Leonor Carrillo. 2003. Microbiología Agrícola.

Capítulo 6

1

6. Micotoxinas
Los mohos crecen sobre materiales vegetales produciendo el deterioro de los mismos. Forman metabolitos secundarios que actúan como antibióticos favoreciendo la prevalencia del moho frente a otros microorganismos, muchos de los cuales son tóxicos para plantas y/o animales. Estos metabolitos que enferman o matan a los animales que los consumen se conocen como micotoxinas, y la afección se llama micotoxicosis (1) . Las micotoxinas son compuestos ubicuos que difieren mucho en sus propiedades químicas, biológicas y toxicológicas. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir vegetales contaminados, y secundaria al comer carne o leche de animales que ingirieron forrajes con micotoxinas. La presencia de aflatoxina M 1 en la leche es consecuencia de la ingesta de aflatoxina B1 (2) . Las características de una micotoxicosis son: § no es una enfermedad transmisible, § en los brotes observados en el campo, el problema es estacional debido a que las condiciones climáticas afectan al desarrollo del moho, § el brote está comúnmente asociado a un alimento o forraje específico, § el examen del alimento o forraje sospechoso revela signos de actividad fúngica (2) . Los primeros casos de micotoxicosis conocidos fueron debidos al centeno contaminado con Claviceps purpurea , en la Edad Media. En la Argentina, Quevedo (3) describió la acción de los metabolitos tóxicos de un Aspergillus del maíz sobre varias especies animales. Pero la intoxicación masiva de pavos en Inglaterra llevó al estudio de las aflatoxinas en l960, llamadas así pues son producidas por especies del grupo Aspergillus flavus (2) . La presencia de las micotoxinas en los vegetales puede deberse: § a la infección de la planta en el campo por el hongo patógeno o la colonización de las hojas por los saprobios, § al crecimiento de los mohos saprobios o patógenos post-cosecha sobre los frutos y granos almacenados, § al desarrollo fúngico saprobio durante el almacenamiento de los materiales ya procesados (1) .

6.1. Hongos en el campo y el almacenamiento
Los hongos que deterioran los productos vegetales pueden ser adquiridos en el campo como por ejemplo Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium y otros, además de los fitopatógenos. Las especies difieren según el vegetal, el clima y la región geográfica (4) . Requieren una humedad relativa ambiente del 90 - 100% y un contenido de agua en las semillas de 22 - 23%, con un amplio rango de temperatura entre 0 y 30°C, aunque algunos pueden crecer a 35°C o más (5) . La colonización de las partes aéreas de las plantas por los microorganismos comienza tan pronto como son expuestas al aire. Las bacterias suelen aparecer primero, luego las levaduras y finalmente los hongos filamentosos saprobios y patógenos. Los mohos continúan desarrollándose a lo largo de todo el crecimiento de la planta, y se acentúa cuando la planta envejece y las semillas

El crecimiento fúngico continúa en los productos frescos después de la cosecha y causa lesiones que desfiguran el aspecto de frutas y hortalizas. En el recuadro de la página siguiente se dan varias especies de los hongos que producen micotoxinas agrupados según la ruta de biosíntesis. Capítulo 6 maduran. el grado de invasión fúngica antes del almacenamiento. que serán la fuente de contaminación del cultivo en la temporada siquiente (8) . Las poblaciones mixtas de microorganismos que se encuentran naturalmente suelen constituir una desventaja competitiva para la producción de micotoxinas (1) . bajo condiciones sub-óptimas y estrés (1) . Microbiología Agrícola. Las esporidesminas son producidas solamente por Pithomyces chartarum (6) . Requieren menor humedad relativa ambiente (70 .2. como en el caso de Aspergillus flavus. En los granos de cereales los hongos persisten solamente si el grano está suficientemente seco como para evitar la competencia de otras especies incorporadas posteriormente (5). 6.2 Leonor Carrillo. la temperatura tiene una gran influencia sobre el crecimiento y la actividad de los mohos. el crecimiento se vuelve más vigoroso. Los metabolitos secundarios son formados a partir de unos pocos intermediarios del metabolismo primario. Cuanto más compleja es la ruta biosintética de estos metabolitos secundarios más restringido es el número de especies de hongos productores de micotoxinas. 2003. Cuando el contenido de agua aumenta. La formación de micotoxinas refleja que el moho ha alcanzado cierto grado de diferenciación bioquímica. conduciendo a un calentamiento espontáneo del substrato y al desarrollo de especies de mohos termotolerantes. el comportamiento durante el estacionamiento y el procesamiento. La variabilidad en la producción de metabolitos secundarios por una especie dada es enorme (8) . Los rendimientos de toxina T -2 por cepas de Fusarium sporotrichioides varían considerablemente cuando crecen en el laboratorio. El género Aspergillus es más común en los trópicos.20%). sino también de la historia previa del desarrollo del moho. la temperatura. y no todas las cepas de A. Producción de micotoxinas El metabolismo primario de los mohos es similar al de la mayoría de organismos eucarióticos. la actividad de insectos y ácaros. frecuentemente acompañados por actinomicetos termófilos (4) .90%) y contenido de agua en los granos (15 . tres de Aspergillus y dos de Byssochlamys (6) . pero el rango de temperatura es más amplio (0 45°C) y puede crecer a menor concentración de oxígeno (5). Por otra parte. La cosecha perturba el ecosistema y las condiciones relativamente estables de almacenamiento entrañan un profundo cambio en la composición de la microbiota (4) . el tiempo. Los factores que influyen en su desarrollo son el contenido de agua del producto almacenado. Otros hongos presentes en los productos almacenados son especies de Aspergillus. Durante la biosíntesis de estos metabolitos. Aspergillus nomius y A. Fusarium está asociado con los climas fríos y Penicillium predomina . Se conocen unas 300 toxinas fúngicas. Los hongos abandonados en el campo suelen albergar esclerocios. la cantidad producida depende no sólo de parámetros nutricionales y ambientales. fisiológica y a veces morfológica (6). flavus (7) . Penicillium roqueforti produce algunas micotoxinas en las condiciones de laboratorio pero no en los quesos madurados. La aflatoxina B 1 es producida por tres especies estrechamente relacionadas Aspergillus parasiticus . Las micotoxinas son especificas. flavus son aflatoxinogénicas (6). La microbiota sobre y dentro de los vegetales afecta la calidad. Penicillium y algunos xerófilos (4) . La patulina es producida por unas once especies de Penicillium.

donde predomina el género Aspergillus (5) . roqueforti Zearalenona Fusarium equiseti. verticilloides. mucho más estrecho que aquel en que hay un crecimiento activo (6). F. tenuissima tricarboxílicos Rubratoxinas Penicillium purpurogenum Origen Policetonas En el campo se observa que una micotoxina particular se produce en gran cantidad sobre un producto y no sobre otro. Alternaria alternata produce la máxima concentración de alternariol sobre granos de trigo a 25° C con una a w = 0. F. si la temperatura de la geocarpósfera se mantuvo entre 20 y 32°C durante las seis semanas anteriores a la cosecha (6) . tapsinum. la producción de ocratoxina sólo se detecta si el rango de temperatura fué 12 . Un estrés por sequía. F. Capítulo 6 3 en las zonas templadas. Phoma medicaginis Eslaframina Macrophomina phaseolina Roquefortinas Penicillium roqueforti Terpenos Fusaproliferina Fusarium proliferatum. Principales micotoxinas agrupadas según su origen biosintético (8. F. nomius. Stachybotrys chartarum Ácidos Ácido tenuazoico Alternaria arborescens. verrucosum ocurre entre 0 y 31°C a una aw = 0. Claviceps purpurea Aflatoxinas Aspergillus flavus.2—3. P. P. F. También influye el pH del substrato. poae.8. Microbiología Agrícola. siendo la máxima a 20°C y aw = 0. Alternaria arborescens Luteoskirina Penicillium islandicum Moniliformina Fusarium nygamai. proliferatum. parasiticus Alternariol Alternaria alternata Citrinina Penicillium citrinum. pero la producción óptima de ácido tenuazoico por Alternaria tenuissima ocurre a 20°C con un contenido de humedad más elevado.Eurotium amstelodami Fumonisinas Fusarium nygamai. durante el período del crecimiento del maní puede conducir a la presencia de aflatoxinas. así la producción de patulina en manzanas debida a P enicillium expansum se produce en un rango de pH 3.subglutinans. Myrothecium roridum.95. Aunque el crecimiento de P. subglutinans Paspalinina Claviceps paspali Penitrem A Penicillium crustosum Tricotecenos Fusarium graminearum. 2003. proliferatum Ocratoxinas Aspergillus ochraceus. tamarii. graminearum Aminoácidos Ácido ciclopiazónico Aspergillus flavus. F. Penicillium citreonigrum Esterigmatocistina Aspergillus versicolor. verticilloides Citocalasinas Aspergillus terreus. verrucosum Citroviridina Aspergillus terreus.Leonor Carrillo. A. la incubación a 12° C puede favorecer el aislamiento de Penicillium verrucosum de un substrato con ocratoxina A.24°C. mientras que las aflatoxinas se encuentran con más frecuencia en . F. Por otra parte. F. Fusarium graminearum produce la mayor cantidad de zearalenona a 25°C y de desoxinivalenol a 28°C a una a w = 0. A. Así los tricotecenos están asociados a cereales de zonas templadas. 9) Micotoxinas Algunas especies productoras Ácido penicílico Aspergillus ochraceus. griseofulfum. Penicillium commune Alcaloides del ergot Claviceps purpurea Bovericina Fusarium proliferatum. sporotrichoides. Penicillium verrucosum Patulina Penicillium expansum. La temperatura a la cual el material amohosado es incubado en el laboratorio puede influir en la microbiota aislada a continuación. F.98.98.85 (10) . A. F. P. Penicillium simplicissimum Ácido secalónico D Penicillium oxalicum. A.

Microbiología Agrícola. lo que equivale a la relación que existe entre una regla de dibujo y la distancia entre la tierra y la luna. de una micotoxina solamente puede ser determinada después de la extracción e identificación de la misma. El nivel de aflatoxinas en los vegetales es muy variable. Esto ocurre principalmente con las toxinas mutagénicas. § la micotoxina continúa en el producto aunque el moho haya desaparecido.que exista una micotoxina. § una determinada toxina puede ser formada por más de una especie de mohos (1). por ejemplo Trichoderma viride (6) . 6. o Neotyphodium lolii en Lolium perenne. Mientras que la contaminación indirecta se debe a la presencia de un ingrediente previamente contaminado con un moho toxinogénico que ya ha desaparecido cuya micotoxina persiste. tal como el endófito Neotyphodium coenophialum en Festuca arundinacea.3. la eslaframina producida por Macrophomina phaseolina (= Rhizoctonia leguminicola) está asociada al trébol rojo y otras legumbres forrajeras (6) . pero éstas suelen ser sobrepasadas por microorganismos muy especializados que conducen a una interrrelación planta-hongo muy específica. La acción de estas pequeñas cantidades es acumulativa manifestándose la enfermedad. Se conocen algunas especies que inhiben la producción de aflatoxinas.4 Leonor Carrillo. § un hongo dado puede producir más de una micotoxina. flavus impide la formación de toxinas en un cultivo mixto con Aspergillus ochraceus o Aspergillus versicolor (12) . La planta sana que crece activamente tiene muchas barreras a la infección. en algunos casos. el transporte. Por otra parte. En la página siguiente se resumen las afecciones en los animales provocadas por la ingesta de algunas micotoxinas . La contaminación directa con un moho y la consecuente producción de toxina puede ocurrir durante la producción. Por otra parte la rubratoxina B. La aflatoxina B 1 causa cáncer hepático y las fumonisinas parecen estar relacionadas al cáncer de esófago (7) . 2003. oscilando los valores en choclo y maíz entre 0. § las limitaciones inherentes al método de análisis. Hongos toxinogénicos y micotoxinas ‘naturales’ Las micotoxinas son ingeridas con los alimentos o forrajes contaminados directa o indirectamente. Peligros Las concentraciones de micotoxinas se expresan en µg/kg (1/109 ). También influyen las prácticas agrícolas (1).000 µg/kg. pero no suelen aparecer en cantidades significativas en soja probablemente debido a sustancias inhibitorias del grano (11). 6. el estacionamiento o el procesamiento del alimento o forraje. Entre los factores valorados para establecer unos límites a la presencia de micotoxinas en los alimentos se encuentran: § la distribución de la micotoxina en el producto. A su vez A. flavus y A.4. aumenta la producción de aflatoxinas por A. y el peligro asociado. El Comité Mixto de Expertos en Aditivos Alimentarios (JECFA) de la FAO no ha determinado cual es la ingesta de aflatoxina M1 . al cabo de meses o años. ochraceus inhiben la formación de toxinas de Myrothecium roridum en un cultivo simultáneo (13) . § la evaluación de los riesgos y el potencial tóxico. La presencia. Capítulo 6 oleaginosas y cereales de zonas cálidas. La mayoría de las micotoxicosis animales implican el consumo de alimentos que han sido deteriorados por la actividad de una compleja microbiota saprobia. un metabolito de Penicillium purpurogenum. También A.1 y 2. parasiticus (6) . porque: § la presencia del hongo no asegura. § la disponibilidad de alimentos para la población (14) .

agrandamiento de riñones (19. 21. 2003. excreción por leche junto con α y β-zearalenol (18. 32) Los niveles de contaminación de productos agrícolas con fumonisinas pueden alcanzar hasta 330 mg/kg. acumulación en riñón. pero no se ha establecido límites aunque se reconocen los efectos tóxicos cardiovasculares (15) . inducción de tumores (18) leucoencefalomalacia equina.2 y 17.Leonor Carrillo. El nivel medio en maíz de exportación es menor que 0. edema pulmonar en cerdos. La ingesta diaria por persona en Latinoamerica oscila entre 0. congestión y hemorragias de estómago e intestino. anorexia. Capítulo 6 5 tolerable y recomendó reducir los niveles al mínimo posible.23) aflatoxinas alternariol-metiléter beauvericina citocalasinas citrinina desoxinivalenol esterigmatocistina fumonisinas ocratoxina A rizonina A patulina tremórgenos (fumitremógeno. hígado y músculo (28. Por otra parte. afecta hígado y riñones (30) trastornos gastrointestinales y neurológicos.3 µg fumonisina B1 /g (33) . En Argentina se establecieron límites de 5 µg aflatoxina B 1 /kg y 20 µg aflatoxinas totales/kg para el contenido en alimentos de consumo humano. temblores (7. 31. la función tiroidea y la secreción de amilasa (18) toxicidad renal en monogástricos (25) rechazo del alimento. 10) síndrome estrogénico en cerdos y ganado de cría. 18) daño del sistema nervioso central. 22. principalmente en los destinados al consumo animal. y en algunos casos letales hemorragias múltiples. desoxinivalenol.2 µg/kg peso corporal y este valor debería aumentarse un 40% si se consideran fumonisinas totales. leucopenia. toxina T-2 y otros) causan diarrea. la ingesta media diaria estimada de fumonisinas es 0. En Argentina. Micotoxinas ácido ciclopiazónico ácido penicílico ácido secalónico D ácido tenuazónico Trastornos desórdenes gastrointestinales y neurológicos. los tricotecenos (diacetoxiscirpenol. pero las FAO y WHO fijaron 15 µg aflatoxinas totales/kg (15) . excreción por leche (27) nefropatía en cerdos y aves. necrosis. cirrosis. 29) gastroenteritis. acumulación en tejidos (18. pérdida de peso. vómitos. Microbiología Agrícola. En la ex URSS se había establecido un . inmunosupresión en cerdos y otros animales (18. excreción por leche. territrem B y otros) zearalenona mutagénica (18) afecta la contractilidad del músculo liso de mamíferos (24) inhibe la división celular. paspalinina. 20) daño hepático agudo. inducción de tumores (10. penitrem A. cáncer hepático en ratas. La Agencia Internacional para Investigación sobre Cáncer clasificó a estas micotoxinas como posibles cancerígenos en humanos. inducción de tumores. eratogénesis. 16) hepatotóxico y cancerígeno (17) teratogénico (18) baja eficiencia de la alimentación. vómitos.000 µ g (34) . hematuria. 26) cambios patológicos en hígado. cambios degenerativos y necrosis en vísceras (10.

Contenido de agua % “seguro” para el almacenamiento de granos a una HR ambiente del 70% (39) Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Mijo 16.0 8. La ocratoxina A también fué considerada como posible cancerígena y los valores presentes en granos han llegado hasta un máximo de 5 mg/kg. El JECFA estimó tolerable una ingesta semanal máxima de 0. pero la preparación del grano entero con CaOH reduce solo un 40% de la misma (38) .0 14. en los tomates.1 mg/kg para la toxina T -2 (15) . la zearalenona es hiperestrogénica (18) . y el control de la calidad de los alimentos para los animales de la granja constituyen los únicos medios de prevención.5 Caupí 15.5 13. Prevención El manejo correcto de los cultivos y cosechas de granos y hortalizas. Las técnicas de clasificación por el color u otras características visuales se han usado en la selección de maníes y la selección neumática con las nueces de Pará.5 Una vez formadas las micotoxinas no se pueden eliminar durante el procesamiento culinario o industrial. 6. sin conocer cuál era el estado de los animales y la calidad de los alimentos que consumían (1) .5 13.5 Cebada 15. es difícil preveer un problema al adquirir carnes. aunque en unos pocos casos se reduce su contenido.0 Porotos 15. En cuanto a los productos de granja.0 Trigo 14. así los maníes pierden alrededor del 40% de aflatoxina B1 y los granos de café verde cerca del 80% de ocratoxina A .5 13.0 Sorgo 14.0 11. El JECFA estableció como ingesta máxima tolerable el valor de 0.5 14. La bentonita y otros .6 Leonor Carrillo. Microbiología Agrícola.5 15. se reduce la proporción de micotoxina en los subproductos.5 Girasol 8. y se establecieron los límites de 1 a 50 µg/kg para el consumo humano y veinte veces mayor para los animales (15) . El proceso de panificación reduce 16–69% del desoxinivalenol presente en la harina de trigo (37) . como es el caso de las batatas invadidas por Phytophthora infestans (16).0 7.5 Soja 12.5 15. Mientras que los psoralenos originan fotodermatitis y los tremógenos (penitrem A y otros) afectan al sistema nervioso provocando temblores y convulsiones. El tratamiento de maíz quebrado con NaOH disminuye significativamente el contenido de aflatoxina.5 13. El mondado de las manzanas para remover las zonas alteradas reduce en 93–99% el contenido de patulina de la sidra preparada con las mismas (36). huevos y quesos ‘caseros’. La mayor cantidad de toxina suele estar concentrada en unos pocos granos y si se logra separarlos. Hay una correlación positiva entre el contenido de esta toxina y el cáncer de esófago en zonas de China (14).1 µg/kg peso corporal.5 µg toxina/kg peso corporal/día (35).0 Avena 14.5 16.5 Maíz 14.0 Arroz 13. La presencia de cualquier alteración organoléptica de frutas u hortalizas es causa suficiente para rechazar el producto por la potencial formación de toxinas. 2003. debida al deterioro fúngico. Las micotoxinas son moderadamente estables a los procedimientos de tostado. Capítulo 6 límite de 0. las que se distribuyen con facilidad por todo el substrato por ejemplo. También los tejidos de las plantas suelen acumular substancias tóxicas como mecanismo específico de defensa ante el ataque de algunos hongos.5.5 Lino 9.

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