Leonor Carrillo. 2003. Microbiología Agrícola.

Capítulo 6

1

6. Micotoxinas
Los mohos crecen sobre materiales vegetales produciendo el deterioro de los mismos. Forman metabolitos secundarios que actúan como antibióticos favoreciendo la prevalencia del moho frente a otros microorganismos, muchos de los cuales son tóxicos para plantas y/o animales. Estos metabolitos que enferman o matan a los animales que los consumen se conocen como micotoxinas, y la afección se llama micotoxicosis (1) . Las micotoxinas son compuestos ubicuos que difieren mucho en sus propiedades químicas, biológicas y toxicológicas. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir vegetales contaminados, y secundaria al comer carne o leche de animales que ingirieron forrajes con micotoxinas. La presencia de aflatoxina M 1 en la leche es consecuencia de la ingesta de aflatoxina B1 (2) . Las características de una micotoxicosis son: § no es una enfermedad transmisible, § en los brotes observados en el campo, el problema es estacional debido a que las condiciones climáticas afectan al desarrollo del moho, § el brote está comúnmente asociado a un alimento o forraje específico, § el examen del alimento o forraje sospechoso revela signos de actividad fúngica (2) . Los primeros casos de micotoxicosis conocidos fueron debidos al centeno contaminado con Claviceps purpurea , en la Edad Media. En la Argentina, Quevedo (3) describió la acción de los metabolitos tóxicos de un Aspergillus del maíz sobre varias especies animales. Pero la intoxicación masiva de pavos en Inglaterra llevó al estudio de las aflatoxinas en l960, llamadas así pues son producidas por especies del grupo Aspergillus flavus (2) . La presencia de las micotoxinas en los vegetales puede deberse: § a la infección de la planta en el campo por el hongo patógeno o la colonización de las hojas por los saprobios, § al crecimiento de los mohos saprobios o patógenos post-cosecha sobre los frutos y granos almacenados, § al desarrollo fúngico saprobio durante el almacenamiento de los materiales ya procesados (1) .

6.1. Hongos en el campo y el almacenamiento
Los hongos que deterioran los productos vegetales pueden ser adquiridos en el campo como por ejemplo Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium y otros, además de los fitopatógenos. Las especies difieren según el vegetal, el clima y la región geográfica (4) . Requieren una humedad relativa ambiente del 90 - 100% y un contenido de agua en las semillas de 22 - 23%, con un amplio rango de temperatura entre 0 y 30°C, aunque algunos pueden crecer a 35°C o más (5) . La colonización de las partes aéreas de las plantas por los microorganismos comienza tan pronto como son expuestas al aire. Las bacterias suelen aparecer primero, luego las levaduras y finalmente los hongos filamentosos saprobios y patógenos. Los mohos continúan desarrollándose a lo largo de todo el crecimiento de la planta, y se acentúa cuando la planta envejece y las semillas

Se conocen unas 300 toxinas fúngicas. Capítulo 6 maduran. Cuando el contenido de agua aumenta. flavus son aflatoxinogénicas (6). Durante la biosíntesis de estos metabolitos.20%). sino también de la historia previa del desarrollo del moho. Los hongos abandonados en el campo suelen albergar esclerocios. La aflatoxina B 1 es producida por tres especies estrechamente relacionadas Aspergillus parasiticus . conduciendo a un calentamiento espontáneo del substrato y al desarrollo de especies de mohos termotolerantes. flavus (7) . En el recuadro de la página siguiente se dan varias especies de los hongos que producen micotoxinas agrupados según la ruta de biosíntesis. el comportamiento durante el estacionamiento y el procesamiento.90%) y contenido de agua en los granos (15 . Por otra parte. bajo condiciones sub-óptimas y estrés (1) . la actividad de insectos y ácaros. Las micotoxinas son especificas. Las poblaciones mixtas de microorganismos que se encuentran naturalmente suelen constituir una desventaja competitiva para la producción de micotoxinas (1) . el tiempo. Las esporidesminas son producidas solamente por Pithomyces chartarum (6) . la temperatura. 2003. La microbiota sobre y dentro de los vegetales afecta la calidad. fisiológica y a veces morfológica (6).2. Los rendimientos de toxina T -2 por cepas de Fusarium sporotrichioides varían considerablemente cuando crecen en el laboratorio. Penicillium roqueforti produce algunas micotoxinas en las condiciones de laboratorio pero no en los quesos madurados. La cosecha perturba el ecosistema y las condiciones relativamente estables de almacenamiento entrañan un profundo cambio en la composición de la microbiota (4) . pero el rango de temperatura es más amplio (0 45°C) y puede crecer a menor concentración de oxígeno (5). frecuentemente acompañados por actinomicetos termófilos (4) . como en el caso de Aspergillus flavus. la cantidad producida depende no sólo de parámetros nutricionales y ambientales. Producción de micotoxinas El metabolismo primario de los mohos es similar al de la mayoría de organismos eucarióticos. Los factores que influyen en su desarrollo son el contenido de agua del producto almacenado. el grado de invasión fúngica antes del almacenamiento. El crecimiento fúngico continúa en los productos frescos después de la cosecha y causa lesiones que desfiguran el aspecto de frutas y hortalizas. Requieren menor humedad relativa ambiente (70 . 6. y no todas las cepas de A. que serán la fuente de contaminación del cultivo en la temporada siquiente (8) . El género Aspergillus es más común en los trópicos. Penicillium y algunos xerófilos (4) . tres de Aspergillus y dos de Byssochlamys (6) . La variabilidad en la producción de metabolitos secundarios por una especie dada es enorme (8) . La formación de micotoxinas refleja que el moho ha alcanzado cierto grado de diferenciación bioquímica. Fusarium está asociado con los climas fríos y Penicillium predomina . Cuanto más compleja es la ruta biosintética de estos metabolitos secundarios más restringido es el número de especies de hongos productores de micotoxinas. En los granos de cereales los hongos persisten solamente si el grano está suficientemente seco como para evitar la competencia de otras especies incorporadas posteriormente (5).2 Leonor Carrillo. Los metabolitos secundarios son formados a partir de unos pocos intermediarios del metabolismo primario. la temperatura tiene una gran influencia sobre el crecimiento y la actividad de los mohos. Aspergillus nomius y A. Otros hongos presentes en los productos almacenados son especies de Aspergillus. el crecimiento se vuelve más vigoroso. Microbiología Agrícola. La patulina es producida por unas once especies de Penicillium.

la producción de ocratoxina sólo se detecta si el rango de temperatura fué 12 . F. graminearum Aminoácidos Ácido ciclopiazónico Aspergillus flavus. Penicillium citreonigrum Esterigmatocistina Aspergillus versicolor.24°C. 2003. siendo la máxima a 20°C y aw = 0. A. A. pero la producción óptima de ácido tenuazoico por Alternaria tenuissima ocurre a 20°C con un contenido de humedad más elevado. durante el período del crecimiento del maní puede conducir a la presencia de aflatoxinas. Claviceps purpurea Aflatoxinas Aspergillus flavus. F. F. roqueforti Zearalenona Fusarium equiseti. tenuissima tricarboxílicos Rubratoxinas Penicillium purpurogenum Origen Policetonas En el campo se observa que una micotoxina particular se produce en gran cantidad sobre un producto y no sobre otro.95. También influye el pH del substrato. 9) Micotoxinas Algunas especies productoras Ácido penicílico Aspergillus ochraceus. Por otra parte. verticilloides.2—3. la incubación a 12° C puede favorecer el aislamiento de Penicillium verrucosum de un substrato con ocratoxina A. Alternaria arborescens Luteoskirina Penicillium islandicum Moniliformina Fusarium nygamai. A. Microbiología Agrícola. Fusarium graminearum produce la mayor cantidad de zearalenona a 25°C y de desoxinivalenol a 28°C a una a w = 0. La temperatura a la cual el material amohosado es incubado en el laboratorio puede influir en la microbiota aislada a continuación. Penicillium simplicissimum Ácido secalónico D Penicillium oxalicum. proliferatum.8. F.85 (10) . P. Stachybotrys chartarum Ácidos Ácido tenuazoico Alternaria arborescens. tapsinum. F. P.subglutinans.Leonor Carrillo.98. Aunque el crecimiento de P. tamarii. poae. proliferatum Ocratoxinas Aspergillus ochraceus. Un estrés por sequía. F. mientras que las aflatoxinas se encuentran con más frecuencia en . Penicillium commune Alcaloides del ergot Claviceps purpurea Bovericina Fusarium proliferatum. P. Phoma medicaginis Eslaframina Macrophomina phaseolina Roquefortinas Penicillium roqueforti Terpenos Fusaproliferina Fusarium proliferatum. parasiticus Alternariol Alternaria alternata Citrinina Penicillium citrinum. verticilloides Citocalasinas Aspergillus terreus. F. Principales micotoxinas agrupadas según su origen biosintético (8. mucho más estrecho que aquel en que hay un crecimiento activo (6). Myrothecium roridum. F. A. Así los tricotecenos están asociados a cereales de zonas templadas. Alternaria alternata produce la máxima concentración de alternariol sobre granos de trigo a 25° C con una a w = 0. así la producción de patulina en manzanas debida a P enicillium expansum se produce en un rango de pH 3. donde predomina el género Aspergillus (5) . F. F. si la temperatura de la geocarpósfera se mantuvo entre 20 y 32°C durante las seis semanas anteriores a la cosecha (6) . verrucosum Citroviridina Aspergillus terreus. Penicillium verrucosum Patulina Penicillium expansum.98. Capítulo 6 3 en las zonas templadas.Eurotium amstelodami Fumonisinas Fusarium nygamai. griseofulfum. verrucosum ocurre entre 0 y 31°C a una aw = 0. sporotrichoides. nomius. subglutinans Paspalinina Claviceps paspali Penitrem A Penicillium crustosum Tricotecenos Fusarium graminearum.

§ la evaluación de los riesgos y el potencial tóxico. pero éstas suelen ser sobrepasadas por microorganismos muy especializados que conducen a una interrrelación planta-hongo muy específica. La contaminación directa con un moho y la consecuente producción de toxina puede ocurrir durante la producción. flavus impide la formación de toxinas en un cultivo mixto con Aspergillus ochraceus o Aspergillus versicolor (12) . En la página siguiente se resumen las afecciones en los animales provocadas por la ingesta de algunas micotoxinas . pero no suelen aparecer en cantidades significativas en soja probablemente debido a sustancias inhibitorias del grano (11). tal como el endófito Neotyphodium coenophialum en Festuca arundinacea. el estacionamiento o el procesamiento del alimento o forraje. La acción de estas pequeñas cantidades es acumulativa manifestándose la enfermedad. A su vez A. La presencia.1 y 2. parasiticus (6) . La aflatoxina B 1 causa cáncer hepático y las fumonisinas parecen estar relacionadas al cáncer de esófago (7) .3. El nivel de aflatoxinas en los vegetales es muy variable. § un hongo dado puede producir más de una micotoxina. Entre los factores valorados para establecer unos límites a la presencia de micotoxinas en los alimentos se encuentran: § la distribución de la micotoxina en el producto. porque: § la presencia del hongo no asegura. 6. aumenta la producción de aflatoxinas por A. El Comité Mixto de Expertos en Aditivos Alimentarios (JECFA) de la FAO no ha determinado cual es la ingesta de aflatoxina M1 . 6. o Neotyphodium lolii en Lolium perenne. También influyen las prácticas agrícolas (1). También A. flavus y A. § la micotoxina continúa en el producto aunque el moho haya desaparecido. § la disponibilidad de alimentos para la población (14) . Mientras que la contaminación indirecta se debe a la presencia de un ingrediente previamente contaminado con un moho toxinogénico que ya ha desaparecido cuya micotoxina persiste. lo que equivale a la relación que existe entre una regla de dibujo y la distancia entre la tierra y la luna. de una micotoxina solamente puede ser determinada después de la extracción e identificación de la misma. La mayoría de las micotoxicosis animales implican el consumo de alimentos que han sido deteriorados por la actividad de una compleja microbiota saprobia.000 µg/kg. 2003. el transporte.4 Leonor Carrillo. al cabo de meses o años. Microbiología Agrícola. por ejemplo Trichoderma viride (6) . La planta sana que crece activamente tiene muchas barreras a la infección. un metabolito de Penicillium purpurogenum. Por otra parte la rubratoxina B. y el peligro asociado. oscilando los valores en choclo y maíz entre 0. en algunos casos.4. Hongos toxinogénicos y micotoxinas ‘naturales’ Las micotoxinas son ingeridas con los alimentos o forrajes contaminados directa o indirectamente.que exista una micotoxina. Se conocen algunas especies que inhiben la producción de aflatoxinas. Capítulo 6 oleaginosas y cereales de zonas cálidas. § una determinada toxina puede ser formada por más de una especie de mohos (1). § las limitaciones inherentes al método de análisis. la eslaframina producida por Macrophomina phaseolina (= Rhizoctonia leguminicola) está asociada al trébol rojo y otras legumbres forrajeras (6) . Peligros Las concentraciones de micotoxinas se expresan en µg/kg (1/109 ). ochraceus inhiben la formación de toxinas de Myrothecium roridum en un cultivo simultáneo (13) . Esto ocurre principalmente con las toxinas mutagénicas. Por otra parte.

inducción de tumores. vómitos. 16) hepatotóxico y cancerígeno (17) teratogénico (18) baja eficiencia de la alimentación. 29) gastroenteritis. cirrosis. la función tiroidea y la secreción de amilasa (18) toxicidad renal en monogástricos (25) rechazo del alimento. La ingesta diaria por persona en Latinoamerica oscila entre 0. excreción por leche (27) nefropatía en cerdos y aves.3 µg fumonisina B1 /g (33) . 22. En la ex URSS se había establecido un . pérdida de peso. afecta hígado y riñones (30) trastornos gastrointestinales y neurológicos. necrosis. desoxinivalenol. 26) cambios patológicos en hígado. La Agencia Internacional para Investigación sobre Cáncer clasificó a estas micotoxinas como posibles cancerígenos en humanos. agrandamiento de riñones (19. En Argentina. 18) daño del sistema nervioso central. penitrem A. El nivel medio en maíz de exportación es menor que 0. y en algunos casos letales hemorragias múltiples. pero no se ha establecido límites aunque se reconocen los efectos tóxicos cardiovasculares (15) . eratogénesis. leucopenia. paspalinina.000 µ g (34) . excreción por leche. excreción por leche junto con α y β-zearalenol (18. acumulación en riñón. los tricotecenos (diacetoxiscirpenol. 31. 32) Los niveles de contaminación de productos agrícolas con fumonisinas pueden alcanzar hasta 330 mg/kg. inmunosupresión en cerdos y otros animales (18. la ingesta media diaria estimada de fumonisinas es 0. pero las FAO y WHO fijaron 15 µg aflatoxinas totales/kg (15) .2 µg/kg peso corporal y este valor debería aumentarse un 40% si se consideran fumonisinas totales. territrem B y otros) zearalenona mutagénica (18) afecta la contractilidad del músculo liso de mamíferos (24) inhibe la división celular.2 y 17. temblores (7. hígado y músculo (28. cáncer hepático en ratas. cambios degenerativos y necrosis en vísceras (10. 10) síndrome estrogénico en cerdos y ganado de cría. Capítulo 6 5 tolerable y recomendó reducir los niveles al mínimo posible. 20) daño hepático agudo. 21. Micotoxinas ácido ciclopiazónico ácido penicílico ácido secalónico D ácido tenuazónico Trastornos desórdenes gastrointestinales y neurológicos. En Argentina se establecieron límites de 5 µg aflatoxina B 1 /kg y 20 µg aflatoxinas totales/kg para el contenido en alimentos de consumo humano. acumulación en tejidos (18. Por otra parte. anorexia. inducción de tumores (18) leucoencefalomalacia equina. toxina T-2 y otros) causan diarrea. 2003. congestión y hemorragias de estómago e intestino.23) aflatoxinas alternariol-metiléter beauvericina citocalasinas citrinina desoxinivalenol esterigmatocistina fumonisinas ocratoxina A rizonina A patulina tremórgenos (fumitremógeno. Microbiología Agrícola.Leonor Carrillo. hematuria. inducción de tumores (10. vómitos. edema pulmonar en cerdos. principalmente en los destinados al consumo animal.

La ocratoxina A también fué considerada como posible cancerígena y los valores presentes en granos han llegado hasta un máximo de 5 mg/kg.5 Girasol 8. sin conocer cuál era el estado de los animales y la calidad de los alimentos que consumían (1) . En cuanto a los productos de granja.0 Arroz 13.5 15. aunque en unos pocos casos se reduce su contenido. El JECFA estableció como ingesta máxima tolerable el valor de 0.0 Trigo 14. Capítulo 6 límite de 0.5.0 Porotos 15. La presencia de cualquier alteración organoléptica de frutas u hortalizas es causa suficiente para rechazar el producto por la potencial formación de toxinas. así los maníes pierden alrededor del 40% de aflatoxina B1 y los granos de café verde cerca del 80% de ocratoxina A . El proceso de panificación reduce 16–69% del desoxinivalenol presente en la harina de trigo (37) . las que se distribuyen con facilidad por todo el substrato por ejemplo.5 13. se reduce la proporción de micotoxina en los subproductos. También los tejidos de las plantas suelen acumular substancias tóxicas como mecanismo específico de defensa ante el ataque de algunos hongos.5 µg toxina/kg peso corporal/día (35).5 Una vez formadas las micotoxinas no se pueden eliminar durante el procesamiento culinario o industrial. huevos y quesos ‘caseros’. es difícil preveer un problema al adquirir carnes. La mayor cantidad de toxina suele estar concentrada en unos pocos granos y si se logra separarlos. Mientras que los psoralenos originan fotodermatitis y los tremógenos (penitrem A y otros) afectan al sistema nervioso provocando temblores y convulsiones.5 Lino 9.6 Leonor Carrillo.5 14.5 Cebada 15. la zearalenona es hiperestrogénica (18) .5 13. debida al deterioro fúngico.0 Sorgo 14. Microbiología Agrícola. 2003.0 7. Las micotoxinas son moderadamente estables a los procedimientos de tostado. La bentonita y otros .5 15. El JECFA estimó tolerable una ingesta semanal máxima de 0. y el control de la calidad de los alimentos para los animales de la granja constituyen los únicos medios de prevención.1 µg/kg peso corporal.0 14.5 16. El tratamiento de maíz quebrado con NaOH disminuye significativamente el contenido de aflatoxina. Hay una correlación positiva entre el contenido de esta toxina y el cáncer de esófago en zonas de China (14). Las técnicas de clasificación por el color u otras características visuales se han usado en la selección de maníes y la selección neumática con las nueces de Pará. como es el caso de las batatas invadidas por Phytophthora infestans (16). en los tomates.0 Avena 14.1 mg/kg para la toxina T -2 (15) . Prevención El manejo correcto de los cultivos y cosechas de granos y hortalizas. El mondado de las manzanas para remover las zonas alteradas reduce en 93–99% el contenido de patulina de la sidra preparada con las mismas (36). 6. pero la preparación del grano entero con CaOH reduce solo un 40% de la misma (38) .5 13. Contenido de agua % “seguro” para el almacenamiento de granos a una HR ambiente del 70% (39) Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Mijo 16. y se establecieron los límites de 1 a 50 µg/kg para el consumo humano y veinte veces mayor para los animales (15) .5 Caupí 15.5 Maíz 14.5 Soja 12.0 8.5 13.0 11.

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