria uma nova infestao. O rendimento mdio do cultivo trao animal de meio a um homem/dia por hectare e a trao mecanizada tem um rendimento de 1,5 a 2,0 horas por hectare.
4.5 Medidas qumicas

Consiste na utilizao de produtos qumicos denominados herbicidas, que, aplicados s plantas, interferem em seus processos bioqumicos e siolgicos, podendo matar ou retardar signicativamente o crescimento destas. Podem ser utilizados herbicidas seletivos ou no cultura e que podem ser aplicados no manejo antes do plantio, em pr-plantio e incorporado (PPI), em pr-emergncia (PR) da cultura e plantas daninhas e em psemergncia (PS) da cultura e das plantas daninhas.
4.6 Integrao dos mtodos de controle

Como enfatizado no incio deste captulo, muitas vezes a utilizao de um nico mtodo de controle no suciente para resolver o problema de infestao de plantas daninhas. Assim, a integrao dos mtodos na maioria das vezes mais eciente e econmica. O manejo integrado implica na integrao de todas as prticas culturais, visando reduzir custos e, ao mesmo tempo, obter controle eciente das plantas daninhas. Por isto, o produtor deve lanar mo de todos os recursos que possui e combinar as prticas disponveis. Pode-se integrar diversas modalidades de aplicao de herbicidas (PR, PS e PPI) com mtodos mecnicos, biolgicos, fsicos e culturais. Uma das combinaes de mtodos mais comum para a cultura de milho, por exemplo, a aplicao de um herbicida em pr-emergncia na linha, em
Mtodos de manejo
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uma faixa de 30 a 50 cm, e a utilizao de cultivadores nas entrelinhas, sendo este mtodo tambm bastante comum em culturas perenes tais como como as frutferas. No cultivo de arroz pr-germinado, h utilizao conjunta do manejo da gua e aplicao de herbicidas. O controle de plantas daninhas perenes, provenientes de rgos de reproduo vegetativa, se faz muito mais eciente quando se alternam mtodos qumicos e mecnicos, o que provoca um esgotamento mais rpido das reservas da planta (Melhorana et al., 1997). Em sntese, no existe o melhor mtodo de controle mas, sim, o mais adequado para uma determinada situao e momento.
Referncias
Deuber, R.,
Cincia das Plantas Daninhas: Fundamentos.
v. 1. Jabotica-
bal, SP: FUNEP, 1992. 431 p. Melhorana, A.L.; Constantin, J. & Pereira, F.A.R., Plantas daninhas. In:
Milho: Informaes Tcnicas Circular Tcnica.
Dourados, MS:
EMBRAPA - Centro de Pesquisa Agropecuria do Oeste, v. 5, 1997. p. 112132. Pitelli, R.A., Biologia de plantas daninhas. In:
Controle de Plantas Daninhas. Bandeirantes, PR: Fundao Faculdade

de Agronomia Luiz Meneghel, 1990. p. 58100.
Anais da 10a Semana de
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.
Constantin
Captulo 4 Controle Biolgico: Aplicaes na rea de Cincia das Plantas Daninhas

Dauri J. Tessmann
1. Introduo
A supresso ou estabilizao de populaes de plantas daninhas por meio do controle biolgico baseia-se na utilizao de determinados organismos que dependem destas plantas para a sua sobrevivncia. Os grupos de organismos mais estudados e utilizados como agentes de biocontrole so, principalmente, insetos tfagos e fungos topatognicos, e, em menor escala, bactrias e vrus topatognicos, caros e peixes. O objetivo do controle biolgico no a erradicao de populaes inteiras de plantas que ocorrem em determinadas reas, mas sim a reduo da sua densidade a nveis aceitveis ou subeconmicos. Entretanto, o controle biolgico possui algumas limitaes e no tem sido possvel implement-lo com sucesso em todas as situaes em que o controle de plantas daninhas necessrio. Este mtodo tem sido mais utilizado quando ocorre uma grande densidade ou predominncia de uma espcie de planta daninha em uma determinada rea ou regio. Isto porque o controle biolgico muito seletivo, ou seja, os organismos utilizados como agentes de biocontrole so geralmente especcos para determinadas espcies de plantas e, portanto, no atuam contra um complexo orstico. Entretanto, embora em escala global a importncia prtica do controle biolgico para o controle de plantas daninhas ainda seja secundria, este mtodo de controle tem sido implementado com sucesso e est bem estabelecido em vrios pases. Os trabalhos pioneiros de controle biolgico de plantas consistiram na introduo de insetos tfagos exticos de uma rea geogrca para outra com o objetivo de controlar plantas daninhas introduzidas. Alm desta estratgia, denominada ou controle biolgico clssico, outras duas estratgias tambm tm sido implementadas para o controle biolgico de plantas daninhas: a estratgia , tambm denominada estratgia bio-herbicida, e a estratgia (Charudattan, 1988; Tebeest, 1996).
inoculativa
inundativa aumentativa
ISBN 978-85-64619-02-9
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Tessmann
2. Estratgia Inoculativa ou Controle Biolgico Clssico

O controle biolgico clssico ou estratgia inoculativa aplicvel nos casos de plantas daninhas que foram introduzidas em reas novas e que estejam separadas geogracamente dos seus inimigos naturais nativos. Neste caso, o objetivo do controle biolgico no a imediata reduo ou eliminao das plantas daninhas, mas sim a reduo e a estabilizao em longo prazo da densidade de plantas em determinada rea. Para que o sucesso do controle biolgico clssico seja contnuo, no pode ocorrer a erradicao completa das espcies invasoras em uma rea ou regio, mas necessrio que uma pequena quantidade de plantas permanea para viabilizar a sobrevivncia dos inimigos naturais das plantas. Esta estratgia est baseada na idia de que o controle resulta justamente da presso constante dos inimigos naturais sobre os seus hospedeiros, pois parte-se do princpio de que tais plantas se tornaram daninhas nos novos ambientes devido, em grande parte, ausncia de presso dos inimigos naturais nas novas reas colonizadas. O sucesso do controle biolgico clssico depende da capacidade de autoperpetuao dos agentes nas reas em que os mesmos foram introduzidos, assim como da sua capacidade de disperso natural. Para a implementao do controle biolgico clssico, a primeira tarefa realizada uma pesquisa cuidadosa na regio de origem da planta daninha, a m de identicar-se os seus inimigos naturais. Os organismos buscados so aqueles que tenham coevoludo com as plantas, que sejam especcos para determinadas plantas ou grupo de plantas, e que no possuam hospedeiras alternativas na rea onde o inimigo natural vai ser introduzido. Somente a partir de ento os organismos selecionados sero liberados nas reas onde o controle desejado. Como regra geral, tais liberaes seguem exaustivas avaliaes relativas ao seu impacto ambiental nos novos ambientes. A estratgia do controle biolgico clssico tem sido empregada com sucesso no controle de plantas daninhas que invadem reas de pastagens extensivas, reservas orestais e ecossistemas frgeis, como, por exemplo, os ecossistemas aquticos. Nestas reas o controle mecnico , muitas vezes, de difcil execuo ou mesmo invivel economicamente e o controle qumico, alm de ser de tambm de difcil execuo, muitas vezes no desejvel devido s suas bvias implicaes ambientais. Nestes ambientes, o controle qumico ou mecnico, quando possveis, so apenas solues de curto prazo, pois necessitam ser reaplicados regularmente, ao passo que o controle biolgico uma medida que pode oferecer soluo de longo prazo para estes problemas. Os exemplos mais importantes de controle biolgico de plantas daninhas com a estratgia clssica esto listados na Tabela 1. O controle de Senecio jacobaea e de Carduus nutans nas pradarias dos EUA e do Canad, assim como o controle das plantas daninhas aquticas Eichhornia crassipes, Alternanthera philoxeroides e Pistia stratioides no sul dos EUA
Controle biolgico
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so os exemplos mais importantes de utilizao de insetos tfagos no controle biolgico clssico (McFadyen, 1998). O exemplo mais importante da utilizao de fungos topatognicos foi a introduo da ferrugem Puccinia chondrillina do mediterrneo, onde nativa, para a Amrica do Norte e a Austrlia, com o objetivo de controlar a planta daninha Chondrilla juncea. Na Austrlia, esta planta invasora de pastagens naturais e de lavouras de trigo tem sido controlada com sucesso pela ao desta ferrugem, porm no oeste americano, o controle tem sido apenas parcial. Outro exemplo a utilizao do fungo Entyloma compositarum para o controle de Ageratina riparia em reas de pastagens naturais e de orestas no Hawai. Esta planta foi introduzida naquele estado americano procedente do Mxico em 1925 como ornamental. Em 1974, cerca de nove meses aps a introduo do agente de biocontrole, a sua populao foi reduzida em mais de 80%. A ferrugem Uromycladium tepperianum, nativa da Austrlia e introduzida na frica do Sul para o controle de uma espcie de rvore invasora, Acacia saligna, um outro exemplo de sucesso do emprego do controle biolgico clssico. Desde a introduo deste fungo naquele pas, em 1987, a densidade de plantas nas reas infectadas por esta ferrugem j foi reduzida em mais de 80%. Outros exemplos importantes tambm so as introdues das ferrugens Phragmidium violaceus no Chile para o controle de Rubus constrictus, uma espcie arbustiva que ocorre em pastagens nativas daquele pas, e mais recentemente, de Phragmidium carduorum nos EUA, procedente da Turquia, para o controle de Carduus thoermeri em reas de pastagens nativas (Tebeest, 1996; Mortensen, 1998). Muitas plantas tornam-se daninhas porque foram introduzidas intencionalmente ou acidentalmente em regies fora das reas de sua distribuio natural. Um exemplo ilustrativo o caso do aguap (Eichhornia crassipes ). Esta planta aqutica nativa da bacia amaznica e do pantanal mato-grossense e tm sido disseminada pelo homem em vrias regies tropicais e subtropicais do planeta durante os ltimos cem anos. Nos locais invadidos, esta planta tem se tornado uma das piores plantas invasoras de ambientes aquticos, devido, em grande parte, ausncia de seus inimigos naturais. Para o seu controle em alguns estados do sul dos EUA tem-se utilizado uma combinao dos mtodos de controle biolgico, qumico e mecnico. Porm, tambm neste caso, somente o controle biolgico parece ser uma soluo do problema a longo prazo, uma vez que o controle qumico com herbicidas requer freqentes reaplicaes, e o controle mecnico, alm de ser muito dispendioso, tambm deve ser aplicado continuamente para ser eciente. Para o controle biolgico desta planta, trs espcies de insetos, Neochetina brushi, N. eichhoriniae (Coleoptera: Curculionidae) e Sameodes albiguttalis (Lepidoptera: Pyralidae), foram introduzidas naquele pas durante a dcada de setenta, procedentes da Amrica do Sul (Center, 1996). Os problemas causados por E. crassipes so crescentes e
Tessmann
Planta Daninha
Acacia saligna Ageratina riparia Alternanthera philoxeroides Carduus nutans C. nutans Chondrilla juncea Cirsium arvense Eichhornia crassipes E. crassipes E. crassipes Galega ocinales Hydrilla verticillata Pistia stratiotes Rubus constrictus R. fruticosus R. ulmifolius Senecio jacobeae S. vulgaris em estudo.
Tabela 1. Alguns exemplos de controle biolgico clssico de plantas daninhas com fungos e insetos. Fonte: adaptado de Adams (1988), Charudattan (1990), Center (1996), Grodowitz et al. (1997), McFadyen (1998) e Mortensen (1998).
Local
frica do Sul EUA, Hawai EUA EUA, Canad EUA, Canad Austrlia, EUA Austrlia, EUA EUA EUA EUA Chile EUA EUA Chile Austrlia Chile EUA EUA, Europa
Agente de controle biolgico
Natureza do agente
Uromycladium tepperianum Entyloma ageratinae Agasicles hygrophila Rhinocyllus conicus Puccinia carduorum Puccinia chondrillina Puccinia xanthi Neochetina eichhorniae N. bruchi Uredo eichhorniae Uromyces galega Hydrellia balciunasi Neohydronomus anis Phragmidium violaceum P. violaceum P. violaceum Longitarsus jacobeae P. lagenophorae
Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Ascomycota) Inseto (Coleoptera: Chrysomelidae) Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Inseto (Diptera: Ephydridae) Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Inseto (Coleoptera: Chrysomelidae) Fungo (Basidiomycota - ferrugem)
Austrlia Jamaica Argentina Frana Turquia Europa Austrlia Am. do Sul Am. do Sul Argentina Frana Austrlia Argentina Alemanha Alemanha Alemanha Itlia Austrlia
Origem do agente
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atualmente vrios pases africanos, asiticos e centro americanos esto implementando programas de controle biolgico para esta planta com insetos tfagos e fungos topatognicos (Charudattan et al., 1996). Tambm no caso dos ambientes aquticos, dentre os esforos que tm sido direcionados para o desenvolvimento de opes de controle de plantas daninhas, tem-se includo, inclusive, a utilizao de peixes, como o caso da carpa (Ctenopharyngodon idella ), um herbvoro no seletivo utilizado para o controle de plantas aquticas submersas. Em linhas gerais a estratgia de controle biolgico clssica eciente para o controle de plantas daninhas perenes e exticas que crescem formando estandes densos e que cobrem reas extensivas. Particularmente, quando a ocorrncia de pequenas populaes residuais da planta no causa perdas econmicas e quando outras prticas de controle no so economicamente viveis ou ambientalmente aceitveis. Esta estratgia especialmente apropriada para o controle de plantas daninhas exticas que esto geogracamente isoladas de seus parasitas. Tais plantas quando introduzidas em novas regies sem seus inimigos naturais frequentemente se disseminam e aumentam sua populao tornando-se plantas daninhas. A agressividade dos organismos utilizados como agentes de controle biolgico determina dois efeitos principais sobre as populaes de plantas hospedeiras: o aumento na sua mortalidade ou a reduo da sua capacidade de reproduo. No caso da estratgia de controle biolgico clssica, os organismos reduzem as populaes de plantas hospedeiras em funo de reduzirem, geralmente, a capacidade de reproduo das plantas. Enquanto que no caso de topatgenos empregados na estratgia bio-herbicida, os patgenos, geralmente, causam a mortalidade direta das plantas hospedeiras. Neste sentido, vrios trabalhos tm demonstrado que a dinmica da densidade de plantas hospedeiras ao longo de muitos anos pode ser uma funo da agressividade dos organismos que colonizam estas plantas (Tebeest et al., 1992). No caso de fungos topatognicos, o estudo de simulao de Tebeest et al. (1992) mostrou que as alteraes na densidade das plantas hospedeiras pode ser inuenciada pela agressividade dos patgenos que colonizam as mesmas. A Figura 1 mostra que a introduo de um patgeno com baixa agressividade (K = 0, 15; onde 0, 15 pode signicar que 15% das plantas infectadas so mortas ou que a capacidade de reproduo das plantas reduzida em 15%) em um populao de plantas hospedeiras resulta em uma srie de oscilaes na densidade das plantas e tais oscilaes so seguidas por um perodo longo de equilbrio. Isto signica que a densidade de plantas no estdio de equilbrio determinada pela agressividade do patgeno. Com K = 0, 66 o equilbrio foi atingido com uma densidade de plantas menor do que com K = 0, 15, e este equilbrio pode sofrer pequenas oscilaes peridicas quando o valor K aumenta um pouco (K = 0, 68). Por outro lado, quando o valor de K alto (K = 0, 90) pode
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Tessmann
ocorrer uma alta oscilao na densidade de plantas hospedeiras, com perodos alternados de altas e baixas densidades no tempo. A concluso destes autores foi de que a ecincia de um patgeno em regular a populao de uma planta hospedeira est relacionada com o nvel de sua agressividade. Estes estudos de simulao da dinmica da interao de patgenos com plantas hospedeiras mostram que aqueles patgenos que possuem altos nveis de agressividade (K ) no proporcionam um equilbrio na populao de plantas daninhas a longo prazo e podem ocorrer nveis de doenas altos e baixos de forma alternada durante algum tempo. Portanto, tais patgenos no so bons candidatos para o controle biolgico clssico, mas sim para a estratgia inundativa ou bio-herbicida.
Figura 1. Simulao da inuncia do nvel de agressividade dos topatgenos (K ) na dinmica da densidade de plantas, onde os valores de K prximos de zero e de um signicam a ocorrncia de doenas pouco severas e muito severas, respectivamente. Adaptado de Tebeest et al. (1992).
Um fator que pode limitar a utilizao do controle biolgico clssico o fato de que este depende da introduo de insetos ou patgenos exticos, e a importao de patgenos de um pas para outro est sujeita a
Controle biolgico
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regulaes legislativas. Na maioria dos pases, um complexo trmite burocrtico precisa ser seguido para a efetivao da entrada de novos agentes de biocontrole a m de que os riscos de entrada de organismos indesejados sejam minimizados. De modo geral, o risco real associado introduo de insetos tfagos ou de patgenos de plantas est associado falta de conhecimentos sobre a biologia destes organismos, principalmente de seus hbitos ou tendncias em ampliar o seu crculo de plantas hospedeiras e de sua capacidade de recombinao com espcies nativas. De modo geral, o sucesso ou ecincia do mtodo clssico de controle biolgico somente pode ser avaliado aps um perodo de 10 a 20 anos da introduo dos inimigos naturais. A taxa de sucesso do estabelecimento dos agentes nas reas introduzidas tem atingido o nvel de 60%, sendo que em apenas 30% dos casos tm-se atingido nveis de controle considerados completos (Schroeder, 1992; McFadyen, 1998).
3. Estratgia Inundativa
A estratgia inundativa tem sido aplicada somente quando fungos, bactrias ou vrus topatognicos so utilizados como agentes de biocontrole e consiste na aplicao massiva de doses de inculo do patgeno sobre uma grande populao de plantas daninhas, com o objetivo de criar uma rpida epidemia da doena e levar as plantas rapidamente morte. Neste caso, ocorre a manipulao humana direta das fases de produo e de distribuio do inculo do patgeno (esporos, fragmentos de hifas ou clamidsporos de fungos, assim como clulas bacterianas e partculas virais) e, de modo geral, esta estratgia mais bem empregada no controle de plantas daninhas anuais em reas cultivadas ou em reas onde desejado o controle imediato das plantas daninhas. O inculo do patgeno aplicado sobre a populao de plantas daninhas alvo atravs de mtodos convencionais de aplicao de produtos tossanitrios e pode ser integrado com outros programas de aplicaes de pesticidas. Como no caso dos herbicidas qumicos, h a necessidade de aplicaes regulares do agente de controle biolgico porque o mesmo geralmente no sobrevive em uma densidade suciente ou no se multiplica nos restos de cultura. Neste caso, devido s similaridades com os herbicidas qumicos, a estratgia inundativa tambm tem sido chamada de bio-herbicida ou mico-herbicida. O termo mico-herbicida foi proposto pela primeira vez por Daniel et al. (1973) para designar herbicidas microbianos base de fungos. Entretanto, bio-herbicidas so patgenos de plantas empregados como agentes de controle de plantas daninhas tanto na estratgia inundativa como na estratgia aumentativa. No primeiro caso, o bio-herbicida aplicado regularmente em toda a rea em que se deseja o controle, enquanto que no segundo, o bioherbicida aplicado regularmente somente em parte da rea. A estratgia aumentativa ser discutida mais adiante.
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Em contraste com o controle biolgico clssico, o qual patrocinado basicamente pelo setor pblico, os bio-herbicidas representam uma opo de negcio para as empresas privadas. O fato de serem utilizados de forma similar aos herbicidas qumicos torna os herbicidas microbianos bastante atrativos ao desenvolvimento industrial. Os bio-herbicidas seguem as mesmas regulamentaes em relao formulao, padronizao, empacotamento e comercializao dos pesticidas em geral. esperado dos herbicidas microbianos fornecidos para o uso comercial que os mesmos proporcionem um alto ndice de mortalidade ou de dano s plantas daninhas e o controle deve ser rpido e facilmente obtido sob condies normais das prticas agrcolas. Os primeiros herbicidas microbiolgicos foram registrados nos EUA, no incio da dcada de 80. O primeiro fungo utilizado comercialmente como bio-herbicida foi Phytophthora palmivora, sob o nome comercial de De Vine , em 1981. Este bio-herbicida foi desenvolvido para o controle de Morreria odorata, uma planta daninha que ocorre em pomares de citros no Estado da Flrida, EUA. Esta planta foi introduzida nos EUA como uma planta ornamental, da Amrica do Sul, e tornou-se uma planta daninha que chegou a colonizar cerca de 120 mil hectares de citros naquele pas. O bio-herbicida De Vine foi desenvolvido comercialmente pela Abbott Laboratories, Chicago, IL, EUA, a partir de um isolado do fungo P. palmivora obtido em um pomar de citros da Flrida. Este bio-herbicida consiste em uma formulao lquida contendo clamidsporos (esporos de sobrevivncia) do fungo que aplicada atravs de pulverizao em ps-emergncia da planta, produzindo um nvel de controle (mortalidade) de 90 a 100% com apenas uma aplicao. A morte da planta daninha resulta da seca de seus ramos e folhas causada pela colonizao do fungo. Um fato curioso que a alta ecincia deste bio-herbicida restringiu a sua vida comercial, uma vez que o fungo permanece ativo no solo por vrios anos, dispensando com isto a necessidade de aplicaes continuadas do produto. Atualmente, De Vine produzido e comercializado nos EUA somente mediante pedidos antecipados para a empresa fabricante. O fungo Colletotrichum gloeosporioides f.sp. aeschynomene foi desenvolvido tambm nos EUA e registrado como um bio-herbicida com o nome comercial de Collego pela empresa Upjohn Company, Kalamazoo, MI, EUA, para o controle do angiquinho (Aeschynomene virginica ), em 1982. Esta planta daninha, alm de causar danos a algumas culturas devido competio direta, tambm possui sementes que so difceis de ser separadas das sementes de arroz. Collego (atualmente registrado nos EUA com o nome de Lockdown ) foi desenvolvido para o controle de A. virginica em lavouras de arroz e soja em vrios estados americanos, apresentando um nvel de controle superior a 90%. A morte de plntulas resulta da infeco e colonizao do fungo em colmos, pecolos e folhas da planta. Collego formulado como p molhvel contendo 15% de esporos vivos e
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secos do fungo (condios) e 85% de ingredientes inertes. Atualmente, este bio-herbicida produzido e comercializado pela empresa Encore Technologies, Minnetonka, MN, EUA. O bio-herbicida Biomal baseado em esporos (condios) do fungo C. gloeosporioides f.sp. malvae e foi registrado no Canad em 1992 para o controle de Malva pusilla em vrias culturas. Este fungo infecta folhas, pecolos e colmos, causando a morte das plantas dentro de 17 a 20 dias aps a inoculao, atingindo um nvel de controle de 90 a 100%. Apesar de registrado pela empresa PhilomBios, Saskatchewan, Canad, este bioherbicida ainda no est disponvel comercialmente. O fungo Alternaria cassiae tem sido estudado extensivamente para o controle de Cassia obtusifolia, uma importante planta invasora em lavouras de soja e algodo nos EUA, assim como no cerrado brasileiro. Um bioherbicida, formulado base de condios deste fungo, chegou ao estdio de desenvolvimento comercial pela Mycogen Corporation sob o nome de Casst , porm o projeto no teve continuidade. O fungo Cercospora rodmanii mostrou bom potencial para ser utilizado como bio-herbicida para o controle de aguap nos EUA, porm o fabricante descontinuou o projeto devido existncia de herbicidas qumicos, os quais proporcionam o controle mais rpido e econmico desta planta daninha aqutica. Patgenos pouco especcos tambm tm sido utilizados como herbicidas biolgicos. Por exemplo, o fungo de solo Sclerotinia sclerotiorum tem sido utilizado nos EUA para o controle de Cirsium arvense, Centauria maculosa e Taraxacum ocinale em pastagens de gramneas e em campos de golfe. Apesar deste fungo possuir um amplo crculo de plantas hospedeiras, que inclui muitas culturas de importncia comercial, o mesmo tem-se mostrado apropriado para ser utilizado como agente de controle biolgico de plantas daninhas de folhas largas em meio a gramneas. Deve ser ressaltado que nestas reas no podero ser cultivadas espcies de interesse comercial que sejam susceptveis ao patgeno por um longo tempo. At o momento, o nico exemplo de bio-herbicida formulado com vrus foi desenvolvido no estado da Flrida (EUA), para o controle de jo-bravo (Solanum viarum ), uma planta daninha extica naquele pas, e que causa danos principalmente em pastagens. Neste caso, foi desenvolvido o bio-herbicida Solvinix , o qual formulado com partculas de Tobacco mild green mosaic tobamovrus. Este bio-herbicida deve ser pulverizado na parte area das plantas, e pode proporcionar 100% de controle quando aplicado em plantas jovens (Charudattan & Hiebert, 2007). Na frica do Sul, o bio-herbicida Stumpout foi desenvolvido com base no fungo da classe basidiomycetes, Cylindrobasidium leave, para o controle de arbustos e rvores invasoras. Este fungo aplicado aps o corte dos arbustos e das rvores para prevenir a sua rebrota, e embora possua um
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crculo amplo de plantas hospedeiros, somente agressivo quando inoculado em plantas com ferimentos (Morris, 1996). O primeiro bio-herbicida formulado com base em clulas bacterianas foi Camperico , no Japo. Este bio-herbicida foi desenvolvido utilizando-se um isolado de Xanthomonas campestris pv. poeae que causa murcha em Poa annua, uma gramnea invasora em campos de golfe. Outros exemplos, ainda em estudo, so a utilizao da bactria Pseudomonas syringae pv. tagetes para o controle de Cirsium arvense e de Agrobacterium spp. para o controle de algumas plantas invasoras em pastagens nativas, como Euphorbia esula, Acroptilon repens e Centaurea diusa. Outra linha de pesquisa mais recente a utilizao de rizobactrias para o controle de plantas daninhas invasoras gramneas, como o caso do estudo da utilizao de Pseudomonas uorescens para o controle de capim bromo (Bromus tectorum ) (Mortensen, 1998). Um aspecto crtico do desenvolvimento de herbicidas microbiolgicos, assim como no caso do controle biolgico clssico, a avaliao dos danos em espcies de plantas que no so o alvo desejado. Para isto so feitos testes de patogenicidade em espcies de plantas prximas e tambm em espcies distantes botanicamente da espcie alvo. Neste caso, aplica-se o mtodo centrfugo-logentico, onde o a ao do bio-herbicida avaliada inicialmente sobre um grupo de plantas que so prximas taxonomicamente da espcie alvo, expandindo-se em seguida a avaliao para espcies mais distantes taxonomicamente. Outros aspectos que so crticos ao funcionamento dos bio-herbicidas e que podem determinar a sua longevidade no mercado so: (i) a inuncia das condies ambientais sobre a infeco e colonizao da planta pelo patgeno; (ii) a inuncia da idade dos tecidos e do estado nutricional da planta sobre a infeco e colonizao do patgeno e o desenvolvimento da doena; (iii) a magnitude da variabilidade gentica da planta alvo; e (iv) a estabilidade gentica do patgeno, principalmente em relao ao seu grau de virulncia. Este ltimo aspecto muito importante, pois alguns patgenos perdem a capacidade de causar doena aps serem multiplicados in vitro por algumas geraes. Apesar de todo o esforo de pesquisa nas ltimas dcadas, poucos bioherbicidas tm chegado ao mercado. Vrios fatores concorrem para isto, o principal o fato de que os bio-herbicidas so especcos para o controle de determinadas plantas daninhas e atingem nichos e mercado que so considerados pequenos pelas grandes empresas de pesticidas agrcolas. O desenvolvimento de bio-herbicidas implica na necessidade de desenvolvimento de processos tecnolgicos apropriados para produo massal, formulao e de preservao do inculo at a fase de uso, bem como para a distribuio do inculo no campo. Um ponto crtico para a ecincia dos bio-herbicidas a inuncia dos fatores do ambiente, principalmente a durao do molhamento foliar aps a sua aplicao. Estes obstculos tm grande chance de serem superados num futuro prximo graas s novas tecnologias de
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formulao baseadas em emulses e polmeros, as quais podem reduzir a inuncia do tempo de molhamento na ecincia dos bio-herbicidas.
4. Estratgia Aumentativa
A estratgia aumentativa tem sido implementada com insetos tfagos e fungos topatognicos de difcil produo em larga escala e que so aplicados periodicamente somente em partes das reas em que se pretende obter o controle. Esta estratgia tem sido apropriada para o controle de tiririca (Cyperus rotundus e C. esculentus ) com a ferrugem Puccinia caniculata em regies onde a mesma endmica. Neste caso, a ferrugem se desenvolve naturalmente no campo e liberaes anuais de esporos do fungo, na primavera, causam a inibio do orescimento e da formao dos tubrculos da planta. O fungo capaz de se dispersar rapidamente sobre a regio, provocando uma epidemia durante a estao de cultivo. Em 1993, o bioherbicida Dr. Biosedge , formulado com esporos (uredinisporos) deste fungo foi registrado nos EUA para o controle da tiririca amarela ou tiririco (C. esculentus ), porm o maior problema da utilizao deste fungo como bio-herbicida tem sido a produo de esporos em larga escala, uma vez que este fungo um organismo biotrco (Phatak et al., 1987; Tebeest, 1996). Esta estratgia diferente do controle biolgico clssico, em que aps uma nica introduo espera-se que o agente se disperse sobre uma grande rea; e tambm diferente da estratgia bio-herbicida, onde se espera uma morte rpida das plantas imediatamente aps a aplicao do agente. Existem poucos exemplos da utilizao da estratgia aumentativa com insetos. O mais ilustrativo o controle da planta aqutica Salvinia molesta na Austrlia, por meio da liberao peridica do curculiondeo Cyrtobagous salviniae.
5. O Controle Biolgico de Plantas Daninhas no Brasil

A pesquisa na rea de controle biolgico de plantas daninhas no Brasil recente. Os maiores esforos tm sido direcionados para a busca, identicao e avaliao de patgenos e de insetos com potencial de utilizao no controle biolgico, principalmente de Cyperus rotundus, Sena obtusifolia, Euphorbia heterophylla e Eichhornia crassipes (Yorinori & Gazziero, 1990; Figueiredo, 1995; Fontes et al., 1995; Pomella et al., 1998; Pitelli et al., 1998). Para o controle destas plantas daninhas, a pesquisa tem se direcionado principalmente para a estratgia inundativa, embora o controle biolgico clssico tambm tenha sido considerado em alguns casos. No Brasil, o programa pioneiro de controle biolgico inundativo de plantas daninhas iniciou-se na EMBRAPA-CNPSo, no incio dos anos 80, para o controle do leiteiro (E. heterophylla ) com o fungo Bipolaris euphorbiae
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(Yorinori & Gazziero, 1990). A reviso feita por Figueiredo (1995) sobre herbicidas microbiolgicos oferece mais detalhes sobre os trabalhos discutidos aqui, incluindo tambm outros estudos feitos no nosso pas. No Brasil tambm merece destaque nos ltimos anos a pesquisa visando o controle biolgico de plantas daninhas aquticas, principalmente Egeria spp. e E. crassipes, as quais tm causado problemas econmicos principalmente em represas de usinas hidroeltricas na regio sudeste do pas (Pitelli, 1998). A pesquisa em controle biolgico de plantas daninhas no Brasil tem sido liderada principalmente pelos Drs. Eliana G. Fontes (CENARGEN/EMBRAPA), Robinson A. Pitelli (UNESP-Jaboticabal) e Robert W. Barreto (UFV).
6. Perspectivas do Controle Biolgico de Plantas Daninhas

Dentre as razes que fundamentam a necessidade de ampliar os mtodos tradicionais de controle de plantas daninhas, destaca-se a sua inaplicabilidade em certos ecossistemas, aliado s presses da opinio pblica sobre os seus efeitos nocivos ao homem e ao ambiente. Neste sentido, apesar do progresso alcanado nas ltimas dcadas, ainda existe a necessidade de muita pesquisa em termos de busca e identicao de novos agentes de biocontrole, conhecimentos sobre a biologia destes agentes, de sua ecincia e segurana, assim como de tecnologia para sua produo e distribuio eciente em grande escala. No caso dos bio-herbicidas, por exemplo, um dos principais pontos que estrangulam o seu desenvolvimento e utilizao comercial a dependncia da ecincia dos agentes em relao aos fatores ambientais. Outro fator que deve ser considerado quando se pensa em bio-herbicidas como um negcio o tamanho de mercado, o qual menor, geralmente, do que o de herbicidas qumicos. Para explorar estes mercados, a tendncia de ocorrer o envolvimento no de grandes empresas, mas sim de pequenas e mdias empresas de biotecnologia. Os bio-herbicidas, ao invs de serem direcionados para grandes mercados, atendero apenas determinados nichos de mercado. Os programas de pesquisa, sejam de controle biolgico clssico bem como aqueles que utilizam as estratgias inundativa e aumentativa, tm sido direcionados para atender, principalmente, problemas que no tm sido ecientemente resolvidos pelos outros mtodos de controle. o caso de reas de difcil acesso, ecossistemas aquticos, pastagens naturais extensivas, reas orestais e reas sob linhas de transmisso de eletricidade. Em muitos destes casos, a utilizao de herbicidas qumicos ou o controle mecnico no possvel ou no desejvel devido limitaes tcnicas ou legais. Mais recentemente, outro nicho de mercado que apresenta um grande potencial para ser explorado pelo controle biolgico so as espcies de plantas daninhas que apresentam populaes resistentes a herbicidas qumicos.
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A literatura em controle biolgico relativamente compacta e um catlogo contendo uma lista completa e atualizada de todos os agentes estudados e utilizados mundialmente foi publicada por Julien & Griths (1999). Tambm, uma viso dos trabalhos correntes nesta rea pode ser obtida atravs da leitura dos anais do International Symposia on the Biological Control of Weeds, realizados a cada trs ou quatro anos. Alm disto, os desenvolvimentos nesta rea tambm podem sem acompanhados atravs da internet nos sites relacionados na Tabela 2.
Instituio e Endereo
Tabela 2. Principais sites relacionados ao controle biolgico de plantas daninhas.
International Organization for Biological Control (IOBC) http://www.unipa.it/iobc/ University of Florida Center for Aquatic and Invasive Plants http://plants.ifas.u.edu/ Weeds in Australia Biological Control http://www.weeds.gov.au/management/biological-control.html USDA European Biological Control Laboratory http://www.ars-ebcl.org/ Weed Feeders/Cornell University http://www.biocontrol.entomology.cornell.edu/weed.html Biological Control of Weeds on the Prairie (Canad) http://www.agriculture.gov.sk.ca/Biological_Control_Weeds
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Referncias
Adams, E.B., Fungi in classical biocontrol of weeds. In: Burge, N.M., (Ed.). Fungi in Biological Control Systems. Manchester, UK: Manchester University Press, 1988. p. 111123. Center, T., Biological control of weeds: waterhyacinth and waterlettuce. In: Rosen, D.; Bennett, F.D. & Capinera, J.L., (Eds.). Pest Management in the Subtropics. Biological Control a Florida Perspective. Andover, EUA: Intercept, 1996. p. 481521. Charudattan, R., Inundative control of weeds with indigenous fungal pathogens. In: Burge, N.M., (Ed.). Fungi in Biological Control Systems. Manchester, UK: Manchester University Press, 1988. p. 86110. Charudattan, R., Prospects for biological control of weeds by plant pathogens. Fitopatol Bras, 15:1319, 1990. Charudattan, R. & Hiebert, E., A plant virus as a bioherbicide for tropical soda Apple, Solanun viarum. Outlooks Pest Manag, 18:167171, 2007. Charudattan, R.; Labrada, R.; Center, T.D. & Kelly-Begazo, C., Strategies for Water Hyacinth Control. Rome, Italy: FAO, 1996. 217 p. Daniel, J.T.; Templeton, G.E.; Smith, R.J. & Fox, W.T., Biological control of northern jointvetch in rice with an endemic fungal disease. Weed Sci, 21:303307, 1973. Figueiredo, G., Herbicidas microbiolgicos empregados no controle de plantas daninhas. Rev Anu Patol Plantas, 3:111132, 1995. Fontes, E.G.; Teixeira, C.A.D.; Pires, C.S.S. & Sujii, E.R., Current status of the biological control of weeds in Brazil. In: Delfosse, E.S. & Scott, R.R., (Eds.). Proc. of 8th International Symposium on the Biological Control of Weeds. Melbourne, Australia: DSIR/CSIRO, 1995. p. 693. Grodowitz, M.J.; Center, R.D.; Confrancesco, A.E. & Freedman, J.A., Release and establishment of Hydrellia balciunasi (Diptera: Ephydridae) for the biological control of the submersed aquatic plant Hydrilla verticillata (Hydrocharitaceae) in the United States. Biol Control, 9:1523, 1997. Julien, M.H. & Griths, M.W., Biological Control of Weeds: A World Catalogue of Agents and Their Target Weeds. 3a edio. Wallingford, EUA: CAB International, 1999. 212 p. McFadyen, R.E.C., Biological control of weeds. Annu Rev Entomol, 43:369393, 1998. Morris, M.J., The development of mycoherbicides for an invasive shrub, Hakea sericea, and a tree, Acacia mearnsii, in South Africa. In: Moran, J.V. & Homann, J.H., (Eds.). Proc. of the 9th International Symposium on the Biological Control of Weeds. Stellenbosh, South Africa: University of Cape Town Press, 1996. p. 547.
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Mortensen, K., Biological control of weeds using microorganisms. In: Boland, G.J. & Kuykendall, D., (Eds.). Plant-Microbe Interactions and Biological Control. New York, EUA: Marcel Dekker, 1998. p. 223249. Phatak, S.C.; Callaway, M.B. & Vavrina, C.S., Biological control and its integration in weed management systems for purple and yellow nutsetge (Cyperus rotundus and C. esculentus ). Weed Technol, 1:8491, 1987. Pitelli, R.A., Macrtas aquticas no Brasil, na condio de problemticas. In: Anais do Workshop Sobre Controle de Plantas Aquticas. Braslia, DF: IBAMA, 1998. p. 1215. Pitelli, R.A.; Charudattan, R. & Devalerio, J.T., Eect of Alternaria cassiae, Pseodocercospora nigricans, and soybean (Glycine max ) planting density on the biological control of sicklepod (Senna obtusifolia ). Weed Technol, 12:3740, 1998. Pomella, A.W.V.; Barreto, R.W. & Requia, A.C., Estudo sobre a interao Duosporium Yamadanum X Cyperus rotundus (tiririca). Fitopatol Bras, 21(suplemento):391, 1998. Schroeder, D., Biological control of weeds: a review of principles and trends. Pesq Agropec Bras, 27:191212, 1992. Tebeest, D.O., Biological control of weeds with plant pathogens and microbial pesticides. Adv Agronomy, 56:115137, 1996. Tebeest, D.O.; Yand, X.B. & Cisar, C.R., The status of biological control of weeds with fungal pathogens. Annu Rev Phytopathol, 30:637657, 1992. Yorinori, J.T. & Gazziero, D.L., Control of milkweed (Euphorbia heterophylla ) with Helminthosporium sp. In: Proc. of the 7th International Symposium on the Biological Control of Weeds. Rome, Italy: USDAARS, 1990. p. 571578.
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Captulo 5 Alelopatia
Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues Oliveira
1. Introduo
Nas comunidades vegetais, as plantas podem interagir de maneira positiva, negativa ou neutra. mais comum que plantas vizinhas interajam de maneira negativa, de modo que a emergncia e, ou, o crescimento de uma ou de ambas so inibidos. s interaes que se desencadeiam entre organismos vizinhos, Muller (1969) denominou de interferncia. Entretanto, por ser um termo muito amplo e englobar vrios mecanismos, Szczepanski (1977) dividiu-o em: a) alelospolia, mais comumente chamada de competio a interferncia causada pelos organismos, que provoca a reduo de um ou mais fatores de crescimento (luz, gua, nutrientes, etc.) e prejudica o desenvolvimento normal de outros organismos na comunidade; b) alelopatia denida como a interferncia provocada por substncias qumicas produzidas por certos organismos e que, no ambiente, afetam os outros componentes da comunidade, e c) alelomediao ou interferncia indireta so alteraes provocadas por organismos no ambiente fsico ou biolgico, com reexo aos seres vizinhos. Neste captulo ser dada nfase alelopatia. Este termo deriva de duas palavras gregas: alleton (mtuo) e pathos (prejuzo), e foi denido por Molisch em 1937, para referir-se tanto s interaes bioqumicas bencas como s prejudiciais entre todos os tipos de plantas, incluindo microrganismos (Rice, 1984). Com o passar do tempo a alelopatia vem sendo redenida. Putnam & Duke (1978) consideram a alelopatia como efeitos prejudiciais de plantas de uma espcie (doadora) na germinao, no crescimento ou no desenvolvimento de plantas de outras espcies (receptoras). Para Rice (1984), a alelopatia compreende a liberao, por um dado organismo, de substncias qumicas no ambiente, as quais interagem com outro organismo presente no mesmo ambiente, inibindo ou estimulando o seu crescimento e, ou, desenvolvimento. Ainda, segundo Rice (1984), a alelopatia pode ocorrer entre microrganismos, entre microrganismos e plantas,
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entre plantas cultivadas, entre plantas daninhas, e entre plantas daninhas e plantas cultivadas. De acordo com Miller (1996) o efeito aleloptico pode ser classicado em dois tipos: autotoxicidade um mecanismo intraespecco de alelopatia que ocorre quando uma espcie de planta libera determinada substncia qumica que inibe ou retarda a germinao e o crescimento de plantas da prpria espcie; heterotoxicidade ocorre quando uma substncia com efeito totxico liberada por determinada planta afetando a germinao e o crescimento de plantas de outra espcie. Observa-se assim, que o fenmeno da alelopatia o inverso da competio pois, enquanto a primeira implica na introduo de substncias qumicas no ambiente, a segunda refere-se na remoo do ambiente de fatores de crescimento como luz, gua, gs carbnico e nutrientes (Rice, 1984). Entretanto, algumas vezes, estes dois fenmenos ocorrem simultaneamente, caracterizando-se a interferncia (Seigler, 1996).
2. Natureza e Funo das Substncias Alelopticas

Substncias alelopticas, totoxinas, aleloqumicos ou produtos secundrios, so as denominaes dadas aos compostos qumicos liberados pelos organismos no ambiente, que afetam os outros componentes da comunidade. Nos estudos de alelopatia em plantas, um dos principais questionamentos se os aleloqumicos envolvidos so produtos do metabolismo celular ou se so sintetizados pela planta com funo especca. Alguns autores defendem a primeira hiptese, com base no fato de que estas substncias se encontram, em maior quantidade, nos vacolos das clulas das plantas, onde seriam depositadas am de evitar a sua prpria autotoxicidade (Muller, 1966; Whittaker, 1970). Entretanto, esta teoria contestada por Swain (1977), segundo o qual os aleloqumicos so produzidos nas clulas com nalidade especca e sua sntese obedece as leis da gentica. Neste caso, manipulao gentica de plantas com potencialidades alelopticas poderia ser realizada, da mesma forma como tem sido feita para produtos secundrios envolvidos na proteo de plantas contra insetos e fungos. Pesquisas tm sido conduzidas para isolar e identicar a estrutura qumica dos aleloqumicos, existindo tambm diversas tentativas em agruplas. Whittaker & Feeny (1971) enquadram-nas em cinco grupos: cido cinmico, avonides, terpenides, esterides e alcalides. Estes autores relataram que muitos compostos ocorrem na forma de glicosdeos e estas substncias, que podem ser txicas, so combinadas com acares e tornam-se incuas dentro da planta. Os glicosdeos esto comumente em soluo nos vacolos das clulas e, portanto, permanecem separados das funes protoplasmticas. Outras substncias ocorrem como polmeros (tanino, resina e ltex) ou como cristais (oxalato de clcio). Para Putnam
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Figura 1. Produtos qumicos alelopticos e rota provvel de sntese. Fonte: adaptado de Rice (1984).
(1988), a melhor maneira de se descrever a natureza qumica dos aleloqumicos a diversidade, pois estes variam desde simples hidrocarbonetos, como o etileno, at compostos complexos, como os policclicos, com pesos moleculares bastante elevados. Atualmente, so conhecidos cerca de 10.000 produtos secundrios com ao aleloptica, considerados apenas uma pequena parte da quantidade possivelmente existente na natureza (Almeida, 1990). Rice (1984) prope o agrupamento dos compostos qumicos alelopticos em 14 categorias conforme sua similaridade qumica, e indica as suas provveis vias de sntese (Figura 1). As plantas, apesar de autotrcas, so imveis, no podendo por isto escapar do ataque dos seus inimigos. Por este motivo, a principal funo
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dos aleloqumicos nas plantas a proteo ou defesa destas contra o ataque de topatgenos e pragas ou invaso de outras plantas (Whittaker, 1970; Lovett, 1982). Segundo Putnam & Duke (1974), a atividade biolgica destes produtos depende mais da sua concentrao e mobilidade do que da sua composio qumica, pois um composto que txico para uma espcie vegetal, pode ser incuo para outra.
3. Liberao dos Aleloqumicos no Ambiente

As substncias alelopticas so liberadas dos tecidos vegetais por volatilizao, lixiviao, exsudao radicular e pela decomposio de resduos vegetais (Rice, 1984). De modo geral, estas substncias apresentam grande instabilidade, sendo rapidamente decompostas aps sua liberao.
os aleloqumicos liberados na forma voltil so de difcil deteco, identicao e quanticao. As plantas aromticas, como a roseira (Rosa sp.), o eucalipto (Eucalyptus sp.) e o mentrasto (Ageratum conyzoides ) representam um grupo de plantas que liberam compostos volteis, embora tais compostos no sejam necessariamente nocivos a outras plantas. Os casos mais frequentes de ao de aleloqumicos volteis ocorrem nas regies ridas e de temperatura elevada. O exemplo clssico dos chaparrais da Califrnia, onde duas espcies arbustivas, Salvia leucocephylla e Artemisia californica, liberam substncias volteis do grupo qumico dos terpenos, as quais impedem o desenvolvimento de qualquer outra vegetao num raio de um a dois metros (Putnam, 1987). Estas substncias volteis so responsveis pela diferena na composio orstica no local de desenvolvimento destas plantas.
Volatilizao:
Lixiviao:
uma variedade de compostos qumicos pode ser lixiviada da parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregados at o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se os cidos orgnicos, os acares, os aminocidos, as substncias pcticas, o cido giberlico, os terpenides, os alcalides e os compostos fenlicos (Putnam, 1987). Colton & Einhellig (1980) vericaram que o lixiviado das folhas de Abutilon theophrasti inibiu o desenvolvimento da soja (Glycine max ).
Exsudao radicular:
as plantas exudam pelas razes inmeros produtos qumicos, alguns dos quais com caractersticas alelopticas. difcil saber com preciso se as substncias encontradas no solo, s quais so atribudas efeitos alelopticos, so provenientes diretamente das razes, ou produzidas pelos microrganismos a elas associadas ou liberadas pela decomposio dos resduos orgnicos, nos quais se incluem as clulas mortas que se desprendem das razes
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(Almeida, 1990). Estudos realizados por Yu & Matsui (1997) mostraram que o exsudado radicular de pepino (Cucumis sativus ) contm aleloqumicos, como o cido cinmico, que inibem a absoro de ons por plntulas intactas de pepino.
Decomposio de resduos vegetais: a liberao de aleloqumicos associada decomposio de resduos vegetais pode ocorrer diretamente pela lixiviao de substncias presentes nos resduos, pelo rompimento de tecidos ou clulas durante o processo de decomposio e extravasamento do seu contedo e, ainda, pela produo de substncias pelos prprios microrganismos responsveis pelo processo de decomposio (Rice, 1984; Almeida, 1988). Em alguns casos, os metablitos decorrentes da decomposio so mais txicos do que o produto original.
Estudos conduzidos por Prates et al. (1999a,b) revelaram que o uso da parte area da leucena (Leucaena leucocephala ) tanto em cobertura como incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas daninhas presentes na cultura do milho, com maior efeito sobre as de folhas largas. Isto provavelmente ocorreu devido a mimosina, aleloqumico presente nas folhas desta leguminosa, liberado pela decomposio do material vegetal (Chou & Kuo, 1986). A ao aleloptica produzida por microrganismos associados decomposio de resduos vegetais tem sido vericada em alguns casos. O trigo (Triticum aestivum ) semeado em solo contendo restos da mesma cultura, no sistema de plantio direto, apresenta, s vezes, crescimento e desenvolvimento retardado, causado por uma totoxina exsudada pelo fungo Penicillium urticae, associado decomposio da palha (Almeida, 1990). Os aleloqumicos liberados pelos resduos vegetais em decomposio, encontram-se distribudos desuniformemente no solo, concentrando-se nas proximidades dos resduos. Assim, a extenso do efeito dos aleloqumicos dependente do maior ou menor contato entre o sistema radicular e os fragmentos dos resduos vegetais (Patrick, 1971).
4. Metodologias de Estudo da Alelopatia

Nos estudos para evidenciar e provar a presena do efeito aleloptico de algum organismo, Fuerst & Putnan (1983) sugerem um protocolo especco com uma srie de etapas, semelhante aos postulados de Koch, conforme segue: 1. Demonstrar a interferncia usando controles satisfatrios, descrever a sintomatologia e, quanticar a reduo no crescimento; 2. Isolar, caracterizar e conduzir ensaios com o aleloqumico, em espcies que foram afetadas anteriormente. Identicar a substncia qumica;
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3. Simular a interferncia pela aplicao da(s) toxina(s) em doses semelhantes aquelas presentes na natureza, nos estdios apropriados de suscetibilidade; 4. Monitorar a liberao do aleloqumico pelo organismo doador, detectando sua presena e movimentao no ambiente (solo, planta, ar) e sua absoro pelo organismo receptor. A demonstrao dos efeitos alelopticos tem sido feita experimentalmente por meio da aplicao de extratos de uma planta a sementes ou plntulas de outras espcies. Vrias so as tcnicas utilizadas para se extrair os aleloqumicos. Normalmente, estas substncias so extradas de partes vegetais trituradas e colocadas em contato com um extrator orgnico (lcool, acetona, ter, clorofrmio, etc.) ou gua, obtendo-se, aps ltragem, o extrato contendo os compostos alelopticos. Este deve ser testado em plantas sensveis (indicadoras) como a alface, a mais sensvel de todas as espcies estudadas, o tomate ou o rabanete (Medeiros, 1989). Deve-se ressaltar, no entanto, que os mtodos que envolvem o maceramento ou o aquecimento dos tecidos, ou ainda que usam solventes que no a gua, extraem substncias que em condies normais no seriam liberadas, podendo-se obter resultados que na natureza no so observados (Inderjit & Dakshini, 1995). Na verdade, relativamente fcil extrair de uma planta produtos metablicos que podem inibir o crescimento de outra. Porm, extremamente difcil provar em estudos de campo, que o efeito inibitrio est relacionado liberao de um aleloqumico e no competio por gua, luz e nutrientes. Deve ser considerado, tambm, que nem sempre os extratos obtidos de vegetais podem ser considerados como material experimental adequado, pois eles no ocorrem na natureza. importante lembrar ainda, que testes de laboratrio e de casa de vegetao tm que ser tratados com cautela pois, no campo, um grande nmero de compostos orgnicos pode ser lixiviado do solo ou decomposto pela ao de microrganismos (Rodrigues et al., 1992). A tcnica do bioensaio um procedimento integrante em todos os estudos de alelopatia. Esta tcnica baseada na resposta biolgica de um organismo vivo plantas superiores ou microrganismos a uma determinada substncia ou, ainda, a metablitos, servindo como indicativo da presena e, ou, concentrao de um composto qumico em um substrato (Santelmann, 1977; Streibig, 1988). uma ferramenta til e necessria para determinar o potencial aleloptico de um organismo ou de um conjunto de substncias e em todas as etapas de isolamento, fracionamento e identicao de compostos bioativos (Leather & Einhellig, 1986) (Figura 2). essencial que em cada bioensaio, os tratamentos com o aleloqumico sejam comparados com tratamentos-controle e com curvas de dose-resposta
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Figura 2. Esquema de utilizao de bioensaios para o fracionamento, puricao e identicao de aleloqumicos. Fonte: adaptado de Leather & Einhellig (1986).
do padro de atividade conhecida (Leather & Einhellig, 1986). Esta curva do padro ento usada para estimar a quantidade do aleloqumico existente no material em estudo. Uma das grandes limitaes desta tcnica a falta de padronizao, incluindo informao completa da fonte do aleloqumico, mtodo de extrao, concentrao empregada no estudo, ausncia de comparao com compostos conhecidos, condies ambientais e planta-teste empregada (Leather & Einhellig, 1986). Entretanto quase todas os trabalhos descrevem algum tipo de bioensaio que usado para demonstrar a atividade aleloptica. Outro problema dos bioensaios que, normalmente, os efeitos alelopticos dos extratos resultam mais das atividades sinrgicas de vrios aleloqumicos do que da atividade de um produto isolado (Williamson, 1990).
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Em geral, a concentrao de cada um est abaixo do mnimo necessrio para que atue isoladamente. Alm disto, em algumas plantas a liberao de aleloqumicos em concentraes ativas s comea aps a planta atingir um determinado estdio de crescimento (Inderjit, 1996). Por exemplo, a planta daninha Parthenium hysterophorus, apresenta mxima liberao de aleloqumicos pelas razes no estdio de orescimento (Kanchan & Jayachandran, 1979). A Avena fatua apresenta potencial aleloptico sobre o trigo, mas somente a partir do estdio de quatro folhas (Schumacher et al., 1983). O bioensaio mais utilizado para testar a atividade dos aleloqumicos a inibio (ou algumas vezes o estmulo) da germinao de sementes. Em geral, este bioensaio conduzido em placas de Petri, colocando-se as sementes das espcies selecionadas em um substrato saturado com a soluo teste. Este estudo conduzido em ambiente com fotoperodo e temperatura timos para a germinao das espcies selecionadas. A sensibilidade deste bioensaio varia com a espcie em estudo, mas mesmo assim, um teste de grande validade para o estudo da alelopatia, pois um mtodo simples, rpido e requer pequena quantidade da soluo a ser estudada. Um avano substancial nos mtodos para avaliao de efeitos alelopticos foi desenvolvido por Tang & Young (1982), cultivando o capimhemarthria (Hemarthria altissima (Pior.) Stapf & Hubbard) em areia irrigada continuamente com soluo nutritiva circulante atravs do sistema radicular e de uma coluna, contendo uma resina adsorvedora de metablitos hidrofbicos extra-celulares. As colunas foram eludas com metanol e o lquido coletado foi separado nas fraes neutra, cida e bsica. Bioensaios dos exsudatos radiculares, usando sementes de alface e a combinao com cromatograa de papel e de camada delgada, mostraram que os inibidores eram, principalmente, compostos fenlicos. Estes autores concluram que este mtodo de coleta de exsudatos radiculares foi altamente eciente quando comparado aos mtodos convencionais de extrao com solventes, pois o sistema radicular no foi perturbado e, deste modo, o mtodo muito til em estudos relacionados qumica da rizosfera. Para a deteco de substncias volteis, o mtodo mais usado consiste em se colocar a planta doadora (fonte das substncias) ou partes desta, juntamente com a planta-teste (indicadora) em ambiente fechado, normalmente em campnulas de vidro, de forma que o nico veculo de comunicao entre elas seja a atmosfera. Para se amostrar os produtos volteis dispersos no ar do interior da campnula e responsveis pelos efeitos alelopticos, utiliza-se uma seringa. A amostra coletada ento analisada por cromatograa gasosa (Almeida, 1988). Nos estudos envolvendo a parte area das plantas ou os resduos vegetais, os lixiviados podero ser obtidos pela lavagem destas partes com gua. O extrato recolhido ento usado em bioensaios de germinao de sementes das plantas-teste, geralmente em placas de Petri.
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Para o estudo de compostos fenlicos, existem vrios tipos de bioensaios conduzidos em laboratrio, para investigar o potencial aleloptico de plantas (Inderjit, 1996). Shilling & Yoshikawa (1987) desenvolveram um bioensaio para determinar a atividade aleloptica dos compostos fenlicos -phenylacetico e p -ethoxybenzoico quantitativamente e qualitativamente, utilizando Echinochloa crusgalli e Sesbania exaltata como espcies de plantas-teste. Vericaram que a biomassa fresca da parte area e das razes foram as melhores caractersticas para se avaliar a totoxicidade dos compostos fenlicos. Outros estudos tm mostrado que o crescimento de raiz uma caracterstica mais sensvel do que o crescimento da parte area (Blum & Rebbeck, 1989; Lyu & Blum, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995). Na maioria das vezes estes bioensaios so utilizados para avaliar a atividade aleloptica ou para identicar e isolar aleloqumicos presentes nas plantas com potencial aleloptico. Atualmente, as tcnicas de cromatograa lquida (HPLC), gasosa e espectroscopia de massa, tm sido utilizadas com sucesso para as anlises quantitativas e qualitativas dos compostos fenlicos (Dey & Harbone, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995). Provas de alelopatia requerem no somente protocolos rigorosos, mas, tambm, esforos cooperativos entre pesquisadores de vrias disciplinas, incluindo no s os envolvidos com a cultura em estudo bem como especialistas em bioqumica, qumica, herbicidas, microbiologia, solos, e outras reas.
5. Mecanismos e Modo de Ao dos Aleloqumicos

A elucidao dos mecanismos e do modo pelos quais os aleloqumicos modicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas tm sido para os pesquisadores um contnuo desao, isto em razo da limitada disponibilidade de trabalhos de pesquisa que abordam esta questo. De acordo com Einhellig (1986), geralmente, os aleloqumicos so avaliados pelo seus impactos na germinao das sementes ou em algum aspecto do crescimento das plantas, sem levar em considerao a sequncia de eventos celulares que pode ocorrer devido reduo no crescimento. Uma maneira de se avaliar o modo de ao de um aleloqumico especco, seria por meio do monitoramento do efeito deste produto sobre as principais funes das plantas. As pesquisas neste sentido tem permitido concluir que os aleloqumicos interferem com muitos dos processos metablicos primrios e no sistema de crescimento das plantas. De uma maneira geral, a ao dos aleloqumicos se resume interferncia nas atividades vitais das plantas, ou seja, na fotossntese, respirao, assimilao de nutrientes, sntese de protenas, atividades enzimticas, permeabilidade da plasmalema e no desenvolvimento da planta (Almeida, 1988; Siqueira et al., 1991).
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5.1 Regulao do crescimento Diviso celular: A diviso e o alongamento celular so fases essenciais do crescimento e desenvolvimento das plantas e geralmente os inibidores de crescimento podem modicar estes eventos. Substncias volteis de Salvia leucophylla, principalmente cineole e cnfora reduziram a diviso e o alongamento e aumentaram o dimetro de clulas da radcula e do hipoctilo de pepino (Muller, 1965).
Sntese orgnica: Vrios compostos fenlicos modicam a biossntese dos principais constituintes das plantas e a distribuio de carbono nas clulas. Van Sumere et al. (971) vericaram que coumarina, grupos dos cidos cinmico e benzico, alm dos aldeidos, inibiram a absoro e incorporao de 14 C-fenilalanina pela levedura (Saccharomyces cerevisiae ). Testes adicionais com coumarina e cido ferlico mostraram que estes eventos tambm foram suprimidos em sementes de alface (Lactuca sativa ) e embries de cevada (Hordeum vulgare ). De acordo com Einhellig (1986) a inibio da sntese de protenas pelos cidos cinmico e ferlico foi um indicador seguro da ao destes cidos sobre o crescimento das plantas de alface. Em contrapartida, a adio de 50 M de cido clorognico em calos de Prunus avium, causou proliferao de tecido e elevao na taxa de sntese de protenas, sugerindo assim, que vrias enzimas foram estimuladas por esta concentrao de polifenis (Feuch & Schmid, 1980). Conclui-se, portanto, que aparentemente, a inuncia de compostos fenlicos no metabolismo nem sempre previsvel. Interaes com hormnios: At hoje tem sido uma intrigante questo para a pesquisa saber como os aleloqumicos inuenciam o delicado balano de hormnios envolvidos no crescimento das plantas. Segundo Einhellig (1986), existem evidncias que um dos mecanismos de ao dos aleloqumicos fenlicos a alterao no nvel do cido indolactico (AIA), embora outras substncias como a escopoletina e os cidos clorognico, cinmico e benzico inibam ou estimulem o nvel de AIA. Com base em alguns estudos, Lee et al. (1982) concluiram que os cidos fenlicos podem ser divididos em dois grupos: supressores da destruio do AIA, como os cidos clorognico, cafico e ferlico e estimulantes da AIA oxidase, como os cidos p -cumrico, p -hidroxibenzico e vanlico. Alguns polifenis reduzem o crescimento das plantas por ligarem-se ao cido giberlico (GA), enquanto outros promovem o crescimento por ligarem-se ao cido abscsico (ABA). Em bioensaio com ervilha e pepino, o tanino inibiu o crescimento das plantas induzido pelo GA (Corcoran et al., 1972). Pesquisas adicionais so necessrias para elucidar como os aleloqumicos relacionam-se com a atividade hormonal e, por conseguinte,
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inibem o crescimento das plantas. Pelas informaes disponveis pode-se inferir que em alguns casos e em algum grau os efeitos dos aleloqumicos esto envolvidos nestas interaes.
Efeitos na atividade de enzimas:
Atualmente j se sabe que os compostos fenlicos interferem na atividade da AIA oxidase e amilase, assim como outros aleloqumicos alteram a sntese e funo de muitas enzimas. (Jain & Srivastava, 1981) observaram que a atividade da nitrato redutase em milho aumentou com a adio de 10 M de cido saliclico e foi inibida com 1000 M. Em vrias situaes os aleloqumicos tm inibido proteinases e enzimas pectolticas, catalases, peroxidases, fosforilases, celulases e outras (Rice, 1984). Em nenhum caso foi estabelecido se tais efeitos so a ao primria causando a reduo do crescimento.
5.2 Mecanismo respiratrio Alguns aleloqumicos, como por exemplo os monoterpenos, so capazes de alterar a taxa respiratria de algumas plantas. Einhellig (1986) supe que estas substncias so txicas, pois em testes de laboratrio com trigo (Triticum aestivum ), alguns dos monoterpenos aumentaram e outros diminuram a respirao das plantas. Uma ampla srie de compostos como as quinonas, os avonides e o cido fenlico interfere com as funes mitocondriais. Stenlid (1970) vericou que os avonides interferem com a produo de ATP, enquanto as quinonas inibem a absoro de O2 , embora esta ltima em nvel reduzido possa estimular o processo respiratrio. Outras pesquisas mostram que os cidos p -cumrico, cinmico e 2-metlinaftoquinona reduzem a razo ATP/O em suspenso mitocondrial de levedura, indicando que houve inibio da fosforilao oxidativa (Putnam, 1987). Conforme (Einhellig, 1986), a maioria dos estudos para avaliar o efeito de algum aleloqumico no metabolismo respiratrio realizada em nvel de enzimas, mitocndrias isoladas e fragmentos de tecidos, dicultando a avaliao destas substncias sobre uma planta intacta. De acordo com este autor, nem todos os aleloqumicos podem ser considerados como agentes que interferem no metabolismo respiratrio das plantas. 5.3 Fotossntese e processos relacionados Efeito na fotossntese: O aumento da biomassa seca das plantas est ligado xao de carbono e, por conseguinte, a ecincia fotossinttica. Einhellig (1986) estudou o efeito do aleloqumico escopoletina na taxa fotossinttica lquida de vrias espcies de plantas cultivadas em soluo nutritiva. Vericou que a adio de 500 ou 1000 M de escopoletina no meio de cultivo do tabaco (Nicotiana tabacum ) reduziu a taxa fotossinttica lquida a partir do segundo dia
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e esta continuou a declinar por mais dois dias, ocorrendo uma lenta recuperao, aps este perodo. Vericou tambm que a respirao no foi alterada e que a expanso da rea foliar foi reduzida paralelamente fotossntese. Este aleloqumico tambm reduziu a taxa fotossinttica do girassol (Helianthus annuus ) e do caruru (Amaranthus retroexus ), portanto, com impacto sobre espcies, C3 e C4 . Estudos mais recentes mostram que o sorgoleone, substncia exsudada das razes de sorgo, causa inibio da fotossntese. Segundo Gonzalez et al. (1997) o sorgoleone provou ser um potente inibidor do transporte de eltrons no fotossistema II (FSII) em cloroplastos isolados e na membrana do FSII. Neste estudo o sorgoleone exibiu maior atividade especca do que o diuron, um dos herbicidas inibidores da fotossntese mais conhecidos.
Einhellig (1986) observou que na presena de escopoletina na soluo nutritiva, plantas de vrias espcies mostraram menor perda de turgor foliar e reduo na taxa fotossinttica, o que pode ter ocorrido devido ao fechamento estomtico que limitou a disponibilidade de CO2 . Vericou tambm que a adio de 500 a 1000 M de escopoletina e cido clorognico provocou o fechamento estomtico em tabaco e girassol, com boa correlao entre o efeito da escopoletina na abertura estomtica e taxa fotossinttica. A relao entre a interferncia do aleloqumico com a funo estomtica e a reduo no crescimento, ainda no est bem esclarecida. Einhellig (1986) observou que os estmatos de tabaco fecharam com a aplicao de 1000 M de cido tnico, mas no foram afetados por 100 M, que foi o limite mnimo de concentrao do cido que causou a reduo do crescimento das plantas.
Resposta estomtica:
Contedo de clorola: Nos estudos com aleloqumicos, a clorose tem sido relacionada como um dos sintomas da interferncia destas substncias sobre as plantas. Einhellig (1986) vericou que seis dias aps o tratamento de plantas de soja com os cidos ferlico, p -cumrico e vanlico, as plantas apresentavam menor peso seco e menos clorola na folha do que as plantas do tratamento controle. Em contraste, plntulas de sorgo no apresentaram reduo no contedo de clorola nas folhas, apesar do crescimento das plntulas ter sido inibido. A perda de clorola provavelmente contribuiu para uma menor taxa fotossinttica, entretanto, os diferentes efeitos no contedo da clorola de soja e sorgo mostram que necessrio ter cuidado para sugerir que o primeiro evento altera o crescimento das plantas. No caso da soja, o autor pressupe que a reduo da clorola pode ter sido devida a um aumento na sua degradao ou a uma inibio da sntese de Mg-porrina pelos aleloqumicos. Inderjit (1996) observou que compostos solveis da planta daninha Pluchea
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casa de vegetao.
lanceolata inuenciou o contedo de clorola e a taxa fotossinttica lquida das folhas de aspargo (Asparagus ocinalis ) sob condies de
5.4 Absoro de nutrientes e processos associados Absoro de ons e contedo mineral: Monitoramento da absoro de nutrientes por cortes de razes tem mostrado que os cidos benzico e cinmico, as hidroquinonas, juglona, naringenina e oretina so substncias que interferem com o processo de absoro. Glass (1973) mostrou que os cidos benzico e cinmico inibiram a absoro de PO3 e K+ pelas razes de cevada. 4 Harper & Balke (1981) mostraram que com a reduo do pH do meio de 6,5 para 4,5, o cido saliclico causou grande inibio na absoro de K+ pelas razes de aveia. Assim, sob determinadas condies os aleloqumicos podem inibir a absoro de nutrientes. Poucos estudos tm avaliado o efeito especco de aleloqumicos no contedo mineral de plantas intactas. Einhellig (1986) cita alguns trabalhos onde foi observado inibio na absoro de pelas plantas de soja em presena de cido ferlico. Este cido quando aplicado em sorgo no limite de inibio de crescimento (250 e 500 M) reduziu a concentrao de PO3 nas razes e parte area e de K+ e Mg2+ nas 4 razes.
Efeito nas membranas:
Os aleloqumicos interferem com a absoro de nutrientes, provavelmente devido a um efeito na membrana celular, como por exemplo, alterando a sua seletividade. Glass & Dunlop (1974) vericaram que a membrana das clulas de raiz de cevada foi rapidamente despolarizada pela adio de 500 M do cido saliclico em meio tampo (pH 7,2). O potencial mudou de -150 mV para prximo de zero em 12 minutos. cidos benzico e cinmico testados a 250 M, tambm causaram despolarizao. Igualmente, nveis micromolares dos cidos benzico e butrico causaram despolarizao da membrana da clula de coleptilo de aveia (Bates & Goldsmith, 1983). Explicao plausvel para o decrscimo observado no potencial da membrana inclui a inibio da ATPase, a qual produz a diferena de potencial e a reduo na energia disponvel para seu funcionamento. Glass & Dunlop (1974) avaliaram o efeito de cidos fenlicos em clulas de razes de cevada e sugeriram que estes compostos causaram aumentos na permeabilidade da membrana para ctions e nions, admitindo um euxo no especco de ons.
Efeito na relao hdrica da planta:
De acordo com Einhellig (1986), os cidos p -cumrico e ferlico reduzem o potencial de gua das folhas de sorgo e de plntulas de soja, sendo a diferena resultante
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da reduo do potencial osmtico e presso de turgor das clulas. Aleloqumicos que reduzem o crescimento de plantas podem tambm ter parte dos seus efeitos relacionados com a interrupo do uxo normal de gua na planta. Segundo Rice (1984), os aleloqumicos podem interferir com o uxo do xilema, pelo entupimento dos vasos, sugerindo assim, que parece provvel uma interdependncia entre balano hdrico e efeitos dos aleloqumicos.
6. Fatores que Afetam a Intensidade dos Efeitos Alelopticos

Einhellig (1996) ilustra na forma de um tringulo, as interaes de fatores que inuenciam a alelopatia (Figura 3). Este modelo mostra que a alelopatia resulta da ao combinada de vrios fatores, no estando isolada dos fatores que alteram o crescimento das plantas.
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Efeito interativo
Inibio do crescimento
Figura 3. Relao entre aleloqumicos e fatores ambientais inuenciando o crescimento das plantas.
Muitos pesquisadores admitem que as plantas que sofrem estresses por fatores abiticos como temperatura, radiao, nutrientes e gua e, ou, biticos como doenas e pragas, durante o crescimento, aumentam a produo de metablitos secundrios (Gershenzon, 1984; Timmermann et al., 1984; Einhellig, 1996; Inderjit, 1996). Estas mudanas metablicas so importantes mecanismos de defesa da planta, induzindo a maior produo de aleloqumicos e consequentemente, alterando as estratgias de manejo da alelopatia nas culturas (Einhellig, 1995, 1996). Estudos tm mostrado que os resultados dos bioensaios de crescimento de plntulas em presena de aleloqumicos, variam de acordo com as condies ambientais do local de instalao dos ensaios. Tem-se vericado que os aleloqumicos possuem maior efeito inibitrio quando os bioensaios so conduzidos com temperaturas elevadas (Steinsiek et al., 1982; Qasem &
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Abu-Irmaileh, 1985; Fisher et al., 1994). De acordo com Einhellig & Eckrich (1984) foi necessrio maior quantidade de cido ferlico para inibir o crescimento do sorgo a 29o C do que a 37o C. O mesmo foi vericado para a soja, em que 100 M de cido ferlico no afetou o crescimento das plantas a 23o C, mas inibiu a 34o C. Qualidade e intensidade da luz e durao do perodo luminoso so tambm importantes fatores que regulam a sntese de aleloqumicos nas plantas. Plantas de tabaco expostas a luz vermelha no m do dia produzem mais alcalides mas menos cidos fenlicos do que aquelas expostas a luz vermelho distante (Kasperbauer et al., 1970). Rice (1984) observou que dias longos aumentam a concentrao de cido fenlico e terpenos em muitas espcies de plantas. Decincia nutricional tambm pode inuenciar a produo de aleloqumicos. Os compostos estudados mais detalhadamente so os fenlicos e a escopolina. Rice (1984) vericou que a decincia de boro, clcio, magnsio, nitrognio, fsforo, potssio ou enxofre aumenta a concentrao de cido clorognico e escopolina em muitas plantas. Estresse hdrico, isolado ou em combinao com outros estresses, induz aumento substancial da concentrao dos cidos clorognico e isoclorognico nas plantas. Estudos realizados por Del Moral (1972) mostraram que em girassol, a combinao de estresse hdrico com decincia de nitrognio promoveu aumento de 15 vezes na concentrao destes cidos. Os cidos fenlicos esto sujeitos degradao por microrganismos, polimerizao, adsoro s partculas do solo e adsoro ou absoro pelas sementes e razes. Outros fatores como pH, temperatura, nvel de umidade e matria orgnica tambm podem modicar a atividade e disponibilidade destas substncias (Klein & Blum, 1990). As interaes entre substncias alelopticas e o solo dependem das caractersticas qumicas das mesmas e das propriedades do solo (Chou & Waller, 1989). Os cidos fenlicos presentes no solo esto sujeitos reteno reversvel ou irreversvel pelas partculas orgnicas e, ou, inorgnicas (Dalton et al., 1987). No entanto, a reteno no um processo simples, pois vrios mecanismos de ligao podem estar envolvidos (Waller, 1987). Okamura (1990), na tentativa de elucidar a reteno, vericou que numa mistura de vrios cidos fenlicos, cada um foi independentemente adsorvido em material amorfo (alofanas) por troca inica, pontes de hidrognio e, ou coordenao. No caso da haloisita e ilita, o cido protocatquico e o p -hidroxibenzico foram retidos por pontes de hidrognio nas intercamadas dos minerais de argila e os outros compostos foram pouco adsorvidos, agindo como catalizadores. A soro-dessoro do cido p -cumrico (cido 4-hidroxicinmicos), do cido ferlico (cido 3-metoxi-4-hidroxicinmico), cido vertrico (cido 3,4-dimetoxibenzico), cido vanlico (cido 3-metoxi-4-hidroxibenzico ) e cido p -hidroxibenzico (cido 4-hidroxibenzico) foi caracterizada em
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solos com diferentes propriedades fsico-qumicas por Cecchi et al. (2004). Os cidos fenlicos foram sorvidos rapidamente (<8 h) e em propores elevadas em relao ao montante aplicado (mdia de 84%). A soro foi irreversvel. O pr-tratamento de solos para remover matria orgnica e xidos metlicos livres do solo diminuiu a soro. A soro dos cidos p -cumrico e ferlico foi correlacionada com o teor de argila do solo e a soro de cido vertrico foi correlacionada com diversos fatores do solo. Em contraste, nenhuma relao consistente entre as caractersticas do solo e a soro de cido vanlico e p -hidroxibenzico foi encontrada. Com base nos resultados destes experimentos, ou seja, a alta reatividade dos cidos fenlicos, pouco provvel que estes produtos qumicos possam ser transportados para longe do seu ponto de origem, limitando o seu raio de inuncia. Parece que, para que estes cidos fenlicos possam ter efeitos alelopticos sobre plantas, eles teriam que persistir no solo por longos perodos, resultando em um acmulo da substncia qumica a nveis elevados o suciente para que pudessem exercer efeitos alelopticos, embora eles sejam fortemente adsorvidos em baixas concentraes. Estudando o efeito aleloptico de saponinas de razes de alfafa (Medicago media PERS) e trevo vermelho (Trifolium pratense L.) sobre o crescimento de plntulas de trigo (Triticum aestivum L.), Oleszek & Jurzysta (1987) observaram que a inibio do crescimento de plntulas de trigo foi mais pronunciada em solos arenosos do que nos solos argilosos, o que foi atribudo mais alta adsoro dos inibidores nos solos argilosos, com consequente reduo das suas atividades. Avaliando o efeito de resduos de colza (Brassica napus ), sorgo (Sorghum bicolor ), ervilha (Pisum sativum L.) e trigo (Trititicum aestivum ), incorporados em solo arenoso e argiloso, sobre a germinao e o crescimento inicial do trigo, Jessop & Stewart (1983) observaram que cada resduo provocou maior reduo na germinao do trigo no solo arenoso e tanto o crescimento em altura como o comprimento do sistema radicular foram tambm menores neste solo. Bhowmik & Doll (1982), avaliando o efeito de extratos aquosos de resduos secos de algumas plantas daninhas sobre o desenvolvimento do milho em trs tipos de solos, tambm vericaram que o efeito aleloptico foi maior no solo mais arenoso. De acordo com Einhellig & Leather (1988), os efeitos alelopticos so frequentemente mais severos em solos de textura arenosa. No entanto, em condies de excesso de umidade, os efeitos podem ser mais acentuados em solos mais argilosos. Alm da textura, o pH do solo e tambm das substncias alelopticas alteram a natureza das interaes que ocorrem entre as molculas dos aleloqumicos e do solo. Alguns trabalhos tm mostrado que a atividade dos cidos maior quando estes esto na forma no dissociada. Assim, j que uma diminuio do pH leva a um aumento relativo da frao no dissociada, o potencial de totoxicidade de um cido aumenta muito com
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o aumento da acidez do ambiente ao redor da clula ou raiz (Jalal & Read, 1983). Blum et al. (1985), avaliando o efeito dos cidos ferlico e p -cumrico sobre a expanso foliar do pepino (Cucumis sativus ) em soluo nutritiva, observaram que a expanso da rea foliar das plntulas foi inibida pelos dois cidos e a magnitude destas inibies foi inuenciada pela concentrao dos cidos e pelo pH, tendo sido maior a inibio em pH 5,5 do que a 6,3 e 7,0. Dalton et al. (1983) observaram diferena na reteno do cido ferlico sob pH 5,0 e 7,9 em montmorilonita. Isto pode estar relacionado saturao de Ca+2 , pois, em pH 7,9, o cido ferlico est na forma aninica, podendo se ligar, por meio de uma ponte de ction s partculas de argila, de modo que sua recuperao em soluo menor. A adsoro atravs de um on trocvel provocar a aproximao de molculas orgnicas favorecendo a polimerizao. Whitehead et al. (1981), avaliando a inuncia do pH na liberao de compostos fenlicos do solo, razes e palha, observaram que as quantidades de cidos fenlicos extrados aumentaram com a elevao do pH de 7,5 para 10,5, de forma que em maiores valores de pH, o efeito aleloptico pode ser maior. Em valores de pH menores do que 7,5 as quantidades de compostos fenlicos extrados foram extremamente baixas. Em solo submetido ao plantio de trigo com e sem preparo convencional, e de soja com preparo convencional, o contedo de cidos fenlicos das amostras de solo correlacionou-se positivamente com o contedo de carbono, nitrognio, pH e contedo de gua do solo (Blum et al., 1991). Alm disto, em valores de pH mais altos, a solubilidade de cidos fenlicos foi maior. Conclui-se que tanto o efeito da textura como do pH na ocorrncia de efeito aleloptico no est ainda muito claro e, talvez, estes resultados contraditrios sejam devidos interao da textura e do pH com outras propriedades e caractersticas dos solos.
7. Utilizao da Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas nos Agroecossistemas

Um dos mais srios problemas da agricultura moderna a perda de produo das culturas causada pelas plantas daninhas, que a nvel mundial, estimada em 10% (Altieri & Liebman, 1988). Entretanto, estes dados so preliminares e baseados somente no impacto das plantas daninhas dominantes, no levando em conta o total de plantas daninhas que colonizam os campos cultivados. Sob o ponto de vista da agricultura, o estudo da alelopatia assume destacada importncia. O conhecimento detalhado das reaes alelopticas de plantas cultivadas e de invasoras, permitir melhorar os sistemas agrco-
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las, por meio da implementao de tcnicas tais como rotao de culturas, poca e processos de semeadura mais adequados (Gomide, 1993). Uma vez que os aleloqumicos so comuns nos vegetais e comprovadamente txicos para as plantas, mas de ao seletiva, admite-se a possibilidade de, conhecida a estrutura qumica do(s) componente(s) ativos(s) envolvido(s), se obter a partir destes produtos, herbicidas com as vantagens ecolgicas dos produtos naturais. Diversos so os aleloqumicos que podem ser utilizados como herbicidas naturais, em substituio aos qumicos, com destaque para os alcalides, benzoxiazinonas, derivados do cido cinmico, coumarinas e compostos cianognicos, pelo elevado potencial aleloptico destes compostos (Putnam, 1988). Duke et al. (1988) relatam o uso do herbicida de origem natural cinmethylin, derivado de terpenide biologicamente ativo encontrado em plantas do gnero Artemisia sp. A funo desta substncia inclui, principalmente, a inibio da germinao de sementes e do crescimento das plantas daninhas. Hatzios (1987) relata alguns produtos qumicos sintetizados a partir de compostos naturais, que so comercializados para o controle de plantas daninhas (Tabela 1).
Tabela 1. Herbicidas derivados de compostos naturais. Fonte: Hatzios (1987). Composto natural Fonte Herbicida Fabricante/Pas (planta ou microrganismo) (nome comercial)
Gramneas
Anisomicina Benzoxazinonas (cido hidroxmico) Bialafos Cineole cido fusrico Iprexil Moniliformina Fosnotricina cido quinolnico
Streptomyces sp.
Methoxyphenone Banzanin
Nihon/Japo BASF/Alemanha Japo
Diversas plantas Fusarium sp.
Streptomyces hygroscopicus e Streptomyces viridochromogenes Iprex pachyon Fusarium moniliforme Streptomyces viridochromogenes Nicotina tabacum
Herbiaceae Cinmethyline Picloram Benzodox 3,4-dibutoxy moniliformin Glufosinate Quinclorac
Shell/EUA DOW/EUA Gulf/EUA Ciba-Geigy/Sua Hoechst/Alemanha BASF/Alemanha
7.1 Efeito aleloptico das plantas daninhas Existe um grande nmero de espcies de plantas daninhas com potencial aleloptico (Tabelas 2 e 3). Estas plantas poderiam contribuir para o controle de outras plantas daninhas, por meio da produo de exsudatos, lixiviados e compostos volteis. H evidncias que algumas das mais agressivas plantas daninhas perenes mundialmente distribudas, incluindo Agropyron repens, Cirsium arvensis, Sorghum halepense e Cyperus esculentus, apresentam inuncias alelopticas, particularmente por meio da liberao de toxinas originadas de sua decomposio (Putnam, 1987). Tais inuncias, no entanto, podem afetar no somente as plantas daninhas, mas tambm as culturas por
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Tabela 2. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia em sementes Dicotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta daninha doadora Cultura receptora
Amaranthus palmeri (caruru)
Allium cepa (cebola), Daucus carota (cenoura)
Efeito causado sobre as espcies receptoras
Amaranthus retroexus (caruru) Alternathera triandra (carrapichinho) Ambrosia Bidens

(losna-do-campo) (pico-preto)
Zea mays (milho), Glycine max (soja) Glycine max (soja), Arachis hypogaea (amendoim), Phaseolus aureus (feijo) Raphanus sativus (rabanete), Sorghum sp.
(sorgo)
Resduo da planta reduz o peso fresco e o crescimento das plntulas Extrato aquoso inibe o crescimento do hipoctilo em soja e do coleptilo em milho Reduz o crescimento da planta teste Extrato aquoso inibe a germinao e reduz o crescimento das plntulas Exsudato de raiz inibe o crescimento das plntulas
trida pilosa
Eupatorium odoratum (cambar,

mata-pasto)
Lactuca sativa (alface), Phaseolus vulgaris (feijo-comum), Zea mays (milho), Sorghum bicolor (sorgo) Euphorbia heterophylla
(amendoim-bravo),
Vigna
Parthenium hysterophorus (losnabranca, fazendeiro)
(feijo-caupi)
unguiculata vulgaris
Phaseolus Brassica
(nabo), (alface),
Xanthium strumarium (carrapicho) Chenopodium album

(anarinha-branca)
(feijo-comum), Vigna sinensis (feijo-caupi)
campestris Lactuca sativa Pennisetum americanum (milheto) Glycine max (soja), Zea mays (milho) Arachis hypogea (amendoim), Glycine max (soja), Phaseolus aureus
(feijo) (trigo)
Euphorbia
(erva de Luzia)
Santa
hirta
Resduos de caule, folhas e razes retardam a germinao e reduzem a rea foliar e a produo de matria seca Folhas secas misturadas com o solo reduzem o crescimento e nodulao da planta Extrato aquoso de diferentes partes da planta reduz a germinao, o crescimento e o peso seco das plantas-teste Extrato aquoso do resduo inibe o crescimento da raiz e do coleptilo Secreo da raiz afeta a germinao e o crescimento das plantas-teste Extrato aquoso das folhas e tubrculos reduz o crescimento das plntulas Alcalide que lixivia das sementes retarda o crescimento das plntulas Resduo da parte area afeta o crescimento da parte area e das razes das plantas-teste
Oxalis corniculata
(azedinha, trevo) (trombeteira)
Triticum
aestivum
Datura stramonium Lantana

(cambar)
camara
Hordeum vulgare (cevada), Triticum aestivum (trigo) Glycine max (soja), Zea mays (milho)
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Tabela 3. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia em sementes Monocotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta daninha doadora Cultura receptora
Agropyron
(trigo silvestre)
repens
Avena sativa (aveia), Zea mays (milho), Glycine max (soja), Phaseolus vulgaris (feijocomum)
Extrato aquoso de rizomas ou de parte area retarda a germinao e reduz o crescimento da raiz Resduo das plantas e extrato reduzem o peso seco das plantas-teste Extrato aquoso reduz a sobrevivncia das plantasteste
Cyperus esculentus
(tiririco)
Glycine max (soja), Zea mays (milho) Allium cepa (cebola), Lycopersicum esculentum (tomate), Raphanus sativus (rabanete) Prunus persica (pssego)
Cyperus
(tiririca)
rotundus dactylon perenne glauca hale-
Cynodon Lolium
(grama-seda) (azevm)
Lactuca sativa (alface) Glycine max (soja), Zea mays (milho) Hordeum vulgare (cevada)
Setaria
(capim-rabo-deraposa)
(capimmassambar)
Sorghum pense
Crescimento de rvores recm plantadas afetado Extrato da lavagem das sementes com gua inibe fortemente a germinao e o crescimento das plntulas Resduo da planta reduz a altura, o crescimento e o peso fresco da parte area das plantas-teste Apodrecimento de plantas no solo inibe o crescimento de razes e de parte area
meio do atraso ou impedimento da germinao das sementes, da reduo do crescimento das plntulas e da inuncia no processo de simbiose das culturas. Estudos realizados por Vidal et al. (1986) evidenciaram o potencial aleloptico de extratos aquosos de raiz e parte area do capim-marmelada (Brachiaria plantaginea ) na germinao e desenvolvimento de plntulas de feijo, milho, soja, trigo, centeio, azevm, tremoo-azul e ervilhaca, sem, no entanto, caracterizar a(s) substncia(s) envolvida(s). Deve ser salientado, que difcil isolar alelopatia de outros mecanismos de interferncia. Entretanto, com o desenvolvimento de novas tcnicas, espera-se demonstrar o efeito aleloptico de forma mais convincente.
7.2 Efeito aleloptico das culturas Vrias culturas exibem forte alelopatia, principalmente no crescimento das culturas subsequentes. Muitos destes efeitos, tais como em Triticum aesti-
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vum (trigo), Oryza sativa (arroz), Zea mays (milho), Brassica spp. (canola, couve) e Secale cereale (centeio), so atribudos decomposio do resduo
das folhas no campo aps a colheita. O resduo das culturas no s inibe o crescimento das plntulas de outras culturas, mas tambm da mesma espcie (Srivastava et al., 1986; Lodhi et al., 1987). Extrato de resduos de milho causa totoxicidade s prprias plntulas de milho, reduzindo o seu crescimento (Yakle & Cruse, 1984; Martin et al., 1990). Este efeito consideravelmente reduzido utilizando-se a prtica de rotao do milho com a soja (Turco et al., 1990). Jimnez et al. (1983), observaram que alm do resduo de milho, os gros de plen desta cultura tambm possuem propriedades alelopticas. Trigo, triticale, aveia, centeio, nabo, tremoo e colza apresentam efeito inibidor de germinao e desenvolvimento de capim-marmelada (Brachiaria plantaginea ), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus ) e amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla ) (Almeida & Rodrigues, 1985). As culturas que apresentam potencial aleloptico (Tabela 4) devem ser bem manejadas com o objetivo de controlar plantas daninhas e reduzir o aparecimento de doenas, aumentando assim a produtividade das culturas.
8. Manejo de Plantas Daninhas na Agricultura

No Brasil estima-se uma perda mdia na produo anual da principais culturas em torno de 58,2% devido as plantas daninhas (Goellner, 1993). Como uma medida de controle, os agricultores tm dependido cada vez mais de herbicidas sintticos, aumentando os custos de produo e o potencial de danos ao ambiente. Entretanto, a preocupao com os efeitos danosos dos agrotxicos sade pblica e a conscientizao sobre a necessidade de proteo ambiental e utilizao racional dos recursos naturais tm aumentado a demanda por agentes biologicamente renovveis, como os herbicidas naturais. As plantas daninhas podem ser suprimidas por meio de plantas vivas ou de seus resduos (Putnam & DeFrank, 1983). Kohli et al. (1998) sugerem trs propostas pelas quais a alelopatia poderia ser manipulada no manejo de plantas daninhas: 1. Transferncia de genes responsveis pela sntese de aleloqumicos entre as culturas; 2. Uso de rotao de culturas, combinando culturas sucessoras capazes de reduzir a populao de plantas daninhas por meio do seu potencial aleloptico e; 3. Uso de aleloqumicos obtidos das plantas como herbicidas, sendo um mtodo seguro e efetivo uma vez que so produtos naturais biodegradveis e no persistem no solo como poluentes.
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Tabela 4. Culturas com propriedades alelopticas. Fonte: Kohli et al. (1998).

Cultura doadora Cultura receptora
Helianthus annuus
(girassol)
Glycine max (soja), Sorghum spp. (sorgo) Triticum

(trigo) mungo-verde)
Helianthus annuus
(girassol) (nabo)
aestivum
Brassica campestris Raphanus Ipomoea

(rabanete)
Vigna radiata (feijoLactuca sativa (alface) Cyperus esculentus (tiririco), Medicago sativa (alfafa) Brassica rapa (mostarda), Medicago sativa (alfafa), Raphanus sativus (rabanete), Zea mays (milho) Amaranthus retroexus (caruru), Chenopodium album (anarinhabranca)
sativus batatas
(batata-doce)
Glycine max (soja)
Folhas secas quando misturadas ao solo inibem a germinao e reduzem o crescimento das plntulas Resduos da cultura de girassol no campo, reduzem de 4 a 33% a germinao de sementes de trigo Extrato aquoso de resduos inibe a germinao e reduz o crescimentodas plntulas Resduo de razes ou de parte area inibe a germinao Extrato aquoso e metanlico retardam a germinao e reduzem a matria seca das plantas Extrato aquoso inibe a germinao das quatro espcies e o crescimento inicial das plantas de milho Exsudatos radiculares reduzem o crescimento e aumentam a atividade enzimtica da catalase e peroxidase Extratos aquoso e alcolico reduzem a germinao e crescimento das plntulas Resduos da planta inibem germinao e crescimento das plntulas Compostos volteis originrios do resduo das plantas, reduzem a germinao e o crescimento das plantas Extratos aquosos de folhas secas e razes reduzem a germinao e o crescimento da radcula Resduo da cultura de sorgo no campo, reduz de 10 a 31% a germinao Resduo da cultura reduz a geminao e a matria seca das plantas
Lupinus albus (tremoo)
Medicago sativa (alfafa) fafa)
Triticum spp. (trigo) Cucumis sativus (pepino)
Medicago sativa (alTrifolium alexandrinum (trevo) Coea

(caf)
arabica bicolor
Allium cepa (cebola), Daucus carota (cenoura), Lycopersicon esculentum (tomate) Lactuca sativa (alface), Lolium multiorum
(azevm)
Sorghum
(sorgo) (trigo)
Triticum
(trigo)
aestivum hirsutum
Triticum aestivum
Gossypium
(algodo)
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Referncias
Almeida, F.S., A alelopatia e as plantas. Circular 53, Instituto Agronmico do Paran, Londrina, PR, 1988. 60 p. Almeida, F.S., Alelopatia: a defesa das plantas. Cincia Hoje, 11:3845, 1990. Almeida, F.S. & Rodrigues, B.N., Plantio direto. In: Almeida, F.S. & Rodrigues, B.N., (Eds.). Guia de Herbicidas: contribuio para o uso adequado em plantio direto e convencional. Londrina, PR: Instituto Agronmico do Paran, 1985. p. 341399. Altieri, A.M. & Liebman, M., Weed management in agroecosystems: ecological approaches. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1988. 354 p. Bates, G.W. & Goldsmith, M.H.M., Rapid response of the plasmamembrane potential in oat coleoptiles to auxin and other weak acids. Planta, 159:231237, 1983. Bhowmik, P.C. & Doll, J.D., Corn and soybean response to allelopathic eects of weed and crop residues. Agron J, 74:46, 1982. Blum, U.; Dalton, B.R. & Shann, J.R., Eects of ferulic and p -coumaric acids in nutrient culture of cucumber leaf expansion as inuenced by pH. J Chem Ecol, 15:15671582, 1985. Blum, U. & Rebbeck, J., Inhibition and recovery of cucumber roots given multiple treatments of ferulic acid in nutrient culture. J Chem Ecol, 15:917928, 1989. Blum, U.; Wentworth, T.R.; Klein, K.; Worsham, A.D.; King, L.D.; Gerig, T.M. & Lyu, S.W., Phenolic acid content in soil from wheat- no till, wheat-conventional till, and fallow-conventional till soybean cropping systems. J Chem Ecol, 17:10451067, 1991. Cecchi, A.M.; Koskinen, W.C.; Cheng, H.H. & Haider, K., Sorptiondesorption of phenolic acids as aected by soil properties. Biol Fertil Soils, 39:235242, 2004. Chou, C.H. & Kuo, Y.L., Allelopathic research of subtropical vegetation in Taiwan III: Allelopathic exclusion of understory by Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. J Chem Ecol, 12:14311448, 1986. Chou, C.H. & Waller, G.R., Phytochemical Ecology: allelochemicals, mycotoxins and insect pheromones and allomones. Monograph Series, Institute of Botany, Academia Sinica, Taipei, Taiwan, 1989. 504 p. Colton, C.E. & Einhellig, F.A., Allelopathic mechanisms of velvetleaf (Abutilon theophrastic Medic., Malvaceae) on soybean. Am J Bot, 67:1407 1413, 1980. Corcoran, M.R.; Geissman, T.A. & Phinny, B.O., Tannins as gibberellin antagonists. Plant Physiol, 49:323330, 1972.
118
Pires & Oliveira
Dalton, B.R.; Blum, U. & Weed, S.B., Allelopathic substances in ecosystems: eectiveness of sterile soil componentes in altering recovery of ferulic acid. J Chem Ecol, 9:11851201, 1983. Dalton, B.R.; Weed, S.B. & Blum, U., Plant phenolic acids in soils: a comparison of extraction procedures. Soil Sci Soc Am J, 51:1515 1521, 1987. Del Moral, R., On the variability of chlorogenic acid concentration. Oecologia, 9:289300, 1972. Dey, P.M. & Harbone, J.B., Methods in Plant Biochemistry. London, UK: Academic Press, 1990. 657 p. Duke, S.O.; Paul Jr., R.N. & Lee, S.M., Terpenoids from the genus Artemisia as potencial pesticides. In: Cutler, H.G., (Ed.). Biologically Active Natural Products: potencial use in agriculture. Washington, EUA: American Chemical Society, 1988. p. 318334. Einhellig, F.A., Mechanisms and modes of action of allelochemicals. In: Putnam, A.R. & Tang, C.S., (Eds.). The Science of Allelopathy. New York, EUA: John Wiley & Sons, 1986. p. 171188. Einhellig, F.A., Allelopathy: current status and future goals. In: Inderjit, ; Dakshini, K.M.M. & Einhellig, F.A., (Eds.). Allelopathy: Organisms, Processes, and Application. Washington, EUA: American Chemical Society, 1995. p. 124. Einhellig, F.A., Interaction involving allelopathy in cropping systems. Agron J, 88:886893, 1996. Einhellig, F.A. & Eckrich, P., Interactions of temperature and ferulic acid stress on grain sorghum and soybeans. J Chem Ecol, 10:161170, 1984. Einhellig, F.A. & Leather, G.R., Potentials for exploiting allelopathy to enhance crop production. J Chem Ecol, 14:18291844, 1988. Feuch, W. & Schmid, P.P.S., Eect of ortho-dihydroxyphenols on growth and protein pattern of callus cultures from Prunus avium. Physiol Plant, 50:309313, 1980. Fisher, N.H.; Williamson, G.B.; Weidenhamer, J.D. & Richardson, D.R., In search of allelopathy in the Florida Scrub. The role of terpenoids. J Chem Ecol, 20:13551380, 1994. Fuerst, E.P. & Putnan, A.R., Separating the competitive and allelopathic components of interference: theoretical principles. J Chem Ecol, 9:937944, 1983. Gershenzon, J., Changes in the levels of plant secondary metabolites under water and nutrient stress. Rec Adv Phytochem, 18:273321, 1984. Glass, A.D.M., Inuence of phenolic acids upon ion uptake. I: Inibition of phosphate uptake. Plant Physiol, 51:10371041, 1973.
Alelopatia
119
Glass, A.D.M. & Dunlop, J., Inuence of phenolic acids upon ion uptake. IV: Depolarization of membrane potentials. Plant Physiol, 54:855858, 1974. Goellner, C.I., Utilizao dos Defensivos Agrcolas no Brasil: anlise do seu impacto sobre o ambiente e a sade humana. 2a edio. Passo Fundo, RS: Artgraph Editora, 1993. 103 p. Gomide, M.B., Potencialidades alelopticas dos restos culturais de dois cultivares de cana-de-acar ( Saccharum sp), no controle de algumas plantas daninhas. Tese Doutorado em Fitotecnia, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP, 1993. Gonzalez, V.M.; Kazimir, J.; Nimbal, C.I.; Weston, L.A. & Cheinae, G.M., Inhibition of a photosystem ii electron transfer reaction by the natural product sorgoleone. J Agric Food Chem, 45:14151421, 1997. Harper, J.R. & Balke, N.E., Characterization of the inibition of K+ absorption in oat roots by salicylic acid. Plant Physiol, 68:13491355, 1981. Hatzios, K.K., Biotechnology applications in weed management: now and in the future. Adv Agron, 41:325375, 1987. Inderjit, , Plant phenolics in allelopathy. Bot Rev, 62:186202, 1996. Inderjit, & Dakshini, K.M.M., On laboratory bioassays in allelopathy. Bot Rev, 61:2844, 1995. Jain, A. & Srivastava, H.S., Eect of salicylic acid on nitrate reductase activity in maize seedlings. Physiol Plant, 51:339342, 1981. Jalal, M.A.F. & Read, D.J., The organic acid decomposition of Calluna heathland soil with special reference to phyto- and fungitoxicity. II. Monthly quantitative determination of the organic acid content of Calluna and spruce-dominated soil. Plant Soil, 70:273286, 1983. Jessop, R.S. & Stewart, L.W., Eects of crop residues, soil type and temperature on emergence and early growth of wheat. Plant Soil, 74:101109, 1983. Jimnez, J.J.; Schultz, K.; Anaya, A.L.; Hernndez, J. & Espejo, O., Allelopathy potential of corn pollen. J Chem Ecol, 9:10111025, 1983. Kanchan, S.D. & Jayachandran, K.S., Alleopathic eects of Parthenium hysterophorus L. I. Exudation of inhibitors through roots. Plant Soil, 53:2735, 1979. Kasperbauer, M.J.; Tso, T.C. & Sorokin, T.P., Eects of end-of-day red and far-red radiation on free sugars, organic acids and aminoacids of tabacco. Phytochem, 9:20912095, 1970. Klein, K. & Blum, U., Eects of soil nitrogen level on ferulic acid inhibition of cucumber leaf expansion. J Chem Ecol, 16:13711383, 1990.
120
Pires & Oliveira
Kohli, R.K.; Batish, D. & Singh, H.P., Allelopathy and its implications in agroecosystems. J Crop Prod, 1:169201, 1998. Leather, G.R. & Einhellig, F.A., Bioassays in the study of allelopathy. In: Putnan, A.R. & Tang, C.S., (Eds.). The Science of Allelopathy. New York, EUA: John Wiley & Sons, 1986. p. 133145. Lee, T.T.; Starratt, A.N. & Jevnikar, J.J., Regulation of enzymic oxidation of indole-3-acetic acid by phenols: structure-activity relationship. Phytochem, 21:517523, 1982. Lodhi, M.A.K.; Bilal, R. & Malik, K.A., Allelopathy in agroecosystems: wheat phytotoxicity and its possible roles in crop rotation. J Chem Ecol, 13:18811891, 1987. Lovett, J.V., Allelopathic and self-defence in plants. Aust Weeds, 2:3336, 1982. Lyu, S.W. & Blum, U., Eect of ferulic acid, an allelopathic compound, on net P, K, and water uptake in cucumber seedling in a split-root system. J Chem Ecol, 16:24292439, 1990. Martin, V.L.; McCoy, E.L. & Dick, W.A., Allelopathy of crop residues inuences corn seed germination and early growth. Agron, J, 82:555 560, 1990. Medeiros, A.R.M., Determinao de potencialidades aleopticas em agroecossistemas. Tese Doutorado em Solos e Nutrio de Plantas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP, 1989. Miller, D.A., Allelopathy in forage crop systems. Agron J, 88:854859, 1996. Muller, C.H., The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational composition. B Torrey Bot Club, 93:332351, 1966. Muller, C.H., Allelopathy as a factor in ecological processes. Vegetatio, 18:348357, 1969. Muller, W.H., Volatile materials produced by Salvia leucophylla : eects on seedling growth and soil bacteria. Bot Gaz, 126:195, 1965. Okamura, Y., Consecutive adsorption of salicylic acid and its structural analogous on allophanic clay. Clay Sci, 7:325335, 1990. Oleszek, W. & Jurzysta, M., The allelopathic potencial of alfafa root medicagenic acid glycosides and their fate in soil environments. Plant Soil, 98:6780, 1987. Patrick, Z.A., Phytotoxic substance associated with the decompostion in soil of plant residues. Soil Sci, 111:1318, 1971. Prates, H.T.; Pereira Filho, I.A.; Paes, J.M.V.; Pires, N.M. & Magalhes, P.C., Efeito da parte area da leucena (Leucaena leucocephala (Lam) De Wit) sobre o desenvolvimento das plantas daninhas e do milho.
Alelopatia
121
Pesquisa em Andamento, EMBRAPA-CNPMS, Sete Lagoas, 1999a. 2 p. Prates, H.T.; Pires, N.M.; Filho, I.A.P. & Farias, T.C.L., Eect of leucaena (Leucaena leucocephala (Lam) De Wit) over the weed population on maize (Zea mays L.) crop. In: Abstracts of International Conference on Biodiversity. Belo Horizonte, MG: International Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC), p. 216. 1999b. Putnam, A.R., Weed allelopathy. In: Duke, S.O., (Ed.). Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1987. p. 131155. Putnam, A.R., Allelochemicals from plants as herbicides. Weed Technol, 2:510518, 1988. Putnam, A.R. & DeFrank, J., Use of phytotoxic plant residues for selective weed control. Crop Protection, 2:173181, 1983. Putnam, A.R. & Duke, W.B., Biological suppression of weeds. evidence for allelopathy in accessions of cucumber. Science, 185:370372, 1974. Putnam, A.R. & Duke, W.B., Allelopathy in agroecosystems. Ann Rev Phytopathol, 16:431451, 1978. Qasem, J.R. & Abu-Irmaileh, B.E., Allelopathic eect of Salvia syriaca L. (Syrian sage) in wheat. Weed Res, 25:4752, 1985. Rice, E.L., Allelopathy. 2a edio. New York, EUA: Academic Press, 1984. 422 p. Rodrigues, L.R.A.; Rodrigues, T.J.D. & Reis, R.A., Alelopatia em Plantas Forrageiras. Boletim, UNESP/FUNEP, Jaboticabal, SP, 1992. 18 p. Santelmann, P.W., Herbicide bioassay. In: Truelove, B., (Ed.). Research Methods in Weed Science. Las Cruces, EUA: Southern Weed Science Society, 2a edio, 1977. p. 7987. Schumacher, W.J.; Thill, D.C. & Lee, G.A., Allelopathic potential of wild oat (Avena fatua ) on spring wheat (Triticum aestivum ) growth. J Chem Ecol, 9:12351245, 1983. Seigler, D.S., Chemistry and mechanisms of allelopathic interaction. Agron J, 88:876885, 1996. Shilling, D.G. & Yoshikawa, F.A., A rapid seedling biossay for study of allelopaty. In: Waller, G.R., (Ed.). Allelochemicals: Role in Agriculture and Foresty. Washington, EUA: American Chemical Society, 1987. p. 334342. Siqueira, J.O.; Nair, M.G.; Hammerschmidt, R.; Sar, G.R. & Putnam, A.R., Signicance of phenolic compounds in plant-soil-microbial systems. Crit Rev Pl Sci, 10:63121, 1991. Srivastava, P.C.; Totey, N.G. & Prakash, O., Eect of straw extract on water absorption and germination of wheat (Triticum aestivum L. variety RR-21) seeds. Plant Soil, 91:143145, 1986.
122
Pires & Oliveira
Steinsiek, J.W.; Oliver, L.R. & Collins, F.C., Allelopathic potential of wheat (Triticum aestivum ) straw on selected weed species. Weed Sci, 30:495497, 1982. Stenlid, G., Flavonoids as inhibitors of formation of adenosine triphosphate in plant mitochondria. Phytochem, 9:22512256, 1970. Streibig, J.C., Herbicide bioassay. Weed Res, 28:479484, 1988. Swain, T., Secondary compounds as protective agents. Rev Plant Physiol, 28:479501, 1977. Szczepanski, A.J., Allelopathy as a means of biological control of water weeds. Aquatic Bot, 3:193197, 1977. Tang, C.S. & Young, C.C., Collection and identication of allelopathic compounds from the undisturbed root system of bigalta limpograss (Hemarthria altissima ). Plant Physiol, 69:155160, 1982. Timmermann, B.N.; Steelink, C. & Loewus, F.A., Phytochemical Adaptations to Stress. v. 18 de Recent Advances in Phytochemistry. New York, EUA: Springer, 1984. 334 p. Turco, R.F.; Bischo, M.; Breakwell, D.P. & Grith, D.R., Contribution of soil-borne bacteria to the rotation eect of corn. Plant Soil, 122:115 120, 1990. Van Sumere, C.F.; Cottenie, J.; DeGreef, J. & Kint, J., Biochemical studies in relation to the possible germination regulatory role of naturally occurring coumarin and phenolics. Recent Adv Phytochem, 4:165170, 971. Vidal, R.A.; Almeida, F.S. & Mizokami, M.M., Efeito aleloptico de extratos de capim-marmelada (Brachiaria plantaginea ) no crescimento inicial de algumas culturas. In: Resumos do 16o Congresso Brasileiro de Herbicidas e Plantas Daninhas. Campinas, SP: Sociedade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas, p. 6. 1986. Waller, G.R., Alleochemicals: role in agriculture and forestry. v. 330. American Chemical Society, 1987. Whitehead, D.C.; Dibb, H. & Hartley, R.D., Extractant pH and the release of phenolic compounds from soil, plant roots, and leaf litter. Soil Biol Biochem, 13:343348, 1981. Whittaker, R.H., The biochemical ecology of higher plants. In: Sondeheimer, E. & Simeone, J.B., (Eds.). Chemical Ecology. New York, EUA: Academic Press, 1970. p. 4370. Whittaker, R.H. & Feeny, P.P., Allelochemicals: chemical interactions among plants. Science, 171:757770, 1971. Williamson, G.B., Allelopathy, Koch's postulates and the neck riddle. In: Grace, J.B. & Tilman, D., (Eds.). Perspectives on Plant Competition. New York, EUA: Academic Press, 1990. p. 143162.
Alelopatia
123
Yakle, G.A. & Cruse, R.M., Eects of fresh and decomposing corn plant residue extracts on corn seedling development. Soil Sci Soc Am J, 48:11431146, 1984. Yu, J.Q. & Matsui, Y., Eects of root exudates of cucumber (Cucumis sativus ) and allelochemicals on ion uptake by cucumber seedlings. J Chem Ecol, 23:817827, 1997.
124
Pires & Oliveira
Captulo 6 Introduo ao Controle Qumico

1. Breve Histrico do Controle Qumico de Plantas Daninhas

Os herbicidas so substncias qumicas capazes de selecionar populaes de plantas. O termo seleo se refere atuao destes produtos, provocando a morte de certas plantas e de outras no. De acordo com Zimdhal (1993), a etmologia da palavra vem do latim
Herba
(planta) e
caedere
(matar).
Em muitos aspectos, a histria da Cincia das Plantas Daninhas confunde-se com a histria do controle das plantas daninhas. Aps a fase histrica em que o controle era feito manualmente ou com auxlio de ferramentas, surgem, no incio do sculo XX, os primeiros relatos da utilizao de substncias qumicas para o manejo de plantas daninhas. Por volta de 1908, pesquisadores como Bolley (North Dakota, EUA), Bonnet (Frana) e Schulz (Alemanha) usaram sais de cobre e depois cido sulfrico para o controle de plantas daninhas em cereais (Zimdhal, 1993). O primeiro marco relevante relacionado ao controle qumico moderno ocorreu, no entanto, em 1941, com a sntese do cido 2,4diclorofenoxiactico, o 2,4-D (Pokorny, 1941). Durante a segunda guerra mundial foram descobertas as propriedades dos derivados dos cidos fenoxiacticos sobre o crescimento de plantas. No entanto, apenas aps o m da guerra foi feito o anncio pblico da ao do 2,4-D como herbicida que causava morte diferenciada de plantas (Hammer & Tukey, 1944; Marth & Mitchell, 1944). Posteriormente, foi descrito o primeiro herbicida (monuron) que no era derivado dos cidos fenxicos (Bucha & Todd, 1954). Nas dcadas de 50 e 60, as prticas modernas de baixas doses de herbicidas orgnicos sintticos para o controle seletivo de plantas daninhas. O surgimento, nos Estados Unidos, da primeira sociedade cientca (Weed Science Society of America , em 1956) consolidou o estudo das plantas daninhas como cincia, repercutindo na criao de outros grupos de estudo em diferentes pases do mundo. No Brasil, em 1963 criada a Sociedade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas (SBHED), atual Sociedade Brasileira da Cincia das Plantas Daninhas (SBCPD) .
1 2
http://www.wssa.net/
http://www.sbcpd.org/
ISBN 978-85-64619-02-9
126
Oliveira Jr.
2. Importncia Econmica
O mercado de pesticidas no Brasil tem evoludo rapidamente, tanto pela agregao de novas reas produtivas, como os cerrados, quanto pelo aumento de tecnicao e pela reduo da dependncia de mo-de-obra. Embora no existam dados disponveis para todos os anos, sabe-se que nos ltimos 45 anos o volume de negcios com pesticidas no Brasil passou de US$ 400 mil em 1964 para quase US$ 7 bilhes em 2008 (Figura 1). No perodo de 1999 a 2007, o volume de vendas no Brasil cresceu numa taxa anual de 4,67%. Para efeito de comparao, os segmentos especcos relacionados aos mercados de herbicidas, fungicidas e inseticidas cresceram em taxas anuais de 5,25; 2,34 e 4,92%, respectivamente, no mesmo perodo. Historicamente, o volume de vendas do mercado de herbicidas sempre representou a maior frao do mercado de pesticidas, tanto no Brasil, como em nvel mundial. Embora respondesse por mais da metade do mercado at a dcada passada, representa atualmente de 40 a 45% do total de vendas do mercado de pesticidas (Tabela 1).
Figura 1. Evoluo do mercado de vendas de pesticidas (total e relacionado apenas a herbicidas) no Brasil. Fonte: Extrado de vrias tabelas do SINDAG.
No mercado brasileiro, a soja destaca-se como a atividade agrcola com maior participao no mercado de pesticidas, seguida pelo milho, citros, cana-de-acar e algodo, o que apresenta uma correlao intrnseca com a rea de cultivo destas espcies anualmente no pas. Estas quatro atividades em conjunto representam quase 75% do mercado brasileiro de pesticidas (Tabela 2).
Introduo ao Controle Qumico
127
Tabela 1. Volume de vendas do mercado de pesticidas no Brasil 1996-2008 (em milhes de dlares). Fonte: Extrado de vrias tabelas do SINDAG.
Classe 1996
276,3 375,5 92,2 43,4 1712,7
1997
356,3 464,8 86,7 58,2
1998
436,2 589,5 97,8 65,6
2003
713,5 725,2 80,0 93,8
2004
2005
2006
917,4
2007
2008
Herbicidas Fungicidas Inseticidas Acaricidas Outros* Total
1005,1
1214,8
1368,7
1523,7
1830,7 1388,2 1066,6 78,0 131,5 4494,9
1735,8 1089,5 1180,7 82,8 155,0 4234,7
1674,3 1128,9 70,4 128,8 3919,8
2304,1 1264,4 1537,4 92,1 174,0 5372,0
3200,7 1573,6 2027,8 112,9 174,0 7125,1
* Antibrotantes, reguladores de crescimento, leo mineral e espalhantes adesivos. Tabela 2. Participao relativa (%) de diferentes culturas no volume total de vendas de pesticidas no Brasil (2003-2007). Fonte: Extrado de vrias tabelas do SINDAG.
Culturas
Soja Milho Citros Cana Algodo Caf Trigo Batata Arroz irrigado Feijo Outras
2180,8
2557,8
3163,3
Participao (%) no mercado de pesticidas 2003 2004 2005 2006

41,6 13,9 9,2 7,5 6,5 3,4 2,3 2,2 2,1 2,0 9,3 45,0 12,5 8,1 7,2 7,0 3,3 3,0 1,9 1,9 1,9 8,2 44,0 12,3 8,2 7,1 6,3 3,6 2,2 1,9 1,7 1,6 11,1 40,9 11,7 10,4 9,6 7,0 3,9 1,9 2,0 1,5 1,7 9,4
2007
43,0 13,6 8,7 9,4 6,5 2,7 1,6 1,4 1,8 1,8 9,3
3. Aspectos Positivos do Controle Qumico

O uso de herbicidas pode prevenir a interferncia das plantas daninhas principalmente no incio do ciclo, perodo durante o qual normalmente so causadas as maiores perdas nas culturas. um aspecto importante quando na populao de plantas daninhas presentes so encontradas espcies de difcil controle aps a emergncia, ou quando as plantas daninhas so indesejveis durante todo o ciclo da cultura, como no caso de reas destinadas produo de sementes. Alm disto, o uso de herbicidas proporciona um controle mais efetivo nas linhas de plantio, onde muitas vezes outros mtodos de controle no tm a mesma ecincia. A exibilidade quanto poca de aplicao, principalmente em reas de grande extenso, tambm um fator importante, pois o controle das plantas daninhas pode ser feito em etapas, adequando a demanda de trabalho ao maquinrio, implementos e mo-de-obra disponveis. Em muitas
128
Oliveira Jr.
situaes, h alternativas de tratamentos desde aqueles incorporados ao solo antes do plantio at aqueles aplicados em ps-emergncia da cultura, diminuindo a concentrao na demanda por equipamentos. precipitaes frequentes. A reduo do trfego de mquinas e de cultivos mecnicos pode proporcionar uma vantagem no caso de solos susceptveis eroso, assim como em locais onde importante a preservao da integridade do sistema radicular de culturas perenes, como no caso de caf e citros. Utilizado adequadamente, o controle qumico pode resultar no s em uma reduo substancial do trfego pesado nas reas de cultivo como tambm na formao de cobertura morta para proteo do solo, como mostrado nas Figuras 2(a) e 2(b). O controle qumico de plantas daninhas apresenta rendimento operacional elevado, alm de demandar pequena quantidade de mo-de-obra quando comparado a outros mtodos de controle. O uso de herbicidas tambm proporciona economia de trabalho e energia pela reduo dos custos de colheita e de secagem de gros, em funo da eliminao das plantas daninhas. No entanto, como qualquer outra tcnica, a utilizao de herbicidas para o controle de plantas daninhas apresenta tambm limitaes. Alm disto, alguns mtodos de controle mecnico so de uso limitado em pocas de
4. Limitaes do Uso de Herbicidas

Todos os pesticidas possuem certo grau de toxicidade para o homem e para outras espcies de plantas e animais. Embora a tendncia atual seja de que os novos herbicidas lanados no mercado apresentem um menor grau de toxicidade, ainda existem preocupaes com relao aos casos de intoxicao registrados em aplicadores e manipuladores de caldas de pesticidas. A utilizao de herbicidas demanda equipamento adequado de aplicao e proteo, alm de operador treinado. Na maioria dos casos, as intoxicaes ocorrem pela negligncia no uso de equipamento individual de proteo, da mesma forma que o sucesso de muitas aplicaes pode ser limitado pela utilizao inadequada do equipamento. Problemas associados ao comportamento ambiental destes compostos tambm existem. No Paran, por exemplo, diversos municpios tm restringido o uso do herbicida 2,4-D em funo dos problemas causados pela deriva deste produto para reas vizinhas a sua aplicao, causando problemas em reas de de cultivo de olercolas, frutferas (principalmente uva, citros e amoreira), algodo e mandioca (Tabela 3). A susceptibilidade das culturas varia com o estdio de desenvolvimento. No caso do tomate, por exemplo, a simulao de deriva por meio da aplicao de sub-doses de 2,41 D tem sido investigada em vrias culturas. Doses at 13,44 g e.a. ha
129
[glyphosate+diuron] 50 DAA
(a)
[glyphosate+diuron] 120 DAA
(b) Figura 2. Aspecto visual de lavoura de citros, conduzida em solo arenoso na regio do arenito Caiu (PR). (a): 50 dias aps a aplicao (DAA) de glyphosate+diuron nas linhas de plantio ( esquerda rea no tratada nas entrelinhas). (b): 120 DAA do mesmo herbicida ( direita o controle neste perodo foi feito por duas roadas). Observa-se, em ambos os casos, a formao de camada de cobertura morta protegendo o solo. Fonte: Oliveira Jr. et al. (1995).
130
Oliveira Jr.
Municpio
Araruna
Tabela 3. Municpios da regio de Campo Mouro, PR, nos quais existem restries de utilizao do 2,4-D durante algum perodo do ano.
Perodo de restrio Municpio
Mato Rico Moreira Sales Nova Cantu Peabiru Quinta do Sol Roncador So Joo do Iva So Pedro do Igua
Perodo de restrio
agosto-maio
ano todo setembro-fevereiro 15/ago.-15/maio setembro-maro agosto-maro setembro-fevereiro ano todo ano todo ano todo agosto-maro
Mambor
Ariranha do Iva Boa Esperana Corumbata do Sul Engenheiro Beltro Farol Fnix Janipolis Jardim Alegre Luiziana
setembro-fevereiro agosto-maio setembro-fevereiro agosto-abril outubro-abril ano todo 20/set.-20/maio setembro-fevereiro
no causaram nenhum efeito na produo quando aplicadas aps a formao do quarto cacho de frutos. Por outro lado, doses to baixas quanto 1 0,42 g e.a. ha so capazes de afetar signicativamente a produtividade de frutos quando aplicadas no incio do orescimento das plantas (Fagliari et al., 2005). Aplicaes realizadas no incio do orescimento do primeiro ramo do algodo demonstraram que esta espcie sensvel deriva de 2,4-D nesta 1 fase (F1) e, que, neste estdio, tolera no mximo 3,36 g e.a. ha (equivalente a uma deriva simulada de 0,5% de uma aplicao de uma dose de 1 1,0 L p.c. ha ). Num segundo experimento conduzido na regio de Maring, PR, no qual as simulaes de deriva foram realizadas em diferentes estdios de desenvolvimento da cultura, observou-se que a partir do momento em que as mas comeam a se formar, a sensibilidade da cultura cai substancialmente. O nico tratamento que provocou queda signicativa de produtividade neste segundo experimento foi a dose de 13,44 g e.a. 1 ha (equivalente a uma deriva simulada de 2,0%) aplicada no estdio C1 (abertura da primeira ma no primeiro ramo) (Constantin et al., 2007). De forma semelhante, experimentos conduzidos na cultura da uva demonstraram que o surgimento de sintomas visuais de intoxicao das plantas foi imediato e proporcional s subdoses aplicadas simulando deriva do 2,4-D quando as plantas encontravam-se na fase de emisso de cachos e orescimento. Neste caso, a produtividade da cultura foi afetada por todas as doses aplicadas neste estdio de crescimento. No entanto, mesmo com as injrias severas registradas na dose mais alta, as plantas afetadas se recuperaram aps duas podas para as condies de manejo regionais (duas safras por ano). No segundo experimento, foram aplicadas subdoses equivalentes a derivas de 1,0 e 2,0% em trs estdios do ciclo de desenvolvimento. A aplicao de doses equivalentes a
2,0%
de deriva simulada a partir do et al., 2007). Concluiu-se,
estdio de meia-baga no causou repercusses negativas em termos de injrias visuais e produtividade (Oliveira Jr.
131
portanto, que a susceptibilidade das culturas deriva do 2,4-D pode variar bastante com a espcie e, principalmente, com o estdio de desenvolvimento das mesmas. Uma outra preocupao inerente ao uso de pesticidas so os resduos. Embora nenhum herbicida permanea indenidamente no ambiente, em alguns casos eles podem apresentar persistncia por um perodo de tempo suciente para limitar ou injuriar o desenvolvimento de espcies cultivadas em rotao, o que conhecido como lhada sobre o fenmeno de
carryover
carryover.
Uma anlise mais deta-
feita no Captulo 11, que discute
a dinmica de herbicidas no solo. Alm disto, eventualmente resduos dos herbicidas podem persistir em partes das plantas utilizadas para a alimentao humana ou animal, tornando-as imprprias para consumo. Utilizao incorreta ou mal planejada pode inviabilizar o desenvolvimento adequado da cultura, quer pela inecincia de controle de plantas daninhas ou por injrias causadas cultura pelos prprios herbicidas. Uma preocupao recente a respeito do uso de herbicidas est ligada possibilidade de seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes. No Brasil, existem vrios relatos de resistncia a herbicidas em vrias espcies de plantas daninhas, os quais so discutidos em detalhes no captulo 8 dedicado a este assunto. Por ltimo, o grau de ecincia dos herbicidas pode sofrer interferncia de fatores externos de difcil controle, tais como a poca de aplicao, clima, solo e densidade de infestao.
5. Aspectos a Serem Considerados na Escolha do Tratamento a Ser Utilizado

Por tratamento entende-se a combinao de um determinado herbicida, aplicado na dose e poca recomendada. Para minimizar a possibilidade de erros, inicialmente imprescindvel conhecer qual ou quais so as espcies de infestantes predominantes na rea em que dever ser feito o controle qumico, bem como qual o estdio de desenvolvimento predominante das espcies. Muitas vezes a simples presena de uma nica espcie modica o enfoque a ser dado em termos de escolha de produto, poca de aplicao ou dose a ser utilizada. Plantas perenes, por exemplo, normalmente requerem para seu manejo uma integrao de mtodos de controle, associados aplicao de herbicidas sistmicos em poca adequada. De forma anloga, espcies anuais que possuem diversos uxos de germinao podem requerer a utilizao de um herbicida cuja atividade residual seja suciente para garantir cultura um desenvolvimento inicial livre da interferncia imposta pelas plantas daninhas. Para herbicidas aplicados ao solo, tambm de grande importncia o conhecimento de suas caractersticas qumicas e fsicas, especialmente pH, textura e teor de carbono orgnico, uma vez que estas propriedades
132
podem inuenciar a escolha da dose a ser utilizada. tratamento a ser utilizado, entre outros:
Oliveira Jr.
Alm destes dois
pontos bsicos, os seguintes itens devem ser considerados na escolha do
Registro do herbicida para uso na cultura; Ecincia sobre a infestao predominante na rea; Estdio de desenvolvimento das plantas daninhas; Estimar qual o perodo de controle que se necessita; Custo por unidade de rea; Disponibilidade para aquisio no mercado local; Menor toxicidade para o homem e ambiente; Efeito residual para culturas em rotao; Menor potencial de contaminao ambiental (deriva, lixiviao,
no );
ru-
Adequao do equipamento disponvel para aplicao; Maior exibilidade quanto poca de aplicao; Adequao ao sistema de plantio adotado na propriedade (direto/convencional); Potencial de seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes aos herbicidas.
Por m, importante que, aps a utilizao de um determinado tratamento herbicida, sejam feitas observaes no sentido de avaliar se a ecincia do tratamento utilizado foi satisfatria para as espcies de interesse, procurando identicar possveis razes pelas quais eventuais falhas de controle foram observadas. O acompanhamento dos resultados proporciona ao usurio no s familiarizar-se com o modo de uso do produto, mas tambm um controle mais detalhado sobre a lucratividade de sua explorao agrcola.
6. Nomenclatura dos Herbicidas

Todo herbicida nomeado pelo menos de trs formas diferentes. Uma vez que so substncias sintetizadas em laboratrio, cada ingrediente ativo tem um nome qumico para descrever sua estrutura qumica. Cada herbicida tambm possui um nome comum, ou nome do ingrediente ativo. Este convencionalmente o nome pelo qual os herbicidas so conhecidos internacionalmente e pelo qual so tratados na literatura tcnica e cientca. Em funo do
marketing
das empresas fabricantes ou formuladoras, cada
herbicida tem um nome de fantasia ou nome comercial, que serve para identicar produto com fabricante e tambm para diferenci-lo de outros
133
herbicidas com mesmo princpio ativo. Portanto, um mesmo ingrediente ativo pode ser comercializado sob diferentes nomes comerciais, dependendo do fabricante e da formulao (Tabela 4). As referncias mais utilizadas na classicao de herbicidas so organizadas de acordo com o nome comum dos compostos (Rodrigues & Almeida, 2005; Senseman, 2007). No decorrer deste texto, o nome comum dos herbicidas preferencialmente utilizado, exceto quando explicitado.
Nome qumico
cido
Tabela 4. Exemplos de nomenclaturas de um herbicida.

Nome comum
2-[4,5-dihidro-4imazethapyr Dinamaz, Imazetapir Pistol, Zethapyr propanil
Nomes comerciais
Imazet, Plus NorVezir, Grassaid, Pilon, ProPropanil Prentiss,
methil-4-(1-methiletil)-5oxo-1H-imidazol-2-il]-5etil-3-piridinecarboxlico N-(3,4diclofenil)propanamida
tox,Imazetapir Pivot,
Clean-Rice, Herbipropanin, Propanil panil outros)
Agripec,
Fersol,
Milenia, Stam 480 (entre 6-cloro-
N,N' -dietil-1,3,5-
simazine triuralin
Herbazin, Simanex Herbian, Premerlin 600, Triuralina tre outros) Atanor, Triuralina Nortox Gold (en-
triazina-2,4-diamina 2,6-dinitro-
N ,N -dipropil-4(triuorometil)benzoamina
7. Formas de Classicao de Herbicidas

Existem diversas formas de classicar os herbicidas, embora nenhuma delas seja totalmente completa ou denitiva. A maioria das classicaes aborda apenas certos aspectos relacionados ao comportamento dos produtos ou s suas caractersticas. O maior problema no desenvolvimento de um sistema de classicao adequado a grande diversidade de modos de ao e de composio qumica dos herbicidas. Para se entender o controle qumico, fundamental familiarizar-se com certos termos usados na Cincia das Plantas Daninhas, muitos dos quais so utilizados nos sistemas de classicao dos herbicidas. As principais classicaes envolvem os aspectos apresentados a seguir.
134
Oliveira Jr.
7.1 Classicao quanto seletividade

O conhecimento a respeito da seletividade de um herbicida um prrequisito bsico para seu uso ou recomendao, uma vez que indica o espectro de plantas que so eventualmente controladas ou quais so menos sensveis ao herbicida.
Herbicidas seletivos:
matam ou restringem severamente o cresciEmbora
mento de plantas daninhas numa cultura, sem prejudicar as espcies de interesse alm de um nvel aceitvel de recuperao. no caso dos herbicidas o conceito de seletividade esteja intrinsecamente ligado cultura (por exemplo, imazaquin seletivo para soja = imazaquin no afeta soja), relativamente comum o emprego deste termo para referir-se s plantas daninhas. Neste caso, usando o exemplo anterior e considerando que o imazaquin controla basicamente espcies de folhas largas, pode-se dizer que o imazaquin controla seletivamente folhas largas, isto , no apresenta controle de monocotiledneas. Em alguns casos, este tipo de herbicida chamado de latifolicida , ao passo que aqueles que controlam seletivamente apenas gramneas so chamados de graminicidas . Bentazon, aciuorfen e lactofen so outros exemplos de herbicidas tipicamente latifolicidas. Triuralin, clethodim e uazifop constituem outros exemplos de graminicidas. Cada um deles pode apresentar seletividade para uma ou mais culturas independente do seu espectro de controle.
Herbicidas no seletivos:
so aqueles de amplo espectro de ao, Glyphosate, paraquat,
capazes de matar ou injuriar severamente a maior parte das plantas, quando aplicados nas doses recomendadas. seletivos. diquat e amnio-glufosinato constituem exemplos de herbicidas no O primeiro registrado para dessecao de manejo das Nenhum plantas daninhas em reas de semeadura direta, enquanto que os demais so mais utilizados para dessecao pr-colheita. herbicida pertence rigidamente a nenhum dos grupos, uma vez que a seletividade funo da interao entre diferentes fatores. Com a introduo de cultivares geneticamente modicadas com resistncia a herbicidas, a classicao de herbicidas como o glyphosate passou a ser questionvel, uma vez que ele passou a ser utilizado tambm de forma seletiva em algumas culturas. No entanto, o conceito original permanece correto, uma vez que este herbicida no seletivo para todas as cultivares daquela espcie.
7.2 Classicao quanto translocao Herbicidas com ao de contato:

locam de forma muito limitada.
No se translocam ou se trans-
S causam danos nas partes que
entram em contato direto com os tecidos das plantas, necessitando,
135
portanto, de uma boa cobertura por ocasio da aplicao. O efeito normalmente rpido e agudo, podendo se manifestar em questo de horas. Alguns herbicidas cuja ao sobre as plantas caracteristicamente de contato so bentazon, lactofen e paraquat.
Herbicidas com ao sistmica:
Normalmente so caracteriza-
dos pelo efeito mais demorado, crnico. A translocao pode ocorrer pelo xilema, pelo oema, ou atravs de ambos, dependendo do herbicida e da poca de aplicao. Em aplicaes na parte area, as condies de clima e de umidade do solo so fatores importantes que interferem no resultado nal observado. Para que se manifeste o efeito desejado sobre as plantas daninhas, estes herbicidas dependem de franca atividade metablica das plantas. Produtos de absoro lenta tambm podem sofrer inuncia de chuvas logo aps a aplicao. Herbicidas como uazifop, fenoxaprop, sethoxydim e clethodim so considerados de absoro rpida, no necessitando perodo maior do que uma hora sem chuva aps a aplicao. Por outro lado, herbicidas como o glyphosate e o 2,4-D amina necessitam de um perodo mnimo sem chuvas aps a aplicao de 4 horas para que no haja prejuzo no resultado de controle.
7.3 Classicao quanto poca de aplicao

Praticamente todos os herbicidas devem ser aplicados em um momento em particular para que o controle e a seletividade sejam maximizados. Portanto, saber quando aplic-los para obter o efeito desejado essencial para o uso adequado e racional do controle qumico. A classicao quanto poca de aplicao reete a ecincia de absoro por diferentes estruturas das plantas. Aqueles aplicados ao solo so normalmente absorvidos peJ aqueles aplicados parte area das plantas so las razes ou por estruturas subterrneas antes, durante ou imediatamente aps a emergncia. preferencialmente absorvidos pelas folhas. Uma vez que alguns herbicidas podem ser aplicados com sucesso em diferentes pocas, este sistema, como os anteriores, embora seja de grande importncia prtica, no conclusivo tambm. De modo geral, as seguintes denies de pocas de aplicao so utilizadas:
Pr-plantio e incorporado (PPI):

mecnica ou por meio de irrigao. seguintes caractersticas:
Refere-se aos produtos que
so aplicados ao solo e que posteriormente precisam de incorporao Herbicidas que precisam ser aplicados desta forma normalmente apresentam uma ou mais das
Mecanismo de ao que requer contato entre o herbicida e plntulas antes ou durante a emergncia;
136
Oliveira Jr.

Baixa solubilidade em gua; Fotodegradao; Volatilidade (alta presso de vapor).
O triuralin considerado um herbicida de baixa solubilidade (0,3 1 4 mg L ) e de alta volatilidade (presso de vapor = 1,1 x 10 mm Hg). A alta presso de vapor faz com que a perda de produto por volatilizao seja acentuada quando o produto permanece na superfcie do solo. Este fato, aliado baixa solubilidade e s perdas por fotodegradao, fazem com que o produto normalmente necessite de incorporao ao solo. Novas formulaes de triuralin tm sido desenvolvidas para evitar a obrigatoriedade de incorporao, mas mesmo para estas formulaes, uma incorporao leve resulta no aumento da eccia. J o EPTC, tendo maior solubilidade (370 mg 1 L ), pode ser incorporado tambm por meio de uma irrigao logo aps a aplicao. Ambos herbicidas, embora de grupos qumicos diferentes, atuam sobre o mesmo processo metablico (a diviso celular), o que faz com que ambos sejam efetivos apenas quando em contato com os tecidos em fase de diviso celular. Formulaes de herbicidas que requerem incorporao ao solo encontram-se em desuso, tanto pela maior exigncia de trabalho para sua utilizao quanto pelo fato de que tais formulaes so incompatveis com o sistema de plantio direto.
Pr-emergncia (PR):
A aplicao feita aps a semeadura ou
plantio, mas antes da emergncia da cultura e das plantas daninhas. Em alguns casos, como na cultura do algodo, pode haver aplicaes de herbicidas em pr-emergncia das plantas daninhas, mas aps a emergncia da cultura. Neste caso, as aplicaes so dirigidas s entrelinhas da cultura, depois que esta atingiu certa altura. Tendo em vista que as plantas daninhas ainda no emergiram, tal aplicao considerada como sendo em pr-emergncia. Nas aplicaes em PR, a eccia dos herbicidas depende muito da disponibilidade de gua no solo, uma vez que estes produtos atuam sobre processos como a germinao de sementes ou o crescimento radicular. utilizados em PR. Imazaquin, alachlor e diuron constituem exemplos tpicos de herbicidas
Ps-emergncia (PS):
pre.
Nas aplicaes em ps-emergncia, as
plantas daninhas encontram-se emergidas, mas a cultura nem semUm exemplo tpico de aplicao em PS sem a presena da cultura a aplicao realizada para a dessecao antes do plantio direto de culturas. Na maioria dos casos de aplicaes em PS, no entanto, tanto plantas daninhas quanto culturas encontram-se emergidas. Neste caso, o herbicida deve ser absorvido em maior parte
137
pela via foliar, alm de requerer da cultura tolerncia exposio direta ao produto. A idade das plantas daninhas quando da aplicao em PS muito importante para a ecincia deste tipo de aplicao. As aplicaes normalmente so feitas em fases precoces do desenvolvimento das invasoras. Embora varivel entre plantas, este estdio geralmente s vezes so ainda compreende a fase at 3-4 folhas para as dicotiledneas e antes ou at o incio do perlhamento para gramneas. utilizados os termos PS inicial e PS precoce para se referir a aplicaes realizadas em estdios ainda mais precoces de desenvolvimento das plantas daninhas. Aplicaes em PS tardia (plantas adultas) muitas vezes so necessrias, como, por exemplo, na dessecao de lavouras antes da colheita ou na operao de manejo das plantas daninhas em reas de semeadura direta. Em funo do estdio de desenvolvimento avanado das plantas, doses mais elevadas ou produtos sistmicos so usados nestas situaes. Exemplos de herbicidas cuja aplicao feita caractersticamente em ps-emergncia so sethoxydim, glyphosate, bentazon, lactofen e ioxynil.
7.4 Classicao quanto estrutura qumica

A maior limitao deste sistema de classicao est no fato de que diferentes herbicidas pertencentes a uma mesma famlia de compostos podem atuar de maneira distinta no controle das plantas daninhas. Os sistemas de classicao baseados apenas na estrutura qumica so, portanto, insucientes para o propsito de esclarecer a atividade dos herbicidas sobre as plantas. No entanto, associada classicao concernente aos mecanismos de ao dos herbicidas, torna-se de grande utilidade. Os principais grupos qumicos so abordados no captulo referente aos mecanismos de ao de herbicidas.
7.5 Classicao quanto ao mecanismo de ao

O agrupamento de herbicidas segundo a forma de atuao nas plantas uma das mais utilizadas e, uma vez que aborda um enfoque siolgico da atuao dos herbicidas, pode englobar diferentes famlias de compostos qumicos sob um mesmo mecanismo de ao. Conhecer o mecanismo de ao requer um intrincado estudo que envolve aspectos relacionados qumica, bioqumica e siologia vegetal. Embora o conhecimento a respeito do mecanismo de ao de um herbicida no implique diretamente em um melhor nvel de controle de plantas daninhas, ele prov uma ferramenta fundamental no entendimento dos mecanismos de seletividade, do comportamento dos herbicidas nas plantas e no ambiente e do efeito de fatores ambientais na ecincia destes produtos a campo. Os
138
Oliveira Jr.
principais mecanismos de ao dos herbicidas so descritos em detalhes no captulo 7.
7.6 Outras classicaes

Algumas classicaes envolvem aspectos especcos e no foram includas no mbito da discusso deste texto. Os herbicidas podem ser classicados, por exemplo, quanto ao tipo de formulao, volatilidade, persistncia, potencial de lixiviao, toxicidade, classe toxicolgica, solubilidade e polaridade ou forma de dissociao. Alguns destes tens so discutidos no captulo que discute o comportamento de herbicidas no solo. H, ainda, outras formas de classicao que, no entanto, no so aceitas universalmente. Uma classicao baseada na forma com que os herbicidas so usados (aquticos, de contato, translocveis pelas folhas e aplicados ao solo) foi adotada por Radosevich et al. (1997). Os herbicidas utilizados no controle de plantas daninhas aquticas so, normalmente, classicados parte, em funo da especicidade de uso. Alguns dos herbicidas usados para este m so tambm utilizados em reas agrcolas, como o 2,4-D. No entanto, outros produtos como o glyphosate possuem formulaes especiais para esta nalidade. Outros, ainda, so especicamente utilizados nestas reas, como o uridone.
Referncias
Bucha, H.C. & Todd, C.W., 3(p-chlorophenyl)-1,1-dimethylurea a new herbicide.
Science, 114:403494, 1954.
Constantin, J.; Oliveira Jr., R.S.; Brando Filho, J.U.T.; Callegari, O.; Pagliari, P.H. & Arantes, J.G.Z., Efeito de sub-doses de 2,4-D na produtividade de fumo e susceptibilidade da cultura em funo de seu estdio de desenvolvimento.
Engenharia Agrcola, 27:3034, 2007.
Fagliari, J.R.; Oliveira Jr., R.S. & Constantin, J., Impact of sub-lethal doses of 2,4-D, simulating drift, on tomato yield.
B, 40:201206, 2005.
C.L. & bindweed.
J Environ Sci Health

action of
Hammer,
Tukey,
H.B.,
The
herbicidal
2,4-
dichlorophenoxyacetic acid and 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid on
Science, 100:154155, 1944.
Marth, P.C. & Mitchell, J.W., 2,4-dichlorophenoxyacetic acid as a dierential herbicide.
Bot Gaz, 106:224232, 1944.
Oliveira Jr., R.S.; Constantin, J.; Brando Filho, J.U.T.; Callegari, O.; Pagliari, P.H.; Cavalieri, S.D.; Framesqui, V.P.; Carreira, S.A.M. & Roso, A.C., Efeito de sub-doses de 2,4-D na produtividade de uva Itlia e susceptibilidade da cultura em funo de seu estdio de desenvolvimento.
Engenharia Agrcola, 27:3540, 2007.
139
Oliveira Jr., R.S.; Pires, N.M.; Fornarolli, D.A.; Chehata, A.N. & Andrade, O., Comportamento do glyphosate isolado ou formulado com diuron ou simazine no controle de plantas daninhas em citros na poca seca e chuvosa para as condies do noroeste do paran. In: SC: SBCPD, 1995. p. 377378. Pokorny, R., Some chlorophenoxyacetic acids. 1941. Radosevich, S.; Holt, C. & Ghersa, C.,
Resumos do Congresso Brasileiro de Herbicidas e Plantas Daninhas. Florianpolis, J Amer Chem Soc, 63:176,
Weed Management.
p.
Weed Ecology: Implications for
New York, EUA: John Wiley & Sons, 1997. 589
Rodrigues, B.N. & Almeida, F.S.,
Guia de Herbicidas. 5a edio. Londrina,

9a edio. Champaign, EUA: Weed
PR: Edio dos autores, 2005. 592 p. Senseman, S.A.,
Herbicide Handbook.
Science Society of America, 2007. 458 p. Zimdhal, R.L.,
Fundamentals of Weed Science. 6a edio. San Diego, EUA:
Academic Press, 1993. 450 p.
140
.
Oliveira Jr.
Captulo 7 Mecanismos de Ao de Herbicidas

1. Introduo
Para identicar herbicidas til agrup-los de acordo com seu mecanismo de atuao nas plantas e sua estrutura qumica bsica. De forma geral, herbicidas que pertencem ao mesmo grupo qumico apresentam sintomas similares nas plantas susceptveis, embora existam excesses regra (Zimdhal, 1993). Tambm pode haver forte similaridade nos sintomas mostrados pelas plantas entre herbicidas de famlias qumicas diferentes, mas que apresentam o mesmo mecanismo de ao. O primeiro ponto importante que deve ser esclarecido a diferena entre
mecanismo de ao e modo de ao.
Considera-se que o mecanismo
de ao diz respeito ao primeiro ponto do metabolismo das plantas onde o herbicida atua. Neste caso, o mecanismo de ao normalmente o primeiro de uma srie de eventos metablicos que resultam na expresso nal do herbicida sobre a planta. O conjunto destes eventos metablicos, incluindo os sintomas visveis da ao do herbicida sobre a planta, denomina-se modo de ao. A classicao dos herbicidas com base em seu mecanismo de ao tem sofrido mudanas ao longo do tempo, tanto em funo da descoberta de novos herbicidas quanto pela elucidao dos stios de atuao nas plantas. A classicao internacionalmente aceita atualmente aquela proposta pelo
Herbicide Resistence Action Committee
(HRAC). Nela, os herbicidas so
classicados por ordem alfabtica de acordo com seus stios de atuao e classes qumicas (Tabela 1). No caso de diferentes grupos qumicos compartilharem um mesmo mecanismo de ao, apenas uma letra utilizada. No caso dos inibidores da fotossntese, as subclasses C1, C2 e C3 indicam diferentes formas de ligao protena D1. O sintoma de
bleaching
(branqueamento) tambm pode ser causado de diferentes formas. Por consequncia, os subgrupos F1, F2 e F3 foram criados. Herbicidas com stios de ao desconhecidos so classicados como desconhecidos e agrupados no grupo Z at que seja possvel classic-los adequadamente. Para evitar confuses com I e O , as categorias J e Q foram omitidas. Novos herbicidas sero classicados nos respectivos grupos ou em novos grupos
ISBN 978-85-64619-02-9
142
(R, S, T...). O sistema de classicao da
Oliveira Jr.
Weed Science Society of America
(WSSA) (numrico) tambm listado na Tabela 1.

Tabela 1. Classicao de herbicidas segundo o mecanismo de ao.
HRAC Stio de atuao

A Inibio da acetil CoA carboxilase (ACCase)
Grupo qumico
Ariloxifenoxipropionatos (FOPs) Ciclohexanodionas (DIMs) Fenilpirazolinas (DENs)
WSSA
1 1 1 2 2 2 2 2
Inibio da acetolactato B sintase (ALS) (ou acetohidrxidocido sintase AHAS)
Sulfonilurias Imidazolinonas Triazolopirimidinas Pirimidinil(tio)benzoatos Sulfonilaminocarboniltriazolinonas Triazinas Triazinonas
5 5 5 5 5 5 7 7 6 6 6 22
C1
Inibio da fotossntese no fotossistema II
Triazolinonas Uracilas Piridazinonas Fenil-carbamatos
C2
Inibio da fotossntese no fotossistema II Inibio da fotossntese no fotossistema II Inibio da fotossntese no fotossistema I
Urias Amidas Nitrilas Benzotiadiazinonas Fenil-piridazinas
C3
Bipiridliuns
Difenilteres Fenilpirazoles N-fenilftalimidas Inibio da E protoporrinognio oxidase (PPO) Tiadiazoles Oxadiazoles Triazolinonas Oxazolidinedionas Pirimidindionas Outros
14 14 14 14 14 14 14 14 14
Mecanismos de Ao de Herbicidas
143
Continuao da Tabela 1
HRAC Stio de atuao

F1
Grupo qumico
Piridazinonas Piridinecarboxamidas Outros Tricetonas Isoxazoles Pirazoles Outros Triazoles Isoxazolidinonas Difenilteres Glicinas cido fosfnico
WSSA
12 12 12 27 27 27 27 11 13 11 9 10
Inibio da biossntese de carotenides na toeno desaturase (PDS) Inibio da biossntese de F2 carotenides na 4-hidroxifenil-piruvatodioxigenase (4-HPPD) Inibio da biossntese F3 de carotenides (alvo desconhecido) G H Inibio da EPSP sintase Inibio sintetase Inibio da DHP (dihidropteroato sintase) da glutamina
Carbamatos
18
Dinitroanilinas Inibio da formao de microtbulos Fosforoamidatos Piridinas Benzamidas cido benzico K2 Inibio da mitose Inibio da diviso K3 celular (ou Inibio de VLCFA (veja texto) Carbamatos Cloroacetamidas Acetamidas Oxiacetamidas Tetrazolinonas Outros Nitrilas Inibio da sntese de L (celulose) parede celular Benzamidas Triazolocarboxamidas cido lico M Desacopladores (Disruptores de membrana) Inibio da sntese de N lipdeos - diferentes de inibidores da ACCase Tiocarbamatos Fosforoditioatos Benzofuranas cido clorocarbnico Dinitrofenis quinolinocarbox-
3 53 3 3 3 23 15 15 15 15 15 20 21 27 26/27
K1
24
8 8 16 26
144
Continuao da Tabela 1
Oliveira Jr.
HRAC Stio de atuao

Mimetizadores da auxina
Grupo qumico
cido fenxicarboxlico cido benzico cido piridinecarboxlico cido lico Outros quinolinocarbox-
WSSA
4 4 4 4 4 19 19
P R S .
Inibidores do transporte de auxinas
Ftalamatos Semicarbazonas
... ... ...

Desconhecidos
... ... ...

cido arilaminopropi25 26 17 nico Pirazliuns Organoarsenicais Outros
A seguir, os principais mecanismos de ao so detalhados em relao a suas caractersticas gerais, ao modo de ao e seletividade. Tambm so mencionados os principais grupos qumicos, os princpios ativos e as marcas de herbicidas comerciais registrados para uso no Brasil.
2. Mimetizadores da Auxina Grupo O(4)

Grupo de herbicidas tambm conhecido por reguladores de crescimento, auxinas sintticas ou herbicidas hormonais, em funo da similaridade estrutural com a auxina natural das plantas. Este grupo tem grande importncia histrica, uma vez que o 2,4-D foi o primeiro composto orgnico sintetizado pela indstria utilizado como herbicida seletivo. Alm disto, 1 foi o primeiro herbicida a ser usado em doses baixas ( 1 kg ha ). Historicamente, o 2,4-D e o MCPA so importantes porque ajudaram a dar o estmulo ao desenvolvimento inicial da indstria qumica na agricultura. A mistura de 2,4,5-T com o 2,4-D tambm foi utilizada durante a guerra do Vietnam como o agente laranja . O agente laranja era utilizado para desfolhar partes da selva entre o Vietnam, o Laos e o Camboja. Durante a fase americana deste longo conito, soldados norte-vietnamitas e outros que supriam os vietcongs (os guerrilheiros sul-vietnamitas), viajavam do Vietnam do Norte para o Vietnam do Sul pela regio da fronteira. Esta regio cou conhecida como a
trilha de Ho Chi Minh,
e era considerada
como uma grande rota de suprimento para os guerrilheiros do sul. O exrcito norte-americano precisava cortar esta rota de suprimentos, de modo
145
que foi decidido desfolhar a selva e expor esta artria de suprimento. No nal, esta idia no funcionou militarmente. mudar de rota em resposta ao agente laranja. Quando esta idia foi concebida, os americanos precisaram de uma quantidade muito grande destes herbicidas muito rapidamente. A ganncia por grandes vendas induziu muitas companhias qumicas a produzir rapidamente estes pesticidas para o exrcito. Como consequncia, muitas partidas feitas inicialmente continham nveis inaceitveis de um subproduto da sntese do 2,4,5-T: a tetraclorodibenzo-dioxina (TCDD). Os efeitos cancergenos deste contaminante, principalmente aqueles de longo prazo, permanecem ainda envoltos em certo mistrio e confuso, dando origem a muita controvrsia. Era muito difcil desfolhar reas to grandes, especialmente quando os viajantes podiam facilmente
2.1 Caractersticas gerais

1. Afetam o crescimento das plantas de maneira similar auxina natural das plantas (AIA). No entanto, so mais persistentes e mais ativos que o AIA; 2. Todos so translocados tanto via oema quanto pelo xilema e, portanto, podem controlar diversas plantas perenes. Existe, entretanto, grande diferena de translocao entre produtos e, para um mesmo produto, diferenas entre espcies de plantas; 3. Efeitos no crescimento das plantas podem ser notados em doses muito baixas. Pulverizadores reutilizados sem lavagem ou limpos de forma no adequada ou pequenas quantidades destes produtos carregados por deriva podem causar srios prejuzos em culturas sensveis; 4. Com exceo do picloram, no persistem no solo por mais do que uma safra; 5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos; 6. Controlam basicamente plantas daninhas dicotiledneas, anuais ou perenes. Seletivos para gramneas em geral; 7. Em misturas com outros produtos, so utilizados como dessecantes e no controle de arbustos tambm; isolados ou em misturas, constituem os principais herbicidas utilizados em pastagens; 8. Para evitar problemas de deriva, deve-se evitar aplicaes de baixo volume e alta presso, evitando-se tambm horrios de vento. Para o 2,4-D, formulaes ster so mais volteis do que formulaes amina, devendo ser evitadas; 9. Algumas culturas extremamente sensveis a concentraes muito baixas destes herbicidas incluem tomate, uva, algodo, cucurbitceas e soja.
146
Oliveira Jr.
2.2 Modo de ao
A ao inicial (mecanismo de ao) destes compostos envolve o metabolismo de cidos nucleicos e a plasticidade da parede celular. Pensa-se que estes herbicidas possam causar a acidicao da parede celular atravs do estmulo da atividade da bomba de prtons da ATPase, ligada membrana celular. A reduo no pH apoplstico induz elongao celular pelo aumento da atividade de certas enzimas responsveis pelo afrouxamento celular. Baixas concentraes destes herbicidas tambm estimulam a RNA polimerase, resultando em aumentos subsequentes de RNA, DNA e biossntese de protenas. Aumentos anormais nestes processos levam sntese de auxinas e giberilinas, as quais promovero diviso e alongamento celular acelerado e desordenado nas partes novas da planta, ativando seu metabolismo e levando ao seu esgotamento. Por outro lado, em concentraes mais altas, estes herbicidas inibem a diviso celular e o crescimento, geralmente nas regies meristemticas, as quais acumulam tanto assimilados provenientes da fotossntese quanto o herbicida transportado pelo oema. Estes herbicidas estimulam a liberao de etileno que, em alguns casos, pode produzir sintomas caractersticos de epinastia associados exposio a estes herbicidas (Senseman, 2007). O primeiro sintoma evidente de injrias de herbicidas hormonais em plantas de folhas largas a epinastia das folhas e pecolos. medida que outras funes metablicas so afetadas, o metabolismo geral e as funes celulares normais so interrompidas, causando o aparecimento dos seguintes sintomas:
Deformaes nas nervaes e no limbo foliar; Paralisao do crescimento e engrossamento de razes, principalmente na regio das gemas, podendo tambm induzir ao aparecimento de razes adventcias;
Tumores ao longo do caule da planta (principalmente nos ns), os quais esto ligados obstruo do uxo do oema; A morte de plantas susceptveis ocorre de forma lenta, geralmente entre 3 e 5 semanas aps a aplicao.
2.3 Seletividade
No caso dos herbicidas mimetizadores da auxina, as gramneas so, em grande parte, tolerantes a herbicidas deste grupo. As gramneas que eventualmente so afetadas desenvolvem enrolamento de folhas e formao anormal de estruturas vegetativas reprodutivas. De modo geral, a tolerncia das gramneas determinada por um somatrio de fatores: a penetrao nestas plantas muito baixa e a sua translocao pelo oema limitada, por causa de estruturas anatmicas como ns e meristema intercalar, os quais favorecem reaes de conjugao.
147
2.4 Grupos qumicos e herbicidas
Grupo qumico
c. benzico
Herbicidas Nomes comuns Nomes comerciais

Dicamba Aminopyralid Clopyralid Fluroxypir Banvel Starane Browser, Crater, Leopard, Navigator, Padron, Pique, Runner, Texas, Toco, Tropero Crescendo, Garlon, Triclon, Triclopyr Volagro Aminamar, Aminol, Bratt, Brion, Campeon, Capri, Deferon, Dez, DMA-806, 2,4-D Grant, Herbi-D, Navajo, Pren-D 806, Tento 867, U 46 BR, Weedar, 2,4-D Agritec, 2,4-D Amina 72, 2,4-D Fersol MCPA Weedone Facet
c. piridinecarboxlicos Picloram
Triclopyr
c. fenoxicarboxlicos
c. quinolinocarboxlico
Quinclorac
Principais misturas:

Aminopyralid+2,4-D: Jaguar Ametryn+diuron+MCPA: Agritrin Aminopyralid+uroxypyr: Dominum Fluroxypir+picloram: Plenum Fluroxypir+triclopyr: Truper Picloram+2,4-D: Arena, Artys, Disparo, Dontor, Jacar, Mannejo, Navigator-D, Norton, Tordon, Tractor, Tucson, Turuna, Viktor, 2,4D+Picloram Nortox
Picloram+triclopyr: Togar Propanil+triclopyr: Stampir
O mecanismo de ao do quinclorac nas plantas no completamente conhecido. Nas espcies de folhas largas susceptveis, a ao dele parece similar s auxinas naturais (AIA). Em gramneas susceptveis, no entanto, o quinclorac pode inibir uma enzima associada com a biossntese de celulose (parede celular). Em funo desta particularidade, este herbicida pode
148
Oliveira Jr.
(27) tambm ser caracterizado como sendo do grupo L . Os efeitos nas gra-
mneas parecem estar ligados tambm a aumentos na produo de etileno e de cianeto (Grossman & Kwiatkowski, 1993). O aminopyralid e o clopyralid so duas novas molculas que pertencem ao grupo qumico dos cidos piridinecarboxlicos, que no apresentam produtos comerciais registrados no Brasil. No entanto, so utilizados em herbicidas compostos por misturas formuladas. Um novo grupo qumico, o dos cidos pirimidinecarboxlicos, tambm est sendo introduzido no mercado, tendo o aminocyclopyrachlor como a principal molcula em fase de desenvolvimento. H outros princpios ativos e respectivos grupos qumicos que no apresentam produtos comerciais no Brasil, tais como clomeprop, dichlorprop, mecoprop, MCPB (cido fenoxicarboxlico), chloramben, TBA (cido benzico) e quinmerac (cido quinolinocarboxlico), alm do benazolin-ethyl (outros).
3. Inibidores do Fotossistema II Grupos C1(5) , C2(7) e C3(6)

So tambm conhecidos como inibidores da sntese de Hill, por inibirem a evoluo do oxignio a partir da gua na presena de cloroplastos e de um aceptor adequado de eltrons. A ao seletiva destes compostos foi descoberta na dcada de 50, mas tais herbicidas constituem, at hoje, um dos mais numerosos e importantes grupos de herbicidas, com ampla utilizao em diversas culturas. A introduo de atrazine no incio da dcada de 60 revolucionou a produo de milho, j que a partir de ento um herbicida convel para o controle de folhas largas nesta cultura passou a estar disponvel. Os inibidores da fotossntese so considerados inibidores do transporte de eltrons (Balke, 1985), uma vez que resultam na remoo ou inativao de um ou mais carregadores intermedirios do transporte de eltrons.

1. A taxa de xao de CO2 declina poucas horas aps o tratamento em plantas susceptveis tratadas. Em plantas tolerantes, a taxa de xao no cai a nveis to baixos e em poucos dias retorna ao normal; nas sensveis a taxa declina at prximo de zero em 1 ou 2 dias e no ocorre recuperao; 2. Aparentemente todos podem ser absorvidos via radicular e a maioria atravs das folhas. No entanto, quando utilizados em aplicaes em ps-emergncia, uma cobertura completa das plantas importante, uma vez que a translocao limitada. Adjuvantes so normalmente adicionados para aumentar a ao foliar; 3. Todos se translocam basicamente via xilema; portanto, plantas perenes s podem ser afetadas em aplicaes via solo;
149
4. Plantas tornam-se mais susceptveis a aplicaes em ps-emergncia quando baixa intensidade de luz ocorre durante os dias que precedem a aplicao e alta intensidade de luz ocorre nos dias posteriores; 5. Em geral o movimento no solo vai de baixo a moderado, embora possa variar de acordo com o composto e o solo. um ano; 6. Interao sinergstica geralmente ocorre quando aplicados ao mesmo tempo ou prximos aplicao de inseticidas inibidores da colinesterase; 7. Controlam muitas espcies de folhas largas e algumas gramneas. A persistncia extremamente varivel, podendo variar de alguns dias at mais de
3.2 Modo de ao
A inibio da fotossntese acontece pela ligao dos herbicidas deste grupo ao stio de ligao da QB , na protena D1 do fotossistema II, o qual se localiza nas membranas dos tilacides dos cloroplastos, causando, por consequncia, o bloqueio do transporte de eltrons de QA para QB . Isto interrompe a xao de CO2 e a produo de ATP e NADPH2 , os quais so elementos essenciais para o crescimento das plantas. A morte das plantas, entretanto, na maioria dos casos ocorre por causa de outros processos. Os primeiros trabalhos sugeriam que as plantas morriam por inanio , como resultado da inibio da reao luminosa da fotossntese. No entanto, as plantas tratadas com inibidores da fotossntese morrem mais rpido quando colocadas luz do que quando so colocadas no escuro. Isto prova que algo alm da inibio da fotossntese responsvel pelo efeito herbicida observado. Pensa-se que a clorose foliar que se desenvolve aps o tratamento seja causada pela peroxidao de lipdeos. Lipdeos e protenas so oxidados, resultando em rompimento de membranas, o que faz com que clulas e organelas desidratem e desintegrem-se rapidamente. A peroxidao dos lipdeos autocataltica e se espalha para outros lipdeos constituintes de membranas, como as do cloroplasto e de outras estruturas celulares. Estas reaes acabam por promover a destruio das membranas e a perda de clorola, resultando no aumento de tamanho e da desorganizao dos tilacides e de outras membranas celulares (Bartels, 1985a). O processo de peroxidao acontece basicamente pela interrupo do uxo de eltrons no fotossistema II, o que gera um estado energtico to elevado da clorola (estado triplet), que sobrecarrega o efeito de atenuao de energia promovido pelos pigmentos carotenides. O excesso de clorola triplet pode iniciar o processo de peroxidao de lipdeos por meio de dois mecanismos (Dan Hess, 1994b): o primeiro a formao direta de radicais lipdicos nos cidos graxos insaturados constituintes das membranas. O segundo que a clorola triplet pode reagir com o oxignio para produzir
150
oxignio singlet.
Oliveira Jr.
O oxignio pode ento reagir com estes radicais para
iniciar o processo de peroxidao que resulta no dano s membranas.
3.3 Locais de atuao nas plantas

Considera-se que existam trs formas de ligao dos herbicidas protena D1, as quais formam subgrupos dentro deste mecanismo de ao. O primeiro subgrupo composto por herbicidas dos grupos qumicos fenilcarbamatos, piridazinonas, triazinas, triazinonas, triazolinonas e uracilas (5) (7) C1 ; o segundo, pelos herbicidas dos grupos amidas e urias C2 ; e o terceiro pelos herbicidas dos grupos benzotiadiazinonas, nitrilas e fe(6) nilpiridazinas C3 . Independente do stio especco de ligao, estes herbicidas apresentam sintomas semelhantes de progresso de injrias nas plantas susceptveis. O diuron e outros derivados da uria ligam-se a protenas de peso molecular denido no stio da uria , enquanto outros herbicidas, especialmente as triazinas, ligam-se a protenas de uma forma diferente. O stio de ligao de ambos na cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto indicado na Figura 1. Um terceiro stio, no descrito na Figura 1, o local de atuao das benzotiadiazinonas, nitrilas e fenilpiridazinas. Existe ainda uma outra famlia de inibidores fotossintticos que tambm se liga ao grupamento QB. So os chamados inibidores no clssicos , constitudos pelos dinitrofenis (Figura 1). Recentemente alguns derivados dos dinitrofenis tm sido descritos como inibidores da fotossntese, como por exemplo as pyridazinonas (norurazon) e quinolinas (quinclorac). No entanto, considera-se que a atuao dos fenis sobre a fotossntese constitua apenas um evento secundrio na toxicidade destes herbicidas para as plantas.
3.4 Seletividade
As triazinas simtricas como atrazine so degradadas em muitas plantas tolerantes ao metabolismo do herbicida, especialmente pelo processo de conjugao com glutationa nas folhas, o que faz com que ele nunca chegue ao cloroplasto para causar injrias. Espcies como milho, e
miliaceum, Panicum dichotomiorum, Digitaria spp.

sity of Minnesota, 2009).
Panicum Setaria spp. so
especialmente adaptadas a fazer este processo de destoxicao (UniverAlm do processo de metabolismo, uma srie de fatores, isolados ou em conjunto, pode ser responsvel pela seleo de plantas tolerantes ou susceptveis a herbicidas deste grupo:
Localizao no solo (seletividade de posio); Aplicao dirigida; Absoro diferencial por razes ou folhas; Translocao diferencial das razes para as folhas;
151
Soro em stios inativos nas plantas; Dentro de uma mesma variedade, sementes maiores tem maior tolerncia;
Figura 1. Visualizao dos stios de ligao de alguns herbicidas inibidores do fotossistema II ao complexo protico QB na membrana dos cloroplastos. Herbicidas do grupo das urias ligam-se aos stios 1 e 2, as triazinas ligam-se aos stios 2 e 3 e os dinitrofenis ligam-se ao stio 4. Fonte: Baseado em Gressel (1985).
152
Oliveira Jr.
Grupo qumico
Herbicidas Nomes comuns Nomes comerciais

Clean-Rice, Grassaid, Grassmax, Herbipropanin,
Amidas
Propanil
Pilon, Propanil Agripec, Propanil Defensa, Propanil Fersol, Satanil, Spada, Stam
Benzotiadiazinonas Nitrilas
Bentazon Ioxynil Ametryne
Banir, Basagran Totril Ametrex, Ametrina Agripec, Ametrina Atanor, Gesapax, Herbipak, Metrimex Atranex, Atrazina Atanor,
Triazinas Atrazine
Atrazina Nortox, Atrazinax, Blast, Coyote, Genius, Gesaprim, Herbitrin, Most, Posmil, Primleo, Proof, Prometryne Simazine Siptran, Siptroil, Sprint Gesagard Herbazin, Simanex Broker, Destaque, Druid, Hexafort, Hexanil, Hexazinone Hexazinona Nortox, MagnusBR, Netuno, Perform, Rambo, Style Metamitron Metribuzin Goltix Sencor, Soccer Dinamic Cention, Direx, Diurex, Diuron, Diuron Fersol, Diuron Milenia, Diuron Diuron Nortox, Diuron Agritec, Diuron Volagro, Diuron Volcano, Grasp, Herburon, Linuron Thidiazurom Tebuthiuron Karmex, Netun Afalon, Linurex Ruget Aval, Butiron, Combine, Graslan, Lava, Peran, Spike
Triazinonas
Triazolinonas
Amicarbazone
Urias

Ametryne+diuron+MCPA: Agritrin Ametryne+diuron: Ametron, Bimetron Ametryne+trioxysulfuron: Krismat Ametryne+simazine: Simetrex, Topeze
153
Ametryne+clomazone: Sinerge Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Boxer Atrazine+simazine: Atramix, Atrasimex, Bench, Extrazin, Herbi-
mix, Primatop, Senior, Simtrac, Triamex Atrazine+glyphosate: Gillanex Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato Bentazon+imazamox: Amplo Bromacil+diuron: Krovar Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron Diuron+hexazinone: Advance, Avelex, Condence, Coronel BR,
Dihex, Dizone, Help, Hexaron, Hexazinona-D Nortox, Jump, Rancho, Scopus, Soldier, Velpar Max, Velpar K, Xekil
Diuron+hexazinone+sulfometuron: Front Diuron+tebuthiuron: Bimate Diuron+thidiazuron: Dropp Ultra Diuron+MSMA: Fortex Glyphosate+simazine: Tropazin
Outros princpios ativos com o mesmo mecanismo de ao, mas que no so registrados para uso no Brasil incluem pentanochlor (amidas), bromofenoxim, bromoxynil (nitrilas), cyanazine, desmetryne, dimethametryn, prometon, propazine, simetryne, terbumeturon, terbutylazine, terbutryne, trietazine (triazinas), bromacil, lenacil, terbacil (uracilas), chloridazon (piridazinonas), desmedipham, phemedipham (fenilcarbamatos), chlorobromuron, chlorotoluron, chloroxuron, dimefuron, ethidimuron, fenuron, uometuron, isoproturon, isouron, metobromuron, metabenzthiazuron, metoxuron, monolinuron, neburon, siduron (urias) e pyridafol e pyridate (fenilpiridazinas). O bentazon, muito embora esteja includo entre os inibidores do fotossistema II, apresenta muitas caractersticas em comum com os inibidores do fotossistema I:
154
Oliveira Jr.
utilizado apenas em ps-emergncia, devido absoro primariamente foliar e pequena capacidade de translocao. Os efeitos de injria nas plantas manifestam-se prximos ou nos locais pulverizados, ou seja, considerado um herbicida de contato;
As plantas so mais sensveis quando mais tecidos tenros esto presentes; Algumas culturas nas quais usado podem evidenciar injrias relativamente severas (necrose), mas recuperam-se aps certo tempo, uma vez que no apresenta translocao e nem efeito residual no solo;
A dessecao do tecido foliar e perda da capacidade fotossinttica leva paralisao do crescimento e morte.
4. Inibidores do Fotossistema I Grupo D(22)

Tambm so conhecidos como Inibidores do fotossistema I ou formadores de radicais livres. Embora os herbicidas agrupados neste mecanismo de ao em ltima instncia causem a inibio da fotossntese, a forma pela qual este processo interrompido diferente daquela imposta pelos inibidores do fotossistema II. Este grupo atua como falso aceptor de eltrons no fotossistema I, e causa injrias nas plantas completamente distintas daquelas causadas pelos herbicidas inibidores do fotossistema II.

1. Apresentam alta solubilidade em gua, sendo normalmente formulados como solues aquosas; 2. So ctions fortes. inativao; 3. Por causa da rpida absoro foliar, chuvas ocorridas 30 minutos aps a aplicao no interferem na ecincia destes herbicidas; 4. Os sintomas de tointoxicao nas plantas manifestam-se rapidamente, e a morte pode ocorrer em uma a dois dias. minosa aps a aplicao; 5. So considerados produtos de contato. Geralmente a morte das plantas acontece to rapidamente que a translocao muito limitada; 6. Toxicidade para mamferos alta para o paraquat. 7. Usados extensivamente na operao de manejo em sistemas de semeadura direta, isolados ou em mistura com outros herbicidas, para o controle de plantas daninhas em reas no cultivadas, renovao de pastagens e dessecao pr-colheita. Podem ainda ser aplicados em jato dirigido em milho, cana e em espcies frutferas perenes. Os sintomas aparecem to mais rapidamente quanto maior for a intensidade luEm funo desta caracterstica, so muito for-
temente sorvidos por colides do solo, o que resulta na sua rpida
155
4.2 Modo de ao
Os bipiridliuns, tais como o paraquat e o diquat, com potenciais redox de -249 e -446 mV (Halliwell, 1991), so normalmente dictions, mas tm a habilidade de, ao funcionarem como aceptores de eltrons no fotossistema I na fotossntese, tornarem-se radicais livres (mono-ctions). O stio no qual ambos atuam no fotossistema I na ou muito prximo ferredoxina, em funo do potencial redox destas molculas (Figura 2). Pensa-se que o doador imediato de eltrons para o paraquat seja um grupamento ferroenxofre (Dan Hess, 1994a).
Figura 2. Representao simplicada dos potenciais redox dos constituintes da cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto, mostrando a posio relativa dos intermedirios e do diquat e paraquat. O uxo de eltrons ocorre na direo do menor potencial redox, e por este fato que os bipiridliuns so capazes de funcionar como falsos aceptores, desviando o uxo de eltrons. So mostrados ainda os stios de atuao de alguns inibidores do fotossistema II - o dos derivados da uria (1) e o do DBMIB (2).
A interceptao de eltrons no fotossistema I paralisa a reduo da ferredoxina e as reaes subsequentes descritas na Figura 3. A morte das plantas, no entanto, resulta de uma soma de numerosos processos que ocorrem em funo da perda do estado de equilbrio bioqumico natural pela perda de substncias reduzidas. Uma srie de reaes de oxidao, produo de radicais livres (em funo do ambiente oxidante que o ar),
156
Oliveira Jr.
disrupo de membranas, oxidao de clorolas e uma gama de respostas secundrias pode ser observada medida que progride a intoxicao das plantas.
Figura 3. Reaes metablicas de transferncia de eltrons em que a ferredoxina est envolvida e que so bloqueadas aps o desvio do uxo de eltrons pelos bipiridliuns nos cloroplastos. Fp = avoprotena. Adaptado de Bartels (1985b).
Resumidamente, a morte das plantas ocorre pela perda de fotossntese dos tecidos afetados, pela destruio dos cidos graxos nos tilacides e outras membranas celulares prximos aos locais de produo de radicais livres, e pelo dano que estes radicais livres causam s clulas, levando clorose, necrose e morte.
4.3 Seletividade
De modo geral, no so seletivos. Nos Estados Unidos, algumas espcies de amendoim e de
Agropyron repens
foram selecionadas por serem tolerantes
ao paraquat, possivelmente em funo do aumento dos teores das enzimas superxido-dismutase, catalase e peroxidase, as quais transformam o H2 O2 produzido em compostos no prejudiciais s plantas. No entanto, possvel usar estes herbicidas de modo seletivo por meio de aplicaes dirigidas em ps-emergncia, nas quais seja evitado o contato do jato pulverizado com as folhas da cultura.
157
Grupo qumico
Bipiridliuns
Nomes comuns
Diquat Dicloreto de paraquat Paraquat
Herbicidas Nomes comerciais

Reglone Gramoxone, Helmoxone, Paradox Laredo, Paraquat Sinon

Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato Dicloreto de paraquat+paraquat: Tocha Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil
5. Inibidores do Crescimento Inicial Grupos K1(3) ; K2(23) e K3(15)

5.1 Subgrupo K1(3) : inibidores da formao de microtbulos (dinitroanilinas e piridinas)
Dependendo da classicao, este subgrupo pode aparecer como um mecanismo distinto do subgrupo K3. Eventualmente pode ser encontrada a denominao de inibidores da polimerizao da tubulina para agrupar estes herbicidas. Benzamidas, derivados do cido benzico (DCPA), dinitroanilinas, fosforoamidatos e piridinas so exemplos de grupos qumicos de herbicidas que se ligam tubulina, protena mais importante na formao dos microtbulos. O complexo herbicida-tubulina inibe a polimerizao dos microtbulos, levando descongurao fsica e perda de funo. Em consequncia, o fuso mittico no ocorre, causando a falta de alinhamento e separao dos cromossomos durante a mitose. Alm disto, a chamada placa equatorial no se forma. Os microtbulos tambm possuem funo na formao da parede celular. A perda de microtbulos induzida pela presena de herbicidas pode causar o sintoma de entumescimento de extremidades de razes, que ocorre nos tecidos meristemticos uma vez que eles no se dividem nem conseguem se alongar (Senseman, 2007).
5.1.1 Caractersticas gerais

1. Causam a paralizao do crescimento da raiz e da parte area de plntulas e podem causar a morte do meristema apical;
158
Oliveira Jr.
2. Plantas daninhas perenes e anuais j estabelecidas s morrem em casos especiais, uma vez que as dinitroanilinas e piridinas no se translocam nas plantas e apresentam pouca ou nenhuma atividade na parte area de plantas j estabelecidas; 3. Resistncia lixiviao no solo vai de moderada a alta; 4. Apresentam caractersticas qumicas e fsicas que favorecem seu desaparecimento rpido do solo (alta presso de vapor, fotlise, decomposio microbiana); 5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos; 6. Espectro de controle: folhas largas; 7. So utilizados em PR ou PPI, devido alta presso de vapor. so especialmente ecientes no controle de
gramneas, oriundas de sementes, com pouco ou nenhum controle de
5.1.2 Modo de ao
So considerados inibidores da mitose, mais especicamente da formao de microtbulos. Especialmente nas primeiras dcadas de uso mais intenso de herbicidas no Brasil (dcadas de 70 e 80), triuralin foi um dos herbicidas mais intensivamente usados para o controle de plantas daninhas em muitas culturas. A ao do triuralin sobre plantas sensveis causa a inibio da mitose na prometfase, pela interferncia na polimerizao da tubulina e na formao de microtbulos (Hess & Bayer, 1974, 1977). A nvel citolgico, o triuralin altera o padro normal da mitose. Anormalidades mitticas, como metfases desorganizadas, clulas poliplides e microncleos so observadas aps o tratamento com o herbicida em cebola, trigo e milho (Lignowski & Scott, 1972; Oliveira et al., 1996). O efeito do triuralin no envolve, necessariamente, a inibio da germinao de sementes (Parka & Soper, 1977), mas invariavelmente causa a inibio do crescimento radicular (Lignowski & Scott, 1972), caracterizandose, sob o aspecto morfolgico, pelo entumescimento das pontas de razes sensveis, o qual est associado reduo ou paralisao da diviso celular, embora a expanso radial das clulas se mantenha (Hartzler et al., 1990). Para o thiazopyr, embora atue de modo muito semelhante s dinitroanilinas, existem evidncias de que este herbicida no se liga mesma protena (tubulina).
5.1.3 Seletividade
A localizao espacial do produto no solo (seletividade de posio) o principal modo por meio do qual algumas espcies so sensveis e outras tolerantes. Em cenoura (altamente tolerante a dinitroanilinas) a resistncia encontra-se no stio de atuao devido a diferenas na estrutura da tubulina.
159
5.2 Subgrupo K3(15) : inibidores da diviso celular (cloroacetamidas)

Este subgrupo pode, por vezes, ser referenciado tambm como um mecanismo parte. Primeiramente este grupo foi denominado de inibidores do crescimento da parte area. inibidores de VLCFA Mais recentemente, foram denominados de ou, simplesmente inibidores da sntese de cidos graxos de cadeia muito longa (ou, em ingls,
Very Long Chain Fatty Acids ),
inibidores da diviso celular.
O alachlor foi o primeiro herbicida deste
grupo qumico a ser comercializado, tendo um grande impacto na agricultura da poca, uma vez que era um herbicida que podia ser usado tanto em soja quanto em milho com um amplo espectro de ao (gramneas e folhas largas), sem necessidade de incorporao ao solo (como o triuralin, seu competidor na poca). Herbicidas deste grupo proporcionam controle de gramneas e de algumas dicotiledneas e so usados em culturas como milho, soja, batata, feijo, amendoim, algodo, fumo e cana-de-acar. Alm das cloroacetamidas, compem este subgrupo as acetamidas, oxiacetamidas e tetrazolinonas.
5.2.1 Caractersticas gerais

1. Controlam sementes em germinao e plntulas bem pequenas j emergidas de gramneas anuais e de algumas poucas folhas largas (Ex: caruru). So aplicados normalmente em pr-emergncia; 2. Aparentemente so absorvidos tanto pelas razes (especialmente nas dicotiledneas) quanto pela parte area (principalmente nas mono), mas a translocao pequena; 3. Toxicidade para peixes, aves e mamferos bastante baixa; 4. Um ou mais produtos deste grupo possuem registro no Brasil para culturas como algodo, amendoim, caf, cana, feijo, girassol, milho e soja. Nenhum precisa ser incorporado, mas uma leve incorporao aumenta a ecincia destes produtos; 5. Em funo do uso contnuo em reas de milho por muitos anos, existem inmeros relatos de casos de contaminao do lenol fretico nos Estados Unidos por lixiviao destes herbicidas, principalmente de alachlor e metolachlor.
5.2.2 Modo de ao
Apesar de sua importncia para a agricultura, pouco se sabe sobre o mecanismo de ao destes herbicidas. A ao totxica destes herbicidas acontece pela inibio da sntese de protenas (provavelmente vrias) nos meristemas apicais da parte area e das razes em espcies susceptveis. Esta inibio resulta na paralisao da diviso celular, aumento de tamanho das clulas, causando a inibio do crescimento da raiz e da parte
160
Oliveira Jr.
area. Tambm afetam a elongao foliar, a sntese de lipdeos e a formao da cutcula foliar (University of Minnesota, 2009). Gramneas mostram inibio da emergncia da folha primria do coleptilo. Pode haver maior injria nas plantas sob condies severas de clima (frio, umidade, chuvas) antes da emergncia, em funo do aumento na absoro (University of Minnesota, 2009).
5.2.3 Seletividade
Pode estar relacionada taxa de metabolismo, mas isto ainda no est totalmente comprovado. O uso de
safeners
(protetores) tem sido desenvol-
vido para este grupo para uso de alachlor e metolachlor em sorgo granfero. Algumas espcies tolerantes ao alachlor conseguem conjugar uma pequena protena produzida nas plantas molcula do herbicida, tornando-o inativo. Este metabolismo de degradao muito similar ao modo como atrazine destoxicado pelas plantas (University of Minnesota, 2009). Em certos casos a seletividade de posio tambm importante para separar espcies tolerantes de espcies susceptveis.
Grupo qumico Subgrupo K1(3)
Nomes comuns
Pendimethalin
Herbadox, Pendimethalin Sanachem, Pendulum Arrow, Canastra, Herbian, Lifalin, Novolate, Premerlin, Triuralina Atanor, Triuralina Milenia, Triuralina Nortox, Triuralina Nortox Gold, Triurex, Tritac
Dinitroanilinas Triuralin
Piridinas
Thiazopyr
Visor
Subgrupo K3(15)
Cloroacetamidas Acetochlor Alachlor S-metolachlor Fist, Kadett, Surpass Alaclor Nortox, Alanex, Lao Dual Gold

Alachlor+triuralin: Lance Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Boxer
161
Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil
Outros herbicidas do grupo K1 e seus respectivos grupos qumicos so benen, dinitramine, oryzalin (dinitroanilinas), amiprophos-methyl, butaminophos (fosforoamidatos), dithiopyr (piridinas), propyzamide, tebutam (benzamidas) e chlortal ou DCPA (cido benzico). No grupo K2 encontram-se carbetamide, chlorpropham e propham (carbamatos). No grupo K3 esto butachlor, dimethachlor, dimethenamid, metazachlor, metolachlor, pethoxamid, pretilachlor, propachlor (cloroacetamidas), diphenamid, naproanilide, napropamide (acetamidas), ufenacet, mefenacet (oxiacetamidas), ipfencarbazone, fentrazamide (tetrazolinonas), anilofos, cafenstrole, pyroxasulfone e piperophos (outros grupos qumicos). Dimethachlor, dimethanamid, metazachlor, metolachlor, pethoxamid, pretilachlor, propachlor, propisochlor e thenylchlor so tambm includos no grupo K3, mas sem grupo qumico denido.
6. Inibidores da PROTOX Grupo E(14)

Este grupo composto por herbicidas cujo mecanismo de ao inibe a atuao da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX). So tambm denominados inibidores da sntese do tetrapirrole ou inibidores da sntese de protoporrina IX.

1. Podem ser absorvidos pelas razes, caule ou folhas de plantas novas; 2. Geralmente apresentam pouca ou nenhuma translocao nas plantas; 3. Requerem luz para serem ativados; 4. Partes das plantas expostas aos produtos e luz morrem rapidamente (um a dois dias); 5. So altamente sorvidos pela matria orgnica do solo e altamente resistentes lixiviao; 6. Devido aos dois tens anteriores, quando aplicados em pr-
emergncia, a atuao ocorre prximo superfcie do solo, durante a emergncia das plantas; 7. O perodo residual no solo varia consideravelmente entre herbicidas. Casos eventuais de
carryover
foram observados com a utilizao de
fomesafen e sulfentrazone.
162
Oliveira Jr.
6.2 Modo de ao
O mecanismo de ao dos produtos deste grupo parece estar relacionado com a inibio da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX), que atua na oxidao de protoporrinognio protoporrina IX (precursores da clorola). Com a inibio da enzima, ocorre o acmulo de protoporrinognio, que se difunde para fora do centro reativo, onde acontece uma oxidao no-enzimtica da mesma. Cogita-se que a protoporrina IX produzida pela via no enzimtica no sofreria a atuao da Mg-quelatase para transformar-se em Mg-protoporrina IX, e, ou, que teria uma conformao estrutural diferente daquela produzida pela via normal. Neste caso, ocorreria a interao entre oxignio e luz para levar o O2 ao estado singlet, o qual seria responsvel, em ltima instncia, pela peroxidao de lipdeos observada nas membranas celulares. Lipdeos e protenas so oxidados, resultando em perda da clorola e carotenides e no rompimento das membranas, o que faz com que as organelas desidratem e se desintegrem rapidamente. Quando aplicados em pr-emergncia, estes herbicidas causam a morte das plantas quando estas entram em contato com a camada de solo tratada. Os tecidos sensveis sofrem rapidamente necrose e morte, causados pela peroxidao de lipdeos. Plantas susceptveis apresentam necrose nas folhas rapidamente (um a trs dias). Mesmo em espcies consideradas tolerantes, as plantas podem exibir injrias de moderadas a severas aps a aplicao destes herbicidas em ps-emergncia. Doses subletais podem produzir sintomas de bronzeamento das folhas mais novas, ao passo que a deriva de pequenas gotas causa o aparecimento de pequenas manchas brancas nas folhas.
6.3 Seletividade
Quando em contato direto com a folhagem apresentam pouca seletividade. No entanto, muitas culturas tem capacidade de rapidamente recuperar a rea foliar afetada (ex: lactofen e aciuorfen aplicados em soja) ocorre certo nvel de injria, mas as plantas se recuperam (o efeito unicamente de contato, as folhas novas que saem aps a aplicao no so afetadas). Para o oxyuorfen, em espcies como
Pinus
sp. e cebola, a tolerncia
aumenta com a idade devido ao menor molhamento e menor penetrao via foliar, os quais ocorrem em funo da maior deposio de cera cuticular. Em alguns casos, a seletividade s obtida por meio de aplicaes dirigidas s entrelinhas (caf, citros). Herbicidas como o umioxazin e o carfentrazone, isolados ou em misturas com outros herbicidas como glyphosate e 2,4-D, podem ser utilizados em operaes de dessecao pr-plantio, em reas de semeadura direta, normalmente com o intuito de acelerar o efeito de dessecao ou de melhorar o controle sobre plantas daninhas especcas (Jaremtchuk et al., 2008).
163
Grupo qumico
Difenilteres
Nomes comuns
Fomesafen Lactofen Oxyuorfen

Flex Cobra, Coral, Drible, Lactofen AGP, Naja, Serpent Galigan, Goal Radiant, Resource Flumyzin, Sumisoya, Sumyzin Ronstar Anity, Aim, Aurora, Quicksilver, Rage, Spotlight Boral, Explorer, Solara Kixor, Heat
N-fenilftalimidas Oxadiazis Triazolinonas Pirimidinadionas
Flumiclorac-pentil Flumioxazin Oxadiazon Carfentrazone-ethyl Sulfentrazone Saufenacil
Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust aciuorfen-sdio, halosauazoOutros herbicidas e respectivos grupos qumicos: aclonifen, fen bifenox, chlomethoxyfen, utiacet-methyl, ethoxyfen, (difenilteres), thidiazimim
uoroglycofen, (thiadizoles),
late, pyraufen-ethyl (phenylpirazoles), azafenidim, bencarbazone (triazolinona), cinidon-ethyl (N-fenilftalimida), oxadiargyl (oxadiazol), pentoxazone (oxazolidinediona), benzfendizone, butafenacil (pirimidinadionas), ufenpyr-ethyl, prouazol, pyraclonil (outros).
7. Inibidores da Biossntese de Carotenides Grupos F1(12) ; F2(27) e F3(11,13)

Este grupo de mecanismo de ao caracteriza-se principalmente pelo sintoma de injria comum, caracterizado pela despigmantao das folhas ocasionada pela fotodegradao da clorola que ocorre aps o bloqueio da sntese dos pigmentos carotenides, o que explica serem frequentemente chamados de
bleachers.
Subdivide-se em trs conjuntos de herbicidas, que
diferem entre si em funo do stio de atuao no bloqueio dos pigmentos carotenides (Figura 4), mas que apresentam em comum o mesmo tpico sintoma de injria nas plantas. O clomazone, o primeiro herbicida importante deste grupo, foi descoberto pela FMC em 1984 e usado pela primeira vez no estado americano de Iowa, em 1986. Um outro aspecto interessante relacionado a herbicidas deste grupo diz respeito ao isoxautole, cuja atuao no controle das plantas daninhas depende da sua converso diquetonitrila. Este fato faz com que o isoxautole seja considerado um pr-herbicida.
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Oliveira Jr.
Figura 4. Stios de atuao dos herbicidas inibidores da sntese de carotenides. Adaptado de Retzinger Jr. & Mallory-Smith (1997).
a Subgrupo F1: nenhum herbicida registrado para uso no Brasil. b Subgrupo F2: isoxautole, mesotrione, tembotrione. c Subgrupo F3: clomazone.

1. Estes herbicidas resultam na perda de praticamente todos os pigmentos das folhas das plantas susceptveis, resultando numa aparncia albina ; 2. Amitrole (atualmente no registrado para uso no Brasil) prontamente translocado tanto pelo xilema quanto pelo oema, mas os demais translocam-se apenas pelo xilema; 3. Quando aplicados em pr-emergncia, norurazon, uridone e clomazone podem danicar culturas vizinhas por deriva; o potencial para deriva maior quando estes herbicidas no so incorporados ao solo; 4. No solo, o principal fator que determina a soro a matria orgnica, sendo que a inuncia da textura secundria e o pH praticamente no inui. A decomposio acontece basicamente pela atividade de microrganismos do solo, com hidrlise e fotlise desempenhando papis secundrios; 5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos.
165
7.2 Modo de ao
Considera-se que herbicidas deste grupo atuam de maneira geral em alguns stios enzimticos da rota da sntese dos pigmentos carotenides. O bloqueio da sntese destes pigmentos o fenmeno responsvel pelo surgimento do sintoma caracterstico de albinismo ou despigmentao. (12) No primeiro subgrupo (F1 ) encontram-se as piridazinonas (norurazon), as piridinecarboxamidas (diufenican, picolinafen) e o uridone, os quais so exemplos de herbicidas que bloqueiam a sntese de carotenides pela inibio da toeno desaturase. Sua inibio causa o acmulo de toeno, fenmeno j observado para produtos como o uridone (KowalczykSchrder & Sandmann, 1992) e norurazon (Sandmann & Bger, 1989). (27) Tricetonas, isoxazoles e pirazoles (F2 ) so exemplos de herbicidas que inibem outra enzima, a
p-hidroxifenilpiruvato
que a responsvel pela converso do
p-hidroximetilpiruvato
desidrogenase (HPPD), homogen-
tisato. Esta uma reao-chave na sntese de plastoquinona e sua inibio d incio aos sintomas de branqueamento nas folhas que emergem aps a aplicao. Estes sintomas resultam de uma inibio indireta da sntese de carotenides devido ao envolvimento da plastoquinona como cofator da toeno desaturase (Senseman, 2007). O stio de atuao especco das isoxazolidinonas (F3
(13)
) no bem
conhecido. O clomazone parece ter um stio de atuao singular, uma vez que no causa o acmulo do toeno (Duke & Kenyon, 1986) nem inibe a biossntese de geranilgeranil pirofosfatase (Weimer, 1992). Foi proposto que o ponto exato de atuao seria a IPP isomerase (isopentenil pirofosfato isomerase), o que foi posteriormente descartado (Croteau, 1992; Weimer et al., 1992). Evidncias recentes sugerem que o clomazone metabolizado para a forma 5-ceto-clomazone pelas hemoprotenas do sistema citocromo P-450 monoxigenase, tornando-se ativa como herbicida (Yun et al., 2005). A forma 5-ceto inibe a 1-deoxi-xilulose 5-fosfatase sintase (DOXP), um composto-chave para a sntese de isoprenides dos plastdeos (Ferhatoglu & Barret, 2006).
(11) Amitrole (F3 ) (triazol) inibe o acmulo de clorola e de caroteni-
des na presena de luz, embora o stio especco de atuao no tenha sido (11) determinado. Aclonifen (F3 ) (difenilter) parece atuar de forma semelhante aos inibidores da sntese de carotenides, mas o mecanismo exato de ao tambm no est elucidado. O sintoma mais visvel que resulta do tratamento de plantas com herbicidas que inibem a biossntese de carotenides a folhagem totalmente branca produzida aps o tratamento. s vezes isto chamado de crescimento albino . O crescimento ainda continua por algum tempo, mas sem a produo de tecidos fotossintticos verdes, o crescimento das plantas afetadas no pode ser mantido. O crescimento cessa e ento comeam a aparecer os sintomas de necrose. Os herbicidas que inibem a biossntese de carotenides no afetam os carotenides pr-existentes. Portanto
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Oliveira Jr.
os tecidos formados antes do tratamento no mostram os sintomas albinos tpicos. Embora o crescimento das partes novas seja branco, estes herbicidas no inibem diretamente a biossntese de clorola. A perda de clorola o resultado da destruio dela pela luz (fotooxidao), ou talvez devido falta de carotenides indiretamente causando a disrupo indireta da biossntese normal de clorola e do desenvolvimento do cloroplasto. Um papel importante dos carotenides o de proteger a clorola da fotooxidao. Depois da clorola ser sintetizada e se tornar eletronicamente excitada pela absoro de ftons de luz, transformada da forma singlet para a forma triplet, mais reativa. Normalmente a energia desta forma reativa de clorola dissipada por meio dos carotenides. Quando os carotenides Portanto, sem no esto presentes, estas clorolas no estado triplet iniciam reaes de degradao, entre as quais est a destruio da clorola. funcionais e estveis. a presena dos carotenides, as clorolas no so capazes de se manterem
7.3 Seletividade Clomazone:
seletivo para arroz, algodo, batata, cana, fumo, man-
dioca, pimento e soja. No caso do algodo e do arroz, a tolerncia ao clomazone por estas culturas conferida pela inibio da enzima Citocromo P-450 monoxigenase presente nas clulas do meslo, por meio do uso de protetores como o dietholate e outros inseticidas organofosforados. Os protetores so responsveis pela diminuio da atividade do citocromo, evitando que o clomazone seja transformado na forma ativa (5-ceto clomazone) (Ferhatoglu et al., 2005). No caso da soja, a seletividade do clomazone tambm pode estar relacionada a um somatrio de outros fatores secundrios, como hidroxilao, rompimento da cadeia no radical -N-CH2 , conjugao com metablitos, metabolismo mais intenso e menor translocao para os locais de atuao.
Norurazon seletivo para cana, citros e algodo, mas no registrado para uso no Brasil. seletivo para algodo apenas em aplicaes em pr-emergncia ou pr-plantio incorporado. Pode ser utilizado em aplicao dirigida em frutferas. Isoxautole possui registro para uso em algodo, bata, cana, eucalipto, mandioca, milho e
Pinus
sp. Em ambos os casos as informaes disponveis sobre a
seletividade destes herbicidas para culturas so limitadas.
Translocao muito reduzida (ex: uridone e norurazon em algodo);
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Grupo qumico Subgrupo F2(27)

Isoxazoles Tricetonas
Nomes comuns
Isoxautole Mesotrione Tembotrione
Fordor, Provence Callisto Soberan
Subgrupo F3(13)
Clomanex, Clomazone, Isoxazolidinonas Clomazone Commence, Escudo, Gamit, Gamit Star, Magister, Reator

Ametryne+clomazone: Sinerge Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger
Herbicidas inibidores da toeno desaturase (F1) incluem beubutamid, diufenican, uridone, urochloridone, urtamone, norurazon e picolinafen, embora nenhum deles apresente registro para uso no Brasil. Em relao ao subgrupo F2, outros herbicidas incluem benzofenap, pyrasulfotole, isoxachlortole, pyrazolynate, pyrazoxifen, tefuryltrione, topramezone, sulcotrione, benzobicyclon e bicyclopyrone. Por m, amitrole e uometuron tambm so classicados como F3.
8. Inibidores da ACCase Grupo A(1)

Grupo de herbicidas tambm denominado de inibidores da sntese de lipdeos, ou inibidores da sntese de cidos graxos. Compreendem dois grupos qumicos, que, embora quimicamente diferentes, apresentam grande semelhana em termos de espectro de controle, ecincia, seletividade e modo de ao. Os ariloxifenoxipropionatos (APPs) foram introduzidos no nal da dcada de 70 e as ciclohexanodionas (CHDs) durante a dcada de 80.

1. So considerados herbicidas sistmicos, controlando tanto gramneas anuais quanto perenes, embora a tolerncia varie entre espcies. Espcies no gramneas (tanto plantas daninhas quanto culturas) so normalmente bastante tolerantes; 2. As doses utilizadas em ps-emergncia geralmente so baixas, embora o controle de gramneas perenes requeira doses mais elevadas.
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Oliveira Jr.
A penetrao nas plantas ocorre basicamente por via foliar. modalidade de aplicao;
Pos-
suem atividade no solo baixa ou nula, no sendo utilizados nesta
3. Possuem considervel exibilidade quanto poca de aplicao. O estdio mais sensvel das gramneas entre 3 a 5 folhas, mas plantas maiores podem ainda ser controladas. Dentro de certos limites, a taxa de crescimento das gramneas por ocasio da aplicao pode ser mais importante do que o estdio de desenvolvimento; 4. Eventualmente pode ocorrer algum antagonismo quando estes graminicidas aplicados em ps-emergncia so misturados em tanque com outros herbicidas latifolicidas (ex: diclofop+2,4-D; sethoxydim ou uazifop com bentazon ou aciuorfen), caracterizado pela reduo na porcentagem de controle das gramneas; 5. Casos de resistncia a herbicidas deste mecanismo de ao j foram descritos em vrios pases, inclusive no Brasil; 6. Na maioria dos casos, so aplicados em mistura com adjuvantes, visando ao aumento da absoro e, ou da translocao nas plantas.
8.2 Modo de ao
Em 1987 foi demonstrado que o local de ao destes herbicidas era a acetil-coenzima A carboxilase (ACCase). Esta enzima, encontrada no estroma dos plastdeos, converte acetil coenzima A (acetil co-A) malonilcoenzima-A (malonil co-A), atravs da adio de CO2 (HCO3 ) acetil co-A, no primeiro passo do processo de biossntese dos cidos graxos. A inibio da sntese de cidos graxos bloqueia a produo de fosfolipdeos usados na construo de novas membranas necessrias para o crescimento celular. O crescimento das plantas sensveis cessa logo aps a aplicao. Os primeiros sintomas do efeito herbicida em plantas sensveis so notados inicialmente na regio meristemtica, onde a sntese de lipdeos para a formao de membranas muito intensa. Em gramneas, os meristemas (prximos aos entrens) sofrem descolorao, cam marrons e desintegramse. As folhas recm-formadas cam clorticas e morrem entre uma e trs semanas aps o tratamento. fsforo (Vidal, 1997). Folhas mais desenvolvidas podem adquirir colorao arroxeada ou avermelhada, lembrando sintomas de decincia de
8.3 Seletividade
O mecanismo de seletividade entre espcies dicotiledneas e gramneas ocorre em nvel de stio de atuao (insensibilidade da ACCase). Nenhuma diferena signicativa na absoro, translocao ou metabolismo tem sido demonstrada entre estas plantas (Dan Hess, 1994c). De forma anloga, a
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tolerncia natural de algumas gramneas parece ocorre em funo de uma forma menos sensvel da ACCase.
Grupo qumico
Nomes comuns
Cyhalofop-butyl

Clincher Topik Iloxan Podium EW, Rapsode, Starice, Whip S Fusilade Gallant, Verdict Acert Targa Panther Centurion, Lord, Poquer, Select Aura Poast, Poast Plus Aramo
Clodinafop-propargyl Diclofop-methyl Ariloxifenoxipropionatos (APPs) (fops) Fenoxaprop-p-ethyl Fluazifop-p-butyl Haloxyfop-p-methyl Propaquizafop Quizalafop-p-ethyl Quizalafop-p-tefuryl Clethodim Ciclohexanodionas (CHDs) ( dims ) Profoxydim Sethoxydim Tepraloxydim

Clethodim+fenoxaprop-p-etyl: Podium S, Selefen Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust
Outros herbicidas destes dois grupos qumicos so fenoxaprop-ethyl, metamifop (ariloxifenoxipropionatos), alloxydim, butroxydim, cycloxidim, profoxydim e tralkoxydim (ciclohexanodionas). minado pinoxaden. Um terceiro grupo qumico, denominado de fenilpirazolinas, apresenta um nico herbicida deno-
9. Inibidores da ALS Grupo B(2)

Em algumas referncias, possvel encontrar a denominao inibidores da sntese de aminocidos para o conjunto formado pelos herbicidas inibidores da ALS, inibidores da ESPS sintase e inibidores da glutamina sintetase (Figura 5). No entanto, o conceito de que se tratam de mecanismos de ao distintos o mais aceito, sendo a forma utilizada neste texto. Os herbicidas classicados neste mecanismo de ao constituem um dos mais importantes grupos de herbicidas atualmente comercializados. Grande parte das novas molculas lanadas nos ltimos anos ou em fase de desenvolvimento esto compreendidas neste mecanismo de ao.
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Oliveira Jr.
Figura 5. Organograma mostrando os diferentes grupos qumicos que inibem a sntese de aminocidos (* Abreviaturas das enzimas: ALS = acetolactato sintase; GS = glutamina sintetase; EPSP sintase = 5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase.
Imidazolinonas, pirimidinil(tio)benzoatos, sulfonilaminocarbonitriazolinonas, sulfonilurias e triazolopirimidinas so grupos qumicos que inibem a acetolactato sintase (ALS). A morte das plantas resulta de eventos que ocorrem em funo da inibio da ALS e da produo de aminocidos de cadeia ramicada, embora a sequncia exata de acontecimentos seja ignorada. Os inibidores da ALS tm sido intensivamente utilizados em funo da alta ecincia em doses muito baixas, baixa toxicidade para mamferos e boa seletividade para vrias das culturas de grande importncia econmica. A combinao do uso generalizado e da facilidade com que plantas daninhas desenvolvem resistncia a este grupo resultou na seleo de um grande nmero de espcies resistentes aos inibidores da ALS, em diversos pases. Novos casos de resistncia tm surgido neste grupo em maior nmero do que em qualquer outro nos ltimos anos. Em funo da importncia e do nmero de herbicidas que so classicados neste grupo, as imidazolinonas, sulfonilurias e as triazolopirimidinas so detalhadas a seguir.
171
9.1 Imidazolinonas 9.2 Caractersticas gerais

Esta classe de herbicidas foi descoberta pelos cientistas da American Cyanamid Company durante a dcada de 70. Em funo de sua versatilidade, baixa toxicidade e segurana ambiental, estes herbicidas tm sido usados em muitas culturas e desempenharam papel fundamental na produo de alimentos e bras no mundo todo. As imidazolinonas e as sulfonilurias, embora quimicamente diferentes, atuam no mesmo stio de ao (Figura 6) e geralmente produzem sintomas de totoxicidade similares nas plantas susceptveis. Ambos os grupos so 1 efetivos em doses muito baixas (< 0,15 kg ha ), e a maioria altamente seletiva, controlando um largo espectro de folhas largas de ciclo anual. Herbicidas do grupo das imidazolinonas apresentam incompatibilidade fsica com misturas em tanque com 2,4-D.
9.2.1 Toxicidade
Os resultados de muitos estudos a respeito do potencial de toxicidade das imidazolinonas demonstram que estas molculas tem um baixo potencial toxicolgico, em parte porque elas agem inibindo um processo biossinttico num stio presente apenas nas plantas. A acetolactato sintase (ALS), enzima sobre a qual atuam estes herbicidas, no ocorre nos animais, os quais dependem das plantas para a ingesto dos aminocidos produzidos pela atuao da enzima (leucina, isoleucina e valina). Desta forma, a toxicidade destes produtos torna-se especca para as plantas. Alm disto, resultados obtidos com cobaias estudadas em laboratrio demonstram que estes herbicidas so excretados rapidamente por ratos, antes que eles possam se acumular em tecidos ou no sangue.
9.2.2 Comportamento no ambiente

Na gua, a hidrlise extremamente lenta em condies normais de pH e temperatura. Ao contrrio, a fotlise destes produtos na gua extremamente rpida. Perdas por volatilizao so desprezveis. A persistncia das imidazolinonas no solo inuenciada pelo grau de soro ao solo, umidade, temperatura e exposio luz solar (Renner et al., 1988; Mangels, 1991). O grau de soro ao solo aumenta com a elevao do teor de matria orgnica e a reduo do pH (Loux et al., 1989; Che et al., 1992) e com o teor de argila e de hidrxidos de ferro e alumnio presentes (O'Bryan et al., 1994). O movimento das imidazolinonas muito inuenciado por diversas propriedades qumicas do solo. As mais importantes so pH e matria orgnica, com o teor de argila tendo um papel secundrio. Uma vez que a maioria dos solos brasileiros so cidos, e as suas superfcies tornam-se mais cidas medida que o nvel de umidade decresce, a mobilidade no perl do solo limitada.
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Figura 6. Locais de atuao dos herbicidas que inibem a sntese de algum tipo de aminocido. Nos retngulos constam o
nome dos herbicidas ou grupos de herbicidas e nas elipses as respectivas enzimas inibidas. Fonte: Vargas et al. (1999).
172
173
A degradao microbiana sob condies aerbicas o principal mecanismo de degradao, com uma pequena contribuio da fotlise. As condies que tendem a favorecer a atividade microbiana, como temperatura elevada e solos midos, so tambm as condies climticas nas quais as imidazolinonas so mais rapidamente degradadas (Goetz et al., 1990; Loux & Reese, 1992). Fatores que limitem a degradao microbiana podem, eventualmente, levar ao aparecimento de injrias em culturas em rotao (Monks & Banks, 1991; Moyer & Esau, 1996). Em funo de sua persistncia no solo, os herbicidas deste grupo utilizados na cultura da soja apresentam restries quanto semeadura de algumas culturas de safrinha em rotao aps a soja (Silva et al., 1999; Oliveira Jr., 2001; Dan et al., 2010). A recomendao de bula sugere que no se cultive milho safrinha aps a utilizao de imidazolinonas, principalmente o imazaquin, aps sua utilizao em soja no vero.
9.2.3 Modo de ao
Nas plantas susceptveis, as imidazolinonas e as sulfonilurias inibem a mesma enzima a ALS (Stidham, 1991). gura 6). Esta enzima atua na sntese de trs aminocidos de cadeia ramicada: leucina, lisina e isoleucina (FiEm plantas susceptveis, ocorre a paralisao do crescimento e desenvolvimento de clorose internerval e, ou arroxeamento foliar dentro de 7 a 10 dias aps a aplicao do herbicida. Folhas em emergncia podem aparecer manchadas e mal formadas. Pode tambm haver inibio do crescimento de razes laterais quando resduos do produto esto presentes no solo. Normalmente, nas folhas largas, o meristema apical necrosa e morre antes que as demais partes mais velhas da planta.
9.2.4 Seletividade
O mecanismo primrio de seletividade natural s imidazolinonas a capacidade das espcies de metabolizar os herbicidas a metablitos no txicos; a absoro e translocao inuenciam pouco a tolerncia.
9.3 Sulfonilurias 9.3.1 Caractersticas gerais

A famlia das sulfonilurias foi descoberta e desenvolvida inicialmente pela DuPont a partir de 1975. O primeiro produto comercializado foi o chlorsulfuron (no registrado para uso no Brasil), em 1981. Caracteriza-se por ser um grupo de herbicidas que tem altos nveis de atividade em baixas doses de aplicao. possivelmente o grupo de herbicidas com maior nmero de novos produtos de desenvolvimento recente. As molculas deste grupo, em geral, so ativas tanto atravs da via foliar quanto via solo, translocando-se via apoplasto e simplasto; existe
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Oliveira Jr.
tambm uma grande diversidade de interaes com culturas e plantas daninhas, o que resulta em diferentes especicidades dos produtos em termos de seletividade, poca de aplicao, espectro de controle e culturas nas quais podem ser utilizados.

Demonstram grande variabilidade em termos de persistncia, sendo alguns bastante persistentes e outros rapidamente degradados. Em geral, as sulfonilurias degradam-se no solo tanto por hidrlise qumica como por degradao microbiana. Os herbicidas do grupo das sulfonilurias so cidos fracos com pK's variando de 3 a 5 e a forma neutra especialmente susceptvel hidrlise. Portanto, a hidrlise ocorre muito mais rpido em solos cidos (Thill, 1994). Em solos de pH alto, a hidrlise qumica drasticamente reduzida e a degradao ocorre basicamente por ao microbiana (Joshi et al., 1985). As sulfonilurias podem ser mveis no solo, dependendo da sua estrutura qumica especca. Estes herbicidas apresentam maior potencial de lixiviao em solos de pH mais alto (Frederickson & Shea, 1986). As sul12 6 fonilurias tm baixa presso de vapor (10 a 10 mm Hg a 25 C), tendo, portanto, pouca possibilidade de perdas por volatilizao.
9.3.3 Susceptibilidade de culturas em rotao a resduos de sulfonilurias (carryover )

Uma grande variedade de culturas sensvel s doses recomendadas das sulfonilurias. Quando estas culturas so plantadas em rotao com herbicidas deste grupo, existe a possibilidade de ocorrncia de danos, dependendo da quantidade de herbicida persistente na estao seguinte, o que, por sua vez, inuenciada pelo pH do solo, umidade e temperatura. A mesma cultura pode responder de maneira diferente a um mesmo nvel de resduos de sulfonilurias dependendo de fatores ambientais e do solo. Isto torna difcil predizer a possibilidade de
carryover.
A presena de plantas
daninhas sensveis na rea tratada j provou no ser um bom indicativo de quando as culturas podem ser plantadas com segurana. No entanto, por serem molculas ativas em concentraes muito baixas, injrias por
carryover
para culturas em rotao so de grande importn-
cia com algumas sulfonilurias. Chlorsulfuron, metsulfuron, triasulfuron, sulfometuron, chlorimuron, thifensulfuron, nicosulfuron, primasulfuron e ethametsulfuron tem restries para culturas rotacionais que excedem 120 dias. Bensulfuron e tribenuron tem restries para culturas rotacionais entre 60 e 120 dias (Thill, 1994). Aps chlorimuron, culturas sensveis incluem algodo e arroz, embora sorgo e milheto apresentem boa tolerncia para cultivo em sucesso soja (Dan et al., 2010). Entre as culturas menos sensveis incluem-se a soja, o trigo e o amendoim.
175
9.3.4 Modo de ao
O mecanismo de ao a inibio da ALS, a enzima chave na rota de biossntese de aminocidos valina, leucina e isoleucina (Figura 6). Aps a absoro, estes herbicidas so rapidamente translocados para reas de crescimento ativo (meristemas, pices), onde o crescimento inibido em plantas suscetveis. As plantas acabam morrendo devido incapacidade de produzir os aminocidos essenciais de que necessita. Excelentes revises sobre o mecanismo de ao dos inibidores da ALS so feitas nos trabalhos publicados por Schloss (1990) e Durner et al. (1991).
9.3.5 Seletividade
Para as sulfonilurias, o mecanismo isolado de maior importncia em termos de seletividade a converso rpida a compostos inativos nas culturas tolerantes, ao passo que pouco ou nenhum metabolismo pode ser medido em plantas sensveis. A aveia, o trigo e a cevada, por exemplo, podem acrescentar um grupamento -OH ao anel fenil do chlorsulfuron, aps o que o herbicida conjuga-se com carboidratos formando um composto inativo (Beyer Jr. et al., 1988).
9.4 Triazolopirimidas 9.4.1 Caractersticas gerais

Esta famlia de herbicidas foi originalmente descoberta pela Dow-Elanco. No Brasil, todos os herbicidas deste grupo esto sendo utilizados para o controle de folhas largas na cultura da soja. O umetsulam usado em PPI ou pr-emergncia e o cloransulam em ps-emergncia, sendo que, mesmo aplicado em ps-emergncia pode apresentar algum efeito residual. O diclosulam recomendado para aplicao em PPI ou em pr-emergncia, sendo que neste caso as aplicaes devem ser feitas imediatamente aps a semeadura da soja, no devendo ser ultrapassado o ponto de rachadura do solo (
cracking ), que ocorre com o incio do processo de emergncia da soja

Maior soro ocorre em solos cidos e tende a aumentar com o perodo de contato do herbicida com o solo. A degradao destes herbicidas predominantemente microbiana, tanto em sistemas aerbicos quanto anaerbicos. Com relao persistncia, em reas de soja tratadas com umetsulam no se recomenda cultivos sequenciais de algodo, beterraba, canola e tomate (Rodrigues & Almeida, 2005). Fora do Brasil, existem recomendaes para que culturas como milho, sorgo e algodo s sejam plantadas em reas tratadas com cloransulam nove meses aps a aplicao (Hatzios, 1998). Resultados de pesquisa indicam que o girassol muito sensvel atividade residual do diclosulam, tornando esta cultura no adequada para
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Oliveira Jr.
o plantio em reas nas quais se utilizou o herbicida no cultivo anterior (Brighenti et al., 2002).
9.4.3 Modo de ao
Atuam nas plantas de forma semelhante s sulfonilurias e imidazolinonas. Aps aplicaes destes herbicidas ao solo, a maioria das espcies sensveis morre antes da emergncia. Neste caso a absoro ocorre principalmente pelas razes e, em menor intensidade, pelas partes areas antes da emergncia. Normalmente translocam-se rapidamente, tanto pelo apoplasto quanto pelo simplasto.
9.4.4 Seletividade
A sensibilidade relativa de plantas s triazolopirimidas funo do tempo necessrio para absoro e translocao e da taxa de metabolismo dentro da planta. No caso da soja, a tolerncia signicativamente maior em pr do que em ps-emergncia.
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Grupo qumico
Nomes comuns
Imazamox Imazapic Imazapyr Imazaquin

Raptor, Sweeper Plateau Chopper Florestal, Contain Imazaquin Ultra Nortox, Scepter, Soyaquin, Topgan Dier, Dinamaz, Imazet, Imazetapir Plus Nortox, Imazetapir Prentiss, Pistol, Pivot, Vezir, Wide, Zaphir, Zethapyr
Imidazolinonas
Imazethapyr
Azimsulfuron
Gulliver Caput, Chlorimuron Agripec, Classic, Clorim, Clorimuron Master Nortox,
Chlorimuron-ethyl
Clorimuron Prentiss, Clorimuron 250 BR, Conquest, Garbor, Panzer, Smart, Staron, Stilo, Twister
Cyclosulfamuron Sulfonilurias Ethoxysulfuron Flazasulfuron Halosulfuron-methyl Iodosulfuron-methyl Metsulfuron-methyl
Invest Gladium Katana Sempra Hussar Accurate, Ally, Nufuron, Wolf, Zartan Accent, Loop, Nicosulfuron Nortox, Nippon, Nisshin, Pramilho, Sanson Chart Sirius Envoke Pacto Coact, Spider Prevail, Scorpion Ricer Nominee, Sonora Staple
Nicosulfuron
Oxasulfuron Pyrazosulfuron-ethyl Trioxysulfuron-sodium Cloransulam-methyl Triazolopirimidinas Diclosulam Flumetsulam Penoxsulam Pirimidinil(tio)benzoatos Bispyribac-sodium Pyrithiobac-sodium
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Oliveira Jr.
Principais misturas: imidazolinonas

Bentazon+imazamox: Amplo Glyphosate +imazaquin: Oneshot Glyphosate+imazethapyr: Alteza Imazapic+imazapyr: Kix, Onduty Imazapic+imazethapyr: Only
Principais misturas: sulfonilurias

Ametryne+trioxysulfuron-sodium: Krismat Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ Foramsulfuron+iodosulfuron-methyl: Equip Plus
Um grande nmero de outros inibidores da ALS no apresenta registro para uso no Brasil: imazamethabenz-methyl (imidazolinonas), amidosulfuron, bensulfuron-methyl, chlorsulfuron, cinosulfuron, ethametsulfuronmethyl, ucetosulfuron, upyrsulfuron-methyl-sodium, imazosulfuron, mesosulfuron-methyl, orthosulfamuron, primisulfuron-methyl, prosulfuron, rimsulfuron, sulfometuron-methyl, sulfosulfuron, triasulfuron, tribenuronmethyl, thifensuron-methyl, triusulfuron-methyl, tritosulfuron, propyrisulfuron (sulfonilurias), oramsulam, metosulam, pyroxsulam (triazolopirimidinas), pyribenzoxim, pyriftalid, pyriminobac-methyl, pyrimisulfan (pirimidinil(tio)benzoatos), ucarbazone-sodium, thiencarbazone-methyl e propoxycarbazone-sodium (sulfonilaminocarboniltriazolinonas).
10. Inibidores da EPSP Sintase - Grupo G(9)

A descoberta do glyphosate ocorreu em 1950, sendo que este cido apresentava considervel interesse como um agente complexante, redutor de pH, detergente, e muitas outras aplicaes (Franz et al., 1997; Gruys & Sikorski, 1999). Nas dcadas de 60 e 70 uma ampla rede de pesquisa foi desenvolvida para desenvolver as propriedades herbicidas do glyphosate. A primeira marca comercial comeou a ser vendida nos anos 70, sendo que duas dcadas aps existiam cerca de 90 marcas formuladas base deste ingrediente ativo (Gruys & Sikorski, 1999). Hoje, glyphosate o herbicida mais utilizado e mais estudado no mundo, principalmente pelo seu amplo espectro de ao e pelo fato de apresentar eccia no controle de invasoras de difcil manejo. Recentemente, o glyphosate foi objeto de ampla reviso e de detalhamento na obra publicada por Velini et al. (2009).
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1. Atua apenas em ps-emergncia. Sem atividade em pr-emergncia devido intensa soro ao solo. Uma vez que fortemente sorvido, torna-se no disponvel para absoro pelas plantas; 2. Degradao microbiana a rota principal de decomposio do glyphosate no solo, embora a oxidao e a fotodegradao tambm aconteam; 3. Embora tenha presso de vapor desprezvel (pouco voltil), problemas de deriva podem acontecer com alguma frequncia. O potencial de injrias por deriva aumentou consideravelmente com a introduo das culturas tolerantes ao glyphosate e utilizao mais intensiva deste herbicida; 4. considerado no seletivo em funo do amplo espectro, embora atualmente possa ser considerado seletivo para as culturas geneticamente modicadas.
10.2 Modo de ao
O glyphosate bloqueia a enzima EPSPs (5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase), que catalisa a ligao dos compostos chiquimato 3-fosfato (S3P) e fosfoenolpiruvato (PEP), produzindo o enolpiruvilchiquimato-3-fosfato e fosfato inorgnico. A enzima reage inicialmente com o S3P e depois com o PEP. A inibio da EPSPs leva ao acmulo de altos nveis de chiquimato nos vacolos, o que intensicado pela perda de controle do uxo de carbono na rota (Fedtke & Duke, 2005). Ocorre, ainda, o bloqueio da sntese de trs aminocidos aromticos: o triptofano, a fenilalanina e a tirosina (Figura 6) (Zablotowicz & Reddy, 2004). Em plantas suscetveis tratadas com glyphosate, a molcula do herbicida no se liga enzima livre, mas ao complexo EPSPs-S3P, impedindo a ligao do PEP, formando o complexo inativo EPSPs-S3P-glyphosate (Monquero et al., 2004). A anidade do glyphosate ao complexo EPSPsS3P 75 vezes maior do que com a PEP e sua dissociao do stio de ao 2000 vezes menor do que com a PEP (Ream et al., 1992). Nas plantas, a EPSPs sintetizada no citoplasma, sendo transportada ao cloroplasto em forma de pr-enzima (pEPSPs). A ligao e inibio do glyphosate enzima tambm acontece no citoplasma, formando o complexo glyphosatepEPSPs-S3P (Kruse et al., 2000). Portanto, h reduo na ecincia fotossinttica e menor produo de aminocidos aromticos. O glyphosate absorvido pelas folhas e outras partes areas das plantas. Uma vez absorvido, transloca-se rapida e intensivamente pelo simplasto. Depois de atingir o oema, geralmente segue o uxo de movimento de fotoassimilados fonte-dreno e se acumula em reas de crescimento ativo (meristemas). Aps, ocorre a paralisao do crescimento e muitos tecidos das plantas degradam-se lentamente em funo da falta de protenas.
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Oliveira Jr.
Glyphosate tende a acumular-se em regies meristemticas das plantas tratadas, devido a sua rpida translocao das folhas para as razes, rizomas e meristemas apicais atravs do oema, juntamente com os fotoassimilados. Em contraste com outros herbicidas, os sintomas de toxicidade ocorrem relativamente devagar. Os sintomas geralmente desenvolvem-se lentamente, com gradual aparecimento de clorose e necrose. A morte da planta susceptvel pode ocorrer em alguns dias ou semanas (Franz et al., 1997; Monquero et al., 2004). Embora o mecanismo de ao do glyphosate seja amplamente conhecido, alguns outros possveis efeitos sobre as plantas so menos estudados. Estes efeitos secundrios, no entanto, podem apresentar implicaes importantes no crescimento de plantas e de microrganismos (Kremer et al., 2005; Kremer & Means, 2009; Zobiole et al., 2010a,b,c).
10.3 Seletividade
Estes herbicidas so tradicionalmente utilizados como herbicidas no seletivos. Entre os usos mais importantes destacam-se o manejo de reas para dessecao em semeadura direta e a limpeza de reas no agrcolas. Em aplicaes dirigidas podem ser usados em muitas culturas perenes, desde que no atinjam as folhas. Como no possuem efeito residual no solo, aplicaes em ps-emergncia das plantas daninhas realizadas antes da emergncia das culturas tambm podem ser feitas. Com o advento das plantas transgnicas, o glyphosate passou a ser uma opo para o controle seletivo de plantas daninhas na soja
Ready.
Roundup
Posteriormente o cultivo de espcies geneticamente modicadas
para tolerncia ao glyphosate passou a incluir tambm o milho e o algodo no Brasil, e canola, mamo, alfafa e beterraba aucareira em outros pases.
181
10.4 Grupo qumico e herbicidas
Grupo qumico
Nomes comuns
Fera, Direct, Gliato, Glifos, Glifos Plus, Glifosato Agripec 720, Glifosato Atanor, Glifosato Atar, Glifosato Cropchem, Glifosato Fersol, Glifosato Nortox, Glifosato Nufarm, Glifosato Nutritop, Glifosato Zamba, Glifosato 480 Agripec, Glifosato 480 Helm, Glifosato 480 Glicinas Glyphosate Pikapau, Glifoxin, Gliphogan, Glister, Gli-up, Gliz 480, Gliz Plus, Glizmax, Glyox, Glyphotal, Pilarsato, Polaris, Pretorian, Radar, Rodeo, Ronat Roundup Original, Roundup Ready, Roundup Ready Milho, Roundup Transorb, Roundup Ultra, Roundup WG, Rustler, Samurai, Scout, Shadow, Stinger, Sum, Touchdown, Tradicional, Trop, Tupan, Zapp QI

Atrazine+glyphosate: Gillanex Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron Glyphosate+imazaquin: Oneshot Glyphosate+imazethapyr: Alteza Glyphosate+simazine: Tropazin
No grupo qumico das glicinas pode ser enquadrado tambm o sulfosate, atualmente sem registro para uso no Brasil.
11. Inibidores da Glutamina Sintetase (GS) Grupo H(10)

At alguns anos atrs, o amonio glufosinate, nico herbicida importante com este mecanismo de ao, era considerado apenas como um herbicida
Liberty Link, passou tambm a ser usado para controle de plantas daninhas em alde amplo espectro, no seletivo. Com o surgimento da tecnologia que foi introduzido em algumas variedades de algodo, canola, beterraba aucareira, soja e milho, estando em desenvolvimento tambm para a cul-
gumas culturas. Trata-se de um gene de resistncia ao amonio glufosinate
tura do arroz, visando dar tolerncia a estes materiais a aplicaes em ps-emergncia do amonio glufosinate. O gene que confere resistncia ao glufosinate foi isolado de duas espcies de bactria do gnero
Streptomyces.
Esta tecnologia tem sido utilizada como uma alternativa em nas reas onde biotipos de plantas daninhas resistentes ao glyphosate tm surgido.
182
Oliveira Jr.
Uma outra novidade recentemente introduzida no mercado diz respeito tecnologia de proteo contra insetos (Herculex*I
TM ; YieldgardTM ), preBacillus thuringi-
sente na prpria planta, criada pela introduo do gene cry1F, proveniente de um microrganismo que ocorre naturalmente no solo, o
ensis
logia
(Bt), o qual responsvel pela produo de uma protena inseticida.
Os hbridos de milho com esta caracterstica apresentam tambm a tecno-
Liberty Link,
que foi utilizada como marcador de seleo durante o
processo de desenvolvimento do evento.
11.2 Modo de ao
Este herbicida inibe a atividade da glutamina sintetase (GS), enzima que converte o glutamato e amnia em glutamina. A GS a enzima inicial na rota que converte N inorgnico em compostos orgnicos. uma enzimachave no metabolismo do nitrognio uma vez que, alm de assimilar amnia produzida pela nitrito redutase, ela recicla amnia produzida por outros processos, incluindo a fotorespirao e reaes de deaminao (Figura 7). A inibio da atividade da GS leva ao acmulo rpido de altos nveis de amnia, o que, por sua vez, leva destruio das clulas e inibe diretamente as reaes dos fotossistemas I e II. Este acmulo tambm reduz o gradiente de pH na membrana, o que pode desacoplar a fotofosforilao (Senseman, 2007). O acmulo de amnia causado pelo glufosinate acompanhado pela paralizao da fotossntese e disrupo da estrutura dos cloroplastos. Embora alguns pesquisadores tenham atribudo a inibio da fotossntese em clulas tratadas com inibidores da GS aos efeitos da amnia sobre a fotossntese, e sobre a fotofosforilao em particular, o que se acredita atualmente que a depleo de glutamina causada pelo glufosinate a causa primria da paralizao da fotossntese. Outra possibilidade para explicar a paralizao da fotossntese o acmulo de glioxilato, um inibidor da RuBP carboxilase (Devine et al., 1993).
11.3 Seletividade
O glufosinate considerado um herbicida no seletivo. Embora exista considervel variao entre espcies em relao sensibilidade a este herbicida, a variao no ocorre em funo de diferenas na GS (Ridley & McNally, 1985). Plantas transgnicas resistentes ao glufosinate tm sido produzidas por meio da tecnologia
Liberty Link.
Figura 7. Efeitos da inibio da glutamina sintetase (GS) na siologia de uma clula vegetal. Setas pontilhadas representam
183
inibio (lenta ou rpida), elipses indicam nveis aumentados e crculos indicam nveis diminudos. GOGAT = glutamato
sintase, AT = aminotransferase. Adaptado de Devine et al. (1993).
184
Oliveira Jr.
Grupo qumico
c. fosfnico
Nomes comuns

Finale, Liberty
amonio glufosinate
Outro herbicida com este mesmo mecanismo de ao o bialaphos (cido fosfnico).
12. Inibidores da Sntese de Lipdeos (No ACCase) - Grupo N(8,16,26)

O principal grupo qumico o dos tiocarbamatos. Embora atualmente exista apenas um princpio ativo registrado para uso deste grupo, diversos princpios importantes do controle qumico de plantas daninhas foram desenvolvidos primeiramente com o grupo dos tiocarbamatos. A incorporao ao solo, por exemplo, foi desenvolvida principalmente para contornar a falta de ecincia de aplicaes superciais de EPTC (atualmente no registrado para uso no Brasil), sendo este tambm o primeiro herbicida efetivamente aplicado via gua de irrigao. Neste grupo tambm esto os primeiros herbicidas nos quais foram utilizados protetores na formulao para conferir seletividade para o milho.

1. Todos so aplicados ao solo e apresentam alta presso de vapor, havendo necessidade de incorporao. Por apresentarem boa solubilidade, podem ser incorporados por meio de irrigaes pesadas; 2. Inibem o crescimento da parte area mas no tm efeito direto sobre as razes; 3. Penetram rapidamente nas razes, mas devem ser translocados at os meristemas apicais para serem ativos; 4. Movem-se prontamente pelo xilema; 5. So rapidamente metabolizados a CO2 ou outros constituintes naturais das plantas; 6. A persistncia no solo relativamente curta. A maior parte da dissipao ocorre por volatilizao e decomposio microbiana; 7. A maioria mais ativa sobre gramneas anuais, mas controlam muitas outras plantas daninhas e alguns so usados para suprimir o crescimento inicial de tiririca.
185
12.2 Modo de ao
No exatamente conhecido, mas o stio de atuao em gramneas durante sua emergncia so folhas em desenvolvimento e o ponto de crescimento da parte area. Tm sido demonstrados efeitos na mitose, mas apenas em doses bem mais altas do que aquelas que paralisam o crescimento (o efeito , portanto, secundrio). Sabe-se que os tiocarbamatos inibem a biossntese de cidos graxos, lipdeos (o que pode explicar a reduo da deposio da camada de cera cuticular), protenas, isoprenides (inclusive giberilinas), e avonides (inclusive antocianinas). Especula-se que a ligao entre todos estes fatos possa envolver a conjugao da acetil-coenzima A e outras molculas contendo radicais suldrila aos sulfxidos do molinate e thiobencarb, o que pressupe que estas sejam as formas verdadeiramente ativas destes herbicidas (Senseman, 2007). Sintomas decorrentes da aplicao destes herbicidas incluem a distoro da primeira folha e reteno (restrio da emergncia a partir do coleptilo). Em condies de campo, gramneas susceptveis geralmente conseguem emergir mas permanecem muito pequenas e com as folhas severamente distorcidas; eventualmente morrem. No caso da tiririca, no ocorre morte dos tubrculos, mas o crescimento dos mesmos atrasado at o EPTC dissipar-se no solo.
12.3 Seletividade Em geral as

classe;
dicotiledneas so mais tolerantes do que gramneas,
embora existam grandes diferenas entre espcies dentro de cada
Localizao das sementes e do herbicida (seletividade de posio); Por meio do uso de substncias protetoras (Ex: EPTC + protetor especco para milho resulta em maior inativao do produto por meio de reaes de conjugao).
Grupo qumico
Tiocarbamatos
Nomes comuns
Thiobencarb

Saturn
Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil Dentro do grupo dos tiocarbamatos, alm de thiobencarb, encontramse butylate, cycloate, EPTC, esprocarb, molinate, orbencarb, pebulate,
186
prosulfocarb, tiocarbazil, triallate e vernolate. tado nmero de molculas.
Oliveira Jr.
Outros grupos qumicos
(fosforoditioatos, benzofuranas e cido clorocarbnico) apresentam limi-
13. Outros Mecanismos de Ao
Inibidores da DHP (dihidropteroato) sintase - Grupo I(18)

Grupo qumico e herbicida: carbamatos (asulam).
Inibidores da sntese de (celulose) parede celular Grupo L(20,21,26,27)

Grupos qumicos e respectivos herbicidas: nitrilas (dichlobenil, chlortiamid), benzamidas (isoxaben), triazolocarboxamidas (upoxam) e cido quinolinocarboxlico (quinclorac apenas no caso de monocotiledneas tambm grupo O).
Desacopladores (disruptores de membrana) - Grupo M(24)

Grupo qumico e respectivos herbicidas: dinitrofenis (DNOC, dinoseb, dinoterb).
Inibidores do transporte de auxinas Grupo P(19)

Grupos qumicos e respectivos herbicidas: semicarbazonas (diufenzopyr-Na). ftalamatos (naptalam) e
Mecanismo de ao desconhecido Grupo Z(25,26,17)

Uma vez que os stios de atuao destes herbicidas no conhecido, possvel que eles apresentem diferenas no mecanismo de ao entre eles e em relao aos demais grupos. Os grupos qumicos que se enquadram neste grupo so listados na Tabela 1. O nico herbicida registrado para uso no Brasil classicado neste mecanismo de ao o MSMA.
MSMA
(Ancosar, Ansar, Daconate, Dessecan, MSMA 720, MSMA
720 Dow AgroSciences, MSMA 720 Volagro, Volcane): Pertence ao grupo qumico dos organoarsenicais ou arsenicais orgnicos. Registrado no Brasil para algodo, caf, cana, citros e reas no cultivadas, com largo espectro de ao sobre gramneas e espcies de folhas largas anuais. Usado em ps-emergncia, uma vez que a absoro essencialmente foliar. aplicado em jato dirigido se as culturas no lhe so tolerantes, sendo esta modalidade a mais utilizada no Brasil, principalmente na cultura do algodo. A absoro essencialmente foliar, sendo considerado um produto tipicamente de contato. Em reas no cultivadas pode ser usado como dessecante, sendo comum a mistura com herbicidas hormonais.
187
O desacoplamento energtico (ATP) tem sido proposto como sendo o ponto de atuao do MSMA nas plantas, mas as evidncias disponveis so insucientes para indicar o mecanismo exato. A dessecao rpida causada pela aplicao deste herbicida indica a destruio de membranas celulares.
Referncias
Balke, N.E., Herbicide eects on membrane functions. (Ed.), 139, 1985. Bartels, P.G., Eects of herbicides on chloroplast and cellular development. In: Duke, S.O. (Ed.),
Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, v. II, p. 113
In:
Duke, S.O.
Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press,
v. II, p. 6491, 1985a. Bartels, P.G., Eects of hercides on photosynthesis. In: Duke, S.O. (Ed.),
Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, v. II, p. 236, 1985b.
Beyer Jr., E.; Duy, M.; Hay, J. & Schlueter, D., Sulfonylureas. In: Kearney, P.C. & Kaufman, D.D. (Eds.),
Herbicides chemistry, degradation and mode of action. New York, EUA: Marcel Dekker, p. 117189, 1988.
mes, J.A., Persistncia e totoxicidade de herbicidas aplicados na soja sobre o girassol em sucesso.
Brighenti, A.M.; Moraes, V.J.; Oliveira Jr., R.S.; Gazziero, D.L.P. & Go-
Pesq Agropec Bras, 37:559565, 2002.
Che, M.; Loux, M.M.; Traina, S.J. & Logan, T.J., Eect of pH on sorption and desorption of imazaquin and imazethapyr on clays and humic acid.
J Environ Qual, 21:698703, 1992.

in vitro.
Croteau, R., Clomazone does not inhibit the conversion of isopentenyl pyrophosphate to geranyl, farnesyl, or geranylgeranyl pyrophosphate
Plant Physiol, 98:15151517, 1992.
Dan, H.A.; Dan, L.G.M.; Barroso, A.L.L.; Procpio, S.O.; Oliveira Jr., R.S.; Silva, A.G.; Lima, M.D.B. & Feldkircher, C., Residual activity of herbicides used in soybean agriculture on grain sorghum crop succession.
Planta Daninha, 28:10871095, 2010.

(Ed.),
Dan Hess, F., Mode of action of paraquat and diquat. versity,
Herbicide Action Course.
In: Purdue Uni-
West Lafayette, EUA: CRC
Press, p. 118127, 1994a. Dan Hess, F., Mode of action of photosynthesis inhibitors. University, (Ed.),
In:
Purdue
West Lafayette, EUA:
CRC Press, p. 85102, 1994b. Dan Hess, F., Mode of action of lipid biosynthesis inhibitors (graminicides ACCase inhibitors). In: Purdue University, (Ed.), Herbicide Action Course. West Lafayette, EUA: CRC Press, p. 201216, 1994c.
188
Devine, M.; Duke, S.O. & Fedtke, C.,
Oliveira Jr.
Physiology of herbicide action.
En-
glewood Clis, EUA: Prentice Hall, 1993. 441 p. Duke, S.O. & Kenyon, W.H., Eects of dimethazone (FMC 57020) on chloroplast development. II. Pigment synthesis and photosynthetic func-
Vigna unguiculata Physiol, 25:1118, 1986.

tion in cowpea (
L.) primary leaves.
Pestic Biochem
Durner, J.; Gailus, V. & Bger, P., New aspects on inhibition of plant acetolactate synthase depend on avin adenine dinucleotide.
Physiol, 95:11441149, 1991.
Plant
Fedtke, C. & Duke, S.O., Herbicides. In: Hock, B. & Elstner, E.F. (Eds.),
Plant toxicology. New York, EUA: Marcel Dekker, p. 247330, 2005.

P450s.
Ferhatoglu, Y.; Avdiushko, S. & Barret, M., The basic for safening of clomazone by phorate insecticide in cotton and inhibitors of cytochrome
Pest Biochem Physiol, 81:5970, 2005.
Ferhatoglu, Y. & Barret, M., Studies of clomazone mode of action.
Biochem Physiol, 85:714, 2006. herbicide.

p.
Pestic
Franz, J.E.; Mao, M.K. & Sikorski, J.A.,
Glyphosate: A unique global
Washington, EUA: American Chemical Society, 1997. 678
Frederickson, D.R. & Shea, P.J., Eect of soil pH on degradation, movement, and plant uptake of chlorsulfuron.
Weed Sci, 34:328332, 1986.
Goetz, A.J.; Lavy, T.L. & Gbur, E.E., Degradation and eld persistence of imazethapyr.
Weed Sci, 38:421428, 1990. Weed Physiology.
Gressel, J., Herbicide tolerance and resistance alteration of site of activity. In: Duke, S. (Ed.), Boca Raton, EUA: CRC Press, v. II, p. 160190, 1985. Grossman, K. & Kwiatkowski, J., Selective induction of ethylene and cyanide biosynthesis appears to be involved in the selectivity of the herbicide quinclorac between rice and barnyardgrass. 142:457466, 1993. Gruys, K.J. & Sikorski, J.A., Inhibitors of tryptophan, phenylalanine and tyrosine biosynthesis as herbicides. In: Singh, B.K. (Ed.), Plant amino acids: biochemistry and biotechonology. New York, EUA: Marcel Dekker, p. 357384, 1999. Halliwell, B., Oxygen radicals: their formation in plant tissues and their role in herbicide damage.
J Plant Physiol,
Herbicides. Amsterdam, Netherlands: Elsevier Topics in photosynthesis, p. 87129, 1991.

(
In: Baker, N.R. & Percival, M.P. (Eds.), Science Ltd, v. 10 de
Hartzler, R.G.; Fawcett, R.S. & Taber, H.G., Eects of triuralin on corn
Zea mays ) growth and nutrient content. Weed Sci, 38:468470, 1990.
189
Hatzios, K.K. (Ed.),
Herbicide Handbook. Supplement to seventh edition. Gossypium hirsutum ). J Chlamyda-
Lawrence, EUA: Weed Science Society of America, 1998. 103 p. Hess, D. & Bayer, D., The eect of triuralin on the ultrastructure of
Cell Sci, 15:429441, 1974. monas agellar

tubulin.
dividing cells of the root meristem of cotton (
Hess, D. & Bayer, D.E., Binding of the herbicide triuralin to
J Cell Sci, 24:351360, 1977.
Jaremtchuk, C.C.; Constantin, J.; Oliveira Jr., R.S.; Bie, D.F.; Alonso, D.G. & Arantes, J.G., Efeito de sistemas de manejo sobre a velocidade de dessecao, infestao inicial de plantas daninhas e desenvolvimento e produtividade da soja.
Acta Sci Agron, 30:449455, 2008.
Joshi, M.M.; Brown, H.M. & Romesser, J.A., Degradation of chlorsulfuron by soil microrganisms.
Weed Sci, 33:888893, 1985.
Kowalczyk-Schrder, S. & Sandmann, G., Interference of uridone with desaturation of phytoene by membranes of the cyanobacterium
nocapsa. Pest Biochem Physiol, 42:712, 1992.

dation and rhizosphere microorganisms. 85:11651174, 2005.
Apha-
Kremer, R.; Means, N. & Kim, K., Glyphosate aects soybean root exu-
Int J Environ Anal Chem, Eur J Agron,
Kremer, R.J. & Means, N.E., Glyphosate and glyphosate-resistant crop interactions with rhizosphere microorganisms. 161, 2009. Kruse, N.D.; Trezzi, M.M. & Vidal, R.R., Herbicidas inibidores da EPSPS: reviso de literatura. 31:153
Rev Bras Herb, 1:139146, 2000.
Lignowski, E.M. & Scott, E.G., Eect of triuralin on mitosis. 20:267270, 1972.
Weed Sci,
Loux, M.M.; Liebl, R.A. & Slife, F.W., Adsorption od imazaquin and imazethapyr on soils, sediments and selected sorbents. 718, 1989.
Weed Sci, 37:712
Loux, M.M. & Reese, K.D., Eect of soil pH on adsorption and persistence of imazaquin.
Weed Sci, 40:490496, 1992.

In:
Mangels, G., Behavior of the imidazolinone herbicides in soil a review of the literature. 1991. Monks, C.D. & Banks, P.A., Rotational crop response to chlorimuron, clomazone, and imazaquin applied the previous year. 633, 1991. Monquero, P.A.; Christooleti, P.J. & Osuna, M.D., Absoro, translocao e metabolismo do glyphosate por plantas tolerantes e suscetveis a este herbicida.
imidazolinone herbicides.
Shaner, D.L. & O'Connor, S.L. (Eds.),
The
Boca Raton, EUA: CRC Press, p. 191209,
Weed Sci,
39:629
190
Oliveira Jr.
Moyer, J.R. & Esau, R., Imidazolinone herbicide eects on following rotational crops in Southern Alberta.
Weed Technol, 10:100106, 1996.
O'Bryan, K.A.; Brecke, B.J.; Schilling, D.G. & Colvin, D.L., Comparision of bioassay techniques for detecting imazaquin in soil. 8:203206, 1994. Oliveira, V.R.; Scapim, C.A.; Oliveira Jr., R.S. & Pires, N.M., Efeito do herbicida triuralin sobre a germinao de sementes e o ndice mittico de razes de milho. Oliveira Jr., R.S.,
Weed Technol,
Revista UNIMAR, 18:537544, 1996.
Atividade residual no solo de imazaquin e alach-
lor+atrazine visando plantio sequencial de canola. 31:217222, 2001.
Cincia Rural,
Parka, S.J. & Soper, O.F., The physiology and mode of action of the dinitroaniline herbicides.
Weed Sci, 25:7987, 1977.
Ream, J.E.; Yuen, H.K.; Frazier, R.B. & Sikorski, J.A., EPSP synthase: binding studies using isothermal titration microcalorimetry and equilibrium dialysis and their implication for ligand recognition and kinetic mechanism.
Biochemistry, 31:55285534, 1992.
Renner, K.A.; Meggit, W.F. & Penner, D., Eect of soil pH on imazaquin and imazethapyr adsorption to soil and phytotoxicity to corn (
mays ). Weed Sci, 36:7883, 1988.

11:384393, 1997.
Zea
Retzinger Jr., E.J. & Mallory-Smith, C., Classication of herbicides by site of action for weed resistance management strategies.
Weed Technol,
Ridley, S.M. & McNally, S.F., Eects of phosphinothricin on the isozymes of glutamine syntethase isolated from plant species which exhibit varying degrees of susceptibility to the herbicide. 1985. Rodrigues, B.N. & Almeida, F.S.,
Plant Sci, 39:3136,
Guia de herbicidas.
5a edio. Londrina,
PR: Ed. dos autores, 2005. 591 p. Sandmann, G. & Bger, P., Inhibition of carotenoid biosynthesis by herbi-
Target sites of herbicide action. Boca Raton, EUA: CRC Press, p. 2544, 1989.
cides. In: Bger, P. & Sandmann, G. (Eds.),
Schloss, J.V., Acetolactate synthase, mechanism of action and its herbicide binding site.
Senseman, S.A. (Ed.),
Pestic Sci, 29:283292, 1990. Herbicide Handbook. 9a
edio.
Lawrence, EUA:
Weed Science Society of America, 2007. 458 p. Silva, A.A.; Oliveira Jr., R.S.; Costa, E.R. & Ferreira, L.R., Efeito residual no solo dos herbicidas imazamox e imazethapyr para as culturas de milho e sorgo.
Stidham, M.A., Herbicides that inhibit acetohydroxyacid synthase.
Sci, 39:428, 1991.
Weed
191
In: Purdue Univer-
Thill, D.C., Sulfonylureas and triazolopyrimidines. sity, (Ed.),
West Lafayette, EUA: Purdue
University, p. 317343, 1994. University of Minnesota, , p. Vargas, L.; Silva, A.A.; Borm, A.; Rezende, S.T.; Ferreira, F.A. & Sediyama, T.,
Cultural and chemical weed control in eld crops.
St. Paul, EUA: University of Minnesota, Extension service, 2009. 85
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas.

D.K.; Carbonari,
Viosa,
MG: Ed. dos autores, 1999. 131 p. Velini,
Glyphosate. Botucatu, SP: FEPAF, 2009. 493 p. Vidal, R.A., Herbicidas: mecanismos de ao e resistncia de plantas.
Porto Alegre, RS: Ed. do autor, 1997. 165 p. Weimer, M.R.; Balke, N.E. & Buhler, D.D., Herbicide clomazone does
E.D.;
Meschede,
C.A. & Trindade,
M.L.B.,
in vitro geranylgeranyl Physiol, 98:427432, 1992.

not inhibit vitro.
synthesis from mevalonate.
Plant
Weimer, R., Clomazone does not inhibit the conversion of isopentenyl pyrophosphate to geranyl, farnesyl, or geranylgeranyl pyrophosphate in
Plant Physiol, 98:15151517, 1992.
Yun, M.S.; Yogo, Y.; Miura, R.; Yamasue, Y. & Fischer, A.J., Cytochrome P-450 monooxygenase activity in herbicide-resistant and -susceptible late watergrass (
Echinochloa phyllopogon ). Pestic Biochem Physiol,
83:107114, 2005. Zablotowicz, R.M. & Reddy, K.N., Impact of glyphosate on the
zobium japonicum
Bradyrhi-
bean: a minireview. Zimdhal, R.L.,
J Environ Qual, 33:825831, 2004. Fundamentals of weed science. San Diego, EUA: Academic
symbiosis with glyphosate-resistent transgenic soy-
Press, 1993. 450 p. Zobiole, L.H.S.; Kremer, R.J.; Oliveira Jr., R.S. & Constantin, J., Glyphosate aects photosynthesis in rst and second generation of glyphosateresistant soybeans.
Plant and Soil, 336:251265, 2010a.
Zobiole, L.H.S.; Oliveira Jr., R.S.; Huber, D.M.; Constantin, J.; Castro, C.; Oliveira, F.A. & Oliveira Junior, A., Glyphosate reduces shoot concentrations of mineral nutrients in glyphosate-resistant soybeans.
Plant and Soil, 328:5769, 2010c.
Zobiole, L.H.S.; Oliveira Jr., R.S.; Kremer, R.J.; Constantin, J.; Bonato, C.M. & Muniz, A.S., Water use eciency and photosynthesis of glyphosate-resistant soybean as aected by glyphosate.
chem Physiol, 97:182193, 2010b.
Pestic Bio-
192
.
Oliveira Jr.
Captulo 8 Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas

Miriam Hiroko Inoue e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
1. Introduo
Em consequncia da consolidao das reas de plantio direto, da agregao de novas reas produtivas, da crescente diculdade em conseguir mo-deobra no campo, aliadas grande disponibilidade e ecincia de produtos qumicos, o consumo de herbicidas tem crescido rapidamente nas ltimas dcadas. Portanto, mesmo dentro de programas de manejo integrado de plantas daninhas, os herbicidas ainda representam a principal ferramenta de controle. Com a intensa utilizao de herbicidas, um outro ponto que tem crescido em importncia a resistncia de plantas daninhas a estes produtos. O uso recorrente de determinados herbicidas ou mecanismos de ao na mesma rea tem levado seleo de populaes resistentes a certos grupos qumicos e consequentes falhas no controle. Dentro deste contexto, fundamental denir os principais termos relacionados discusso do assunto. Por vez submetida a certa dose do herbicida, tem seu crescimento ou desenvolvimento sucientemente reduzido para ser considerada como controlada por aquele tratamento herbicida. Por outro lado, dene-se como
susceptvel compreende-se aquela planta ou populao que, uma tolerante
o indivduo ou populao que possui a capacidade inata de sobreviver e se reproduzir aps o tratamento herbicida, mesmo quando eventualmente sofre algum nvel de injria.
Bitipos
so indivduos com carga gentica
semelhante, pouco diferenciados da maioria dos indivduos da populao.
Resistncia a ocorrncia natural da habilidade hereditria de alguns resistncia cruzada dene um bitipo de planta
bitipos de plantas daninhas dentro de uma populao, os quais so capazes de sobreviver a um tratamento herbicida que, sob condies normais de uso, controlaria de forma efetiva esta populao de plantas daninhas. Adicionalmente, o termo daninha cuja resistncia se manifesta em relao a dois ou mais herbicidas que possuem um nico mecanismo de ao. Por m, dois ou mais mecanismos de ao distintos. Vrias informaes relacionadas ao desenvolvimento de resistncia contidas neste captulo foram extradas da
resistncia mltipla
refere-se a situaes onde a resistncia das plantas acontece em relao a
homepage da Weed Science Society
ISBN 978-85-64619-02-9
194
Inoue & Oliveira Jr.
of America (Heap, 2011). Neste site possvel ter uma idia atualizada da situao dos casos de resistncia no Brasil e no mundo.
2. Histrico e Situao Atual da Resistncia

A resistncia de plantas daninhas a herbicidas resultante do processo evolucionrio, que ocorre espontaneamente em suas populaes, no sendo, portanto, o herbicida o agente causador, mas sim selecionador de indivduos resistentes que se encontram em baixa frequncia inicial (Christooleti et al., 1994). Assim, a variabilidade gentica natural existente em qualSegundo Kissmann (1996), toquer populao de plantas daninhas a responsvel pela fonte inicial de resistncia em uma populao suscetvel. das as populaes de plantas daninhas, independentemente da aplicao de qualquer produto, provavelmente contm bitipos que so resistentes a herbicidas. Historicamente, o primeiro caso de resistncia foi relatado em 1957, com plantas de xina (Kissmann, 1996). Existem atualmente acima 352 bitipos de plantas daninhas resistentes em 400 mil locais do mundo, distribudos entre 196 espcies (114 dicotiledneas e 82 monocotiledneas). No mundo, o nmero de espcies de plantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da acetolactado sintase (ALS) de 107, o de espcies resistentes aos herbicidas inibidores da acetil coenzima-A carboxilase (ACCase) de 39 e o de espcies resistentes aos herbicidas inibidores da enol-piruvil-shiquimato-fosfato sintase (EPSPs) de 21. O restante dos bitipos de plantas daninhas resistentes encontra-se distribudo em diversas classes qumicas (Heap, 2011). No Brasil, o primeiro caso conrmado de resistncia foi de
Commelina difusa resistentes a herbicidas mimetizadores da au-
bia heterophylla,
como
Euphor-
em regies produtoras de soja no ano de 1992 (Gazzi-
ero et al., 1998; Vidal & Merotto Jr., 1999). Posteriormente, outros trabalhos evidenciaram a disseminao dos casos de resistncia em espcies
Bidens pilosa, Bidens subalternans, Brachiaria plantaginea, Cyperus diormis, Fimbristylis miliacea, Lolium multiorum, Digitaria ciliaris, Eleusine indica, Parthenium hysterophorus, Echinochloa crusgalli, Echinochloa crus-pavonis, Raphanus sativus, Sagittaria montevidensis, Conyza bonariensis, Conyza canadensis, Oryza sativa e Digitaria insularis (Christooleti et al., 1996; Gazziero et al., 2000; Monquero et al., 2000; Noldin et al., 2000, 2002a,b; Theisen, 2004; Roman et al., 2004; Vargas et al., 2004; Lpez-Ovejero et al., 2005; Gazziero et al., 2006; Vidal et al., 2006; Andres et al., 2007; Conceno et al., 2007; Moreira et al., 2007; Menezes et al., 2009; Heap, 2011). A Tabela 1 apresenta o ano de surgimento dos bitipos resistentes, bem como os mecanismos de ao ou grupos qumicos para os quais foram constatados os casos de resistncia. Dentro deste contexto, o principal desao tem sido o limitado nmero de mecanismos de ao alternativos para serem usados no controle de bi-
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas
195
Tabela 1. Evoluo dos casos comprovados de resistncia de plantas daninhas a herbicidas no Brasil. Fonte: Adaptado de Heap (2011).
Ano
1992 1993 1996 1997 1999 1999 1999 2000 2001 2001 2002 2003 2003 2004 2004 2005 2005 2006 2006 2006 2008 2009
Espcie
Euphorbia heterophylla (leiteiro) Bidens pilosa (pico-preto) Bidens subalternans (pico-preto) Brachiaria plantaginea (capim-marmelada) Echinochloa crusgalli (capim-arroz) Echinochloa crus-pavonis (capim-arroz) Sagittaria montevidensis (sagitria) Cyperus diormis (junquinho, tiririca-doFimbristylis miliacea (cominho) Raphanus sativus (nabo) Digitaria ciliaris (capim-colcho) Eleusine indica (capim-p-de-galinha) Lolium multiorum (azevm) Parthenium hysterophorus (losna-branca) Euphorbia heterophylla (leiteiro)
(Resistncia mltipla) brejo)
Mecanismo de ao ou grupo qumico

Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da ACCase Auxinas sintticas Auxinas sintticas Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da ACCase Inibidores da ACCase Derivados da glicina Inibidores da ALS Inibidores da ALS Inibidores da PROTOX Derivados da glicina Derivados da glicina Inibidores da ALS Inibidores da ALS Derivados da glicina Inibidores da ALS Inibidores do FS II Derivados da glicina Inibidores da ALS Auxinas sintticas
Conyza bonariensis (buva) Conyza canadensis (buva) Oryza sativa (arroz-vermelho) Euphorbia heterophylla (leiteiro)
(Resistncia mltipla)
Bidens subalternans (pico-preto) Digitaria insularis (capim-amargoso) Echinochloa crusgalli (capim-arroz)

(Resistncia mltipla) (Resistncia mltipla)
tipos resistentes. Grande esforo est sendo realizado para encontrar molculas ativas com mecanismos de ao diferente dos produtos existentes, bem como no desenvolvimento de tcnicas culturais que possam contribuir no manejo de plantas daninhas nas reas que j apresentam casos de resistncia.
3. Mecanismos que Conferem Resistncia

H trs mecanismos gerais que podem explicar o desenvolvimento da resistncia das plantas daninhas a herbicidas, bem como inuenciar o modo de ao destes produtos.
196
3.1 Alterao do local de ao

Segundo Christooleti et al. (1994), a molcula do herbicida pode tornar-se incapaz de exercer sua ao totxica no local especco de ao dentro da planta (Figura 1). Exemplos de grupos de herbicidas que apresentam este mecanismo de resistncia so os inibidores da ALS e os inibidores da ACCase (Cortez, 2000). Tal alterao pode ocorrer por mutao natural ou por mutao induzida.
Suscep t Susceptvel vel
Resistent Resistente e
Figura 1. Representao esquemtica dos locais de ao do herbicida atrazine dentro da planta (susceptvel e resistente). A molcula se encaixa no substrato da planta susceptvel, contudo, na planta resistente molcula no se encaixa devido alterao do local de ao na planta.
A probabilidade de ocorrncia de mutao natural pequena (10
).
Para que algum efeito relacionado resistncia pudesse ser observado, a mutao teria que ocorrer especicamente no local de ao do herbicida, o que reduz ainda mais a possibilidade de ocorrncia. Alm disto, sabe-se ainda que a maioria das mutaes naturais deletria, o que inviabiliza a gerao de prognies que perpetuem a caracterstica em questo. A mutao induzida pode ocorrer por ao de fontes externas, como luz, raios ultravioleta e oxignio. Contudo, no h evidncias de que possam ocorrer mutaes por ao dos herbicidas, uma vez que, durante a seleo de novas molculas, qualquer composto que apresente potencial mutagnico automaticamente eliminado em funo das imposies legais do processo de registro. A mutao , portanto, de limitada importncia para explicar a ocorrncia de casos de resistncia em condies de campo.
3.2 Aumento na capacidade de metabolizao do herbicida

Neste caso, o bitipo resistente possui a capacidade de metabolizar a molcula do herbicida mais rapidamente do que os bitipos susceptveis, tornando-a inativa antes que cause danos a planta (Christooleti et al., 1994). Este processo explica a maioria dos casos de resistncia de plantas daninhas a grupos de herbicidas como inibidores da ACCase, inibidores da
197
ALS, inibidores dos fotossistemas I e II, inibidores da EPSPs, inibidores da diviso celular e mimetizadores da auxina (Vidal & Merotto Jr., 2001).
3.3 Compartimentalizao
Os herbicidas so removidos das partes metabolicamente ativas da clula e armazenados em locais inativos, como os vacolos das clulas ou tecidos localizados distantes dos stios de ao do herbicida (Christooleti et al., 1994). Alguns exemplos de grupos de herbicidas que desenvolveram resistncia com base neste mecanismo so os bipiridliuns e mimetizadores da auxina.
4. Identicao das reas de Resistncia no Campo

O termo presso de seleo pode ser denido como o favorecimento de um indivduo em relao a outro(s). No caso da resistncia, a presso de seleo conduz a um rpido desenvolvimento de bitipos resistentes na populao. Sabe-se que os bitipos resistentes ocorrem naturalmente em baixa frequncia, e a presso de seleo exercida pela aplicao repetitiva de um determinado herbicida ou de herbicidas diferentes, mas que apresentam o mesmo mecanismo de ao, aumenta a frequncia dos indivduos resistentes na populao (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004). Portanto, o surgimento de uma planta daninha resistente deve-se seleo de um bitipo resistente pr-existente, que, em funo da presso de seleo, encontra condies de multiplicao. Segundo Maxwell & Mortimer (1994), o surgimento da resistncia a herbicidas pode ser identicado a campo, geralmente, quando pelo menos 30% das plantas mostram-se resistentes (Tabela 2). Normalmente, a resistncia apresenta-se em manchas, aumentando a sua proporo com a aplicao repetitiva do herbicida, dominando nalmente a rea (Christoffoleti & Lpez-Ovejero, 2004).
Tabela 2. Evoluo da resistncia em uma populao de bitipos de plantas daninhas resistentes. Fonte: Adaptado de Kissmann (1996).
Ano
0 1 2 3 4 5 6 7
No de plantas resistentes
1 5 10 100 1.000 10.000 100.000 1.000.000
No de plantas sensveis
1.000.000 100.000 10.000 1.000 100 10 5 1
% de controle
99,9999 99,999 99,99 99,9 99 90 80 50
Evoluo
Imperceptvel Imperceptvel Imperceptvel Imperceptvel Imperceptvel Pouco perceptvel Perceptvel Evidente
198
5. Perodo de Tempo Para o Desenvolvimento da Resistncia

A frequncia inicial do genoma resistente um dos principais fatores que afetam o desenvolvimento da resistncia (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004). Conforme Vidal & Fleck (1997), quanto maior a frequncia inicial do bitipo resistente, provavelmente, em menor perodo de tempo aumentar a proporo de indivduos resistentes na populao com as aplicaes sucessivas do herbicida selecionador. herbicida (Tabela 3). Portanto, o perodo para a seleo de bitipos resistentes pode variar em funo do mecanismo de ao do
Tabela 3. Tempo para desenvolvimento da resistncia para herbicidas de diversos mecanismos de ao. Fonte: Kissmann (1996).
Herbicida ou mecanismo de ao
2,4-D Triazinas Propanil Paraquat Inibidores da EPSPs Inibidores da ACCase Inibidores da ALS
Introduo no mercado
1948 1959 1962 1966 1974 1977 1982
Identicao do primeiro caso de resistncia

1957 1970 1991 1980 1996 1982 1984
Local
EUA e Canad EUA EUA Japo Austrlia Austrlia Austrlia
Assim, apesar da seleo de bitipos resistentes ocorrer em todas as classes de herbicidas, herbicidas mais especcos e altamente ecientes como os inibidores da ALS, inibidores da ACCase e do grupo qumico das triazinas apresentam centenas de relatos de seleo de populaes resistentes. Por outro lado, o glyphosate e os inibidores da PROTOX, apesar da utilizao intensiva na agricultura, possuem ainda poucos relatos de casos na agricultura mundial. Tal fato deve-se menor presso de seleo exercida por estes herbicidas, cuja ao mais ampla, tende a selecionar indivduos resistentes mais lentamente, em comparao aos herbicidas de ao mais especca.
6. Caractersticas dos Herbicidas que Podem Contribuir no Aumento da Presso de Seleo

Quando o herbicida aplicado, passa a atuar como agente de seleo levando as plantas susceptveis morte. Por outro lado, as plantas resistentes sobrevivem e se reproduzem sem interferncia das plantas susceptveis. No caso dos herbicidas, as caractersticas que proporcionam maior presso de seleo so as utilizaes de herbicidas com maior ao residual, aplicados repetitivamente nas mesmas reas, em elevadas doses e com alto grau de ecincia (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
199
Embora aparentemente possa parecer contraditria, a utilizao de herbicidas altamente ecientes ou aplicaes de doses elevadas, proporciona grande presso de seleo. Estas medidas tendem a controlar a maior parte ou toda a populao de plantas susceptveis, fazendo com que apenas as plantas resistentes se multipliquem e produzam descendncia.
7. Caractersticas das Plantas Daninhas que Favorecem o Surgimento e a Disseminao da Resistncia

A resistncia ocorre por seleo natural de bitipos j existentes dentro de uma populao de plantas, estando ligada a fatores genticos, bioecolgicos e agronmicos. Apenas os fatores agronmicos podem ser manipulados pelo homem na implementao de manejo da resistncia e esto abordados no item 9 deste captulo. Porm, os fatores genticos e bioecolgicos so de grande importncia na avaliao de potencial de risco de resistncia (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004). Do mesmo modo, algumas caractersticas das plantas daninhas podem favorecer sua seleo em resposta aplicao de herbicidas, proporcionando grande presso de seleo. Tais caractersticas aumentam a chance de que indivduos resistentes estejam presentes na populao ou podem favorecer sua disseminao. Entre as principais caractersticas genticas relacionadas ao desenvolvimento da resistncia est o modo de herana. Quando a herana nuclear, os genes de resistncia podem ser transmitidos para outro bitipo susceptvel da mesma espcie e, pela recombinao sexual, seus descendentes podem vir a ser tornar bitipos resistentes a determinado mecanismo de ao de herbicidas. Vargas et al. (2001) relataram que a resistncia apresentada por bitipos de
Euphorbia heterophylla
a inibidores da ALS codicada
por um gene dominante e nuclear, e que as caractersticas com este tipo de herana so disseminadas rapidamente na populao. Outros fatores importantes no estabelecimento da resistncia em uma populao de plantas so a frequncia do alelo resistente e a taxa de cruzamento entre bitipos resistentes e susceptveis. sistentes. Alta densidade de infestao das plantas daninhas tambm favorece o rpido desenvolvimento da resistncia, porque h maior probabilidade de que alguns indivduos resistentes estejam presentes. Levando ainda em considerao o conceito de que plantas resistentes ocorrem naturalmente em populaes de plantas daninhas (Kissmann, 1996), quanto mais intensa a disperso do plen na espcie e, ou maior a produo de propgulos, mais rpida poder ocorrer a disseminao dos bitipos resistentes. Por outro lado, a manuteno de um banco de sementes diversicado no solo pode retardar o aparecimento de bitipos resistentes a um deterQuanto maiores forem estes ndices, maior a probabilidade de desenvolvimento de indivduos re-
200
minado herbicida (Christooleti et al., 2000). Quanto maior o perodo de dormncia das sementes de uma espcie de planta daninha, maior ser o tempo necessrio para esgotar o banco de sementes do bitipo susceptvel no solo.
8. Diagnstico da Resistncia a Campo

A suposta existncia de resistncia geralmente est baseada no fato de que houve controle insatisfatrio de plantas daninhas aps a aplicao de determinado tratamento herbicida. No entanto, em muitas situaes esta constatao pode estar associada no seleo de bitipos resistentes, mas sim a falhas de controle decorrente do uso inadequado dos herbicidas ou ainda a condies no controlveis durante ou aps a aplicao (as condies climticas, por exemplo). Caso sejam identicadas falhas no controle de uma ou mais espcies de plantas daninhas aps a aplicao do herbicida recomendado, necessrio compreender que as causas de falhas no controle podem ser resultantes de diversos fatores. Portanto, a resistncia s pode ser considerada a causa possvel quando os outros fatores tiverem sido eliminados (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004). O primeiro passo avaliar a possibilidade de falhas na aplicao do herbicida. Entre os fatores a serem analisados inicialmente destaca-se a eccia do herbicida utilizado para a espcie em questo, considerandose a adequao de dose, poca de aplicao, calibrao dos equipamentos, volume de calda, adjuvantes e condies ambientais recomendadas para a aplicao. A no utilizao dos parmetros recomendados para estas variveis leva com frequncia observao de falhas de controle no campo. Depois de eliminar todas as possibilidades de falhas nos itens relacionados tecnologia de aplicao, importante observar se as falhas em determinada rea ocorrem em uma ou mais espcies de plantas daninhas. Quando as falhas de controle observadas esto relacionadas ao grande nmero de espcies diferentes numa mesma rea, h uma evidente tendncia de que possa se tratar de falha de aplicao e no de resistncia. Uma indicao forte de surgimento de resistncia ocorre quando o herbicida perde ecincia de controle apenas sobre uma espcie, e no para as demais plantas daninhas da rea. Considerando-se que um nmero reduzido de espcies (ou, mais comumente, uma nica espcie) no foi adequadamente controlado pelo tratamento herbicida passa a ser importante investigar o histrico da rea. Em reas onde o herbicida, ou outros herbicidas do mesmo mecanismo de ao, vem sendo utilizado por vrios anos consecutivos maior a probabilidade de seleo de bitipos resistentes, em comparao com reas onde se realiza a rotao de mtodos de controle e de mecanismos de ao de herbicidas. Em relao ao histrico da rea, til tambm descobrir se a
201
espcie suspeita de resistncia vinha sendo controlada ecientemente pelo mesmo tratamento nas aplicaes anteriores, e se o declnio do controle foi gradual ou sbito. Se aps estas investigaes a suposio de resistncia ainda permanecer no esclarecida, necessrio colher sementes das plantas suspeitas e seme-las em vasos. Posteriormente, aplica-se doses crescentes com os herbicidas suspeitos de resistncia e avalia-se comparativamente com bitipos sensveis, ou seja, coletados de um local que nunca houve aplicao de herbicidas. A grande limitao deste teste prtico consiste no perodo relativamente longo para a obteno dos resultados nais. Uma alternativa para determinar a resistncia de forma rpida e prtica so os testes rpidos. Um dos testes, proposto por Monquero & Christooleti (2001), detecta a resistncia aos herbicidas inibidores da ALS em cerca de trs dias. O segundo o Syngenta Quick-test, que utiliza as plantas do campo e os resultados so obtidos em cerca de duas a quatro semanas (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
9. Estratgias Para Evitar o Surgimento e a Disseminao de Resistncia

Idealmente, o manejo de plantas daninhas em uma propriedade deve ser planejado em longo prazo, por meio de um sistema integrado com diferentes mtodos de controle e um planejamento de rotao de cultivos. As prticas para prevenir ou manejar a resistncia sempre levam em considerao duas preocupaes-chave: reduzir a presso de seleo na rea e controlar os indivduos resistentes antes que se reproduzam. Tendo como base estes dois critrios, as principais prticas recomendadas so:
9.1 Rotao de culturas

A rotao de culturas reduz o sucesso intrnseco das plantas daninhas que esto sincronizadas com a cultura. Portanto, a semeadura alternada de diferentes cultivos nas safras, tais como espcies anuais, forrageiras e pastagens, permite a utilizao de herbicidas de diferentes mecanismos de ao, ou ainda, permite a utilizao de mtodos alternativos de controle, diferentes do qumico. Recentemente, tem ganhado importncia tambm os sistemas de integrao lavoura-pecuria.
9.2 Rotao de mecanismo de ao de herbicidas

Nas culturas que dependem exclusivamente de controle qumico, fundamental planejar a rotao de herbicidas com mecanismos de ao diferenciados, porm efetivos sobre o mesmo espectro de plantas daninhas. Por exemplo, uma das alternativas de manejo de populao resistente ao glyphosate a aplicao sequencial ou em rotao com graminicidas. importante ainda minimizar as aplicaes de herbicidas que possuem efeito
202
residual prolongado no solo. Outros pontos importantes e que devem ser explorados referem-se associao de herbicidas com diferentes mecanismos de ao, otimizao da dose, da poca e ao nmero de aplicaes do herbicida. Quando se depende exclusivamente do mtodo qumico para o controle de plantas daninhas, a rotao de mecanismos de ao uma das estratgias mais importantes que devem ser utilizadas para evitar a resistncia.
9.3 Mtodos alternativos de controle

A utilizao de um sistema integrado de manejo que envolva mtodos alternativos de controle pode ser bastante eciente na preveno da resistncia. As utilizaes de enxadas rotativas e cultivadores seletivos constituem prticas que reduzem a presso de seleo na populao de plantas daninhas. O cultivo mecnico pode substituir ainda o controle qumico ou ser utilizado nas entrelinhas e os herbicidas serem aplicados nas linhas da cultura. Nos locais onde as possibilidades de alternncia de mtodos de controle so reduzidas, como no caso das reas de plantio direto, a rotao de culturas passa a ter um papel ainda mais relevante na preveno ou manejo da resistncia. Apesar de pouco utilizado, quando bem estabelecido, o controle biolgico pode ser eciente no manejo das plantas daninhas. (1999a,b) vericaram que a parte area de daninhas presentes na cultura do milho. Prates et al. tanto
Leucaena leucocephala,
em cobertura como incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas
9.4 Prticas culturais

A utilizao de prticas que fortaleam a capacidade competitiva da cultura, objetivando seu rpido desenvolvimento e estabelecimento, em detrimento ao da planta daninha, pode tambm representar importante contribuio dentro de um sistema integrado de manejo. Em reas de plantio direto, por exemplo, o planejamento da dessecao de manejo at a aplicao de herbicidas em ps-emergncia, passando pela semeadura e emergncia da cultura, deve ser feito de modo que maximize a velocidade da emergncia da cultura em detrimento ao da infestao. A vantagem competitiva imposta pelo desenvolvimento inicial mais rpido da cultura favorece e facilita o manejo posterior das plantas daninhas. Um exemplo bastante aplicvel a este ponto o tempo que se passa entre a dessecao de manejo e a semeadura em reas de plantio direto. Embora a utilizao do sistema de aplique-plante seja problemtica em reas de grande cobertura vegetal, de modo geral, menor perodo entre a dessecao de manejo e a semeadura propicia a emergncia da cultura antes das plantas daninhas, o que proporciona signicativa vantagem competitiva no crescimento inicial e na produtividade das culturas de soja e milho (Oliveira Jr. et al., 2006; Constantin et al., 2007).
203
9.5 Monitoramento aps a aplicao dos herbicidas

O monitoramento da evoluo inicial (deteco precoce) um passo importante para manejar a resistncia. Por exemplo, o monitoramento das manchas de plantas daninhas com padro diferente ao de problemas na aplicao propicia a eliminao de focos iniciais de resistncia. se reproduzam. Identicado um foco de resistncia, importante evitar que as plantas suspeitas
9.6 Preveno da disseminao de propgulos de plantas daninhas

Tanto na preveno como no manejo da resistncia necessrio adotar procedimentos que previnam infestaes e disseminaes de plantas daninhas. Por outro lado, a elevada capacidade reprodutiva das plantas daninhas uma das suas principais caractersticas. O controle da produo de propgulos pode reduzir signicativamente a capacidade e a velocidade de disseminao de plantas resistentes. Alm do controle durante o perodo em que as culturas permanecem no campo, importante ter em mente a necessidade de evitar a reproduo destas plantas tambm durante o perodo de entressafra. ( Um excelente exemplo de perpetuao a tiririca
Cyperus rotundus),
que se reproduz por meio de bulbos, rizomas, tubr-
culos e sementes.
Espcies como o
mil sementes, enquanto a
Sorghum halepense produzem Arthemisia biennis pode produzir cerca
at 80 de um
milho de sementes por planta (Brighenti, 2001).
10. Ocorrncia de Resistncia de Plantas Daninhas Segundo o Mecanismo de Ao dos Herbicidas

10.1 Mimetizadores da auxina
Considerando o uso intensivo desta classe de herbicidas desde a dcada de 40, relativamente poucos casos de resistncia tm surgido. No total, 28 espcies desenvolveram resistncia a este grupo de herbicidas, muitas das quais pelo uso repetido no controle de plantas daninhas em trigo ( na Espanha,
Papaver Sinapsis arvensis no Canad e Matricaria perforata na Frana) e arroz (Fimbristylis miliacea na Malsia, Limnocharis ava na Indonsia e Sphenoclea zeylandica nas Filipinas e na Malsia). No enrhoeas
tanto, o impacto econmico tem sido pequeno, devido ao grande nmero de alternativas que controlam com sucesso as espcies resistentes. No Brasil, bitipos de
Echinochloa crusgalli e E. crus-pavonis
resisten-
tes quinclorac foram identicados em lavouras de arroz no Rio Grande do Sul durante o ano de 1999 (Eberhardt et al., 2000; Menezes & Ramirez, 2000; Merotto Jr. et al., 2000). Em 2009, identicou-se a ocorrncia de resistncia mltipla de
E. crusgalli
a herbicidas mimetizadores da auxina
e inibidores da ALS no estado do Rio Grande do Sul (Mariot et al., 2010).
204
10.2 Inibidores da fotossntese 10.2.1 Inibidores do fotossistema II (inibidores da reao de Hill)

Atualmente, 67 espcies j desenvolveram resistncia s triazinas, entre
podium. vulgaris
elas nove espcies de
Amaranthus,
seis de (13),
As espcies resistentes mais frequentes so
(20 pases),
Amaranthus retroexus
Polygonum e cinco de ChenoChenopodium album Solanum nigrum (11) e Senecio
(10). Estima-se que existam mais de trs milhes de hectares in-
festados por espcies resistentes s triazinas, fazendo deste o problema de maior disseminao global em termos de resistncia de plantas daninhas a herbicidas. Na maioria dos casos, a resistncia s triazinas (principalmente atrazine) foi desenvolvida pela presso de seleo, em funo do uso repetido deste herbicida nas lavouras de milho. resistentes de Nos Estados Unidos, populaes spp. e
num
Kochia scoparia, Chenopodium album, Setaria
Polygo-
spp. foram detectadas. Curiosamente, o gene que confere resistncia
j foi identicado e a resistncia transferida para variedades de canola, por meio de tcnicas convencionais de melhoramento. Em relao aos demais grupos qumicos que esto includos neste mecanismo de ao, 18 espcies desenvolveram resistncia s urias, duas ao propanil e uma espcie ao bromoxynil, herbicida do grupo das nitrilas no registrado no Brasil. Uma preocupao especial tem sido levantada em relao ao uso do propanil no controle de plantas daninhas em arroz, uma vez que centenas de populaes resistentes de e
E. colona
Echinochloa crusgalli
j foram identicadas em vrios pases.
10.2.2 Inibidores do fotossistema I (formadores de radicais livres)

Quatro espcies resistentes aos bipiridliuns foram identicadas em pomares no Japo em 1980. Atualmente, 23 espcies de plantas daninhas desenvolveram resistncia em resposta a aplicaes de paraquat e duas espcies ao diquat. No entanto, devido limitada rea infestada com bitipos resistentes e efetividade de herbicidas alternativos no controle destas espcies, o impacto econmico at o momento no de grande relevncia. O mecanismo de resistncia parece estar associado a destoxicao dos radicais superxidos pelas enzimas superxido-desmutase, catalase e peroxidase (Dodge, 1991). A espcie mais recente foi detectada em Ontrio no Canad (2009), com bitipos de
Solanum ptycanthum
resistentes ao paraquat.
10.3 Inibidores da formao de microtbulos e inibidores da mitose 10.3.1 Cloroacetamidas

Apesar do uso intensivo e contnuo das cloroacetamidas nos ltimos 40 anos em lavouras de milho, h registros de apenas quatro espcies
205
Na China, em 1993, foi detectado o em reas de cultivo
de plantas daninhas resistentes. aparecimento de resistncia em 1997).
de arroz, causado pelo uso de butachlor e thiobencarb (Huang & Gressel, No ano de 2007, detectou-se em reas cultivadas com trigo na Alemanha resistncia mltipla em bitipos de para os herbicidas chlorotoluron, mesosulfuron and pinoxaden. fenoxaprop,
Alopecurus myosuroides
ufenacet, isoproturon,
10.3.2 Dinitroanilinas
Embora herbicidas como triuralin, oryzalin e pendimethalin venham sendo utilizados nos ltimos 40 anos em culturas como soja, algodo e feijo, apenas 10 espcies desenvolveram resistncia s dinitroanilinas. Retrs espcies resistentes (Alopecurus myosuroides, Lolium rigidum e Setaria viridis ). Bitipos resistentes de Eleusine indica, Sorghum halepense e Amaranthus palmeri surgiram aps 10 ou 15 anos de utilizao de triuralin em algodo no sudeste dos Estados Unidos. Populaes resistentes de sistncia cruzada, por meio do aumento do metabolismo, ocorre no caso de
Setaria viridis
tambm foram detectadas aps 15 a 20 anos de uso de
triuralin no norte dos Estados Unidos e Canad. caes de observaes de populaes resistentes, espcie com maior distribuio.
E. indica
Em funo das notiparece ser a
No Brasil, Vidal et al. (2006) vericaram que um bitipo de do que o bitipo susceptvel. bitipo estudado.
E. indica
originado do Mato Grosso foi 18 vezes menos sensvel ao sethoxydim Os autores constataram ainda resistncia cruzada ao fenoxaprop, cyhalofop, propaquizafop e butroxydim para o
10.3.3 Tiocarbamatos
Avena fatua
uma das espcies com bitipos resistentes que foram inici-
almente identicadas nos estados americanos de Montana e Idaho, envolvendo herbicidas no registrados para uso atualmente no Brasil (difenzoquat e trialate). H, ainda, casos comprovados de trs espcies resistentes do gnero 2011).
Echinochloa,
pelo uso repetido de thiobencarb em lavouras de
arroz. Atualmente, h oito espcies resistentes a este grupo qumico (Heap,
10.4 Inibidores da PROTOX

Em 2001, foi detectado o primeiro caso com bitipos resistentes de
ranthus rudis
Ama-
em reas de cultivo de soja nos Estados Unidos. Posterior-
mente, populaes resistentes de
Ambrosia artemisifolia
foram relatadas
neste mesmo pas em 2005 (Heap, 2011).
206
No Brasil, foram identicados bitipos de
Euphorbia heterophylla
com
resistncia mltipla aos herbicidas inibidores da PROTOX e inibidores da ALS (aciuorfen, cloransulam, diclosulam, umetsulam, umiclorac, fomesafen, imazethapyr, lactofen, metsulfuron e nicosulfuron). Estes casos foram constatados em lavouras de milho e soja durante o ano de 2004 (Trezzi et al., 2005).
10.5 Inibidores da sntese de carotenides

H quatro casos conrmados de resistncia ao amitrole (herbicida do grupo qumico dos triazoles, no registrado para uso no Brasil), envolvendo as espcies da Blgica e
Polygonum aviculare, Poa annua e Agrostis stolonifera em pomares Lolium rigidum em leitos de rodovias da Austrlia (Powles & Raphanus raphanistrum,
envolvendo herbicidas
Howat, 1990). Na Austrlia, foram detectados em 2006 casos de resistncia mltipla com bitipos de da auxina. inibidores da ALS, inibidores da sntese de carotenides e mimetizadores
10.6 Inibidores da ACCase

Trinta e nove espcies de gramneas j desenvolveram resistncia aos inibidores da ACCase. As primeiras ocorrncias foram relatadas pelo uso de diclofop-methyl para o controle de gramneas em trigo. Espcies de spp.
Lolium
desenvolveram resistncia ao diclofop e a outros inibidores da AC-
Case na Austrlia, Chile, Frana, Arbia Saudita, Espanha, Reino Unido e Estados Unidos. De forma similar,
Avena
spp. desenvolveu resistncia a
este grupo de herbicidas na Austrlia, Canad, Chile, frica do Sul, Reino Unido e Estados Unidos. Tambm de considervel importncia econmica so os casos de resistncia de na Amrica do Norte. Kuk et al. (2000) descreveram bitipos de
Phalaris
spp. no Mxico e de
Setaria
spp.
Lolium
spp. que apresen-
tavam no s resistncia cruzada a ariloxifenoxipropionatos e ciclohexanodionas, mas tambm resistncia mltipla a chlorsulfuron (inibidor da ALS). Diversos casos foram conrmados no Brasil, envolvendo espcies resistentes a herbicidas deste grupo: et al., 1998; Gazziero et al., 2000) 2005) e
Eleusine indica
Brachiaria plantaginea (Christooleti Digitaria ciliaris (Lpez-Ovejero et al.,
(Vidal et al., 2006). Estas constataes assumem
grande importncia econmica para o controle de gramneas na cultura da soja no transgnica, devido pequena disponibilidade de herbicidas seletivos que controlam com ecincia as espcies em condies de premergncia, especialmente nas reas de plantio direto. Aliado a este fato, h diculdades de se utilizar graminicidas pr-emergentes, visto que estes herbicidas apresentam elevada reteno na matria orgnica em reas de plantio direto (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
207
10.7 Inibidores da ALS 10.7.1 Imidazolinonas

A maior parte das plantas daninhas resistentes s imidazolinonas tambm o so em relao s sulfonilurias. Os primeiros relatos no Brasil de resistncia cruzada envolvendo herbicidas deste grupo ocorreram com
heterophylla
de
(1992) e
Bidens pilosa
Euphorbia
(1993) em reas de cultivo de soja Posteriormente, bitipos
(Christooleti et al., 1996), principalmente nos estados de Mato Grosso do Sul e Rio Grande do Sul (Ponchio, 1997).
Bidens subalternans (1996), Sagittaria montevidensis (1999), Raphanus sativus (2001), Parthenium hysterophorus (2004) e Oryza sativa (2006) resistentes a imidazolinonas foram detectados em vrios estados brasileiros (Monquero et al., 2000; Noldin et al., 2000; Theisen, 2004; Gazziero et al., 2006; Heap, 2011). O caso mais importante tem sido a resistncia mltipla envolvendo o amendoim-bravo ( 2005). No Rio Grande do Sul, foram identicados tambm bitipos desta espcie resistentes a cloransulam, glyphosate, imazamox, imazaquin e imazethapyr. Recentemente, surgiram bitipos de
Euphorbia heterophylla ) em algumas reas (Trezzi et al.,
com resis-
tncia mltipla a imazethapyr, bispyribac-Na, penoxsulan e quinclorac, em reas cultivadas com arroz no Rio Grande do Sul (Mariot et al., 2010).
10.7.2 Sulfonilurias
Diversas espcies de plantas daninhas j desenvolveram resistncia a alguma sulfoniluria. Na maior parte dos casos, o desenvolvimento de resistncia est associado alterao do local de ligao da ALS nas plantas resistentes. O primeiro caso de resistncia s sulfonilurias (
Kochia
spp ) foi do-
cumentado em 1988, aps o uso do chlorsulfuron em trigo por sete anos consecutivos em seis estados diferentes dos Estados Unidos, em funo do aumento na velocidade de degradao interna do produto pelas plantas. Estas plantas daninhas tm graus variveis de resistncia cruzada com outros grupos como as imidazolinonas (Sivakumaran et al., 1993). Existem no Brasil bitipos de Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa, Bidens subalternans, Sagittaria montevidensis, Cyperus diormis, Fimbristylis miliacea, Raphanus sativus e, mais recentemente, de Parthenium hysterophorus com resistncia cruzada a sulfonilurias e imidazolinonas. Para esta ltima espcie, a resistncia j foi conrmada para pelo menos cinco herbicidas diferentes (Gazziero et al., 2006). No estado do Paran, identicou-se em 2006 bitipos de
Bidens subalternans
com resistncia
mltipla a atrazine, foramsulfuron e iodosulfuron-methyl-sodium.
208
10.7.3 Triazolopirimidas
Alguns bitipos de plantas daninhas resistentes s sulfonilurias e imidazolinonas selecionados por um ou mais destes herbicidas apresentam resistncia cruzada ao cloransulam e umetsulam. Estes bitipos so resistentes em funo da alterao no local de atuao da ALS.
10.8 Inibidores da EPSP sintase

Aps longa utilizao na agricultura mundial, o primeiro caso de planta daninha resistente ao glyphosate foi relatado somente em 1996 (Pratley et al., 1996). Recentemente, a intensa utilizao de glyphosate em culturas geneticamente modicadas para resistncia ao produto tem contribudo signicativamente para seleo de bitipos resistentes. 2011). Atualmente, h 21 espcies que desenvolveram resistncia aos derivados da glicina (Heap, A primeira constatao de resistncia ao glyphosate (
rum)
Lolium multio-
no Brasil foi documentada em 2003, em funo do uso repetido do Os demais casos incluem populaes resistentes de e
glyphosate em pomares e vinhedos do Rio Grande do Sul (Vargas et al., 2007).
riensis, Conyza canadensis, Digitaria insularis
Conyza bonaEuphorbia heterophylla,
principalmente nos estados do Paran, Rio Grande do Sul e So Paulo, mas com ocorrncia j vericada tambm em outros pases da Amrica do Sul. Em virtude da liberao para plantio de outras culturas resistentes ao glyphosate, tais como o algodo e o milho, espera-se que um nmero crescente de casos de resistncia a este herbicida surja no decorrer dos prximos anos.
10.9 Outros mecanismos de ao

H casos conrmados de resistncia ao MSMA para et al., 1995).
Xanthium strumarium
em lavouras de algodo em pelo menos sete estados americanos (Nimbal
Referncias
Andres, A.; Conceno, G.; Melo, P.T.B.S.; Schmidt, M. & Resende, R.G., Deteco de resistncia de capim-arroz ( 25:221226, 2007. Brighenti, A.M., Biologia de plantas daninhas. Constantin, J., (Eds.). Agropecuria, 2001. p. 1557. Christooleti, P.J.; Cortez, M.G. & Victria-Filho, R., Resistance of alexanderweed ( quinclorac em regies orizcolas do sul do Brasil.
Echinochloa sp. ) ao herbicida Planta Daninha,

In: Oliveira Jr., R.S. & Guaba, RS:
Plantas Daninhas e seu Manejo.
Brachiaria plantaginea )
in soybean from Paran State Brazil.
to ACCase inhibitor herbicides th In:
Proceedings of 38
209
Weed Science Society of America Annual Meeting. Champaign, EUA:

WSSA, 1998. p. 65. Christooleti, P.J. & Lpez-Ovejero, R.F., Denies e situao da resistncia de plantas daninhas aos herbicidas no Brasil e no mundo. In: Christooleti, P.J.; Lpez-Ovejero, R.F. & Carvalho, S.J.P., (Eds.).
Aspectos de Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas.

Herbicidas (HRAC-BR), 2a edio, 2004. p. 322.
Campi-
nas, SP: Associao Brasileira de Ao a Resistncia de Plantas aos
Christooleti, P.J.; Medeiros, D.; Monqueiro, P.A. & Passini, T., Plantas daninhas na cultura da soja: bicidas. controle qumico e resistncia a herIn: Cmara, G.M.S., (Ed.).
Soja: Tecnologia da Produo.
Piracicaba, SP: ESALQ, 2000. p. 179202. Christooleti, P.J.; Ponchio, J.A.R.; Berg, E.V.D. & Victria-Filho, R., Imidazolinone resistant bean areas. In:
Annual Meeting. Champaign, EUA: WSSA, 1996. p. 10.

daninhas aos herbicidas.
Bidens pilosa byotipes in the Brazilian soyProceedings of 36th Weed Science Society of America Planta Daninha, 12:1320, 1994.
Christooleti, P.J.; Victria Filho, R. & Silva, C.B., Resistncia de plantas
Conceno, G.; Noldin, J.A.; Lpez, N.F. & Comiotto, A., Aspectos da resistncia de ethyl inibidor da ALS.
Sagittaria montevidensis ao herbicida pirazosulfuronPlanta Daninha, 25:187194, 2007.
Constantin, J.; Oliveira Jr., R.S.; Cavalieri, S.D.; Arantes, J.G.Z.; Alonso, D.G.; Roso, A.C. & Costa, J.M., Interao entre sistemas de manejo e controle de plantas daninhas em ps-emergncia afetando o desenvolvimento e a produtividade do milho. 2007. Cortez, M.G.,
Planta Daninha, 25:513520,
Resistncia de bitipos de Brachiaria plantaginea a herbicidas inibidores da acetil coenzima A carboxilase. Tese doutorado em
agronomia, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP, 2000.
Dodge, A.D., Mechanisms of paraquat tolerance. In: Caseley, J.C.; Cussans, G.W. & Atkin, R.K., (Eds.).
Herbicide Resistance in Weeds and Crops. Oxford, UK: Butterworth-Heinemann, 1991. p. 167175.
de capim-arroz ( o
Eberhardt, D.S.; Noldin, J.A.; Gutierez, M. & Dittrich, R.C., Resistncia
Echinochloa crusgalli ) ao herbicida quinclorac. In: Resumos do 22 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2000. p. 512. Planta Daninha, 16:117125, 1998.
Gazziero, D.L.P.; Brighenti, A.M.; Maciel, C.D.G.; Christooleti, P.J.; Adegas, F.S. & Voll, E., Resistncia de amendoim-bravo aos herbicidas inibidores da enzima ALS.
210
Gazziero, D.L.P.; Brighenti, A.M. & Voll, E., Resistncia cruzada da losnabranca ( zima acetolactato sintase.
Parthenium hysterophorus ) aos herbicidas inibidores Planta Daninha, 24:157162, 2006.
da en-
Gazziero, D.L.P.; Christooleti, P.J.; Brighenti, A.M.; Prete, C.E.C. &
plantaginea ) aos herbicidas inibidores da enzima da soja. Planta Daninha, 18:169180, 2000.
na internet em:
Voll, E., Resistncia da planta daninha capim-marmelada (
Brachiaria
Disponvel
ACCase na cultura
Heap, I., International survey of herbicide resistant weeds.
http://www. weedscience. org/.
Acessada em 27/ja-
neiro/2011, 2011. Huang, B. & Gressel, J., Barnyardgrass (
to both butachlor and thiobencarb in China.
Kissmann, K.G.,
ment Newsletter, 9:57, 1997. Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas. 6a edio.

So Paulo, SP: Basf Brasileira S. A., 1996. 33 p. diclofop-resistant
Echinochloa crusgalli ) resistance Resistant Pest Manage-
Kuk, Y.I.; Burgos, N.R. & Talbert, R.E., Cross- and multiple resistance of
Lolium
spp.
Weed Sci, 48:412419, 2000.
Lpez-Ovejero, R.F.; Carvalho, S.J.P.; Nicolai, M. & Christooleti, P.J., Resistncia de populaes de capim-colcho ( 23:543549, 2005. herbicidas inibidores da acetil Co-A Carboxilase.
Digitaria ciliaris ) aos Planta Daninha,
Mariot, C.H.P.; Menezes, V.G. & Souza, P.A., Resistncia mltipla e cru-
Resumos do 27 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: Sociedade Brasileira da Cincia
das Plantas Daninhas, 2010. p. 126. Maxwell, B.D. & Mortimer, A.M., Selection for herbicide resistence. In:
zada de capim-arroz a herbicidas na cultura do arroz irrigado no Rio o Grande do Sul. In:
Powles, S.B. & Holtur, J.A.M., (Eds.). Herbicide Resistance in Plants: Biology and Biochemistry. Boca Raton, EUA: Lewis, 1994. p. 126. aos herbicidas imidazolinonas.
Menezes, V.G.; Mariot, C.H.R.; Kalsing, A. & Goulart, I.C.G.R., Arrozvermelho (Oryza sativa ) resistente Planta Daninha, 27:10471052, 2009.
Menezes, V.G. & Ramirez, H.V., Resistance of
Beauv. to quinclorac in ooded rice in southern Brazil. In: IWSS, 2000. p. 140.
Echinochloa crusgalli (L. ) Proceedings of the Third International Weed Science Congress. Corvallis, EUA: Echinochloa Resumos do 22 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa
Clima Temperado, 2000. p. 513.
Merotto Jr., A.; Fleck, N.G.; Reia, B. & Andres, A., Resistncia de o sp. quinclorac. In:
211
Monquero, P.A. & Christooleti, P.J., Bioensaio rpido de determinao da sensibilidade da acetalacto sintase (ALS) a herbicidas inibidores.
Sci Agr, 58:193196, 2001.
Monquero, P.A.; Christooleti, P.J. & Dias, C.T.S., Resistncia de plantas
max ). Planta Daninha, 18:419425, 2000.

tncia de
daninhas aos herbicidas inibidores da ALS na cultura da soja (
Glycine
Moreira, M.S.; Nicolai, M.; Carvalho, S.J.P. & Christooleti, P.J., Resis-
Conyza canadensis e C. bonariensis ao herbicida glyphosate. Planta Daninha, 25:157164, 2007.

MSMA-resistant and -susceptible common cocklebur biotypes to cotton (
Nimbal, C.I.; Shaw, D.R.; Duke, S.A. & Bird Jr., J.D., Response of
(Xanthium struGossypium hirsutum ) herbicides and cross-resistance to arsenicals and membrane disruptors. Weed Technol, marium)
9:440445, 1995.
Noldin, J.A.; Eberhardt, D.S.; Chehade, A.T. & Dittrich, R.C., Sagito ria resistente a herbicidas inibidores da ALS. In: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2000. p. 514. Noldin, J.A.; Eberhardt, D.S. & Rampelotti, F.T.,
Resumos do 22 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: Resumos do 23 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas.
resistente a herbicidas inibidores da ALS em Santa Catarina. In: o Londrina, PR: Sociedade Brasileira da Cincia das Plantas Daninhas, 2002a. p. 198.
Cyperus diormis
(L. )
Noldin, J.A.; Eberhardt, D.S. & Rampelotti, F.T.,
Fimbristylis miliacea
Resumos do 23 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: Sociedade Brasileira da Cincia das Plantas
Daninhas, 2002b. p. 199. Oliveira Jr., R.S.; Constantin, J.; Costa, J.M.; Cavalieri, S.D.; Arantes, J.G.Z.; Alonso, D.G.; Roso, A.C. & Bie, D.F., Interao entre sistemas de manejo e controle de plantas daninhas em ps-emergncia afetando o desenvolvimento e a produtividade da soja.
(L. ) Vahl resistente a herbicidas inibidores da ALS em Santa Catao rina. In:
Planta Daninha, 24:721732, 2006. Ponchio, J.A.R., Resistncia de Bidens pilosa aos herbicidas inibidores da enzima acetolactato-sintase. Tese doutorado em agronomia, Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP, 1997. Powles, S.B. & Howat, P.D., Herbicide-resistant weeds in Australia.
Technol, 4:178185, 1990.
Weed
212
Prates, H.T.; Pereira Filho, I.A.; Paes, J.M.V. & Magalhes, N.M.,
Efeito da parte area da leucena (Leucaena leucocephala (Lam) De Wit) sobre o desenvolvimento das plantas daninhas e do milho. Sete Lagoas, MG:
EMBRAPA-CNPMS, 1999a. 2 p. Prates, H.T.; Pires, N.M.; Pereira Filho, I.A. & Farias, T.C.L., Eect of leucena lation on maize (
(Leucaena leucocephala (Lam) De Wit) over the weed popuZea mays L.) crop. In: Abstracts of 2nd IUPAC International Conference on Biodiversity. Belo Horizonte: International
Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC), 1999b. p. 216.
Pratley, J.; Baines, P.; Eberbach, P.; Incerti, M. & Broster, J., Glyphosate th resistance in annual ryegrass. In: Australia: The Grassland Society of New South Wales, 1996. p. 126. Roman, E.S.; Vargas, L.; Rizzardi, M.A. & Mattei, R.W., Resistncia de azevm
Proceedings of the 11 Annual Conference of the Grassland Society of New South Wales. Wagga Wagga, (Lolium multiorum) nha, 22:301306, 2004.
cessions. ao herbicida glyphosate.
Planta Dani-
Kochia scoparia L. acWeed Science, 41:159165, 1993. Theisen, G., Identicao de nabo (Raphanus sativus ) resistente aos hero bicidas inibidores da ALS. In: Resumos do 24 Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. So Paulo, SP: Sociedade Brasileira
bicide response among sulfonylurea-resistant da Cincia das Plantas Daninhas, 2004. p. 262. Trezzi, M.M.; Felippi, C.L.; Mattei, H.L.; Silva, A.L.; Debastiani, C.; Vidal, R.A. & Marques, A., Multiple resistance of acetolactate synthase and protoporphyrinogen oxidase inhibitors in biotypes.
Sivakumaran, K.; Mulugeta, D.; Fay, P.K. & Dyer, W.E., Dierential her-
Euphorbia heterophylla J Environ Sci Heal B, 40:101109, 2005. Euphorbia
Vargas, L.; Borm, A. & Silva, A.A., Herana da resistncia aos herbicidas inibidores da ALS em bitipos da planta daninha
heterophylla. Planta Daninha, 19:331336, 2001.

azevm 571, 2007.
Vargas, L.; Moraes, R.M.A. & Berto, C.M., Herana da resistncia de
(Lolium multiorum) ao glyphosate. Planta Daninha, 25:567
Vargas, L.; Roman, E.S.; Rizzardi, M.A. & Silva, V.C., Identicao de bitipos de azevm sate em pomares de ma.
(Lolium multiorum) resistentes ao herbicida glyphoPlanta Daninha, 22:617622, 2004. Planta Daninha, 15:152 Planta Daninha,
Vidal, R.A. & Fleck, N.G., Anlise do risco da ocorrncia de bitipos de plantas daninhas resistentes aos herbicidas. 161, 1997. Vidal, R.A. & Merotto Jr., A., Resistncia de amendoim-bravo aos herbicidas inibidores da enzima acetolactato sintase. 17:367373, 1999.
213
Vidal, R.A. & Merotto Jr., A., Resistncia de plantas daninhas aos herbicidas. In: Vidal, R.A. & Merotto Jr., A., (Eds.). Alegre, RS: UFRGS, 2001. p. 138148. Vidal, R.A.; Portes, E.S.; Lamego, F.P. & Trezzi, M.M., Resistncia de
Herbicidologia. Porto
Eleusine indica
171, 2006.
aos inibidores de ACCase.
Planta Daninha,
24:163
214
.
Captulo 9 Absoro e Translocao de Herbicidas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin
1. Absoro de Herbicidas Aplicados ao Solo

1.1 Absoro pelas partes areas entre a germinao e a emergncia
A absoro atravs de estruturas vegetais jovens entre a germinao e a emergncia um stio de entrada importante para muitos herbicidas aplicados ao solo que so ativos em sementes em germinao ou em pequenas plntulas. A parte area, antes da emergncia, tem uma cutcula muito pouco desenvolvida, praticamente desprovida de camadas de cera, tornando-a mais permevel aos herbicidas, sendo uma rota de entrada particularmente importante em muitas espcies de gramneas. Alm disto, a Estria de Caspary no est presente nestes tecidos. Alta presso de vapor dos herbicidas tende a favorecer a absoro atravs destas estruturas. Em geral, as gramneas tm mostrado maior absoro de herbicidas por esta via do que as dicotiledneas. Exemplos de grupos de herbicidas com toxicidade para gramneas que so absorvidos pela parte area em emergncia so apresentados na Tabela 1. radcula tambm causam injrias nestas regies.
Tabela 1. Grupos de herbicidas e exemplos de ingredientes ativos que podem ser absorvidos no solo pelas partes areas entre a germinao e a emergncia. Fonte: compilado de Dawson & Appleby (1994) e Rodrigues & Almeida (2005).
Em ge-
ral, os herbicidas que penetram em plntulas atravs do hipoctilo e da
Famlias qumicas
Herbicidas
Cloroacetamidas Difenilteres Dinitroanilinas Tiocarbamatos
Acetochlor, alachlor, butachlor, metolachlor Oxyuorfen Triuralin, pendimethalin EPTC, butylate, molinate
1.2 Movimento radial de herbicidas

As razes so rgos responsveis pela sustentao das plantas e pela absoro de gua e de herbicidas a partir do solo. Caracterizam-se por apresentar epiderme desprovida de cutcula, embora em algumas espcies possa
216
Oliveira Jr. & Bacarin
ocorrer a cutinizao da parede celular do lado mais externo das clulas da epiderme. Embora no exista nenhuma barreira cuticular na regio dos pelos radiculares, existe uma barreira lipdica localizada na endoderme da raiz. Nestes tecidos, todas as paredes radiais contm uma banda fortemente impregnada com suberina (Estria de Caspary). Esta barreira conhecida por ser altamente impermevel gua. Na endoderme, a gua que se move em direo ao xilema deve penetrar no simplasto. O que acontece aos herbicidas neste ponto no est completamente claro. Sabe-se, no entanto, que a Estria de Caspary no est presente nos pices radiculares de clulas endodrmicas jovens e na regio basal de razes laterais em desenvolvimento (Luxov & Champorov, 1992), o que pode representar uma importante rota de passagem dos herbicidas do apoplasto para o simplasto. A entrada dos herbicidas pelas razes no to limitada quanto pelas folhas, uma vez que nenhuma camada signicativa de cera ou cutcula est presente nos locais onde a maior parte da absoro ocorre. A rota mais importante de entrada a passagem do herbicida juntamente com a gua atravs dos pelos radiculares nas extremidades das razes. Isto implica na passagem atravs da membrana plasmtica e consequente entrada no simplasto (Figura 1). A partir da, o movimento ocorre clula a clula, via No enconexes citoplasmticas (plasmodesmos), at o tecido vascular. isto , sem a passagem pela membrana plasmtica.
tanto, existe ainda a possibilidade de que a absoro ocorra via apoplasto, Neste caso, a translocao ocorre via espaos intercelulares e parede celular, at a Estria de Caspary (Figura 1). Uma vez que a movimentao pelo apoplasto restrita pela Estria de Caspary, especula-se que, neste ponto, as substncias translocadas via apoplasto poderiam acumular-se e causar a perda de seletividade da membrana plasmtica. A perda da seletividade possibilitaria a passagem para o simplasto. Neste caso, a denominao mais correta para este tipo de transporte seria movimento aposimplstico.
Figura 1. Corte longitudinal da extremidade da raiz, indicando o movimento pelo simplasto e pelo apoplasto. direita, detalhe da endoderme, mostrando a Estria de Caspary. Fontes: Rocha (2011) e Frans & Cocks (2011).
Absoro e translocao de herbicidas
217
1.3 Penetrao no simplasto

Para que um soluto entre ou saia do protoplasto da clula ou penetre em uma organela celular, ele deve atravessar uma membrana celular pelo menos uma vez. Dependendo da natureza do soluto, duas rotas para o movimento atravs da membrana podem ser possveis. A primeira de forma passiva, que se relaciona somente diferena de concentrao do soluto entre dois pontos diferentes, ou seja, ocorre a favor do gradiente de potencial eletroqumico. A segunda ocorre de forma ativa, isto , com gasto de energia metablica, pois o movimento de partculas ocorre contra o gradiente de potencial eletroqumico. Tais conceitos so utilizados tanto para as substncias aplicadas ao solo ou s plantas, uma vez que, em ambos os casos, h necessidade de atravessar a membrana plasmtica para chegar ao simplasto.
1.3.1 Transporte passivo

Considera-se que o movimento da maioria dos herbicidas atravs de membranas celulares passivo, por difuso simples atravs da bicamada lipdica, embora alguns ocupem carreadores bastante especcos. A membrana plasmtica uma estrutura lipoprotica, extremamente na (8 a 10 nm), que separa o protoplasto do meio exterior. Constitui uma barreira livre movimentao de solutos, controlando o uxo destes para dentro e para fora das clulas. Consiste de uma dupla camada lipdica com o exterior hidroflico e o interior lipoflico, na qual se encontram associadas as protenas, as quais podem ser integrais ou perifricas. Salisbury & Ross (1990) postularam quatro conceitos bsicos com respeito difuso passiva atravs da membrana plasmtica, os quais podem ser considerados fundamentais para o entendimento do processo de difuso:
As clulas devem estar em funcionamento normal. Quando em funcionamento anormal, a permeabilidade aumenta para todos os solutos. Molculas de gua e gases dissolvidos (O2 , CO2 , N2 ) penetram livremente nas clulas. Molculas hidroflicas penetram atravs das membranas numa taxa inversamente proporcional ao seu tamanho molecular. Molculas lipoflicas penetram as membranas numa taxa diretamente proporcional a sua solubilidade lipoflica, e esta taxa independente de seu tamanho molecular.
1.3.1.1 Movimento de solutos atravs da membrana por difuso

Se um soluto sucientemente solvel em lipdeos, o movimento direto atravs da bicamada lipdica da membrana pode ser possvel. Para que este tipo de movimento ocorra, um soluto presente na soluo aquosa deve primeiro dissolver-se no interior hidrofbico da membrana, mover-se pela
218
bicamada, e ento reentrar a soluo aquosa no outro lado da membrana. Quando isto acontece por difuso, o movimento de soluto atravs da membrana ocorre a partir de uma maior concentrao para uma menor concentrao numa taxa descrita por Briskin (1994) como:
= Dj Kj (C 0 C i )/x
onde: brana;
(1)
o uxo de soluto atravs da membrana;
Co
Ci
so, respecti-
vamente, as concentraes externa e interna do soluto em relao mem-
Dj
o coeciente de difuso do soluto na membrana;
Kj
o co-
eciente de partio e
representa a espessura da bicamada lipdica. O
gradiente de concentrao do herbicida entre os lados da membrana representa, portanto, o tamanho da fora motriz que move o herbicida atravs da mesma. Alm do gradiente de concentrao, outro fator muito importante para a difuso o coeciente de partio do herbicida dentro da membrana, que indica maior ou menor facilidade de passagem do soluto. Herbicidas lipoflicos so capazes de difundir-se mais livremente do que os hidroflicos. As propriedades lipoflicas/hidroflicas dos herbicidas podem ser estimadas por meio do seu coeciente de partio octanol-gua (Kow ). com maiores valores de Herbicidas
Kow
apresentam maior lipolicidade.
Critrios experimentais que suportam a hiptese da difuso passiva de herbicidas incluem a saturao da absoro aps o equilbrio das concentraes externa/interna, a absoro proporcional s concentraes externas, o euxo do herbicida rpido, o coeciente de absoro em funo da temperatura (Q10 ) menor do que 2 e o processo insensvel a inibidores metablicos (Sterling, 1994). Molculas de herbicida em contato com a raiz parecem se mover para dentro por simples difuso. Price & Balke (1982) demonstraram, por exemplo, que a concentrao de atrazine dentro de razes destacadas de
theophrasti
Abutilon
torna-se igual concentrao externa em 30 minutos e que no
so observadas no interior das clulas concentraes acima da externa. Alm disto, os valores de Q10 para a absoro de atrazine neste tecido foram entre 1,3 e 1,4, sugerindo um movimento por difuso passiva.
1.3.2 Transporte ativo

Segundo Sterling (1994), as duas principais caractersticas que indicam o envolvimento de carreadores na absoro de herbicidas so o acmulo contra um gradiente de concentrao ou potencial eletroqumico e a reduo da absoro na presena de inibidores metablicos. Para os ons e as substncias que contm grupamentos polares, o ambiente hidroflico do interior da bicamada lipdica representa uma barreira signicativa ao movimento atravs da membrana. O movimento transmembrana destes solutos
219
envolve necessariamente a atividade de protenas que funcionam como sistemas de transporte. Estes sistemas associados s membranas podem ser classicados como bombas, carreadores ou canais.
1.3.2.1 Bombas inicas

Pelo termo bomba inica, entende-se uma protena complexa ligada membrana, imersa na sua camada lipdica e capaz de transportar (bombear) ons do ambiente exterior para dentro da clula ou de suas organelas. Uma propriedade destas bombas a sua capacidade de transportar ons contra um gradiente eletroqumico, com gasto de energia metablica (Kolek & Holobrad, 1992). Embora algumas protenas componentes da membrana tenham funes relacionadas aos processos metablicos que ocorrem dentro das plantas, outras esto envolvidas no transporte de substncias atravs da membrana. + A mais importante destas protenas a H ATPase, envolvida no estabe+ lecimento e na manuteno de um gradiente de ons H entre o citossol e o meio externo. As bombas so normalmente chamadas sistemas de transporte primrio (uniporte) (Figura 2) por serem sistemas de transporte que unem reaes qumicas de liberao de energia (por exemplo, a hidrlise de ATP) ao movimento transmembrana de uma substncia. Considera-se que as bombas inicas possam transportar qualquer on em uma direo e que so capazes de formar um potencial eltrico negativo na membrana. + A extruso de H por meio destas bombas, com gasto de ATP, gera um gradiente de pH e de cargas eltricas, o qual considerado como a fora motriz para o transporte de ctions, nions e de substncias orgnicas como aminocidos e sacardeos (Kolek & Holobrad, 1992). Com o funcionamento da ATPase, um gradiente de pH de 1,7 unidades (ou mais) estabelecido entre os lados da membrana na maioria das clulas (o lado externo membrana tem um pH entre 5,05,5, ao passo que o citoplasma tem pH 7,28,0). Segundo Dan Hess (1994a), os gradientes eletroqumicos so importantes para muitos processos nas clulas vegetais, incluindo o movimento de alguns herbicidas atravs das membranas.
1.3.2.2 Carreadores
Outras protenas de transporte em membranas so os carreadores e os canais. Estes sistemas de transporte no esto conectados diretamente a reaes qumicas, e gastam indiretamente a energia de gradientes eletroqumicos produzidos pelo transporte ativo primrio, sendo denominados sistemas de transporte secundrios. No caso dos carreadores, o movimento transmembrana ocorre em face de uma srie de mudanas conformacionais na protena, associadas ligao, translocao atravs da membrana e liberao da substncia. Os carreadores podem transportar substncias inicas e no inicas atravs da membrana. Se apenas uma substncia move-se atravs da membrana,
220
Figura 2. Tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas. Substncias apolares (CO2 ) permeiam a membrana livremente. Como a clula vegetal possui um potencial transmembrana negativo, ctions (como K+ ) podem ser transportados por canais, mas os nions (como o NO3 ) precisam ser transportados por carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia que foi gerada pela bomba para criar um gradiente de prtons. Do mesmo modo, a sada de ctions (como o Na+ ) da clula tambm precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores. Fonte: modicado de Taiz & Zeiger (2004) apud Santos & Souza (2011).
denominado de carreador uniporte (Figura 2). Quando o movimento de uma substncia ocorre juntamente com o movimento de outra substn+ cia (usualmente ons H ), denominado de cotransporte. Em relao direo do transporte, se o movimento das substncias ocorre na mesma direo o cotransporte denominado simporte ou, se ocorre em direes opostas, de antiporte (Figura 2). At o momento, sabe-se que apenas trs herbicidas movem-se atravs da membrana plasmtica por intermdio de processos mediados por carreadores. So eles o paraquat, o 2,4-D e o glyphosate.
Absoro de 2,4-D: Donaldson et al. (1973) foram os primeiros a de-
monstrar que a absoro de 2,4-D, em razes de cevada, era dependente do suprimento de energia metablica. Posteriormente, Rubery (1977) concluiu que havia um componente saturvel mediado por carreadores na absoro do 2,4-D, alm da difuso passiva do cido no dissociado. Estas evidncias suportam, de forma consistente,
221
a hiptese de que exista um carreador envolvido no mecanismo de movimentao do 2,4-D atravs das membranas.
Absoro de paraquat: Em soluo aquosa, o paraquat existe na forma
de ction divalente, o que diculta e torna improvvel que o mesmo difunda-se passivamente atravs da bicamada lipdica das membranas celulares. At recentemente, no entanto, poucas evidncias tinham sido mostradas para um mecanismo de transporte do paraquat em membranas de clulas vegetais. Evidncias sugerem que o paraquat absorvido por clulas da epiderme e do crtex radicular de razes de milho via um sistema mediado por protenas, que funciona normalmente no transporte de diaminas atravs da membrana (Hart et al., 1992). Neste trabalho, os autores propem que a putrescina (substncia biolgica presente em clulas vegetais) e o paraquat compartilham um sistema de transporte comum na plasmalema. A especicidade de ligao ao substrato parece estar relacionada distribuio de cargas positivas dos grupamentos amina. As distncias de cargas dos grupamentos poliaminas na putrescina e na cadaverina so similares do paraquat e ambas inibem competitivamente a absoro deste herbicida. Outros experimentos mostram que o paraquat pode inibir o componente saturvel da absoro da putrescina e da cadaverina. A fora motriz para este carreador parece ser a diferena de potencial eltrico atravs da membrana plasmtica (DiTomaso et al., 1992), que est entre -120 e -200 mV. Estes mesmos estudos mostram que o sistema de transporte de poliaminas no o mesmo sistema carreador usado para ctions divalentes inorgnicos (como o clcio e o magnsio). A absoro de paraquat por um sistema que normalmente funciona no transporte da putrescina poderia explicar a natureza praticamente no seletiva deste herbicida.
Absoro do glyphosate: O glyphosate inibe a absoro de fosfato em
Vicia faba.
Variando-se a concentrao, observa-se que a absoro de
glyphosate exibe uma fase saturvel em baixas concentraes do herbicida (0,5 a 3 mais altas (maiores que 100
M), e outra fase de absoro linear em concentraes M). A absoro de glyphosate ini-
bida por inibidores metablicos, como o cido
sulfnico, a azida sdica e a carbonil-cianetoem altas concentraes do produto.
p -cloromercuribenzeno m -clorofenilhidrazona,
sendo que a inibio muito maior em baixas concentraes do que A cintica de absoro indica que o componente saturvel do transporte de glyphosate competitivamente inibido por fosfato. Conclui-se que o carreador de fosfato capaz de ligar-se ao glyphosate e transport-lo pela membrana (Deis & Delrot, 1993).
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1.3.2.3 Canais inicos

Os canais so similares aos carreadores uniporte no que diz respeito mediao do transporte de um nico soluto atravs da membrana, mas diferem deste em relao ao mecanismo atravs do qual o movimento transmembrana ocorre. Neste caso, o movimento ocorre atravs de um poro proteinceo cuja abertura e fechamento so intimamente relacionados a sinais qumicos ou ambientais (Hedrich & Schroeder, 1989) e permitem um movimento de difuso de ons a favor de seus gradientes eletroqumicos. Esta diferena no transporte entre carreadores e canais inicos explica porque o transporte de solutos pelos canais mais rpido do que o observado por carreadores. Enquanto os carreadores podem estar envolvidos no transporte de ons ou de molculas orgnicas, os canais so tipicamente envolvidos apenas no transporte de ons.
2. Absoro Foliar
A maioria dos eventos que acontecem aps a aplicao de um herbicida parte area das plantas est relacionada s propriedades fsicas e qumicas da camada que recobre a maior parte das plantas. Por isto, so discutidas brevemente a seguir algumas das principais caractersticas de duas estruturas fundamentais no entendimento da absoro foliar: a cutcula e os estmatos.
2.1 Cutcula
A cutcula uma camada muito na (espessura varia de 0,1 a 10
m)
que recobre as partes areas no suberizadas dos vegetais (Figura 3). A estrutura da cutcula consiste de cutina, cera epicuticular, cera embebida e pectina. A cutina, por sua vez, composta primariamente de cidos graxos polimerizados hidroxilados. Na cutina encontram-se grupos carboxil e hidroxil livres, existindo, portanto, um balano lipo/hidroflico global. O comprimento da cadeia carbnica dos cidos graxos na cutina varia de 16 a 18 tomos de carbono. As ceras embebidas e epicutilar so principalmente alcanos de cadeia longa (C12 a C35 ), com uma pequena porcentagem (1020%) de lcoois graxos, aldedos graxos e cetonas graxas. Para as ceras, que podem estar presente na forma cristalina ou amorfa, o comprimento da cadeia carbnica varia de 17 a 35 carbonos. A cutcula, como um todo, tem carga lquida negativa em pH siolgico. O pH isoeltrico (pH onde a carga lquida zero) por volta de 3 (Dan Hess, 1994a).
2.2 Estmatos
O estmato constitudo por duas clulas com paredes delgadas, lmen amplo e formato reniforme, providas de clorola (clulas-guarda) (Figura 4.
223
Figura 3. Acima: detalhe da epiderme foliar de
evidenciando a cutcula. Foto: Castro, N.M. e Oliveira, L.A., Fonte:
Curatella americana,
Castro (2011a). Abaixo: resumo esquemtico das partes de um corte transversal de folha, destacando a cutcula em ambas as faces da folha. Fonte: McKenna (2011).
As clulas-guarda so acompanhadas por duas ou mais clulas adjacentes, desprovidas de clorola, que so conhecidas como clulas subsidirias. O orifcio formado pelo curvamento das clulas-guarda conhecido por poro estomtico ou ostolo. O espao interno do estmato conhecido por cmara sub-estomtica (Figura 4). As clulas-guarda conectam-se s clulas subsidirias por meio dos plasmodesmos. So com as clulas subsidirias que as clulas-guarda realizam as trocas inicas responsveis pela variao no seu potencial osmtico, as quais determinam a entrada ou sada de gua e consequentre abertura/fechamento do ostolo. A abertura dos estmatos depende de diversos fatores, principalmente luminosidade, concentrao de CO2 e disponibilidade de gua nas razes, bem como de reguladores de crescimento como cido abscsico. Com relao penetrao de herbicidas, os estmatos podem, potencialmente, estar envolvidos de duas formas. Primeiro, a cutcula sobre as
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Figura 4. Acima: Seo transversal da folha de
mostrando a epiderme adaxial (ventral) e abaxial (dorsal), parnquima palidico (ventral e dorsal), parnquima esponjoso, drusas, feixes vasculares, bainha do feixe vascular, extenses de bainha, oema, xilema, criptas estomticas, estmatos, tricomas tectores e cutcula espessa. Fonte: Bittencourt Jnior (2011). Abaixo esquerda: detalhe de um estmato da folha de N.M. e Oliveira, L.A., Fonte: Castro (2011a). Abaixo direita: ilustrao da abertura estomtica. Fonte: Castro (2011b).
Nerium oleander
(limbo)
Curatella americana visto em corte transversal.
Foto de Castro,
clulas-guarda parece mais na e mais permevel a substncias do que a cutcula sobre as outras clulas epidrmicas. Em segundo lugar, a soluo pulverizada poderia, em tese, mover-se atravs do poro de um estmato aberto para dentro da cmara estomtica, e da para o citoplasma das clulas do parnquima foliar. Embora sejam encontrados trabalhos que tenham demonstrado uma correlao direta entre frequncia estomtica e sensibilidade, possvel que a menor espessura da cutcula das clulas-guarda seja o fator de maior
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importncia neste caso, e no propriamente o aumento da absoro pela penetrao direta pelos estmatos. A penetrao estomtica mais um processo de uxo em massa do que um processo de difuso. Pontos importantes que devem ser considerados em relao absoro so: a tenso de superfcie do lquido, o ngulo de contato produzido pelo lquido na superfcie da planta e a morfologia e composio qumica da parede do poro estomtico. rizada tal que o molhamento completo ocorre. A penetrao pelos poros estomticos pode ocorrer se a tenso supercial da soluo pulveNeste caso a tenso de superfcie do lquido menor do que a tenso crtica da superfcie da folha. Quando isto no ocorre, a penetrao pelo poro estomtico s pode ocorrer se o ngulo de contato entre a gota pulverizada e a superfcie da cutcula menor do que o ngulo da parede do poro estomtico. Como concluram diversos autores, a penetrao estomtica de gotas pulverizadas a partir de uma soluo aquosa, mesmo com a adio de surfactantes, provavelmente um processo de menor importncia em aplicaes de herbicidas em nvel de campo. A inltrao pelos estmatos, portanto, no possvel a menos que a tenso supercial da soluo pulverizada seja signicativamente reduzida pelo uso de surfactantes na formulao ou no tanque do pulverizador. A maioria dos surfactantes atualmente em uso atua aumentando a penetrao cuticular, e no consegue reduzir a tenso supercial adequadamente para permitir a inltrao estomtica. Recentemente, no entanto, o desenvolvimento de surfactantes base de organosilicones proporcionou um avano neste ponto, sendo os mesmos capazes de reduzir a tenso supercial ao ponto da inltrao pelo estmato ocorrer. Dois tipos diferentes de mecanismos de aumento na absoro de ingredientes ativos foram mostrados para os surfactantes base de organosilicones. Em primeiro lugar, eles podem induzir um uxo em massa da soluo pulverizada atravs do poro estomatal. Alm disto, podem, direta ou indiretamente, aumentar a penetrao cuticular. Alguns trabalhos tm demonstrado que este tipo de surfactante pode aumentar inclusive a translocao relativa do produto aplicado (Knoche, 1994). Mesmo aps a inltrao estomtica, o herbicida ainda tem que penetrar uma camada na de cutcula que existe na superfcie das clulas da cavidade subestomtica.
2.3 Absoro de formulaes de herbicidas com caractersticas lipoflicas

De modo geral, as formulaes de herbicidas solveis em leo ou emulsicadas em gua so capazes de penetrar na barreira cuticular por simples difuso atravs dos componentes lipoflicos predominantes. A velocidade do processo depende de propriedades ligadas ao transporte (solubilidade
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ou permeabilidade dentro da cutcula) e da fora motriz (gradiente de concentrao). A difuso de herbicidas atravs da camada epicuticular ocorre primariamente atravs daquelas ceras que esto no estado amorfo. Sabese, tambm, que a cutcula mais na em alguns locais da superfcie foliar (por exemplo, na base dos pelos epidrmicos e tambm sobre as clulasguarda), caracterizando estas reas como stios de penetrao preferenciais para formulaes de herbicidas lipossolveis (Dan Hess, 1994a).
2.4 Absoro de formulaes de herbicidas com caractersticas hidroflicas

As formulaes com carter mais hidroflico tambm so capazes de penetrar nas plantas atravs da superfcie cuticular. No entanto, devido a sua baixa permeabilidade dentro da cutcula, sua taxa de movimento signicativamente menor do que os herbicidas lipoflicos. Esta penetrao reduzida geralmente resulta em uma menor absoro total. As ceras epicuticulares constituem, com certeza, a barreira mais signicativa para a absoro via foliar de formulaes de herbicidas com carter hidroflico. Uma vez que a difuso ocorreu atravs da cera epicuticular, existem componentes polares (hidroflicos) na cutcula para facilitar o processo de absoro. Os componentes cuticulares hidroflicos encontram-se principalmente na cutina com seus grupamentos livres hidroxil/carboxil e nas faixas de pectina. A cutcula de forma global hidratada, e esta gua estrutural tem grande importncia para o componente hidroflico da difuso de herbicidas solveis em gua. Somado penetrao natural por difuso, interrupes na camada cuticular causadas por chuvas, insetos, ventos ou outros agentes que podem aumentar a absoro dos herbicidas solveis em gua.
2.5 Fatores que afetam a absoro foliar

Alm da tenso supercial da soluo pulverizada e da lipolicidade da soluo, j discutidas, alguns pontos importantes que inuenciam a absoro foliar de herbicidas so listados a seguir.
2.5.1 Reteno
A molhabilidade inerente da superfcie foliar, determinada principalmente pela cerosidade, pela estrutura fsica caracterstica da cutcula, e pela pilosidade (nmero de tricomas) da superfcie foliar afeta a reteno do produto sobre a superfcie foliar. Dever ser considerado tambm o intervalo de tempo entre a aplicao dos herbicidas e a ocorrncia de chuvas aps a pulverizao.
2.5.2 Concentrao da gota pulverizada

Em geral gotas menores e baixos volumes de aplicao (gotas concentradas) tendem a ser mais absorvidas que as gotas maiores em maior volume de aplicao (gotas diludas). Considera-se que o motivo seria a maior
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concentrao por unidade de rea foliar coberta pelo herbicida produzindo uma maior fora motriz para difuso atravs da cutcula.
2.5.3 Fatores ambientais

A maioria dos estresses ambientais induz a uma mudana na composio e estrutura da cutcula, e estas mudanas podem inuenciar a penetrao dos herbicidas. Considera-se que podem afetar a absoro foliar os fatores ambientais que ocorrem imediatamente antes ou depois da aplicao. Aumento da intensidade luminosa e baixa umidade do solo tendem a induzir a sntese de cutcula, com um consequente aumento do carter lipoflico da superfcie foliar. A umidade relativa do ar tem tambm um papel importante na hidratao da cutcula e na redissoluo de sais de herbicidas na superfcie foliar. Por m, o balano entre a disponibilidade de gua no solo e a umidade relativa do ar determina a intensidade de abertura dos estmatos, o que reconhecidamente pode afetar a absoro foliar.
3. Absoro Pelo Caule

O grau de penetrao atravs do caule varia consideravelmente dependendo das caractersticas de crescimento e do estdio de desenvolvimento da planta. Os herbicidas so prontamente absorvidos pelos tecidos jovens no diferenciados do caule, de modo semelhante ao que ocorre nas folhas. absoro bastante limitada. O movimento atravs da casca de plantas lenhosas muito diferente. A periderme, tecido protetor que toma o lugar da epiderme depois que ela morre, composta de felognio, sber e feloderme (Figura 5). O sber composto por clulas altamente compactadas destitudas de espaos intercelulares e, quando maduras, desprovidas de protoplasma. Estas clulas contm tanino e tm paredes altamente subericadas. Outros constituintes que podem ser encontrados na periderme so cidos graxos, lignina, celulose e terpenos. Em funo de sua estrutura e composio, a periderme exibe uma baixa permeabilidade gua e s substncias qumicas aplicadas, especialmente aquelas de natureza polar. Qualquer caracterstica que facilite a penetrao atravs da casca pode ser uma rota potencial de absoro. As lenticelas (Figura 5), por exemplo, so canais radiais que podem atravessar parcial ou totalmente a camada de sber, e so encontradas nos caules velhos e subericados. So pequenos pontos de ruptura do tecido suberoso, que surgem aps o crescimento secundrio, que aparecem como orifcios na superfcie do caule e fazem contato entre o ambiente e as clulas dos parnquimas interiores. As lenticelas apresentam funo semelhante aos estmatos da epiderme, podendo atuar na troca gasosa ou na absoro via caule. No entanto, comparado s folhas, o caule apresenta uma rea disponvel para
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Figura 5. Acima esquerda: resumo esquemtico de uma lenticela. Fonte: Santos (2011). direita: tronco de Cerejeira-do-Japo com lenticelas. Fonte: Reis (2011). Abaixo esquerda: detalhe de lenticela do caule de
Sterculia sp.
Foto: Castro, N.M., Fonte: Castro (2011c).
Alguns dos conceitos mais importantes relacionados absoro de herbicidas em caules de plantas lenhosas so amplamente utilizados no controle de plantas daninhas arbustivas ou arbreas em pastagens ou ainda na eliminao de rvores adultas isoladas. Nestes casos, as aplicaes foliares so muitas vezes inacessveis ou de grande diculdade, em funo do porte da planta. Mesmo quando o porte no limitante, nem sempre a adequada cobertura do dossel implica na translocao eciente do herbicida para o sistema radicular, o que acaba por resultar em controle ineciente ou em rebrota das plantas. As principais formas de aplicar herbicidas via caule so discutidas a seguir.
3.1 Aplicao basal sobre a casca

Este mtodo envolve a mistura de um herbicida solvel em leo e posterior aplicao na circunferncia do tronco ou caule da planta. A aplicao basal adequada para espcies arbreas com casca na e rvores isoladas indesejadas. Toda a circunferncia do tronco deve ser pulverizada ou pincelada do solo at uma altura de 30 cm. importante saturar toda a cirurferncia e tratar todos os ramos ou caules que emergem do solo. um mtodo efetivo e uma boa maneira de abordar reas de difcil acesso, tais como reas ngremes. Este mtodo normalmente controla plantas daninhas de difcil controle em qualquer poca do ano, desde que a casca no esteja molhada ou muito grossa para o leo penetrar (Figura 6).
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Figura 6. Aplicao basal sobre a casca com mistura de leo e herbicida. Foto: BASF. Fonte: Ferrel et al. (2010).
3.2 Injeo no caule

A injeo no caule envolve a perfurao ou o corte atravs da casca at o alburno dos troncos das plantas invasoras lenhosas ou rvores. O alburno localiza-se na regio externa do cilindo central, tratando-se da regio mais jovem do caule onde existe xilema funcional, e se diferencia do cerne (regio mais interna do cilindro central, com xilema inativo, e menos penetrvel por lquidos). essencial a aplicao do herbicida imediatamente aps a abertura do furo ou corte, uma vez que este tipo de aplicao depende da absoro ativa e do crescimento da planta para que o herbicida se transloque para as demais partes da planta. Atualmente, existem mtodos e ferramentas disponveis para este tipo de controle. A injeo no tronco de rvores ou de plantas daninhas lenhosas com circunferncia maior do que 5 cm pode ser feita, por exemplo, com a utilizao de uma furadeira acoplada a um aplicador (Figura 7). A furadeira utilizada para fazer perfuraes anguladas para baixo no caule separadas entre si de aproximadamente 5 cm. A aplicao do herbicida feita dentro do orifcio normalmente feita usando um reservatrio costal e uma seringa que podem aplicar quantidades conhecidas da soluo herbicida. Outra possibilidade usar um machado e cortar atravs da casca at o alburno e imediatamente colocar herbicida no corte. Os cortes podem
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ser feitos em toda a circunferncia do caule, mais ou menos na altura da cintura (0,9 1,0 m de altura do solo). Ainda no corte, o machado ou a ferramenta utilizada para o corte inclinado para fora para proporcionar um um local para a aplicao e acmulo do herbicida. Os cortes devem ser feitos deixando-se pelo menos 3 cm de distncia entre eles. importante no anelar inteiramente o tronco, porque isto diminui a absoro do herbicida na planta.
Figura 7. Dispositivo para perfurao e aplicao de herbicidas no caule de plantas lenhosas ( esquerda) e tcnica de corte e esguicho no caule ( direita). Fotos: Sidewinder (Austrlia) e Miller, J., U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service (EUA). Fontes: Sidewinder Pty Ltd (2011) e Ferrel et al. (2010).
3.3 Aplicao no toco

Neste mtodo de aplicao, a planta cortada completamente na sua base (no mximo a 15 cm de altura), utilizando um machado, motosserra, ou faco (dependendo da espessura do caule), rachando o toco sempre que possvel. Deve-se encostar o bico do pulverizador rente ao toco e, com presso mnima, aplicar a calda at o escorrimento. O herbicida deve ser misturado apenas em gua, sem a adio de leo ou espalhante adesivo. O corte dos tocos em plantas que j sofreram roadas anteriores dever ser feito abaixo da nova brotao. fundamental que as solues herbicidas sejam aplicadas logo que o tronco ou caule cortado. A ecincia da translocao da soluo para as razes inversamente proporcional ao tempo entre o corte e a aplicao. Portanto, quando as aplicaes ou o pincelamento no realizado imediatamente aps o corte h maiores chances de rebrotas e, portanto, de falhas de controle. Normalmente esta operao requer pelo menos dois trabalhadores, e a aplicao do herbicida no toco pode ser realizada com um pulverizador costal ou pincel. Normalmente as formulaes de herbicidas que destinam-se a este tipo de aplicao possuem corantes que facilitam a identicao dos tocos que j foram tratados. Para rvores de grande circunferncia, necessrio aplicar a soluo apenas em torno da borda do toco, uma vez que o objetivo atingir a camada de cmbio
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Este mtodo tem a vantagem de remover a
dentro da casca (Figura 8). plantas daninhas lenhosas.
planta daninha de imediato, sendo usado principalmente para as rvores e
Figura 8. Aplicao de herbicidas em tocos de menor circunferncia pode ser feita cobrindo toda a superfcie exposta (esquerda), ao passo que em tocos de circunferncia muito grande (direita) pode ser feita apenas no anel exterior do caule (direita). Fotos: Miller, J. U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, EUA. Fonte: Ferrel et al. (2010). Como alternativa, o toco pode ser perfurado ou partido, recebendo posteriormente a aplicao do herbicida (abaixo). Foto: Oliveira Jr., R.S.
4. Translocao de Herbicidas
4.1 Translocao a curta distncia (da epiderme ao estelo) de herbicidas aplicados ao solo
Compostos como os inibidores de crescimento aplicados em pr-emergncia precisam mover-se apenas poucas camadas de clulas para chegar ao seu stio de ao. Este movimento pode acontecer pelo apoplasto ou pelo simplasto. O movimento de herbicidas nas paredes celulares pode ser por difuso com o uxo de gua. Uma vez dentro da clula, o movimento via simplasto dos herbicidas pode ser alcanado atravs de conexes citoplasmticas (plasmodesmos). Embora o movimento atravs dos plasmodesmos no tenha sido provado especicamente para o caso dos herbicidas, j foi mostrado que vrios outros solutos se movimentam desta forma (Salisbury & Ross, 1990).
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possvel tambm que em alguns casos os herbicidas possam ser translocados diretamente para o interior do xilema e oema, quando penetram pelas extremidades de razes, atravs de pelos radiculares, onde ainda no houve a diferenciao da endoderme.
4.2 Translocao a longa distncia, das razes para a parte area (xilema)
Assumindo que o herbicida no imobilizado na folha ou raiz, ele estar disponvel para movimento a longa distncia na planta utilizando os sistemas vasculares (xilema e oema). Em ambos os casos, os herbicidas dissolvidos movem-se com o uxo em massa da gua, sendo importante, portanto, entender como este processo ocorre. A fora motriz do uxo longitudinal de gua no xilema a diferena na presso hidrosttica, gerada a partir da suco de gua pelo parnquima foliar na direo do menor potencial de gua no xilema conectado s partes areas, causado pela transpirao. A transpirao inuenciada por determinadas condies ambientais, dentre as quais a umidade relativa, que deve ser menor do que a umidade de saturao para que se inicie o processo. Alternativamente, em plantas de pequeno porte, sob alta umidade de solo e umidade relativa prxima saturao, a gua pode se mover como resultado da presso radicular (Dan Hess, 1994b), o que poder causar o uxo dos herbicidas via xilema.
4.3 Translocao a longa distncia, da parte area para o sistema radicular (oema)
A translocao via oema um aspecto importante na atividade de muitos herbicidas. Aqueles aplicados s folhas podem alcanar as razes, rizomas ou tubrculos de plantas perenes apenas se forem translocados pelo oema. Se a pulverizao dos herbicidas no resultar na cobertura completa do dossel, a redistribuio a partir das folhas tratadas para outras partes da parte area (como meristemas apicais ou axilares) tambm pode ser importante (Devine & Hall, 1990). A teoria aceita para o transporte pelo oema a proposta por Mnch, chamada de teoria do uxo de presso osmtica (Figura 9). Consiste basicamente na formao de um gradiente de concentrao (potencial hdrico), decorrente do aumento da concentrao de solutos na fonte (por sntese ou absoro) e da reduo da concentrao de solutos no dreno (por euxo seguido por metabolismo ou compartimentalizao). A alta concentrao de solutos (dos quais mais de 90% constitui-se de sacarose) na fonte causa um inuxo de gua para dentro do oema, resultando num aumento da presso de turgor (reduo no potencial hdrico). A gua, com os solutos nela dissolvidos, empurrada atravs do oema por este aumento de presso. Portanto, o uxo depende da concentrao de solutos no in-
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cio da rota (considerado geralmente como sendo no complexo de clulas companheiras/elementos crivados no dreno Figura 10).
Figura 9. Resumo esquemtico da teoria do uxo em massa como explicao da translocao via oema. Fonte: modicado de Rocha (2011).
Figura 10. esquerda: elementos que constituem o oema e corte longitudinal de uma angiosperma. Fonte: modicado de Encyclopdia Britannica (2011). direita: foto de microscopia eletrnica mostrando os elementos dos tubos crivosos e as clulas companheiras. Fonte: modicado de Rocha (2011).
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4.4 Caractersticas qumicas das molculas herbicidas que inuenciam a translocao pelo oema 4.4.1 Lipolicidade (Kow )
Lipolicidade representa a anidade de uma molcula ou de um grupamento dentro de uma molcula por um ambiente lipoflico ou por solventes no polares. Uma vez que no xilema predomina substncias hidroflicas, ou seja, gua e ons minerais dissolvidos, e que no oema predominam substncias de maior carter lipoflico, o transporte dos herbicidas depende da sua anidade qumica por um dos sistemas de transporte. A anidade com a gua normalmente expressa pela solubilidade em gua, ao passo que a anidade por substncias lipoflicas normalmente estimada com base no comportamento de sua distribuio num sistema bifsico lquido-lquido, denominado coeciente de partio octanol-gua (Kow ). Em alguns casos, quando o valor numrico de Kow muito alto, possvel encontr-lo descrito como
log
Kow .
Herbicidas mais lipoflicos so absorvidos mais rapidamente, em funo da maior anidade com os constituintes estruturais de folhas, caule e razes Para os herbicidas polares, translocados via xilema, a corrente transpiratria correlaciona-se com o transporte destes para a parte area da planta, estabelecendo um gradiente de concentrao entre a parte externa da raiz (soluo do solo) e a interna da planta (corrente de assimilados). Alta temperatura e irradincia, baixa umidade relativa do ar, alta temperatura do solo e alto potencial de gua no solo so condies que favorecem a transpirao e, conseqentemente, a absoro e translocao destes herbicidas
4.4.2 Presena de grupos ionizveis/potencial de ionizao (pKa)

Alguns herbicidas podem mover-se atravs da membrana plasmtica contra um gradiente de concentrao, sendo que a maioria destes herbicidas tem um grupo ionizvel (como, por exemplo, um grupo cido carboxlico COOH) como parte integrante da molcula. Embora existam herbicidas que se dissociam como bases fracas (atrazine, por exemplo), a maior parte dos herbicidas se dissocia como cidos fracos. Neste caso, abaixo de determinado pH, estes herbicidas apresentam predominantemente carga lquida zero, ao passo que acima deste pH predomina a forma aninica. O pH no qual a dissociao mxima (isto , 50% da molcula est numa forma e 50% na outra forma) denominado de pKa. O pKa depende do grupo qumico que se dissocia na molcula do herbicida. Um exemplo tpico de herbicida que se dissocia como cido fraco o 2,4-D. O lado externo aquoso das clulas tem um pH mais baixo do que o lado interno. Esta diferena de pH criada pela ao da bomba de ons + de H /ATPase. Dependendo do pKa do grupo ionizvel do herbicida, um
235
equilbrio ser estabelecido entre a forma ionizada (mais solvel em gua) e a forma protonada (mais lipossolvel) em cada lado da membrana. Por causa da diferena de pH entre o lado interno e externo da clula, a forma protonada ser mais abundante no lado interno. A forma protonada prontamente se difunde para o interior da clula, onde a forma ionizada (solvel em gua) tem diculdade para se difundir para fora da clula. Os herbicidas que possuem uma funo cida so transportados pelo oema, e foi sugerido que estes compostos poderiam penetrar no oema por intermdio de um carreador especco que reconhece um grupamento cido carboxlico (Bromilow et al., 1990). Aparentemente, outras classes de compostos tambm podem penetrar rapidamente no simplasto (Peterson & Edgington, 1976), mas, apesar disto, poucos deles so efetivamente transportados no oema. Tyree et al. (1979) desenvolveram o importante conceito de que muitos compostos so capazes de entrar no simplasto, mas apenas aqueles que possuem taxas de penetrao limitadas poderiam ser retidos durante tempo suciente para que o transporte longa distncia via oema pudesse ocorrer. Aqueles compostos que se movem livremente atravs das membranas rapidamente alcanariam um equilbrio entre xilema e oema, e desta forma mover-se-iam predominantemente na direo do uxo transpiratrio, em funo do uxo de gua muito maior (Figura 11).
Figura 11. Diagrama mostrando porque herbicidas lipoflicos, no ionizveis, no so capazes de se translocar efetivamente para longe da folha-fonte. Assumir que a bainha vascular est localizada no pecolo foliar e que o herbicida permanece no xilema, oema e parnquima associado por dois minutos em cada um. Fonte: Dan Hess (1985).
236
4.4.3 Balano entre ionizao e lipolicidade

Os herbicidas que apresentam maior facilidade de penetrao na membrana celular so os compostos no ionizveis que apresentam
log
Kow de 0 a 3
(triazinas e urias substitudas, por exemplo), os quais se movem principalmente pelo xilema. Compostos de maior lipolicidade, como triuralin, no so translocados devido forte partio que sofrem no tecido vegetal. Os herbicidas que apresentam capacidade de movimentar-se pelo oema so normalmente cidos fracos, os quais tambm se movimentam via xilema, sendo que o balano entre os dois sistemas vasculares o que determina a sua distribuio. Os herbicidas paraquat e diquat, por exemplo, movimentam-se pelo oema, mas em funo do rpido dano que causam ao tecido vegetal, seu transporte muito limitado (Kogan & Prez, 2003). A maioria dos herbicidas que se movem pelo oema e que correspondem a cidos fracos, apresentam valores de
log
Kow entre 1 e 3, e valores de
pKa entre 2 e 4 para suas molculas no dissociadas. No entanto, existem outros cidos, como os ariloxifenoxipropionatos, que apresentam valores de
log
Kow entre 3 e 4,5, os quais so mais lipoflicos e, portanto, apresentam
mobilidade limitada no oema. Em geral, os compostos que apresentam alta polaridade (log Kow <0) e forte ionizao (pKa<2), como o glyphosate (log Kow = -2,77 a -3,22), so mveis pelo oema, embora quantidades importantes se movam pelo apoplasto (xilema). Na Figura 12 observa-se o tipo de mobilidade que um herbicida poderia apresentar levando-se em conta sua ionizao (pKa) e polaridade (log Kow ).
Figura 12. Relaes entre dissociao e lipolicidade requeridas para agrupar herbicidas quanto a sua capacidade de trnslocao nas plantas. Adaptado de Bromilow et al. (1990).
237
4.5 Padres gerais de translocao de herbicidas

O balano entre translocao pelo oema e pelo xilema determina o padro de distribuio dos herbicidas. Compostos de amnia quaternria podem ser translocados pelo oema, mas os herbicidas desta classe, tais como o paraquat, causam um dano to rpido s folhas tratadas na presena de luz que o transporte desprezvel. Em resumo poder-se concluir: 1. Os herbicidas diferem em relao aos seus padres de translocao (Tabela 2). Estas diferenas podem ser atribudas a diferenas fsicoqumicas entre herbicidas ou aos fatores siolgicos diferenciais dos herbicidas nos tecidos. 2. Mesmo os herbicidas considerados como altamente mveis pelo oema exibem algum movimento no apoplasto (Figura 13). 3. A translocao de um herbicida especco pode variar entre espcies de plantas. Em alguns casos isto pode ser atribudo a diferenas no metabolismo do herbicida, resultando em espcies moleculares com diferentes propriedades fsico-qumicas. possvel que tais diferenas sejam devido a diferenas anatmicas ou siolgicas entre espcies, particularmente em relao ao transporte pelo oema.
Tabela 2. Padres de translocao de alguns herbicidas. Fonte: compilado
A) Quando aplicados nas folhas Mveis no xilema e Mveis apenas no oema xilema
2,4 D amitrole glyphosate imazaquin picloram sulfometuron atrazine diuron metribuzin norurazon propanil
de Dan Hess (1994c).
Pouco mveis ou imveis

diclofop-methyl diquat lactofen paraquat
B) Quando aplicados no solo Mveis rapidamente no xilema

atrazine clomazone diuron imazaquin metribuzin picloram simazine terbacil
Pouco mveis ou imveis no xilema

DCPA orizalin oxyurofen pendimethalin triuralin
238
Figura 13. Diagrama mostrando a possvel transferncia de herbicidas e sacarose do simplasto atravs do apoplasto at o complexo de clulas companheiras/elementos crivados (CC-EC). Mostra-se que a sacarose se difunde a partir do meslo para o apoplasto de uma maneira similar ao herbicida, mas a presena de carreadores de sacarose nas membranas do complexo CC-EC favoreceria a rpida entrada de sacarose no oema. Consequentemente existe pouco movimento apoplstico de sacarose, mas maior translocao apoplstica de herbicidas. Fonte: adaptado de Devine & Hall (1990).
Referncias
Bittencourt tomia sidade Jnior, foliar Estadual N., em de Morfologia gimnospermas So Paulo. vegetal. e 2011. Morfologia e anaem angiospermas. Univer-
Disponvel
http://www.anatomiavegetal.ibilce.unesp.br/cursos/morfologiavegetal/ aulas/folha1.php. Consultada em 16/04/2011. Briskin, D.P., Membranes and transport systems in plants: an overview.
Weed Sci, 42:255262, 1994.
Bromilow, R.B.; Chamberlain, K. & Evans, A.A., Physicochemical aspects of phloem translocation of herbicides. Castro, vel N., em Sistema Federal de de
Weed Sci, 38:305314, 1990.

Epiderme. 2011a.
revestimento Uberlndia.
Uni-
versidade
Dispon-
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-
html/Epiderme.htm. Consultada em 16/04/2011. Castro, dade N., Sistema de de revestimento Epiderme. Universiem
Federal
Uberlndia.
2011b.
Disponvel
239
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/atlas/Epiderm.g6.htm. Consultada em 16/04/2011. Castro, sidade N., Sistema de de revestimento Periderme. Univerem
Federal
Uberlndia.
2011c.
Disponvel
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/atlas/Perid.ilust.htm. Consultada em 16/04/2011. Dan Hess, F., Herbicide absorption and translocation and their relationship to plant tolerance and susceptibility. In: Duke, S.O., (Ed.).
Herbicide physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, v. II, 1985. p. 191214. Dan Hess, F., Absorption. In: Herbicide Action Course. West Lafayette,
EUA: Purdue University, 1994a. p. 1023. Dan Hess, F., Mechanism of action of inhibitors of amino acid biosynthesis. In:
West Lafayette, EUA: Purdue Univer-
sity, 1994b. p. 344365. Dan Hess, F., Translocation. In:
Herbicide Action Course. West Lafayette,

West Lafayette, EUA: Purdue Univer-
EUA: Purdue University, 1994c. p. 4152. Dawson, J.H. & Appleby, A.P., Uptake of herbicides from soils by shoots. In:
Herbicide Action Course. Vicia faba )
sity, 1994. p. 249259. Deis, M.H. & Delrot, S., Carrier-mediated uptake of glyphosate in broad bean ( via a phosphate transporter.
Physiol Plantarum,
87:569575, 1993. Devine, M.D. & Hall, L.M., Implications of sucrose transport in membranes for the translocation of herbicides.
Weed Sci, 38:299304, 1990.
DiTomaso, J.M.; Hart, J.J.; Linscott, D.L. & Kochian, L.V., Eect of inorganic cations and metabolic inhibitors on putrescine transport in roots of intact maize seedlings. Donaldson, T.W.;
Plant Physiol, 99:508514, 1992.
Bayer, D.E. & Leonard, O.A., Absorption of 2,4-
dichlorophenoxyacetic acid and 3-( -chlorophenyl)-1-1-dimethylurea (monuron) by barley roots.
p Plant Physiol, 52:638645, 1973.
Encyclopdia Britannica, , Angiosperm: xylem and phloem. 2011. Disponvel em http://www.britannica.com/EBchecked/media/379/Cellsof-the-xylem-and-phloem. Consultada em 16/04/2011. Ferrel, tion J.A.; Langeland, for K. woody of & Sellers, plant B., 2010. Herbicide IFAS applicaextension em: em
techniques
control.
SS-AGR-260, 21/04/2011. Frans, em R. &
University
Florida,
Disponvel Consultada
http://edis.ifas.u.edu/pdles/AG/AG24500.pdf.
Cocks,
M.,
The
ecotree.
2011.
Disponvel Consul-
http://www.botany.uwc.ac.za/ecotree/root/roota.htm.
tada em 05/08/2011.
240
Hart, J.J.; DiTomaso, J.M.; Linscott, D.L. & Kochian, L.V., Transport interactions between paraquat and polyamines in roots of intact maize seedlings.
Plant Physiol, 99:14001405, 1992.
Hedrich, R. & Schroeder, J.I., The physiology of ion channels and electrogenic pumps in higher plants. 1989.
Ann Rev Plant Physiol,
40:539569,
Weed Res, 34:221239, 1994. Kogan, M. & Prez, A., Herbicidas. Fundamentos siolgicos y bioqumicos del modo de accin. Santiago: Ediciones Universidad Catlica de
application: a review. Chile, 2003. 333 p. Kolek, J. & Holobrad, M., Ion uptake and transport. Kozinka, V., (Eds.). Netherlands: Kluwer Academic, 1992. p. 204285. Luxov, M. & Champorov, M., Root structure. zinka, V., (Eds.).
Knoche, M., Organosilicone surfactant performance in agricultural spray
Physiology of the Plant Root System.

In:
In: Kolek, K. & Dordrecht,
Physiology of the Plant Root System.

da folha. 2011.
Kolek, K. & KoDoordrecht,
Netherlands: Kluwer Academic, 1992. p. 3181. McKenna, H., Anatomia Disponvel em
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Anatomia_da_folha.svg. Consultada em 05/08/2011. Peterson, C.A. & Edgington, L.V., Entry of pesticides into the plant symplast as measured by their loss from ambient solution. 7:483491, 1976. Price, T.P. & Balke, N.E., Characterization of rapid atrazine absorption by excised velvetleaf ( 1982. Reis,
Pestic Sci,
Abutilon theophrasti )
de chaves. LINDL).
roots.
Weed Sci,
30:633639,
serrulata
S.,
F.,
Plantas kwanzan
Cerejeira-do-Japo 2011.
Prunus
em
Disponvel
http://plantasdechaves.blogspot.com/2011/04/cerejeira-do-japaoprunus-x-serrulata.html. Consultada em 16/04/2011. Rocha, Transporte e em angiosprmicas. da Natureza. Rede 2011. Simbitica de Biem
ologia
Conservao
Disponvel
http://curlygirl.no.sapo.pt/transpl.htm. Consultada em 19/04/2011. Rodrigues, B.N. & Almeida, F.S.,
Guia de Herbicidas. 5a edio. Londrina, Planta, 135:275, 1977. Plant Physiology. Belmont,
PR: Edio dos autores, 2005. 591 p. Rubery, P.H., The specicity of carrier-mediated auxin transport by
suspension-cultured grown gall cells. Salisbury, F.B. & Ross, C.W.,
EUA:
Wadsworth Publishing, 1990.
241
G.S., Nutrio mineral de plantas. Univer-
Santos,
A.R.
&
Souza,
sidade Federal do Recncavo da Bahia.
2011.
Disponvel em
http://www.ufrb.edu.br/nutricaomineral//index.php?option=com_ content&task=view&id=27&Itemid=33. Consultada em 19/04/2011. Santos, D., rgos de arejamento vegetal. 2011. Dispo-
nvel em http://djalmasantos.wordpress.com/2010/09/11/orgaos-dearejamento-vegetal-4/. Consultada em 12/03/2011. Sidewinder Pty Ltd, , Sidewinder patented drill/injector. 2011. Disponvel em http://www.treeinjectors.com/html/drillinjector.html. Consultada em 21/04/2011. Sterling, T.M., Mechanisms of herbicide absorption across plant membranes and accumulation in plant cells. Taiz, L. & Zeiger, E., Artmed, 2004. Tyree, M.T.; Peterson, C.A. & Edgington, L.V., A simple theory regarding ambomobility of xenobiotics with special reference to the nematicide oxamy.
Weed Sci, 42:263276, 1994. Fisiologia vegetal. 3a edio. Porto Alegre,
RS:
Plant Physiol, 63:367374, 1979.
242
.
Captulo 10 Seletividade de Herbicidas para Culturas e Plantas Daninhas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Miriam Hiroko Inoue
1. Introduo
A seletividade de herbicidas a base para o sucesso do controle qumico de plantas daninhas na produo agrcola, sendo considerada como uma medida da resposta diferencial de diversas espcies de plantas a um determinado herbicida. Uma vez que a base da seletividade aos herbicidas o nvel diferencial de tolerncia das culturas e das plantas daninhas a um tratamento especco, a seletividade trata-se, portanto, de um fator
relativo, e no absoluto.
Quanto maior a diferena de tolerncia entre a
cultura e a planta daninha, maior a segurana de aplicao. Alguns herbicidas, como os fenoxicarboxlicos, controlam preferencialmente plantas daninhas de folhas largas e no gramneas, enquanto outros herbicidas, como as dinitroanilinas, controlam principalmente gramneas. Herbicidas como o paraquat, controlam gramneas e folhas largas anuais, mas no controlam plantas daninhas perenes. O efeito seletivo do herbicida , portanto, uma manifestao das complexas interaes entre uma planta, o herbicida e o ambiente no qual a planta se desenvolve. Um herbicida seletivo aquele que muito mais txico para algumas plantas do que para outras dentro dos limites de: a) uma faixa especca de doses; b) mtodo de aplicao e c) condies ambientais que precedem e sucedem a aplicao. Erros cometidos pelo usurio, tais como escolha imprpria do produto, poca de aplicao, dose ou equipamento podem anular a diferena entre espcies tolerantes e susceptveis e ambas podem ser injuriadas, ocasionando a perda da seletividade. A maneira pela qual a seletividade se expressa varia para cada combinao especca culturaplanta daninha e normalmente bastante especco. Portanto, talvez o mais correto fosse julgar se determinado tratamento, e no um herbicida especicamente, seletivo para determinada cultura. Por tratamento seletivo entende-se aquele que controla plantas indesejveis (plantas daninhas) sem afetar seriamente aquelas que so de interesse (as culturas). A espcie que no sofre injrias considerada tolerante e a injuriada susceptvel.
ISBN 978-85-64619-02-9
244
Oliveira Jr. & Inoue
2. Fatores que Determinam a Seletividade

Embora se constitua da interao de diferentes fatores, para ns didticos os principais aspectos relacionados seletividade dos herbicidas para as plantas podem ser classicados em trs categorias, descritas a seguir:
2.1 Fatores relacionados s caractersticas do herbicida ou ao mtodo de aplicao 2.1.1 Dose

Quando a dose se refere ao produto comercial normalmente expressa em unidades de massa ou de volume por unidade de rea. Quando se refere ao princpio ativo, , por conveno, expressa em unidades de massa por unidade de rea, independente do tipo de formulao (lquida ou slida). A dose de aplicao de um herbicida deve ser tal que as plantas daninhas sejam efetivamente controladas com pouco ou nenhum dano para as plantas cultivadas. Por exemplo, as triazinas foram inicialmente introduzidas como 1 esterilizantes de solo no seletivos, usadas em doses de 20 a 40 kg ha . Mais tarde, descobriu-se que elas poderiam ser usadas seletivamente em certas culturas como alfafa e algodo, quando aplicadas em doses entre 1 1 e 2 kg ha . Alm disto, uma determinada dose pode ser seletiva para uma espcie e letal para outra. No caso do imazethapyr, por exemplo, a soja apresenta uma tolerncia cerca de 20 vezes superior do milho (Tabela 1).
Tabela 1. Comparao da atividade herbicida e taxa de metabolismo de imazethapyr em plantas de soja e milho. Fonte: Shaner & Mallipudi (1991).
Espcie
Soja Milho
Dose segura* (g ha1 )

>500
24
Meia-vida (horas)
31 21
* Dose segura considerada a dose mais alta que resulta em menos de 15% de injria cultura.
2.1.2 Formulao
A formulao de um herbicida muito importante para determinar se este ou no seletivo para uma determinada espcie. Talvez o exemplo mais claro disto seja a utilizao de formulaes slidas (granuladas ou peletizadas), as quais permitem que, aps a distribuio no campo, o herbicida no que retido pelas folhas das culturas e entre em contato apenas com o solo. Outra aplicao para estas formulaes so as aplicaes localizadas em pastagens, as quais visam o controle de espcies arbustivas ou de infestaes localizadas em reboleiras, minimizando a rea de pastagem pulverizada.
Seletividade de herbicidas
245
Substncias conhecidas como adjuvantes so geralmente adicionadas para melhorar as propriedades de formulaes lquidas; estes aditivos podem aumentar ou diminuir a toxicidade do herbicida em questo. A adio de protetores s formulaes tambm pode ser usada para aumentar a tolerncia da cultura a um herbicida especco.
2.1.3 Localizao espacial ou temporal do herbicida em relao a planta Localizao espacial do herbicida (seletividade de posio):
A seletividade de herbicidas obtida pelo posicionamento fsico discutida aqui em referncia a qualquer fator que resulte na separao espacial entre tecidos sensveis da cultura e doses txicas dos herbicidas. A seletividade desejada alcanada quando uma concentrao txica do herbicida ca em contato com as plantas daninhas, mas evita-se tais concentraes para as culturas. O posicionamento do herbicida no espao pode atuar como um fator de seletividade, evitando-se, por exemplo, que o produto aplicado entre em contato com partes subterrneas que poderiam absorver o produto. Isto pode acontecer quando herbicidas so aplicados na superfcie do solo e no incorporados, incorporados de maneira rasa ou aplicados apenas na rea entre as linhas das culturas. Algumas culturas perenes no sofrem danos aps a aplicao de herbicidas aplicados ao solo por possurem razes profundas, o que evita o contato direto com altas concentraes do herbicida. Vrios outros fatores alm do mtodo e do momento de aplicao em relao ao estdio de crescimento da cultura ou da planta daninha podem inuenciar a seletividade de posio, incluindo a incorporao mecnica, irrigaes, formulao do herbicida, propriedades qumicas do herbicida e do solo. Restries ao uso de herbicidas relacionadas a estes fatores muitas vezes podem ser encontradas nos rtulos dos produtos comerciais. Variveis ambientais tambm interagem com fatores fsicos afetando a seletividade de herbicidas, e condies externas (precipitao, temperatura) que afetem o movimento dos herbicidas ou alterem a resposta siolgica das plantas podem reduzir a seletividade. A seletividade de posio um dos fatores mais importantes para os herbicidas do grupo das dinitroanilinas. Estes herbicidas so absorvidos principalmente pelas plntulas das gramneas antes da emergncia. Como a maioria das sementes das plantas daninhas encontra-se nos primeiros centmetros de profundidade do solo e tais herbicidas so muito pouco mveis no perl, acabam por afetar apenas as plantas daninhas e no a cultura.
246
Seletividade de posio em aplicaes em ps-emergncia:

Com respeito aplicao de herbicidas em ps-emergncia, pode-se alcanar seletividade ao evitar-se que o herbicida entre em contato com a cultura em locais de absoro preferencial dos herbicidas, tais como folhas ou gemas, ao mesmo tempo fazendo-o entrar em contato com as plantas daninhas j emergidas. Isto , geralmente, alcanado atravs do uso de aplicaes dirigidas na base das plantas ou atravs de pulverizaes com equipamentos de proteo acoplados a barra de pulverizao. Aplicaes localizadas so, geralmente, feitas depois que as plantas da cultura j atingiram um tamanho tal que permitam uma pulverizao dirigida abaixo do dossel foliar, evitando contato direto com as folhas e gemas axilares. Nesta fase, as plantas daninhas devem estar pequenas, de modo que possam ser inteiramente cobertas pelo jato aplicado. Aplicaes dirigidas em culturas plantadas em linhas requerem a adequao do equipamento de aplicao, normalmente com a utilizao de pingentes e pontas de pulverizao especiais. A maior vantagem deste tipo de utilizao que ela possibilita o uso de herbicidas no seletivos (que geralmente so de menor custo em relao aos seletivos) nas culturas. Uma outra possvel vantagem pode ser a reduo da rea a ser pulverizada, considerando que apenas a rea entre linhas recebe aplicao. Aplicaes com proteo so geralmente usadas em culturas para as quais a aplicao dirigida anteriormente descrita no adequada. Uma barreira fsica, normalmente montada na barra de aplicao, usada para proteger a cultura da pulverizao do herbicida. No entanto, plantas daninhas presentes nas linhas da cultura tambm no so alcanadas. Para reduzir a possibilidade de deriva durante a aplicao, pode-se usar baixas presses e pontas que proporcionem gotas maiores durante a pulverizao. Diquat e paraquat, mesmo sendo herbicidas no seletivos, podem ser usados de forma seletiva, fazendo-se, por exemplo, a aplicao em jato dirigido localizado nas entrelinhas da cultura do milho. Alm destes, outros herbicidas no seletivos como carfentrazone e MSMA so tambm utilizados em aplicaes dirigidas s entrelinhas na cultura do algodo (Figura 1).
2.2 Fatores relacionados s caractersticas das plantas

A seletividade a herbicidas pode ser obtida por meio de diferenas siolgicas e morfolgicas entre espcies de plantas. Tais diferenas esto relacionadas com a entrada de herbicidas nas plantas e seu efeito subsequente aps a entrada. Os fatores siolgicos que inuenciam a atividade e a se-
247
Figura 1. Pulverizaes localizadas em jato dirigido s entrelinhas da espcie cultivada minimizam a exposio da cultura e maximizam a das plantas daninhas, podendo resultar no uso seletivo de um herbicida no seletivo. Foto: L.H. Kasuya Kasuya Consultoria Agronmica.
letividade envolvem aspectos relacionados com a absoro, translocao, e metabolismo das plantas.
2.2.1 Seletividade associada reteno e absoro diferencial

As caractersticas das folhas que inuenciam na seletividade so basicamente aquelas que afetam a interceptao e a reteno do herbicida pulverizado tais como superfcie e ngulo de insero foliar, forma, nmero e o arranjo do dossel. Lminas foliares que formam ngulos de 45 ou maiores com o plano horizontal retm menos calda pulverizada do que aquelas que so mais paralelas a este plano. O nmero de folhas e o seu arranjo nas plantas afeta a penetrao do herbicida pulverizado no dossel foliar. Dossis abertos permitem uma maior penetrao da pulverizao e, portanto, molhamento mais completo da planta. Dossis foliares mais densos tendem a interceptar o jato de pulverizao, interferindo na penetrao. Especicamente com relao s gramneas, algumas caractersticas morfolgicas destas plantas dicultam ou reduzem a interceptao, absoro e translocao de herbicidas, fazendo com que poucas classes de herbicidas aplicados em ps-emergncia sejam efetivos para o controle destas plantas. Estas caractersticas so:
As folhas nascem em ngulos muito agudos e as gotculas dos herbicidas tm diculdade de penetrar e de serem retidas pelo dossel. O efeito do ngulo foliar se torna mais pronunciado quando a superfcie foliar tambm tem depsitos de ceras epicutilares.
248
Os pontos de crescimento das gramneas so localizados na base das plantas, e durante a fase inicial de crescimento, muitas vezes abaixo da superfcie do solo. , portanto, difcil matar gramneas com herbicidas de contato que no atingem estes pontos de crescimento.
Presena de meristema intercalar (interns), sistema vascular difuso, pouco funcional e sistema radicular fasciculado, o que limita a capacidade dos herbicidas de se translocarem e atingirem os respectivos locais de atuao.
Alguns fatores que podem potencialmente afetar a reteno e a absoro de herbicidas pelas plantas so discutidos a seguir.
2.2.1.1 Idade das plantas

A idade da planta afeta a absoro do herbicida, sua translocao e atividade nas plantas. Plantas jovens so mais susceptveis a herbicidas do que plantas mais velhas, principalmente porque as plantas jovens possuem mais tecidos meristemticos. Os tecidos meristemticos so o centro da atividade biolgica das plantas. Consequentemente, espera-se que os herbicidas que afetam processos metablicos sejam muito txicos para plantas que possuem uma grande quantidade de tecidos meristemticos e tenham pouca ou nenhuma atividade em plantas mais velhas, nas quais passam a predominar tecidos diferenciados.
2.2.1.2 Cultivar
Cultivares de cebola implantadas por meio de semeadura direta diferem entre si na tolerncia a herbicidas. A cultivar Baia Periforme mais tolerante do que as cultivares Granex e Texas Grano, em funo da maior cerosidade foliar que apresenta (Tabela 2). A cerosidade diminui a reteno da calda pulverizada nas folhas, reduzindo a quantidade absorvida e o efeito txico de herbicidas aplicados em ps-emergncia.
Tabela 2. Matria seca da parte area de plantas de cebola (g (0,5 m)1 ) obtida 62 dias aps a semeadura, aps a aplicao de oxyuorfen 30 dias aps a semeadura. Fonte: Oliveira Jr. et al. (1997).
Dose Oxyuorfen (kg ha1 )

0,096 0,192 0,288 Sem herbicida
Baia periforme
1,18 0,77 1,09 1,09
Cultivares Granex Texas Grano

0,79* 0,52* 0,40* 1,17 0,24 0,08* 0,03* 0,47
Mdias seguidas por * foram estatisticamente inferiores s respectivas testemunhas sem herbicida pelo teste de Dunnet (p
0,05).
249
No caso do algodoeiro, h diferenas marcantes com relao a espcies e cultivares em relao ao estresse causado por herbicidas como o diuron. A base da tolerncia diferencial ocorre devido s taxas de absoro e translocao. so muito tolerantes, ao passo que 1994). Um bom exemplo da diferena de tolerncia entre hbridos de milho ocorre em relao ao nicosulfuron. Ao comparar cinco hbridos comerciais de milho submetidos aplicao deste herbicida (Figura 2), observa-se que aos 7, 14 e 21 DAA somente o hbrido B 761 apresentou ndices que varia1 1 ram de 3 a 5 (mdio a severo) na dose de 30 g ha . Na dose de 60 g ha o efeito foi mais acentuado, sendo observados ndices de tointoxicao de 3 a 5 para os hbridos OC 705, B 761 e AG 7000 em todas as avaliaes. No que se refere aos hbridos Penta e B 551, em qualquer uma das avaliaes, observaram- se ndices de tointoxicao inferiores a 3 (mdio). Analisando-se os sintomas de tointoxicao no decorrer das avaliaes, 1 na dose de 30 g ha , os hbridos B 551, Ocepar 705 e AG 7000 apresentaram pequena recuperao nas avaliaes realizadas aos 14 e 21 DAA, em relao aos 7 DAA. No entanto, para o hbrido Penta, os sintomas foram nulos em todas as avaliaes, e o hbrido B 761 foi o nico que mostrou avano na tointoxicao nas avaliaes seguintes. Entretanto, quando os 1 hbridos foram submetidos dose de 60 g ha , para os hbridos B 551, Ocepar 705 e AG 7000, os sintomas observados nas avaliaes realizadas aos 14 e 21 DAA foram praticamente os mesmos da primeira avaliao, o que no aconteceu com o hbrido Penta, o qual mostrou tendncia de recuperao. Contudo, de forma semelhante que ocorreu para a dose de 1 1 30 g ha , o hbrido B 761, na dose de 60 g ha , apresentou sintomas mais marcantes de tointoxicao nas avaliaes seguintes, se comparadas primeira avaliao (Figura 2). Estes resultados indicam que a permanncia ou desaparecimento dos sintomas de tointoxicao dos hbridos pode estar relacionada ao maior ou menor grau de sensibilidade destes quando submetidos s doses estudadas. Tais diferenas podem inclusive afetar a produtividade de gros da cultura (Tabela 3). Tais diferenas tm suscitado restries na recomendao deste herbicida para alguns hbridos de milho, em funo dos prejuzos que podem ser impostos cultura.
Gossipium hirsutum, cultivares Acala 4/42, Barac, IAC-17 e BR-1 Gossipium barbadense, cultivares BAR-
XLI-1, Barakat e Rim-de-boi so muito susceptveis (Beltro & Azevdo,
2.2.1.3 Tamanho da semente ou estrutura de propagao vegetativa

Canteiros de alho plantados com bulbilhos pequenos apresentam uma tolerncia muito menor a herbicidas aplicados em pr-emergncia, tais como ametryn e oxyuorfen, em relao mesma variedade plantada com bulbilhos grandes. O aumento da sensibilidade da cultura parece estar ligada
250
Figura 2. ndices de tointoxicao, segundo escala EWRC modicada, em trs pocas de avaliao, de hbridos de milho submetidos aplicao do herbicida nicosulfuron em condies de campo. Fonte: Cavalieri et al. (2008).
251
Tabela 3. Produtividade de gros (kg ha1 ) de milho por ocasio da colheita de hbridos submetidos aplicao do herbicida nicosulfuron em condies de campo. Fonte: Cavalieri et al. (2008).
Hbrido
B 551
Dose nicosulfuron (g ha1 )

0 30 a a a a a 5587 5302 6765 5530 6402 a a a ab a 5817 5230 6485 5217 6064 60 a a a b a
5928 5156 6513 6319 6420
Ocepar 705 Penta B 761 AG7000 DMS = 904
CV (%) = 11,05
Mdias seguidas pela mesma letra, na linha, no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
menor quantidade de reservas presentes, o que proporciona menor capacidade de recuperao s plantas. De forma anloga, o tamanho das sementes e a profundidade na qual elas so depositadas no leito de plantio tambm podem afetar a seletividade de herbicidas para algumas culturas anuais.
2.2.2 Seletividade associada translocao diferencial

Translocao o movimento interno de gua e substncias dissolvidas de uma regio para outra nas plantas. Aps atravessar a camada cuticular, a maioria dos herbicidas precisa translocar-se no apoplasto ou no simplasto antes de chegar ao seu stio de atuao. Muito embora nenhum herbicida seja totalmente connado ao simplasto ou ao apoplasto (Devine, 1989; Devine & Vanden Born, 1991), a translocao longa distncia de muitos herbicidas ocorre predominantemente em apenas um dos sistemas. A rota primria da translocao de herbicidas depende de propriedades fsico-qumicas e das condies internas das plantas (Devine, 1989). Alguns herbicidas, por exemplo, podem sofrer ionizao ao entrar no simplasto, resultando numa forma aninica que incapaz de voltar a atravessar a membrana celular. O herbicida na forma aninica aprisionado no citoplasma e ca connado translocao pelo simplasto. De forma anloga, herbicidas no inicos que se movem livremente atravs da membrana celular podem sofrer transformaes no apoplasto (Hess, 1985; Devine & Vanden Born, 1991). nante na seletividade entre plantas. A translocao apoplstica diferencial aps absoro radicular um importante fator na determinao da seletividade de diversos herbicidas, A intensidade e a quantidade total translocada s vezes desempenham um papel determi-
252
como o simazine (Shone & Wood, 1972) e o linuron (Walker & Featherstone, 1973). Em alguns casos, os herbicidas sofrem uma compartimentalizao aps a absoro e so imobilizados em radculas ou vasos capilares de espcies tolerantes, onde seu potencial de dano minimizado. No simplasto, a translocao de herbicidas pode ocorrer de forma bidirecional, e a direo do movimento nal depende da localizao das reas de maior demanda de assimilados dentro da planta. A demanda e a oferta de assimilados determinada pelo relacionamento entre locais de produo lquida de assimilados ( fontes ) e locais de utilizao dos assimilados ( drenos ). A relao fonte-dreno determina a direo, taxa, e extenso do transporte de herbicidas que so mveis no oema e varia entre plantas daninhas, bem como para diferentes fases do ciclo de vida de uma mesma planta daninha. A translocao diferencial tem um papel importante na determinao da seletividade de alguns herbicidas mveis no oema, como o dicamba (Quimby & Nalewaja, 1971), glyphosate (Gottrup et al., 1976), chlorsulfuron (Devine et al., 1990) e imazamethabenz (Shaner & Mallipudi, 1991). Assim como na translocao diferencial apoplstica de herbicidas, os mecanismos atravs dos quais espcies tolerantes compartimentalizam herbicidas mveis pelo oema no esto completamente esclarecidos. Em geral plantas que exibem tolerncia a herbicidas mveis pelo oema por no transport-los tambm possuem a habilidade de metabolizar o herbicida absorvido para uma forma inativa, evitando a tointoxicao (Hess, 1985; Shimabukuro, 1985).
2.2.3 Seletividade associada ao metabolismo diferencial (destoxicao)

A atividade bioqumica das plantas afeta a quantidade de herbicida absorvido que chega ao sitio de atuao, que pode ser suciente ou no para que a toxicidade seja manifestada. O metabolismo diferencial provavelmente o mais comum dos mecanismos que contribuem para a seletividade de herbicidas nas plantas. Uma planta capaz de tolerar um herbicida em funo deste mecanismo capaz de alterar ou degradar a estrutura qumica do herbicida por meio de reaes que resultam em substancias no txicas. Plantas que no possuem a habilidade de destoxicar um determinado herbicida so mortas enquanto as plantas tolerantes que possuem esta capacidade escapam (Akobundu, 1987). A maior parte das enzimas de plantas que metabolizam herbicidas possui uma faixa relativamente ampla de especicidade que pode permitir a uma nica espcie metabolizar e destoxicar um grande nmero de diferentes herbicidas (Hatzios & Penner, 1982). As plantas apresentam grande variabilidade na sua capacidade de destoxicar os herbicidas. Geralmente, plantas resistentes a determinados
253
herbicidas ou grupos de herbicidas so capazes de destoxicar o herbicida rapidamente antes que ele possa exercer seu efeito txico sobre a planta. Alguns dos exemplos de culturas onde a seletividade baseada na habilidade da planta em degradar o herbicida aps a absoro so as triazinas em milho, sorgo e cana-de-acar; propanil, thiobencarb, molinate e oxadiazon em arroz; diphenamid em tomate e vernolate em amendoim. Metabolismo diferencial de diclofop-metil um dos fatores que concorre para a seletividade entre trigo (tolerante) e aveia (susceptvel). Aps a absoro pelas plantas, o trigo possui a capacidade de metabolizar o diclofop-metil a subprodutos no txicos, atravs de uma reao irreversvel de aril-hidroxilao, ao passo que a aveia incapaz de destoxicar o herbicida (Anderson, 1996). Hatzios (1991) classica os herbicidas de acordo com sua capacidade de sofrer biotransformaes nas plantas em trs categorias: 1.
Herbicidas estveis
plantas;
so aqueles que no sofrem desativao nas
2.
Herbicidas metabolicamente desativados

as quais resultam em compostos no txicos.
so aqueles que po-
dem sofrer reaes de reduo, oxidao, hidrlise e ou conjugao,
3.
Herbicidas metabolicamente ativados so herbicidas que, uma

vez absorvidos pelas plantas sensveis, sofrem transformaes metablicas que resultam no aumento da sua totoxicidade.
O glyphosate e o paraquat so exemplos de herbicidas estveis que no so metabolizados nem mesmo em pequena intensidade pela maioria das plantas; esta caracterstica no surpreendente, uma vez que ambos so herbicidas reconhecidamente no seletivos (Shimabukuro, 1985). Exemplos de herbicidas que so extremamente seletivos por sofrerem desativao metablica so as sulfonilurias (Carey et al., 1997) e as imidazolinonas (Shaner & Robson, 1985; Shaner & Mallipudi, 1991), para os quais diferenas na seletividade entre espcies tolerantes e sensveis pode ser centenas de vezes diferente. No caso das sulfonilurias, as espcies tolerantes conseguem rapidamente transformar os herbicidas em produtos inativos, enquanto o metabolismo muito mais lento e em menor intensidade nas espcies sensveis (Neighbors & Privalle, 1990; Obrigawitch et al., 1990). Para as imidazolinonas, os principais metablitos formados nas plantas so muito menos txicos do que os compostos originais (Tabela 4). O exemplo clssico de herbicida que sofre o efeito contrrio (ativao metablica) o 2,4-DB. Plantas susceptveis a este herbicida como o caruru convertem enzimaticamente o 2,4-DB (relativamente no txico) a 2,4-D (muito totxico) atravs de um processo celular denominado betaoxidao. Muitas folhas largas que possuem a enzima que catalisa esta A reao so mortas pela aplicao deste herbicida (Akobundu, 1987).
254
Tabela 4. Comparao da atividade herbicida do imazapyr e de seu principal metablito nas plantas. Fonte: Shaner & Mallipudi (1991).
Composto
Imazapyr
Dose mnima (g ha1 ) para controle de 85% da populao de:

milho 8 63 soja 40 1000
AC 247,087 (metablito)
tolerncia de diversas leguminosas ao 2,4-DB baseia-se na sua capacidade de desativao metablica rpida antes que quantidades letais de 2,4-D possam se acumular (Smith, 1979). As reaes mais importantes que participam do processo de destoxicao de herbicidas nas plantas so relacionadas na Tabela 5.
Tabela 5. Reaes metablicas nas plantas e principais grupamentos
Reao qumica
Hidroxilao Oxidao Descarboxilao De(s)aminao Desulfonao Desalquilao Hidrlise
qumicos afetados. Fonte: Zimdhal (1993).
Grupo qumico afetado

triazinas, cidos fenxicos cidos fenxicos cido benzico e acido picolnico urias, dinitroanilinas tiocarbamatos dinitroanilinas, triazinas carbamatos, sulfonilurias derivados do cido benzico
Conjugao com constituintes das plantas
A conjugao e o acmulo de herbicidas em certas estruturas das plantas so tambm considerados processos importantes que conferem seletividade em certos casos. A conjugao com acares, aminocidos e protenas pode causar uma reduo na mobilidade da molcula do herbicida e consequente aumento na tolerncia dele por uma determinada espcie. O acmulo pode ser exemplicado pela compartimentalizao de simazine aps absoro por plantas de algodoeiro. O herbicida acumulado em glndulas presentes nos tecidos do caule do algodoeiro.
3. Protetores ou Safeners
A seletividade para alguns herbicidas pode ser alcanada atravs do uso de substncias qumicas que protegem as plantas contra a ao txica dos herbicidas.
255
Estas substncias foram primeiramente chamadas de antdotos por Homan (1962), em analogia palavra utilizada em farmacologia, onde o uso de antdotos no tratamento de envenenamentos utilizado. Embora largamente adotado, o termo tem sido questionado. Estas substncias podem tambm ser chamadas de antagonistas, safeners , modicadores ou contra-toxicantes. Por meio do uso de um protetor qumico, uma espcie outrora susceptvel pode se tornar tolerante a um determinado herbicida, sem que a ao txica do produto em relao s plantas daninhas seja prejudicada. Os protetores qumicos so normalmente aplicados nas culturas na forma de tratamento de sementes. Os protetores previnem, mas no revertem, eventuais danos que o herbicida possa causar cultura. O desenvolvimento da tecnologia dos protetores relativamente nova; at o presente, o sucesso comercial de protetores contra herbicidas tem se limitado a trs grandes culturas da famlia das gramneas: milho, sorgo e arroz (Tabela 6). Os mecanismos de ao exatos atravs dos quais estas substncias protegem as culturas ainda no foram completamente elucidados, mas as hipteses de que os protetores induzem uma rpida metabolizao do herbicida e ou interagem com os herbicidas nos locais de atuao tm sido postuladas como sendo as mais provveis. Alguns exemplos de protetores comerciais so encontrados na Tabela 6.
Tabela 6. Exemplos de substncias utilizadas como protetores para herbicidas.
Protetor
CGA-133205 Dichlormid (R-25788)
Herbicida e cultura em que so usados

Usado com tratamento de sementes de sorgo para prevenir danos de metolachlor Utilizado formuladas na forma comerciais e Vernam de Sutam misturas Eradicane (buty(verno-
(EPTC+dichlormid), late+dichlormid) late+dichlormid) Fenclorim (CGA-123407) Flurazole MG-191 e PPG-1292
Usado no Japo para proteger o arroz de pretilachlor. Usado para proteger sorgo de alachlor e acetochlor. Usado para proteger milho contra os ditiocarbamatos e cloroacetamidas (EPTC e butylate)
256
4. Engenharia Gentica Versus Seletividade nas Culturas: Culturas Transgnicas

As primeiras experincias de campo com plantas transgnicas foram feitas em 1986, nos Estados Unidos e na Frana. At o meio da dcada de 90, 56 diferentes culturas foram testadas em 34 pases com mais de 3500 experimentos em mais de 15 mil reas. As culturas que envolveram mais testes foram soja, milho, tomate, batata, algodo e canola. As caractersticas inseridas foram principalmente resistncias a herbicidas, qualidade do produto, resistncias a vrus e insetos. A transformao de plantas visando resistncia a herbicidas apresenta uma alternativa para obteno de seletividade. Por meio desta tecnologia, resistncia a diferentes herbicidas j foi obtida em vrias espcies cultivadas (Tabela 7).
Tabela 7. Transformao de plantas visando resistncia a herbicidas.
Sulfonilurias
Grupo ou herbicida
Fonte: Brommonschenkel & Moreira (1997).
acetolactato sintase
Gene transformado
Fonte gene
MR*
1
plantas
canola, arroz, linho, algodo, tomate, beterraba melo. aucareira,
Plantas transformadas
Imidazolinonas Glyphosate
acetolactato sintase enolpyruvoyl mate synthase shiki5-phosphate
plantas bactrias, plantas bactrias plantas bactrias
1 1
fumo tomate, canola, soja
Asulam Atrazine Glufosinate
dihydropterate synthase protena D1 N-acetyl transferase
1 1 2
fumo soja milho, trigo, arroz, algodo, canola, batata, tomate, beterraba aucareira
Glufosinate Bromoxynil
glutamina sintetase nitrilase
plantas bactrias
3 2
fumo canola, algodo, batata, tomate
*MR= Mecanismo de Resistncia: 1 = alvo bioqumico mutado; 2 = destoxicao; 3 = superproduo do alvo.
Resultados de experimentos a campo indicam que aparentemente a introduo do gene para resistncia nas variedades no causa nenhum outro tipo de efeito negativo nas culturas, mas o cultivo e consumo de plantas transgnicas ainda provocam muita polmica. Nos Estados Unidos e no Canad, milho e soja transgnicos esto presentes desde 1995 e foram
257
assimilados sem problemas pelos consumidores. No entanto, reao bem diferente observada na Unio Europia e no Japo, onde os produtos transgnicos so rejeitados. No Brasil, uma proposta sobre o plantio e a comercializao de transgnicos foi aprovada pela comisso especial da Cmara Federal em maro de 2002. Pela proposta, a liberao de produtos ca a cargo da Comisso Tcnica Nacional de Biossegurana (CNTBio), e os alimentos para consumo humano ou animal devero apresentar informaes em seus rtulos sobre a presena de organismos geneticamente modicados (OGMs). O interesse no desenvolvimento de cultivares tolerantes a herbicidas tem sido estimulado principalmente por trs fatores (Radosevich et al., 1997): pela reduo na taxa de descobrimento de novos herbicidas, pelos custos crescentes para o desenvolvimento de novos herbicidas e pelo desenvolvimento de novas tcnicas em biotecnologia que aumentaram muito a facilidade no desenvolvimento destas cultivares. Os vrios benefcios potenciais que podem advir do desenvolvimento de cultivares tolerantes a herbicidas foram enumerados por Harrison Jr. (1992) e Dyer et al. (1993):
Aumento na margem de segurana dos herbicidas, reduzindo as perdas devido s injrias; Reduo do risco de dano s culturas pelo efeito residual de herbicidas usados na cultura anterior; Introduo de novos herbicidas para uso em culturas anteriormente susceptveis.
Os riscos ou preocupaes relacionados ao desenvolvimento destes cultivares tambm tm sido discutidos (Harrison Jr., 1992; Dale, 1995; Darmency, 1996; Williamson, 1996), e, resumidamente, englobam os aspectos:
Preocupao do pblico em geral com relao liberao de organismos geneticamente modicados no ambiente; Potencial de uso mais intensivo de herbicidas; Mal uso de herbicidas, levando contaminao de mananciais aquticos ou outros problemas ambientais; Extino de plantas daninhas que contm genes de valor potencial; Preocupao de que cultivares tolerantes a herbicidas possam se tornar problemas como plantas daninhas ou que a resistncia possa ser transferida atravs de uxo gnico para outras espcies;
Descaracterizao de variedades cultivadas.
258
No Brasil, aps o grande aumento do nmero de variedades de soja resistentes a glyphosate, um exemplo de pesquisa em andamento o desenvolvimento de clones transgnicos de cana-de-acar resistentes ao glyphosate e ao ataque de insetos, com a tecnologia Bt
(Bacillus thuringiensis).
No mundo, a situao atual varia de acordo com a cultura em questo. No caso do milho, j so cultivados no centro-oeste norte-americano hbridos resistentes ao glyphosate, glufosinato, imidazolinonas e sethoxydim. Para a soja, j so comercializadas cultivares resistentes ao glyphosate e a sulfonilurias (chlorimuron e thifensulfuron). ao dicamba. Em breve, tambm devero estar disponveis no mercado cultivares resistentes ao glufosinato e Desde 1997, cultivares de canola resistentes ao glufosinato e ao glyphosate j so comercializadas nos EUA e Canad. No passado, tambm foram desenvolvidas variedades de canola tolerantes s triazinas. Entretanto, seu cultivo no foi bem aceito por produzir 20% a menos das cultivares comuns (Monquero, 2005). Atualmente, so comercializados em diversos pases cultivares de algodo resistentes ao bromoxynil, ao glyphosate (James, 2011) e ao glufosinato. O herbicida bromoxynil apresenta controle eciente de plantas daninhas dicotiledneas de ciclo anual, que representam um grande problema na cultura do algodo. J o glyphosate controla com grande ecincia dicotiledneas e gramneas de ciclo anual, alm de algumas espcies perenes, embora seja necessrio maior nmero de aplicaes e em doses mais elevadas. Existem ainda cultivares de arroz que contm o gene
bar que confere resistncia ao glufosinato de amnio, com
excelente adequao ao manejo, controlando com sucesso o arroz vermelho (Lilge et al., 2003). A soja continua sendo a cultura cuja rea de plantio representa a maior parte da area cultivada com culturas transgncias no mundo, ocupando cerca de 65,8 milhes de hectares ou 53% da rea total de culturas transgnicas, seguida pelo milho (37,3 milhes de hectares ou 30%), algodo (15,5 milhes de hectares ou 12%) e canola (5,9 milhes de hectares ou 5% rea global de cultivo de transgnicos) (Tabela 8). Embora a resistncia a herbicidas no seja a nica caracterstica incorporada nas cultivares transgnicas, desde o lanamento das primeiras cultivares em 1996, esta tem sido a caracterstica predominante nos transgnicos. Em 2008, as cultivares resistentes a herbicidas de soja, milho, algodo, canola e alfafa ocupavam 63% da rea total cultivada com esta caracterstica, ou cerca de 79 milhes de hectares (James, 2011). Uma forte tendncia de mercado tem sido observada a partir de 2007, com a introduo de cultivares que possuem mais de uma caracterstica de resistncia. Nos prximos anos, a maior parte das cultivares de soja, milho e algodo disporo de caractersticas (trades ) de resistncia a insetos e a outros herbicidas alm do glyphosate, tais como 2,4-D, dicamba, inibidores da ALS e inibidores da PPO. Alm disto, as empresas de sementes incorpora-
259
ro outras caractersticas de importncia agronmica como a tolerncia seca.

Tabela 8. rea global de culturas com biotecnologia por pas (2008).
Colocao
1
Pas
Estados Unidos
rea cultivada (106 ha)

62,5
Principais culturas transgnicas

Soja, milho, algodo, canola, mamo, alfafa, beterraba aucareira
2 3 4 5 6
o o o o o
Argentina Brasil ndia Canad China
21,0 15,8 7,6 7,6 3,8
Soja, milho, algodo Soja, milho, algodo Algodo Canola, Algodo, lamo, milho, soja, beterraba aucareira tomate, petnia,
7 8 9
o o o o
mamo, pimento Paraguai frica do Sul Uruguai Bolvia 2,7 1,8 0,7 0,6 Soja Milho, soja, algodo Soja, milho Soja
10
Referncias
Akobundu, I.O.,
Weed Science in the Tropics: principles and practices. Weed Science. 3a edio. St. Paul, EUA: West Publishing
New York, EUA: John Wiley & Sons, 1987. 522 p. Anderson, W.P.,
Co., 1996. 373 p. Beltro, N.E.M. & Azevdo, D.M.P., 1994. 154 p. Brommonschenkel, S.M. & Moreira, M.A., Biossegurana no uso de plantas o transgncias resistentes a herbicidas. In: Palestras do 21 Congresso
Controle de plantas daninhas na cultura do algodoeiro. Campina Grande, PB: EMBRAPA-CNPAlgodo,
Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Caxambu, MG: SBCPD,

1997. p. 1316. Carey, J.B.; Penner, D. & Kells, J.J., Physiological basis for nicosulfuron and primisulfuron selectivity in ve plant species. 1997.
Weed Sci, 45:2230,
260
Cavalieri, S.D.; Oliveira Jr., R.S.; Constantin, J.; Bie, D.F.; Rios, F.A. & Franchini, L.H.M., Tolerncia de hbridos de milho ao herbicida nicosulfuron.
Planta Daninha, 26:203214, 2008. Trends Biotechnol, 13:398403, 1995.

In: Brown,
Dale, P.J., Research & development regulation and the eld trialling of transgenic crops.
Darmency, H., Movement of resistance genes among plants. T.M., (Ed.).
Molecular genetics and evolution of pesticide resistance. Washington, EUA: American Chemical Society, v. 645 de ACS Symposium Series, 1996. p. 20092220. Rev Weed Sci, 4:191
Devine, M.D., Phloem translocation of herbicides. 213, 1989.
Devine, M.D.; Bestman, H.D. & Vanden Born, W.H., Physiological basis for the dierent phloem mobilities of chlorsulfuron and clopyralid.
Weed Sci, 38:19, 1990.

Devine, M.D. & Vanden Born, W.H., Absorption and transport in plants.
Environmental Chemistry of Herbicides. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1991. p. 119140.
In: Grover, R. & Cessna, A.J., (Eds.). Dyer, W.E.; Hess, F.D.; Holt, J.S. & Duke, S.O., Potential benets and risks of herbicide-resistant crops produced by biotechnology. In: Janick, J., (Ed.).
Horticultural Reviews. New York, EUA: John Wiley &
Sons, v. 15, 1993. p. 365408. Gottrup, O.; O'Sullivan, P.A.; Schraa, R.J. & Vanden Born, W.H., Uptake, translocation, metabolism and selectivity of glyphosate in Canada thistle and leafy spurge.
Weed Res, 16:197201, 1976.
Harrison Jr., H.F., Developing herbicide-tolerant crop cultivars: introduction.
Weed Technol, 6:613614, 1992.
Hatzios, K.K., Biotransformations of herbicides in higher plants. In: Grover, R. & Cessna, A.J., (Eds.).
Environmental Chemistry of Herbicides. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1991. p. 141185. Metabolism of herbicides in higher plants.
Hatzios, K.K. & Penner, D.,
Minneapolis, EUA: Burgess Pub. Co., 1982. 142 p. Hess, F.D., Herbicide absorption and translocation and their relationship In: Duke, S.O., (Ed.). Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, v. 2, 1985. p. 191214. to plant tolerances and susceptibility. Homan, O.L., Chemical seed treatments as herbicide antidotes. 10:322323, 1962. James, C.A.,
Weed Sci,
Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2008. The First Thirteen Years, 1996 to 2008. Relatrio Tcnico, International Service for the Acquisiton of Agribiotechnology Applications, Ithaca, EUA, 2011.
261
Lilge, C.G.; Tillmann, M.A. & Villela, F.A., Identicao de sementes de arroz resistentes ao herbicida glufosinato de amnio.
Rev Bras
Sementes, 25:8794, 2003.

Monquero, P.A., Plantas transgnicas resistentes aos herbicidas: situao e perspectivas.
Bragantia, 64:517531, 2005.
Neighbors, S. & Privalle, L.S., Metabolism of primisulfuron by barnyard grass.
Pestic Biochem Physiol, 37:145153, 1990. halepense ) control with DPX-
Obrigawitch, T.T.; Kenyon, W.H. & Kuratle, H., Eect of application timing on rhizome johnsongrass (Sorghum V9360.
Weed Sci, 38:4549, 1990. cepa L.) implantados por semeadura di-
Oliveira Jr., R.S.; Silva, J.F.; Ferreira, L.R. & Reis, F.P., Sensibilidade de cultivares de cebola (Allium da planta. reta ao oxyuorfen aplicado em diferentes estdios de desenvolvimento
Revista Ceres, 44:116, 1997. Weed Sci, 19:598601, 1971.
Quimby, P.C. & Nalewaja, J.D., Selectivity of dicamba in wheat and wild buckwheat.
Radosevich, S.; Holt, C. & Ghersa, C.,
Weed ecology: implications for weed management. New York, EUA: John Wiley & Sons, 1997. 589 p.
Shaner, D.L. & Mallipudi, N.M., Mechanisms of selectivity of the imidazolinones. In: Shaner, D.L. & O'Connor, S.L., (Eds.). The imidazolinone herbicides. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1991. p. 91102. Shaner, D.L. & Robson, P.A., Absorption, translocation, and metabolism of AC 252,214 in soybean (Glycine (Xanthium
max ), common cocklebur strumarium ) and velvetleaf (Abutilon theophrasti ). Weed

In: Duke, S.O., (Ed.).
Sci, 33:469471, 1985.

Shimabukuro, R.H., Detoxication of herbicides.
Weed Physiology. Boca Raton, EUA: CRC Press, 1985. p. 215240.

Shone, M.G.T. & Wood, A.V., Factors responsible for the tolerance of blackcurrants to simazine.
Weed Sci, 12:337347, 1972. repens ) cell
Smith, A.E., Metabolism of 2,4-D by white clover (Trifolium suspension cultures.
Weed Sci, 27:392396, 1979.
Walker, A. & Featherstone, R.M., Absorption and translocation of atrazine and linuron by plants with implications concerning linuron selectivity.
J Exp Bot, 24:450458, 1973.

Williamson, M.K., Can the risk from transgenic crops be estimated?
Trends Biotechnol, 14:449450, 1996.

Zimdhal, R.L.,
Fundamentals of weed science. San Diego, EUA: Academic
Press, 1993. 450 p.
262
.
Captulo 11 Comportamento dos Herbicidas no Ambiente

Maurlio Fernandes de Oliveira e Alexandre Magno Brighenti
1. Introduo
Nos ltimos anos, o crescimento da populao mundial tem forado o aumento da produo de alimentos, por meio da abertura de novas fronteiras agrcolas e da intensicao do uso do solo, com a adoo de tecnologias como a utilizao de fertilizantes, variedades melhoradas, plantios adensados, agroqumicos e, recentemente, a introduo de plantas transgnicas, dentre outras. Um pacote tecnolgico para a obteno de elevadas produtividades das culturas necessita conter um componente de manejo adequado de plantas daninhas, o qual realizado basicamente com a utilizao de herbicidas, especialmente em grandes reas. Isto se deve incorporao de mais reas para o cultivo e escassez e alto custo da mo-de-obra no meio rural. O solo o destino nal dos produtos qumicos usados na agricultura, sejam eles aplicados diretamente no solo ou na parte area das plantas. Ao entrarem em contato com o solo, os herbicidas esto sujeitos a processos fsico-qumicos que regulam seu destino no ambiente. Exemplos destes processos so a reteno, a lixiviao, a volatilizao, a fotodegradao, a decomposio qumica e microbiolgica, o escorrimento supercial e a absoro pelas plantas (Bailey & White, 1970) (Figura 1). O complexo fenmeno de reteno, por meio dos processos de adsoro e dessoro, inuencia direta ou indiretamente a magnitude dos efeitos dos outros fatores. A complexidade dos processos de reteno deve-se primariamente heterogeneidade sico-qumica dos solos e suas interrelaes com os sistemas biolgicos, atmosfricos e aquticos. solo. Alm da reteno, fatores biticos e abiticos tambm podem interferir na atividade dos herbicidas sobre as plantas. O conhecimento destes fatores, assim como das caractersticas fsico-qumicas das molculas, como solubilidade em gua, presso de vapor, coeciente de partio octanolgua (Kow ), constante de equilbrio de ionizao do cido (pKa ) ou da base (pKb ) e da lei de Henry (H) e meia-vida (t1/2 ), poder direcionar as Portanto, um requisito bsico para entender os processos de reteno conhecer a composio do
ISBN 978-85-64619-02-9
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Oliveira & Brighenti
aes dos tcnicos e produtores no sentido de evitar que fatores ambientais reduzam a ecincia dos produtos. Nos tpicos que se seguem, sero abordados alguns fatores edafoclimticos, buscando caracterizar aspectos do solo que possam afetar a reteno dos herbicidas. Algumas propriedades fsico-qumicas das molculas tambm sero discutidas, visando conhecer as caractersticas dos herbicidas que possam interferir na sua ecincia e no seu comportamento no ambiente. Aps estas consideraes iniciais, sero discutidas as interaes entre os fatores edafoclimticos e os herbicidas e os possveis efeitos destes nas plantas.
Figura 1. Destino dos pesticidas aplicados na agricultura. Fonte: adaptado de Appleby & Dawson (1994).
2. Fatores Ambientais
O sistema solo composto pelas fases slida, lquida e gasosa. Os principais componentes do solo so: gua, ar, materiais minerais e orgnico. A proporo relativa destes componentes afeta o comportamento do solo (Brady
Comportamento dos herbicidas no ambiente
265
& Weil, 1996), em vista das complexas variaes temporais e espaciais nas propores destes componentes no solo. As propores aproximadas dos componentes slido, lquido e gasoso, num solo de textura franca, so de 45% de material mineral, 5% de matria orgnica, 25% do volume total constitudo de gua e 25% de ar. No territrio brasileiro e em grande parte na Amrica Latina, so predominantes os solos altamente intemperizados, como, por exemplo, os Latossolos e os Argissolos. Eles ocupam extensas reas cultivadas e so, ainda, importantes como reservas naturais, com um papel proeminente na resoluo dos problemas relacionados produo de alimentos e proteo ao meio ambiente. Pela sua formao e por inuncia de sua mineralogia, os solos altamente intemperizados e com carga varivel apresentam propriedades agronomicamente desejveis, como boa profundidade, estrutura estvel, boa porosidade e alta permeabilidade. Por outro lado, eles tambm apresentam propriedades de alguma forma indesejveis, como alta toxidez de Al, baixa reserva de nutrientes, baixa capacidade de troca catinica, alta capacidade de adsoro aninica (especicamente fosfato) e alto valor de pHP CZ (pH no valor de Ponto de Carga Zero). A maioria destas propriedades est ligada direta ou indiretamente ao desenvolvimento e ao balano de cargas eltricas na superfcie das partculas que compem seus sistemas coloidais (Fontes et al., 2001). A fase slida do solo constituda pela matria mineral e pela matria orgnica. A frao mineral, por sua vez, constituda de partculas de diferentes dimenses, originadas da intemperizao dos materiais de origem. A parte orgnica formada de restos de plantas e de animais em decomposio ou j decompostos. As fraes orgnicas so submetidas a um contnuo processo de renovao, sendo, em geral, reduzidas aps a introduo dos sistemas agrcolas. A fase lquida do solo composta pela mistura de gua, sais minerais e molculas de baixo peso molecular, como aminocidos, peptdios, acares e substncias hmicas nela dissolvidas. A esta mistura d-se o nome de soluo do solo. na soluo do solo que tambm se encontram as molculas dos herbicidas, as quais esto sujeitas a inmeras reaes, segundo as propriedades da soluo, como potencial hidrogeninico (pH), fora inica e potencial redox (Eh). Portanto, se as molculas possurem propriedades fsico-qumicas que possam ser alteradas pelo meio (soluo do solo), como, por exemplo, grupos ionizveis, suas atividades sobre as plantas e seu destino no ambiente estaro na dependncia das propriedades das solues dos solos. A matria mineral inclui fragmentos de rocha, minerais primrios e minerais secundrios, todos em formas e dimenses extremamente variveis. O exame destes componentes dos solos mostra a ampla variao no tamanho e na composio qumica das partculas (Tabela 1).
266
Tabela 1. Tamanho e rea supercial de partculas do solo. Fonte: adaptado de EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (1989).
Tipo de Partcula
Cascalho Areia na Silte Argila
Dimetro (mm)
>
2,0 2 0,2 0,2 0,05
Nmero (g)
90 3.200 384.000 5.780.000 10 9 x 10
rea Supercial (cm2 g1 )

11 34 159 454 6 8 x 10
Areia grossa
0,05 0,002
<
0,002
A frao cascalho, tambm chamada de fragmentos de rocha, constituda de pedaos grosseiros de material de origem, que aparecem como remanescentes da intemperizao da rocha macia, na formao do solo. Nas fraes grossa e intermediria (areia e silte) do solo, os minerais individuais que aparecem provm diretamente da rocha de origem, mantendo-se inalterados em sua composio, como, por exemplo: quartzo, feldspatos, micas, piroxnios e anblitos. Os componentes da frao argila dos solos so, na sua quase totalidade, minerais secundrios, formados a temperaturasambiente, pela desintegrao e alterao dos minerais primrios por meio do intemperismo. Nos solos das regies tropicais, os minerais secundrios componentes da frao argila mais frequentes so os de argila silicatados e os oxidrxidos de ferro e alumnio, genericamente e, daqu por diante, chamados de xidos de Fe e Al . Os minerais de argila silicatados, tambm conhecidos como minerais de argila , so essencialmente silicatos de alumnio hidratados com Mg ou Fe, substituindo total ou parcialmente o Al, e podem apresentar elementos alcalinos ou alcalino-ferrosos na sua constituio. oxidrxidos, principalmente na forma cristalina. Os principais minerais da frao argila so os silicatados, que apresentam o elemento silcio (Si) na sua composio e pertencem ao grupo da caulinita: so os minerais chamados de 1:1. Caulinita o principal e virtualmente o nico mineral silicatado em quantidades expressivas (Fontes et al., 2001). A rea supercial efetiva para trocas deste mineral ca restrita s suas faces exteriores. Os principais minerais secundrios tipo 1:1 so a caulinita e a halosita. A formao de cargas nos minerais 1:1 ocorre devido substituio isomrca ou a cargas dependentes de pH, que se desenvolvem nas bordas quebradas dos minerais, podendo ser negativas ou positivas. Na Tabela 2, so apresentados dados referentes capacidade de troca e superfcie especca dos principais constituintes dos solos com capacidade de adsoro. Os xidos de Fe e Al so produto da insolubilizao destes elementos e se apresentam como
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Analisando a Tabela 2, verica-se que a caulinita apresenta baixa superfcie especca e capacidade de troca catinica (CTC), sendo considerada, portanto, argila de baixa atividade. De ocorrncia mais comum em condies temperadas e, portanto, assumindo papel principal na gerao de cargas nos solos destas regies, os minerais do tipo 2:1 so formados por uma lmina octadrica intercalada em duas camadas tetradricas. Nesses minerais, ligaes inicas dentro da estrutura mantm as trs lminas juntas. Os principais grupos dos minerais secundrios 2:1 so: esmectita (montmorilonita, beidelita, montronita, hectorita e saponita) e vermiculita.
Tabela 2. Algumas propriedades de constituintes do solo com capacidade de adsoro. Fonte: Bailey & White (1970).
Constituintes do Solo
Matria Orgnica Vermiculita Montmorilonita Ilita Clorita Caulinita xidos e Hidrxidos
Capacidade de troca de ctions (cmolc kg1 )

200 400 100 150 80 150 10 40 10 40 3 15 2 6
Superfcie especca (m2 g1 )

500 800 600 800 600 800 65 100 25 40 7 30 100 800
A unio das unidades 2:1 pode ser feita por foras de van der Waals, caso no haja substituio isomrca. Se houver substituio isomrca, as foras eletrostticas entre o ction, entre as camadas e a superfcie de cada unidade mantm as unidades 2:1 juntas. As unidades 2:1 so expansveis, pois no apresentam as pontes de hidrognio entre elas. A formao de cargas nos minerais 2:1 se d pela substituio isomrca nas camadas tetradricas ou octadricas. importante lembrar que tambm existem cargas dependentes de pH, mas estas esto presentes em menores propores, quando comparadas s cargas provenientes da substituio, que geralmente no so mencionadas. A montmorilonita, principal esmectita, tem suas cargas desenvolvidas a partir da substituio isomrca, principalmente na lmina octadrica. Apresenta fraca atrao dos ctions entre as camadas expansveis e permite que a gua, herbicidas e outras substncias penetrem entre os planos basais e provoquem grande expanso do material. Em funo da sua alta expanso, esse mineral apresenta alta superfcie especca, a maioria devido a superfcies internas. A CTC deve-se praticamente a substituies isomrcas, sendo considerada argila de alta atividade. A vermiculita caracterizada pela considervel substituio do Si pelo Al na camada tetradrica. Isto a causa do abundante saldo de carga ne-
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gativa que se acha associada a esse mineral. Molculas de gua, assim como ons de Mg, so fortemente adsorvidos entre as unidades cristalogrcas. Entretanto, agem mais como pontes, mais mantendo juntas as unidades do que separando-as. Portanto, o grau de expanso consideravelmente menor. A vermiculita tambm argila de alta atividade, com CTC maior que da montmorilonita, devido a maior densidade de cargas. superfcie especca semelhante da montmorilonita. A caulinita apresenta ligao das unidades por pontes hidrogeninicas, o que limita ao mineral a possibilidade de expandir-se e expor suas superfcies internas. Com isto, o mineral tem capacidade de reagir e apresentar cargas apenas nas faces externas e nas bordas quebradas (Fontes et al., 2001). Trabalhos citados por esses autores descrevem que 50% ou mais das cargas negativas da caulinita podem ser consequncia de deprotonao de oxignio e hidroxilas terminais a altos valores de pH (pH Apresenta
7,0). Se no
existe substituio isomrca de ctions vizinhos para criar dcit de carga positiva, a cavidade siloxana funciona como um fraco doador de eltrons, que atrai somente molculas dipolares neutras, como, por exemplo, a gua. Por outro lado, se existe substituio isomrca e excesso de carga negativa, torna-se possvel a formao de complexos tanto com ctions trocveis quanto com molculas dipolares, principalmente se a substituio ocorre na camada tetraedral. Os xidos de ferro e alumnio, caractersticos de regies muito intemperizadas, como as tropicais, so importantes na frao argila dos solos brasileiros, apresentando inuncia signicativa nas propriedades destes solos. Os principais xidos de ferro so a hematita (no hidratado) e a goethita (hidratado). A gibbsita o principal xido de alumnio. Os xidos de Fe e Al apresentam cargas positivas ou negativas, de acordo com o pH (carga dependente de pH). O mecanismo de formao de cargas na superfcie dos xidos de Fe e Al pode ser visto como uma protonao ou desprotonao dos grupamentos situados na parte mais supercial das partculas. Assim, a natureza e a densidade de cargas, medidas pelo excesso ou dcit de prtons na superfcie do colide, se modicam com o pH. Existe um valor de pH em que a quantidade de prtons adsorvidos gerando carga positiva igual ao nmero de oxidrilas gerando cargas negativas, resultando em carga lquida supercial igual a zero. Esse valor de pH recebe a denominao de Ponto de Carga Zero (pHP CZ ), sendo especco para cada tipo de xido de Fe e Al (Fontes et al., 2001). Por outro lado, alguns autores (Alves & Lavorenti, 2005; Silva et al., 1996) descrevem o Ponto de Efeito Salino Nulo (PESN), que representa um valor de pH em que a concentrao salina da soluo, numa suspenso solo:soluo, no tem efeito na carga da superfcie das partculas do solo. O material orgnico do solo, normalmente estimado por meio do teor de carbono orgnico (CO), inclui razes de plantas, resduos de animais e
269
plantas e biomassa microbiana, fresca e em diferentes estdios de decomposio. A composio qumica da matria orgnica do solo bastante complexa, compreendendo 5 a 50% de carboidratos, 10 a 30% de lignina, 10 a 20% de protenas e peptdeos e cerca de 5% de frao solvel em lcool ou ter (gorduras, leos, graxas e pigmentos) (Santos & Camargo, 1999). A matria orgnica restante estruturalmente complexa e de propores variveis, sendo denominada genericamente de hmus. Verica-se, assim, uma variao quantitativa e qualitativa entre o material orgnico de origem e a matria orgnica do solo. O material humicado (hmus) o produto mais estvel das transformaes do carbono no solo, sendo o componente ativo da matria orgnica constitudo da mistura de compostos polifenlicos (fenol um anel benzeno com grupo -OH no carbono 1). Em pontos do anel benzeno, podem estar ligados grupos - COOH, - OCH3 , - CHO, OH, bem como alguns grupos aminas e amidas. So nesses grupamentos que ocorre a maioria das reaes de troca nos solos (Figura 2). As vantagens inerentes presena da matria orgnica no solo so muitas. A matria orgnica tem um efeito direto e indireto na disponibilidade de nutrientes para o crescimento das plantas. Em solos ricos em matria orgnica, devido maior densidade populacional de microrganismos, h maior mineralizao de nutrientes, especialmente N, P e S. A presena de substratos orgnicos oxidveis pode propiciar as condies para a xao biolgica do nitrognio. A presena de matria orgnica aumenta a capacidade tamponante e a CTC do solo. Devido baixa CTC dos minerais de argila dos solos tropicais, a matria orgnica, mesmo quando presente em pequenas propores, apresenta grande efeito sobre as propriedades sicoqumicas do solo. Segundo Santos & Camargo (1999), em solos tropicais e subtropicais, a CTC da matria orgnica pode representar um grande percentual da CTC total do solo. Alm disto, a matria orgnica afeta a complexao de elementos txicos e micronutrientes, fundamentais em solos tropicais, na sua maioria altamente intemperizados e cidos. A principal caracterstica fsica do solo afetado pela matria orgnica a agregao. A partir do seu efeito sobre a agregao do solo, indiretamente so afetadas as demais caractersticas fsicas do solo, como a densidade, a porosidade, a aerao, a capacidade de reteno e a inltrao de gua, entre outras, que so fundamentais capacidade produtiva do solo. As substncias hmicas so macromolculas de carter complexo, devido a sua heterogeneidade e propriedades dependente de diferentes fatores, como: material de origem, aspectos climticos (umidade e temperatura), microrganismos presentes no solo. O hmus material muito amorfo, que assemelha-se lignina (complexo de polmeros aromticos), apresentando alta superfcie especca e alta carga negativa dependente de pH (Tabela 2). Apresenta-se carregado com grupos funcionais expostos a interaes hidroflicas e tambm com estruturas do tipo anel aromtico, que favorecem interaes hidrofbicas.
270
Estudos recentes com a estrutura tridimensional dos cidos hmicos tm demonstrado a existncia de espaos vazios de diferentes tamanhos, onde poderiam alojar-se outros compostos orgnicos, hidroflicos ou hidrofbicos, como carboidratos e materiais proteinceos, lipdios, herbicidas e outros poluentes. Nesses espaos, ainda poderiam estar presentes elementos inorgnicos, como argilas e xidos (Santos & Camargo, 1999). Os trabalhos de Martin-Neto, discutidos por Lavorenti et al. (2003), descrevem as mudanas conformacionais das substncias hmicas com a alterao do pH. Para esses autores, em menores valores de pH, as substncias hmicas apresentam-se mais globulares, o que favorece a criao de stios hidrofbicos e, com isto, pode aumentar sua interao com o herbicida. Devido a sua natureza, entende-se porque so encontrados altos nveis de correlao entre os teores de matria orgnica nos solos e a adsoro de molculas orgnicas (ex., herbicidas, especialmente os no-inicos). Desta forma, o teor de matria orgnica apresenta-se como o primeiro fator a ser considerado quando objetiva-se estudar a adsoro de herbicidas no solo (Don Wauchope et al., 2002). H grande variao entre os diversos tipos de solos com relao aos teores de matria orgnica. Normalmente, os solos brasileiros apresentam teor de matria orgnica na faixa de 1 a 4 %, sendo caracterizados como solos minerais. Apesar do teor aparentemente pequeno, a matria orgnica apresenta grande inuncia nas propriedades sico-qumicas dos solos, devido aos minerais de argila predominantes nos solos tropicais serem de baixa atividade. Os solos localizados nas baixadas ou vrzeas podem apresentar altos teores de matria orgnica, muitas vezes superiores a 20%, sendo identicados como orgnicos. No meio aquoso, as argilas, juntamente com a matria orgnica, tendem a formar solues coloidais, cujas principais propriedades so grande superfcie especca com alta atividade qumica, grande capacidade de reteno e trocas inicas, interferncia nos sistemas catalticos, principalmente enzimticos, acelerando ou diminuindo a velocidade de reaes. As partculas minerais e orgnicas unem-se entre s, formando os agregados e torres. Dependendo da maneira como eles so arranjados espacialmente, o solo adquire uma determinada estrutura. Um solo considerado bem estruturado quando consegue reter gua suciente para prevenir decincia de umidade na regio em torno do sistema radicular das plantas durante perodos secos e, por outro lado, permitir um escoamento suciente para prevenir alagamento durante perodos de chuva. Alm disto, a estrutura do solo guarda estreita relao com a sua porosidade, a qual deve permitir uma troca gasosa com a atmosfera e reduzir as chances de desenvolvimento de stios anaerbios. A grande extenso territorial do Brasil caracterizada pela presena de solos de diferentes classes, que apresentam variaes em suas propriedades fsicas e qumicas. Em geral, os solos com B latosslico ou Latossolos so
271
mais profundos e porosos, apresentam maior resistncia eroso, maior lixiviao, menor fertilidade e menor atividade da frao argila do que os solos com B incipiente (Litossolos e Aluviais). Os solos com B textural (Podzlicos e Nitossolo Vermelho) apresentam caractersticas intermedirias entre os grupos citados acima (Resende, 1990). Propriedades fsicas e qumicas dos solos, no campo, esto sujeitas tanto variao espacial quanto temporal, o que torna os estudos com solos especcos para o local e a poca em que so conduzidos. Alm da variao entre solos, as propriedades fsicas, qumicas e biolgicas no mesmo solo podem se alterar com a profundidade. Estas mudanas ao longo do perl caracterizam alteraes na estrutura do solo, na sua capacidade de reteno de umidade e na atividade microbiolgica, entre outras. A variao das propriedades do solo com a profundidade afeta a reteno e a degradao dos herbicidas, que, junto com o movimento da gua no perl, determinam o potencial de contaminao de guas subterrneas. Oliveira (1998), estudando a reteno dos herbicidas imazaquin e azasulfuron no perl de um Latossolo Vermelho-Escuro, textura argila, at 1,20 m, vericou aumento da adsoro com a profundidade para o imazaquin e reduo da adsoro do azasulfuron. Por outro lado, a taxa de degradao do chlorsulfuron e do metsulfuron-metil reduziu-se com a profundidade do solo (Walker, 1987). Segundo este autor, as camadas de solos mais profundas apresentam menor atividade biolgica e maiores valores de pH que as camadas superciais.
3. Propriedades Fsico-Qumicas dos Herbicidas

Atualmente, a grande maioria dos herbicidas utilizados so molculas orgnicas obtidas por rotas sintticas, portanto, no so encontradas na natureza. Recentemente, pesquisas com novas estratgias de descoberta de herbicidas buscam produtos seletivos com maior ecincia e menor risco de danos ao ambiente. Estas incluem a utilizao de produtos naturais obtidos de plantas e microrganismos, como por exemplo, os pequenos peptdeos. Ao descobrirem molculas, articiais ou naturais, com atividade herbicida, os pesquisadores trabalham em sua estrutura bsica, fazendo substituies nos grupos funcionais, para aumentar a atividade do princpio ativo sobre as plantas (Devine et al., 1993). Por isto, comum encontrar vrios herbicidas com estrutura bsica semelhante. Apesar da grande semelhana estrutural entre os componentes de um mesmo grupo qumico e modo de ao, a seletividade para as plantas bastante varivel, e cada herbicida apresenta espectro de ao denido e especco. Alm disto, cada herbicida, em virtude dos tomos que o compem, seu nmero e da maneira como eles so arranjados na estrutura qumica, possui uma srie especca de propriedades fsico-qumicas. Herbicidas pertencentes ao grupo das
272
Figura 2. Estrutura hipottica do cido hmico. Fonte: Santos & Camargo (1999).
sulfonilurias ou das imidazolinonas, por exemplo, alm do mesmo stio de ao, apresentam caractersticas fsico-qumicas semelhantes, como estrutura qumica, valores da constante de equilbrio de ionizao prximos, especiao, hidrlise em gua, entre outras. O conhecimento das principais propriedades fsico-qumicas das molculas de herbicidas muito utilizado no estudo do seu comportamento no ambiente, o que permite uso mais racional dos mesmos. As principais propriedades fsico-qumicas do herbicida relacionadas com o seu comportamento so: solubilidade em gua (S), presso de vapor (P), coeciente de partio octanol-gua (Kow ), constante de equilbrio de ionizao cido (pKa ) ou base (pKb ), constante da lei de Henry (H) e meia-vida (t1/2 ).
3.1 Constante de equilbrio de ionizao do cido ou da base

Esta constante relaciona-se com a possibilidade de ionizao das molculas em solues com diferentes valores de pH. As formas ionizadas de herbicidas se comportam diferentemente das no-ionizadas (neutras). em: Conforme a constante de equilbrio de ionizao, os herbicidas podem ser classicados
Herbicidas cidos:
so aqueles cujas formas moleculares (neutras)
so capazes de doar um prton e formar ons carregados negativamente. Quanto maior for o valor do pKa do herbicida, mais fraca
273
a sua fora cida; logo, menor a chance de o herbicida car aninico. Para esses herbicidas, se o pH da soluo do solo for igual ao pKa do herbicida, as concentraes das formas no-dissociada (molecular) e dissociada (ionizada, nesse caso, aninica) so iguais. Se o pH da soluo do solo for menor que o pKa do herbicida, a concentrao da forma no-dissociada ser maior que a da forma dissociada ou aninica. O herbicida, cando na forma original (neutra), ter comportamento semelhante s substncias no-inicas. Por outro lado, se o pH da soluo do solo for maior que o pKa do herbicida, a concentrao da forma no-dissociada (molecular) ser menor que a da forma aninica. Isto ocorre principalmente com uma ou mais unidades de pH acima do valor do pKa do herbicida cido. O herbicida, cando na forma aninica, ter mais chances de ser transportado livremente atravs da soluo do solo, a no ser que ele forme reaes de complexao. Os herbicidas pertencentes aos grupos das imidazolinonas e das sulfonilurias, comportam-se como cidos fracos em soluo.
Herbicidas bsicos:
so aqueles cujas formas neutras (molecula-
res) so capazes de receber prtons e formar ons carregados positivamente. Uma vez que comum encontrarmos valores de pKa indistintamente para herbicidas cidos ou bsicos, deve-se considerar que a espcie qumica protonada um cido conjugado do herbicida bsico. Por isto, ser usada a mesma notao (pKa ) para os herbicidas bsicos, para os quais, quanto maior for o valor de pKb do herbicida (ou menor valor de pKa ) mais fraca a sua fora bsica, isto , menor a chance de o herbicida car catinico. Se o pH da soluo for igual ao pKa do herbicida, as concentraes das formas no-dissociada (molecular ou neutra) e associada (catinica ou protonada) so iguais. Por outro lado, se o pH da soluo do solo for menor que o pKa do herbicida, a concentrao da forma catinica (protonada) ser maior do que a da forma neutra. bsico. Isto ocorre principalmente com uma ou mais unidades de pH abaixo do valor do pKa do herbicida Nestas condies, o herbicida tem grandes probabilidades de car adsorvido aos componentes do solo e no ser transportado para outras partes do ambiente. Mas, se o pH da soluo for maior que o pKa do herbicida bsico, a concentrao da forma neutra ser maior que a da forma protonada ou catinica. Os herbicidas paraquat e diquat (derivados da amnia quartenria) comportam-se como base forte em soluo, apresentando-se com carga positiva em soluo. So fortemente adsorvidos quando em contato com o solo, com praticamente nenhuma dessoro. J os herbicidas do grupo das triazinas comportam-se como base fraca em soluo.
274
Os herbicidas que no doam e nem recebem prtons em soluo so considerados no-inicos, permanecendo em sua forma molecular em soluo. Metolachlor, triuralin, e EPTC so exemplos de herbicidas no-inicos.
3.2 Coeciente de partio octanol-gua (Kow )

Este coeciente refere-se medida da intensidade da anidade da molcula pela fase polar (representada pela gua) e apolar (representada pelo 1octanol). uma medida da lipolicidade da molcula. Valores de Kow so adimensionais, sendo expressos normalmente na forma logartmica (log Kow ) e so constantes para uma certa molcula, a uma dada temperatura.
3.3 Solubilidade em gua

Esta propriedade indica a quantidade mxima de uma molcula que se dissolve em gua pura a uma determinada temperatura. A solubilidade em gua pode ser considerada como a partio de uma molcula entre ela mesma e a gua. Quanto maior a quantidade de grupos hidroflicos que possuia a substncia (mais polar), maior ser sua anidade pela gua, logo, maior sua solubilidade. Seu valor expresso em miligramas do herbicida o por litro de gua (normalmente, a 25 C). Alguns grupos de herbicidas, como as imidazolinonas e as sulfonilurias apresentam solubilidade em gua variando de acordo com o pH da soluo. Isto porque esses herbicidas possuem grupos funcionais ionizveis em sua estrutura que, de acordo com o pH do meio, podem apresentar-se protonados (forma molecular) ou desprotonados (forma ionizada). Assim, em valores de pH superiores ao seu pKa , as molculas encontram-se ionizadas, portanto, com maior solubilidade em solventes polares, como a gua. Ao contrrio, em valores de pH inferiores ao seu pKa , encontram-se na forma molecular, apresentando maior anidade por solventes de natureza apolar, como o octanol. Lee et al. (1990), estudando a inuncia do solvente e das caractersticas do solo na distribuio do pentaclorofenol nos sistemas octanol-gua e solo-gua, desenvolveram mtodo que permite estimar a quantidade de molculas na forma neutra, em soluo, em funo dos diferentes valores de pH, utilizando apenas o valor de pH do meio e da constante de ionizao do cido da molcula, ou o pKa. Esses estudos tambm reforam a variao no coeciente de partio octanol-gua de acordo com o pH. Na Tabela 3, encontram-se valores do pKa e de solubilidade em gua de alguns herbicidas, a pH 5 e 7.
3.4 Presso de vapor

Trata-se de uma medida da tendncia de volatilizao no seu estado normal puro (slido ou lquido). A presso de vapor uma funo direta da temperatura e no indica em qual taxa o herbicida se volatilizar. A presso de vapor de um herbicida importante para avaliar sua distribuio
275
ou transferncia no ambiente. a principal propriedade do herbicida a ser usada no clculo de sua volatilizao e prev se est entrando na atmosfera em concentraes signicantes. A temperatura, a velocidade do vento e as condies do solo de um lugar em particular, assim como as caractersticas de adsoro e a solubilidade na gua do composto, afetaro a taxa de 8 volatilidade. Compostos com presso de vapor < 10 mm Hg estaro primariamente associados ao material particulado, enquanto que aqueles com 4 presso de vapor > 10 mm Hg se encontraro na fase vapor. Compostos com presso de vapor entre estes dois valores podero se apresentar nas duas fases.
Tabela 3. Efeito do pH sobre a solubilidade em gua de algumas sulfonilurias e imidazolinonas (Beyer et al., 1987; Ahrens, 1994; Hatzios, 1998).
Herbicidas
Constante de (pKa )
4,2 3,6 1,9 e 3,6 3,8 3,9 3,3 3,51 4,3 5,2
Solubilidade em gua (mg L1 a 25o C) pH 5 pH 7

587 548 60 1.400 1.100 18 360 10 9.500 1.627 12.200 300 31.800 2.790 11.272
Chlorimuron ethyl Chlorsulfuron Imazapyr Imazaquin Imazethapyr Metsulfuron methyl MON 37500 Nicosulfuron Sulfometuron methyl
3.5 Fotodegradao ou degradao fotoqumica

Ocorre devido absoro de luz pelo herbicida, especialmente a ultravioleta que mais destrutiva (Radosevich et al., 1997), resultando na excitao de seus eltrons e, por consequncia, no rompimento de determinadas ligaes nas molculas. Portanto, a degradao fotoqumica de determinado herbicida ocorrer somente se houver presena de luz com capacidade de excitar seus eltrons, sendo especca para cada herbicida.
3.6 Constante da Lei de Henry (H)

Esta constante leva em conta o peso molecular, a solubilidade e a presso de vapor, e indica o grau de volatilidade de um composto qumico em uma soluo. um coeciente de partio ar-lquido ou vapor-lquido, sendo denido pela equao:
276
H = Pi /Ci
em que
(1)
Pi
= presso parcial na interface ar-gua e
Ci
= concentrao na
interface ar-gua. Valor de do componente
elevado indica que os solutos so altamente
volteis e, geralmente, o seu valor diminui com o aumento da solubilidade
i.
Um alto valor para a constante de um contaminante
qumico poderia sugerir que a inalao seria a principal via de exposio (Graveel & Turco, 1994). Segundo esses autores, para herbicidas no estado gasoso, a solubilidade em gua muito menos importante do que para aqueles na fase lquida e slida. A solubilidade de gases medida, normalmente, quando a presso parcial do gs acima da soluo uma atmosfera, situao esta que difere da maioria das condies do meio ambiente. Um parmetro muito mais importante para gases a constante da lei de Henry, a qual descreve a relao da presso atmosfrica para as concentraes da soluo em presses parciais baixas.
4. Interaes entre Fatores Ambientais e os Herbicidas e suas Consequncias Agronmicas e Ambientais

4.1 Reteno
Os herbicidas aplicados nas lavouras, tanto em pr quanto em psemergncia, na maioria das vezes, tm como destino nal o solo. Ao atingilo, os produtos podem ser retidos pelos colides ou permanecer na soluo do solo. A reteno refere-se habilidade do solo reter uma molcula orgnica, evitando que ela se mova tanto para dentro como para fora da matriz do solo. A reteno se constitui primariamente no processo de adsoro, mas tambm inclui a absoro pela matriz do solo, plantas e degradao pelos microrganismos. O processo controla e controlado por transformaes qumicas e biolgicas, inuenciando o transporte das molculas orgnicas para a atmosfera, guas subterrneas e superciais. Desta forma, a reteno o fator que determina a ecincia dos agroqumicos aplicados no solo (Koskinen & Harper, 1990). A adsoro dos agroqumicos denida por Koskinen & Harper (1990) como o acmulo da molcula orgnica na interface de duas fases, do tipo solo-gua ou solo-ar. Geralmente, refere-se a processos reversveis, envolvendo a atrao das substncias pela superfcie das partculas do solo e sua reteno por determinado tempo. Esse tempo de reteno depende da anidade da molcula pela superfcie. Don Wauchope et al. (2002), aps revisarem diversos trabalhos, e Regitano et al. (2006) descrevem que a soro e dessoro envolvem complexo sistema de processos com cintica rpida e lenta, podendo ocorrer em escalas descritas por trs estgios de resposta, em funo da mudana da
277
Inicialmente, h rpida e reversvel difuso do
concentrao da soluo.
soluto prximo da interface solo/gua. Esta etapa pode ser medida em minutos, podendo chegar a horas. Em seguida, observa-se movimento lento do pesticida entre as fases slida e aquosa, que pode demorar horas, um dia ou at dois dias para atingir o equilbrio. Esta mudana parece ser reversvel. Finalmente, reao muito lenta, comumente chamada envelhecimento, caracterizada pela remoo do pesticida da soluo irreversivelmente. Segundo esses autores, esse processo pode demorar de semanas a anos e poder no ser observado em experimentos que nalizam em um ou dois dias, como por exemplo, batch equilibration ou equilbro de partio. Envelhecimento caracterizado pelo armazenamento intacto do produto que poder ser liberado em processos subsequentes. O aumento da perEsse fato sistncia do herbicida no solo reduz sua biodisponibilidade. de envelhecimento do resduo de pesticida no solo.
caracterizado pelo decrscimo na taxa de biodegradao, com o processo Em alguns casos, a quantidade sorvida do pesticida torna-se totalmente resistente degradao microbiolgica, enquanto, em outros, soro somente reduz sua taxa de liberao, no eliminando a biodegradao. Regitano et al. (2006) vericaram alta ecincia das solues 0,01 M CaCl2 e metanol aquoso na extrao de resduos ligados de simazina, em diferentes solos, sem a contribuio do processo de dessoro, comparativamente com o processo de degradao microbiolgica. Esses autores concluem que a extrao da simazina em solos envelhecidos pode ser realizada por estas duas solues, como bom parmetro de estimar sua biodisponibilidade. Para compreender o mecanismo de soro, fundamental determinar as caractersticas termodinmicas da reao de equilbrio entre a concentrao do herbicida sorvido e aquela em equilbrio na soluo, visto que estas caractersticas indicam a direo da reao de soro, o grau de interao do herbicida com a soluo do solo e sua fora de ligao matriz do solo (Koskinen & Harper, 1990). O conhecimento deste processo se d Alm do pelo entendimento de parmetros medidos experimentalmente.
coeciente de soro, que ser detalhado frente, o valor da energia livre, alm de medir a fora que guia determinada reao, tambm indica quo distante do equilbrio est o estado inicial do sistema. Valores negativos do parmetro indicam que as formas sorvidas do pesticida so mais estveis do que aquelas em soluo. Alm da adsoro na superfcie das partculas do solo, tambm pode ocorrer a precipitao das molculas ou sua ligao covalente com as partculas, sendo, portanto, difcil diferenciar tais processos de sua absoro pelas partculas e degradao pelos microrganismos. Na prtica, a quantidade adsorvida determinada somente pela perda da substncia em soluo; por isto, a adsoro frequentemente denominada pelo termo mais geral, soro. Portanto, soro refere-se ao processo de reteno geral, sem
278
distino entre os processos especcos, como adsoro, absoro e precipitao. Por outro lado, o retorno soluo do solo ou a liberao da substncia sorvida chamada de dessoro. Na maioria dos casos, os processos de adsoro e dessoro esto interligados e em equilbrio (Hassett & Banwart, 1989). Soro-dessoro um processo dinmico em que as molculas so continuamente transferidas entre a soluo e a superfcie do solo. As diferentes foras intermoleculares que podem atrair as molculas para a interface e, subsequentemente, ret-las na superfcie so as ligaes hidrofbicas, pontes de hidrognio, foras de van der Waals, ligaes inicas e covalentes, dependendo do tipo de colide existente no solo (Bailey & White, 1970; Hassett & Banwart, 1989). As reaes de soro-dessoro so afetadas pelas propriedades fsico-qumicas dos solos e dos pesticidas e fortemente inuenciadas pelo tempo de contato do pesticida com o solo, ou seja, pelo envelhecimento. Segundo Regitano et al. (2006), o mecanismo pelo qual esses compostos tornam-se sorvidos ou sequestrados com o tempo so, em geral, pouco conhecidos. Esses autores descrevem que a difuso lenta dentro de pequenos poros dos agregados dos solos, a partio hidrofbica dentro de materiais hmicos, a reteno nas supercies de pequenos poros hidrofbicos e a soro dentro de stios da matria orgnica que possuem caractersticas que no facilitam o processo de dessoro so possveis mecanismos envolvidos no processo de envelhecimento. O conhecimento dos mecanismos envolvidos no processo de soro dos herbicidas permite conhecer a natureza da ligao herbicida-colide do solo que est envolvida na adsoro. Trabalhos realizados por Johnston et al. (2001, 2002) descrevem os mecanismos envolvidos na adsoro do herbicida dinoseb em argilas. Alm da quanticao do produto retido pelas argilas, utilizando cromatograa lquida de alta performace e espectroscopia de infravermelho, estes autores descrevem as reaes qumicas envolvidas entre os stios adsortivos das argilas e do herbicida. Os mecanismos envolvidos na adsoro da atrazina por partculas orgnicas foi descrito por Martin-Neto et al. (2001). Segundo estes autores, a soro da atrazina foi relacionada principalmente com a matria orgnica do solo e a partio hidrofbica foi o principal mecanismo de soro descrito. Associado a isto, outro conceito, discutido por Lavorenti et al. (2003) e Peixoto et al. (2005), dene resduo ligado como a interao de espcies qumicas originadas da transformao ou no de pesticidas com uma matriz (solo, planta ou animal), no sendo passveis de extrao por mtodos que no alterem substancialmente a natureza da molcula e da matriz. De acordo com Gamble et al. (2000), a formao de resduo ligado pode apresentar duas fases distintas: uma fase rpida (aproximadamente 24 h), provavelmente determinada por processos de superfcie, seguida de uma fase lenta, na qual a formao de resduo ligado ocorre por difuso da molcula no interior das substncias hmicas. Por outro lado, o termo
279
remobilizao utilizado quando, por qualquer razo, o resduo ligado de pesticida submetido a futura mobilizao, explicando a nova organizao que est comeando a acontecer com o pesticida. lentamente e em extenso mnima. O conhecimento deste tipo de resduo importante, visto que sua liberao ocorre muito Esse fato evidenciado na maioria das observaes disponveis, principalmente devido lenta reciclagem da matria orgnica, principal stio de soro para a maioria dos pesticidas. As molculas, quando apresentam baixa tendncia formao de resduo ligado e so pouco degradadas, tendem a permanecer na soluo do solo, podendo ser absorvidas por razes de plantas ou lixiviadas para camadas subsuperciais do perl. Tudo isto ocorre simultaneamente, em intensidades diferentes, e depende das propriedades fsico-qumicas do herbicida, do solo e dos fatores climticos (Lavorenti et al., 2003; Peixoto et al., 2005). Trabalhos citados por esses autores descrevem que existem diferentes grupos de microrganismos com varivel habilidade em liberar resduos ligados. Alm dos estudos sobre a quantidade do produto retido no solo, o conhecimento da natureza da interao pesticida-partcula do solo, ou seja, o mecanismo de adsoro importante para explicar a natureza dos fenmenos que esto envolvidos na adsoro. O estudo da interao pesticida-solo, seja utilizando os processos de soro-dessoro descritos pelo coeciente de Freundlich, seja por ensaios biolgicos, deve ser realizado analisando-se conjuntamente todas as variveis descritivas do solo, visando conhecer e quanticar o efeito destas variveis nos processos de interao. Esse tipo de anlise permite no apenas conhecer os efeitos isolados de cada propriedade do solo, mas as possveis interaes dos diversos fatores num nico modelo, visto que as propriedades do solo so intercorrelacionadas. Os mtodos de medio de soro podem ser diretos ou indiretos. Ambos requerem o equilbrio de solues aquosas do agroqumico em concentraes inicialmente conhecidas com amostras de solo. O mtodo direto envolve a quanticao da substncia em soluo e do adsorvido pelos colides do solo. Aps o equilbrio, a quantidade sorvida retirada do solo por uma mistura de solventes adequada e quanticada diretamente. Por outro lado, pelo mtodo indireto, mede-se apenas o agroqumico em soluo. 1990). A quantidade adsorvida calculada indiretamente pela diferena Outro mtodo utilizado para determinar a capacidade de soro entre aquela adicionada e a remanescente em soluo (Green & Karickho, dos solos o mtodo do uxo em colunas de vidro preenchidas com solo, tambm conhecido como deslocamento miscvel. Neste mtodo, uma soluo com uma concentrao conhecida do pesticida percolada atravs da coluna. O movimento da molcula do ponto onde foi introduzida (topo da coluna) at sada na base da coluna, que normalmente, mede 0,2 m, pode ser descrito por uma breakthrough curve (BTC). Esta tcnica tem sido bastante utilizada para avaliar a lixiviao e redistribuio de agrotxicos
280
no solo, auxiliando no entendimento de interaes qumicas e fsicas envolvidas no movimento de agrotxicos, como, por exemplo, o no equilbrio qumico/fsico (Barizon et al., 2006). O mtodo indireto mais comum para a quanticao da soro o batch equilibriation ou mtodo de equilbrio de partio, o qual consiste em se agitar a mistura solo/soluo contendo o agroqumico por tempo suciente para atingir o equilbrio aparente do sistema. As variveis experimentais que devem ser previamente estabelecidas incluem a relao solo/soluo, temperatura, histrico de uso do solo, material utilizado e natureza da agitao. Estas variveis no so padronizadas e podem ter efeito signicativo nos resultados. Em geral, maior reteno dos agroqumicos ocorre quando se utiliza relao solo:soluo mais estreita e temperaturas mais baixas (Green & Karickho, 1990). Vrios autores (Hassett & Banwart, 1989; Koskinen & Harper, 1990) tm descrito a soro dos agroqumicos no solo por meio de uma isoterma de adsoro, como a equao de Freundlich:
X = Kf C n
em que X a quantidade do agroqumico adsorvido (g g
1
(2)
solo), C a 1 concentrao de equilbrio do agroqumico em soluo (g mL ) e Kf e n so constantes para determinado solo. O valor de Kf diz respeito anidade da molcula com o solo, ou seja, a fora de adsoro do agroqumico pelo solo. O valor de n, comumente referido como 1/n est relacionado Valores de com a linearidade do modelo (Schwarzenbach et al., 1992).
n<1, reetem a situao em que aumentos na concentrao adsorvida do agroqumico tornam mais dicil a adsoro de molculas adicionais. Esse caso pode ocorrer quando os stios especcos de ligao so preenchidos e os stios restantes so menos atrativos para as molculas restantes. Ao contrrio, valor de n>1 descreve os casos em que a adsoro das molculas modica a superfcie adsorvente, favorecendo futuras adsores. Valores de n=1 reetem as situaes em que a anidade dos agroqumicos permanece a mesma em todos os nveis de concentrao adsorvida (Schwarzenbach et al., 1992). Assumindo que o equilbrio da mistura solo-soluo herbicida praticamente atingido nos experimentos de equilbrio em batelada, a situao comumente observada que descreve a equao de Freundlich o decrscimo gradual nos valores de Kd com o aumento aparente na concentrao de equilbrio, dando isoterma no linear com curva negativa. Em geral, os valores de
1/n
variam entre o mnimo de 0,7 e o mximo de
1,0 (Don Wauchope et al., 2002). Ainda segundo esses autores, isotermas no-lineares so observadas para pesticidas de menor hidrofobicidade e, alm disto, no limitados por solubilidade em concentraes muito baixas. Portanto, qualquer estudo de soro que tenha diferena entre a menor e
281
a maior concentrao variando em dobro, mesmo que para valores muito baixos, em geral, apresentar forma no-linear, possivelmente devido ao baixo nmero de stios de cada nvel de energia. Quando o valor de n igual a 1, ou seja, a quantidade da substnciateste adsorvida diretamente proporcional sua concentrao em soluo, um coeciente de distribuio Kd pode ser calculado. Esse coeciente fornece uma medida da distribuio relativa do herbicida entre o adsorvente (argila, matria orgnica) e o solvente (usualmente a gua):
Kd = X/C
em que
(3)
1
a quantidade do agroqumico adsorvido (g g
concentrao de equilbrio do agroqumico em soluo (g mL
solo) e C a 1 ).
A quantidade de herbicida adsorvido depende de suas propriedades qumicas, das caractersticas fsico-qumicas do solo, principalmente da superfcie especca e da capacidade de troca catinica (CTC) dos minerais da frao argila, da formulao, da dose aplicada do produto e das condies climticas. Por isto, informaes obtidas em determinados locais, quando extrapoladas para outras regies de clima e solo diferentes, apresentam sempre um valor relativo (Blanco et al., 1983). A matria orgnica, devido sua alta capacidade de troca de ctions e grande superfcie especca, tem papel importante na adsoro de herbicidas no solo. Por outro lado, o teor de minerais 2:1 como vermiculita e montmorilonita, apresenta inuncia pouco menor em relao matria orgnica sobre a adsoro dos herbicidas (Bailey & White, 1970; Stevenson, 1982). Trabalhos de Sun e Boyd, citados por Werkheiser & Anderson (1996), demonstram que os surfactantes causam reduo na soro de compostos com baixa solubilidade em gua e altos coecientes de soro, mas causam aumento na soro dos compostos com alta solubilidade em gua e baixos 1 coecientes de soro. O surfactante Triton X-77, 0,25% vv causou aumento da soro do primisulfuron em solos com baixos teores de CO, causando queda na soro nos solos com 1,7% de CO. Recentemente, alguns autores tm procurado correlacionar a intensidade da soro dos agroqumicos com algumas de suas caractersticas, tais como solubilidade em gua e o coeciente de partio octanol-gua. Para substncias no ionizveis, a adsoro tende a ser to mais intensa quanto menor a solubilidade em gua e quanto maiores os valores do coeciente de partio (Hassett & Banwart, 1989). Por outro lado, quando se consideram substncias ionizveis, os resultados obtidos podem mostrar-se contraditrios, impossibilitando o estabelecimento de uma regra geral correlacionando a intensidade de adsoro no solo e a solubilidade ou mesmo o coeciente
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de partio de herbicidas (Bailey & White, 1970).
Para substncias po-
lares ionizveis, como bases fracas (atrazine), fatores relacionados ao solo, como teor de argila e pH, tambm inuenciam a soro (Oliveira Jr. et al., 1999). A natureza orgnica dos herbicidas e sua alta anidade pela matria orgnica tornam o teor de carbono orgnico do solo o melhor parmetro isolado para predizer o coeciente de partio para as molculas hidrofbicas, no-inicas (Karickho, 1981). O coeciente de partio (Kd ) para um determinado pesticida, quando normalizado para o teor de carbono orgnico do solo, seria essencialmente independente do tipo de solo (Wagenet & Rao, 1990). Isto levou denio do coeciente de partio normalizado para o teor de carbono orgnico, Koc :
Koc = Kd /%CO
(4)
O Koc reete a tendncia de adsoro do herbicida pelo carbono orgnico do solo. Quanto mais hidrofbica uma molcula, maior sua tendncia de partio da gua para a fase orgnica. Quando a ligao hidrofbica a principal responsvel pela adsoro de determinada molcula orgnica, os valores de Koc sero bem constantes entre diferentes solos. O Koc tem sido constantemente correlacionado com uma outra propriedade qumica dos herbicidas, denominada coeciente de partio octanol-gua (Kow ). Considera-se que a anidade pelo octanol serve como um indicativo do grau de lipolicidade e, portanto, tambm da anidade com a MO do solo (Schwarzenbach et al., 1992). Segundo Guimares (1992), o Kow tambm pode ser usado como indicador do potencial de bioacumulao em organismos vivos. O potencial de acumulao um fator importante na avaliao de risco; em conjunto com dados de degradao, o potencial de acumulao pode ser utilizado para identicar produtos qumicos que podem ser bioacumulados atravs da cadeia alimentar. O Koc comumente usado em modelos matemticos para avaliar a transformao e o potencial de transporte de herbicidas no ambiente. Em geral, tem-se considerado que a solubilidade de um herbicida e o coeciente de soro ao solo (Koc ) so inversamente relacionados, isto , um aumento na solubilidade resulta em menor adsoro. Porm, esta generalizao no pode ser feita para substncias ionizveis, devido obteno de resultados contraditrios. Os valores dos coecientes de soro podem ser utilizados como ndice de reteno dos herbicidas pelo solo, possibilitando inferir sobre o seu destino no ambiente. Recentemente, pesquisadores tm buscado novos mtodos de utilizao dos herbicidas com menor risco ambiental. Nesse
283
sentido, novas tcnicas, como a agricultura de preciso, tm sido desenvolvidas para possibilitar a aplicao de doses diferenciadas dos herbicidas em funo das caractersticas do solo que mais inuenciam na sua reteno e, por consequncia, na sua disponibilidade para as plantas. Aplicaes de doses de alachlor em funo da declividade da rea (Khakural et al., 1994) e de imazethapyr em funo do pH do solo (Oliveira Jr. et al., 1999) so exemplos de aplicao deste conceito. Alguns pesquisadores tm utilizado sensores para a aplicao de doses diferenciadas, por exemplo, em funo do teor de matria orgnica do solo (Gerstl, 2000; Made Anon et al., 2000). Entretanto, a ecincia desta tcnica relativamente baixa, devido a sua forte dependncia da textura e da rugosidade do solo, dos teores de xido de ferro e da umidade. Esses fatores tm dicultado a sua utilizao no campo, principalmente em solos brasileiros, nos quais o teor de matria orgnica baixo e a presena de ferro abundante. A utilizao dos coecientes de soro visando recomendao de doses diferenciadas de herbicidas baseia-se no fato de que as propriedades fsicas e qumicas dos solos no campo variam tanto no espao quanto no tempo. Variabilidade espacial so as variaes naturais nas caractersticas do solo, como tamanho de partculas, pH e teor de CO, que podem resultar do processo de formao do solo (Rao & Wagenet, 1985) ou do manejo adotado. A variabilidade espacial afeta o destino dos pesticidas, pois afeta diretamente processos como a soro e o transporte (Oliveira Jr., 1998). O aprofundamento do conhecimento dos fatores que inuenciam a soro dos herbicidas no solo pode gerar subsdios teis para a implementao de uma agricultura de preciso. Segundo Oliveira Jr. (1998), o manejo diferenciado de doses na aplicao de herbicidas pode contribuir para a reduo das concentraes de herbicidas na gua de escorrimento supercial, aumento na ecincia da utilizao de herbicidas e identicao de reas de campo com alto potencial de perdas por lixiviao para o lenol aqutico subterrneo. Nesse sentido, Oliveira et al. (2004), avaliando o efeito da variabilidade do pH e da matria orgnica numa rea de 38 ha de Latossolo Vermelho distrco, textura argilosa, sob diferentes manejos, na reteno do herbicida imazaquin, vericaram maior reteno do produto nas reas com menores valores de pH e altos teores de matria orgnica, ou seja, nas reas onde o plantio direto foi utilizado por longo tempo. Esses autores produziram mapa de distribuio dos valores de Kd obtidos com as amostras coletadas na rea (Figura 3), demonstrando a importncia da variabilidade espacial dos parmetros que afetam a soro e o destino do imazaquin no solo, dependentes das propriedades sico-qumicas do herbicida e, principalmente, do contedo de matria orgnica e do pH do solo. A anlise da inuncia das propriedades sico-qumicas do solo na reteno dos herbicidas, especicamente na variao dos valores do coeciente de soro de Freundlich, Kf , para mesma classe de solo, deve ser
284
Figura 3. Mapa com os valores estimados de Kd (L kg1 ) agrupados segundo mtodo Kriging, para populao de amostras coletadas na rea de 38 ha (Oliveira et al., 2004).
realizada considerando-se todas as propriedades.
Isto porque a caracte-
rstica que a soluo do solo apresenta num dado momento funo das diferentes propriedades agindo conjuntamente, ou seja, do pH, da concentrao salina ou fora inica e do potencial de xido-reduo, que so, na realidade, dependentes da natureza dos constituintes do solo, argila e matria orgnica. Portanto, modelos preditivos que descrevam valores de Kf devem ser ajustados utilizando maior nmero de parmetros de solo (Inoue et al., 2006; Oliveira et al., 2004). Na Figura 4, a soro do imazaquin em amostras de Latossolo em funo dos valores de pH e MO descrita em funo da combinao dos dois parmetros. Aumentos nos valores de pH acarretaram aumento nos valores de Kd em baixos nveis de matria orgnica. Por outro lado, em amostras com altos nveis de matria orgnica, aumentos nos valores de pH reduziram os valores de Kd . O efeito do aumento do teor de matria orgnica em baixos e altos valores de pH afetou diferentemente os valores de Kd . O teor de matria orgnica promoveu aumento na reteno do produto em baixos nveis de pH, enquanto, em altos valores de pH, o aumento do teor de matria orgnica reduziu a reteno do produto. Associado a isto, estudo realizado por (Gonese & Weber, 1998) descreve que as doses recomendadas de herbicidas aplicadas no solo so espe-
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Figura 4. Valores de Kd para soro do imazaquin em amostras de mesmo solo com diferentes valores de pH e matria orgnica (Oliveira et al., 2004).
cicadas no registro dos produtos e, na maioria dos casos, variam com a textura do solo, a matria orgnica do solo e, em alguns casos, com o pH do solo. A quantidade de fertilizantes recomendada usualmente baseada nos resultados de anlise do solo. Esses autores citam que alguns trabalhos descrevem a recomendao de doses de herbicidas em funo da anlise do solo, devido ao alto custo dos produtos e de sua aplicao, alm da crescente presso ambiental, tanto devido s questes residuais para culturas subsequentes quanto contaminao de rios e lagos. O efeito das propriedades dos Latossolos na soro dos pesticidas cidos fracos: imazaquin, prosulfuron e pentaclorofenol bem discutido por Ferreira et al. (2002); Hyun et al. (2003); Hyun & Lee (2004), respectivamente. Este autores descrevem a importncia de diferentes propriedades sico-qumicas do solo e de minerais de argila, como por exemplo, troca aninica, troca catinica, pH, ponto de efeito salino na soro destas molculas.
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4.2 Lixiviao
O movimento descendente dos herbicidas na matriz solo ou com a gua do solo chamado de lixiviao ou percolao. Para ser lixiviado, o herbicida deve estar na soluo do solo, livre ou adsorvido a pequenas partculas, como argilas, cidos flvicos e hmicos de baixo peso molecular, aminocidos, peptdeos e acares, entre outros. A intensidade de lixiviao de um herbicida funo das suas caractersticas sico-qumicas e das caractersticas do solo e clima. Os fatores que afetam a lixiviao de determinado herbicida so sua reteno pelos colides do solo, o pH e o teor de gua do solo, persistncia no solo e potencial de remobilizao, a topograa ou declividade da rea, a intensidade da chuva ou irrigao aps aplicao e o manejo do solo. Quanto maior a reteno do produto pelos colides do solo e, consequentemente, menor sua dessoro, menor a quantidade do produto em soluo propensa lixiviao. Para a maioria dos herbicidas, especialmente os no-inicos, o teor de matria orgnica do solo o constituinte que mais se correlaciona com sua adsoro e movimento. O pH do solo apresenta efeito varivel dependendo do grupo qumico do herbicida. Alguns herbicidas do grupo das triazinas tm mostrado menor mobilidade em solos minerais cidos do que em solos com valores de pH prximos do neutro ou alcalinos (Fruhstorfer et al., 1993; Koskinen & Clay, 1997). As sulfonilurias, de modo geral, apresentam grande mobilidade em solos alcalinos (Blair & Martin, 1988; Smith, 1995). A capacidade de reteno de gua do solo apresenta efeito direto na lixiviao dos herbicidas, pois reduz a adsoro das molculas. O teor de gua especialmente importante quando o produto aplicado em solo mido e, em seguida, ocorre forte chuva ou irrigao. O movimento lateral dos herbicidas pode ocorrer em reas inclinadas, ao passo que lixiviao vertical no solo deve ser esperada em reas mais planas. A intensidade da chuva muito importante para terras de baixada, pois pode haver acmulo de gua. Por outro lado, chuvas frequentes e muito intensas, que superam a capacidade de inltrao da gua no solo, podem acarretar mais perdas dos herbicidas por meio do escoamento supercial (runo ). Desta forma, o manejo do solo pode afetar a capacidade de inltrao da gua no solo, logo, sua lixiviao. Os fatores relacionados aos herbicidas que afetam seu movimento no solo so: caractersticas sico-qumicas das molculas, solubilidade em Quanto maior a solubilidade de um herbigua, formulao e aditivos.
cida, mais facilmente ele estar dissolvido na soluo do solo e poder ser mais arrastado. A reatividade de uma molcula est ligada s suas cargas inicas ou residuais. Um herbicida que se apresente com carga residual positiva na soluo do solo tende a ser fortemente adsorvido aos colides do solo e, portanto, est menos sujeito lixiviao. Pequenas mudanas na estrutura qumica dos herbicidas podem aumentar ou diminuir sua mobilidade no solo. Por exemplo, prometryne muito semelhante quimicamente
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propazina, sendo, no entanto, muito menos propenso lixiviao (Abernathy, 1994). As formulaes ster do 2,4-D e do chloramben apresentam menor mobilidade que as respectivas formulaes na forma de sal. Herbicidas de maior persistncia no solo apresentam tambm maior risco de contaminao de guas subterrneas. Isto porque os mais persistentes, geralmente, so mais adsorvidos e menos disponveis para a degradao microbiolgica, podendo ser lentamente liberados para a soluo do solo. O movimento dos herbicidas no solo tem grande inuncia na sua performance no campo. Pequena lixiviao desejvel, pois pode tornar o herbicida mais eciente, movendo-o da superfcie do solo para onde esto concentradas as sementes das plantas daninhas, uma vez que, em geral, a maioria das sementes das espcies daninhas com potencial de germinao em uma determinada rea se encontram nos 5 cm superciais do solo. Esta pequena lixiviao mais importante para os herbicidas que agem quando da germinao das sementes ou sobre plntulas, assim como para os de baixa solubilidade em gua. O umioxazin, solubilidade de 4 mg 1 o L a 25 C, apresentou pequena movimentao em colunas de solo, no ultrapassando os 5 cm superciais da mesma, quando aplicado em solo seco 1 o ou mido. O metribuzin, solubilidade de 1.100 mg L a 25 C, quando aplicado em um Podzlico Vermelho-Amarelo cmbico, fase terrao, ultrapassou os 5 cm superciais da coluna aps simulao de chuva de 45 e 90 mm, independente do teor de umidade no momento da aplicao do herbicida (Oliveira, 1995). De acordo com esses dados, a ecincia de controle das plantas daninhas pelo metribuzin poder ser afetada pelo teor de umidade do solo antes da aplicao e pela intensidade de chuva aps aplicao. Alm dos aspectos fsico-qumicos dos produtos estarem relacionados com o seu comportamento no solo, os pesticidas ligados aos colides so facilmente passveis de lixiviao, especialmente por uxo preferencial. A lixiviao pode explicar a seletividade ou a falta de seletividade do herbicida. Herbicidas que no so lixiviados para o local onde est localizada a semente da cultura ou partes vegetativas utilizadas na propagao podem ser utilizados para o controle de plantas daninhas, mesmo em casos em que a cultura no tolerante. A seletividade do herbicida pendimenthalin em milho deve-se sua baixa movimentao no solo. Por outro lado, a lixiviao excessiva pode levar o herbicida at prximo s sementes em germinao ou s razes da cultura, causando injrias. Contrariamente ao movimento descendente no perl do solo, pode ocorrer movimento ascendente de herbicidas com alta solubilidade em gua pelo uxo capilar, especialmente quando aplicados em regies quentes, sob irrigao (Mangels, 1991). A lixiviao pode auxiliar na remoo do herbicida do solo, sendo desejvel quando o seu resduo for propenso a provocar injria na cultura
288
subsequente.
Porm, a lixiviao indesejvel no caso em que a aplica-
o do herbicida visa eliminar totalmente as invasoras. Por outro lado, a lixiviao excessiva pode contribuir para o herbicida ser arrastado at o lenol fretico, podendo acarretar contaminaes indesejveis. Nos Estados Unidos e na Europa, os herbicidas mais frequentemente detectados em amostras de gua do subsolo so atrazina e alachlor (Buser, 1990; Ritter, 1990; Killeen, 1997; Kolpin et al., 1997). Alm dos aspectos de ecincia agronmica, estudos de campo visando conhecer a movimentao dos herbicidas no solo so fundamentais para predizer o potencial de contaminao do produto. O intenso uso de pesticidas para a produo de gros na regio de cerrados do Brasil, tem sido descrito como potencial poluidor de guas subterrneas. Nesse sentido, estudos recentes realizados por Laabs et al. (2002) descrevem a degradao e a lixiviao de herbicidas polares em subsolos brasileiros, em experimentos conduzidos por curto e mdio prazos. Estes autores descrevem a presena de alachlor, atrazine, metolachlor, simazine e triuralin no perl do solo e no lixiviado, coletado em lismetros com 95 cm de profundidade. Estes trabalhos sugerem que estudos de monitoramento destes produtos em locais de fonte de gua subterrnea devem ser realizados em regies tropicais do Brasil (Laabs et al., 2002). A lixiviao de pesticidas no campo pode ser monitorada por amostragem direta da gua subterrnea, anlise de amostras de solo ou estudos com lisimetros. A utilizao de amostras de solo para estudos visando Esta metodologia pode no Para solos conhecer a translocao vertical dos pesticidas no perl do solo ao longo do tempo pode ser utilizada com sucesso. apresentar sucesso devido falta de homogeneidade na distribuio dos caminhos de uxo preferencial, que no pode ser amostrada. percolada, utilizando, como por exemplo, lismetros. A dinmica de gua e soluto em Latossolo vermelho-distrco cultivado com milho, em sistema de plantio direto com aplicao de atrazine foi estudada por Camilo de Lelis T. de Andrade (informao pessoal) em Sete Lagoas, MG, no ano de 2003. Neste estudo, as concentraes do herbicida 1 atrazine foram maiores que 2 g L em diferentes pocas de amostragem durante o cultivo, mesmo nos tratamentos com irrigao normal ou com dcit. Os piques de concentrao elevada do herbicida na gua foram atribudos pelos autores ao uxo preferencial da gua atravs de poros grandes ou de orifcios deixados por razes e mesofauna, comuns no sistema de plantio direto. Apesar dos piques de concentrao, a quantidade de atrazine removida, via lixiviao, no chegou a 1% da quantidade aplicada, indicando que parte do produto foi degradado, consequentemente, no foi detectado pelo cromatgrafo, ou permaneceu adsorvido ao solo. com este tipo de percolao, pesticidas precisam ser monitorados em gua
289
4.3 Degradao
Conhecer a degradao dos herbicidas no solo importante. Herbicida ideal aquele que permanece ativo no ambiente por tempo sucientemente longo para o controle das plantas daninhas em determinada cultura, porm no to longo que cause injria s culturas susceptveis que venham em rotao/sucesso. A degradao do herbicida refere-se a mudanas na natureza qumica da molcula por processos fsicos (fotodecomposio), qumicos (oxidaoreduo, hidrlise, formao de sais insolveis em gua e complexos qumicos) ou biolgicos (degradao microbiolgica). A degradao, de modo geral, importante por reduzir o nvel de resduo dos pesticidas no solo. As transformaes qumicas e biolgicas so os processos mais importantes na degradao dos herbicidas no solo. A susceptibilidade ou a resistncia de um produto degradao determinar, em ltima anlise, seu tempo de permanncia em determinado meio. A persistncia de um herbicida no solo pode ser denida como a habilidade que um composto tem para reter a integridade de sua molcula e consequentemente suas caractersticas fsicas, qumicas e funcionais no ambiente. Fotodecomposio ou fotlise a degradao de uma molcula pela radiao solar. As molculas dos herbicidas podem absorver particular comprimento de luz. Em alguns casos, a energia absorvida dissipada pela quebra de ligao qumica na molcula. Exemplos de herbicidas que podem ser rapidamente fotodecompostos so triuralin, napropamid e paraquat, enquanto as fenilurias podem sofrer fotodecomposio quando submetidas a longos perodos de luz. efetivos. A incidncia de radiao na superfcie do solo com comprimento de onda menor que 300 nm desprezvel (Reichardt, 1996). Herbicidas que absorvem luz em comprimentos de onda menores que 300 nm no so, portanto, fotodecompostos. No entanto, em determinadas condies, pequena quantidade de fotodecomposio pode ocorrer para alguns herbicidas que absorvem luz em comprimentos de onda acima de 300 nm, como, por exemplo, a fotodecomposio do chlorsulfuron, que, apesar de no absorver luz em comprimentos inferiores a 300 nm, apresentou pouca degradao em gua coletada em rio. Esta degradao foi atribuda absoro da luz por outros compostos presentes na gua, os quais podem ter gerado espcies de oxignio reativo capazes de degradar o herbicida. Se, por um lado, a fotodecomposio pode ser benca, reduzindo a persistncia excessiva de resduos no solo, por outro lado, pode ser indesejvel, pois pode reduzir a ecincia de controle das plantas daninhas quando ocorrer rapidamente aps a aplicao do herbicida. Herbicidas que agem no solo e que so rapidamente fotodecompostos necessitam incorporao no solo para serem
290
Para o herbicida ser degradado, qumica ou biologicamente, esse deve estar na soluo do solo, ou fracamente adsorvido. Quando fortemente adsorvido pelos colides do solo, torna-se indisponvel para degradao pelos microrganismos do solo ou reaes qumicas diversas. Aspectos relacionados remobilizao dos herbicidas so importantes para os processos de degradao. Com respeito degradao biolgica de herbicidas no sistema edco, so de particular importncia os microrganismos do solo e as plantas superiores em geral, tanto as cultivadas quanto as no-cultivadas. O grande nmero de microrganismos presentes no solo, como bactrias, fungos e actinomicetos, capazes de degradar os diversos compostos orgnicos, tambm degradam as molculas dos herbicidas. A atividade destes microrganismos no solo inuenciada grandemente por fatores ambientais, como teor de matria orgnica, pH, nvel de fertilidade, temperatura e nvel de umidade do solo, sendo os dois ltimos fatores os mais importantes. Alm disto, o histrico de utilizao do herbicida em determinada rea tambm inuncia a taxa de decomposio microbiolgica dos herbicidas. Em geral, o ambiente solo que favorece altos nveis de atividade microbiolgica resulta em reduzida persistncia de herbicidas. A degradao microbiolgica dos herbicidas pode ocorrer segundo dois caminhos distintos. Primeiro, por meio de uma ao adaptativa da microbiota e, segundo, devido degradao acidental. Aplicaes repetidas do mesmo princpio ativo numa mesma rea podem selecionar uma microbiota especca, devido utilizao como fonte de alimento para crescimento. Devido s vantagens competitivas, muitas vezes determinada populao microbiota beneciada, havendo rpido crescimento, sobrepondo as outras populaes. Com o rpido aumento da populao, h degradao mais rpida do herbicida. Esse tipo de degradao microbiolgica recebe o nome de ao adaptativa da microbiota. Na degradao por ao adaptativa da microbiota, inicialmente, a presena de determinado herbicida serve como estmulo para que a microbiota induza a produo de enzimas capazes de degradar a molcula do princpio ativo. A induo da enzima um processo rpido, ocorrendo, na maioria das vezes, em poucos dias. O tempo que vai da induo enzimtica at a proliferao da populao da microbiota chamado de fase o desta fase
lag
lag.
A dura-
pode variar com as condies e com o herbicida, mas
tem sido descrita como sendo de cerca de duas semanas para os herbicidas fenxicos. A fase
lag
tambm tem sido observada para outros herbicidas,
como os carbamatos e acetanilidas (Appleby & Dawson, 1994). O rpido desenvolvimento da microbiota do solo capaz de degradar rapidamente o herbicida conhecido como enriquecimento do solo . Esse enriquecimento pode durar considervel perodo de tempo, podendo ser, inclusive, superior ao tempo de desaparecimento do herbicida. O enriquecimento do solo fator muito importante para os herbicidas aplicados em
291
pr-emergncia, podendo no ter efeito prtico ou efeito limitado para os ps-emergentes. Alguns autores (Leistra & Green, 1990; Radosevich et al., 1997) demonstraram reduo no controle de plantas daninhas devido a repetidas aplicaes numa mesma rea, muito embora os dados da literatura para alguns herbicidas sejam discordantes. para herbicidas do mesmo grupo qumico. Outra forma de degradao dos herbicidas pela microbiota a chamada degradao acidental. Contrariamente ao adaptativa da microbiota, em muitos casos, a microbiota do solo no depende do herbicida como sua maior fonte de alimento, no recebendo vantagem particular nisto. Nesse caso, no h mudana na populao da microbiota, e os microrganismos degradam os herbicidas se esses estiverem em seu caminho. Portanto, no h fase A degradao microbiolgica acelerada pode ocorrer tanto para aplicaes do mesmo herbicida quanto
lag,
nem enriquecimento do solo. Esse tipo de degradao aparente-
mente comum no caso das triazinas simtricas, uracilas, urias substitudas e, provavelmente, das sulfonilurias. Geralmente, os herbicidas que so degradados pela ao adaptativa da microbiota so menos persistentes que os degradados acidentalmente. Para alguns herbicidas, a relao de microrganismos que so capazes de degrad-los extensa; por exemplo, acima de 20 espcies de microrganismos podem degradar o 2,4-D (Devine et al., 1993). Melo et al. (1999) descrevem que fungos foram capazes de crescer na presena do pesticida atrazina em meio lquido de batata-dextrose, mas que somente algumas espcies foram capazes de degradar o composto. Esses autores descrevem que os gneros
Penicillium
sp.,
Eupenicillium
sp.,
Dermatiacium
sp. foram
identicados como responsveis pela degradao de atrazina, com crescimento abundante de biomassa. A degradao dos herbicidas, seja microbiolgica ou qumica, um importante mecanismo que tende a controlar a persistncia, a atividade e a movimentao do pesticida no perl do solo. A taxa de degradao dos pesticidas no solo, em parte, funo da estrutura da molcula, sendo inuenciada pelos fatores de solo e clima, os quais variam de local para local e de ano para ano. Logo, a degradao dependente de vrios fatores ambientais que podem afetar tanto a densidade populacional de microrganismos quanto o seu poder de biodegradao. Por isto, os resultados dos estudos de persistncia no campo tendem a ser especcos do local e do ano. Por exemplo, Vicari et al. (1994) vericaram que a meia-vida do 1 chlorsulfuron, aplicado a 30 g ha , variou de 51 a 149 dias, dependendo do local de estudo, no se observando evidncias de acmulo do produto pela aplicao repetida do mesmo. Devido s variaes inerentes ao local e ano de conduo do experimento, os estudos de degradao so conduzidos em laboratrio, onde alguns fatores, como temperatura e umidade do solo, podem ser controlados. Por outro lado, o manejo dos solos e dos experimentos de degradao deve
292
ser cauteloso, evitando alteraes na atividade biolgica das amostras, pois a microbiota do solo apresenta papel fundamental na degradao de muitos herbicidas (Walker, 1987). O manejo dos solos a serem utilizados em experimentos de degradao deve ser mnimo, evitando alterar as caractersticas de campo. Prticas como secagem do solo ao ar, congelamento e descongelamento ou armazenamento por longos perodos de tempo devem ser evitadas. Esses fatores alteram drasticamente a atividade bioqumica dos solos, devido inativao das enzimas extracelulares e a mudanas na densidade e na composio da populao microbiolgica. Resultados de pesquisa apresentados por Walker (1987) demonstram que a massa da microbiota e a degradao microbiolgica de herbicidas foi mais acentuada em amostras frescas do que nas amostras do mesmo solo que tinham sido secadas ao ar e reumedecidas. Alm disto, a atividade microbiolgica dos solos pode ser alterada devido passagem das amostras em peneira de malha muito na. Esse procedimento pode destruir os microagregados do solo e, dependendo da malha utilizada, pode excluir a frao areia grossa do solo. A incubao das amostras em laboratrio tambm pode alterar a atividade microbiolgica, devido a alterao na produo e no consumo de CO2 e oxignio nos recipientes fechados, o que sugere monitoramento da microbiota durante a incubao. Um dos principais objetivos dos estudos de degradao dos pesticidas predizer o tempo de permanncia do seu resduo no solo. Para agrupar as comparaes quantitativas entre os experimentos de degradao em laboratrio, tm-se utilizado dados de estudos de cintica de degradao. Devido a sua simplicidade, os resultados so interpretados utilizando cintica de primeira ordem, na qual a taxa de degradao diretamente proporcional concentrao:
dC/dt = kC
(5)
onde C a concentrao aps o tempo t e k a taxa de degradao. Um grco do logaritmo da concentrao versus o tempo fornece uma reta com a inclinao proporcional taxa de degradao:
lnC = lnCo kt
onde Co a concentrao inicial. anterior fornece:
(6)
Sendo t1/2 o tempo necessrio para
degradar 50 % da concentrao inicial, ou seja, sua meia-vida, a equao
293
t1/2 = 0, 693/k
(7)
O conceito de meia-vida importante para comparar taxas de degradao em diferentes situaes; no entanto, esse parmetro considerado uma estimativa simplicada, por causa da natureza complexa do solo e das interaes entre os pesticidas e o solo. A meia-vida uma constante que independe da concentrao somente para reaes cinticas de primeira ordem, restringindo seu uso apenas para estas condies. Esse parmetro tambm constante somente quando todas as outras condies experimentais permanecem as mesmas. Deve-se evitar a utilizao deste parmetro em condies de campo, devido s grandes variaes obtidas nas taxas de dissipao nestas condies. Silva et al. (1998), estudando a atividade residual do imazaquin e triuralin no solo, atravs de bioensaios com milho, vericou que os resduos de imazaquin provocaram reduo no acmulo de biomassa da parte area do milho, praticamente em todas as doses, at 60 dias aps aplicao (DAA). 1 Para as doses acima de 180 g ha , o efeito totxico foi observado at 90 DAA. Para as razes, no entanto, o efeito foi mais prolongado e, somente a partir de 120 DAA, a reduo no peso deixou de ser observada. Segundo esses autores, o efeito dos resduos de triuralin sobre as plantas de milho manifestou-se de forma mais evidente sobre as razes do que sobre a parte area, com reduo no crescimento radicular perceptvel at os 150 DAA. H enorme nmero de reaes qumicas possveis no complexo ambiente solo. A degradao qumica pode ocorrer por meio de diversas reaes, principalmente oxidao, reduo e hidrlise. Em geral, temperaturas elevadas e boa umidade do solo facilitam as reaes qumicas. herbicidas. Alm disto, valores extremos de pH podem resultar no aumento da hidrlise de alguns Muitos pesquisadores acreditam que a hidrlise qumica seja o principal fator de degradao das triazinas simtricas, por meio da eliminao do tomo de cloro da molcula de triazina. A hidrlise tem sido considerada o principal mtodo de degradao das sulfonilurias (Smith, 1995). A hidrlise do herbicida azasulfuron em diferentes valores de pH e temperatura mostrou-se dependente da temperatura e do pH, seguindo modelo de primeira ordem (Oliveira et al., 2005). Segundo estes autores, o a meia-vida do herbicida em soluo aquosa variou de 0,67 hora a 35 C e o pH 3 a 167,4 horas a 25 C e pH 5. Alm da degradao microbiolgica e qumica, a absoro e a metabolizao dos produtos pelas plantas daninhas e cultivadas tambm reduzem os resduos de herbicidas no solo. Quando absorvidos por plantas resistentes, os herbicidas podem ser armazenados ou metabolizados, mas comumente conjugados com glicosdeos e peptdeos (Shea, 1985). Esse o metabolismo que as clorotriazinas sofrem em milho, cana-de-acar (Saccharum L.), capim-massambar (Sorghum
narum
halepense
oci-
L. Pers.) e grama-seda
294
(Cynodon
dactylon
L. Pers.). No entanto, a conjugao pode no se cons-
tituir como mtodo de degradao denitivo, pois herbicidas conjugados podem quebrar hidroliticamente, sendo liberados durante a digesto ou decomposio das plantas (Shea, 1985). Alm dos processos naturais citados acima, a degradao dos herbicidas no solo pode ser acelerada utilizando-se processos que aumentem a atividade microbiana no solo, como adio de matria orgnica e fertilizantes, manejo do teor de umidade, pH e temperatura do solo, arao profunda e a utilizao de microrganismos adaptados (bioremediao). A adio de matria orgnica e fertilizantes aumenta a atividade biolgica dos solos, aumentando a degradao dos herbicidas. A matria orgnica tambm cataliza a degradao no-biolgica de herbicidas como as clorotriazinas, por aumentar a fonte de nuclelos e superfcies cidas para adsoro hidroltica. A adio de pequenas quantidades de composto de palha de arroz e fertilizante N-P-K reduz a fase 2,4-D, MCPA e tiobencarb.
lag
de degradao do
Por outro lado, a adio de grandes quan-
tidades de composto pode reduzir a degradao, seja pela alta adsoro dos herbicidas ao material orgnico ou devido abundante fonte de carbono, preferencialmente utilizada pelos microrganismos, em detrimento do resduo de herbicida (Shea, 1985). A atividade microbiolgica regulada pelas condies de solo, particularmente contedo de gua, temperatura e pH. Apesar de as condies requeridas para tima atividade microbiolgica no serem as mesmas para todas as espcies, a atividade de muitos organismos maior quando o teor de umidade do solo 50 a 75% da capacidade de campo, temperatura em o torno de 25 a 35 C e valores de pH prximos do neutro (Shea, 1985). Adicionalmente ao efeito do crescimento microbiolgico, a modicao do pH pode inuenciar a degradao no-biolgica dos herbicidas, como, por exemplo, das clorotriazinas, que so degradadas primariamente pela hidrlise. No entanto, aumentos nos valores de pH do solo diminuem a hidrlise, aumentando a persistncia destes herbicidas. Como a adsoro das clorotriazinas diminui com o aumento do pH, tambm aumentam sua disponibilidade e o movimento no solo, aumentando o potencial para maior totoxicidade e contaminao de guas subterrneas. Por outro lado, a adio de fertilizantes na forma cida, como sulfato ferroso, gesso, nitrato de amnio e matria orgnica cida tende a promover a degradao das clorotriazinas no solo (Shea, 1985). A arao profunda uma tcnica que visa remover o resduo ativo do herbicida da zona do sistema radicular das plantas. O cultivo tem o efeito de diluir o nvel do resduo no solo, sendo bastante efetivo para os herbicidas de pouca ou nenhuma mobilidade no solo. Cultivos sucessivos podem reduzir o nvel de resduo na superfcie do solo, devido ao aumento na degradao no-biolgica, como fotodecomposio e volatilizao. A arao profunda mais efetiva particularmente para os herbicidas que agem
295
na germinao das sementes, especicamente nas razes e na parte area de plntulas, como os tiocarbamatos, acetanilinidas e dinitroanilinas (Shea, 1985). Esse processo de degradao pode ser considerado somente como soluo temporria, pois muitos processos de degradao diminuem com a profundidade do solo.
4.4 Volatilizao
Volatilizao o processo pelo qual as molculas dos herbicidas passam do estado lquido para a forma de vapor, podendo se perder para a atmosfera. Esse processo outra fonte signicativa de perda de herbicidas, sendo funo da presso de vapor e das propriedades qumicas do produto, como estrutura e peso molecular. Para alguns herbicidas, esse processo pode ser to intenso que, depois de sua aplicao, h necessidade de imediata incorporao ao solo, para que no se percam substancialmente na forma de vapor para a atmosfera.
4 Em geral, herbicidas com presso de vapor maior que 10 mmHg po-
dem estar sujeitos a perdas por volatilizao (Rodrigues & Almeida, 1998). Somado a isto, a menor solubilidade em gua pode promover volatilizao de compostos com baixos valores de presso de vapor. Esse processo pode ser intensicado ou reduzido em funo, tambm, da temperatura ambiente, da intensidade dos ventos e do teor de gua no solo. Devido s variaes nas condies climticas, comum encontrar diferentes taxas de volatilizao para um mesmo herbicida. Isto tambm explica as maiores perdas por volatilizao de um herbicida em clima tropical, comparado com o temperado. A elevao da temperatura na superfcie do solo intensica a perda por volatilizao dos herbicidas, especialmente quando combinada com alta umidade do solo. Da mesma forma, a intensicao dos ventos sobre a superfcie tende a favorecer a volatilizao pelo arrastamento dos vapores que se formam, reduzindo, assim, a sua concentrao nas camadas mais prximas ao solo. Herbicidas mais volteis tendem a persistir menos, apresentando, portanto, menor efeito residual no solo. Por outro lado, elevada volatilizao signica escape mais fcil para a atmosfera e, possivelmente, sua transferncia para outro meio. De qualquer modo, em geral, um herbicida com elevada presso de vapor est menos sujeito a causar contaminao no solo do que outro de menor presso de vapor. na superfcie do solo. A maior volatilizao dos herbicidas lipossolveis aplicados em solo mido deve-se ocupao dos stios de adsoro dos colides do solo pelas molculas de gua. Isto resulta em mais molculas de herbicida na soluo do solo disponveis para perdas por volatilizao. Um herbicida voltil, quando incorporado ao solo, pode persistir por mais tempo do que quando deixado
296
Herbicidas do grupo tiocarbamatos, triuralin e algumas dinitroanilinas esto sujeitos volatilizao. Para esses herbicidas e para os de baixa solubilidade, uma ligeira incorporao aps a aplicao reduz as perdas e aumenta sua ecincia.
4.5 Escoamento supercial (runoff )

O movimento dos herbicidas na superfcie do solo, de reas tratadas para reas no tratadas, aps chuvas pesadas com a enxurrada, chamado de
runo.
Este processo afeta com grande intensidade os herbicidas aplicados
diretamente ao solo, mesmo porque esses so, geralmente, aplicados ao solo exposto diretamente s intempries, antes ou logo aps o plantio da cultura (Pires et al., 1995). O herbicida removido pode estar na soluo ou adsorvido s partculas do solo. Portanto, fatores que favorecem a eroso, como, por exemplo, a utilizao incorreta do manejo do solo, ocasionam perdas dos herbicidas por escoamento supercial. Alm destes fatores, a natureza e a dose das aplicaes podem afetar a quantidade do produto removido. A eroso do solo causa srios problemas explorao agropecuria, no s pela elevao dos custos nais de produo, mas tambm por promover a poluio dos recursos hdricos e a reduo da capacidade de armazenamento de reservatrios, devido sedimentao, reduo do potencial de gerao de energia eltrica, elevao dos custos de tratamento de gua, alm do aumento dos custos de drenagem dos cursos e reservatrios de gua (Silva & Pruski, 1997). Bertoni & Neto (1990) demonstraram que, somente no Brasil, so perdidos, devido eroso, 600 milhes de toneladas de solo agrcola por ano, o que corresponde a uma perda de nutrientes da ordem de 1,5 bilho de dlares. Alm disto, estudos realizados nos Estados Unidos indicam que 80% do volume do herbicida atrazina aplicado nas lavouras removido pela enxurrada (Backer & Mickelson, 1994). Esse resultado indica o potencial de contaminao deste processo, pois a maior parte do abastecimento de gua nos meios rural e urbano, no Brasil, utiliza guas superciais. Um aspecto importante na conservao dos recursos naturais solo e gua est relacionado com a proteo da superfcie do solo. A cobertura do solo com plantas (cobertura viva) ou com resduos (cobertura morta) atua como o principal fator de proteo do solo contra o impacto das gotas de chuva. O aumento da porcentagem de cobertura da superfcie do solo reduz o tempo para a formao e a velocidade da enxurrada (Carvalho et al., 1990) e, consequentemente, a eroso, avaliada pelas perdas de solo e de gua (Amado et al., 1989). O mtodo de preparo do solo a operao que mais diretamente afeta a sua desagregao e a manuteno ou incorporao de restos vegetais na superfcie (Castro et al., 1993). Alm disto, o preparo intensivo do solo favorece a formao de camadas compactadas, que, reduzindo a inltrao,
297
aumentam o volume de enxurrada e, por conseguinte, as perdas por eroso, alm de reduzir o volume de solo explorado pelas razes das culturas. Com o objetivo de reduzir os problemas ambientais oriundos da agricultura intensiva, sobretudo no que diz respeito eroso, vrias prticas conservacionistas tm sido avaliadas. O plantio direto, que consiste na semeadura diretamente sobre a palhada da cultura anterior ou de plantas cultivadas para esse m, alm de plantas daninhas previamente dessecadas, apresenta-se como uma tcnica promissora. Esse sistema de cultivo apresenta uma srie de vantagens em relao ao sistema convencional, entre as quais a reduo dos custos variveis de produo, a melhoria da qualidade do solo e a possibilidade de reduzir o problema da eroso (Cabezas, 1998; Derpsch, 1997), devido maior cobertura e ao menor revolvimento do solo. Os atributos de solo relacionados com a inltrao, com o escoamento supercial, com a reteno e movimento da gua e de solutos e a degradao de pesticidas no solo so dinmicos e fortemente inuenciados pelo sistema de manejo (Potter et al., 1995; Derpsch, 1997; Scapini et al., 1998), o que requer o seu monitoramento ao longo do tempo. Quando comparado com o convencional, o plantio direto tem vrios efeitos bencos, entre os quais o aumento da reteno de gua (Derpsch et al., 1991), da inltrao (Potter et al., 1995; Gerard et al., 1988; Cassel et al., 1995), da estabilidade de agregados na camada supercial (Derpsch et al., 1991) e a menor temperatura com menores amplitudes devido cobertura morta do solo (Lal, 1993; Derpsch, 1997). A consequncia direta disto a reduo do escoamento supercial e da eroso do solo. A condutividade hidrulica do solo saturado tende a ser maior no sistema de plantio direto, o que favorece a inltrao de gua para a zona das razes, mas podendo facilitar tambm a lixiviao de agroqumicos, sobretudo via uxo preferencial por macroporos e por orifcios abertos pela mesofauna (Derpsch et al., 1991; Singh & Kanwar, 1991). Por isto, a preocupao de alguns autores (Fawcett, 1997; Luchiari Jr. et al., 1997) com o maior risco de contaminao das guas subterrneas nos sistemas de produo conservacionistas, entre os quais o plantio direto. Todavia, os resultados de pesquisa so ambguos. Fawcett (1997) arma que, no sistema de plantio direto, a lixiviao de pesticidas menor, devido maior atividade degradante dos microorganismos, maior adsoro pela matria orgnica da camada supercial do solo e ao uxo preferencial, que deixa passar gua que no carreia pesticidas. Luchiari Jr. et al. (1997) armam que, para algumas molculas, a lixiviao abaixo da zona das razes ocorre com maior frequncia nos sistemas de produo conservacionistas enquanto Lal (1993) aponta para uma maior incidncia de doenas e maior dependncia do sistema de plantio direto de agroqumicos. Derpsch et al. (1991) armam que a ocorrncia de doenas tende a reduzir com o tempo e que a quantidade de pesticidas a mesma utilizada no sistema convencional (Derpsch et al., 1991; Fawcett, 1997).
298
Verica-se que somente conhecendo e entendendo os processos que afetam o comportamento e o destino dos herbicidas no ambiente, pode-se obter maior ecincia de utilizao dos produtos, com menor risco de contaminao ambiental.
Referncias
Abernathy, J.R., Relationship of soil mobility and bio-persistence of herbicides to surface and ground water interception. In:
Intensive course on the activity, selectivity, behavior, and fate of herbicides in plants and soils. West Lafayette, USA: Purdue University, Departments of HorNatural Resources, p. 508531, 1994.
ticulture, Agronomy, Botany and Plant Pathology, and Foresty and
Ahrens, W.H. (Ed.),
Herbicide Handbook.
7a edio. Champaign, EUA:
WSSA, 1994. 352 p. Alves, M.E. & Lavorenti, A., Point of zero salt eect: Relationships with clay mineralogy of representative soils of the So Paulo State.
dosphere,
Pe-
15:545553, 2005.
Amado, T.J.C.; Cogo, N.P. & Levien, R., Eccia relativa do manejo de resduo cultural de soja na reduo das perdas de solo por eroso hdrica.
Rev Bras Cienc Solo,
13:151157, 1989.
Appleby, A.P. & Dawson, J.H., Microbial and non-microbial breakdown of
Intensive course on the activity, selectivity, behavior, and fate of herbicides in plants and soils. West Lafayette, USA:
herbicides in soil. In:
Purdue University, Departments of Horticulture, Agronomy, Botany and Plant Pathology, and Foresty and Natural Resources, p. 446462, 1994. Backer, J.L. & Mickelson, S.K., Application technology and best management practices for minimizing herbicide runo. 869, 1994. Bailey, G.W. & White, J.L., Factors inuencing the adsorption, desorption and movement of pesticides in soil. In:
Weed Technol,
8:862
Herbicides.
Residue Review, The Triazines
New York, USA: Springer Verlag, v. 32, p. 2992, 1970.
Barizon, R.R.M.; Lavorenti, A.; Regitano, J.B.; Prata, F. & Tornisielo,
Rev Bras Ci Solo, 30:615623, 2006. Bertoni, J. & Neto, F.L., Conservao do Solo. So Paulo, SP: cone, 1990.
de solo. 335 p. Beyer, E.M.; Brown, H.M. & Duy, M.J., Sulfonylurea herbicide soil reactions. In: 1987.
V.L., Simulao do transporte e da soro de imazaquin em colunas
Proceedings of British Crop Protection Conference Weeds.
Pulborough, UK: British Crop Protection Council, v. 2, p. 531540,
299
Blair, A.M. & Martin, T.D., A review of the activity fate and mode of action of sulfonylurea herbicides.
Pestic Sci,
22:195219, 1988.
Blanco, H.G.; Novo, M.C.S.; Santos, C.A.L. & Chiba, S., Persistncia do herbicida metribuzin em solos cultivados com soja. 18:10731084, 1983. Brady, N.C. & Weil, R.R.,
Pesq Agropec Bras,

11a edio.
The nature and properties of soils.
Upper Saddle River, EUA: Prentice Hall, 1996. 740 p. Buser, H.R., Atrazine and other s-triazine herbicides in lakes and in rain in Switzerland.
Environ Sci Technol,
24:10491058, 1990.
Cabezas, W.A.R.L., Comportamento de adubos nitrogenados em clima e solo de cerrado.
Revista Plantio Direto,
45:5260, 1998.
Carvalho, F.L.C.; Cogo, N.P. & Levien, R., Eccia relativa de doses e formas de manejo de resduo cultural de trigo na reduo da eroso hdrica do solo.
R Bras Ci Solo,
14:227234, 1990.
Cassel, D.K.; Raczkowski, C.W. & Denton, H.P., Tillage eects on corn production and soil physical conditions. 1443, 1995. Castro, O.M.; Lombardi Neto, F.; De Maria, I.C. & Dechen, S.C.F., Evoe soja sob diferentes sistemas de preparo. In: Programas e Resumos do 24o Congresso Brasileiro de Cincia do Solo. Goinia, GO: SBCS, p. 8990, 1993. Derpsch, R., O meio ambiente e o plantio direto. In: Saturnino, luo das perdas de solo e gua em latossolo roxo cultivado com milho
Soil Sci Soc Am J,
59:436
H.M. & Landers, J.N. (Eds.),
Agricultura sustentvel.
Goinia, GO:
EMBRAPA-SPI, p. 2948, 1997. Derpsch, R.; Roth, C.H.; Sidiras, N. & Kopke, U., Comparao entre di-
Controle da eroso no Paran, Brasil: Sistemas de cobertura do solo, plantio direto e preparo conservasionista do solo. Londrina, PR: IAPAR/Deutsche Gesellschaft fr Technische
Sidiras, N. & Kopke, U. (Eds.), Zusammenarbeit, p. 71116, 1991. Devine, M.D.; Duke, S.O. & Fedtke, C.,
ferentes mtodos de preparo do solo.
In: Derpsch, R.; Roth, C.H.;
Physiology of Herbicide Action.
Englewood Clis, EUA: Prentice-Hall, 1993. 441 p. Don Wauchope, D.; Yeh, S.; Linders, J.B.H.J.; Kloskowski, R.; Tanaka, K.; Rubin, B.; Katayama, A.; Kordel, W.; Gerstl, Z.; Lane, M. & Unswoth, J.B., Review: 58:419445, 2002. EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, , Pesticide soil sorption parameters: ory, measurement, uses, limitations and reliability. the-
Pest Manag Sci, Normas e
Critrios para Levantamentos Pedolgicos.
Rio de Janeiro, RJ: Servio
Nacional de Levantamento e Conservao de Solos, 1989. 94 p.
300
Fawcett, R.S., Inuence of the no-till system on drinkability of water; con-
2o Seminrio Internacional do Sistema Plantio Direto.

RS, p. 310, 1997.
sequences on water treatment and availability of water. In:
Anais do
Passo Fundo,
Ferreira, J.A.; Martin-Neto, L.; Vaz, C.M.P. & Regitano, J.B., Sorption interactions between imazaquin and a humic acid extracted from a typical brazilian oxisol.
J Environ Qual,
31:16651670, 2002.
Fontes, M.P.F.; Camargo, O.A. & Sposito, G., Eletroqumica das partculas coloidais e sua relao com a mineralogia de solos altamente intemperizados.
Sci Agr,
58:627646, 2001.
Fruhstorfer, P.; Schneider, R.J.; Weil, L. & Niessener, R., Factors inuencing the adsorption of atrazine on montmorillonitic and kaolinitic clays.
Sci Total Environ,
138:317328, 1993.
Gamble, D.S.; Bruccoleri, A.G.; Lindsay, E.; Langford, C.H. & Leys, G.A., Chlorothalonyl in a quartz sand soil: speciation and kinetics.
Sci Technol,
Environ
34:120124, 2000.
Gerard, C.J.U.P.; Bordovsky, D.; Gerik, T.; Hons, F. & Matocha, J., Conservation tillage eects on soil physical properties. In: Hons, F. (Ed.),
Conservation Tillage in Texas. Crop Prot,
College Station, EUA: Texas Agricul-
tural Experiment Station, p. 84, 1988. Gerstl, Z., An update on the Koc concept in regard to regional scale management. 19:643648, 2000.
Gonese, J.U. & Weber, J.B., Herbicide rate recommendations: soil parameter equations vs. registered rate recommendations. 12:235242, 1998. Graveel, J.G. & Turco, R.F., Factors aecting mobility of pesticides in soil.
Weed Technol,
In: Intensive course on the activity, selectivity, behavior, and fate of herbicides in plants and soils. West Lafayette, EUA: Purdue University, Departments of Horticulture, Agronomy, Botany and Plant Pathology, and Foresty and Natural Resources, p. 464507, 1994.
Green, R.E. & Karickho, S.W., Sorption estimates for modeling. Cheng, H.H. (Ed.), p. 79101, 1990. Guimares, G.L., Impactos ecolgicos do uso de herbicidas. Botucatu, SP: UNESP, p. 121141, 1992.
pacts, and modeling.
Pesticides in the soil environment: processes, imMadison, EUA: Soil Science Society of America,
In:
In: Anais do Simpsio: Manejo Integrado de Plantas Daninhas em Hortalias.
Hassett, J.J. & Banwart, W.L., The sorption of nonpolar organics by soils and sediments. In: Sawhney, B.L. & Brown, K. (Eds.),
Reactions and movement of organic chemicals in soils. Madison, EUA: Soil Science Society of America, v. 22 de Special Publication, p. 3144, 1989.
301
7a edio. Lawrence, EUA:
Hatzios, K.K. (Ed.),
Herbicide Handbook.
WSSA, 1998. P. 102 - supplement. Hyun, S. & Lee, L.S., Factors controlling sorption of prosulfuron by variable-charge soils and model sorbents. 1361, 2004. Hyun, S.; Lee, L.S. & Rao, P.S.C., Signicance of anion exchange in pentachlorophenol sorption by variable-charge soils. 976, 2003. Inoue, M.H.; Oliveira Jr., R.S.; Regitano, J.B.; Tormenta, C.A.; Constantin, J. & Tornisielo, V.L., Sorption-desorption of atrazine and diuron in soils from southern Brazil.
J Environ Qual,
33:1354
J Environ Qual, 32:966
J Environ Sci Heal B, 41:605621, 2006.
Johnston, C.T.; de Oliveira, M.F.; Teppen, B.J.; Sheng, G. & Boyd, S.A., Spectroscopic study of nitroaromatic-smectite sorption mechanisms.
Environ Sci Technol, Environ Sci Technol,
35:47674772, 2001.
Johnston, C.T.; Sheng, G.; Teppen, B.J.; Boyd, S.A. & de Oliveira, M.F., Spectroscopic study of dinitrophenol herbicide sorption on smectite. 36:50675074, 2002.
Karickho, S.W., Semi-empirical estimation of hydrophobic pollutants on natural sediments and soils.
Chemosphere,
10:833846, 1981.
Khakural, B.R.; Robert, P.C. & Koskinen, W.C., Runo and leaching of
Manage,
alachlor under conventional and soil-specic management. 10:158164, 1994.
Soil Use
Killeen, S., Development and use of environmental quality standards (EQSs) for priority pesticides.
Pestic Sci,
49:191195, 1997.
Kolpin, D.W.; Kalkho, S.J.; Goolsby, D.A.; Sneck-Fahrer, D.A. & Thurman, E.M., Occurrence of selected herbicides and herbicide degradation products in Iowa's ground water. 1997. Koskinen, W.C. & Clay, S.A., Factors aecting atrazine fate in North Central U. S. soils.
Ground Water,
35:679688,
Rev Environ Contam Toxicol,
151:117165, 1997.
Koskinen, W.C. & Harper, S.S., The retention process: mechanisms. In: Cheng, H.H. (Ed.), Pesticides in the soil environment: processes, impacts, and modeling. Madison, EUA: Soil Science Society of America, p. 5177, 1990. Laabs, V.; Amelung, W.; Pinto, A. & Zech, W., Fate of pesticides in tropical soils of Brazil under eld conditions. 268, 2002. Lal, R., Role of no-till farming in sustainable agriculture in the tropics. In:
Anais do Encontro Latino Americano sobre Plantio Direto na Pequena Propriedade. Ponta Grossa, PR: IAPAR, p. 2962, 1993.
302
Lavorenti, A.; Rocha, A.A.; Prata, F.; Regitano, J.B.; Tornisielo, V.L. & Pinto, O.B., Comportamento do diclosulam em amostras de um latossolo vermelho distrofrrico sob plantio direto e convencional.
Bras Cienc Solo,
Rev
27:183190, 2003.
Lee, L.S.; Rao, P.S.C.; Nkedi-Kizza, P. & Delno, J.J., Inuence of solvent and sorbent characteristics on distribution of pentachlorophenol in octanol-water and soil-water systems. 661, 1990. Leistra, M. & Green, R.E., Ecacy of soil-applied pesticides. In: Cheng, H.H. (Ed.), 1990. Luchiari Jr., A.; Toledo, L.G.D. & Ferreira, C.J.A., Inuncia das atividades agrcolas na qualidade das guas superciais e subterrneas. In: Anais do 2o Seminrio Internacional do Sistema Plantio Direto. Passo Fundo, RS, p. 1123, 1997. Made Anon, W.S.I.; Shiusawa, S.; Sasao, A.; Sakai, K. & Sato, H., Soil parameters maps using real-time soil spectrometer. th In: Proceedings Internacional Conference on Precision Agriculture. Madison,
Environ Sci Technol, 24:654
Pesticides in the soil environment: processes, impacts, and modeling. Madison, EUA: Soil Science Society of America, p. 401428,
of 5
EUA: ASA-CSSA-Soil Science Society of America, p. 17, 2000. Mangels, G., Behavior of the imidazolinone herbicides in soil a review of literature. In: Shanner, D.L. & O'Connor, S.L. (Eds.),
linone herbicides.
The imidazo-
Boca Raton, EUA: CRC PRess, p. 191209, 1991.
Martin-Neto, L.; Traghetta, D.G.; Vaz, C.M.P.; Crestana, S. & Sposito, G., On the interaction mechanisms of atrazine and hydroxyatrazine with humic substances.
J Environ Qual,
30:520525, 2001.
Melo, I.S.; Silva, C.M.M.S.; Fay, E.F.; Monteiro, R.R. & Rosamiglia, A.C.,
Degradao de atrazina por fungos lamentosos.
Boletim de Pesquisa,
EMBRAPA Meio Ambiente, Jaguarina, SP, 1999. 24 p. Oliveira, M.F.,
Adsoro, lixiviao e persistncia de umioxazin e metribuzin em diferentes solos. Dissertao mestrado em totecnia,
Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viosa, Viosa, MG, 1995.
Oliveira, M.F.,
Reteno dos herbicidas azasulfuron e imazaquin em solos de diferentes classes e hidrlise do azasulfuron em diferentes valores de pH e temperatura. Tese doutorado em produo vegetal, Departamento de Fitotecnia, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campos dos Goytacazes, RJ, 1998.
Oliveira, M.F.; Colonna, I.; Prates, H.T.; Mantovani, E.C.; Gomide, R.L. & Oliveira Jr., R.S., Soro do herbicida imazaquin em latossolo sob plantio direto e convencional.
Pesq Agropec Bras,
39:787793, 2004.
303
Oliveira, M.F.; Prates, H.T. & Sans, L.M.A., Soro e hidrlise do herbicida azasulfuron. Oliveira Jr., R.S.,
Planta Daninha, 23:101113, 2005. Relao entre propriedades qumicas e fsicas do solo e soro, dessoro e potencial de lixiviao de herbicidas. Tese doutorado em totecnia (produo vegetal), Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viosa, Viosa, MG, 1998.
Oliveira Jr., R.S.; Koskinen, W.C.; Ferreira, F.A.; Khakural, B.R.; Mulla, D.J. & Robert, P.C., Spatial variability of imazethapyr sorption in soil.
Weed Sci,
47:243248, 1999.
Peixoto, M.F.S.P.; Lavorenti, A.; Regitano, J.B.; Tornisielo, V.L.; Peixoto, 14 C.P.; Sampaio, L.S.V. & Peixoto, H.S.V.R., Remobilization of Catrazine bound residues in fulvic acids.
Cienc Rural, 35:340346, 2005. Pires, N.M.; Oliveira Jr., R.S.; Paes, J.M.V. & Silva, E., Avaliao do impacto ambiental causado pelo uso de herbicidas. Boletim Tcnico
SIF, Sociedade de Investigaes Florestais, Viosa, MG, 1995. 22 p.
Potter, K.N.; Torbert, H.A. & Morrison Jr., J.E., Tillage and residue eects
ASAE,
on inltration and sediment losses on vertisols. 38:14141419, 1995.
Transactions of the
Radosevich, S.; Holt, J. & Ghersa, C.,
management.
589 p.
Weed Ecology: implications for
2a edio. New York, EUA: John Wiley & Sons, 1997.
Rao, P.S.C. & Wagenet, R.J., Spatial variability of pesticides in eld soils: methods for data analysis and consequences.
Weed Sci, 33:1824, 1985.
Regitano, J.B.; Koskinen, W.C. & Sadowsky, M.J., Inuence of soil aging on sorption and bioavailability of simazine. 54:13731379, 2006. Reichardt, K.,
J Agric Food Chem,
Dinmica da matria orgnica e da energia em ecossistemas. Pedologia.

6a edio. Viosa, MG: Imprensa Universitria
2a edio. Piracicaba, SP: USP/ESALQ, 1996. 505 p. Resende, M.,
da UFV, 1990. 100 p. Ritter, W.F., Pesticide contamination of ground water in the United States a review.
Rodrigues, B.N. & Almeida, F.S.,
J Environ Sci Heal B, 25:129, 1990. Guia de Herbicidas. 4a edio. Londrina,
PR: Ed. dos autores, 1998. 647 p. Santos, G.A. & Camargo, F.A.O., 1999. 508 p. Scapini, C.A.; Reinert, D.J.; Silva, V.R. & Zanette, A., Evoluo da estabilidade estrutural de solo degradado por dois anos de preparo convencia onal e plantio direto contnuo. In: Anais da 12 Reunio Brasileira de
Fundamentos da matria orgnica do solo: ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto Alegre, RS: Genesis,
Manejo e Conservao do Solo e da gua.

1998.
Fortaleza, CE, p. 177178,
304
Schwarzenbach, R.P.; Gschwend, P.M. & Imboden, D.M.,
organic chemistry.
1985.
Environmental
33:3341,
New York, EUA: John Wiley & Sons, 1992. 657 p.
Shea, P.J., Detoxication of herbicide residues in soil.
Weed Sci,
Silva, A.A.; Oliveira Jr., R.S. & Filho, J.E.C., Avaliao da atividade re-
Silva, D.D. & Pruski, F.F.,
Acta Scientarum, 20:291295, 1998. Recursos hdricos e desenvolvimento sustentvel da agricultura. Viosa, MG: MMA, SRH, ABEAS, UFV, Departamilho. mento de Engenharia Agrcola, 1997. 252 p.
sidual no solo de imazaquin e triuralin atravs de bioensaios com
Silva, M.L.N.; Curi, N.; Marques, J.J.G.S.M.; Guilherme, L.R.G. & Lima, J.M., Ponto de efeito salino nulo e suas relaes com propriedades mineralgicas e qumicas de latossolos brasileiros. 31:663671, 1996. Singh, P. & Kanwar, R.S., Preferential solute transport through macropores in large undisturbed satured soil columns. 300, 1991. Smith, A.E., Review of analytical methods for sulfonylurea herbicides in
Pesq Agropec Bras,
J Environ Anal Chem, 59:97106, 1995. Stevenson, F.J., Humus chemistry: genesis, composition, reactions.
soil. York, EUA: Interscience, 1982. 418 p.
New
Vicari, A.; Catizone, P. & Zimdahl, R.L., Persistence and mobility of chlorsulfuron and metsulfuron under dierent soil and climatic conditions.
Weed Res,
34:147155, 1994.
Wagenet, R.J. & Rao, P.S.C., Modelling pesticide fate in soils. In: Cheng, H.H. (Ed.), 1990. Walker, A., Herbicide persistence in soil.
Pesticides in the soil environment: processes, impacts, and modeling. Madison, EUA: Soil Science Society of America, p. 351399, Rev Weed Sci,
3:117, 1987.
Werkheiser, W.O. & Anderson, S.J., Eect of soil properties and surfactant on primisulfuron sorption.
J Environ Qual,
25:809814, 1996.
Captulo 12 Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate: Situao Atual, Perspectivas e Possibilidades

Jamil Constantin e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
1. Introduo
O glyphosate o herbicida mais utilizado e mais estudado em todo o mundo, em funo de sua vasta utilizao na agricultura. No Brasil, onde a agricultura representa uma das atividades econmicas de maior relevncia, sua importncia ampla e indiscutvel. Espera-se, para os prximos anos, um aumento do uso de glyphosate na agricultura do pas, entre outros motivos, pela agregao de novas reas de plantio, pelo aumento de reas sob plantio direto, pela converso de reas de pastagens em cultivos de cana e pela difuso do uso de culturas geneticamente modicadas para resistncia ao glyphosate. Em funo da diversidade de culturas e situaes nas quais utilizado, o glyphosate pode ser usado em misturas com outros herbicidas. Com o nmero de herbicidas registrados para uso no Brasil, o universo de possibilidades de combinaes de misturas quase innito. Dada a impossibilidade de prever o comportamento de cada uma das misturas possveis, este trabalho buscou levantar as informaes mais recentes disponveis na literatura nacional e internacional que apresentassem relevncia para o nosso cenrio. So abordados aspectos importantes relacionados no s ao controle de plantas daninhas, mas tambm seletividade para as culturas, com maior nfase soja. A anlise das informaes disponveis permitiu a emisso de concluses relevantes que, embora representem apenas a opinio pessoal dos autores, so subsidiadas pelo corpo do texto. Espera-se rpido aumento da rea cultivada com soja geneticamente modicada para resistncia glyphosate no Brasil. Cultivares resistentes ao glyphosate oferecem aos agricultores a exibilidade de controlar um amplo espectro de plantas daninhas em soja. Apesar dos custos mais altos associados aquisio de sementes, os custos associados ao controle de plantas daninhas podem ser diminudos (Heatherly & Spurlock, 2005). interessante mencionar o trabalho de percepo de opinies elaborado por Culpepper (2006). Vrios cientistas da rea de Cincia das Plantas DaR.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
306
Constantin & Oliveira Jr.
ninhas foram questionados sobre mudanas na composio das infestaes de plantas daninhas em reas de culturas RR. Dados de 2003: no caso do milho RR, este ocupa 15% da rea total da cultura; para algodo, cerca de 90% e para a soja de 88%. Os dois ltimos apresentam tendncia de estabilidade com relao rea plantada, ao passo que para o milho a tendncia de rpido aumento da rea plantada. Embora no tenham sido observadas mudanas na ora infestante do milho RR, em funo do menor tempo de adoo desta tecnologia, estas mudanas j foram observadas para as reas de soja e algodo. No caso do algodo RR, Amaranthus, Commelina, Ipomoea e Cyperus, assim como gramneas anuais esto se tornando mais problemticas. De forma similar ao algodo, espcies de Ipomoea e Commelina esto se tornando mais problemticas nas reas de soja RR. Alm disto, em soja RR, vrias espcies anuais de inverno como Amaranthus rudis e Amaranthus tuberculatus, e diversas espcies de Chenopodium tm se tornado mais problemticas. Cientistas recomendaram as seguintes estratgias para ajudar o manejo das mudanas da composio de plantas daninhas: herbicidas em misturas com glyphosate; rotaes de herbicidas com outros herbicidas diferentes do glyphosate; rotao com culturas convencionais (no resistentes ao glyphosate) e maior utilizao de herbicidas aplicados ao solo.
2. Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate Visando a Dessecao

Monquero et al. (2004) demonstram que os mecanismos de tolerncia de Commelina benghalensis ao glyphosate so a absoro diferencial e o metabolismo do herbicida pela planta daninha. Em Ipomoea grandifolia, a tolerncia ocorre devido menor translocao do herbicida, no havendo evidncias de metabolismo diferencial do herbicida por esta planta daninha. Estes resultados raticam a idia de que, para efetivo controle destas plantas daninhas, a associao com outros herbicidas pode ser uma alternativa muito importante. Uma das tticas utilizadas na reduo da interferncia inicial das plantas daninhas sobre a cultura da soja tem sido a mistura de produtos com efeito residual aos herbicidas utilizados em manejo. Isto se deve principalmente a dois fatores: o primeiro relacionado ao fato de que o principal uxo de emergncia plantas daninhas concentra-se nos quinze primeiros dias aps a emergncia da cultura (Pereira et al., 2000); o segundo, concluso de que o perodo anterior interferncia na cultura da soja varia entre 11 e 17 dias aps a emergncia (Meschede et al., 2002, 2004), o que evidencia a necessidade de um controle efetivo de plantas daninhas neste perodo inicial do ciclo da cultura.
Misturas de herbicidas contendo glyphosate
307
Gazziero (2003) concluiu que as misturas de glyphosate com diclosulam ou cloransulam so viveis para o manejo de espcies de difcil controle tais como Commelina benghalensis, Ipomoea grandifolia e Euphorbia heterophylla. No mesmo trabalho, constatou-se que a mistura de glyphosate com carfentrazone tambm pode ser uma importante alternativa no controle de Commelina benghalensis em soja transgnica. Os resultados nais permitiram inferir que o uso de herbicidas utilizados em soja convencional, que apresentem ou no efeito residual, associados ao glyphosate, pode representar uma alternativa ao agricultor na soja geneticamente modicada. No entanto, o estudo destas misturas deve ser aprofundado para que se possa obter os benefcios esperados.
2.1 Misturas envolvendo 2,4-D Suwunnamek & Parker (1975) estudaram o efeito de glyphosate isolado ou em misturas com outros herbicidas ou com outras substncias no controle de tiririca. Concluram que a maioria dos herbicidas tende a apresentar efeitos antagonsticos com glyphosate, especialmente os inibidores da fotossntese. Por outro lado, o 2,4-D e os aminotriazoles mostraram efeitos aditivos e s vezes sinergsticos. Maior efeito de choque foi obtido com misturas com sulfato de amnio em doses de 1,25 a 10 kg ha1 . Outros compostos que causaram ativao quase igual foram fosfato de amnia, fosfato de butil-amnia e uria. Misturas em tanque de glyphosate com dicamba, 2,4-D e bromoxynil reduziram a totoxicidade de doses consideradas ecientes para o controle de trs espcies (T. aestivum trigo, Hordeum vulgare cevada e Avena fatua aveia silvestre). Com doses crescentes dos herbicidas para controle de espcies de folhas largas (FL) relacionadas com uma dose xa do glyphosate, houve uma tendncia geral em direo ao antagonismo. Aumentos da dose de glyphosate em misturas contendo uma dose xa de herbicidas para FL superaram o antagonismo. No houve reduo na totoxicidade de glyphosate para gramneas anuais quando o 2,4-D ou bromoxynil foram aspergidos sequencialmente aps vrios perodos em relao ao glyphosate. Quando gotculas de bromoxynil e glyphosate foram colocadas lado a lado na folha, a totoxicidade de glyphosate no foi reduzida, ao passo que quando os dois herbicidas foram misturados em uma nica gotcula, considervel reduo da totoxicidade do glyphosate ocorreu. Estes resultados sugerem que a reduo na totoxicidade de glyphosate causada pela mistura em tanque com herbicidas como 2,4-D, bromoxynil e dicamba pode ocorrer devido tanto incompatibilidade fsica quanto qumica dentro da mistura, mais do que devido a interaes biolgicas nas plantas (O'Sullivan & O'Donovan, 1980). Trabalhos anteriores desenvolvidos por Flint et al. (1988) indicam que a formulao e a dose de 2,4-D tambm inuenciam o grau de antagonismo e a toxicidade do glyphosate para Sorghum halepense.
308
A mistura de glyphosate + 2,4-D foi um dos tratamentos mais ecientes (>95%) no controle de algumas plantas daninhas anuais de inverno importantes no sul dos Estados Unidos, como Bromus tectorum, Aegilops cylindrica e Conyza canadensis (Wiese et al., 1995). Segundo Stone et al. (2005), a mistura (formulada) de glyphosate+2,4D foi a nica a resolver o problema de infestaes de Convolvulus arvensis em campos de trigo, tanto pela aplicao da mistura antes do plantio quanto pela aplicao aps a colheita, no nal do ciclo de plantio. No Brasil, uma srie de trabalhos tambm tm sido conduzidos com o objetivo de estudar o comportamento de misturas contendo 2,4-D. A losna (Artemisia verlotorum ) uma planta daninha com alta capacidade de rebrota de seus rizomas e tolerante maioria dos herbicidas, principalmente os de contato, o que diculta consideravelmente o seu controle qumico e mecnico. reas naturalmente infestadas com esta planta foram tratadas com glyphosate e 2,4-D, em diferentes doses combinadas entre si, por Brighenti et al. (1994). O glyphosate foi mais eciente que o 2,4-D. O 2,4-D no apresentou efeito sobre a losna aos 90 dias aps sua aplicao. O glyphosate apresentou efeito mais prolongado que o 2,4-D, reduzindo o nmero de plantas vivas at os 90 dias aps sua aplicao e as doses intermedirias proporcionaram um controle mais eciente da losna em detrimento do uso de doses mais elevadas. Os valores mximos alcanados pelas caractersticas avaliadas na cultura do trigo coincidiram com a aplicao de doses intermedirias, que proporcionaram o melhor controle da losna. Maior rendimento do trigo (3787 kg ha1 ) foi obtido quando se efetuou a aplicao da mistura de 0,721 kg ha1 de glyphosate com 1,152 kg ha1 de 2,4-D. Um dos herbicidas mais utilizados para o controle de plantas daninhas em ps-emergncia nos pomares ctricos paulistas o glyphosate. No entanto, este herbicida aplicado isoladamente e nas doses recomendadas, tem proporcionado seleo de Commelina virginica, devido grande tolerncia da mesma, somada eciente eliminao das demais espcies da comunidade infestante. Pesquisa realizada por Ramos & Durigan (1996) em pomares de citros da regio de Catanduva, SP, demonstrou que este problema pode ser solucionado com aplicaes de misturas prontas de glyphosate+2,4-D. Assim, a anlise dos resultados obtidos mostrou que a mistura pronta de glyphosate + 2,4-D apresenta um controle superior da trapoeraba em relao aos produtos aplicados isoladamente, no havendo diferenas signicativas no controle para doses superiores a 0,60 + 0,80 kg i.a. ha1 . Os dados obtidos reforam a teoria de sinergismo entre os dois produtos. Em nenhum dos tratamentos foram vericados sintomas visuais de intoxicao nas laranjeiras. Para avaliar doses do glyphosate, isolado ou misturado com 2,4-D, na dessecao de campo nativo para semeadura direta de aveia, Ferri & Eltz
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(1998) conduziram, durante o ano de 1996, um experimento em Santa Maria, RS. Foram avaliados os seguintes tratamentos: glyphosate a 720, 1080, 1440 e 1800 g ha1 de equivalente cido, isolado ou misturado com 320 g ha1 de 2,4-D ster, aspergidos no volume de calda de 100 L ha1 , alm de testemunha sem controle. Observaram que a adio do 2,4-D ao glyphosate no prejudicou nem melhorou o controle de Paspalum maculosum, Paspalum plicatulum, Paspalum nicorae, Paspalum notatum var. notatum bitipo A, Paspalum pumilum e Vernonia nudiora pelo glyphosate. Ramos & Durigan (1998) tambm observaram que a mistura de 2,4-D ao glyphosate no afetou a ecincia deste herbicida. Oliveira et al. (2002) constataram que a adio de glyphosate ou diuron a doses crescentes de 2,4-D aumentou o controle de Commelina benghalensis e Tripogandra diuretica, sendo que o mesmo no aconteceu para Commelina erecta, para a qual o 2,4-D isolado proporcionou 100% de mortalidade das plantas. Santos et al. (2002) avaliaram tratamentos com glyphosate e 2,4-D, aplicados isolados ou em mistura em tanque. Concluram que, embora a ecincia individual dos produtos seja maior para o 2,4-D, a mistura entre ambos superior a qualquer um dos herbicidas utilizados isoladamente. Em C. benghalensis, 2,4-D proporcionou controle excelente (>91%) a partir de 167,5 g ha1 na presena de glyphosate e a partir de 335 g ha1 na ausncia de glyphosate. Em C. diusa, 2,4-D proporcionou controle excelente a partir de 670 g ha1 , tanto na presena quanto na ausncia de glyphosate. No entanto, somente a mistura de 2,4-D+glyphosate a 1005 + 720 g ha1 provocou 100% de controle desta espcie, vericando-se rebrota das plantas nos outros tratamentos. Nas condies dos experimentos, C. benghalensis mostrou-se mais suscetvel que C. diusa ao herbicida 2,4-D aplicado isoladamente ou em mistura com o glyphosate. No trabalho conduzido por Bueno et al. (2006), vericou-se que as dessecaes antecedendo o plantio da soja RR foram mais ecientes no controle de Commelina benghalensis quando se realizou a mistura de glyphosate com 2,4-D, a qual foi superior s misturas de glyphosate com umioxazin ou chlorimuron. Aliando-se dessecao e efeito residual, o melhor controle de C. benghalensis ocorreu no tratamento onde se adicionou diclosulam no momento da realizao da dessecao pr-plantio. Em trabalho semelhante conduzido por Nonino et al. (2006), observouse o mesmo resultado no controle de C. benghalensis quando da mistura de glyphosate+2,4-D+diclosulam, sendo que o controle de Ipomoea spp., Euphorbia heterophylla, Tridax procumbens, Richardia brasiliensis, Rhynchelitrum repens, Boerhaavia difusa e Bidens pilosa tambm foram melhorados. A ecincia da mistura de glyphosate+2,4-D foi considerada elevada no controle de C. benghalensis no trabalho de Fernandes et al. (2006) de dessecao antecedendo a semeadura direta da soja.
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2.2 Misturas envolvendo metsufuron e imazapyr Kudsk & Mathiassen (2003) estudaram o efeito de 73 combinaes possveis de misturas de glyphosate, glufosinate, metsulfuron e imazapyr, sobre o controle de Sinapsis arvensis e S. alba. As misturas de glyphosate+imazapyr e glyphosate+metsulfuron apresentaram tendncia de sinergismo pelo modelo aditivo. O sinergismo foi mais pronunciado com produtos comerciais do que com o glyphosate tcnico, sugerindo que a presena de constituintes da formulao comercial do glyphosate seriam os responsveis pelos efeitos sinergsticos. Por outro lado, na mesma cultura, no Brasil, Alcntara & Silva (2002) constataram que as misturas de metsulfuron com glyphosate ampliaram o espectro de controle do glyphosate em ps-emergncia e apresentaram efeito residual. 2.3 Misturas envolvendo carfentrazone, umioxazin e butafenacil Em relao aos herbicidas carfentrazone e umioxazin, grande parte da informao disponvel est relacionada a trabalhos desenvolvidos no Brasil, principalmente em funo da eccia que estes produtos apresentam para o controle de espcies importantes do complexo de plantas daninhas das nossas culturas, como Ipomoea grandifolia, Commelina spp., Alternanthera tenella, Richardia brasiliensis, Tridax procumbens e Spermacoce latifolia. Ronchi et al. (2002a) desenvolveram pesquisa que teve como objetivo avaliar a eccia do herbicida carfentrazone-ethyl, isolado ou associado ao glyphosate e ao glyphosate potssico, no controle de duas espcies de plantas daninhas conhecidas como trapoeraba: Commelina diusa e Commelina benghalensis. Concluram que a C. difusa foi mais tolerante do que C. benghalensis ao carfentrazone-ethyl e s suas misturas com glyphosate e glyphosate potssico. As diferentes formulaes de glyphosate promoveram controle ruim (inferior a 30%) de ambas as espcies de trapoeraba, tendo a adio de carfentrazone-ethyl em mistura em tanque melhorado substancialmente o controle destas infestantes. Outro experimento (Ronchi et al., 2002b) foi conduzido com o objetivo de avaliar a ecincia de misturas de herbicidas no controle de duas espcies de trapoeraba, Commelina diusa e Commelina benghalensis. Os resultados demonstraram que os tratamentos mais ecientes no controle das trapoerabas foram as aplicaes sequenciais, com intervalo de 21 dias, de (paraquat + diuron) / (carfentrazone-ethyl+glyphosate) e de (paraquat+diuron) / (paraquat+diuron), seguidas das misturas em tanque de 2,4-D + glyphosate e de carfentrazone-ethyl + glyphosate e/ou glyphosate potssico. Tambm Matallo et al. (2002) vericaram que a mistura glyphosate+umioxazin foi mais eciente no controle de Commelina benghalensis, Ipomoea grandifolia, Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia do que o
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glyphosate isolado quando foram simulados diferentes intervalos de molhamento aps a aplicao dos tratamentos. Assim, precipitaes ocorridas at quatro horas aps a aplicao do glyphosate isolado comprometaram a ecincia deste tratamento, enquanto que nas misturas em tanque com umioxazin, chuvas a partir de uma hora aps a aplicao no afetaram a ecincia no controle das plantas daninhas. Costa et al. (2002) demonstraram que as espcies Commelina benghalensis, Euphorbia heterophylla, Ipomoea grandifolia, Panicum maximum, Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia foram controladas com ecincia pelo umioxazin em todas as doses quando em mistura com glyphosate. O glyphosate aplicado isoladamente como padro somente no controlou com ecincia a Commelina benghalensis. Vericou-se, para todas as espcies, que a associao de umioxazin ao glyphosate acelerou o aparecimento de sintomas de intoxicao, propiciando ndices de controle superiores s 82% j aos 8 DAA. O herbicida butafenacil propiciou melhoria no desempenho do glyphosate potssico para o controle de Commelina benghalensis. O mesmo aconteceu quando misturou-se glyphosate potssico ao carfentrazone-ethyl (Souza et al., 2002). Em avaliaes de misturas para dessecao pr-semeadura da soja, constatou-se que Cenchrus echinatus, Euphorbia heterophylla, Sida rhombifolia e Leonotis nepetifolia foram ecientemente controladas por misturas triplas de umioxazin+diclosulam+glyphosate e pelas misturas duplas de umioxazin+glyphosate e diclosulam+glyphosate e glyphosate aplicado isolado, sugerindo que tais misturas no apresentam nenhum efeito antagonstico para o controle destas plantas daninhas (Carvalho et al., 2002). Estudando misturas de glyphosate com umioxazin ou 2,4-D visando a dessecao antes do plantio direto da soja, Rezende & Alcntara (2002) concluram que Brachiaria plantaginea foi ecientemente controlada pela aplicao de glyphosate isolado ou em mistura com umioxazin. Ipomoea purpurea, Ageratum conizoides, Richardia brasiliensis e Bidens pilosa foram controladas em nvel satisfatrio com a aplicao de umioxazin e glyphosate isoladamente. Quando em mistura com glyphosate, o umioxazin apresentou maior ecincia do que quando aplicado isoladamente, fato tambm constatado com a aplicao de glyphosate+2,4-D. Trabalhando em condies controladas para determinar a interao do carfentrazone-ethyl em mistura em tanque com o herbicida glyphosate, no controle de seis espcies de plantas daninhas, Werlang & Silva (2002) concluram que glyphosate aplicado isoladamente na dose de 720 g ha1 foi ecaz no controle de Amaranthus hybridus (100%), Desmodium tortuosum (100%), Bidens pilosa (99%), Eleusine indica (96%), Digitaria horizontalis (100%) e Commelina benghalensis (93%) aos 21 DAA. Carfentrazone-ethyl aplicado isoladamente controlou ecazmente C. benghalensis. As misturas de glyphosate nas doses de 252 e 720 g ha1 com carfentrazone-ethyl nas
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doses de 15 e 30 g ha1 demonstraram efeito aditivo no controle de A. hybridus, D. tortuosum e Bidens pilosa, exceo das misturas de glyphosate na dose de 252 g ha1 com as doses de 15 e 30 g ha1 de carfentrazone-ethyl, que proporcionam efeito sinergstico no controle de D. tortuosum. A adio das duas doses de carfentrazone-ethyl antagonizou o efeito de glyphosate na menor dose (252 g ha1 ) no controle de E. indica, apresentando, no entanto, efeito aditivo com o glyphosate na maior dose (720 g ha1 ). Para D. horizontalis, as misturas de carfentrazone-ethyl com glyphosate na menor dose (252 g ha1 ) apresentaram efeito sinergstico no controle desta espcie, demonstrando, ainda, efeito aditivo na mistura com glyphosate na dose de 720 g ha1 . A mistura de carfentrazone-ethyl com glyphosate proporcionou efeito aditivo no controle de C. benghalensis, independentemente das combinaes de doses avaliadas. Os resultados deste experimento indicam que carfentrazone-ethyl apresenta comportamento diferenciado quanto interao com glyphosate, dependendo da espcie de planta daninha e da dose dos herbicidas utilizados na mistura em tanque, sendo complementar na mistura em tanque com glyphosate, pois demonstrou efeito antagnico em poucas das combinaes estudadas, prevalecendo seu efeito aditivo na mistura com glyphosate, no controle das espcies avaliadas. Estudos desenvolvidos em Maring, PR por Jaremtchuck et al. (2008) tiveram por objetivo vericar se as misturas de glyphosate+umioxazin poderiam promover dessecao mais rpida de reas com grande cobertura vegetal (predominantemente composta por Parthenium hysterophorus ). Este fato de extrema importncia para o desenvolvimento inicial e para a produtividade da soja. Este experimento consistiu de dessecaes realizadas em diferentes perodos de tempo antecedendo a semeadura direta da soja. A adio de umioxazin ao glyphosate, independente da dose, nas diferentes pocas de manejo (dessecao), acelerou a dessecao das plantas daninhas avaliadas no experimento. No sistema de manejo Aplique-Plante e 3 DAS (dias antes da semeadura), a acelerao ocorreu at 10 DDS (dias depois da semeadura). Para diferentes pocas de manejo, a associao de glyphosate+umioxazin proporcionou um efeito residual que possibilitou a reduo do nmero de plantas daninhas, facilitando o controle aps a emergncia da soja. Estes dados demonstram a ocorrncia do efeito residual do herbicida, que proporciona o controle de plantas daninhas no incio do ciclo da cultura. Neste trabalho, apenas as pocas de manejo Aplique-Plante e 3 DAS com glyphosate isolado afetaram a produtividade, reduzindo os rendimentos da soja em 16 e 18%, respectivamente, em relao s suas respectivas testemunhas. A associao de glyphosate com umioxazin, por propiciar a acelerao da morte da cobertura vegetal, permitiu a semeadura em um curto espao de tempo aps a dessecao, o que pode levar diminuio das perdas de produtividade da cultura, pois esta tem o seu desenvolvimento inicial numa condio mais favorvel. Trabalhos semelhantes conduzidos em outros locais do Brasil (Luis Eduardo Magalhes,
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BA, Rio Verde, GO e Ponta Grossa, PR) (Constantin et al., 2005), com diferentes tipos de infestaes de plantas daninhas (Brachiaria plantaginea, Alternanthera tenella ) chegaram a concluses semelhantes, isto , a acelerao da morte das plantas daninhas pelas misturas de umioxazin com glyphosate somada ao efeito residual de controle sobre o uxo inicial de plantas daninhas foi benca para o desenvolvimento e a produtividade da soja.
2.4 Misturas envolvendo inibidores do fotossistema II e acetochlor Bradley et al. (2000) ao estudarem o antagonismo entre atrazine e glyphosate para Sorghum bicolor buscaram saber se a adio de sulfato de amnio poderia minimizar tal antagonismo. Os resultados que obtiveram pela equao de Colby para sinergismo indicaram que o atrazine no antagonizou o controle do sorgo forrageiro pelo glyphosate. Os autores concluram que o efeito antagonstico observado em condies de campo com temperaturas mais baixas no se repetiam em casa de vegetao pela temperatura controlada destas condies. Com o objetivo de se avaliar a ecincia das misturas de glyphosate com diuron ou simazine para o controle de plantas daninhas anuais na cultura de citrus, Galli & Carvalho (1985) conduziram dois experimentos durante o ano agrcola 83/84, sendo um em Jaguarina e outro em Catanduva, ambos no estado de So Paulo. As misturas de herbicidas com atividade residual com glyphosate proporcionaram melhor controle das plantas daninhas (Brachiaria plantaginea, Digitaria horizontalis e Portulaca oleracea ) aos 60 DAT quando comparados s aplicaes de glyphosate isoladamente. O objetivo do trabalho de Rodrigues et al. (2000) foi estudar o comportamento dos herbicidas com atividade residual atrazine e acetochlor em mistura com dessecantes no manejo em plantio direto. Os resultados mostraram que o controle de Brachiaria plantaginea, Euphorbia heterophylla e Bidens pilos a foi mais bem efetuado com os tratamentos onde havia atrazine, inclusive onde ele foi utilizado em mistura em tanque com glyphosate. Vidal et al. (2003) avaliaram os seguintes tratamentos: glyphosate nas doses de 540, 720 e 900 g ha1 , aplicado isoladamente ou associado mistura formulada de [simazine+atrazine] nas doses de [1750+1750] g ha1 . Tambm foram testados um tratamento sem herbicidas e outro apenas com o herbicida residual. As avaliaes de controle e de teores de clorola indicaram efeitos antagnicos para as trs doses de glyphosate. Os efeitos antagnicos da associao dos herbicidas apresentam reduo de intensidade com o aumento da dose do glyphosate ou com o decorrer do tempo. 2.5 Misturas contendo herbicidas com atividade residual no solo A mistura em tanque de glyphosate com dimethenamid em dessecao de manejo em soja RR mostrou que dimethenamid no foi antagonstico ao glyphosate nas doses avaliadas (560 a 1680 g e.a. ha1 ). O controle na
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dessecao de manejo antecedendo o plantio foi 98% para Conyza canadensis e 82% para Rumex crispus com ou sem dimethenamid. No entanto, todas as misturas de glyphosate+dimethenamid propiciaram controle residual de uxos de Brachiaria platyphylla que emergiram aps a operao de dessecao, com um nvel de controle de 84 a 96%. Em ps-emergncia, glyphosate isolado propiciou controle 89% de Echinochloa crusgalli e de Sorghum halepense, mas as misturas em tanque com dimethenamid controlaram tambm uxos tardios de E. crusgalli em funo da atividade residual do dimethenamid. A aplicao de dimethenamid junto com o glyphosate melhorou a produtividade da soja em 500 kg ha1 (Scott et al., 1998). Este trabalho demonstrou que a utilizao de um herbicida residual como o dimethenamid pode ser de interesse, pois mesmo no aumentando o controle em ps-emergncia do glyphosate, contribuiu no controle mais efetivo das plantas daninhas em funo do efeito residual, o que, nesse caso, permitiu uma maior produtividade da cultura. certo que a aplicao de doses sequenciais mais baixas de glyphosate ou em misturas em tanque com herbicidas com atividade residual pode aumentar o controle residual durante todo o ciclo da cultura. No entanto, considerando que a estimativa de custo de uma aplicao comercial em Wisconsin (EUA) de U$16,00 por hectare (Boerboom et al., 1999), Corrigan & Harvey (2000) consideram que herbicidas com atividade residual s sero economicamente viveis se eles puderem ser aplicados combinados com outras aplicaes de herbicidas, como na dessecao ou em aplicaes em PS em soja RR. Dentro desta premissa, Corrigan & Harvey (2000) conduziram dois trabalhos de campo visando avaliar misturas contendo glyphosate. No primeiro experimento, aplicou-se glyphosate, 2,4-D e a mistura (na dessecao) e sete dias depois aplicou-se os tratamentos herbicidas em PR (clomazone, glyphosate+pendimethalin, 2,4-D+pendimethalin, 2,4D+chlorimuron+metribuzin, todas complementadas posteriormente com glyphosate em ps-emergncia precoce (estdio V2 da soja) e PS (V4), em duas doses (420 e 630 g ha1 ). No segundo experimento, glyphosate aplicado sete dias aps o plantio e depois foram avaliados 25 tratamentos, os quais foram constitudos por cinco tratamentos com glyphosate (nenhum tratamento, glyphosate isolado em PS precoce e glyphosate em PS, ambos em duas doses) combinados com cinco tratamentos com herbicidas com atividade residual (nenhum, dimethenamid, [chlorimuron+thifensulfuron], cloransulam e imazethapyr). Concluiu-se que a mistura de herbicidas com atividade residual com glyphosate em qualquer tratamento em PS no aumentou a produtividade nem o controle de plantas daninhas. Os herbicidas com atividade residual no tiveram efeito ou reduziram a produtividade. Glyphosate aplicado sozinho em PSp ou PS foi igual ou mais efetivo do que a combinao de glyphosate com qualquer dos herbicidas com atividade residual
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deste trabalho. Concluram tambm que o uso de herbicidas com atividade residual na dessecao pode ser benco quando a competio precoce reduzir a produtividade da soja ou se a mistura com glyphosate tiver que ser aplicada mais tarde por causa de condies atmosfricas adversas ou por falta de equipamento disponvel, condies as quais no foram observadas nestes experimentos (Corrigan & Harvey, 2000). A aplicao de glyphosate na dessecao antes do plantio no afetou a ecincia de aplicaes em ps-emergncia, tanto do glyphosate isolado quanto em mistura. Em aplicaes em ps-emergncia, glyphosate isolado ou em mistura tripla em tanque com clomazone e imazathapyr promoveu excelente controle de Conyza canadensis e Panicum dichotomiorum, independente do estdio da soja na aplicao, o que evidencia que no houve antagonismo. Geralmente, em aplicaes em PS o glyphosate sozinho foi mais efetivo quando aplicado entre os estdios V2 e V6 da soja (16 a 35 DAP). No entanto, a mistura em tanque de glyphosate (0,8 kg ha1 ) com clomazone (0,6 kg ha1 ) e imazethapyr (0,07 kg ha1 ) estendeu a janela de aplicao inclusive para fases mais precoces do ciclo da soja RR (cracking e V1), em funo do efeito residual dos herbicidas acrescentados ao glyphosate. Com relao seletividade, todos os tratamentos herbicidas foram seletivos para a soja RR em todos os estdios de aplicao at o V6 (Vangessel et al., 2001). Nas condies brasileiras, o uso de mistura de herbicidas tem crescido na conduo das lavouras, principalmente na dessecao da cobertura vegetal para semeadura direta da soja. A associao de herbicidas que possuam efeito residual no solo ao glyphosate por ocasio da operao de manejo (dessecao pr-plantio) pode ser uma alternativa para reduzir a infestao de plantas daninhas na cultura a ser implantada (Carvalho et al., 2000; Valente & Cavazzana, 2000; Roman, 2002; Carvalho et al., 2001), e, consequentemente, proporcionar economia nos custos de controle das plantas daninhas (Price et al., 2002; Roman, 2002). Alves & Guimares (2002), por exemplo, vericaram que as misturas de glyphosate com sulfentrazone, carfentrazone ou umioxazin foram ecientes no controle de Commelina benghalensis em aplicaes dirigidas s entrelinhas da cultura do cafeeiro, sendo que as misturas com sulfentrazone apresentaram efeito mais prolongado. Em outro trabalho, Bizzi & Andres (2002) vericaram que a mistura de chlorimuron-ethyl+glyphosate apresentou controle superior na dessecao de Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia em comparao ao glyphosate isolado, e ainda que chlorimuron-ethyl e diclosulam utilizados na dessecao pr-plantio da soja apresentaram efeito residual para Bidens pilosa e Sida rhombifolia e no afetaram a cultura implantada posteriormente. Carreira et al. (2002) analisaram a viabilidade de diferentes misturas entre glyphosate, umioxazin, diclosulam, chlorimuron-ethyl e imazaquin
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e constataram que as diferentes combinaes de misturas e glyphosate isolado apresentaram excelentes resultados de controle para Sida rhombifolia e Euphorbia heterophylla. No caso de Commelina benghalensis os resultados foram satisfatrios, porm inferiores aos obtidos para as outras plantas daninhas. Nas misturas, o controle inicial foi mais rpido em comparao ao glyphosate isolado. Desta forma, todos os tratamentos foram ecientes para o manejo das plantas daninhas avaliadas, sendo que nas misturas tambm ocorreu efeito residual para Sida rhombifolia e Euphorbia heterophylla durante o ciclo da soja. Bizzi et al. (2002) ao estudarem sistemas de manejo pr-plantio para a cultura da soja, constataram que as misturas em tanque de glyphosate+chlorimuron-ethyl ou glyphosate+diclosulam foram ecientes na dessecao de Bidens pilosa e propiciaram efeito residual suciente para controlar a planta daninha durante todo o ciclo da soja. Cobucci et al. (2004) observaram que quando as dessecaes de prplantio do feijoeiro foram realizadas com misturas em tanque entre sulfosate e vrios herbicidas com atividade residual, ocorreu uma reduo no uso de herbicidas utilizados aps a emergncia do feijo, o que torna esta tecnologia economicamente vivel. Timossi & Durigan (2006) conduziram trabalho com o objetivo de estudar opes de manejo da cana-de-acar para a implantao da soja em sistema de plantio direto logo aps a eliminao da soqueira da cana. Concluram que a mistura em tanque de glyphosate+diclosulam, alm de no afetar a eccia do glyphosate na eliminao da soqueira, ainda promoveu efeito residual para a cultura da soja plantada a seguir, proporcionando um bom controle de convolvulceas. Com o objetivo de avaliar a inuncia do momento de aplicao do herbicida glyphosate e do uso de clomazone na dessecao pr-semeadura sobre a eccia de controle de plantas daninhas na cultura da soja tolerante ao glyphosate, Rossin et al. (2006) instalaram experimento em Piracicaba, SP. Os melhores resultados foram obtidos com a associao da aplicao de glyphosate+clomazone na dessecao e uma interveno com glyphosate em ps-emergncia no estdio fenolgico V4 da soja. Concluiu-se que a aplicao de um herbicida com efeito residual, em associao com glyphosate, na operao de dessecao pr-semeadura, pode reduzir o nmero ou retardar as aplicaes posteriores de glyphosate sobre a cultura da soja geneticamente modicada. Menezes et al. (2006), ao conduzirem trabalhos para vericar a eccia de misturas de glyphosate com imazethapyr e chlorimuron-ethyl em aplicaes de pr-semeadura da cultura da soja, concluram que a adio dos herbicidas imazethapyr e chlorimuron-ethyl junto ao glyphosate no melhorou o controle e tambm no diminuiu a rebrota posterior das plantas daninhas Digitaria insularis, Tridax procumbens e Leptochloa liformis. Trs dias antes da semeadura da soja foi o intervalo mnimo para que o controle
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das trs espcies de plantas daninhas no fosse prejudicado pela operao de semeadura mecnica. Constatou-se que os tratamentos herbicidas no afetaram o nmero de plantas emergidas das espcies Sida santaremnensis, D. insularis, Eleusine indica, Chamaesyce hirta, Bidens pilosa e Senna obtusifolia. Apenas para a espcie Alternanthera tenella foi vericado que a adio de imazethapyr ou de chlorimuron-ethyl junto ao glyphosate reduziu a emergncia desta planta daninha na rea. Um incremento dos herbicidas imazethapyr e chlorimuron-ethyl nas doses adicionadas ao glyphosate no resultou em aumento da produtividade da soja. Zagonel (2006) vericou que misturas de glyphosate+2,4-D tiveram totoxicidade aceitvel nas aplicaes prximas semeadura da soja geneticamente modicada. Concluiu que a aplicaes de glyphosate isoladas ou complementadas com 2,4-D, diclosulam, chlorimuron-ethyl e umioxazin em mistura em tanque foram ecientes no controle das plantas daninhas na dessecao. Contudo, observa que o uso do diclosulam na dessecao resultou em melhor controle das plantas daninhas aps a emergncia da soja, mantendo a rea com menor infestao no momento da aplicao de ps-emergncia. Cavenaghi et al. (2006) avaliando a ecincia de diferentes programas de manejo de plantas daninhas antecedendo o plantio de soja transgnica. Concluram que a associao de herbicidas com atividade residual (chlorimuron-ethyl, umioxazin e diclosulam) ao glyphosate reduziu o uxo de novas plantas daninhas, o que pode ocasionar reduo na interferncia em relao cultura. Tofoli et al. (2006) concluram que a mistura de glyphosate+2,4D+diclosulam na dessecao pr-plantio foi eciente no controle de Tridax procumbens, Ageratum conizoides e Brachiaria plantaginea e evidenciam que a aplicao de diclosulam a 30 g ha1 com glyphosate uma alternativa para evitar a matocompetio inicial das plantas daninhas com soja geneticamente modicada para resistncia ao glyphosate. J Ribeiro et al. (2006) destacam que a adio de 2,4-D amina ao glyphosate no tratamento de dessecao (para plantio de soja RR) fundamental para obter controle comercial da trapoeraba e que a adio de diclosulam na dessecao contribuiu para eliminar a competio inicial em funo do efeito residual, alm de promover 100% de controle de ervaquente proveniente de sementeira. Werlang (2006a) em trabalhos de manejo de plantas daninhas antecedendo a semeadura direta da soja transgnica conclui que as misturas de carfentrazone+glyphosate proporcionaram maior velocidade de dessecao de Commelina benghalensis, Ipomoea grandifolia, Tridax procumbens e Sida rhombifolia. A mistura de sulfentrazone+glyphosate proporcionou bom controle residual de C. benghalensis, I. grandifolia, Cenchrus echinatus, Digitaria horizontalis, T. procumbens, Sida rhombifolia e Bidens
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nao de uma aplicao de glyphosate no manejo de plantas daninhas na soja transgnica. Em outro trabalho Werlang (2006b), com as mesmas misturas testadas para a dessecao antecedendo plantio da soja transgnica concluiu que as misturas de carfentrazone e sulfentrazone com glyphosate proporcionaram maior velocidade de dessecao de C. benghalensis, I. grandifolia e E. heterophylla, Senna obtusifolia e Sida rhombifolia. A mistura de sulfentrazone+glyphosate proporcionou efeito residual que resultou no controle de C. benghalensis, I. grandifolia, Eleusine indica, E. heterophylla, Senna obtusifolia, Digitaria horizontalis, Sida rhombifolia e Bidens pilosa por um perodo de 15 dias aps a emergncia da cultura, o que permitiu a eliminao de uma aplicao de glyphosate no manejo de plantas daninhas na soja transgnica. Osipe et al. (2006) vericaram que a utilizao da mistura formulada [glyphosate+imazethapyr] na dessecao antecedendo o plantio da soja foi eciente no controle de E. heterophylla e B. pilosa e proporcionou um controle satisfatrio das invasoras at 42 DAA, no necessitando de aplicao complementar. Buzatti & Gazziero (2006) concluem que dessecaes para o plantio da soja RR envolvendo misturas de 2,4-D, glyphosate e diclosulam praticamente eliminaram a reinfestao por plantas daninhas, o que facilitou o desempenho do glyphosate no controle de ps-emergncia.
2.6 Misturas visando o controle de bitipos resistentes e diferentes espcies de Commelina Estudando o controle de diferentes espcies do gnero Commelina, Penckowski & Rocha (2006) concluram que aplicaes de glyphosate isolado na faixa de 720 a 1080 g e.a. ha1 sobre C. benghalensis em incio de orescimento no foram ecientes. Por outro lado, com as misturas de glyphosate (720 g e.a. ha1 ) com 2,4-D (670 g e.a. ha1 ) ou com carfentrazone (12 g i.a. ha1 ) o controle foi eciente. Esses resultados foram obtidos quando as aplicaes foram realizadas em maro, que, segundo os autores, uma poca na qual mais difcil o controle da trapoeraba. O mesmo sinergismo no foi observado nas misturas com metsulfuron e umioxazin. Para C. vilosa, glyphosate isolado em altas doses ou em baixas doses em misturas com 2,4-D, metsulfuron, iodosulfuron, carfentrazone e mesotrione no foram efetivos no controle da infestante. O glyphosate s foi eciente para o controle desta planta daninha quando, aps sua aplicao, realizouse aplicao complementar de [diuron+paraquat]. O glyphosate s foi eciente para o controle de C. difusa quando em associao com 2,4-D, o mesmo no acontecendo quando as misturas de glyphosate foram feitas com carfentrazone, metsulfuron e umioxazin.
pilosa at 20 dias aps a emergncia da cultura, proporcionando a elimi-
319
Em relao C. erecta, o glyphosate isolado, quer em aplicao nica em doses elevadas ou em aplicaes sequenciais, no foi eciente no seu controle. As misturas de glyphosate com 2,4-D, metsulfuron, chlorimuron, umioxazin e imazethapyr tambm no foram ecientes. S foi vericada ecincia para o glyphosate, isolado ou em mistura com 2,4-D, quando estes tratamentos foram complementados pela mistura de [diuron+paraquat]. Misturas de glyphosate+carfentrazone tambm promoveram bom controle desta espcie de trapoeraba. O controle de azevm (Lolium multiorum ) resistente a glyphosate s foi possvel com a associao do clethodim ao glyphosate em pomares de ma. Rizzardi et al. (2006a) ressaltam ainda que mesmo a aplicao de glyphosate a 12 L ha1 no foi suciente para o controle do azevm e que o clethodim, mesmo isolado, nas doses de 0,30 e 0,35 L ha1 , proporcionou controle de 100%. Em trabalho semelhante, conduzido visando a dessecao pr-semeadura da soja, Rizzardi et al. (2006b) relatam que controle eciente do azevm s foi obtido pela aplicao de clethodim ou quizalafop isolados ou pela associao de glyphosate com clethodim. Christooleti et al. (2006) analisando o comportamento de misturas de herbicidas contendo glyphosate para o controle de Conyza bonariensis e Conyza canadensis concluram que apenas a mistura de glyphosate+metsulfuron-methyl foi eciente, proporcionando controle acima de 80% a partir de 30 DAA. O glyphosate isolado testado em doses de at 8640 g i.a. ha1 no controlou nenhuma das espcies de forma satisfatria. Mais recentemente, Moreira et al. (2007) evidenciaram tambm que estes bitipos resistentes no foram controlados com doses isoladas de glyphosate at 5760 g i.a. ha1 , mas tambm podem ser ecientemente controlados de forma eciente pelas misturas de glyphosate+2,4-D (1440+1005 g ha1 ), glyphosate+metsulfuron (1440+2,4 g ha1 ), glyphosate+metsulfuron (1440+3,6 g ha1 ), glyphosate+metribuzin (1440+480 g ha1 ).
3. Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate Visando Aplicaes Aps o Plantio das Culturas
A esperana original era a de que culturas geneticamente modicadas permitiriam uma substancial reduo na aplicao de herbicidas uma nica aplicao de glyphosate era tudo o que muitos assumiam ser necessrio para muitas culturas. O entendimento geral que, para que aplicaes nicas de glyphosate possam promover nveis desejveis de controle de planta daninhas, geralmente necessrio retardar a aplicao at que o mximo possvel de plantas daninhas tenha emergido. Isto pode signicar perodos relativamente longos de crescimento no controlado para plantas de germinao precoce, levando, em ltima instncia, a perdas de produtividade.
320
No surpresa, portanto, que muitos pesquisadores tenham passado a pesquisar e recomendar aplicaes mltiplas deste herbicida ou seu uso em conjuno com outros herbicidas que promovam controle residual de modo a preservar o potencial produtivo da cultura. Existem diferenas claras entre locais e anos de cultivo em relao a qual o mtodo mais efetivo. No entanto, exceto para os casos que apresentam infestaes particularmente favorveis em termos de controle, aplicaes nicas de herbicidas como glyphosate sem a ajuda de nenhum outro produto parecem estar se tornando uma coisa do passado nos Estados Unidos. Isto ocorre em tal extenso que alguns estudos nem incluem mais cenrios de aplicaes isoladas dentro de seus experimentos. Norris et al. (2001) avaliam que combinaes de herbicidas so bencas porque requerem menor tempo para aplicao e custam menos comparados aplicao de cada herbicida individualmente, e porque elas podem aumentar o espectro de plantas daninhas controladas.
3.1 Trabalhos com nfase no controle residual das misturas Doses reduzidas de herbicidas com atividade residual e herbicidas foliares no seletivos podem frequentemente resultar em antagonismo; no entanto, quando as doses de herbicidas no seletivos so aumentadas, as respostas antagonsticas decrescem (Hydrick & Shaw, 1994). Dirks et al. (2000) estudaram diferentes possibilidades de combinao (em tanque, sequencial) de sulfentrazone, chlorimuron e glyphosate, na dessecao, em PSp, PS e PSt e na rebrota. Os melhores resultados de lucratividade e produtividade da soja e melhor controle de plantas daninhas foram associados a tratamentos que tinham dessecao seguida de aplicaes em PS, os quais foram melhores do que a aplicao nica de herbicidas. Vanlieshout & Loux (2000) conduziram estudos por trs anos, em trs localidades diferentes dos EUA, com os seguintes objetivos: (a) avaliar a eccia de herbicidas seletivos residuais usados sozinhos em plantas daninhas emergidas no momento do plantio direto de soja (b) determinar a dose de glyphosate necessria para suplementar os herbicidas com atividade residual para obter controle aceitvel das plantas daninhas e (c) determinar o efeito do estdio de desenvolvimento das plantas daninhas na dose de glyphosate necessria, Os experimentos consistiram de uma combinao fatorial de quatro doses de glyphosate (0, 280, 560 e 840 g ha1 ), duas pocas de aplicao (precoce 0 a 1 cm e tadia 15 a 30 cm de altura das plantas daninhas) e seis herbicidas com atividade residual (nenhum, metribuzin+chlorimuron, linuron+chlorimuron, chlorimuron, imazethapyr e imazaquin). Misturas contendo metribuzin + chlorimuron + glyphosate e linuron + chlorimuron + glyphosate (280 g e.a. ha1 ) resultaram em controle
321
maior ou igual a 85% de Polygonum pensylvanicum, assim como a mistura de glyphosate (560 g a.e. ha1 ) com imazethapyr e glyphosate com imazaquin. Todos os herbicidas com atividade residual em mistura com glyphosate a 280 g e.a. ha1 proporcionaram controle maior ou igual a 85% para Setaria faberi. O mesmo nvel de controle foi obtido para Chenopodium album, com as misturas dos herbicidas com glyphosate a 560 g e.a. ha1 (Vanlieshout & Loux, 2000). Estes resultados indicam que o aumento da dose do glyphosate nas misturas pode suplantar eventuais efeitos antagonsticos de misturas contendo este herbicida. De modo geral, considerou-se que o desempenho de doses reduzidas do glyphosate depende da espcie e do estdio de desenvolvimento da planta daninha no momento da aplicao. Os autores consideram ainda que o uso de herbicidas com atividade residual seletivos com atividade foliar pode promover controle de espcies emergidas com doses reduzidas de glyphosate. Em alguns casos, a necessidade de glyphosate foi eliminada. Os resultados so similares queles obtidos em sistemas de produo com rotao de culturas e indicam uma maneira de reduzir os custos de herbicidas no plantio direto de soja. No entanto, a habilidade de reduzir ou eliminar o glyphosate vai demandar um manejo mais intensivo pelos produtores. O sucesso dos programas de manejo de plantas daninhas depender do grau de ajuste entre o espectro de controle dos herbicidas com atividade residual e o espectro de plantas daninhas presentes. Se as espcies presentes no forem controladas pela atividade foliar dos herbicidas com atividade residual, ento doses reduzidas de glyphosate podem no ser sucientes. O mesmo pode acontecer no caso de o estdio da planta daninha no momento da aplicao tiver efeito sobre a dose de glyphosate necessria para obter controle. Condies ambientais no momento da aplicao podem tambm afetar o potencial de obteno de controles aceitveis com doses reduzidas de glyphosate. Condies de estresse como frio ou veranicos podem reduzir a eccia do herbicida e, portanto, demandar o uso de maiores doses de glyphosate. Os produtores que desejarem adotar um programa de doses reduzidas de glyphosate precisaro estar cientes das suas limitaes e estar preparados para o uso de tratamentos herbicidas em ps-emergncia. De acordo com Taylor-Lovell et al. (2002), o glyphosate aplicado em ps-emergncia em soja RR controla um amplo espectro de plantas daninhas gramneas e folhas largas. Mas em reas com espcies como Amaranthus rudis, que emerge durante praticamente todo o ciclo da soja, uma nica aplicao de glyphosate pode no ser suciente para promover o controle por todo o ciclo. Para melhorar o controle, um herbicida residual pode ser misturado em tanque, mas certas misturas tm resultado em antagonismo da atividade do glyphosate no controle de algumas plantas daninhas. Ao comparar o controle de plantas daninhas no incio do ciclo com aplicaes de glyphosate isoladas ou em mistura em tanque com umioxa-
322
zin e pendimethalin e avaliar os benefcios de um programa de controle de plantas daninhas comparado a uma aplicao nica de glyphosate, TaylorLovell et al. (2002) concluram que aplicaes sequenciais incluindo um herbicida PR promoveram at 25% a mais de controle de plantas daninhas quando comparados a tratamentos exclusivamente em PS, o que tambm levou a maiores produtividades da soja para aqueles tratamentos. Tambm demonstraram que a utilizao de aplicaes sequenciais de PR seguidas de PS elimina o problema encontrado para muitas interaes de misturas em tanque aplicadas em PS, incluindo o antagonismo e o aumento da injria da soja. Embora isto possa resultar numa aplicao extra, esta pode ser a opo mais efetiva para aumentar a eccia com certos herbicidas de PS. A aplicao de herbicidas em PR tambm permite ao agricultor controlar as plantas daninhas antes que elas se tornem grandes demais para serem adequadamente controladas e tratadas quando as condies climticas e de campo permitam. Tharp & Kells (2002) investigaram se herbicidas com atividade residual (atrazine, acetochlor, umetsulam, metolachlor e pendimethalin) podiam ser usados em mistura com glyphosate ou glufosinate para proporcionar controle durante todo o ciclo em milho resistente glyphosate e glufosinato. Aplicaes em PR de diversos herbicidas com atividade residual seguidas de aplicaes em PS de glyphosate e glufosinate foram comparadas com misturas em tanque de glyphosate+residuais ou glufosinate+residuais, aplicadas em PS. Todos os herbicidas com atividade residual usados em combinao com glyphosate, quando comparados ao uso do glyphosate sozinho, aumentaram o controle de Amaranthus retroexus e Chenopodium album (20% em mdia) e de 4 a 19% para Setaria faberi. O controle de Abutilon theophrasti foi reduzido em 12% quando o glyphosate foi usado em mistura em tanque com a metade da dose de atrazine, comparado ao uso da dose cheia de atrazine. O controle de Chenopodium album foi reduzido em 13% quando o glyphosate foi usado em mistura em tanque com meia dose de acetochlor, comparado ao uso da dose cheia de acetochlor. A produtividade no foi afetada por nenhum dos tratamentos, o que sugere que a seletividade para o milho transgnico no foi afetada. Na cultura da batata RR, Hutchinson et al. (2003) avaliaram glyphosate isolado ou em aplicao sequencial e glyphosate em mistura em tanque com herbicidas com atividade residual (rimsulfuron, metribuzin e pendimethalin) aplicados em duas situaes: ps-emergncia precoce e psemergncia tardia. Observaram que, dependendo do ano, as misturas de herbicidas com atividade residual com glyphosate ou a aplicao de sequencial de glyphosate controlaram melhor as plantas daninhas do que o glyphosate isolado em aplicao nica precoce, o que demonstra a importncia do efeito residual ou da reaplicao do glyphosate para o manejo consistente de uxos de plantas daninhas emergidos aps a aplicao inicial. Herbicidas com atividade residual em mistura em tanque com glyphosate
323
aplicados em ps-emergncia tardia melhoraram o controle de Amaranthus retroexus, Chenopodium album e Setaria viridis, comparados aplicao de herbicidas com atividade residual isolados. Em relao seletividade, nenhuma injria para batata RR foi encontrada para os tratamentos avaliados. Em suma, aplicaes sequenciais resultaram em maior retorno lquido do que aplicao nica de glyphosate. Ao sumarizar resultados de diversos trabalhos que avaliaram glyphosate isolado ou em combinao com outros herbicidas, Grey (2007) concluiu que os resultados de controle de plantas daninhas depende da espcie presente e da sua susceptibilidade ao glyphosate. Neste trabalho, conduzido por dois anos com o objetivo de avaliar o controle de plantas daninhas e a produtividade de soja cultivada em rotao com trigo no sistema de plantio direto, foram testadas combinaes de tratamentos em pr-emergncia (pendimethalin, imazethapyr, clomazone), aplicados isoladamente ou em combinao com aplicaes em PS de glyphosate aps a colheita do trigo. Concluiu-se que o controle de Ipomoea purpurea foi melhorado quando um herbicida PR residual foi includo com as aplicaes em PS de glyphosate, quando comparados aplicao sequencial do prprio glyphosate. A produtividade da soja foi aumentada quando um herbicida residual foi includo com glyphosate.
3.2 Trabalhos com nfase no controle em ps-emergncia das misturas e na seletividade para as culturas Chlorimuron aplicado com glyphosate controlou plantas daninhas de forma semelhante ou melhor do que a aplicao de glyphosate isolado (Hydrick & Shaw, 1994). Em outro trabalho, concluiu-se que a adio de chlorimuron ao glyphosate tambm contribuiu para o melhor controle de Sesbania exaltata (Vidrine et al., 1997). Por outro lado, a mesma mistura apresenta resultados divergentes em outros trabalhos. A mistura de glyphosate com chlorimuron, fomesafen e sulfentrazone pode resultar em antagonismo na ao do glyphosate (Starke & Oliver, 1996). Neste trabalho, os autores relatam ainda que quando o glyphosate foi combinado com chlorimuron, 25% das avaliaes foram consideradas antagonsticas, com nenhuma resposta sinergstica. Os mesmos autores tambm relatam que combinaes de glyphosate com fomesafen foram antagonsticas em 70% dos casos. A aparente ambiguidade de resultados sugere, na verdade, que as respostas em termos de sinergismo ou antagonismo para uma determinada mistura podem diferir em relao infestao, s doses utilizadas ou a outros tipos de interao no consideradas Starke & Oliver (1998) conduziram experimentos de campo com oito espcies de plantas daninhas para determinar se chlorimuron, fomesafen ou sulfentrazone (todos aplicados em duas doses 50% e 100% da dose recomendada), foram complementares ao glyphosate (210 e 420 g i.a. ha1 )
324
em misturas em tanque. Em laboratrio, foram conduzidos experimentos com 14 C-glyphosate para avaliar se a absoro e translocao eram afetadas pelas misturas. No campo, misturas de glyphosate+chlorimuron foram geralmente aditivas no controle das plantas daninhas. Em laboratrio, cou comprovado que o chlorimuron no diminuiu a absoro do glyphosate em plantas de Echinochloa crusgalli, Ipomoea lacunosa, Abutilon theophrastis. Por outro lado, o glyphosate aumentou a absoro do 14 C-chlorimuron para Amaranthus palmeri e Abutilon theophrasti s. Todas as combinaes de fomesafen+glyphosate foram antagonsticas para Eleusine indica, Senna obtusifolia, Amaranthus palmeri e Abutilon theophrastis. Trs entre quatro destas combinaes foram antagonsticas para E. crusgalli, Ipomoea hederacea. Fomesafen diminuiu a absoro e a translocao de 14 C-glyphosate em E. crusgalli, I. lacunosa e A. theophrastis. Noventa por cento das combinaes de glyphosate+imazethapyr foram aditivas ou sinegsticas, sendo o sinergismo vericado para todas as combinaes e doses de imazethapyr para I. lacunosa. Adio de glyphosate ao imazethapyr aumentou a absoro do 14 C-imazethapyr para A. palmeri e A. theophrastis. As misturas em tanque de glyphosate com sulfentrazone foram antagonsticas em todas as doses e combinaes para E. crusgalli e A. palmeri e em trs de quatro combinaes foram antagonsticas para E. indica e I. hederacea, indicando que estes herbicidas no so complementares em misturas em tanque. O trabalho de Norris et al. (2001), realizado em casa de vegetao, fornece uma excelente idia a respeito das interaes que podem ocorrer em misturas em tanque de glyphosate com outros herbicidas especicamente em relao ao controle de plantas daninhas em ps-emergncia (estdio de 4 a 8 cm duas semanas aps a emergncia) (Tabelas 1 e 2). Em ambas as tabelas, as formulaes de glyphosate so denominadas de M = Roundup Ultra (Monsanto); C = Glyphos (Cheminova); Z = Touchdown (Zeneca), e os smbolos + e denotam, respectivamente, sinergismo e antagonismo, baseado em Colby (1967). Norris et al. (2001) discutem que a adio de herbicidas seletivos ao glyphosate no melhorou o nvel de controle de E. crusgalli, mas tambm causou pouco ou nenhum efeito detrimental. O antagonismo para esta espcie de planta daninha ocorreu principalmente quando o glyphosate foi combinado com herbicidas para folhas largas duas semanas aps a aplicao, sendo que quatro semanas aps as aplicaes, em muitos casos as misturas saram de uma situao de antagonismo inicial para uma situao de sinergismo, de acordo com a frmula de Colby, muito embora no tenham necessariamente atingido nveis de controle elevados. Tambm ressaltam que a adio de herbicidas seletivos ao glyphosate normalmente aumenta o controle de Sesbania exaltata, especialmente em relao ao acmulo de biomassa. Algum antagonismo ocorreu entre os diversos herbicidas seletivos e o glyphosate no controle de Sida spinosa e Ipomoea lacunosa. A maioria das situaes de antagonismo ocorreu com combinaes de glyphosate e
325
Herbicida
Tabela 1. Controle de plantas daninhas duas semanas aps a aplicao de trs formulaes glyphosate isoladas ou em misturas em tanque. Fonte: Norris et al. (2001).
Dose Formulag o ha glyphosate

1
E. crusgalli
S. spinosa
Glyphosate Glyphosate Glyphosate Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Lactofen Imazaquin Imazethapyr Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Testemunha DMS (5%)
560 560 560 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 112 70 35 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112
M C Z M M M M M M M M M C C C C C C C C C Z Z Z Z Z Z Z Z Z
82 85 88 25 25 35 18 44 53 35 34 35 73 67 58 78 73 45 50 66 61 75 36 74 91 83 73 84 92 21 75 83 34 54 86 20 75 65 60 0 4
30 28 31 0 0 19 11 15 6 11 5 13 35 29 8 37 32 32 32 5 76+ 24 24 52 15 76+ 43 33 35 34 25 28 15 0 59+ 43 36 0 15 0 14
I. lacunosa
S. exaltata
45 50 50 62 33 10 10 29 82 92 11 30 87+ 52 63+ 29 55 93+ 22 42 100+ 100+ 42 24 33 69 76 45 38 66 90+ 68 43 60+ 66 0 27 41 35 0 3
20 22 24 88 7 13 5 28 92 99 20 0 100+ 50+ 55+ 36+ 70+ 100+ 76+ 41+ 87 100+ 50+ 55+ 36+ 70+ 100+ 76+ 41+ 87 100+ 99+ 50+ 0 71+ 31 66+ 5 83 0 3
326
Herbicida
Tabela 2. Reduo de massa fresca de quatro espcies aps quatro semanas da aplicao em ps-emergncia de formulaes de glyphosate isoladas ou em misturas em tanque. Fonte: Norris et al. (2001).
Dose Formulag o ha glyphosate

1
E. crusgalli
S. spinosa
Glyphosate Glyphosate Glyphosate Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Aciuorfen Chlorimuron Cloransulam(C) C+umetsulam Flumiclorac Fomesafen Imazaquin Imazethapyr Lactofen Testemunha DMS (5%)
560 560 560 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112 210 4,4 8,8 8,8+3,5 16 210 70 35 112
M C Z M M M M M M M M M C C C C C C C C C Z Z Z Z Z Z Z Z Z
19 26 28 14 16 17 19 53 43 11 34 17 64+ 39 67+ 87+ 63 42 59+ 64+ 63+ 69+ 72 64+ 19 64 50 36 0 81+ 69+ 72 64+ 19 64 50 36 0 81+ 0 13
60 61 60 33 34 50 38 50 20 59 51 48 39 58 41 48 49 55 57 51 45 38 0 44 29 61 46 54 41 37 34 47 47 50 65 53 47 26 0 0 14
I. lacunosa
S. exaltata
46 45 48 56 52 29 39 62 73 37 31 61 74 60 43 33 45 72 59 24 63 85 27 44 32 58 53 65 29 14 68 46 34 54 49 5 55 6 35 0 12
46 44 43 36 31 32 24 39 83 36 0 97 83+ 89+ 64 8 50 96 48 46+ 92 94+ 91+ 87+ 9 84+ 80 93+ 29 38 87+ 96+ 27 0 9 51 30 54+ 61 0 7
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inibidores da ALS, e o antagonismo se manifesta mais na avaliao realizada quatro semanas aps a aplicao do que na avaliao realizada duas semanas aps a aplicao (Tabelas 1 e 2). Por m, os autores concluram que a combinao de herbicidas seletivos com glyphosate aumentou o controle de espcies de folha larga de difcil controle e que a formulao do glyphosate importante no comportamento das misturas. Alm disto, armam que a mistura de herbicidas pode reduzir a necessidade de aplicaes repetidas de glyphosate, o que pode ser benco, uma vez que nem sempre as condies climticas permitem a aplicao do glyphosate. possvel concluir que a mistura de herbicidas com glyphosate tem o comportamento afetado pela espcie de planta daninha, pelas diferentes formulaes de glyphosate disponveis no mercado e pelo herbicida que misturado ao glyphosate. Embora o foco desta reviso seja a avaliao de possveis efeitos antagonsticos que herbicidas utilizados em mistura em tanque podem causar atividade do glyphosate, importante considerar que no caso deste trabalho especco, o prprio glyphosate acaba causando um efeito antagonstico sobre a atividade do lactofen, como pode ser observado para o controle de Sesbania exaltata. Tambm se observa que avaliaes de curta durao podem resultar em falsas interpretaes do controle nal da mistura, pois existem casos onde na avaliao inicial (duas semanas aps a aplicao) os efeitos eram antagonsticos e passaram a ser nulos ou sinergsticos na avaliao nal (quatro semanas aps as aplicaes) e vice-versa. Shaw & Arnold (2002) estudaram glyphosate isolado e em mistura com aciuorfen, oxasulfuron, chlorimuron, cloransulam, fomesafen, imazaquin e pyrithiobac. Demonstraram que o controle de Sorghum halepense e de Brachiaria platyphilla pelo glyphosate no foi afetado pelos herbicidas seletivos aplicados em mistura. Em relao Ipomoea lacunosa, o controle foi de zero (com glyphosate a 280 g i.a. ha1 ) para 67% (com glyphosate a 840 g i.a. ha1 ). Houve um efeito aditivo quando os herbicidas seletivos foram adicionados a 280 g ha1 de glyphosate. Quando o aciuorfen foi adicionado a 560 g ha1 de glyphosate, controle da Ipomoea aumentou de 55% (com glyphosate sozinho) para 100% (na mistura). De forma similar, a adio de fomesafen ou aciuorfen a glyphosate (840 g ha1 ) aumentou o controle de 67% (glyphosate sozinho) para 90% (com glyphosate+fomesafen) e para 98% (com glyphosate+aciuorfen). Apenas as misturas em tanque de aciuorfen, oxasulfuron ou fomesafen com 840 g ha1 de glyphosate reduziram a matria fresca de I. lacunosa comparados glyphosate sozinho, quatro semanas aps a aplicao dos tratamentos. A adio de chlorimuron e pyrithiobac a glyphosate (1120 g ha1 ) aumentou o controle de Sesbania exaltata para 88 e 99%, respectivamente, comparados a um controle de 45% com glyphosate sozinho, duas semanas
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aps o tratamento. Oxasulfuron, cloransulam, imazaquin e pyrithiobac foram antagonsticos para a reduo do peso da matria fresca de Sesbania exaltata. Trabalhos conduzidos por trs anos com misturas de glyphosate com aciuorfen, oxasulfuron, chlorimuron, fomesafen, oxasulfuron ou lactofen evidenciaram que Echinochloa crusgalli foi controlada no mnimo em 95% com glyphosate (840 e 1120 g e.a. ha1 ) e o controle no foi antagonizado por nenhuma das misturas. Aos 14 DAA, Euphorbia heterophylla e Sida spinosa foram controladas em pelo menos 90% com todos os tratamentos com glyphosate. O controle permaneceu maior que 90% aos 28 DAA em um de dois anos, mas em um ano o leiteiro foi controlado em 80% e a S. spinosa foi controlada em 43% com a dose alta do glyphosate. Aciuorfen, fomesafen ou lactofen (a 210 e 315 g ha1 ) aplicados com glyphosate aumentaram o controle de E. heterophylla para 91 a 95% e de Ipomoea lacunosa para 60 a 83%. Aos 14 DAA o controle de I. lacunosa na maioria dos casos aumentou quando glyphosate foi misturado com aciuorfen, fomesafen, lactofen, chlorimuron e oxasulfuron. O controle de Sesbania exaltata foi aumentado quando o glyphosate foi aplicado com os mesmos herbicidas assim como com oxasulfuron (a 39 e 59 g ha1 ) e chlorimuron (a 4,5 e 6,7 g ha1 ). Mas, aos 28 DAA, a melhora no controle de plantas daninhas com glyphosate e herbicidas para folhas largas foi observada apenas em um dos anos do trabalho, quando a I. lacunosa e Sesbania exaltata estavam maiores (15 a 18 cm) por ocasio da aplicao dos herbicidas. O glyphosate sozinho em 1998 controlou no mais do que 30% da S. exaltata e da I. lacunosa, e nas misturas com herbicidas de folhas largas o controle de S. exaltata foi consistente e superior a 80% quando na mistura com aciuorfen ou lactofen. A injria na soja (28 DAA) consistia principalmente em clorose e reduo do crescimento, e foi quanticada em 14, 13 e 23% para os tratamentos com aciuorfen, chlorimuron e lactofen, mas em no mais do que 6% para oxasulfuron e fomesafen. Quando o controle de plantas daninhas com glyphosate sozinho foi de pelo menos 85%, a adio de herbicidas para folhas largas no aumentou a produtividade da soja (Ellis & Grin, 2003). A mistura em tanque de glyphosate com diversos herbicidas (cloransulam-methyl, chlorimuron, imazamox, aciurofen, fomesafen, lactofen, umetsulam, carfentrazone) no aumentou signicativamente o controle de Setaria faberi, Amaranthus rudis, Chenopodium album e Abutilon theophrasti, comparado com o controle obtido por glyphosate isolado. De forma similar, a adio de qualquer destes herbicidas em mistura em tanque no melhorou o controle de glyphosate sobre Ipomoea hederacea, quando as misturas foram aplicadas no estdio de 10 cm de desenvolvimento da planta daninha. No entanto, quando as aplicaes foram realizadas com a I. hederacea no estdio de 20 cm de desenvolvimento houve melhor controle com as misturas glyphosate+lactofen, glyphosate +aciuorfen e glyphosate
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+fomesafen em comparao ao glyphosate isolado (Bradley, 2004). Estes resultados sugerem que uma maior ecincia das misturas de glyphosate com outros herbicidas depende da espcie da planta daninha presente assim como do seu estdio de desenvolvimento no momento da realizao das aplicaes. Tao et al. (2007) avaliaram a mistura de glyphosate+bentazon para o controle de canola RR, Polygonum convolvulus e trigo e concluram que a mistura foi sinergstica para a canola RR e para P. convolvulus, mas foi antagonstica para o controle de trigo. A eccia de glyphosate+bentazon sobre canola RR foi aumentada pelo sulfato de amnio, por surfactante no inico e por surfactante siliconado, mas foi levemente reduzida por leo metilado de sementes ou concentrados oleosos de petrleo. Os ingredientes inertes da formulao de glyphosate (surfactantes catinicos, NH4 ou K) contriburam para o sinergismo de glyphosate com bentazon. Neste trabalho tambm avaliaram a mistura de glyphosate+quizalafop para o controle de milho RR e de Abutilon theophrasti, concluindo que a mistura foi aditiva para o controle de ambas as espcies. Misturas de MSMA com glyphosate e glufosinate so muito usadas em algodo RR nos EUA. Contudo, a mistura de MSMA ao glyphosate no melhora o controle de plantas daninhas quando comparado com glyphosate isolado ou MSMA isolado. Inclusive, tem sido demonstrado que o MSMA antagoniza o glyphosate em termos de eccia de controle para Brachiaria ramosa, Echinochloa crusgalli, Sesbania exaltata e Amaranthus palmeri. Concluiu-se que o antagonismo que o MSMA causa ao glyphosate em plantas como B. ramosa, A. palmieri e outras causado pela reduo na translocao do glyphosate e no por efeitos sobre a absoro do produto (Burke et al., 2007; Koger et al., 2007). Os relatos de trabalhos conduzidos no Brasil com foco no controle em ps-emergncia proporcionado por misturas de herbicidas contendo glyphosate so em pequeno nmero. A maior parte dos trabalhos enfoca, com maior nfase, aspectos relacionados seletividade das misturas para culturas. Destacam-se trabalhos como os de Albert et al. (2004) que vericaram que glyphosate isolado (0,42 kg e.a. ha1 ) aplicado sobre Spermacoce latifolia com quatro a seis pares de folhas denitivas proporcionou, no mximo, controle de 30%, ao passo que, quando em mistura com os herbicidas lactofen (0,15 kg ha1 ), carfentrazone (0,03 kg ha1 ) e umioxazin (0,05 kg ha1 ), passou a apresentar controle satisfatrio da mesma. Os herbicidas lactofen e umioxazin isolados ou em mistura com glyphosate proporcionaram reduo de 100% da biomassa da planta daninha. Valente et al. (2006) vericaram que as misturas de glyphosate+chlorimuron foram mais seletivas a soja geneticamente modicada (variedade CD-214 RR) quando aplicadas em estdios mais avanados da cultura.
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Correia et al. (2006) em trabalhos com soja geneticamente modicada, observaram que a mistura de glyphosate com os herbicidas chlorimuronethyl e fomesafen resultou em sintomas leves de tointoxicao, com recuperao das plantas j nos primeiros dias. Contudo, a associao de glyphosate aos herbicidas lactofen e umioxazin causou severa intoxicao visual s plantas de soja, com necrose e pontos clorticos nas folhas. Os efeitos totxicos destas misturas foram mais agressivos do que aqueles observados com a aplicao isolada dos herbicidas. Mesmo assim, a altura das plantas e o acmulo de massa no foram afetados pelos herbicidas, aplicados isolados ou em mistura, mostrando que as plantas, mesmo aquelas com maior tointoxicao aparente, conseguiram recuperar o crescimento vegetativo. Em experimento para o controle de diversas espcies de convolvulceas em ps-emergncia, Vidal et al. (2006) avaliaram o antagonismo/sinergismo, segundo o modelo multiplicativo, da associao de glyphosate com herbicidas inibidores da ALS (13 g ha1 de chlorimuron e 50 g ha1 de imazethapyr) ou da PROTOX (120 g ha1 de lactofen), quando da aplicao em plantas daninhas no estdio de quatro a oito folhas. As espcies controladas (>90%) com glyphosate isolado a 720 g ha1 foram Ipomoea hederifolia, Ipomoea quamoclit e Merremia cissoides. As espcies Ipomoea grandifolia, Ipomoea nil, M. aegyptia e Ipomoea purpurea no foram controladas (<70%) por esta dose de glyphosate. Nenhuma das espcies foi controlada (<80%) com os herbicidas inibidores de PROTOX ou de ALS aplicados isoladamente nas doses utilizadas. A associao de glyphosate com chlorimuron ou imazethapyr propiciou sinergismo suciente para o controle (>90%) de I. grandifolia. A associao de glyphosate com chlorimuron propiciou sinergismo suciente para o controle (>90%) de M. aegyptia. Foram vericados antagonismos entre glyphosate e lactofen no controle de I. grandifolia ; tambm para glyphosate com chlorimuron ou imazethapyr no controle de I. nil, e ainda para glyphosate+imazethapyr no controle de I. purpurea. Penckowski & Podolan (2007a) vericaram que as misturas de glyphosate potssico com lactofen, fomesafen, umiclorac-pentyl ou umioxazin tenderam a reduzir o controle de Spermacoce latifolia (aplicaes no estdio de duas a quatro folhas) em comparao com aplicaes de glyphosate potssico isolado. Com relao tointoxicao na soja BRS 247 RR, os sintomas de injria, caracterizados pela necrose de folhas, foram evidentes para todas as misturas, observando-se uma ordem decrescente de magnitude nos tratamentos com umioxazin, umiclorac, lactofen e fomesafen. Com relao tolerncia diferencial de variedades de soja RR a tratamentos contendo glyphosate em misturas com outros herbicidas, informaes no publicadas (Adegas & Brighenti, 2007 comunicao pessoal) destacam a importncia de se considerar a variedade utilizada. Em trabalho conduzido em parcelas subdivididas, foram avaliados como fator da
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Figura 1. Variabilidade de tointoxicao em variedades de soja geneticamente modicadas para resistncia glyphosate em resposta a aplicaes de misturas de herbicidas em ps-emergncia. Fonte: Adegas & Brighenti Comunicao pessoal.
parcela nove variedades de soja RR, e como fator da subparcela tratamentos herbicidas com glyphosate isolado (Roundup Ready), ou em misturas em tanque com imazethapyr (Pivot), chlorimuron (Classic), e com imazethapyr+chlorimuron, alm de uma testemunha capinada. A aplicao dos herbicidas foi realizada quando a soja se encontrava em V3-V4. Seus resultados indicam que as injrias (Figura 1) e a produtividade (Figura 2) da soja variam em funo das variedades e das diferentes misturas utilizadas, rearmando a necessidade de trabalhos que quantiquem com preciso a reao das cultivares RR disponveis no mercado nacional para que possam ser realizadas aplicaes seguras do ponto de vista de seletividade.
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Figura 2. Produtividade de variedades de soja geneticamente modicadas para resistncia glyphosate em resposta a aplicaes de misturas de herbicidas em ps-emergncia. Fonte: Adegas & Brighenti Comunicao pessoal.
3.3 Trabalhos abordando a ao residual e de ps-emergncia das misturas Monquero et al. (2001) armam que o uso intensivo de glyphosate como herbicida no seletivo tem selecionado espcies de plantas daninhas tolerantes. Desta forma, importante que sejam estudadas misturas em tanque com herbicidas de mecanismos de ao alternativos e que apresentem efeitos sinergsticos ou aditivos. Por esta razo, instalaram experimento composto por 13 tratamentos, em casa de vegetao em Piracicaba, SP, com as plantas daninhas Richardia brasiliensis, Commelina benghalensis, Amaranthus hybridus, Galinsoga parviora e Ipomoea grandifolia. Os tratamentos foram compostos por misturas em tanque dos herbicidas chlorimuron-ethyl, sulfentrazone, carfentrazone, bentazon ou umioxazin com glyphosate. As interaes foram aditivas para as plantas daninhas I. grandifolia e C. benghalensis, e os herbicidas umioxazin, sulfentrazone e carfentrazone aplicados isoladamente e em mistura com glyphosate foram os que proporcionaram os melhores nveis de controle. A interao de glyphosate com sulfentrazone foi antagnica em R. brasiliensis ; a mistura de glyphosate com os demais herbicidas estudados foi aditiva, sendo
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os tratamentos com mistura de glyphosate e chlorimuron-ethyl ou umioxazin os mais ecazes. Em A. hybridus, os tratamentos que apresentaram melhores nveis de controle foram o glyphosate e carfentrazone, aplicados isoladamente, e a mistura de glyphosate com umioxazin, sulfentrazone, chlorimuron-ethyl e bentazon, sendo estas interaes aditivas. No caso de G. parviora, os tratamentos com umioxazin e sulfentrazone apresentaram controle total, o mesmo acontecendo com as misturas de glyphosate com carfentrazone, umioxazin, sulfentrazone, chlorimuron-ethyl ou bentazon. Em trs trabalhos (Rodrigues et al., 2002a,b,c) visando o controle de plantas daninhas e a seletividade para soja RR de glyphosate isolado ou em misturas com lactofen, imazaquin, imazethapyr, chlorimuron e triuralin+imazaquin no foram observadas injrias severas na soja, com total recuperao das plantas de soja RR. Em um dos trs experimentos, foram observados ndices de toxicidade de 15 a 20% na soja para a mistura glyphosate+lactofen, com posterior recuperao. Em relao ao controle de plantas daninhas de mais difcil controle, observou-se que para Commelina benghalensis a associao de glyphosate+lactofen foi semelhante ao controle das maiores doses (960 g ha1 ) de glyphosate isolado e melhor do que a menor dose (480 g ha1 ) deste herbicida. Para Euphorbia heterophylla, os melhores tratamentos foram glyphosate isolado nas maiores doses (960 g ha1 ) e tambm com as misturas de glyphosate+lactofen e glyphosate+imazaquin. Nas misturas, as doses de glyphosate foram a partir de 460 g ha1 . Gazziero (2006) mostra que a adio de diclosulam incrementou a atividade dos herbicidas dessecantes (glyphosate e 2,4-D). O experimento evidenciou que a aplicao de diclosulam a 30 g ha1 com glyphosate uma alternativa para uso em programas de controle de plantas daninhas em soja geneticamente modicada para resistncia ao glyphosate. As misturas de chlorimuron, lactofen e clethodim foram antagnicas ao glyphosate, reduzindo drasticamente o nvel de controle das plantas infestantes. As plantas presentes nesta rea eram C. benghalensis, E. heterophylla, B. pilosa, A. tenella e B. plantaginea. Em outro trabalho realizado por Penckowski & Podolan (2007b), foram avaliados tratamentos com glyphosate isolado ou em misturas com cloransulam, chlorimuron e imazethapyr (mistura formulada e mistura em tanque), lactofen ou fomesafen, alm de um tratamento-padro composto por pela mistura tripla de cloransulam+imazethapyr+lactofen, todas aplicadas no estdio V4 da soja CD 214 RR, e com as plantas daninhas de folhas largas no estdio entre duas a oito folhas e as folhas estreitas no estdio entre uma a cinco perlhos. Foram ainda avaliadas as misturas de glyphosate com imazaquin, diclosulam e umetsulam aplicadas no estdio V2 da soja, quando as plantas daninhas de folhas largas se encontravam entre duas e seis folhas e as de folha estreita entre uma e trs
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folhas. Como resultado, observou-se que para Ipomoea grandifolia os herbicidas lactofen, fomesafen e umetsulam apresentaram antagonismo na ao de controle do glyphosate, sendo estas misturas inferiores aos demais tratamentos, os quais foram considerados ecientes. Para esta planta daninha, as duas misturas de glyphosate+imazethapyr, assim como a de glyphosate+cloransulam foram superiores menor dose (540 g e.a. ha1 ) e equivalentes maior dose (1080 g e.a. ha1 ) de glyphosate isolado. Para o controle de Euphorbia heterophylla, as misturas de glyphosate com lactofen ou com umetsulam foram inferiores aos demais tratamentos. Em relao Galinsoga parviora, Amaranthus viridis e Digitaria horizontalis todos os tratamentos apresentaram controles ecientes e semelhantes entre si. Para Brachiaria plantaginea as misturas de glyphosate com chlorimuron ou com umetsulam foram inferiores aos demais tratamentos, sugerindo um efeito de antagonismo em relao ao glyphosate isolado, o qual resultou em 100% de controle, em qualquer uma das doses isoladas avaliadas. Os autores concluem que as condies observadas neste experimento no justicariam o uso da mistura de glyphosate com outros herbicidas para o melhor controle das plantas daninhas presentes, pois, alm de no se observar melhor ecincia nas misturas, em alguns casos ocorreu ainda antagonismo. Com relao seletividade para a variedade CD 214 RR, a ordem decrescente de totoxicidade das misturas foi lactofen, fomesafen, chlorimuron, imazethapyr, umetsulam, diclosulam e cloransulam. Os sintomas para lactofen foram os mesmos observados costumeiramente na soja convencional. J para as misturas de glyphosate com chlorimuron, imazethapyr, fomesafen, e principalmente com umetsulam e diclosulam os sintomas foram superiores aos comumente observados em soja convencional.
4. Misturas em Tanque com Nutrientes

H vrios relatos na literatura de ctions divalentes, trivalentes e alguns monovalentes que podem ser encontrados em guas duras antagonizando a ecincia de glyphosate. Isto ocorre, de modo geral, porque o glyphosate, como muitos outros cidos fosfnicos, age como um agente quelante, e forma complexos estveis com ctions metlicos divalentes e trivalentes. A ecincia do glyphosate reduzida porque os complexos metal-glyphosate reduzem a absoro ou a translocao para os tecidos tratados (Bernards et al., 2005c). Os efeitos das guas duras so variveis, entre outros fatores, em funo do tipo de ction presente, o pH da soluo, o volume de aplicao, a relao entre a quantidade de glyphosate e o ction, pela presena de adjuvantes, surfactantes e quelantes.
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4.1 Mangans Nos Estados Unidos, relatada a ocorrncia de decincia de Mn em soja quando ela cultivada em solos de pH alto ou de pouco crescimento da raiz, o que pode ocorrer durante perodos mais frios (Thelen & Bernards, 2006). Uma vez que os sintomas de decincia de Mn aparecem com frequncia prximos da poca de aplicao do herbicida em ps-emergncia, em soja RR, produtores tendem a preferir misturas em tanque de glyphosate e fertilizantes base de Mn. As aplicaes foliares de Mn tm apresentado antagonismo na ecincia do glyphosate sobre algumas espcies de plantas daninhas (Bernards et al., 2005c,a) como Abutilon theophrasti, embora para algumas outras plantas avaliadas no tenham sido observados efeitos antagonsticos, como Setaria faberi e Chenopodium album (Bernards et al., 2005a). O antagonismo com Mn intensicado medida que a dose de Mn aumentada e que a dose de glyphosate diminuda (Bernards et al., 2005c) O antagonismo do Mn varia em funo da fonte do nutriente: por exemplo Mn-EDTA no interfere com o glyphosate; j sulfato de Mn reduz a absoro, a translocao e a eccia. So mencionados ainda outros trabalhos nos quais h antagonismo de glyphosate com Ca, Fe, Mg e Zn (Bernards et al., 2005c). As sugestes para contornar o problema do antagonismo do Mn em mistura com glyphosate apresentadas por Thelen & Bernards (2006) so: se a presso de plantas daninhas for baixa, usar Mn na forma de quelatos, junto com sulfato de amnio; se for alta, usar em aplicaes separadas. Redues no controle causadas pelo Mn puderam tambm ser superadas para algumas espcies de plantas daninhas com o aumento da dose de glyphosate, mas o controle de Chenopodium album foi efetivo com qualquer dose de glyphosate (Bailey et al., 2002). Staton (2007) argumenta que para evitar o antagonismo do glyphosate com sulfato de mangans, o mtodo mais seguro fazer aplicaes separadas, aplicando sempre o mangans antes do glyphosate. Se houver necessidade de fazer mistura em tanque, usar o mangans na forma quelatada (EDTA-Mn). Recomendam tambm observar a formulao de glyphosate: caso no contiver surfactante, adicionar surfactante no inico a 0,25% v/v. Mesmo para as formulaes que contm surfactante, adicionar 0,25% v/v de surfactante no inico pode melhorar a performance sob condies adversas. Ao testar diversos condicionadores de gua, concluram que a melhor opo foi o sulfato de amnio puro. 4.2 Nitrognio Pedrinho Junior et al. (2002) desenvolveram trabalho com o objetivo de estudar a inuncia do momento da chuva aps a aplicao do herbicida glyphosate isolado e em mistura com adjuvantes (uria, leo vegetal ou sulfato de amnio), na dessecao de plantas daninhas, em duas pocas do
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ano: inverno de 2000 (junho agosto) e vero de 2001 (janeiro maro). Concluram que os resultados podem variar de acordo com a poca de utilizao do glyphosate, isto , a utilizao de adjuvantes na calda de pulverizao no beneciou o desempenho do glyphosate no controle das plantas daninhas no inverno. Por outro lado, a adio de uria uma boa alternativa para o controle de plantas daninhas no vero, em situaes sujeitas chuva at duas horas aps a aplicao. O sulfato de amnio aumenta a toxicidade do glyphosate por neutralizar o antagonismo decorrente do sdio e do clcio. A adio de sulfato de amnio na calda previne o antagonismo ocasionado ao glyphosate pelos ons presentes na gua, evitando formao de sais de clcio e de magnsio de glyphosate, os quais so pouco absorvidos pelas plantas. O efeito do sulfato de amnio superior ao do nitrato de amnio (Vargas & Roman, 2006). O acrscimo de sulfato de amnio calda aumentou a eccia, absoro e a translocao de glyphosate nas misturas com Mn (Bernards et al., 2005a). Bradley et al. (2000) concluram que a aplicao de glyphosate (0,43 kg ha1 ) + sulfato de amnio resultou em maior controle do sorgo do que o glyphosate isolado. No entanto, quando o glyphosate foi aplicado a 0,86 kg ha1 , adio de sulfato de amnio no aumentou o controle do sorgo. A reduzida atividade do glyphosate a 0,43 kg ha1 na ausncia de sulfato de amnio ocorreu provavelmente devido abundncia de ctions na gua, que associados s molculas de glyphosate acabaram reduzindo a absoro pelas plantas. Tao et al. (2007) tambm relatam que os ingredientes inertes da formulao de glyphosate (surfactantes catinicos, NH4 ou K) contriburam para o sinergismo deste herbicida quando em mistura com bentazon.
4.3 Outras misturas com nutrientes No se observou nenhuma interao entre boro, diubenzuron e glyphosate, em termos de injria e de produtividade de soja RR (Prostko et al., 2003). Brighenti et al. (2006) realizaram dois experimentos com o objetivo de avaliar o controle de plantas daninhas na dessecao em pr-semeadura da soja e do girassol, por meio de aplicaes de herbicidas dessecantes, isolados ou em combinao com boro, bem como a resposta destas culturas aplicao deste micronutriente. Nas parcelas foram testados os tratamentos herbicidas para dessecao, e as subparcelas dos dois experimentos foram constitudas pela ausncia ou presena de B, junto calda de pulverizao, utilizando como fonte o cido brico [H3 BO3 - 17% B]. A adio de cido brico calda de pulverizao no prejudicou o controle das plantas daninhas pelos tratamentos dessecantes que continham glyphosate, mas prejudicou o tratamento com a mistura formulada de paraquat + diuron.
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Concluram que vivel a aplicao de herbicidas dessecantes e cido brico, controlando as plantas daninhas em pr semeadura e aumentando o teor de B no solo e nas plantas de soja e de girassol. Sdio e clcio antagonizam o glyphosate pela formao de sais. A formao de sais, embora no afete a reteno do produto pelas folhas, reduz a absoro, independente do surfactante utilizado (Nalewaja et al., 1996). De forma geral, a mistura de fontes de nutrientes para aplicao via foliar s deve ser efetuada mediante resultados de pesquisa que comprovem a no ocorrncia de antagonismo da atividade de glyphosate no controle de plantas daninhas.
5. Consideraes Finais
No h, priori, ainda, uma forma de antever a resposta de misturas em tanque de glyphosate com outros herbicidas. Este fato se deve ao fato das respostas variarem em funo da formulao de glyphosate empregada, do tipo e formulao dos outros herbicidas agregados mistura, da poca de aplicao em relao ao estdio de desenvolvimento da planta daninha, das doses empregadas e do grau de diculdade de controle da espcie em questo pelo glyphosate. O fato de uma mistura antagonizar a eccia do glyphosate para uma determinada espcie de planta daninha no signica que o mesmo comportamento ser observado para outras espcies, podendo, inclusive, ocorrer o contrrio, isto , um efeito sinergstico. Desta forma, passam a ser necessrias informaes precisas dos efeitos das misturas sobre cada espcie de importncia do complexo de plantas daninhas de uma determinada rea para se fazer a anlise da relao custo/benefcio. Tais informaes s podem ser obtidas pela conduo de experimentos em condies que devem ser as mais prximas possveis daquela condio que necessita ser manejada no campo. Contudo, a grande maioria dos trabalhos descritos nesta reviso aponta no sentido de que h maior estabilidade em relao ao controle quando so utilizadas doses mais elevadas de glyphosate nas misturas. Neste caso, existe uma tendncia de que sejam minimizados os efeitos negativos causados pelo antagonismo de algumas misturas em tanque. Alm disto, vrias espcies de plantas daninhas podem no ser convenientemente controladas com a utilizao de glyphosate isolado. Nestes casos, as misturas realmente representam um benefcio em termos de controle, cando as possveis questes de antagonismo de outros herbicidas ao glyphosate restritas quelas espcies onde o produto tem maior eccia. A compilao das informaes indica que a utilizao de glyphosate em mistura com outros herbicidas em aplicaes para dessecao antecedendo
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o plantio das culturas na maioria dos casos benca. Nesta situao, normalmente ocorrem plantas de difcil controle pelo glyphosate em avanado estdio de desenvolvimento. Como as doses de glyphosate nestas situaes so mais elevadas, a probabilidade de ocorrncia de antagonismo menor e no cmputo lquido o benefcio acaba sendo maior. J nas aplicaes em ps-emergncia da soja RR, o uso de misturas representa uma importante opo para o controle das plantas daninhas mais tolerantes ao glyphosate, para os casos comprovados de bitipos resistentes e para os casos de reas com diversos uxos de emergncia de plantas daninhas. Nestes casos, uma possibilidade vivel a realizao de aplicaes sequenciais. Por outro lado, a ocorrncia do antagonismo para o controle das demais plantas daninhas pode ser mais frequente, visto que normalmente as doses de glyphosate empregadas so mais baixas. Alm disto, a tointoxicao provocada pelas misturas, que usualmente maior do que aquela provocada pelo glyphosate isolado, pode levar reduo do controle cultural, imposto pela cultura, resultando em menores ecincias, mesmo que inicialmente o controle tenha sido superior nas misturas em comparao com glyphosate isolado. Tambm fato que o controle de plantas daninhas (principalmente espcies de folhas largas mais problemticas) pelo glyphosate isolado em aplicaes aps a emergncia das lavouras transgnicas mais eciente quando realizado com as plantas em estdios iniciais de desenvolvimento (duas a quatro folhas). Em alguns casos, mesmo o glyphosate sendo eciente para o controle de plantas daninhas em estdios mais avanados, a interferncia precoce pode j ter provocado redues do potencial de produtividade da cultura. Assim, quando da realizao da dessecao que antecede o plantio direto das culturas, a utilizao de herbicidas com efeito residual pode representar uma excelente opo para prevenir a interferncia precoce e permitir a aplicao do glyphosate em pocas mais tardias do ciclo da cultura. As aplicaes de glyphosate realizadas mais prximas ao fechamento reduzem as injrias para a cultura, maximizando o efeito de controle cultural, o que pode resultar em menor nmero de aplicaes durante o ciclo da cultura. Neste caso, ainda existe o benefcio adicional de, levando-se em conta o efeito residual no incio do ciclo, postergar-se a emergncia dos uxos seguintes de plantas daninhas, o que resulta no fato de que as aplicaes de glyphosate acabam sendo realizadas com as plantas daninhas ainda em um estdio precoce de desenvolvimento, potencializando a ao do produto. Finalmente, a utilizao de misturas de herbicidas na dessecao, tendo ao residual ou no, uma importante ferramenta para o controle de plantas daninhas tolerantes e resistentes ao glyphosate nas culturas RR. Apesar dos riscos de antagonismo nas misturas de glyphosate com outros herbicidas, as misturas se justicam em diversas situaes, tais como quando existe a necessidade de uma dessecao mais veloz antecedendo o
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plantio direto, para controlar e prevenir a seleo de espcies tolerantes e resistentes, pelo desejo de obter-se atividade residual no incio do ciclo suciente para reduzir a interferncia precoce e a emergncia de novos uxos de infestao e tambm por representarem uma economia nos custos operacionais, pela menor nmero de aplicaes. Por enquanto, a utilizao de misturas em tanque de herbicidas contendo glyphosate em ps-emergncia da soja RR s deve ser feita em reas onde comprovadamente a ecincia do glyphosate no satisfatria. Portanto, sua utilizao em larga escala ainda carece da gerao de dados que permitam o seu uso com segurana. Porm, como visto, nas misturas onde o glyphosate tem sido utilizado em doses mais altas, os benefcios so mais evidentes. Isto demonstra que as misturas de herbicidas com glyphosate apresentam uma maior segurana para utilizao em reas de dessecao pr-plantio das culturas ou em jato dirigido em culturas perenes e anuais cultivadas com maior espaamento entre linhas.
Referncias
Albert, L.H.B.; Nicolai, M.; Carvalho, S.J.P.; Christooleti, P.J. & Karam, D., Glyphosate em mistura com herbicidas alternativos para o manejo de Spermacoce latifolia AUBL. Boletim Informativo Cincia das Plantas Daninhas, 10:224, 2004. Alcntara, E.N. & Silva, F.M.A., Controle de plantas daninhas em cafeeiros com metsulfuron e em mistura com glyphosate. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 477. Alves, L.W.R. & Guimares, R.C., Eccia dos herbicidas sulfentrazone, carfentrazone e umioxazin associados ao glyphosate para controle de plantas daninhas na cultura do cafeeiro. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 471. Bailey, W.A.; Poston, D.H.; Wilson, H.P. & Hines, T.E., Glyphosate interactions with manganese. Weed Technol, 16:792799, 2002. Bernards, M.L.; Thelen, K.D. & Penner, D., Glyphosate ecacy is antagonized by manganese. Weed Technol, 19:2734, 2005a. Bernards, M.L.; Thelen, K.D.; Penner, D.; Muthukumaran, R.B. & McCracken, J.L., Glyphosate interaction with manganese in tank mixtures and its eect on glyphosate absorption and translocation. Weed Sci, 53:787794, 2005c. Bizzi, A.F. & Andres, A., Ecincia do herbicida chlorimuron-ethyl aplicado no sistema desseque e plante na cultura da soja. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 444.
340
Bizzi, A.F.; Roman, E.S. & Andres, A., Sistema desseque e plante na cultura da soja. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 443. Boerboom, C.M.; Doll, J.D.; Flashinski, C.R.; Grau, C.R. & Wedberg, J.L., Pest Management in Wisconsin Crop Fields. Bulletin, Cooperative Extension Services, Madison, USA, 1999. 196 p. Bradley, K., Evaluation of the utility of glyphosate tank-mix partners in Roundup Ready soybean. Field Report Day, Greenley Memorial Research Center, 2004. Disponvel em http://aes.missouri.edu/greenley/eldday/2004/page13.stm. Consultado em 13/06/2007. Bradley, P.R.; Johnson, W.G. & Smeda, R.J., Response of sorghum (Sorghum bicolor ) to atrazine, ammonium sulphate, and glyphosate. Weed Technol, 14:1518, 2000. Brighenti, A.M.; Castro, C.; Menezes, C.C. & Oliveira F. A.; Fernandes, P.B., Aplicao simultnea de dessecantes e boro no manejo de plantas daninhas e na nutrio mineral das culturas de soja e girassol. Planta Daninha, 24:797804, 2006. Brighenti, A.M.; Da Silva, J.F.; Lopes, N.F.; Cardoso, A.A. & Ferreira, L.R., Controle qumico da losna em plantio direto de trigo. Planta Daninha, 12:38, 1994. Bueno, A.F.; Carvalho, J.C.; Nonino, H.L.; Camillo, M.F. & Guimares, J.R., Combinao de diclosulam e glyphosate + 2,4-d-amina na dessecao de plantas daninhas em soja resistente glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 392. Burke, I.C.; Koger, C.H.; Reddy, K.N. & Wilcut, J.W., Reduced translocation is the cause of antagonism of glyphosate by MSMA in browntop millet (Brachiaria ramosa ) and palmer amaranth (Amaranthus palmerii ). Weed Technol, 21:166170, 2007. Buzatti, W.J.S. & Gazziero, D.P., Manejo com glyphosate + 2,4-D em diferentes pocas no plantio da soja RR. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 416. Carreira, S.A.M.; Constantin, J.; Marchiori Jr., O.; Oliveira Jr., R.S. & Pagliari, P.H., Misturas para a operao de aplique-plante para a cultura da soja (Glycine max L. Merril). In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 446.
341
Carvalho, F.T.; Mendona, M.R.; Peruchi, M. & Palazzo, R.R.B., Eccia de herbicidas no manejo de Euphorbia heterophylla para o plantio direto de soja. Revista Brasileira de Herbicidas, 1:159165, 2000. Carvalho, F.T.; Mendona, M.R.; Peruchi, M. & Palazzo, R.R.B., Eccia de herbicidas no manejo de Euphorbia heterophylla para o plantio direto de milho. Revista Brasileira de Herbicidas, 2:6571, 2001. Carvalho, J.A.; Ribeiro, F.F.; Brito, C.H. & Cunha, J.R., Eccia e seletividade da mistura tripla de umioxazin, diclosulam e glyphosate na dessecao para semeadura da soja. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 445. Cavenaghi, A.L.; Castro, R.D.; Guimares, S.C.; Silva, H.J. & Ribeiro, P.C., Avaliao de programas de manejo de plantas daninhas em soja transgnica. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 399. Christooleti, P.J.; Montezuma, M.C.; Galli, A.J.; Sperandio, P.H.; Moreira, M.S. & Nicolai, M., Herbicidas alternativos para o controle de bitipos de Conyza bonariensis e C. canadensis supostamente resistentes ao herbicida glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 553. Cobucci, T.; Portela, C.M.O.; Silva, W. & Neto Monteiro, A., Efeito residual de herbicidas em pr-plantio do feijoeiro, em dois sistemas de aplicao em plantio direto e sua viabilidade econmica. Planta Daninha, 22:583590, 2004. Colby, S.R., Calculating synergistic and antagonistic responses of herbicide combinations. Weeds, 15:2022, 1967. Constantin, J.; Oliveira Jr., R.S.; Martins, M.C.; Lopes, P.V. & Barroso, A.L.L., Dessecao em reas com grande cobertura vegetal: alternativas de manejo. Informaes Agronmicas Potafs, 111:79, 2005. Correia, N.M.; Tambelini, M.V. & Leite, G.J., Seletividade de soja tolerante a glyphosate a diferentes herbicidas aplicados isolados e em misturas. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 181. Corrigan, K.A. & Harvey, R.G., Glyphosate with and without residual herbicides in no-till glyphosate-resistant soybean (Glycine max ). Weed Technol, 14:569577, 2000.
342
Costa, E.A.D.; Burga, C.A. & Matallo, M.B., Eccia de umioxazin aplicado em associao com glyphosate no controle de plantas daninhas. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 625. Culpepper, A.S., Glyphosate-induced weed shifts. Weed Technol, 20:277 281, 2006. Dirks, J.T.; Johnson, W.G.; Smeda, R.J.; Wiebold, W.J. & Massey, R.E., Reduced rates of sulfentrazone plus chlorimuron and glyphosate in notill, narrow-row, glyphosate-resistant Glycine max. Weed Sci, 48:618 627, 2000. Ellis, J.M. & Grin, J.L., Glyphosate and broadleaf herbicide mixtures for sybean (Glycine max ). Weed Technol, 17:2127, 2003. Fernandes, M.F.; Paula, J.M.; Silva, O.A.B. & Vieira, S.S., Ecincia da mistura de 2,4-D e glyphosate na dessecao sequencial na cultura da soja RR. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 413. Ferri, M.V.W. & Eltz, F.L.F., Semeadura direta da cultura de aveia-preta em campo nativo dessecado com herbicidas. Planta Daninha, 16:127 136, 1998. Flint, J.L.; Cornelius, P.L. & Barret, M., Analyzing herbicide interactions: a statistical treatment of Colbys method. Weed Technol, 2:304309, 1988. Galli, A.J.B. & Carvalho, J.E.B., Misturas de herbicidas para o controle de plantas daninhas anuais na cultura de citrus (Citrus sinensis (L.) Osbeck). Planta Daninha, 8:4551, 1985. Gazziero, D.L.P., Utilizao de diclosulam no programa de controle de plantas daninhas em soja resistente ao glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Brasilia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 417. Gazziero, D.P., Manejo de plantas daninhas em reas cultivadas com soja geneticamente modicada para resistncia ao glyphosate. Tese de doutorado, Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, 2003. 143 p. Grey, T., Utility of residual herbicides in no-till double-crop glyphosate-resistant soybean production. Crop Management (Online), 2007. Disponvel em http://199.86.26.72/sub/cm/research/2007/residual/table. asp. Heatherly L. G. Reddy, K.N. & Spurlock, S.R., Weed management in glyphosate-resistant and non-glyphosate-resistant soybean grown continuously and in rotation. Agron J, 97:568577, 2005.
343
Hutchinson, P.J.S.; Tonks, D.J. & Beutler, B.R., Ecacy and economics of weed control programs in glyphosate-resistant potato (Solanum tuberosum ). Weed Technol, 17:854865, 2003. Hydrick, D.E. & Shaw, D.R., Eects of tank-mixture combinations of nonselective foliar and selective foliar-applied herbicides on three weed species. Weed Technol, 8:129133, 1994. Jaremtchuck, C.C.; Constantin, J.; Oliveira Jr., R.S.; Bie, D.F.; Alonso, D.G. & Arantes, J.G.Z., Efeito de sistemas e manejo sobre a velocidadede dessecao, infestao inicial de plantas daninhas e desenvolvimento e produtividade da cultura da soja. Acta Sci Agron, 30:449455, 2008. Koger, C.H.; Burke, I.C.; Donnie, K.M.; Kendig, J.A.; Reddy, K.N. & Wilcut, J.W., MSMA antagonizes glyphosate and glufosinate ecacy on broadleaf and grass weeds. Weed Technol, 21:159165, 2007. Kudsk, P. & Mathiassen, S.K., Joint action of amino acid biosynthesisinhibiting herbicides. Weed Res, 44:313322, 2003. Matallo, M.B.; Costa, E.A.D. & Burga, C.A., Ecincia do herbicida umioxazin aplicado em associao com glyphosate no controle de plantas daninhas sob diferentes simulaes de molhamento. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 626. Menezes, C.C.; Procpio, S.O.; Pires, F.R.; Barroso, A.L.L.; Cargnelluti Filho, A.; Carmo, E.L. & Caetano, J.O., Eccia de imazethapyr e chlorimuron-ethyl em aplicaes de pr-semeadura da cultura da soja. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 379. Meschede, D.K.; Oliveira Jr., R.S.; Constantin, J. & Scapim, C.A., Perodo crtico de interferncia de Euphorbia heterophylla na cultura da soja sob baixa densidade de semeadura. Planta Daninha, 20:381387, 2002. Meschede, D.K.; Oliveira Jr., R.S.; Constantin, J. & Scapim, C.A., Perodo anterior interferncia de plantas daninhas em soja: estudo de caso com baixo estande e testemunhas duplas. Planta Daninha, 22:239246, 2004. Monquero, P.A.; Christooleti, P.J.; Osuna, M.D. & De Prado, R.A., Absoro, translocao e metabolismo do glyphosate por plantas tolerantes e suscetveis a este herbicida. Planta Daninha, 22:445451, 2004. Monquero, P.A.; Christooleti, P.J. & Santos, C.T.D., Glyphosate em mistura com herbicidas alternativos para o manejo de plantas daninhas. Planta Daninha, 19:375380, 2001. Moreira, M.S.; Nicolai, M.; Carvalho, S.J.P. & Christooleti, P.J., Resistncia de Conyza canadensis e C. bonariensis ao herbicida glyphosate. Planta Daninha, 25:157164, 2007.
344
Nalewaja, J.D.; Devilliers, B. & Matysiak, R., Surfactant and salt aect glyphosate retention and absorption. Weed Res, 36:241247, 1996. Nonino, H.L.; Carvalho, J.C. & Damico, J.C., Programas de manejo com glyphosate e 2,4-D amina em combinaes com diclosulam na dessecao de plantas daninhas na cultura da soja resistente glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 394. Norris, J.L.; Shaw, D.R. & Snipes, C.E., Weed control from herbicide combinations with three formulations of glyphosate. Weed Technol, 15:552558, 2001. Oliveira, A.R.; Freitas, S.P. & Vieira, H.D., Controle qumico de trapoerabas na regio norte do estado do Rio de Janeiro. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 629. Osipe, R.; Sanches, W.; Zandonade, D.; Licorini, L.R. & Bueno, A.R., Comportamento do herbicida Alteza aplicado no manejo da cultura da soja. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 412. O'Sullivan, P.A. & O'Donovan, J.T., Interaction between glyphosate and various herbicides for broadleaved weed control. Weed Res, 20:255260, 1980. Pedrinho Junior, A.F.F.; Piva, F.M.; Martini, G.; Felici, G.V. & Durigan, J.C., Inuncia da chuva na eccia do glyphosate em mistura com adjuvantes na dessecao de plantas daninhas. Planta Daninha, 20:263271, 2002. Penckowski, L.H. & Podolan, M.J., Mistura de tanque de herbicidas latifolicidas com glyphosate no controle de erva-quente em soja Roundup Ready. Relatrio Interno de Pesquisa, Fundao ABC, Setor de Herbologia, 2007a. 4 p. Penckowski, L.H. & Podolan, M.J., Misturas de tanque de herbicidas latifolicidas com glyphosate no controle de plantas daninhas em soja Roundup Ready. Relatrio Interno de Pesquisa, Fundao ABC, Setor de Herbologia, 2007b. 8 p. Penckowski, L.H. & Rocha, D.C., Guia ilustrativo de identicao e controle de espcies de trapoerabas. Castro, PR: Fundao ABC, 2006. Pereira, E.S.; Velini, E.D.; Carvalho, L.R. & Maimoni-Rodella, R.C.S., Avaliaes qualitativas de plantas daninhas na cultura da soja submetida aos sistemas de plantio direto e convencional. Planta Daninha, 18:207216, 2000.
345
Price, A.J.; Wilcut, J.W. & Cranmer, J.R., Flumioxazin preplant burndown weed management in strip-tillage cotton (Gossypium hirsutum ) planted into wheat (Triticum aestivum ). Weed Technol, 16:762767, 2002. Prostko, E.P.; Norworthy, J.K. & Raymer, P.A., Soybean (Glycine max ) response to glyphosate, diubenzuron, and boron combinations. Weed Technol, 17:186189, 2003. Ramos, H.H. & Durigan, J.C., Avaliao da ecincia da mistura pronta de glyphosate + 2,4-D no controle da Commelina virginica L. em citros. Planta Daninha, 14:2241, 1996. Ramos, H.H. & Durigan, J.C., Efeito do armazenamento da calda na eccia de herbicidas aplicados em: I. ps-emergncia. Planta Daninha, 16:175185, 1998. Rezende, P.M. & Alcntara, E.N., Aplicao de umioxazin isolado ou em mistura na dessecao de plantas daninhas no plantio direto da soja. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 431. Ribeiro, P.C.; Carvalho, J.C. & Nonino, H.L., Benefcio da dessecao sequencial e da adio de 2,4-D amina no controle de trapoeraba e erva-quente em soja resistente ao glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 403. Rizzardi, M.A.; Vargas, L.; Roman, E.S.; Lamb, T.D.; Johann, L.B. & Toledo, R.E.B., Controle de azevm resistente ao herbicida glyphosate em pr-semeadura da cultura da soja. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006b. p. 551. Rizzardi, M.A.; Vargas, L.; Toledo, R.E.B.; Lamb, T.D. & Johann, L.B., Controle de azevm resistente ao herbicida glyphosate em pomares de ma. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006a. p. 550. Rodrigues, B.N.; Lima, J.; Yada, I.F.U. & Fornarolli, D.A., Utilizao de acetochlor e atrazine aplicados em mistura de tanque com dessecantes no sistema de plantio direto. Planta Daninha, 18:293299, 2000. Rodrigues, B.N.; Moda-Cirino, V.; Fornarolli, D.A.; Moraes, V.J. & Caetano, E., Controle de plantas daninhas em soja geneticamente modicada resistente ao glyphosate, no sistema de plantio direto, em cobertura morta de milheto. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002a. p. 229.
346
Rodrigues, B.N.; Moda-Cirino, V.; Fornarolli, D.A.; Moraes, V.J. & Caetano, E., Controle de plantas daninhas em soja geneticamente modicada resistente ao glyphosate, no sistema de plantio direto, em cobertura morta de pousio. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002b. p. 230. Rodrigues, B.N.; Moda-Cirino, V.; Fornarolli, D.A.; Moraes, V.J. & Caetano, E., Controle de plantas daninhas em soja Roundup Ready, no sistema de plantio direto em cobertura morta de trigo. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002c. p. 231. Roman, E.S., Eccia de herbicidas na dessecao e no controle residual de plantas daninhas no sistema desseque e plante. Planta Daninha, 3:4549, 2002. Ronchi, C.P.; A., S.A.; Ferreira, L.R.; Miranda, G.V. & Terra, A.A., Carfentrazone-ethyl, isolado e associado a duas formulaes de glyphosate no controle de duas espcies de trapoeraba. Planta Daninha, 20:103113, 2002a. Ronchi, C.P.; Silva, A.A.; Miranda, G.V.; Ferreira, L.R. & Terra, A.A., Misturas de herbicidas para o controle de plantas daninhas do gnero Commelina. Planta Daninha, 20:311318, 2002b. Rossin, R.; Martins, B.A.B.; Carvalho, S.J.P.; Ribeiro, D.N.; Moreira, M.S. & Christooleti, P.J., Inuncia do momento da aplicao do glyphosate e do uso do clomazone na dessecao no controle de plantas daninhas em soja geneticamente modicada. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 378. Santos, I.C.; Ferreira, F.A.; Silva, A.A.; Miranda, G.V. & Santos, L.D.T., Ecincia do 2,4-D aplicado isoladamente e em mistura com glyphosate no controle da trapoeraba. Planta Daninha, 20:299309, 2002. Scott, R.; Shaw, D.R. & Barrentine, W.L., Glyphosate tank mixtures with SAN 582 for burndown or postemergence applications in glyphosatetolerant soybean (Glycine max ). Weed Technol, 12:2326, 1998. Shaw, D.R. & Arnold, J.C., Weed control from herbicide combinations with glyphosate. Weed Technol, 16:16, 2002. Souza, L.S.; Correa, T.M.; Mauri, F.D. & Losasso, P.H.L., Ecincia do glifosato potssico em mistura com CGA 276854 no controle da trapoeraba na cultura do caf. In: Resumos do 23o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Londrina, PR: SBCPD/Embrapa Clima Temperado, 2002. p. 465.
347
Starke, R.J. & Oliver, L.R., Postemergence weed control with glyphosate in combination with chlorimuron, fomesafen, and sulfentrazone. Proc South Weed Sci Soc, 49:55, 1996. Starke, R.J. & Oliver, L.R., Interaction of glyphosate with chlorimuron, fomesafen, imazethapyr, and sulfentrazone. Weed Sci, 46:652660, 1998. Staton, M., Maximizing glyphosate performance. Soybean Facts, Michigan State University Extension, 2007. Disponvel em http://www.msue.msu.edu/workspaces/one.cfm?object_id=413628. Consultado em: 11/06/2007. Stone, A.E.; Peeper, T.F. & Kelley, J.P., Ecacy and acceptance of herbicides applied for eld bindweed (Convolvulus arvensis ) control. Weed Technol, 19:148153, 2005. Suwunnamek, U. & Parker, C., Control of Cyperus rotundus with glyphosate: the inuence of ammonium sulfate and other additives. Weed Res, 15:1319, 1975. Tao, B.; Zhou, J.; Messersmith, C.G. & Nalewaja, J.D., Ecacy of glyphosate plus bentazon or quizalofop on glyphosate-resistant canola or corn. Weed Technol, 21:97101, 2007. Taylor-Lovell, S.; Wax, L.M. & Bollero, G., Preemergence umioxazin and pendimethalin and postemergence herbicide systems for soybean (Glycine max ). Weed Technol, 16:502511, 2002. Tharp, B.E. & Kells, J.J., Residual herbicides used in combination with glyphosate and glufosinate in corn (Zea mays ). Weed Technol, 16:274 281, 2002. Thelen, K. & Bernards, M., Tips to avoid weed control antagonism when applying Mn fertilizer with glyphosate. Field Crop Advisory Team Alert Newsletter, 21, 2006. Timossi, P.C. & Durigan, J.C., Manejo de convolvulceas em dois cultivares de soja semeada diretamente sob palha residual de cana crua. Planta Daninha, 24:9198, 2006. Tofoli, G.R.; Nonino, H.L. & Carvalho, J.C., Utilizao de diclosulam em associao com glyphosate + 2,4-D amina na dessecao de plantas daninhas em soja resistente ao glyphosate. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 402. Valente, T.O. & Cavazzana, M.A., Efeito residual de chlorimuron-ethyl aplicado em mistura com glyphosate na dessecao de plantas daninhas. Revista Brasileira de Herbicidas, 1:173178, 2000. Valente, T.O.; Sousa, F. & Stradiotto, A., Tolerncia da soja geneticamente modicada mistura de herbicidas. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 180.
348
Vangessel, M.J.; Ayeni, A.O. & Majek, B.A., Glyphosate in double-crop no-till glyphosate-resistant soybean: role of preplant applications and residual herbicides. Weed Technol, 15:703713, 2001. Vanlieshout, L.A. & Loux, M.M., Interactions of glyphosate with residual herbicides in no-till soybean (Glycine max ) production. Weed Technol, 14:480487, 2000. Vargas, L. & Roman, E.S., Herbicidas e a qualidade qumica da gua usada como diluente. Documentos Online, EMBRAPA Trigo, Passo Fundo, RS, 2006. Disponvel em: http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/do/p_do57.htm. Vidal, R.A.; Lamego, F.P.; Kalsing, A. & Goulart, I., Associao de herbicidas com glyphosate para controle de convolvulceas em psemergncia. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 472. Vidal, R.A.; Machry, M.; Hernandes, G.C. & Fleck, N.G., Antagonismo na associao de glyphosate e triazinas. Planta Daninha, 21:301306, 2003. Vidrine, P.R.; Grin, J.L.; Jordan, D.L. & Miller, D.K., Postemergence weed control in soybeans utilizing glyphosate and chlorimuron. Proc South Weed Sci Soc, 50:175, 1997. Werlang, R.C., Manejo de plantas daninhas com o herbicida sulfentrazone na dessecao em sistemas de produo utilizando soja transgnica em semeadura direta. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006a. p. 408. Werlang, R.C., Manejo de plantas daninhas com o herbicida sulfentrazone na dessecao em sistemas de produo de soja transgnica. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006b. p. 409. Werlang, R.C. & Silva, A.A., Interao de glyphosate com carfentrazoneethyl. Planta Daninha, 20:93102, 2002. Wiese, A.F.; Salisbury, C.D. & Bean, B.W., Downy brome (Bromus tectorium ), jointed goatgrass (Aegilops cylindica ), and horseweed (Conyza canadensis ) control in fallow. Weed Technol, 9:249254, 1995. Zagonel, J., pocas e modos de manejo de plantas daninhas em pr-semeadura da cultura da soja. In: Resumos do 25o Congresso Brasileiro da Cincia das Plantas Daninhas. Braslia, DF: SBCPD/UNB/Embrapa Cerrados, 2006. p. 388.

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Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

Jamil Constantin Miriam Hiroko Inoue (Editores)

Projeto grco e editorao:

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao

Marcos Antonio Bacarin:

Maurlio Fernandes de Oliveira: Miriam Hiroko Inoue:

Ndja de Moura Pires de Oliveira:

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.: Valter Rodrigues Oliveira:

2 Bancos de sementes e mecanismos de dormncia em sementes de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4 Controle biolgico: aplicaes na rea de Cincia das Plantas Daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

79 95 125 141 193

6 Introduo ao controle qumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8 Resistncia de plantas daninhas a herbicidas . . . . . . . . . . . . . .

9 Absoro e translocao de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

10 Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas 243

11 Comportamento de herbicidas no ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . 263

12 Misturas de herbicidas contendo glyphosate: situao atual, perspectivas e possibilidades . . . . . . . . . . . . . . . 305

Captulo 1 Biologia de Plantas Daninhas

Brighenti & Oliveira

2. Origem e Evoluo das Plantas Daninhas

encontram-se o arroz vermelho e o arroz cultivado, ambos

Biologia de Plantas Daninhas

3. Aspectos Positivos e Negativos das Plantas Daninhas

spp. xam nitrognio atravs de bactrias em simbiose, elevando

e a crotalria podem ser

em diversos ambientes aquticos. Servem

Brighenti & Oliveira

oferecem proteo para

Pogostemon patchouli ) e a lavanda (Lavandula

Malva parviora ) muito utilizada na farmacopia popular devido

a sua propriedade antiinamatria. Extratos de razes de lngua-de-vaca

Portulaca oleracea), a serralha Amaranthus retroexus ). Doces, gelias

Cyperus esculentus ), considerada uma das plantas da-

ninhas mais indesejveis, apresenta algumas utilidades.

Biologia de Plantas Daninhas

carrapicho-da-calada ( para cordoaria.

vos, devido existncia de bras resistentes, semelhantes juta, utilizadas As cordas-de-viola (

sobre batata armazenada, so utilizadas no controle de traas.

Imperata brasiliensis ) serve como cobertura de casas e abrigos Andropogon bicornis )

Asclepias curassavica ) so, tambm, muito utilizadas para enchi-

Brighenti & Oliveira

3.2 Aspectos negativos

Senecio brasiliensis ) Ricinus

apresenta nas suas sementes uma substncia chamada ricina

So tambm frequentes as dermatites e irritaes da pele causadas

spp.) comum em gramados,

Outras espcies perenes podem inviabilizar a explorao

agrcola ou obrigar o agricultor a mudar de rea, como no caso da tiririca

Cyperus rotundus ) interferindo em reas destinadas ao cultivo de olercoEspcies como o aguap (

Eichhornia crassipes ) e a alface d'gua (Pistia

impedem a navegao e a recreao em mananciais aquticos.

indesejvel em represas e lagos H casos em

Biologia de Plantas Daninhas

Solanum aculeatissimum ) e o arranha-gato (Acacia plumosa )

podem ferir os animais; outras podem conferir sabor desagradvel ao leite

15,87 16,10 21,10

2390 2447 1678

Brighenti & Oliveira

Essa planta da-

Biologia de Plantas Daninhas

so espcies daninhas gramneas muito frequentes So muito competitivas quando

em culturas anuais e perenes no Brasil.

Projeto grco e editorao:

spp. xam nitrognio atravs de bactrias em simbiose, elevando

Malva parviora ) muito utilizada na farmacopia popular devido

a sua propriedade antiinamatria. Extratos de razes de lngua-de-vaca

Portulaca oleracea), a serralha Amaranthus retroexus ). Doces, gelias

vos, devido existncia de bras resistentes, semelhantes juta, utilizadas As cordas-de-viola (

Tridax procumbens ) e o ocial-de-sala

Tabela 5. Classicao das famlias segundo os sistemas Engler-Wettstein e Cronquist.

Amaranthus retroexus ), Brachiaria plantaginea ) e o capim-colcho (Digitaria

evidente que a infestao destas espcies no ca restrita