Ecologa General 2009. Terica 5: Ecologa de poblaciones.

Introduccin

ECOLOGA DE POBLACIONES La ecologa de poblaciones es la rama de la ecologa que estudia la estructura din!mica de las poblaciones. "odemos de#inir una poblacin como el con$unto de indi%iduos de una misma especie que &abitan un mismo lugar en un mismo tiempo. "or e$emplo: la poblacin de sapos que &abita la 'iudad (ni%ersitaria) la poblacin &umana de la pro%incia de *uenos +ires) la poblacin de ratas de 'ostanera ,ur. Pero, cmo se fijan los lmites Los indi%iduos que #orman una poblacin son ecolgicamente equi%alentes: "resentan el mismo ciclo de %ida Los organismos que est!n en un mismo estado est!n in%olucrados en los mismos procesos Las tasas de los procesos son b!sicamente las mismas para todos los indi%iduos. E-iste intercambio de in#ormacin gen.tica entre ellos Las caractersticas procesos del ni%el poblacional est!n determinados por las caractersticas procesos del ni%el indi%idual) pero no todas son la simple suma de estos) sino que &a !ro!ie"a"es emer#entes$ 'aractersticas indi%iduales Edad o estado Tama/o ,e-o 'omportamiento 'aractersticas poblacionales 0ensidad o abundancia 0istribucin de edades o estados "roporcin de se-os 0isposicin espacial "rocesos poblacionales 'recimiento poblacional 'ambios en la distribucin de edades 1ortalidad 3atalidad 0ispersin

"rocesos indi%iduales 0esarrollo 'recimiento 1o%imientos 2eproduccin +limentacin 1uerte

"ara el estudio de la poblacin la debemos considerar interactuando con el medio ambiente: ,istema poblacional: "oblacin 4 +mbiente

6sico

*itico

El sistema poblacional est! #ormado por:

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La !o%lacin misma) que puede estar #ormada por subcomponentes 7indi%iduos de distintas edades) se-os) tama/os8 Los rec&rsos: alimento) re#ugios) sitios de nidi#icacin) espacio) nutrientes) radiacin solar) agua. Las con"iciones: temperatura) &umedad) precipitaciones) salinidad) p9) su %ariabilidad Los enemi#os: predadores) patgenos) par!sitos) competidores Los ami#os' simbiontes) mutualistas. La poblacin presenta una estructura espacial temporal:

Estr&ct&ra Es!acial Estr&ct&ra(em!oral

0isposicin Espacial Estuctura de 9!bitat 1etapoblaciones 'iclos diurnos 'iclos estacionales 'iclos multianuales

Dis!osicin es!acial: cmo se ubican los indi%iduos en el espacio. Estr&ct&ra "e )*%itat: cmo se distribu en los indi%iduos de una poblacin entre distintos tipos de &!bitat +eta!o%laciones' cuando el ambiente &abitable por los indi%iduos de una poblacin se encuentra fra#menta"o) cada una de las poblaciones en los #ragmentos son llamadas s&%!o%laciones) el con$unto meta!o%lacin. Las supoblaciones muestran din!micas independientes) pero se encuentran conectadas por la "is!ersin. La estructura temporal comprende ciclos diarios) estacionales abundancia. multianuales de

,actores: ,on los com!onentes del sistema) est!n caracteri:ados por sus -alores$ Procesos: ,on los e-entos que !ro"&cen cam%ios en el sistema poblacional: natalidad) mortalidad) dispersin. ,on descriptos por sus tasas: n;m de e%entos< unidad de tiempo) o n;m de e%entos<indi%.

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.alores "e ,actores 0ensidad poblacional Estructura de edades "roporcin de se-os 0isposicin espacial densidad de predadores +bundancia de alimento Temperatura

(asas "e !rocesos Tasa de reproduccin Tasa de desarrollo Tasa de crecimiento Tasa de dispersin Tasa de alimentacin 1ortalidad por predacin 1ortalidad por competencia

(asas "e Procesos Tasa de reproduccin Tasa de desarrollo Tasa de crecimiento Tasa de dispersin Tasa de alimentacin 1ortalidad por predacin 1ortalidad por competencia

.alores "e factores 0ensidad poblacional Estructura de edades "roporcin de se-os 0isposicin espacial 0ensidad de predadores +bundancia de alimento Temperatura

La a%&n"ancia !o%lacional
(na de las principales preguntas en ecologa es =qu. determina la distribucin abundancia de los organismos> La abundancia de indi%iduos de una poblacin es producto de #actores #sicos del ambiente) de #actores &istricos) de la relacin entre sus indi%iduos con otras especies. ,in embargo) antes de poder anali:ar qu. es lo que la determina) debemos poder c&antificarla$ ,ormas "e e/!resar la a%&n"ancia' ? 3;mero de indi%iduos de la poblacin

? ?

0ensidad poblacional: 3;mero de indi%iduos<(nidad de !rea o %olumen

Indicadores relati%os: 3;mero de indi%iduos<(nidad de captura) 3;mero de indi%iduos obser%ados<(nidad de tiempo) n;m de &uellas<unidad de !rea) n;m de cue%as<!rea) n;m. de cantos<tiempo de obser%acin. ? *iomasa<(nidad de !rea o %olumen: E$ : @g de pasto<&a

'obertura<(nidad de !rea: proporcin de un !rea determinada que es cubierta por indi%iduos de una poblacin. Es #recuentemente usada para plantas. ? 'loro#ila a< unidad de %olumen: estimador de biomasa algal por %olumen de agua.

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Los indicadores relati%os suponen que e-iste una relacin lineal entre la densidad el ndice utili:ado. ,ir%en para comparar la abundancia entre .pocas o lugares) siempre cuando se mantenga esta relacin. En algunos casos tienen m!s sentido los indicadores relati%os que los absolutos) por e$emplo) el n;mero de tenias por unidad de !rea es una in#ormacin menos rele%ante que la tasa de in#eccin) o n;mero de tenias<&u.spedes. Los ndices de biomasa cobertura son utili:ados cuando no es #!cil di#erenciar los indi%iduos) o cuando los indi%iduos son de tama/os mu distintos por lo tanto la in#ormacin de biomasa o cobertura puede resultar m!s rele%ante. "or e$emplo) si queremos medir el impacto por consumo de dos &erb%oros) si uno pesa 50 g otro 200 g) aunque est.n en la misma densidad uno %a a consumir muc&o menos que el otro. ,i lo que estamos estudiando es la competencia entre plantas por la lu:) aqu.lla que tenga ma or cobertura 7aunque sea con pocos indi%iduos8 %a a e$ercer ma or e#ecto que la de menor cobertura 7aunque sea m!s abundante8. "odemos distinguir dos tipos de #ormas de estimar la densidad: la densidad Br&ta o cr&"a) considerando todo el espacio) la Es!ecfica o ecol#ica: re#erida al !rea e#ecti%amente disponible para la especie. "or e$emplo) en un !rea donde &a parc&es de bosque en medio de una sabana) para un a%e de bosque la densidad bruta considerara el n;mero de indi%iduos respecto al !rea total) mientras que la ecolgica considerara slo el !rea de bosque. ,eg;n los ob$eti%os del estudio se puede considerarse una u otra: si e-iste preocupacin por el peligro de e-tincin de una especie) es importante considerar la densidad absoluta) a que la ecolgica podra brindar la #alsa impresin de que la especie es abundante) cuando est! restringida slo a peque/os parc&es de &!bitat donde es abundante. "or el contrario) para una especie que es plaga de un culti%o) la estimacin de una abundancia absoluta dara la impresin de una abundancia ba$a) mientras que la ecolgica 7considerando slo las !reas del culti%o8 podra mostrar que se encuentra en ni%eles altos. La a%&n"ancia "e las !o%laciones cam%ia en el es!acio 0 en el tiem!o, de acuerdo a las %ariaciones de los #actores abiticos biticos del medio ambiente. "ara el eclogo es importante conocer los cambios de abundancia de las poblaciones tanto en el tiempo como en el espacio:
3 50 m

50 m t Drboles en un potrero

+1(ODOS DE ES(I+ACI2N DE DENSIDAD Areales: se cuenta el n;mero de indi%iduos presentes por unidad de !rea. "or e$emplo) en el caso de los !rboles del potrero contamos 5 indi%iduos en un !rea de 500 m2. 0ensidadB

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0)05 indi%iduos<m2. (n supuesto importante es que se deben contar todos los indi%iduos presentes en el !rea considerada. "uede reali:arse en el caso que los indi%iduos no sean mu m%iles que sean conspicuos. + %eces este m.todo se utili:a para censar cue%as o nidos en lugar de indi%iduos. El cuadrado puede representar toda el !rea que estamos estudiando) con lo cual la estimacin constitu e un 'E3,E) o puede ser una 1(E,T2+. 'uando no es posible o no resulta e#iciente el reali:ar un censo en toda el !rea considerada) se recurre a un m&estreo. Este consiste en tomar datos de una porcin del !rea considerada) luego e-trapolar los resultados al !rea total. "ara ello) si el !rea de estudio #uera de una &ect!rea) nosotros podramos reali:ar censos en porciones cuadradas de 50-50m. La pregunta es: =cu!ntos cuadrados o muestras) debo tomar para que sean representati%os del !rea total>

En este caso se cuentan los indi%iduos que est!n presentes en cada cuadrado) estas constitu en unidades muestrales 7F8 de la poblacin. 0B 7A 4 A 4 2 4 5 4 2 4 58B 5G<FB A indi%iduos en 500 m2 B 0)0A ind< m2 "ara que la estimacin sea %!lida) las muestras deben ser re!resentati-as de la poblacin total. "ara ello deben tomarse siguiendo determinadas reglas) desarrolladas en la (eora "e m&estreo. Decisiones 3&e se "e%en tomar res!ecto al m&estreo: ? 0e#inicin de la unidad muestral

? ? ?

6orma tama/o de las unidades muestrales 0istribucin de las muestras 3;mero de muestras

"ara el e$emplo de los !rboles ? La unidad muestral son los cuadrados de 50 - 50 m2 7es una porcin del !rea total8

? ?

0istribucin de las muestras en el !rea total: al a:ar 3;mero de muestras: F.

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Criterios !ara la "istri%&cin "e las m&estras ,eg;n si +mbiente &omog.neo +mbiente &eterog.neo Gradiente

1uestreo al a:ar simple

1uestreo estrati#icado

1uestreo sistem!tico

0ireccin del gradiente

,e muestrea al a:ar en cada estrato

+4to"os "e "istancia "e estimacin "e la "ensi"a"

"unto al a:ar

,e basan en la medida de distancias entre indi%iduos) que permite estimar el !rea promedio ocupada por un solo indi%iduoB densidad. E-isten tres m.todos principales: Indi%iduo m!s cercano indi%iduo m!s cercano) %ecino m!s cercano) el m.todo de los cuartos o cuadrantes. +4to"o "el in"i-i"&o m*s cercano' ? ,e eligen n puntos al a:ar

? ?

,e miden las distancias entre cada punto

2

el indi%iduo m!s cercano 7 i8. Her #igura.

0B 7nI58< i . Este es un estimador no sesgado) pero algunos autores utili:an simplemente 0B n< i2 . El estimador se basa en el n;mero de indi%iduos contados 7n) i di%idido por el !rea estimada que ocupan esos indi%iduos.

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,i#&ra' 1.todo del indi%iduo m!s cercano. 'on lnea interrumpida se muestran las !reas estimadas que ocupan en #orma e-clusi%a cada uno de los indi%iduos. +4to"o "e los c&artos o c&a"rantes: ? ,e ubican transectas al a:ar

? ? ? ?

,obre la transecta) se seleccionan n puntos 7al a:ar o en #orma sistem!tica8

"ara cada punto) se de#inen C cuadrantes de acuerdo a la transecta una perpendicular. ? En cada cuadrante) se mide la distancia del punto al indi%iduo m!s cercano 7 i8 ) ,e estima el !rea ai para cada punto) como el promedio de las distancias en cada cuadrante) ai B 7<C8J i2 ,e calcula la densidad en cada punto) como 0iBA< ai) 7se considera que el cuarto indi%iduo no se encuentra dentro del !rea) sino en el lmite8. ? la densidad estimada para la transecta es el promedio de la obtenida en los distintos puntos) 0 B 0i<n

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indi%iduos "untos sobre la transecta) distribuidos al a:ar o en #orma sistem!tica

Los m.todos de distancia suponen la seleccin al a:ar de puntos o ubicacin al a:ar de las transectas disposicin espacial al a:ar de los indi%iduos) aunque el m.todo de los cuartos es robusto #rente a la %iolacin de este ;ltimo supuesto. Las distancias entre puntos transectas deben ser tales que no se cuente el mismo indi%iduo en dos puntos o transectas distintos.

+4to"os "e ca!t&ra

E-isten dos m.todos principales: el de captura) marcado remocin. recaptura el de captura con

El primer da 7da 58 se capturan n5 indi%iduos. ,e marcan. se liberan. El segundo da 7da 28 se capturan n2 indi%iduos. 0e ellos) algunos est!n marcados 7n258. ,i el muestreo se reali:a al a:ar) la proporcin de indi%iduos marcados en la poblacin despu.s del da 5 7n5<38 debe ser la misma que la proporcin de marcados que se captura en la muestra del da 2 7n25<n28. n5<3B n25<n2 de donde 3 7tama/o poblacional8B n5Jn2<n25 'on este m.todo estimamos un n;mero de indi%iduos) no una densidad. "ara conocer la densidad 7n;mero de indi%iduos por unidad de !rea8) deberamos estimar el !rea de in#luencia de nuestro sistema de captura 7de acuerdo al !rea que cubren las trampas el !rea de accin de los animales8. S&!osiciones: ? 1uestreo al a:ar

La marca no a#ecta la capturabilidad 7es decir) un indi%iduo que #ue capturado no %a a re&uir las trampas) o al re%.s) sentirse atrado &acia ellas.

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Todos los indi%iduos tienen la misma probabilidad de ser capturados 7no debe &aber un sector de la poblacin con menor probabilidad de ser capturado8 ? La poblacin es cerrada) no &a nacimientos) muertes) inmigraciones ni emigraciones 7al menos mientras se reali:a la estimacin8 ? 3o &a p.rdidas de marcas Ca!t&ra con remocin ? ,e captura indi%iduos) se los retira de la poblacin. ,e repite en %arias ocasiones.

,e gra#ica el n;mero de indi%iduos capturados por ocasin de muestreo en #uncin del n;mero acumulado de capturas ? ,e estima por cuadrados mnimos la ecuacin de una recta) donde corta el e$e de las L corresponde a la densidad estimada. 3;mero de capturas por da de muestreo 7(8
a30

(B a30 I a't si (B0 a30 B a 't a307ordenada8 <a 7pendiente8B 't30 La ordenada la pendiente se estiman por regresin aB coe#iciente de capturabilidad

0ensidad estimada

'aptura acumulada 7't8

Dis!osicin es!acial
Es la ubicacin de los organismos en el espacio. Est! determinada por los rangos de tolerancia #rente a las condiciones ambientales) por los requerimientos de recursos) por las interacciones con otros indi%iduos 7competidores) predadores8 por #actores &istricos. ,eg;n la escala espacial que estemos considerando) &ablaremos de distribucin geogr!#ica) distribucin por &!bitat o disposicin espacial dentro de un &!bitat. Hamos a considerar el ;ltimo caso: la disposicin espacial de los indi%iduos de una poblacin puede describirse en t.rminos de la distribucin estadstica de los %alores de densidad por unidad de espacio. "odemos considerar tres tipos principales de disposicin: al a5ar) cuando el espacio &abitable es continuo no e-isten interacciones entre indi%iduos. La probabilidad de ser ocupados es la misma para todos los puntos del espacio no depende de la presencia de un

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organismo pre%iamente en .l. . En la disposicin conta#iosa el espacio &abitable es discontinuo <o e-isten interacciones entre indi%iduos. La probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos del espacio 7%a &aber :onas con muc&os :onas con pocos indi%iduos8. Las agrupaciones se pueden dar porque las condiciones del ambiente di#ieren entre sitios 7por e$emplo) los bic&os bolita se agrupan en las :onas &;medas8) o porque los indi%iduos tienen comportamiento social 7animales que se agrupan en colonias) como las cotorras8. Tambi.n puede ser consecuencia de la #orma de reproduccin: cuando una planta se reproduce en #orma %egetati%a por estolones) o animales por gemacin) los indi%iduos suelen quedar agrupados. E$: ca/as. (n tercer tipo de disposicin espacial es la &niforme o re#&lar) donde el espacio &abitable es continuo pero e-isten interacciones entre indi%iduos que &acen que donde est! un indi%iduo sea menos probable que se instale otro. La probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos del espacio. E$emplos: plantas que segregan sustancias alelop!ticas por las races que impiden el establecimiento de otras plantas. 9a !rboles que por competencia impiden el establecimiento de reno%ales ba$o su copa. 1uc&as a%es delimitan un territorio) dentro del cual no se instalan otros indi%iduos. Esta separacin a %eces se da slo entre indi%iduos del mismo se-o o edad) por e$emplo los que se distancian son mac&os adultos reproducti%os) pero se pueden agrupar con &embras o $u%eniles.

,ormas "e e-al&ar la "is!osicin es!acial:

+4to"o "e !arcelas: ,i uno reali:a un muestreo en que estima la cantidad de indi%iduos por parcela 7los cuadrados del e$emplo de los !rboles8) si la disposicin es al a:ar) la distribucin del n;mero de indi%iduos por parcela seguir! una distribucin de "oisson. En esta distribucin) la media es igual a la %arian:a. ,i) por le contrario) los indi%iduos se encuentran agregados) la %arian:a ser! ma or que la media) si se encuentran distribuidos regularmente) la %arian:a ser! menor que la media. Indice H<1B 5 para disposicin al a:ar) H<1M5 para disposicin contagiosa H<1N5 para disposicin regular. ,e calcula el ndice un inter%alo de con#ian:a) si inclu e el 5 se acepta a:ar) si no inclu e 5) los %alores son m!s altos) se acepta contagio) por ;ltimo si no inclu e el 5 los %alores son m!s ba$os) se acepta una disposicin uni#orme. Este m.todo tiene sus limitaciones) para probar me$or el a$uste de los datos a las distintas distribuciones con%iene comparar los %alores de #recuencias esperadas de celdas con distinto n;mero de indi%iduos con las esperadas de acuerdo a cada tipo de distribucin. +4to"os "e "istancia: se basan en que si los indi%iduos se disponen al a:ar) las distancias entre indi%iduos elegidos al a:ar sus %ecinos m!s cercanos ser!n apro-imadamente iguales a las distancias entre puntos elegidos al a:ar los indi%iduos m!s cercanos a esos puntos. ,i los indi%iduos est!n agrupados) las distancias entre indi%iduos tender!n a ser menores que las distancias entre puntos al a:ar los indi%iduos m!s cercanos) mientras que si la disposicin es uni#orme) las distancias entre puntos e indi%iduos ser!n menores que las distancias entre indi%iduos.

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i ai

i2<ai2 B 5 para disposicin al a:ar i2<ai2 M 5 para disposicin contagiosa i2<ai2 N 5 para disposicin regular B punto al a:ar B indi%iduo al a:ar

Bi%lio#rafa
Orebs) '&. P. 59G9. Ecological 1et&odolog . 9arper Q 2oR. 3ue%a Sor@. ,eber) G.+.6. 59KA. T&e estimation o# animal abundante and related parameters. Gri##in. Londres. ,&aro%) +. 599F. Tuantitati%e population ecolog . &ttp<<g ps mot&.ento.%t.edus&aro%<"opecol<popecol.&tml