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Claves de la Evolucin Humana Juan Luis Arsuaga Los Primeros Humanos

Panormica del Proceso Entre hace 2,5 millones de aos y 1 milln de aos coexistieron en frica dos grupos distintos de homnidos. El grupo de los Australopitecinos (Australopithecus y Paranthropus) estaba formado por especies de cerebros pequeos; el otro lo formaban homnidos de grandes cerebros, los miembros del gnero Homo. Los primeros representantes del gnero Homo se caracterizan por tener un tamao de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Los fsiles ms antiguos del gnero Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de aos de antigedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial ms grande y plano, el torus est muy poco marcado, y la mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de aos) tiene un cerebro de menor tamao, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal ms similar a los humanos posteriores en el tiempo. El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya haba experimentado una expansin del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboracin de las primeras industrias lticas de tipo Olduvayense (oldowan) o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no estn ligadas a un medio forestal y habran habitado paisajes con espacios ms abiertos. Homo ergaster abarca un rango cronolgico entre 1,8 y 1,4 millones de aos. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus crneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios estn muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales estn proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto ms completo de esta especie es el "nio del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 aos de edad y tiene un tamao y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invencin" de la tcnica Acheulense o Modo 2. El tamao del cerebro es la caracterstica ms notable del gnero Homo. La mayor parte de miembros del gnero Homo tiene tamaos cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.

El grado de encefalizacin se calcula en trminos relativos respecto al tamao corporal. Pero la relacin entre el tamao del cuerpo y el del cerebro crece de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. Para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes calculamos el peso enceflico que debera tener segn su peso corporal y comparamos ese valor con su peso enceflico real. El ndice entre valor esperado y el valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Los humanos tenemos un encfalo 2,9 veces superior al tamao de encfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el ndice de encefalizacin y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetras entre los hemisferios cerebrales y el lbulo frontal se hace ms complejo y de mayor tamao. La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos estn cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandbula y unos dientes de menor tamao, especialmente los premolares y molares. Calculando el ndice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus, y todava son menores en Homo ergaster. Es necesario un cambio en el tipo de alimentacin para conseguir la energa que requiere un mayor tamao del cerebro, unido a la reduccin del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fcil asimilacin y gran poder calorfico, como son las grasas y protenas animales. El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es ms lento y la erupcin dental se retrasa respecto al chimpanc y a los primeros homnidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.

Introduccin Los primeros estadios de evolucin de nuestro gnero siguen en estado de confusin. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todava no conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Adems, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporneas, y los antepasados y sus posibles descendientes estn separados por un lapso temporal muy pequeo. Tampoco es fcil identificar cuales son las caractersticas que definen al gnero Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son caractersticas de su comportamiento que no dejan evidencia fsil. En la mayora de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenan o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos... La definicin del gnero Homo ha estado siempre sujeta a la polmica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definicin de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de caractersticas que se encuentra en el gnero Homo: forma de locomocin, morfologa dental, caracteres de la cara y el crneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamao relativo del cerebro que presenta nuestro gnero frente a otras especies. El gnero Homo se caracteriza por tener un tamao de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las caractersticas que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamao de la mandbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamao de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. Tambin la erupcin dental se retrasa respecto al chimpanc y a los primeros homnidos y el ritmo de desarrollo es ms lento. Definicin del gnero Homo El promedio del cerebro de la humanidad actual est en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolucin humana cul es el tamao mnimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinin era que ese rasgo transicional oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los aos 40 el antroplogo britnico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaos de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo hito cerebral de tan slo 600 cc. Estos autores presentaron varios fsiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigedad de alrededor de 1,8 millones de aos, y 3

entre ellos un crneo fsil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro ms antiguo de nuestro gnero y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La denticin posterior de Homo habilis, aunque grande, era ms estrecha que en otros homnidos. Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfolgico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayora de los antroplogos aceptaron la nueva especie y consideraron una lnea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visin lineal de la evolucin humana est siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino lneas evolutivas laterales. Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluan los restos de una mano y un pie. Segn John Napier este humano ya tena capacidad para fabricar y utilizar herramientas lticas, adems stos fsiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria ltica de tipo Olduvayense (oldowan). Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantena la capacidad de trepar a los rboles.

El registro fsil de los primeros humanos Existe una serie de fsiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de aos que han sido atribuidos al gnero Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del ro Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignacin taxonmica o su cronologa no est clara. Los fsiles ms antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro gnero, proceden de Hadar (Etiopa). En esta regin, el equipo de D. Johanson encontr un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigedad de alrededor de 2.4 millones de aos. Aproximadamente, de la misma poca, son las industrias lticas ms antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fsil ms antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias. A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homnido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fsiles de homnido no se ha hallado ningn utensilio ltico y la asociacin con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homnido. 4

Los fsiles de Homo con menos de 2 millones de aos de antigedad son mucho ms abundantes, y hasta hace poco se atribuan a dos especies: Homo habilis los ms antiguos y Homo erectus los ms recientes. Actualmente, y segn el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fsiles humanos ms antiguos de frica: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fsiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fsiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el crneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinacin con una denticin de gran tamao y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es ms pequeo y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco. Homo habilis/Homo rudolfensis Todos los fsiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronolgico entre 1,9 y 1,6 millones de aos. En el ao 1972, Richard Leakey encontr en el margen oriental del lago Turkana el crneo ms completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tene una antigedad de 1,9 millones aos. Para algunos este crneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamao y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parntropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podran deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los dems de Homo habilis no residen tan slo en el tamao, sino tambin en la forma. Las caractersticas craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial ms grande ancho y plano, el torus est muy poco marcado, y la mandbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.

Figura 1 Comparacin entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).

Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, ms fsiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronolgico entre hace 1,8 y 1,6 millones de aos. Entre ellos, los crneos ms completos son OH 24 y OH 13.

Figura 2 Crneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).

La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los ms de 300 fragmentos pertenecan a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de aos de antigedad. La denticin y el paladar de este individuo permite atribuirlo al gnero Homo. El tamao corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro gnero tenan un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Adems, el esqueleto postcraneal de este fsil muestra caractersticas muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos de difisis. La relacin entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el hmero es el 95% la longitud del fmur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporcin ms parecida a la de los chimpancs que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%). De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el crneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fsiles de Olduvai. Tambin se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudfricano de Sterkfontein con una antigedad de 1,8 millones de aos (STW 53). En general, los crneos de Homo habilis presentan un mayor tamao del crneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.

Figura 3 Crneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

Homo ergaster Entre hace 1,8 millones de aos y 1,4 millones de aos aparecen fsiles en frica pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores consideran que los fsiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el trmino Homo erectus exclusivamente para designar a los fsiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparicin en el Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el tamao del cerebro y el tamao y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad actual. Los fsiles ms antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El crneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la regin de Koobi Fora, est datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de aos (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo crneo ms completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones aos. Tambin se han encontrado restos mandibulares, dentales y un crneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudfricano de Swartkrans.

Figura 5.1.4 Los dos crneos ms completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha) procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

Estos crneos muestran un aumento del tamao del cerebro, son bajos y con la base del crneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente ms pequeos.

Figura 5 El crneo ms completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 c

El fsil ms completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcnicas prximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fsil en cerca de 1,5 millones de aos. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 aos y la morfologa de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "nio del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepcin de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podra haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patologa en sus vrtebras quizs no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolucin humana nos encontramos con un

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tamao corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto tambin tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporcin entre la longitud del hmero y el fmur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fsil de Homo habilis, OH 62 (95%).

Figura 6 El esqueleto WT 15000 (denominado Nio de Nariokotome) es el fsil ms completo de los primeros homnidos. Pertenece a la especie Homo ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana (Kenia) y tiene una antigedad de 1,6 millones de aos. Corresponde a un individuo masculino de 10-11 aos de edad.

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Homo ergaster tiene una estructura y un tamao corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a l aparece en el registro fsil una nueva forma ms compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo tcnico, aparecen en el registro fsil hace 1,4 millones de aos de antigedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopa) donde aparecen junto a una mandbula de Homo ergaste En 1961 apareci en la Garganta de Olduvai el crneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este crneo tiene una antigedad de 1,2 millones de aos, se le estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfologa parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus asiticos. Todava no est claro cual es el lugar que este fsil ocupa en la evolucin humana, porque los fsiles ms antiguos de Asia parecen superar esa edad. En el ao 1998 se ha publicado el hallazgo de un crneo muy completo, procedente de la depresin de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigedad de 1 milln de aos. Esto extendera el rango cronolgico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datacin de este fsil es todava incierta.

El desarrollo del cerebro Uno de los mayores problemas en el estudio de los primeros homnidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamao, ya que guarda relacin con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro gnero. Dos son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro: Cuantificar el aumento de tamao del encfalo a lo largo de la evolucin de los homnidos, es decir el proceso de encefalizacin. El anlisis de los cambios en la estructura y la morfologa del cerebro.

La encefalizacin El tamao absoluto del encfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamao del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamferos con el mayor encfalo, nos superan los grandes mamferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encfalo) o las ballenas (6.800 g). El encfalo cumple otras misiones, como la coordinacin del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamao corporal.

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Para corregir este fenmeno y conocer el tamao relativo del encfalo, podemos elaborar un ndice entre el tamao del cuerpo y el encfalo. Sin embargo, el resultado de este ndice nos da resultados mayores para los mamferos ms pequeos, como los ratones o musaraas. Esto sucede porque el tamao del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alomtrica, es decir que las proporciones entre los rganos cambian al aumentar el tamao corporal. As, en los mamferos el tamao del encfalo crece ms despacio que el tamao del cuerpo, y el encfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamao del cuerpo. El nico mtodo para comparar el encfalo de especies de tamaos diferentes es la de calcular el peso enceflico que debera tener segn su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso enceflico real (valor encontrado). El ndice entre valor esperado y el valor real se conoce como ndice de encefalizacin. Si el ndice es igual a 1, esa especie tiene el tamao de encfalo que le corresponde a su tamao corporal. Si el valor es superior a 1 los encfalos son mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboracin de estos ndices de encefalizacin es la eleccin del grupo con el que se hayan los valores esperados. Pero cuando se quieren comparar especies de mamferos que estn muy prximas entre s, como es el caso de los antropomorfos y los homnidos, es preferible calcular el peso enceflico esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. De esta forma los humanos tienen un tamao del encfalo superior a 7 veces la de un mamfero de su tamao, pero respecto a los primates haplorrinos es slo unas 3,2 veces superior. La encefalizacin de los primeros humanos El tamao del encfalo puede ser calculado en los fsiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres rganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raqudeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g). La estimacin del peso corporal en las especies fsiles es ms problemtica porque no existe ninguna medida esqueltica que lo refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que estn correlacionadas con l, como son el tamao de las articulaciones o epfisis por donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fmures y tibias, o las vrtebras lumbares y sacras en el caso de los bpedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el tamao de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relacin matemtica entre ellos. En el caso de los homnidos, dado que todos ellos tienen un tipo de locomocin bpeda, la relacin que existe en los humanos actuales es la ms apropiada para hallar el peso de los fsiles. Pero en el registro fsil son muy escasos los esqueletos asociados a crneos, donde se pueda calcular en un 13

mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigedad. En muchos de los casos la asignacin taxonmica es dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fsiles. As, en los primeros homnidos y primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaos de encfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos enceflicos y los ndices de encefalizacin calculados para las primeras especies de homnidos son:

Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalizacin mayor que los chimpancs (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en el tamao absoluto del cerebro pero que est compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalizacin similar. Es decir, el crecimiento del cerebro est vinculado a los primeros representantes del gnero Homo, que tienen ndices de encefalizacin un 50% mayores que los chimpancs y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio ms importante que se produjo fue el cambio del tamao y estructura del esqueleto.

La estructura del cerebro El cerebro humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en diferentes actividades fsicas o cognitivas. Debido a la especializacin de las diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfolgicas en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancs.

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En los fsiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a travs de las impresiones que deja en las paredes internas del crneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas menngeas. En muchos casos estas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio nicamente a la superficie del cerebro. En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganizacin cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores estn de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfologa cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes caractersticas: 1) Asimetra entre los hemisferios. 2) Desarrollo y complejidad del lbulo frontal.

Asimetra entre los hemisferios. El cerebro humano actual es muy asimtrico. La asimetra entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralizacin cerebral, es decir, la especializacin de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los crneos de los primeros Homo ya puede observarse esta asimetra cerebral. Desarrollo del lbulo frontal. El lbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en stos estn mucho ms desarrolladas. Entre las funciones del lbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentracin, la planificacin y anticipacin, el control de la memoria... A lo largo de la evolucin humana, el lbulo frontal ha crecido en tamao absoluto y en relacin al resto del cerebro. Adems, su superficie se ha hecho ms compleja aumentando el nmero de surcos en su superficie. Algunos autores relacionan el aumento del tamao cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionara para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamao del neocrtex respecto al resto del encfalo est en funcin directa al tamao del grupo social. Tambin el mayor tamao del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingsticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.

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Palebiologa de los primeros humanos Tipo de alimentacin El cerebro y el tubo digestivo son rganos energticamente muy costosos y como vemos los humanos tenemos un cerebro ms grande de lo que corresponde a un primate de nuestro peso. Sin embargo, los humanos tenemos un tubo digestivo menor al que nos corresponde. Segn Aiello y Wheeler, la combinacin que se da en nosotros de expansin cerebral y acortamiento de los intestinos slo puede producirse cambiando la dieta hacia un alimento de fcil asimilacin y gran poder calorfico. Los primeros humanos habran incorporado las grasas y protenas animales a su dieta y esto les permiti un mayor desarrollo del cerebro a expensas de otros rganos energticamente muy costosos

El aparato masticador Las dimensiones del aparato masticador estn muy relacionadas con el tipo de alimentacin y con el tamao del individuo. La relacin entre el tamao de los dientes y el del cuerpo tambin es de tipo alomtrica. Utilizando datos de especies actuales podemos calcular el ndice de megadoncia entre el tamao real de los molares de una especie fsil (valor real observado) y el que le correspondera a un primate de su tamao (valor esperado). En Australopithecus afarensis el ndice de megadoncia es el doble que entre los chimpancs, y es todava mayor en Australopithecus africanus y Paranthropus (hasta tres veces mayor), pero en Homo habilis el valor vuelve a ser como el de Australopithecus afarensis, y en Homo ergaster el valor de megadoncia es similar al del chimpanc y al de la humanidad actual. Los dientes de los primeros Homo son proporcionalmente ms pequeos que los de Australopithecus y Paranthropus. Esto est relacionado con un tipo de dieta basada en recursos de mejor calidad y ms energticos y con la existencia de tiles lticos que les permitiera adquirir ese tipo de alimentos. El desarrollo Los humanos modernos tienen un desarrollo lento, alcanzan la madurez sexual muy tardamente y tienen una larga esperanza de vida. El periodo de desarrollo de los humanos se prolonga hasta los veinte aos, casi el doble de largo que entre los antropomorfos (chimpancs, gorilas y orangutanes).

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La vida puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupcin de piezas dentales: La primera infancia finaliza con la erupcin de la primera muela, en este periodo las cras tienen una fuerte dependencia de sus madres. La segunda infancia se prolonga hasta la erupcin del segundo molar. La tercera etapa es la pubertad, que dura hasta la emergencia del tercer molar. Con el tercer molar se inicia la vida adulta, aunque el esqueleto tarda un poco ms en completar su desarrollo. En los fsiles podemos conocer el estado de desarrollo a partir de la erupcin dental, pero slo con esta informacin no podemos saber cual es la edad real de un fsil porque sta depende del ritmo de su desarrollo, si tienen un ritmo rpido como los antropomorfos o un ritmo lento como los humanos. Existen nuevas tcnicas de anlisis de la estructura de dental que nos permiten saber cual es la edad real de un fsil. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una capa por semana y que estn separadas por unas estras llamadas lneas de Retzius. Se pueden contar el nmero de lneas de Retzius en los dientes que no han completado su desarrollo y saber la edad de muerte con bastante seguridad en los individuos ms jvenes. Para los individuos que han completado el crecimiento de sus dientes slo podemos aplicar tcnicas mucho menos fiables como el desgaste dental o el grado de epifisacin1 de sus huesos. Como demuestra el estudio de los incisivos del nio de Taung, en los primeros homnidos el ritmo de desarrollo era ms similar al de los chimpancs que al de los humanos. Pero no disponemos de fsiles apropiados de los primeros Homo para estudiar el ritmo de desarrollo utilizando el mtodo de conteo de las estras de Retzius. En el caso del WT 150000 los incisivos haban completado su desarrollo mucho antes que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los chimpancs habra muerto a los siete aos, mientras que si fuera como el de los humanos modernos habra muerto a los once aos. El tamao del cerebro est muy correlacionado con la longevidad y con la duracin de las diferentes etapas de la vida. El crneo de WT 15000 tiene una capacidad cerebral intermedia entre los chimpancs y los seres humanos, podemos suponer que el ritmo de desarrollo tambin sera intermedio, y entonces el nio del Turkana habra muerto hacia los nueve o diez aos. La altura, en torno a los 160 cm de este individuo es equivalente a la de un adolescente actual de unos 15 aos; sin embargo, segn Holly Smith en Homo ergaster no se produca la aceleracin en el crecimiento durante la pubertad que
La epifisacin es el proceso mediante el cual se van uniendo entre s las distintas partes que, finalmente, forman un nico hueso
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slo se encuentra en nuestra especie (el "estiron"), sino que el ritmo era continuo como en los antromorfos. Homo ergaster tendra un tipo de desarrollo similar al de los humanos: lento y prologado. Este ritmo estara relacionado con las necesidades de desarrollo del cerebro y a su vez con la emergencia de la cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone tambin un dilatado tiempo de aprendizaje. Relaciones evolutivas de los primeros humanos A pesar de las diferencias en el tamao del encfalo y en el aparato masticador entre Australopithecus africanus y Homo, la morfologa craneal es muy similar en ambas especies y estaran muy prximas evolutivamente. No obstante, Australopithecus africanus tiene adaptaciones megadontas en su denticin y quizs no es el candidato ideal a ser la especie antepasada de Homo, pero sera una forma muy parecida a esta especie la antepasada comn de Homo y Australopithecus africanus, y que habra vivido en frica entre hace 4 y 3 millones de aos. Si se acepta la existencia de la especie Homo rudolfensis, esta especie representara una lnea evolutiva lateral dentro de Homo, puesto que la anatoma de su aparato masticador ya est especializada hacia la megadoncia. El papel de la especie Homo habilis est mucho ms claro, y tanto su morfologa como la cronologa son compatibles con que fuese la antepasada de Homo ergaster. Cambio ecolgico Homo habilis es la primera especie que no est ligada a un medio forestal, y habra habitado paisajes con espacios ms abiertos. Este cambio ecolgico provoc una serie de cambios, que van a permitir que sus descendientes acaben viviendo en toda clase de regiones, climas y ecosistemas. Este cambio de hbitat coincide con un gran cambio climtico experimentado por la Tierra hace 2,8 millones de aos. A partir de ese momento se iniciaron oscilaciones climticas de gran amplitud, que influyeron en el clima del frica ecuatorial y las masas boscosas se redujeran en beneficio de las sabanas y formaciones herbceas. El Homo habilis, junto a otras especies de mamferos, se adapt a esos nuevos ecosistemas de espacios abiertos. Tambin cambio su nicho ecolgico, y incorpor a su dieta la carne y grasas animales. Estos alimentos de gran calidad y fcilmente digeribles le proporcionaron la energa suficiente para desarrollar un cerebro mayor. El tamao del cerebro le proporcionaron a Homo habilis unas mayores capacidades cognitivas y relacionado con esto, una mayor complejidad social en sus grupos. Por ltimo, con Homo habilis aparecen los primeros instrumentos lticos. Herramientas que permitirn a los humanos realizar toda una serie de actividades imposibles de realizar con sus dientes, como es cortar la piel y la carne de 18

animales muertos o fracturar sus huesos para extraer el tutano. Sea cual sea la forma de captacin, mediante la caza o por el carroeo, los instrumentos permitieron a Homo habilis cambiar su nicho ecolgico e incorporar la carne a su dieta. Coincidiendo con Homo ergaster, hace 1,7 millones de aos se intensific la aridez del planeta, y se expandieron an ms las sabanas en detrimento de los bosques tropicales. Esta especie estaba perfectamente adaptada a medios abiertos y consuma regularmente la carne de otros animales. Tenan una estructura corporal similar a la de los humanos actuales. Adems, relacionado con esta especie apareci un nuevo tipo de tecnologa mucho ms elaborada, el Acheulense o Modo Tcnico 2. Esta especie humana ya se encontraba en condiciones de expandir su distribucin geogrfica y salir por primera vez del continente africano. Lecturas recomendadas Aiello, L. & Wheeler, P. (1995). Brains and guts in human and primate evolution: the expensive organ hypothesis. Current Anthropology 36(2), 199-221. Johanson, D.C., Msao, F.T., Eck, G.G., White, T.D., Walter, R.C., Kimbel, W.H., Asfaw, B., Manega, P., Nolessokia, P. & Suwa, G. (1987). New partial skeleton of Homo habilis from Olduvai Gorge, Tanzania. Nature 327, 205-209. Kimbel, W.H., Johanson, D.C. & Rak, Y. (1997). Systematic assessment of a maxilla of Homo from Hadar, Ethiopia. American Journal of Physical Anthropology 103(2), 235-262. McHenry, H.M. (1992). How big were early hominids? Evolutionary Anthropology 1, 15-20. Ruff, C.B., Trinkaus, E. & Holliday, T.W. (1997). Body mass and encephalization in Pleistocene Homo. Nature 387(8 May), 173-176. Walker, A. & Leakey, R. E. F. (1993). The Nariokotome Homo erectus skeleton. Berlin: Springer-Verlag. Walker, A. & Shipman, P. (1996). The Wisdom of the Bones. In Search of Human Origins. New York: Alfred A. Knopf. Wood, B. (1992). Origin and evolution of the genus Homo. Nature 355, 783-790. Wood, B. & Collard, M. (1999). The human genus. Science 284, 65-71.

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