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Fosforilacion Oxidativa

Fosforilacion Oxidativa

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Msc.

Josué Castillo

Se define la fosforilación oxidativa como la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi acoplada a la transferencia de electrones desde un donador reducido a un aceptor final. La energía del proceso deriva, precisamente, de este proceso redox. Tenemos que considerar dos apartados diferentes en la FO: 1) La cadena de transferencia de electrones desde el donador inicial al aceptor final: es la cadena respiratoria, y este proceso llamardo respiración.
2)

La síntesis de ATP propiamente dicha empleando la energía liberada en la transferencia de electrones.

En los organismos eucariotas la fosforilación oxidativa es un proceso exclusivamente mitocondrial.
En la mitocondrias en presencia de oxígeno, el aceptor final de los electrones es el oxígeno molecular, que se reduce a agua. En las mitocondrias, los donadores de los electrones para la fosforilación oxidativa son el NADH y diversos compuestos orgánicos reducidos (glicerol-3-fosfato, succinato, acil-CoA).

1.

Los donadores de electrones a la cadena de transporte, actuan como cosustratos: NADH y NADPH (este último mucho menos frecuentemente).

2.

Nucleotidos de flavina, FAD y FMN (junto con sus formas reducidas FMNH y FADH, como componentes del centro activo de diferentes proteínas, tanto monoméricas como formando parte de complejos supramoleculares. El potencial redox depende de la proteína en la que se encuentre la coenzima. Coenzima Q o Ubiquinona. Otras moléculas análogas son la Plastoquinona y la Menaquinona. Son transportadores liposolubles que se mueven dentro de la membrana, actuando, generalmente al igual que el NADH, como cosustrato

3.

1.

Hierro. La reacción redox es la siguiente: Fe2+ ---------- Fe3+ + e-

El átomo de hierro no se va a encontrar nunca libre, sino formando parte de proteínas de dos tipos completamente distintos:
1.

Citocromos, en los que el hierro se encuentra unido a un grupo Hemo

2.

Ferrosulfoproteínas, en las que el hierro se encuentra formado los denominados “centro ferro-sulfurados” o “hierro azufre”. En ambos casos la reacción es siempre la misma: se transfiere exclusivamente un electrón.

El transporte electrónico se lleva a cabo en la membrana mitocondrial interna. Los componentes de la cadena de transporte electrónico mitocondrial se encuentran asociados formando 3 grandes complejos supramoleculares; también hay dos transportadores móviles que comunican esos tres complejos. Cada uno de los tres complejos respiratorios acopla una reacción redox con el bombeo de hidrogeniones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranas. El resultado final de la actuación de la cadena de transporte electrónico mitocondrial es la creación de un gradiente de hidrogeniones a través de la embrana mitocondrial interna.

ATP sintetasa F (ATPasaF) Esta figura se ha formado juntando las estructuras de la ATPasa Fo de E.coli y la F1 de buey.

La entrada de 3 hidrogeniones hace que el anillo de c gire 120º, y solidariamente giran las subunidades y del tallo, que se encuentran unidas a él.

es un eje rígido y asimétrico en el centro del hexámero 3 3. y forman la base del eje, y junto con se unen al hueco de Fo

Vista frontal del hexámero 3 3, en el Se pueden ver las tres moléculas de que se aprecian los tres estados sustrato en cada uno de los centros conformacionales de cada dímero activos. Para mayor claridad se representan sólo las subunidades

Control de la Fosforilación oxidativa.

Experimentalmente se ve que la respiración (consumo de oxígeno por las mitocondrias, en presencia de un donador de electrones) requiere ADP y fosfato SI las mitocondrias están intactas. Sin embargo, si las mitocondrias están rotas, NO se requiere ADP.

La explicación de esto es que las reacciones catalizadas por los centros resopiratorios I y III son reversibles, y puedes alcanzar el equilibrio. Además, la reacción redox y el bombeo de protones están acoplados stequiométricamente, esto es, NO puede suceder uno sin el otro.

Cuando NO puede disiparse el gradiente de hidrogeniones, el transporte de electrones se bloquea en los centros I y III. Si el gradiente se disipa, o no puede formarse como sucede en las mitocondrias rotas, el tansporte electrónico (la respiración) sucede sin limitación alguna.

El flujo de electrones a través de la cadena de transporte electrónico se ha podido determinar experimentalmente mediante varias técnicas; entre las más útiles se encuentra el empleo de inhibidores específicos que bloquen en puntos determinados de la cadena de transporte electrónico:

Estos inhibidores suprimen el transporte electrónico y, como consecuencia, bloquean la fosforilación

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