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Guía de sistema Genital Masculino

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA-FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA

HISTOLOGÍA Y DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO
GUÍA DE ESTUDIO
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado 11/06/2009

Adaptada al programa de la Asignatura Histología y Embriología de la FCV-UCV. Distribución gratuita

INTRODUCCIÓN: En ambos sexos, los órganos que componen el aparato reproductor incluyen a las gónadas, órganos accesorios de la reproducción, órganos copuladores y genitales externos. Las gónadas son órganos pares y en muchas especies son totalmente intraabdominales. Sin embargo, en la mayoría de los mamíferos, las gónadas masculinas son órganos ubicados fuera de la cavidad abdominal. En la presente guía de estudio, realizaremos la descripción histológica de los órganos del sistema genital masculino, repasando además los elementos más importantes de la fisiología reproductiva al establecer las correlaciones morfo-funcionales. Además, se realizará una completa descripción del desarrollo embrionario de este sistema, con el fin de reseñar los mecanismos normales de morfogénesis implicados en este proceso. Esta guía de estudio se realiza con el objetivo de paliar la crónica deficiencia de libros de texto en las bibliotecas. Por tal motivo, se intentará plasmar en ella toda la información pertinente al tema, por lo que, más que una guía de referencia rápida, podría ser considerada una separata o capítulo suelto. La bibliografía recomendada al final de este trabajo corresponde a los libros existentes en la Biblioteca de la FCVUCV.

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Figura N° 1: Aparato Genital Masculino. Bovino. Vista lateral derecha. 1. Epidídimo; 2. Testículo; 3. Cordón Espermático; 4. Plexo pampiniforme; 5. Conducto Deferente; 6. Vejiga urinaria; 7. Ampulla; 8. Glándulas vesiculares; 9. Colículo seminal; 10. Uretra protática; 11. Cuerpo de próstata; 12. Músculo bulbouretral. 13. Músculo retractor del pene; 14. Pene fibroso; 15. Glande del pene.

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El sistema genital masculino está compuesto por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas sexuales anexas y el pene (figura N° 1). Las glándulas sexuales anexas, llamadas también glándulas sexuales accesorias, incluyen a las glándulas ampulares, las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales de Cowper. FUNCIONES DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO  Producción y maduración de espermatozoides o Secreción de Líquido Seminal

 Secreción de Andrógenos, los cuales son responsables de: o o o o  Cópula Fenotipo masculino Estimulación de la espermatogénesis Libido y Comportamiento de Apareo Agresividad y Territorialidad

1. Testículos: En los mamíferos terrestres, los testículos se encuentran ubicados dentro de una bolsa de piel especializada, denominada escroto. Son órganos anficrinos, poseen un producto de secreción exocrina y holocrina, los espermatozoides, producidos en una porción glandular de tipo tubular compuesto denominado túbulos seminíferos. La secreción endocrina es producida por dos grupos de células, las células intersticiales de Leydig (productoras de andrógenos, especialmente testosterona) y las células sustentaculares de Sertoli, estas últimas encargadas, entre otros objetivos, de la regulación de la espermatogénesis. La estructura histológica del testículo corresponde a la de un órgano macizo o parenquimatoso. Cada testículo está envuelto en una cápsula de tejido conectivo fibroso, denominado túnica albugínea, la cual está delimitada por una membrana serosa, la capa visceral de la túnica vaginal del escroto. La túnica albugínea es rica en vasos sanguíneos en todas las especies y en los equinos esta túnica posee fibras musculares lisas mezcladas con el tejido conectivo fibroso. La túnica albugínea penetra en el parénquima testicular dividiéndolo en lobulillos corticales que solo son evidentes al corte, ya que la apariencia externa del testículo es lisa. En la cara craneal del testículo (polo anterior), la cápsula orgánica se mezcla con el tejido conectivo laxo del mediastino testicular, región que corresponde por igual a la médula y el hilio del órgano (ver figura N° 2) El parénquima testicular está compuesto por una zona cortical, lobulada, la cual contiene a los Túbulos seminíferos contorneados, las células intersticiales de Leydig y a los Túbulos seminíferos rectos, y una zona medular, el ya mencionado mediastino testicular, que contiene 2

a la red testicular (en latín: rete testis). En los equinos, el mediastino testicular es atípico ya que es extratesticular.

Figura N° 2:

1.1. Túbulos seminíferos contorneados: constituyen la porción glandular exocrina del testículo. Tienen forma de asa con disposición radial desde el mediastino como adenómeros tubulares enrollados, revestidos por un epitelio de tipo estratificado denominado epitelio germinal del testículo. Este epitelio está compuesto por dos compartimientos: basal y adluminal, cuyo desarrollo depende de la actividad espermatogénica dentro de los túbulos. Desde la zona basal hasta la luz del túbulo encontramos no menos de cinco estratos celulares identificados por el tipo celular presente: espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermátides y espermatozoides. Junto con las células propias del epitelio germinal encontramos también a las células sustentaculares de Sertoli (ver Figura N° 3). El epitelio germinal está sustentado por un tejido conectivo laminar formado por unas pocas capas de miofibroblastos (células mioides). Estas células tienen a la vez funciones contráctiles y de síntesis de colágeno.

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Miofibroblasto
Figura N° 3: Esquema del Epitelio Seminífero

Las células sustentaculares de Sertoli son células de apoyo altamente diferenciadas que no se multiplican después de la pubertad; estas células poseen proyecciones laterales y apicales de su membrana celular que rodean a las células adyacentes propias del epitelio germinal del testículo, a las cuales dan soporte físico, nutricional, además de regular su desarrollo. Se caracterizan por poseer un núcleo pálido, ovoide o triangular, con una o más escotaduras profundas. El citoplasma es rico en organelas e inclusiones. Las células de Sertoli están unidas entre sí mediante complejos de unión característicos, que son los responsables tanto de la separación del epitelio germinal en dos compartimientos como de formar una efectiva barrera contra solutos que regula el tráfico de sustancias entre la circulación sanguínea y el epitelio germinal (barrera hematotesticular). Mucho más importante, las células del epitelio germinal ubicadas en el compartimiento adluminal, al ser haploides, son antigénicamente diferentes del resto del cuerpo y para su protección deben ser aisladas del sistema inmunológico. Además, las Células de Sertoli poseen capacidades fagocíticas, eliminando por este medio la gota citoplasmática residual formada durante la metamorfosis de las 4

espermátidas en espermatozoides, así como cualquier célula que haya realizado una diferenciación defectuosa. Las células de Sertoli producen también una gran variedad de sustancias de secreción: el licor testicular es necesario para proporcionar a los espermatozoides una corriente de líquido que los transporte hacia el epidídimo. La hormona antimulleriana es producida durante el desarrollo embrionario del macho para inhibir el desarrollo de los órganos del aparato genital femenino a favor del desarrollo de las vías espermáticas. La proteína fijadora de andrógenos (ABP) es esencial para garantizar una elevada concentración de testosterona dentro del túbulo seminífero. Esta hormona es necesaria para mantener activa la diferenciación celular durante la espermatogénesis. Otra hormona requerida para iniciar el ciclo espermatogénico es la Hormona Folículo Estimulante (FSH), producida por la hipófisis. La célula de Sertoli mantiene regulada la secreción de esta hormona mediante la secreción de inhibina. Otras sustancias importantes son la transferrina testicular (una proteína transportadora de hierro) y el factor activador del plasminógeno, el cual convierte al plasminógeno en la enzima proteolítica plasmina. 1.2. Células Intersticiales de Leydig:

Figura N° 5: Células intersticiales de Leydig. Coloración Hematoxilina-Eosina

Las Células de Leydig son células grandes, poliédricas y eosinófilas con abundantes gotas lipídicas en su citoplasma (ver arriba, figura N° 4). En muchas ocasiones contienen gránulos de lipofucsina y cristales citoplasmáticos en forma de bastón. Las células de Leydig son secretoras de esteroides y por lo tanto, poseen mitocondrias con crestas tubulares y un extenso retículo endoplásmico liso (REL) en donde se encuentran todas las enzimas relacionadas con la síntesis de testosterona. La secreción de testosterona se inicia durante la etapa embrionaria, ya que es necesaria para el desarrollo del aparato genital masculino, para la maduración sexual y para la función 5

reproductora. Estas células son activas durante la vida embrionaria y fetal y luego entran en una fase de reposo que se extiende hasta la pubertad, momento a partir del cual se mantienen activas durante toda la vida. 1.3. Túbulos rectos: constituyen la porción final de los túbulos seminíferos contorneados y están revestidos por una capa de células cuboidales derivadas de las Células de Sertoli. No poseen epitelio germinal. Su trayecto es corto, y al penetrar en el mediastino testicular se anastomosan entre sí formando la rete testis, llamada también red testicular o red de Haller. 1.4. ESPERMATOGÉNESIS Y CICLO DEL EPITELIO GERMINAL: La espermatogénesis es el proceso por el cual se producen los espermatozoides y posee tres etapas que se inician a partir de la pubertad (ver figura N° 5): 1.4.1. Fase espermatogónica o mitótica: en esta etapa, las espermatogonias se multiplican mediante mitosis con el fin de reemplazarse a sí mismas y para proveer una población de espermatogonias predestinadas que se diferenciarán en espermatocitos primarios. Las espermatogonias madre son denominadas o también espermatogonias Aoscuras (Ad, por sus siglas en inglés: A dark). Las espermatogonias predestinadas para convertirse en espermatocitos se designan con la denominación A1 en adelante (en general, espermatogonias Ap, por pale, pálidas) y aumentan su cantidad mediante mitosis sucesivas hasta convertirse en espermatogonias tipo B, que son las que en definitiva se transforman en espermatocitos. 1.4.2. Espermatocitogénesis: en esta fase, los espermatocitos primarios inician un proceso de división reduccional denominado meiosis. Debe recordarse que durante este proceso se llevan a cabo 2 divisiones celulares. Como resultado de la primera división meiótica, un espermatocito primario se divide en dos espermatocitos secundarios en los cuales ha ocurrido el entrecruzamiento o intercambio de segmentos homólogos entre los pares de cromosomas. La segunda división meiótica completa la reducción de la carga cromosómica y da como resultado 4 espermátides haploides por cada espermatocito primario. Aunque desde el punto de vista genético una espermátide tiene las características de un gameto, funcionalmente es una célula incompleta que debe sufrir una última transformación. 1.4.3. Espermiogénesis: consiste en un proceso de remodelación de la estructura celular, o metamorfosis, de las espermátides (ver figura N° 6). La transformación no implica nuevas divisiones, por lo que cada espermátide se transformará en un espermatozoide. Durante esta transformación, cada espermátide pierde citoplasma, sufre contracción de la cromatina nuclear, reordena sus mitocondrias como pieza inicial de una nueva estructura, el flagelo, y adquiere una gran vesícula, el acrosoma, la cual contiene las enzimas requeridas para perforar la corona radiada y la zona pelúcida que rodean al óvulo. Cabe destacar que durante todo el proceso de espermatogénesis, las células originadas en la misma espermatogonia Aoscura, se han mantenido unidas mediante 6

puentes citoplasmáticos (ver figura N° 5), lo cual permite una sincronización del proceso. Tales uniones se rompen únicamente al final, cuando los nuevos espermatozoides están listos para continuar su viaje a través de las vías espermáticas.

Fase Espermatogónica

Espermatocitogénesis

Espermiogénesis

Figura N° 5: Etapas de la espermatogénesis

Figura N° 6: Espermiogénesis

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1.5 Conductillos eferentes: las vías espermáticas surgen como derivados del conducto mesonéfrico (de Wolff) y de los túbulos colectores de las primitivas nefronas mesonéfricas. De estos túbulos, entre 6 y 20, según la especie, se diferencian en conductillos eferentes, los cuales conectan la rete testis con la porción proximal del epidídimo. A medida que los conductillos eferentes atraviesan la túnica albugínea (ver figura N° 7), se enrollan sobre sí mismos, formando cierto número de masas cónicas, los conos eferentes, cuyas bases forman parte de la cabeza del epidídimo. Los conductillos eferentes poseen una delgada túnica mucosa revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico intermitentemente ciliado, el cual se sustenta en una delgada lámina propia de tejido conectivo laminar. El epitelio de los conductillos eferentes reabsorbe la mayor parte del licor testicular segregado por los túbulos seminíferos. Estos conductillos poseen una delgada túnica muscular provista con una capa circular de fibras musculares lisas entremezcladas con fibras elásticas. El transporte de los espermatozoides desde el testículo hasta el epidídimo se logra gracias al movimiento ciliar y a las contracciones rítmicas de esta túnica fibro-muscular.

TÚNICA ALBUGÍNEA

CONDUCTILLO EFERENTE

Figura N° 7: Conductillos eferentes

2. Epidídimo: este segmento de las vías espermáticas está formado por un único conducto de trayecto extremadamente tortuoso, ubicado sobre el polo anterior del testículo. Está envuelto en una proyección de la túnica albugínea, que le da un aspecto vermiforme. Desde el puno de vista macroscópico, el epidídimo posee tres regiones denominadas cabeza, cuerpo y cola, siendo la región de la cabeza donde desembocan los conductillos eferentes, mientras que la cola se conecta con el conducto deferente. La mucosa del epidídimo está revestido por un epitelio seudoestratificado cilíndrico con estereocilios (ver figura N°8). Las células de este epitelio poseen funciones secretoras y de absorción con las que establecen un proceso de intercambio de 8

sustancias con los espermatozoides inmaduros. Los espermatozoides, al abandonar el testículo, carecen de las capacidades de movimiento y de fecundación, básicamente por una deficiencia en componentes químicos esenciales, los cuales les son aportados por las secreciones del epitelio epididimario. Estas secreciones se componen principalmente de factor discapacitante asociado a la superficie, diversos glicoconjugados, selenoproteinas, GTP, hormonas esteroides, ácido sialico, entre otras. Así mismo, los espermatozoides se deshacen de varias sustancias, principalmente proteínas de membrana, las cuales son absorbidas y metabolizadas por el epitelio del epidídimo. Como resultado de este intercambio de sustancias, los espermatozoides han madurado, es decir han adquirido motilidad y capacidad fecundante, pero tienen inhibida en forma reversible esta capacidad fecundante ya que no podrán ser capacitados hasta que se encuentren en el aparato genital femenino.

A

B
Figura Nº 8.- A: EPIDÍDIMO. B. EPITELIO CILÍNDRICO SEUDOESTRATIFICADO CON CILIOS INMÓVILES: 1. membrana basal. 2. células basales. 3. células cilíndricas maduras 4. Núcleo. 5. Aparato de Golgi. 6. gránulos de secreción. 7. retículo endoplásmico rugoso. 8. estereocilios. (Tomado de Krstic´, 1989)

A nivel de la cabeza del epidídimo, el epitelio de revestimiento está sustentado directamente en una túnica formada por una sola capa de músculo liso, de disposición circular, similar a la de los conductillos eferentes. En la cola se añaden una capa interna y otra externa longitudinales. Estas tres capas de músculo son continuas con las del conducto deferente. La función de las capas musculares es diferente a lo largo del epidídimo. En la cabeza, los movimientos peristálticos continuos empujan a los espermatozoides a lo largo de la cabeza y cuerpo del epidídimo durante su maduración. Los espermatozoides maduros se acumulan en la cola del epidídimo, donde no hay

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movimientos peristálticos. En su lugar, ocurren movimientos espasmódicos más potentes que impulsan a los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la eyaculación. 3. Conducto Deferente: es el segmento más largo de las vías espermáticas. Corre a lo largo del cordón espermático, junto con los vasos y nervios testiculares. Atraviesa el conducto inguinal y se introduce en el abdomen (ver figura N°1). Luego desciende hasta la vejiga, donde su extremo distal se engruesa formando la ampolla del conducto deferente (ampulla ductus deferentis). Distal a esta ampolla el conducto sirve como conducto de secreción de las glándulas vesiculares, y se transforma en conducto eyaculador al relacionarse con el tejido de la próstata.

Figura N° 9: Conducto deferente (DD); Túnica serosa del cordón espermático (MD)

El conducto deferente está compuesto por tres túnicas: mucosa, muscular y túnica externa. La túnica mucosa está revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico, intermitentemente ciliado, presentando tanto estereocilios como cilios móviles. Es posible que dentro del conducto deferente se realicen algunos procesos de absorción y secreción, pero estos no han sido aclarados aún. El corion de la mucosa es escaso, formado por tejido conectivo denso, aglandular, y no hay lámina muscular de la mucosa. La túnica muscular posee tres capas, densas y poco diferenciadas entre sí, formadas por musculatura lisa. Estas capas están dispuestas en un patrón frecuente en el aparato genital de ambos sexos: capa interna longitudinal, capa media circular y capa externa longitudinal. La túnica externa es una adventicia formada por tejido conectivo laxo mientras el

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conducto deferente corre por el interior del cordón espermático (ver figura N°9), una vez separado de esta estructura en el interior de la cavidad abdominal, esta túnica externa es una serosa típica. 4. Glándulas Accesorias o Anexas: estas glándulas son las encargadas de la producción de la fase acuosa del líquido seminal, incluyendo todas las sustancias presentes en él. Estas secreciones, de carácter seroso y mucoso, nutren y activan a los espermatozoides y limpian la uretra antes de la eyaculación. En algunas especies, las secreciones mucosas incluidas en el líquido seminal forman un tapón mucoso en el cuello uterino para garantizar la fecundación. La mayoría de las glándulas accesorias del macho se describen como túbulo-alveolares ramificadas o compuestas. Sin embargo, la variación estructural entre especies es muy grande. En los carnívoros, puede estar presente solo la próstata, la cual cumple con las funciones secretoras de todas las glándulas ausentes. 4.1. Glándulas Ampulares: como se explicó antes, el ampulla ductus deferentis o ampolla del conducto deferente consiste en una zona engrosada de la porción distal de este conducto. El nombre ampolla es un tanto incorrecto por cuanto no hay una significativa dilatación de la luz central, si no un aumento del grosor de la pared, causada por una ampliación del espesor de la lámina propia submucosa, la cual adquiere estructuras descritas como glándulas túbuloalveolares ramificadas, las cuales pueden tener aspecto sacular en los rumiantes (ver figura N° 10).

Figura N° 10: ampolla del conducto deferente del toro. Flechas: Glándulas ramificadas. D: dilatación sacular (tomado de Banks, 1992)

Las glándulas ampulares secretan un líquido blanco lechoso similar al de las glándulas vesiculares, cuya función no es del todo clara. En los rumiantes, estas glándulas 11

pueden actuar como reservorios de espermatozoides viables, por lo que se puede justificar una función nutritiva para las secreciones ampulares. Variaciones entre especies: equinos, caninos y rumiantes tienen ampollas bien desarrolladas; en los suinos el desarrollo es pobre y los felinos no la poseen. 4.2. Glándulas Vesiculares: estos órganos tienen estructura histológica de glándulas túbulo-alveolares compuestas, con una cápsula externa rica en fibras musculares lisas que se contraen con el mismo estímulo nervioso que provoca la eyaculación. Típicamente, cada lóbulo o lobulillo tendrán un conducto central dilatado en el cual convergen unidades secretoras dispuestas radialmente (estructura PINNADA, como en las glándulas submucosas del estómago glandular de las aves). Las células que tapizan los adenómeros forman un epitelio cilíndrico simple o seudoestratificado, según la especie, de citoplasma ligeramente acidófilo, RER bien desarrollado y núcleo parabasal, mientras que el producto de secreción suele ser de carácter seroso.

Figura N° 11: Glándula Vesicular, rumiante. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X

La secreción de las glándulas seminales es rica en fructosa, principal fuente de energía de los espermatozoides. Contiene además otros monosacáridos en menor cuantía, aminoácidos, vitamina C y gran cantidad de prostaglandinas. En medicina legal, tiene gran importancia el contenido de flavinas en la secreción de estas glándulas. Las flavinas son pigmentos fluorescentes que delatan la presencia de manchas de semen. La función secretora y la morfología glandular son dependientes de los niveles de testosterona. A pesar de su forma y del nombre que poseen, estas glándulas no tienen la función de reserva de espermatozoides y nunc a se encuentran estos últimos en su interior, salvo en condiciones patológicas. 12

Variaciones entre especies: En los rumiantes, la porción basal de las células posee gotas lipídicas distintivas, y al igual que en los suinos, las glándulas tienen aspecto compacto (ver figura N° 11). En los equinos, en cambio, se observan estructuras saculares externas verdaderas y el conducto central está muy dilatado, por lo que en estas especies las glándulas son denominadas Vesículas Seminales. En los roedores, la secreción de estas glándulas es rica en moco y contribuye a la formación del tapón vaginal. En todos los carnívoros, las glándulas vesiculares están ausentes. 4.3. Próstata: en todas las especies, es la glándula de mayor tamaño. Típicamente, rodea la porción proximal de la uretra, en la cual desemboca a través de multiples conductos secretores. La porción distal del conducto eyaculador suele discurrir por su porción ventral, desembocando en la uretra a través de una papila denominada colículo seminal. Desde un punto de vista anatómico, la próstata puede poseer dos porciones, la porción compacta o cuerpo de la próstata, y la porción diseminada. El cuerpo de la próstata está presente en casi todas las especies, incluyendo al ser humano; mientras que la porción diseminada está presente también en los suinos y es la única próstata de los pequeños rumiantes. La porción diseminada de la próstata corre a lo largo de la uretra pelviana y está formada por un conjunto de subunidades glandulares de unos pocos centímetros de diámetro. La estructura histológica de la próstata corresponde a una glándula túbulo-alveolar compuesta (ver figura N° 12), cuyo conducto principal de secreción es la propia uretra. Los adenómeros están revestidos por células secretoras cilíndricas, de citoplasma acidófilo y gran cantidad de gránulos, algunos de carácter proteico y otros de tipo lipídico. En el interior de los adenómeros, encontramos concreciones de sales de fosfato llamadas cuerpos amiláceos. Entre los compuestos secretados por la próstata, cabe destacar la fosfatasa ácida prostática, fibrinolisina, vitamina C y Antígeno Prostático Específico. Debe recordarse que en los carnívoros, que no poseen otras glándulas accesorias, la próstata segrega también las demás sustancias necesarias para la formación del líquido seminal.

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Cuerpo amiláceo

Figura N° 12: Glándula prostática. Ser humano. 40X

4.4. Glándulas Bulbouretrales: son glándulas pares ubicadas dorsolateralmente a la uretra pélvica. Se clasifican como glándulas túbulo-alveolares compuestas, de secreción mucosa. Las células de revestimiento de los adenómeros son cilíndricas, de núcleo basal y citoplasma pálido (ver figura N° 13). Los conductos secretores están revestidos por un epitelio seudoestratificado cilíndrico que se convierte en epitelio transicional cerca de su desembocadura a nivel de uretra. La cápsula orgánica posee musculatura lisa y estriada, esta última procedente de los músculos bulbocavernoso y uretral. Variaciones entre especies: Las glándulas bulbouretrales están presentes en todas las especies, con excepción de los caninos. La secreción mucosa de estas glándulas precede a la eyaculación y actúa como limpiador y lubricante de la uretra y de la vagina. Se piensa que también puede aportar nutrientes a los espermatozoides.

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Figura N°13: Glándula bulbouretral de bovino. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X

CUADRO RESUMEN: PRESENCIA DE GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS EN MACHOS DE ANIMALES DOMÉSTICOS Caninos Felinos Suinos Bovinos Pequeños Equinos Rumiantes Próstata Sí (solo Sí (solo Sí Sí Sí (solo Sí (solo cuerpo) cuerpo) diseminada) cuerpo) G. Ampulares Sí No Poco Sí Sí Sí desarrollada G. Vesiculares No No Sí Sí Sí Sí G. No Sí Sí Sí Sí Sí Bulbouretrales

5. Uretra: la uretra es el segmento final del sistema excretor y sirve además como porción distal de las vías espermáticas en todos los mamíferos. Por lo tanto, transporta indistintamente, aunque en eventos separados, orina y líquido seminal. Para su descripción, la uretra del macho se divide en tres segmentos: uretra prostática, uretra membranosa y uretra peneana. Las hembras sólo poseen uretra membranosa. Los diferentes componentes del líquido seminal son descargados simultáneamente en la uretra prostática (porción parcialmente abdominal de la uretra) durante la eyaculación. Los conductos eyaculadores, las glándulas vesiculares y muchos de los conductos del cuerpo de la próstata desembocan en el colículo seminal, una papila ubicada en la cara ventral de la uretra prostática. Las glándulas bulbouretrales y la porción diseminada de la próstata descargan su secreción en la porción pélvica de la uretra (uretra membranosa) 15

A

5

5

1 2 3 5

B

3

2 1 4

Figura N° 14: A. URETRA PROSTÁTICA. B. URETRA MEMBRANOSA. EN A: 5: Unidades Glandulares Prostáticas. En todas las fotos: 1. tejido eréctil; 2. Lámina propia submucosa; 3. Epitelio de revestimiento; 4. Músculo uretral.

Estructura histológica de la uretra: la porción prostática (figura N° 14-A) de la uretra tiene la misma túnica mucosa de la vejiga urinaria, revestida por epitelio transicional. La lámina propia submucosa posee tejido conectivo laxo, gran cantidad de unidades glandulares prostáticas, tejido eréctil (senos venosos que se desarrollan más en la uretra membranosa originando el cuerpo esponjoso del pene; ver figura N° 14) y tejido linfático difuso. Cerca de la vejiga, la túnica muscular tiene tres capas de musculatura lisa, reemplazadas inmediatamente por dos

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capas de tejido muscular estriado (músculo uretral). La túnica externa empieza por ser una serosa, reemplazada caudalmente por una adventicia de tejido conectivo laxo y adiposo. La porción membranosa o pelviana de la uretra masculina (figura N° 14-B) es esencialmente similar a la anterior. El epitelio de revestimiento de la mucosa puede ser transicional o cilíndrico estratificado y la lámina propia submucosa subyacente posee menos tejido glandular y más tejido eréctil (cuerpo esponjoso del pene). El músculo bulbouretral tiene más desarrollo y la túnica externa es de tipo adventicia. La uretra membranosa atraviesa una estructura muscular, el diafragma urogenital, cuyas fibras forman el esfínter vesical posterior, voluntario. La porción esponjosa o peneana de la uretra (figura N° 15) está constituida únicamente por la mucosa descrita en la uretra membranosa, con mayor desarrollo del cuerpo esponjoso y total ausencia de adenómeros prostáticos en el corion submucosa. A medida que la uretra se aproxima al extremo libre del pene, el epitelio de revestimiento cambia a plano estratificado no queratinizado y aparecen las glándulas uretrales (intraepiteliales) de Littré de secreción mucosa. 6. Pene: en los mamíferos, existen dos mecanismos diferentes de erección del pene que determinan diferencias fundamentales en la estructura peneana de cada especie. Básicamente, el pene consta de tres porciones, la raíz, el cuerpo y el glande del pene. Las dos primeras se caracterizan por poseer una envoltura externa de tejido conectivo fibroso denominado túnica albugínea peneana, la cual envuelve e interconecta dos masas de tejido fibro-eréctil ubicadas en posición dorsal a la uretra, denominados cuerpos cavernosos. Debajo de ellos, en posición medial, discurre la uretra peneana envuelta por el cuerpo esponjoso, más delgado, pero con más tejido eréctil que tejido fibroso (ver figura N° 15). En el extremo libre del pene, el cuerpo esponjoso tiene mayor desarrollo que los cuerpos cavernosos, a los cuales arropa junto con la túnica albugínea, formando una estructura en forma de capuchón denominada glande del pene. La porción externa del pene está envuelta en una funda de piel denominada prepucio. En la porción dorsal del pene, debajo de la piel del prepucio corren diversos vasos sanguíneos, entre ellos las arterias helicinas, responsables del llenado del tejido eréctil de los cuerpos cavernosos y cuerpo esponjoso. Estas arterias, junto con el tejido eréctil mencionado, están muy desarrolladas en especies como los equinos, carnívoros y ser humano, en las cuales la erección depende de la vasodilatación de estas arterias (pene hemático). En los rumiantes y suinos, el pene es de tipo fibroso, con muy poco desarrollo de la porción eréctil de los cuerpos cavernosos.

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Figura N° 15. Corte transversal de un pene hemático. Ser humano.

Este tipo de pene siempre es rígido y se encuentra doblado en forma de “S” en la vaina prepucial (ver figura N°1) y su erección (el término preciso en este caso sería extracción o eversión), depende de la relajación del músculo retractor del pene ubicado ventralmente a la “S” peneana. La porción distal de la vaina prepucial cubre el glande del pene y se refleja sobre sí misma adquiriendo una mucosa revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado que se continúa sobre la superficie del extremo libre del pene. Esto forma una cavidad, la cavidad prepucial, la cual suele ser lubricada por glándulas sebáceas modificadas ubicadas en el corion submucosa. 7. Desarrollo embrionario del Aparato Genital Masculino. 7.1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo comienza en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y, para que haga pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En este momento, la pareja de cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el sexo genético como macho (par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin embargo, depende del desarrollo posterior del sistema genital y en el caso del ser humano, dicho sexo fenotípico se manifiesta en la 7ª semana de gestación (para referencia con otras especies, embrión de 16 a 20 mm de longitud) cuando se evidencia la formación o no de la albugínea testicular.

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El sexo genético puede ser descubierto antes de la aparición de las características sexuales fenotípicas. Ya durante la etapa de blastocisto, antes de la implantación, pueden detectarse mediante métodos inmunohistoquímicos los productos de transcripción del gen determinante del sexo masculino, el gen SRY, llamado también Factor Determinante del desarrollo Testicular o FDT (TDF, por sus siglas en inglés). Además, los embriones de sexo masculino se desarrollan más rápido que los de sexo femenino. Debido a que el gen SRY se encuentra en el brazo corto del cromosoma Y (ver figura N° 16), y este brazo corto puede traslocar genes al brazo corto del cromosoma X, existen algunos casos de machos fenotípicamente normales con carga cromosómica XX y de hembras fenotípicamente normales con carga cromosómica XY.

Figura N° 16: Ubicación del gen SRY en el brazo corto del cromosoma “Y” normal.

7.2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): las Células Sexuales Primitivas, antecesoras de las Espermatogonias (en el macho) y de la Ovogonias (en la hembra), se originan muy temprano en la región craneal del epiblasto, en los embriones de pollo. En los mamíferos, se originan en la región dorsocaudal del saco vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al formarse el mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del gononefrotomo), las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través del mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura N° 17). La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para desplazarse mediante movimientos ameboides, aprovechando el sustrato permisivo de la sustancia intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser identificados, se sabe que el desplazamiento de estas células es guiado por la secreción de compuestos químicos que actúan como factores de atracción quimiotácticos.

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Figura N° 17: Migración de las células sexuales primitivas en los embriones de mamífero. Explicación en el texto.

7.3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos, las gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual se ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de gestación (embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las células de revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la cresta gonadal. Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del sexo genético, migran desde su ubicación original y se ubican entre las células mesenquimatosas de la cresta gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis (ver figuras 17 y 18). En la sexta semana, y con independencia del sexo, las células del epitelio celómico empiezan a proliferar, invaginándose y formando una serie de cordones sexuales primitivos, cuyo interior es colonizado por las células sexuales primordiales (ver figura 18, izquierda). A partir de este momento, en los embriones de sexo masculino empieza la acción del producto de transcripción del gen SRY y los cambios ulteriores corresponderán al desarrollo testicular y no al desarrollo ovárico.

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Figura N° 18: etapas iniciales del desarrollo gonadal: arriba al centro, etapa indiferente. Centro izquierda, desarrollo testicular. Centro derecha, desarrollo ovárico

7.4. Desarrollo del testículo: el desarrollo de la estructura testicular inicia en la semana 6 de gestación y se concreta en la semana 8 como consecuencia de la liberación del producto de transcripción del gen SRY en la gónada indiferente, aunque los cambios definitivos ocurren recién al inicio de la pubertad. 7.4.1. Al final de la semana 6 en el embrión masculino humano, las Células Sexuales Primordiales que han invadido los cordones sexuales primitivos sufren un bloqueo de su capacidad para entrar en meiosis y seguirán proliferando lentamente dentro de los cordones sexuales hasta bien avanzada la vida postnatal, sin diferenciarse en espermatogonias hasta el inicio de la pubertad. 7.4.2. Las células del mesénquima de la cresta gonadal se diferencian en células miofibroblásticas que migran y se ubican alrededor de los cordones sexuales primitivos. Estos miofibroblastos serán los precursores del tejido conectivo laminar que sustenta al epitelio germinal del testículo. 7.4.3. Las células de los cordones sexuales primitivos se diferencian en células de Sertoli. Hacia la semana 8, estas células producen la hormona antimülleriana, la cual provoca la degeneración del conducto paramesonéfrico (de Müller), 21

imposibilitando así la formación de vías reproductoras femeninas. Aparte, las células de Sertoli primitivas son insensibles a los andrógenos y no maduran, por lo que tampoco son capaces de estimular el inicio de la espermatogénesis antes de la pubertad.

Figura N° 19: Estructura del testículo hacia la semana 8 de vida embrionaria, en el humano.

7.4.4. A medida que se desarrollan los cordones sexuales primitivos, estos se vuelven tortuosos, largos y se separan del epitelio celómico mediante una capa gruesa de tejido conectivo fibroso, la túnica albugínea testicular. Las regiones más profundas de los cordones sexuales primitivos se relacionan y conectan con los túbulos de las nefronas mesonéfricas. De esta manera, las regiones superficiales de los cordones sexuales primitivos darán origen a los túbulos seminíferos contorneados, mientras que las regiones profundas originan a los túbulos rectos y rete testis. Los tubulillos de las nefronas mesonéfricas darán origen a los conductillos eferentes que se conectan con el epidídimo (ver figura 19). 7.4.5. Durante la semana 8 aparecen las células intersticiales de Leydig, derivadas de las células mesenquimatosas del testículo en formación. Estas células son transitorias, ya que manifiestan actividad secretora de andrógenos durante las semanas 9 a 14 y degeneran después de la semana 17. Sólo reaparecen en la pubertad, cuando sus andrógenos sean requeridos para estimular la espermatogénesis. Durante su período de actividad en el embrión, desde la semana 9 a la 14, los andrógenos secretados por las células de Leydig serán los principales estimuladores del desarrollo de las vías espermáticas, las glándulas accesorias y los genitales externos. 7.5. Formación de las vías espermáticas y glándulas anexas: al igual que las gónadas, las vías espermáticas pasan por una etapa indiferenciada (ver figura 20) en la que coexisten los esbozos tanto de las propias vías espermáticas (conducto mesonéfrico de 22

Wolff) como de las vías genitales femeninas (conducto paramesonéfrico de Müller). Sin embargo, como se dijo en los párrafos anteriores, la secreción de la hormona antimüllerina por parte de las Células de Sertoli en la semana 8, provoca la degeneración del conducto paramesonefrótico, mientras que la secreción de andrógenos por parte de las células de Leydig estimulará el desarrollo de las vías espermáticas y las glándulas accesorias a partir del conducto mesonéfrico. De esta manera, los conductos mesonéfricos se diferencian en sentido craneocaudal en conducto del epidídimo y conducto deferente con su ampolla, mientras que la uretra y pene derivan de otras estructuras, como veremos más adelante.

Figura N° 20: Etapa indiferente del desarrollo de las vías espermáticas. Obsérvese que de cada lado hay tres conductos que desembocan en la cloaca. Mientras que el conducto metanéfrico formará los uréteres y no es afectado por los cambios en el aparato genital, el conducto de Wolff dará origen a las vías espermáticas y el de Müller al tracto genital femenino, dependiendo de los estímulos provenientes de la gónada que empieza a abandonar el estado indiferente.

Las glándulas vesiculares surgen como evaginaciones de la porción distal de los conductos mesonéfricos de cada lado, mientras que la próstata y las glándulas bulbouretrales tiene un origen similar a partir del epitelio de revestimiento uretral (ver figuras 21 y 22). En el macho persisten algunas estructuras residuales asociadas con el conducto de Müller. Tales residuos son el apéndice testicular y el utrículo prostático (ver figura 21).

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Figura N° 21. Sitios de origen de las glándulas accesorias del macho. Explicación en el texto.

7.6. Formación de los genitales externos en el macho: poco después de la división de la cloaca en dos porciones, la porción craneal, denominada seno urogenital, empieza a remodelarse para formar la uretra membranosa (ver figura 22). La salida al exterior está cerrada por la membrana urogenital, delimitada cranealmente por el tubérculo genital o falo y latero-caudalmente por los pliegues urogenitales y las prominencias genitales. El tubérculo genital sufre un gran desarrollo en el macho, para dar origen al pene y glande del pene. Su cara ventro-caudal está revestida por una extensión del epitelio del seno urogenital, que se invagina formando un surco o foseta uretral, la cual se cierra sobre sí misma para dar origen a la uretra peneana (ver figuras 23 y 24). Las prominencias genitales sufren un gran desarrollo y toman la forma de bolsas escrotales, las cuales se cierran medialmente mediante una sutura llamada rafe mediano, urogenital o escrotal.

Figura N° 22. Vista lateral de la remodelación del seno urogenital, mostrando la formación de la uretra membranosa y las glándulas sexuales accesorias. Explicación en el texto.

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Figura N° 23. Vista ventral de la remodelación inicial del tubérculo genital, pliegues y prominencias genitales que darán origen al órgano copulador y escroto. Explicación en el texto.

Figura N° 24. Vista ventral de la remodelación del tubérculo genital, pliegues y prominencias genitales que darán origen al órgano copulador y escroto, en una etapa más avanzada que la mostrada en la figura N° 23. Explicación en el texto.

7.7. Descenso testicular: aunque los testículos se forman en el techo de la cavidad celómica (futura cavidad abdominal), en los mamíferos terrestres no permanecen en esta posición después del nacimiento. Tal ubicación de los testículos es normal en los mamíferos marinos y en los demás vertebrados. En los mamíferos terrestres, los testículos están sujetos a la cara caudal del seno urogenital por un ligamento denominado ligamento inguinal del mesonefros, el cual persiste en el interior de la cavidad escrotal como 25

gubernaculum testis. Durante el desarrollo testicular, estos se desplazan en sentido caudal tanto por la elongación del cuerpo del embrión como por la tracción del ligamento inguinal, el cual arrastra a cada testículo hasta la entrada del canal inguinal antes del nacimiento (ver figura 25). Se ha determinado que tanto la sustancia antimülleriana como la testosterona embrionaria controlan este proceso. El descenso final a la cavidad escrotal y el cierre del canal escrotal ocurren durante la infancia temprana en casi todos los mamíferos.

Figura N° 25. Esquematización del descenso testicular. Explicación en el texto.

LITERATURA REVISADA
Banks, W. 1996 Histología Veterinaria Aplicada. 2ª Ed. Editorial El Manual Moderno. Buenos Aires. Carlson, B. M. 2000 Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Ed. por Editorial Harcourt. Madrid. Getty, R. 1985. Anatomía de los Animales Domésticos de Sisson y Grossman. 5ª Ed. por Salvat Editores. Madrid. Krstic´, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana. Madrid. Leeson, T. S.; Leeson, C. R. y Paparo, A. A. 1990 Texto/Atlas de Histología. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana. Madrid. Noden, C. y De Lahunta, A. 1990 Embriología de los Animales Domésticos. Editorial Acribia. Barcelona. Comité Internacional de Nomenclatura Anatómica Macroscópica Veterinaria 2OO5. Nómina Anatómica Veterinaria. 5ª ed. Hannover. Ross, M. H. y Pawlina, W. 2007 Histología Texto y Atlas Color con Biología Celular y Molecular. 5ª Ed. por Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. Sadler, T. W. 2002 Embriología Médica de Langman 8ª Ed.Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.

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