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Guía de Sistema Genital Femenino

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA

HISTOLOGÍA Y DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA GENITAL FEMENINO
GUÍA DE ESTUDIO
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado 25/06/2009

Adaptada al programa de la Asignatura Histología y Embriología de la FCV-UCV. Distribución gratuita

INTRODUCCIÓN: El sistema genital de los animales domésticos está constituido por varios órganos que cumplen con la función primaria de la reproducción, junto con otras funciones que la complementan, tales como producción de óvulos, transporte de gametos, mantenimiento y nutrición del feto/cría, parto y secreción de hormonas. Los órganos que componen este sistema son los ovarios, oviductos, útero, vagina y vulva. La glándula mamaria, aunque es muy importante en la eficiencia reproductiva de los mamíferos, será descrita como parte del sistema tegumentario, del cual deriva. La secreción hormonal del sistema genital femenino se caracteriza por ser cíclica, y afecta de manera dramática tanto la estructura de los órganos genitales de la hembra como su comportamiento y su somatipo sexual.

Figura N° 1.- Órganos Genitales de Cerda.

 OVARIOS: los ovarios son las gónadas de las hembras. En los mamíferos, son órganos pares, macizos, ubicados en la porción caudal de la cavidad abdominal, a cada lado de la entrada pelviana o en posición más craneal, dependiendo de la especie. Cada ovario está fijado por su hilio al ligamento ancho del útero por un componente vascularizado denominado mesovario.

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Tienen dos funciones, una de tipo exocrino, la producción de ovocitos (u oocitos) y otra de carácter endocrino, la producción y secreción de hormonas.

1. Estructura Histológica general: el ovario está recubierto por una Cápsula formada por un mesotelio cúbico simple de origen peritoneal (serosa) y tejido conectivo fibroso, el cual forma la túnica albugínea ovárica. El parénquima ovárico se divide en dos zonas, la Corteza ovárica, compuesta por Folículos primordiales, Folículos I, Folículos II, Cuerpos Lúteos y Cuerpos Albicans en un estroma muy vascularizado formado por tejido conectivo denso, y la Médula, rica en vasos sanguíneos de gran tamaño. El ovario posee un HILIO prominente por donde entran y salen la arteria y vena ováricas, las cuales corren por el interior del Ligamento Ovárico o mesovario (ver figura 2). La estructura histológica específica de la corteza ovárica depende de su estado funcional.

Figura N° 2.- Estructura general del Ovario, mostrando la sucesión de cambios estructurales a lo largo del ciclo estral. Explicación en el texto.

2. Ciclo Estral: se entiende por Ciclo Estral a la serie de cambios fisiológicos y anatómicos que sufren las hembras de animales entre dos celos (Estros) consecutivos, y se divide en 4 etapas denominadas Proestro, Estro, Metaestro y Diestro (ver figura 3). El nombre del ciclo proviene del hecho de que el evento notorio es la aparición del celo, o sea el cambio de conducta que sufre la hembra animal por el cual ella acepta el galanteo del macho y 2

permite la cópula con el mismo. La duración de cada ciclo estral depende de la especie, pero por razones didácticas, usaremos como ejemplo el ciclo de 21 días de la vaca. El ciclo estral de la vaca se inicia en realidad unos 4 días antes de la aparición del Estro, etapa denominada Proestro, momento en el cual se produce el desarrollo folicular. Justo antes de la ovulación aparece el Estro, con una duración de 12 a 18 horas; la cópula debe realizarse durante el Estro, ya que es el único momento en el cual la vaca acepta ser montada por el toro. Después de la ovulación, transcurre un período de unos 4 días denominado Metaestro, durante el cual se desarrolla el Cuerpo Lúteo. Los últimos 13 días del ciclo corresponden al Diestro, durante el cual el útero está preparado para permitir la nidación o implantación embrionaria. En caso de que esta última no se produzca, el ciclo se reinicia.

3. Regulación hormonal de la actividad ovárica: Durante la infancia, la actividad ovárica es impedida mediante la secreción de la hormona melatonina, producida por la epífisis, la cual inhibe la activación del eje hipotálamo-hipófisis que controla la actividad ovárica. Hacia el inicio de la pubertad, la secreción de melatonina disminuye, entrando en una fase de secreción cíclica. Los niveles disminuidos de melatonina permiten la activación cíclica del eje hipotálamo-hipófisis, en el cual la hipófisis segrega, en primer lugar, la Hormona Folículo-Estimulante o FSH (figura N° 3, en rojo); esta estimula el desarrollo de uno o más folículos ováricos primordiales, los cuales se transforman en Folículos primarios, luego en secundarios y finalmente en folículos maduros. Durante la maduración folicular estos segregan cantidades cada vez más altas de Estrógenos, principalmente 17--estradiol, los cuales inducen los primeros cambios en la estructura histológica del tracto genital femenino y son además, responsables de los cambios psíquicos y fisiológicos asociados con la etapa del Estro.

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FSH

FSH

Figura N° 3.- Ondas de secreción hormonal durante el ciclo estral de la vaca. Explicación en el texto. El inicio real del ciclo ocurre en el día 16 del ciclo estral anterior, ya que se acostumbra contar como día cero el momento de aparición del Estro. La secreción de PGF2-ocurre hacia el día 14 o 15 del ciclo.

Justo antes del fin del Estro, los niveles pico de estrógenos hacen que la hipófisis deje de secretar FSH y produzca en su lugar la Hormona Luteinizante (LH). Esta hormona induce la ruptura del folículo maduro y la liberación del ovocito (ovulación u ovocitación). También es responsable de la transformación de los restos foliculares en Cuerpo Lúteo, proceso que ocurre durante el Metaestro. Durante el Metaestro y el Diestro, el cuerpo lúteo secreta Progesterona (P4), hormona responsable de los cambios fisiológicos finales en el tracto reproductivo. En caso de producirse la preñez, el cuerpo lúteo se mantiene activo, asistido por la aparición de Cuerpos Lúteos secundarios (rumiantes y animales de preñez corta, como los carnívoros) o por hormonas placentarias (Gonadotrofinas placentarias). Si no hay preñez, el útero secreta Prostaglandina F2-alfa (PGF2-) u Hormona Luteolítica, denominada así porque induce la involución del Cuerpo Lúteo, reiniciando el ciclo. 4. Ovario Impúber: su corteza posee únicamente Folículos Primordiales. Los folículos primordiales están formados por una célula central, el ovocito I, y una capa de células aplanadas de aspecto epitelial, las células foliculares (ver figura 4). En el momento de nacer, toda hembra de mamífero cuenta con alrededor de 400.000 folículos primordiales en cada ovario, ubicados de manera apretada bajo la albugínea ovárica. Durante la 4

infancia, estos folículos están en reposo, con sus respectivos ovocitos primarios paralizados en la profase I de meiosis (estado dictioténico). La primera división meiótica solo se completa si el folículo entra en el proceso de maduración durante un ciclo estral, por lo que hay que esperar a la llegada de la pubertad para que este proceso reinicie.

Figura N° 4.- Folículo Primordial

5. Ovario púber, etapa folicular: durante el Proestro, uno o más folículos primordiales empiezan a desarrollarse, ocurriendo cambios a nivel de ovocito, células foliculares y en el estroma cercano. El estímulo necesario para este desarrollo proviene de la Hormona Folículoestimulante (FSH), iones de calcio y factores de crecimiento secretados por el estroma ovárico. Inicialmente, el ovocito primario aumenta de tamaño y las células foliculares planas que lo rodean se convierten en células cúbicas. En este momento, el folículo en desarrollo recibe el nombre de folículo primario (ver figura 5). Adicionalmente, alrededor del ovocito se desarrolla una lámina acidófila, de aspecto homogéneo y refractario, conocida como zona pelúcida. La zona pelúcida posee una gran cantidad de glicosaminoglicanos y glicoproteínas, por lo que da reacción positiva a la coloración PAS.

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Figura N°5.- Folículo primario

Los folículos primarios en desarrollo pasan a llamarse folículos secundarios tan pronto como las células foliculares cuboidales se multiplican formando un epitelio estratificado (ver figura 6). Este epitelio cúbico estratificado recibe el nombre de capa granulosa y las células que la forman pasan a denominarse células de la granulosa. El ovocito primario supera en este momento los 80 micrómetros de diámetro y su zona pelúcida es perfectamente discernible. Como no se forma una barrera hematofolicular, el paso de sustancias desde la sangre al interior del folículo está facilitado y resulta esencial para el posterior desarrollo del folículo. Las células del estroma alrededor del folículo secundario también empiezan a sufrir modificaciones, formando una vaina perifolicular de células fibroblásticas, denominada teca folicular.

Figura N° 6.- Folículo secundario

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Las células de la teca folicular se dividen en dos zonas, denominadas teca externa y teca interna. La teca interna evoluciona para convertirse en una capa muy vascularizada de células con propiedades secretoras. El citoplasma de estas células posee gran cantidad de gotas lipídicas, un retículo endoplásmico liso muy abundante y mitocondrias de crestas tubulares, lo cual es indicativo de sus propiedades como células secretoras de hormonas esteroidales. Estas células, además, poseen gran cantidad de receptores de membrana para la Hormona Luteinizante (LH), la cual las estimula para secretar andrógenos como la androstenediona y la dihidrotestosterona; estas hormonas son transportadas hasta las células de la capa granulosa, en donde, gracias a la enzima aromatasa, son transformadas en los estrógenos activos durante el ciclo estral. La teca externa es una capa de fibroblastos y células musculares lisas. Las células de la granulosa de los folículos en desarrollo también producen una hormona inhibidora de la hipófisis, la Folículostatina (en humanos llamada Inhibina A y B), la cual impide el desarrollo de demasiados folículos en cada ciclo al modular en forma negativa la secreción de FSH.

El folículo secundario desarrolla poco a poco una cavidad o antro folicular, en medio de su capa granulosa (ver figura 7), la cual se llena de líquido o licor folicular. Para este momento, el ovocito primario alcanza un tamaño de 125 micrómetros, mientras que el folículo puede aumentar su diámetro hasta los 100 mm, cuando protruye o sobresale de la cápsula ovárica y cambia su nombre a folículo maduro o de Graaf. En este momento, la secreción de estrógenos foliculares alcanza su nivel pico, interrumpiendo la secreción de FSH y estimulando la secreción máxima de LH. El ovocito se ubica en un costado del folículo, adherido a la pared de células de la granulosa en el llamado cúmulo oóforo. Algunas células de la granulosa rodean totalmente al ovocito, formando la corona radiada.

Una vez que el folículo alcanza su tamaño máximo, y bajo la influencia de los niveles máximos de LH, el ovocito primario, ahora de unos 150 micrómetros de diámetro, termina la primera división meiótica, originando al ovocito secundario y al primer cuerpo polar. La ovulación ocurre como resultado de varios factores, siendo el más notorio el pico de LH que ocurre durante el estro. Además, la pared folicular está debilitada por acción

enzimática (plasmina), la presión folicular es alta como resultado de la producción de licor 7

folicular, y las células musculares lisas de la teca externa sufren contracción inducida por algunas prostaglandinas. Finalmente, el flujo sanguíneo es interrumpido en la región más externa del folículo, allí donde hace contacto con el epitelio superficial del ovario (estigma o mácula pelúcida). La zona del estigma se rompe y el ovocito, rodeado por su zona pelúcida y las células de la corona radiada, es expulsado con fuerza del folículo roto.

Figura N°7.- Folículo maduro

6. Ovario púber, etapa luteal: luego de la ovulación, un coágulo de fibrina se forma en el folículo vacío (cuerpo hemorrágico). Las células de la capa granulosa y de la teca interna inician un proceso de transformación que las lleva a formar una nueva estructura glandular, el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo (ver figura 8), en un plazo de pocos días, correspondientes al Metaestro de los animales. Estas células se hipertrofian y se llenan de gotas lipídicas y de un pigmento amarillo denominado luteína, pasando a denominarse células luteínicas granulosas y tecales. La función principal del cuerpo lúteo es la síntesis de hormonas esteroidales, siendo la principal la progesterona. También se producen pequeñas cantidades de estrógenos, progestinas e incluso andrógenos.

Durante el Diestro, el cuerpo lúteo segrega los niveles máximos de progesterona, hormona que induce los cambios estructurales finales en el tracto genital femenino, antes de que se produzca la implantación embrionaria. El cuerpo lúteo puede persistir durante toda la preñez en las especies de gestación corta (carnívoros, roedores, suinos y 8

rumiantes), asistido por cuerpos lúteos secundarios, producto del desarrollo y luteinización de folículos auxiliares que no llegan a ovular. Al final de la gestación, estos cuerpos lúteos secretan Relaxina, hormona que relaja el canal de parto, facilitando el paso del neonato durante el alumbramiento. En estas especies, la placenta no genera niveles importantes de hormonas reguladoras de la preñez, lo que justifica la persistencia de los cuerpos lúteos.

Figura N° 8.- Cuerpo Lúteo

En las especies de gestación larga (humanos y equinos) el cuerpo lúteo principal y los cuerpos lúteos secundarios persisten durante un tiempo bastante prolongado cuando se produce la preñez, ya que se requiere progesterona para mantener las condiciones del medio uterino hasta que la placenta madura pueda tomar el control de su fisiología mediante la secreción de sus propia progesterona y otras hormonas gonadotropinas. Si no se produce la preñez, o cuando la placenta adquiere la capacidad para controlar su fisiología, el endometrio segrega una hormona denominada Prostaglandina F2-, que induce la involución del cuerpo lúteo, el cual queda reducido a un tejido cicatricial denominado cuerpo albicans o cuerpo blanco. En este caso, será la placenta la que producirá la hormona Relaxina antes del alumbramiento.

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Tracto Genital Femenino 1. Oviducto o Trompa uterina: son órganos pares, tubulares o en forma de trompeta, que surgen como extensiones del útero para transportar a los gametos. En medicina humana son conocidos como trompas de Falopio, mientras que en medicina veterinaria se prefiere el término oviducto. Dentro del oviducto ocurre la fecundación del óvulo y el desarrollo embrionario temprano hasta la etapa de mórula, previo a la implantación. Cada oviducto está dividido en tres segmentos: infundíbulo, ampolla e istmo (ver figura 9).

La pared del oviducto está compuesta por tres túnicas: mucosa, muscular y serosa. La túnica mucosa es la más interna y presenta pliegues en toda su extensión. Estos pliegues son muy largos y ramificados a nivel del infundíbulo, donde son conocidos como fimbrias, y se vuelven más cortos a medida que se avanza en dirección al útero. La mucosa del oviducto está revestida por un epitelio cilíndrico intermitentemente ciliado. Este epitelio es simple en casi todas las especies, salvo cerda y vaca, donde es seudoestratificado. Las células ciliadas son más abundantes en el infundíbulo y en la ampolla, donde el movimiento ciliar dirige al óvulo hacia el útero. Su actividad es estimulada por los estrógenos.

A nivel del istmo, el batir de los cilios ayuda a los espermatozoides a encontrarse con el óvulo y luego a llevar al embrión hacia el útero (transporte bidireccional). Las células no ciliadas son de carácter secretor y dependen funcionalmente de la progesterona. Su secreción es de carácter nutritivo y ayuda a mantener al óvulo al mismo tiempo que contribuye con la capacitación espermática. La lámina propia submucosa del oviducto está constituida por tejido conectivo laxo y es aglandular.

La túnica muscular está compuesta por tres capas de musculatura lisa: capa interna con fibras dispuestas circularmente, capa intermedia rica en vasos sanguíneos grandes (capa vascular) y capa externa con fibras longitudinales. La túnica externa es una serosa típica formada por mesotelio peritoneal y una delgada capa de tejido conectivo.

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Figura N° 9:- Oviducto de mamífero.- izquierda, infundíbulo; centro, ampolla; derecha, vista del epitelio cilíndrico seudoestratificado intermitentemente ciliado.

2. Útero: el útero efectúa funciones esenciales para la reproducción. En cerdos y equinos, el semen es depositado en su interior. Previo a la fecundación, las contracciones uterinas son esenciales para transportar a los espermatozoides desde su interior hasta el oviducto y en todas las especies de mamíferos, es el sitio donde se va a desarrollar el nuevo ser. Anatómicamente, está compuesto de tres segmentos: 2 cuernos uterinos, 1 cuerpo y 1 cuello o cérvix. Esta estructura es la más común entre la mayoría de los mamíferos.

Los primates carecen de cuernos uterinos, es decir, tienen un útero simple formado solo por cuerpo y cérvix; mientras que los lagomorfos (conejos), monotremas (ornitorrinco) y marsupiales (canguro, zarigüeya o rabipelado) tienen úteros dobles, es decir, útero derecho e izquierdo, cada uno compuesto de 1 cuerno, 1 cuerpo y 1 cuello independiente.

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A

gu

cic

B

cmv cel C
Figura N° 10.- Útero: A. Endometrio; gu. Glándulas uterinas; B. Miometrio; cic. Capa interna circular; cmv. Capa media vascular; cel. Capa externa longitudinal; C. Perimetrio. H-E; 40X

Los cuernos y el cuerpo del útero tienen la misma estructura histológica. Están compuestos por tres túnicas: mucosa (endometrio), muscular (miometrio) y serosa (perimetrio) (ver figura 10). El endometrio está revestido por un epitelio cilíndrico simple intermitentemente ciliado. En rumiantes y cerdas es común encontrar zonas con epitelio cilíndrico seudoestratificado o incluso epitelio cúbico, posiblemente dependientes de los cambios hormonales propios del ciclo estral. La lámina propia submucosa está compuesta por tejido conectivo denso, muy vascularizado y con glándulas túbulo-alveolares simples o ramificadas, cuyo grado de desarrollo depende de la fase reproductiva en que se encuentre el individuo. En los rumiantes, existen zonas cóncavas preformadas antes del nacimiento, denominadas carúnculas, donde el endometrio es más delgado, más vascularizado y carece de glándulas. Estas carúnculas son los únicos sitios de intercambio de sustancias entre la 12

madre y el feto en los rumiantes. El miometrio está compuesto por tres capas de musculatura lisa: la capa interna con fibras dispuestas circularmente, una capa intermedia rica en vasos sanguíneos grandes (capa vascular) y la capa externa con fibras longitudinales. El perimetrio es una serosa típica formada por mesotelio peritoneal y una delgada capa de tejido conectivo. El útero es particularmente sensible a los cambio hormonales del ciclo estral (ver figura 11), los cuales provocan la adaptación histológica y funcional de este órgano a estas condiciones. Tales cambios se describen a continuación:

FSH LH

E2

P4

Figura N° 11.- Esquema de los cambios cíclicos del ovario y útero de la vaca. Se indican las fases ováricas folicular (día 15 a 21) y luteínica (día 1 a 14) contando la aparición del celo como día 1 por ser el evento visible a simple vista. Se muestran además las fases de proliferación, secreción e involución endometrial y los niveles sanguíneos de progesterona (P4), estrógenos (E2), FSH y LH. (Banks, 1996)

3. Útero en reposo: Durante el anestro, etapa durante la cual no hay actividad cíclica en los ovarios, el endometrio se encuentra atrofiado, disminuido en grosor, el epitelio de revestimiento se hace cúbico simple y pierde sus cilios; el corion-submucosa tiene pocas glándulas uterinas. El miometrio también es más delgado y suele ser poco sensible a los estímulos hormonales. El anestro suele coincidir fisiológicamente con la época del año en 13

que las condiciones son más desfavorables para iniciar la preñez, tales como poca oferta de alimento (temporada seca en el trópico) y/o poca luz solar (invierno de las zonas templadas). Las mismas características histológicas pueden aparecer durante procesos patológicos crónicos que interrumpan el ciclo estral, tales como el estrés y el hambre, ciertos tratamientos hormonales o trastornos endocrinos primarios. 4. Útero en Fase Proliferativa: esta etapa se manifiesta bajo la influencia de los estrógenos foliculares, por lo que coincide en el tiempo con las etapas de Proestro y Celo del ciclo estral (ver figura 11). En esta etapa, el endometrio se hipertrofia, aumentando su grosor. El epitelio de revestimiento adquiere cilios y las glándulas uterinas aumentan de número y longitud, aunque se mantienen rectas. El corion-submucosa sufre proliferación tanto del tejido conectivo (ver figura 12, izquierda) como de la vascularización. Se presenta congestión vascular y edema creciente. En la perra, ocurre hemorragia por diapédesis (salida de glóbulos rojos a través del endotelio de vasos excesivamente dilatados, pero sin que haya rotura de tales vasos), demostrable por el moco sanguinolento que expulsa el animal por la vagina (hemorragia proestral). El miometrio prolifera y se hace más denso y grueso. Así mismo, el tono muscular del miometrio aumenta por efecto de los estrógenos que lo sensibilizan ante estímulos nerviosos o endocrinos. 5. Útero en Fase Secretora o Progestacional: durante el Metaestro y el Diestro, el útero se encuentra bajo la influencia de la progesterona (ver figura 11). Las glándulas uterinas alcanzan su máximo desarrollo, siendo su longitud mayor al grosor del endometrio, por lo cual se disponen en forma helicoidal. De aquí surge el término de glándulas uterinas espiraladas o en borde de serrucho, que se aplica a estas durante esta fase (ver figura 12, derecha). En este momento, las glándulas uterinas son capaces de secretar una sustancia nutritiva denominada histiotriofo, la cual alimenta al embrión durante los primeros días de la gestación, mientras se desarrolla una placenta funcional. El corion-submucosa endometrial está muy vascularizado y fuertemente edematizado, aunque este edema tiende a disminuir hacia el final del Diestro. Si no hay fecundación, la vascularización disminuye y se inicia un proceso de involución del endometrio que ocupa los días finales del Diestro.

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En el caso de los primates, la involución de los vasos sanguíneos provoca un estado de isquemia o falta de riego sanguíneo que provoca la necrosis endometrial (menstruación). Al inicio del siguiente Proestro, el endometrio se regenera y se repiten los eventos descritos.

Figura N° 12.- IZQUIERDA: Útero en fase Proliferativa. Las glándulas uterinas son rectas, el corionsubmucosa se observa hipercelular como consecuencia de la proliferación del tejido conectivo. Aún no se observan signos de edema. H-E; 150X DERECHA: Útero en fase secretora o progestacional. El endometrio alcanza su grosor máximo. Las glándulas asumen su forma espiralada y el edema se hace evidente en los espacios “vacíos” del tejido conectivo. H-E; 100X

6. Cérvix: El cuello uterino o cérvix sirve como válvula para cerrar la cavidad uterina. La pared es delgada y relativamente débil en la cerda y yegua y muy fuerte y rígida en los rumiantes. En ambos casos, el cierre efectivo se logra mediante un tapón de moco secretado por el epitelio de revestimiento del cérvix. La mucosa posee muchos pliegues (ver figura 14), que le dan un aspecto glandular en el corte histológico, aunque el cérvix carece de glándulas en su mucosa en la mayoría de las especies.

La lámina epitelial de la mucosa cervical está formada por epitelio cilíndrico simple en la porción profunda del cérvix y epitelio plano estratificado hacia la porción vaginal del

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mismo. En los rumiantes, son abundantes las células caliciformes y sólo en estas especies se presentan glándulas tubulosas simples mucosas en la lámina propia submucosa.

Figura N° 14.- Mucosa del cérvix. Humano

7. Vagina: La vagina está formada por tres túnicas (ver figura 15). La túnica mucosa presenta muchos pliegues y está revestida por un epitelio plano estratificado no queratinizado, generalmente sustentado por un corion-submucosa de tejido conectivo denso aglandular, con abundantes folículos linfáticos dispersos. En los rumiantes, se observan focos aislados de células caliciformes hacia el fondo de la vagina, mientras que en los carnívoros se describe la presencia de glándulas intraepiteliales de secreción mucosa únicamente durante el celo.

La túnica muscular está formada por tres capas de músculo liso: capa interna longitudinal, capa media circular y capa externa longitudinal. Según la especie, la vagina puede

extenderse hasta la región abdominal, en cuyo caso el tercio craneal tendrá una túnica serosa, mientras que en el resto de la vagina la túnica externa es una adventicia de tejido conectivo laxo y adiposo.

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Figura N° 14.- Vagina. Coloración tricrómica de Mallory. 40X.

 Placenta: La placenta está formada por una porción fetal (corion) y una materna (endometrio o decidua basal del endometrio en el caso de los primates). Ambas participan en el intercambio fisiológico de sustancias entre la sangre fetal y la materna. 1. Funciones de la placenta 1.1. Función protectora: si consideramos la totalidad de las envolturas fetales como parte de la placenta, debe recordarse que la cavidad amniótica está llena de líquido en el cual flota el feto, brindándole un medio de temperatura y densidad constantes donde desarrollarse, protegido contra lesiones físicas. Además, en el caso de los herbívoros, cuyas placentas poseen más estructuras histológicas separando la sangre del feto de la sangre materna, es más difícil la transmisión de enfermedades infecciosas por vía transplacentaria que en carnívoros y primates (lo cual no significa para nada que no ocurra, la infección transplacentaria de enfermedades virales y bacterianas es un problema grave en todas las especies de valor zootécnico).

1.2.- Función metabólica: la placenta garantiza el paso de nutrientes, oxígeno y anticuerpos desde la sangre materna hacia la sangre fetal, y el paso de CO2 y otros desechos metabólicos de la sangre fetal a la materna, para su eliminación por medio de los sistemas de excreción de la madre. La cantidad de anticuerpos que pueden pasar a través de la placenta al feto es inversamente proporcional al número de capas de tejido 17

que separan la circulación materna de la fetal, por lo que las especies con placentas más “gruesas”, como las de los herbívoros, dependen más de la transmisión de anticuerpos a través del calostro en las primeras 6 horas de vida post natal. Tanto los anticuerpos obtenidos por la vía transplacentaria como a través de la ingestión del calostro proporcionan inmunidad pasiva al recién nacido, permitiéndole fortalecer poco a poco su sistema inmune.

1.3.- Función endocrina: la placenta es capaz de auto regular sus funciones y de inducir el parto una vez que la gestación llega a su fin. Con este fin, la placenta segrega hormonas esteroides, prostaglandinas y hormona proteicas, así como otras sustancias, tales como: a) Progesterona: sólo se sintetiza en las gestaciones largas. b) Estrógenos: se elaboran desde el primer cuarto de gestación y su concentración se incrementa hasta el momento del parto. Curiosamente, los metabolitos precursores necesarios para la síntesis placentaria de estrógenos provienen de las secreciones endocrinas de la corteza adrenal del feto. c) Hormonas específicas de la placenta, requeridas para garantizar su correcto desarrollo y metabolismo: Gonadotropina Sérica de la Yegua Preñada (PMSG), Gonadotropina Coriónica Humana (HCG) y Lactógeno Placentario (identificada en cabra, oveja y primates). d) Relaxina: es sintetizada a nivel del endometrio y tienen la función de reducir la resistencia mecánica del cérvix uterino y del canal de parto antes del alumbramiento. e) Otras, necesarias para garantizar la proliferación celular de la propia placenta: Factores Similares a Insulina I y II (IGF-I e IGF-II), Factor de Crecimiento Epitelial (EGF), Factor de Crecimiento de Fibroblastos (FGF) e Interleukinas 1 y 3. Otros factores son necesarios para frenar el desarrollo placentario (Factor de Necrosis Tumoral, TNF)

2. Estructura placentaria: En los mamíferos está formada el endometrio y por cuatro estructuras de carácter extraembrionario, que desde el exterior al interior son las siguientes (ver figura 15): i. Corion: deriva del trofoblasto y está en contacto directo con la mucosa del útero, (endometrio). 18

ii. Alantoides: forma el conducto del uraco iii. Amnios: rodea al feto, contiene el líquido amniótico en el cual está suspendido el feto. iv. Saco vitelino: queda como un residuo sin ninguna utilidad.

Figura N° 15.- Estructura macroscópica de la placenta humana. Obsérvense las membranas fetales. En los humanos, el alantoides es pequeño y se encuentra incluido dentro del cordón umbilical, por lo que no es visible.

En los herbívoros, deben contarse un total de 6 tejidos separando la sangre fetal de la materna, tejidos que disminuyen de número en otras especies, siempre por pérdida de tejidos endometriales. La lista completa de tejidos en los mamíferos herbívoros es la siguiente (ver figura 16):
Figura N° 16.- Tejidos involucrados en la estructura placentaria:  Tejidos extra-fetales (vellosidades coriónicas) 1. 2. Endotelio vasos coriónicos

Mesodermo extraembrionario 3.  1. Trofoblasto

Tejidos endometriales Epitelio endometrial 2. Lámina propia

3.

Endotelio de vasos endometriales

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4. Tipos de placenta: según el GRADO DE IMPLANTACIÓN o la pérdida de tejido materno durante el parto: El grado de implantación define la relación entre los tejidos fetales y maternos y determina si hay o no desprendimiento de tejido endometrial durante el parto: 1. Indecidua o No caduca. En los herbívoros, durante el parto no ocurre sangrado ni hay erosión del endometrio. Esto se debe a que las vellosidades coriales o coriónicas no se encuentran relacionadas con los vasos sanguíneos del endometrio y el desprendimiento y expulsión de la placenta después del alumbramiento no lesiona tales vasos ni hay pérdida de tejido endometrial. 2. Decidua o Caduca. En los carnívoros, las vellosidades coriónicas se encuentran rodeando los vasos sanguíneos endometriales, y en los primates, tales vellosidades se encuentran de hecho sumergidas en la sangre materna, tras atravesar el endotelio de los vasos sinusoides del endometrio. Por tal motivo, la expulsión de la placenta en estas especies produce un sangrado notorio. Adicionalmente, ocurre erosión de la porción decidual del endometrio, el cual queda reducido a su porción basal, encargada de la regeneración postparto de la mucosa uterina.

5. Tipos de placenta: según la Relación materno-fetal o Penetración del corion dentro de la mucosa del útero. (ver figura 17) i. Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo penetra. Un ejemplo es la placenta en la cerda y en la yegua. ii. Sindesmocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los vasos sanguíneos de la madre, manteniendo el contacto con la lámina propia submucosa. Es el tipo de placenta presente en los rumiantes (vaca, cabra, oveja, venada, antílope). Actualmente, algunos expertos en reproducción animal rechazan la existencia de este tipo de placenta, por lo que se atribuirían las placentas de rumiantes al tipo epiteliocorial. Mientras esperamos que todos los histólogos veterinarios se pongan de acuerdo, ¡Deje así! iii. Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a enroscarse alrededor de los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los carnívoros (caninos y felinos). 20

iv. Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con el tejido sanguíneo de la madre. Tipo de placenta de roedores y primates.

Figura N° 17.- Dibujo esquemático de la Relación Materno-fetal en las placentas de algunos mamíferos domésticos. Explicación en el texto.

6. Tipos de placenta: según la distribución de las vellosidades coriónicas. (ver figura 18) i. Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la mucosa del útero y presenta vellosidades en toda su superficie. Es el tipo de placenta de la cerda y la yegua. En la cerda, las vellosidades coriónicas se agrupan a nivel microscópico, formando microplacentomas. ii. Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio con el útero están agrupadas en estructuras denominadas cotiledones. Cada uno se corresponde con una zona específica del útero denominada carúncula. El conjunto se denomina placentoma. Es el tipo de placenta de los rumiantes. iii. Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en forma de cinturón. Es el tipo de placenta de los carnívoros. iv. Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una zona con forma de disco o torta, conocido como placenta vellosa. La unión entre la placenta y el útero se produce en un solo punto. El resto de la envoltura coriónica carece de vellosidades y se conoce como placenta calva. Es el tipo de placenta de los primates.

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Figura N° 18.- Tipos de placenta según la distribución de las vellosidades coriónicas en los animales domésticos: A: Placenta difusa del equino. B: Placenta cotiledonaria de los rumiantes. C: Placenta difusa de los cerdos. En estas especies, las vellosidades se agrupan en microplacentomas. D: Placenta zonal de los carnívoros. En cada figura: 1: cavidad alantoidea; 2: cavidad amniótica; 3: saco vitelino; 4: alantocorion; en los detalles, el lado materno es gris (5), las vellosidades coriónicas en blanco (6); espacio areolar en negro (7). Tomado de Banks, 1996.

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Cuadro resumen de las características de las placentas en los animales domésticos y el hombre, según los tres criterios de clasificación:
Cerda y Yegua GRADO DE IMPLANTACIÓN O Pérdida de tejidos maternos en el parto NO CADUCA O INDECÍDUA Penetración del corion dentro de la mucosa del útero Distribución de las vellosidades coriónicas DIFUSA COTILEDONARIA ZONARIA DISCOIDAL EPITELIOCORIAL SINDESMOCORIAL ENDOTELIOCORIAL HEMOCORIAL NO CADUCA O INDECÍDUA CADUCA O DECÍDUA CADUCA O DECÍDUA Rumiantes Carnívoros Primates y Roedores

Sistema Genital Femenino de las Aves: el aparato reproductor femenino de las aves ha evolucionado para garantizar la fecundación interna del óvulo, pero la cría debe desarrollarse fuera del cuerpo de la madre.

Figura N° 19.- vista ventral del ovario izquierdo y oviducto homolateral de una gallina. Explicación en el texto.

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Con este fin, el aparato reproductor femenino aviar encierra al embrión dentro de una envoltura protectora junto con todos los nutrientes que serán necesarios durante su desarrollo. En la mayoría de las aves, solo se mantiene el lado izquierdo del aparato reproductor femenino, mientras que el lado derecho involuciona durante el desarrollo del embrión (ver figura 19). La excepción la constituyen las aves de presa (águilas y halcones), quienes poseen aparatos reproductores en ambos lados del cuerpo. Componentes anatómicos: 1. OVARIO: los ovarios de ave están formados por una zona cortical y una medular, pero no son tan compactos como los de mamífero. El parénquima ovárico tiene forma de racimo, con proyecciones similares a vellosidades o pedúnculos suspendidas del techo de la cavidad abdominal por medio del mesovario. La médula ovárica es difusa y poco desarrollada. La corteza contiene a los ovocitos, rodeados de células “foliculares”. A diferencia de los folículos ováricos de los mamíferos, los “folículos” ováricos de las aves no forman antro cuando se desarrollan. En realidad es únicamente el ovocito el que aumenta su volumen, ya que la cantidad de vitelo contenido en su citoplasma crece conforme el ovocito llega a su madurez (ver figura 20). Las células foliculares desarrollan capa granulosa, teca interna y teca externa. Después de la ovulación, las aves no desarrollan cuerpo lúteo.

Figura N° 20.- ovario de gallina: 1. Folículos ováricos en diferente etapa de desarrollo. 2. Folículo maduro. 7. Ovocito II

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2. OVIDUCTO: está dividido en 5 regiones o segmentos: infundíbulo, magnum, istmo, útero o glándula del cascarón y vagina. La formación del huevo incluye la síntesis de albúmina, la formación de las membranas apergaminadas y la secreción de sales para la formación del cascarón. Ni el infundíbulo ni la vagina participan de estos procesos.

a. INFUNDÍBULO: es el segmento craneal del oviducto y su función es atrapar al ovocito y conducirlo hasta el siguiente segmento. Además, la fecundación ocurre aquí. El infundíbulo presenta tres túnicas (ver figura 21). La túnica mucosa presenta muchos pliegues primarios y secundarios delgados, así como pequeñas invaginaciones tipo cripta, de corta longitud. Está revestida por un epitelio cilíndrico seudoestratificado intermitentemente ciliado, sustentado por un corion submucosa de tejido conectivo laxo aglandular, muy vascularizado. Las pequeñas criptas de la mucosa poseen células sin cilios, de tipo secretor, y en algunas especies estás criptas pueden servir como reservorios de espermatozoides viables, que conservan la capacidad fecundante hasta varios meses después de la última cópula. La túnica muscular presenta tres capas mal diferenciadas y la túnica serosa es típica.

Figura N° 21.- Infundíbulo de ave. 4: mucosa plegada; 7: túnica muscular; 15: túnica serosa

b. MAGNUM: el magnum sintetiza la mayor parte de la albúmina del huevo. Su túnica mucosa presenta pliegues primarios anchos (ver figura 22) y está revestida por un epitelio cilíndrico seudoestratificado intermitentemente ciliado. La lámina propia submucosa presenta una gran cantidad de glándulas túbulo-acinosas ramificadas de secreción serosa. La capacidad de almacenamiento de estas glándulas hace que el 25

magnum sea capaz de proporcionar la albúmina suficiente para dos huevos antes de volver a sintetizarla. Las túnicas muscular y serosa son típicas del aparato reproductor femenino, solo que las capas de la túnica muscular son muy delgadas en comparación a otros segmentos.

Figura N° 22.- Magnum de ave. 9: mucosa. Explicación en el texto.

c. ISTMO: el istmo se encarga de la secreción de una pequeña fracción de la albúmina del huevo, pero su función principal es la secreción de las proteínas que forman las chalazas y las membranas apergaminadas. Su túnica mucosa presenta grandes pliegues primarios, con pequeños pliegues de tipo secundario y terciario (ver figura 23). El epitelio de revestimiento es similar al descrito previamente en el infundíbulo y magnum, mientras que la lámina propia submucosa presenta glándulas similares a las del magnum. La túnica muscular presenta tres capas bien desarrolladas y la túnica serosa es típica.

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Figura N° 23.- istmo de ave. 6: mucosa. 7: Tejido linfoide. 8: túnica muscular. Explicación en el texto.

d. ÚTERO: a pesar de su nombre, el útero de las aves no está diseñado para la implantación del embrión. En su lugar, produce la cáscara del huevo mediante la secreción de sales de calcio y fósforo y añade agua a los albuminoides del huevo, aumentando su volumen y diluyéndolos. La túnica mucosa presenta grandes pliegues primarios y secundarios (ver figura 24). Es típico el aspecto aplanado del borde apical de los pliegues de la mucosa, una adaptación posiblemente debida a la necesidad de alisar la cara externa del cascarón o incluso puede ser un artefacto de fijación.

Figura N° 24.- útero de ave. 4: borde apical aplanado de los pliegues de la mucosa. 9: lámina propia submucosa. 11: tejido glandular. Explicación en el texto.

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El epitelio de revestimiento es similar a lo previamente descrito en el infundíbulo. La lámina propia submucosa posee glándulas túbulo-acinosas enrolladas, de aspecto basófilo por la acumulación de sales aniónicas de calcio, magnesio, etc. La túnica muscular presenta tres capas bien desarrolladas y la túnica serosa es típica. e. VAGINA: este órgano tiene la función de expulsar el huevo hacia la cloaca. Posee una mucosa con pliegues primarios largos y pliegues secundarios cortos (ver figura 25). El epitelio de revestimiento sigue siendo cilíndrico simple o seudoestratificado e

intermitentemente ciliado. En el fondo de los pliegues secundarios se pueden encontrar grupos de células de secreción mucoide, agrupadas como glándulas intraepiteliales. Estas glándulas secretan sustancias lubricantes, así como parecen realizar la función de mantener espermatozoides en reserva. La túnica muscular es muy desarrollada, mientras que la túnica externa es una adventicia de tejido conectivo laxo y tejido adiposo.

Figura N° 25.- vagina de ave. 8: túnica muscular. 9: pliegue primario. 11: pliegues secundarios. Explicación en el texto.

 Desarrollo embrionario del sistema Genital Femenino 1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo comienza en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y, para que haga pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En este momento, la pareja de cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el sexo genético como macho 28

(par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin embargo, depende del desarrollo posterior del sistema genital y en el caso del ser humano, el sexo fenotípico femenino se manifiesta después de la 7ª semana de gestación (para referencia con otras especies, embrión de 16 a 20 mm de longitud), es decir algo más tarde que en el embrión de sexo masculino. 2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): En los mamíferos, las Células Sexuales Primitivas, antecesoras de las Ovogonias (en la hembra), se originan en la región dorso-caudal del saco vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al formarse el mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del gononefrotomo), las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través del mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura 26).

Figura N° 26.- migración de las células sexuales primitivas en embrión de mamífero y colonización de la cresta gonadal. Explicación en el texto.

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La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para desplazarse mediante movimientos ameboideos, aprovechando el sustrato permisivo de la sustancia intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser identificados, se sabe que el desplazamiento de estas células es guiado por la secreción de compuestos químicos que actúan como factores de atracción quimiotácticos. 3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos, las gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual se ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de gestación (embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las células de revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la cresta gonadal.

Figura N° 27.- Gónada indiferente y región del gononefrotomo: 1. Conducto de Wolff; 2. Cordones sexuales primitivos; 3. Celoma; 4. Aorta dorsal; 5. Nefrona mesonéfrica; 6. Región medular de la gónada; 7. Epitelio germinal; 8. Tubo digestivo primitivo; 9. Mesenterio; 10. Conducto de Müller; 11. Glomérulo renal mesonéfrico.

Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del sexo genético, migran desde su ubicación original y se ubican entre las células mesenquimatosas de la cresta gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis. En la sexta semana, y con independencia del sexo, las células del epitelio celómico empiezan a proliferar,

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invaginándose y formando una serie de cordones sexuales primitivos, cuyo interior es colonizado por las células sexuales primordiales (ver figura 27). 4. Desarrollo de los ovarios: en los embriones de sexo femenino, los cordones sexuales primitivos son poco desarrollados y a medida que se desplazan hacia la médula involucionan y desaparecen. Esto ocurre porque en las hembras no está presente el gen SRY cuyo producto de transcripción estimula la conversión de la gónada indiferente en testículo. Simultáneamente, una nueva generación de cordones, los cordones sexuales secundarios, se desarrollan desde el epitelio germinal superficial en dirección a la médula e incorporan en su interior a las células sexuales primitivas, las cuales se transforman en Ovogonias. Hacia la semana 16 en el humano, los cordones sexuales secundarios se fragmentan en cúmulos, cada uno formado por una Ovogonia y una capa de células planas denominadas células foliculares. Las Ovogonias pueden seguir multiplicándose durante la vida fetal, sin embargo, poco antes del nacimiento todas las Ovogonias se transforman en ovocitos primarios. Los cúmulos celulares formados por un ovocito primario y una capa simple de células foliculares planas toman el nombre de folículos primordiales y cada hembra nacerá con aproximadamente 400.000 de estos folículos esparcidos por la corteza ovárica, los cuales permanecerán en estado latente hasta la pubertad o hasta que sean reclutados en un ciclo estral. Los ovarios ya diferenciados se desplazan desde la pared abdominal dorsal hasta la pelvis. El gubernáculum del ovario se fija al útero, dando origen al ligamento úteroovárico y al ligamento redondo del ovario. 5. Diferenciación del tracto genital femenino: durante la etapa indiferente, el embrión posee dos conductos en cada gononefrotomo, el conducto mesonéfrico de Wolff, que es parte de la etapa intermedia del desarrollo del sistema urinario, y el conducto paramesonéfrico de Müller, que se origina en forma independiente por una invaginación del epitelio celómico (ver figura 27). En los embriones femeninos, la ausencia de la Hormona Antimülleriana y de los andrógenos secretados por las células de Leidyg primitivas inducen respectivamente la persistencia del conducto de Müller y la involución del conducto de Wolff. De este modo, los conductos de Müller pueden continuar su desarrollo. Los conductos de Müller se abren cranealmente hacia la cavidad celómica, extremo que da origen al oviducto y a los cuernos uterinos. La mitad caudal de este conducto se fusiona 31

con su contraparte del otro lado del cuerpo, porción que da origen al cuerpo de útero, cérvix y la porción craneal de la vagina (ver figura 28).

Figura N° 28.- desarrollo del tracto genital en macho y hembra. Centro: etapa indiferente. Izquierda: desarrollo en el macho. Derecha: desarrollo en la hembra. Explicación en el texto.

La vagina, o más bien una porción equivalente a las 4 quintas partes de su longitud, se origina a partir de una invaginación dorso caudal del seno urogenital conocido como bulbo sino-vaginal, la cual se extiende en sentido craneal y se une con la porción caudal de los conductos de Müller fusionados (ver figura 29). La porción más caudal de la vagina la constituye la membrana urogenital, la cual se vuelve cribosa dando origen al himen, estructura que separa la vagina del vestíbulo vaginal. El himen desaparece en los animales domésticos antes del nacimiento, no así en los seres humanos. 6. Los Genitales externos están representados por el vestíbulo vaginal o vulva, el clítoris y los labios mayores y menores. Como se puede ver en la figura 30 (abajo), el clítoris deriva del tubérculo genital, el cual se desarrolla sin que se incorpore la uretra a su cara ventral. El surco urogenital no se cierra como en el macho, ya que las tumefacciones labioescrotales no se fusionan, sino que

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permanecen separadas, dando origen a los labios mayores y al monte de Venus, ubicado por delante del clítoris. Tampoco se fusionan los pliegues urogenitales, los cuales pasan a formar los labios menores. Todas estas transformaciones en dirección al fenotipo femenino son causadas por la ausencia de los andrógenos embrionarios

Figura N° 29.- formación de la vagina: explicación en el texto.

Figura N° 30.- formación de los genitales externos en la hembra: explicación en el texto.

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LITERATURA REVISADA
1. Banks, W. 1996 Histología Veterinaria Aplicada. 2ª Ed. Editorial El Manual Moderno. Buenos Aires. 2. Carlson, B. M. 2000 Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Ed. por Editorial Harcourt. Madrid. 3. Eynard, A. R.; Valentich, M. A. y Rovasio, R. A. 2008. Histología y Embriología del ser humano. Bases celulares y moleculares. 4ta Ed. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 4. Getty, R. 1985. Anatomía de los Animales Domésticos de Sisson y Grossman. 5ª Ed. por Salvat Editores. Madrid. 5. Krstic´, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana. Madrid. 6. Leeson, T. S.; Leeson, C. R. y Paparo, A. A. 1990 Texto/Atlas de Histología. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana. Madrid. 7. Noden, C. y De Lahunta, A. 1990 Embriología de los Animales Domésticos. Editorial Acribia. Barcelona. 8. Comité Internacional de Nomenclatura Anatómica Macroscópica Veterinaria 2OO5. Nómina Anatómica Veterinaria. 5ª ed. Hannover. 9. Ross, M. H. y Pawlina, W. 2007 Histología Texto y Atlas Color con Biología Celular y Molecular. 5ª Ed. por Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.

10. Sadler, T. W. 2002 Embriología Médica de Langman 8ª Ed.Editorial Médica
Panamericana. Buenos Aires.

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