Leonor Carrillo. 2003. Microbiología Agrícola.

Capítulo 6

1

6. Micotoxinas
Los mohos crecen sobre materiales vegetales produciendo el deterioro de los mismos. Forman metabolitos secundarios que actúan como antibióticos favoreciendo la prevalencia del moho frente a otros microorganismos, muchos de los cuales son tóxicos para plantas y/o animales. Estos metabolitos que enferman o matan a los animales que los consumen se conocen como micotoxinas, y la afección se llama micotoxicosis (1) . Las micotoxinas son compuestos ubicuos que difieren mucho en sus propiedades químicas, biológicas y toxicológicas. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir vegetales contaminados, y secundaria al comer carne o leche de animales que ingirieron forrajes con micotoxinas. La presencia de aflatoxina M 1 en la leche es consecuencia de la ingesta de aflatoxina B1 (2) . Las características de una micotoxicosis son: § no es una enfermedad transmisible, § en los brotes observados en el campo, el problema es estacional debido a que las condiciones climáticas afectan al desarrollo del moho, § el brote está comúnmente asociado a un alimento o forraje específico, § el examen del alimento o forraje sospechoso revela signos de actividad fúngica (2) . Los primeros casos de micotoxicosis conocidos fueron debidos al centeno contaminado con Claviceps purpurea , en la Edad Media. En la Argentina, Quevedo (3) describió la acción de los metabolitos tóxicos de un Aspergillus del maíz sobre varias especies animales. Pero la intoxicación masiva de pavos en Inglaterra llevó al estudio de las aflatoxinas en l960, llamadas así pues son producidas por especies del grupo Aspergillus flavus (2) . La presencia de las micotoxinas en los vegetales puede deberse: § a la infección de la planta en el campo por el hongo patógeno o la colonización de las hojas por los saprobios, § al crecimiento de los mohos saprobios o patógenos post-cosecha sobre los frutos y granos almacenados, § al desarrollo fúngico saprobio durante el almacenamiento de los materiales ya procesados (1) .

6.1. Hongos en el campo y el almacenamiento
Los hongos que deterioran los productos vegetales pueden ser adquiridos en el campo como por ejemplo Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium y otros, además de los fitopatógenos. Las especies difieren según el vegetal, el clima y la región geográfica (4) . Requieren una humedad relativa ambiente del 90 - 100% y un contenido de agua en las semillas de 22 - 23%, con un amplio rango de temperatura entre 0 y 30°C, aunque algunos pueden crecer a 35°C o más (5) . La colonización de las partes aéreas de las plantas por los microorganismos comienza tan pronto como son expuestas al aire. Las bacterias suelen aparecer primero, luego las levaduras y finalmente los hongos filamentosos saprobios y patógenos. Los mohos continúan desarrollándose a lo largo de todo el crecimiento de la planta, y se acentúa cuando la planta envejece y las semillas

la temperatura. Microbiología Agrícola. fisiológica y a veces morfológica (6). Las micotoxinas son especificas. Los metabolitos secundarios son formados a partir de unos pocos intermediarios del metabolismo primario. En el recuadro de la página siguiente se dan varias especies de los hongos que producen micotoxinas agrupados según la ruta de biosíntesis. Las esporidesminas son producidas solamente por Pithomyces chartarum (6) .90%) y contenido de agua en los granos (15 . Producción de micotoxinas El metabolismo primario de los mohos es similar al de la mayoría de organismos eucarióticos. flavus son aflatoxinogénicas (6). 6. Cuando el contenido de agua aumenta. frecuentemente acompañados por actinomicetos termófilos (4) . La aflatoxina B 1 es producida por tres especies estrechamente relacionadas Aspergillus parasiticus . Penicillium roqueforti produce algunas micotoxinas en las condiciones de laboratorio pero no en los quesos madurados. El género Aspergillus es más común en los trópicos. la cantidad producida depende no sólo de parámetros nutricionales y ambientales. el comportamiento durante el estacionamiento y el procesamiento. conduciendo a un calentamiento espontáneo del substrato y al desarrollo de especies de mohos termotolerantes.2 Leonor Carrillo. pero el rango de temperatura es más amplio (0 45°C) y puede crecer a menor concentración de oxígeno (5). Otros hongos presentes en los productos almacenados son especies de Aspergillus. Por otra parte. y no todas las cepas de A. Las poblaciones mixtas de microorganismos que se encuentran naturalmente suelen constituir una desventaja competitiva para la producción de micotoxinas (1) . La formación de micotoxinas refleja que el moho ha alcanzado cierto grado de diferenciación bioquímica. Requieren menor humedad relativa ambiente (70 . flavus (7) . como en el caso de Aspergillus flavus. el tiempo. Capítulo 6 maduran. Penicillium y algunos xerófilos (4) .2. La microbiota sobre y dentro de los vegetales afecta la calidad.20%). Durante la biosíntesis de estos metabolitos. El crecimiento fúngico continúa en los productos frescos después de la cosecha y causa lesiones que desfiguran el aspecto de frutas y hortalizas. bajo condiciones sub-óptimas y estrés (1) . la temperatura tiene una gran influencia sobre el crecimiento y la actividad de los mohos. Se conocen unas 300 toxinas fúngicas. Los hongos abandonados en el campo suelen albergar esclerocios. En los granos de cereales los hongos persisten solamente si el grano está suficientemente seco como para evitar la competencia de otras especies incorporadas posteriormente (5). el grado de invasión fúngica antes del almacenamiento. la actividad de insectos y ácaros. 2003. Cuanto más compleja es la ruta biosintética de estos metabolitos secundarios más restringido es el número de especies de hongos productores de micotoxinas. La variabilidad en la producción de metabolitos secundarios por una especie dada es enorme (8) . tres de Aspergillus y dos de Byssochlamys (6) . el crecimiento se vuelve más vigoroso. sino también de la historia previa del desarrollo del moho. Aspergillus nomius y A. La patulina es producida por unas once especies de Penicillium. Los factores que influyen en su desarrollo son el contenido de agua del producto almacenado. La cosecha perturba el ecosistema y las condiciones relativamente estables de almacenamiento entrañan un profundo cambio en la composición de la microbiota (4) . Los rendimientos de toxina T -2 por cepas de Fusarium sporotrichioides varían considerablemente cuando crecen en el laboratorio. que serán la fuente de contaminación del cultivo en la temporada siquiente (8) . Fusarium está asociado con los climas fríos y Penicillium predomina .

F. Myrothecium roridum. Stachybotrys chartarum Ácidos Ácido tenuazoico Alternaria arborescens. poae. donde predomina el género Aspergillus (5) . Claviceps purpurea Aflatoxinas Aspergillus flavus. F. la incubación a 12° C puede favorecer el aislamiento de Penicillium verrucosum de un substrato con ocratoxina A. durante el período del crecimiento del maní puede conducir a la presencia de aflatoxinas. Principales micotoxinas agrupadas según su origen biosintético (8. nomius. griseofulfum. proliferatum Ocratoxinas Aspergillus ochraceus. Penicillium citreonigrum Esterigmatocistina Aspergillus versicolor. Un estrés por sequía. También influye el pH del substrato. 9) Micotoxinas Algunas especies productoras Ácido penicílico Aspergillus ochraceus. Alternaria arborescens Luteoskirina Penicillium islandicum Moniliformina Fusarium nygamai. mientras que las aflatoxinas se encuentran con más frecuencia en . F.98.Eurotium amstelodami Fumonisinas Fusarium nygamai. mucho más estrecho que aquel en que hay un crecimiento activo (6). verticilloides. verrucosum Citroviridina Aspergillus terreus. A.Leonor Carrillo. Penicillium simplicissimum Ácido secalónico D Penicillium oxalicum. P. Así los tricotecenos están asociados a cereales de zonas templadas. La temperatura a la cual el material amohosado es incubado en el laboratorio puede influir en la microbiota aislada a continuación. la producción de ocratoxina sólo se detecta si el rango de temperatura fué 12 .8. F. roqueforti Zearalenona Fusarium equiseti. F. Fusarium graminearum produce la mayor cantidad de zearalenona a 25°C y de desoxinivalenol a 28°C a una a w = 0. tenuissima tricarboxílicos Rubratoxinas Penicillium purpurogenum Origen Policetonas En el campo se observa que una micotoxina particular se produce en gran cantidad sobre un producto y no sobre otro. F. tamarii.subglutinans. F. verticilloides Citocalasinas Aspergillus terreus. A. si la temperatura de la geocarpósfera se mantuvo entre 20 y 32°C durante las seis semanas anteriores a la cosecha (6) .85 (10) . proliferatum. Alternaria alternata produce la máxima concentración de alternariol sobre granos de trigo a 25° C con una a w = 0. verrucosum ocurre entre 0 y 31°C a una aw = 0.24°C. Microbiología Agrícola. P. sporotrichoides. F. A. Aunque el crecimiento de P. Penicillium verrucosum Patulina Penicillium expansum. así la producción de patulina en manzanas debida a P enicillium expansum se produce en un rango de pH 3.2—3. A. Capítulo 6 3 en las zonas templadas. Phoma medicaginis Eslaframina Macrophomina phaseolina Roquefortinas Penicillium roqueforti Terpenos Fusaproliferina Fusarium proliferatum. Por otra parte. siendo la máxima a 20°C y aw = 0. pero la producción óptima de ácido tenuazoico por Alternaria tenuissima ocurre a 20°C con un contenido de humedad más elevado. P. 2003.98.95. F. Penicillium commune Alcaloides del ergot Claviceps purpurea Bovericina Fusarium proliferatum. graminearum Aminoácidos Ácido ciclopiazónico Aspergillus flavus. parasiticus Alternariol Alternaria alternata Citrinina Penicillium citrinum. F. subglutinans Paspalinina Claviceps paspali Penitrem A Penicillium crustosum Tricotecenos Fusarium graminearum. tapsinum.

por ejemplo Trichoderma viride (6) . aumenta la producción de aflatoxinas por A. § un hongo dado puede producir más de una micotoxina. En la página siguiente se resumen las afecciones en los animales provocadas por la ingesta de algunas micotoxinas . pero no suelen aparecer en cantidades significativas en soja probablemente debido a sustancias inhibitorias del grano (11). y el peligro asociado.3. flavus impide la formación de toxinas en un cultivo mixto con Aspergillus ochraceus o Aspergillus versicolor (12) . porque: § la presencia del hongo no asegura. ochraceus inhiben la formación de toxinas de Myrothecium roridum en un cultivo simultáneo (13) . oscilando los valores en choclo y maíz entre 0. el transporte. pero éstas suelen ser sobrepasadas por microorganismos muy especializados que conducen a una interrrelación planta-hongo muy específica. en algunos casos. El Comité Mixto de Expertos en Aditivos Alimentarios (JECFA) de la FAO no ha determinado cual es la ingesta de aflatoxina M1 . § la disponibilidad de alimentos para la población (14) . Microbiología Agrícola. La mayoría de las micotoxicosis animales implican el consumo de alimentos que han sido deteriorados por la actividad de una compleja microbiota saprobia. La planta sana que crece activamente tiene muchas barreras a la infección.4. 6. También influyen las prácticas agrícolas (1). Mientras que la contaminación indirecta se debe a la presencia de un ingrediente previamente contaminado con un moho toxinogénico que ya ha desaparecido cuya micotoxina persiste. El nivel de aflatoxinas en los vegetales es muy variable. Peligros Las concentraciones de micotoxinas se expresan en µg/kg (1/109 ). La contaminación directa con un moho y la consecuente producción de toxina puede ocurrir durante la producción. de una micotoxina solamente puede ser determinada después de la extracción e identificación de la misma. flavus y A. § las limitaciones inherentes al método de análisis. § la evaluación de los riesgos y el potencial tóxico. o Neotyphodium lolii en Lolium perenne. § una determinada toxina puede ser formada por más de una especie de mohos (1). También A. al cabo de meses o años. § la micotoxina continúa en el producto aunque el moho haya desaparecido. Se conocen algunas especies que inhiben la producción de aflatoxinas. tal como el endófito Neotyphodium coenophialum en Festuca arundinacea. la eslaframina producida por Macrophomina phaseolina (= Rhizoctonia leguminicola) está asociada al trébol rojo y otras legumbres forrajeras (6) . Por otra parte. Entre los factores valorados para establecer unos límites a la presencia de micotoxinas en los alimentos se encuentran: § la distribución de la micotoxina en el producto. un metabolito de Penicillium purpurogenum. Capítulo 6 oleaginosas y cereales de zonas cálidas. 6. Hongos toxinogénicos y micotoxinas ‘naturales’ Las micotoxinas son ingeridas con los alimentos o forrajes contaminados directa o indirectamente. La acción de estas pequeñas cantidades es acumulativa manifestándose la enfermedad. Esto ocurre principalmente con las toxinas mutagénicas. A su vez A. La presencia. parasiticus (6) . La aflatoxina B 1 causa cáncer hepático y las fumonisinas parecen estar relacionadas al cáncer de esófago (7) . 2003.1 y 2. el estacionamiento o el procesamiento del alimento o forraje. Por otra parte la rubratoxina B.000 µg/kg.que exista una micotoxina. lo que equivale a la relación que existe entre una regla de dibujo y la distancia entre la tierra y la luna.4 Leonor Carrillo.

La Agencia Internacional para Investigación sobre Cáncer clasificó a estas micotoxinas como posibles cancerígenos en humanos. hematuria. Micotoxinas ácido ciclopiazónico ácido penicílico ácido secalónico D ácido tenuazónico Trastornos desórdenes gastrointestinales y neurológicos. 10) síndrome estrogénico en cerdos y ganado de cría. pero las FAO y WHO fijaron 15 µg aflatoxinas totales/kg (15) . acumulación en tejidos (18. Por otra parte. penitrem A. 29) gastroenteritis. hígado y músculo (28. acumulación en riñón. cáncer hepático en ratas. temblores (7. los tricotecenos (diacetoxiscirpenol. En Argentina se establecieron límites de 5 µg aflatoxina B 1 /kg y 20 µg aflatoxinas totales/kg para el contenido en alimentos de consumo humano. pérdida de peso. la función tiroidea y la secreción de amilasa (18) toxicidad renal en monogástricos (25) rechazo del alimento. anorexia.000 µ g (34) . inducción de tumores (10. El nivel medio en maíz de exportación es menor que 0.3 µg fumonisina B1 /g (33) . congestión y hemorragias de estómago e intestino. eratogénesis. edema pulmonar en cerdos. inducción de tumores. excreción por leche.2 µg/kg peso corporal y este valor debería aumentarse un 40% si se consideran fumonisinas totales. la ingesta media diaria estimada de fumonisinas es 0. 18) daño del sistema nervioso central. En la ex URSS se había establecido un . excreción por leche (27) nefropatía en cerdos y aves. excreción por leche junto con α y β-zearalenol (18. leucopenia. vómitos. inducción de tumores (18) leucoencefalomalacia equina. pero no se ha establecido límites aunque se reconocen los efectos tóxicos cardiovasculares (15) .2 y 17. 32) Los niveles de contaminación de productos agrícolas con fumonisinas pueden alcanzar hasta 330 mg/kg. 21. inmunosupresión en cerdos y otros animales (18. desoxinivalenol. 2003. toxina T-2 y otros) causan diarrea. vómitos. necrosis. 26) cambios patológicos en hígado. cirrosis. Capítulo 6 5 tolerable y recomendó reducir los niveles al mínimo posible. paspalinina. Microbiología Agrícola. 22. principalmente en los destinados al consumo animal. y en algunos casos letales hemorragias múltiples. La ingesta diaria por persona en Latinoamerica oscila entre 0.Leonor Carrillo. agrandamiento de riñones (19.23) aflatoxinas alternariol-metiléter beauvericina citocalasinas citrinina desoxinivalenol esterigmatocistina fumonisinas ocratoxina A rizonina A patulina tremórgenos (fumitremógeno. En Argentina. 16) hepatotóxico y cancerígeno (17) teratogénico (18) baja eficiencia de la alimentación. afecta hígado y riñones (30) trastornos gastrointestinales y neurológicos. cambios degenerativos y necrosis en vísceras (10. territrem B y otros) zearalenona mutagénica (18) afecta la contractilidad del músculo liso de mamíferos (24) inhibe la división celular. 31. 20) daño hepático agudo.

La bentonita y otros .5 Maíz 14. sin conocer cuál era el estado de los animales y la calidad de los alimentos que consumían (1) .5 Cebada 15.5 µg toxina/kg peso corporal/día (35).5 Soja 12. la zearalenona es hiperestrogénica (18) .0 Avena 14. El proceso de panificación reduce 16–69% del desoxinivalenol presente en la harina de trigo (37) .5 Una vez formadas las micotoxinas no se pueden eliminar durante el procesamiento culinario o industrial. También los tejidos de las plantas suelen acumular substancias tóxicas como mecanismo específico de defensa ante el ataque de algunos hongos.0 8. Capítulo 6 límite de 0.5 15.6 Leonor Carrillo. aunque en unos pocos casos se reduce su contenido. La mayor cantidad de toxina suele estar concentrada en unos pocos granos y si se logra separarlos.5 16. y el control de la calidad de los alimentos para los animales de la granja constituyen los únicos medios de prevención.5 14.5. Microbiología Agrícola. Hay una correlación positiva entre el contenido de esta toxina y el cáncer de esófago en zonas de China (14).5 13.5 Lino 9. como es el caso de las batatas invadidas por Phytophthora infestans (16). El JECFA estimó tolerable una ingesta semanal máxima de 0. Las técnicas de clasificación por el color u otras características visuales se han usado en la selección de maníes y la selección neumática con las nueces de Pará. Mientras que los psoralenos originan fotodermatitis y los tremógenos (penitrem A y otros) afectan al sistema nervioso provocando temblores y convulsiones. se reduce la proporción de micotoxina en los subproductos.5 13. El mondado de las manzanas para remover las zonas alteradas reduce en 93–99% el contenido de patulina de la sidra preparada con las mismas (36). Prevención El manejo correcto de los cultivos y cosechas de granos y hortalizas. 2003.0 Sorgo 14. debida al deterioro fúngico. en los tomates.5 Girasol 8. pero la preparación del grano entero con CaOH reduce solo un 40% de la misma (38) . El JECFA estableció como ingesta máxima tolerable el valor de 0. y se establecieron los límites de 1 a 50 µg/kg para el consumo humano y veinte veces mayor para los animales (15) . Contenido de agua % “seguro” para el almacenamiento de granos a una HR ambiente del 70% (39) Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Granos 20°C 30°C Mijo 16. La ocratoxina A también fué considerada como posible cancerígena y los valores presentes en granos han llegado hasta un máximo de 5 mg/kg.0 Trigo 14.0 Arroz 13.1 µg/kg peso corporal. así los maníes pierden alrededor del 40% de aflatoxina B1 y los granos de café verde cerca del 80% de ocratoxina A .5 13.1 mg/kg para la toxina T -2 (15) .5 15. La presencia de cualquier alteración organoléptica de frutas u hortalizas es causa suficiente para rechazar el producto por la potencial formación de toxinas. Las micotoxinas son moderadamente estables a los procedimientos de tostado. En cuanto a los productos de granja.5 13.0 11.0 14. 6.5 Caupí 15. huevos y quesos ‘caseros’.0 7. las que se distribuyen con facilidad por todo el substrato por ejemplo. es difícil preveer un problema al adquirir carnes. El tratamiento de maíz quebrado con NaOH disminuye significativamente el contenido de aflatoxina.0 Porotos 15.

cap. Henderson RS. 19. eds. Smith JE. En: Mycotoxins and Animal Foods. 20. 10. cap. 16 Krogh P. Williams PC. Samarajeewa U. En: Food and Beverage Mycology.Høiby EA. 34 38. Henderson RS. 15. cap. CRC Press. Montville TJ. 9. Fumonisins. eds. cap. Arora DK.Leonor Carrillo. Smith JE. 1996 Miller JD et al. Bunner DL. Ginebra. St. eds. En: Fusarium. cap. 1991. Boca Ratón. 1987. eds. Summerell BA et al. Summerell BA et al. 24. 2 Hocking AD. Revista Iberoamericana de Micologia 13: 76-84. En: Mycotoxins and Animal Foods. Kuc. Boca Ratón. New York.7 Scott. Pemberton AD. 14. eds. cap. Academic Press. Bennett JW. 2001 Eriksen GS et al. 2001. ASM Press. 1996 Krska R et al. CRC Press. Satija KC. 1991. CRC Press. Mahipal SK.488-489. Mycopathologia 134: 103 -107. eds. Paul. 1991. En: Mycotoxins and Animal Foods. Smith JE. Proctor RH. pp. 393-405 Kale S. En: Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers. American Institute for Cancer Research. Vol 8. eds. Smith JE. En: Fusarium. WHO Food Additives Series nº44. 1991. vol. Journal of the Association of Official Analytical Chemists 71(6): 1176-1179. Doyle MP. cap.J. En: Mycotoxins and Animal Foods. New York. APS Press. 32. CRC Press.11 . CRC Press. Washington. 8. 4 Pitt JI. eds. cap. Ciegler A and S. Beuchat LR. P. 1972. 211-247 Wannemacher RW. ASM Press. En: Mycotoxins and Animal Foods. 1991. Smith JE. 1991. 1987 Lillehøj EB. Acta Horticulturae 207: 49-61. 2000 36. Simpson TJ. En: Fusarium. 2003. St. 12 Desjardins AE. Summerell BA et al. cap. eds. 17. Swanson BG. New York. vol. eds. 23 Terao K. A. En: Mycotoxins and Animal Foods. eds. 23 Sherphard GS et al. Boca Ratón. Beuchat LR. Lillehoj EB. 26. 1991. Henderson RS. 1991. Smith JE. pp. Henderson RS. 24 Størmer FC. Boca Ratón. En: Handbook of Applied Mycology. Marcel Dekker. CRC Press. cap. 2001. 7 Moss MO. Smith JE. cap. Bullerman LB. 1992. Lawrence. cap. Henderson RS. 1996 World Cancer Research Fund. Marcel Dekker. Paul. 7. cap. Smith JE. 33 37. pp. Henderson RS. Ginebra. Ohtsubo K. Mycotoxin Research 13(1): 11-16. Summerell BA et al. AS. 22 Marasas WFO et al. pp. 2. En: Microbial Toxins. ed. JECFA. cap. En: Mycotoxins and Animal Foods. 1996 Bolger M et al. eds. 25. Lillehoj EB. Henderson RS. Boca Ratón. Zearalenone. Sanchis V. CRC Press.35 39. Washington. 1991. 16. Smith JE. 31. 11S-25S. APS Press. Paul. Journal of AOAC International 79: 671-687. Beuchat LR. 1912. En: Handbook of Applied Mycology. 33. Smith JE.26 Mantle PG. cap. Henderson RS. Referencias 1. eds. 1997. En: Mycotoxins and Animal Foods. 1993. Henderson RS. cap. Washington. 35. 1991. Doyle MP. Neufeld HA. Montville TJ.16 Ready GL. Boca Ratón. Mazzali I. Yadav. 21 Pitt JI et al.15 Lacey J. 406-418 Strange RN. Journal of Food Mycology 1(2): 103-113. cap. Bhatnagar D. St. cap. JECFA nº47. CRC Press. 5. Boca Ratón. 18. Christensen CM. Smith JE. Arora DK. Henderson RS. 13. Food. 1995 Bonomi A. Ajl SJ. 1997 Størmer F. Kadis S. pp. and G. 2001. West DI. Lacey J. En: Mycotoxins and Animal Foods. Paul. Smith JE. Boca Ratón. Boca Ratón. CRC Press. En: Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers. Food & Agricultural Imrnunology 5: 75-84. En: Fusarium. CRC Press. 29. 1988 Hagler WM et al. Boca Ratón. Journal of Applied Bacteriology. eds. 21. 11. En: Mycotoxins and Animal Foods. Nutrition and the Preventíon of Cancer. New York. 1997. Bhatnagar D. APS Press. 1991. Ready SM. 30. Ramos AJ. eds. Korea Journal of Plant Pathology 11(1): 1-8. 1992. St. CRC Press. 12. 2001. APS Press. 1992. Agronomía 3 (8-9): 3-36. 34. eds. Yu SH. 5. 3. eds. 28. 23. 1998 Lee HB. 5. 1997. Henderson RS. y suelen ser utilizados mezclados con los alimentos para aves. En: Mycotoxins and Animal Foods. 22. 1998. Indian Journal of Microbiology 31: 281-284. 6. Boca Ratón. Quarantelli A. 1 Quevedo JM. 27. Capítulo 6 7 sílicoaluminatos adsorben las aflatoxinas de los substratos pero no otras micotoxinas (36). En: Mycotoxins and Animal Foods. Henderson RS. 1991. J. CRC Press. cap. Rivista di Scienza del1’ Alimentazione 25 (1): 69-76. Indian Journal of Poultry Science 30 (2): l65-166. Boca Ratón. Van Nostrand Reinhold. Symposium Supplement 1989. 1995 Okumura H et al. Microbiología Agrícola. 4.A.

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