Está en la página 1de 787

Dieta y adaptaciones ecolgicas de las

poblaciones humanas del Pleistoceno Medio


y Superior
Beatriz Pinilla Prez
ADVERTIMENT. La consulta daquesta tesi queda condicionada a lacceptaci de les segents condicions d's: La difusi
daquesta tesi per mitj del servei TDX (www.tdx.cat) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intellectual
nicament per a usos privats emmarcats en activitats dinvestigaci i docncia. No sautoritza la seva reproducci amb
finalitats de lucre ni la seva difusi i posada a disposici des dun lloc ali al servei TDX. No sautoritza la presentaci del
seu contingut en una finestra o marc ali a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentaci
de la tesi com als seus continguts. En la utilitzaci o cita de parts de la tesi s obligat indicar el nom de la persona autora.
ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptacin de las siguientes condiciones de uso: La
difusin de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tdx.cat) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de
propiedad intelectual nicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigacin y docencia. No se
autoriza su reproduccin con finalidades de lucro ni su difusin y puesta a disposicin desde un sitio ajeno al servicio
TDR. No se autoriza la presentacin de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR (framing). Esta reserva de
derechos afecta tanto al resumen de presentacin de la tesis como a sus contenidos. En la utilizacin o cita de partes de
la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora.
WARNING. On having consulted this thesis youre accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the
TDX (www.tdx.cat) service has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed
in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized neither its spreading and
availability from a site foreign to the TDX service. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service is
not authorized (framing). This rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using
or citation of parts of the thesis its obliged to indicate the name of the author.





DIETA Y ADAPTACIUNES ECULUCICAS DE LAS
PUBLACIUNES HUMANAS DEL
PLEISTUCENU MEDIU Y SUPERIUR


Nemoiia piesentaua poi:
BEATRIZ PINILLA PEREZ

Paia optai al giauo ue
Doctor por la Universidad de Barcelona

Piogiama ue Boctoiauo en BioJiversiJoJ (2uu6-u7)

Biiigiua poi el Bi. Alejanuio Naitinez Piez-Piez
Piofesoi Titulai ue Antiopologia Fisica
Bepaitamento ue Biologia Animal
ue la 0niveisiuau ue Baicelona
Baicelona, 2u12

DIETA Y ADAPTACIUNES ECULUCICAS DE LAS
PUBLACIUNES HUMANAS DEL
PLEISTUCENU MEDIU Y SUPERIUR

Nemoiia piesentaua poi:
BEATRIZ PINILLA PEREZ
Paia optai al giauo ue
Doctor por la Universidad de Barcelona
Piogiama ue Boctoiauo en BioJiversiJoJ (2uu6-u7)



El Biiectoi La Boctoianua


Bi. A. Naitinez Piez-Piez B. Pinilla Piez








A mi moJre H nqeles Prez FernnJez,
{como Jijo }orqe 6uilln)
fueqo Jel que soy cbispo.











"CuonJo emprenJos tu vioje bocio toco
Jebes roqor que el vioje seo lorqo,
lleno Je peripecios, lleno Je experiencios.
{.) Conservo siempre en tu olmo lo iJeo Je toco:
lleqor olli, be oqui tu Jestino.
Hos no boqos con prisos tu comino;
mejor ser que Jure mucbos oos,
y que lleques, yo viejo, o lo pequeo islo."
Kovofis
46k4uclMlN1O5
1engo que agradecer a muchas personas haber llegado hasLa aqul. Ln
prlmer lugar, a ml dlrecLor de Lesls, Ale[andro erez-erez el haberme
ofrecldo esLe Lema que desde slempre me ha apaslonado. 1amblen a los
companeros del grupo de lnvesLlgacln: !ordl, Laura, lerran, Mohammad,
Lva, Alba, 8ea, Lala, !ulla, Ares, Caelle, kasla, vanesa, Andres, MalLe,
nerea y umarls, del resLo del deparLamenLo: LsLer, Mlquel, Clara, uanlel,
Lourdes, 8rbara, edro, Aracell, 1xomln, Mlrela, neus, MarLa, Marc,
Clorglos, Lmlll (1001), 8oberL, Magda, AlberL, nadla, Sllvla, Mar, Claudla,
Amando, Carme, Anlol, Ana, Mlreya, Anna, Laura, MarLa, Sandra, Carla,
Laura (neanderLalllla).
Craclas Lamblen a la genLe de los Servlclos ClenLlflco-1ecnlcos del
arque ClenLlflco de la unlversldad de 8arcelona, donde se han reallzado
la mayorla de las lmgenes de mlcroscoplo elecLrnlco e lnLerfermeLro y
las foLograflas dlglLales.
Algunos de los caplLulos que se presenLan en esLa Lesls han sldo
reallzados graclas a la ayuda y comenLarlos de algunos companeros. A
!ordl Calbany en concreLo le agradezco el hecho de que me lo ensen
Lodo sobre el meLodo, sobre Lodo al prlnclplo, que es cuando ms lo
neceslLe. Adems, su ayuda en el error de medlcln lnLerno en
mlcroesLrlacln ha sldo muy lmporLanLe. A lerran LsLebaranz Lengo que
agradecerle Lodo el aparLado de lnLerferomeLrla que no podrla haber
hecho sln el. Ln morfomeLrla geomeLrlca hay muchlslma genLe que me ha
ayudado: lerran, [unLo con nurla, fueron los prlmeros que me ensenaron
el meLodo y las dlscuslones posLerlores con Caelle y !ulla me han ayudado
a me[orar (adems de repasar la redaccln de la descrlpcln meLodolglca
del anexo). Agradezco a Alda Cmez la ayuda, conse[os y expllcaclones
referenLes al meLodo (el error de medlcln no hublera sldo poslble sln
ella) y a kasla Corka, haber colaborado en la medlcln del error, LanLo en
la obLencln de segundas lmgenes, como en el conLa[e de las mlsmas. A
MarLa y Mlrela les agradezco su apoyo en la parLe de esLadlsLlca. Ll
anllsls de las superflcles pulldas (lobtets) no habrla sldo poslble sln la
ayuda de lvana !arosova y Mlroslav Malxner. llnalmenLe, y no menos
lmporLanLe es la muesLra y referenclas blbllogrflcas que pude consulLar y
esLudlar en la unlversldad de WashlngLon en SalnL Louls del rof. Lrlk
1rlnkaus. Mucha genLe ms ha colaborado con ldeas, referenclas
blbllogrflcas, arLlculos, eLc. por lo que Lamblen agradezco al rof. !oao
Zllho, Caelle 8ello y al equlpo de Combe Capelle 2010 (que ayud a que
el aparLado de relacln enLre mlcroesLrlacln y edad me[orara
enormemenLe anLes de presenLar los resulLados en el 17 Congreso de la
LAA-2010).
Ln esLa Lesls se lncluyen muchos homlnldos fslles, resLos
recuperados en excavaclones. Craclas a Lodos los dlrecLores que sacaron
adelanLe los proyecLos y a Lodos los parLlclpanLes de las respecLlvas
excavaclones, porque sln ellos no habrla muesLra nl esLudlo que se
pudlera reallzar. Craclas Lamblen a las lnsLlLuclones que han faclllLado la
muesLra que presenLo, a los encargados de las colecclones, por el Lraba[o
que reallzan y a los profesores 1rlnkaus, 8amlrez 8ozzl, uech y a la ura.
Ll-ZaaLarl, que han aporLado parLe de la muesLra que aqul se presenLa.
uuranLe el Llempo de lnvesLlgacln he Lenldo la oporLunldad de
reallzar esLanclas de lnvesLlgacln en el exLran[ero en las que he
aprendldo muchlslmo, a nlvel personal y profeslonal y [ams podre
agradecerselo lo suflclenLe a los responsables de las mlsmas. Ln ml
prlmera esLancla Luve la grandlslma suerLe de esLar con el rof. L. 1rlnkaus
ampllando la muesLra graclas a su coleccln de moldes denLales, la
blbllografla y aprendlendo muchlslmo. Agradezco a 8lalne Mally que me
alo[ara en su casa y al ur. Perman oLzer la organlzacln de las reunlones
de los [ueves y de[arme exponer ml Lraba[o en ellas. Ln ml segunda
esLancla en el Max lank con el rof. !.!. Publln Lengo que agradecer a
muchlslma genLe lo que aprendl. A Sllke SLrelber por organlzarlo Lodo, al
ur. kacza por faclllLarme el uso del SLM de la laculLad de veLerlnarla
(unlverslLy of Lelpzlg) y a Loda la genLe maravlllosa que conocl alll. Ml
ulLlma esLancla fue en la unlversldad de 8rlsLol con la ura. k. 8obson-
8rown. 1engo que agradecer al rof. ! Zllho el haberme puesLo en
conLacLo con la ura. 8obson-8rown y a esLa Lodo lo que aprendl y
haberme ofrecldo la poslbllldad de empezar un proyecLo nuevo alll, que
espero que Lenga conLlnuldad. llnalmenLe, muchlslmas graclas Lamblen a
Clsselle Carcla por el acceso a la coleccln del Museo de PlsLorla naLural
de nueva ?ork, a lerre-lranols uech y al rof. de Lumley por
permlLlrme colaborar con ellos y acceder a las muesLras de Le rlnce y
Cavlllon.
1amblen he Lenldo la suerLe de poder parLlclpar en excavaclones
arqueolglcas en las que he aprendldo y dlsfruLado muchlslmo y esLoy
muy agradeclda a los dlrecLores, responsables y companeros. Craclas a la
ura. Carcla Arguelles, el ur. ! nadal, la ura. l Clllch, la ura. A Serra, el ur.
!l adllla, la ura. C lerrer, el ur. u. Carcla, el ur. l 1oro Moyano, la ura. C
Cuenca, el ur. L Carbonell, el ur. 8ermudez de CasLro, el ur. A Conzlez, el
ur. L 8aquedano, el ur. !L Arsuaga, el ur. !! Publln, el ur. A 8ouLaklouL, el
ur. nlghLs, el ur. M Lenolr, el ur. S. Mcherron, la ura. A Cracla, el ur.
!M CarreLero, el ur. 8 Cuam, la ura. M navazo, la ura. M Lozano, la ura. M
Mosquera, la ura. 8 PugueL. 1amblen Lengo muchlslmo que agradecer a
los arquelogos de SAL, en especlal al dlrecLor, el Sr. AlberLo Lpez y los
companeros de la ulpuLacln con los que fue un placer aprender. Ln las
excavaclones he conocldo a genLe maravlllosa a los que les agradezco
Lodos los buenos momenLos que hemos pasado, especlalmenLe a !acobo,
Wllly, Lala, Alexls, CarloLLa, Chlnche, Andres, Alba, !oana, Pugo, Carollne,
Seglo, 8elen, Clara, Marlo, vlrglnla, Anna, uavld, Angela, lellpe, uavlnla,
8oser, vlrglnla, Llena, Andrea, Sandra, !uan, Marlan, lrene, Cesar, Crlspl,
1heo, Laura, Manuel, MarLa, Mailys, Cema, nurla, !udlL, Serglo, kyle,
Cosmln, 1eresa, 8ea, Amaya, vlcLor, noheml, Ana, Marlan, Llena (a qulen
le debo una pancarLa), Asler, Sofla, lnakl, Cema, Conzalo, lvan, 8erdl, Lpl,
Almudena, Lola, Lva (lo ms plus, o era Llena?), Sara, !uanl, Alex, uanl,
Chusa, Cscar, Cllllan-LlephanL, !enny, Sandra, Sarah, lel eng, ursula,
Claudlo, Andre, uaphne, Chase, uawlL, Sam, lellpe y ulego (Lenemos una
apuesLa pendlenLe). se que me de[o a muchos y Lamblen que a muchos
de los que esLls os debo mucho ms que nombraros aqul. Craclas por
LanLos y Lan buenos momenLos.
ue manera especlal le debo unas llneas a 8rbara, por creer slempre
en ml, por de[arme LanLas veces Lu casa, por ese chaleco Lransocenlco,
por Lodo. Craclas a Marc (el ms feo), a Shannon, 1amara, Maya, hlllp,
1eresa, !oseba y karen, muchlslmas graclas porque algunos de mls
me[ores momenLos los he pasado con vosoLros, por llamar a un nlvel
8A", por Lraduclr, por ml error con Jlsqostloq", eLc. porque sols
lnvesLlgadores maravlllosos y o[al hublera ms genLe como vosoLros.
Craclas karen 8uebens por Lodo el apoyo que me has dado, por Lodas las
conversaclones, por esLar ahl, por lnvlLarme a dar una charla en
SouLhampLon (y por escucharla) a P. larr por organlzarla y a los rof. !.
Mcnaab y W. uavles por haber venldo a escucharla.
no puedo nl qulero olvldarme de los profesores que hlcleron que me
enamorara de lo que luego decldl esLudlar: lrene, !avler Alva[ar, Aurora,
8amona, uomlnlc y sobreLodo !ordl Serrallonga, el culpable de ml pasln
por la evolucln humana.
Muchas graclas sobre Lodo a los que me habels aguanLado, de[ado
que os molesLe lmpunemenLe, apoyado y anlmado mulLlLud de veces. La
llsLa serla enorme pero no puedo olvldarme de 8lchard !ennlngs,
Morphlng, que me Lra[o una cablna de Lelefonos de Londres, del A-C!8,
de Crasshopper y Lodos nuesLros planes, de Ana, a Clau (8abyC), uam
(ongo) y Lala, graclas por abrlrme slempre vuesLro despacho! uebo
Lamblen muchlslmas graclas a oLra mucha genLe que no esL dlrecLamenLe
relaclonada con la evolucln nl la anLropologla pero que slempre han
esLado ahl y lo ms maravllloso es que conflo en que slgan esLando.
Craclas a Alex, AlberL, 8or[a, CrlsLlna(s), Ldu, Crl, !aume, AlberLo, klllan,
Marga, MarLa, Clga, 8lcardo, Serglo, vero, !ose, a Crlol uuenas, por Lodo y
por LanLo Llempo. y sobre Lodo graclas por los nlmos y el apoyo en
Lodos los proyecLos de ml loca vlda en los que me he embarcado. Craclas
a Loda la genLe de Callcla que Lengo abandonada, pero slempre que voy
me hacen senLlr en casa: Ldgar, LeLl, lnma, Loll, Conce, 8lcardo, lvaro,
Manolo, Marcos, lrla y Cema. SobreLodo muchlslmas graclas a Carlos
lernndez y a LsLeban lvarez enln, por mll cosas pero sobreLodo porque
se que slempre puedo conLar con vosoLros. Craclas a lranclsco 8arrlenLos
porque slempre confl en ml, a llar, la veclna ms maravlllosa del mundo.
Muchlslmas graclas a lrancesco por segulr Lu Cla, por anlmarme a que yo
slgulera la mla, porque lncluso en el fln del mundo slempre esLs ahl.
Craclas mls chlcos favorlLos: nlko, 8oll y laLn, porque nunca me fallls.
Craclas a ml famllla, y sobre Lodo a 8aquel y Manolo Conde.
Craclas en fln, a Lodos los que os habels cruzado por ml vlda. Craclas
por cruzaros por ella. C[al el mundo esLuvlera lleno de personas como
vosoLros y la genLe Luvlera la suerLe de conoceros.
Pe de[ado para el flnal a la persona ms lmporLanLe para ml y a la
que dedlco esLa Lesls: a ml madre y ml amlga que son la mlsma persona.
Craclas por absoluLamenLe Lodo, por apoyarme en Lodas mls declslones,
por anlmarme, por levanLarme la moral, por desperLarLe conmlgo por las
mananas, por ayudarme a preparar los exmenes, por leerLe mls
parrafadas e lnLenLar que Luvleran un orden, por las llaves, por las ganas,
por esLar slempre ahl y escucharme y hablarme, por ensenarme a dlscuLlr
y rebaLlr argumenLos, por la morrlna, por las poeslas. por Lodos los
buenos momenLos y sobre Lodo por los malos. orque, aunque sea un
dlcho, en esLe caso es verdad, sln Ll no hublera acabado la Lesls. Craclas
por no de[ar que me derrumbara y anlmarme a segulr slempre adelanLe.
LsLa lnvesLlgacln se ha reallzado graclas a la ayuda mlnlsLerlal lu
A2006-01274 y denLro del marco de los proyecLos de lnvesLlgacln
CCL2007-60802/81L y CCL2011-22999 dlrlgldos por el rof. erez-erez.
8arcelona, 2012
lNulc poq.
AgradeclmlenLos
lndlce
I. IN1kCDUCCICN 1
1. CLlMA ? LvCLuClCn PuMAnA 3
1.1. Ll medlo amblenLe 3
1.2. 8econsLruccln aleoamblenLal 4
1.2.1. erlodlzacln 4
1.2.2. lsLopos de Cxlgeno 6
1.2.3. olen 8
1.2.4. launa 8
1.2.S. Cronologla 10
1.2.6. Los amblenLes del lelsLoceno 11
o. kefoqlos 11
b. 8ospoes 12
c. stepo, 1olqo y 1ooJto 13
2. LL LLlS1CCLnC 1S
2.1. Ll lelsLoceno lnferlor 1S
2.2. Ll lelsLoceno Medlo 18
2.2.1. La varlabllldad cllmLlca 18
o. llelstoceoo MeJlo Aotlqoo 18
b. nolstelo-noxloo 19
c. 5oolleose 20
2.2.2. Los humanos del lelsLoceno Medlo 21
o. Otlqeo 21
b. Motfoloqlo 23
c. coltoto y 1ecooloqlo 27
J. lo sobslsteoclo eo el llelstoceoo MeJlo 28
2.3. Ll lelsLoceno Superlor 31
2.3.1. La varlabllldad cllmLlca 32
o. Ol5 5 32
b. Ol5 1 34
c. Ol5 J 3S
J. Ol5 2 39
2.3.2. Los neanderLales 42
o. Otlqeo 42
b. Motfoloqlo 4S
c. coltoto y 1ecooloqlo S0
J. lo sobslsteoclo eo el loleolltlco MeJlo S4
2.3.3. Los humanos modernos S9
o. Otlqeo S9
b. Motfoloqlo 61
c. coltoto y 1ecooloqlo 66
J. lo sobslsteoclo eo el loleolltlco 5opetlot 70
2.3.4. neanderLales y Pumanos modernos 74
o. lo tevoloclo Jel loleolltlco 5opetlot 74
b. votloclo eo los oseotomleotos 76
c. keemplozo poblocloool 77
3. ALLCLCCnCMlA ? ulL1A 87
3.1. LLnografla y dleLa 88
3.2. 8equerlmlenLos meLabllcos 91
3.3. Modelos de forra[eo pLlmo (ClM) 94
3.4. 1eorla de nlchos 9S
3.S. 8esLos vegeLales 98
3.6. Zooarqueologla 100
3.7. Anllsls de lsLopos esLables y ollgoelemenLos 10S
3.8. MlcroesLrlacln denLal 110
3.9. 1opografla del esmalLe 114
3.10. Morfologla, paLologlas y desgasLe denLal 116
3.10.1. Morfologla denLal 116
o. 1omoo Jeotol 117
b. Aoomollos foocloooles 118
c. Ocloslo Jeotol 120
3.10.2. aLologlas denLales 121
o. keobsotclo olveolot y ptJlJo Je plezos Jeotoles 122
b. cotles 122
c. clcolo ueotol 124
3.10.3. uesgasLe denLal 124
3.11. 1ecnlcas de procesamlenLo 127
3.12. Los lndlvlduos lnfanLlles 132
3.12.1. Ll desarrollo denLal 133
3.12.2. nuLrlcln 13S
II. C8IL1IVCS 141
4. C8!L1lvCS 143
III. MA1LkIAL 149
S. MA1L8lAL 1S1
S.1. Modern PunLer-CaLherers 1SS
S.1.1. luegulans 1S6
o. Ooo 1S6
b. omooo 1S6
c. 1eboelcbes 1S7
S.1.2. lgmles 1S7
S.1.3. 8ushmen 1S7
S.1.4. AusLrallans 1S8
S.1.S. Lsklmos 1S8
o. 8tltlsb colomblo 1S9
b. Aleot 1S9
c. lolot nope 1S9
J loolt 1S9
e.cbockee 160
S.1.6. Maorl 160
S.1.7. Plndus 160
S.2. Mlddle lelsLocene lndlvlduals 161
S.2.1. Mauer (Cermany) 161
S.2.2. La Caune de l'Arago (lrance) 162
S.2.3. 8oxgrove (CreaL 8rlLaln) 163
S.2.4. SLelnhelm (Cermany) 164
S.2.S. MonLmaurln (lrance) 16S
S.2.6. onLnewydd (CreaL 8rlLaln) 166
S.2.7. kabwe (8roken Plll, 8hodesla) 167
S.3. Mlddle aleollLhlc lndlvlduals 168
S.3.1. CenLral Lurope 169
o. 5obolyok 169
b. Ocboz 170
c. koloo 171
J. 1too cbobeot 171
S.3.2. WesLern Lurope 172
o. lo Ooloo 172
b. MootqooJlet 173
c. lo kocbe--llettot (5olot csolte) 173
J. le Moostlet 17S
e. MolotoooJ 17S
f. l 5lJto 176
S.3.3. WesLern MedlLerranean 177
o. llqoelto 8tovo 177
b. Clbtoltot 178
c. 2ofottoyo 179
J. 5lmo Je los lolomos (cobezo CotJo) 180
e. covo lotoJ 180
f. 8ooyoles 181
S.3.4. CenLral MedlLerranean 181
o. Atcbl 181
b. Ctotto 8teoll 182
c. Ctotto Coottotl 182
J. 5occopostote 183
e. vloJljo 183
S.3.S. LasLern MedlLerranean 184
o. ueJetlyeb 184
b. Moot cotmel. 1oboo ooJ 5kbl 184
S.4. upper aleollLhlc lndlvlduals 188
S.4.1. Czech 8epubllc 189
o. MloJec 189
b. uolol vestoolce 189
c. lovlov 191
J. leJmostl 191
S.4.2. CroaLla 192
o. vloJljo 192
S.4.3. lrance 193
o. lstotltz 193
b. 5t. Cetmolo lo klvlte 193
c. locbooJ 194
J. 5olotte 194
e. lotlocoott 194
f. les kols 194
q. Abtl lotooJ 19S
b. kooJ Jo 8otty 196
l. koocbot 197
j. le Motlo 197
k. 8tossempooy 197
l. 8ols-koqot 198
S.4.4. orLugal 198
o. colJeltoo 198
b. AlmooJo 199
S.4.S. lLaly 199
o. CtlmolJl 199
S.4.6. Spaln 201
o. Abtlc Aqot 201
b. 1lto 8ostlllo 201
c. lltolejo 202
S.4.7. LasLern lalns 202
o. 5ooqlt 202
S.4.8. SouLh Afrlca 204
o.cove of neottbs 204
IV. ML1CDCS 20S
6. An18CCLCClA uLn1AL 207
6.1. Anllsls macroscplco 208
6.1.1. CapLacln de lmgenes dlglLales 208
6.1.2. rea Cclusal 1oLal (AC1) 209
6.1.3. uesgasLe uenLal 212
o. xposlclo Je ueotloo (u) 21S
b. uesqoste lotetptoxlmol (ul, lw) 216
c. Altoto Je lo cotooo 218
6.2. Anllsls Mlcroscplco 220
6.2.1. MlcroesLlacln culLural 221
6.2.2. MlcroesLrlacln allmenLarla 221
o. Mlctoesttloclo bocol 221
b. 1opoqtoflo ttlJlmeosloool 226
6.3. Seleccln del MeLodo mlcroscplco 230
6.4. Lrror meLodolglco 233
6.4.1. MlcroesLrlacln bucal 234
o. ttot eo lo meJlclo 234
b. ttot eo lo mlctoqtoflo 23S
6.4.2. rea Cclusal 1oLal (AC1) 237
6.4.3. Lxposlcln de uenLlna (uL) 238
6.4.4. uesgasLe lnLerproxlmal (lW) 240
6.4.S. AlLura de la corona (CP) 240
6.S. Seleccln de la MuesLra 241
6.S.1. reservacln del esmalLe para el anllsls mlcroscplco 241
6.S.2. Causas de exclusln de la muesLra 24S
o. No etopclo 24S
b. coocteclooes 246
c. toslo 247
J. Abtoslo 248
e. Ottos coosos 248
6.S.3. aLologlas y mlcroesLrlacln 2S0
o. cotles 2S0
b. clcolo ueotol y letloJootltls 2S4
6.S.4. AslmeLrla y varlabllldad lnLra-lndlvldual.. 2SS
o. lotetollJoJ 2S6
b. Moxllo 2S8
c. llezo Jeotol 260
J. 5ecoeoclo Jeotol 262
6.S.S. Seleccln de un dlenLe por lndlvlduo 26S
V. kLSUL1ADCS 267
7. Pun1L8-CA1PL8L8S 8uCCAL MlC8CWLA8 269
7.1. Cb[ecLlve 269
7.2. 8esulLs 270
7.2.1. 1eeLh dlfferences 270
7.2.2. Age-relaLed varlablllLy 274
7.2.3. Sex-relaLed dlfferences 27S
7.2.4. lnLer-populaLlon varlablllLy of adulL lndlvlduals 280
8. MluuLL LLlS1CCLnL 8uCCAL MlC8CWLA8 283
8.1. reservaLlon 283
8.2. 8esulLs 286
8.2.1. Age-relaLed varlablllLy 286
8.2.2. Sex-relaLed varlablllLy 287
8.2.3. lnLra-populaLlon varlablllLy of adulL lndlvlduals 290
8.2.4. CllmaLlc condlLlons and mlcrowear paLLerns 29S
9. MluuLL ALLCLl1PlC 8uCCAL MlC8CWLA8 299
9.1. reservaLlon 299
9.2. 8esulLs 301
9.2.1. Age-relaLed varlablllLy 302
9.2.2. Sex-relaLed varlablllLy 303
9.2.3. lnLra-populaLlon varlablllLy of adulL lndlvlduals 306
9.2.4. CllmaLlc condlLlons and mlcrowear paLLerns 31S
9.2.S. varlablllLy ln Lhe near LasL 317
10. uL8 ALLCLl1PlC 8uCCAL MlC8CWLA8 321
10.1. reservaLlon 321
10.2. 8esulLs 323
10.2.1. Age-relaLed varlablllLy 323
10.2.2. Sex-relaLed varlablllLy 326
10.2.3. lnLra-populaLlon varlablllLy of adulL lndlvlduals 328
o. cbtoooloqlcol votloblllty 331
b. Ceoqtopblc votloblllty 333
c. cllmotlc cooJltloos ooJ mlctoweot pottetos 337
J. 1ecbooloqlcol votloblllty 341
11. ln1L8-CuLA1lCn vA8lA8lLl1? 347
11.1. Age-relaLed varlablllLy 347
11.2. Sex-relaLed varlablllLy 3S4
11.3. Luropean Modern Pumans varlablllLy 3S7
11.3.1. Chronology 3S7
11.3.2. Ceography 361
11.3.3. ClS 364
11.3.4. neanderLals and AMP response Lo cllmaLe changes 371
11.3.S. SalnL Cesalre and lsLurlLz 373
11.4. Mlddle and upper lelsLocene buccal mlcrowear paLLerns 376
11.4.1. Modern hunLer-gaLherers and fossll remalns 376
11.4.2. Ceographlc varlablllLy 379
o. Noo-otopeoo fossll temolos 379
b. otopeoo qeoqtopblc votloblllty 380
11.4.3. ClS varlablllLy 387
VI. DISCUSICN 39S
12. ulSCuSlCn 397
12.1. Seleccln del meLodo 397
12.2. orcenLa[e de error del meLodo 398
12.3. Seleccln de la muesLra 400
12.3.1. reservacln 400
12.3.2. Afeccln de paLologlas y alLeraclones denLales 400
o. lotoloqlos 400
b. 5otcos sobvettlcoles 402
c. lobtets 403
12.3.3. AslmeLrla y varlabllldad lnLra-lndlvldual en.. 404
12.4. La subslsLencla en el lelsLoceno Medlo y Superlor 40S
12.4.1. Los cazadores-recolecLores: marco de.. 40S
12.4.2. Los fslles del lelsLoceno Medlo y Superlor 407
o. loJlvlJoos Jel llelstoceoo MeJlo 408
b. loJlvlJoos Jel loleolltlco MeJlo 409
c. loJlvlJoos Jel loleolltlco MeJlo eo el ltxlmo.. 413
J. loJlvlJoos Jel loleolltlco 5opetlot 414
e. lo ttooslclo Jel loleolltlco MeJlo ol 5opetlot 417
12.4.3. ulferenclas sexuales en la dleLa 420
12.4.4. La lnfluencla de la edad en la dleLa y el paLrn de. 422
12.4.S. uleLas preferenLes y varlacln en el lelsLoceno. 42S
VII. CCNCLUSICNLS 429
13. CCnCLuSlCnLS 431
13.1. Concluslones meLodolglcas 431
13.1.1. Seleccln del meLodo 431
13.1.2. orcenLa[e de error del meLodo 431
o. Aollsls mlctoscplcos 431
b. Aollsls moctoscplcos 432
13.1.3. Seleccln de la muesLra 433
o. ltesetvoclo 433
b. Afecclo Je potoloqlos y oltetoclooes Jeotoles 433
c. Aslmettlo y votloblllJoJ lotto-loJlvlJool eo.. 436
13.2. varlabllldad lnLra-poblaclonal 436
13.2.1. Cazadores-recolecLores 436
13.2.2. lslles del lelsLoceno Medlo y Superlor 436
13.3. Ldad y dleLa 439
13.4. ulferenclas sexuales 440
13.S. varlabllldad lnLer-poblaclonal 441
VIII. 8I8LICGkAIIA 447
Ix. ANLxCS S9S
14. S1A1lS1lCAL AnAL?SLS AnLxC 1 S97
14.1. varlables S97
14.2. SLaLlsLlcs S97
14.2.1. normallLy LesL S98
14.2.2. CorrelaLlon analysls S98
14.2.3. AnCvA LesL S99
14.2.4. rlnclpal ComponenLs and Llnear ulscrlmlnanL. S99
1S. LA88L1S AnLxC 2 601
1S.1. lnLroducLlon 601
1S.2. MaLerlal 604
1S.2.1. 8uccal faceLs worn: LabreLs lncldence 604
1S.2.2. LabreLs' lnfluence on mlcrowear paLLern.. 60S
1S.2.3. LabreLs' lnfluence on mlcrowear paLLern.. 614
1S.3. Summary 617
16. Su8vL81lCAL C8CCvLS AnLxC 3 621
16.1. lnLroducLlon 621
16.2. MaLerlal 623
16.3. MeLhods 62S
16.3.1. SubverLlcal grooves characLerlzaLlon 62S
16.3.2. ConLacL faceL area measuremenL rellablllLy 626
16.4. Alm of Lhe chapLer 628
16.S. SC presence ln Lhe aleollLhlc 628
16.6. SC lnfluence ln Lhe aleollLhlc dleLary reconsLrucLlon 639
17. 8uCCAL MlC8CWLA8 vA8lA8lLl1? ln CLn18AL Lu8CL AnLxC 4 64S
17.1. lnLroducLlon 64S
17.2. MaLerlal and meLhods 646
17.2.1. MaLerlal 646
17.2.2. MeLhods 647
17.3. 8esulLs and ulscusslon 648
17.3.1. reservaLlon 648
17.3.2. Age-relaLed varlablllLy 6S0
17.3.3. lnLer- and lnLra-populaLlon varlablllLy 6S0
17.4. Concluslon 6S8
18. uLn1AL SlZL AnLxC S 661
18.1. lnLroducLlon 661
18.2. MaLerlal and MeLhods 662
18.3. 8esulLs 66S
18.3.1. PunLer-gaLherers 1CA 66S
18.3.2. Mlddle and upper lelsLocene 1CA 668
18.3.3. Sexual dlmorphlsm 673
18.3.4. SpherlclLy 677
18.3.S. uenLal slze and Mlcrowear paLLerns 678
o. MoJeto bomoos 679
b. NeooJettols 679
c. nelJelbetqeosls 679
18.4. Concluslon 683
19. ACL-8LLA1Lu MAC8C Anu MlC8CWLA8 A11L8nS AnLxC 6 68S
19.1. lnLroducLlon 68S
19.2. MaLerlal and MeLhods 688
19.3. 8esulLs and ulscusslon 689
20. 1CC1P SPAL vA8lA8lLl1? AnLxC 7 701
20.1. lnLroducLlon 701
20.2. MaLerlal 703
20.3. MeLhods 708
20.3.1. Landmark deflnlLlon 709
20.3.2. 1ooLh selecLlon 713
20.3.3. ulglLallzaLlon 714
20.3.4. SLaLlsLlcal analyses 71S
20.4. 8ellablllLy 717
20.4.1. lnldvldual varlaLlon of Lhe conflguraLlon 720
20.4.2. Lrror raLes ln CM 722
20.S. Cb[ecLlve 723
20.6. 8esulLs 724
20.6.1. Mandlbular
3
-M
3
724
o. l
J
724
b. l
1
72S
c. M
1
726
J. M
2
727
e. M
J
729
20.6.2. Maxllla
3
-M
3
730
o. l
J
730
b. l
1
731
c. M
1
733
J. M
2
734
e. M
J
73S
20.7. Concluslon 72S

L|sta de I|guras y 1ab|as 739

Abstract 761







l. lN1kOuucclN


1. CLIMA LVCLUCICN nUMANA
A llok betweeo cllmote cbooqe ooJ bomoo evolotloo Jotloq
tbe llelstoceoe bos ofteo beeo ossomeJ bot totely testeJ.
Camble et ol 2004
Ll cllma y la ecologla son dos de las bases del conoclmlenLo de la
evolucln humana (loley 1994: 28S, Campbell 1998). Ln la anLlguedad
PerodoLo, PlpcraLes o ArlsLLeles ya lnLenLaron expllcar las caracLerlsLlcas de
los dlferenLes pueblos en base a los dlversos cllmas en los que vlvlan y a las
acLlvldades que reallzaban (1aLLersall & SchwarLz 2001: 14-16). Lamark, uarwln
y Wallace volverlan a lncldlr en la lmporLancla del amblenLe y su efecLo en la
adapLacln y evolucln. Ln la segunda mlLad del slglo xx, la lmporLancla de los
facLores amblenLales en la evolucln humana, sobreLodo en el conLlnenLe
Luropeo, ha Lenldo un gran auge (Powell 19S2, Camble 1987, LancasLer 1968,
Snchez-Conl 1991, loley 1994: 28S, Campbell 1994, 1998, van Andel &
1zedakls 1996, Moran 2000: 8-9, llnlayson et ol 2000, d'Lrrlco & Snchez-Conl
2003, van Andel & uavles 2003, Camble et ol 2004, llnlayson 2004, 2009,
Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S, d'Lrrlco et ol 2006, llnlayson & Carrlon 2007,
Sepulchre et ol 2007, 1zedakls et ol 2007, !ennlngs et ol 2011). A pesar de ello,
la reclenLe publlcacln del commlttee oo tbe ottb system cootext fot nomlolo
volotloo (2010) lndlca que aun queda mucho Lraba[o por hacer.
1.1. L| med|o amb|ente
Los recursos dlsponlbles son alLamenLe dependlenLes de las oscllaclones
cllmLlcas, amblenLales y ecolglcas del medlo en el que nos enconLremos.
LsLos camblos pueden provocar: 1) la mlgracln en respuesLa a la escasez de
recursos (8amos Munoz 1999: 34-36, 371) 2) la generacln de respuesLas
adapLaLlvas, ya sean blolglcas o culLurales, anLe la nueva slLuacln (Camble
1986, lngold 1981, 8urke 2004: 1SS). Asl pues, la dlversldad en fauna y
parLlcularmenLe en la flora de los ecoslsLemas deLermlna el ob[eLo de esLudlo:
la economla del grupo humano en funcln de los recursos vegeLales y las
presas poLenclalmenLe dlsponlbles (PuLchlnson 19S7, 19S9, 8ahn 1983,
llnlayson 2004: 9).
no hay duda de que el econlcho de los humanos modernos lncluye la
culLura y su gran capacldad para modelar el amblenLe en funcln de nuesLras
necesldades (Ambrose 2001, SchuLkowskl 2006: 7). AnLes de que la culLura
adqulrlera esLa gran relevancla, los humanos dependlan mucho ms del medlo
naLural y su exlLo evoluLlvo se basaba prlnclpalmenLe, en la eflcacla de sus
adapLaclones blolglcas. no sabemos exacLamenLe cundo y en que medlda la


culLura y la Lecnologla rompleron el blnomlo blologla/ecologla, pero podemos
anallzar la lnLeraccln enLre los marcadores blolglcos y los camblos
ecolglcos, cuanLo mayor sea la lnfluencla de la culLura sobre las adapLaclones,
menor asoclacln cabe esperar que enconLremos enLre los marcadores
blolglcos y las condlclones del medlo. La culLura [ugarla asl un doble papel en
el proceso evoluLlvo: por una parLe acLuarla de lnLerfaz (boffet) enLre el
hombre y la naLuraleza y por oLra pasarla a formar parLe del amblenLe humano
(Creene 1970).
Los ecoslsLemas (Campbell 1994: 18-19, Moran 2000: 8-9) se LraLan a
efecLos prcLlcos como sl fueran unldades cerradas, aunque en realldad son
ablerLos y permeables, con llmlLes dlfusos y vulnerables (Campbell 1994: 10,
llnlayson 2009), slendo las zonas de Lranslcln las que presenLan una mayor
dlversldad blolglca (kerr & arker 1997), por lo que cualquler claslflcacln
Llpolglca que se uLlllce para descrlblrlos presenLa problemas de deflnlcln y de
ampllLud (Lowe & Walker 1997: 9).
1.2. keconstrucc|n a|eoamb|enta|
Son muchos los slsLemas que se han uLlllzado para reconsLrulr los cllmas
del pasado. LnLre los resLos de los que se puede obLener lnformacln cllmLlca
esLn LanLo los de la flora, especlalmenLe flLollLos, polen o esporas (Wolllard
1978, Wolllard & Mook 1982, 8all et ol 1996, eyron et ol 1998, Allen et ol
1999, Allen & PunLley 2000, PunLley et ol 2003), como los de la fauna
(Wahsburn & LancasLer 1973, Crlggo 1996, uelpech 2003), lncluldos lnsecLos
fslles, osLrcodos o foramlnlferos, los resLos de carbones y oLros sedlmenLos
LerresLres (Lavllle & Mlskovskl 1977: 21, larrand 1982:2S, 8uLLer et ol 1991),
marlnos o de nucleos de hlelo (MarLlnson et ol 1987) y Lamblen los lsLopos
esLables (ClS) de algunos elemenLos como el oxlgeno (Lmlllanl 19SS, MarLlnson
et ol 1987), que han permlLldo esLablecer camblos cllmLlcos de prlmer y
segundo orden (Pelnrlch 1988, 8ond et ol 1993, uansgaard et ol 1993, van
Andel 2003: 9-12, Snchez-Conl et ol 2008). una expllcacln deLallada de cada
uno de los meLodos uLlllzados para esLudlar el CuaLernarlo puede enconLrarse
en Lowe & Walker (1997) y en 8ell & Walker (200S). A conLlnuacln se resumen
los meLodos ms uLlllzados en la reconsLruccln y claslflcacln cllmLlca de los
ecoslsLemas prehlsLrlcos.
1.2.1. er|od|zac|n
Pa habldo muchos lnLenLos de caracLerlzar los cllmas, LanLo del
lelsLoceno en general como del Wurm en parLlcular, en base a perlodos
cronolglcos. Sln embargo es dlflcll segulr su evolucln, porque no se han

I. Introduccin

unlflcado nomenclaLuras nl cronologlas (Mussl 2002: 1S). una de las prlmeras
dlvlslones cllmLlcas fue el esquema de claslflcacln elaborado en 1909 por
enck & 8ruckner, que recogla la lnformacln de las flucLuaclones de la
LemperaLura en base a las cuaLro grandes glaclaclones del CuaLernarlo
europeo. LsLos perlodos glaclales fueron lnlclalmenLe deflnldos en Luropa
cenLral a parLlr de las Lerrazas glaclares del rlo uanublo y sus afluenLes, a los
que deben sus nombres: Cunz, Mlndel, 8lss y Wurm, aunque posLerlormenLe
se esLablecleron equlvalenclas en oLras reglones (1oblo 1).
Ant|gedad
(aprox.)
Amr|ca
Luropa
at|nt|ca
Magreb
Luropa
med|terrnea
Luropa
Centra|
10 000 anos osglaclar llandrlense Mellobleose vetsllleose osglaclar
80 000 anos Wlsconsln uevenslense 8egresln 8egresln Wurm
140 000 anos Sangamonlense lpswlchlense Ooljleose 1ltteoleose ll y lll 8lss-Wurm
200 000 anos llllnols WolsLonlense 8egresln 8egresln 8lss
4S0 000 anos ?armouLhlense Poxnlense Aofotleose 1ltteoleose l Mlndel-8lss
S80 000 anos kansas Angllense 8egresln 8egresln Mlndel
7S0 000 anos AfLonlense Cromerlense Mootlfleose 5lcllleose Cunz-Mlndel
1 100 000 anos nebraska 8eesLonlense 8egresln 8egresln Cunz
1 400 000 anos lnLerglaclar Ludhamlense MessooJleose colobtleose uonau-Cunz
1ob/o 1. ltloclpoles qlocloclooes y petloJos lotetqlocloles (Comble 1990).
Ln 1968, valoch dellmlL los dlferenLes perlodos del Wurm (formalmenLe
W1, W1/2=CLLwelg=odhramdem, W2, W2/3=audorf=SLlllfrled 8 y W3) y las
oscllaclones del glaclal superlor (loteqloclol), uLlllzando el concepLo de
esLadlo/lnLeresLadlo (1oblo 2), basado en cronologlas aproxlmadas usadas dos
anos anLes por Musll & valoch (1966).
LkICDC ACS aprox. (8)
PCLCCLnL
LA1L Wu8M
upper uryas 10.000
Allerd
Lower uryas
8lllng
LowesL uryas
Wu8M
upper Wurm SLadlal (W3)
upper Wurm CscllaLlon SLlllfrled 8 (W2/3) 27.000
Mlddle Wurm SLadlal (W2)
Mlddle Wurm lnLersLadlal odhradem (W1/2) 32.000-40.000
Lower Wurm SLadlal (W1)
Larly Wurm lnsLersLadlal (8rrup) S9.000
Larly Wurm SLadlal ll
Larly Wurm lnLersLadlal (AmersfoorL) 64.000

B. Pinilla

Larly Wurm SLadlal l
8lSS/Wu8M Lem lnLerglaclal > 70.000
8lSS (SAALL)
8lss 2 (WarLhe)
8lss 1/2 (1reene)
8lss 1 (urenLhe) 200.000
MluuLL 8lSS (PCLS1Lln)
MlnuLL (LLS1L8)
Mlndel 2
Mlndel 1/2 (lnLermlndel)
Mlndel 1 S00.000
CunZ/MlnuLL (C8CML8)
CunZ 900.000
vlLLAl8AnCPlAn (uCnAu) 2-3.000.000
1ob/o 2. letlJlzoclo Je volocb (1968), poto ceotto-otopo eo el llelstoceoo.
Ln el ano 2003, van Andel et ol dlvldleron la glaclacln Wurm, enLre el ClS
Sa y el ClS 1, segun las fases cllmLlcas de 5eqooJo OtJeo, basadas en los
reglsLros de hlelos marlnos del ClS2 Creenland. ue acuerdo con su
perlodlzacln, en el ClS 4 aparecen una fase de Lranslcln (74-66 ko) y el
prlmer Mxlmo Claclar (66-S9 ko), en el ClS 3 se lncluyen Lres fases: 5toble
wotm lbose (S9-44 ko), 1toosltloool lbose (44-37 ko) y otly colJ lbose (36-28
ko) y en el ClS 2, slo conslderan el lost Cloclol Moxlmom (27-16 ko). Ll mlsmo
ano, llnlayson presenL la varlabllldad cllmLlca en una escala de S0 ko para
Lodo el lelsLoceno, dlvldlendo los perlodos segun dos varlables: frlo-clldo y
esLable-lnesLable (1oblo J).
ko
8
S
0
-
8
0
0

8
0
0
-
7
S
0

7
S
0
-
7
0
0

7
0
0
-
6
S
0

6
S
0
-
6
0
0

6
0
0
-
S
S
0

S
S
0
-
S
0
0

S
0
0
-
4
S
0

4
S
0
-
4
0
0

4
0
0
-
3
S
0

3
S
0
-
3
0
0

3
0
0
-
2
S
0

2
S
0
-
2
0
0

2
0
0
-
1
S
0

1
S
0
-
1
0
0

1
0
0
-
S
0

S
0
-
0

C||ma Wu WS CS WS CS WS Wu CS Wu Wu Wu Wu WS CS Cu CS Cu
1ob/o l. 1oblo Je lloloysoo (200J eo. lloloysoo 2001. 61-62). c=ftlo, w=cllJo,
5=estoble, u=loestoble. o sombto qtls eveotos coloolzoJotes, eo tecooJto JestocoJo los
eveotos Je extloclo (poe oo tleoeo potpo tepteseotot lo Jesopotlclo Je lo pobloclo
ooopoe sl Jlezmotlo).
1.2.2. Istopos de Cx|geno
Ll esLudlo del cllma medlanLe el anllsls de la concenLracln de los
lsLopos esLables de oxlgeno 16 (
16
C) y oxlgeno 18 (
18
C), refle[a el camblo
global de la LemperaLura (Lmlllanl 19SS). Su medlcln se reallza LanLo en
sondeos de hlelo conLlnenLal (ClS: oxyqeo lsotoplc stoqe), como en fondos
marlnos (MlS: motloe lsotoplc stoqe), mldlendo su concenLracln en el agua del
hlelo conLlnenLal o en los carbonaLos de los foramlnlferos (anlmales marlnos

I. Introduccin

unlcelulares con un caparazn de carbonaLo clclco), deposlLados en el fondo
del mar. Ll
16
C es ms abundanLe y ms llgero que el
18
C, que es muy escaso.
Ln perlodos clldos, el agua que se evapora del mar vuelve a el en forma de
preclplLaclones y por los aporLes de los rlos. Sln embargo, en perlodos
cllmLlcos frlos el
16
C queda aLrapado en los hlelos conLlnenLales, en los que la
proporcln enLre
18
C/
16
C dlsmlnuye. Las flucLuaclones del lndlce slrven para
deflnlr las fases lsoLplcas, que se numeran desde el ClS 1 acLual hacla aLrs
(llqoto 1). Los ClS lmpares deflnen perlodos clldos y los pares frlos. LsLa
Lecnlca de perlodlzacln ofrecl la poslbllldad de anallzar el CuaLernarlo desde
un prlsma dlferenLe, con varlaclones mucho ms comple[as que la dlvlsln
clslca de las cuaLro glaclaclones alplnas (esLadlales y sus lnLeresLadlales ms
clldos). Ll esLudlo de los sedlmenLos marlnos en muchas reglones ocenlcas
ha permlLldo comprobar que las alLeraclones cllmLlcas son slmllares en Lodas
ellas, por lo que es poslble deflnlr una curva lsoLplca esLndar (SLCMA), que
caracLerlza la lnLensldad de los esLadlos glaclales e lnLerglaclales a nlvel global.
La poslbllldad de daLar cronolglcamenLe los nlveles sedlmenLarlos marlnos
permlLl a su vez correlaclonar los camblos del cllma con momenLos
Lemporales concreLos (MarLlnson et ol 1987).

liquro 1. cotvo lsotplco Jel teqlstto loclflco v28-2J8 (5bocletoo & OpJyke, 197J) y
ctoooloqlo estlmoJo (8ossloot et ol 1991). los oometos 1 o 2J loJlcoo los petloJos Ol5.
Los anllsls de la proporcln de lsLopos en los hlelos polares, reallzados
prlnclpalmenLe en Croenlandla y en la AnLarLlda, ofrecen una fuenLe
lndependlenLe de correlacln con los lsLopos marlnos. LsLos sondeos llegan a
una anLlguedad de 2S0 ko y han permlLldo corroborar y perfecclonar los
resulLados de los lsLopos marlnos. A flnales de los anos 80 y prlnclplos de los
90 del slglo xx, se deLecLaron flucLuaclones (denomlnadas de 2 orden) denLro
del perlodo lsoLplco ClS 3 (van Andel 2003: 9-12), que se correspondlan con
oscllaclones clldas, uansgaard/Ceschger (u/C) evenLs (uansgaard et ol 1993),
y frlas, Pelnrlch evenLs (Pelnrlch 1988). Los evenLos Pelnrlch (PL) se
esLablecleron en base a la descarga de lcebergs procedenLes del glaclar

B. Pinilla

LaurenLlno (en el ALlnLlco norLe) y caracLerlzan los ulLlmos 60 ko (ClS 3). Se
LraLa de clclos rpldos, de menos de un mllenlo (Maslln et ol 2001), numerados
del P1 al P6 cronolglcamenLe: P1 (14,S ko), P2 (20,S ko), P3 (23,4 ko), P4
(31,8 ko), PS (41,9 ko) y P6 (64,2 ko) (ko segun WaLLs et ol 1996, algunos
auLores conslderan el ?ounger uryas como el ulLlmo evenLo Pelnrlch, el P0). Ll
flnal del Wurm no slgnlflc el cese de esLas oscllaclones, en el Poloceno
Lamblen ocurrleron y son conocldas como evenLos 8ond (8ond 1993, 8ond et ol
2001). Lo ms sorprendenLe de esLe perlodo es que LanLo las secuenclas u/C
como PL lndlcan que el paso de esLadlo a lnLeresLadlo se producla en muy poco
Llempo, a veces decadas (8ahmsLorf 2002, PofrelLer & SLewarL 2009),
aumenLando la lnesLabllldad (vose opottoJo 2.J).
1.2.3. o|en
La recuperacln de resLos de flora (polen y esporas) de los dlferenLes
esLraLos de un yaclmlenLo permlLe conocer los porcenLa[es de planLas
presenLes en un medlo adems de ayudar a reconsLrulr el Llpo de amblenLe que
exlsLla en un momenLo deLermlnado
1
. Ln Luropa, los depslLos de La Crand
lle, en el noresLe de lrancla (Wolllard & Mook 1982) y MonLlcchlno, en lLalla
(Allen et ol 1999, Allen & PunLley 2000), han sldo bslcos, ya que sus largas
secuenclas y la daLacln de los dlferenLes esLraLos de los yaclmlenLos, han
permlLldo reconsLrulr las oscllaclones del medlo, ponlendo de manlflesLo a la
vez, las dlferenclas en lnLesldad y duracln respecLo a los camblos observados a
nlvel global (8rauer et ol 2007, Combourleu nebouL et ol 2009). Ll ClS 3 ha sldo
especlalmenLe blen caracLerlzado graclas al esLudlo de PunLley et ol (2003).
1.2.4. Iauna
Algunos anlmales se asoclan a un amblenLe deLermlnado (llqotos 2 y J),
blen por sus necesldades Lermlcas o por el Llpo de recursos que consumen. Ls
lmporLanLe recordar sln embargo, que la mayorla de las veces la macrofauna
slo permlLe dlferenclar ecoslsLemas exLremos: bosques en epocas clldas y
humedas, y esLepas en perlodos frlos y rldos. ero los plcos de frlo/rldo y
clldo/humedo son slo una pequena parLe del reglsLro cllmLlco (llnlayson
2009: 113-114). Adems, los perlodos frlos no slempre fueron rldos, nl los
clldos fueron slempre humedos (1oblo J). La geografla o la orografla, enLre
oLros facLores locales, acLuaron como moduladores de las condlclones
cllmLlcas en cada zona (aLou-MaLhls 2000, llnlayson 2004: 12, Snchez-Conl

1
LxlsLen algunos problemas meLodolglcos asoclados a los anllsls pollnlcos, prlnclpalmenLe en cuanLo a la
dlsLlncln enLre polen locol y teqloool (Pesselman 1916 clt. lo. uavls 2000, renLlce 198S, SuglLa 1994, Magrl
1999, Alfano et ol 2003).

I. Introduccin

& Parrlson 2010) y la mayor parLe del Llempo se habrla caracLerlzado por
procesos de Lranslcln.

liquro 2. spoemo bosoJo eo uelpecb (2000), JooJe se loJlco lo pteseoclo Je foooo osocloJo
o ombleotes cooctetos.

liquro l. ulsttlboclo Je olqooos especles cotoctetlstlcos Je poleoombleotes Jlfeteotes
(Ctlqqo 1996).

B. Pinilla

Ln camblo, la mlcrofauna es un lndlcador amblenLal, e lncluso cronolglco,
ms fldedlgno (Challne & Alcalde 1983) debldo a que los mlcromamlferos
Llenen un rlLmo de creclmlenLo y una Lasa de reproduccln ms rpldos que la
megafauna y son muy senslbles a los camblos cllmLlcos.
1.2.S. Crono|og|a
Los yaclmlenLos pueden daLarse medlanLe Lecnlcas relaLlvas (AlLken 1990,
Carbonell et ol 199S, 2008, 8rldgland & Schreve 2004, arflLL et ol 200S,
enkman 200S, ClberL 2006, enkman et ol 2008, reece et ol 2009, ScoLL &
ClberL 2009) o absoluLas (Ldwards et ol 1987, valladas et ol 1988, Crun &
Schwarcz 2000, nlLychoruk et ol 200S, 8rlanL et ol 2006, Candy & Schreve 2007,
awley et ol 2008). ara una descrlpcln compleLa de las caracLerlsLlcas y
procedlmlenLo de cada meLodo de daLacln, vease Schwarcz (1997: 89-106),
Wolpoff (1999: 10-27) y kleln (2009: 19-28).
Ll perlodo enLre S8 y 28 ko Lamblen puede esLudlarse medlanLe la
daLacln de Carbono 14 (C
14
) convenclonal o por especLromeLrla de masas con
acelerador (LMA) (CowleLL & Pedges 1986, 8lschoff et ol 1989: S72, Schwarcz
1997: 98, Conard & 8olus 2008). Sln embargo, la concenLracln de carbono en
las capas superlores de la aLmsfera ha varlado enormemenLe en dlferenLes
perlodos debldo a las oscllaclones en la radlacln solar, por lo que callbracln
no es llneal (llqoto 1, vease: La[ et ol 1996, !rls et ol 2003, 8ard et ol 2004,
Pughen et ol 2004, 8elmer et ol 2004, 2009, Wenlnger & !rls 2002, 2008,
Mellars 2006, Zllho 2006b, Wenlnger et ol 2007, ledele et ol 2008, !rls &
SLreeL 2008, para los dlferenLes meLodos y la problemLlca de los mlsmos).

liquro 4. Osclloclooes Je lo tempetototo otmosftlco eo los oltlmos 50 ko coo lo votloclo Je
los Jotoclooes collbtoJos y slo collbtot (5tewott & llstet 2001).

I. Introduccin

1.2.6. Los amb|entes de| |es|toceno
Aunque Luropa es una penlnsula del conLlnenLe LuroaslLlco, alo[a una
gran canLldad de ecoslsLemas que dlfleren noLablemenLe en humedad y
LemperaLura, con marcadas dlferenclas debldo a la laLlLud (gradlenLe norLe-sur)
y a la longlLud (esLe-oesLe), por efecLo de la lnfluencla ocenlca y la varlacln
en el lsoLerma 0 (Mellars 198S: 274, Lowe & Walker 1997: 338, eyron et ol
1998, Camble 2001, 8arron et ol 2003: 70-74, Musll 2003: 147-190, van Andel
et ol 2003: 11-12, llnlayson 2004: 18-37, avlov et ol 2004). Ll clnLurn del
medlLerrneo (MlJ-lotltoJe belt) habrla sldo ocupado de manera recurrenLe en
momenLos de frlo lnLenso, ya que su ba[a laLlLud habrla Lenldo un efecLo
amorLlguador de los rlgores de las glaclaclones y su cercanla al mar habrla
provocado un aumenLo de la humedad (llnlayson 2004: 1S, !ennlngs et ol
2011). LsLas caracLerlsLlcas habrlan hecho de la zona un amblenLe prlvlleglado,
con una gran varledad de recursos dlsponlbles y poLenclalmenLe exploLados
(Allen & PunLley 2000, 8lnford 2001: 193, llnlayson 2004: 78, llnlayson et ol
2006, Zllho 2006a, 1zedakls et ol 2007, 8ocherens 2009a, uusseldorp 2009,
8lchards 2009), a dlferencla de las planlcles euroaslLlcas (otosloo llolo),
caracLerlzadas por la esLepa, la Lundra y la Lalga, cuya laLlLud habrla
condlclonado la conLlnuldad de los asenLamlenLos (kublak 1988: 92, AugusLe
199S, llnlayson 2004: 112, kozlwskl 200S, Agulrre 2008: 32S, Muller et ol
2011).
Ln el presenLe Lraba[o se han Lenldo en cuenLa especlalmenLe las
deflnlclones de los ecoslsLemas (bosque, Lalga, esLepa y Lundra) reallzadas por
Moomaw et ol (2001), excepLo en el caso de los refuglos (Allen & PunLley 2000,
llnlayson et ol 2000, 2006, Wlllls et ol 2000, SLewarL & LlsLer 2001, llnlayson
2004, 2008, Wlllls & van Andel 2004, 1zedakls et ol 2007, !ennlngs et ol 2011) y
la estepo Je momot (CuLhrle 1984, 1990, 2001, kerr & arker 1997, Camble
2001: 138, Poffecker 2002: 2S, SLewarL 2003: 126-127, PofrelLer & SLewarL
2009).
o. kefuqios
Las conLlnuas oscllaclones del cllma habrlan provocado movlmlenLos
poblaclonales de expansln (en perlodos de bonanza) y conLraccln (en
momenLos de deLerloro amblenLal). La ocupacln mucho ms conLlnua de
algunas zonas (llnlayson 2004: 112) habrla esLado relaclonada con su carcLer
de refuglo, que en momenLos de frlo lnLenso se habrla caracLerlzado por un
cllma ms benlgno que oLros ecoslsLemas. Sln embargo, ms que referlrse a un
amblenLe Lemplado, lo que deflne al refuglo es la poslbllldad de manLener en
un rea deLermlnada una gran blomasa general a lo largo del Llempo, a escala

B. Pinilla

local y de manera seml-lndependlenLe de los camblos amblenLales (llqoto 5).
LsLe fenmeno ecolglco aparece por causas cllmLlcas, geogrflcas y
geolglcas locales asocladas al manLenlmlenLo de mlcrocllmas. La enlnsula
lberlca, lLalla y los 8alcanes, por su poslcln medlLerrnea y surena (llnlayson
et ol 2000, llnlayson 2004, 2008, !ennlngs et ol 2011), pudleron haber acLuado
de refuglo para las poblaclones humanas. ue la mlsma manera, zonas slLuadas
ms al norLe Lamblen podrlan haber consLlLuldo refuglos crlpLlcos (Wlllls et ol
2000, SLewarL & LlsLer 2001, Wlllls & van Andel 2004).

liquro 5. spoemo Jel cotctet Je oo tefoqlo (c. Clbtoltot) oote oo comblo cllmtlco
(lmoqeo bosoJo eo lloloyosoo & cottloo 2007) coo Jotos Je (A) ue 8eoolleo et ol (2006), (8)
cottloo & voo Ceel (1999) y (c) lloloyosoo & cottloo (2007).

I. Introduccin

b. 8osques
Ll gradlenLe cllmLlco norLe-sur del globo Lerrqueo favorece el aumenLo
de la dlversldad blolglca en laLlLudes ba[as y dlversos esLudlos muesLran que
los humanos modernos esLarlamos adapLados a las condlclones de zonas
ablerLas o bosques de galerla de zonas ecuaLorlales (llnlayson 2004: 16-40),
mlenLras que las zonas de bosque frondoso habrlan sldo pobladas mas
LardlamenLe, qulzs porque, pese a su gran capacldad susLenLadora, llmlLan la
movllldad y vlslbllldad, lo que expllcarla la escasez de yaclmlenLos en laLlLudes
ba[as en el ClS S (Camble 1993, 8oebroeks & Speleers 2002).
or lo LanLo, el Llpo de bosques que habrlan esLado poblados en el
lelsLoceno europeo serlan aquellos que presenLan zonas suflclenLemenLe
ablerLas con praderas y amblenLes arbusLlvos (maLorrales), cuya analogla acLual
serla el amblenLe de las zonas Lempladas del MedlLerrneo. Se caracLerlza por
la escasez de rboles, que suelen aparecer agrupados en verLlenLes humedas,
cercanos a rlos o lagos, una gran canLldad de planLas herbceas y un cllma ms
clldo que la Lundra o la Lalga. La fauna ms caracLerlsLlca lncluye gamos
(uomo Jomo), uros (8os ptlmlqeolos), clervos (cetvos elopbos), eLc.
c. stepo, 1oiqo y 1undro
A dlferencla del clnLurn medlLerrneo, las grandes planlcles orlenLales de
Lurasla se caracLerlzarlan por amblenLes de esLepa, Lundra y Lalga, con grandes
exLenslones de praderas y zonas ablerLas. Las laLlLudes ms elevadas habrlan
carecldo de rboles, con una vegeLacln muy llmlLada basada en musgos y
llquenes. Ll suelo de las reglones ms boreales esLarla helado a una gran
profundldad (permafrosL) y el cllma serla muy rlguroso. La fauna de esas
reglones, adapLada al frlo, conslsLlrla prlnclpalmenLe en: renos (kooqlfet
totooJos), bueyes almlzcleros (Ovlbos moscbotos), mamuLs (Mommotbos
ptlmlqeolos), rlnoceronLes lanudos (coebJooto ootlpoltotls), llebres rLlcas
(lepos tlmlJos), eLc. (llqotos 6 y 7).

liquro . kecoosttocclo Je oo ombleote Je estepo Je momot (nofteltet & 5tewott 2009).

B. Pinilla

Aunque a efecLos Lermlcos no habrla mucha dlferencla enLre la Lundra y
esLepa, ambos amblenLes dlfleren a nlvel ecolglco. La esLepa, que se
encuenLra slempre le[os del mar, Llende a ser ms llana, rlda y exLensa, slmllar
a un deslerLo frlo" en el que abundan los llquenes y donde la produccln de
blomasa vegeLal es muy escasa. Ln camblo la Lundra, que es un medlo muy
producLlvo esLarla formada prlnclpalmenLe por planLas herbceas y rboles
como el plno, abedul o enebro, con un mayor grado de humedad que la esLepa
y donde el ascenso de la LemperaLura en verano y el deshlelo formarlan zonas
panLanosas. AcLualmenLe la Lundra se encuenLra en zonas boreales del
hemlsferlo norLe, mlenLras que la esLepa se encuenLra en zonas conLlnenLales a
gran alLlLud.
un caso parLlcular de esLepa es la denomlnada esLepa de mamuLs (llqotos
6 y 7) o herbcea, que aparecl en Luropa despues del ClS 12. Ll prlmer
lnvesLlgador que cenLr su aLencln en esLe ecoslsLema fue CuLhrle (1984,
1990, 2001). Se LraLa de un mosalco comple[o de vegeLacln, slLuado en
laLlLudes medlas o alLas, que proplcl el desarrollo de grandes herblvoros
(Camble 2001: 138, Poffecker 2002: 2S). Aunque la vegeLacln era escasa, en
las laLlLudes ms ba[as de esLe ecoLono exlsLlan zonas con maLorrales y algunos
rboles (sauce y abedul), pero su presencla no era conLlnua y se lnLercala enLre
grandes exLenslones de praderas ablerLas. Le[os de ser un amblenLe pobre, era
muy dlverso, rlco y flexlble, a dlferencla de los hblLaLs del Poloceno, llamados
a rayas" (llqoto 7) por ser ecoslsLemas llneales con poca dlversldad ecolglca
(CuLhrle 1984).

liquro 7. ulfeteoclo eotte ombleotes Je estepo Je momot y Jel boloceoo bosoJo eo Cotbtle
(1981).

I. Introduccin

2. LL LLIS1CCLNC
. tbete bos beeo oo ottempt to exomloe bomoo evolotloo Joto
fot posslble evlJeoce os to tbe lofloeoce of cllmotlc foctots oo
bomlolJ Jlsttlbotloo ooJ Jevelopmeot lo tbe llelstoceoe. 1be
teosoos fot tbls ote petbops twofolJ. too few fosslls ooJ too mocb
empbosls oo motpboloqlcol evlJeoce wltb llttle otteotloo to
qeoqtopby ot cllmotoloqy..
Powell 19S2: 387
Ll lelsLoceno es una epoca geolglca que comenz hace 2,S9
mlllones de anos (mo) al Lermlnar el lloceno y que flnallz hace unos 12
ko, con el lnlclo del Poloceno. PasLa hace poco Llempo se conslderaba que
el lelsLoceno empezaba con el camblo de polarldad magneLlca Clduval,
aunque reclenLemenLe la comlslo lotetoocloool Je sttotlqtoflo aLras su
comlenzo de 1,806 a 2,S88 mo, con el ob[eLlvo de que lncluyera Lodos los
clclos reclenLes de glaclacln (2009 lotetootloool commlssloo oo
5ttotlqtopby, www.sLraLlgraphy.org). Ll lelsLoceno forma parLe del
CuaLernarlo, Lermlno que fue lnLroducldo por uesnoyers (1829).
osLerlormenLe Lyell (1839) lnLrodu[o los Lermlnos lelsLoceno y Poloceno
como subdlvlslones del CuaLernarlo. La prlnclpal caracLerlsLlca
cllmaLolglca del lelsLoceno es el enfrlamlenLo progreslvo del planeLa.
2.1. L| |e|stoceno Infer|or
Pace unos 2,S mo comenz un enfrlamlenLo global con oscllaclones
Lermlcas moderadas hasLa hace 2 mo (Zagwl[n 1992), seguldo de un
perlodo que dur 100 ko en el que el nlvel de los oceanos y la
LemperaLura descendleron drsLlcamenLe (kahlke et ol 2010). Ln frlca
merldlonal los eplsodlos de frlo se asoclan con una mayor arldez (Agulrre
2008: 46-48), especlalmenLe hace enLre 1,7 y 1,S mo, en el perlodo
denomlnado Lburon o Lburonlense. Ll descenso de las LemperaLuras
caus la desaparlcln de la vegeLacln auLcLona de manera generallzada
duranLe la Lranslcln del vlllafranqulense Medlo al Superlor (Crlchuk
1997). LsLe conLlnuo descenso, aunque con clclos cllmLlcos ms deflnldos
y regulares (Llsleckl & 8aymo 200S), proplcl la mlgracln de fauna
afrlcana al conLlnenLe euroaslLlco, lncluldos los humanos (MarLlnez-
navarro & almqvlsL 199S, 1996, AgusLl & AnLn 2002: 242-2S2, 8onen
2006, Agulrre 2008: 7S, AgusLl et ol 2009). Las expanslones humanas
pudleron ser consecuencla de pulsos de avance y reLroceso en base a los
movlmlenLos de la fauna (?lron ~2,4 mo, en lsrael: 8onen 2006, Moncel

B. Pinilla

2010 y umanlsl ~1,8 mo, en Ceorgla: Cabunla & vekua 199S, Cabunla et ol
2000, Cabunla & Lordklpanldze 2000, lerrlng et ol 2011). LnLre 1,S y 1,2
mo, en la fase Waal o Waallense, las condlclones cllmLlcas me[oraron
noLablemenLe, aumenLando la LemperaLura, aunque no la humedad, lo
que podrla haber faclllLado la ocupacln Lemprana de Luropa y la
dlspersln de nomo en las zonas del oesLe (AgusLl et ol 2009). A parLlr de
esLe momenLo, ocurrleron fuerLes oscllaclones Lermlcas y de humedad en
el Menaplense (1,3-1,07 mo), 8avellense (1,1-1 mo) y Llngue (1 mo-800
ko) (llqoto 8, kahlke et ol 2010).

liquro 8. lloctooclooes cllmtlcos Jel llelstoceoo (1,6 mo-100 ko) y tosqos cllmtlcos
ptloclpoles Je Jlvetsos teqlooes eo otopo loJlcooJo el tlpo Je bbltot eo fooclo Je
los moctomomlfetos eocoottoJos (lmoqeo Je koblke et ol 2010, bosoJo eo llsleckl &
koymo 2005).
La ocupacln de Luropa por poblaclones de humanos duranLe el
lelsLoceno lnferlor es aun ob[eLo de debaLe, especlalmenLe cronolglco.
LxlsLen dos posLuras enconLradas: los parLldarlos de la ctoooloqlo lotqo,
que apoyan que Luropa fue ocupada anLes del camblo de polarldad
magneLlca 8rhunes/MaLuyama (ClberL & erez-erez 1989, 8onlfay &
vandermeersh 1991, ClberL 1992, Carbonell et ol 199S, 2007: 383, PugueL
2004: 238-2S1), hacla el ClS 3S (~1,2 mo) y los que conslderan que Luropa
no se pobl de manera conLlnua hasLa el lnLerglaclal Cromlense lv (ClS 13,
0,S mo aproxlmadamenLe) (1urner 1992, 8aynal et ol 199S, 8oebroecks &

I. Introduccin

kolfschoLen 199Sa,b, uennell & 8oebroeks 1996, Camble 2001, Publln
1998: 276, 8oebroecks 2001).
uada la presencla humana Lemprana en umanlsl, la mlgracln hacla
el oesLe de Luropa podrla haber seguldo la ruLa medlLerrnea, como
suglere la lndusLrla hallada en el sur de lLalla, en los yaclmlenLos de Cava
dell'Lrba y lrro nord, daLados en 1,3-1,6 mo (Arzarello & ereLLo 2010) y
de lrancla, cerca de nlza en el yaclmlenLo de vallonneL, daLado en ~1 mo
(de Lumley et ol 1988). Ln esLos lugares el medlo serla ablerLo y rldo,
pero con zonas LemporalmenLe humedas (de Lumley 2007: 118). ue
slmllar cronologla son los resLos de fauna e lndusLrla hallados en la
enlnsula lberlca en la cuenca de Cuadlx-8aza (Cranada), ~1,3 y 1,2 mo
(ClberL 2006), Cueva vlcLorla, LsLrecho del Culpar y La Solana del
Zamborlno (Murcla) ~1,2 mo (almqvlsL et ol 1996), ~900 ko y ~760 ko
(ScoLL & ClberL 2009) respecLlvamenLe. LsLrecho del Culpar y La Solana
del Zamborlno serlan los yaclmlenLos ms anLlguos con presencla de
lndusLrla achelense y Cueva negra del LsLrecho del Culpar lncluye adems
herramlenLas dlscoldales (ScoLL & ClberL 2009). Ln la Slerra de ALapuerca
(8urgos), el yaclmlenLo de la Slma del LlefanLe suglere una ocupacln
humana daLada en ms de 1 mo (ares et ol 2006, Carbonell et ol 2008),
con resLos de lndusLrla del modo Lecnolglco 1 (olduvayense) y un
lndlvlduo de unos 20 anos (Agulrre 2008: 100, Carbonell et ol 2008). Ll
medlo amblenLe habrla esLado caracLerlzado por bosques ablerLos y
praderas, con LemperaLuras clldas y humedad esLaclonal (8laln et ol
2010), lo que enca[a blen con la fase del Waal europea. Ln el esLraLo 1u-6
(Cran uollna), daLado en ~900-9S0 ko (8erger et ol 2008), se enconLraron
varlos resLos humanos con caracLeres anaLmlcos pecullares, como su
relaLlva gracllldad y depresln del maxllar superlor, con una Lopografla
faclal (A1u6-69) slmllar a u[ebel lrhoud 1, Skhl y Cafzeh, reLencln de
rasgos [uvenlles (A1u6-S8), dlenLes con relleves comple[os y numerosas
cuspldes y premolares con ralces mulLlples (8ermudez de CasLro et ol
1997a, 8ermudez de CasLro et ol 2008, Cmez-8obles 2010, MarLlnon-
1orres et ol 2011), que llevaron a los lnvesLlgadores a proponer una nueva
especle: nomo ootecesot (8ermudez de CasLro et ol 1997a). Ln lLalla,
lrancla y la enlnsula lberlca (Agulrre 2008: 103, uesprlee et ol 2006,
Arzarello & ereLLo 2010) exlsLen oLros yaclmlenLos de cronologla anLlgua,
aunque sln asoclacln con resLos humanos y con dudas en las daLaclones
que demuesLran que hace 1 mo, grupos humanos habrlan ocupado Luropa
merldlonal aprovechando los perlodos de bonanza cllmLlca. PasLa hace
poco, no habla consLancla de ocupacln por enclma de los 4Sn de laLlLud
(de Lumley 2007: 124, Publln & 8oebroeks 2009), pero la reclenLe

B. Pinilla

publlcacln de la daLacln del yaclmlenLo de Papplsburgh 3, en Cran
8reLana (arflLL et ol 2010) demuesLra la poslbllldad de ocupacln de
zonas boreales en la Lranslcln del lelsLoceno lnferlor a Medlo hace ms
de 780 ko, aunque en un enLorno clldo del lnLerglaclal (ClS 21 u ClS 2S),
slmllar al de akefleld hace 700 ko (ClS 17). Pace 900 ko (ClS 21) el nlvel
del mar y la LemperaLura aumenLaron llgeramenLe (Agulrre 2008: 49-S0),
pero el paso del canal de la Mancha no esLuvo cerrado en nlnguno de
esLos momenLos (arflLL et ol 2010), por lo que ambos yaclmlenLos no
lmpllcan conLlnuldad en la zona en perlodos frlos.
2.2. L| |e|stoceno Med|o
Ll camblo en la polarldad magneLlca MaLuyama-8runhes se uLlllza
como punLo de corLe enLre el lelsLoceno lnferlor y Medlo (8asslnoL et ol
1994). Pace 787 ko, en el ClS 19, comlenza la epoca de 8runhes. Ls
enLonces cuando ocurre una de las Lres grandes exploslones volcnlcas del
lelsLoceno ([unLo con las de 1oba y Campanlan lgnlmbrlLe), que pudo
haber preclplLado las condlclones glaclales (vease Clacclo et ol 2006,
ledele et ol 2008). Ll perlodo que comprende la Lranslcln del lelsLoceno
lnferlor al Superlor se caracLerlz por un aumenLo de la duracln de las
oscllaclones, pasando de 41 a 100 ko (kahlke et ol 2010), que en
comparacln con las condlclones cllmLlcas de los ulLlmos 400 ko, se
conslderan moderadas (llnlayson 2009: 110). LxcepLuando dos plcos de
mxlmo frlo (ClS 12 y ClS 6), el cllma del lelsLoceno Medlo fue
relaLlvamenLe esLable, sobre Lodo los prlmeros 300 ko (kahlke et ol 2010),
lncluyendo algunos momenLos ms clldos que en la acLualldad (ClS 11 y
ClS 9, uennell et ol 2010).
CronolglcamenLe el lelsLoceno Medlo comprende 13 perlodos
lsoLplcos que Lranscurren enLre hace ~787 y ~127 ko (Cahen & PaesaerLs
1984, 8asslnoL et ol 1994, Camble 2001: 128). Pubo Lres grandes
glaclaclones: Cunz-Cromerlan, (con 4 lnLerglaclares), Mlndel (LlsLer),
subdlvldldo en Lres esLadlos, y 8lss (Saale), Lamblen subdlvldldo en Lres
esLadlales, y 2 lnLerglaclales: Cunz/Mlndel y Mlndel/8lss (PolsLeln), que
colnclden con las Lres grandes dlvlslones del perlodo (Publln 2001, uean
et ol 1998): llelstoceoo MeJlo Aotlqoo, l nolstelo-noxoloo y el 5oolleose.
2.2.1. La var|ab|||dad c||mt|ca
o. P/eistoceno Medio 4ntiquo
Ll camblo de polarldad magneLlca colncldl con el aumenLo de la
esLaclonalldad y de la arldez en el hemlsferlo norLe (kahlke et ol 2010). Ll

I. Introduccin

amblenLe conLlnu enfrlndose paulaLlnamenLe
2
(Cuenca-8escos & Carcla
2007), hasLa que en el ClS 16 (~6S0-620 ko), duranLe el Mlndel, ocurrl la
prlmera gran glaclacln de Luropa (Pead & Clbbard 200S: 13), que dur
unos 3S0 ko (dlvldlda en dos fases lnLeresLadlales y Lres frlas: el LlsLer 1, 2
y 3). Ln esLe perlodo la masa de hlelo se expandl al sur hasLa los S0n
(Poffecker 2002: 27). La recuperacln del cllma Lras el LlsLer 1 fue rplda y
no volvl a haber plcos de frlo Lan lnLenso hasLa el ClS 12. Ll oLro perlodo
lsoLplco frlo de Luropa el ClS 14 se caracLerlz por un amblenLe de
bosques ablerLos slmllar a la sabana, como demuesLra la presencla de
fauna afrlcana (Carcla & Arsuaga 2011). Ll Mlndel-8lss, a dlferencla del
Cunz-Mlndel, Luvo un fuerLe componenLe ocenlco, aumenLando la
humedad (Carbonell et ol 2007: 467). Ll perlodo lsoLplco ClS 12, como ya
hemos dlcho, fue muy frlo, algunos auLores (Zeuner 19S9: 80 clt. lo.
Camble 2001: 130, ShackleLon 1987, CourLy et ol 2007) sugleren que
lncluso ms que el Mxlmo Claclar del ClS 2 (lost Cloclol Moxlmom,
LCM)
3
.
LsLe perlodo lncluye los resLos fslles de Mauer, 8oxgrove o
1auLavel
4
, que se dlsLlnguen por la presencla de caracLeres neanderLales
lnclplenLes, comblnados con la reLencln de caracLerlsLlcas arcalcas
proplas de n. etectos (s.l.).
b. no/stein-noxion
Ll perlodo del Poxnlan comenz con un aumenLo de la LemperaLura y
de la humedad en el ClS 11 (lorssLrm 2001, uennell et ol 2010). Ll ClS 9,
el slgulenLe lnLerglaclal, dur Lan slo unos 30 ko. ue esLa epoca son los
fslles de Swanscombe (ptob. ClS 11, SLrlnger & Publln 1999), y
8llzlngsleben (280 ko, Manla et ol 1999 aunque ver: Schwarcz et ol 1998,
SchwarLz & 1aLLersall 2002: 73, Paldle & awllk 2010). SLelnhelm esL
asoclado a fauna de amblenLes clldos y sabanoldes (SLreeL et ol 2006) y
8elllngen, sln conLexLo claro, corresponderla al mlsmo perlodo que
SLelnhelm por la slmlllLud de sus faunas (uean et ol 1998). Las fases frlas
del perlodo PolsLeln (ClS 10 y ClS 8) no presenLan resLos humanos, nl
slqulera en laLlLudes surenas (Camble 2001: 132, Shea 2007: 220), aunque

2
Ll prlmer perlodo lsoLplco clldo (ClS 19) fue de corLa duracln: 27 ko (S0 ko segun Carbonell et ol
2007: 467).
3
Sln embargo, mlenLras que en el lelsLoceno lnferlor parece que el cllma supuso una barrera slo
franqueable en epocas clldas, en el ClS 12 se encuenLran yaclmlenLos en la zona SepLenLrlonal
CccldenLal (Camble 2001: 126), como Cagny la Carenne (AnLolne & 1uffreau 1993: 246, 1uffreau et ol
2008).
4
Sl se acepLa la cronologla de ~600 ko propuesLa por 8lschoff et ol (2007) para La Slma de los Puesos,
Lendrla que lnclulrse en esLe grupo, aunque las caracLerlsLlcas anaLmlcas de esLos lndlvlduos son ms
modernas, muy slmllares a las de los neanderLales (Arsuaga et ol 1993, 1997a,b,c).

B. Pinilla

desLaca el yaclmlenLo de Crgac, en el valle del 8dano (Ardeche),
excavado lnlclalmenLe por Combler y ms reclenLemenLe por Moncel y
Molgne. Sus nlveles medlos LesLlmonlan la presencla de la Lecnlca levallols
en la Lranslcln ClS 9-8, hace unos 300 ko (Moncel et ol 2011). Ln los plcos
de frlo de los ClS 8 y 6 la masa de hlelo habrla llegado hasLa los 49 n
(Poffecker 2002: 27), con un lncremenLo de la fauna rLlca, en especlal de
los lemmlngs de collar blanco (ulctostooyx) y de los renos.
c. 5oo/iense
Ll Saallense lncluye los esLadlos ClS 7 y 6. Aun no se conocen lo
suflclenLe, pero en los camblos ecolglcos y cllmLlcos que ocurrleron en
esLa epoca podrla esLar la clave de la aparlcln de los neanderLales
clslcos (8runer & Manzl 2008), ya que la mayorla de los caracLeres
proplos de esLa especle, lncluyendo algunas auLapomorflas, ya esLn
presenLes en los resLos fslles de esLe perlodo.
Ll ClS 7 se ha dlvldldo en Lres subesLadlos (a, b y c) (Camble 2001:
222). Ll ClS 7c se caracLerlza por un ascenso preclplLado de la
LemperaLura, es un perlodo corLo, de unos 10 ko (8asslnoL et ol 1994). Ll
7b puede conslderarse una cotto eJoJ Jel blelo" (Andrews 1983), que
comenz hace 230 ko y acab hace 21S4 ko (proporcln
40
Argn/
39
Argn
en el yaclmlenLo 8 de Arlendorf, van den 8oggard et ol 1989). Ll 7a debl
Lener unas condlclones cllmLlcas Lempladas, ya que se han enconLrado
LorLugas de esLanque (mys otblcolotls) en el yaclmlenLo de neumark-
nord (Alemanla CrlenLal), especle que neceslLa una LemperaLura de 17-
18C para lncubar y una dosls conslderable de lnsolacln sln humedad
(Camble 2001: 222-223). Sln embargo, en esLe momenLo, habrla
comenzado un paulaLlno descenso de la LemperaLura, que culmlnarla en el
slgulenLe perlodo glaclal (8asslnoL et ol 1994).
Ll anllsls de polvo del sondeo de hlelo de vosLok lndlca que en el ClS
6 se produ[eron vlenLos lnLensos y una gran acLlvldad eroslva que duro
unos 60 ko (mucho ms que la ulLlma expansln glaclar -LCM-, aunque
en nlngun momenLo lleg a alcanzar LemperaLuras Lan ba[as, uansgaard et
ol 1993, !ouzel et ol 1993: 411). van Andel & 1zedakls (1996) han reallzado
un reconsLruccln de los amblenLes en el punLo lgldo de la glaclacln de
esLe ClS, que suglere que en la Luropa medlLerrnea se habrlan formado
grandes exLenslones de esLepa frla (aunque el sur de la penlnsula lberlca
habrla podldo acoger bosques), mlenLras que en el espaclo enLre los
casqueLes polares de los Alpes y Lscandlnavla habrla exlsLldo una flora de
mosalco enLre la Lundra y la esLepa frla con hlerbas, [uncos,

I. Introduccin

quenopodlceas y asLerceas (llqoto 9). Ll nlvel del mar habrla ba[ado
hasLa ms de 100 m por deba[o del acLual, resLrlnglendose el paso de agua
enLre el Mar 8o[o y el Colfo de Aden (vease MarLlnson et ol 1987 para el
anllsls de la varlacln del nlvel del mar en los ulLlmos 200 ko). Ll LevanLe
se habrla converLldo en una zona semldeserLlca, aunque la zona del
MonLe 1aurus podrla haber albergado vegeLacln, al erlglrse como refuglo
(van Andel & 1zedakls 1996). Ms al norLe de los 4Sn el suelo habrla
esLado domlnado por permafrosL. Los resLos de los yaclmlenLos franceses
de Les LcheLs (van Andel & 1zedakls 1996) y Crande lle (Wolllard 1978,
CuloL et ol 1992, onel 199S) lndlcan un cllma slmllar al de la Lundra, casl
8C por deba[o de la LemperaLura acLual y una gran arldez con una medla
de preclplLaclones de 300 mm
3
(en la acLualldad 1080 mm
3
).

liquro 9. kecoosttocclo Jel cllmo y el olvel Jel mot eo el Ol5 6 (lmoqeo Je voo AoJel y
1zeJokls 1996).
2.2.2. Los humanos de| |e|stoceno Med|o
o. Oriqen
Ll orlgen de los humanos arcalcos de Luropa no esL claro (Condeml
2006, 8ougler 2006: S4-SS). Los ulLlmos anllsls apunLan hacla una
dlsconLlnuldad en el reglsLro europeo enLre el lelsLoceno lnferlor y el

B. Pinilla

Medlo (8ermudez de CasLro et ol 2003, 2004, aunque ver: 8ermudez de
CasLro et ol 2011), asl, aunque la mayorla de los resLos de esLa poblacln
se han enconLrado en Luropa, sus ralces deberlan buscarse qulzs en oLro
lugar. La ldea de dlsperslones mulLlples desde frlca (Lahr 1994, Lahr &
loley 1994, 2001, 1empleLon 2002, krause et ol 2010 vs MarLlnon-1orres
et ol 2011), unlda a la cronologla corLa para la ocupacln de Luropa
(8oebroecks & van kolfschoLen 199S, Camble 2001, 8oebroecks 2001),
llevarlan a pensar en un orlgen afrlcano (Carbonell et ol 1999, Cameron et
ol 2004, Wood 200S: 93, Agulrre 2008: 224, Manzl 2011 aunque ver:
MarLlnn-1orres et ol 2007, 2011, uennell et ol 2010, LLler 2010).
Ll 21 de ocLubre de 1907, un Lraba[ador descubrl una mandlbula
humana (llqoto 10) en el pueblo de Mauer, al suresLe de Peldelberg
(Alemanla), cublerLa con arena, a una profundldad de 24 m, en una zona
que ya habla aporLado numerosos resLos de fauna. La lmporLancla del
descubrlmlenLo fue lnmedlaLamenLe reconoclda por SchoeLensack, que lo
presenL un ano despues como el holoLlpo de una nueva especle: nomo
belJelbetqeosls. Ln ella desLacaba la ausencla de menLn y su gran
Lamano, especlalmenLe la anchura de la rama ascendenLe, que
conLrasLaba con el Lamano medlo de la denLlcln y con la ausencla de
canlnos proyecLados. La comparacln con mandlbulas de gorllas y glbones
y los esLudlos posLerlores, no hlcleron ms que resalLar el carcLer
humano del fsll. Ln 1909, MacCurdy conslder que el resLo era ms
anLlguo que los ya descrlLos neanderLales y desde el prlnclplo se asuml su
carcLer ancesLral (1rlnkaus & Shlpman 1993: 173). ocos anos despues de
esLe descubrlmlenLo se enconLr el bombte de llLdown, desconcerLando
a la comunldad clenLlflca y ponlendo en duda la asoclacln de Mauer con
nuesLra especle, ya que las dlferenclas enLre ambas mandlbulas eran
noLorlas.

liquro 10. MooJlbolo Je Mooet, bolotlpo Je lo especle nomo belJelbetqeosls.

I. Introduccin

Ll 17 de [unlo de 1921 aparecl en la mlna de kabwe (8roken Plll), al
norLe de 8hodesla, un crneo y fragmenLos posLcraneales que en muchos
aspecLos recordaban a los neanderLales (Woodward 1921, 1rlnkaus &
Shlpman 1993: 224, !ordan 1999: 34-3S, Agulrre 2008), aunque en oLros
parecla ms arcalco, lo que llev a Woodward (1921) a conslderar que
perLenecerla a una especle dlferenLe de las conocldas hasLa el momenLo:
nomo tboJesleosls. Ll aumenLo de hallazgos favorecl la mulLlpllcacln de
especles y subespecles en esLe grupo. Los crneos de SLelnhelm an der
Murr y Swanscombe fueron adscrlLos a nomo stelobelmeosls (8erckhemer
1933) y nomo swooscombeosls (kennard 1942) respecLlvamenLe. LsLe
hecho no fue alslado nl fruLo de la anLlguedad de las descrlpclones. Adam
(1989, 1996 clt. lo. uean et ol 1998) propuso, slgulendo a Campbell (1964),
que el crneo de 8elllngen deberla ser conslderado como n. etectos
tellloqeosls. La ldea de que los lndlvlduos slmllares a la mandlbula de
Mauer eran en realldad n. etectos europeos ha sldo defendlda por
algunos auLores que prefleren llamar a esLos especlmenes: nomo etectos
belJelbetqeosls (Wolpoff 1980, kraaLz 198S vs SLrlnger 1984a, 8lghLmlre
1990, 2001a,b, para la dlscusln vease: uay 1986: 72, !ohanson & 8lake
1996: 196) relegndolos al rango de subespecle. Ln los ulLlmos anos, en
especlal desde que en La Slma de los Puesos se han enconLrado resLos de
esLa especle (Arsuaga et ol 1993, 1997a,b, 8lschof et ol 2007), la
nomenclaLura de nomo belJelbetqeosls ha vuelLo a reavlvarse. Sln
embargo, queda por esLablecer su fllogenla (8ougler 2006: S4-SS), en
concreLo, que papel [uegan los resLos de nomo ootecesot (8ermudez de
CasLro et ol 1997a, 2003, 2004) y dnde hay que slLuar su orlgen. Ll
escenarlo propuesLo por 8ermudez de CasLro et ol (1997a) y Arsuaga et ol
(1997a,b) suglere una evolucln europea para los heldelbergensls, slendo
sus coeLneos afrlcanos una especle dlferenLe (nomo tboJesleosls)
orlglnada desde el mlsmo ancesLro: nomo ootecesot. 8lghLmlre (2001a,b)
y SLrlnger (2002) conslderan sln embargo que Lodo el pool afrlcano y
europeo perLenece a n. belJelbetqeosls y los slLuan como ancesLros LanLo
de los neanderLales como de los humanos modernos, a nlvel de especle
(8lghLmlre 1998, 1aLLersall & SchwarLz 2000: 16S, Mounler et ol 2009,
2011) o de subespecle (Agulrre 2008).
b. Morfo/oqio
Ln general presenLan un mosalco de caracLeres morfolglcos
lnLermedlos enLre n. etectos y los neanderLales (Carrln et ol 2011). or
sus caracLerlsLlcas slmllares con esLos ulLlmos, muchos lnvesLlgadores les

B. Pinilla

han conslderado anLe-neanderLhales" o pre-neanderLales" (Powell
19S7, de Lumley 1973, uean et ol 1998, Agulrre 2008).
LxlsLen, prlnclpalmenLe, dos modelos que expllcan la varlabllldad
morfolglca de esLe perlodo en Luropa. or una parLe, la Leorla de la
adlcln" (occtetloo moJel), que consldera que los neanderLales clslcos
habrlan Lenldo su orlgen en la mlLad del lelsLoceno Medlo (hace unos
S00 ko, o qulzs anLes, segun las nuevas daLaclones de la Slma de los
Puesos, 8lschoff et ol 2007). La premlsa bslca de esLe modelo es el
alslamlenLo de Luropa en el lelsLoceno Medlo y Superlor hasLa hace 40
ko (uean et ol 1998: S0S, Publln 2000: 163 vs logarLy & SmlLh 1987,
Pawks & Wolpoff 2001). Slgulendo esLa Leorla, los evenLos frlos del ulLlmo
medlo mllln de anos habrlan aumenLado el alslamlenLo de los humanos
arcalcos europeos, desarrollando caracLerlsLlcas excluslvas por adapLacln
al medlo. Ll efecLo fundador de una poblacln pequena someLlda a
flucLuaclones cllmLlcas (especlalmenLe el plco frlo del ClS 12) habrla
ayudado a fl[ar los caracLeres derlvados, dlsmlnuyendo la varlabllldad
(Arsuaga et ol 1997a,b, uean et ol 1998, Publln 1998: 307). LxlsLe una
alLernaLlva al modelo de la occtetloo, que lmpllca la exlsLencla de varlos
llna[es en el lelsLoceno Medlo europeo que expllcasen la gran
varlabllldad que se encuenLra en el reglsLro (llqoto 11).
vallols (1949, 19S8) conslder que algunos fslles de esLe perlodo
perLenecerlan a un pool de pre-saplens, que lnclulrla lonLechevade,
mlenLras que oLros serlan pre-neanderLales. unos anos despues, vlcek
(1978) volvl a proponer que en Luropa habrlan convlvldo dos
poblaclones: una represenLada por los fslles de 8llzlngsleben,
verLeszlls o eLralona y oLra por los crneos de Swanscombe y
SLelnhelm. LsLa ldea se ha reavlvado reclenLemenLe y no esL claro que en
Luropa, en el lelsLoceno Medlo, hublera una sola poblacln (1aLLersall
2011 vs labrl 2006). Manzl (2011) consldera que habrla 4 subespecles del
grado heldelbergensls, cuyas dlferenclas esLarlan expllcadas por
dlverslflcacln alopLrlda (Mallegnl 2011):
1) n. belJelbetqeosls belJelbetqeosls: grupo arcalco cuyo paradlgma es
Mauer, serla el responsable de la prlmera expansln fuera de frlca y
darla lugar en cada conLlnenLe a las oLras subespecles. lncluyen
Lamblen los resLos de Arago, eLralona, 8odo (CarreLero et ol 2009) y
Ceprano (vs Mallegnl 2011).
2) n. belJelbetqeosls stelobelmeosls: llna[e europeo que dar lugar a los
neanderLales, el especlmen Llpo serla el crneo de SLelnhelm y se

I. Introduccin

lnclulrlan en esLe grupo los fslles de la Slma de los Puesos (Arsuaga
et ol 1997b), la cronologla de esLe yaclmlenLo (8lschof et ol 2007)
slLua a esLa subespecle parclalmenLe coeLnea con la anLerlor.
3) n. belJelbetqeosls tboJesleosls: llna[e afrlcano que precede a la
aparlcln de los humanos modernos. lncluye como holoLlpo a kabwe.
4) n. belJelbetqeosls Jolleosls: grupo aslLlco no-erecLus con hlpodlgma
en el crneo de uall, poslblemenLe lncluyendo los resLos de uenlsova
(krause et ol 2010).

liquro 11. Atbol evolotlvo Je los cootto sobespecles Je n. belJelbetqeosls 1) n. b.
belJelbetqeosls, 2) n. b. stelobelmeosls J) n. b. tboJesleosls y 1) n. b. Jolleosls. los
lloeos tepteseotoo los ptloclpoles ttoyectotlos evolotlvos y lo flecbo Jlscootlooo flojo
qolco (Cl) eotte los qtopos. o este esceootlo ceptooo tepteseototlo ooo Je los
loJlvlJoos ms ootlqoos Jel qtopo 1, lo poe expllcotlo so slmllltoJ coo loJlvlJoos
oftlcooos (Molleqol 2011). lo Jlvetslflcoclo olopttlJo expllcotlo los Jlfeteoclos
motfolqlcos eotte zooos qeoqtflcos.
LsLa hlpLesls lmpllca varlos llna[es convlvlendo en Luropa, como han
propuesLo Lamblen 1aLersall (2011) y Mallegnl (2011), pero esLos lncluyen

B. Pinilla

en un mlsmo grupo a los lndlvlduos afrlcanos de kabwe y 8odo, a los
aslLlcos como uall y a algunos de los europeos, mlenLras que Manzl
(2011) slo verla poslble esLa slLuacln en n. b. belJelbetqeosls, aunque
no descarLa el flu[o genlco enLre los grupos. CLra dlferencla, qulzs ms
relevanLe, es que 1aLLersall (2011) y Mallegnl (2011) abogan por camblos a
nlvel de especle y no de subespecle (Manzl 2011).
LnLre los caracLeres ms desLacados de los humanos del lelsLoceno
Medlo esLn: una musculaLura poLenLe, robusLez generallzada del
esqueleLo, crneo ba[o, frenLe huldlza, arcos supraclllares marcados
(Arsuaga et ol 1997a, 1999a,b, Arsuaga 2000, CarreLero et ol 2004, 2009,
8lghLmlre 2008: 1704), capacldad craneal grande, ~1.390 cc el crneo 4 de
SP, ~1.100 cc el crneo S de SP (Arsuaga et ol 1997a, Carbonell 2007: S00,
8lghLmlre 2008: 170S, Cracla et ol 2009), eLc.
uenLalmenLe los humanos euroaslLlcos son dlferenLes de los
afrlcanos (MarLlnon-1orres et ol 2007, 2011, llqoto 12), lo que no
colncldlrla con mulLlples expanslones afrlcanas en Luropa. Ln general la
denLlcln de n. belJelbetqeosls, lgual que el resLo de su morfologla, es de
Llpo neanderLal (8ermudez de CasLro et ol 2004, Cmez-8obles 2010), con
dlenLes ms modernos en Lamano que los de n. etectos. Ll reglsLro ms
compleLo se encuenLra en el grupo de la Slma de los Puesos, esLa
poblacln Llene lnclslvos en pala, un rasgo Llplco neanderLal (aunque
Lamblen exlsLe en los humanos modernos, ScoLL & 1urner1996, y hasLa el
S0 de los lndlvlduos del aleollLlco Superlor los presenLan, 8alley 2006),
premolares no molarlformes y molares de Lamano decreclenLe del
prlmero al segundo, LanLo en largo (C Mu) como en ancho (C 8L), slendo
esLa una caracLerlsLlca moderna (8ermudez de CasLro et ol 2004, Agulrre
2008: 213, Cmez-8obles 2010). Sln embargo es lnLeresanLe desLacar que
los anllsls morfomeLrlcos de 8alley (2002a,b) y Cmez-8obles (2010),
muesLran que los dlenLes de Arago dlfleren de los del resLo del grupo de
n. belJelbetqeosls, slendo adems de los ms grandes del reglsLro
(Wolpoff 1982, 8ermudez de CasLro et ol 2004). Arago serla
probablemenLe de las pocas poblaclones que podrlan asoclarse a un
amblenLe frlo, por lo que qulzs exlsLl una presln selecLlva en esLe
grupo hacla deLermlnadas formas denLales.

I. Introduccin


liquro 12. cotoctetlstlcos Jeotoles Jlfeteocloles eo el llelstoceoo eotte otoslo y
Aftlco (Mottloo-1ottes et ol 2007).
c. cu/turo y 1ecno/oqio
Corresponden a los heldelbergensls las prlmeras evldenclas del uso
de lanzas (1hleme 1997, 8oberLs 1999: 938, 8leder 2003), asl como plezas
de hueso y marfll (Segre & Ascensl 1984, AnconeLanl et ol 199S, 8osell et
ol 2011). La lndusLrla de esLe perlodo es el achelense o modo 2, que
aparecl en frlca hace 1,S mo (ScoLL & ClberL 2009 vease: SanLon[a &
erez-Conzlez 2010), aunque podrla haberse orlglnado anLes (Carbonell
et ol 2007: 48S-488). Los humanos del lelsLoceno Medlo europeo
presenLan una Lecnologla claslflcada como achelense superlor (lotet
Acbeoleoo), en que las hachas de mano son ms flnas, slmeLrlcas y
comple[as que las anLerlores (llqoto 1J). Sln embargo se han descrlLo
dlferenclas reglonales en Luropa segun la presencla o ausencla de blfaces
y su facLura (abbevlllense: uelson et ol 2000: 99, clacLonlense: 8reull 1932,
Chel 1979, AshLon et ol 1994, 8oebroeks 1994, Layaclense: de Lumley et ol
1979).

B. Pinilla


liquro 1l. 8lfoz ocbeleose (bosoJo eo. uepoepe 2009. 21).
d. Lo subsistencio en e/ P/eistoceno Medio
. bootloq seems most llkely loJlcoteJ fot smoll oolmols ooJ toJeots,
pottlcolotly tobblts, wblcb ote commoo lo socb eotly otopeoo sltes os lozotet
(Iolleo & llllotJ, 1969) ooJ tbe eotllet klssloo levels of combe Cteool".
8lnford (198S: 319)
La caracLerlzacln de los humanos anLerlores a los AMP como
lneflclenLes cazadores cada vez esL ms en desuso Lras los esLudlos de
Chase (1986, 1987, 1988, 1999), 8oebroeks (2001), Sorensen & Leonard
(2001), Snodgrass & Leonard (2009) y el proplo 8lnford (2007) que dlce: l
mlqbt eveo soqqest tbot tbe less sopblstlcoteJ tbe tecbooloqy, tbe qteotet
tbe oecessoty JepeoJeoce opoo o complete koowleJqe of ptey bebovloot
fot eosotloq o steoJy fooJ sopply. wltb oo Ak17 yoo Joot bove to koow so
mocb!" (p. 198). loley (1992) y loley & Lee (1996) han llamado la aLencln
sobre el lmporLanLe camblo de esLraLeglas para la subslsLencla se produ[o
en esLe momenLo en que los grupos (Alello & uunbar 1993, uunbar 1996,
2007) y las necesldades meLabllcas de los lndlvlduos habrlan aumenLado
(Alello & Wheeler 199S). Ll uso del fuego en la coccln (Shlpman & Walker
1989, Alello & Wheeler 199S, Wragham 2006, Carmody & Wragham 2009)
podrla haber lncremenLado el valor energeLlco del allmenLo, aumenLando
asl la energla exLralda de los recursos. CelsL (1978: 271) lndlc los
problemas que debl represenLar la enLrada de humanos en zonas
Lempladas de laLlLudes medlas como es el caso de Luropa, con una
reduccln de la producLlvldad del amblenLe y la aparlcln de la
esLaclonalldad, acrecenLando de la energla requerlda para manLener la
homeosLasls (CLLe 1996). La me[or esLraLegla que un omnlvoro puede

I. Introduccin

segulr en esLas condlclones es aumenLar la caza (8lnford 1981), slgulendo
el e[emplo de los esqulmales de Alaska (MllLon 2000). Aunque en las
socledades cazadoras-recolecLoras acLuales hay una correlacln clara
enLre laLlLud y LemperaLura y el Llpo de dleLa (Poffecker 2002: 7), los
amblenLes en los que vlvleron los humanos arcalcos no son anlogos a los
de los esqulmales acLuales, ya que los resLos de caza enconLrados en
Luropa se corresponden con Lodo Llpo de medlos, desde frlos y ablerLos
hasLa Lemplados y boscosos (8oebroeks et ol 1992, ver sln embargo: kuhn
& SLlner 2006, SLlner & kuhn 2009). LxlsLe, en general, consenso al
conslderar que las poblaclones del lelsLoceno Medlo habrlan aumenLado
la canLldad de carne lngerlda respecLo a los humanos anLerlores (Camble
199S, Lahr & loley 1998, SLandfors & 8uhn 2001 vs Poffecker 2002: 36).
Segun SLlner (2002), la especlallzacln en la caza de ungulados con una
seleccln preferenclal hacla los adulLos-[venes habrla comenzado hace
2S0 ko, slendo esLa una de las caracLerlsLlcas que dlsLlngue a los humanos
de oLros anlmales predadores. Ll uso de lanzas, aunque podrla asumlrse
como un lndlclo de la caza, parece que Lendrla un uso emlnenLemenLe
defenslvo, mlenLras que el rol ofenslvo esLarla resLrlngldo a presas herldas
o dlscapaclLadas (8lnford 2002).
LxlsLen pocos esLudlos, a excepcln de las aproxlmaclones
eLnogrflcas y zooarqueolglcas, que lnvesLlguen la dleLa de esLas
poblaclones y sus dlnmlcas. Los hallazgos en Crgac 3 (Ardeche), parecen
lndlcar una relaLlva esLabllldad del comporLamlenLo de n. belJelbetqeosls
enLre los ClS 9 y 7 lndependlenLemenLe del cllma (Moncel et ol 200S,
2011). no hay esLudlos de lsLopos esLables en esLas poblaclones, pero sl
de mlcroesLrlacln, LanLo oclusal como bucal. Ll-ZaaLarl (2007) lncorpor
en su anllsls sels yaclmlenLos del lelsLoceno Medlo. Sus resulLados
lndlcan que Mauer, MonLmaurln y Arago, presenLan un paLrn menos
comple[o, lo que esLarla relaclonado con una mayor lngesLa de carne,
slLundolos cerca de los fuegulnos, mlenLras que La Slma de los Puesos,
SLelnhelm y onLnewydd muesLran superflcles ms comple[as, ms
parecldas a las de los lndlos Chumash de Callfornla. La reconsLruccln
paleoamblenLal de esLa lnvesLlgadora agrupa a los prlmeros Lres
yaclmlenLos en amblenLes de esLepa y a los Lres ulLlmos en medlos
boscosos. LsLa asoclacln es dlscuLlble pero, por el momenLo, nlngun oLro
lnLenLo de caracLerlzacln ha Lenldo en cuenLa esLe Llpo de daLos para el
esLudlo de la dleLa. Las concluslones de erez-erez et ol (2003) muesLran
un resulLado ms slmllar al de Moncel et ol (200S, 2011), con una relaLlva
homogeneldad del paLrn de mlcroesLrlacln a lo largo del lelsLoceno
Medlo. Adems, el anllsls dlscrlmlnanLe lndlcaba una clara separacln

B. Pinilla

enLre el lelsLoceno Medlo y el Superlor, excepLo en los lndlvlduos del ClS
6 (La Chalse y MonLmaurln, que apareclan ms cerca de las cronologlas
ms modernas) (llqoto 11). Ll-ZaaLarl (2007), por el conLrarlo, suglere una
gran slmlllLud enLre los paLrones de los neanderLales y los grupos
anLerlores de amblenLes anlogos.

liquro 14. Aollsls ulsctlmlooote Jel potto Je mlctoesttloclo Jeotol Jel llelstoceoo
MeJlo y 5opetlot. lotetvolos cooolcos ol 85X (llq. 6 eo ltez-ltez et ol 200J, k-
Atoqo, 1-5lmo Je los noesos, u-uppet loleolltblc ooJ Mesolltblc, 1-MlJJle
loleolltblc ftom tbe Neot ost ooJ 5polo, 2-MlJJle loleolltblc ftom ltooce, J-MlJJle
loleolltblc nottos, m-Mootmootlo 1, k-kobwe, s-lo cbolse 5ootJ, b-lo cbolse
8ootqeols, o-5kbl 1, p-Oofzeb 9, J1-Ctoo uolloo 1u6-7, J2-Ctoo uolloo 1u6-
10).
Ln 1999, erez-erez et ol publlcaron el prlmer arLlculo de
mlcroesLrlacln de una poblacln fsll homogenea al anallzar La Slma de
los Puesos. Le[os de observar unlformldad en los daLos, vleron una gran
dlspersln, con algunos lndlvlduos anmalos debldo a la gran canLldad de
esLrlas que presenLaban (blqb Jeoslty). Adems, la densldad medla
observada en la Slma de los Puesos era muy superlor a la de los
cazadores-recolecLores acLuales, proponlendo que qulzs, los paLrones no
serlan comparables. LsLe esLudlo fue el prlmero en abordar, por las
caracLerlsLlcas prlvllegladas de la muesLra, las poslbles dlferenclas enLre
los sexos y la edad, mosLrando que los lndlvlduos [venes (12-18 anos)
Lenlan menos esLrlas que los adulLos y que los femenlnos presenLaban

I. Introduccin

Lamblen menos y ms corLas que los mascullnos, lo que podrla lndlcar un
acceso dlferenclal a los recursos. La lnLerpreLacln flnal de la dleLa de esLa
poblacln fue llmlLada, ya que se slLuaban fuera del rango de varlabllldad
de las muesLras de comparacln, pudlendo Lan slo apunLar a un paLrn
muy abraslvo que, o ptlotl, esLarla refle[ando una lmporLanLe lngesLa de
vegeLales. Aunque la anomalla" del paLrn se generallz al resLo del
lelsLoceno Medlo medlo y anLlguo al comprobar que Cran uollna (ClS 21)
y Arago (ClS 12) Lamblen mosLraban una gran canLldad de esLrlas (erez-
erez et ol 2003).
kabwe slo ha sldo anallzado medlanLe la mlcroesLrlacln bucal.
uech (1978) concluy que Lenla un paLrn que lndlcaba una
predomlnancla del aporLe vegeLal, sln embargo, al compararlo con
cazadores-recolecLores acLuales (Lalueza et ol 1996, erez-erez et ol
2003), kW1 quedaba fuera del rango de varlabllldad, como ya ocurrl con
los lndlvlduos de SP (erez-erez et ol 1999), slendo las poblaclones del
lelsLoceno Medlo ms slmllares enLre sl que con el lelsLoceno Superlor.
2.3. L| |e|stoceno Super|or
Ll lelsLoceno Superlor comlenza con un perlodo muy clldo, lncluso
ms que el acLual: el Lemlense, hace unos 128 ko (Camble 2001: 223), y
abarca la ulLlma parLe de la secuencla glaclar anLes de la llegada del
Poloceno, la era ms reclenLe del CuaLernarlo (aunque algunos auLores
sosLlenen que esLe no es ms que una fase lnLerglaclar, 8oberLs 2009:
438), hace unos 10 ko. una de las caracLerlsLlcas del perlodo es la
lnesLabllldad cllmLlca que no puede reduclrse a ClS frlos y clldos
(Pelnrlch 1988, 8ehre 1989, !ohnsen et ol 1992, uansgaard et ol 1993,
Lowe & Walker 1997: 334-340, Allen et ol 1999, 8roecker & Pemmlng
2001, d'Lrrlco & Snchez-Conl 2003, van Andel 2003: 14, Wolf et ol 2009,
PeLherlngLon & 8eld 2010: 223).
uos grupos de humanos ocuparon Luropa en esLe perlodo: los
neanderLales y los humanos modernos. Ll reglsLro fsll acLual lndlca que
duranLe mlles de anos los neanderLales fueron los unlcos hablLanLes del
conLlnenLe (aunque ver: krauser et ol 2010). Ln el ClS 3, hace unos S0-40
ko, los AMP enLraron en escena
S
y los neanderLales desaparecen del
reglsLro fsll, quedando al lnlclo del ulLlmo mxlmo glaclar (ClS 2), slo los
humanos modernos.

S
Su llegada a Luropa es Lardla respecLo a la expansln hacla oLras zonas fuera de frlca (Mellars 2006,
8eyln 2011).

B. Pinilla

2.3.1. La var|ab|||dad c||mt|ca
o. Ol5 5
Ll perlodo lsoLplco S fue relaLlvamenLe Lemplado (8asslnoL et ol
1994, veanse arLlculos en: Slroko et ol 2007). Se subdlvlde en S fases (a, b,
c, d y e, slendo la a" la ms moderna y las leLras lmpares ms clldas). Ll
Lemlense (ClS Se) fue el ulLlmo perlodo lnLerglaclar anLes del lnlclo del
Wurm y el perlodo ms clldo del ClS S (ShackleLon 1967, 1987, Lowe &
Walker 1997: 326, ShackleLon et ol 2002). Su duracln es dudosa pero
algunos auLores sugleren enLre 11 ko (ShackleLon 1969, MarLlnson et ol
1987) y 13 ko (lmbrle et ol 1984, kukla et ol 1997), ocurrlendo el evenLo
enLre hace 128-12S y 118-112 ko (lorssLrm 2001, Camble 2001: 223,
8rauer 2007)
6
. Ln esLa fase las zonas boscosas lnvadleron gran parLe de
Luropa occldenLal, quedando reducldo el bosque boreal al norLe de
Lscandlnavla. Ln la Luropa conLlnenLal se desarrollaron los bosques
caduclfollos (robles, carpes, acebos, avellanos, bo[s, eLc.) y en la
medlLerrnea los esclerfllos (cosco[as, aladlernas, eLc.) con elemenLos
caducos (enclnas, robles, eLc.). Ll casqueLe polar habrla reLrocedldo
mucho ms al norLe que en la acLualldad (van Andel & 1zedakls 1996),
debldo al deshlelo, por lo que el nlvel del mar aumenL drsLlcamenLe
llegando a los 4S m (lorssLrm 2001) 12 m (van Andel & 1zedakls 1996)
por enclma del nlvel acLual. Lscandlnavla consLlLula una lsla (van Andel &
1zedakls 1996, llqoto 15) y hubo un aumenLo general de la LemperaLura
de hasLa SC (Lowe & Walker 1997: 327). Sln embargo, le[os de ser un
perlodo esLable, el royecLo de Sondeo en Plelo de Croenlandla (C8l) ha
dlvldldo el ClS Se en clnco subesLadlos ms, que demuesLran una gran
oscllacln del volumen de los hlelos. Su cronologla no esL muy clara y
parece haber varlado enLre zonas. Ll ClS Se1 habrla durado solo unos 70
anos y los dos subesLadlos frlos, ClS Se2 y ClS Se4, 2 y 6 ko
respecLlvamenLe
7
. Ln esLa epoca se pueblan las llanuras de 8usla y ucranla
(8oebroeks & Speleers 2002), pero no el noroesLe (Camble 2001: 2S8-2S9,
AshLon 2002) debldo a que en las zonas ms sepLenLrlonales se habrla
generado un amblenLe de mosalco, con me[ores condlclones para la
subslsLencla de los neanderLales (Soffer 1989: 724, 1994), mlenLras que la
Luropa occldenLal del norLe, con bosques caduclfollos, habrla dado
densldades ms ba[as de especles de caza (clervos, gamos o herblvoros

6
Aunque pudo haber varlaclones reglonales (van Andel & 1zedakls 1996). or e[emplo, la correlacln
del reglsLro v29-191 del mar del norLe con el de polen de La Crande lle lndlca que en el yaclmlenLo la
lnfluencla del ClS Se no se produ[o hasLa hace unos 107-109 ko (8rauer 2007).
7
LsLos habrlan sldo Lan frlos como el ClS Sa y Sc (Camble 2001: 223).

I. Introduccin

mayores como uros, blsonLes, rlnoceronLes o elefanLes), dlsmlnuyendo su
predlcLlbllldad.

liquro 15. kecoosttocclo Jel cllmo y Jel olvel Jel mot eo el Ol5 5 (lmoqeo Je voo
AoJel y 1zeJokls 1996).
Con el flnal del Lemlense y el lnlclo del subesLadlo Sd comlenza el
Wurm, en el que los glaclares aumenLaron y el nlvel del mar descendl
unos 60 m, marcando el lnlclo de lo que se conoce como la JoJ Jel nlelo
(ShackleLon 1987, lorssLrm 1989, 2001). A parLlr de esLe momenLo y
hasLa el ClS Sa, la Lendencla general (no llneal) lndlca un descenso de la
LemperaLura (van Andel & 1zedakls 1996). Ll subesLadlo Sb se caracLerlza
por durar poco (unos 10 ko) y produclr grandes masas de hlelo y ampllas
zonas de esLepa (Muller et ol 2003). Ln camblo, los esLadlos Sa y Sc fueron
clldos y largos (CuloL et ol 1989, van Andel & 1zedakls 1996). La
reconsLruccln de la vegeLacln (lrenzel 1973, WaLLs et ol 1996) ofrece
una dlsLrlbucln zonal de los rboles, aunque la proporcln de polen
arbreo va dlsmlnuyendo segun se avanza hacla el esLe (ShackelLon 1987,
Camble 2001: 261, van Andel 2003: 13). Ll flnal del ClS Sa lncluye el
lnLeresLadlal uurnLen, en el que la canLldad de polen arbreo esL blen
documenLada, lndlcando un aumenLo de los Laxones de conlferas (Muller
et ol 2003).

B. Pinilla

b. Ol5 4
Ll flnal del ClS S esLuvo marcado por la erupcln del volcn 1oba
hace 73,S2 ko (en SumaLra, al suroesLe de Asla, Sparks et ol 200S,
eLraglla & Allchln 2007). LsLa erupcln caus un bteve" lnvlerno de frlo y
arldez
8
. Ln Lorno a 72 ko (74 ko segun van Andel et ol 2003: 33) se lnlcla
un descenso de la LemperaLura, del nlvel del mar y del polen arbreo.
Pacla los 70 ko se reglsLra en el C8l un momenLo de frlo lnLenso, su
duracln fue corLa y la recuperacln rplda. Ll sondeo de MonLlcchlo
revela que las condlclones cllmLlcas exLremas prevalecleron menos
Llempo y los casqueLes polares fueron conslderablemenLe menores que en
el ClS 2 (van Andel & 1zedakls 1996, Camble 2001: 21S).
Ll perlodo ClS 4 se caracLerlza por la ausencla de lnLeresLadlos
slgnlflcaLlvos slendo basLanLe homogeneo (Muller et ol 2003). 1an slo en
lrancla y Alemanla parece que se habrla dado una fase Lemplada (Cgnon),
caracLerlzada por la recuperacln de las conlferas (Wolllard 1978, van
Andel & 1zedakls 1996). Ln el norLe de Luropa apenas hubo cublerLa
arbrea. ue hecho, en ocaslones los reglsLros de polen aparecen vaclos, ya
que las canLldades serlan Lan ba[as que no se han conservado Lrazas
(Zagwl[n 1992, Muller et ol 2003). Ln la zona medlLerrnea el bosque se
habrla reducldo conslderablemenLe, aunque podrlan haber quedado reas
de refuglo (WaLLs et ol 1996). Segun 8ur[achs et ol (1996), la Luropa
cenLral presenLarla esLepas de arLemlsas y la aLlnLlca y medlLerrnea,
prados de gramlneas con presencla hasLa Ll adul (al sur de Cranada), de
rlnoceronLes y de mamuLs lanudos rLlcos (tefs. eo: Agulrre 2008: 294). La
reconsLruccln cllmLlca de van Andel & 1zedakls (1996) demuesLra que la
esLepa y la Lundra fueron ms frecuenLes que en el ClS 6, aunque la masa
de hlelo fue menor y el nlvel del mar ms alLo que al flnal del Saallense
(llqoto 16), con una LemperaLura ocenlca unos 10 C lnferlor a la acLual
(Sanchez-Conl & d'Lrrlco 200S).
uesde hace ~68 ko los reglsLros de flora y del C8l revelan que la
LemperaLura medla decay paulaLlnamenLe. Ln Lorno a 6S ko el evenLo
Pelnrlch 6 lndlca un enfrlamenLo rpldo con descenso de polen arbreo y
aumenLo del herbceo. LnLre hace 63 y 61 ko se deLecLa un aumenLo de la
LemperaLura de las aguas superflclales del oceano y de la humedad
amblenLal (Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S), aunque no lo suflclenLe como
para lgualar los nlveles del perlodo ClS S.

8
Mucho ms marcado en Asla, donde hasLa hace S8 ko el medlo no volvl a Lener la mlsma humedad
(8amawamy 1992, Wllllams et ol 2009), pero que Lamblen afecL a Luropa.

I. Introduccin


liquro 1. kecoosttocclo Jel cllmo y el olvel Jel mot eo el Ol5 1 (lmoqeo Je voo AoJel
y 1zeJokls 1996).
c. Ol5 l
Pace unos 60 ko empez un perlodo Lemplado denLro del Wurm: el
ClS 3, muy esLudlado en los ulLlmos anos (llqoto 17, llnlayson et ol 2000,
Musll 2000, ledele et ol 2002, 2003, 2008, d'Lrrlcco & Snchez-Conl 2003,
uavles & Collop 2003, SLewarL et ol 2003, van Andel & uavles 2003,
llnlayson 2004, 2009, SLewarL 2004, 200S, Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S,
Sepulchre et ol 2007, 1zedakls et ol 2007, Clark et ol 2009, eLc.). Su lnLeres
radlca LanLo en el hecho de que es el ulLlmo lnLeresLadlo anLes del
Poloceno, como en que es en esLe momenLo cuando enLraron los
humanos modernos en Luropa y los neanderLales se exLlnguleron. Sln
embargo, las varlaclones de ampllLud mllenarla y la varlabllldad y
desvlacln de las daLaclones hacen dlflclles las aslgnaclones cllmLlcas
(Lowe & Walker 1997: 338, 8arron et ol 2003: 70-74, d'Lrrlco & Snchez-
Conl 2003, Musll 2003: 147-190, van Andel et ol 2003: 11-12, MarLraL et
ol 2004, Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S, !lmenez-Lspe[o et ol 2007, Clark et
ol 2009, llnlayson 2009: 124, Wolf et ol 2009, PeLherlngLon & 8eld 2010).
ese a las dlvergenclas en las perlodlzaclones, lo que queda paLenLe es
que en el lnLerplenlglaclar hubo marcadas oscllaclones, con al menos S

B. Pinilla

lnLersLadlos (8ehre 1989): Oetel (S8-S4 ko), ClloJe (S1-48 ko), MoetsboofJ
(46-44 ko), neoqelo (39-36 ko) y ueoekomp (32-28 ko). 1odos Luvleron
una corLa duracln, enLre 2 y 4 ko, pero han podldo ser claramenLe
ldenLlflcados en el sondeo SummlL de Croenlandla cenLral (uansgaard et
ol 1993). Ll reglsLro de Lago Crande dl MonLlcchlno (lLalla) demuesLra que
adems, las oscllaclones habrlan sldo rpldas, sobre Lodo al flnal del ClS 3
(llnalynson & Carrlon 2007), con conLlnua alLernancla de esLepa a bosque
e lmporLanLes varlaclones reglonales (Suc & Zagwl[n 1983, 8ehre 1989: 33,
Zagwl[n 1992, WaLLs et ol 1996, Snchez-Conl & Parrlson 2010). LsLos
camblos habrlan modlflcado el medlo, lncluso de una generacln a la
slgulenLe (Allen et ol 1999), lo que conLrasLa con la relaLlva homogeneldad
del ClS 4. Adems, nlnguno de esLos lnLeresLadlos fue cllmLlcamenLe Lan
clldo como el ClS S, varlando la oscllacln enLre fresco-frlo-glaclal
(Andersen & Mangerud 1989, Publln 1998: 304, llqoto 18).

liquro 17. kecoosttocclo Jel cllmo y Jel olvel Jel mot eo el Ol5 J (lmoqeo Je voo
AoJel y 1zeJokls 1996).
A pesar del deLallado conoclmlenLo cllmLlco de esLe perlodo, la
aslgnacln cronolglca a los lnLeresLadlos es comple[a y dlferenLes auLores

I. Introduccin

han propuesLo dlversas daLaclones. or e[emplo, el esLadlo neoqelo es
uno de los ms lnLeresanLes, ya que pudo ser con esLe aumenLo de las
LemperaLuras cuando los humanos modernos enLraron en Luropa (Leroyer
& Lerol-Courhan 1983, Mellars 1992a, 1996: 418-419). resenLa
lmporLanLes varlaclones cronolglcas: Lerol-Courhan (1989) propuso 36-
3S ko, Lowe & Walker (1997: 337) reLrasarlan el momenLo a hace unos 39-
36 ko, y Mellars (1998: 497) abog por una fecha anLerlor: hace ~41-38
ko. LsLas dlscrepanclas, que pueden parecer lnflmas, son lmporLanLes ya
que suponen camblos cronolglcos de varlos mlles de anos
9
.

liquro 18. 1empetototos octooles y slmoloJos Jel cootetootlo eo otopo Jotoote el
vetooo (Ioolo-Aqosto, lzpoletJo) y el lovletoo (ulclembte-lebteto, Jetecbo). Attlbo.
cllmo pteseote, ceotto (5toqe J wotm lbose). uoosqootJ-Oescbqet (~10 ko). Abojo.
lCM boce ~21 ko (voo AoJel 2002).
La dlvlsln clslca del ClS 3 lncluye Lres subesLadlos (a,b,c). Los daLos
cllmLlcos muesLran un prlmer Lramo (subesLadlo 3c) Lemplado y rldo
(Lerol-Courham 1988b: 100), que dura hasLa hace 4S ko, colncldlendo con

9
arLe de las dlferenclas podrlan expllcarse por la ausencla de unlflcacln de las Lecnlcas de daLacln y
de callbracln de carbono 14 (van Andel et ol 2003: 21-29, vose opottoJo 1.2.5).

B. Pinilla

el lnLeresLadlal Moershoofd/CLLwelg, qulzs el unlco perlodo realmenLe
Lemplado del ClS 3 (Cross 1996, Coope 2002, van Andel et ol 2003: 11-33,
5toble wotm lbose").
LnLre hace 4S y 3S ko (subesLadlo 3b) se produce uno de los plcos
ms frlos (Wolllard 1978, aLerne et ol 1986, uansgaard et ol 1993,
d'Lrrlco & Snchez-Conl 2003, van Andel 2003: 11, Sepulchre et ol 2007,
ledele eL al 2008), llegando el evenLo Pelnrlch S y Pelnrlch 4 a un cllma
slmllar al del ClS 4 (Allen et ol 1999, Muller et ol 2003, 2011, Snchez-Conl
et ol 2002). Ln los ulLlmos anos, el aumenLo de la preclsln en la
cronologla ha permlLldo slLuar la erupcln del compooloo lqolmbtlte (Cl)
en ~40,012 ko (ledele et ol 2002, 2003, 2007, 2008, Mason et ol 2004,
Sparks et ol 200S). LsLa erupcln, de magnlLud 7, habrla sldo slmllar a la
del volcn 1oba hace unos 70 ko y al de Callfornla hace 770 ko (Mason et
ol 2004) y podrla haber reLroallmenLado el evenLo Pelnrlch, acenLuando
un perlodo frlo y rldo de Jeceolol lf oot ceoteolol tlme spoo" (ledele et
ol 2003)
6
. Ll rea afecLada por cenlzas habrla sldo de ~Skm
2
, aunque
habrla lnfluldo ms a la zona esLe y noresLe de Luropa (hasLa el valle del
uon, Poffecker et ol 2008), debldo a que el vlenLo soplaba en esa
dlreccln (ledele et ol 2008). Ll norLe de Luropa habrla quedado
despoblado (Poffecker 2002, 2004, 200Sb, SLrlnger 2006, Zllho 2006b) y
en el medlLerrneo se habrla exLendldo la esLepa frla y rlda (WaLLs et ol
1996, 2000, d'Lrrlco & Snchez-Conl 2003, Sepulchre et ol 2007). Ln la
enlnsula lberlca los reglsLros marlnos Lamblen lndlcan la exLensln de la
esLepa en el norLe, con un descenso de la LemperaLura de hasLa SC
(8oucoux et ol 200S, Sepulchre et ol 2007), que habrla podldo produclr
una conLraccln en la poblacln de hasLa el 30 (Zllho 2006b, c)
10
. Los
daLos conLlnenLales, sln embargo, relaclonan el P4 con momenLos de
amblenLes mlxLos (Ll Lsqullleu hace ~39-36 ko), perlodos lnLerglaclales
como Les CoLLes (39-37 ko) (Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S) y flora
hlperLermflla en los yaclmlenLos murclanos de Slma de las alomas y
erneras, que apunLan a que, sl blen de manera general podrla haber
habldo un descenso del polen arbreo, exlsLlrlan numerosos refuglos
locales (Conzlez-Samperlz et ol 2010).
Ln esLe perlodo, el llmlLe del bosque con la esLepa-Lundra habrla
varlado conLlnuamenLe. 1res zonas eran especlalmenLe senslbles a esLos

10
Ln el supuesLo de que los humanos modernos hubleran enLrado en Luropa anLes de hace 40 ko, el
camblo amblenLal derlvado del P4 y Cl deberla haberles afecLado de manera slmllar a como lnfluy en
los neanderLales (uavles 2001, Zllho 2006c, Colovanova et ol 2010)
10
, ya que gran parLe del susLenLo de
ambos grupos parece que habrla sldo slmllar (SLewarL 2004, 8ar-Cz & Adler 200S, Morln 2008, vet tefs.
eo el opottoJo 1).

I. Introduccin

camblos: las monLanas de AlLai, los CrpaLos y los lrlneos. Ln esLos
lugares los humanos habrlan quedado arrlnconados y es [usLamenLe aqul
donde vemos que aparecen las lndusLrlas de Lranslcln (llnlayson &
Carrlon 2007). Sl las daLaclones se homogenelzaran y esLe perlodo
colncldlese con el posL-P4, las novedades podrlan ser una respuesLa
adapLaLlva anLe un perlodo de esLres amblenLal (ledele et ol 2003, 2008).
llnalmenLe, en el subesLadlo 3a, enLre hace 3S,8 y 27 ko (colncldenLe
con otly colJ lbose, aunque esLa comlenza 2ko anLes, ~37 ko), domlna
un cllma enLre Lemplado (lnLeresLadlal Alensud ~3S-29 ko, Larsen et ol
1987, Lowe & Walker 1997: 338, lnLeresLadlal uenekamp ~32-28 ko, Lowe
& Walker 1997: 337, lnLeresLadlal Arcy ~32-30 ko e lnLeresLadlal kesselL
~28 ko d'Lrrlco & Snchez Conl 2003) y frlo (8ard et ol 1990, uavles &
Collop 2003: 131, Clark et ol 2009). 8arron et ol (2003: S7) y Comborleu
nebouL et ol (2009) lo descrlben como cllma qtoJoolly JetetlototeJ"
exLendlendose la esLepa y la vegeLacln de Attemlso, con porcenLa[es
ba[os de rboles declduales y bosques Lemplados.

d. Ol5 2
Ll perlodo lsoLplco 2 se caracLerlza por un frlo mucho ms lnLenso
que el ClS 4 (llqoto 16), llegando el nlvel del mar a los 8S m (8ard et ol
1990) o a los 120 m (ShackleLon 1987, 199S, 8ard et ol 1990, Lowe &
Walker 1997: 324, Lambeck et ol 2002) por deba[o del nlvel acLual. Los
hlelos habrlan avanzado hacla el sur del conLlnenLe, reglsLrndose
adems, una fuerLe acLlvldad ellca (Poffecker 1987: 269) a parLlr de hace
2S ko
11
(Mussl 1990, 1zedakls 1993, Camble 2001: 31S), reduclendose la
cublerLa arbrea y predomlnando la vegeLacln esLeparla y seca, que se
manLendrla hasLa hace 14,3 ko (WaLLs et ol 1996: 14S, Comborleu nebouL
et ol 2009).
Pace ~20 ko (22-18 ko, Lowe & Walker 1997: 338) ocurre el evenLo
ms frlo del Wurm, conocldo como 0lLlmo Mxlmo Claclal (lCM) (MarLraL
et ol 2004, !aluL et ol 200S, !lmenez-Lspe[o et ol 2007, 8anks et ol 2008,
Clark et ol 2009, Comborleu nebouL et ol 2009, llqoto 19), un perlodo
crlLlco para el aleollLlco Superlor, LanLo blolglca como culLuralmenLe
(PolL & lormlcola 2008), duranLe el que las especles esLeparlas llegaron a
ocupar gran parLe de la enlnsula lberlca (Carcla & Arsuaga 2003).

11
Pace ~23 ko ocurrl el lnLeresLadlal, el 1otsoc (Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S vease Lamblen: Camble
2001: 318), pero su lnfluencla y ampllLud habrlan sldo muy llmlLadas (WaLLs eL al 1996).

B. Pinilla

Colncldlendo con esLe mxlmo glaclal, se ha dlvldldo el aleollLlco Superlor
en dos perlodos: aleollLlco Superlor lnlclal (hasLa hace 20 ko) y aleollLlco
Superlor llnal (hasLa el lnlclo del Poloceno) (lrayer 1984, Camble 1986,
kleln 1989: 3S7, 8lchards 2009: 2S2, vllloLLe et ol 2010).
Ll LCM acab con el lnlclo del lnLeresLadlal looqetle (19,2 ko) y el
evenLo loscoox, 2 ko despues (8urduklewlcz 1986: S9, Snchez-Conl &
d'Lrrlco 200S), aunque nlnguno lleg a provocar un claro lncremenLo de la
LemperaLura y la Lendencla general puede conslderarse glaclal, llegando a
despoblarse gran parLe de cenLroeuropa debldo al rlguroso cllma (Wolpoff
1999: 718, 8urroughs 200S: 93 aunque vease: Musll 2000: 69, Wlllls et ol
2000, Wlllls & WhlLLaker 2000, Wlllls & van Andel 2004). uesde hace 18
ko, las condlclones cllmLlcas comenzaron a me[orar, pero se manLuvleron
las oscllaclones con evenLos clldos y humedos y perlodos frlos y rldos
(8urduklewlcz 1986: S9, SLraus 199S, eyron et ol 1998, 200S, 8arbaza
1999, Comborleu nebouL et ol 2009). una de las causas de esLe
calenLamlenLo fue el funclonamlenLo de la corrlenLe del Colfo, que
favorecl el paso de calor de las laLlLudes Lroplcales hasLa el norLe de
Luropa, provocando un aumenLo de los recursos de flora dlsponlbles
(8arbaza 1999), aunque la blomasa de grandes mamlferos se reduclrla
(uelpech 2003), lo que produclrla un qteotly expooJeJ Jletoty bteotb"
(vllloLLe et ol 2010).

liquro 19. Mopo Je otopo eo el lCM 20 ko. lo lloeo ozol Jlscootlooo loJlco lo
exteoslo Je los blelos petmooeotes. los botJes motto y ozol loJlcoo lo lloeo Je costo
(1ottetsoll 1999). lo lloeo oeqto Jellmlto el llmlte Je lo foooo oJoptoJo ol ftlo. loooo y
floto ms comoo (lloloysoo & cottloo 2007).

I. Introduccin

La Lendencla al calenLamlenLo se lnLerrumpl abrupLamenLe por Lres
fases de enfrlamlenLo (uryas prlmlLlvo, uryas anLlguo y uryas reclenLe),
que colnclden con avances de las capas de hlelo (8erger 1990, Alley et ol
1993, SLrauss 199S, Lowe & Walker 1997: 339, Alley 2000, 8[rck et ol
2002).
Ll uryas prlmlLlvo (OlJest utyos) Luvo lugar enLre 18 y 1S ko, aunque
el lnlclo puede varlar hasLa 1 ko y el flnal 0,S ko dependlendo de la zona
(Alley et ol 1993, 8[rck et ol 2002, Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S,
Comborleu nebouL et ol 2009, uormoy et ol 2009). Alrededor de hace 1S
ko, los prlmeros slgnos de calenLamlenLo y aumenLo de la humedad se
hlcleron noLar (Lowe & Walker 1997: 343) en el lnLeresLadlal Aoqles-sot-
l'Aoqllo (1S,7 ko), y la oscllacln lte-8ollloq (14,6-14 ko). Las flucLuaclones
conLlnuaron en forma de mlcroglaclaclones y mlcrolnLeresLadlales seml-
anuales (Alley et ol 1993, Snchez-Conl & d'Lrrlco 200S, uormoy et ol
2009). LsLe calenLamlenLo se deLuvo nuevamenLe por el lnlclo del uryas
anLlguo (OlJet utyos). La daLacln es conLroverLlda porque se supone que
no dur ms de 200 anos, (14,2-14,1 ko), aunque podrla exLenderse hasLa
hace 13,7 ko (Alley et ol 1993). Serla un pulso de frlo y arldez muy rpldo,
que se consLaLa por un avance de los glaclares en la zona norLe, un
descenso del nlvel del mar y el desplazamlenLo de la Lundra y de la llnea
de permafrosL hacla zonas merldlonales, aunque con marcadas dlferenclas
reglonales (eyron et ol 200S, uormoy et ol 2009). 1ras esLe plco de frlo
Luvo lugar una fase de calenLamlenLo cuyo mxlmo llega a Lener
LemperaLuras como las acLuales, aunque mucho ms humedo (8[rck et ol
2002), derrlLlendose grandes masas de hlelo y aumenLando asl el nlvel del
mar. Ls la oscllacln 8lllng, que dur Lamblen unos 200 anos (13-12,8 ko,
Lowe & Walker 1997: 342-344). Ll uryas reclenLe (oooqet utyos) es el
ulLlmo eplsodlo de regreso al frlo glaclal del Wurm (12,7-11,S ko, Alley et
ol 1993, 12,6S-11,S ko, 8[rck et ol 2002). Lo ms sorprendenLe de esLe
perlodo es la rapldez con la que se reLrocede a condlclones glaclales desde
un cllma muy parecldo al acLual. Se calcula que el camblo se produ[o en
unos 10 anos (Lowe & Walker 1997) y se caracLerlz por la exLensln de la
Lundra hacla el sur (8urduklewlcz lo ptess), el aumenLo de la nleve en las
cordllleras y del polvo aLmosferlco procedenLe de los deslerLos del lnLerlor
de Asla, que provoc una mayor sequla en las reglones del lnLerlor del
conLlnenLe (Alley et ol 1993, 8[rck et ol 2002, uormoy et ol 2009,
8urduklewlcz 2011). Ll flnal del uryas reclenLe fue Lan repenLlno como su
lnlclo, en dos generaclones (40-S0 anos) se resLablecl la corrlenLe del
Colfo (oscllacln Allerd ~11,8-11 ko, Lowe & Walker 1997: 342), que dlo
paso de manera deflnlLlva a la era posLglaclal: el Poloceno (uansgaard et

B. Pinilla

ol 1989, Alley et ol 1993, 8[rck et ol 2002), en el que la LemperaLura
medla de la Llerra aumenL unos 7C (Alley et ol 1993). Ll flnal del uryas
reclenLe y el lnlclo del Poloceno (con el prlmer esLadlo llamado pre-
boreal) se vlnculan con una nueva culLura, caracLerlzada prlnclpalmenLe
por el camblo hacla una economla basada en la agrlculLura y la ganaderla:
el culLlvo de la flora y la domesLlcacln de la fauna (ucko & ulmbledy
1969, 8lcherson et ol 2001, CupLa 2004, Welsdorf 200S).
2.3.2. Los Neanderta|es
o. Oriqen
Los neanderLales consLlLuyen el grupo humano del aleollLlco me[or
conocldo y sln duda, el que ms lnLeres ha desperLado, LanLo por sus
slmlllLudes como por sus dlferenclas con los humanos modernos. La
mayorla de los lnvesLlgadores esLn de acuerdo en que serlan los
descendlenLes de n. belJelbetqeosls en Luropa (Arsuaga et ol 1993: S36,
Camble 2001: 203), slendo un grupo endemlco de Luropa CccldenLal
(Poffecker 2002) o del rxlmo CrlenLe (8ae et ol 2011)
12
. Su orlgen es
muy conLroverLldo debldo a la aparlcln escalonada de sus caracLerlsLlcas
y a la varlabllldad geogrflca (Powell 19S7, SmlLh 1984, Condeml 1989,
uean et ol 1998, Publln 1998: 306, 2009, 1aLLersall & SchwarLz 2001: 176,
Zllho 2001: 9, Lewln 200S: 179, 8ougler 2006: S1-67, kuhn & SLlner 2006,
volsln 2006, Cela Conde & Ayala 2007: 274, ParvaLl 2007: 1719, Agulrre
2008: 234, 8runer & Manzl 2008, uusseldorp 2009: 16, Perrera et ol 2009,
LndlcoLL et ol 2010, 8osas 2010, WhlLe & eLLlLL 2011).
Ll prlmer especlmen neanderLal que se ldenLlflc y dlo nombre al
grupo, aparecl en el valle alemn de neander, cerca de uusseldorf, en
agosLo de 18S6
13
. unos anos despues, Wllllam klng (1864), anaLomlsLa
lrlandes, descrlbl los resLos alemanes, slLundolos como el eslabn
perdldo enLre los chlmpances y los humanos modernos, aunque con ms
seme[anzas con los chlmpances (clt. lo: Cela Conde & Ayala 2003: 407).

12
Algunos auLores conslderan que en frlca Lamblen hubo neanderLales, sobre Lodo en el norLe, en la
cosLa MedlLerrnea, donde los conLacLos podrlan haber ocurrldo recurrenLemenLe (Agulrre 2008: 2S7,
lerenLlnos et ol lo ptess). Lnnouchl (1962a,b, 1963, 196S, 1969a,b) conslder que los lndlvlduos de !ebel
lrhoud perLenecerlan al Laxn nomo sopleos oeooJettboleosls. LsLa aLrlbucln suglere que habrla
caracLerlsLlcas comparLldas enLre ambos grupos. Agulrre propone que los crneos 1 y 2 de !ebel lrhoud
no serlan neanderLales proplamenLe, slno el resulLado del mesLlza[e con neanderLales europeos o con
algun lndlvlduo slmllar a kabwe" (Agulrre 2008: 2S7). Las prlnclpales dlferenclas enLre los neanderLales
europeos y sus conLemporneos de oLras zonas se cenLran en su mayor prognaLlsmo medlofaclal y en
algunas caracLerlsLlcas de la regln masLo-occlplLal (1rlnkaus & SmlLh 198S: 326).
13
?a en 1830, en la cueva de Lngls (8elglca), y en 1848, en ClbralLar, se hablan enconLrado resLos que
ms Larde se lnclulrlan en el mlsmo grupo (kleln 1989: 264, 1rlnkaus & Shlpman 1993: 89).

I. Introduccin

klng fue el creador de la nueva especle: nomo oeooJettboleosls (SLrlnger
& Camble 1993: 13, llqoto 20) aunque no Lodos acepLaron que fuera una
especle exLlnLa (uellsle 2006: 20). l Otlqeo Je los especles, publlcado en
18S6, aun era muy reclenLe y uarwln, pese a que debla Lener noLlcla de los
resLos fslles, no los menclona hasLa 1871, cuando publlca 1be uesceot of
Moo. lncluso uubols, que descrlbl los fslles de lltbecootbtopos etectos
en 1884, no lncluy a los neanderLales como comparacln, ya que los
conslderaba humanos acLuales paLolglcos (1rlnkaus & Shlpman 1993:
137-1S1). A flnales de los anos 80 del slglo xlx aparecl la prlmera
monografla, basada en los resLos belgas de Slpka, claslflcndolos como
nomo ptlmlqeolos, nombre dado a los neanderLales en Alemanla (1rlnkaus
& Shlpman 1993: 123, !ordan 1999: 21) y se hlzo la prlmera descrlpcln
slsLemLlca de su anaLomla, basada en Spy (8ahn 2006: 10, 1rlnkaus &
Shlpman 1983: 123-128), lo que supuso el reconoclmlenLo general del
grupo (Carbonell et ol 2007: S14). uesde enLonces se han propuesLo hasLa
34 especles dlsLlnLas y 6 generos para claslflcar a los neanderLales (Cela
Conde & Ayala 2003: 408).

liquro 20. ltlmeto tecoosttocclo Je oo oeooJettol bosoJo eo. netmooo
5cbooffbooseo 1888 (5ttloqet & Comble 2010. J7).

B. Pinilla

Ln el ano 1908 se descubrleron dos de los fslles ms famosos: Le
MousLler y el vle[o" de la Chapelle-aux-SalnLs. Marcellln de 8oule, que
Lraba[aba en el Museo naclonal de PlsLorla naLural de arls, reclbl los
resLos de La Chapelle y, [unLo con los de Spy y los reclenLemenLe
descublerLos en La lerrassle por eyrony, CaplLan y Monsleur 8aveau en
1909-10 y reconsLruy la lmagen qulzs ms famosa de los neanderLales:
seml erecLo, encorvado, peludo, bruLo y con los ples grandes, como los
prlmaLes (1rlnkaus & Shlpman 1993: 190, SLrlnger & Camble 1993: 16, 2S,
Sommer 2006). Los fraudes de ootbtopos Jowsool (1aLLersall 199S: 49) o
el caso Moulln Culgnon" (1rlnkaus & Shlpman 1993: 92), colaboraron con
la ldea de que, el ancesLro de las poblaclones acLuales deberla ser mucho
ms moderno.
Cran parLe de la hlsLorla de los neanderLales se ha cenLrado en su
papel respecLo a los humanos modernos como rama paralela de la
evolucln (Powell 19S2, 19S7: 337, vallols 19S8, SLrlnger 1974, 198S,
1992a,b, 2002, vandermeersh 1981, 198S, 1997, SLrlnger et ol 1984, !ones
& 8ouhanl 1986, Cann et ol 1987, SLrlnger & Andrews 1988, 8rauer 1989,
Publln 1989, 2007, 1aLLersall 1992, 1999, 2006, 8rauer & SLrlnger 1997,
krlngs et ol 1997, 1999, 2000, kleln 1999, 1aLLersall & SchwarLz 1999,
Cvchlnnlkov et ol 2000, Caramelll et ol 2003, Mellars 2004a, 2006, Creen
et ol 2006) o parLe de la evolucln mulLlreglonal (SmlLh 1918, Prdllcka
1927, Weldenrelch 1947, Coon 19S7, 1962, 8race 1964, 1968, 199S, 1997,
8rose & Wolpoff 1971, SmlLh 1976, 1982, 1991, !ellnek 1980, 1horne &
Wolpoff 1981, 1992, Wolpoff et ol 1988, 2000, 2001, 2004, Wolpoff 1989,
1998, 1999, lrayer et ol 1993, Wolpoff & Casparl 1997: 28-44, lrayer
1997, Lswaran 2002, CurraL & Lxcoffler 2004, Weaver & 8oseman 200Sa,
SmlLh et ol 200S, Zllho 2006b, 2006c, Agulrre 2008, Creen et ol 2010,
?oLova et ol 2011), aunque las posLuras se han ldo acercando en los
ulLlmos anos (Churchlll & SmlLh 2000, ParvaLl et ol 2004, Ahern et ol 200S)
derlvando en esLudlos sobre su blologla y varlabllldad, ms que en su
fllogenla y Laxonomla.
Los ulLlmos neanderLales aparecen asoclados a la zona del mlJ-
lotltoJlool belt y sus refuglos (Zllho 1997, 2001, 2006a, SmlLh et ol 1999,
llnlayson et ol 2000, llnlayson 2004: 1S4, 2008, 8arroso & de Lumley
2006, Sepulchre et ol 2007, Walker et ol 2008, Semal et ol 2009, Sllmak et
ol 2011), qulzs como consecuencla de la reLraccln asoclada a dos
momenLos de esLres amblenLal: uno en el PS (~48 ko: llnlayson & Carrln
2007, Muller et ol 2011) y oLro en el P4 (~40 ko, Zllho 2006c, ledele et ol
2008), ambos asoclados a cllmas muy frlos y rldos (Muller et ol 2011) que

I. Introduccin

habrlan favorecldo la fragmenLacln de las poblaclones (Lalueza lox et ol
2006, labre et ol 2009 vs krlngs et ol 2000).
b. Morfo/oqio
uno de los problemas a la hora de reallzar una descrlpcln de sus
caracLerlsLlcas morfolglcas es que muchas de ellas aparecleron ya en el
lelsLoceno Medlo, con un alLo grado de pollmorflsmo al lnlclo del llna[e
(vandermeersch 198S: 309, vandermeersch & Carralda 2011), mlenLras
que oLras lo hlcleron progreslvamenLe (Weaver 2010). Segun
vandermeersh (198S: 307), las apomorflas de los neanderLales serlan Lan
slo cuaLro y esLarlan relaclonadas con el crneo:
1) Ctoo copoclJoJ ctooeol, coo ooo bveJo qtooJe y oocbo, peto
bojo. La medla del volumen craneal es de 1.S00 cc (1.30S-1.689 cc,
Polloway 198S: 319-324 presenLando la mxlma Amud 1 -1.740 cc- !ordan
1999: S1). 8oule & AnLhony (1911) lndlcaron que el solcos loootos esLarla
slLuado anLerlormenLe en los neanderLales, sln embargo, las reas de
8roca y Wernlcke esLn dlspuesLas lgual que en los AMP y muesLran claras
aslmeLrlas cerebrales (Polloway 1981, Polloway 198S). La forma craneal
Lamblen es dlsLlnLlva: vlsLa de perfll es larga y ba[a, al conLrarlo que los
AMP. Comparada con los homlnldos anLerlores se aprecla un clerLa
verLlcallzacln del fronLal pese a que se les descrlbe, por comparacln con
los AMP, con frenLe huldlza".
2) Atpoltectoto pecollot Jel occlpltol. Ll totos occlpltolls, o cblqooo, es
slmllar al de los n. etectos aslLlcos, aunque en esLos, el alargamlenLo es
angulado y en los neanderLales es redondeado. LsL dlvldldo en dos
mlLades por la fosa supra lnlaca medlanLe una elongacln Lransversa
(Publln 1978, 1980).
3) Motfoloqlo Jlstlotlvo Je lo zooo Jel tempotol, especlolmeote lo
oltoto y qtosot Jel otco zlqomtlco. Las apflsls masLoldes esLn poco
desarrolladas y la cresLa peLro-Llmpnlca no conLacLa con el proceso
masLoldeo (Wolpoff 1999).
4) Atpoltectoto foclol. Las rblLas son grandes y redondeadas y la
arqulLecLura faclal presenLa caracLerlsLlcas dlsLlnLlvas (8ak 1986: 163 vs
8ae et ol 2011). Algunos lnvesLlgadores expllcan la morfologla medlofaclal
y nasal desde una perspecLlva funclonal: la aperLura nasal ancha habrla
calenLado el alre lnhalado anLes de su llegada a los pulmones (tefs. eo:
SLrlnger & Camble 1993), sln embargo esLa asoclacln parece debll, slendo

B. Pinilla

ms plauslble la necesldad de humldlflcar el alre o por la regulacln
Lermlca debldo a una vlda muy acLlva (lranclscus & 1rlnkaus, 1988,
CzarneLzkl 199S, lranclscus 2003, PolLon y lranclscus 2008, noback et ol
2011, 8ae et ol 2011). Ll prognaLlsmo medlofaclal, la pneumaLlzacln de
los pmulos y el gran Lamano del foramen lnfraorblLarlo sl que podrlan
relaclonarse con adapLaclones al frlo, para aumenLar la lrrlgacln (PolLon
& lranclscus 2008, aunque ver: 8ae et ol 2011). Las expllcaclones
blomecnlcas, se han basado prlmordlalmenLe en relaclones funclonales
de la mandlbula y la denLlcln con cargas de esLres muy alLas, por
e[emplo, por su uso como herramlenLa (8race 1964, Pelm 1976, 8ak 1986,
1rlnkaus 1987, uemes 1987). Ln esLe senLldo, PolLon & lranclscus (2008)
han mosLrado una correlacln slgnlflcaLlva enLre la aperLura nasal y la
anchura blcanlna, que se expllca por la denLlcln anLerlor grande, aunque,
como recuerdan 8ae et ol (2011), correlacln no slgnlflca causalldad y el
modelo blomecnlco de los neanderLales suglere que no habrlan Lenldo
una poLencla masLlcaLorla especlalmenLe grande (C'Connor et ol 200S). Ll
Lorus supraorblLarlo, que Lamblen se ha conslderado (en esLe y oLros
homlnldos) una respuesLa a un esLres blomecnlco lnLermlLenLe (8ussell
198S), no parece muy convlncenLe (SLlnger & Camble 1993, Publln 1998,
llnlayson 2004: 83, Weaver et ol 2007, Weaver 2010) apareclendo pronLo
en la onLogenla (8ak et ol 1994). 8eclenLemenLe, 8ae et ol (2011) han
propuesLo que no habrla dlferenclas slgnlflcaLlvas en los senos fronLales y
maxllares enLre neanderLales y AMP, una vez modellzados respecLo a su
crneo, concluyendo que la arqulLecLura faclal de ambas poblaclones serla
slmllar y por lo LanLo, un rasgo heredado de las poblaclones ancesLrales.
Muchas de las caracLerlsLlcas de esLe grupo han sldo expllcadas en
base a adapLaclones amblenLales en medlos rlgurosos (slgulendo las reglas
blogeogrflcas de 8ergmann y Allen para la conservacln del calor
corporal y proLeccln del frlo, Powell 19S2, 19S7: 337, Coon 19S7, 1962,
p. ej. las proporclones de las exLremldades y la robusLez general, 1rlnkaus
1981, 8uff 1994, Polllday 199S, Churchlll 1998). lncluso el gran volumen
cefllco de los neanderLales podrla no ser ms que oLra de esLas
adapLaclones, ya que hoy en dla las mayores capacldades craneales se dan
en lndlvlduos de laLlLudes alLas (Polloway 198S: 321 aunque ver: !ordan
1999: S1). Sln embargo, su asoclacln con amblenLes frlos comenz a
cuesLlonarse ya en los anos 70 y 80 del slglo xx (Powell 196S, Lavllle 1973,
MarqueL 1988: 10S, Condeml 1998). Aunque se conocen yaclmlenLos en
laLlLudes medlas en el ClS 6 (p. ej. Achehelm, Arlendorf 2 La CoLLe SL-
8relade), la agrupacln de esLos con condlclones glaclales no esL clara
(kublak 1988: 92, Publln 1998: 30S). La presencla en el rxlmo CrlenLe

I. Introduccin

ha lnLenLado expllcarse como respuesLa a la presln de un amblenLe frlo
en Luropa (vandermeersh & 8ar-?osef 1988, kleln 1989: 284, 8ak 1993,
8ar-?osef 1998a,b, 1chernov 1998: 77-90, Condeml 1992). Slgulendo esLa
Leorla, algunos auLores conslderan que las poblaclones de neanderLales y
n. sopleos no habrlan llegado a enconLrarse, ya que habrla exlsLldo
vlcarlsmo ecogeogrflco". Ll modelo asume la alLernancla enLre ambos
grupos, con una dlsLrlbucln geogrflca excluyenLe. La presencla de AMP
en rxlmo CrlenLe hace ~100 ko, en los yaclmlenLos de Cafzeh y Skhl,
podrla ser una expansln norLena fracasada (Shea 2003a,b, llnlayson &
Carrlon 2007), qulzs como consecuencla del aumenLo de la arldez en
frlca. LsLa Leorla enca[a blen con la ldea de oleadas mvlles y seml-
conLlnuas de las poblaclones (1emplenLon 1999, llnlayson 2004: 7,
llnlayson & Carrln 2007). Segun el modelo mlgraLorlo, ambos grupos
humanos habrlan seguldo el desplazamlenLo de fauna hacla el norLe o el
sur de Luropa en funcln de los camblos cllmLlcos (1chernov 1988,
1992a,b, 1998). Como vlcotlos serla exLrano que ambas poblaclones se
hubleran enconLrado en algun momenLo y lugar a la vez. Los esLudlos de
los hblLaLs preferenclales y rangos de Lolerancla cllmLlca de los
neanderLales (uavles & Collop 2003: 131-146) y su asoclacln a zonas de
refuglo en los plcos de mxlmo frlo (Wlllls & WhlLLaker 2000, Wlllls et ol
2000, SLewarL & LlsLer 2001, llnlayson 2004, Wlllls & van Andel 2004,
llnlayson et ol 2006, llnalynson & Carrlon 2007, Sepulchre et ol 2007,
Colovanova et ol 2010) apoyan la Leorla del vlcarlsmo enLre neanderLales
y humanos modernos. Las mlgraclones hacla el norLe slo se habrlan dado
en evenLos clldos (llnlayson 2004, Muller et ol 2011), quedando los
neanderLales asoclados a amblenLes Lemplados y zonas de hblLaL
heLerogeneo
14
. Asl, algunas de las caracLerlsLlcas morfolglcas de los
neanderLales podrlan esLar relaclonadas con el Llpo de acLlvldades que
reallzaban ms que con el cllma, como por e[emplo la hlperLrfla muscular
(1rlnkaus 1981, 1983a,b) o la espalda ancha (1rlnkaus 200S). La morfologla
de la pelvls (8ak & Arensburg 1987, 8ak 1990), la longlLud de la Llbla
respecLo al femur (orLer 1999: 6S-66) y la morfologla del calcneo
(8alchlen et ol 2011) corroboran una dlsLlncln en esLos elemenLos
respecLo a los humanos modernos, que podrla esLar relaclonada con la
locomocln y esLraLeglas de movllldad. arece ser que los neanderLales

14
8eclenLemenLe, Sllmak et ol (2011) han publlcado la presencla de neanderLales en 8usla, cerca del
clrculo polar, hace ~28,Sko (31-34 ko Cal). Aunque es clerLo que hoy en dla esLas laLlLudes se asoclan a
un cllma muy rlguroso, la conformacln de los casqueLes polares en la zona occldenLal europea lleg a
laLlLudes ms ba[as que en el rea conLlnenLal del esLe de Luropa, suglrlendo que la conLlnuldad de los
neanderLales en las zonas del suroesLe (Zllho 2006a, llnlayson & Carrlon 2007) podrla haber ocurrldo
Lamblen en el noresLe (vs Colovanova et ol 2010, 8alLer 2011, lnhasl et ol 2011).

B. Pinilla

esLarlan especlallzados en la exploLacln de Lerrenos lrregulares en
palsa[es lnLermedlos y mlxLos (8rues 19S9, 1rlnkaus & SmlLh 198S: 331,
llnlayson 2004: 84, Weaver & SLeudal-numbers 200S, SLewarL 200S).
Ln lo referenLe al aparaLo masLlocaLorlo, algunos neanderLales
presenLan caracLeres derlvados o modernos" (8adovclc 198S: 310). Ln
general, las mandlbulas carecen de menLn, aunque en algunos lndlvlduos
se aprecla una promlnencla menLonlana lnclplenLe" (Wolpoff 1999: 684-
690, Cuam et ol 2011). Segun Lleberman & McCarLhy (1999) la ausencla
de barbllla es el resulLado de la reduccln onLogenlca Lemprana del
Lamano del hueso esfenoldes. uesLaca lgualmenLe la presencla de espaclo
reLromolar enLre el M3 y el lnlclo de la rama mandlbular (Spencer &
uemes 1993, lranclscus & 1rlnkaus 199S) y la morfologla parLlcular de la
parLe superlor de la rama (proceso coronolde, proceso condllar y la
muesca o depresln enLre ellos, 8ak et ol 2002).
La morfologla de la denLlcln ha sldo deslgualmenLe LraLada.
MlenLras que el Lamano, el LaurodonLlsmo (kupczlk & Publln 2010) y la
dlsLlncln de los lnclslvos cenLrales maxllares han sldo ob[eLo de mulLlples
esLudlos, la varlabllldad en forma y comple[ldad en el lelsLoceno Superlor
slo ha Lomado lmpulso en la ulLlma decada (aLLe 19S9, SmlLh 1976,
SmlLh 1977a,b, 1978, SmlLh 1989, Zubov 1992a,b, CrummeLL 1994, SLefan
& 1rlnkaus 1998a,b, 1llller et ol 1998, 8alley and 1urner 1999, 1aLLersall &
SchwarLz 1999, 8alley 2000b, 2001, 2002a,b, 2004a,b, 2006a,b, 8alley &
Llnch 200S, Souday 2007, MarLlnn-1orres et ol 2007, Cmez-8obles et ol
2008, Cmez-8obles 2010). Los dlenLes de los neanderLales son, en
general, grandes, no especlalmenLe la denLlcln posLcanlna (8oule &
vallols 19S7 kleln 1989: 273), pero sl los lnclslvos y canlnos (8race 1964),
que presenLan adems, un desgasLe mucho mayor que los premolares y
molares (kelLh 1913, 1rlnkaus 1983a, Weaver 2010).
8alley (2002a,b, 2004a,b, 2006a) observ que el 91,7 de los
neanderLales presenLan lnclslvos en pala, lo que ya fue desLacado en la
serle de kraplna por Cor[anovlc-kramberger (1906, clt. lo. 8alley 2006a,
CrummeLL 1994), el 100 presenLa Luberculos denLales y el 9S,8
convexldad lablal. ese a que slo un 4,3 presenLan doble pala, el daLo
es slgnlflcaLlvo puesLo que es un carcLer ausenLe en poblaclones
afroaslLlcas y europeas. Ln el l
2
la frecuencla de denLlcln en pala
aumenLa al 100, aunque esLe carcLer es muy comun Lamblen en los
canlnos (9S) no es LaxonmlcamneLe relevanLe, presenLando oLras
poblaclones porcenLa[es ms elevados. Ms deflnlLorlos son la ausencla de
doble pala y los ba[os porcenLa[es de cresLa dlsLal accesorla (LanLo

I. Introduccin

mandlbular como maxllar), unlda a la alLa proporcln de cresLa meslal
(42,9). Los Luberculos llnguales Lamblen son Llplcos de los neanderLales
(84). La denLlcln anLerlor mandlbular es sln embargo, mucho menos
dlagnsLlca que la maxllar (8alley 2006a). Las dlferenclas en las
frecuenclas de esLos caracLeres denLales se han asoclado hlsLrlcamenLe
con hblLos allmenLlclos y/o paramasLlcaLorlos. or e[emplo, el blselado
(bevellloq) e lncllnacln posLerlor (postetlot tlpploq) (ungar et ol 1997), la
forma en pala (Prdllcka 1920) y el alLo grado de desgasLe (oclusal e
lnLerproxlmal) de la denLlcln anLerlor suele asoclarse a usos culLurales,
como Lercera mano (Slffre 1923, Coon 1962, 8race 1964, Powells 197S,
uech 1979, 1rlnkaus 1983a, 8ak 1986, uemes 1987, ungar et ol 1997).
Segun las descrlpclones de 8alley (2002a,b, 2004 a,b, 2006 a,b),
MarLlnn-1orres (2006 clt lo. Cmez-8obles 2010), Cmez-8obles et ol
(2008) y Cmez-8obles (2010), el
3
de los neanderLales presenLa con
mayor frecuencla que en los AMP cresLas (meslal y dlsLal, 63,2) y
cuspldes accesorlas (66,7) y en el
3
y
4
, cresLa Lransversa (93,S),
slendo la cresLa bucal del
4
blfurcada (70). Ll
4
no serla muy
lnformaLlvo al ser slmllar en n. belJelbetqeosls, neanderLales (8ermudez
de CasLro et ol 1999b), y en los AMP (Cmez-8obles 2010), aunque LanLo
el
3
(Cmez-8obles et ol 2008) como el
4
(MarLlnn-1orres 2006 clt lo.
Cmez-8obles 2010) presenLarlan una compresln cenLral de las cuspldes.
uesLaca la presencla de surco meslollngual en el
4
(8, ausenLe en el
resLo de poblaclones, aunque la muesLra de comparacln no superaba los
12 lndlvlduos). Los Lres molares maxllares muesLran una mayor
proporcln del paLrn oclusal de S cuspldes que los AMP (M
1
=63,6,
M
2
=68,2, M
3
=3S,3), con presencla de cuspldes accesorlas (M
1
=40,
M
2
=100, M
3
=70) y en ocaslones, cusplde de Carabelll (M
1
=63,6,
M
2
=S0) llgeramenLe comprlmlda hacla el lnLerlor (8alley 2004a, Cuam et
ol 2009). nl el M
2
,

nl el M
3
presenLan paLrones de 4 cuspldes y no es raro
que Lengan 6 (S0 en ambos molares) o 7 (M
2
=20, M
3
=40). 1anLo el
M
1
(93,S), como el M
2
(96,2) o el M
3
(93,3) muesLran la cresLa del
Lrlgnldo medlo (8alley 2002a, MarLlnn-1orres 2006 clt. lo. Cmez-
8obles 2010, Cmez-8obles 2010) y Lamblen cresLa dlsLal (M
2
=13,8,
M
3
=10,S). uesLaca la ausencla o ba[a frecuencla, de Jeflectloq wtlokle
(M
1
=3,8, M
2
=0, M
3
=6,7), [unLo con la presencla de fvea anLerlor
(frecuenclas superlores al 88,S), slendo esLe un carcLer dlsLlnLlvo
respecLo a los AMP en el M
2
(88,S) y M
3
(92,9). A pesar de las
dlferenclas en las frecuenclas de los caracLeres dlscreLos enLre
neanderLales y humanos modernos, no slempre es fcll adscrlblr un dlenLe
a uno u oLro grupo (Cambler et ol 2004), aunque en con[unLo y sobre Lodo

B. Pinilla

sl se dlspone de ms de una pleza denLal, los dlenLes pueden ser muy
lnformaLlvos, alcanzando un porcenLa[e de claslflcacln correcLa del 83,
slmllar a los valores conseguldos en las adscrlpclones sexuales medlanLe
pelvls (8alley 2006a).
c. cu/turo y 1ecno/oqio
Los neanderLales se asoclan con el aleollLlco Medlo (aunque ver:
Camble 1986, uebenaLh & ulbble 1994, 1uffreau & AnLolne 199S, Clark &
WlllermeL 1997, Carbonell et ol 2007: S17), la lndusLrla musLerlense
(aunque se ha enconLrado Lamblen asoclada a AMP -valladas et ol 1988,
Marks 1990: S6-80, vermeersch et ol 1998, Shea 2003a) y la Lecnlca
levallols (8ordes 19S3, 1972, 1980, 1981), que conslsLe en preparar el
nucleo para produclr una superflcle plana que permlLa la exLraccln de
lascas serladas. La ldea es [erarqulzar las superflcles aumenLando la
preclsln medlanLe el conLrol de la morfologla y el Lamano de las
herramlenLas.
Aunque el musLerlense es muy varlable, presenLando lmporLanLes
dlferenclas reglonales (ulbble & Mellars 1992, 8oebrooks 2008), suele
dlvldlrse en 4 grandes varlanLes (8ordes 19S3, 1972, 1981, 8olland 1981,
8eynolds 1990: 262-27S, 8olland & ulbble 1990, ulbble & 8olland 1992):
1) Ll charenLlense (Mellars 1992b: 32-43), que se dlvlde en dos facles: a)
1lpo Culna (1urq 1989) asoclado a amblenLes frlos (Lavllle 1973, 8olland &
ulbble 1990) y b) La lerrassle (Camble 2001: 2S0), 2) el MusLerlense
1lplco (Mellars 1996), 3) el MusLerlense de uenLlculados (Mellars 1996) y
4) el MusLerlense de 1radlcln Achelense (dlvldldo en A y 8) (8ordes 19SS,
Soressl 2002, 2004, 8uebens 2007). Las dlferenLes facles se basan
prlnclpalmenLe en los porcenLa[es acumulados de los Llpos de
herramlenLas, especlalmenLe de raederas (llqoto 21) y en la presencla de
la Lecnlca levallols.

liquro 21. koeJeto sobte losco levollols. 8osoJo eo klos-Cotolzot (2010).

I. Introduccin

LsLa varlabllldad Lecnolglca ha sldo expllcada de dlsLlnLas maneras,
lncluyendo: 1) Lrlbus" dlferenLes (8ordes 19S3, 1972, 1981), 2)
acLlvldades especlallzadas en dlsLlnLos campamenLos (8lnford & 8lnford
1966, lreeman 1966, aunque la asoclacln forma funcln es muy debll,
vease: keeley 1980, kuhn 1998: 217, uelson et ol 2000: 491 y 494, Calvo
1rlas 2002: 46, Mrquez Mora 2004: 300-311, Pardy et ol 2008), 3)
secuenclas cronolglcas (Mellars 1969, 1973, 1986, 1992b, 1996),
conslderando la varlabllldad como culLuras" (Mellars 1996: 3SS) o
Lradlclones" (1urq 1989, 1992a,b), que no serlan coeLneas (vs 8ordes
19S3, 1972, 1981), slno una evolucln lnLerna (kuhn 199S) y 4)
necesldades especlflcas segun el cllma (Lavllle 1973: 32S, Lenolr 1974,
!ellnek 1982), de forma que en los amblenLes frlos (y especlalmenLe
secos), los arLlculos de prlmera necesldad habrlan lmpuesLo la locallzacln
de los campamenLos, relegando la dlsponlbllldad de maLerla prlma a un
segundo plano, deLermlnando el Llpo de herramlenLas reallzadas en cada
yaclmlenLo segun la lnLensldad de la reduccln (uelpech 1976, 8olland
1981: 33-34, 1996: 129-14S, uennell 1983, ulbble 1984, 1987, 1988, 1urq
1989, 8olland & ulbble 1990, ulbble & 8olland 1992, 8onen 1992, loley &
Lahr 1997, Mc8rearLy & 8rooks 2000). Asl, el lncremenLo de la dlsLancla
enLre el yaclmlenLo y la fuenLe de maLerla prlma, serla proporclonal a un
descenso de las LemperaLuras, enconLrando que en perlodos frlos esLas
son mayores (uelpech 1976, uenell 1983). Sln embargo, parece que esLa
premlsa no slempre se cumple. Ln cenLro Luropa se han enconLrado
desplazamlenLos de ms de 2S0 km (8oebroeks et ol 1988, lebloL-
AugusLlns 1993, Sllmak & Clraud 2007), lncluso en perlodos
lnLeresLadlales (kulna 11, valoch 1988), al oesLe del conLlnenLe, por el
conLrarlo, la maLerla prlma suele esLar dlsponlble localmenLe en un radlo
de S-6 km, lndependlenLemenLe del Llpo de cllma (Camble 2001: 2S1),
como demuesLran los resulLados de Mellars (1996), slendo raros (S-20)
los que superan los 20 km (lebloL-AugusLlns 1993: 214-21S), que
generalmenLe son plezas acabadas que formarlan parLe de su klL
personal" (1urq 1990, kuhn 199S: 23-24).
Pacla el flnal del ClS 3 aparecen en Luropa algunas lndusLrlas de
Lranslcln (ver dlscusln en: kuhn 2003: 61-69, SLrauss 200S), como el
chaLelperronlense en lrancla, el uluzzlense en lLalla y el szeleLlense en
cenLroeuropa (ver comple[os de Luropa del esLe en: Chabal 2003: 71-86).
Ll descubrlmlenLo de dos yaclmlenLos chaLelperronlenses con fslles
claramenLe neanderLales (SL Cesalre y Arcy-sr-Cure), daLados en ~3S-37
ko (Levque & vandermeersch 1980, Publln et ol 1996, aunque podrlan
ser ms anLlguos, superando los 40 ko, Zllho com. pets.), gener un

B. Pinilla

lnLenso debaLe sobre los auLores y el orlgen de esLas lndusLrlas (8ordes
1981, clt. lo. Zllho 2001: 8, eLLlL 1996, 8ar-?osef 1998b, u[lnd[lan et ol
2003, 8ar-?osef & 8ordes 2010).
Ll chaLelperronlense se encuenLra en lrancla y en la cornlsa
canLbrlca lberlca (llqoto 22), desde CroLLe du 8enne (en Arcy-sur-Cure)
hasLa el endo y Cueva Morln, en CanLabrla (SLrauss 1992: 73). Ll nombre
de la lndusLrla provlene del yaclmlenLo de CroLLe des lees ChLelperron
(Alller). La prlmera descrlpcln la reallz P. 8reull en 1906, conslderndolo
el prlmer esLadlo del aurlnaclense o del perlgordlense reglonal (eyrony
1933). Segun 8reull, muesLra ms aflnldades con el musLerlense que con
el aurlnaclense, pese a presenLar caracLerlsLlcas proplas del aleollLlco
Superlor, como el Lraba[o de hueso, arpones y asLas, cuenLas, ocre y
colganLes (Parrold 1989, Zllho 2001). Sus caracLerlsLlcas prlnclpales son:
la presencla de punLas o cuchlllos de dorso curvo, el enfasls en la
produccln de lmlnas y el pequeno Lamano de sus con[unLos (Churchlll &
SmlLh 2000). AcepLada su asoclacln con los neanderLales (veanse:
Levque & vandermeersch 1980, Cambler 1990/91, Wolpoff 1999,
Churchlll & SmlLh 2000, 8ar-?osef & 8ordes 2010, Caron et ol 2011), el
debaLe derlv hacla su orlgen: 1) como consecuencla del conLacLo con
humanos modernos (Publln et ol 1996, Mellars 1999, 200S, Cravlna et ol
200S, Mellars et ol 2007a, Mellars & Cravlna 2008) o 2) como evolucln
lndependlenLe (8ahn 1998, d'Lrrlco et ol 1998, Zllho & d'Lrrlco 1999,
Zllho 2001, 2006a, 2006b, 2007, 2011, 8ordes 2006, vanhaeren &
d'Lrrlco 2006, Zllho et ol 2006, 2008), qulzs desde el musLerlense de
denLlculados (Parrold 1989) o desde el M1A 8 (Churchlll & SmlLh 2000). La
ausencla de lndusLrlas de Lranslcln en el sur de la enlnsula lberlca
suglere que la Lranslcln no habrla sldo lenLa slno drsLlca, en unos 3 ko
(Zllho 2006c). Adems, la Leorla de la aslmllacln/aculLuracln, lgual que
la de la hlbrldacln y parclalmenLe la de la compeLencla, lmpllca
necesarlamenLe que ambas poblaclones se enconLrasen. Ll nlvel de deLalle
para saber sl habrla ocurrldo o no, dlsLa de alcanzarse con los rangos de
error de las cronologlas acLuales (Zllho 2001, llnlayson 2009).
La expllcacln del las lndusLrlas de Lranslcln y en concreLo del
chaLelperronlense como evolucln lnLerna lncluye, LanLo la ldea de un
proceso lenLo de camblo (kozlwskl 1990: 43S, Marks 1990: 74, Slmek &
rlce 1990: 2S7, SLraus 1990: 276, 8arham 1998, d'Lrrlco & nowell 2000,
Zllho 2001: S4, 2011, 8ar-?osef 2002: 383, Zllho et ol 2006), como una
respuesLa a un amblenLe deLerlorado, que habrla provocado el aumenLo
de la lnnovacln (ledele et ol 2008), slendo una respuesLa adapLaLlva anLe

I. Introduccin

el esLres cllmLlco wblcb oppeot to teflect o oew wotlJ cooceptloo"
(larlzy 1990: 324). LsLa presln amblenLal podrla haberse lncremenLado
por la presencla de los humanos modernos (MarqueL 1988), asoclando la
lndusLrla con fauna represenLaLlva de amblenLes frlos y ablerLos (renos,
caballos, bvldos y rlnoceronLes lanudos, 8acker 1994), en la que la
compeLencla con los AMP habrla obllgado a los neanderLales a refuglarse
en zonas ms desfavorecldas, como CharenLe (caso de SalnL Cesalre) o al
sur, como LoL-eL-Caronne. CLros auLores han conslderado que el medlo de
SL. Cesalre habrla sldo Lemplado (Mellars 1996), caracLerlzado por
bosques de abedules (Leroyer & Lerol-Courhan 1993) con fauna Llplca de
cllmas frlos (como los zorros rLlcos), pero Lamblen oLra caracLerlsLlca de
amblenLes boscosos y de corredor (como los zorros ro[os o los lobos)
(Lavaud-Clrard 1987 clt. lo: 8acker 1994). Sl la hlpLesls de MarqueL
(1988) fuera correcLa, o sl la nueva Lecnologla derlvara de la aculLuracln,
deberla verse algun camblo respecLo al musLerlense en el Llpo de dleLa.
larlzy (1990: 324) conslder que no exlsLla Lal camblo respecLo a los
neanderLales, ya que los anlmales cazados parecen ser slmllares. Los
anllsls de mlcroesLrlacln lndlcan la exploLacln de recursos slmllares a
los de los neanderLales y dlferenLes de los de los humanos modernos
(Lalueza et ol 1996, erez-erez et ol 2003, Ll-ZaaLarl 2007, lnllla et ol
2008, Ll-ZaaLarl et ol 2011). 1an slo los esLudlos de 8alLer & Slmon (2006)
apunLan hacla un camblo respecLo al musLerlense, al lnclulr SL. Cesalre un
30 de recursos acuLlcos
1S
.

liquro 22. ulsttlboclo Je los loJosttlos Je ttooslclo, el cbotelpettooleose est
eoqloboJo eo lo ellpse (lmoqeo Je 8ot-osef & 8otJes 2010).

1S
Aunque la ausencla de esLos en los neanderLales Lampoco esL clara.

B. Pinilla

Ll uluzzlense (33 ko) se dlsLrlbuye en la zona de uluzzo 8ay (llqoto
22), cerca de Lecce, al sur de lLalla (8leLLl 1997). Ll yaclmlenLo en el que se
enconLraron por prlmera vez, Cave Cavallo, lncluye dos dlenLes
poslblemenLe humanos: uno conslderado moderno y oLro arcalco, lo que
arro[a ms dudas que soluclones sobre los auLores de la lndusLrla (8leLLl
1997: 136). Ll uluzzlense muesLra slmlllLudes con el chaLelperronlense por
su conLenldo de punLas/cuchlllos de dorso en forma de medla luna
(Churchlll & SmlLh 2000), pero las secuenclas de reduccln son Llplcas del
aleollLlco Medlo, con muchas lascas, plaLaformas blpolares, uso varlable
de la Lecnlca levallols (Parrold 1989), ba[a lncldencla de punLas lamlnares
y muy pocos burlles, desLacando el uso de maLerla prlma local (alma dl
Cesnola clt. lo: 8leLLl 1997: 147).
Ll szeleLlense (AllsworLh-!ones 1986,1990: 160-242, Zllho 2009) es la
lndusLrla Lranslclonal de cenLro Luropa (llqoto 22). 8eclbe su nombre de
la Cueva SzeleLa, en las monLanas 8ukk, al noresLe de Pungrla. ConLlene
punLas de ho[as blfaclales y punLas en hueso con formas musLerlenses,
aunque slmllares a las SoluLrenses, lo que llev a denomlnarla
lnlclalmenLe el ptoe-solotteo (AllsworLh-!ones 1990: 161). La
descrlpcln clslca de esLa Lecnologla es de rosek, que conslder que le
szltleo sest fotm Jltectemeot Jo Mosttleo Jo 8osslo kotpotblpoe soos
llofloeoce Je lAotlqoocleo" (clt. lo: AllsworLh-!ones 1990: 161). LsLa ldea
llevarla lmpllclLo el concepLo de aculLuracln en la Lranslcln del
aleollLlco Medlo al Superlor, que se ha propuesLo para el
chaLelperronlense en el oesLe de Luropa (Publln et ol 1996). kozlwskl
(2000), slgulendo las descrlpclones de los esLraLos de kulna de valoch
(1988), consldera que podrla derlvar de una evolucln local del
mlcoqulense. Ll szeleLlense lncluye una varlanLe, de epoca y geografla
slmllar: el bohunlclense o szeleLlense de Moravla (AllsworLh-!ones 1990:
163, Svoboda 2003: 123-131), que no parece derlvar de una evolucln
local, slno que serla lmporLado.
d. Lo subsistencio en e/ Po/eo/itico Medio
.(Lhe sLrucLure of Lhe [aw) polots to o Jeotltloo mote employeJ fot bltloq
tboo cbewloq, ooJ lmplles o veqetotloo totbet tboo cotolvotoos Jlet".
(8oule 1923: 212)
Las prlmeras referenclas a la dleLa de los neanderLales surgleron del
anllsls de la denLlcln, me[or adapLada to blte tboo cbewloq", suglrlendo
un mayor aporLe de vegeLales (8oule 1923). Ln 19S2 Powell propuso que

I. Introduccin

habrlan Lenldo una economla emlnenLemenLe recolecLora, cazando
espordlcamenLe grandes herblvoros y consLrlnendo su rea de acLuacln
a zonas con alLas densldades de planLas, fruLos y bayas. Sln embargo,
como ya hemos comenLado, la vlsln general asoclaba a los neanderLales
con amblenLes frlos, por lo que se rechaz la ldea de Powell (19S2) y se
conslder que habrlan dependldo bslcamenLe de la caza de grandes
ungulados (nougler 19S4, Weckler 19S4, 8rues 19S9, CelsL 1978). una de
sus caracLerlsLlcas dlsLlnLlvas (aunque presenLe Lamblen en n.
belJelbetqeosls) es el LaurodonLlsmo, que podrla esLar relaclonado
funclonalmenLe con Lasas de desgasLe oclusal muy grandes, que
permlLlrlan prolongar la vlda uLll del dlenLe (Plllson 1996). Ll aumenLo de
la frecuencla de dlenLes LaurodonLes enLre los neanderLales habrla sldo
selecclonado poslLlvamenLe sl se dleran Lasas alLas de macrodesgasLe
causadas, al menos en la denLlcln posLcanlna, por dleLas abraslvas. ue
hecho, la esLrucLura plramldal de las ralces denLales en lndlvlduos
asoclados al consumo de vegeLales (como kebara 2 o SL. Cesalre) serla
conslsLenLe con esLa adapLacln allmenLarla (kupczlk & Publln 2010). Ln
comparacln, las poblaclones acLuales presenLan una reduccln de la
longlLud de la arcada denLal (8ak 1986, Spencer & uemes 1993, lranclscus
& 1rlnkaus 199S), resulLado de una dlsmlnucln de la longlLud meslodlsLal
de la denLlcln posLcanlna (8ak 1986, Spencer & uemes 1993, lranclscus
& 1rlnkaus 199S). Adems, los molares de los neanderLales quedan
slLuados de forma que se favorece el aumenLo de la fuerza masLlcaLorla,
generando una mayor eflclencla en dleLas muy abraslvas. Ll esLudlo de
kupczlk & Publln (2010) propone una mlgracln de las fuerzas
masLlcaLorlas hacla la adlcln del M2 al M1 (vs C'Connor et ol 200S).
Las condlclones glaclales habrlan provocado un lncremenLo de la Lasa
meLabllca basal (Sorensen & Leonard 2001, SLeegmean et ol 2002, Alello
& Wheeler 2003 vs WhlLe 2006) y una dlsmlnucln de la blomasa en
laLlLudes alLas (CelsL 1978) que se habrla vlsLo compensada por la caza a
gran escala, como proponen los esLudlos de robusLez posLcraneal,
lnserclones musculares y LraumaLlsmos (1rlnkaus 1981, 1983b,c, 8erger &
1rlnkaus 199S aunque ver: 8rldges 199S). Las esLlmaclones meLabllcas y
los requerlmlenLos de lngesLa calrlca al dla (~4000/6000 kcol/Jlo para los
hombres y 3000/S000 kcol/Jlo para las mu[eres, Sorensen & Leonard
2001, SLeegmean et ol 2002, Alello & Wheeler 2003) se encuenLran muy
por enclma de los de poblaclones cazadoras modernas como los lnulL,
aunque enLran denLro del rango de varlabllldad acLual, pero no debldo al
medlo, slno a la acLlvldad (aLleLas y gran[eros). LsLas necesldades podrlan

B. Pinilla

lncluso ser mayores, sl los neanderLales no hubleran dlspuesLo de
meLodos culLurales que conLrlbuyesen a un alslamlenLo del cllma. Sln
embargo, aunque no se hayan enconLrado resLos de ropa, parece que sl
habrlan conLrolado el fuego (8oebroeks & vllla 2011) y exlsLen dlversos
meLodos que no de[an reglsLro (Parrls 2004: 234) y adapLaclones
flslolglcas (8rooke 1972 clt. lo. ull[aszek & SLrlckland 1993: 141, 1rlnkaus
1981: 208-213) que permlLlrlan manLener requerlmlenLos normales" en
condlclones exLremas (SLeegmann et ol 2002). 8eclenLemenLe, lroehle &
Churchlll (2009) han propuesLo que esLas varlaclones deberlan deLecLarse
medlanLe el esLudlo del unA. uusseldorp (2009: 149) lndlca que el
aumenLo del rango de movllldad (Parrls 2004: 231), [unLo con la reduccln
del grupo son las dos respuesLas bslcas de una poblacln en un amblenLe
de escasez (uelpech 1976, uennell 1983, Camble 2001), pudlendo
manLener una dleLa ms o menos esLable, aunque el lncremenLo de la
movllldad habrla provocado un aumenLo de la Lasa meLabllca basal
(1M8).
Los esLudlos de Mellars (1973), 8lchards et ol (2001), SLlner et ol
(2002), SLewarL (200S), kuhn & SLlner (2006), C'Connell (2006), 8lchards &
1rlnkaus (2009a,b) o SLlner & kuhn (2009) conslderan que la tevoloclo Je
ompllo espectto se habrla basado en la lnclusln de fauna acuLlca,
pequenos anlmales y vegeLales, lo que conflnarla a los neanderLales a la
caza de herblvoros medlos (SLewarL 200S). Los anllsls lsoLplcos
(8lchards et ol 2001, 8ocherens & urucker 2003, 8ocherens et ol 200S,
8ocherens 2009a, 8lchards 2009, 1rlnkaus et ol 2009) slLuan a los
neanderLales como emlnenLemenLe carnlvoros, con valores de nlLrgeno
slmllares a los de hlenas o lobos (8ocherens & urucker 2003: S-6,
8ocherens et ol 200S), aunque con una mayor lmporLancla de los grandes
herblvoros de la que se observa en esLos (8ocherens et ol 200S: 80-81). Ll
componenLe vegeLal, por el conLrarlo, habrla sldo escaso (8lchards et ol
2001, kuhn & SLlner 2006) y la poslbllldad de lncorporacln de recursos
acuLlcos esLarla llmlLada a SalnL Cesalre (8alLer & Slmon 2006). Los
yaclmlenLos anallzados permlLlrlan aflrmar que en Lodos los perlodos
lsoLplcos (desde ClS Se Sc al ClS 3), zonas geogrflcas (8elglca, lrancla
y Croacla) y amblenLes (clldo y frlo, ablerLo y boscoso) la dleLa habrla
seguldo esLas premlsas, slendo por lo LanLo homogenea e lndependlenLe
del medlo y la cronologla (8ocherens et ol 200S). Sln embargo, la ausencla
de anllsls de yaclmlenLos de zonas medlLerrneas lmplde generallzar los
resulLados a Lodo el conLlnenLe, slendo poslble que los lndlvlduos de zonas
surenas o con amblenLes ms clldos y humedos (musLerlense Llplco y de

I. Introduccin

denLlculados) presenLasen una dleLa ms dlversa (8olland & ulbble 1990,
Mellars 1996, 8arLon et ol 1999, Camble 1999: 201-20S, AnLunes 2000,
erez-erez et ol 2003, Ll-ZaaLarl 2007, SLrlnger et ol 2008, 8lchards 2009,
vllla & Lenolr 2009, Ll-ZaaLarl et ol 2011, llorenza et ol 2011a). LsLa mayor
versaLllldad de la dleLa les habrla reporLado un mayor fltoess a largo plazo
(PockeLL & Paws 2003, 200S) lo que expllcarla cronologlas ms modernas
en algunas zonas (SLewarL & LlsLer 2001, llnlayson et ol 2006).
lncluso los auLores que esLn de acuerdo con un consumo
mayorlLarlo de carne conslderan que las planLas mlqbt bove ptovlJeJ
smoll bot slqolflcoot compooeot of tbe NeooJettbol Jlet" (Poffecker 2002:
109) y hoy exlsLen ya suflclenLes esLudlos que demuesLran su consumo
(CLLe 1996, Cachel et ol 1997, AlberL et ol 2000, 2003, Mandella et ol
2002, erez-erez et ol 2003, 8osen 2003, Lev et ol 200S, Ll-ZaaLarl 2007,
!ones 2009, Pardy 2010, Pardy & Moncel et ol 2011, Ll-ZaaLarl et ol 2011,
llorenza et ol 2011a, Penry et ol 2011). LsLas aproxlmaclones requleren
anllsls locales y la lnclusln del facLor cllmLlco en el debaLe (8urke 2000,
2004, erez-erez et ol 2003, Ll-ZaaLarl 2007, Ll-ZaaLarl et ol 2011,
llorenza et ol 2011a, llqoto 2J), Lal como lndlca el LlLulo del arLlculo de
8ar-?osef (2004): otloq wbot ls tbete. Adems, el uso del fuego
(Wragham 2007, Carmody & Wragham 2009, 8oebroeks et ol 2011) habrla
permlLldo LanLo la reduccln del esLres amblenLal, como la exLraccln de
muchas ms calorlas (kuhn & SLlner 2006), adems de la lnclusln de
mayor canLldad de vegeLales en la dleLa (Cachel et ol 1997, !ones 2009,
8lasco & lernndez erls 2011, Pardy 2010, Pardy & Moncel et ol 2011,
Penry et ol 2011).
La fauna pequena Lamblen habrla sldo consumlda por los
neanderLales, como demuesLra el aumenLo consLanLe de la canLldad de
daLos lndlcaLlvos de esLe hecho (alma dl Cesnola 196S, 1969, SLlner 1993,
1994, SLlner et ol 2000, SLlner & 1chernov 1998, 8arLon 2000: 212, 8rown
2009 clt. lo. llnlayson 2009, vllla & Lenolr 2009, 8rown et ol 2011,
eresanl et ol 2011, eLc). Las referenclas al consumo de peces y recursos
acuLlcos son basLanLe conLroverLldas (vose: kleln & SLeele 2008),
aunque exlsLen evldenclas en el penulLlmo lnLerglaclal, en los yaclmlenLos
franceses de cueva vaufrey (uordogne) y 1erra AmaLa (nlza), lncluyendo
resLos de peces y lapas y osLras, respecLlvamenLe, que lndlcan su lngesLa
por parLe de esLas poblaclones (Le Call 1989, Carbonell et ol 2007: S2S).
Ln epocas ms reclenLes, los resLos de ClbralLar (SLrlnger et ol 2008),
llguelra 8rava (AnLunes 2000), Cueva Mllln (8osell & Morales 2006) y

B. Pinilla

SL. Cesalre (8alLer & Slmon 2006) corroboran el consumo de recursos
acuLlcos. Ln Cueva Mlllan lncluso se ha podldo esLablecer que la Lrucha
serla la especle ms numerosa segulda por la angulla (8osell & Morales
2006). Ln 1aubach, Cova del CeganL y L'Arbreda Lamblen hay resLos de
peces, aunque no es seguro que su orlgen sea anLrplco (Agulrre 2008:
301).

liquro 2l. Aollsls Je compooeotes ltloclpoles (A) y ueoJoqtomo coo lo Jlstooclo
eocllJeo ol cooJtoJo (8) o pottlt Je votlobles Je textoto Jel esmolte Jeotol teollzoJo
pot l-2oototl et ol (2011). l Acl moestto poe oo boy ooo cloto Jlvlslo qeoqtflco,
ooopoe se Jlstloqoe bleo el Ol5 1 Jel 5. lo Jlsctlmlooclo pot cllmos oo foe slqolflcotlvo
(lombJo Je wllks =0,07J) eo este ttobojo y lo compotoclo Je los oeooJettoles coo los
cozoJotes-tecolectotes (8) loJlc poe los oeooJettoles Je ombleotes oblettos se
osocloo coo los foeqoloos. lo coocloslo Je los oototes foe poe los oeooJettoles Je
ombleotes oblettos coosomltloo ptopotclooolmeote ms cotoe poe los Je ombleotes
boscosos (Jotos Je. l-2oototl et ol 2011).

I. Introduccin

2.3.3. Los humanos modernos
o. Oriqen
Ll orlgen de los humanos modernos se slLua en frlca hace unos 1S0-
2S0 ko (SLrlnger et ol 1984, Cann et ol 1987, SLrlnger & Andrews 1988,
8rauer 1989, Lahr 1996, 1998, uelson et ol 2000: 889, Mellars 2004a,
1rlnkaus 200S, 8rauer 2007, 1llller 2007), blen en frlca del sur (Penn et ol
2011), con los lndlvlduos de llorlsbad ~260 ko (Crun et ol 1996), Slnga
~1S0 ko (McuermoLL et ol 1996) y klalses (Wood 200S: 104), blen en el
esLe de frlca con los lndlvlduos de Cmo klblsh ~19S ko (Assefa et ol 2000,
Mcuougall et ol 200S) y PerLo ~160 ko (Clark et ol 2003, WhlLe et ol 2003).
Las prlmeras evldenclas de humanos modernos fuera de frlca son las de
rxlmo CrlenLe, hace 100-90 ko (Skhl y Cafzeh, vandermeersh 1981,
198S, 1chernov 1988, SchwarLz et ol 1988, McuermoLL et ol 1993, Mercler
et ol 1993, 1rlnkaus 200S). Sln embargo, la ocupacln de Luropa por parLe
de esLas poblaclones no ocurre hasLa hace ~40 ko (Publln 1993, 8olus &
Conard 2001, vermeersch 2002, Shea 2003a,b, 1rlnkaus et ol 2003b, Wlld
et ol 200S, 1rlnkaus 200S, 8anks et ol 2008a, Poffecker et ol 2008,
Poffecker 2009, Muller et ol 2011), colncldlendo con un momenLo
lnLerglaclal, probablemenLe en el Pengelo (Leroyer & Lerol-Courhan 1983,
Mellars 1992a, 1996: 418-419, 2010, Churchlll & SmlLh 2000), anLes del
evenLo P4 (8anks et ol 2008a, Poeffecker et ol 2008, Poeffecker 2009). La
enLrada en el rxlmo CrlenLe podrla haber ocurrldo hace S1 ko (8ar-
?osef 2002), en un momenLo de me[ora amblenLal del ClS 3 pre-PS
(Muller et ol 2011). Ll LvenLo Pelnrlch S esL asoclado a amblenLes muy
rldos y frlos (Allen et ol 1999, Snchez-Conl et ol 2002, Muller et ol 2003)
que habrlan relegado a los neanderLales a zonas de refuglo (llnlayson &
Carrln 2007), faclllLando la enLrada de los humanos modernos en el
conLlnenLe. Con la recuperacln de las LemperaLuras en el ClS 12, hace
~47 ko, los AMP habrlan ocupado las zonas del norLe y esLe de Luropa
(avlov et ol 2001, Svendsen & avlov 2003, uolukhanov et ol 2002,
Poffecker et ol 2008, Poffecker 2009, 2011, Muller et ol 2011).
arece probable que la mlgracln de los humanos modernos hublera
seguldo una Lendencla esLe-oesLe (Cbermaler 192S: 124, 8olus & Conard
2001, Mellars 2004a, 2006, llqoto 21), qulzs con dos ruLas: una ms al
norLe por el corredor del uanublo y oLra por la llnea de cosLa
MedlLerrnea (vose: 1rlnkaus 200S, llqoto 21). ue Lodas formas, los
yaclmlenLos asoclados a esLe perlodo lnlclal de enLrada de los AMP en
Luropa son aun escasos y las daLaclones no esLn unlflcadas, lo que

B. Pinilla

dlflculLa las comparaclones. Ln los ulLlmos anos algunos de los fslles ms
represenLaLlvos han sldo re-daLados en epocas mucho ms reclenLes, lo
que ha supuesLo una conmocln en la comunldad clenLlflca por la
reduccln de la canLldad de fslles europeos aslgnados al aleollLlco
Superlor lnclal: Cro-magnon podrla ser CraveLlense de ~27 ko (Cambler
2002), Combe Capelle serla mesollLlco (Poffmann et ol 2011), koneprusy-
ZlaLy Lendrla 12 ko (Svoboda et ol 2002), CroLLe des LnfanLs 4, ~10 ko
(8lnanL 1991), Pahnfersand slo 7,S ko (1erberger & SLreeL 2003), SL.
rokop 1 enLre S y 10 ko (Svoboda et ol 2004), vellka eclna ~S ko (SmlLh
et ol 1999), volgelherd ~4 ko (Conard et ol 2004) y krems-PundssLelg ~3
ko (1rlnkaus & eLLlLL 2000).

liquro 24. kotos Je eottoJo eo otopo Je los bomooos moJetoos seqoo Otte &
kozlwskl (200J) y Mellots (2001o, 2006). los fecbos soo collbtoJos (ooopoe vose
2llbo & Jttlco 1999, 200Jo,b). (8osoJo eo Mellots 2006).
Ll prlmer esqueleLo de un humano moderno que se enconLr fue el
de keJ loJy (mu[er ro[a), llamado asl porque los resLos esLaban llenos de
ocre ro[o. Se descubrl en una cueva de avlland, en la penlnsula de
Cower, al oesLe de Swansea (Cales), en 1822-1823 (!acobl & Plgham
2008). Ln ese momenLo no se le dlo lmporLancla, ya que de hecho, nl
slqulera se hablan enconLrado los resLos neanderLales de Lngls nl se habla
publlcado el llbro de uarwln. Ln 1868 Lraba[adores de una llnea ferrovlarla
enconLraron uno de los grandes yaclmlenLos del valle del vezere: la cueva
de Cro-magnon, hoy deLrs del PoLel Cr-magnon" en Les Lyzles (!ordan
1999: 19). Los Lraba[adores locallzaron varlos lndlvlduos, lndusLrla,

I. Introduccin

colganLes de marfll y resLos de fauna (llqoto 25). Ll arquelogo encargado
de la descrlpcln del maLerlal fue Louls LarLeL, qulen lnLerpreL los
hallazgos como un enLerramlenLo (1rlnkaus & Shlpman 1993: 110). Las
descrlpclones de 8roca, CuaLrefages, Pamy y LarLeL de los resLos de Cro-
magnon, desLacaban la presencla de menLn, la gran esLaLura (en Lorno a
1,8 m) y la gran capacldad craneal, unlda a una forma redondeada, con la
frenLe alLa, ausencla de Lorus, rblLas ba[as y recLangulares y narlz
esLrecha, Lodos ellos rasgos que no se enconLraban en los neanderLales.
Asl, los humanos modernos del aleollLlco Superlor europeo se
conocleron como los Pombres de Cro-magnon", aunque acLualmenLe la
nomenclaLura ms uLlllzada es la de humanos modernos
16
(8rauer 1989:
123-1S4, Churchlll & SmlLh 2000, 1rlnkaus 200S, PolL & lormlcola 2008),
aunque no carece de problemas (Powell 1998, 1llller 2007).

liquro 25. veoos Je wllleoJotf (Aosttlo). los estotolllos oottopomotfos eo el loleolltlco
5opetlot soo, jooto coo el otte potletol, ooo Je los lcooos coltotoles Jel petloJo.
b. Morfo/oqio
1rlnkaus & SmlLh (198S) enumeraron cuaLro caracLerlsLlcas
anaLmlcas que habrlan varlado muy poco enLre los humanos del
aleollLlco Medlo y del Superlor: 1) el volumen craneal y la morfologla del

16
Ll Lermlno AMP (Aootomlcolly MoJeto nomoos), aunque de uso exLenso es redundanLe ya que los
humanos modernos se deflnen por su anaLomla moderna. Ln cualquler caso, el aleollLlco Superlor no
se asocla excluslvamenLe a los humanos modernos, ya que lncluye las lndusLrlas Lranslclonales, cuyos
auLores podrlan ser los neanderLales (PolL & lormlcola 2008).

B. Pinilla

solcos loootos (Polloway 1981, 1rlnkaus 1983a), 2) la posLura y aparaLo
locomoLor (1rlnkaus 1983a), 3) la morfologla arLlcular de las exLremldades
superlores (1rlnkaus 1983a) y 4) las dlmenslones de la denLlcln
posLcanlna y decldual
17
(SmlLh 1976, 1978, 8race 1979, 1llller 1979,
1rlnkaus 1983a). or el conLrarlo, se observa una dlsmlnucln del Lamano
en la denLlcln anLerlor, una menor frecuencla de lnclslvos en pala y un
menor desgasLe oclusal relaLlvo de lnclslvos y canlnos (aLLe 19S9, 8race
1979, SmlLh 1983).
La crlLlca a los mulLlreglonallsLas habla sldo slempre la ausencla de
fslles con caracLeres lnLermedlos, ya que los neanderLales flnales eran
claramenLe neanderLales y los AMP manlflesLamenLe modernos (8rauer &
8roeg 1998, 8alley 2002a, ParvaLl 2003, 2009, SLrlnger et ol 2003, ParvaLl
et ol 2004, 2007, 8rauer et ol 2006, ParvlaLl 2010 vs SmlLh 1982, 1991,
lrayer et ol 1993, uuarLe et ol 1999, Wolpoff et ol 2000, Ahern et ol 2002,
Zllho & 1rlnkaus 2002, 1rlnkaus et ol 2003b, 1rlnkaus 2006, Soflcaru et ol
2007, Zllho 2011). Los humanos modernos son relaLlvamenLe ms
grclles y presenLan una reduccln de la profundldad de las lnserclones
musculares (1rlnkaus 1983b, 200S, 2006). Algunos sosLlenen que la
perdlda de la robusLez es una consLanLe cronolglca que Llene su
conLlnuldad en el Poloceno (lrayer 1984), relaclonada con la dlsmlnucln
de los nlveles hablLuales de esLres (1rlnkaus 1997), qulzs por la
lncorporacln de los proyecLlles en la caza de manera ms o menos
general (desde el aurlnaclense: 8on 2006, graveLlense y sobreLodo del
soluLrense, Churchlll & 8odhes 2009, 8odhes & Churchlll 2009, vllloLLe et
ol 2010), dependlendo cada vez ms de la culLura y menos de la blologla
(1rlnkaus & SmlLh 198S: 330). Los AMP del aleollLlco Superlor muesLran
proporclones corporales proplas de amblenLes Lroplcales (probablemenLe
afrlcanos, 1rlnkaus 200S). Aunque hay lndlvlduos asoclados a caracLeres
ms robusLos (kleln 1989: 349, lormlcola & PolL 2007), no se aprecla en el
reglsLro nlngun morfoLlpo que acLualmenLe pudlera corresponderse con
poblaclones cazadoras-recolecLoras de cllmas frlos. ue hecho, los
lndlvlduos de Luropa del esLe, asoclados a amblenLes de esLepa (Sunglr y
kosLenkl xlv), presenLan lndlces braqulales por enclma de la medla de los
plgmeos, eglpclos y melaneslos (Poffecker 2002: llgura S.8 p.1S7).
Algunos auLores conslderan que esLo se deberla a la presencla de una
culLura comple[a y desarrollada (Poffecker 2002: 193, 200S, Conard &
8olus 2003, Mellars 2006, AnlkovlLch et ol 2007, Cllllgan 2007), pero esLa
expllcacln no parece suflclenLe, ya que los esqulmales acLuales, con

17
Aunque el Lamano no varl conslderablemenLe, la denLlcln posLcanlna decldual redu[o la
comple[ldad oclusal (SmlLh 1978, 1llller 1979).

I. Introduccin

Lecnologla desarrollada y comple[a, manLlenen una morfologla y flslologla
adapLadas al frlo. Sln embargo, lormlcola & Clannecchlnl (1999), earson
(2000) y lormlcola & PolL (2007) apunLan a que, sl blen los prlmeros AMP
en Lurasla presenLan esLe morfoLlpo Lroplcal, los lndlvlduos posLerlores
(Lu) aumenLaron la robusLez corporal y el peso (S-10 kq, 8uff et ol 1997)
aslmllndose a los extoot popolotloos oJopteJ to tempetote zooes" (PolL
& lormlcola 2008: 78). Se han buscado expllcaclones de esLe hecho en la
reduccln del flu[o genlco (PolL & lormlcola 2008), aunque lo ms ms
probable es que exlsLlese una seleccln favorable hacla esLos morfoLlpos,
lo que serla razonable en momenLos cllmLlcos frlos (1aLLersall & SchwarLz
1999, earson 2000) en que, debldo a la escasez de recursos, se habrlan
selecclonado aquellos que presenLaran menores demandas meLabllcas y
nuLrlclonales (kleln 1989: 330, 8ogln 1999, PolL & lormlcola 2008). CLros
auLores han relaclonado las proporclones de las exLremldades con los
nlveles de acLlvldad (Wolpoff 1989). ue hecho, parece que en el LCM la
movllldad se redu[o, lo que concuerda con los daLos de la curvaLura
anLerlor femoral y el ngulo cuello-e[e femoral (nSA) (1rlnkaus 1993,
Shackelford & 1rlnkaus 2002) y un menor grosor corLlcal y mayor
clrcularldad en el e[e medlo del femur (PolL 2003 clt. lo. PolL & lormlcola
2008). La preclsln de los dedos es mayor en los AMP graclas a las
proporclones de las falanges y la forma de las arLlculaclones del
meLacarpo. Aunque podrla argulrse que esLa caracLerlsLlca proplcl las
lndusLrlas del aleollLlco Superlor, cabe recordar que esLa morfologla ya
esL presenLe en Cafzeh y Skhl, que Llenen la mlsma Lecnologla que los
neanderLales (nlewoehner 2001).
Sln embargo, algunos lndlvlduos pre-LCM presenLan una reLencln
de rasgos arcalcos (Wolpoff 1999, 1rlnkaus & Zllho 2002, 1rlnkaus et ol
2003b, Soflcaru et ol 2006, 2007), lncluyendo el perfll Lemporal ba[o, gran
ampllLud lnLra-orblLal, arcadas denLales y Lercer molar grandes o cuerpo
mandlbular robusLo. Adems, los humanos modernos del aleollLlco
Superlor presenLan lnclslvos cenLrales maxllares en pala en un S0 de los
casos y Luberculos denLales en un S8,3 (8alley 2006a). LsLos caracLeres
podrlan ser LanLo pleslomorflas (SLrlnger et ol 1984), como adapLaclones
funclonales (1aLLersall & SchwarLz 1999), pero han servldo a algunos
auLores para proponer la poslbllldad de hlbrldacln con los neanderLales
debldo a la presencla de caracLeres lnLermedlos" en poblaclones
aurlnaclenses y graveLlenses/pavlovlenses en Chequla (Mladec y
iedmosLl 3, Wolpoff 1999: 767, Wolpoff et ol 2000 y 1urbon et ol 1997),
en 8umanla (esLara du Case y Mueri, 1rlnkaus et ol 2003b, 1rlnkaus
200S, 2007, 8ougler et ol 2007, Zllho et ol 2007: 2S8, Soflcaru et ol 2007,

B. Pinilla

Zllho 2011 vs ParvaLl et ol 2007) y orLugal (Lagar velho, uuarLe et ol
1999, Zllho & 1rlnkaus 2002), que hacen pensar en una conLrlbucln
geneLlca slgnlflcaLlva (1rlnkaus 2011). Aunque los lndlvlduos son
claramenLe modernos en su morfologla, presenLan algunos rasgos que
podrlan deflnlrse en mosalco, como la morfologla del occlplLal, gran
ampllLud de la rama mandlbular y del hueso zlgomLlco, arcada denLal
ancha (probablemenLe asoclada a una gran denLlcln anLerlor),
comple[ldad oclusal del M3 y molares meLrlcamenLe muy grandes.
La morfologla de la cadera y de las exLremldades de los humanos
modernos se asocla preclsamenLe con una adapLacln a espaclos ablerLos
y homogeneos, sln dlsconLlnuldades en el Lerreno (8rues 19S9, 1rlnkaus &
SmlLh 198S: 331, orLer 1999: 6S-66, llnlayson 2004: 84, Weaver &
SLeudal-numbers 200S, SLewarL 200S, 1rlnkaus 200S, 8alchlen et ol 2011).
Ln esLos amblenLes los humanos modernos habrlan podldo exploLar el
medlo de manera muy eflclenLe, ya que la rlgldez y acorLamlenLo del
calcneo les habrla favorecldo con un aumenLo de la fuerza en la carrera
(eoJotooce toooloq L8) (8alchlen et ol 2011), lo que esLarla relaclonado
con el aumenLo de las dlsLanclas recorrldas para la obLencln de maLerla
prlma (Camble 1986). lalLarla comprobar sln embargo, sl el calcneo de n.
etectos presenLaba el aumenLo de la exLensln del Loblllo y el
alargamlenLo de los calcneos que presenLaban los neanderLales (1horpe
et ol 1998) o por el conLrarlo, la exploLacln de esLepas y amblenLes
ablerLos de sabana habrla provocado que esLe camblo fuese una
adapLacln anLlgua al medlo. La exploLacln de las llanuras europeas por
parLe de los AMP habrla sldo relaLlvamenLe fcll, ya que no habrlan Lenldo
compeLencla (aunque vease: krause et ol 2007, 8elch et ol 2010) y las
poslbllldades de expansln serlan enormes (uolukhanov 1982, 2001,
Camble 1999, uolukhanov et ol 2002, llnlayson 2004). Asl, en un prlmer
momenLo, neanderLales y AMP podrlan haberse reparLldo nlchos (Penry
199S). Ln la mayorla de los casos en los que exlsLe una parLlcln del nlcho
enLre grandes mamlferos se dan dlferenclas en el Llpo de recursos
exploLados por cada uno de ellos. LsLa Leorla se ha apllcado a la zona del
rxlmo CrlenLe, donde se ha propuesLo que los neanderLales se habrlan
especlallzado en la exploLacln de los bosques de la cosLa medlLerrnea,
mlenLras que los humanos modernos lo habrlan hecho en las esLepas
lrano-Lurnldas, amblenLes ms clldos y rldos, slmllares a las sabanas
afrlcanas. Sln embargo, los esLudlos de arqueozoologla parecen lndlcar
que, en cuanLo a grandes mamlferos, las presas enconLradas en los
yaclmlenLos de Skhl y Cafzeh (asoclados a humanos modernos) no se
dlferenclaban mucho de las de los depslLos de 1abun, kebara, Amud y

I. Introduccin

uederlyeh (asenLamlenLos neanderLales), slendo las proplas de amblenLes
boscosos en ambos casos (Lleberman & Shea 1994, kaufman 1999, 8ar-
?osef 2000, 2004, Shea 2001)
18
.
arece que los AMP habrlan respondldo a las flucLuaclones del cllma
de manera slmllar a los neanderLales (uavles & Collop 2003, 8anks et ol
2008a): mlgrando hacla los refuglos naLurales del mlJ-lotltoJlool belt,
como se aprecla en la densldad de ocupacln del sur de la enlnsula
lberlca (llnlayson 2004: 172-194), que habrla aumenLado en los perlodos
frlos, especlalmenLe en el SoluLrense. La venLa[a morfolglca de los
humanos modernos, con un esqueleLo posLcraneal adapLado para recorrer
largas dlsLanclas, pudo qulzs faclllLar la movllldad enLre refuglos,
evlLando el fracclonamlenLo y permlLlendo una expansln ms rplda
cuando se dlera una recuperacln de las condlclones amblenLales en el
ClS 3 (8anks et ol 2008a, Muller et ol 2011) y Lras el LCM (Semlno et ol
2000, erelra et ol 200S), en que las poblaclones conLraldas en los refuglos
de la enlnsula lberlca y de rxlmo CrlenLe habrlan repoblado Luropa,
expandlendose hacla el norLe.
Ll volumen craneal medlo de los AMP se reduce respecLo a los
neanderLales. Ll crneo es ms redondeado, con una gran verLlcallzacln
del fronLal, mayor alLura del eurlon y camblos en la arqulLecLura del
occlplLal (SmlLh 1983). Ll prognaLlsmo medlofaclal dlsmlnuye
marcadamenLe y la cara se acorLa, se aLenua el Lorus supraorblLarlo, que
en nlngun caso es conLlnuo, slno dos arcos supraclllares con el
caracLerlsLlco Lrlgnldo supraorblLal
19
, se reduce Lamblen la proyeccln
nasal (lranclscus 2003), en la mayorla de casos desaparece el espaclo
reLromolar (kleln 1989: 349) y las apflsls masLoldes aumenLan de
volumen.
1amblen se dleron camblos slgnlflcaLlvos en el aparaLo masLlcaLorlo,
aunque muchos caracLeres aparecleron progreslvamenLe (sln aceleracln
segun lrayer 1997: 220) a lo largo del lelsLoceno Superlor. Ln general,
esLos camblos lndlcan una reduccln en las fuerzas necesarlas para la
masLlcacln (aLLe 19S9, 8race 1979, SmlLh 1978, 1983, 1rlnkaus 1983a),
dlsmlnuyendo la robusLez mandlbular, las lnserclones musculares, la
aLrlcln, el Lamano en la denLlcln anLerlor y el prognaLlsmo faclal. Ln la

18
ue enLre Loda la fauna claramenLe consumlda por los humanos, la que podrla lnLerpreLarse como ms
propla de amblenLes esLeparlos y rldos serla la de uederlyeh (Shea 2003a).
19
or e[emplo: Clclovlna (1rlnkaus 200S) y Mladec S (Wolpoff 1999) asl como los AMP del aleollLlco
Medlo del rxlmo CrlenLe (AMP).

B. Pinilla

mandlbula, ms grcll, aparece la proLuberancla menLonlana
20
(1rlnkaus
1983a). LsLa novedad se asocla a un camblo en la orlenLacln de la slnflsls,
que se verLlcallza (SLefan & 1rlnkaus 1998b) y se ha relaclonado con la
capacldad de habla, con la reduccln de la denLlcln y la musculaLura
masLlcaLorla (que resulLarla de la hlpofuncln de una mandlbula
deflclenLe, vease debaLe y crlLlca en: Arensburg et ol 1990, uaegllng 1993)
o con cargas especlflcas ocurrldas duranLe la masLlcacln, acLuando de
refuerzo conLra Lenslones blomecnlcas (uaegllng 1993, 2001). Los
esLudlos de Crnlng et ol (2011) uLlllzando anllsls de elemenLos flnlLos
(lLA), no desmlenLen que se deban a camblos en la dleLa (como
propusleron lchlm et ol 2006a,b, 2007), aunque Lampoco lo prueban, pero
lnclden en la funcln (masLlcaLorla o no) adapLaLlva del menLn,
relaclonada con el acorLamlenLo de la mandlbula, con la conservacln de
una gran anchura y con la poslcln ms posLerlor de la denLlcln (Wolpoff
1999: 723, SchwarLz & 1aLLersall 2000, uobson & 1rlnkaus 2002).
c. cu/turo y 1ecno/oqio
Ll aleollLlco Superlor (u) de Luropa y rxlmo CrlenLe se asocla
generalmenLe a los humanos modernos. Sln embargo, la relacln culLural
con un morfoLlpo no es compleLamenLe adecuada, ya que las lndusLrlas
Lranslclonales formarlan parLe del perlodo
21
. La varlabllldad cronolglca y
reglonal del u es muy grande, con LecnoLlpos locales (badegoulense,
ponLlense, eLc.), aunque esLos se han conslderado en la descrlpcln del
maLerlal, no se han lncluldo como facLores, debldo a la escasez de la
muesLra de cada uno de ellos. La lndusLrla se dlvldl anallLlcamenLe en S
horlzonLes: aurlnaclense, graveLlense, soluLrense, eplgraveLlense y
magdalanlense.
Ll aurlnaclense es la prlmera lndusLrla asoclada a los AMP (aunque
veanse: Cambler 1997: 124-127, Carralda 1997: 160, SLrauss 2003,
Cambler et ol 2004, llnlayson & Carrln 2007 vs 8alley & Publln 200S,
8ednarlk 2009). Algunos de los yaclmlenLos ms represenLaLlvos que
lncluyen LanLo resLos fslles como lndusLrla son: 1) lsLurlLz, nlvel lv,
daLado en ~37,180 420 8 (ptobl. ~42 ko Cal, Cambler 1990/91, SzmldL

20
Aunque algunos neanderLales ya la presenLaban (Clrceo 2, Wolpoff 1999: 67S, La lerrassle y La Culna
9, Wolpoff 1999: 682, vease: Ascenzl & Segre 1971, Wolpoff et ol 1981, SmlLh 1984, Lleberman 199S,
8osas 199S, Lam et ol 1996, SLefan & 1rlnkaus 1998a, Wolpoff 1999) e lncluso qulzs Lamblen n.
belJelbetqeosls (Arago 2, Wolpoff 1999: S30), mlenLras que algunos AMP del aleollLlco Medlo (Cafzeh
8, 9 y 11) carecen de barbllla (SchwarLz & 1aLLersall 2000).
21
Slgulendo a PolL & lormlcola 2008, se han lncluldo en el aparLado J.2.2.c

I. Introduccin

et ol 2010), 2) kosLenkl, cuyo nlvel lll en kosLenkl 1 ~32-38 ko, (27-32 ko
cal.), conLlene resLos descrlLos como AMP con lndusLrla coeLnea, aunque
no serla aurlnaclense clslco slno una evolucln local (8lchards et ol 2001,
AnlkovlLch et ol 2007, Poffecker 2009), 3) 8rassempouy (CroLLe des
Pyenes, galerle uubalen y CroLLe du ape), con dlenLes alslados, dos
fragmenLos craneales y oLros dos posLcraneales daLados en 30-34 ko
(Cambler et ol 2004), 4) Mladec, daLado en ~31 ko (26-32 ko), uno de los
ms compleLos del aurlnaclense (Wlld et ol 200S), S) La Crouzade (30-31
ko, Cambler & Sacchl 2008), 6) La Culna Aval, ~28-30 ko (uu[ardln 2003,
verna et ol 2012) y 7) Les 8ols, daLado en 28-30 ko (8amlrez-8ozzl et ol
2009).
Ll orlgen del aurlnaclense no esL claro (SLrauss 1993:212, 1996,
1997: 23S-2S2, 2003, CLLe 1994, 2007: 3S9-366, Cabrera valdes &
8ernaldo de Culros 1996: 260, Cabrera valdes et ol 1997, 2006, Carralda
1997: 160, SmlLh et ol 1999, karavanlc 2000, Semlno et ol 2000, 8on 2002,
u[lnd[lan et ol 2003, Lnloe 2003, CLLe & kozlwskl 2003, Carralda &
vandermersh 2004: 196-203, vega-1oscano 200S, 8ordes 2006, uavles
2007, Snchez CorLes 2007: 63, eLc.). ue acepLarse un orlgen en el esLe y
la mlgracln de las poblaclones de AMP hacla el oesLe (Mellars 2004a,
2006), la ruLa MedlLerrnea habrla sldo la ms lenLa, al no esLar llbre de
humanos (llnlayson & Carrln 2007), lo que no expllca las cronologlas Lan
anLlguas de esLa Lecnologla en la cornlsa canLbrlca (vease debaLe en:
uavles 2007, 8ernaldo de Culrs & Malllo-lernndez 2009). Ll
aurlnaclense clslco aparece hace unos 38-39 ko (Wlllendorf ll, PaesaerLs
& 1eyssandler 2003) 36 ko (Zllho & d'Lrrlco 1999, 2000, 2003b, Camble
2001: 317, CLLe & kozlwskl 2003). Algunos auLores han descrlLo
lndusLrlas pre-aurlnaclenses (CLLe & kozlwskl 2003, Conard et ol 2003:
16S-176) y proLo-aurlnaclenses (kuhn 2002), con una cronologla de 43-37
ko la prlmera y 39-33 ko la segunda, aunque su presencla es llmlLada. una
de las me[ores y ms compleLas descrlpclones de esLe perlodo ha sldo
recoglda por 8lades (2002), 8on (2002), Zllho & d'Lrrlco (2003a) y 8ar-
?osef & Zllho (2006), en un lnLenLo de slnLeLlzar las caracLerlsLlcas
prlnclpales de esLa culLura. La esencla de la Lecnlca de Lalla del aleollLlco
Superlor es la serlacln lamlnar de la superflcle del nucleo medlanLe
lascado, para faclllLar la exLraccln radlal de las lmlnas (Ambrose 2001).
Ll cllma asoclado al aurlnaclense es frlo, con praderas ablerLas de Llpo
esLeparlo (uelson et ol 2000: 222-22S, 8lades 2002: 49-S6), aunque en
comparacln con las lndusLrlas posLerlores serla ms adecuado conslderar
el cllma como medlo" (Churchlll & SmlLh 2000).

B. Pinilla

Ll graveLlense supone un bollmotk culLural y Lecnolglco" en los
humanos modernos (Camble 2001: 3S6, llnlayson 2009: 164).
CronolglcamenLe dura unos 10 ko, enLre hace ~31 ko (raL et ol 2011) y
22 ko (1rlnkaus 200S). LsLas daLaclones Lan reclenLes esLarlan lndlcando
un solapamlenLo enLre lndlvlduos graveLlenses y aurlnaclenses que
pudleron (o no) haberse enconLrado. Ll orlgen de la lndusLrla es dudoso
(CLLe 1990, !ochlm 2002, Caramelll et ol 2003, uavles & Collop 2003, van
Andel et ol 2003: 31-S2, llnlayson 2009: 164-16S, PolL & lormlcola 2008).
Ln general se observa una mayor comple[ldad soclal y econmlca,
evldenclas de huesos como combusLlble y como base de Llendas" o
lugares de hblLaL, flguras de arLe mueble (lncluyendo las venus),
enLerramlenLos elaborados con numerosos ornamenLos y herramlenLas de
dlversos maLerlales, algunos procedenLes de grandes dlsLanclas (lormlcola
1989, kleln 1989: 31S Soffer 1994, Svoboda et ol 1996: 14S, 2000, 8oslnskl
2000, Pahn 2000, uelson et ol 2000: 614, Cambler 2001, Camble 2001,
Mlllsauskas 2002: 76). Ll graveLlense se asocla con cllmas y amblenLes
muy frlos (uavles & Collop, 2003, van Andel et ol 2003: 4S, PolL &
lormlcola 2008). Las prlnclpales presas que consumlan eran renos,
caballos y llebres, aunque Lamblen se ha documenLado la caza de mamuLs,
parece que esLa habrla sldo una solucln exLrema en momenLos de
escasez de allmenLos ms acceslbles (Svoboda et ol 200S). Ll frlo, ms
proplclo para la conservacln de los allmenLos, podrla haber favorecldo el
manLenlmlenLo de excedenLes (Soffer 1994, uelson et ol 2000: 614).
Adovaslo et ol (1996) desLacaron el uso de flbras de las planLas, que
habrlan usado para hacer LexLlles, cesLerla o cordones hace 2S-26 ko en
los yaclmlenLos de uolnl vesLonlce y avlov, aunque es dlflcll probarlo.
Culzs consLruyeron Lamblen Lrampas con redes para cazar llebres y
zorros, basLanLe comunes en los yaclmlenLos graveLlenses (llnlayson
2009: 2S3). LxlsLen lndlclos de consumo de recursos acuLlcos (8lchards
2009a). 1amblen habrlan uLlllzado morLeros o muelas (de 8eaune 1993,
2004), que faclllLarlan el procesamlenLo de los allmenLos. uesLaca en esLe
horlzonLe la gran varlabllldad reglonal, sobreLodo en el Llpo de punLas
(uelson et ol 2000: 614), que ha llevado a algunos auLores a proponer
comple[os culLurales paralelos: el perlgordlense en lrancla (aurlnaclense v
de eyrony), el pavlovlense en Moravla (Svoboda & Slmn 1989, Svoboda
et ol 1994, 1996, 2000, 200S, Svoboda 2007a,b) o el sLreleLskayense y el
kosLenkl en 8usla. uebldo a la lmporLancla de la muesLra cenLro europea
de esLe perlodo en la Lesls, el pavlovlense (varlanLe reglonal del
graveLlense) se ha conslderado de manera separada, conslderando Lres
subesLadlos, descrlLos por Svoboda et ol (2000: 201-202): 1)

I. Introduccin

pavlovlense/graveLlense lnlclal (30-27 ko), 2) pavlovlense/graveLlense
evoluclonado (27-2S ko) y 3) graveLlense/kosLenkl superlor (24-20 ko,
represenLado prlnclpalmenLe en Wlllendorf).
Con el deLerloro de las LemperaLuras y la aparlcln del LCM surgen,
con una cronologla slmllar, dos comple[os Lecnolglcos: el soluLrense y el
eplgraveLlense. Las llmlLaclones del medlo habrlan manLenldo a ambos
grupos en zonas surenas, el soluLrense al oesLe y el eplgraveLlense en
cenLro-europa. Segun 8anks et ol (2008b), habrla habldo una dlvlsln de
nlchos enLre ambas poblaclones, ocupando los eplgraveLlenses amblenLes
ms frlos y ablerLos. una carcaLerlsLlca comun de ambas zonas es el
aumenLo de la lnLenslflcacln de la exploLacln de recursos marlnos, como
demuesLran las acumulaclones de conchas de moluscos (SLrauss 199S,
2003, 200S, Lnloe 2003, Paws 2003, Morln 2008).
Ll soluLrense se desarrolla enLre hace 21 y 17 ko (uelson et ol 2000:
1347). Los auLores de esLa lndusLrla habrlan exploLado medlos ms
Lemplados y sobreLodo ms humedos que los eplgraveLlenses (vease
Snchez-Conl 1991 para una revlsln del amblenLe en el soluLrense, 8anks
et ol 2008b). Su economla se habrla basado en la caza de renos (o clervos
en reas ms surenas y Lempladas), lblces y caballos [unLo con la
exploLacln de recursos acuLlcos, que habrla aumenLado con la
generallzacln de los arpones (8ahn 1983, Zllho 2001, SLrauss 2003).
Ll eplgraveLlense se consldera una conLlnuacln respecLo al
graveLlense en cuanLo al Llpo de herramlenLas (Mussl 2002: 238). Aparecl
hace unos 20 ko y conLlnu hasLa casl el holoceno (12-10 ko) (Mussl 2002:
219, 288). Los auLores de la culLura habrlan esLado adapLados a
permafrosL dlsconLlnuo y heladas esLaclonales (8anks et ol 2008b).
Ll magdalanlense (llqoto 26) se desarroll desde hace 17 a 11,S ko
(fechas sln callbrar, SLrauss et ol 2008) al flnal del ClS 2. LsLa relaclonado
con la explosln demogrflca de hace 16 ko (8ocqueL-Appel & uemars
2000), colncldlendo con la me[orla cllmLlca, que permlLl que los AMP
ocuparan nuevos LerrlLorlos ms al norLe (Camble et ol 2004). Los
magdalanlenses han sldo descrlLos como cazadores de renos (vease Lnloe
2000: 116-120 para referenclas), sln embargo CosLamagno & Laroulandle
(2003) lndlcan que en los slLlos en los que se observa una especle
domlnanLe, esLa suele ser el caballo. La especlallzacln Lamblen habrla
sldo relaLlva, observndose en muchos yaclmlenLos una gran varlabllldad

B. Pinilla

esLaclonal (SLrauss 1983, 199S, SLrauss & Clark 1986, CosLamagno 1999,
CosLamagno & Laroulandle 2003, Corchon & MaLeos Cachorro 2003: 89-
100, Cosgrove & lke-1ay 2004, Morln 2008). Aunque se ha descrlLo una
lnLenslflcacln en la exploLacln de los recursos (kozlwskl 200S,
nakazawa et ol 2009), algunos auLores ven slmlllLudes (debldo a que por
prlmera vez desde el aurlnaclense se aprovechan medlos ms dlversos)
con los paLrones de subslsLencla y presas de los neanderLales
(CosLamagno & Laroundlne 2003, llnlayson 2004: 201).

liquro 2. 8otll plco Je loto moqJolooleose (uelsoo et ol 2000. 829).
Ll azlllense, con una cronologla de enLre 11 y 9 ko, se consldera una
lndusLrla de Lranslcln con el mesollLlco, aunque habrla manLenldo una
gran parLe del reperLorlo magdalanlense (8alley & Splklns 2008).
d. Lo subsistencio en e/ Po/eo/iotico 5uperior
Los requerlmlenLos energeLlcos de los humanos modernos podrlan
ser homlogos a los de los cazadores-recolecLores acLuales. Cuando
enLraron en Luropa, el conLlnenLe presenLaba un cllma flucLuanLe, pero
ms frlo que en la acLualldad, lo cual debl consLlLulr un facLor llmlLanLe
para un morfoLlpo supuesLamenLe adapLado a cllmas Lroplcales (vose
opottoJo 2.J.J.b). Sln embargo, esas adapLaclones habrlan permlLldo
reduclr las necesldades nuLrlclonales (kleln 1989), convlrLlendonos en
predadores generallsLas (Marean 2007: 376). Ll camblo observado enLre el
Lu y el Lu en la robusLez y esLaLura de los lndlvlduos podrla esLar

I. Introduccin

relaclonado con paLrones de movllldad (kleln 1989: 330, Wolpoff 1989,
1rlnkaus 1993, Shackelford & 1rlnkaus 2002, PolL 2003 clt lo. PolL &
lormlcola 2008) y gasLos meLabllcos basales dlferenLes (kleln 1989: 330).
Sln embargo, sl blen un morfoLlpo ms grcll pudo ser una adapLacln por
reduccln de la demanda energeLlca, el aumenLo de la movllldad podrla
haber provocado el efecLo conLrarlo (uusseldorp 2009: 69).
La vlsln clslca de los AMP, derlvada de los Lraba[os de 8lnford
(1984, 198S, 1989, 1992), suglere que consLlLulrlan grupos alLamenLe
organlzados, con planlflcacln colecLlva, que los harla cazadores ms
eflclenLes, blen medlanLe la prcLlca de la caza vs el carroneo (vose
opottoJo J.6), blen medlanLe el aumenLo del rango de presas lncluyendo
recursos lnfraexploLados o lnexploLados por los humanos anLerlores
(1rlnkaus 1986, 1989, SLlner 1994, 2001, 2002, 1rlnkaus & PllLon 1996,
SLlner et ol 1999, 2000, SLlner & Munro 2002, kaplan et ol 2000, 8lchards
et ol 2001, ulll[aszek 2002, SLewarL 2004, kuhn & SLlner 2006, SLlner &
kuhn 2009, voose opottoJos. 2.J.1.e, J.6.y J.7) y la especlallzacln. Ll
consumo de vegeLales por parLe de los humanos modernos parece
basLanLe facLlble. Adems del lnconLesLable conLrol del fuego, han
aparecldo herramlenLas y uLenslllos relaclonados con la exploLacln de
esLe Llpo de recursos (Soffer 1989, de 8eaune 1993, 2004, kuhn & SLlner
2006) en uolnl vesLonlce, kllsoura y Chalo (Mason et ol 1994, de 8aune
2004, lpermo et ol 2004). LsLe ulLlmo yaclmlenLo desLaca por la
presencla de evldenclas claras de consumo de cereales salva[es (Welss et
ol 2008). 8eclenLemenLe, 8evedln et ol (2010) han descrlLo el uso de
qtloJstooes (muelas) en conLexLos graveLlenses de hace unos 30 ko, en los
que se ha documenLado la presencla de resLos de almldn y harlna que
habrlan sldo uLlllzados con flnes allmenLlclos.
Algunos de los camblos anaLmlcos de la regln faclal de los
humanos modernos se han expllcado como consecuencla de la reduccln
del esLres masLlcaLorlo (Spencer & uemes 1993). Sln embargo, los
modelos de esLres blomecnlco no han podldo probar la relacln enLre la
fuerza masLlcaLorla y su lmpacLo en la glabela, por lo que el desarrollo de
los arcos superclllares no deberlan expllcarse en Lermlnos funclonales y
podrlan esLar ms relaclonados con la lnLegracln de la forma del
neurocrneo y la cara (Cunz & ParvaLl 2007 vs olanskl & lranclscus
2006). Ll punLo de mxlma fuerza masLlcaLorla en los humanos modernos
se encuenLra en el M1 (Spencer & uemes 1993, kupczlk & Publln 2010).
Ln el aleollLlco Superlor europeo esLe paLrn ya esL presenLe y los
dlferencla de los neanderLales, que presenLarlan la fuerza masLlcaLorla

B. Pinilla

mxlma LanLo en el M1 como en el M2, lo que reduclrla la carga por
unldad de superflcle. La reduccln denLal y el aumenLo de la homogenldad
en el desgasLe enLre la denLlcln anLerlor-posLerlor (kleln 1989:273),
podrla esLar relaclonada con camblos en la dleLa, sln embargo, esLos
habrlan ocurrldo a lo largo del lelsLoceno Superlor slendo ms brusco en
el camblo Lu-Lu que de los neanderLales a los AMP (lrayer 1978). La
reduccln del desgasLe denLal se ha relaclonado con una dlsmlnucln de
los nlveles de esLres y una Lecnologla ms desarrollada (8race 1962,
lrayer 1978, 1984 aunque ver: Sklnner 1997b)
22
.
Los anllsls de la mlcroesLrlacln denLal (Lalueza et ol 1996) lndlcaron
una dleLa ms mlxLa en los humanos modernos que en los neanderLales,
que se slLuaban prxlmos a los cazadores-recolecLores ms carnlvoros
(llqoto 27o). erez-erez et ol (2003) correlaclonaron saLlsfacLorlamenLe
la abraslvldad de la dleLa con los perlodos lsoLplcos como marcadores
cllmLlcos en los neanderLales, pero no asl en los AMP, manLenlendose
relaLlvamenLe consLanLe la densldad de esLrlas enLre los perlodos ClS 2 y
ClS 1 y slendo la longlLud de las esLrlas el lndlcador de varlabllldad (llqoto
27b).
or su parLe, los anllsls de lsLopos esLables han mosLrado un
lncremenLo en la dlversldad de la dleLa en el Lu respecLo a los
neanderLales, desLacando la lmporLancla de los recursos acuLlcos en el
aleollLlco Superlor, llegando a valores proLelcos de en Lorno al S0 en
kosLenkl y enLre 2S-S0 en Mal'La, uolnl vesLonlce o 8rno (8lchards et ol
2001, 200S, eLLlLL et ol 2003, 8lchards & 1rlnkaus 2009a, 8lchards 2009).
Sln embargo ocurren ms Lranslclones en la dleLa, sobre Lodo enLre los
prlmeros humanos modernos europeos y los graveLlenses (8lchards 2009,
8lchards & 1rlnkaus 2009a, 1rlnkaus et ol 2009), asl como enLre el Lu y el
Lu (urucker & Cambler 200S, 8lchards et ol 200S, 8lchards 2009, voose
ottos tef eo. PolL & lormlcola 2008), slendo esLe ulLlmo perlodo ms
varlable y presenLando dos Lendenclas: hacla el aumenLo del consumo de
herblvoros LerresLres en las zonas de lnLerlor y de los reglsLros acuLlcos
en las zonas de cosLa, lo cual colnclde con los resulLados arqueolglcos y la
generallzacln de los arpones (SLrauss 2003, 200S).
Ll camblo del ClS 2 al ClS 1 colnclde con el lnlclo del MesollLlco, por
lo que se esperarla enconLrar camblos en la dleLa. Los anllsls qulmlcos
(lrancalaccl 1989 clt. lo. PolL & lormlcola 2008) en muesLras lLallanas

22
Las condlclones de salud de las poblaclones del aleollLlco Superlor habrlan sldo buenas (segun los
anllsls de paleopaLologlas, Sklnner 1996, 1997b, PolL & lormlcola 2008), aunque se observa un
aumenLo del esLres asoclado al Lu que podrla relaclonarse con camblos en la dleLa.

I. Introduccin

enLre el Lu y el neollLlco lndlcaban que no habrla habldo un camblo en
los porcenLa[es de carne/vegeLales lngerldos, qulzs porque slmplemenLe
se susLlLuy el componenLe salva[e por el domesLlco.

liquro 27. kesoltoJos Je los oollsls Je mlctoesttloclo Jeotol o) y b) eo poe opoteceo
los volotes Je los oeooJettoles y los bomooos moJetoos (AMn). o) Aollsls
ulctlmlooote Je los votlobles Je mlctoesttloclosltoo sltoooJo o los fslles eo el
cootexto Je los cozoJotes tecolectotes, JlfeteocloJose slo los oeooJettoles Jel
ltxlmo Otleote (loloezo et ol 1996). b) JeoslJoJ (N1) y looqltoJ (k1) Je los esttlos
vestlbolotes obsetvoJos pot petloJo lsotplco, mosttooJo comblos eo el poe los
petloJos ftlos pteseotoo ooo moyot JeoslJoJ Je esttlos poe los cllJos (ltez-ltez et
ol 200J).

B. Pinilla

2.3.4. Neanderta|es y numanos modernos
.tbe foct ls tbot ooo-NeooJettol Joes oot meoo moJeto.
Wolpoff (1999: 7S1)
o. Lo revo/ucin de/ Po/eo/itico 5uperior
Ll concepLo de revolucln del aleollLlco Superlor", propuesLo por
Cllman (1984) y desarrollado por Mellars y SLrlnger (1989) en 1be bomoo
kevolotloo ha Lenldo un fuerLe lmpacLo
23
. Muchos aspecLos de esLe
modelo se basan en la desaparlcln de un morfoLlpo (el neanderLal) y la
expansln de oLro (los humanos modernos) y en las evldenclas que lndlcan
numerosos camblos culLurales enLre el aleollLlco Medlo y el Superlor. Ll
u se deflne por el aumenLo de la Lecnologla lamlnar y la dlverslflcacln
de la lndusLrla llLlca, el Lraba[o generallzado de maLerlal orgnlco y la
prollferacln de adornos y arLe (Mellars 1989, 2004b, 8ar-?osef 2002). Sln
embargo, muchas de esLas caracLerlsLlcas aparecen ya en el aleollLlco
Medlo (Zllho & d'Lrrlco 1999, Camble & 8oebroeks 1999, Zllho 2001,
2011, Penshllwood et ol 2002, Penshllwood & Marean 2003, Penshllwood
2004, vanhaeren et ol 2006b, Soressl & d'Lrrlco 2007) y oLras aparecen
efecLlvamenLe en el aleollLlco Superlor, pero no desde el prlmer
momenLo de enLrada de los humanos modernos en Luropa, slno ms
Larde, como por e[emplo el uso de arpones (SLrauss 2003, 200S). Ln los
ulLlmos anos ha habldo muchas crlLlcas a esLe modelo desde dlferenLes
verLlenLes. or una parLe, 8ar-?osef (1998b: 1S2), Mc8rearLy & 8rooks
(2000), kleln (2000), kleln & Ldgar (2002), Penshllwood et ol (2002),
d'Lrrlco (2003), d'Lrrlco et ol (200S), Marean & Assefa 200S, 8arker et ol
(2007), 8ouzouggar et ol (2007), d'Lrrlco & vanhaeren (2007) y Mc8rearLy
(2007) han crlLlcado que esLa revolucln se deflna para Luropa, aunque el
proplo Mellars (1994: S8) acepLaba que su orlgen fuera exLraeuropeo. Ln
cualquler caso, cuando propusleron esLa Leorla, su senLldo era el de
expllcar la Lranslcln" del aleollLlco Medlo al Superlor y de ahl su
asoclacln a un momenLo (hace 40 ko) y lugar (Luropa) deLermlnados.
CLras crlLlcas ms profundas se refleren al concepLo mlsmo de revolucln.
Segun 8ar-?osef (2002) una de las formas de ldenLlflcarla ls to compote
tbe ovetoll coltotol-bobvlotol ooJ ecooomlc system befote ooJ oftet o
qlveo polot lo tlme" (p. 364). LsLo lmpllcarla anallzar el aleollLlco Medlo y
Superlor como un Lodo con dos enLldades relaLlvamenLe homogeneos,
ellmlnando la varlacln y camblo e lgnorando los procesos lnLernos

23
Ll orlgen se remonLa a los debaLes de los anos 70 y prlnclplo de los 80 con los arLlculos de Mellars
(1973) y WhlLLe (1982).

I. Introduccin

(Conard 2003: 8, Conard et ol 2006: 30S-341, vanhaeren & d'Lrrlco 2006a)
de las socledades al compararlas oqolost oo obsttoct stooJotJ of
moJetolty" (Zllho 2011: 332). Mc8rearLy (2007: 134) va ms all y se
pregunLa cunLo Llene que durar una revolucln para que se la consldere
como Lal. Ls obvlo que las socledades de hace 100 ko y 2S ko eran
dlferenLes (Zllho 2011), pero una revolucln que dura 7S ko no serla
vlable para algunos auLores (Mc8earLy 2007). Surgl enLonces la
propuesLa qtoJoollsto (SLraus 1996, Mc8rearLy & 8rooks 2000),
conslderando que las grandes Leorlzaclones verlan una revolucln
mlenLras que los esLudlos locales verlan Lranslclones (Zllho 2011). Las
Lransformaclones se habrlan lnlclado Lras el ClS 4 (kozlwskl 1990: 43S,
8ar-?osef 2002), flnallzando en el graveLlense (Slmek & rlce 1990: 2S7,
SLraus 1990: 276, Zllho 2001: 10, Svoboda 2007a: 337) o aun despues,
blen enLrado el Lu (SLraus 1983: 73-111, 1990: 276-302, 2003: 16, 2010,
Camble 1986, Sklnner 1997b, Zllho 2001, Poffecker 2002: 138-2S4,
llnlayson 2004: 97, PolL & lormlcola 2008), por lo que no exlsLlrla nlngun
momenLo de rupLura abrupLa (SLrauss 2003: 16, CosLamagno 2006,
CosLamagno et ol 2006).
Ll concepLo de Mellars (1996) de Lranslcln se reflere a una serle de
camblos esLrucLurales que habrlan afecLado a Lodos los slsLemas a la vez,
pudlendo ser enLre ellos lnLerdependlenLes: 1) uso de Lecnologla lamlnar y
mlcrollLlca de varlos maLerlales y con un aumenLo de la dlverslflcacln
geogrflca y especlallzacln (Mellars 1998, eLLlLL 1999, Shea 2001, 2003b,
Shea & Slsk 2010), 2) camblos en la movllldad y los asenLamlenLos
lncluyendo una esLrucLura ms comple[a y mayores dlsLanclas recorrldas
(vose opottoJo 2.J.1.b), 3) aumenLo demogrflco, que habrla generado
una venLa[a compeLlLlva con los neanderLales, relaclonada con la dlvlsln
de Lareas y aumenLo de la naLalldad (vose opottoJo 2.J.1.J), 4) camblos
en la dleLa, lncluyendo mayor varledad de recursos y/o una especlallzacln
e lnLenslflcacln de la mlsma (vose opottoJo 2.J.1.e), S) almacena[e y
reflnamlenLo de las Lecnlcas de procesamlenLo, que permlLlrla exploLar
ms recursos (sobre Lodo vegeLales) y exLraer ms energla (vose
opottoJo 2.J.J.J), 6) lncremenLo de la lnLenclonalldad (8lnford 1989),
relaclonada con un aumenLo cognlLlvo (MlLhen 1996), que podrla resulLar
de alguna muLacln (kleln 2000, uunbar -2007: 96- lndlca sln embargo,
que esLe lncremenLo es progreslvo desde n. etectos y concluye que los
neanderLales habrlan Lenldo nlveles slmllares -e lncluso superlores- a los

B. Pinilla

de los AMP) y 7) expansln del arLe y del slmbollsmo, medlanLe elemenLos
decoraLlvos (WhlLe 1993, 1997) y enLerramlenLos
24
.
b. voriocin en /os osentomientos
una de las caracLerlsLlcas de los AMP serla, segun el modelo de la
8evolucln del u, el aumenLo en la esLrucLuracln de los asenLamlenLos
(kolen 1999), slendo esLos ms comple[os y mayores las dlsLanclas
recorrldas (Mellars 1989, 1996). Aunque morfolglcamenLe es clerLo que
los AMP habrlan esLado adapLados a una movllldad dlferenLe y que sus
nlveles de Lolerancla habrlan soporLado ms frlo que los neanderLales
(voose 2.J.2.b y 2.J.J.b), no se da un camblo cuallLaLlvo en los Llpos de
asenLamlenLo (lugares preferenclales), excepLo por la ausencla de
yaclmlenLos en las lnmedlaclones de los lagos (Camble 2001: 321, 1aborln
1993, AllsworLh-!ones 1990: 196, llnlayson et ol 2011). A nlvel general
desde el aleollLlco lnferlor al llnal, se observan dos Lendenclas en el
reglsLro europeo: 1) denLro de cada regln exlsLe una Lendencla a
aumenLar la dlsLancla recorrlda en cronologlas ms modernas de manera
gradual y 2) la zona ocenlca (oesLe de Luropa) muesLra en Lodos los
perlodos movllldades menores que en la zona conLlnenLal (Camble 2001:
34S, Mellars 1996).
Ll anllsls de las dlsLanclas recorrldas en base al esLudlo de la
locallzacln de la maLerla prlma lndlca un aumenLo de las mlsmas en el
u. or e[emplo en 8acho klro el nlvel aurlnaclense (nlvel 11) muesLra que
un S3 de las plezas de sllex procedlan de lugares slLuados a ms de 120
km, mlenLras que en los nlveles musLerlenses (nlvel 13) slo el 13 de la
maLerla habla sldo LransporLado desde esa dlsLancla, Camble 2001: 344).
Sln embargo, dlsLanclas largas se observaron ya en el aleollLlco Medlo
(valoch 1988, Camble 2001: 344, Sllmak & Clrauld 2007) y el camblo
cuallLaLlvo no ocurrl hasLa el graveLlense (Pans 1997 clt. lo. Camble
2001: 3S0, Camble et ol 2004, PolL & lormlcola 2008), llegando en
kosLenkl a Lransferenclas desde el mar negro, a S00 km y en yaclmlenLos
graveLlenses del 8hln medlo desde el MedlLerrneo, a ms de 700 km.
una de las me[ores opclones para expllcar esLe comporLamlenLo serla el
nomadlsmo esLaclonal, camblando de campamenLo segun la dlsposlcln
de los recursos (8lades 1999). ue hecho, anLe el deLerloro cllmLlco podrla

24
La mayorla de auLores esLn de acuerdo en que los enLerramlenLos neanderLales son lnLenclonales
(8lel-SalvaLore & Clark 2001), que los ob[eLos decoraLlvos aparecen con las lndusLrlas de Lranslcln,
acepLando que symbollc tblokloq ooJ moJeto bebovlot ote oot specles speclflc feototes (Caron et ol
2011) y que el comporLamlenLo humano moderno no Llene porque lnclulr el arLe.

I. Introduccin

haber dos opclones: aumenLar la movllldad del grupo o volverse
resldenclales, lnLenslflcando la exploLacln de recursos y especlallzndose
(Poffecker 2002: 8). La prlmera opcln expllcarla el aumenLo de las
dlsLanclas recorrldas desde hace 30 ko, colncldlendo con el deLerloro
amblenLal, y la segunda opcln se dlo claramenLe en el LCM, con
conLlnuldad en el magdalanlense (vose opottoJo 2.J.J.c). LnLre los
facLores que podrlan expllcar esLa heLerogeneldad esLarla el aumenLo del
esLres (SLrauss 199S), debldo al lncremenLo de la densldad de poblacln y
la lnLenslflcacln en la exploLacln de recursos (Cachel 1997 et ol, SLrauss
1990, 2003, Lnloe 1993, PolL & lormlcola 2008). Ll aumenLo de la
reglonalldad y la conLraccln de las poblaclones deberlan provocar un
menor flu[o genlco que conllevara a un aumenLo de la dlverslflcacln de
las poblaclones, como ocurrl al lnlclo del mesollLlco. Sln embargo,
Cambler (1989 clt. lo. PolL & lormlcola 2008) no observ nlngun camblo
reglonal en la morfologla de los lndlvlduos del aurlnaclense y el
graveLlense de Luropa cenLral y del oesLe, nl Lampoco en el Lu (PolL &
lormlcola 2008).
Los AMP del Lu habrlan ocupando hblLaLs que requleren un mayor
radlo de accln (Soffer 198S, llnlayson et ol 2000, llnlayson 2004: 104,
SLewarL 200S, Weaver & SLeudel-numbers 200S: 220), al menos hasLa el
LCM, lo que refuerza el modelo de alLa movllldad de 8lnford (1980). LsLe
hecho expllcarla la rplda recuperacln Lras las conLracclones
poblaclonales, la gran soflsLlcacln de los campamenLos base y el aumenLo
de las dlsLanclas recorrldas. Los neanderLales habrlan reallzado salldas
ms conLlnuas pero ms corLas, desde el campamenLo base (aLou-MaLhls
2000, llnlayson 2004: 104-119), slendo resldenclalmenLe ms mvlles
(kolen 1999, 8lnford 2001: 239-241, llnlayson 2004: 116, Anwar et ol
2007, uusseldorp 2009: 70). Los esLudlos de lsLopos de esLronclo
(Copeland et ol 2011) aun no han sldo muy uLlllzado en el lelsLoceno
Superlor Luropeo, pero los prlmeros daLos parecen colncldlr con una
movllldad resldenclal en los neanderLales (~20 km 8lchards et ol 2008b).
c. keemp/oto pob/ociono/
La desaparlcln del morfoLlpo neanderLal del reglsLro arqueolglco
europeo en el ClS 3 ha generado un lnLenso debaLe sobre el modo y
Llempo en que ocurrl
2S
. Ll reemplazo ha sldo expllcado medlanLe

2S
uebldo a las caracLerlsLlcas de la muesLra de esLa Lesls, me cenLrare en el reemplazo poblaclonal en
Luropa en Lorno a hace 30-40 ko aunque exlsLen oLras zonas que podrlan haber sldo foco de lnLeraccln
enLre dos grupos (rxlmo CrlenLe, Asla o la propla frlca) asl como oLras cronologlas. Ln Asla exlsLen

B. Pinilla

mulLlples modelos, enLre los que desLacan el esLres cllmLlco, la
superlorldad demogrflca y la compeLencla
26
.
- stts cllmtlco
Algunos auLores conslderan que el cllma glaclal fue un facLor
deLermlnanLe en la exLlncln de los neanderLales, blen como parLe de
oLras exLlnclones faunlsLlcas (SLewarL et ol 2003: 221-231, SLewarL 200S) o
pet se (llnlayson et ol 2000, SLrlnger et ol 2003, llnlayson 2004: 1S2,
llnlayson & Carrlon 2007, !lmenez-Lspe[o et ol 2007). Asl, el decllve de los
neanderLales y el auge de los AMP serlan dos hechos lndependlenLes,
aunque asoclados a las mlsmas varlaclones cllmLlcas. 1zedakls et ol
(2007) consLaLaron que nlnguno de los momenLos frlos colncldla
exacLamenLe con la exLlncln de los neanderLales y de hecho no parece
que hubleran Lenldo nlngun problema para adapLarse a un momenLo frlo
(ya que hay evldenclas de que lo hlcleron en el ClS 4), lo deLermlnanLe
habrla sldo ms blen la alLernancla conLlnua y rplda de los amblenLes,
que redu[o y segmenL las poblaclones (llnlayson 2004: 49,1S2, Lalueza
lox et ol 2006, labre et ol 2009). Ll cllma serla enLonces un facLor clave,
aunque no el unlco (van Andel 2003: 11, Lahr & loley 2003, SLrlnger et ol
2003, ParvaLl 2007) y la causa flnal de la exLlncln varlarla segun la zona
(llnlayson 2004: 79).
- nlptesls Jemoqtflco
La hlpLesls demogrflca ha Lomado auge con la ecologla de la
nuLrlcln (PockeLL & Paws 2003). Las bases de la hlpLesls se remonLan a
flnales de los anos 80 del s. xx, cuando Zubrow (1989) obLuvo
slmulaclones que lndlcaban que un descenso de Lan solo un 2 en la
morLalldad pudo haber provocado el reemplazo de las poblaclones. WobsL
(1976 clt. lo. PockeLL & Paws 2003) habla sugerldo que los neanderLales
debleron Lener raLlos de ferLllldad muy elevados, slmllares a las de los
cazadores-recolecLores de laLlLudes alLas, que cenLran su dleLa en la caza

abundanclas referenclas sobre esLe Lema debldo al solapamlenLo en la cronologla enLre varlos grupos
(1horne & Wolpoff 1981, 1992, Wu 1990, Wu & olrler 199S, Swlsher et ol 1996, Crun & 1horne 1997,
Wolpoff & Casparl 1997: 28-44, ope 1997: 269-282, xlnzhl 1997: 283-293, Wolpoff et ol 2001, 8rown et
ol 2004, Morwood et ol 200S, 8erger et ol 2008, ?okoyama et ol 2008 vs lndrlaLl et ol 2011). lgualmenLe,
parLe del lnLeres que susclLan esLos encuenLros se basa en la ldea de que pudleron ser dos especles
dlferenLes las que se enconLraran, pero el debaLe serla lgualmenLe aLracLlvo sl se conslderan los
encuenLros a nlvel poblaclonal, enLre dlferenLes grupos de n. belJelbetqeosls (Lahr & loley 1994, loley
& Lahr 1997, krauser et ol 2010, 8elch et ol 2010, Manzl 2011, 1aLLersall 2011: S1 vs labrl 2006, Coren-
lnbar 2011: 89-100) y enLre neanderLales y AMP de Lradlclones culLurales dlferenLes (por e[emplo enLre
musLerlenses, del Aurlnaclense al CraveLlense, del SoluLrense al Magdalanlense).
26
odrla anadlrse Lamblen la hlbrldacln.

I. Introduccin

de anlmales LerresLres, con densldades de poblacln de 0,00S-0,S
personas/km
2
( 0,003 segun CarLmlll & SmlLh 2009: 384), mlenLras que
los APM habrlan Lenldo una densldad Lres veces mayor, lo que los slLuarla
ms cerca de las poblaclones que basan su economla en recursos marlnos
(PockeLL & Paws 2003). Los esLudlos de 1rlnkaus (199S, 2011) y Cambler
(1997 vs Casparl & Lee 2004) sobre la morLalldad de los neanderLales
lndlcan que sus paLrones enLran denLro de los rangos de varlabllldad de
los humanos modernos, pero con un gran numero de muerLes enLre los
[venes por lo que .tbey ptovlJe oo soppott fot o llfe blstoty oJvootoqe
omooq eotly moJeto bomoos" (1rlnkaus 2011: 1267). Asl, las dlferenclas
demogrflcas se deberlan al aumenLo de la naLalldad, pero esLa es
poleootoloqlcolly lovlslble (1rlnkaus 2011). kleln (1989: 330) propuso que
parLe de las causas de la expansln demogrflca podrlan expllcarse por la
graclllzacln anaLmlca de los AMP, ya que la dlsmlnucln de la Lalla
habrla causado un menor requerlmlenLo calrlco. kuhn & SLlner (2006)
han propuesLo que esLe aumenLo demogrflco podrla esLar relaclonado
con la ocupacln de un nlvel Lrflco ms ba[o por parLe de los AMP
(8lchards et ol 2001, 8ocherens et ol 200S), relaclonndolo con la
ampllLud de la dleLa (uletoty 8teotb) en el u. Ambas propuesLas
permlLlrlan manLener un mayor Lamano poblaclonal por unldad de
espaclo uLlllzado. LsLe modelo Lamblen consldera que el lnlclo de la
dlvlsln de labores por sexos ocurrl en el u, permlLlendo una
dlsmlnucln de las acLlvldades de ms rlesgo a las mu[eres y favoreclendo
su supervlvencla (Zubrow 1989, Soffer 1994, SLeele 1994, PockeLL & Paws
2003, 8anks et ol 2008a, Muller et ol 2011).
La dlvlsln de Lareas por sexos y edad es un hecho unlversal en las
socledades cazadoras-recolecLoras, basada en la relacln axlomLlca de
que el hombre caza mlenLras la mu[er recolecLa. Sln embargo, los
e[emplos eLnogrflcos muesLran una gran permeabllldad en las
acLlvldades de cada sexo (veanse referenclas en: SLlner & kuhn 2009: 1S9).
Los prlmeros Lraba[os que conslderaron esLe Lema en evolucln humana,
se remonLan a los anos 80 del s. xx. lsaac (1978) y Love[oy (1981)
propusleron que en los homlmos del lloceno Superlor se habrla dado una
dlvlsln sexual de los roles econmlcos. La mayorla de lnvesLlgadores sln
embargo, no creen que la dlvlsln de Lareas como la conocemos hoy en las
socledades cazadoras-recolecLoras empezara Lan pronLo (kuhn & SarLher
2000, kuhn & SLlner 2006, Mc8rearLy & Monlz 1991, C'Connell et ol 1999,
2002a,b, 8ose & Marshall 1996, Wragham et ol 1999). CelsL (1978: 271)
lndlc que la enLrada de los homlnldos duranLe el lelsLoceno Medlo en
zonas Lempladas de laLlLudes medlas, como es el caso de Luropa, habrla

B. Pinilla

causado problemas adapLaLlvos, en parLe debldo a corLas esLaclones de
creclmlenLo vegeLal y a la ausencla de creclmlenLo en lnvlerno, por lo que
el aumenLo de la caza habrla sldo la esLraLegla ms beneflclosa (lrledl
1978, 8lnford 1981, MllLon 2000). Sln embargo, la caza de grandes
anlmales habrla supuesLo la obLencln de mucha ms carne de la que un
cazador puede consumlr, por lo que 1ooby & uevore (1987: 224)
propusleron que el lnlclo de la exploLacln de grandes herblvoros habrla
esLado relaclonada con el comparLlmlenLo de los allmenLos denLro del
grupo (8oebroecks 2001), al lgual que el hecho de que la caza de esLos
anlmales en raras ocaslones podrla ser llevada a cabo por un solo
lndlvlduo (CelsL 1978, Mussl 2007: 172, uusseldorp 2009). Los daLos
zooarqueolglcos de SLlner (2002) y SLeele (2004: 314) lndlcan que serla
hace unos 2S0 ko cuando se observa un camblo hacla la especlallzacln en
deLermlnados Llpos de presas, que dlferencla a los humanos de oLros
anlmales predapores. ero esLe camblo pudo darse ya anLes segun los
daLos del yaclmlenLo de lsernla en el que la relacln peso-del-
predador/peso-de-la-presa llega al 2/1, mlenLras que en prlmaLes no
humanos es de 1/4 (Mussl 2007: 172). Asl, la dlvlsln de Lareas habrla
surgldo con la enLrada de las poblaclones humanas en laLlLudes alLas
(Washburn & LancasLer 1973, lrledl 1978, 8race & 8yan 1980, 1oby &
uevore 1987, kelly 199S: 262-270, Campbell 1998, kaplan et ol 2000,
Waguespack commeot oo: kuhn & SLlner 2006: 970, 8oebroeks 2007,
Mussl 2007). 8eclenLemenLe, kuhn & SLlner (2006), SLlner & kuhn
(2009:1S8) y vllloLLe et ol (2010) han propuesLo el lnlclo de esLe
comporLamlenLo en el aleollLlco Superlor, lo que habrla represenLado
una venLa[a demogrflca de los humanos modernos (AMP) sobre las
poblaclones auLcLonas (neanderLales de Luropa). LsLo supone que los
paLrones observables en cazadores-recolecLores acLuales no serlan vlldos
para las poblaclones anLerlores al aleollLlco Superlor (erez-erez et ol
2003).
Algun grado de dlsLlncln en las acLlvldades enLre sexos se da en
algunos grandes mamlferos, pero segun kuhn & SLlner (2006) no habrla
que buscar el lnlclo de la dlvlsln de Lareas en el dlmorflsmo sexual
(Arsuaga 2000 para n. belJelbetqeosls, 8en-lLzhak et ol 1988, 8erger &
1rlnkaus 199S para neanderLales), lo que dlsLlngulrla a los cazadores-
recolecLores acLuales es la cooperacln y soclallzacln de los recursos, que
segun kuhn & SLlner (2006) se habrla producldo relaLlvamenLe Larde en la
evolucln humana, slendo bslca la ampllLud de la dleLa en las
poblaclones ya que las mu[eres y los nlnos Lendrlan moyotes opclooes Je

I. Introduccin

loJepeoJeoclo ecoomlco" (p. 961). ue ser asl, la dlvlsln del Lraba[o
podrla haber de[ado algun reglsLro en la mlcroesLrlacln.
Segun kuhn & SLlner (2006) y SLlner & kuhn (2009), los neanderLales
carecerlan de dlvlsln sexual de roles. LsLo no suponla un booJlcop en su
medlo hablLual, pero sl cuando Luvleron que compeLlr por el espaclo y los
recursos con oLros grupos. Los AMP habrlan desarrollado un fenoLlpo
culLural que provocarla una respuesLa adapLaLlva capaz de manLenerse en
dlferenLes medlos (kuhn & SLlner 2006), mlenLras que la desvenLa[a
demogrflca de los neanderLales habrla provocado su exLlncln, slgulendo
el concepLo de fltoess looJscope". AnLe un empeoramlenLo del cllma la
dlsmlnucln de su poblacln habrla sldo faLal, mlenLras que la
soclallzacln de los AMP habrla permlLldo su supervlvencla dlferenclal e
lncluso su expansln (8ocqueL-Appel & uemars 2000, 2002, SLlner et ol
2000, SLlner 2002, 8ocqueL-Appel et ol 200S, kuhn & SLlner 2006, 8anks et
ol 2008a, Muller et ol 2011). Los escenarlos demogrflcos poslbles enLre
los neanderLales serlan Lres: 1) La preponderancla del consumo de carne
enLre los neanderLales (8lchards et ol 2001, 8ocherens et ol 200S) no
sosLendrla la dlvlsln de labores, ya que enLonces las mu[eres no Lendrlan
nlngun papel en la subslsLencla del grupo ms all de la reproduccln.
uados los alLos grados de desarrollo muscular y robusLez de los huesos en
ambos sexos no parecen que ese fuera el caso. 2) Las mu[eres y nlnos eran
econmlcamenLe lndependlenLes de los hombres. LsLos recolecLarlan y
cazarlan pequenos anlmales que consumlrlan en el campo y por eso no
hay consLancla de su consumo en los yaclmlenLos o campamenLo base.
Aunque enLre los n. belJelbetqeosls el dlmorflsmo sexual no habrla sldo
muy dlsLlnLo del acLual (Arsuaga 2000), esLe escenarlo expllcarla las
dlferenclas en la dleLa enconLradas en los lndlvlduos de la Slma de los
Puesos (erez-erez et ol 2003) y 3) Mu[eres y nlnos parLlclparon ms
acLlvamenLe en la caza de lo que se cree, aunque qulzs sln exposlcln
dlrecLa al pellgro fulmlnanLe (kuhn & SLlner 2006).
Segun kleln (1989: 317), el Llpo de exploLacln preferenclal de las
llanuras europeas por los APM habrla Lenldo consecuenclas en la
esLrucLura soclal: aumenLo de la dlvlsln de Lraba[o por sexos, campos
cenLrallzados con esLrucLuras de movllldad clrcular, eLc. Al separarse
duranLe un Llempo algunos mlembros del grupo para ocupar campos
secundarlos, habrla sldo necesarlo aumenLar la soflsLlcacln de los
slsLemas de comunlcacln y de ldenLlflcacln (Camble 2001, llnlayson
2004: 161), lo que Lamblen expllcarla la prollferacln de adornos y ob[eLos
decoraLlvos.

B. Pinilla

Ln el aleollLlco Superlor el dlmorflsmo sexual parece que habrla
aumenLado (Churchlll 1994, 1996, vllloLLe et ol 2010), manLenlendose la
relacln pese a la dlsmlnucln general de la esLaLura en el Lu (lormlcola
& Clannecchlnl 1999, earson 2000, lormlcola & PolL 2007), lo que ha
llevado a proponer que la dlvlsln de Lareas como se conoce enLre los
cazadores-recolecLores acLuales ya esLarla presenLe (Soffer 1994, 8lnford
198S, Poran et ol 200S, kuhn & SLlner 2006, SLlner & kuhn 2009 vs PolL &
lormlcola 2008), pasando a ser una caracLerlsLlca ms de la 8evolucln"
del aleollLlco Superlor. LsLe fenoLlpo culLural, habrla aparecldo en
laLlLudes ba[as (frlca), ya que es en esLas donde se presenLa una mayor
varledad de recursos y habrla oLorgado a las mu[eres AMP una mayor
lndependencla econmlca (kuhn & SLlner 2006: 961), aumenLando qulz
la longevldad de los lndlvlduos (Casparl & Lee 2004), lo que llevarla a un
aumenLo de la poblacln, que habrla favorecldo su expansln fuera de
frlca. Sl blen en el Lu no se observan camblos slgnlflcaLlvos en los
paLrones de morLalldad (1rlnkaus 199S, 2011, Cambler 1997 vs Casparl &
Lee 2004) esLos pudleron haber ocurrldo con el Lu, en el que la
esperanza de vlda podrla haber aumenLado hasLa un 20, llegando las
mu[eres a los 40 anos y los hombres a los S0-60 (kleln 1989: 38S).
Cueda por responder por que la dlvlsln de Lareas no puede esLar
relaclonada con la prlmera expansln de n. belJelbetqeosls y (sl se orlgln
con los AMP y en frlca hace unos 200 ko) por que no fue suflclenLe para
las poblaclones del rxlmo CrlenLe (Soffer, commeot oo kuhn & SLlner
2006: 967). Adems, la asoclacln de la dlvlsln de Lareas con laLlLudes
ba[as no esL clara ya que, sl blen es clerLo que Llenden a presenLar
bloLopos ms dlversos, Lamblen lo es que las mayores dlferenclas en los
roles sexuales se dan acLualmenLe en laLlLudes alLas, donde la caza de
grandes mamlferos Llene un papel lmporLanLe en la economla (1ooby &
uevore 1987, kelly 199S: 262-270, kaplan et ol 2000, Waguespack
commeot oo: kuhn & SLlner 2006: 970).
- competeoclo
Ll prlnclplo de exclusln compeLlLlva (MacArLhur 1972: 21-S8)
supone que dos especles con una ecologla Lrflca slmllar Llenden a
compeLlr cuando sus rangos de dlsLrlbucln geogrflca se solapan (Shea
2001, 2003b). LsLa ldea fue lnlclalmenLe sugerlda por 8oule (1911). La
hlpLesls se basa en la premlsa de que, LanLo sl el cllma redu[o a las
poblaclones y las fragmenL, como sl la expansln de los humanos
modernos fue consecuencla de Lasas de creclmlenLo demogrflco ms

I. Introduccin

elevadas, la desaparlcln de los neanderLales esLarla relaclonada en
ulLlmo Lermlno con la compeLencla con los humanos modernos (Shea
2001, 2003b, Mellars 2004b, uelson & ParvaLl 2006, 8anks et ol 2008a),
cuya superlorldad serla: cognlLlva (MlLhen 1996), Lecnolglca (Mellars
1989, 2004b, eLLlLL 1999, Shea 2001, 2003b, Shea & Slsk 2010),
demogrflca (8ocqueL-Appel & uemars 2000, 2002, kuhn & SLlner 2006) o
por una dleLa ms varlada (lke-1ay et ol 1999, 8lchards et ol 2003,
PockeLL & Paws 200S vs Morln 2008). Ln rxlmo CrlenLe hace 100 ko la
evldencla de ocupacln de reas muy slmllares, con solapamlenLo en la
fauna consumlda y el uso de la mlsma Lecnologla, ha llevado a proponer
que, sl se dlo compeLencla, habrla sldo a favor de los neanderLales, que
conoclan el medlo (8oebroeks 2003, 8lnford 2007), desplazando a los
humanos modernos e lmpldlendo su expansln en el rxlmo CrlenLe y
hacla Luropa (Shea 2003b), lo que lmpllcarla que la superlorldad" de los
AMP en el aleollLlco Superlor europeo se habrla orlglnado en algun
momenLo despues de hace 100 ko y en frlca (kuhn & SLlner 2006).
Ln el ClS 3 el reglsLro arqueolglco parece lndlcar slmlllLud en cuanLo
a los nlchos (aunque no ldenLlcos, Poffecker 2002: 178, uavles et ol 2003)
y la exploLacln de recursos (CLLe 1990, 8lgaud 1993, Lleberman & Shea
1994, Marean & klm 1998, 8ocherens et ol 1999, 200S, Caudzlnskl 1999,
aLou-MaLhls 2000, Poffecker & Cleghorn 2000, kuhn & SLlner 2001,
SpeLh & 1chernov 2001, Aura 1ottoso et ol 2002, Crayson & uelpech 2002,
Poffecker 2002: 178, kaufman 2002a, Lnloe 2003, Munzell & Conard
2004, SLeele 2004, Conard 200S: 306, Conard et ol 2006: 32S, SLrauss
200S, 2010, Adler et ol 2006, Adler & 8ar-Cz 2009, 8lchards & 1rlnkaus
2009a, 1rlnkaus et ol 2009, eresanl et ol 2011 vs Mellars 1973: 261, 1989,
1993, 1996). Los anllsls lsoLplcos en lndlvlduos neanderLales y AMP
(8lchards et ol 2000, 2001, 8ocherens et ol 200S) parecen lndlcar que
habrla habldo un camblo susLanclal en los recursos exploLados, pero que
esLos serlan hacla un ms ampllo especLro de recursos poLenclales,
manLenlendo una alLa canLldad de proLelnas lngerldas de los grandes
mamlferos (SLewarL 2004, 8lchards 2009, 1rlnkaus et ol 2009), por lo que
no se excluye la compeLencla (urucker & 8ocherens 2004, 8ocherens &
urucker 2006).
Aunque SLlner & kuhn en varlos arLlculos se han poslclonado a favor
de una revolucln en dlversos aspecLos con la enLrada de los AMP, lo
clerLo es que la ldea de un camblo denLro de los mlsmos neanderLales esL
lmpllclLa en los resulLados de SLlner (1994, 2002) y SLlner et ol 2000. La
lncorporacln de recursos acuLlcos o marlnos y de fauna pequena, que

B. Pinilla

lndlcan una dleLa ms amplla en algunos grupos de neanderLales (vet
opottoJo 2.2.J.J), expllcarla por sl mlsma la supervlvencla Lardla en esLas
zonas (PockeLL & Paws 200S) y conflrmarla el solapamlenLo en las presas.
Ln cualquler caso, la lnclusln de recursos acuLlcos en la dleLa no se
habrla generallzado hasLa el graveLlense (Zllho 2001: 36, 8lchards et ol
2003) o lncluso despues, hace 20 ko, colncldlendo con la aparlcln de
arpones (SLrauss 199S, 2003, 200S, 2010, 8lchards et ol 2000, urucker &
Cambler 200S, Morln 2008) y no se verla un aumenLo slgnlflcaLlvo hasLa
~12 ko, culmlnando en la revolucln acuLlca" de hace 8 ko (Lnghoff
1991, Coles 1992). Ll aumenLo de la exploLacln de fauna pequena habrla
generado muchas venLa[as (SLlner 1993, 1994, 2002, SLlner et ol 2000,
SLlner & Munro 2002, vose opottoJo J.6). uusseldorp (2009: 43)
comenLa las lncongruenclas de conslderar a esLas presas fclles" ya que,
aunque los huevos de avesLruz se conslderan denLro de los recursos
lenLos", dlsLan mucho de ser fclles de consegulr y deberlan callflcarse
denLro de la caLegorla de pellgrosos. Adems, mlenLras que es clerLo que
las LorLugas serlan lenLas y fclles de adqulrlr, esLo no es clerLo para oLros
repLlles de los que Lamblen hay consLancla, como las lagarLl[as o las
serplenLes, que serlan presas mucho ms comple[as de cazar. or oLra
parLe no se deberla olvldar que la capacldad de obLener anlmales
conslderados por SLlner como rpldos" y dlflclles", como pueden ser los
leprldos, se conocen ya en yaclmlenLos muy anLlguos (8lasco 2008),
como Slma del LlefanLe (PugueL 2007), lncluyendo aves (8lasco &
lernndez erls 2009, 2011, eresanl et ol 2011) y casLores (uusseldorp
2009: 1S4). Ln cualquler caso, CosLamagno & Laroulandle (2004) lndlcan
que el consumo de fauna pequena no serla general y consLanLe hasLa el
magdalanlense. La lncorporacln de una mayor varledad de recursos,
sobreLodo de los acuLlcos y pequenas presas, deberla lndlcar una
rela[acln del nomadlsmo (Penry 198S, Soffer 198S, 8elfer-Cohen 1991,
rlce & Cebauer 199S), que no es evldenLe hasLa el LCM, en que aparece
claramenLe Lamblen la lnLenslflcacln de los recursos (Paws 2003, voose
opottoJos 2.J.J.b y 2.J.1.b).
8anks et ol (2008a) sosLlenen que en amblenLes deLerlorados (ClS 3b-
a), la compeLencla habrla aumenLado, al ser los recursos escasos. La
respuesLa anLe el camblo del medlo habrla sldo slmllar en ambas
poblaclones (neanderLales y AMP) (uavles et ol 2003, uavles & Collop
2003), pero habrla sldo dlferenLe en la recuperacln: ms lenLa en los
neanderLales (Muller et ol 2011), permlLlendo a los humanos modernos
ocupar las zonas llbres del norLe de Luropa befote tbe seJeototy
NeooJettbols wete oble to teoccopy tbls tettltoty" (Muller et ol 2011). Las

I. Introduccin

alLas Lasas de naLalldad de los AMP y la mayor facllldad para exploLar
amblenLes ablerLos enLre refuglos les habrla faclllLado la expansln una
vez el cllma hubo me[orado Lras el PS (Muller et ol 2011) y el P4 (8anks et
ol 2008a). Las dudas del modelo aparecen cuando surge la pregunLa de sl
exlsLla suflclenLe poblacln como para que ambos grupos llegaran a
enconLrarse (Parpendlng et ol 1993, Mussl & 8oebroecks 1996). Ln el
rxlmo CrlenLe el amblenLe ocupado ha sldo deflnldo como oottow"
(Shea 2003a), pero en Luropa, aun asumlendo una locallzacln
preferenclal slmllar (uavles et ol 2003), exlsLla mucho ms espaclo
dlsponlble. Adems, la compeLencla slo habrla sldo poslble sl ambas
poblaclones hubleran Lenldo densldades demogrflcas elevadas y el medlo
hublera acLuado como facLor llmlLanLe de los recursos (llnlayson 2004: 78,
SLewarL 2004). La opcln de densldades de poblacln alLas al flnal del ClS
3 en Luropa no parece plauslble (Parpendlng et ol 1993, Mussl &
8oebroecks 1996, Zllho 2006a). La compeLlcln, por LanLo, al lgual que la
hlbrldacln (Zllho & 1rlnkaus 2002, Zllho 2006b,c), sl ocurrleron, habrlan
sldo casos concreLos y locales (llnlayson 2004: 79).
Ll concepLo mlsmo de compeLencla" es comple[o, puesLo que se
asocla a un enfrenLamlenLo (dlrecLo o lndlrecLo) enLre humanos, sln
embargo la premlsa bslca para esLablecer compeLencla" pasa por la
acepLacln de una coexlsLencla en la mlsmo rea (Cravlna et ol 200S,
Mellars et ol 2007a, Mellars & Cravlna 2008, Zllho et ol 2006, 2008,
Zllho 2011) y de ocaslones de encuenLro (vandermeersh & 8ar-?osef
1988, 8ak 1993, 8ar-?osef 1998b, 1chernov 1998). nlnguna de esLas dos
premlsas ha sldo probada (Zllho 2011) y de hecho es muy dlflcll que se
llegue a hacer (llnlayson 2009), pero sl que puede medlrse la poslbllldad
de compeLencla en caso de que ambas poblaclones Luvleran un mlsmo
abanlco de recursos preferenclales (8ar-Cz & Adler 2006, Adler & 8ar-Cz
2009). Ln cualquler caso, esLe daLo Lampoco lnformarla pet se de la
compeLencla, ya que habrla que anallzar la carga del medlo, que qulzs
podrla manLener a ambas poblaclones (SLewarL 2004) y descarLar que el
camblo responda a un facLor cllmLlco.

B. Pinilla

3. ALLCLCCNCMIA DIL1A
Ll reglsLro fsll slLua a los prlmeros represenLanLes de nuesLro genero
(nomo) en Lorno a hace 2,S mo y la prlmera evldencla de agrlculLura que
enconLramos Llene Lan slo unos 12 ko. Ln el 99 de nuesLra hlsLorla
evoluLlva, la allmenLacln se ha basado en la caza y la recoleccln, lo que
lmpllca que esLe Llpo de economla supone la adapLacln humana ms
perslsLenLe y exlLosa (CarlsLeln 1982, Lee & uevore 1987: 3).
La paleoeconomla fue deflnlda por 8alley (1982: S) como la
explotoclo y otqoolzoclo Je los tecotsos osoJos eo el mooteolmleoto Je
los socleJoJes y pobloclooes bomooos Jel posoJo". ulez (1992: 3S) ofrece
una deflnlcln ms sencllla, conslderndola un slsLema de produccln y
reproduccln de los grupos humanos preLerlLos, yendo mucho ms all de
la dleLa en sl mlsma para lnclulr Lodos los procesos causales y derlvados de
esLa. La anLropologla de la nuLrlcln es, slgulendo la deflnlcln de ull[aszek
& SLrlckland (1993: 1), el esLudlo de la dleLa de los humanos desde una
perspecLlva evoluLlva, enfaLlzando el concepLo de adapLacln (SLlnson
1992). Ls lmporLanLe dlsLlngulr enLre nuLrlcln, como concepLo
claramenLe blolglco y la allmenLacln, que lncluye predomlnanLemenLe
aspecLos soclales (!ohnsLon 1987).
A lo largo de la hlsLorla del esLudlo de la evolucln humana ha habldo
una Lendencla a conslderar que nuesLros ancesLros camblaron
gradualmenLe de una dleLa basada en recursos vegeLales a una
dependlenLe en gran medlda de la carne (uusseldorf 2009: 9), sln olvldar
que los homlnldos serlan omnlvoros. LsLe hecho se ha relaclonado con
camblos morfolglcos, sobreLodo del cerebro y de la hlsLorla vlLal (lsaac
1978, Alello & Wheeler 199S, kaplan et ol 2000, kaplan & 8obson 2002,
MllLon 2002, kuhn & SLlner 2006 eLc.).
Ln lo que se reflere al orlgen y evolucln de la especle humana,
esLudlar su dleLa es bslco para me[orar el conoclmlenLo sobre los
procesos de adapLacln blolglca, comporLamenLal y culLural, ya que
nuLrlenLes y agua son los dos recursos ms llmlLanLes en cualquler
especle. LnLre los prlmaLes la dleLa es el mayor facLor dlverslflcador y
expllca en gran medlda, las varlaclones eLolglcas y ecolglcas de los
homlnoldeos acLuales (lleagle 1999). numerosas especles coexlsLen en un
mlsmo hblLaL graclas a que exploLan recursos dlsLlnLos o hacen un uso
dlferenclal de ellos (Calbany et ol 2009). La reconsLruccln de la dleLa y los
hblLos allmenLlclos de homlnldos fslles puede ayudarnos a comprender

B. Pinilla

el comporLamlenLo evoluLlvo y la economla de las poblaclones (kaplan &
Plll 1992, llnlayson 2004: 94), pero no es una Larea fcll (Lee-1horp &
Sponhelmer 2006). ara lnferlr la dleLa de los homlnldos pueden uLlllzarse
dlversos meLodos (erez-erez 2004b: 281): los lndlrecLos, como la
zooarqueologla, pallnologla o lndusLrla y los dlrecLos, como los anllsls de
lsLopos esLables
1S
n y
13
C, los ollgoelemenLos (especlalmenLe Sr y Zn) o la
mlcroesLrlacln denLal. Cada meLodologla ofrece venLa[as e
lnconvenlenLes por lo que lJeolly, tbey sboolJ fotm o complemeototy
solte" (Lee-1horp & Sponhelmer 2006: 132).
3.1. Ltnograf|a y d|eta
comemos y Jlqetlmos toJo close Je cosos, JesJe secteclooes
tooclos Je qloJolos momotlos o booqos o tocos (o sl se
ptefleteo los eofemlsmos, poeso, cbomplooes y sol)".
Parrls 2004: 11
La eLnografla es una de las prlmeras aproxlmaclones que se reallz
sobre la allmenLacln humana en el pasado y es marco de comparacln en
los esLudlos del comporLamlenLo nuLrlclonal. Los prlmaLes consLlLuyen un
modelo naLural para los ausLraloplLeclnos, qulzs apllcable Lamblen a los
prlmeros nomo, pero a parLlr de nomo etqostet la comparacln es,
seguramenLe, ms adecuada con modelos acLuales de humanos modernos
(PC) (8lnford 2007). Aunque no pueden conslderarse compleLamenLe
anlogos (8onLe & lzard 1996: 1S0, C'Connell 2006, 8amlrez Colcoechea
2009: S6-60, Adler & 8ar-Cz 2009, SpeLh 2010: 7), los PC . ptovlJe tbe
most televoot Joto ovolloble oo o tooqe of ttolts fot compotlsoo of bomoo
bebovloot wltb tbot of otbet specles wltb tbe olm of lJeotlfyloq JetlveJ
ttolts" (Marlowe 200S).
8lnford (1980) descrlbl la subslsLencla de los cazadores-recolecLores
como un con[unLo de esLraLeglas de organlzacln y obLencln de recursos
que varlan enLre la caza (los cazadores se mueven hacla la presa) y la
recoleccln (los recolecLores llevan los recursos hacla la locallzacln de los
consumldores), como dos punLos exLremos de un conLlnuo, en el que los
grupos se slLuan segun las caracLerlsLlcas del medlo, como la varlabllldad
esLaclonal o la dlsLrlbucln espaclal de los recursos (kelly 199S).
Ln los medlos en que la esLaclonalldad es muy marcada y los recursos
vegeLales dlsmlnuyen (o lncluso esLn ausenLes), en lnvlerno o en la
esLacln seca los grupos humanos deben organlzarse en Lorno al consumo
bslco de recursos anlmales o blen almacenar los vegeLales (8lnford 1980:

I. Introduccin

1S). Ln los medlos Lroplcales, donde los recursos son escasos pero
ublcuos, la resLrlccln esLaclonal es mlnlma y los grupos presenLan un alLo
grado de movllldad debldo a la sobreexploLacln (Lnloe 1991).
Los cazadores-recolecLores acLuales presenLan, en general una dleLa
mlxLa (Lee 1968: 42), con una lmporLancla muy relevanLe de los vegeLales
(Mulvaney & Colson 1971, Lee & uevore 1976). Lee (1968) esLlm que en
un amblenLe donde exlsLe una abundancla slgnlflcaLlva de esLos recursos,
el gasLo generado por la caza es clnco veces mayor que el de la
recoleccln (8ourllere 1964: 336 clt. lo. Lee 1968: 93), por lo que concluye
que .lo o colJ oteo lt mokes o seose to eot o lot of meot, bot lo o bot
oteo, tbe tevetse ls ttoe" (Lee 1968: 42) y propone que la lmporLancla de
los vegeLales en las socledades de PC habrlan [ugado o slmllot tole" en la
dleLa de los grupos del pasado (Lee & uevore 1987: 7). lgualmenLe,
8lnford (2007: 191) conslder que en el oesLe europeo, en los perlodos
lnLerglaclales, los humanos no habrlan dependldo ms de un S0 de la
caza de anlmales LerresLres.
Los neanderLales se han comparado LradlclonalmenLe con
poblaclones esqulmales como los lnulL o los fuegulnos, ya que esLos
hablLan en zonas muy frlas. Sln embargo, ya Powell (19S2) lndlcaba que
muchos de los neanderLales llamados clslcos" hablLaron amblenLes de
cllma ms Lemplado. LsLe auLor los comparaba con los naLlvos
norLeamerlcanos de la zona norLe enLre las grandes cascadas y las
monLanas rocosas (p. ej. los Shoshonl), el cllma de esLos grupos era
basLanLe severo y aun asl, las poblaclones basaban su subslsLencla en la
recoleccln ms que en la caza, por lo que conslder que los neanderLales
Lamblen podrlan haber basado su economla en el consumo de planLas,
fruLas, semlllas y pequenos (y ocaslonalmenLe grandes) mamlferos.
Ln las zonas Lempladas, donde el medlo soporLa 12 meses de
creclmlenLo (ausencla de esLaclonalldad), parece que slo un 3S de
calorlas procederlan de la carne (LaLon & konner 198S, LaLon et ol 1988,
Parrls 2004: S1) y Lan slo un grupo de los anallzados por 8lnford (2007:
187) presenLa una dleLa emlnenLemenLe carnlvora: los ?ukls
27
(llqoto 28).
Los grupos esLrlcLamenLe carnlvoros son raros y esLn llmlLados a laLlLudes
alLas y de lnLerlor, en amblenLes rldos y frlos y con una producLlvldad
prlmarla ba[a (Lee 1968: 42, WhlLLaker 197S: 193-200, Parrlson et ol 1977:
403, Lee 1987: 42, Poffecker 2002: 7, 8lnford 2007: 187, 1oblo 1). Ln esos
mlsmos amblenLes, las poblaclones que vlven cerca del mar Llenden a

27
LsLa poblacln es un caso anmalo. Las referenclas de los esLudlos sobre la dleLa y economla del
grupo pueden esconLrarse en: 8lnford (2007: 190).

B. Pinilla

exploLar preferenLemenLe la pesca (Lalueza 1991: 24-2S, Cordaln et ol
2000a,b, Marlowe 200S). LsLos grupos se caracLerlzan por una locallzacln
preferenLe en el llmlLe subpolar, por deba[o de los 12,SC de L1 y con una
producLlvldad del suelo por deba[o de 3 punLos (llqoto 28).
Grados desde e| Lcuador keco|ecc|n Caza esca 1ota|
<60 0 6 2 8
S0-S9 0 1 9 10
40-49 4 3 S 12
30-39 9 0 0 9
20-29 7 0 1 8
10-19 S 0 1 6
0-9 4 1 0 S
1C1AL 29 11 18 S8
1ob/o 4. kecotso ptlmotlo Je sobslsteoclo seqoo lo lotltoJ eo 58 pobloclooes Je
cozoJotes-tecolectotes octooles (lee 1968. 1J).

lmoqen 28. ulsttlboclo qlobol Je lo tempetototo efectlvo (1) seqoo los volotes Je
ptoJoctlvlJoJ Jel soelo eo q/m
2
ptoJoclJo oooolmeote (NACl). los pootos tepteseotoo
pobloclooes Je cozoJotes tecolectotes post-plelstoceolcos coo JeoslJoJes meootes Je
9,09 petsooos/km
2
seqmeotoJos seqoo el tlpo ptlmotlo Je sobslsteoclo ptoctlcoJo. o.
8lofotJ 2007. 187.

I. Introduccin

3.2. kequer|m|entos metab||cos
lo ooy ottempt to tecoosttoct poleoJlet, lt ls oecessoty to test tbe
floJloqs of Jlffeteot lloes of teseotcb oqolos tbe oottltloool oeeJs".
Pardy 2010: 666
Ll allmenLo humano proporclona energla para el manLenlmlenLo de
las necesldades flslcas, la acLlvldad, el creclmlenLo y la reproduccln
(ull[aszek 1992). Los prlmaLes exploLamos un ampllo abanlco de recursos
que el medlo ofrece, sln embargo no comemos cualquler cosa que
enconLramos. Cada especle se concenLra en un deLermlnado Llpo de
recursos segun la energla requerlda y consegulda, consLrenlmlenLos del
slsLema dlgesLlvo, eLc.
Con muy pocas excepclones (Plll 1988, LaLon et ol 1997, PockeLL &
Paws 2003) la reconsLruccln de la dleLa en el aleollLlco segun los
requerlmlenLos meLabllcos, se ha cenLrado en el consumo de grasas,
proLelnas y calorlas (Shlpman & Walker 1989, SpeLh 1989, Leonard &
8oberLson 1994, Alello & Wheeler 199S, Cachel 1997, MllLon 1999, loley
2001: 30S-331, 8lchards et ol 2001, 2003, 200S, Sorensen & Leonard 2001,
SpeLh & 1chernov 2001: S2-72, SLanford & 8unn 2001, SLlner 2002, Alello
2007: 17-28, Leonard et ol 2007: 29-46, Snodgrass & Leonard 2009) o en el
lopot enLre las calorlas exLraldas y gasLadas (SLlner et ol 1999, SLlner &
Munro 2002.).
Ll cllma frlo (kelly 199S, Alello & Wheeler 199S, 2003, CLLe 1996,
SLeegmean et ol 2002: S77, Alello 2007: 17-28)
28
, la movllldad y el grado
de acLlvldad flslca mecboolcol looJloq" (vease: 8lnford 1980, 1rlnkaus
1989: SS Anwar et ol 2007) esLarlan muy relaclonados con la energla
requerlda para manLener la homeosLasls ya que el aumenLo de esLos
(reduccln en el caso del cllma) conlleva mayores gasLos y requlere unos
aporLes calrlcos ms elevados (Sorensen & Leonard 2001, Leonard et ol
2007).
Los esLudlos de Sorensen & Leonard (2001), Alello & key (2002),
lroehle & Churchlll (2009) y de Snodgrass & Leonard (2009) apunLan a

28
Adems de que algunas caracLerlsLlcas morfolglcas podrlan ser adapLaclones a deLermlnados
amblenLes (voose opottoJos 2.J.2.b y 2.J.J.b), podrlan haberse dado respuesLas flslolglcas como por
e[emplo reduclr la LemperaLura corporal para reduclr la Lasa meLabllca basal, que repercuLlrla en una
dlsmlnucln del gasLo energeLlco, como ocurre enLre los hablLanLes de reas que presenLan
LemperaLuras muy ba[as por la noche como en el deslerLo del kalaharl o en AusLralla (8rooke 1972 clt lo.
ull[aszek & SLrlckland 1993: 141).

B. Pinilla

nlveles muy alLos de kcol lngerldas al dla enLre los neanderLales:
4000/6000 para los hombres y 3000/S000 para las mu[eres, slmllares a los
de los aLleLas y gran[eros acLuales. LsLas aproxlmaclones concuerdan con
lo que se esperarla de la fauna que ocupa amblenLes ms frlos (Sorensen
& Leonard 2001, SLeegmean et ol 2002, Alello & Wheeler 2003), aunque
esLn muy por enclma de los nlveles enconLrados en poblaclones
cazadoras acLuales como los lnulL. Segun Alello & key (2002) los
requerlmlenLos meLabllcos de las mu[eres neanderLales duranLe la
gesLacln y lacLancla habrlan sldo de 27S0-3020 kcol. LsLo es un 20 ms
que en n. etectos y un 10 ms que en los humanos modernos del
aleollLlco Superlor. Ll Lraba[o de lroehle & Churchlll (2009) fue el
prlmero en comparar a los neanderLales con los AMP. LsLos auLores
anallzaron la dlferencla enLre ambos grupos, anadlendo varlables como el
cllma en el que hablLaron, suglrlendo que los neanderLales neceslLarlan
una medla de 2S-30 kcol ms al dla. Ls lnLeresanLe comprobar que,
aunque los auLores se cenLran en el camblo neanderLal-AMP lndlcan que
Jlvetse Jlets te-ocotteJ octoss mooy teqloos of otope by ot leost
Ctovettloo" (lroehle & Churchlll 2009: 31).
La carne, el pescado, las aves o la leche conLlenen un 10-14 de su
peso en proLelnas, en camblo el conLenldo calrlco de los cereales y
legumbres, una vez coclnados, es slo del 2,S-10 (las legumbres ofrecen
porcenLa[es mayores crudos, pero no se pueden dlgerlr sln coclnar). Los
Luberculos (paLaLas, fruLas y horLallzas) rara vez superan el 3. Los fruLos
secos (y la so[a) son los unlcos allmenLos de orlgen vegeLal que aporLan
LanLas proLelnas como la carne, el pescado o la leche (Parrls 2004). La
dleLa ldeal serla aquella que aporLe Lodos los nuLrlenLes esenclales de la
mxlma dlversldad de fuenLes (PockeLL & Paws 2003). Algunos allmenLos
son ms rlcos en deLermlnados nuLrlenLes (calrlcos o no) y por lo LanLo
su consumo produclr una mayor eflclencla" energeLlca
29
. LsLe fltoess

29
Los musculos de los mamlferos LerresLres generan un mxlmo lopot (por unldad de peso lngerlda) de
proLelnas Lhlamlna y rlboflavlna, los rganos de esLos, proporclonan sobreLodo grasas, nlaclna, cldo
fllco y vlLamlna A. Ll marlsco aporLa vlLamlna 812 y hlerro en mayores canLldades que oLros allmenLos.
Las aves, adems de una alLa proporcln de vlLamlna 86, conLlenen muchas grasas y proLelnas por
unldad de peso. Ll pescado Llene elevadas proporclones de poLaslo, calclo, vlLamlnas u y A, rlboflavlna y
Lhlamlna, adems de proLelnas. llnalmenLe, los vegeLales conLlenen carbohldraLos, y Llenen la mxlma
proporcln de vlLamlna C y L y la segunda ms alLa de calclo y poLaslo (ver los Llpos de allmenLos
lncluldos en cada grupo en la 1abla 1 en PockeLL & Paws 2003: 212). Ll valor calrlco puede esLlmarse a
parLlr de la masa corporal del anlmal, aunque no es una ley unlversal, por e[emplo, las aves ofrecen casl
el doble de calorlas por 100 q que los mamlferos (PockeLL & Paws 2003: 212). Ln los mamlferos
LerresLres, sln embargo, se manLlene la relacln masa corporal-valor calrlco, aunque se ha vlsLo que
Lamblen es dependlenLe de la edad del lndlvlduo (Ldwards 2010), no slo por el hecho de que los
mamlferos ms grandes conLlenen ms carne slno porque la carne de un anlmal ms grande Llende a
presenLar ms maLerla grasa (8ablnovlch & Povers 2004: 301).

I. Introduccin

mayor Lendr lnfluencla en la reproduccln y longevldad y repercuLlr, en
ulLlmo Lermlno, en la densldad demogrflca que podr susLenLarse en un
medlo deLermlnado. Las poblaclones del aleollLlco no podrlan haber
sobrevlvldo sln una dleLa varlada: A Jlet cooslstloq of telotlvely epool
comblootloo of tettesttlol mommols, bltJs, sbellflsb, flsb ooJ ploot fooJ
woolJ bove leoJ to beoltblet loJlvlJools tboo woolJ o Jlet boseJ solely ot
ptlmotlly oo ooe type of oolmol fooJ" (PockeLL & Paws 2003: 212), asl la
dleLa varlada" serla la condlcln prlmlLlva", mlenLras que las dleLas
especlallzadas serlan adapLaclones derlvadas (p. 211).
Cachel (1997), !ones (2009) y Pardy (2010), han puesLo de manlflesLo
la lncongruencla y los problemas de asumlr una dleLa emlnenLemenLe
carnlvora enLre los neanderLales. Ls clerLo que la carne (lncluyendo Lodas
las parLes comesLlbles) proporclona una gran canLldad de mlcronuLrlenLes
(PockeLL & Paws 2003), adems el hlerro de la carne se absorbe mucho
me[or que el de las planLas
30
. Sln embargo, una dleLa emlnenLemenLe
carnlvora mulLlpllca los cosLes energeLlcos en un 9-18 para saLlsfacer las
funclones meLabllcas (Lee & uevore 1987: 7). Adems, el consumo
excluslvo de carne puede provocar el fenmeno de tobblt stotvotloo",
conocldo en el rLlco y resumldo por Mann (2000, 2007) como la
condlcln en la que los lndlvlduos ote soccesslvely blqqet meols of leoo
meot wblle slmoltooeoosly expetleocloq tbe symptoms of stotvotloo,
stomocb Jlsteoslo, testlessoess ooJ Jlotteo occottloq oftet 2-J weeks, lf o
sootce of cotboblJtote wos oot obtoloeJ" (Mann 2000: 77). La expllcacln
ms sencllla es flslolglca, ya que exlsLe una capacldad flnlLa del hlgado de
produclr enclmas para la slnLesls de la urea, sl se excede, se produce
hlperammonemla e hlperamlnoacldemla (Cordaln et ol 2000a,b). una
dleLa alLa en conLenldo crnlco Llene que esLar equlllbrada con grasas o
carbohldraLos. LsLe hecho puede darse con mayor facllldad en socledades
con anlmales domesLlcados, pero no con anlmales salva[es (Cordaln et ol
2000, Mann 2000). Segun Pardy (2010) parLe de la grasa de los anlmales
podrla consegulrse medlanLe una exploLacln de las zonas ms grasosas
de las carcasas, como hacen los esqulmales (!ones 2009), pero la
arqueologla no demuesLra Lal Llpo de procesamlenLo (Pardy 2010). CLra
solucln puede ser lngerlr recursos acuLlcos (8arLon et ol 1999, AnLunes
2000, Lrlandson 2001, 8alLer & Slmon 2006). Ln cualquler caso, el calclo
Lamblen podrla verse reducldo, provocando perdldas de masa sea sl no
se lngleren vegeLales, muy rlcos Lamblen en deLermlnados
mlcronuLrlenLes (p. ej. vlLamlna C).

30
? la vlLamlna 812 aparece en canLldades muy ba[as en las planLas.

B. Pinilla

3.3. Mode|os de forra[eo pt|mo (CIM)
NeooJettbols most bove soccesfolly opplleJ tefloeJ
sttoteqles, osloq koowleJqe of tbe looJscope ooJ tbe oolmol
specles to ombosb ooJ klll tbese Jooqetoos specles of ptey".
uusseldorp 2009: 1S9
La Leorla del forra[eo pLlmo lnvesLlga cmo los anlmales maxlmlzan
la relacln enLre la esLraLegla de allmenLacln y los cosLes de obLencln
(Parrls 2004: 211) para expllcar el comporLamlenLo a nlvel evoluLlvo. LsLos
modelos se han apllcado a un ampllo especLro de mblLos, desde el
comporLamlenLo de los lnsecLos al de los cazadores-recolecLores
(uusseldorp 2009: 11, 2011), slmpllflcando los facLores deLermlnanLes en
las elecclones del forra[eo, de forma que puedan ser modellzados
(WlnLerhalder & Alden SmlLh 2006, Shennan 2002). uno de sus prlnclpales
booJlcops en los esLudlos de evolucln humana reslde en el hecho de que
es necesarlo conocer el palsa[e y amblenLe en el que se slLua el ob[eLo de
esLudlo. Los ClMs predlcen la especle exploLada por un predador en unas
condlclones amblenLales deLermlnadas y que especles se evlLarn,
slgulendo las ldeas de la ecologla evoluLlva de MacArLhur & lanka (1966).
Cue una especle sea exploLada depende de muchos facLores, como el
valor nuLrlclonal de la mlsma y los cosLes de obLencln (lncluyendo
pellgrosldad, Llempo lnverLldo en la Lecnologla necesarla para la caza, eLc.)
(WhlnLerhalder 2001). una de las crlLlcas que ha reclbldo esLa
aproxlmacln es que el ClM asume o ptlotl que exlsLe una Lendencla,
opLlmlzada por seleccln naLural enLre los cazadores-recolecLores, para
ser lo ms eflclenLes poslble. Aunque no hay acuerdo sobre cmo se
LransmlLen los comporLamlenLos de forra[eo pLlmo (lngold 2000: 30,
uusseldorp 2009: SS-S6), se supone que esLos grupos pueden maxlmlzar
su comporLamlenLo econmlco aun sln saberlo. Segun 1odd (2000: 941),
no escogen dellberadamenLe enLre el numero lnflnlLo de poslbles
acclones, pero acaban decldlendo heurlsLlcamenLe la ms raclonal (ver:
Parrls 2004).
8eclenLemenLe, uusseldorp (2009, 2011) ha anallzado la ampllLud de
la dleLa (ulet 8teotb MoJel) en los neanderLales. Sus resulLados lndlcan
que las poblaclones asocladas a momenLos lnLerglaclales cazaron de
manera preferenLe anlmales sollLarlos, que serlan ms fclles de obLener
(aunque lncluyeron anlmales Lan pellgrosos como los osos), con el
aumenLo de la rlgurosldad del cllma y de los amblenLes ms ablerLos
aumenLarla la caza cooperaLlva (kuhn & SLlner 2006, SLlner & kuhn 2009)

I. Introduccin

y prlmarlan las especles grupales, sobreLodo de ungulados. Aunque el Llpo
de allmenLo no varlarla (grandes herblvoros), sl que lo harlan las
esLraLeglas de caza y la dlnmlca lnLerna de los grupos de cazadores
(uusseldorp 2009), aumenLando su poblacln en los perlodos frlos en
slsLemas de fusln ms conLlnuos.
3.4. 1eor|a de n|chos
veo lf expetlmeots soqqest tbot tbe 5cbooloqeo tbtowloq speots
wete sopetb bootloq weopoos . tbe most lmpottoot tool most bove
beeo oo exteoslve koowleJqe of o wlJe tooqe of oolmol bebovlot.
8oebroeks 2003: 107
Ln los ulLlmos anos ha cobrado una gran lmporLancla el concepLo de
nlcho y las lmpllcaclones que Llenen las reas preferenclales de ocupacln
(uavles et ol 2003, van Andel 2003, 8anks et ol 2008a,b). Ll
desconoclmlenLo del medlo es o ptlotl un hndlcap lmporLanLe en las
socledades a la hora de colonlzar nuevos hblLaLs (8oebroecks 2003,
8ockman & SLeele 2003). Las causas de las mlgraclones pueden esLar
provocadas por dlferenLes procesos: presln demogrflca, camblo
cllmLlco, eLc. (loley 1992). Sl se LraLara de un segulmlenLo de fauna
mlgraLorla (1chernov 1992a,b, MarLlnez-navarro & almqvlsL 199S, 1996,
AgusLl & AnLn 2002: 242-2S2, AgusLl et ol 2009), el choque con el
amblenLe no serla Lan grande, ya que no puede conslderarse
compleLamenLe un oew eovltoomeot". Ln el reglsLro arqueolglco no es
raro enconLrar numerosos e[emplos de repeLlcln clcllca de los
asenLamlenLos (p. ej. el valle del uordogne, Mellars 1996). LsLe
conoclmlenLo es consecuencla de la acumulacln culLural y de la
Lransmlsln (8ockman 2003: 3-24, 8oebroeks 2003: 99-11S, CLLe 2012).
llnlayson (2009: 18-62) habla de grupos conservadores e lnnovadores
como esLraLeglas que deLermlnarn el exlLo de los humanos. Los
conservadores serlan aquellos que manLlenen un rango concreLo de
expansln. Se concenLran en cote" areas y podrlan conslderarse
LoLalmenLe adapLados a un Llpo de amblenLe, hasLa el punLo de la
especlallzacln. Ln conLexLos esLables esLos grupos son domlnanLes. Ln
enLornos benlgnos para ellos pueden llegar a expandlrse y ocupar oLras
reas, sln embargo, su capacldad de respuesLa a un camblo es muy
llmlLada. Ln vez de la lnnovacln, opLan por la mlgracln hacla zonas en
que su medlo se manLenga. Ln casos de flucLuaclones rpldas o
alslamlenLo de su cenLro es muy probable que el grupo se exLlnga. Los
lnnovadores vlven en el margen, en la perlferla del rango geogrflco. Ln
esLas zonas las condlclones no son ldeales, pero son suflclenLemenLe

B. Pinilla

buenas para permlLlrles sobrevlvlr. Ln algunas reas son capaces de
perslsLlr porque exlsLe un grupo que hablLa las zonas ms benlgnas y que
conLlnuamenLe se expande hacla esLos hblLaLs marglnales. LsLas
poblaclones se conocen como degradadas al depender de lnmlgranLes
para manLenerse. Sln embargo, su capacldad de respuesLa al camblo es
mayor.
La Leorla de nlchos esL muy relaclonada con los esLudlos de los
modelos de forra[eo pLlmo y la ecologla nuLrlclonal (requerlmlenLos
energeLlcos). Se dlferencla de esLos en la vlsln ms global que ofrece,
comblnando evldenclas dlrecLas e lndlrecLas. Ll nlcho es un concepLo
ecolglco que dellmlLa un marco de condlclones amblenLales en las que el
creclmlenLo es poslLlvo (nogues-8ravo 2009). Algunas de las
aproxlmaclones que se han reallzado reducen la dlmensln del concepLo a
nlvel poblaclonal (8anks et ol 2006, 8anks et ol 2008a). LsLas Leorlas
lmpllcan una serle de asunclones o ptlotl: por una parLe, la esLabllldad de
las poblaclones (pre-adapLaclones) con poca poslbllldad de lnnovacln -
las lnnovaclones o camblos de nlcho produclrlan la exLlncln real o vlrLual
del grupo provocando su Lransformacln- y por oLra, una mlsma zona
podrla dar ple a dlversos amblenLes en dlferenLes momenLos, que
resulLarlan lgualmenLe en la exLlncln del grupo.
Ln poblaclones prehlsLrlcas, 8anks et ol (2008a,b) han apllcado la
Leorla a la Lranslcln neanderLal-AMP y a los eplgraveLlenses-soluLrenses.
La modelacln de los nlchos se basa en el esLudlo de la dlsposlcln
espaclal de yaclmlenLos daLados radlomeLrlcamenLe, de manera slmllar a
como se esLudlan los Lamanos poblaclonales y la klneLlca (8ocqueL-Apel &
uemars 2000, 8ocqueL-Apel et ol 200S). A esLos daLos se anade
lnformacln ecolglca y geogrflca (laLlLud y longlLud), medlanLe la
modellzacln compuLaclonal de dlversldad blolglca, para predeclr los
rangos" de cada especle (o poblacln). Los resulLados obLenldos para la
Lranslcln neanderLal-AMP lndlcan una reLraccln de los neanderLales
desde el pre-Pengelo 4 (~43,3-40,2 ko Cal) hasLa el Cl8 (~38,6-36,S ko Cal)
(llqoto 29). Segun dlversos auLores esLe hecho puede deberse a dos
causas: la reduccln del nlcho por preslones cllmLlcas y la compeLencla
con los AMP. La prlmera hlpLesls enlazarla con las Leorlas de llnlayson et
ol (2000), llnlayson (2004), SLeward et ol (2003), SLeward (2004, 200S),
Zllho (2006c) y Sepulchre et ol (2007), enLre oLros e lmpllca que los
neanderLales manLendrlan el mlsmo Llpo de recursos exploLados, de
forma que anLe un camblo cllmLlco mlgrarlan, como oLras faunas,
manLenlendo un klL bslco de allmenLacln a lo largo del Llempo (aLou-

I. Introduccin

MaLhls 2000, 8ocherens et ol 200S, 8ocherens 2009a). Ll problema que
8anks et ol (2008a) ven en esLa hlpLesls es que parece que habrla una
Lranslcln cllmLlca en esLe perlodo hacla un amblenLe ms clldo y
humedo que, en condlclones normales", lmpllcarla una expansln del
rea de dlsLrlbucln. Lo observado en el reglsLro (8anks et ol 2008a: flg. 2)
conLrasLa con la predlccln, ya que los neanderLales del Cl8 esLn
consLrenldos geogrflcamenLe (aunque ver: Morln 2008). La evldencla de
los nlchos slmllares (8anks et ol 2008a, PolL & lormlcola 2008), asl como
del Llpo de recursos exploLados, Lamblen muy slmllar (Crayson et ol 2001,
8arron et ol 2003, Crayson & uelpech 2003, ver ref en: Morln 2008, eLc.)
lleva a los auLores a conslderar ms plauslble la hlpLesls de la
compeLencla.

liquro 29. kettocclo Jel olcbo eo los oeooJettoles ttos el Cl8 y omplloclo Jel mlsmo
eo los AMn. l n1 bobtlo ofectoJo o los Jos pobloclooes Je mooeto slmllot peto los
oeooJettoles oo se tecopetotoo (8ooks et ol 2008o).
Ll Lraba[o reallzado por 8anks et ol (2008b) comparando soluLrenses
y eplgraveLlenses lndlca una parLlcln de nlchos, con solapamlenLo
geogrflco mlnlmo, slendo el hblLaL preferenLe de los soluLrenses ms
fresco y humedo, asoclado a permafrosL conLlnuo, mlenLras que los
eplgraveLlenses habrlan esLado ms adapLados a heladas esLaclonales con
permaforsL dlsconLlnuo.

B. Pinilla

3.S. kestos vegeta|es
NeooJettbols wete cettololy oot veqetotloos (.) 1bls popet Joes
ottemp to move os beyooJ tbe and Lhey also aLe planLs" (.) As
looq os we cootlooe to focos oo poestloos of meot-eotloq ooJ meot
oJpolsltloo, we wlll be explotloq oo locomplete pteblstotlc wotlJ".
Pardy 2010: 674
Ln general, hay una escasez lmporLanLe de resLos foslllzados de
planLas que puedan ser lndlcaLlvos de los recursos consumldos por las
poblaclones humanas. Aunque es clerLo que las nuevas excavaclones, ba[o
condlclones conLroladas y en deLermlnados medlos (secos), pueden
recuperarse resLos vegeLales preservados (AlberL et ol 2000, Coren-lnbar
et ol 2002, Mandella et ol 2002, Welss et ol 2004), la canLldad de esLudlos
dlsponlbles es escaso (!ones 2009, Pardy 2010), adems muchos de los
recursos pueden consumlrse dlrecLamenLe, enLeros y sln procesamlenLo,
por lo que es dlflcll que se encuenLren en el reglsLro arqueolglco.
La evldencla dlrecLa ms anLlgua de consumo de planLas provlene de
Cesner 8enoL ?a'aqov, en lsrael, hace 800-700 ko (Coren-lnbar et ol
2000), donde enconLraron resLos de fruLos secos (Coren-lnbar et ol 2002).
MedlanLe Lecnlcas de floLacln se han locallzado semlllas de fruLos
carbonlzados en kebara (8ar-?osef et ol 1992, 8ar-?osef 2004, Lev et ol
200S), enLre los que se ldenLlflcaron 48 Laxones de legumbres (el vegeLal
ms comun), adems de belloLas y plsLachos. Ln Amud Lamblen se han
enconLrado semlllas de herbceas y oLras planLas no herbceas (Madella
et ol 2002: 716). luera de lsrael, pero en rxlmo CrlenLe, desLaca el
yaclmlenLo de uouara, en Slrla, donde se locallzaron resLos carbonlzados
de planLas, aunque su parLlclpacln en la dleLa es dudosa (Akazawa 1987
clt. lo. Pardy 2010). Ln Luropa occldenLal hay menos evldenclas, aunque
desLacan los resLos carbonlzados que se han enconLrado en Corham's
Cave, lncluyendo acelLunas salva[es y plnones (8arLon et ol 1999).
un meLodo lndlrecLo de evldencla de vegeLales se basa en el esLudlo
del uso y desgasLe de la lndusLrla (Anderson-Cerfaud 1990). Los anllsls de
reslduos evldenclan la exploLacln de granos de almldn y oLras planLas en
8uran kaya lll, en Crlmera y en La Culna, en lrancla (en esLe ulLlmo no ha
sldo poslble la ldenLlflcacln del Llpo de planLas). Ll problema es que el
uso de esLos recursos no lmpllca su consumo, ya que podrlan haber sldo
uLlllzados unlcamenLe como maLerlal para el enmangue de uLlles (Pardy et
ol 2001, Pardy 2004). Chernysh (1982) descrlbl dos poslbles pledras de

I. Introduccin

moler con marcas de uso lndlcaLlvas del procesamlenLo de planLas en
Moldova l, y aunescu (1988, 1989 clt. lo. Pardy 2010) enconLr
herramlenLas slmllares al oesLe de ucranla, en la zona del unlesLer. Ln
Corham's Cave, 8arLon et ol (1999) suglrleron que algunos canLos de playa
(beocb coobles) presenLaban marcas de percusln que podrlan haber
Lenldo algun papel en el procesamlenLo de planLas. SandgaLhe & Payden
(2003), basndose en la evldencla eLnogrflca, propusleron que las
cosLlllas de mamuL modlflcadas enconLradas en SalzglLLer-LebensLadL
(Alemanla) podrlan haber sldo uLlllzadas como peladores de corLeza (botk
peelets), deba[o de la cual, en algunas planLas se encuenLra el floema
(pbolem), la capa ms lnLerna, muy rlca en glucosa y azucares, cuyo
consumo es muy comun en algunas socledades cazadoras-recolecLoras.
!ones (2009) y Pardy (2010) han reallzado un esLudlo exhausLlvo de
las planLas comesLlbles (algunas de ellas sln necesldad de procesamlenLo)
que pudleron esLar presenLes en Luropa, enLre los perlodos ClS 3 y ClS 6,
en base a las reconsLrucclones paleoamblenLales de van Andel & 1zedakls
(1996) y PunLley et ol (2003) y segun los Llpos de amblenLes (lncluyendo
los de esLepa rLlca y zonas boreales). Algunas de las planLas deLecLadas
preclsan algun Llpo de procesamlenLo (pelarlas o coclnarlas) y las
evldenclas de coccln de vegeLales (Penry et ol 2011) y los resLos en
herramlenLas (Pardy et ol 2001, Pardy 2004) no excluyen esLa poslbllldad
(!ones 2009). La coccln, aunque slo habrla sldo necesarla en algunos
casos (ralces sobreLodo), habrla aumenLado la canLldad de energla
obLenlda de muchos vegeLales, por lo que podrla haberse generallzado.
Los uSCs -uoJetqtooof 5totoqe Otqoos- (Luberculos, ralces, bulbos,
rlzomas, eLc.) conLlenen una canLldad lmporLanLe de energla, azucar,
mlnerales (sl se consumen con plel) y carbohldraLos, adems esLarlan
dlsponlbles preclsamenLe en las esLaclones con condlclones cllmLlcas ms
rlgurosas: en oLono e lnvlerno. Aunque podrlan haber quedado cublerLos
por la nleve, su locallzacln slo requerlrla conoclmlenLo del medlo.
8eclenLemenLe, Penry et ol (2011) han publlcado el hallazgo de
flLollLos y granos de almldn en el clculo denLal de neanderLales de
Shanldar y Spy. LsLe hecho es una de las pocas evldenclas dlrecLas de
consumo de vegeLales en Luropa occldenLal. Algunos resLos lndlcan el
consumo de dLlles de palmeras (lboeolx sp.), legumbres y semlllas
herbceas (1tltlceoe), algunas de las cuales muesLran alLeraclones Llplcas
de la coccln.

B. Pinilla

3.6. 2ooarqueo|og|a
los ooevos Jotos Jel poleolltlco eotoosltlco loJlcoo poe el oso Je
tecotsos pot potte Je los mostetleoses foe ms complejo
lotetoomeote y qeoqtflcomeote ms Jlvetso Je lo poe se ctelo".
SLlner 1993: 74
La zooarqueologla esLudla los resLos de huesos de la fauna en
yaclmlenLos prehlsLrlcos. LxlsLen varlas deflnlclones de zooarqueologla"
(ulez 1992: 18), pero Lodas colnclden en su enfasls mulLldlsclpllnar en el
esLudlo de la fauna, con el ob[eLlvo de exLraer concluslones sobre los
humanos responsables de la acumulacln. La zooarqueologla no slo
anallza que especles (lncluyendo lnformacln sobre que parLes
anaLmlcas de las mlsmas) y que LraLamlenLo reclbleron (8ablnovlch &
Povers 2004), lncluyendo la presencla de marcas o lndlclos de haber sldo
consumldas por los humanos, slno Lamblen las proporclones y el sexo y
edad de los anlmales cazados (SLlner 1992, 1994, vllla et ol 2004,
CosLamagno 2006: 87). Adems de esLudlar el poLenclal consumo de los
resLos hallados, Lamblen anallza la evldencla de fauna modlflcada para
usos no-allmenLarlos (aLou-MaLhls 2000, krnneck et ol 2004, Morln &
Laroulandle 2012). Aunque la zooarqueologla es uno de los meLodos ms
dlrecLos y ms desarrollados clenLlflcamenLe en el anllsls de la dleLa, la
gran abundancla de resLos anlmales respecLo a las planLas ha provocado
generalmenLe un sesgo hacla los prlmeros (8urke 2004) y en concreLo
hacla la megafauna. Ln el caso de los yaclmlenLos excavados en epocas
anLlguas, los proplos arquelogos pueden haber favorecldo la
conservacln de deLermlnados resLos (ldenLlflcables o compleLos) que hay
que Lener en cuenLa (Mussl 1999: 6S-66).
Los prlmeros esLudlos conslderaban que la caza serla una acLlvldad
comple[a, que slo podrlan haber desarrollado los humanos modernos
(8lnford 1984, kaplan et ol 2000), o slo esLos de manera efecLlva
(1rlnkaus 1986, 1989, SLlner 1994, 2001, 1rlnkaus & PllLon 1996, SLlner et
ol 1999, 2000, kaplan et ol 2000, 8lchards et ol 2001, SLlner & Munro 2002
ull[aszek 2002, kuhn & SLlner 2006, SLlner & kuhn 2009), lo que relegarla
a los neanderLales y a los humanos arcalcos (n. belJelbetqeosls) al esLaLus
de carroneros (8lnford 1984, 198S, 1989, 1992, ver debaLe en: SLeele
2002): 1) sln capacldad de planlflcacln a largo plazo nl a gran escala, la
caza, sl se dl, habrla sldo de especles pequenas (8lnford 1984, 1989), 2)
ocurrlrla de manera oporLunlsLa y no como un fenmeno generallzado
(Clark & Llndly 1989), 3) no Lendrlan en cuenLa las flucLuaclones

I. Introduccin

cllmLlcas, nl la esLaclonalldad/abundancla de las manadas (Soffer 1989) y
4) serla generallsLa y sln una esLraLegla especlallzada (Mellars 1973). Ln
camblo, lnvesLlgadores como CelsL (1978), 1ooby & uevore (1987), Chase
(1989) o Caudzlnskl & 8oebroeks (2000) caLalogan a los humanos arcalcos
como cazadores especlallzados y capaces (uusseldorp 2009: 3S). Chase fue
el gran oposlLor a la Leorla de 8lnford (Chase 1986, 1987, 1988, 1989,
Marean & Assefa 1999), defendlendo la caza enLre homlnldos anLerlores
a los AMP. La hlpLesls de 1ooby & uevore (1987: 221) se basa en la ldea
de que no slo Lenlan que lldlar con oLros carnlvoros y carroneros, que ya
de pet se es pellgroso, slno que Lamblen con lnsecLos y mlcroorganlsmos
que se aslenLan, ocupan y consumen los cadveres y hacen que las
carcasas sean lnvlables en muchos casos, obllgando a los carroneros que
exlsLen hoy en dla a Lener un slsLema dlgesLlvo especlallzado, que les
permlLa el consumo de esLe Llpo de allmenLo. AcLualmenLe esLe debaLe
parece cerrado y de manera general, se consldera a los neanderLales
cazadores (AugusLe 199S, Marean & klm 1998, SpeLh & 1chernov 1998,
Marean & Assefa 1999, Caudzlnskl & 8oebroecks 2000, Sorensen &
Leonard 2001: 491-492, SLeele 2004, vllla et ol 200S, Adler et ol 2006,
CosLamagno et ol 2006, 8lnford 2007: 18S-222), aunque obvlamenLe no
habrlan desaprovechado presas ya muerLas (CosLamagno 2006: 8S) o
deblles (8lnford 2007: 212). Ll debaLe glr enLonces hacla la poslble
especlallzacln de los neanderLales (Chase 1989, Caudzlnskl 1992,
AugusLe 199S, Mellars 1996, 2004b, aLou-MaLhls 2000). una de las
concluslones que permlLen observar los esLudlos zooarqueolglcos es la
predomlnancla de una especle deLermlnada sobre las dems. LsLa (o un
grupo de ellas) se consldera prlmarla" cuando su numero supera al
menos en dos veces el numero de resLos de la slgulenLe me[or
represenLada (secundarlas). SLlner (1992) y Carbonell et ol (2007: S26),
creen que puede hablarse de especlallzacln cuando exlsLe una
lnLenclonalldad/dlrecclonalldad de la caza y una seleccln de las presas en
el enLorno, no medlada por consLrlcclones amblenLales. Muchos son los
esLudlos lndlcan que las condlclones cllmLlcas serlan el prlnclpal facLor
que expllcarla la sobrerepresenLacln de deLermlnada fauna en el reglsLro
en el aleollLlco Medlo y Superlor (Chase 1989, SLlner 1994, Crayson &
uelpech 1998, kleln 1999: 4S3, Crayson et ol 2001, Caudzlnskl 2004 vs
aLou-MaLhls 2000). 8eclenLemenLe, CosLamagno (2006: 86-87) ha vlsLo
que sl se enLlende por caza especlallzada la aparlcln en el reglsLro de
muchos resLos perLeneclenLes a pocas especles, esLo Lamblen se dlo en el
aleollLlco Medlo en yaclmlenLos franceses como La 8orde, !onzac y Les
radelles, en SalzglLLer y LebensLedL en Alemanla y ll'Skaya en el Cucaso.

B. Pinilla

Ln cualquler caso, como recuerda kleln (1989), en ocaslones es dlflcll
dlsLlngulr sl la preferencla de una especle es consecuencla de la
especlallzacln humana, del medlo o de ambas. La especlallzacln
Lamblen puede conslderarse como la seleccln de un Llpo de presas
lndependlenLemenLe de la especle. LnLre los carnlvoros, slo los leones
aLacan a anlmales adulLos en plenas condlclones flslcas. Las presas de los
carnlvoros comunes
31
son lndlvlduos deblles: [venes o vle[os (SLlner
1994, 8lnford 2007). Ln el yaclmlenLo de La 8orde (SLlner 1994), en
WallerLhelm 81 y ll`skaya (Caudzlnskl 1992) y en 8lache (AugusLe 1992: 61
clt. lo. uusseldorp 2009 vs 8lnford 2007: 203-204, uusseldorp 2009, 2011),
el paLrn de caza de los neanderLales parece repeLlrse: cazaban una o dos
especles solamenLe y los e[emplares eran en su mayorla adulLos
femenlnos.
La eLnografla ha demosLrado que, en muchos casos, los huesos de
anlmales grandes requleren mucho ms procesamlenLo que el de los
pequenos, que normalmenLe son lngerldos en su LoLalldad (lernndez-
!alvo et ol 1999), por lo que no se enconLrarn (o ser menos probable)
resLos arqueolglcos. Adems, la mlcroesLrucLura sea de algunos
verLebrados no mamlferos es dlferenLe, lo cual puede lnflulr en la
ldenLlflcacln de las Lrazas de exploLacln
32
. Ln general, el consumo de
anlmales pequenos se ha claslflcado en dos Llpos (SLlner 1994, 1999, 2003,
SLlner et ol 1999, 2000, SLlner & Munro 2002, SLlner & kuhn 2006, 2009):
lenLos y rpldos. Los prlmeros habrlan sldo ya exploLados por homlnldos
anLlguos, slLundose a medlo camlno enLre la caza y la recoleccln y
slendo fclles de consegulr, como son los moluscos marlnos, LorLugas,
lagarLl[as y oLros repLlles y huevos de avesLruz (alma dl Cesnola 196S,
1969, kleln & ScoLL 1986, SLlner 1993, 1994, SLlner & 1chernov 1998,
8arLon 2000: 212, SLlner et ol 2000,), los segundos habrlan sldo
lncorporados en el aleollLlco Superlor como parLe de la 8tooJ 5pecttom
kevolotloo (8lchards et ol 2001, 8ocherens et ol 200S, SLeward 200S,
8ocherens & urucker 2006, kuhn & SLlner 2006, 8lchards 2009, SLlner &
kuhn 2009) y requleren un mayor cosLe de obLencln. Su venLa[a radlca en
que Llenen una Lasa de regeneracln mayor y por lo LanLo su exploLacln

31
Como pueden ser la hlena o el lobo.
32
Los huesos de p[aros, por e[emplo, raramenLe conservan marcas de corLe, lo que se aLrlbuye a su
parLlcular esLrucLura que causa su rupLura ms fcllmenLe que modlflcaclones en la superflcle
(LlvlngsLon 1989). Aun asl, exlsLen evldenclas que remonLan a los neanderLales la exploLacln de aves
(eresanl et ol 2011). 1amblen se observa un sesgo conLra la preservacln de los huesos de peces, que
son menos densos y por lo LanLo ms fcllmenLe desLruldos por procesos Lafonmlcos (WhlLbrldge
2001: 19), algunos adems, acumulan grasa en las verLebras causando su desLruccln por los cldos
acumulados una vez mueren los lndlvlduos.

I. Introduccin

puede ser ms lnLenslva, aunque esLa ldea es conLrarla a la de 8lnford
(1984, 198S: 319): (.) lt ls my lmptessloo tbot bootloq seems most llkely
loJlcoteJ fot smoll oolmols ooJ toJeots, pottlcolotly tobblts, wblcb ote
commoo lo socb eotly otopeoo sltes os lozotet (Iolleo & llllotJ, 1969)
ooJ tbe eotllet klssloo levels of combe Cteool", qulen deflende la mayor
lneflcacla de los neanderLales (vose opottoJo 2.J.1.J).
LxlsLen muchos esLudlos locales y generales sobre la exploLacln de
los recursos faunlsLlcos duranLe el lelsLoceno Superlor. Ln el nordoesLe
de Luropa los de Conard & rlndlvllle (2000), Caudzlnskl-Wlndheuser
(2000), Pahn (2000), krnneck et ol (2004), aLou-MaLhls (2004), Munzel
& Conard (2004), Poffecker (2009) o Caudzlnskl-Wlndheuser & 8oebroeks
(2011). Ln lrancla los de Mellars (1996), 8oyle (2000), u[lnd[lan (2000),
valensl (2000), Crayson & uelpech (2002, 2003) o SLeele (2002, 2004). Ln
la enlnsula lberlca los de SLrauss & Clark (1986), AlLuna (1989), 8lasco
(1997), AnLunes (2000), llnlayson et ol (2001), Aura-1orLosa et ol (2002),
PockeLL & Paws (2002), 8lcho et ol (2003), Paws (2003), SLlner (2003) o
8lasco & lernndez erls 2009, 2011. Ln Crecla el de erles (2000). Ln
lLalla los de SLlner (1992, 1994) o Mussl (2002). Ln Luropa del esLe los de
Musll (1994, 2003) o Svoboda et ol (1996, 2000). Ln el rxlmo CrlenLe los
de 8ar-?osef (2004), 8ar-Cz & Adler 200S, SLlner (200S), Adler et ol (2006)
o Adler & 8ar-Cz (2009). Ln general, esLos anllsls apunLan hacla una
varlacln segun el cllma (enLre el ClS Se y el resLo de ClS) y la geografla en
la que las zonas surenas y el Lemlense presenLan una fauna de Lamano
medlano (clervo, lbex, eLc.), mlenLras que ms al norLe domlna la
megafauna (caballo, reno, alce) asoclada a amblenLes ms frlos. Los
esLudlos de Caudzlnskl-Wlndheuser (2004, 2009), SLeward (2004) o
valensl & saLhl (2004) resalLan la lnfluencla del cllma y el amblenLe en el
Llpo de recursos dlsponlbles y exploLados (8ar-?osef 2004) a lo largo del
ClS 6-3, varlando el uso del espaclo de manera esLaclonal. llore et ol
(2004) y koenneck et ol (2004) concluyeron que la caza serla oporLunlsLa,
selecLlva en algunos casos, pero no especlallzada (larlzy & uavld 1989: S9
vs krnneck et ol 2004, Munzell & Conard 2004), lgual que ocurre en los
AMP (Crayson & uelpech 2002, SLrauss 2010), al menos hasLa el Lu
(SLrauss 2003, 200S, Cosgrove & lke-1ay 2004), en que los grupos
humanos habrlan respondldo de manera flucLuanLe de acuerdo a los
camblos cllmLlcos. aLou-MaLhls (2000, 2004) y SLeele (2004) sln
embargo, no observan un paLrn cronolglco claro aunque Lampoco una
clara correlacln con el cllma. Las poslbles conLradlcclones enLre los
resulLados de los lnvesLlgadores podrlan ser qulzs, resulLado de
dlnmlcas dlferenLes en dlsLlnLas reas, en que las varlaclones

B. Pinilla

cronolglcas o cllmLlcas no slempre se habrlan dado en la mlsma
dlreccln.
Los daLos ofrecldos para el momenLo de Lranslcln del aleollLlco
Medlo al Superlor son confusos. or una parLe enconLramos un grupo de
clenLlflcos que proponen un camblo susLanclal en las esLraLeglas,
lncluyendo el aleollLlco Superlor una mayor ampllLud de la dleLa. LnLre
las presas se enconLrarlan peces (que no se han documenLado en el
aurlnaclense, SLrauss 2003, 2010), p[aros y un con[unLo de anlmales
pequenos ms mvlles (SLlner et ol 2000, SLeward 2004 vs 8lasco 1997,
8arLon et ol 1999, AnLunes 2000, llore et ol 2004, SLrlnger et ol 2008,
llnlayson 2009, Caudzlnskl-Wlndheuser & nlven 2009, 8rown et ol 2011,
eresanl et ol 2011, eLc.). Sln embargo, muchos esLudlos locales, como por
e[emplo los de Munzell & Conard (2004) en el suroesLe de Alemanla,
SLeele (2004) en lrancla, SLrauss (200S) en la enlnsula lberlca, Adler et ol
(2006), Adler & 8ar-Cz (2009) en el Caucaso, eresanl et ol (2011) en lLalla,
eLc., apunLan a una conLlnuldad, LanLo en los asenLamlenLos y su
esLaclonalldad como en la fauna exploLada, aunque ven varlacln en la
esLrucLura de los mlsmos y una mayor lnLensldad en el aleollLlco
Superlor. Los anllsls de Marean & klm (1998), kauffman (2001, 2002a),
SpeLh & 1chernov (2001), Crayson & uelpech (2002), Conard (200S: 306),
Conard et ol (2006: 32S) y Adler & 8ar-Cz (2009) lndlcan que, sl blen se
puede ver una Lranslcln" en muchos aspecLos, no asl en la subslsLencla,
ya que ambas poblaclones se habrlan basado en el mlsmo Llpo de
recursos.
La evldencla de una Jleto ms ompllo" para los AMP que proponen
algunos lnvesLlgadores (8lchards et ol 2001, 2003, 200S, urucker &
8ocherens 2004, SLeward 2004, 8ocherens et ol 200S, 8ocherens &
urucker 2006, kuhn & SLlner 2006, Caudzlnskl-Wlndheuser & nlven 2009,
Poffecker 2009, 8lchards 2009, SLlner & kuhn 2009) no excluye o ptlotl la
compeLencla con los neanderLales ya que, aunque lncluyeran ms
varledad, blen podrlan solaparse en algunas (8ocherens & urucker 2006).
Sln embargo, asumlr esa premlsa no parece fcll (SLeward 2004: 187)
puesLo que, anLe la poslbllldad de acceso a muchas oLras presas, parece
obsLlnado" cenLrarse en aquellas por las que hay que compeLlr,
aumenLando el esfuerzo necesarlo en su consecucln, reduclendose la
relacln energla requerlda/energla consegulda, lo que no serla adapLaLlvo,
menos aun para los AMP que no conocerlan el Lerreno y Lendrlan ms
dlflculLades (8oebroecks 2003, llnlayson 2004), lo que llevarla a

I. Introduccin

pregunLarse, en caso de encuenLro y aculLuracln (lndusLrlas de
Lranslcln), en que senLldo ocurrl.
3.7. An||s|s de |stopos estab|es y o||goe|ementos
1bete ote blqb-ptotelo ploot fooJs lo otope tbot
NeooJettbols ooJ eotly moJeto bomoos coolJ bove
coosomeJ, socb os bozeloots tbot woolJ bove beeo vlslble
lo tbe lsotoplc ooolyses, bot tbey ote slmply oot seeo".
8lchards & 1rlnkaus 2009: 4
La dleLa de nuesLros anLepasados se ha anallzado en numerosas
ocaslones medlanLe la concenLracln de elemenLos Lraza, sobreLodo en
colecclones arqueolglcas (aunque reclenLemenLe Lamblen en fslles) y
especlalmenLe medlanLe el esLudlo de lsLopos esLables en huesos y
dlenLes (Schwarcz & Schoenlnger 1991, erez-erez & Lalueza 1992,
8ocherens et ol 199S, llzeL et ol 199S, Schoenlnger 199S, Ambrose 1998,
8ocherens et ol 1999, 200S, Schoeller 1999, Carcla-Culxe & Sublr 2001,
8lchards et ol 2000, 2001, 2003, 2008a,b,c, 8ocherens & urucker 2003,
urucker & Cambler 200S, Carcla-Culxe et ol 2006, 8lchards 2007, 2009,
8ocherens 2009, Carcla et ol 2009, 1rlnkaus et ol 2009). LsLos anllsls
qulmlcos aporLan lnformacln sobre la concenLracln de los elemenLos en
los Le[ldos de los consumldores slLundolos en los dlferenLes nlveles de la
cadena Lrflca (Schwarcz & Schoenlnger 1991).
Aunque las bases Lerlcas de esLas Lecnlcas (ollgoelemenLos e
lsLopos esLables) dlfleren, en ambas es necesarlo: 1) enLender la
dlsLrlbucln del elemenLo anallzado en el medlo y 2) que la dlagenesls
33
no
oscurezca la senal. Ln muchas ocaslones los maLerlales no esLn blen
preservados (uelson et ol 2000: 10S0), por llxlvlacln (lavado mlneral de
los huesos) o por perdlda del colgeno seo, en el caso de los lsLopos
esLables (Ambrose 1998, 8ocherens & urucker 2003: 6). Ln ambos casos
es necesarlo compararlos con la fauna asoclada (8ocherens et ol 1999,
8ocherens & urucker 2003, 8lchards 2007: 224), lo que no slempre es
poslble. Los camblos cllmLlcos podrlan haber alLerado las
concenLraclones absoluLas de los elemenLos (aunque no las relaLlvas), por
lo que la fauna a comparar debe ser conLempornea. Adems, esLos
anllsls deben asoclarse con daLaclones radlocarbnlcas, lo cual convlerLe
a la Lecnlca en larga y cosLosa. A pesar de ello, se han publlcado

33
roceso de compacLacln" o consolldacln que, por la fllLracln de agua, puede provocar la
crlsLallzacln, cemenLacln, llLlflcacln, deshldraLacln, eLc. de los maLerlales anallzados.

B. Pinilla

reclenLemenLe arLlculos comparando la composlcln lsoLplca de fauna a
lo largo del Llempo, lo que ha permlLldo consLaLar que no exlsLen
dlferenclas slgnlflcaLlvas en la composlcln de nlLrgeno, excepLo en
momenLos de grandes camblos cllmLlcos, como la Lranslcln lelsLoceno-
Poloceno (8lchards 2007). CLro de los grandes problemas de esLas
meLodologlas es que la comparacln con fauna requlrlere el conoclmlenLo
de los allmenLos consumldos por cada uno de los anlmales. La dleLa de la
fauna se ha esLlmado en base a la morfologla o comparaclones con
poblaclones acLuales, lo que no carece de problemas
34
. Ll colgeno lndlca
la dleLa del lndlvlduo (lo que prevlene de generallzaclones, mlenLras no se
dlsponga de serles ampllas) en los ulLlmos 10-20 anos de vlda, slendo ms
o menos esLable (8lchards 2007: 224), lo que supone una de sus me[ores
bazas, ya que no expllcan lo que el lndlvlduo debl o pudo comer, slno lo
que de manera efecLlva lnglrl. Ll esmalLe denLal se ha uLlllzado en
algunas ocaslones (8lchards et ol 2008b) y ofrece resulLados slmllares,
aunque la dleLa que refle[a se llmlLa al perlodo de formacln de la denLlna,
en Lorno a la prlmera adolescencla o el flnal de la lnfancla (Sealy et ol
199S, 8alasse et ol 2001, 8lchards et ol 2002, rlce 200S, Pumphrey et ol
2007: 303-319)
3S
.
Ll anllsls de ollgoelemenLos, en especlal el lndlce Sr/Ca Lamblen se
puede uLlllzar para reconsLrulr el nlvel Lrflco de los anlmales. LxlsLe una
preferencla meLabllca por el calclo en los huesos respecLo al esLronclo,
asl, en cada escaln de la cadena Lrflca la proporcln enLre ambos, se
reduce. LsLa meLodologla Llene lmporLanLes llmlLaclones, ya que algunos
Llpos de planLas presenLan una gran varlabllldad de Sr, por lo que algunos
anlmales, pese a ser herblvoros, aparecerlan como carnlvoros (Plllson
200S). 1amblen hay que Lener en cuenLa que el nlvel de Sr de las planLas
es alLamenLe dependlenLe del susLraLo geolglco en el que esLn, asl,
anlmales mlgraLorlos presenLaran valores que no se correspondern
realmenLe con el consumo de planLas, slno con los dlferenLes suelos en los
que esLas crecleron (Wood & SLralL 2004: 12S-126).
La concenLracln de los lsLopos
13
C,
12
C,
1S
n y
14
n del colgeno de los
huesos se ha apllcado con exlLo a poblaclones prehlsLrlcas (PaLch &
novak 2003, Carcla-Culxe et ol 2006), a A. tobostos y A. oftlcooos

34
LxlsLe un debaLe lnLenso sobre la dleLa de los osos de las cavernas, que presenLan concenLraclones de
13
n muy ba[os. LsLos resulLados han sldo lnLerpreLados como una varlacln flslolglca lnusual deblda a la
hlbernacln o a una dleLa vegeLarlana (tefs. eo: 8lchards 2007: 224).
3S
Culzs el uso de varlos dlenLes de un lndlvlduo [uvenll o la comparacln con el colgeno seo, puedan
ayudar a enLender la varlacln de dleLa (sl la hublera) con la llegada de la edad adulLa y a esLablecer sl
en dlferenLes poblaclones se observa un camblo slmllar.

I. Introduccin

(Sponhelmer & Lee-1horp 2003, Sponhelmer et ol 200S, ref en: Lee-1horp
& Sponhelmer 2006) y ha Lenldo un fuerLe lmpacLo en los neanderLales y
AMP (8lchards et ol 2000, 2001, 8ocherens & urucker 2003, 8ocherens et
ol 200S, 8ocherens & urucker 2006, 8lchards 2007, 8ocherens 2009a,
8lchards 2009). Las concenLraclones de
13
C y
12
C permlLen esLablecer sl el
componenLe bslco de la dleLa eran las planLas C
4
o C
3
, que uLlllzan
dlferenLes procesos para fl[ar el carbono del CC
2
presenLe en la aLmsfera.
Las planLas Lroplcales y los cereales acLuales son de Llpo C
3
, mlenLras que
las de zonas Lempladas y bosques son de Llpo C
4
(Lee-1horp & Sponhelmer
2006). LsLos anllsls permlLen saber de que amblenLes se exLra[eron los
recursos vegeLales. Las planLas rLlcas conLlenen menor canLldad de
13
C
que las de zonas Lempladas (8ocherens & urucker 2003, 8ocherens 2009a:
243), lo que ha ablerLo el debaLe de la movllldad de los neanderLales y las
reconsLrucclones paleoamblenLales, adems de sobre los usos del
LerrlLorlo y amblenLes preferenclales. Ln general, en Luropa los herblvoros
presenLan valores de
13
C de -20, mlenLras que los carnlvoros presenLan
valores del -19 (8ocherens & urucker 2003). Ll
13
C es Lamblen
lnLeresanLe porque permlLe dlscrlmlnar dleLas de procedencla marlna o
LerresLre, al presenLar los anlmales marlnos valores de
13
C ms elevados,
en Lorno al -12 (8lchards et ol 2001). Ll
1S
n lndlca el nlvel Lrflco del
lndlvlduo: cada escaln en la cadena supone un lncremenLo de 2-4
enLre la presa y el depredador (8lchards et ol 2001). Las planLas C
3

presenLan valores del 3, los herblvoros que se allmenLan de esLas enLre
4-6 y los carnlvoros, de enLre 9-10 (8ocherens & urucker 2003).
Adems, permlLe dlferenclar las dleLas LerresLres de las marlnas, ya que
esLas producen valores enLre 10-20 en vez de 4-10. Anallzadas en
con[unLo, la concenLracln de
1S
n y
13
C permlLen lnferlr sl un lndlvlduo era
herblvoro, carnlvoro u omnlvoro y sl las proLelnas consumldas procedlan
de recursos LerresLres, marlnos o una comblnacln de ambos (llqoto J0).
Los homlnldos del lelsLoceno Superlor han sldo un foco reclenLe de
aLencln de los esLudlos de
13
C y
1S
n. Ll prlmer anllsls lo reallzaron
8ocherens et ol (1991) en un neanderLal de Marlllac (lrancla) de hace 40
ko. La meLodologla que uLlllzaron podrla ser dlscuLlble, pero esLudlos
posLerlores en el mlsmo yaclmlenLo corroboraron la Lendencla hacla una
dleLa emlnenLemenLe carnlvora (llzeL et ol 199S). uesde enLonces, los
Lraba[os publlcados han lndlcado de forma conslsLenLe valores muy alLos
de
1S
n, por enclma de los que presenLan los herblvoros e lncluso los
carnlvoros. La conclusln de esLos lnvesLlgadores es que la fuenLe prlmarla
de proLelnas de los neanderLales fueron los grandes herblvoros
(8ocherens et ol 200S). una de las llmlLaclones de esLos anllsls es que

B. Pinilla

hasLa ahora los daLos dlsponlbles proceden de los perlodos ClS 3 y Sc, por
lo que slo esLn represenLados momenLos de bonanza cllmLlca
36
y slo
lndlvlduos del cenLro y oesLe de Luropa. 1an slo se han podldo obLener
daLos de 17 neanderLales. ue esLos, los dos lndlvlduos de Les radelles
presenLan problemas de composlcln qulmlca (8ocherens et ol 200S), los
de vlndl[a, publlcados por 8lchards et ol (2000), Lamblen han sldo
cuesLlonados (Plgham et ol 2006a,b) y slo uno de ellos ha podldo ser
anallzado (aunque no comparado con la fauna asoclada). Las mlsmas
dudas se apllcan al lndlvlduo de Scladlna (nlvel 3) publlcado por 8ocherens
et ol (2001). CLro de los resulLados (!onzac, 8lchards et ol 2008b), aunque
no deberla ofrecer problemas de comparacln y ha arro[ado los mlsmos
resulLados, se obLuvo de la denLlna y no del colgeno de los huesos (lo que
ha llevado a 8ocherens 2009a, a no lnclulrlo en su comparacln).
llnalmenLe, el lndlvlduo lnfanLll de Lngls 2, debldo a su edad, podrla
presenLar un paLrn dlsLorslonado de lsLopos (8ocherens et ol 200S).

liquro l0. votloclooes eo
1J
c y
15
N eo los olveles ttflcos Je llelstoceoo 5opetlot
eotopeo (8ocbeteos 2009o. 21J).
Ln cualquler caso, los alLos nlveles de nlLrgeno consLanLemenLe
obLenldos sugleren una dleLa alLamenLe carnlvora (8ocherens & urucker
2003, urucker & 8ocherens 2004, 8ocherens et ol 200S). LsLa aflrmacln
ha sldo en algunas ocaslones ms drsLlca que en oLras, varlando enLre:
NeooJettbols bebovloq os top-level cotolvotes, obtololoq olmost oll of

36
Ls clerLo, sln embargo, que denLro de los lnLerglaclales hubo plcos frlos y los humanos anallzados
esLn asoclados a amblenLes dlferenLes.

I. Introduccin

tbelt Jletoty ptotelo ftom oolmol sootces" (8lchards et ol 2000) o wltboot
excloJloq o complemeot of ploot fooJ lo tbe Jlet" (8ocherens 2009a: 249),
hasLa veqetoble fooJs moy well bove beeo pott of MlJJle loleolltblc Jlets
lo otoslo, bot tbese wete mote llke soloJs, soocks, ooJ Jessetts" (kuhn &
SLlner 2006: 9S7). uno de los problemas de la meLodologla a la hora de
lnferlr la dleLa es que Lan slo Llene en cuenLa el orlgen de las proLelnas y
como Pardy (2010) recuerda, exlsLen allmenLos vegeLales rlcos en
nuLrlenLes, pero pobres en proLelnas. Adems, los daLos lndlcan unos
valores muy alLos, mayores que los de oLros carnlvoros, lo que requerlrla
una expllcacln del Llpo de presas que habrlan consumldo para obLener
esos nlveles
37
.
La comparacln enLre neanderLales y los AMP que se han anallzado
parecla lndlcar que habla una dlferencla susLanclal en los nlveles de
1S
n
enLre ambos grupos (8lchards et ol 2001), slendo llgeramenLe mayor en el
aleollLlco Superlor, qulz debldo al consumo de anlmales de agua dulce,
lo que lndlcarla, segun algunos auLores, un aumenLo en la ampllLud de la
dleLa de los AMP. Aunque es clerLo que nlveles elevados de nlLrgeno
pueden lndlcar un consumo preferenLe de peces, esLe Llpo de dleLa
presenLa valores muy varlables. Ln el 2006, Lee-1horp & Sponhelmer
conslderaron que no habrla dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre ambos
perlodos. Con el aumenLo de muesLras del aleollLlco Superlor lnlclal con
lndlvlduos de Case, Mulerll, Clclovlna y kosLenkl 8, se conflrm que no se
observa un camblo susLanclal en la poslcln de los lndlvlduos de ambos
grupos (8lchards 2009)
38
.
La ampllLud de la dleLa de los AMP (8lchards et ol 2001, 2003, 200S,
urucker & 8ocherens 2004, SLewarL 2004, 8ocherens et ol 200S,
8ocherens & urucker 2006, kuhn & SLlner 2006, Caudzlnskl-Wlndheuser &
nlven 2009, Poffecker 2009, 8lchards 2009, SLlner & kuhn 2009) habrla
colocado a los neanderLales .ot o JlsoJvootoqe lo tbe competltloo wltb

37
Lee-1horp & Sponhelmer (2006) propusleron un exceso de consumo de proLelnas por enclma de sus
requerlmlenLos.
38
Adems, la muesLra de neanderLales derlva de Luropa cenLral y del oesLe, mlenLras que la de los AMP
del aurlnaclense provlenen de Luropa del esLe, por lo que las dlferenclas que se observan pudleran
Lamblen ser reglonales. 8lchards & 1rlnkaus (2009a) publlcaron las concluslones de la dleLa de Case,
desLacando el consumo de recursos acuLlcos debldo a la comblnacln de alLos valores en
13
C y
1S
n.
8lchards (2009) publlc una recopllacln de los daLos de AMP, que lncluye 36 lndlvlduos de 20
yaclmlenLos (2 del aleollLlco Superlor lnlclal, 14 graveLlenses y 20 posL LCM) que mosLr que los
lndlvlduos ms anLlguos cronolglcamenLe presenLaban los valores de nlLrgeno y carbono ms alLos
(8lchards & 1rlnkaus 2009a). Ln el graveLlense los lndlvlduos que vlvlan cerca del mar presenLaban
Lamblen valores muy alLos, especlalmenLe de carbono, aunque se consldera que en el aleollLlco
Superlor la prlnclpal fuenLe de proLelnas habrlan sldo los grandes herblvoros, como en el aleollLlco
Medlo.

B. Pinilla

moJeto bomoos ot tbe ttoosltloo betweeo mlJJle ooJ oppet loleolltblc
lo otope" (8ocherens & urucker 2006, 8ocherens 2009a: 247).
8eclenLemenLe, 1rlnkaus et ol (2009) son ms cauLos al hablar de tbe
moJest sblft lo
15
N voloes betweeo tbe NeooJettol ooJ MlJJle uppet
loleolltblc. (p. 8), adems de conslderar que las publlcaclones relaLlvas
al consumo de recursos marlnos por los neanderLales (de manera
consLanLe: 8arLon et ol 1999, AnLunes 2000, llnlayson et ol 2001, SLrlnger
et ol 2008, vllla & Lenolr 2009 o espordlca: kleln & SLeele 2008)
.soqqest tbot ooy Jletoty coottosts moy be mote sobtle tboo otlqloolly
soqqesteJ ooJ/ot mote teqlooolly votloble" (1rlnkaus et ol 2009: 8).
3.8. M|croestr|ac|n denta|
stoJlot les ttoces mlctoscplpoes poe els ollmeots, l olttes pottlcoles
obtosslves, ptoJoelxeo sobte lesmolt eos pot ojoJot o eoteoJte polos
voo set els ptocessos Je ptepotocl l polos ollmeots es voo coosomlt".
Calbany 2006: 28
Ll mlcrodesgasLe denLal es el con[unLo de alLeraclones flslcas y
mlcroscplcas de la superflcle del esmalLe denLal, que resulLan de la
lnLeraccln enLre parLlculas presenLes en los allmenLos lngerldos y el
proplo esmalLe duranLe la masLlcacln del allmenLo (Calbany 2006). La
mlcroesLrlacln allmenLarla es un proceso mulLlfacLorlal que consldera,
LanLo la dleLa pet se como el procesamlenLo prevlo del allmenLo.
Ln numerosas publlcaclones (uech 1976, 1978, 1979, 1980a,b, 1981,
1982, 1984, 1986, Walker et ol 1978, 8yan 1979, uech & anL 1980,
uech eL al 1980, 1981, 1982, 1983a,b, 1986, 1989, llne & Cralg 1981,
Cordon 1982, uech & AlberLlnl 1984, Crlne 1986, kay 1987, Crlne & kay
1988, 1eaford & 8unesLad 1992, Lalueza & erez-erez 1993, Lalueza et ol
1993a,b,c, 1996, erez-erez et ol 1994, 1999, 2003, 1eaford 1994, ungar
199S, ungar & 1eadord 1996, uanlelson & 8elnhard 1998, ungar 1998,
uomlnguez-8odrlgo et ol 2001, Cugel et ol 2001, Calbany et ol 2002,
Codfrey et ol 2004, MarLlnez et ol 2004, erez-erez et ol 2004, 8omero et
ol 2004, Calbany 2006, Alroussan & erez-erez 2008, Alroussan 2009,
LsLebaranz et ol 2009, MarLlnez 2010, LsLebaranz 2011) ha quedado
demosLrado que se puede lnLerpreLar la dleLa de nuesLros anLepasados a
parLlr del esLudlo de las Lrazas mlcroscplcas que de[an esLas parLlculas en
el esmalLe. Con el anllsls del paLrn observado puede deLermlnarse la
adapLacln a perlodos o espaclos cllmLlcos flucLuanLes (erez-erez et ol
2003, Calbany & erez-erez 2006, MarLlnez 2010, LsLebaranz 2011). Las

I. Introduccin

prlmeras publlcaclones que uLlllzaron Lecnlcas de mlcroesLrlacln denLal
daLan de los anos S0 del s. xx. 8uLler (19S2) y Mllls (19SS) usaron la
orlenLacln de las esLrlas mlcroscplcas en las faceLas de los molares de
prlmaLes para lnferlr la blomecnlca mandlbular. A flnales de los anos S0 y
prlnclplos de los 60 se desarroll el esLudlo cuallLaLlvo de los paLrones de
mlcroesLrlacln (8aker et ol 19S9, uahlberg & klnzey 1962), graclas a la
evolucln del mlcroscoplo elecLrnlco de barrldo (SLM) y a la me[ora en
las Lecnlcas de obLencln de moldes de alLa resolucln (uech et ol 1989).
A flnales de los anos 70, los Lraba[os de 8yan (1979) y uech (1980)
esLablecleron que la fuerza masLlcaLorla (dependlenLe del Llpo de
allmenLo lngerldo) produce un paLrn caracLerlsLlco segun orlenLaclones
preferenLes. Cuedaba pues esLableclda la relacln enLre la lngesLa de
parLlculas abraslvas y las esLrlas. Sln embargo, su proceso de formacln y
totoovet slguen sln esLar claros, por lo que los Lraba[os en esLa llnea de
lnvesLlgacln conLlnuan.
Ll esLudlo de Cordon (1984b) apunL a la necesldad de anallzar
muesLras ampllas, que permlLleran comparaclones enLre grupos (1eaford
& Walker 1984) y propuso el uso de meLodos esLadlsLlcos que
cuanLlflcaran los paLrones. ue hecho, una de las dlferenclas con los anllsls
de lsLopos es que la mlcroesLrlacln no lndlca la dleLa de un lndlvlduo
slno su Lendencla respecLo al grupo. A parLlr de los anos 90 los esLudlos en
esLe campo se han cenLrado en la caracLerlzacln y comparacln de la
mlcroesLrlacln en prlmaLes con dleLas conocldas, con el fln de reconsLrulr
las de especles y poblaclones pasadas (ver: Calbany 2006, LsLebaranz et ol
2009, MarLlnez 2010, LsLebaranz 2011), adems de un enfoque ms
orlenLado hacla los procesos de Lranslcln lnLra- e lnLer-poblaclonales
(erez-erez et ol 2003, Alroussan 2009).
LxlsLen dos escuelas prlnclpales en el anllsls de las esLrlas denLales:
la oclusal y la bucal, ambas con una dllaLada hlsLorla (vease: erez-erez
2004, Calbany 2006, Al-8ousan 2009, MarLlnez 2010, LsLebaranz 2011,
para un resumen de la evolucln de cada una de ellas). La faceLa llngual de
la corona denLal se ha uLlllzado en algunas ocaslones (Crlppo 2004),
aunque los movlmlenLos de la propla lengua parece que modlflcarlan el
paLrn (llne & Cralg 1981), produclendo esLrlas curvadas (uech & anL
1980), por lo que esLa llnea no ha Lenldo conLlnuldad. La meLodologla
bslca es muy slmllar en ambas aproxlmaclones (oclusal y bucal), aunque
exlsLen dlferenclas lmporLanLes. Ln la cara oclusal los lnvesLlgadores
Llenen que conslderar dos Llpos de esLrucLuras: las esLrlas y los agu[eros
(1eaford & Walker 1984, erez-erez et ol 1994, 8afferLy et ol 2002, Crlne

B. Pinilla

et ol 2002, Carnlerl & Mallegnl 2003, Mahoney 2006a,c). La dlferencla
enLre ambas es la morfologla: redondeada en los agu[eros, que son muy
comple[os por su varlabllldad en forma y Lamano, y porque se solapan
enLre sl en gran medlda, mlenLras que las esLrlas no oculLan" oLras
esLrlas, aunque pueden cruzarse. Adems, cada Llpo de esLrucLura esL
relaclonada con un proceso dlferenLe: los agu[eros se producen cuando las
parLlculas se comprlmen enLre los dlenLes (Cugel et ol 2001), mlenLras que
las esLrlas son debldas al arrasLre de esLas duranLe la masLlcacln
(Mahoney 2006a,c). un problema anadldo en el anllsls de las zonas
oclusales es que la mlcroesLrlacln debe ocurrlr, por deflnlcln, en el
esmalLe. Las propledades de la denLlna son dlferenLes, aunque zonas con
denLlna expuesLa pueden presenLar esLrlas. or eso, la mlcroesLrlacln
oclusal slo puede anallzarse en lndlvlduos sln exposlcln de denLlna en la
zona a esLudlar. LsLe hecho excluye de la muesLra a muchos lndlvlduos, en
especlal en maLerlales fslles donde la muesLra es ms escasa (Mlnozzl et
ol 2003, Al-Shorman & khalll 2006). Adems, exlsLe una gran varlabllldad
en los paLrones de mlcroesLrlacln oclusal, dependlendo de la faceLa
anallzada (tefs. eo: Plllson 2002), por lo que se Llende a homogenelzar a la
faceLa 9 del prlmero y segundo molar, relaclonada con los procesos de
compresln y LrlLuracln del allmenLo (1eaford & Walker 1984, 1eaford &
8unesLad 1992, klng et ol 1999, Mahoney 2006b).
Ln los anos 80 y prlnclplos de los 90, 1eaford & Cyen (1989b) y
1eaford & 1ylenda (1991) reallzaron esLudlos experlmenLales medlanLe
dleLas conLroladas, concluyendo que el camblo del paLrn oclusal era muy
rpldo, produclendo el lost 5oppet lbeoomeooo" (Crlne 1986, 1eaford
1991) y que esLe era ms acelerado en los humanos acLuales que en los
prlmaLes, lndependlenLemenLe de la abraslvldad de la dleLa lnduclda.
LsLos resulLados conLrasLan con los obLenldos en la faceLa bucal de los
dlenLes (8omero 200S, 8omero et ol 2009), en que se observa una Lasa
lenLa de totoovet del paLrn caracLerlsLlco (erez-erez et ol 1994, 1999,
2003, Lalueza et ol 1996), dependlenLe de la abraslvldad de la dleLa
lngerlda (8omero et ol 2004), al comblnarse la formacln de nuevas esLrlas
con la desaparlcln" de oLras. Sln embargo, esLa mlsma caracLerlsLlca
permlLe esLudlar paLrones de esLaclonalldad y movllldad medlanLe el
mlcrodesgasLe oclusal (8lvals et ol 2009, Merceron et ol 2010). Ln el
anllsls de la mlcroesLrlacln vesLlbular se evlLa el conLacLo dlenLe-dlenLe,
que podrla causar esLrlas en la cara oclusal (Maas 1991, 1eaford &
8unesLad 1992, kaldonls 1999 vs 8ensberger 1978). Ll conLacLo
lnLerdenLal (excepLuando casos concreLos, como el bruxlsmo) serla en

I. Introduccin

cualquler caso, un refle[o de la fuerza de masLlcacln necesarla, esLando
por lo LanLo, relaclonado con la dleLa (Lucas & eLers 2000).
La cuanLlflcacln de los paLrones comenz medlanLe el uso de
re[lllas" o cuadrlculas superpuesLas a las lmgenes y un conLa[e de 0 a 2
para cada cuadrado, en que el 0 lmpllcaba la ausencla de elemenLos y el 2
ms de S elemenLos. Ll salLo cuallLaLlvo en el conLa[e de esLrlas se produ[o
con el desarrollo del programa Mlctoweot de eLer ungar (ungar & Crlne
1991, ungar 199S), que en las verslones 3.0 y 4.0 permlLe calcular, adems
del numero y anchura de los elemenLos, su dlmensln y orlenLacln.
Ll plonero en el uso de la mlcroesLrlacln vesLlbular fue lerre-
lranols uech, odonLlogo frances que suglrl que la longlLud y
orlenLacln de las esLrlas en esLa superflcle varlaba segun el Llpo de dleLa.
Sus concluslones a lo largo de varlos esLudlos demosLraron que esLrlas
largas y verLlcales eran caracLerlsLlcas de un alLo consumo de carne,
mlenLras que las largas y horlzonLales serlan Llplcas de dleLas ms
cenLradas en el consumo de vegeLales. ue esLa forma, el raLlo enLre
longlLudes de las esLrlas horlzonLales (xP) respecLo a las verLlcales (xv)
lnformarla sobre la dleLa, slendo lnferlor en las poblaclones
emlnenLemenLe carnlvoras (uech 1976, 1979, uech & anL 1980, uech
et ol 1980,1981 1983a,b, 1986, uech & AlberLlnl 1984). Ln 1981 llne &
Cralg apllcaron la Lecnlca a la dlscrlmlnacln de poblaclones esqulmales,
hlndus y aborlgenes ausLrallanos, aunque la muesLra era escasa. A
prlnclplos de los anos 90 se esLandarlz el proLocolo de anllsls con la Lesls
de erez-erez (1990). Lalueza et ol (1996) vleron que la dlscrlmlnacln
enLre grupos de cazadores con dlferenLes dleLas podla esLablecerse en
base a la proporcln de la densldad de esLrlas en las orlenLaclones
horlzonLal y verLlcal (nP/nv) y de cada una de ellas respecLo al LoLal (n1),
slendo las longlLudes menos lnformaLlvas (erez-erez et ol 1994).
Ln el lelsLoceno Medlo y Superlor no se ha uLlllzado la
mlcroesLrlacln oclusal para la caracLerlzacln de las dleLas de los
homlnldos, Lan slo la Lopografla del esmalLe (vose opottoJo J.9). Ln
camblo, la concordancla enLre la dleLa, facLores ecolglcos y
mlcroesLrlacln bucal ha sldo descrlLa en dlferenLes esLudlos (Lalueza et ol
1996, Calbany et ol 2002, erez-erez et ol 1999, erez-erez et ol 2003).
uespues de haberse mosLrado eflcaz la correlacln enLre paLrones de
mlcroesLrlacln y hblLos allmenLarlos en cazadores-recolecLores acLuales
(Lalueza et ol 1996), su apllcacln a homlnldos del lelsLoceno europeo,
de dlferenLes lugares y cronologlas, ha ofrecldo lnformacln sobre las
adapLaclones allmenLarlas en relacln con las condlclones cllmLlcas

B. Pinilla

flucLuanLes y la dlsponlbllldad de recursos, LanLo lnLer- como lnLra-
poblaclonal (erez-erez et ol 1999, 2003, lnllla et ol 2008).
Lra de esperar que enLre cazadores-recolecLores y humanos del
lelsLoceno no hublera dlferenclas slgnlflcaLlvas, ya que la economla se
presupone slmllar. Sln embargo, se observ que los grupos acLuales
presenLaban un paLrn menos abraslvo (Lalueza et ol 1996, erez-erez et
ol 2003). Los mlsmos lnvesLlgadores desLacaron la dlsLancla enLre
poblaclones esLrlcLamenLe cazadoras (lnulL y lapones) y los neanderLales,
que hablan sldo claslflcados como muy carnlvoros medlanLe los anllsls de
lsLopos esLables (8lchards et ol 2000, 2001), lo que llev a erez-erez et
ol (2003) a conclulr que el esLudlo de poblaclones del pasado requlere la
elaboracln de modelos proplos para reconsLrulr la dleLa. 8ar-?osef
(2004), en su revlsln de la Lranslcln del aleollLlco Medlo al Superlor,
recalc Lamblen la necesldad de esLablecer paLrones lndlvlduales para las
dlferenLes especles. Los resulLados de esLas aproxlmaclones parecen
lndlcar que el paLrn de mlcroesLrlacln de n. belJelbetqeosls serla muy
abraslvo y dlferenLe al de poblaclones del lelsLoceno Superlor (erez-
erez 1999, 2003). Los neanderLales presenLan una gran varlabllldad, que
esLarla relaclonada con los camblos amblenLales de los perlodos
lsoLplcos (erez-erez et ol 2003, lnllla et ol 2008) y las dlferenclas
geogrflcas (lnllla et ol 2008). Ln general se slLuan ms cerca de los
grupos de cazadores carnlvoros (Lalueza et ol 1996), mlenLras que los
humanos modernos presenLan menores varlaclones segun los ClS (erez-
erez et ol (2003), quedando ms cerca de las poblaclones recolecLoras de
amblenLes rldos (Lalueza et ol 1996).
3.9. 1opograf|a de| esma|te
1be ose of semlootomotlc metboJs to poootlfy
mlctoweot feototes Joes oot qootootee low lotet-
obsetvet ettot offectloq Jeotol mlctoweot tesolts".
LsLebaranz et ol 2007: 392
Ll error asoclado a las medlclones semlauLomLlcas de la
mlcroesLrlacln (Crlne et ol 2002, ungar et ol 2003, Calbany et ol 200Sb,
kalser & 8rlnkmann 2006, 1eaford 2007: 23S-268) ha provocado un
creclenLe lnLeres por meLodos auLomLlcos de obLencln de daLos. ungar
et ol (2003) y ScoLL et ol (200S) desarrollaron una meLodologla basada en
el anllsls fracLal para medlr la rugosldad del esmalLe denLal en la
superflcle oclusal medlanLe el Mlcroscoplo Confocal de 8arrldo (8oyde &

I. Introduccin

lorLellus 1991, 8oyde & !ones 199S, ungar et ol 2003). LsLe meLodo
permlLe cuanLlflcar de manera ob[eLlva el mlcrodesgasLe y obLener
lmgenes en 3u del relleve del esmalLe. Los prlmeros resulLados han
mosLrado una correlacln poslLlva enLre el paLrn de mlcroesLrlacln y de
mlcrorugosldad en varlas especles de bvldos con dleLas dlferenLes (ungar
et ol 2003). Ll prlmer Lraba[o que se reallz con esLa Lecnlca para
esLablecer la dleLa de homlnldos fslles fue el de ScoLL et ol (200S), del
mlsmo grupo de lnvesLlgacln, observando dlferenclas en la abraslvldad
de la dleLa enLre las especles sudafrlcanas de lotootbtopos tobostos y
Aosttolopltbecos oftlcooos.
8eclenLemenLe, Lee (2006) correlaclon ambos meLodos (Lopografla
del esmalLe y mlcroesLrlacln denLal), en los homlnldos aslLlcos de las
especles n. etectos y n. sopleos. Ll resulLado ha sldo una me[or
dlscrlmlnacln a nlvel especlflco con el meLodo que uLlllza el mlcroscoplo
lnLerferomeLrlco que con el SLM. Ll anllsls de la mlcroesLrlacln parece
lndlcar que los n. etectos aslLlcos caen denLro de la varlabllldad de los n.
sopleos, mlenLras que la Lopografla separa me[or las especles. Sln
embargo, los meLodos uLlllzados por Lee (2006) no son LoLalmenLe
comparables ya que, aunque ambos se apllcaron a superflcles
vesLlbulares, se enconLraron plts (agu[eros) lo que es poco frecuenLe y la
medlda de rugosldad que uLlllza es de la superflcle compleLa (S), en vez de
en un LransecLo (8) (ver: kalser & 8rlnkmann 2006). La descrlpcln hecha
por Lee suglere que los homlnldos fslles anallzados (una muesLra muy
escasa) podrlan esLar afecLados por erosln post-mottem en gran medlda,
lo que esLarla afecLando a los valores de rugosldad observados (Calbany
2006, LsLebaranz et ol 2009).
Ln el lelsLoceno europeo Lan slo exlsLen daLos de mlcrorugosldad
de Ll-ZaaLarl (2007) y Ll-ZaaLarl et ol (2011), que lndlcan dleLa mlxLa muy
varlable segun el amblenLe (ecolglco y geogrflco) de los lndlvlduos, lo
que concuerda con los esLudlos de mlcroesLrlacln bucal (Lalueza et ol
1996, erez-erez et ol 1999, 2003, lnllla et ol 2008). Ln el caso de la
mlcroLopografla oclusal los homlnldos fslles presenLan comple[ldades
comparables a los de los cazadores-recolecLores (vs erez-erez et ol
2003). Adems, el camblo que observa Ll-ZaaLarl (2007) serla en la
dlreccln conLrarla al descrlLo en las faceLas bucales, presenLando una
mayor abraslvldad los lndlvlduos de amblenLes ms clldos y boscosos que
los de amblenLes ms ablerLos y frlos (el-ZaaLarl et ol 2011).

B. Pinilla

3.10. Morfo|og|a, pato|og|as y desgaste denta|
1be JetolleJ Jesctlptloo of occlosol tellef ooJ weot pottetos of
molots ptovlJes lofotmotloo oboot fooJ loqestloo ooJ mostlcotloo.
ulhaas 2007: 369
3.10.1. Morfo|og|a denta|
Ll clclo de masLlcacln consLa de dos movlmlenLos (sttokes) bslcos
(Pllemae 1978). Ll prlmero es de compresln, duranLe el que la boca se
clerra y se produce la oclusln denLal, el segundo es de fuerza
masLlcaLorla, duranLe el que ocurre el movlmlenLo laLeral de la mandlbula,
que permlLe la roLura de los allmenLos y su LrlLuracln (Plllson 2002). La
masLlcacln es un proceso esenclal en el procesamlenLo de los allmenLos.
Aunque algunos repLlles son capaces de lngerlr anlmales enLeros sln
masLlcar (como las serplenLes), los humanos requerlmos una preparacln
prevla en la boca. LsLo ha favorecldo evoluLlvamenLe las adapLaclones
parLlculares de los slsLemas dlgesLlvo y masLlcaLorlo. Ll Lraba[o de
masLlcacln recae de manera preponderanLe sobre la denLlcln posLerlor:
premolares y molares (Ash & nelson 2004: 472). Adems de desmenuzar
las plezas de comlda en unldades menores, faclllLando la dlgesLln, la
masLlcacln desLruye la esLrucLura celular de las planLas y llbera proLelnas,
grasas y carbohldraLos de los allmenLos (Campbell 1998: 279).
La funcln de los dlenLes es procesar el allmenLo, por lo que la
morfologla denLal podrla depender de las necesldades masLlcaLorlas, en
funcln de sus propledades, como por e[emplo la dureza (8race & Molnar
1967, 8race & Mahler 1971, 8rose & Wolpoff 1971, Wolpoff 1971b, 8race
1972, SmlLh 1976, ungar 1998). Ll argumenLo sobre el que descansa la
meLodologla es que clerLas formas denLales son ms eflcaces para
procesar deLermlnados Llpos de allmenLos (1eaford 1994, ungar 1998).
Aunque el Lamano y la forma denLal se conslderan ba[o conLrol geneLlco
(Alvesalo 1970, Alvesalo & 1lgersLedL 1974), la varlacln deblda a causas
amblenLales no esL clara (Coose 1967, 1ownsend & 8rown 1978, 8ernal
et ol 2010). Sln embargo, la mayorla de los clenLlflcos acepLan que el
Lamano denLal refle[a en algun grado dlferenclas adapLaLlvas (erzlglan
1984, Plllson 2002: 79) a lo largo de un llna[e (SmlLh 1976).
PasLa los anos 80 del s. xx los dlenLes de los homlnldos del
lelsLoceno se hablan uLlllzado muy poco para esLablecer fllogenlas,
debldo a la conslderacln de que apenas exlsLlan dlferenclas en la
denLlcln posLcanlna (8oule & vallols 19S7). Ll anllsls deLallado de los
camblos morfolglcos ha mosLrado que puede ser uLll para esLablecer un

I. Introduccin

fenoLlpo dlferenclal enLre poblaclones (CrummeLL 199S, 8alley 2000,
2002a,b, 2004a,b, 2006a,b, 8alley & Llnch 200S), ya que aunque exlsLe
una clerLa superposlcln (8alley 2004a,b, Cambler et ol 2004), la aparlcln
con[unLa de varlos caracLeres dlscreLos permlLe esLablecer dlferenclas
lnLerpoblaclonales (8alley 2002a,b, 2004a,b, 2006a,b, 8alley & Llnch
200S). Ln homlnldos anLlguos la forma y Lamano de los molares y
premolares esL consLrenlda, al menos en parLe, por el procesamlenLo de
los allmenLos (8oblnson 1963, Wolpoff 1973), aunque con la evolucln
culLural se exLernallz, rela[ndose la presln selecLlva sobre los dlenLes
(Lucas et ol 2009). Sln embargo, el uso de la forma como lndlcador de la
dleLa (blnomlo forma-funcln) parece debll (Crlne et ol 2006), ya que no
refle[a la adapLacln del lndlvlduo, slno una presln selecLlva a lo largo de
muchas generaclones (8race 1967, SmlLh 1976, Lee-1horp & Sponhelmer
2006). Como recuerda 1eaford (1994), lf some people bove mote occlosol
tellef oo tbelt molots tboo Jo otbet people, lt ptobobly soys ootbloq oboot
tbe omooot of leoves tbose people eot". Asl, muchos lnvesLlgadores en
anLropologla denLal de[aron el esLudlo de la forma por el del Lamano y
desgasLe, como fuenLe lnformaLlva de la dleLa.
o. 1omoo dento/
La denLlcln posLcanlna en el lelsLoceno Medlo y Superlor europeo
ha sldo conslderada esLable meLrlcamenLe (1rlnkaus 2004), aunque muy
varlable lnLra-grupalmenLe (SmlLh 1977a,b, Manzl & assarello 199S,
1rlnkaus 2004). Sln embargo, los anllsls reallzados se basan en que, una
vez reallzada la correccln alomeLrlca (Lee-1horp & Sponhelmer 2006), las
dlferenclas podrlan deberse a especlallzaclones allmenLarlas (kay 197S,
Sklnner 1997b, 1rlnkaus 2004). Los esLudlos de los anos 60 y 70 (8race
1967, Creene 1970) confluyeron en la ldea de una reduccln generallzada
del Lamano denLal a lo largo del lelsLoceno Superlor, culmlnando en el
neollLlco, sln que se dleran camblos especlalmenLe marcados enLre
neanderLales y AMP (8race & Mahler 1971, lrayer 1977, 8race et ol
1987). una mayor rea de oclusln podrla ser beneflclosa en conLexLos de
gran desgasLe, ya que el aumenLo de la superflcle favorecerla un desgaLe
relaLlvo ms lenLo (8oblnson 1963, 8race 1967: 814, 1rlnkaus 1983a,
Larsen 198S). Los daLos anallzados sobre el Lamano denLal muesLran
correlaclones muy alLas enLre las medldas de los dlferenLes dlenLes
permanenLes, asl como enLre esLos y los declduales. ue la mlsma manera,
es lglco que haya una muy alLa correlacln enLre la denLlcln maxllar y
mandlbular, ya que la funclonalldad de la oclusln no permlLe una gran
flexlbllldad en la varlacln lndependlenLe de cada parLe. odrla

B. Pinilla

conslderarse, por lo LanLo, que la denLlcln esL fuerLemenLe lnLegrada en
el con[unLo del aparaLo masLlcaLorlo (tefs. eo: Plllson 200S: 264). Lucas et
ol (2009) han reLomado la ldea de que dlenLes ms grandes se desgasLan a
un rlLmo menor, expllcando parclalmenLe la venLa[a selecLlva que supone
en la denLlcln anLerlor cuando esLa funclona como Lercera mano (8race
& Molnar 1967, 8race 1972, 8ax & ungar 1999).
La denLlcln de los neanderLales se asocl lnlclalmenLe a dleLas
vegeLarlanas (8oule 1923). ue hecho, la longlLud de la arcada denLal y la
presencla de espaclo reLromolar (8ak 1986, Spencer & uemes 1993,
lranclscus & 1rlnkaus 199S), resulLado de una dlsmlnucln de la longlLud
meslodlsLal de la denLlcln posLcanlna (lranclscus & 1rlnkaus 199S) o de
un movlmlenLo de los molares hacla la zona anLerlor (kupczlk & Publln
2010), unlda a una poslcln posLerlor de los lnclslvos (8ak 1986), se han
asoclado a un aumenLo de la fuerza masLlcaLorla, permlLlendo una mayor
eflclencla en las dleLas muy abraslvas (Spencer & uemes 1993, 8ak &
Pylander 2009 vs C'Connor et ol 200S).
b. 4nomo/ios funciono/es
Ll lnLeres de las anomallas denLales funclonales reslde en su poslble
asoclacln con preslones selecLlvas que favorecleran una denLlcln muy
robusLa, en general asoclada a cargas de aLrlcln elevadas. LnLre las que
afecLaron a los lndlvlduos del lelsLoceno Medlo y Superlor desLacan el
LaurodonLlsmo, el esmalLe denLal flno y los surcos subverLlcales
39
.
Ll LaurodonLlsmo fue deflnldo por A. kelLh enLre 1911 y 1913 en
referencla a la denLlcln de La CoLe SalnL 8relade, como un
agrandamlenLo de la cavldad pulpar de los molares. Algunos auLores
uLlllzan el Lermlno para referlrse a la fusln de las ralces (Cuam et ol
2001). Se consldera como un rasgo proplo (auLopomorfo) del grupo
neanderLal, aunque Lamblen lo presenLan poblaclones acLuales. una de las
causas del LaurodonLlsmo es la desvlacln duranLe los procesos de
lnvaglnacln de los dlenLes, que puede causar Lamblen dlferenLes
morfologlas de las ralces (WrlghL 2007). Ln los molares LaurodonLes, la
lnvaglnacln del proceso lnLeradlcular se reLrasa o lnLerrumpe y por lo
LanLo la dlvlsln de las ralces se desplaza hacla el pex, resulLando una
cavldad pulpar alargada (kelLh 1913, WlLkop 1988). LLlolglcamenLe se ha
expllcado como una adapLacln a una fuerLe aLrlcln oclusal (Coon 1962,
8lumberg et ol 1971) que alargarla la duracln de la vlda del dlenLe. LsLa

39
vease Anexo 3, aparLado 16 para un anllsls deLallado de los surcos subverLlcales

I. Introduccin

afecLacln permlLe la deposlcln de denLlna secundarla en las paredes de
la zona pulpar. Adems, la poslcln de la blfurcacln (o Lrlfurcacln) de los
molares ms aplcalmenLe, preserva la zona de exposlcln de paLologlas
amblenLales prevlnlendo la perlodonLlLls (kovacs 1967, 8lumberg et ol
1971).
Ln los humanos acLuales, la presencla de LaurodonLlsmo, se
consldera como anomalla propla de una varlabllldad geneLlca asoclada a
varlaclones cromosmlcas (WlLkop 1988, ConsLanL & Crlne 2001). Ln la
segunda mlLad del s. xx se esLablecl que el blnomlo presencla/ausencla
no era suflclenLe para descrlblr el carcLer y se propuso un esLudlo
meLrlco que lo conslderara como nlveles de valor de una gradacln en
cyno-, hypo-, meso- e hyper- (8lumberg et ol 1971, ConsLanL & Crlne
2001). Los molares hyperLaurodonLes Lamblen se conocen como
plramldales" debldo a la forma que presenLan. un esLudlo comparaLlvo
de esLe Llpo no ha sldo reallzado en los neanderLales (a excepcln de la
serle de Shanldar que reallz 1rlnkaus 1983a). ese a ser conslderado un
carcLer auLopomrflco de esLa poblacln, presenLe en muchos
lndlvlduos, algunos no lncluyen esLa caracLerlsLlca como por e[emplo
Amud 1, La lerrassle 1 y 2, SaccopasLore 1 y 2, SalnL Cesalre, Shanldar 1 y
3 o 1abun C2. kupczlk & Publln (2010) han reallzado uno de los esLudlos
ms lnLeresanLes en el anllsls de mlcroC1 de ralces de dlenLes de
poblaclones del lelsLoceno Superlor y han vlsLo que enLre los humanos
modernos, el componenLe de denLlna decrece de M1 a M3 (kupczlk &
Publln 2008), resulLado de un acorLamlenLo de la ralz y de una reduccln
del rea base de la corona. Los neanderLales muesLran el paLrn lnverso,
con un aumenLo meslodlsLal del volumen de denLlna y del Lamano de la
ralz, pero no en el rea del plano cervlcal.
Ll menor grosor del esmalLe en los neanderLales (llqoto J1, SmlLh
1991, Zllberman et ol 1992, Zllberman and SmlLh 1992a,b, Molnar et ol
1993, 8amlrez 8ozzl 1993, SmlLh & Zllberman 1994, Cle[nlczak et ol
2008a), aunque se ha asoclado a desrdenes mlnerales del meLabollsmo
(Molnar et ol 1993) o a una aceleracln de la velocldad de creclmlenLo
(8amlrez 8ozzl 1993, 8amlrez 8ozzl 1996, 8amlrez 8ozzl & 8ermudez de
CasLro 2004 vetsos Sklnner 1997b, Wllllams et ol 2002: 412, CuaLelll-
SLelnberg et ol 200S, Machlarelll et ol 2006, CuaLelll & 8eld 2008, 8eld et
ol 2008), parece que se expllcarla porque, Lenlendo volumenes de esmalLe
slmllares, en los neanderLales el cenLro de denLlna es ms grande y asl el
esmalLe Llene ms espaclo sobre el que slLuarse (Cle[nlczak et ol 2008a).
Ln cualquler caso, esmalLes ms gruesos esLarlan relaclonados con dleLas

B. Pinilla

ms abraslvas ya que supondrlan una venLa[a selecLlva a largo plazo,
especlalmenLe deLermlnadas conflguraclones de grosor a lo largo de las
cuspldes denLales, lo que podrla ser un mecanlsmo favorecldo por la
blomecnlca (Cle[nlczak et ol 2008b).

liquro l1. Ctosot Jel esmolte Jeotol eo votlos ptlmotes y fslles Je A. oftlcooos, l.
tobostos y n. oeooJettboleosls (Olejolczok et ol 2008b).
c. Oc/usin dento/
Ll Lermlno oclusln hace referencla a la capacldad de la denLlcln
mandlbular y maxllar de enca[ar. LsLa puede darse con dlferenLes Llpos de
conLacLo (Pellman clt. lo. Ash & nelson 2004: 4S8), pero en Lodos los
casos y a lo largo de Lodos los grados de desgasLe, esLa debe ser funclonal.
La maloclusln es rara en el lelsLoceno y podrla esLar relaclonada con la
reduccln denLal, ya que los dlenLes ms pequenos Llenden a esLar
asoclados a denLlclones anmalas (Plllson 200S: 283). Sln embargo
1rlnkaus (2004: 393) consldera que el elevado desgaLe que se observa en
los homlnldos habrla reducldo su funclonalldad anLes de la qulnLa decada

I. Introduccin

de vlda del lndlvlduo. LxlsLen dos mecanlsmos compensaLorlos
40
del
desgasLe oclusal en la denLlcln posLcanlna: la mlgracln meslal y la
erupcln conLlnua. La mlgracln meslal de los dlenLes manLlene su
funclonalldad, evlLando la aparlcln de espaclos lnLerdenLales,
manLenlendo el conLacLo lnLerproxlmal (kalfu 2000). 8egg (19S4), Lras
anallzar la denLlcln de los aborlgenes ausLrallanos, concluy que esLa
serla la adapLacln orlglnal de los humanos modernos (sln pasar por la
oclusln de ngulo de clase 1). La denLlna secundarla es la que conLlnua
deposlLndose (a un rlLmo menor que duranLe la formacln del dlenLe) a
lo largo de las paredes de la cavldad pulpar. Ls un proceso asoclado a la
edad y en ocaslones ha sldo uLlllzado como lndlcador de esLa (Solhelm
1992). Ll concepLo de erupcln conLlnua fue propuesLo por CoLLlleb en
1927. 8eclenLemenLe, kaldonls (2000) y kalfu et ol (2003), la han
documenLado (meLrlca e hlsLolglcamenLe) en poblaclones reclenLes con
poco o nlngun desgasLe y conslderan que es una adapLacln que
permlLlrla manLener la oclusln denLal a largo plazo, para compensar
anLlclpadamenLe Lasas grandes de desgasLe.
3.10.2. ato|og|as denta|es
1bete ls o cotteot lock of systemotlc sotvey of most MlJJle
ooJ uppet loleolltblc bomlolJs fot skeletol ooJ Jeotol
lesloos.
rof. AM 1llller (17
Lh
LAA Congress 2010)
Las paleopaLologlas orales pueden ser lndlcaLlvas de las condlclones
de vlda de las poblaclones pasadas (ungar et ol 2001, Cracla et ol 2009,
MarLlnn-1orres et ol 2011). A dlferencla de lo que ocurre en las
poblaclones modernas, con dleLas blandas y reflnadas, las paLologlas
orales son raras en el lelsLoceno, excepLuando el desgasLe oclusal y la
aLrlcln lnLerproxlmal muy elevada que presenLan algunos fslles y las
hlpoplaslas, relaclonadas con momenLos de esLres nuLrlclonal (vose
opottoJo J.12). Las anomallas orLodnLlcas Lamblen son escasas,
quedando reducldas a casos de roLacln de los premolares descrlLos en la
serle de kraplna (8ougler et ol 2006).
Ln 1989, Lukacs propuso una claslflcacln de las paLologlas orales en
cuaLro grandes grupos segun su eLlologla: las degeneraLlvas, las

40
Adems del que afecLa a la denLlcln anLerlor: la lncllnacln llngual (lloqool tlpploq) o bevelloq
(blselado). Ln los neanderLales se ha asoclado con un severo desgasLe oclusal, gran Lamano, Luberculos
llnguales maslvos y la forma en pala pronunclada (ungar et ol 1997), conslderndolo caracLerlsLlco de
una dleLa muy abraslva (MarLln 1923, Slffre 1923, uech 1979).

B. Pinilla

producldas dlrecLa o lndlrecLamenLe por un mlcroorganlsmo paLgeno, las
del desarrollo y las geneLlcas o heredables. Algunas de ellas esLarlan
relaclonadas con el Llpo de dleLa, como por e[emplo carles o hlpoplaslas,
oLras, aunque no serlan causa dlrecLa podrlan haber afecLado (lnfecclones,
perdldas de plezas denLales, eLc.).
o. keobsorcin o/veo/or y prdido de pietos dento/es
Adems de los LraumaLlsmos o exLracclones culLurales, los dlenLes
pueden perderse en vlda como resulLado de perlodonLlLls o grandes
carles, que pueden provocar un proceso lnflamaLorlo que desprenda el
dlenLe. La reabsorcln alveolar ocurrlr como consecuencla de la perdlda
denLal sl pasa el Llempo necesarlo para que el hueso se reconsLruya. or
las caracLerlsLlcas proplas de esLe Llpo de paLologla (ausencla del dlenLe)
no hemos podldo reallzar nlngun esLudlo. Serla lnLeresanLe, sln embargo,
observar en los casos en los que se dlo esLa paLologla sl exlsLe laLeralldad
por lnfrauLlllzacln de ese lado en la masLlcacln. Ln el aleollLlco Medlo,
a pesar del fuerLe desgasLe oclusal, la canLldad de plezas denLales
perdldas anLe-morLem parece que serla escasa (Pelm 1976, 1rlnkaus
1983a, 198S).
b. cories
Las carles resulLan de la comple[a lnLeraccln de dleLa, sallva, la
formacln de placa y bacLerlas bucales (prlnclpalmenLe 5tteptococcos
motoos y loctoboclllos spp.) (Plllson 2008). LsLas, producen cldo lcLlco a
Lraves de la fermenLacln de carbohldraLos (azucar, frucLosa y glucosa)
(Plllson 2008). Los azucares, concreLamenLe, esLn presenLes en allmenLos
dlsponlbles en amblenLes Lroplcales y subLroplcales, lo que expllca la ba[a
pero consLanLe presencla de carles en prlmaLes no humanos, que hablLan
esLas zonas (chlmpances (12.7), gorllas (2.7), oranguLanes (4.1) y
glbones (0.9) (SchulLz 19S6). Larsen (1997a) noL que el porcenLa[e de
presencla de carles aumenLa segun las socledades pasan de una economla
de caza y recoleccln a una de agrlculLura, ya que en esLa segunda, hay un
aumenLo de los carbohldraLos reflnados lngerldos. Los daLos colnclden con
los de 1urner velnLe anos anLes (1979), al esLlmar que los grupos de
cazadores-recolecLores presenLan enLre el 0 y el S,3 (los de economla
mlxLa enLre el 0,44 y el 10) y los pueblos agrlculLores enLre un 2,3 y un
26,9. uebldo a las condlclones necesarlas para la formacln de la carles,
sorprende su presencla en los homlnldos LuroaslLlcos del lelsLoceno
Medlo y Superlor (lrayer 1989). Sln embargo, los casos descrlLos
perLenecen a lndlvlduos de la zona MedlLerrnea, una regln donde se

I. Introduccin

encuenLran ms fcllmenLe carbohldraLos naLurales, mlenLras que no se
ha descrlLo nlngun fosll con carles en el norLe de Luropa anLes del
aleollLlco Superlor. La lmporLancla de la glucosa y sacarosa en la eLlologla
de la carles podrla Lamblen relaclonarse con el consumo de mlel, un
recurso naLural muy rlco en glucldos y proLelnas. Lalueza (1991: 79,
Lalueza et ol 1993c: 139), lndlca que Lamblen lnfluyen en la presencla de
carles: el selenlo (que puede enconLrarse en cereales, carne, pescado,
huevos, eLc.), el magneslo (que esL en semlllas y fruLos secos) o el cadmlo
(presenLe en algunas planLas y peces, moluscos y crusLceos). or lo LanLo,
no habrla un unlco Llpo de dleLa asoclada a las carles, ya que las dleLas
muy abraslvas Lenderlan a ser menos carlogenlcas ya que esLlmulan la
produccln de sallva (Lalueza 1991: 79, Larsen 1997a, Lshed et ol 2006)
1an slo se han descrlLo carles en sels lndlvlduos neanderLales
(<0,S): 8anyoles, kebara 27, Aubesler S y 12 y Slma de las alomas 2S y
S9 (Lalueza et ol 1993c, 1llller et ol 199S, 1rlnkaus et ol 2000, Lebel &
1rlnkaus 2002b, Walker et ol 2011). A esLos casos, podrla anadlrse el
homlnldo de Carlhuela, descrlLo como nomo sopleos fossllls por Carcla
Snchez, presenLa carles en 2 de los S molares preservados (aunque hay
dudas de su asoclacln con los neanderLales, parece que perLenecerla a un
esLraLo musLerlense, Carralda 1997: 1S2). Segun 1llller et ol 199S, el
elevado porcenLa[e de lndlvlduos con una alLa abrasln oclusal
ootemottem podrla haber causado la desaparlcln de Lrazos de carles y
reduclr por lo LanLo, la frecuencla, aunque Lamblen es clerLo que
poblaclones con un desgasLe denLal moderado presenLan menos carles, ya
que una vez ellmlnados los espaclos lnLercuspldales, se ellmlna una zona
poLenclal de acumulacln de bacLerlas (Lalueza 1991: 79). luera de
Luropa desLaca el maxllar de kabwe 1 (CarLer 1928), LanLo por la canLldad
de carles que presenLa como por ser el homlnldo ms anLlguo con esLa
paLologla. La anormalldad en la denLlcln aparece Lamblen en los saplens
arcalcos de Skhl 2 y Cafzeh 3 (1rlnkaus & lnllla 2009). Ll ulLlmo de esLos
lndlvlduos presenLa dos carles (l2 maxllar & M1 mandlbular).
LnLre los fslles del aleollLlco Superlor se han descrlLo Lres casos de
poslbles carles en lndlvlduos cenLroeuropeos asoclados al pavlovlense:
avlov l LM
3
(1rlnkaus et ol 2006: 4S3), uv1S LM
1
(1rlnkaus et ol 2006:
423) y uv3 8M
3
(1rlnkaus et ol 2006: 431). Sln embargo, los mlsmos
auLores conslderan que avlov l y uv1S son posslble" y uv3 es
oooptoboble", por lo que la asoclacln no esL clara.

B. Pinilla

c. c/cu/o uento/
1amblen se conoce como sarro o placa denLal y conslsLe en la
acumulacln de sales de calclo y fsforo sobre la superflcle del dlenLe
formando una capa mlnerallzada de bacLerlas. Se dlsLlnguen
generalmenLe dos Llpos segun su locallzacln supraglnglval (por enclma de
la llnea de la encla) o lnfraglnglval (por deba[o de esLa llnea). Los depslLos
de clculo en los fslles son muy comunes, aunque no exlsLe nlngun
esLudlo de su lncldencla. 8eclenLemenLe, el depslLo en neanderLales ha
permlLldo descubrlr grnulos de almldn, que corroboran el consumo de
vegeLales en esLa poblacln (Penry et ol 2011). Sl la placa bacLerlana se
lnsLala en gran canLldad produce una lrrlLacln en las enclas que puede
provocar perlodonLlLls, una lnfeccln que afecLa al hueso.
Plllson (200S: 289-290) consldera que exlsLe una relacln enLre la
presencla de clculo denLal con la dleLa, vlendose favoreclda su lncldencla
por el consumo de carbohldraLos. CLros auLores sln embargo,
relaclonaron y cuanLlflcaron el clculo denLal con una dleLa
preferenLemenLe crnlca (Creen et ol 200S), de ser asl, deberla
enconLrarse una menor densldad de esLrlas.

3.10.3. Desgaste denta|
Ll desgasLe progreslvo de las caras oclusales de los dlenLes Llende a
favorecer un desgasLe con lncllnacln oclusal varlable, formndose lo que
se conoce como cotvo Je 5pee, con planos de desgasLe ms lncllnados
hacla el rea dlsLal (1oblas 1980, Campbell 1998: 280). La esfeto Je
Moosoo descrlbe esLe plano en los molares mandlbulares, en los que las
superflcles oclusales se lncllnan hacla la zona llngual y en los maxllares,
hacla la bucal (Csborn 1982). Ln dlenLes muy desgasLados puede verse
como el plano hellcoldal del prlmer molar slgue la curva reversa de
Monson. Ll Llpo de desgasLe de los molares (que ocurre prlmero en las
cuspldes llnguales de la denLlcln superlor y en las bucales de la lnferlor)
permlLe ver la varlacln de las curvas del plano (SmlLh 1986). La
subslsLencla y la forma de la arcada denLal habrlan varlado el Llpo y grado
de curva resulLanLe. Cada uno de los dlenLes molares segulrla un clclo
parLlcular (ver: Plllson 2002: 237-239). Adems de la mayor rapldez de
desgasLe del M1 (respecLo al resLo de la serle) en alcanzar la Curva reversa
de Monson, Macho & 8erner (1994) vleron que el esmalLe denLal de esLe
dlenLe era ms flno que en el segundo y Lercer molar, lo que acelerarla el

I. Introduccin

grado 3 del plano de oclusln. La varlacln en el grosor del esmalLe en las
coronas demuesLra que los dlenLes esLn muy blen adapLados a la
reslsLencla del desgasLe, es declr que ote boslcolly fotmeJ to be weot-
teslstoot" (kalfu et ol 2003). Aunque la accln de los allmenLos en la
superflcle del dlenLe no es anaLmlcamenLe especlflca, es declr que no
esL dlsLlnLlvamenLe locallzado, slno que ocurre en Loda la superflcle
(kaldonls 2008), los esLudlos del mapeado de las faceLas de oclusln
posLcanlnas (su locallzacln y orlenLacln) lndlcan varlaclones en la
masLlcacln que podrlan relaclonarse con dleLas dlferenLes (CrompLon &
Pllemae 1969, CrompLon 1971, PershkovlLz 1971). La llmlLacln ms
lmporLanLe de esLe Llpo de anllsls es que requlere faceLas desgasLadas,
pero slo llgeramenLe (1eaford 1988). uno de los punLos ms lnLeresanLes
de esLos Lraba[os es que no esL llmlLado por el Lamano del dlenLe (ver:
llorenza et ol 2011a) y por lo que sugleren Lraba[os posLerlores (llorenza
eL al 2011b), Lampoco por el Lamano de las cuspldes. SmlLh (1984)
demosLr que el desarrollo de la curva reversa de Monson era ms
marcada enLre los agrlculLores que en los cazadores-recolecLores,
enconLrando dlferenclas de unos 10 en el ngulo del desgasLe oclusal.
8eclenLemenLe, llorenza et ol (2011a,b) han reLomado el esLudlo del
plano de desgasLe modlflcando llgeramenLe la meLodologla. 8eallzaron el
esLudlo medlanLe coplas de la faceLa oclusal (ClA), comparando las fases l
y ll de la masLlcacln, para descrlblr los movlmlenLos bslcos de los
dlenLes en el espaclo Lrldlmenslonal. LsLe meLodo Lamblen se ha uLlllzado
en la reconsLruccln de la dleLa de ausLraloplLeclnos y paranLroplnos
(ulhaas et ol 2007). La hlpLesls se basa en que sl las poblaclones Lenlan
esLraLeglas de subslsLencla dlferenLes, las faceLas oclusales deberlan
represenLar una dlvlsln Laxonmlca. LsLe no es el caso, slno que hay un
gran solapamlenLo en la muesLra (llorenza et ol 2011a). Ll paLrn de
desgasLe (llqoto J2) presenLa adems una gran heLerogeneldad, lncluso
en lndlvlduos de una mlsma poblacln o un mlsmo hblLaL (Cafzeh y
kraplna). Sln embargo, exlsLe una Lendencla de los neanderLales asoclados
a esLepas y bosques de conlferas a presenLar valores slmllares al de los
cazadores-recolecLores emlnenLemenLe carnlvoros (sln dlsLlngulr la
exploLacln de anlmales LerresLres o recursos marlnos). Los lndlvlduos
asoclados a bosques caduclfollos en Luropa occldenLal muesLran un
paLrn slmllar al de los lndlvlduos del rxlmo CrlenLe, lndlcando la
exploLacln de una varledad ms amplla de recursos. Ln el ClS 3 los dos
grupos anallzados (neanderLales n=4 y AMP n=S) muesLran un paLrn
muy slmllar y cenLrado en la exploLacln de recursos crnlcos. Sl blen es
clerLo que hay un gran solapamlenLo en la muesLra enLre poblaclones, es

B. Pinilla

sorprendenLe que la varlabllldad de los AMP de Cafzeh sea mayor que la
de los neanderLales del rxlmo CrlenLe de dlferenLes yaclmlenLos. Ln
con[unLo, esLos dos grupos aparecen, [unLo con kraplna (cuya dlspersln
podrla expllcarse por la procedencla de los lndlvlduos de nlveles y
cronologlas dlferenLes, SmlLh 1976), fuera del rango de varlabllldad de los
humanos modernos, con valores muy alLos para la fase llngual l.
Ll Lraba[o presenLa una meLodologla clara y repllcable, aunque
Lamblen algunos problemas, en parLlcular que la muesLra es pequena (Lan
slo se anallzaron 42 cazadores-recolecLores, 19 neanderLales y 12 AMP).
La escasez de la muesLra se expllca en parLe, por la seleccln de aquellos
lndlvlduos con un desgasLe homogeneo (esLadlos 2 y 3) y por la pre-
seleccln de dlenLes maxllares, ya que podrla haber dlferenclas en los
planos debldo a la maxlla, aunque no se ha homogenelzado el dlenLe (M
1
y
M
2
). LsLe hecho qulzs carezca de lmporLancla puesLo que kupzlck &
Publln (2010) hablan de un aumenLo del rea de presln masLlcaLorla
lncluyendo el M2 en los neanderLales, aunque habrla que comprobar su
lnfluencla.

liquro l2. uloqtomo Je lo ptopotclo Je los votlobles Jel Jesqoste telotlvo Je los
focetos oclosoles (fose bocol l, fose lloqool l y fose ll) eo o) cozoJotes-tecolectotes
octooles y b) fslles (lloteozo et ol 2011o). los vttlces Jel ttloqolo tepteseotoo el
100X. los cozoJotes moJetoos se JlvlJeo eo. pobloclooes emloeotemeote cotolvotos
(loolt, voocoovet y loeqloos), pobloclooes Je Jletos mlxtos (bospolmooos) y
obotlqeoes oosttollooos. los fslles se boo oqtopoJo eo. bospoes JeclJooles (vetJe),
bospoes peteooes meJltettoeos (ootoojo) y bospoe Je coolfetos/estepo (ozol).
leyeoJo Je los fslles. Amo. AmoJ, 8C. 8otmo CtooJe, kto. ktoploo, Mlo. MloJec,
Moo. Moosemptoo, Moo. le Moostlet, lot. Abtl lotooJ, Oof. Oofzeb, 5bo. 5boolJot,
5oo. 5ooqlt, 1ob. 1oboo, v. vloJljo.

I. Introduccin

3.11. 1cn|cas de procesam|ento
cookloq ooJ fooJ ptocessloq tecbolpoes tbot JevelopeJ Jotloq tbe
loloeolltblc most bove teJoceJ tbe petloJ of otol ptocessloq."
Lucas et ol 2009: 32
Pay pocas evldenclas claras de las Lecnlcas de procesamlenLo de los
allmenLos en el pasado. La morfologla faclal y denLal permlLe lnferlr la
blomecnlca masLlcaLorla (ver: kupczlk & Publln 2010) y los nlveles de
aLrlcln y desgasLe, conocer el comporLamlenLo (preparacln de pleles,
eLc.) de los homlnldos (8race 1962, AnLn 1996).
Algunos de los allmenLos consumldos no serlan dlgesLlbles sln ser
coclnados y preparados prevlamenLe (sobreLodo dlversos Llpos de
recursos vegeLales o algunos lnsecLos, Wragham et ol 1999, Pardy 2010).
Los chlmpances uLlllzan varlos meLodos no Lermlcos, como la masLlcacln
de carne con deLermlnadas ho[as sln valor nuLrlclonal aparenLe,
probablemenLe para acelerar su dlgesLln (Coodall 1986). Los cazadores-
recolecLores recurren a meLodos ms elaborados, LanLo Lermlcos como
no-Lermlcos. LsLe ulLlmo lncluye por e[emplo, el almacenamlenLo de carne
y pescado, la mollenda de semlllas, enLerrar fruLos en la arena para
ablandarlos, hacer una masa comesLlble mezclando semlllas LrlLuradas y
agua, el secado de carne para provocar la deshldraLacln o el golpeado de
Luberculos, fuLas y carne (tefs. eo: Carmody & Wragham 2009). 1amblen
podrla haberse dado la maceracln (que requlere relaLlvamenLe poco
Lraba[o), la lnmersln en grasas anlmales, el salado (que podrla pracLlcarse
en sallnas naLurales), la congelacln, faclllLada por las ba[as LemperaLuras
(Lelgh 192S), el ahumado (aLou-MaLhls 2000) o el uso de deLermlnadas
planLas (especles) que ayudan a la conservacln a la vez que manLlenen
ale[ada a oLra fauna pernlclosa (lnsecLos y carnlvoros).
Algunos de esLos meLodos podrlan haber sldo uLlllzados por los
neanderLales y los AMP en el aleollLlco Superlor. Ll secado de carne se ha
descrlLo para el yaclmlenLo del Abrlc 8omanl (Lspana) (vaquero et ol
2001: 168-169), en CroLLe xvl (lrancla) se ha propuesLo el ahumado de
pescado (Wong 2000) y en uouara (Slrla), kebara (lsreael) y Corham's
Cave (ClbralLar) hay evldenclas de haber braseado verduras (clt. lo:
uusseldorp 2009: S1). Ll secado de carne en concreLo parece que no serla
muy comple[o, kelly (2001: 16) ha demosLrado que 48 horas son
suflclenLes para preservarla en buen esLado duranLe varlos dlas. LsLe
meLodo, adems, provoca una reduccln del peso de la carne de hasLa el
60, faclllLando su Lraslado. Los humanos del lelsLoceno europeo

B. Pinilla

cazaron grandes anlmales (de manera conslsLenLe o espordlcamenLe),
por lo que el gasLo energeLlco derlvado de su obLencln slo se verla
compensado sl el grupo fuera Lan grande como para consumlr el LoLal de
la carne o sl exlsLleran meLodos que permlLleran el manLenlmlenLo de esLa
en buenas condlclones. Ll poslble desollamlenLo de grasa ha sldo asumldo
como meLodo uLlllzado en el aleollLlco Superlor para hacer frenLe a lo
lmpredeclble de los recursos en momenLos muy frlos (Lnloe 2003) o como
respuesLa a preslones demogrflcas que provocarlan la lnLenslflcacln de
la obLencln de recursos (SLlner et ol 2000). 8eclenLemenLe, nakazawa et
ol (2009) han anallzado esLa prcLlca con relacln al uso de los hogares y
las lmpllcaclones del comporLamlenLo en Ll Mlron (CanLabrla, Lspana),
concluyendo que el hervldo fue una prcLlca lmporLanLe en la economla
del aleollLlco Superlor (aunque su anllsls se cenLr concreLamenLe en el
aleollLlco Superlor flnal). Ll salado de los allmenLos Lamblen pudo ser
lmporLanLe. uuranLe una gran parLe de la hlsLorla de los neanderLales
(segun cuando conslderemos su orlgen), el nlvel del mar esLuvo por
deba[o del acLual (Lambeck & Chappell 2001). udleron haber exlsLldo
sallnas naLurales de las que hoy en dla no queden reLos debldo al
aumenLo del nlvel del mar en el Poloceno. LsLe meLodo sln embargo,
requlere ms Llempo e lmpllcarla un aumenLo del sedenLarlsmo, ya que el
salado manLendrla ale[ados a los carroneros sln que se preclse la vlgllancla
consLanLe de la sallna.
Soffer (1989) y Poffecker (2002) suglrleron, en base al hallazgo de
agu[eros anLrplcos en el aleollLlco Superlor, que habrlan servldo para el
almacenamlenLo de allmenLos, cuya conservacln esLarla faclllLada por las
ba[as LemperaLuras de las llanuras cenLroeuropeas. lgualmenLe, en
yaclmlenLos del aleollLlco Superlor de Moravla (avlov l y uolnl
vesLonlce) se han enconLrado lmpreslones de flbra, que permlLen hablar
de cesLerla (Adovaslo et ol 1996) lndlcando un camblo susLanclal en el
graveLlense (8evedln et ol 2010). ledras de moler (qtloJloq stooes),
pledras para amasar (mollloq stooes), mollnlllos (qtloJets) y morLeros
(pestles) son muy comunes despues del Lu, pero se han documenLado
casos en conLexLos achelenses (Coren-lnbar et ol 2002), en el aleollLlco
Medlo, LanLo europeo (Chernysh 1982, 1987, aunescu 1988, 1989, de
8eaune 1993, 2003, 2004, 8ar-?osef 2000) como afrlcano (Mc8earLy &
8rooks 2000), en el chaLelperrnonlense (de 8eaune 2003) y en el
aleollLlco Superlor lnlclal (de 8eaune 1993, kuhn & SLlner 2006, 8evedln
et ol 2010, llqoto JJ). kuhn & SLlner (2006) dudan de algunas de las
asoclaclones y conslderan que, en caso de exlsLlr con anLerlorldad a la

I. Introduccin

enLrada de los AMP en Luropa, esLarlan muy locallzados y en nlngun caso
podrla hablarse de su uso generallzado.
La coccln habrla reducldo las necesldades de fuerza masLlcaLorla en
los neanderLales (8race 1997: 23, Lucas et ol 2009) y faclllLado la
dlgesLln, ya que asl las cadenas proLelnlcas se rompen sln necesldad de
que lo Lenga que hacer el organlsmo Lras la deglucln, aumenLando el
conLenldo proLelco de algunos allmenLos y reduclendo las Loxlnas (Alello &
Wheeler 199S: 210, Carmody & Wragham 2009). SLahl (1984) reallz un
Lraba[o sobre la dleLa en condlclones prevlas al uso del fuego y concluy
que los vegeLales no debleron ser muy lmporLanLes, ya que muchas
planLas conLlenen componenLes secundarlos que son poLenclalmenLe
Lxlcos para los humanos, lncapaces de Lransformar las Loxlnas o la
celulosa sl no son procesadas prevlamenLe. La conclusln del Lraba[o de
SLahl (1984) fue que, mlenLras los humanos no dlspusleron del fuego
como Lecnlca de procesamlenLo de los allmenLos, habrlan dependldo de
proLelnas y calorlas de orlgen anlmal (vs Cachel 1997, !ones 2009 y Pardy
2010). Ll hervldo sobre pledra (stooe bollloq), una Lecnlca uLlllzada para
exLraer la grasa del hueso (SLlner 2002, 2003), Lamblen podrla haber
Lenldo sus orlgenes en el aleollLlco (vease Sklnner 1997b).

liquro ll. letcoslo Jlfoso poto lo moelo Je veqetoles. A lo lzpoletJo, oJopolo (cobble)
ptoboblemeote otlllzoJo como moelo, eocoottoJo eo los olevels qtovetleoses Je lstotltz
(6,5 cm Je Jlmetto), o lo Jetecbo oJopolo volcolco ptoboblemeote osoJo como
oflloJot eo los olveles mostetleoses Je letlt Abtl Je loossel (7,5 cm Je lotqo) (Je
8eoooe 2001).
Algunos auLores sugleren que el fuego se uLlllz en momenLos muy
Lempranos de la evolucln humana, hablendo lndlclos de hogueras hace

B. Pinilla

1,6 mo en koobl lora (8ellomo 1994), aunque la evldencla no esL
plenamenLe acepLada (!ames 1989). uno de los problemas del reglsLro
arqueolglco es deLermlnar la lnLenclonalldad de los fuegos. LsLe slo es
evldenLe sl exlsLen hogares claramenLe dellmlLados (Carbonell et ol 2006:
490, Coldberg et ol 2011), aunque la mayorla de las veces se encuenLran
pruebas lndlrecLas de su uso (lndusLrla o huesos quemados)
41
. Ll anllsls
mlcroesLraLlgrflco en Wonderwerk Cave (Sudfrlca) ofrece el prlmer
reglsLro de hogueras hace 1 mo (8erna et ol 2012). Ln lsrael (Cesher-
8enoL-?a'aqov) hay lndlclos de hogares de hace 0,8 mo (Coren-lnbar et ol
2004, Alperson-Afll 2008) que lndlcan un uso otqoolzoJo y slstemtlco"
(Carbonell et ol 2006: 491). Segun Campbell (1998: 312) el conLrol de esLe
debl haber sldo un proceso comple[o con dlversas fases: 1) uso
espordlco cuando el medlo lo permlLla (aprovechamlenLo del fuego
naLural), 2) conLrol (manLenlmlenLo y conservacln de la fuenLe de
energla) y 3) creacln (capacldad de crear" fuego aun cuando esLe no
esLe presenLe, lo que evlLa su carga al no ser necesarlo LransporLarlo).
Ln Luropa (vease una revlsln en: 8oebroeks & vllla 2011, SandgaLhe
et ol 2011) los yaclmlenLos con evldenclas ms anLlguas de fuego son los
de Schnlngen y 8llzlngsleben, de hace unos 4S0 ko (Manla et ol 1999,
8leder 2001) y 1erra AmaLa, (de Lumley 2007: 217) y 8eeches lL (CowleLL
et ol 200S, CowleLL 2006, reece et ol 2006), de hace unos 400 ko
42
.
uesLaca sln embargo, la ausencla de evldencla de fuego en yaclmlenLos
excavados reclenLemenLe y con secuenclas largas como son Cran uollna
(1u10-1u11) y Arago (8oebroecks & vllla 2011). Slo desde hace 2S0 ko
se deLecLa un aumenLo de carbn, sllex quemado y hogueras, evldenclas
lnconLesLables de conLrol del fuego (8oebroecks & vllla 2011, Coldberg et
ol 2011). LsLe hecho ha llevado a Alello & Wheeler (199S) a proponer que
el fuego habrla sldo la fuerza que habrla proplclado la expansln del
cerebro humano (Wragham et ol 1999).
LxlsLen evldenclas de hogueras blen dellmlLadas en yaclmlenLos del
aleollLlco Medlo de la enlnsula lberlca, aunque no son conslsLenLes en
su locallzacln (Mellars 1996, 1aLLersall & SchwarLz 2000: 210 vs Melgnen
et ol 1998: 231, Moncel et ol 200S: 1299, Colberg et ol 2011) (p. ej. Abrlc
8omanl, vaquero et ol 2001 o l'Lsqullleu, Cabanes et ol 2010), lrancla (p.

41
Ln SwarLkrans, SLerkfonLeln y kromdal (Sudfrlca), Cadeb y Mlddle Awash (LLlopla) y en Chesowan[a
(kenla) se han hallado huesos calclnados y pledras y sedlmenLos alLerados LermlcamenLe de una
anLlguedad de en Lorno a 1 mo, sln embargo, es lmposlble saber sl el fuego fue naLural o lnLenclonal
(Carbonell et ol 2007).
42
uos casos (verLeszlls y Menez-uregan), con cronologlas de hace 400 ko el prlmero y enLre 380-46S
ko el segundo (Monnler et ol 1994), parece que podrlan ser ms modernos (Carbonell et ol 2006: 494).

I. Introduccin

ej. ech de l'Aze lv y 8oc de Masal -llqoto J1- Coldberg et ol 2011,
SandgaLhe et ol 2011), lLalla (p. ej. 8lparo del Molare, 8oscaLo & 8ochlLelll
2008, clt. lo. Coldberg et ol 2011) y el rxlmo CrlenLe (p. ej. kebara &
Payonlm, Melgnen et ol 2007, 8erna & Coldberg 2008). Sln embargo el
fuego, como la culLura maLerlal, depende de la Lransmlsln y el reglsLro
europeo muesLra un conLrol de esLe basLanLe dlsconLlnuo (Chnuma et ol
1997, uusseldorp 2009: S1, SandgaLhe et ol 2011), desapareclendo del
reglsLro en momenLos frlos, como por e[emplo en yaclmlenLos al alre llbre
del norLe de lrancla (LochL 200S)
43
.

liquro l4. sttoctoto Je combostlo eo el olvel 7 Je koc Je Motsol (5ooJqotbe et ol 2011).
Las evldenclas de enmangue con reslna de abedul (bltcb pltcb)
daLadas en 2S0 ko (Mazza et ol 2006) lndlcan un gran conLrol del fuego, ya
que es necesarlo manLenerlo a 340-400C duranLe un perlodo de Llempo
largo. La LemperaLura es bslca, porque sl no es conLlnua o supera los 400
C el mango se desLruye (koller-8aumer & Manla 2001: 393).
Ll uso del fuego se ha asoclado a la enLrada de los humanos
modernos (AMP) hace S0 ko en el suresLe aslLlco y hace 4S ko en
AusLralla, cuando aumenLan los lndlclos de combusLln de blomasa y
presencla de carbones (1urney et ol 2001, 8eauforL et ol 2003). Sln
embargo, en Luropa occldenLal (lrancla y enlnsula lberlca) uanlau et ol
(2010) no observan un aumenLo slgnlflcaLlvo de esLos resLos, concluyendo

43
Ln lnglaLerra la ausencla de rboles, lncluso en momenLos Lemplados del ClS 3 (ClS 12, ALklnson et ol
1987, Coope 2002), ha llevado a cuesLlonar cmo hlcleron frenLe los neanderLales a la rlgurosldad del
cllma (WhlLe 2006). Ln ocaslones podrlan haber uLlllzado hueso como combusLlble (aLou-MaLhls 2000).
LsLe hecho no Llene porque esLar relaclonado con la escasez de madera ya que, aunque las propledades
del hueso provocan que el fuego dure ms Llempo (Moncel et ol 2004: 279), neceslLa alcanzar
LemperaLuras ms elevadas que el combusLlble vegeLal para arder (WhlLe 2006: S61-S62), por lo que
qulzs no pudo ser usado como susLlLuLo en amblenLes ablerLos.

B. Pinilla

que en Lorno a la enLrada de los AMP en Luropa (con un margen 70 a 10
ko) no hubo un lncremenLo en la proporcln de carbn en los reglsLros
marlnos. Segun esLos auLores esLo no lmpllca que los neanderLales y AMP
no uLlllzaran el fuego, slno que su lmpacLo no serla Lan pronunclado como
en el suresLe aslLlco (ver: !ohnson et ol 1999, Mlller et ol 1999).
3.12. Los |nd|v|duos |nfant||es
Slgulendo a 8ogln & SmlLh (1996, 8ogln 1997, 1998), la lnfancla es el
perlodo del clclo de vlda humano enLre los 3-7 anos, cuando el lndlvlduo
ya no es amamanLado pero aun depende de los adulLos para su
allmenLacln (8ogln 1997: 64). La erupcln del prlmer molar permanenLe
(en Lorno a los 6-7 anos en los humanos acLuales) marca el lnlclo de la
[uvenLud, que flnallza con la puberLad, que 8ogln slLua enLre los 10-12
anos. A esa edad, la denLlcln decldual deberla haber sldo reemplazada en
su LoLalldad. Ln esLa Lesls, por moLlvos funclonales, se conslder lnfanLll"
a Lodos aquellos lndlvlduos que presenLaban denLlcln decldual y cuando
sea poslble, Lamblen se esLablecleron rangos de edad.
Ll esLudlo de los lndlvlduos lnfanLlles se ha reducldo normalmenLe a
la esLlmacln de la edad, (muy blen esLableclda graclas a la erupcln
denLal y a la edad de fusln de dlferenLes huesos) y a anllsls
demogrflcos de morLalldad, creclmlenLo o morbllldad (Lewls 2009: 38).
lgual que ocurre en los adulLos (8race & 8yan 1980), los lndlvlduos
lnfanLlles Lamblen presenLan un marcado dlmorflsmo sexual en el Lamano
de la denLlcln, slendo ms grandes en los nlnos que en las nlnas (8lack
1978)
44
.
Ln el lelsLoceno, los esLudlos de creclmlenLo y desarrollo son
escasos. La mayor parLe de las lnvesLlgaclones se han cenLrado en el
desarrollo denLal (erupcln, hlpoplaslas, eLc.), aunque exlsLen algunos
esLudlos del creclmlenLo craneal y del esqueleLo posLcraneal. Mlnungh-
urvls, en su Lesls docLoral (clt. lo: Wllllams et ol 2002: 407) lndlc que los
neanderLales creclan a un rlLmo dlferenLe del de los humanos modernos,
pero ese Lamblen era el caso de los AMP en el aleollLlco Medlo y
Superlor, slendo ms slmllares enLre ellos que con los humanos acLuales.
Ln 2002, Wllllams et ol, lndlcaron que los neanderLales lnfanLlles y adulLos
presenLan mayores dlferenclas enLre ellos que los AMP lnfanLlles y
adulLos (p. 434), mosLrando una mayor alomeLrla, sobre Lodo en la caloLa

44
8lack conslgul dlscrlmlnar el sexo del lndlvlduo en base al Lamano oclusal de la corona en un 7S de
los casos.

I. Introduccin

y mandlbula (p. 4S3), por lo que los AMP represenLarlan me[or la ldea de
neoLenla, prlmero, por presenLar menores alomeLrlas y segundo, y ms
lmporLanLe, porque los adulLos son ms slmllares a los lnfanLlles. LsLos
auLores noLaron adems, que la varlacln enLre los AMP y los
neanderLales en la Lasa de camblo es mayor que enLre los bonobos y los
chlmpances, lnflrlendo hlsLorlas onLogenlcas muy dlferenLes enLre ellos y
slendo cranlofaclalmenLe dlferenLes desde la lnfancla (8ak 1994, 1aLLersall
1999: 12, once de Len & Zolllkofer 2001, once de Len et ol 2008,
1llller 2011).
nelson & 1hompson (2002) comprobaron que los neanderLales
presenLan un mayor grado de robusLez a la mlsma edad que los AMP. LsLe
aumenLo podrla expllcarse por el esLres blomecnlco (1ompklns &
1rlnkaus 1987) o por un creclmlenLo ms rpldo en general, que
provocase la hlperLrofla (SmlLh 1991 vs 1hompson & nelson 2000). La
dlferencla en los lndlvlduos lnfanLlles podrla deberse Lamblen al grado y
Llpo de acLlvldad, ya que sl blen es clerLo que los neanderLales son ms
robusLos que los kolsanldos, Lamblen los esqulmales lo son, lo que suglere
que la robusLez posLcraneal no puede expllcarse solo onLogeneLlca, slno
Lamblen amblenLalmenLe (nelson & 1hompson 2002: 4S8-4S9).
3.12.1. L| desarro||o denta|
PlsLrlcamenLe se dlferencla enLre erupcln y emergencla denLal.
Aunque muchas veces se aslmllan (y asl lo hare en esLa Lesls) son procesos
dlferenLes. La emergencla se reflere a la aparlcln glnglval del dlenLe,
mlenLras que la erupcln es un proceso conLlnuo de acoplamlenLo" y
remodelamlenLo", lncluso despues de que el dlenLe llegue al plano
oclusal. LsLe no erupclona en un momenLo deLermlnado, slno que, segun
el auLor, el esLableclmlenLo varla enLre la aparlcln en la superflcle del
hueso, la emergencla glnglval o la llegada al plano oclusal (Plllson 2002).
Ll desarrollo denLal (mlnerallzacln y erupcln) es qulz el proceso
del creclmlenLo menos afecLado amblenLalmenLe (Acheson 19S9, rlce
200S). La mlnerallzacln comlenza en la zona oclusal, lnlclndose en la
corona y concluyendo en la ralz del dlenLe, de hecho cuando esLe emerge
la ralz no esL aun compleLamenLe cerrada. LxlsLen mulLlples Lablas de las
secuenclas de erupcln denLal. Las ms conocldas y uLlllzadas son las de
Logan & kronfeld (1933) y ubelaker (1989) (vease: Plllson 1998, de Salvla
et ol 2004, 8rklc et ol 2006, Lewls 2009). La denLlcln decldual lnlcla la
mlnerallzacln en Lorno a las qulnce semanas de gesLacln, comenzando
con los lnclslvos cenLrales superlores y flnallzando con la emergencla

B. Pinilla

cuando el lndlvlduo cumple ~3 anos. La mlnerallzacln de la denLlcln
permanenLe comlenza en Lorno al naclmlenLo y flnallza con la emergencla
del M3, en Lorno a los 17 anos (Schuer & 8lack 2000). LxlsLen algunas
dlferenclas enLre los sexos, slendo las mu[eres 1-6 meses ms precoces
que los hombres, sobre Lodo en el canlno, llegando las dlferenclas hasLa
los 11 meses (uemlr[lan & Levesque 1980) y enLre las poblaclones
4S

(Parrls & Mckee 1990, Plllson 1996: 181, 1omklns 1996a,b, de Salvla et ol
2003, Parrls 2006, 8eld & uean 2006, 8lankenshlp et ol 2007, Palcrow et
ol 2007).
Ln general, las poblaclones humanas acLuales experlmenLan un clerLo
reLraso en la erupcln de la denLlcln posLerlor (molares) respecLo al
desarrollo de los lnclslvos, comparados con oLros prlmaLes (uean & Wood
1981). Ll esLudlo de la erupcln denLal y el esLableclmlenLo de su
desarrollo en neanderLales ha generado un lnLenso debaLe (veanse:
Wolpoff 1979, 8romage & uean 198S, uean et ol 1986, 8romage 1987,
SLrlnger et ol 1990, 8amlrez 8ozzl 1993, 8amlrez 8ozzl 1996, Churchlll
1998, Sklnner 1997a,b, 8ermudez de CaLsro et ol 1999a, 1hompson &
nelson 2000, 8ermudez de CasLro & 8osas 2001, CranaL & Pelm 2003,
8amlrez 8ozzl & 8ermudez de CasLro 2004, Alello 2007: 21, SmlLh et ol
2007, 8ayle et ol 2010). Ln el ano 2004 8amlrez 8ozzl & 8ermudez de
CasLro publlcaban que los neanderLales habrlan Lenldo una mayor
velocldad de creclmlenLo que los humanos modernos de en Lorno al 1S,
slendo anaLmlcamenLe adulLos a los 1S anos, en vez de a los 18-20 anos.
Adems, el creclmlenLo del esmalLe denLal despues de la formacln de la
mlLad superlor del dlenLe serla ms lenLo, lo que podrla esLar relaclonado
con las dlferenclas observadas en su grosor (SmlLh, 1991, Zllberman et ol
1992, Zllberman and SmlLh 1992a,b, Molnar et ol 1993, 8amlrez 8ozzl
1993, SmlLh & Zllberman 1994, Cle[nlczak et ol 2008a). Ll paLrn acLual de
desarrollo parece que serla anLlguo, ya que lo presenLan los humanos
modernos de hace 160 ko del norLe de frlca (SmlLh et ol 2007) y los
anLecesor de ALapuerca hace ~800 ko (8ermudez de CasLro et ol 2010).
Pabrla enLonces que expllcar porque los neanderLales presenLan esLa
aceleracln del creclmlenLo (llqoto J5). Se ha propuesLo que la
endogamla de la especle, Lras eplsodlos conLlnuos de cuello de boLella y
conLraccln a lo largo del Wurm, habrla reducldo la varlabllldad geneLlca
(krlngs et ol 2000, Lalueza et ol 2006 vs labre et ol 2009). Sln embargo,

4S
A dlferencla de los caucslcos, parece que la edad de erupcln del M3 se darla a los 13 anos en
poblacln lndla (Shourle 1946), en afrlcanos del esLe (Chagula 1960), en ausLrallanos (8rown (1978) y en
nlgerlanos (CLuyeml 1997). LnLre la poblacln negra y blanca de LLuu se han documenLado dlferenclas
de hasLa S,6 anos en la erupcln del M
3
, esLando reLrasada en los caucasoldes (Cran et ol 196S clt. lo.
Schmellng 2003).

I. Introduccin

esLa velocldad de desarrollo enLra denLro del rango de varlabllldad de los
grupos acLuales, por lo que muchos auLores conslderan que no habrla
habldo dlferenclas slgnlflcaLlvas (Sklnner 1997b, uean et ol 2001, Wllllams
et ol 2002: 412, CuaLelll-SLelnberg et ol 200S, 2007, Machlarelll et ol 2006,
CuaLelll & 8eld 2008, 8eld et ol 2008).

liquro l5. lmoqeo Je lo Jeotlclo Je Atcbl (2,5 oos) y toJloqtoflo (Ctooot &
nelm 200J), poe seqoo los estoJotes octooles Je cteclmleoto loJlcoo poe el loJlvlJoo
ltollooo teoJtlo ooos 5 oos Je eJoJ (Asceozl & 5eqte 1971).
3.12.2. Nutr|c|n
La nuLrlcln de los lndlvlduos lnfanLlles es dlferenLe de la de los
adulLos por los alLos requerlmlenLos energeLlcos de su cerebro (Clbbons
1998), su slsLema dlgesLlvo pequeno y la denLlcln decldual (Chlerlcl & vlgl
1991, Lewls 2009: 4). Sl la velocldad de creclmlenLo de los nlnos
neanderLales fue mayor que la de los AMP (Churchlll 1998, 8amlrez 8ozzl
& 8ermudez de CasLro 2004, SmlLh et ol 2007, once de Len et ol 2008 vs

B. Pinilla

CuaLelll-SLelnberg et ol 200S, 2007), cabrla esperar una demanda
energeLlca mayor en los prlmeros, ya que su Lasa meLabllca serla ms
elevada. Segun Alello (2007: 21) el creclmlenLo ms lenLo podrla haber
sldo una adapLacln de los AMP, favoreclda por la reduccln del gasLo
energeLlco que supone.
La leche maLerna conLlene ms de 100 consLlLuyenLes esenclales para
el creclmlenLo, lnmunologla y desarrollo del bebe (Lewls 2009: 98). Sln
embargo, lndependlenLemenLe de la edad del desLeLe, despues de los 2-3
anos serla lnsuflclenLe para el creclmlenLo del cerebro sl no se acompana
de suplemenLos allmenLlclos (Clbbons 1998, kennedy 200S, Lewls 2009:
100). LxlsLen casos documenLados LanLo de camblo brusco, cese compleLo
del amamanLamlenLo, como casos de cese gradual (vet tef. eo: Lewls
2009: 116-117, Pumphrey 2010). Alello et ol (1991) publlcaron uno de los
prlmeros Lraba[os sobre el desLeLe en homlnlnos en base a las Lasas de
desgasLe oclusal de la denLlcln decldual en grandes slmlos, concluyendo
que los lotootbtopos y Aosttolopltbecos oftlcooos habrlan Lenldo un
desLeLe Lemprano que podrla relaclonarse con un aumenLo de la Lasa
reproducLlva. Molleson & !ones (1992) demosLraron que duranLe el
mesollLlco, en Abyu-Pureya (Slrla), la mlcroesLrlacln de un lndlvlduo de 4-
S anos lndlcaba que consumla comlda pre-masLlcada slendo por LanLo ms
blanda la dleLa que la de un adulLo.
Culzs el marcador nuLrlclonal me[or esLudlado en los lndlvlduos
lnfanLlles son las hlpoplaslas, Lamblen conocldas como dlsplaslas o
dlsLroflas del esmalLe (Plllson 2002: 16S). Son uno de los meLodos de
anllsls de malnuLrlcln o nuLrlcln deflclenLe que, a dlferencla de las
llneas de Parrls, no se ellmlnan una vez superado el perlodo de crlsls.
ueden aparecer en forma de llneas o de agu[eros (Lewls 2009: 10S). La
edad de formacln de las hlpoplaslas se calcula desde la llnea amelo-
cemenLarla y son luego converLldas a edad cronolglca para saber cundo
pas el perlodo de crlsls del lndlvlduo (Coodman & 8ose 1991: 289).
Suelen ocurrlr en Lodos los dlenLes que se esLen formando (aunque
obvlamenLe, debldo al paLrn de erupcln y germlnacln, ocurre a alLuras
dlferenLes en cada pleza denLal). La frecuencla y edad a la que ocurren se
ha relaclonado con las prcLlcas del desLeLe, aunque no Lodos los
lnvesLlgadores esLn de acuerdo (vet Jebote eo. Lewls 2009: 107). LnLre
los humanos acLuales, su presencla varla segun los auLores enLre el 3,1 y
el 1S,3. Ll 60 de las hlpoplaslas esLn asocladas a los 10 prlmeros
meses de vlda, el 30 enLre el 11 y el 34 y el 2 enLre el 3S y el 80. Se
han descrlLo hlpoplaslas en prlmaLes fslles (Sklnner et ol 199S),

I. Introduccin

Aosttolopltbecos bobtelqbozoll (8runeL et ol 2001), lototbtopos tobostos
de SwarLkrans (17,1) y Aosttolopltbecos oftlcooos de SLerkfonLeln (8,4)
(WhlLe 1978). Ln humanos del lelsLoceno Medlo y Superlor se observa un
alLo grado de hlpoplaslas denLales. SleLe esLudlos han LraLado esLa
paLologla en las poblaclones de esLos perlodos: Molnar & Molnar (198S),
Cgllvle et ol (1989), Sklnner (1996), PuLchlnson et ol (1997), erez &
Cracla (1998), Cunha et ol (2004) y CuaLelll-SLelnberg et ol (2004). Los
prlmeros Lraba[os (Molnar & Molnar 198S, Cgllvle et ol 1989) y esLudlos
reclenLes en la poblacln de Ll Sldrn (S. Carcla-vargas com. pets.)
suglrleren que los neanderLales habrlan sufrldo alLos nlveles de esLres en
la lnfancla y adolescencla. Cgllvle et ol (1989), Lras anallzar 669 dlenLes,
concluyeron que el 36 presenLaban hlpoplaslas, elevando el porcenLa[e
al anallzar la lncldencla por lndlvlduo al 7S. CLros esLudlos lndlcan que
los lndlces de frecuencla no dlfleren demaslado de los que se observan en
poblaclones de humanos modernos del aleollLlco Superlor y acLuales
(Sklnner 1996, PuLchlnson et ol 1997, CuaLelll-SLelnberg et ol 2004),
slendo slmllares (lncluso lnferlores en los neanderLales) a los eplsodlos de
esLres que aparecen en poblaclones de cllma frlo como los lnulL
(PuLchlnson et ol 1997). arece sln embargo, que los momenLos de
mxlmo esLres serlan dlferenLes en las dos poblaclones. Segun Sklnner
(1996), los AMP presenLan la mayorla de los casos de hlpoplasla en
edades muy Lempranas (6 meses), mlenLras que la Lendencla de los
neanderLales es a presenLar esLres en epocas posLerlores (3,S anos),
conclusln slmllar a la de CuaLelll-SLelnberg et ol (2004). Ln la poblacln
de Slma de los Puesos el 80 se produ[eron en lndlvlduos menores de 7
anos. erez & Cracla (1998: 333-360) lndlcaron que la frecuencla de
hlpoplaslas en la poblacln de Slma de los Puesos era de un 11,9, muy
por deba[o del porcenLa[e de los neanderLales. Cunha et ol (2004)
revlsaron la muesLra de Slma de los Puesos, reduclendo la frecuencla
hasLa el 4,6, en la parLe ms ba[a del rango de varlabllldad de las
poblaclones acLuales.
Ln 1996 (Lalueza et ol) anallzaron el paLrn de mlcroesLrlacln del
lndlvlduo lnfanLll de ClbralLar, que lndlcaba una dleLa emlnenLemenLe
carnlvora, con poca abraslvldad (Lalueza et ol 1996). 8eclenLemenLe, dos
arLlculos (Ll-ZaaLarl & Publln 2009 y Camza 2010) han demosLrado que no
hay dlferenclas slgnlflcaLlvas en los paLrones de mlcroesLrlacln oclusal
enLre los lndlvlduos [uvenlles con denLlcln decldual y adulLos con
denLlcln permanenLe, por lo que podlan ser anallzados con[unLamenLe.
Ln camblo, el unlco esLudlo que anallza la mlcroesLrlacln de la faceLa
vesLlbular lleg a concluslones conLrarlas, proponlendo un paLrn

B. Pinilla

dlferenLe en los dlenLes declduales y los permanenLes (erez-erez et ol
1994). ue los resulLados de esLe ulLlmo arLlculo se lnferla que el paLrn de
mlcroesLrlacln, aunque esLable en los lndlvlduos adulLos, no podla ser
dlrecLamenLe comparado con los lnfanLlles. Los dlenLes con una edad
funclonal menor presenLaban muy pocas esLrlas, mlenLras que el paLrn
adulLo aparecla hacla los 14 anos. Pay que Lener en cuenLa que en esLe
esLudlo no se anallzaron los M2, por lo que el mlnlmo Llempo de
exposlcln del dlenLe funclonalmenLe serla de 6-8 anos. Ln los dlenLes
declduales, enLre S-12 anos, los lndlvlduos presenLaban LanLas (o ms)
esLrlas que los lndlvlduos adulLos con denLlcln permanenLe, sln embargo
no parece que slguleran una dleLa adulLa, concluyendo en el arLlculo que
los paLrones lnfanLlles deblan conslderarse de manera separada. ulversos
anllsls del desgasLe oclusal lndlcan que la Lasa de aLrlcln de la denLlcln
decldual serla ms rplda que la de los permanenLes (!ohansson et ol
2001), por lo que el aumenLo de la densldad de esLrlas podrla esLar
relaclonada con propledades dlferenLes del esmalLe. Los dlsLlnLos
paLrones de mlcroesLrlacln enLre [venes y adulLos ya hablan sldo
desLacados por 8ulllngLon (1987, 1991), aunque el mlsmo auLor lndlcaba
la dlflculLad de lnferlr el momenLo del desLeLe con la mlcroesLrlacln, en
parLe como es obvlo, porque esLe puede no ser drsLlco.
Los esLudlos del desgasLe oclusal en el lelsLoceno Superlor europeo,
se reducen al arLlculo de Sklnner (1997b), en el que compar los grados de
desgasLe denLal con la edad funclonal del dlenLe (n=403 dlenLes
correspondlenLes a 82 lndlvlduos) en lndlvlduos lnfanLlles y [uvenlles del
aleollLlco Medlo y Superlor (lncluyendo algunos lndlvlduos mesollLlcos).
Sus resulLados lndlcan que las Lasas de desgasLe de los dlenLes declduales
de las dos poblaclones (neanderLales y AMP) no dlfleren
slgnlflcaLlvamenLe, aunque los neanderLales presenLarlan una Lasa
llgeramenLe mayor en la denLlcln decldual anLerlor y menor en la
posLcanlna a la mlsma edad (Sklnner 1997b), mlenLras que en los dlenLes
permanenLes, los neanderLales presenLan Lasas de desgasLe mayores. La
conclusln del auLor es que no hubo dlferenclas en el desarrollo, nl en la
dleLa de los lndlvlduos lnfanLlles enLre las dos poblaclones. Sln embargo, sl
se asumlesen dlferenclas en el desarrollo, esLos resulLados lndlcarlan una
dleLa menos abraslva (ms blanda) en los AMP, que podrla esLar
relaclonada con el consumo de suplemenLos allmenLarlos (sopas o pures),
lo cual es conslsLenLe con las ldeas de que Lales procesamlenLos
aparecleron en esLe momenLo, pero no con la lnLroduccln de Lecnlcas de
conservacln (salado, almacena[e, ahumado), que habrlan provocado el
efecLo conLrarlo.

I. Introduccin

Ln el caso de los lsLopos, la poslbllldad de un desLeLe Lardlo lnfluye
demaslado en los resulLados, por lo que hasLa la fecha no se han anallzado
de manera concluyenLe (8ocherens 2009a, 8lchards 2009: 2S1-2S7). Ln
algunas poblaclones se ha vlsLo que las concenLraclones de los lsLopos
del nlLrgeno y oxlgeno de un reclen nacldo son slmllares a los nlveles de
la madre, sln embargo, al ser allmenLado con leche maLerna, su poslcln
en la cadena Lrflca aumenLa (logel et ol 1989, 8ocherens et ol 1999). Al
cesar el amamanLamlenLo, los valores de nlLrgeno del lndlvlduo caen
hasLa slLuarse en nlveles slmllares a los del resLo de adulLos del grupo.
uesLo que el colgeno seo es el maLerlal ms uLlllzado para esLos
anllsls y requlere un Llempo de adapLacln para adqulrlr su nlvel real
despues del desLeLe, no hay consenso sobre el momenLo en el que esLos
anllsls refle[an lo que el lndlvlduo habrla realmenLe lngerldo (Larsen
1997a: 28S, Lewls 2009: 11S-118).

B. Pinilla













ll. O8l1lvO5

4. C8IL1IVCS
A bypotbesls ls ooe of tbose ptobobllltles ot posslbllltles oo tbe
eJqe of tbeoty, wblcb moy ot moy oot explolo o set of focts ot
obsetvotloos"
Powells (1997:6)
Ll Lraba[o que se presenLa en esLa 1esls conslsLe en el anllsls de los
paLrones de subslsLencla de las poblaclones humanas duranLe el
lelsLoceno Medlo y Superlor. Ll ob[eLlvo es caracLerlzar las poblaclones
de n. belJelbetqeosls, n. oeooJettboleosls y n. sopleos uLlllzando la llnea
de lnvesLlgacln lnlclada por erez-erez (1990), medlanLe el esLudlo del
paLrn de mlcroesLrlacln de las superflcles vesLlbulares de la denLlcln
posLcanlna, ampllando y conLrasLando los resulLados prellmlnares
obLenldos por Lalueza et ol (1996) y erez-erez et ol (1999, 2003) con el
fln de descrlblr en deLalle los poslbles camblos y Lransformaclones en la
dleLa de esas poblaclones y conocer la varlabllldad lnLra- e lnLer-
poblaclonal de sus paLrones de mlcroesLrlacln denLal. 1esls docLorales
prevlas de mlcroesLrlacln denLal vesLlbular se han reallzado en prlmaLes
cercoplLecoldeos y homlnoldeos (Calbany 2006), homlnldos llo-
lelsLocenlcos de frlca del esLe y del sur (MarLlnez 2010, LsLebaranz
2011), poblaclones neollLlcas de rxlmo CrlenLe y Luropa (Alrousan
2009) y calcollLlcas y de la Ldad del 8ronce de la enlnsula lberlca
(8omero 200S). Sln embargo, no se ha reallzado aun un esLudlo
slsLemLlco y ampllo del paLrn de mlcroesLrlacln denLal bucal en
poblaclones paleollLlcas europeas.
La lnvesLlgacln propuesLa preLende conLrasLar Lres hlpLesls
prlnclpales sobre la uLllldad del paLrn de mlcroesLrlacln denLal en la
caracLerlzacln de la dleLa de las poblaclones humanas del lelsLoceno de
Luropa:
1) Los paLrones de mlcroesLrlacln vesLlbular de la denLlcln son buenos
lndlcadores de los camblos en la dleLa y en los modelos de subslsLencla
debldo a su lnLerdependencla con los camblos ecolglcos y
amblenLales que afecLen a la dlsponlbllldad de recursos, slendo la
dleLa alLamenLe dependlenLe del cllma, lndependlenLemenLe de los
modelos culLurales y Lecnolglcos de las poblaclones humanas.
2) Los camblos cllmLlcos y ecolglcos de Luropa duranLe lelsLoceno
Medlo y Superlor se dleron en las dlsLlnLas poblaclones humanas en la
mlsma dlreccln, forma y tempo en Lodos los perlodos.

B. Pinilla

3) La evolucln de la dleLa a lo largo del lelsLoceno Medlo y Superlor
presenLa, una secuencla cronolglca lndependlenLemenLe del cllma.
LsLos Lres grandes ob[eLlvos se abordaron desde el esLudlo del paLrn
de mlcroesLrlacln bucal de la denLlcln como lndlcador especlflco de la
lnfluencla del medlo en la supervlvencla dlferenclal de las poblaclones
humanas. ue esLa forma, la varlabllldad lnLra- e lnLer-poblaclonal de dlcho
paLrn se uLlllz como lndlcador de la slmlllLud o dlslmlllLud de los
modelos de subslsLencla, anallzando los facLores que pudleron lncldlr
sobre ellos y sus causas.
Con el fln de esLandarlzar los anllsls y conLrolar los facLores
causanLes de la dlverslflcacln del paLrn de mlcroesLrlacln, se Luvo un
especlal culdado en la caracLerlzacln de los maLerlales de esLudlo, en
parLlcular en lo que se reflere a las preservacln y dlagnsLlco de los
dlenLes anallzados, por lo que se deflnleron los slgulenLes ob[eLlvos
meLodolglcos prevlos a los anllsls:
a. Comparar los daLos obLenldos medlanLe mlcroesLrlacln bucal y la
mlcrorugosldad derlvada del anllsls de rugosldad medlanLe
lnLerferomeLrla de luz blanca, con el ob[eLlvo de anallzar los paLrones
de manera auLomaLlzada (ApottoJo 6.J).
b. valldar la repllcabllldad de los resulLados medlanLe la repeLlcln de las
medlclones de las varlables lnformaLlvas de Lodos los meLodos
uLlllzados en los anllsls (ApottoJo 6.1).
c. CaracLerlzar la preservacln de las reas bucales de la denLlcln
dlsponlble con el fln de asegurar que la muesLra flnalmenLe anallzada
esLuvlera en las me[ores condlclones, poslblllLando la lnLerpreLacln
de los resulLados (ApottoJo 6.5.1, 6.5.2, 8.1, 9.1 y 10.1).
d. CbLener un dlagnsLlco preclso de la laLeralldad, maxllar, pleza denLal
y paLologlas orales de la denLlcln, facLores bslcos para la correcLa
lnLerpreLacln de los paLrones allmenLarlos de mlcroesLrlacln denLal
(ApottoJo 6.5.J, 6.5.1 y Aoexos 2-15 y J-16).
e. ueflnlr un crlLerlo flable de seleccln de la muesLra represenLaLlva de
la poblacln que ellmlne la sobre-represenLacln de los lndlvlduos con
ms de un dlenLe dlsponlble (ApottoJo 6.5.5).
f. LsLablecer un marco de comparacln con poblaclones humanas
cazadoras-recolecLoras que permlLa la conLrasLacln de las hlpLesls
planLeadas (ApottoJo 7).

II. Objetivos

Objetivos especificos
La lnvesLlgacln se planLe, por LanLo, en base a ob[eLlvos concreLos,
que se presenLan en forma de caplLulos suceslvos en el aparLado de
resulLados de esLa Lesls docLoral:
1. Comprobar sl los paLrones de mlcroesLrlacln bucal de las
poblaclones de cazadores-recolecLores acLuales pueden ser uLlllzados
como modelos de comparacln con los fslles del lelsLoceno Medlo
y Superlor de Luropa esLudlados (ApottoJo 7 y 11).
2. Comprobar la valldez del uso de la proporcln relaLlva de la densldad
(Lalueza et ol 1996) y la longlLud (uech 1978, uech & anL 1980) de
las esLrlas bucales, LanLo en los cazadores-recolecLores como en los
fslles (ApottoJo 7).
l. Comprobar sl exlsLe un camblo cronolglco y/o ecogeogrflco en los
paLrones de mlcroesLrlacln de cada una de las poblaclones
anallzadas medlanLe el uso de los perlodos ClS, como lndlcadores
cllmLlcos globales, y de las reconsLrucclones paleoamblenLales
locales (ApottoJo 8, 9, 10).
4. ueLermlnar sl la alLa abraslvldad observada en los lndlvlduos de la
Slma de los Puesos y Arago (erez-erez eL al 1999, 2003) consLlLuye
un caso alslado o sl, por el conLrarlo, responde a un paLrn normal"
del lelsLoceno Medlo europeo (ApottoJo 8).
5. Comprobar sl los neanderLales presenLan un paLrn de
mlcroesLrlacln homogeneo y unlforme a lo largo del Llempo, o blen
flucLuanLe en funcln de los camblos amblenLales (ApottoJo 9 y 11).
. Comprobar sl los lndlvlduos del rxlmo CrlenLe presenLan en el
aleollLlco Medlo un paLrn de mlcroesLrlacln slmllar al de las
poblaclones europeas conLemporneas (ApottoJo 9.2.J y 9.2.5).
7. ueLermlnar sl exlsLleron dlferenclas en la dleLa, o en su
procesamlenLo, enLre los neanderLales y los humanos modernos de
rxlmo CrlenLe (ApottoJo 9.2.J y 9.2.5).
8. CaracLerlzar a los lndlvlduos del aleollLlco Superlor, comprobando sl
se dlo algun camblo en los paLrones de mlcroesLrlacln enLre las
poblaclones del aleollLlco Superlor lnlclal (Lu) y flnal (Lu) y enLre
los dlferenLes slsLemas culLurales (aurlgnaclense, graveLlense-

B. Pinilla

pavlovlense, soluLrense, eplgraveLlense y magdalanlense) (ApottoJo
10.2.J).
9. ueLermlnar sl el aleollLlco Superlor llnal supuso un aumenLo de las
dlferenclas enLre las poblaclones derlvado de la lnLenslflcacln de la
produccln de recursos y de la reduccln de la movllldad poblaclonal
(ApottoJo 10.2.J y 11.1.1).
10. Comprobar sl enLre el aleollLlco Medlo y Superlor europeo se dleron
dlferenclas en la dleLa o en el procesamlenLo de recursos (ApottoJo
11.J y 11.1).
11. ueLermlnar sl en el ClS3 se dleron dlferenclas en los paLrones de
mlcroesLrlacln de los neanderLales y humanos modernos (ApottoJo
11.J.J).
12. Comprobar sl la Lecnologla llLlca chaLelperronlense (lndusLrla
Lranslclonal) supone algun camblo en la dleLa o el procesamlenLo de
los allmenLos respecLo al musLerlense y sl es slmllar al paLrn de los
neanderLales o al de los humanos modernos del aleollLlco Superlor
lnlclal (ApottoJo 11.J.5).
1l. Anallzar la dlreccln de camblo preferenclal del paLrn de
mlcroesLrlacln anLe una varlacln en el medlo en las Lres
poblaclones conslderadas (n. belJelbetqeosls, n. oeooJettboleosls y
n. sopleos) (ApottoJo 11.J.J y 11.1.J).
14. ueLermlnar sl exlsLen dlferenclas en el paLrn de mlcroesLrlacln
segun la edad del lndlvlduo o la edad denLal y esLablecer una edad en
la que esLe se esLablllce (ApottoJo 8.2.1, 9.2.1, 10.2.1 y 11.1).
15. Anallzar las poslbles dlferenclas enLre sexos en el lelsLoceno Medlo
y Superlor, su poslble varlacln en cada uno de los perlodos
anallzados y deLermlnar sl los lndlvlduos mascullnos y femenlnos
responden en el mlsmo senLldo anLe un camblo amblenLal en cada
uno de los perlodos (ApottoJo 7.2.2, 8.2.2, 9.2.2, 10.2.2 y 11.2).
Objetivos secundorios
Se lncluyen algunos Lraba[os con ob[eLlvos parLlculares y secundarlos
respecLo al grueso de la Lesls docLoral que se presenLan en los Anexos e
lncluyen: a) un anllsls deLallado de la varlabllldad de mlcroesLrlacln en
cenLro-Luropa y b) anllsls de Lamano y forma adems del desgasLe denLal
focallzando la aLencln en la varlabllldad lnLra- e lnLer-poblaclonal.

II. Objetivos

1. CaracLerlzar el camblo allmenLarlo enLre musLerlense, aurlgnaclense
y pavlovlense en cenLro Luropa y comparar el paLrn de
mlcroesLrlacln enLre los neanderLales y humanos modernos en el
yaclmlenLo de vlndl[a (Aoexo 1 ApottoJo 17).
17. CaracLerlzar la varlacln en el lelsLoceno Medlo y Superlor del
Lamano de la denLlcln posLcanlna y esLablecer sl exlsLen dlferenclas
y sl esLas pueden ser una respuesLa adapLaLlva a una deLermlnada
dleLa preferenclal (Aoexo 5 ApottoJo 18).
18. Comprobar sl alguna de las meLodologlas del anllsls del desgasLe
denLal (exposlcln de denLlna, desgasLe lnLerproxlmal, alLura de la
corona) esL relaclonada con la edad, con la dleLa o con ambas
(Aoexo 6 ApottoJo 19).
19. Anallzar la varlabllldad en la forma de la corona denLal y relaclonar
esLos camblos con facLores cronolglcos, geogrflcos y cllmLlcos,
con el ob[eLlvo de examlnar sl la forma de la denLlcln posLcanlna
slgue una dlreccln deLermlnada en el perlodo y enLre las
poblaclones (Aoexo 7 ApottoJo 20).
structuro de /o tesis
La presenLe Lesls se ha dlvldldo en S grandes aparLados: l)
lottoJocclo, ll) Motetlol, lll) MtoJos, lll) kesoltoJos y lv) ulscoslo: Ln el
aparLado de lottoJocclo se lncluyen Lres caplLulos que descrlben el
esLado acLual de conoclmlenLo de los facLores cllmLlcos y amblenLales del
perlodo esLudlado, asl como la descrlpcln de las caracLerlsLlcas de los
fslles que se anallzan y las dlferenLes aproxlmaclones reallzadas a la dleLa
de las poblaclones del pasado. Ln el aparLado de Motetlol se descrlbe la
muesLra uLlllzada, lncluyendo la lnformacln relaLlva a los facLores
anallzados (cronologla, medlo amblenLe, edad y sexo del fsll), eLc. asl
como el orlgen de los moldes. Ln el aparLado de MtoJos, se expllca la
meLodologla uLlllzada para la obLencln de los daLos asl como los anllsls
prevlos relaLlvos a: 1) la seleccln meLodolglca (medlcln auLomLlca y
semlauLomLlca), 2) el error lnLra-observador y 3) la seleccln de la
muesLra (preservacln del maLerlal, causas de exclusln en los anllsls,
laLeralldad y dlferenclas lnLer-denLales, lnfluencla de las paLologlas y
seleccln de un dlenLe por lndlvlduo. Ll aparLado de kesoltoJos lncluye 4
caplLulos que corresponden con los anllsls de mlcroesLrlacln lnLra-
poblaclonales de cada grupo anallzado: a) cazadores-recolecLores acLuales
(que acLuan como muesLra de comparacln), b) lndlvlduos del lelsLoceno
Medlo, c) lndlvlduos del aleollLlco Medlo y d) lndlvlduos del aleollLlco

B. Pinilla

Superlor, adems de los anllsls de mlcroesLrlacln lnLer-grupales con
especlal lnLeres en: a) la lnfluencla de la edad, b) las dlferenclas sexuales
en los paLrones de mlcroesLrlacln, c) la Lranslcln del aleollLlco Medlo al
Superlor, especlalmenLe en el ClS 3 y d) las Lendenclas del con[unLo de la
muesLra en base a los facLores cronolglcos y cllmLlcos. Cada caplLulo
lncluye su propla dlscusln para conLexLuallzar los resulLados, sln embargo
la dlscusln general se lncluye en el aparLado de ulscoslo.
Se han lncluldo 7 anexos que conLlenen lnformacln complemenLarla
correspondlenLe con esLudlos meLodolglcos concreLos y resulLados
secundarlos, adems de los meLodos esLadlsLlcos uLlllzados en la Lesls. Ll
Aoexo 1 resume la meLodologla segulda en los anllsls esLadlsLlcos de Loda
la Lesls docLoral, excepLo los casos parLlculares que puedan darse, en cuyo
caso se descrlbe la esLadlsLlca en el proplo caplLulo. Los Aoexos 2 y J
anallzan los labreLs (dlscos lablales) y los surcos subverLlcales. Ll ob[eLlvo
de esLos dos aparLados es doble: 1) por una parLe caracLerlzar su
lncldencla en las poblaclones conslderadas y 2) por oLra parLe, caracLerlzar
su lnfluencla en los paLrones de mlcroesLrlacln de la muesLra del
lelsLoceno Medo y Superlor, ya que esLas dos alLeraclones, que ocurren
en la denLlcln posLcanlna, podrlan esLar relaclonadas con la blomecnlca
masLlcaLorla (5otcos sobvettlcoles) o alLerar el paLrn de mlcroesLrlacln
(lobtets). Ll Aoexo 1 supone una ampllacln de los resulLados presenLados
en los aparLados 10 y 11, cenLrando la aLencln en un rea deLermlnada
(cenLro-Luropa), especlalmenLe blen caracLerlzada y con muesLra
suflclenLe para esLudlar las dlnmlcas locales de los paLrones de
mlcroesLrlacln. Ll Aoexo 5 conLlene dos aparLados: a) el anllsls de
Lamano denLal a lo largo del lelsLoceno Medlo y Superlor y b) un anllsls
de la relacln enLre Lamano de la denLlcln posLcanlna y la varlabllldad
cllmLlca y de las varlables de mlcroesLrlacln (especlalmenLe la densldad
de esLrlas), con el fln de deLermlnar sl la dlversldad observada puede
responder a adapLaclones allmenLarlas. Ll Aoexo 6, anallza la relacln
enLre los resulLados de los dlferenLes meLodos de desgasLe denLal
conslderados (vose opottoJo 6.1.J) y de mlcroesLrlacln, [unLo con la
edad lndlvldual y denLal. llnalmenLe, el Aoexo 7, lncluye el anllsls de
morfomeLrla geomeLrlca, con el ob[eLlvo de anallzar la varlabllldad de la
forma de la denLlcln posLcanlna en el lelsLoceno Medlo y Superlor, con
especlal lnLeres por las dlnmlcas lnLernas de cada poblacln con el fln de
conocer sl puede esLablecerse alguna relacln en el blnomlo forma
(morfomeLrla geomeLrlca)/funcln (mlcroesLrlacln).

II. Objetivos













lll. M41kl4L

S. MA1LkIAL
All samples analyzed are ascrlbed Lo Lhree groups: nomo
belJelbetqeosls (archalc humans), nomo oeooJettboleosls (neanderLals)
and nomo sopleos (anaLomlcally modern humans, AMP). 1he flnal sample
for mlcrowear analysls lncludes 66S LeeLh belonglng Lo 186 fossll
lndlvlduals. 1he flnal well-preserved sample, ln whlch scraLches have been
successfully analyzed, ls 296 LeeLh (1oble 5).
CULA1ICN N IND. kLSLkVLD SI1LS
LaLe upper
aleollLhlc
117 24 37
SL. Cermaln, Lachaud, larlncourL, SoluLre, aLaud, 8ound
du 8ary, 8anchod, Mourln, 8ols 8agoL, CroLLe des
LnfanLs, Caldelrao, Almonda, Abrlc AguL, 1lLo 8usLlllo,
lrule[o
Larly upper
aleollLhlc
221 49 103
Les 8ols, lsLurlLz, 8rassempouy, CroLLe des LnfanLs,
8arma Crande, vlndl[a, Mladec, avlov, iedmosLl, uolnl
vesLonlce, Sunglr
AMP Mlddle
aleollLhlc
32 4 2 Skhl
AMP Afrlca 20 9 9 8order Cave, Cave of PearLhs, Ll-Allya
Mlddle aleollLhlc 203 67 98
uederlyeh, 1abun, SaccopasLore, CuaLLarl, CroLLe 8reull,
Archl, vlndl[a, 8anyoles, Cova lorad, Slma de las
alomas, Zafarraya, llguelra 8rava, Ll Sldrn, uevll's
1ower, lorbes Cuarry, Malarnaud, Le MousLler, SalnL
Cesalre, MonLgaudler, La Culna, Lngls, kulna, Cchoz,
Subalyuk
Mlddle
lelsLocene
6S 31 41
Mauer, Arago, 8oxgrove, SLelnhelm, La nlche, Coupe-
Corge, onLnewydd
Mlddle
lelsLocene Afrlca
7 2 6 kabwe
1C1AL 66S 186 296
1ob/e 5. 1eetb (N) ooJ loJlvlJools (loJ.) ftom tbe llelstoceoe ooolyzeJ.
1he besL represenLed group ln Lhe fosslls ls Lhe Larly upper
aleollLhlc (Lu), whlch lncludes 221 LeeLh (33.23, 34.7 of Lhe
preserved sample) followed by Lhe Mlddle aleollLhlc, whlch lncludes 203
LeeLh (30.S2, 33.10 of Lhe preserved sample). Cn Lhe oLher hand, some
groups are under-represenLed: AMP from Lhe Mlddle aleollLhlc ls
conflned Lo Skhl slLe lncludlng only one lndlvldual (Skhl S, presenLlng all
LeeLh: n=32, 4.81, buL only 2 LeeLh preserved 0.67 of Lhe preserved
LeeLh) and Lhe Mlddle lelsLocene from Afrlca, lncludlng only kabwe 1 and
kabwe 2 (1.0S, 2.02 of Lhe preserved LeeLh).

B. Pinilla

109 modern hunLer-gaLherers (PC) lndlvlduals were used as a
comparaLlve sample. Cne-LooLh-per-lndlvldual was pre-selecLed dlvlded
lnLo 96 adulLs and 13 lnfanLs (1oble 6).
opu|at|on Adu|ts Infants
8ushmen 10
Maorl 10
AusLrallans 10 4 (2)
Plndus 7
lgmles 11
luegulans (Cna, 1ehuelques, ?mana) 18
Lsklmos (Amanak, AleuL, kwakluLl, ond's lnleL, lorL 8uperL,
Lburne, SmlLh Sound, norLh SLar 8ay, Chuckee, ) 30
17 (11)
1C1AL 96
1ob/e . 1eetb ooJ oJolt loJlvlJools ooJ lofoots ooolyzeJ. lofoots locloJe oll teetb
ovolloble wltb mlctoweot ptesetveJ (oombet of loJlvlJools lo btockets). lofoot sklmos
locloJe. Aleotloos (N=1 loJlvlJools), botoe, cbockee, kwoklotl, lolot nope, 5mltb
5oooJ ooJ Nottb 5tot 8oy popolotloos (N=1J loJlvlJools).
reservaLlon aL hunLer-gaLherers was noL analyzed slnce LeeLh were
pre-selecLed. lnfanLs lnclude all LeeLh avallable as Lhe ob[ecLlve was Lo
obLaln a comparaLlve sample Lo fossll lnfanLs. Powever, Lhe quanLlLy of
lndlvlduals showlng well-preserved surfaces ls Loo scarce and age-aL-deaLh
daLa has noL been obLalned
46
.
All Lhe maLerlals are hosLed aL Lhe AnLhropology secLlon (Anlmal
8lology ueparLmenL) of Lhe unlverslLy of 8arcelona (Calbany et ol 2004a).
MosL of Lhe maLerlal was acqulred ln 2003 Lhanks Lo a Leakey loundaLlon
granLed Lo rof. erez-erez. 1he orlgln of Lhe fossll remalns lncludlng Lhe
suppller and hosLlng lnsLlLuLlon ls speclfled ln 1able 7. PunLer-gaLherers
were obLalned mosLly aL Lhe Amerlcan naLural PlsLory Museum (AnPM,
new ?ork) ln 2008. Some luegulans molds were glven by ur. Ll-ZaaLarl
(obLalned aL Lhe AnLhropology Museum, unlv. of 8ome) and lgmles
lncluded belong Lo rof. 8amlrez 8ozzl, who casLed Lhem lo vlvo ln 2007.

46
ln Lhe case of Lhe adulLs, wlLhln an lndlvldual only one LooLh was sLudled buL on lnfanLs, lf an
lndlvldual presenLed more Lhan one LeeLh, all of Lhem were mlcrographed wlLh Lhe lnlLlal purpose of
performlng funcLlonal-LooLh-age analyses.

III. Material

B. Pinilla


1
o
b
/
e

7
.

M
o
t
e
t
l
o
l

o
s
e
J

l
o

t
b
l
s

J
l
s
s
e
t
t
o
t
l
o
o

f
o
t

m
l
c
t
o
w
e
o
t

o
o
o
l
y
s
l
s

b
o
s
t
e
J

o
t

t
b
e

8
l
o
l
o
q
y

l
o
c
o
l
t
y

(
u
.

8
o
t
c
e
l
o
o
o
)
.


k
e
p
o
s
l
t
o
t
y

l
o
J
l
c
o
t
e
s

l
f

m
o
l
J
s

w
e
t
e

o
b
t
o
l
o
e
J

J
l
t
e
c
t
l
y

o
t

t
b
e

b
o
s
t
l
o
q

l
o
s
t
l
t
o
t
l
o
o

o
t

w
e
t
e

p
t
o
v
l
J
e
J

b
y

o

t
e
s
e
o
t
c
b
e
t

(
l
o
J
l
c
o
t
e
J

l
o

b
t
o
c
k
e
t
s
)
.

III. Material

S.1. Modern nunter-Gatherers
Modern hunLer-gaLherers (PC) lncluded ln Lhe analysls represenL a
wlde range of envlronmenLs and dleLs whlch mlghL be useful as a
comparlson Lo fossll lelsLocene remalns (llqote J6).

liqure l. AoolyzeJ popolotloos locollty.

B. Pinilla

S.1.1. Iuegu|ans
locollty. luegulans are locaLed ln Lhe souLhern area of SouLh
Amerlca. 1he lndlvlduals lncluded ln Lhe analysls belong Lo Cnas (wesLern
area) and ?amana (8eagle Channel). Cnly Lhe 1ehuelques are from Lhe
norLhern area of aLagonla.
cllmote ooJ ovltoomeot: Cold and humld nexL Lo Lhe Andes and
drler ln Lhe sLeppe. Mean LemperaLure vary beLween -12 Lo 10 degrees
however, lL feels colder due Lo wlnd chlll. LnvlronmenL can be descrlbed
as open woodland ln norLhern areas and Lundra on Lhe souLh (McLwan et
ol 1997: 18, Ll-ZaaLarl 2007).
5obslsteoce: llshlng and hunLlng.
uletoty ooolysls. 8esulLs from buccal mlcrowear on luegulans were
publlshed by Lalueza et ol (1996). luegulans Lended Lo clusLer closer Lo
oLher carnlvorous groups (Lsklmos) malnly because of Lhe hlgh denslLy of
verLlcal scraLches ln Lhe lndex (verLlcal/horlzonLal scraLches). lsoLopes
showed dlfferences on dleL beLween Selkman and Cnas (who would noL
have relled on flsh) and ?amana (whose dleL would have been based on
flsh and LerresLrlal mammals such as guanaco) (?esner et ol 2003). 1he
oclusal surface Lopography performed by Ll-ZaaLarl (2007) also showed a
slmllarlLy beLween luegulans and oLher cold envlronmenLs' lnhablLanLs.
o. Ono
8and socleLy occupylng Lhe souLhern area of aLagonla. 1helr dleL ls
malnly based on LerresLrlal mammal hunLlng, speclally guanaco, blrds and
cururos whlle vegeLables are mlnlmal excepL for wlld frulLs (calafaLe and
chaura).
b. Yomono
8and socleLy locaLed ln Lhe 8eagle channel and nearby lslands (lsla
navarlno, eLc.). 1he alakauf populaLlons, locaLed beLween Lhe
AlmlranLazgo and Magdalena Channel up Lo Lhe Cran Madre ulos
archlpelago, are canoans wlLh a way of llfe slmllar Lo Lhe ?amana and
Lherefore Lhey were lumped LogeLher ln Lhe sample. ln boLh cases, mosL
of Lhe dleL ls based on marlne seafood and flsh hunLed wlLh harpoons (sea
wolf, whale, oLLer, splder crab, sea urchln, eLc). As canoans, mosL of Lhelr
llfe occurs ln Lhelr canoes alLhough aL nlghL, lL ls noL abnormal LhaL Lhey

III. Material

camp ln Lhe beach. lnland, Lhey also consume guanaco, blrds, eggs,
mushrooms and berrles (vldal 1999: 114-118).
c. 1ehue/ches
lnland populaLlon locaLed ln Cuer Alke, near 8lo Callegos rlver, ln
aLagonla. 1helr dleL would have relled on hunLlng LerresLrlal mammals,
malnly guanacos, greaLer rhea, huemul (souLh Andean deer), mara, eLc.
S.1.2. |gm|es
locollty. CenLral Afrlca. 1he sample analyzed ls conflned Lo 8aka
plgmles lnhablLlng Lhe souLheasL of Cameroon.
cllmote ooJ ovltoomeot: 8alnforesL.
5obslsteoce: Malnly gaLherers.
uletoty ooolysls. 8esulLs from buccal mlcrowear are belng developed
by ur. 8omero. 1he flrsL resulLs were publlshed ln Lhe AAA (2010)
showlng a low denslLy of scraLches whlch would be lndlcaLlve of a low
abraslve dleL (excepL on Lhe 8a8ongo populaLlon, whlch mlghL be relaLed
Lo Lhelr conLacL wlLh Lhe 8anLus). MbuLls, were descrlbed by Lee (1968:
46) as malnly gaLherers (60) represenLlng Lhe hunLlng only 30 and
flshlng 10 of Lhe calorlc lnpuL (see also: Cavalll-Sforza 1986: 1S1, 8eader
1988, Campbell 1994: 43, 8ahucheL 1999: 190-194, uounlas 2001 and
uevln: hLLp://www.pygmles.org/).

S.1.3. 8ushmen
locollty. kalaharl deserL, SouLh Afrlca (Plernaux 197S: 100).
cllmote ooJ ovltoomeot: arld.
5obslsteoce: Mlxed dleL, malnly gaLherers.
uletoty ooolysls. kolsan ls Lhe name of Lwo eLhnlc groups ln SouLh
Afrlca who malnly dlffer on Lhelr economy: Lhe khol or PoLLenLoLs
(shepherds) and Lhe san or 8ushmen (hunLer-gaLherers). 8ushmen dleL ls
based on hunLlng (~33) of anLelopes and gaLherlng (~67) of frulLs,
seeds and Lubers (Lee 1968: 30-43, Campbell 1994: 1S1-170, 8lesele &
8oyal-/o/oo 1999: 206). ln Lhe norLhwesLern of Lhe kalaharl a populaLlon
known as 8lver 8ushmen" has lncorporaLe Lhe flshlng Lo Lhelr subslsLence
(Lalueza 1991: 41).

B. Pinilla

S.1.4. Austra||ans
locollty. AusLralla. 1he sample analyzed come from souLhern and
wesLern areas.
cllmote ooJ ovltoomeot: mesoLermlc (Lalueza et ol 1996) belng Lhe
seasonallLy very lmporLanL (Campbell 1994: 80-81). 1he mosL llmlLlng
facLor ls Lhe arldlLy due Lo Lhe ralnlng and Lhe zlnc and copper soll
composlLlon.
5obslsteoce: Malnly gaLherers.
uletoty ooolysls. LLhnographlc descrlpLlons polnL Lo a subslsLence
based on gaLherlng, whlch represenLs beLween 60-70 and 80 of Lhe
lnLaken food whlle flshlng varles beLween 0-10 dependlng on dlsLance Lo
aquaLlc resources and meaL represenLs around 30. 1hose percenLages
are qulLe lndependenL of Lhe envlronmenL, varylng Lhe speclflc resources
buL noL Lhe dleLary composlLlon (Cleland & !ohnsLon 1933, Sweeney 1947,
MegglL 1964 all Lhree clt lo: ?engoyan 1968: 186, see also: Murdock 1967,
Lee 1968: 46, ?engoyan 1968: 18S-199, Lalueza 1991: 43). ln arld areas,
LogeLher wlLh frulLs and seeds, populaLlons consume honey, larvae,
lnsecLs, eggs, eLc. and hunL small llzards, rabblLs and marsuplals.
Mlcrowear was analyzed by Lalueza et ol (1996) showlng LhaL AusLrallans
appeared close Lo 8ushmen, probably due Lo Lhe slmllar composlLlon of
Lhe dleL.

S.1.S. Lsk|mos
lndlvlduals consldered as Lsklmos
47
are dlvlded lnLo flve maln groups:
Lhose from 8rlLlsh Columbla, from olnL Pope, AleuLlans, lnulLs and
Chuckees. Cenerally speaklng Lhese populaLlons lnhablL cold
envlronmenLs and base Lhelr economy on hunLlng and flshlng (Laughlln
1968). 1he buccal mlcrowear analysls showed LhaL all Lhe Lsklmos (from
Amerlca: lnulL and 8rlLlsh Columbla lnhablLanLs, LogeLher wlLh and Lapp
people from norLhern Lurope) presenLed a slmllar paLLern, wlLh much
more verLlcal scraLches Lhan horlzonLal's (Lalueza et ol 1996).



47
Lsklmos wlll be separaLed or lumped LogeLher dependlng on Lhe ob[ecLlve of each chapLer and Lhe
sample composlLlon.

III. Material

o. 8ritish co/umbio
8rlLlsh Columbla ls locaLed ln Lhe wesLern area of Canada.
opulaLlons lncluded ln Lhls group correspond malnly Lo Lburne (n=11).
1he envlronmenL ls consldered Lundra, characLerlzed by cold cllmaLe
alLhough lL geLs mllder due Lo Lhe oceanlc lnfluence and boreal foresLs
LhaL domlnaLe Lhe landscape. LLhnography shows LhaL dleL ls malnly based
on flshlng alLhough hunLlng mlghL represenL as much as 30-40 and
vegeLables (Lubers, berrles, seaweeds, eLc.) vary beLween 10-20 (Larsen
& 8alney 1948, Lee 1968: 48).
b. 4/eut
AleuL people lnhablL Lhe AleuL lslands, ln Lhe norLhern aclflc. 1helr
envlronmenL ls arLlc alLhough, Lhe oceanlc lnfluence, as happens ln Lhe
8rlLlsh Columbla coasL, LemperaLe Lhe cold, becomlng a Lundra landscape
wlLh scarce vegeLaLlon. Sample lncluded ln Lhe analysls correspond Lo 10
lndlvlduals from Lhe Shemya, ALLu and Amaknak lslands. 1helr subslsLence
ls based on flshlng, lncludlng fresh and drled flsh as well as seafood and
marlne mammals hunLlng, relylng malnly on Lhe sea as a source of
subslsLence (Prdllcka 194S, Laughlln 1963). 1he occlusal Lopography
analysls showed a low abrasslvlLy alLhough some abraslve parLlcles
blgger" (llt. clt.) Lhan Lhose from olnL Pope and Arlkara populaLlons (Ll-
ZaaLarl 2008).

c. Point nope
olnL Pope ls locaLed wlLhln Alaska, norLhern from 8rlLlsh Columbla.
1wo maln populaLlons lnhablL Lhe area: Lhe 1aremluL and Lhe nuunamluL.
1he 1aremluL are characLerlsLlc of Lhe Lundra dependlng malnly on marlne
mammals (whales, seals and walrus) whlle nuunamluL lnhablL ln Lhe
lnlands dependlng on LerresLrlal mammals (carlbous and Lo a lesser exLenL
elks, beaver, eLc.). Powever, Lhey normally exchange resources. lresh
waLer flsh represenLs around 10 of Lhe dleL and vegeLables a percenLage
as low as S lncludlng berrles, waLerweeds, llchens, eLc. (Campbell 1994:
14S).
d. lnuit
lnulLs, from ond lnleL (8affln 8ay) are locaLed ln norLhern Canada).
1he cllmaLe of Lhls area ls dlfferenL from Lhe wesLern coasL belng much
colder (average mean -11 degrees) and compleLely arLlc. 1he populaLlons

B. Pinilla

lnhablLlng Lhls area are some of Lhe few populaLlons LhaL do noL lnclude
vegeLables ln Lhelr dleL (8allkcl 1968: 78-82, 8urch & Csonka 1999).
e. chuckee
Chuckees are Lsklmos from Slberla who lnhablL Lundra landscape.
unforLunaLely sample ls conflned Lo only one lnfanL lndlvldual. 1helr
subslsLence and way of llfe was descrlbed by SchwelLzer (1999: 137-141).
1helr dleL conslsLs prlmarlly on LerresLrlal (elks) or marlne mammals
dependlng on dlsLance Lo Lhe sea. 1o a lesser exLenL, Lhey consume fresh
waLer flsh, blrds and eggs and berrles and sLems.
S.1.6. Maor|
locollty. new Zeeland.
cllmote ooJ ovltoomeot: mlld-cold dependlng on Lhe laLlLude. 1he
souLhern lslands are more lnfluenced by Lhe AnLarcLlc currenL whlle
norLhern areas presenL subLroplcal flora.
5obslsteoce: rlmarlly flshlng.
uletoty ooolysls. AlLhough Lhey are noL sLrlcLly hunLer-gaLherers
(Murdock 1968: 17), Lhelr lncluslon ls [usLlfled due Lo Lhelr dleL based on
flshlng and marlne resources
48
. 1hey presenL a hlgh degree of oclusal wear
(kleser et ol 2001a,b) lncludlng some abraslve parLlcles ln Lhelr dleL as
berrles, fern rooLs, sweeL poLaLoes, eLc (PoughLon 1978).
S.1.7. n|ndus
locollty. lndla. 1he provenlence of Lhe analyzed sample has noL been
verlfled. AL Lhe AMPM, Lhe only reference ls LhaL samples come from Lhe
von Luschan collecLlon (Carcla p. com.).
cllmote ooJ ovltoomeot: mlld.
5obslsteoce: vegeLables.
uletoty ooolysls. Some populaLlons ln lndla are vegeLarlans malnly
due Lo rellglous reasons (Parrls 2004). Some Plndus were used as
comparlson slmple ln Lalueza et ol (1996) analysls. 1helr mlcrowear

48
8ecause of Lhelr subslsLence, some researchers have lncluded Lhe Maorl people as comparlson Lo
aleollLhlc groups.

III. Material

paLLern lncluded much more scraLches, whlch ls conslsLenL Lo an abraslve
dleL buL also much more horlzonLal scraLches' percenLage.
S.2. M|dd|e |e|stocene Ind|v|dua|s
1he human Mlddle lelsLocene fossll remalns analyzed lnclude 6
Luropean slLes (Mauer, Arago, 8oxgrove, SLelnhelm, MonLmaurln,
onLnewydd, llqote J7) and 1 from Afrlca (kabwe).

liqure l7. otopeoo MlJJle llelstoceoe motetlol ooolyzeJ lo tbls tbesls.
S.2.1. Mauer (Germany)
1he Mauer mandlble (llqote J8) was dlscovered ln 1908 near
Peldelberg (Cermany). SchoeLensack (1908) descrlbed and asslgned lL Lo a
new specles: nomo belJelbetqeosls. lL has been aLLrlbuLed Lo an 18-2S
year old (kraaLz 1992) male (Condeml & koenlgswald 1997), lnlLlally
placed ln Lhe Larly Mlddle lelsLocene, slnce lL was found ln Lhe lowet
sooJs" of Lhe deposlLs accordlng Lo SchoeLensak. alaeomagneLlc analyses
showed normal (8ruhnes) polarlLy belng Lhus, consldered younger Lhan
780 ko (Pambach 1996). SLraLlgraphlcally, lL ls older Lhan ClS 13 (Zller
1997) and mlcro-faunal analyses suggesLed ClS 13 or, more llkely, ClS 1S,
ln a warm sLage (Wagner et ol 2010a). 8ecenL L8S daLlng has ylelded an
age of 60940 ko (Wagner et ol 2010b).

B. Pinilla


liqure l8. MlJJle llelstoceoe teetb ftom Mooet. kl
2
-kM
J
.
Accordlng Lo Lhe faunal assoclaLlon, paleoenvlronmenLal condlLlons
would have been warm and humld, slnce cold specles are compleLely
mlsslng and waLer would noL have frozen permanenLly ln wlnLer (kahlke et
ol 2010), alLhough Lhe presence of blson and horses also lndlcaLe open
landscapes, woodlands would have domlnaLed (Wagner et ol 2010a). 1he
mlcrowear analysls performed by uech (1982) showed prevalence of
horlzonLal scraLches, whlch was assoclaLed Lo a malnly vegeLarlan dleL.
S.2.2. La Caune de |'Arago (Irance)
A large number of boLh human and faunal fossll remalns have been
unearLhed from Lhe lrench slLe of lo coooe Je lAtoqo. 1he lower
sLalagmlLlc floor (lylng on Lhe bedrock) was daLed beLween 630100-
76080 ko (?okoyama et ol 1982). 1he human remalns analyzed ln Lhls
sLudy come from levels C Lo C. Layers u, L, l and C (Lhe mlJJle stoloqmltlc
level, MSL), correspond Lo Lhe Cld upper Mlndel, layer C (oppet
stoloqmltlc level uSL) corresponds approxlmaLely Lo Lhe mlddle upper
Mlndel or Lhe beglnnlng of Lhe 8lss perlod (de Lumley & de Lumley 1971).
SLerlle levels separaLe all Lhese perlods. 1he flrsL analyses (?okoyama et ol
1982, de Lumley et ol 1984) gave ages around 41S Lo 490 ko for MSL and
around 120-3S0 ko for uSL. Layer C mlghL daLe Lo 4SS ko (?okoyama &
nguyen 1981) and levels l and L Lo around 4308S ko (?okoyama &
lalgueres 198S) belng all of Lhem accumulaLed durlng lnLerglaclals
(lalgueres et ol 2004), whlch ln souLhern lrance were humld and
LemperaLe (whlch ls ln accordance Lo Molgne et ol 2006 faunal analyses).
Powever, accordlng Lo de Lumley & de Lumley (1979), levels C Lo u would
have been cold and dry, whlle level C effecLlvely corresponds Lo a warmer
and more humld envlronmenL. ollen analyses lndlcaLed LhaL complexes ll

III. Material

and lower parL of lll (llkely correspondlng Lo layer C) presenL a hlgher
proporLlon of arboreal Lhan herbaceous pollen whlle Lhe oLher
assemblages (lll, lv and v) showed marked osclllaLlons (8enaulL-Mlskovsky
1981).
uech (1976) analyzed Lhe mlcrowear paLLern of Arago xxl, flndlng a
greaL proporLlon of verLlcal scraLches whlch he correlaLed wlLh a malnly
carnlvorous dleL. Powever, Lhe analysls of a larger sample by erez-erez
et ol (2003) concluded LhaL Lhe LeeLh from Arago lndlvlduals presenLed a
hlghly abraslve paLLern relaLed Lo Lhe consumpLlon of abraslve foods
(mosL llkely planL foods, buL perhaps also meaL wlLh slgnlflcanL amounLs of
grlLLy abraslve parLlcles). 1he samples lncluded ln Lhls analysls are lnd 1,
lnd 3, lnd S, lnd 6, lnd 7, lnd 8, lnd 9 and lnd 1S (Lhe same LhaL were
analyzed by erez-erez et ol 2003). lndlvldual 1 ls Lhe mosL anclenL (level
C, ~4SS ko, (?okoyama & nguyen 1981) whlle lndlvlduals 3, 7 and 9 (from
layer l) and lndlvlduals 8 and 1S (from layer L), are somehow more recenL,
around 430 ko (?okoyama & lalgueres 198S). lndlvldual 6, from layer u,
can be ~1S ko younger. All Lhose lndlvlduals are, however placed ln Lhe
Mldel glaclal (ClS 12). Cnly lndlvldual S ls much more recenL, from layer C,
belonglng Lo Lhe 8lss glaclal, around 200 ko, whlch could correspond Lo
ClS 7(maybe a). lndlvlduals 1S and 9 are lnfanLs belng 8-91 and 101 years
old respecLlvely. lndlvlduals 3 (16 years old, Wolpoff 1999: S30), 81 (1S-28
years old) and 61 (18-20 y.o.) are adolescenLs. lndlvldual 11 ls 20-2S y.o.
and lndlvlduals S and 7 are 2S-30 y.o. (erez-erez et ol 2003)
49
. 1he only
sexed lndlvldual ls lnd. 3 whlch ls consldered a male (Wolpoff 1999: S30).
S.2.3. 8oxgrove (Great 8r|ta|n)
Cnly Lwo lnclsors (llqote J9) are avallable from Lhls slLe (Ll
1
, 8l
1
) and,
Lhus, mlcrowear analyses were noL performed. 1he LeeLh were found on
level 4 and Lhelr age ls LhoughL Lo be ~S00 ko, (ClS 13), belng Lhe flrsL
norLh Luropean slLe conLalnlng hand-axes (arflLL et ol 200S). 8oLh lnclsors
could be from Lhe same lndlvldual (Plllson et ol 2010). Ccclusal wear on
8oxgrove 1 (81) ls conslsLenL wlLh Lhe fourLh decade of llfe (SLreeLer et ol
2001, Plllson et ol 2010). launal remalns (boLh from macro and mlcro
mammals) are ln agreemenL wlLh warm cllmaLlc condlLlons. 8ecenL
paleoecologlcal sLudles suggesL LhaL summer LemperaLures would have
been slmllar Lo presenL-day ones, alLhough wlnLers would have been
sllghLly cooler Lhan nowadays LemperaLures (8oberLs & arflLL 1999,
Polmes et ol 2010).

49
1lndlvlduals wlLh Lhls symbol mean Museum 8eference, Lherefore, Lhls daLa has noL been found
publlshed.

B. Pinilla


liqure l9. MlJJle llelstoceoe teetb ftom 8oxqtove. ll
1
, kl
1
.
S.2.4. Ste|nhe|m (Germany)
1he SLelnhelm skull (llqote 10) has been aLLrlbuLed Lo a 20-2S years-
old female. lL was found ln 1933 ln a gravel plL, assoclaLed Lo layer 7
(blosLraLlgraphlcally LhoughL Lo daLe Lo Lhe laLe PolsLeln) ~2S0-300 ko (ClS
9, Mlldel-8lss lnLerglaclal, SLreeL et ol 2006)
S0
wlLh no culLural conLexL
assoclaLed. 1he faunal record ls ln agreemenL wlLh warm cllmaLlc
condlLlons (SchwarLz & 1aLLersall 2002: 347), alLhough Lhese auLhors have
proposed a younger daLe, around 22S ko aL ClS 7. ln Lhls hu, SLreeL et ol
(2006) chronology has been followed, conslderlng Lhe fossll Lo belong Lo
Lhe laLe PolsLeln (Mlndel-8lss) lnLerglaclal (~27S ko, ClS 9).

liqure 40. MlJJle llelstoceoe skoll (left) ooJ teetb (tlqbt) ftom 5telobelm. ll
1
-M
J
, kM
1-J
.

S0
uelson et ol (2000: 1371) conslder LhaL SLelnhelm could daLe back Lo ~3S0 ko. 1hls would have
lsoLoplc lmpllcaLlons slnce ClS 10 was a cold perlod.

III. Material

S.2.S. Montmaur|n (Irance)
MonLmaurln conslsLs on a group of cave ln a karsLlc sysLem openlng
Lo a llmesLone masslf locaLed ln PauLe-Caronne (lrance). 1he mosL
lmporLanL slLe ls La nlche, where a compleLe mandlble (MM-1) lacklng Lhe
anLerlor LeeLh and premolar serles, buL reLalnlng all slx molars (llqote 11)
was unearLhed. AlLhough unworn, boLh M3 LeeLh have compleLely
emerged and, Lhus, an adulL age was asslgned (vallols 19S6, 8llly & vallols
1977). Some addlLlonal remalns were found aL La nlche, lncludlng
posLcranlal bones and lsolaLed LeeLh (noL avallable for Lhls sLudy).
MM1-La nlche has ralsed some dlscusslon regardlng lLs chronology: lL
was flrsL descrlbed as belonglng Lo Lhe Mlndel-8lss lnLerglaclal (vallols
19S6), maybe conLemporary Lo Swanscombe and SLelnhelm ~2S0-300 ko
(kurLen 1962). Powever, Meroc (1963) placed lL ln Lhe Cunz-Mlndel
lnLerglaclal and 8llly and vallols (1977), ln a deLalled sLudy of Lhe
mandlble, consldered lL a blL older, ln Lhe Mlndel-8lss (~4S0-290 ka),
followlng Clrard (1973) sLudy (clt lo: 8llly & vallols 1977). More recenLly,
1avoso et ol (1990) consldered Lhe lndlvldual even younger Lhan kurLen
(1962), around Lhe 8lss lll (whlch would make Coupe Corge lndlvlduals -
see followlng paragraph- and La nlche conLemporaneous) or even ln Lhe
lasL lnLerglaclal (Lemlen). Powever, Lhe mosL recenL llLeraLure lncludes
MonLmaurln mandlble MM-1 aL around 400 ko (Mounler et ol 2009,
uennell et ol 2010). AssoclaLed fauna suggesLs lnLersLadlal condlLlons
(SchwarLz & 1aLLersall 2002: 281), and pollen remalns analyses showed
wooden envlronmenLs wlLh oak and hazelnuL Lrees along wlLh shrubs
(8enaulL-Mlskovsky & Clrard 1998). Some researchers conslder Lhls
lndlvldual Lo be Lhe flrsL represenLaLlve of Lhe neanderLals (1aLLersall &
SchwarLz 2000: 176).

liqure 41. 1eetb ftom Mootmootlo-lo Nlcbe (MM-1) o) kM
1-J
ooJ b) lM
1-J
.
1he oLher MonLmaurln slLe wlLh human remalns ls Coupe-Corge. A
maxlllary fragmenL of an adulL female (speclmen MM-4, 8llly 198S)
conLalnlng boLh upper rlghL premolars, (llqote 12o, tef. CC683 n.14188,

B. Pinilla

Lhe canlne n.10314 was descrlbed Lo flL perfecLly wlLh Lhls serles) was
recovered. Speclmen MM-2 comprlses Lhree lsolaLed LeeLh: LC
1
(CC2l3),
L
3
(C883), and 8M
3
(llqote 12b, tef. CC2u3 n.2671)
S1
. 1he chronology of
MonLmaurln-Coupe-Corge ls dublous. SLraLlgraphy of MM-4 suggesLs a
daLe around 8lss l (Meroc 1963), Lhough new daLes lndlcaLed 8lss lll (8llly
198S). SLraLlgraphy of MM-2, collecLed below 8ed 3, ls poorly known.
however, MM-2 LeeLh are LhoughL Lo come from lower levels (Cakley et ol
1971: 147). lor analyLlcal purposes, boLh lndlvlduals would be placed aL
Lhe same chronology and envlronmenL alLhough cauLlon concernlng Lhls
assoclaLlon should be kepL. 1he assoclaLed Lechnology lncluded fllnL and
quarLzlLe flakes (Meroc 1963).

liqure 42. 1eetb ftom Mootmootlo-coope-Cotqe. o) MM-1 kl
J-1
tef. cC68J o.11188,
b) MM-2 kM
J
tef. cC2uJ o.2671.
S.2.6. ontnewydd (Great 8r|ta|n)
onLnewydd cave ls locaLed ln wesLern Lngland. 1he slLe has ylelded
numerous LeeLh, mosLly lsolaLed, comlng malnly from levels v-vl ln Lhe
Lower 8reccla (WhlLe et ol 2006, WhlLe & eLLlLL 2011). 1L and u-serles
daLlng lndlcaLe an age around 220 ko (Aldhouse-Creen 199S), flLLlng well
wlLh faunal correlaLlon lnLo Lhe ClS 7 (Creen & Walker 1991:31, Schreve
1997, WhlLe et ol 2006, SLrlnger & Camble 2010: 102). 1echnology
assoclaLed corresponds Lo handaxes and Levallols flakes (Creen 1984,
Aldhouse-Creen 199S) made from local raw volcanlc maLerlal. SLrlnger
made Lhe anaLomlcal descrlpLlon of Lhe LeeLh (llqote 1J) from
onLnewydd speclmens (ln: Creen 1984: 1S9-170). Speclmen n-2 has
been re-daLed by Lermolumlnlscence ln 7.4 ko (Aldhouse-Creen et ol

S1
A Lhlrd lndlvldual (MM-3) was recovered from Coupe Corge slLe. lL ls a 4-S years old mandlble
(symphysls fragmenL) assoclaLed Lo Mlcopoloo Lechnology of Wurm l (Meroc 1963).

III. Material

1996). Cne of Lhe mosL slgnlflcanL speclmens ls n-4, a maxlllary fragmenL
wlLh a declduous Lm
2
and a permanenL LM
1
(llqote 1Jo) of an 8 years old
lndlvldual. Speclmens n-6, aged 8-12 years old, n-17 and n-21
(unerupLed LeeLh) would also be [uvenlles.

liqure 4l. MlJJle llelstoceoe teetb ftom lootoewyJJ. o) lN-1, km
2
-M
1
, b) lN-11, lM
1
,
c) lN-12, lM
1
.
S.2.7. kabwe (8roken n|||, khodes|a)
kabwe (Zambla) ls Lhe only non-Luropean Mlddle lelsLocene slLe
lncluded ln Lhe analysls. 1he besL-known lndlvldual from Lhls slLe ls kabwe-
1 (8P-1, 8hodesla man), a compleLe cranlum. A broken maxllla (kabwe 2,
8P-2), a parleLal bone and some posLcranlal remalns (lncludlng one
humerus, one sacrum, Lwo llla, Lhree femora and Lwo Llblae) were also
found Lhe slLe, LogeLher wlLh arLlfacLs and fauna, buL Lhelr afflnlLles and
sLraLlgraphlc relaLlonshlps wlLh Lhe cranlum are unclear (8lghLmlre 1990:
222, uelson et ol 2000: 37S). 1he remalns have been daLed around 200 ko
by Lewln (200S: 197) and beLween 200-12S ko by Penke (2007: 2S).
AlLhough noL clearly assoclaLed wlLh Lhe bones, Lhe llLhlc maLerlals found
aL Lhe slLe were aLLrlbuLed Lo Lhe MSA Lechnology (Acheulean horlzon).
8P-1 conslsLs of an adulL male skull wlLh LeeLh showlng numerous carlous
leslons (Clark et ol 1947, llqote 11), 8P-2 conslsLs of an adulL female
maxllla (SchwarLz & 1aLLersall, 2002: 109, 111). Popwood (1928) analyses
of Lhe faunal record lndlcaLed LhaL mosL specles are presenL nowadays ln
sub-Saharan Afrlca, whlch may be lndlcaLlve of a Lroplcal or subLroplcal
envlronmenL (clt. lo. Cooke 2004: 97). uech et ol (1980) sLudled Lhe
buccal mlcrowear of kabwe, only flndlng well-preserved enamel surfaces
ln Lhe 8M
1
. 8esulLs lndlcaLed a comparable paLLern Lo LhaL of PorLus

B. Pinilla

LeeLh, wlLh a dleL relylng mosLly on planL foods. Lalueza et ol (1996) and
erez-erez et ol (2003) lncluded 8P1 ln Lhelr analyses flndlng a hlghly
abraslve dleL far from Luropean speclmens' mlcrowear paLLern. ln Lhls
hu, 8P1 and 8P2 were analyzed, for analyLlcal purposes, alLhough
assoclaLlon ls unclear boLh lndlvlduals are consldered from Lhe same
chronology.

liqure 44. MlJJle llelstoceoe teetb ftom kobwe (kboJeslo), 8n-1. o) kM
1-2
, b) lM
2-J
,
8n-2. c) kM
2-J
.
S.3. M|dd|e a|eo||th|c Ind|v|dua|s
1he denLal samples lncluded ln Lhe mlcrowear analysls come from
Luropean and near LasL archaeologlcal slLes (llqote 15). All Lhe analyzed
speclmens span Lhe lsoLoplc perlods ClS 3, 4 and S. Puman remalns
lnclude Lhe so-called early neanderLals and classlc neanderLals (uean et ol
1998). 1he samples were grouped lnLo flve geographlc areas: 1) cenLral
Lurope (lncludlng Moravla, Pungary and 8elglum), 2) wesLern Lurope
(lncludlng wesLern and souLh lrance, and norLhern lberla -Sldrn-), 3)
wesLern MedlLerranean (lncludlng lberlan slLes), 4) cenLral MedlLerranean
(lncludlng Lhe lLallan slLes and CroaLla), and S) easLern MedlLerranean
(lncludlng lsrael and Syrla).

III. Material


liqure 45. otopeoo MlJJle loleolltblc motetlol ooolyzeJ lo tbls tbesls.
S.3.1. Centra| Lurope
o. 5ubo/yuk
Pungary ls noL parLlcularly rlch ln Mlddle aleollLhlc slLes. 1he
CarpanLhlan basln was occupled ln waves occurrlng malnly durlng warm
perlods. Subalyuk cave, also known as Mussollnl cave, was excavaLed ln
1932 (8arLucz et ol 1940). 1he cave conLalned 14 layers (earller
descrlpLlons consldered 18 levels), belng layers 3 and 11 rlch ln La Culna
mousLerlan (Svoboda 200S). Subalyuk 1, an old female (!ellnek 1969), was
LhoughL Lo come from layer 11 (Svoboda 200S). Age-aL-deaLh was flrsL
supposed Lo be 30-40 years old (Szab 193S: 204), buL 1llller (1996) have
suggesLed a younger age, around 2S-3S years old. launal records
suggesLed an Larly Claclal or maybe LaLe lnLerglaclal chronology.
lollowlng Svoboda et ol (1996: 47-48) and Svoboda (200S) l wlll conslder
Subalyuk remalns Lo be parL of Lhe flrsL Wurm sLages on kll, on Lhe Larly
Claclal erlod aL Lhe ClS 4 1ranslLlonal hase (van Andel et ol 2003: 33)
~64-70 ko, desplLe dlfferenL auLhors have conslder lL Lo be, elLher
somewhaL older, aL Lhe LasL lnLerglaclal (!ellnek et ol 1969), or even
younger, aL Lhe Lower Wurm SLadlal (SmlLh 1982, Slmn 2003: 83). 8oLh

B. Pinilla

macro (MoLLl 1938 clt. lo: 8arLucz et ol 1940: 229-340) and mlcrofauna
(SchwarLz & 1aLLersall 2002: 32S) analyses lndlcaLed cold-arld
envlronmenL. Powever, Svovoda et ol (1996: 22-24) consldered LhaL
cllmaLe, alLhough lndlcaLlve of deLerloraLlon, was noL as cold as laLer
perlods, wlLh landscape reconsLrucLlon LhaL could flL well wlLh conlferous
foresLs (Svovoda et ol 1996: 79).
b. Ochot
Cchoz (also known as Svedove SLolu) ls a cave ln Moravla LhaL ylelded
ln 190S a neanderLal mandlble fragmenL (llqote 16). Powever, Lhe
mandlble, wlLh almosL all LeeLh preserved (from LM
3
Lo 8M
2
) was noL
found ln conLexL. osLerlor revlslons agreed wlLh lLs mousLerlan
provenance (SmlLh 1982, Svoboda 200S), wlLhln level lv-11 (kllma 1962:
33). 1he mandlble was ascrlbed Lo a male (lrayer et ol 2006: 18S-272), ~2S
years old (Wllllams 2006). ollen descrlpLlons by Cpravll (1976) lncluded
malnly lloos specles, some of Lhem declduous and oLher reslsLanL Lo cold
envlronmenLs. launal remalns analysls also agrees LhaL Lhe lndlvldual
comes from a cold, even lf noL exLreme, envlronmenL (kllma et ol 1962:
224, Svoboda et ol 1996: 22, 79, 88). AlLhough, !ellnek et ol (1969) placed
Lhe fossll ln Lhe CLLwelg Wl/ll LaLe lnLerglaclal evenL (8lss/Wurm),
Svoboda et ol (1996: 88, accordlng Lo comparlsons wlLh Slpka), conslder lL
Lo belong Lo Lhe lenlglaclal (ClS 4) probably ln Lhe warm phase aL Lhe
beglnnlng of Lhe early Wurm SLadlal (well on LWSl or ln Lhe AmersfoorL
lnLersLadlal).

liqure 4. MlJJle llelstoceoe speclmeo A-17-089 ftom Ocboz.

III. Material

c. ku/no
1he occupaLlon of kulna cave ls documenLed from Lhe 8lss glaclaLlons
Lo Lhe Polocene. ln Lhls sLudy a fragmenLed maxllla comlng from level 7a
(ku-1) ls lncluded. 1hls rlghL maxlllary fragmenL (llqote 17), wlLh 8C
1
-M
1
,
was found lo slto and Lhe archaeologlcal level was daLed Lo S0S ko (8lnk
et ol 1996). AlLhough Lhe flrsL descrlpLlons by !ellnek (1966) lndlcaLed an
age of 14-1S years old, lrayer et ol (2006) consldered LhaL Lhe maxllla
belonged Lo an adulL male desplLe occlusal wear ls almosL absenL.

liqure 47. MlJJle llelstoceoe speclmeo ftom koloo 1 (kc
1
-M
1
).
Layer 7a, where Lhe human maxllla was found, belongs Lo Lhe kulna
lnLersLadlal (8rrup phase, accordlng Lo Svoboda et ol 1996: 21S, aL Lhe
sLable warm phase accordlng Lo van Andel et ol 2003: 33, Musll 2003:
171), ln whlch woodlands exLended and molsL lncreased. Charcoal
remalns, also polnL Lo a conlferous foresL envlronmenL (Sroubrek et ol
2001) and flora and pollen analyses by Cpravll (1988) lndlcaLed warm
cllmaLe, slmllar Lo presenL day. LlLhlc remalns have been ascrlbed Lo
mousLerlan of mlccoqulan LradlLlon (8oeda 199S).
d. 1rou chobeur
1he slLe of 1rou Caheur, ln Schmerllng cave, has ylelded some
neanderLal remalns. 1he chronologlcal poslLlon of Lhe fossll remalns was
dublous unLll recenLly. 1he Lngls 1 speclmen come from a neollLhlc burlal
(noL lncluded ln Lhls analysls), whlle Lngls 2, an lnfanL lndlvldual (llqote

B. Pinilla

18), daLe Lo Lhe LranslLlon from Lhe Mlddle Lo Lhe upper aleollLhlc,
beLween 26,820340 8l (1oussalnL & lrson 2006) and 30,460210 8l
(8ocherens et ol 2001).

liqure 48. MlJJle llelstoceoe speclmeo oqls ll ftom 1toe cbobeot. ltom left to tlqbt.
kc
1
, kl
1
, ll
2
c
1
(oppet tow), kM
1
, km
2
, km
1
(ceottol tow), kM
1
, km
2
, km
1
(bottom tow).
Lngls 2 age-aL-deaLh has been sub[ecL Lo debaLe Loo: lralpon (1936)
lnlLlally consldered lL Lo be 7 years whlle recenL analyses wenL for younger
ages, belng S-6 (1llller 1983), 4-6 (1oussalnL & lrson 2006) or 3.S years
old (SLrlnger et ol 1990, Sklnner 1996). launal remalns (lralpon 1936,
8ocherens et ol 2001) suggesLed a mlld cllmaLe LhaL could flL well wlLh Lhe
ldea of crypLlc" refugees ln cenLral Lurope (SLewarL & LlsLer 2001). 1he
sLable lsoLopes analyses of Lngls 2 (8ocherens et ol 2001) suggesLed
weanlng lnfluence on
1S
n slgnaLure, slnce lLs Lrophlc poslLlon was hlgher
Lhan expecLed.
S.3.2. Western Lurope
o. Lo uino
La Culna rock-shelLer ls known slnce 1872. 1he only human remaln
lncluded ln Lhls sLudy ls La Culna S (llqote 19), found ln 1911 by MarLln, ln
level 8-3 ln Lhe stotloo omoot (L/C, followlng uebenaLh 197S). lL has been
descrlbed as an adulL, noL older Lhan 30 years old, female (MarLln 1923,
Pelm 1976, 1rlnkaus 1980, verna 2006). Cld radlocarbon daLes offered a
chronology beLween 31,100400 and 34,100700 8l (vogel & WaLerbolk

III. Material

1967), alLhough recenL analyses conslder ClS 4 perlod, ~6S ko more
rellable (see dlscusslon ln: Mellars 1996, uelson et ol 2000: 76S).
Accordlng Lo Mellars (1996), Lhe paleoreconsLrucLlon derlved from Combe
Crenal sequences would place LC-S ln a cold and dry envlronmenL
(macrofauna and pollen daLa), slmllar Lo 8enaulL-Mlskovsky (1998)
descrlpLlon of sLepplc vegeLaLlon, buL wlLh a sLeady lncrease of arboreal
molsL dependenL pollens along level 3, hlghllghLlng Lhe exlsLence of
paLches of conlferous and even declduous Lrees.

liqure 49. MlJJle llelstoceoe speclmeo lo Ooloo n5 kl
J
-M
J
.
b. Montqoudier
MonLgaudler cave conslsLs on several rock shelLers. ln 1974, uuporL
found a parLlal mandlble aL Lhe CtooJ lotcbe layer 3 (MC-S). 1he llLhlc
descrlpLlon by uuporL (1974) suggesLed pre-mousLerlan" Lechnology,
wlLhouL a more preclse Lypologlcal descrlpLlon. Chronology has noL been
properly deLermlned because of Lhe geologlcal complexlLy of Lhe cave and
layers. MosL of Lhe sLudles place Lhe human remalns aL Lhe beglnnlng of
Lhe Wurm-8lss lll lnLerval, ~130 ko (Mann & vandermeersch 1997), aL ClS
Se, a warm and molsL phase whlch ls ln agreemenL wlLh Lhe absence of
cold-adapLed macro-faunal specles (uuporL 1974).
c. Lo koche--Pierrot {5oint csoire)
1hls slLe ylelded ln 1979 a young neanderLal man (Levque &
vandermeersch 1980, Zolllkofer et ol 2002) of around 36 years old
(Wolpoff 1999: 689), known as SalnL Cesalre 1 (llqote 50) and Lhree
addlLlonal lsolaLed LeeLh: SalnL Cesalre 2 (LM
2
, L
3
) and SalnL Cesalre 3
(8C
1
).

B. Pinilla


liqure 50. MlJJle llelstoceoe speclmeo 5olot csolte 1 ftom lo kocbe--llettot.
mooJlble (kl
2
-lM
J
).
SLraLlgraphy was uncerLaln for some Llme (8ordes 1981), buL Morln
et ol (200S) reconsLrucLed Lhe sequence conflrmlng Lhe assoclaLlon of
level L
[op sup
, wlLh chaLelperronlan lndusLrles along wlLh Lhe human remaln
(see cboptet 2.J.2.c). Chronology, performed by Lermolumlnlscence (1L),
conflrmed Lhe recenL age of Lhe sample, 36.S2.7 ko (Mercler et ol 1991),
alLhough lL mlghL be sllghLly older (Zllho p. com). 1he presence of macro-
faunal remalns (mammoLhs, relndeer, arLlc fox and wooly rhlnoceros) and
mlcrofauna's daLa lndlcaLlve of open and arcLlc envlronmenLs, led some
researchers Lo polnL Lowards an envlronmenLal descrlpLlon of cold and dry
cllmaLe (MarqueL 1988: 109, uelson et ol 2000: 363). ollen remalns
(Leroyer & Lerol-Courhan 1993: S9-70) also lndlcaLed cold cllmaLlc
condlLlons, wlLh 8etolo (blrch) foresLs. Cn Lhe oLher hand, Mellars (1996)
consldered Lhe area a refugee, acLually, Lhe presence of deer and blson
would be assoclaLed Lo mlld condlLlons, whlch ls ln agreemenL wlLh faunal
remalns, lncludlng boLh cold-adapLed specles LogeLher wlLh mlldly
lnhablLanLs (bovld, red fox, eLc., Lavaud-Clrard 1987, 8acker 1994).
Zooarchaeologlcal resulLs performed by larlzy (1990: 324) lndlcaLed LhaL
Lhere was no change from Lhe Mlddle aleollLhlc (mousLerlan) ln Lhe
explolLed resources, Lherefore, lf Lhere was a change by acculLuraLlon or
by Lhe envlronmenLal sLress, lL was noL represenLed ln Lhe dleL. uleLary
reconsLrucLlons uslng Sr/Ca and 8a/Ca raLlos (8alLer et ol 2002) and
carbon and nlLrogen lsoLopes (8ocherens et ol 200S) lndlcaLed a hlghly
dependence on meaL (malnly herblvores). 1hls asseveraLlon has been
quesLloned by 8alLer & Slmon (2006) conslderlng LhaL flsh was also
lmporLanL ln SL. Cesalre dleLary hablLs. 1he lndlvldual was lncluded ln
buccal mlcrowear analyses performed by Lalueza et ol (1996), erez-erez
et ol (2003) and lnllla et ol (2008). ln none of Lhem speclal lnLeresL was
pald Lo Lhe lndlvldual poslLlon as lL falled wlLhln mlddle aleollLhlc ClS 3

III. Material

range of varlaLlon (99 probablllLy ln LuA =0.36, lnllla et ol 2008). 1he
closer modern hunLer-gaLherers were mlxed dleL groups from arld
envlronmenLs (probablllLy S6.38, Lalueza et ol 1996). 8esulLs from Ll-
ZaaLarl (2007) and Ll-ZaaLarl et ol (2011) uslng mlcroLopography showed
no dlfferences beLween SL. Cesalre and Lhe Mlddle aleollLhlc dleL, and
Lhe paLLern of Lhe chaLelperronlan lndlvldual was closer Lo conlferous
foresL Lhan Lo sLeppe landscape lnhablLanLs (Ll-ZaaLarl 2007: 1S8).
d. Le Moustier
near Les Lyzles, ln Lhe vezere valley, Le MousLler rock-shelLer ylelded
an lndlvldual LhaL klaaLsch & Pauser (1909) descrlbed as nomo
moostetleosls. 1he lndlvldual (llqote 51) was losL durlng Lhe ll World War
and redlscovered ln 1966. lrayer et ol (2006) consldered lL Lo be 13 years
old whlle ullrlch (200S) wenL for a 1S years old male. Lavllle et ol (1980:
201-211) descrlbed cllmaLe as cold and dry domlnaLed by sLepplc
landscape. 1echnology assoclaLed was descrlbed as Lyplcal mousLerlan
(Lavllle et ol 1980).

liqure 51. MlJJle loleolltblc mooJlble ftom le Moostlet.
e. Mo/ornoud
ln souLheasLern lrance, aL Arlege, Malarnaud cave ylelded ln 1888 a
human mandlble (llqote 52) whlch ls LhoughL Lo be from a 12-14 years old
(1llller et ol 1998) female (Wolpoff 1999: 660). Malarnaud ls Lhe only case
of hypodonLla ln Lhe Luropean Mlddle aleollLhlc (1llller et ol 1998).

B. Pinilla


liqure 52. MlJJle loleolltblc speclmeo ftom MolotoooJ (kM
1
).
no clear daLes are avallable for Lhls speclmen. 1llller et ol (1998)
consldered a probable daLe ~80-S0 ko. Powever, Wolpoff (1999: 660)
placed Lhe lndlvldual aL Lhe 8lss/Wurm boundary, whlch flLs wlLh Lhe
faunal assoclaLlon (Pelm & CramaL 199S) aL slmllar ages Lhan
SaccopasLore, around ClS Se
S2
. no lndusLry reporLed.
f. / 5idrn
Ll Sldrn cave, ln AsLurlas (norLh Spaln), has provlded more Lhan
1700 skeleLal remalns (8osas et ol 2006). ollen sequences have shown
LhaL Ll Sldrn had landscapes slmllar Lo souLhwesLern lrench slLes, whlch
[usLlfles lLs lncluslon ln Lhe WesLern Luropean area (Conzlez-Samperlz et
ol 2010). uaLlng of Lhe slLe has been conslsLenLly esLabllshed around 39-4S
ko (de 1orres et ol 2010).
1he human remalns analyzed lncluded mandlble 1 (Su8-007, llqote
5J, Su8-008) and 2 (Su8-00S, Su8-006) and some lsolaLed permanenL
LeeLh (Su8-012, Su8-013, Su8-01S). 8oLh mandlbles have been aLLrlbuLed
Lo males wlLh slmllar wear sLages (4, 8osas & Agulrre 1999). AssoclaLed
fauna lndlcaLed a mlld and foresLed envlronmenL (Lalueza-lox et ol 200S,
d'Lrrlco & Snchez Conl 2003, CenLy et ol 200S), wlLh a LemperaLe cllmaLe
around 44-40 ko (excepL for a cold peak aL ~43.7 ko). Ll-ZaaLarl consldered
Ll Sldrn as havlng a conlferous-declduous foresL (2007: 69). AlLhough Lhe

S2
1he lnLerval for Lhe lndlvldual chronology ls Lherefore beLween ClS S and ClS 3. WlLhln Lhls Llme span,
Lhe mosL safely would be Lo place Lhe mandlble ln Lhe ClS 4 (~71-S7 ka), however, Lhere ls no mammal
remalns assoclaLed wlLh cold LemperaLures (Crlggo 1991, Pelm & CramaL 199S). lor analyLlcal purposes,
Malarnaud wlll be consldered from ClS 4 aL a mlddle cllmaLe (whlch corresponds Lo Lhe flrsL half of Lhe
perlod).

III. Material

besL-represenLed Lree was Lhe plne (8oucoux et ol 200S), sLepplc pollen
was also presenL, varylng beLween 20-30 (d'Lrrlco & Snchez Conl 2003).

liqure 5l. MlJJle loleolltblc speclmeo ftom l 5lJto (5uk-007, ll
2
, c
1
, ll
J
-M
J
).
S.3.3. Western Med|terranean
1he lberlan enlnsula mlghL be consldered a geographlc
homogeneous enLlLy wlLhln Lurope, buL dlsLlncL envlronmenLal
dlfferences can be hlghllghLed. Slnce Lhe maln focus was Lhe cllmaLlc
varlablllLy of Lhe Luropean populaLlons, Lhe orLuguese slLes, desplLe Lhelr
ALlanLlc lnfluence, have been descrlbed as MedlLerranean Lermophllus",
slmllar Lo slLes on easLern coasLal lberla (Conzlez-Samperlz et ol 2010),
and Lhey wlll be consldered along wlLh Lhe MedlLerranean slLes.
o. liqueiro 8rovo
llguelra 8rava (l8) ls a coasLal cave ln orLugal LhaL ylelded ln 1987 a
L
4
(llqote 51). 8adlocarbon daLes on mollusc shells and uranlum-1horlum
on a cervld LooLh from 8ed 2 placed Lhe human LooLh beLween 30,930,7
and 30,S610,7 ko becomlng around 37 ka afLer callbraLlon (AnLunes
1990/91, AnLunes & SanLlnho Cunha 1992, Zllho 1997: 36, Zllho 2006a).
1he morphology of Lhe LooLh ls clearly wlLhln Lhe neanderLals range of
varlaLlon (AnLunes et ol 2000). CllmaLe has noL been properly descrlbed
buL aL Lhe norLhern Area Longa (Cmez-Crellana et ol 2007), and ln slLes
surroundlng llguelra 8rava (Conzlez-Samperlz et ol 2010), pollen
sequences have lndlcaLed LhaL, aL around 37 ko, Lermophllus specles were
domlnanL, wlLh an lncreased presence of 8etolo (blrches). Cold-adapLed
macrofaunal remalns seem Lo have dlsappeared from Lhe lberlan record
beLween 31-26 ko (lvarez-Lao & Carcla 2011), and especlally so ln Lhe

B. Pinilla

orLuguese LxLremadura, where cllmaLlc condlLlons would have been
LemperaLe, alLhough colder Lhan Loday (Zllho 2000: 338). Cverall cllmaLlc
condlLlons would have varled beLween Lhermo- and meso-medlLerranean
areas (Conzlez-Samperlz et ol 2010), wlLh open landscapes buL no
lndlcaLlon of cold-adapLed fauna (Zllho 2000). uleLary analyses, from
zooarchaeologlcal evldence, have suggesLed a slgnlflcanL explolLaLlon of
marlne mammals (AnLunes 2000).

liqure 54. MlJJle loleolltblc speclmeo ftom llqoelto 8tovo (ll
1
).
b. 6ibro/tor
ln Lhe xlx
Lh
cenLury, Lwo human skulls were found aL ClbralLar: C8-1
(lorbes' Cuarry, llqote 55o) and C8-2 (uevll's 1ower, llqote 55b and 55c).
C8-1 was roughly daLed Lo 4S-70 ko (Cakley 1964). ConLexL of Lhe
dlscovery ls largely unknown for C8-1. lor C8-2, an upper mousLerlan"
conLexL was aLLrlbuLed (Carrod et ol 1928) and a S0 ko daLe was assumed
(Level 4, Carrod et ol 1928) by assoclaLlon wlLh level A3 from vanguard's
Cave (Cakley et ol 1971, SchwarLz & 1aLLersall 2002). lorbes Cuarry
lndlvldual ls LhoughL Lo be an adulL female cranlum lacklng Lhe mandlble
(Prdllcka 1930) and uevll's 1ower was classlfled as a male (Cakley et ol
1971) chlld. lLs age has been sub[ecL Lo an lnLense debaLe: 1llller (1982),
Sklnner & Sperber (1982) and Sklnner (1997a) proposed an age around S
years old, whlle uean et ol (1986), SLrlnger & uean (1997) and once de
Leon & Zolllkofer (2001) consldered a younger age, around 3 years old.
launal remalns from uevll's 1ower were descrlbed by Carrod et ol
(1928: 92-109), lndlcaLlng Lhe absence of Lyplcal cold-adapLed fauna. 1he
LaLe lelsLocene sequence on souLhern lberla showed a greaL blodlverslLy
wlLh mosalc landscapes. ClS 4-3 (Carrlon et ol 2008) aL Corham's Cave
(ClbralLar) was characLerlzed by successlve shlfLs from conlferous Lo

III. Material

MedlLerranean foresLs. 1he souLhern edge of lberla mlghL have acLed as a
refugee or ttee tesetvolt" (llnlayson & Carrlon 2007), as shown by Lhe
conLlnuous pollen sequences even ln Lhe LaLeglaclal perlod (Conzlez-
Samperlz et ol 2010). 1he buccal denLal mlcrowear paLLern of Lhe
neanderLal chlld from C8-2 was sLudled by Lalueza & erez-erez (1993).
1he lndlvldual showed a more abraslve dleL Lhan modern hunLer-
gaLherers, alLhough Lhe proporLlon of horlzonLal and verLlcal scraLches of
C8-2 was slmllar Lo Lhose of Lhe carnlvorous groups (Lsklmos and
luegulans).

liqure 55. MlJJle loleolltblc speclmeos C8-1, lotbes Oootty (left, ll
2
-l
1
, M
J
), ooJ C8-
2 uevlls 1owet b) km
1-2
ooJ c) kM
1
ftom Clbtoltot.
c. 2oforroyo
Zafarraya ls a rock-shelLer ln souLheasL Spaln. lL ls besL known
because of Lhe neanderLal mandlble, however, more human remalns,
mosLly lsolaLed LeeLh, boLh neanderLal and AMP, were recovered ln Lhe
excavaLlons. 1he besL descrlpLlon of Lhe slLe and lndlvlduals ls Lhe
Zafarraya monograph (8arroso & de Lumley 2006). ln Lhls dlsserLaLlon, S
lsolaLed LeeLh were analyzed: Z-12, Z-16, Z-20, Z-23 and Z-24. Cnly Z-16
and Z-20 are posLcanlne, Z-20 ls deflnlLlvely a decldual LooLh (8m
1
) wlLh no
occlusal wear. AlLhough Zafarraya mandlble was daLed beLween 33.4-27
ko (Publln et ol 199S), Lhe mousLerlan level provlded a uranlum
chronology of S3,3604SS6 ko (8arroso et ol 2006: 11S3), aL Lhe beglnnlng
of ClS 3. ollen remalns from Lrees (Conzlez-Samperlz et ol 2010)
lndlcaLed sLable cllmaLlc condlLlons, wlLh mlnor changes on Lhe vegeLaLlon
and fauna along Lhe lelsLocene, whlch suggesL a refugee ecosysLem wlLh
mosalc characLerlsLlcs (LebreLon et ol 2006), charcoal remalns analyzed by
verneL & 1erral (2006) showed a change from mousLerlan dry and cool
condlLlons Lo upper aleollLhlc warmer wlLh an lncrease of Lermophllus
specles (see: 8arroso et ol 2006: 1127-1166, d'Lrrlco & Snchez Conl 2003,
CenLy et ol 200S).

B. Pinilla

d. 5imo de /os Po/omos {cobeto 6ordo)
Slma de las alomas ls a karsLlc sysLem ln Murcla (easLern lberla)
from whlch a greaL amounL of fossll remalns have been recovered (llqote
56). 1he sample lncluded ln Lhls sLudy conslsLs of 2S speclmens (9
represenLed only by anLerlor LeeLh). S-1 ls Lhe oldesL lndlvldual, daLed Lo
~S0,000-60,000 cal 8l (Walker et ol 2008), whlle S-49, S-S9 and S-80
are among Lhe mosL recenL remalns ~40 ko (Walker et ol 2008) buL all of
Lhem fall wlLhln Lhe ClS-3 perlod.

liqure 5. MlJJle loleolltblc speclmeos 5l-1. o) kc
1
-M
J
, b) ll
J
-M
J
, ooJ 5l-1. c) lM
1-J
,
J) kc
1
-M
J
, ftom 5lmo Je los lolomos (cobezo CotJo).
1he S remalns were descrlbed by Walker et ol (2008) -subsequenL
papers have focused on speclflc anaLomlcal parLs-. 1echnology was slmply
descrlbed as Mlddle aleollLhlc". aleoenvlronmenLal reconsLrucLlons
from Lhe upper sedlmenL pollen showed LemperaLe condlLlons (Carrln et
ol 2003, Conzlez-Samperlz et ol 2010), probably assoclaLed wlLh ClS-9,
before Lhe Pelndrlch evenL 4 aL ~40 ko (Sepulchre et ol 2007). Powever,
Lhe varleLy of levels conLalnlng remalns, alLhough relaLlvely close Lo each
oLher, mlghL be assoclaLed Lo cllmaLlc varlaLlons from ~60 ko Lo ~34 ko
wlLhln ClS 3 (daLes from Walker et ol 2008, 2010).
e. covo lorod
Cova lorad ls a karsLlc sysLem ln AllcanLe, easLern lberla, roughly
daLed ln Lhe Mlddle aleollLhlc. Speclmen Cl-1 ls a parLlal maxllla wlLh Lwo
LeeLh, L
3
and LM
1
, from horlzon A, wlLh unclear sLraLlgraphlc unlLs. lL was

III. Material

ascrlbed Lo an adulL female (Sublr et ol 2003). Landscape reconsLrucLlons
ln Lhe lberlan LevanL polnLed Lo a conLlnuous presence of arboreal
specles, wlLh evergreen Lrees coexlsLlng wlLh sLeppe formaLlons and
conlferous woodlands (Conzlez-Samperlz et ol 2011), even durlng ClS 4.
f. 8onyo/es
An adulL female mandlble (de Lumley 1973) was found ln 1887 near
Lhe Lown of 8anyoles, norLh-easL Spaln. A monograph was complled by
MaroLo (1993). Chronology has been conLlnuously sub[ecL Lo debaLe, Crun
et ol (2006) seem Lo have seLLle de daLlng ln 66 ko based on LS8 daLlng.
1here ls no sLraLlgraphy or assoclaLed conLexL. Powever, accordlng Lo lLs
chronology, 8anyoles would correspond Lo ClS 4. uurlng Lhls Llme perlod,
ln norLheasLern lberla abouL 40-60 of Lhe pollen found corresponds Lo
Lrees, malnly plnes, wlLh Lhe conLlnuous presence of wooden Laxa (see ref.
ln: Conzlez-Samperlz et ol 2010).
Cne of Lhe mosL lmpresslve feaLures of Lhe lndlvldual ls Lhe lnLense
denLal occlusal wear LhaL has been relaLed Lo a hlghly abraslve dleL
(CorLada 1993). uech & uech (1993) sLudled Lhe mlcrowear slgnaLures
of 8anyoles' LeeLh conflrmlng Lhe hlghly abraslve dleL, whlch Lhey
consldered Lo be malnly based on drled flsh. Lalueza et ol (1993a,b) re-
examlned Lhe mlcrowear conflrmlng uech & uech (1993) resulLs on
abrasslvlLy, placlng Lhe speclmen close Lo 8ushmen, AusLrallan aborlglnes
and Andamanese populaLlons.
S.3.4. Centra| Med|terranean
o. 4rchi
Archl ls one of Lhe few open-alr Mlddle aleollLhlc slLes. A mandlbular
body, descrlbed by Mallegnl & 1rlnkaus (1997), was found when
consLrucLlng a road ln 1970 (Ascenzl & Segre 1971). 1he A-1 lndlvldual
would be around 3 years old, wlLh unerupLed permanenL molars, and no
occlusal wear on declduous molars. lL comes from unlL C3, asslgned Lo Lhe
early LasL Claclal, ~60 ko (Mallegnl & 1rlnkaus 1997) aL Lhe end of Lhe ClS
4 or Lhe beglnnlng of ClS 3. Mussl (2002) descrlbed paleoenvlronmenLal
conLexL of Lhe slLe as cold and sLepplc wlLh few Lrees, malnly blrch and
plnes, and pachyderms LhaL are lndlcaLlve of global cold LemperaLures,
Lhls plcLure would be conslsLenL wlLh a daLe Lo Lhe end of ClS 4, raLher
Lhan Lhe more LemperaLe cllmaLe of Lhe beglnnlng of ClS 3. no llLhlc
maLerlal ls clearly assoclaLed.

B. Pinilla

b. 6rotto 8reui/
1he archaeologlcal slLe of CroLLa 8reull ls known slnce 1930s. lL ls
locaLed aL Lhe Clrceo area, ln LaLlum (lLaly). Puman remalns were found
durlng Lhe 80s. SLraLlgraphy ls complex and cave collapses have somewhaL
dlsLurbed lL. Powever, Lhe compleLe framework has been well dellmlLed
by Lhe boLLom layer ln secLlon 4 (posL neoLyrrhenlan ~60 ko) and LS8
daLlng on Lhe upper archaeologlcal deposlLs whlch lndlcaLed ~36,62,7 ko
(Schwarz et ol 1991 clt. lo: Manzl & assarello 199S). C8r-2 and C8r-3 are
Lhe only lsolaLed human denLal remalns found aL Lhe slLe. 1he probable
chronology of C8r-2 (and also C8r-3) would be 4S-3S ko, aL Lhe laLe ClS 3
Wurm ll (Manzl & assarello 199S). Accordlng Lo 8leLLl (1997: 13S) C8r-2
probably belonged Lo layer 4-6 whlle C8r-3 was dlscovered ln layer 11.
C8r-2 ls a permanenL molar wlLh hlgh occlusal wear and C8r-3 ls a Lhlrd
molar wlLh unfused rooLs, whlch suggesLs an age of around 13-14 years
old (Manzl & assarello 199S). AssoclaLed Lechnology ls descrlbed as
ponLlnlan (8leLLl et ol 1991), a local mousLerlan varlanL. Zooarchaeologlcal
analyses showed no small game (SLlner et ol 2000), belng Lhe lndlvldual's
dleL based malnly on ungulaLes, as well as LorLolses, lagomorphs and
shellflsh. aleocllmaLlc evldences from mlcro and macro mammals polnLs
Lo a LemperaLe phase wlLhln ClS 3 (koLsakls 1991, MonLulre & Marcollnl
2002).
c. 6rotto 6uottori
1he small cave of CroLLa CuaLLarl, also aL Clrceo ls well known
because of Lhe Clrceo 1 cranlum found ln 1939, and CuaLLarl 2 (C1-2),
found Lhe same year (Mallegnl 1991, 199S). C1-1 conslsLs of a mandlble
wlLh a Lhlrd lo slto molar LhaL could belong Lo Clrceo 1 lndlvldual. lL was
descrlbed as a male around 3S-40 years old (Sergl 19S4, Mallegnl 1991). ln
19S0 a mandlble fragmenL wlLh mosL of Lhe LeeLh preserved was found on
Lhe brecclas ouL of Lhe cave: CuaLLarl 3 (C1-3) (Sergl & Ascenzl 19S6). 1he
lndlvldual ls consldered a male around 2S years old (Mallegnl 1991).
Accordlng Lo Crun & SLrlnger (1991a,b) mosL probable daLes for CuaLLarl 1
and 2 would be around S0 ko (ClS 3), whlle CuaLLarl 3 would be older,
beLween 60-74 ko (ClS 4). aleonvlronmenLal reconsLrucLlons from
macrofauna lndlcaLed a cold perlod LhaL could be relaLed Lo Lhe Wurm ll
(see: Mussl 2002 for dlscusslon). 1echnology ls malnly ponLlan, wlLh few
levallols and some reLouches slmllar Lo La Culna varlanL (Mussl 2002).

III. Material

d. 5occopostore
SaccopasLore ls an open-alr slLe ln Lhe suburbs of 8ome. ln 1929
Clovannlnl found Lhe flrsL human remalns: SaccopasLore 1 (S-1). A female
~30 years old (Sergl 1948), and ln 193S 8lanc and 8reull found Lhe second
lndlvldual, SaccopasLore 2 (S-2), an adulL male (Sergl 1948). SLraLlgraphy ls
poorly documenLed. lnverLebraLes from level 3b were conslsLenL wlLh an
lnLense cold perlod and a probable age of 80 ko was proposed. Powever,
lndlvlduals do noL belong Lo Lhls level: S-1 would belong Lo level 2a and S-2
Lo level 3a surroundlng level 3b. Moreover, 8lanc and Sergl emphaslzed
slnce Lhe beglnnlng Lhe posslble secondary deposlLlon of Lhose remalns.
8lanc (19S7) suggesLed a 8lss-Wurm chronology based on Lyplcal
lnLerglaclal mammallan fauna ~120-130 ko, ln Lhe Lemlen ClS-Se
(Condeml 1992, 8runer & Manzl 2008). allnology also polnLed Lo a warm
envlronmenL wlLh oak and plne foresLs (Mussl 2002). Powever, Condeml
(1992) was cauLlous wlLh Lhe cllmaLlc reconsLrucLlons and suggesLed a noL
so warm envlronmenL, as susLalned Manzl et ol (2001), who consldered
sLage ClS-Sc more probable. 1echnology was descrlbed by 8lanc (1939 clt.
lo: 19S7) as ponLlan, dlrecLly assoclaLed wlLh S-2.
e. vindijo
vlndl[a cave, ln CroaLla, has ylelded numerous neanderLal fosslls. ln
Lhls analysls only permanenL posLcanlne LeeLh were consldered, so S
lndlvlduals were lncluded (llqote 57): vl-206 (old # vl-11.39, llqote 57o),
vl-231 (old # vl-11.4S and vl-76-231-C3A, llqote 57b), vl-226 (old # vl-
11.40a, llqote 57c), vl-2S9 (old # vl-11.46, llqote 57J) and vl-229 (old #
vl-12.1, referred as vl-299 by Malez et ol 1984 on Lhe flrsL descrlpLlon,
llqote 57e).
Wolpoff et ol (1981) exLenslvely descrlbed Lhe neanderLal remalns.
vl-206 ls a female around 1S years old, vl-231 ls a male beLween 23-26
years old, vl-226 ls a 19 years old female, vl-2S9 and vl-229, are noL sexed
and Lhe age ls descrlbed slmply as adulL. LxcepL vl-229 (old # vl-299), noL
clearly assoclaLed wlLh sLraLlgraphy, all oLher lndlvlduals come from layer
C3, around 42 ko (SmlLh et ol 198S, krlngs et ol 2000, Wlld et ol 2001),
assoclaLed wlLh Lhe Lower Wurm SLadlal (valoch 1968) afLer Lhe 47-4S ko
cold evenL (Musll 2003: 170) on Lhe 1ranslLlonal hase (van Andel et ol
2003: 33). LlLhlc assemblages have been descrlbed as laLe mousLerlan
(karavanlc 199S). AlLhough layer C3, where human remalns come from,
was flrsL descrlbed as havlng a cold and dry cllmaLe (Malez et ol 1984, clt.
lo: Mlracle et ol 2010), recenL re-evaluaLlons of Lhe slLe consldered Lhe

B. Pinilla

envlronmenL was sLable and mlldly, wlLh warm-adapLed flora (CenLy et ol
200S) and LemperaLe-adapLed fauna (Musll 2003: 173, Mlracle et ol 2010,
lrayer et ol 2010).

liqure 57. MlJJle loleolltblc speclmeos ftom vloJljo. o) vl-206 (kM
1-J
), b) vl-2J1 (lM
1-
J
), c) vl-226 (lM
1
), J) vl-259 (lM
2
), e) vl-229 (kM
2
).
S.3.S. Lastern Med|terranean
o. uederiyeh
LxcavaLlons aL uederlyeh Cave, or uydarlyah, norLhern Syrla, sLarLed
ln Lhe laLe 80s and slnce Lhen, a long Mlddle aleollLhlc sequence has been
ldenLlfled. 1wo lnfanL skeleLons were recovered from layers 11 and 3
(Akazawa et ol 199S, Akazawa & Muhesen 2003). 1echnology, desplLe noL
fully descrlbed (Shea 2003a), was undubLly Mlddle aleollLhlc, slmllar Lo
1abun 8-Lype" mousLerlan lndusLry (Akazawa et ol 199S, Akazawa et ol
1999, uodo et ol 2002: 323). uederlyeh 1 (u-1) ls LhoughL Lo be beLween 2
(uodo et ol 2003) and 1.7 (Sasakl et ol 2003) years old, and a slmllar age
was asslgned Lo uederlyeh 2 (u-2). Layer 3 mlghL have formed around 48-
S4 ko (Akazawa 2003), chronology on layer 11 has noL been publlshed yeL.
ln 2003, Crlggo (clt. lo: Akazawa 2003 webslLe) reporLed faunal remalns
from Lhe slLe: ln Lhe lower levels, assoclaLed wlLh u-1, Lhe mosL abundanL
specles are Ovls and copto, whlle level 3 also lncluded cetvos, uomo and
8os. 1hls dlverslLy polnLs Lo a warmer and more humld phase for u-2.
b. Mont corme/: 1obun ond 5kh/
1he remalns of Lwo caves ln MonL Carmel, lsrael, are analyzed: Skhl,
whose human remalns are LhoughL Lo belong Lo modern humans, and
1abun, assoclaLed Lo neanderLals.

III. Material

1he remalns from 1abun were dlscovered beLween 1929 and 1934,
provldlng Lhe flrsL large record of Mlddle aleollLhlc humans. Moreover,
1abun ylelded a compleLe sLraLlgraphy slnce Lhe Larly aleollLhlc, wlLh a
Lechnologlcal successlon named afLer Lhe slLe. AlLhough lL ls a key Mlddle
aleollLhlc slLe, chronology has been wldely debaLed and ls sLlll sub[ecL Lo
quesLlon malnly because of Lhe dlscrepancles beLween daLlng meLhods
buL also concernlng Lhe exacL poslLlon of 1abun 1 (llqote 58) ln layer 8/C.

liqure 58. MlJJle loleolltblc mooJlble of 1oboo 1 ftom Moot cotmel.
1he skeleLon was deflnlLlvely found aL layer C buL Carrod (who
dlrecLed Lhe excavaLlons) expressed her doubLs, and LhoughL lL mlghL be
lnLruslve from layer 8 (8ar ?osef & Callander 1999). LaLer, when !ellnek
was dlrecLlng Lhe excavaLlons, he even proposed LhaL Lhe skeleLon mlghL
come from layer u (!ellnek et ol 1973). Crun & SLrlnger (1991a,b) analyzed
Lhe daLes of Lhe layers concludlng LhaL mosL of layer 8 falls wlLhln ClS S
(around 100 ko), whlle layer C daLes were somewhaL older Lhan 12S ko
(ClS 6). u-serles daLes (McuermoLL et ol 1993) suggesLed 100 ko for layer
C, whlle 1L daLes (Mercler et ol 199Sb) lndlcaLed 17117 ko. Clder layers
(u and L) mlghL be over 200 ko. Schwarcz et ol (1998) analyzed uranlum
gamma-ray specLromeLry dlrecLly on Lhe mandlble and proposed an age
beLween 34-70 ko LhaL has been generally re[ecLed (see: Mlllard & lke
1999) and Lhere ls a wlde agreemenL LhaL 1abun 1 mlghL be as old as
1abun 2 (Crun & SLrlnger 2000), around 12216 ko (Crun & SLrlnger
2000). 1hose dlscrepancles on daLlng are lmporLanL as ClS asslgnaLlon
depends on lLs varlaLlon (beLween ClS 6 and ClS 4) whlch ls lmporLanL for
movemenLs and colonlzaLlon of Lhe area by humans and neanderLals

B. Pinilla

(kelLh 1937, McCown & kelLh 1939, vandermeersh 1981, 198S, 1chernov
1988, 1992a, 1998, vandermeersh & 8ar-?osef 1988, SLrlnger et ol 1989,
Wolpoff 1989, 1996: S86-608, Marks 1990: S6-80, 8ar-?osef C &
vandermeersch 1991, Povers 2001, 8ar-?osef et ol 1992, 8ak 1993, 1998,
8ak et ol 1994, 2002, 8ar-?osef 1998b, 2002, Publln 2000, kramer et ol
2001, Shea 2003a,b). Some oLher remalns have been found ln layers 8 and
Chlmney ll (!ellnek et ol 1973). 1abun serles l (18-l) come from layer 8
(PM n7 4S3). All LeeLh mlghL belong Lo Lhe same lndlvldual, whlch ls
LhoughL Lo be young because Lhe rooLs of Lhe second premolar are noL
fully formed. 1abun serles ll (18-ll) represenL varlous lndlvlduals (aL leasL
Lwo). All Lhe LeeLh were reporLed from Chlmney ll, excepL an lnclsor
comlng from layer 8 (PM n7 74SS). 1he upper molar could be declduous
and Lhe lower molar has open rooLs. 1abun serles lll (18-lll) come from
layer 8 (PM n7 4S6). 1he only molar ln Lhls serles could be declduous or
permanenL and ls greaLly worn
S3
.
Skhl ls only some meLers away from 1abun. All human remalns ln
Lhls slLe come from layer 8, whlch ls hlghly brecclaLed. 1he llLhlc lndusLry ls
unquesLlonably mousLerlan whlle Lhere ls general agreemenL LhaL Lhe
fosslls belong Lo AMP. Slmllarly Lo whaL happens aL 1abun, Lhe chronology
ls hlghly lnconslsLenL. u-serles provlded a chronology beLween 46-88 ko
and 66-102 ko (McuermoLL et ol 1993). LS8 daLes (SLrlnger et ol 1989)
placed Lhe lndlvlduals beLween 8114 Lo 10112 ko. 1L, however, wenL
for older daLes, around 11918 ko (Mercler & valladas 2003)
S4
. ln
addlLlon, some auLhors (8onen 1976 clt. lo. Wolpoff 1999: 602) doubL
abouL Lhe coeLanlLy of Lhe lndlvlduals, belng Skhl 3 and 6 Lo 10 more
anclenL Lhan Skhl 1, 4 and S. McCown & kelLh (1939) descrlbed Lhe
lndlvlduals from Skhl. 1he sample analyzed here lncluded only adulL
lndlvlduals: Sk-2 (female), Sk-S (male), Sk-6 (male) and Sk-7 (female), all
belng older Lhan 30 years accordlng Lo Lhelr denLal wear.
1he cllmaLlc varlaLlon observed ln Lurope durlng Lhe lelsLocene was
represenLed ln Lhe near LasL wlLh arld-humld evenLs more Lhan
cold/warm osclllaLlons. uurlng Lhe lelsLocene, cllmaLe was more humld
Lhan nowadays mosL of Lhe Llme (PorowlLz & CaL 1984, PorowlLz 1992,
8arLov et ol 2002, Shea 2003a), durlng Lhe lelsLocene, Lhree phases were
descrlbed: Larly Mlddle aleollLhlc (LM), Mlddle Mlddle aleollLhlc

S3
We wlll follow Crun & SLrlnger (2000) 122 ko daLlng for 1abun 1, and Lhe 60 ko daLe glven by !ellnek
et ol (1973) and Wolpoff (1999: S9S) for layers 8 and Chlmney.
S4
Skhl chronology wlll be consldered ~81-101 ko (90 ko) followlng LS8 daLes used also by verna (2006:
8S) alLhough lasL analyses by Crun et ol (200S) wenL for an age around 100-130.

III. Material

(MM) and LaLe Mlddle aleollLhlc (LM). 1he LM (2S0-128 ko) lncludes
mosL of ClS 7 and 6 showlng a decrease ln humldlLy assoclaLed Lo Lhe cold
ClS 6 (Cheddadl & 8osslgnol-SLrlck 199S). 1he MM (130-100 ko) roughly
corresponds Lo ClS S and ls characLerlzed by a greaL lnsLablllLy derlved
from osclllaLlons wlLhln Lhls lsoLoplc sLage (8ar-?osef & Coldberg 1988: 1S,
Schlld et ol 1992, Cheddadl & 8osslgnol-SLrlck 199S). AL 122 ko, Lhere ls a
hyperarld evenL lasLlng ~1S ka (8ar-?osef & Coldberg 1988: 1S, lrumkln et
ol 2000, Pallln 2004: 11, 8rauer et ol 2007, llnlayson 2009: 69). 1he
accepLed chronology of 1abun would place Lhe lndlvldual aL Lhls evenL,
correspondlng Lo Lhe Lemlen. 8ecenLly, llorenza et ol (2011a) descrlbed
Lhe envlronmenLal condlLlons aL 1abun as MedlLerranean evergreen,
slmllar Lo Lhose aL Cafzeh around 11S ko. Cverall LemperaLure and
humldlLy would have lncrease durlng ClS Sc (around Skhl's daLlng, from
11S ko on), alLhough wlLh marked cold-arld evenLs (Cheddadl & 8osslgnol-
SLrlck 199S), and durlng ClS Sc and ClS Sa vegeLaLlon would have been a
mlxLure of MedlLerranean woodlands and declduous foresLs. llnally, Lhe
LM (71-47 ko) ls characLerlzed by dry and cold condlLlons clearly
observed ln Lhe faunal mlgraLlon from conLlnenLal Lurope (PorowlLz 1987,
8ar-?osef & Coldberg 1988: 1S, 1chernov 1998, 8arLov et ol 2002: 18-19).
Accordlng Lo archaeologlcal analysls, boLh populaLlons ln Lhe area
would have had comparable subslsLence sLraLegles, seLLlemenL paLLerns
and slmllar behavlors lncludlng Lhe use of Lhe same Lechnology (8ar-?osef
1992, 199S, 2000, 2004, 8ar-?osef & vandermeersch 1993, Shea 2001,
2003a,b, SpeLh & 1chernov 2001, 2003, kaufman 2002a,b, Adler et ol
2006). Schoenlnger (1982) performed a Sr/Ca analysls on Skhl 9, Cafzeh 4
and 1abun C1 showlng no dlfferences on Lhe dleL of Lhe Lwo populaLlons.
Powever, buccal mlcrowear analyses (Lalueza et ol 1996, erez-erez et ol
2003) showed LhaL neanderLals (Amud 1, 1abun 1 and 1abun 2) presenLed
less scraLches' denslLy and less horlzonLal scraLches Lhan modern humans
(Cafzeh S and 9 and Skhl 4), suggesLlng LhaL neanderLals would have
consumed hlgher quanLlLles of meaL. 1he closesL group Lo 1abun was Lhe
lnulLs
SS
. Ll-ZaaLarl (2007) occlusal Lopography showed LhaL Skhl 7 and
1abun 1 appeared closer Lo wooden envlronmenLs whlle 1abun 2 was
closer Lo sLeppe landscapes. Powever, boLh 1abun lndlvlduals were placed
wlLhln mlxed dleL modern hunLer-gaLherers. 8ecenLly, llorenza et ol
(2011a, llqote J2) analyzed wear faceLs on modern humans from Cafzeh
(CS, C6, C7, C9, C11, C1S and C27) and neanderLals from 1abun (181),
Shanldar (Sh2) and Amud (A1). 8oLh groups were consldered Lo belong Lo

SS
AlLhough only 1abun 1 presenLed a carnlvore paLLern wlLh more Lhan 90 of probablllLy (91.41,
Lalueza et ol 1996).

B. Pinilla

MedlLerranean woodlands, however, 181 was classlfled closer Lo closer
foresL lnhablLanLs, llke Lhose from kraplna, whlle Cafzeh lndlvlduals were
hlghly varlable
S6
.
S.4. Upper a|eo||th|c Ind|v|dua|s
1he u sample analyzed lncluded 378 LeeLh correspondlng Lo 78
lndlvlduals. 1hls sample spans from ClS 3 Lo ClS 2 (Larly and upper
aleollLhlc), excludlng Lhe Polocene
S7
. 1he samples come from 24 slLes
from Czech 8epubllc, lrance, orLugal, lLaly, CroaLla and Spaln (llqote 59).
Cnly one lndlvldual from SouLh Afrlca was lncluded: Cave of PearLhs S.

liqure 59. otopeoo MlJJle loleolltblc motetlol ooolyzeJ lo tbls tbesls.

S6
8uccal mlcrowear analyses and oclusal Lopography consldered 1abun lndlvlduals Lo be from ClS 6
whlle for analyLlcal purposes ln Lhls dlsserLaLlon, Lhe chronology followed wlll be 122 ka, whlch places
Lhe lndlvldual 181 aL Lhe ClS Se ln a warm and dry seml-desserLlc envlronmenL. uoubLs concernlng lLs
assoclaLlon wlll be consldered ln Lhe dlscusslon.
S7
As explalned ln Lhe lnLroducLlon, LranslLlonal lndusLrles are also consldered makers of Lhe upper
aleollLhlc, buL Lhey are lncluded ln Lhe Mlddle aleollLhlc.

III. Material

S.4.1. Czech kepub||c
o. M/ode
Mladec cave (1resln Pllls) lncludes modern human remalns ln
assoclaLlon wlLh aurlgnaclan levels (Churchlll & SmlLh 2000). All Lhe
lndlvlduals analyzed come from Lhe maln cave (Mladec l) and daLe Lo
31,190400-390 (unncallbraLed years 8, Wlld et ol 200S, 1eschler-nlcola
2006). Mladec 1, Lhe mosL compleLe cranlum, was a 16-17 years-old
female (Wolpoff et ol 2006), and Mladec 2 was a female noL older Lhan 16
years old (lrayer et ol 2006). Cnly 4 LeeLh represenLed Mladec 8, a 3S
years-old male (llqote 60). Mladec 9a and 9b, Lwo permanenL LeeLh (C and
3, respecLlvely), were dlrecLly daLed Lo 31,S00+420-400 years (Wlld et ol
200S). llnally, Mladec 10 was an lsolaLed maxlllary M3 from an adulL
lndlvldual. 1he envlronmenLal reconsLrucLlon, based on faunal remalns,
lndlcaLed landscape deLerloraLlon (Svoboda 2006) wlLh cold and dry
condlLlons (acher 2006). Powever, Churchlll & SmlLh (2000) assoclaLe Lhe
human remalns Lo Lhe warm lnLerplenlglaclal (Lhe uenekamp lnLersLadlal)
beLween Lhe CLLwelg/odharem lnLersLadlal (SmlLh 1982) and Lhe
mlddle Wurm sLadlal.

liqure 0. ueotol temolos ftom MloJec 8 loJ. 5157, lM
1-2
.
b. uo/ni vestonice
1hls open-alr slLe, aL Moravla, ls well known because of a Lrlple
human burlal recovered, as well as Lhe mammoLh remalns. lLs llLhlc
Lechnology has been classlfled as pavlovlan (1rlnkaus & Svoboda 2006: 6-
8). Pumans from uolnl vesLonlce lnhablLed an envlronmenL descrlbed as
Lundrous by some auLhors (kovanda 1991, Svobodova 1991) alLhough
oLhers conslder Lhe lndlvlduals could belong Lo Lhe audorf
lnLersLadlal/osclllaLlon (Cackley et ol 1971) wlLh declduous Lrees and
warm specles ln a wooden landscape (Mason et ol 1994).

B. Pinilla

uv-l slLe conLalned human remalns assoclaLed Lo boLh early and
evolved pavlovlan llLhlcs, whlle humans from uv-ll were assoclaLed only
wlLh evolved pavlovlan Lools. uv-l, Lhe flrsL excavaLed area, lncludes
speclmens uvlll, uv-31, uv-32 and uv-37. uvlll was a 36-4S year-old
female (1rlnkaus & !ellnek 1997) presenLlng Lhe compleLe denLlLlon. lL was
found on Lhe upper parL of Lhe slLe wlLh a chronology of 2S,9S0+630/-S80
(1rlnkaus & !ellnek 1997). uv-31, uv-32 and uv-37 were recovered by
kllma ln 1974 and no dlrecL daLes are avallable for Lhese remalns buL Lhey
come from Lhe lower layers, daLed around 27-29 ko (1rlnkaus & Svoboda
2006: 11). uv-31 conslsLs on Lhree LeeLh, from whlch we have only
analyzed a 8M
3
belonglng Lo a 21-2S years old lndlvldual. uv-32 was an
lsolaLed molar, probably a M
3
, also from a 21-2S lndlvldual. uv-37 was an
lsolaLed LM
2
from a 16-20 years old lndlvldual (descrlpLlons avallable ln
1rlnkaus et ol 2006: 419-4S8).
1he area of uolnl vesLonlce ll ls much beLLer documenLed wlLh
conLlnuous occupaLlonal layers. lrom Lhls area are: Lhe Lrlple burlal (uv-
13, uv-14 and uv-1S) and uv-16. 1hese lndlvlduals have been daLed Lo
26,640110 years (Crn 14831) (1rlnkaus & Svoboda 2006: 11). uv-13 was
a 21-2S years old male wlLh 26 LeeLh. uv-14 was a male around 16-20
years old wlLh Lhe compleLe denLlLlon. uv-1S was probably a male around
21-2S years old wlLh 30 LeeLh, all lo slto excepL for Ll
1
and Ll
2
, whlch were
losL post-mottem (llqote 61b). llnally, uv-16 (llqote 61o), descrlbed by
Svoboda (1988), was a male of more Lhan 4S years old, daLed Lo
2S,S70280 years (Moncel & Svoboda 1998).

liqure 1. ueotol temolos ftom uolol vestoolce, o) uv-16, skoll, b) uv-15, tlqbt moxlllo.

III. Material

c. Pov/ov
1hls slLe ls well known for glvlng Lhe name of Lhe pavlovlan llLhlc
lndusLry. 1he lndlvlduals analyzed come from Lhe avlov l area. 1he daLlng
ls 26,1704S0 years (Crn 2039) for Lhe flrsL Lhree lndlvlduals and ~2S-27
ko for Lhe evolved pavlovlan complex (1rlnkaus & Svoboda 2006), v-1
was a 36-4S years old male (llqote 62), v-2 a compleLe maxllla of a 26-3S
years old lndlvldual and v3 a mandlble from a 26-3S years old lndlvldual.
lL has noL been compleLely dlscarded LhaL v-3 and v-2 were Lhe same
lndlvldual. v-20 and v-28 are Lwo lsolaLed LeeLh (LM
3
and LM
3
).
LnvlronmenLal condlLlons aL avlov have been descrlbed as cold and dry
(Svoboda et ol 1994, kovanda 1991), foresLed sLeppe (uamblon 1997).

liqure 2. ueotol temolos ftom lovlov l (tlqbt moxlllo).
d. Piedmosti
Cn Lhls open-alr slLe ln Moravla, daLed ~27-29 ko (AllsworLh-!ones
1986, vlcek 1991, Svoboda 2007a, 2008), llLhlc lndusLry was represenLed
by evolved pavlovlan (Svoboda 2007a, 2008). Mlnlmum number of
lndlvlduals recovered was 20 (SmlLh 1982). 1he remalns analyzed here
lncluded Lwo speclmens from Skalka lb: u-26 (A17 088), an adulL female
wlLh Lhe mandlbular rlghL premolar and molar serles (velemlnska &
8ruzek 2008, llqote 6J), and u-30, a speclmen LhaL ls supposed Lo come
from Lhe iedmosLl fossll collecLlons because of a noLe lncluded by ullrlch
ln 1996, ln whlch he descrlbed Lhe lndlvldual as an adulL wlLhouL sex
asslgnmenL (velemlnska & 8ruzek 2008). lL conslsLs on a mandlble wlLh S

B. Pinilla

posLcanlne LeeLh: 8M
1-2
and LM
1-3
. 1he iedmosLl lndlvlduals are
chronologlcally lncluded wlLhln Lhe pavlovlan lndlvlduals from uolnl
vesLonlce and avlov, probably ln Lhe audorf lnLersLadlal. 8oLh
malacofauna and macrofauna lndlcaLed cold-adapLed specles (kovanda
1991, Svoboda 2008), alLhough pollen analyses suggesLed mlld condlLlons
wlLh exLended foresLs (Sovodoba et ol 1994).

liqure l. ueotol temolos ftom leJmostl A17 088 (kM
1-J
).
S.4.2. Croat|a
o. vindijo
1he vlndl[a slLe ls besL known for lLs neanderLhal remalns. Powever,
some lndlvlduals younger Lhan 27 ko (Wolpoff et ol 1981, Ahern et ol
2004), comlng from Lhe Lnd of Wurm lll (SmlLh et ol 1982), were found:
vl-022, vl-232 (vl-21.20), vl-22.4 and vl-22.7. AlLhough chronology ls noL
deLalled, layer L has been daLed ~18.Ska (Wlld et ol 2001) whlch would
place lndlvlduals from layer u and u/L beLween 27 and 22 ko. 1he AMP
from vlndl[a have noL been as exLenslvely descrlbed as neanderLhals. vl-
232 ls an lnfanL lndlvldual wlLh decldual denLlLlon comlng from Lhe upper
levels u/L (llqote 61b). vl-22.4 and vl-22.7 (llqote 61c) are adulL lsolaLed
LeeLh correspondlng Lo layer u. vl-022 ls a more problemaLlc lndlvldual as,
lL doesn'L appear ln Lhe llLeraLure buL mlghL come from Lhe upper
aleollLhlc remalns (l. SmlLh p.com, llqote 61o). Whlle layer u has been
consldered graveLLlan (karavanlc 199S, Wolpoff et ol 1981) or even
eplgraveLLlan (Ahern et ol 2004, !ankovlc et ol 2006) Lhe LranslLlonal layer
u/L has noL been properly analyzed (Lhls affecLs lndlvldual vl-232).
LnvlronmenL would be cold and dry (Svoboda et ol 1994, kovanda 1991)
and Lhe vegeLaLlon ls reconsLrucLed as an open sLeppe wlLh woodland
refugee (!ankovlc et ol 2006) emphaslzlng Lhe refugee characLer around
Lhe LCM (Mlracle et ol 2010).

III. Material


liqure 4. ueotol temolos ftom vloJljo. o) vl022 (ll
1
, lM
1-J
), b) vl011 (vl-21-20, km
1-2
,
kM
1
), c) vl021 (vl-22.7, lM
1
).
S.4.3. Irance
o. lsturitt
lossll remalns from Lhe lsLurlLz cave (souLhwesL lrance) has noL yeL
been properly descrlbed. 1he LeeLh analyzed lncluded speclmens lv 19S0-
10-2 (an lsolaLed mandlbular molar) and lll 1937 19S0-4-1 (a rlghL
mandlbular serles and LM
1-2
). SzmldL et ol (2010) publlshed
14
C daLes on
Lhe proLo-aurlgnaclan and older aurlgnaclan levels from level C4c4 (38-36
ko). Powever, museum references lndlcaLe LhaL Lhe speclmens sLudled
came from Lhe ootlqoocloo sopetlot coocbe lv", perhaps from Lhe
CLLwelgg lnLerglaclal. 1he mosL compleLe descrlpLlon of Lhe human
remalns was publlshed by Cambler ln 1990/1991. launal remalns were
noL concluslve, lncludlng bears and deers, lndlcaLlve of foresLed
landscapes, as well as relndeer, adapLed Lo cold envlronmenLs and horse,
mosLly assoclaLe Lo open sLeppes (8ouchud 19S2 clt. lo: de SalnL-erler &
de SalnL-erler 19S2: 71-74, 184-18S, 162-164).
b. 5t. 6ermoin /o kivire
SL. Cermaln la 8lvlere ls a rock shelLer slLe ln Lhe uordogne basln. 1he
speclmens analyzed correspond Lo lndlvlduals 83 Lo 87. Sklnner (1997b),
sLudylng lnfanL denLal wear, lndlcaLed Lhe presence of 2 lndlvlduals (83 ~ 7
years old and 8S-7 ~S years old). We have noL found furLher references
descrlblng Lhese fosslls. 1hey seem Lo have been unearLhed from level lll,
daLed beLween 17 and 14 ko, (urucker & Penrl-Cambler 200S,
1S,780200 accordlng Lo 8lchards 2009) and magdalenlan, buL poorly
deflned (Cakley et ol 1971: 174). lf Lhls daLlng was correcL, Lhe speclmens
would have llved durlng Lhe oldesL uryas/Pelndrlch 1 perlod,

B. Pinilla

characLerlzed by re-coollng condlLlons afLer Lhe LCM whlch flLs wlLh Lhe
mosL abundanL faunal remalns lndlcaLlng sLeppe-Lundra landscape (Cakley
et ol 1971: 174). urucker & Penrl-Cambler (200S) analyzed Lhe lsoLoplc
values of Lhe bones of SL. Cerm 1 and suggesLed LhaL Lhelr maln food
resource would have been large herblvores, whlle rlver flsh (salmon)
would have played llLLle lf any role.
c. Lochoud
1he lndlvlduals analyzed from Lhls rock shelLer, also ln Lhe uordogne
basln, correspond Lo Lachaud 3 (mandlble 8, an 18 years old female) and
Lachaud S (mandlble A, a 1S years old female). lerembach (19S7) made
Lhe descrlpLlon of Lhe human fosslls, whose chronology ls only lndlcaLed as
Wurm lll/lv. 1he slLe lncluded soluLrean Lo magdalenlan Lechnologles.
8ouchud (19S2) analysls of mlcromammals consldered LhaL a dulclflcaLlon
of Lhe condlLlons occurred beLween Lhese culLural phases. 1he analyses of
Lhe faunal remalns ln layer 2b, ln whlch Lhe fosslls were found, suggesLed
fauna adapLed Lo cold and open envlronmenLs (Cheynler 19S1).
d. 5o/utre
Cnly one lndlvldual was analyzed from Lhls cave ln Lhe norLheasL of
lrance: SoluLre 19S6-49, a S-year-old lnfanL (Sklnner 1997b). AlLhough Lhe
slLe ls famous for namlng a culLural LechnoLype, Lhe assoclaLlon of Lhe
fossll remalns wlLh any sLraLum ls unclear
S8
.
e. lorincourt
1hls cave ln norLheasL lrance lncludes Lhree speclmens: larlncourL 1
(1960-7), an adulL female, and larlncourL 3, a [uvenlle ~11 years old
(Sklnner 1997b), probably ln assoclaLlon Lo larlncourL 2. Chronologlcally,
Lhe lndlvlduals come from a reboreal (Wurm lv, ~10-9 ko) layer, alLhough
larlncourL 2 could daLe back Lo Lhe CldesL uryas. launal remalns lncluded
cold adapLed specles, such as blson and relndeer (!offrol & MouLon 1946).
f. Les kois
1he fossll remalns from Les 8ols, a rock shelLer ln cenLral-easL lrance,
were flrsL descrlbed by MouLon & !offroy (19S8). We analyzed speclmens
Les 8ols 1 (mandlble A), correspondlng Lo a 10 years old lndlvldual, and

S8
AcLually, lL probably belongs Lo Lhe Polocene.

III. Material

Les 8ols 2 (mandlble 8) correspondlng Lo an 11 years old lnfanL (Sklnner
1997b). 1he slLe had one of Lhe rlchesL aurlgnaclan sequences (Mlchel et
ol 2008, 8amlrez 8ozzl et ol 2009) daLed beLween 30.4 and 27.3 ko 8
(8amlrez 8ozzl et ol 2009). launal remalns lndlcaLed LhaL Lhe oldesL
aurlgnaclan levels would have been assoclaLed wlLh cold and dry cllmaLlc
condlLlons LhaL shlfLed Lo mlld condlLlons Llll Lhe LCM (PunLley & Allen
2003: 79). launal remalns from layer 82 suggesLed mlxed envlronmenLs,
lncludlng boLh bear and deer, lndlcaLlve of foresLed landscapes, and
relndeer, Lyplcal of Lundras (8ouchud 19S8 clt. lo: MouLon & !offroy 19S8:
2S-29).
q. 4bri Potoud
varlous fossll remalns were found ln Lhe Abrl aLaud rock shelLer
(uordogne). 1he speclmen lncluded ln Lhls mlcrowear sLudy was A-1
(llqote 65), a 14-1S years old female descrlbed by 8llly (197S). lL came
from Level 2(f), daLed Lo 220.6 ko (CxA-162) (8rlcker & Mellars 1987).
Movlus (197S) and Ll Mansourl et ol (1996) deflned Lhe llLhlc Lechnology
found aL Lhls level as proLo-magdalenlan. Powever, Cambler (2002) and
vllloLLe et ol (2010) classlfled Level 2 as graveLLlan.

liqure 5. ueotol temolos ftom Abtl lotooJ ll
J
, lM
1-J
, kl
J
, kM
1-J
.
SedlmenLologlcally (larrand 197S) Lhe cllmaLe ls descrlbed as cold,
Lhough somewhaL molsL, and pollen analyses drew a scenarlo lncludlng
boLh sLepparlous landscapes and wooded areas wlLh plne and blrches.
1hls mlxed envlronmenL could have consLlLuLed a refugee ln Lhe uordogne
basln durlng Lhe LCM (uonner 197S). lellag (1998) reanalyzed Lhe pollen
sequences from Lhe slLe and lndlcaLed LhaL slnce level 2 was sLerlle on

B. Pinilla

seeds she could only analyze level 3/2, whlch lndlcaLed opened, buL rlch,
envlronmenLs, boLh on quanLlLy and varleLy of specles. launal analyses by
8ouchud (197S) showed a clear domlnance of relndeer LhroughLouL Lhe
dlfferenL levels, whaLever Lhe cllmaLe or assoclaLed llLhlcs, concludlng LhaL
a relndeer hunLlng speclallzaLlon was probably presenL, proposlng LhaL
human hunLlng sLraLegles were noL consLralned by envlronmenLal
condlLlons or cllmaLlc flucLuaLlons. ln Lhe upper levels of Abrl aLaud
(perlgordlan and magdalenlan) flsh (salmon), amphlblan and blrd bones
were found alLhough Lhe carbon lsoLoplc analysls by 8lchards (2009),
lncludlng 4 speclmens daLed around ~18 ko showed low C
13
values,
lndlcaLlng low percenLages of marlne resources ln Lhe dleL of humans ln
Lhls perlod.
h. kond du 8orry
An adulL male skull was found ln Lhe 8ond du 8arry cave aL ollgnac
(PauLe-Lolre). 1he slLe showed a long deposlL sequence from mousLerlan
Lo magdalenlan levels. 1he speclmen, 88-8 (llqote 66), was descrlbed by
Cambler & PoueL (1993) and belongs Lo a secondary sepulLure (de 8ayle
des Permes & Pelm 1989). 1he chronology of Lhe layer ln whlch lL was
found (l2) was daLed Lo 17,1004S0 8 (Pelm 1992), correspondlng Lo Lhe
badegoullan LechnoLype, a LranslLlonal lndusLry beLween soluLrean and
magdalenlan (8osendhal et ol 2003) aL Lhe beglnnlng of Lhe CldesL uryas.

liqure . ueotol temolos ftom kooJ Jo 8otty (kl
J-1
, M
1-J
).
launal remalns from Lhe slLe lncluded cold adapLed specles, such as
mammoLh and relndeer and oLher lndlcaLlve of open envlronmenLs, such
as horses (Lhe mosL abundanL) and blson, as well as specles from foresLed
envlronmenLs, such as boar, deer and chamols, lndlcaLlve of mounLaln

III. Material

landscapes (CosLamagno 1999, clt. lo: Caudzlnskl-Wlndheuser & nlven,
2009: 103).
i. konchot
1he slLe, known as Abrl des Cabnes and locaLed ln Lhe !ura reglon
(souLheasL lrance), has been poorly descrlbed. 8ecenL daLes lndlcaLed
12,S6SS0 ko (SLuarL & LlsLer 2011). launal analyses have shown cold
cllmaLlc condlLlons, wlLh relndeer belng domlnanL, along wlLh arLlc fox and
hares. Powever, some mlld and warm specles have also been found (deer
and wlld boar), probably correspondlng Lo Lhe Allerd lnLersLadlal (Serge
& d'Lrrlco 1993). 1echnology, analyzed by Serge & d'Lrrlco (1993), ls
characLerlsLlc of Lhe flnal magdalenlan, wlLh some azlllan polnLs (~10).
j. Le Morin
1hls rock-shelLer near 8ordeaux was descrlbed by Sonnevllle 8ordes
& ueffarge (1974) and ueffarge et ol (197S). 1helr descrlpLlons focused on
Lhe llLhlc maLerlal (magdalenlan vl) and noL on Lhe assoclaLed fossll
remalns (layer A lv). Chronology was esLabllshed, by Lechnologlcal
Jebltoqe, around 12,1S0240 (!rls 2002), correspondlng Lo Lhe end of Lhe
LCM, ln a cold momenL represenLed by Lhe ?ounger uryas. Laroulandle
(2004) reporLed blrd hunLlng aL Lhe slLe. 1he lndlvldual analyzed was MC-
2, an lnfanL lndlvldual wlLh Lhe 8
3-4
and Lhe 8M
3
unerupLed, and Lhe 8m
2
-
M
1
, funcLlonal. launal remalns from Lhe slLe lncluded relndeer, horse and
deer, lndlcaLlng an open-cold envlronmenL, Lhough wlLh foresLs' paLches
(uelpech 1967 clt. lo: Cakley et ol 1971: 148).
k. 8rossempouy
8rassempouy, a rock-shelLer ln Lhe souLheasL of lrance (Landes),
lncludes Lhree dlfferenL slLes (Cambler et ol 2004). 1he sLudled speclmens
come from CroLLe des Pyenes and Calerle uubalen, all from aurlgnaclan
levels, alLhough lmporLanL remalns are also found aL chaLelperronlan
sLraLa. Chronology of Lhe aurlgnaclan levels ranged from 30 Lo 34 ko. 1he
speclmens from CroLLe des Pyenes were 88-93/262 (adulL), 88-94/2206
(adulL), 88-90/1046 (adulL), 88-94/2879 (lnfanL around 1-4 monLhs, of
whlch we only have Lhe unerupLed Lm
1
) and 88-96/884 (10 years old
lndlvldual), from Calerle uubalen only one lndlvldual ls analyzed: 88-
96/441, a 10 years old lnfanL. no paleoenvlronmenLal descrlpLlons were
avallable, so cllmaLlc lnformaLlon was based on records around 30-34 ko.

B. Pinilla

/. 8ois-koqot
1hls cave ln vlenne ls known by lLs magdalenlan-azlllan Lechnologlcal
complex and lLs faunal remalns (CholleL & uu[ardln 200S). 1he human
remalns, descrlbed by Penry-Cambler (200S), only lncluded a decldual
molar from an lnfanL. Chronology was assessed from Lechnology Lo
around 13-10 ko (layers S and 6), encompasslng Lhe magdalenlan-azlllen
Lo Polocene LranslLlons. 1he paleocllmaLlc analysls by Crlggo (1996)
documenLed Lhe LranslLlon Lhrough faunal remalns, from Lhe cold and dry
?ounger uryas Lo LemperaLe and humld condlLlons of Lhe Polocene. 1he
mosL abundanL faunal remaln represenLed ln layer S was Lhe carlbou,
followed by hare and harfang, represenLlng a Lundra/arLlc envlronmenL
(Crlggo 1996). Laroulandle (2000) analyzed blrd-hunLlng behavlors of
Lhese azlllen people.
S.4.4. ortuga|
o. co/deiroo
1hls cave, 140 km norLh of Llsboa, has ylelded some human remalns
assoclaLed wlLh levels L Lo P. 1he speclmens analyzed are CA-1 (layer lc),
an adulL lndlvldual wlLh LM
2
-
3
, CA-2 (layer P), an lnfanL lndlvldual ~10-12
years old lncludlng Lhe Lm
2
, CA-S (layer la), a 8 years old lndlvldual
represenLed by a 8l
2
, CA-6 (layer la), an lsolaLed 8l
2
, and CA-11 (Layer Lb),
an lnfanL lndlvldual beLween 2 and 6 years old (Lowards Lhe older age)
represenLed by a 8m
2
. Layers l and P are roughly daLed beLween 19-21 ko
(aL Lhe LCM) belng CA-1 (layer lc) daLed aL 18,840 200 ka (1rlnkaus et ol
2001). CA-11, from level Lb ls Lhe mosL recenL human remaln, daLed
around 14-10 ko and belng Lhe only magdalenlan, whlle Lhe resL of Lhe
lndlvlduals are assoclaLed Lo Lhe soluLrean culLure (1rlnkaus et ol 2001).
1he chronology of CA-11 was Loo wlde Lo dellmlLaLe lLs cllmaLlc perlod.
WlLhln Lhese 4 Lhousand years Lhere were Lwo lnLersLadlals (Allerd &
8lllng) and Lwo sLadlals (Clder and ?ounger uryas). ln some areas, Lhe
Clder uryas has noL been reporLed, assumlng a conLlnuous Allerd-8lllng
lnLersLadlal wlLh cold pulses.
orLugal was heavlly lnfluenced by polar fronLs durlng Lhe soluLrean
perlod. uurlng Lhe LCM, Lhe orLuguese envlronmenL, norLh of Cabrelra,
LsLrela, Cers and eneda mounLalns, would have been represenLed by a
Lundra wlLh plne and alder foresLs, Lhlcker ln rlver valleys aL lower
alLlLudes and exLenslve sand dunes deposlLed by cold and salLy wlnds
comlng norLhwesL along Lhe coasL (lerrelra 8lcho 1994). launal specles

III. Material

represenLed slnce Lhe LCM onwards lndlcaLed cold envlronmenL, whlle on
Lhe magdalenlan phase condlLlons Lended Lo amelloraLe (lerrelra 8lcho
1994) presenLlng moreover a more humld cllmaLe (Slmon 2002). 8ecenL
analyses on lberlan paleocllmaLology by Conzlez Samperlz et ol (2010)
proposed LhaL Caldelrao envlronmenL would have been assoclaLed wlLh
open mounLaln-Lype hablLaLs, alLhough Lermophllus specles have been
reporLed Loo, lndlcaLlng LhaL some groups could have survlved ln sunllL
slopes.
b. 4/mondo
1hls karsLlc cave has ylelded some Mlddle lelsLocene human
remalns buL Lhe lndlvlduals analyzed ln Lhls sLudy are AMP comlng from
layer 3 (sublevel 3a) aL AMu-1 (Calerla da ClsLerna) and correspond Lo
ClsLerna 1, 2 and 3. 1he analyses of Lhe fossll remalns (1rlnkaus et ol lo
ptep) consldered each LooLh Lo represenL a dlfferenL lndlvldual: one lnfanL
around 8-10 years old (ClsLerna 1), one lnfanL around 2 years old (ClsLerna
3), and an older one, a [uvenlle or young adulL (ClsLerna 2). ClsLerna 1
conslsLs on a fragmenL of rlghL maxllla wlLh Lhe decldual molar serles and
Lhe flrsL permanenL molar. ClsLerna 2 and 3 were lsolaLed LeeLh, lncludlng
anLerlor LeeLh, premolars and decldual molars. Layer 3 corresponded Lo
magdalenlan deposlLs around 13 ko. Level 2 ls LhoughL Lo represenL Lhe
end of uryas lll, whlle level 4 reflecLs Lhe warm 8lllng-Allerd osclllaLlon
(around 14.S ko 8). 1herefore, level 3 could be placed beLween Lhe cold
?oung uryas and Lhe warm 8lllng-Allerd. CllmaLlc reconsLrucLlons
lndlcaLed cold envlronmenLs, and faunal remalns (domlnaLed by lbex)
colnclded wlLh open landscapes. lL has Lo be noLed LhaL horses were noL
abundanL and polar specles were absenL, whlle wlld boar and red deer
were well represenLed. 1herefore, a Lalga landscape (cold buL noL Loo
much compared wlLh oLher Luropean areas) could be assumed
S9
.
S.4.S. Ita|y
o. 6rimo/di
lrom Crlmaldl caves, aL 8alzl 8ossl ln Lhe MedlLerranean coasL of
lLaly, some speclmens from 8arma Crande and CroLLe des LnfanLs (or
CroLLa del lanclulll) were analyzed. 1hese Lwo slLes lnclude mulLlple
burlals (Lrlpe ln 8arma Crande and double ln CroLLe des LnfanLs). A LoLal

S9
ln Cabeo de orLo Marlnho, a magdalenlan slLe ln Lhe orLuguese LxLremadura, charcoal
assemblages showed domlnance of evergreen specles and very few declduous Lrees: only Lwo Laxa
(Conzlez-Samperlz et ol 2010).

B. Pinilla

of 12 lndlvlduals, 6 from each slLe have been recovered. 8arma Crande
lacks a good sLraLlgraphlcal conLexL, however, 8C-6 was daLed on
24,800800 ko (lormlcola et ol 2004), belng Lhe lasL burlal evenL aL Lhe
slLe. 1hls daLe conflrmed LhaL all slx lndlvlduals came from a graveLLlan
perlod (1eschler-nlcola & 1rlnkaus 2001, Mussl 2002) and noL from
aurlgnaclan levels as prevlously Lhough. neverLheless, 8anks et ol (2008b)
have ascrlbed Lhe slLe Lo Lhe eplgraveLLlan perlod, daLlng lL around 17 ko,
whlch ls ln agreemenL wlLh daLes on faunal remalns ~19 ko
60
(8lsson et ol
1996). 1he speclmens analyzed from 8arma Crande were 8C-2, an adulL
male (Churchlll & lormlcola 1997), 8C-3, a 12-13 years old female and 8C-
4, a 14-1S years old male (lormlcola 1989, alLhough he expressed doubLs
on Lhls Lwo lndlvlduals sexual adscrlpLlon). 1hose lndlvlduals correspond
Lo Lhe Lrlple burlal. llnally, 8C-S, found some meLers lnslde Lhe cave
(lormlcola et ol 2004), was an adulL male (Churchlll & lormlcola 1997)
61
.
AssoclaLed faunal remalns were slmllar Lo Lhose of conLemporaneous slLes
ln Lhe area (CasLlgllone, vlco, eLc): utsos speloeos, cetvos elopbos, 8os
ptlmlqeolos and copto ptlmlqeolo (Cakley et ol 1971: 242). LnvlronmenLal
reconsLrucLlons lndlcaLed open conlferous foresLs, wlLh less Lhan 20 of
pollens (lolllerl et ol 1998).
CroLLe des LnfanLs was daLed ~24-23 ko (Mussl 2002: 23S), noL older
Lhan 28 ko (uelson et ol 2000: 616), ln a graveLLlan conLexL (1eschler-
nlcola & 1rlnkaus 2001), precedlng Lhe 1ursac LemperaLe osclllaLlon. 1he
double burlal, lncludlng CdL-1 and CdL-2, are LhoughL Lo come from layer
n, around 12 ko (uelson et ol 2000: 616). Powever, Lhe sLraLlgraphy of Lhe
oLher remalns has noL been clearly deflned (Mussl 2002: 226). 1he fossll
speclmen CdL-3 could come from level l (belonglng Lo layer P) and CdL-4
from level P (belonglng Lo layer C). Cackley et ol (1971) and Penry-
Cambler (2001: 16) consldered LhaL CdL-3 Lo come from burlal ll, ln layer
8, belng Lherefore MesollLhlc whlle uelson et ol (2000) consldered Lhe
earllesL burlal (CdL-3) Lo come from Lhe lower parL of level L and CdL-4
from level l (belng Lhls lasL lndlvldual an lnLruslve burlal daLed Lo 10.2S
ko, 8lnanL 1991). 1hls chronology slLuaLes CdL-4 ln a pre-boreal
(Polocene) conLexL. lor analyLlcal purposes, CroLLe des LnfanLs 3 would
be consldered graveLLlan, ~23-24 ko, aL Lhe end of ClS 3 ln a cold
landscape (Mussl 2002), and CroLLe des LnfanLs 4 would be consldered
pre-boreal, [usL before Lhe oncomlng Polocene.

60
1he mosL recenL daLes obLalned offered a chronology as young as 14 ko.
61
Some lsolaLed LeeLh have also been found ln 8arma Crande alLhough no descrlpLlons are avallable, so
we kepL Lhe museum reference assumlng Lhey came from Lhe same conLexL as Lhe resL of 8arma Crande
lndlvlduals.

III. Material

S.4.6. Spa|n
o. 4bric 4qut
1he human remalns from Lhls rock-shelLer ln CaLalonla, norLheasL
Spaln, were flrsL consldered neanderLhals (de Lumley 1973). LaLer
revlslons consldered Lhem anaLomlcally moderns, spannlng from
13,633S27 year 8, aL Lhe basal level, Lo 7,731370 years 8, aL Lhe Lop
(vaquero et ol 2002). Camplllo et ol (1999) re-analyzed Lhe LeeLh,
classlfylng Lhem as L
4
, LM
1
, 8M
2
, and 8M
3
. launal remalns from level 4.7
lncluded cetvlJoe, coptlooe, lepotlJoe and LorLolses. SedlmenLologlcal
analyses lndlcaLed a cold cllmaLe aL Lhe beglnnlng of Lhe sequence and a
laLer lncrease ln humldlLy and amelloraLlon of cllmaLlc condlLlons, whlch
corresponds wlLh Lhe lack of cold adapLed fauna. Accordlng Lo Conzlez-
Samperlz et ol (2010) Lhe area would have been savannah-sLeppe llke
afLer Lhe LCM, alLhough some slLes would have consLlLuLed refugees ln
lowlands. Cn Lhe occupaLlonal layers, hlgh quanLlLles of plnewoods were
used as a combusLlon maLerlal (Aulle 2002). 1eeLh were recovered from
Lhe base of Lhe level and, Lherefore, chronology would be around 13 ko.
1he cold cllmaLlc reconsLrucLlon could correspond Lo ?ounger uryas
(12,800-11,S00).
b. 1ito 8usti//o
1he excavaLlons aL 1lLo 8usLlllo, a cave ln AsLurlas
62
, norLhwesL of
Spaln, have ylelded Lwo lndlvlduals represenLed by Lwo lsolaLed LeeLh: a
decldual Ll
1
wlLhouL oclusal wear and a permanenL L
4
(Carralda 1976).
8oLh speclmens (llqote 67) come from level lc, Lhe llvlng floor ln whlch
hearLhs, numerous arLlfacLs and faunal remalns were found. lL was daLed
~11,S00-12,S00 ko (Ceer & kopper 1974, Moure 8omanlllo & Cano-
Perrera 1979). 1hls chronology maLches wlLh Lhe upper magdalenlan
(magdalenlan v-vl) assoclaLed Lechnology. CllmaLe ls consldered cold,
correspondlng Lo Lhe ?ounger uryas (Moure 8omanlllo & Cano-Perrera
1979). Accordlng Lo Conzlez-Samperlz et ol (2010), durlng Lhls perlod Lhe
canLabrlan coasLllne saw a sLeppe expanslon. 1he faunal remalns sLudled
by AlLuna (1976) showed Lhe slgnlflcance of deer, followed by horse,
chamols, roe deer, relndeer and aurochs. lL was noLable Lhe presence of
Lwo lboco and mollusks. lresh waLer flsh were palnLed ln Lhe cave, whlch
suggesLed an lnLenslve explolLaLlon of Lhese resources (Adn et ol 2009).

62
1he lndlvldual wlll be consldered from MedlLerranean envlronmenL ln Lhe AMP analyses alLhough, Lo
be consequenL wlLh Ll Sldrn adscrlpLlon Lo norLhwesLern, when analyzlng Lhe compleLe sample slze
(ChapLer 11), lL wlll be consldered also from Lhe norLhwesLern Luropean slLes.

B. Pinilla


liqure 7. ueotol temolos ftom 1lto 8ostlllo (left, ll
1
, vestlbolot ooJ lloqool vlews,
tlqbt, ll
1
, occlosol vlew).
c. Piru/ejo
lrule[o ls a cave slLe ln Crdoba, souLh of lberla, wldely descrlbed ln
2008 by CorLes Snchez. 1he human remalns come from level 4b and were
daLed around 12,S00-13,S00 years 8 (CorLes Snchez 2008), and lncluded
a parleLal bone fragmenL, a canlne, a declduous molar and Lhree
premolars. 1hese remalns could represenL Lwo lndlvlduals. We have
analyzed Lwo speclmens represenLlng Lhe Lwo lndlvlduals: a declduous
8m
1
and L
4
. launal analyses hlghllghLed Lhe lmporLance of Lhe rabblL,
followed by ungulaLes (deer), and wlld boar (8lquelme CanLal 2008).
allnology (Lpez Sez et ol 2008) lndlcaLed an lncrease of Lrees colncldlng
wlLh Lhe Allerd osclllaLlon, ln whlch level 4b ls placed. 1he envlronmenL
would have been rlver valley woodland wlLh blrches, wlllows, holm oaks
and elms. 1he cllmaLe could be besL descrlbed as warm and humld.
S.4.7. Lastern |a|ns
o. 5unqir
Surglr ls an upper aleollLhlc slLe ln Lhe easLern plalns of Lurope, ln
8usla (~200 km easL of Moscow). 1he speclmens sLudled lncluded Lhe
posLcanlne denLlLlon (n=19) of Sunghlr 1 (Sun1), Sunghlr 2(Sun2) and
Sunghlr 3 (Sun3), daLed Lo Lhe ClS 3/2 LranslLlon, ln Lhe 8ryansk perlod
(vellchko et ol 2009). Crave 1 lncluded burlal Sun1 (22,900 ko, eLLlLL &
8ader 2000, 19,200 ko, kuzmln et ol 2004, grave 1), an adulL male around
SS-6S years old (kuzmln et ol 2004) wlLh all LeeLh lacklng carlous or
leslons, denLal calculus absenL and denLal aLLrlLlon unlformly dlsLrlbuLed,
even ln Lhe fronL LeeLh. uue Lo Lhe heavy aLLrlLlon, crown helghLs were

III. Material

low, and Lhe presence of enamel hypoplaslas was dlfflculL Lo deLecL.
neverLheless, on Lhe preserved parLs of Lhe LooLh crowns, hypoplasla was
absenL (8uzhllova 200S). Crave 2 lncluded Sun2 and Sun3 burlals. Sun2
(24,000 ko, eLLlLL & 8ader 2000, 26,200-27,200 ko, kuzmln et ol 2004)
was an adolescenL (12-14 years old) male (Mednlkova et ol 2000) wlLh no
carles or denLal calculus (8uzhllova 200S). Sun3 (24,000 ko, eLLlLL &
8ader 2000, 26,200-27,200 ko, kuzmln et ol 2004) was a young (9-10 years
old) female (Mednlkova et ol 2000) wlLhouL denLal carles buL wlLh denLal
calculus on Lhe lasL maxlllary lefL molar, Lhe masLlcaLory surfaces of lLs
declduous molars showed exLenslve occlusal aLLrlLlon, whlch probably
lndlcaLes early consumpLlon of coarse-flber and flrm foodsLuffs (8uzhllova
200S).
LasLer lalns were occupled by AMP as early as 4S ko, along Lhe uon
8lver aL kosLenkl (Poffecker 2009: 91). Cverall cllmaLlc condlLlons ln
norLheasL Lurope durlng Lhe u osclllaLlons were warmer compared Lo
Lhe wesLern locallLles (van Andel 2003: 10, 8arron et ol 2003: 70-7S,
PunLley & Allen 2003: 96-98, Alello & Wheeler 2003: 164-166, Poffecker
2009). Moreover, [usL before Lhe end of Lhe LCM, around 20-27 ko (uavles
& Collop 2003: 140), Lhere was an lncrease ln populaLlon denslLles ln Lhe
perlglaclal areas (uolukhanov et ol 2001, Poffecker 2009: 9S). Markova et
ol (2002) reconsLrucLed Lhe paleoenvlronmenLs of Lhe reglon durlng Lhe
8ryansk perlod and concluded LhaL Lhe cllmaLe was moderaLe-cool. Soll
processes and faunal remalns (lncludlng arLlc specles: relndeer,
mammoLh, horse and arLlc fox) lndlcaLed cold envlronmenLs (8ader 1978:
183 clt. lo: kuzmln 2008, vellchko & Zellkson 200S, see also: 8uzhllova
200S, vellchko & Zellkson 200S, Poffecker 2009: 94) slmllar Lo modern
sLeppe solls of Lhe sharply conLlnenLal reglons of LasLern 1ransbalkal and
Mongolla (Cugallnskaya & Allfanov 1998). Powever, Lhese
zooarqueologlcal assoclaLlons should be consldered cauLlously because
Lhere were also saiga anLelope, brown bear and capercalllle (SoukaLchev
et ol 1966 clt. lo: kozlwskl & 8andl 1984) lndlcaLlve of cool buL noL Loo
cold landscapes. ollen analyses have suggesLed a vegeLaLlon slmllar Lo
Lhe Lalga ln WesLern Slberla (CurLovaya 1981, 198S clt lo: vellchko &
Zellkson 200S) or Lo foresL-Lundra, wlLh pollen spores of arLlc and
hypoarLlc specles. loresLs were formed by plne/blrch
accumulaLlons/lslands peneLraLlng souLhward Lo S6-S7 n (Sunghlr ls
locaLed aL S6.13 n) (Markova et ol 2002).

B. Pinilla

S.S.7. South Afr|ca
o. cove of neorths
l

Cave of PearLhs ls a cave locaLed ln MakapansgaL (1ransvaal). 1he
mandlble analyzed (CP00S), lncludlng lo slto M
2-3
, was found ln layer A3
(Clark 1964) whlch corresponds Lo LaLe lelsLocene (Mason 1962). 1he
lndlvldual belongs Lo a 12 years old lnfanL (1oblas 1971), even Lhough boLh
molars presenL moderaLe wear. Chronology of Lhe slLe ls dublous. Cakley
et ol (1977) daLed Lhe overlaylng Mlddle SLone Age layer on 16,811 +- 960
8 (C-926) alLhough Lhe age of layer A3 mlghL be ~SS ka (1oblas 1971).
CllmaLe was descrlbed as humld and warm (8ond 1963) and faunal
assoclaLlon lncluded horses, nomolocetos bolol (an exLlncL bovld also
presenL ln 8roken Plll, llorlsband, eLc.) and Alcelopbos belmel (an exLlncL
anLelope also presenL ln llorlsband, where lL was flrsL descrlbed).

63
1hls lndlvldual has only been used ln Lhe age-relaLed analysls and Lhe mlcorwear-macrowear.

III. Material











lv. M1OuO5

6. AN1kCCLCGIA DLN1AL
Ll aparaLo masLlcaLorlo es el ms documenLado en evolucln humana
(Campbell 1998: 279). Los dlenLes consLlLuyen uno de los maLerlales me[or
preservados en el reglsLro fsll debldo a su dureza (ya que esLn compuesLos
prlnclpalmenLe por maLerla lnorgnlca) y a su elevada mlnerallzacln (mayor
que en los huesos) (8oyde 1989, CaLe 1998, Llsenmann 1998, SmlLh &
1afforeau 2008). La dureza del esmalLe en la denLlcln permanenLe es muy
varlable segun la zona de la corona denLal que se consldere (llqoto 68),
slendo ms grueso y reslsLenLe en las cuspldes de los dlenLes, decreclendo su
dureza hacla la llnea amelocemenLarla (8oyde 1989, Cuy eL al 2002, Mann &
ulcklnson 2006) y slendo ms flna el rea lablal. La dureza del esmalLe en la
escala de Mohs es de co. 4-S Clo, mlenLras que en la denLlna es muy lnferlor
(co. 0.S Clo), lo que expllca en parLe, que una vez perdldo el esmalLe en la
zona oclusal del dlenLe, el de la denLlna se produce a una velocldad superlor
(Calbany et ol 2010).

liquro 8. votloclo Je lo Jotezo (escolo Je colot Je 2,5 o 6) y qtosot Jel esmolte Je lo
Jeotlclo Je bomooos octooles (Mooo & ulcklosoo 2006).
una vez formado el esmalLe de la corona, esLe esL esLrucLuralmenLe
compleLo y presenLa Lodas las caracLerlsLlcas de un dlenLe maduro, pero su
mlnerallzacln es Lan slo del 30 en relacln con el ya erupclonado
(8erkovlLz eL al 199S: 262). Ll proceso por el que se modlflca hasLa su forma
deflnlLlva consLlLuye la fase denomlnada de maduracln, en la que los

B. Pinilla

crlsLales crecen en grosor, reduclendose el espaclo lnLercrlsLallno y la maLrlz
orgnlca desaparece progreslvamenLe hasLa ser lnferlor al 1
64
.
LsLe caplLulo se ha dlvldldo en dos aparLados descrlpLlvos referenLes al
meLodo uLlllzado para: 1) los anllsls del desgasLe oclusal y Lamano denLal y 2)
los anllsls de mlcroesLrlacln. Ll ulLlmo aparLado descrlbe el procedlmlenLo
de 1) seleccln meLodolglca, 2) error de cada meLodo uLlllzado en los anllsls
de esLa Lesls y 3) seleccln de la muesLra (preservacln del maLerlal, lnfluencla
de paLologlas, laLeralldad y dlferenclas lnLerdenLales y seleccln del meLodo
de represenLacln lndlvldual).
6.1. An||s|s macroscp|co
6.1.1. Captac|n de |mgenes d|g|ta|es
Las coronas denLales de los moldes fueron foLografladas en su cara
oclusal con el fln de anallzar algunas varlables de lnLeres: rea Cclusal 1oLal
(AC1), rea de Lxposlcln de uenLlna (Lu), Lsferlcldad (L) y uesgasLe
lnLerproxlmal (ul)
6S
. Las caras vesLlbular y llngual fueron foLografladas con el
ob[eLlvo de anallzar la alLura de la corona (CP).
Algunos lnvesLlgadores uLlllzan la poslcln anaLmlca del dlenLe para
foLograflar la superflcle oclusal (Cmez-8obles et ol 2007, 2008). Ln el
presenLe Lraba[o, la muesLra se compone de moldes denLales, que en la
mayorla de los casos, Lan slo conLlenen la corona y no slempre fue poslble
orlenLarlos respecLo a la llnea amelocemenLarla, por lo que se prlm que la
corona denLal quedara perpendlcular al foco de la cmara, LraLando cada
dlenLe como sl esLuvlera alslado
66
, slgulendo la meLodologla propuesLa por
Suwa et ol (1994, 1996), erez et ol (2006) y Crlne et ol (2009: 49-64).
La varlacln en la lncllnacln de la muesLra obllga a la capLacln de una
lmagen por dlenLe (lncluso en los casos en los que la muesLra conLlene ms de
uno, vs ueLer 2009). La llqoto 69 muesLra la varlacln de la lncllnacln oclusal
debldo a esLe facLor. Cada uno de los moldes reallzados fue foLograflado

64
uuranLe esLa fase, la mlnerallzacln denLal slgue un paLrn que va desde las cuspldes hasLa la unln enLre
el esmalLe y la denLlna (uemlr[lan eL al 1973). La secuencla de calclflcacln de las coronas es basLanLe esLable
y predeclble y esL muy blen esLudlada (vet tef. eo: ScoLL & 1urner 1997: 79). Las cuspldes denLales se
calclflcan anLes que los valles de la corona, la cusplde meslo-bucal es la prlmera en hacerlo, apoyando la ldea
de que potocooo y ptotocolJo son homlogos en la denLlcln prlmlLlva. La secuencla se compleLa anLes en
las cuspldes meslales, slendo el bypocooo y el bypocooollJo las ulLlmas en calclflcarse.
6S
Ll procedlmlenLo se emple Lamblen para los anllsls de morfomeLrla geomeLrlca bldlmenslonal (Anexo 2).
66
8alley (2002a), Souday (2008) y Cmez-8obles (2010) han descrlLo deLalladamenLe el procedlmlenLo
uLlllzado, LanLo para dlenLes lo slto como en muesLras alsladas, lncluyendo la dlsLorsln del ob[eLo
Lrldlmenslonal al ser LraLado como bldlmenslonal (Souday 2008: 97-100).
IV. Mtodos
208

uLlllzando una cmara dlglLal nlkon

u1P en el laboraLorlo de la uolJoJ Je


1totomleoto Je lmqeoes y 5opotte lofotmtlco del 5etvlclo cleotlflco 1colco
de la unlverslLaL de 8arcelona (C8-u8). La cmara se coloc verLlcalmenLe
sobre un Lrlpode y se nlvel horlzonLalmenLe. Ln Lodas las lmgenes se anadl
una escala mlllmeLrlca para la posLerlor callbracln de las medldas. La escala
se elev hasLa la alLura del plano oclusal de la corona para evlLar una
dlsLorsln debldo a la alLura del dlenLe. ue esLa manera, se obLuvleron
lmgenes de la cara oclusal de cada pleza denLal con una resolucln de 3.000
x 2.008 plxeles. Los dlenLes de lnLeres fueron luego recorLados y roLados para
que el e[e meslo-dlsLal quedara paralelo a la base de la foLografla (e[e x) y
para el anllsls de morfomeLrla geomeLrlca (vose Aoexo 7, opottoJo 20) se
obLuvo una lmagen especular, para que Lodos los dlenLes represenLaran el
lado lzqulerdo, en caso de no dlsponer de esLe.

liquro 9. votloclo eo lo otleotoclo Je lo moestto seqoo coptemos lo lmoqeo Jel ptlmet
molot kM
1
(lzpoletJo) o Jel seqooJo molot kM
2
(Jetecbo) Je lotlocoott 1960-7.
6.1.2. rea Cc|usa| 1ota| (AC1)
Ll Lamano (odonLomeLrla) es qulzs uno de los aspecLos ms esLudlados
en anLropologla denLal. Los dlenLes, por sus caracLerlsLlcas flslcas parLlculares
(son ob[eLos comple[os, varlables en forma, redondeados y sln superflcles llsas
nl ngulos recLos), son dlflclles de medlr (Plllson 200S: 260). Las medldas ms
comunes que se suelen obLener de las coronas de los dlenLes son los
dlmeLros meslo-dlsLal (Mu) y buco-llngual (8L) mxlmos (Wolpoff 1971a). Ll
dlmeLro Mu se deflne como la dlsLancla mxlma enLre zonas de conLacLo
lnLerdenLal meslal y dlsLal del dlenLe y el dlmeLro 8L se deflne como la
anchura mxlma de la corona perpendlcular al dlmeLro Mu (Plllson 200S:
260). Aunque los dlmeLros Mu y 8L suelen uLlllzarse para calcular lndlces
(Mu x 8L) de Lamano del dlenLe (Plllson 2002: 72), esLas medldas son
lnsuflclenLes para descrlblr la superflcle real (no recLangular) de la cara oclusal
y la relacln enLre cuspldes y conLorno, por lo que algunos auLores han
opLado por medlr esLas dlmenslones en la zona cervlcal con el nlllsoo-

B. Pinilla

lltzCetolJ collpet, un callbre especlalmenLe dlsenado a Lal efecLo (Plllson et ol
200S, llLzgerald & Plllson 2008: 364). Ll uso de planlmeLros se conoce desde
los anos S0 en los esLudlos de Coose o Moorrees, aunque fueron poco
uLlllzados (ScoLL & 1urner 1988). La medlcln del rea oclusal real del dlenLe
(o la cuanLlflcacln de su perlmeLro) se lnlcla en los anos 90 del s. xx cuando
SLralL lde una nueva meLodologla para medlr la dlsLancla de varlos
segmenLos llneales (enLre 1S y 30), con los que formaba el conLorno denLal.
ue esLa manera lnlclaba la medlcln del perlmeLro real del dlenLe.
Los daLos relaLlvos al Lamano denLal que se presenLan, se obLuvleron
medlanLe dos programas lnformLlcos auLomLlcos. La mayorla de la muesLra
se anallz en el Servlclo de 1raLamlenLo de lmgenes de la unlverslLaL de
8arcelona (C8-u8) medlanLe el sofLware lmot, desarrollado por esLa unldad.
Ln esLe softwote especlflco se marc el perlmeLro oclusal del dlenLe de forma
manual medlanLe la unln de segmenLos llneales pequenos, sln preclsar un
numero mlnlmo nl mxlmo (llqoto 70o). Al cerrar el segmenLo llneal el
programa cuanLlflca auLomLlcamenLe los valores del perlmeLro marcado
(L8, expresado en mm), el rea oclusal LoLal (AC1, expresada en mm
2
), el
dlmeLro mxlmo (C
max
en mm), no slempre colncldenLe con el dlmeLro Mu,
y el dlmeLro mxlmo perpendlcular a C
max
(C
permax
en mm), no
necesarlamenLe equlvalenLe al dlmeLro 8L, el radlo medlo (8M, en mm) y la
esferlcldad del dlenLe (expresada en forma de lndlce de 0 a 1, en el que 0
lndlca ausencla de esferlcldad y 1 la esfera perfecLa). LsLe meLodo ha sldo
descrlLo y empleado en varlos arLlculos (Sklnner 1996, LsLebaranz et ol 2004,
Calbany et ol 2006, ueLer 2009, Al-8ousan 2009). CLros programas, adems
de lmot, permlLen obLener las mlsmas medldas, como el softwote Slgma Scan
roS (SSS lnc.), que ha sldo uLlllzado por ueLer (2009) y Alrousan (2009). Ln
esLa Lesls Lamblen se obLuvleron daLos medlanLe el programa lmoqeI 1.43u
(Wayne 8asband, naLlonal lnsLlLuLes of PealLh, uSA), con resulLados
prcLlcamenLe ldenLlcos. La meLodologla requlere dlbu[ar el perlmeLro, LanLo
del dlenLe como de las reas de exposlcln de denLlna, medlanLe segmenLos
pequenos, por e[emplo con lboto5bop (AcrobaL), manLenlendo la escala, el
rea oclusal y las reas de exposlcln de denLlna en capas o lmgenes
separadas (llqoto 70b), de forma que sea poslble medlr los Lres elemenLos
lndependlenLemenLe. La exposlcln de denLlna se calcula como el porcenLa[e
enLre la suma de las reas de exposlcln (Lu) y el rea oclusal LoLal (AC1).
IV. Mtodos
210


liquro 70. o) lmoqeo JetlvoJo Jel oollsls Jel teo y petlmetto oclosoles. AJems Jel
petlmetto (lk), teo oclosol totol (AO1) y los Jlmettos mxlmo (
mox
) y petpeoJlcolot
mxlmo (
petmox
), tomblo se mlJletoo los teos Je exposlclo Je Jeotloo (eo qtls eo lo
lmoqeo), somooJo toJos los teos poto obteoet eo teo totol Je exposlclo Je Jeotloo
(u). loJlvlJoo Je lo Ooloo v, ptlmet molot lofetlot lzpoletJo. lM
1
. b) Obteoclo Jel teo
oclosol totol (ozol, ceotto) y teo Je exposlclo Je Jeotloo (vetJe, Jetecbo) meJloote
lbotosbop e lmoqeI. kM
1
vl-11.J9 (206) Je vloJljo.
6.1.3. Desgaste Denta|
Abtosloo coo occot os o tesolt of ovetzeoloos tootbbtosbloq,
lmptopet ose of Jeotol floss ooJ tootbplcks, ot Jettlmeotol otol boblts
socb os cbewloq tobocco, bltloq oo botJ objects socb os peos, peoclls
ot plpe stems, opeoloq bolt plos wltb teetb, ooJ bltloq floqetoolls".
Crlppo et ol (2004)
Ll concepLo de desgasLe denLal se uLlllza generalmenLe para descrlblr la
perdlda de maLerlal duro (esmalLe) cuando no Llene como causa las carles
(lckles 2006). LsLa descrlpcln de[a ablerLa la puerLa a causas LanLo qulmlcas
como mecnlcas, LanLo de orlgen lnLrlnseco como exLrlnseco, lncluyendo
facLores como la dleLa y oLras acLlvldades dlarlas (ueLer 2009). Aunque el
desgasLe denLal es un proceso mulLlfacLorlal (!ohansson et ol 2001, Crlppo et
ol 2004, lckles 2006: 86), los mecanlsmos que lo causan se dlvlden en dos
Llpos (Crlppo eL al 2004): procesos qulmlcos (erosln-corrosln, abfraccln) y
procesos flslcos (abrasln, aLrlcln)
67
.
1) Lros|n: a veces denomlnada corrosln
68
o desgasLe Lrlbo-qulmlco
(lckles 2006), se produce por alLeraclones qulmlcas no bacLerlolglcas, ya sea
por causas lnLrlnsecas (cldo esLomacal) o exLrlnsecas (consumo de producLos
cldos, como las fruLas) (Asher & 8ead 1987).

67
Los procesos aqul descrlLos se caracLerlzan por ser procesos normales que ocurren en vlda del lndlvlduo. Ln
el aparLado x se lncluyen procesos Lafonmlcos que lmplden el anllsls de deLermlnadas muesLras y por lo
LanLo, las deflnlclones no son comparables.
68
Crlppo eL al 2004 conslderan etoslo un Lermlno lnaproplado para deslgnar lo que ellos conslderan
cottoslo. Sln embargo, en la mayorla de la llLeraLura se uLlllza preferenLemenLe el Lermlno erosln.

B. Pinilla

2) Abras|n: se deflne como la perdlda de maLerla (esmalLe en el caso de
los dlenLes) por causas mecnlcas, debldo a la accln repeLlda de parLlculas
exLranas, en parLlcular duranLe la masLlcacln en la cavldad oral, que enLran
en conLacLo con los dlenLes (Crlppo eL al 2004). Algunas de las causas Llplcas
que la producen son: a) MasLlcacln de parLlculas abraslvas
69
, b)
rocesamlenLo de los allmenLos, c) uso de ob[eLos de hlglene bucal o d)
Causas ocupaclonales o culLurales (vose opottoJo 6.2.1).
LnLre los ob[eLos de hlglene denLal que pueden haber afecLado a la
denLlcln en el lelsLoceno, desLacan los tootb-plcks o 'pallllos prehlsLrlcos'
que pueden de[ar marcas en las zonas lnLerproxlmales de los dlenLes a la
alLura de la llnea amelo-cemenLarla
70
. normalmenLe forman una depresln
que va de la zona bucal a la llngual en la zona cervlcal con esLrlas flnas y
paralelas (llqoto 71). Ll dlmeLro del surco varla enLre 1 y 4 mm (Lalueza &
erez-erez 1994). La blbllografla sobre el uso de pallllos en la prehlsLorla es
abundanLe (ubelaker et ol 1969, Molnar & Ward 1976, Schulz 1977, erez et
ol 1982, 8ermudez de CasLro & Arsuaga 1983a,b, lrayer & 8ussell 1987,
LckhardL & lermarlnl 1988, Lucas & asLor 1988, 8rown & Molnar 1990,
lormlcola 1991, lrayer 1991, Lalueza et ol 1993a,c, 8ermudez de CasLro et ol
1997b, ungar et ol 2001). Ll prlmer lndlvlduo en el que se descrlbl fue en La
Culna S (Slffre 1911) y el ms anLlguo, uno del nlvel C de la formacln
Shungura perLeneclenLe al genero Pomo y daLado en 1,9 mo (8oaz & Powell
1977). 1amblen se ha descrlLo en una mandlbula de konso Cardula, en LLlopla
(Asfaw et ol 1993) y en CP60, en Clduval, en un lndlvlduo nomo etectos
(ungar et ol 2001). uuranLe del lelsLoceno Medlo desLacan varlos
especlmenes de Zhoukoudlan (Weldenrelch 1937 clt. lo. 8ermudez de CasLro
et ol 1997b), un segundo maxllar superlor alslado de 8abaL (Senyurek 1940 clt.
lo. 8ermudez de CasLro et ol 1997b), la mandlbula 3 de 1hlgenlf
71
, varlos
dlenLes de la Slma de los Puesos (8ermudez de CasLro et ol 1997b), eLc. Ln el
aleollLlco Medlo europeo desLacan el prlmer y segundo molar de La Culna S
(Slffre 1911, MarLln 1923), el prlmer molar superlor de La lerrassle 2, un
Lercer molar maxllar de La Chapelle-aux-SalnLs (8ermudez de CasLro & erez
1986), el segundo molar lzqulerdo de 8anyoles
72
(Lalueza et ol 1993c: 124,
Lalueza & erez-erez 1994c) y 14 dlenLes de kraplna (lrayer & 8useell 1987).

69
Ll anllsls de la mlcroesLrlacln bucal del esmalLe denLal puede conslderarse un anllsls de la mlcroabrasln
de la cara bucal puesLo que se debe a causas mecnlcas de Llpo allmenLarlo. Moss (1998) lo llama sln
embargo, erosln por demasLlcacln.
70
LxlsLen dlferenLes poslbles causas de esLos surcos. 8eclenLemenLe, 8ouchneb & Maurellle (2004) han
reallzado experlmenLos en dlenLes humanos observando la morfologla y caracLerlsLlcas de los surcos segun el
maLerlal uLlllzado.
71
Ln el caso de 1hlgenlf, desLaca el hecho de que Lan slo el lado lzqulerdo presenLa esLos surcos mlenLras
que en el derecho no hay nlngun lndlclo. Lo mlsmo ocurre con La Culna y La lerrassle.
72
CurlosamenLe no afecLa al M
3.
IV. Mtodos
212

LsLas anomallas han sldo Lamblen descrlLas en el aleollLlco Superlor
(lormlcola 1988, lrayer & 8ussell 1987, lrayer 1991) en el mesollLlco
(8ermudez de CasLro & erez 1986, lrayer & 8ussell 1987) y en el neollLlco
(aLLe 1941). Slo en un caso se ha descrlLo en dlenLes declduales, en la cara
dlsLal del Lm
2
de PorLus ll (de Lumley 1973). Ln cualquler caso, esLe Llpo de
marcas no lnfluyen en el anllsls del paLrn de mlcroesLrlacln denLal.

liquro 71. lmoqeo eo 5M Jel Jleote Je kocbelot coo pteseoclo Je sotcos lotetptoxlmoles.
lo lmoqeo 8 moestto oo Jetolle Jel sotco, JooJe se obsetvoo esttlos potolelos y lotqos
(lmoqeo Je. Jlocoo et ol 2012).
3) Atr|c|n: es la perdlda de esmalLe, Lamblen por causas mecnlcas,
pero como resulLado del conLacLo dlrecLo enLre dlenLes sln susLanclas
exLrlnsecas que alLeren o afecLen a su formacln (p. ej. el bruxlsmo
nervloso
73
). Ln las superflcles bucales de los dlenLes no se da conLacLo
lnLerdenLal (tootb-to-tootb cootoct) y por LanLo no hay aLrlcln, slo abrasln
produclda por parLlculas lncorporadas al allmenLo (erez-erez et ol 1994).
4) Abfracc|n
74
: Se deflne como la perdlda de esmalLe por causa
mecnlca, favoreclda por causas qulmlcas generalmenLe bacLerlanas,
locallzada en el margen cervlcal del dlenLe y debldo a un lmpacLo. La
abfraccln podrla ser conslderada una comblnacln de erosln y abrasln en
la zona cervlcal. Se manlflesLa en forma de flsuras o descascarlllamlenLos
(uuckworLh 2006).
Ln general, el macrodesgasLe del dlenLe (segun la nomenclaLura de
Larsen 1997a) ocurre por el uso, LanLo masLlcaLorlo como paramasLlcaLorlo,
de la denLlcln (Cray 1962, Molnar 1972, Plllson 1979, 1996, PlnLon 1981,
Csborn 1982, SmlLh 1984, SalLou 1987, clt. lo. kalfu et ol 2003, Molnar &

73
afecLa especlalmenLe a lnclslvos, aunque Lamblen se produce por el conLacLo enLre faceLas oclusales por la
propla blomecnlca del clclo masLlcaLorlo (segun Ash & nelson 2004: 427 ocurre en un 80-90 de los clclos
masLlcaLorlos).
74
Crlppo et ol (2004) lo conslderan un desgasLe eroslvo.

B. Pinilla

Molnar 1990, kaldonls et ol 1998, Pughes et ol 2000, kleser et ol 2001a,
Walker & 1hornLon 2002), progresando esLe de forma exponenclal (Calbany
et ol 2010). Algunas susLanclas lngerldas conLlenen cldos que provocan la
corrosln o desmlnerallzacln del dlenLe, como por e[emplo el consumo de
bebldas clLrlcas, gaseosas o caramelos cldos (SmlLh & knlghL 1984, Crenby et
ol 1990), afecLando lgualmenLe al desgasLe denLal. Ll macrodesgasLe empleza
en el mlsmo momenLo en que el dlenLe emerge y la aLrlcln se lnlcla cuando
se esLablece el conLacLo oclusal (8arreLL et ol 1998), uLlllzndose
LradlclonalmenLe para esLlmar la edad de muerLe de los lndlvlduos de
colecclones prehlsLrlcas y arqueolglcas (Molnar 1971, Crauer 1991, Plllson
1998, Melndl & 8ussell 1998, vease 8slng & kvaal 1998, para una revlsln de
la esLlmacln de la edad en poblaclones humanas prehlsLrlcas y Calbany et ol
2010, para una revlsln de las esLlmaclones de edad en mamlferos).
La comparacln de cazadores recolecLores con grupos agrlcolas (ueLer
2009) ha mosLrado que los prlmeros (lndependlenLemenLe del Llpo de dleLa)
presenLan mayores nlveles de aLrlcln en la denLlcln anLerlor (relaclonada
con el uso de los dlenLes como herramlenLa) y menores en la posLerlor
(relaclonado con una dleLa y unos meLodos de procesamlenLo de los
allmenLos menos abraslvos). uenLro de los cazadores-recolecLores se han
observado dlferenclas en el desgasLe denLal segun el Llpo de dleLa preferenLe
(emlnenLemenLe carnlvoros vs dleLas mlxLas) (kalfu et ol 2003, ueLer 2009).
Sln embargo, ScoLL & 1urner (1988) observaron que los esqulmales, que
cenLran su dleLa en la carne (un allmenLo poco abraslvo), Llenen un desgasLe
muy pronunclado, debldo a que con esLa Lamblen consumen hlelo y en menor
medlda oLras parLlculas abraslvas, por lo que el desgasLe oo slempte
Jlstloqoe qtopos coo Jlfeteotes meJlos Je sobslsteoclo" (p. 110)
7S
.
no obsLanLe, el carcLer mulLlfacLorlal del desgasLe lmplde
correlaclonarlo dlrecLamenLe con la edad y dleLa (Lubell et ol 1994, !ackes &
Lubell 1999). CLros facLores [uegan un papel lmporLanLe en su formacln: la
fuerza de masLlcacln (8roLhwell 1989), conLacLo lnLerdenLal (Crlppo et ol

7S
lgualmenLe, las dlferenclas sexuales descrlLas en las Lasas de desgasLe (Larsen 1997a, ooopoe vet !ackes
2000: 448) podrlan relaclonarse con el mayor Lamano general de los lndlvlduos mascullnos (ScoLL & 1urner
1988), que generarlan mayores fuerzas oclusales duranLe la masLlcacln (Lucas et ol 2009). Sln embargo, cada
poblacln debe conslderarse en su proplo conLexLo, ya que el Lamano denLal no muesLra slempre dlferenclas
slgnlflcaLlvas enLre los sexos (Molnar 1971, kleser et ol 198S, Love[oy 198S) y en algunos casos son las
mu[eres qulenes Llenen dlenLes ms grandes (Molnar et ol 1983, 8lchards 1984).
IV. Mtodos
214

2004) o lnfecclones y oLras paLologlas (Sklnner 1996, 1997b, Crlppo et ol
2004)
76
.
La aLrlcln puede medlrse medlanLe el anllsls de la perdlda de esmalLe
denLal, LanLo oclusal (por exposlcln de la denLlna) como lnLerproxlmal
(lnLerdenLal), o mldlendo la alLura de la corona
77
. Se ha demosLrado que las
Lasas de desgasLe (la velocldad con que se plerde el esmalLe) son mayores en
poblaclones prehlsLrlcas (cazadoras-recolecLoras o agrlcolas), que en las
socledades modernas (vease kalfu et ol 2003 para referenclas), LanLo en
superflcles oclusales como lnLerproxlmales (Wolpoff 1971b). Las reas de
conLacLo lnLerdenLal permlLen el ancla[e de la denLlcln, cada dlenLe se apoya
en dos punLos (meslal y dlsLal) para evlLar el desplazamlenLo, excepLo el
ulLlmo molar (M3 M2 en su defecLo), que se manLlene esLable debldo a la
angulacln de su corona respecLo a la ralz. Adems, el conLacLo lnLerdenLal
funclonal lmplde que el allmenLo se empaqueLe enLre los dlenLes, lo que
podrla ser causa de glnglvlLls o perlodonLlLls (Ash & nelson 2004: 121).
o. xposicin de uentino {u)
no hay un consenso claro sobre cmo cuanLlflcar el desgasLe oclusal de
los dlenLes. La prlmera escala ordlnal para medlrlo fue la de 8rocca, que
lnclula clnco nlveles (ScoLL & 1urner 1988). 1amblen se han uLlllzado
planlmeLros (Molnar et ol 1983, 8lchards 1984), aunque con poca
conLlnuldad. Las Lecnlcas ms uLlllzadas se basan en claslflcaclones dlscreLas
de la aLrlcln y la exposlcln de denLlna, como las desarrolladas por Murphy
(19S9a,b), 8roLhwell (1963), Molnar (1971), ScoLL (1979) o SmlLh (1984).
Molnar (1971), Pall (1976) y SmlLh (1984) lnlclaron una nueva meLodologla
que no se cenLraba LanLo en el desgasLe pet se, slno que medla la lncllnacln
del plano de desgasLe y la relaclonaba con los hblLos allmenLarlos. Ln 1988,
ScoLL & 1urner propusleron comparar el rea medla de serles denLales (M1-
M2, M2-M3 y M1-M3) como hablan hecho ya Murphy (19S9b) y Lavelle
(1970). Ln 1996, Sklnner uLlllz como meLodo de medlcln del rea de
exposlcln de denLlna, el mlsmo slsLema usado para cuanLlflcar el rea oclusal
de la corona: dellmlLar cada zona de exposlcln y sumar sus reas. LsLa
meLodologla fue uLlllzada posLerlormenLe por ueLer (2009) y es la que se ha
usado en esLa Lesls para calcular el porcenLa[e de exposlcln de denLlna
respecLo al rea LoLal de la corona denLal (porcenLa[e relaLlvo). Ls lmporLanLe

76
lgualmenLe, qulzs la dlferencla en el grosor del esmalLe enLre los neanderLales y humanos modernos
(Cle[nlczak et ol 2008a) podrla ser la causa de las dlferenclas en la velocldad de formacln del desgasLe
macroscplco (!ohansson et ol 2001).
77
La perdlda de esmalLe denLal Llene un claro efecLo sobre las dlmenslones de la corona.

B. Pinilla

noLar que el desgasLe por aLrlcln se lnlcla sln exposlcln de denLlna, por lo
que se claslflca como desgasLe 0 (llqoto 72).

liquro 72. ueotlclo Je locbooJ J. kM
1
coo exposlclo Je Jeotloo (lzpoletJo), lM
2
coo
Jesqoste oclosol peto slo Jeotloo expoesto (ceotto) y kM
J
slo Jesqoste.
Ll desgasLe oclusal depende en gran medlda de la secuencla de erupcln
denLal, que es basLanLe esLable (Molnar & Molnar 1990, Molleson & Cohen
1990, 8lchards & Mlller 1991, ueLer 2009). Ln general, los dlenLes que
erupclonan anLes presenLan mayor desgasLe que los que lo hacen ms Larde
(Plllson 200S: 219). LsLa secuencla se manLlene en cada serle denLal, pero no
enLre ellas
78
. La denLlcln anLerlor en humanos del lelsLoceno Superlor y en
cazadores-recolecLores muesLra Lasas de desgasLe mayores que los molares,
mlenLras que los premolares presenLan Lasas slmllares, o lncluso superlores
(SmlLh 1977a,b). 1an slo los humanos del lnLerglaclal Mlndel-8lss Llenen una
secuencla de desgasLe enLre serles denLales slmllar a la secuencla de erupcln.
Adems, la aLrlcln se lnlcla anLes en la mandlbula que en la maxlla y se
desgasLan anLes las cuspldes bucales de la denLlcln mandlbular y las llnguales
de la maxllar (Plllson 2002, Mahoney 200S: 22, llqoto 7J).
b. uesqoste interproximo/ {ul, lw)
Muchos lnvesLlgadores lgnoran el desgasLe lnLerproxlmal en la medlcln
de la forma y Lamano del dlenLe (SmlLh 1977b, Wood & Lngleman 1988b,
8alley 2002a, 2004b, Cmez-8obles et ol 2007, 2008, 2011, Cmez-8obles
2010) debldo a que la perdlda de esmalLe lo deforma. Ln general, las

78
Se ha descrlLo sln embargo, un caso en el lelsLoceno en que el desgasLe del M2 es mayor que el del M1, lo
cual conLradlce la Leorla de que el desgasLe es dependlenLe de la edad funclonal (ya que el M2 emerge
slempre despues que el M1). nlngun lndlvlduo del lelsLoceno Medlo nl Superlor Luropeo presenLa esLa
anormalldad aunque desgasLes slmllares ocurren en un 19 de los neanderLales (n=3) y un 13 (n=4) de los
AMP del u (Walker et ol 2011).
IV. Mtodos
216

medlclones reallzadas en esLa Lesls Lamblen evlLan el desgasLe lnLerproxlmal,
excepLo cuando hemos LraLado dellberadamenLe de cuanLlflcarlo. Ll lnLeres
de esLa medlda vlene dado por su relacln con la fuerza masLlcaLorla, slendo
por lo LanLo dependlenLe del Llpo de pleza denLal (Wolpoff 1971a,b, SmlLh
1976).

liquro 7l. kM
1
(A) y kM
1
(8) Je Ateoe cooJlle (Coovo, ltollo), otleotoclo. A) coto bocol
eo ptlmet plooo y meslol o lo Jetecbo, 8) coto bocol eo ptlmet plooo y meslol o lo lzpoletJo.
los moyotes teos Je exposlclo Je Jeotloo se obsetvoo eo lo zooo bocol eo el Jleote
mooJlbolot (A) y eo lo zooo lloqool eo el moxllot (8).
8egg (19S4) fue uno de los prlmeros en esLudlar la varlacln del desgasLe
lnLerproxlmal, lndlcando que en los Aborlgenes AusLrallanos el dlmeLro
meslo-dlsLal se reducla, LanLo en valor absoluLo como porcenLual. La medlcln
de dlenLes erupclonados y sln erupclonar mosLr que el dlmeLro Mu de la
denLlcln mandlbular varlaba desde un S,2 en el
4
hasLa un 17,7 en el M
1
,
apareclendo las mxlmas dlferenclas enLre dlenLes mandlbulares y no segun la
maxlla. SmlLh (1976) mosLr que en la denLlcln de los neanderLales de
kraplna las mlnlmas dlferenclas se daban en la denLlcln anLerlor (l
1
) y las
mxlmas en la posLcanlna (M
1
), varlando enLre un 2 y un 8, lo que lmpllca
que la uLlllzacln de la denLlcln anLerlor, que presenLa un mayor desgasLe
oclusal, no supone un mayor desgasLe lnLerproxlmal.
Ll lW puede medlrse esLlmando la Lasa de reduccln del dlmeLro meslo-
dlsLal (8egg 19S4, Wolpoff 1971b) o dlvldlendo el rea de desgaLe
lnLerproxlmal enLre el oclusal (PlnLon 1982). Ln la presenLe Lesls docLoral, el
lW se mldl resLando el dlmeLro Mu real (conLando el lnLerproxlmal) y el
reconsLruldo (evlLndolo). Ll mlsmo meLodo puede apllcarse a las reas, con o
sln desgasLe lnLerproxlmal (llqoto 71).

B. Pinilla


liquro 74. MeJlclo Jel Jesqote lotetptoxlmol o pottlt A) Jel Jlmetto Mu tecoosttolJo
(vetJe) y teol (tojo), y 8) Je lo meJlclo Jel teo tecoosttolJo (vetJe) y teol (tojo), coo lo
meJlclo Jel teo blpottlcomeote tecoosttolJo (ozol), lmqeoes o escolos Jlstlotos (Jleote
molot Je MolotoooJ).
c. 4/turo de /o corono
Ll orlgen de la medlcln de la alLura de las coronas se encuenLra en el
Lraba[o de Splnage (1972), que anallz las Lasas de desgasLe oclusal de las
cebras medlanLe la lnferencla de la alLura sln desgasLar respecLo a la real
desgasLada, mosLrando que la perdlda de alLura de la corona era exponenclal
con la edad. Ln los anos 90 del s. xx, comenz a uLlllzarse en los anllsls de
resLos humanos (Mays et ol 199S, Walker et ol 1991, !ackes 1992), aunque la
canLldad de Llempo requerldo para su esLudlo (!ackes 2000: 447) y las crlLlcas
de la meLodologla en los anllsls de la edad, relegaron pronLo esLe Llpo de
anllsls (vet tefs. eo. Plllson 200S: 218 y 8enazzl et ol 2008). Los resulLados
obLenldos de la correlacln enLre la alLura de la corona, el desgasLe denLal y la
edad son conLradlcLorlos. MlenLras que Molleson & Cohen (1990) desLacaron
la ausencla de correlacln enLre el desgasLe oclusal y la alLura de la corona,
lncluso en el mlsmo Llpo de dlenLe (p. ej. mandlbula/maxlla o
derecha/lzqulerda), Mays et ol (199S) enconLr una regresln llneal
(<0.0001) en el M
1
al comparar la alLura de la corona, el desgasLe oclusal y la
edad, adems de una correlacln poslLlva enLre los valores de desgasLe del
mlsmo dlenLe en mandlbula y maxlla, aunque la regresln era exponenclal
enLre dlenLes suceslvos de la serle molar (M1-M2-M3). La relacln no llneal de
las Lasas de desgasLe en la denLlcln posLcanlna ha sldo resalLada en
numerosas ocaslones (8lchards & Mlller 1991), lndlcando la poslbllldad de que
el M1 se desgasLara ms rpldamenLe que el M2 (lncluso corrlglendo la edad
funclonal) y que la LrayecLorla dlferenclal (la comparacln enLre los dos
dlenLes en dlferenLes esLadlos de desgasLe) se alLerara con el Llempo
(ConsLandse-WesLermann 1997). La expllcacln de esLe comporLamlenLo en la
Lasa de aLrlcln del M1 podrla ser que la fuerza masLlcaLorla en lndlvlduos
IV. Mtodos
218

lnfanLlles y adolescenLes no Llene el efecLo Lamponador (boffetloq) del M2 ya
que el prlmer molar deflnlLlvo (M1) esL funclonalmenLe asoclado a un dlenLe
decldual (el m2), lo que provoca que el efecLo de boffetloq sea lnferlor que el
que ocurre cuando el segundo molar (M2) enLra en oclusln (!ackes 2000:
449). La prlmera correlacln poslLlva enLre la alLura de la corona y la dleLa la
enconLraron 1eaford & Cyen (1989a), slendo el desgasLe slgnlflcaLlvamenLe
(=0,001) ms rpldo en prlmaLes con dleLas abraslvas que en los que Lenlan
dleLas ms blandas.
Ln esLa Lesls la alLura de las coronas denLales se mldl a parLlr de
lmgenes dlglLales. Su capLacln se reallz de la mlsma forma que para la cara
oclusal (vose opottoJo 6.1.1), colocando las faceLas bucal y llngual
perpendlculares al foco de la cmara, y Lan slo se anallzaron los dlenLes en
los que la corona compleLa, desde la llnea amelo-cemenLarla hasLa el borde
oclusal, podla dellmlLarse claramenLe (llqoto 75).

liquro 75. uleotes ooollzoJos poto lo meJlclo Je lo oltoto Je los cotooos eo los poe lo
lloeo omelocemeototlo est bleo JellmltoJo. o) 5t. csolte, b) koloo, c) Ocboz, J) cove of
neottbs 5.
Mays et ol (199S) propusleron un slsLema para esLlmar la alLura de la
corona basado en la cuanLlflcacln de dos alLuras (una meslal y oLra dlsLal) en
la zona bucal de los molares mandlbulares y en la llngual en los maxllares. Ln
algunos dlenLes la curvaLura de Spee puede causar un desgasLe dlferenclal
enLre vesLlbular y llngual, por lo que MarLlnez et ol (2004) ellmlnaron parLe de
la muesLra de que dlsponlan. Ln esLa Lesls los casos exLremos han sldo
lgualmenLe ellmlnados, pero hemos adopLado la meLodologla de Sklnner

B. Pinilla

(1996), mldlendo la alLura de la corona desde la llnea amelocemenLarla hasLa
las cuspldes meslal y dlsLal en los molares y hasLa la cusplde cenLral en los
premolares. LsLe procedlmlenLo se reallz en las faceLas bucal y llngual de los
dlenLes (Sklnner no efecLua la medlda llngual en los premolares) (llqoto 76).
La alLura de la corona (AL1) se obLuvo dlvldlendo la suma de las alLuras
medldas enLre el numero de medlclones reallzadas. Ln los dlenLes roLos, en
los que slo se dlsponla de una de las medldas, la alLura de la corona se
cuanLlflc Lamblen, para aumenLar la muesLra. Al lgual que Sklnner (1996),
hemos conslderado el producLo de la alLura denLal correglda (AL1) y el
Lamano oclusal, AL1 x Mu x 8L, como esLlmacln del volumen denLal.

liquro 7. MeJlclooes Je lo oltoto Je los cotooos eo molotes (ottlbo, MolotoooJ) y
ptemolotes (obojo, 5t. csolte).
6.2. An||s|s M|croscp|co
Ll mlcrodesgasLe denLal se deflne, a dlferencla del macrodesgasLe, por su
carcLer mlcroscplco. La mlcroesLrlacln depende en parLe de los clclos de
oclusln mandlbular duranLe la masLlcacln, pudlendo observarse LanLo en
superflcles oclusales como laLerales (bucales o llnguales) del dlenLe (vose
opottoJo J.8). Ln esLa Lesls hemos anallzado excluslvamenLe las
mlcroesLrlaclones bucales, que se producen por abrasln duranLe la
masLlcacln de los allmenLos, aunque Lamblen puede deberse, especlalmenLe
en denLlcln anLerlor, a procesos culLurales paramasLlcaLorlos.
IV. Mtodos
220

6.2.1. M|croest|ac|n cu|tura|
Algunas prcLlcas culLurales pueden provocar un aumenLo del desgasLe y
la formacln de mlcrodesgasLe por el uso de los dlenLes como herramlenLa
(cot motks) o como Lercera mano" y por la reallzacln de acLlvldades
repeLlLlvas, como froLar o frlcclonar ob[eLos conLra la zona lablal del dlenLe (p.
ej. el uso de pallllos y plpas, que pueden causar agu[eros o surcos en el
esmalLe, o dlscos lablales -llp Jlsks- Larsen 198S, 1997a, Mllner & Larsen
1991). CeneralmenLe esLe Llpo de desgasLe se produce en la denLlcln
anLerlor, provocando lo que se conoce como mlcroesLrlas culLurales",
claramenLe dlferenclables de las esLrlas producldas por la dleLa (8race 1967:
814, Molnar eL al 1972, uech 1979, 1982, Larsen 198S, 8ermudez de CasLro
eL al 1988, Lalueza 1992, Lalueza & lrayer 1997, 8ax & ungar 1999, Lozano
2001, 200S, Lozano et ol 2004, 2008, llqoto 77). Ln esLa Lesls no se ha
anallzado nlngun dlenLe anLerlor.

liquro 77. sttlos coltotoles eo lo Jeotlclo ootetlot Je o) 8oxqtove y b) Mooet.
6.2.2. M|croestr|ac|n a||mentar|a
o. Microestriocin buco/
Las mlcroesLrlaclones bucales pueden esLar causadas por parLlculas
lnLrlnsecas o exLrlnsecas (uech 1983a). Las prlmeras son las que se
encuenLran denLro de los allmenLos lngerldos, especlalmenLe los flLollLos, que
son susLanclas slllceas, que componen los Le[ldos de algunos vegeLales (lnLra y
exLracelularmenLe), sobreLodo en ho[as, semlllas y Lallos (lperno 1988,
lperno & Clochon 1990, Lalueza & erez-erez 1994b). Su dureza en la escala
Mohs (1824, clt. lo. Alrousan 2009) es varlable, pero osclla enLre S,S-7, por lo
que puede rallar el esmalLe denLal generando mlcroesLrlas (8aker et ol 19S9,
Mass 1991, Lalueza & erez-erez 1994b, erez-erez et ol 1994, 2003, Cugel

B. Pinilla

2001)
79
. Las segundas son conLamlnanLes" de los allmenLos que se lngleren
con esLos: polvo, arena, cenlza, eLc. y pueden lgualmenLe causar esLrlas
slmllares a las allmenLarlas (eLers 1982, ScoLL & 1urner 1988, 1eaford & LyLle
1996, Mahoney 2006c, Alrousan & erez-erez 2008).
Ll paLrn de mlcroesLrlacln se descrlbe medlanLe 1S varlables meLrlcas
(1oblo 8), observables en un rea de 0,S6 mm
2
de esmalLe del Lerclo medlo de
la corona denLal (erez-erez 1990). ue esLas, 12 resumen la densldad (n) y
longlLud medla (x) de las esLrlas para cada una de las orlenLaclones poslbles
(verLlcal, horlzonLal, meslodlLal y dlsLomeslal), adems de la varlabllldad en la
longlLud (desvlacln esLndar, S). Las Lres ulLlmas son varlables de resumen"
y se refleren a la densldad LoLal de esLrlas, la longlLud medla y la desvlacln de
longlLudes, lndependlenLemenLe de la orlenLacln de las mlsmas.
Nn numero de mlcroesLrlas horlzonLales
xn LonglLud medla de las esLrlas horlzonLales
Sn uesvlacln Llplca de la longlLud de las esLrlas horlzonLales
NV numero de mlcroesLrlas verLlcales
xV LonglLud medla de las esLrlas verLlcales
SV uesvlacln Llplca de la longlLud de las esLrlas verLlcales
NMD numero de mlcroesLrlas meslo-dlsLales
xMD LonglLud medla de las esLrlas meslo-dlsLales
SMD uesvlacln Llplca de la longlLud de las esLrlas meslo-dlsLales
NDM numero de mlcroesLrlas dlsLo-meslales
xDM LonglLud medla de las esLrlas dlsLo-meslales
SDM uesvlacln Llplca de la longlLud de las esLrlas dlsLo-meslales
N1 numero LoLal de mlcroesLrlas
x1 LonglLud medla de las esLrlas LoLales
S1 uesvlacln Llplca de la longlLud de las esLrlas LoLales
1ob/o 8. votlobles coootltotlvos Je mlctoesttloclo.
La esLandarlzacln del procedlmlenLo de adqulslcln de esLas varlables se
compone de 6 pasos suceslvos: seleccln de la muesLra, llmpleza del/los
dlenLe/s, adqulslcln del molde negaLlvo y repllca poslLlva, mlcrografla en el
SLM, LraLamlenLo de la lmagen y conLa[e de las esLrlas, y procesamlenLo de los
daLos de mlcroesLrlacln (Alrousan 2009).
1) 5elecclo Je lo moestto: dadas las llmlLaclones he selecclonado
cualquler dlenLe posLcanlno blen preservado, lncluyendo Lamblen el dlenLe

79
Sanson et ol (2007) han comprobado que algunos flLollLos de dureza lnferlor a S, ba[o deLermlnadas
clrcunsLanclas, podrlan lgualmenLe provocar esLrlas.
IV. Mtodos
222

ms dlsLal (M3) (ver la problemLlca de esLe dlenLe en: erez-erez et ol 1994,
Alroussan 2009).
2) llmplezo Je los Jleotes y 3) obteoclo Jel molJe: la mayor parLe de la
muesLra anallzada fue consegulda graclas a una beca de la leockey
loooJotloo del ano 2003, oLorgada al dlrecLor de esLa Lesls para la obLencln
de repllcas denLales de alLa calldad. Ll procedlmlenLo de adqulslcln de los
negaLlvos y su poslLlvado fue el mlsmo que el descrlLo en oLros esLudlos de
mlcroesLrlacln bucal (Calbany & erez-erez 2004, Calbany et ol 2004b,
Calbany 2006, Alroussan 2009). La slllcona uLlllzada fue de la marca lteslJeot
Iet keqolot 8oJy (ColLene), un maLerlal ampllamenLe usado en la obLencln
de repllcas denLales (AndrlLsakls & vlamls 1986, ungar 1996), ya que no slo
reproduce los caracLeres con una alLa resolucln (una fraccln de mlcra,
1eaford & Cyen 1989a), slno que Lamblen la manLlene duranLe anos (8eynon
1987). Los moldes poslLlvos se obLuvleron con reslnas po-1ek J01 y letoco de
dos componenLes, una vez mezclados, se cenLrlfug duranLe 2 mlnuLos a
10000 tpm para ellmlnar burbu[as de alre (Calbany et ol 2004b, Lozano 200S,
Alroussan 2009). Ll Llempo necesarlo para el secado compleLo es de ~48 horas
para la reslna potek (Calbany et ol 2004b). 1odas las muesLras se monLaron
en un soporLe (stob) de alumlnlo y se meLallzaron con una capa de oro de 1S-
30 om (8alzers SCu 004 5pottet cootet). Ln Lodas las muesLras se apllc un
puenLe de plaLa cololdal (LlecLrodag 141SM-Acheson Collolden) enLre la
corona meLallzada y la base de alumlnlo.
4) Mlctoqtoflo eo el 5M: anLes de proceder al anllsls de las superflcles
en el mlcroscoplo elecLrnlco, las muesLras se observaron ba[o una lupa
blnocular a 30x aumenLos, con el fln de selecclonar la zona me[or preservada
del esmalLe y ellmlnar aquellas que esLuvleran en mal esLado. ara ellmlnar
moLas de polvo, que provocarlan un aumenLo de la carga elecLroesLLlca y
dlflculLarlan la observacln de las superflcles, las muesLras fueron LraLadas
con alre comprlmldo. Ln el SLM se slgul la meLodologla esLandarlzada de
obLencln de lmgenes (erez-erez 1990, erez-erez et ol 1994, 2003,
Lalueza et ol 1996, Calbany et ol 2004b, 200Sa, 2009, LsLebaranz et ol 2009,
MarLlnez 2010, LsLebaranz 2011). Se uLlllzaron dos mlcroscoplos, slempre con
elecLrones secundarlos, 10-1S kw de carga, 20-3S mm de dlsLancla de Lraba[o
(Wu) y 100x aumenLos: PlLachl S3000n (SS11-luA), obLenlendo lmgenes de
1.280 x 960 plxeles de resolucln y Lelca 360 (C8-u8), conslgulendo
mlcrograflas de 1024 x 1024 plxeles (llqoto 78).
S) 1totomleoto Je lo lmoqeo: la lmagen dlglLal obLenlda se proces con
AJobe lbotosbop c5, recorLando un rea esLandarlzada de 0,S6 mm
2

B. Pinilla

equlvalenLe a 748,33 mlcras (m). ara resalLar la ldenLlflcacln de las esLrlas
se apllc un fllLro de paso alLo de S0 plxeles (blqb poss), con el fln de ellmlnar
gradaclones en la llumlnacln y se expandleron auLomLlcamenLe los nlveles
de grls que maxlmlzaran el conLrasLe (llqoto 78).
6) cootoje Je esttlos: la cuanLlflcacln del paLrn de mlcroesLrlacln en la
cara bucal ofrece la venLa[a de que slo se observan esLrlas, que se deflnen
como ob[eLos llneales al menos 4 veces ms largos que anchos (relacln 1:4) y
sln dlsconLlnuldades (1eaford & Walker 1984, erez-erez et ol 1994, Crlne et
ol 2002). LsLas se mldleron con el programa 5lqmo 5coo lto 5 (SSS),
marcando manualmenLe su lnlclo y fln, obLenlendose su longlLud (m) y
orlenLacln (llqoto 79) auLomLlcamenLe. Ln faceLas oclusales la anchura se
ha correlaclonado con la dleLa (1eaford 1991, ungar 1992), aunque oLros
auLores no han vlsLo nlnguna relacln slgnlflcaLlva (Maas 1991, 1eaford &
8unesLad 1992). Ln la cara bucal del dlenLe la anchura de las esLrlas varla
poco, la mayorla enLre 1 y S m, slendo por lo LanLo poco lnformaLlvas
(Lalueza 1991: 14, erez-erez et ol 1994).

liquro 79. cootoje Je esttlos bocoles coo 5lqmo 5coo 5. lo esttlos vetJes soo botlzootoles,
los omotlllos vettlcoles y los ozoles y tojos setloo meslo-Jlstoles o Jlsto-mesloles
JepeoJleoJo Je lo moxllo y loJo Je lo plezo Jeotol.
IV. Mtodos
224


liquro 78. ltoceJlmleoto Je oollsls Je lo mlctoesttloclo bocol. l ptoceso estooJotlzoJo
locloye lo selecclo Je lo moestto meJloote obsetvoclo coo lopo bloocolot, selecclo Jel
teo o ooollzot eo el 5M, coptoclo Je lo lmoqeo y ttotomleoto Jlqltol Je lo lmoqeo 5M
coo AboJe lbotosbop c5, locloyeoJo el tecotte Je lo lmoqeo, ellmlooclo Je lo llomlooclo
Jlfeteoclol (efecto Je lo cotvototo) y oomeoto Jel coottoste (expooslo ootomtlco Je los
olveles Je qtls).

B. Pinilla

6) ltocesomleoto Je los Jotos Je mlctoesttloclo: el set de 1S varlables
del paLrn de mlcroesLrlacln se obLlene de la Lransformacln de la
lncllnacln (el programa 5lqmo5coo proporclona la pendlenLe de las esLrlas)
en un valor de ngulo de 0 a 180, que se dlvldlr en 4 caLegorlas dlscreLas:
horlzonLal (0-22 y 1S8-180, P), verLlcal (67-112, v), meslodlsLal (112-1S7,
Mu) y dlsLomeslal (22-67, uM), Lenlendo en cuenLa la poslcln anaLmlca del
dlenLe
80
. LsLas caLegorlas dlscreLas de 4S fueron deflnldas por uech & anL
(1980) y uech (1982) y desarrolladas por erez-erez (1990). ara cada
orlenLacln, asl como para el LoLal de esLrlas, se deLermln su densldad,
longlLud medla y la desvlacln esLndar de la longlLud.
b. 1opoqrofio tridimensiono/
una de las llmlLaclones del anllsls de la mlcroesLrlacln denLal es que es
una meLodologla manual y lenLa, su[eLa en gran parLe al error lnLerno del
observador (Crlne et ol 2002, ungar et ol 2003, Calbany et ol 200S, kalser &
8rlnkmann 2006, 1eaford 2007: 23S-268). LxlsLen dlversas Lecnlcas de anllsls
auLomLlco de lmgenes de superflcles 3u para cuanLlflcar la rugosldad del
esmalLe denLal (vease: Pagen & Walker hLLp://lLb.blologle.hu-
berlln.de/~hagen/papers/mlcrowear.pdf). LsLos nuevos meLodos represenLan
numerlcamenLe el relleve verLlcal (z) de la superflcle anallzada como
coordenadas carLeslanas (x, y, z) Lrldlmenslonales. Los prlmeros anllsls
Lopogrflcos en 3u en la denLlcln Lenlan como ob[eLlvo el anllsls de la
morfologla y el macrodesgasLe denLal (Mayhall & kageyama 1997, 8eed 1997,
ZuccoLLl eL al 1998, !ernvall & Selanne 1999, ungar & Wllllamson 2000, kalser
& kaLLerwe 2001, uennls eL al 2004, ungar 2004). Solounlas & Semprebon
(2002) desarrollaron un anllsls de ba[a resolucln con un mlcroscoplo de
flbra pLlca a 3S aumenLos, cuanLlflcando agu[eros y esLrlas auLomLlcamenLe
y agrupndolos en dos caLegorlas: flna vs gruesa. Las slgulenLes
lnvesLlgaclones (Semprebon et ol 2004) demosLraron que esLe Llpo de anllsls
presenLaba un error lnLerobservador menor que la mlcroesLrlacln clslca
(Crlne et ol 2002). Sln embargo, segun 1eaford (2007: 3S8), un campo de
vlsln Lan ampllo con Lan pocos aumenLos permlLlrla claslflcar grandes grupos
de dleLas, pero no camblos suLlles. Adems, el mlsmo auLor es cauLo con la
flabllldad del meLodo, ya que no enconLraron dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre
faceLas oclusales.
Algunos auLores han bara[ado la poslbllldad de conLrasLar los resulLados
del SLM con el anllsls auLomLlco de la LexLura de las superflcles oclusales

80
La poslcln del dlenLe (maxlla, mandlbula, derecha, lzqulerda) deLermlna sl la esLrla dlscurre de meslo-
oclusal a dlsLo-cervlcal (esLrlas Mu) o de dlsLo-oclusal a meslo-cervlcal (esLrlas uM).
IV. Mtodos
226

medlanLe el uso de un mlcroscoplo confocal, que lnLroduce el anllsls fracLal
en la cuanLlflcacln de los elemenLos. LsLa meLodologla ofrece resulLados Lan
buenos como los de la cuanLlflcacln manual, slendo ms rplda la obLencln
de daLos y esLando menos afecLado por el error lnLraobservador (ScoLL et ol
200S, 2006). Adems, las lmgenes que se obLlenen son Lrldlmenslonales, lo
que permlLe ellmlnar el problema de orlenLacln perpendlcular al e[e del SLM,
para evlLar la curvaLura (erez-erez et ol 1994). una venLa[a adlclonal del uso
del mlcroscoplo confocal es que no neceslLa preparacln lnlclal de los
especlmenes (monLa[e en soporLes, meLallzacln, eLc.). Sln embargo, el rea
selecclonada es lnlclalmenLe pequena (276204 m), aunque esLo se puede
evlLar anallzando zonas conLlguas (stlcbloq). Ll sofLware ms uLlllzado en
superflcles oclusales 5olotmop uolvetsol (Solarlus uevelopmenL lnc.,
Sunnyvale, CA), permlLe foLoslmulaclones, nlvelacln y ellmlnacln de
defecLos en la lmagen, que se anallza con el programa 1ootbftox ooJ 5ltox, de
5otftoct loc. (www.surfracL.com), que ofrece de manera auLomLlca valores
de Lopografla del esmalLe slgulendo los prlnclplos de la geomeLrla fracLal (Ll-
ZaaLarl 2007, Ll-ZaaLarl et ol 2011). LsLos anllsls se basan en la premlsa de
que la rugosldad de la superflcle camblar su valor segun la escala de
medlcln, por lo que sl de manera slsLemLlca se varla manualmenLe la escala
(y por LanLo, el Lamano de la lmagen) y se represenLan grflcamenLe los
camblos en el rea relaLlva, se obLendr una medlda de la comple[ldad de la
superflcle. ue la mlsma manera, sl la orlenLacln del perfll se cambla
consLanLemenLe, se obLlenen medldas de la anlsoLropla (varlacln) de la
lmagen. Ln el rea bucal se ha lnLenLado auLomaLlzar el anllsls de la
rugosldad medlanLe el uso del mlcroscoplo lnLerferomeLrlco veeco n1 1100
del rea de nanoLecnologla del C8-u8, que ofrece de manera auLomLlca
lmgenes Lrldlmenslonales en las que se pueden anallzar parmeLros de
rugosldad causados por el mlcrodesgasLe denLal (kalser & 8rlnkmann 2006,
LsLebaranz et ol 2009, urnell et ol 2012). Las muesLras, a dlferencla de lo que
ocurre con el mlcroscoplo confocal, sl que deben ser meLallzadas, ya que la luz
emlLlda no se refle[a correcLamenLe en la slllcona leropur. Ll funclonamlenLo
del lnLerfermeLro fue descrlLo por 8oblnson et ol (1991) y se basa en la
lnLeraccln de dos haces de luz que, al colncldlr en la mlsma fase, se
refuerzan. Ll prlnclpal obsLculo de la Lecnlca es que se requlere que ambos
haces de luz lmpacLen en la superflcle, por lo que el grado de
perpendlcularldad debe ser grande, permlLlendo pocas varlaclones de la
pendlenLe. ara esLe anllsls esLandarlzamos el proceso slgulendo a
LsLebaranz et ol (2009). una vez capLada la Lopografla de la zona de lnLeres
debe correglrse su curvaLura (caracLerlsLlca del esmalLe denLal) con las
funclones tllt y cylloJet del mlcroscoplo. LsLe fllLro es necesarlo, ya que el

B. Pinilla

valor de rugosldad resulLanLe depende de la lncllnacln y la curvaLura de la
muesLra. Aunque LsLebaranz et ol (2009) uLlllzaron una magnlflcacln de S0x,
en esLa Lesls hemos conseguldo una mayor ampllLud del rea de Lraba[o
reduclendo los aumenLos a 24,9x. Se selecclon el Llpo de medlclones en
modo vSl, para conLrolar los movlmlenLos del e[e z y se uLlllz la mxlma
resolucln en las lmgenes (foll), auLomaLlzando el foco flno. La lmagen
resulLanLe, con una resolucln de 736 x 480 plxeles y con un Lamano de 198 x
248 m, se LraL con el softwote proplo del mlcroscoplo (vecco), aumenLando
la clarldad y el conLrasLe y ellmlnando el ruldo de fondo medlanLe la
represenLacln de un hlsLograma de las medldas de alLura (z). llnalmenLe, se
apllc un fllLro de suavldad (smootbloq) slgulendo las lndlcaclones del manual
de vecco (llqoto 80). Ll anllsls de la rugosldad por esLe procedlmlenLo
permlLe obLener dlversas varlables (ower & 1ullls 1991, 8rown et ol 1993) de
las que se selecclonaron 7, represenLaLlvas de la rugosldad del esmalLe (1oblo
9).
k erfll de plco mxlmo
uesde la medla de la superflcle hasLa el plco
mxlmo de la lmagen
kV erfll de valle mxlmo
uesde la medla de la superflcle hasLa el valle
mxlmo de la lmagen
k1 erfll plco-valle
uesde el plco mxlmo hasLa el valle mxlmo.
ulsLancla mxlma observable en la lmagen.
k
8alz cuadrada de la rugosldad
LoLal
Segun la medla de la superflcle mlcrograflada
kkU
ulsLrlbucln de los punLos sobre
y deba[o de la llnea medla.
Medla de la agudeza del perfll sobre la llnea
medla. Superflcles muy llsas Llene valor <3, las
muy deslguales valor >3 y deslgualdad al azar
=3
kSk Cbllculdad
Medlda de la slmeLrla del perfll sobre la llnea
medla. valores negaLlvos lndlcan el
predomlnlo de valles, mlenLras que poslLlvo
lndlca plcos. un valor = 0, lndlca una
dlsLrlbucln azarosa.
kA Medla de la rugosldad LoLal Segun la medla de la superflcle mlcrograflada

1ob/o 9. votlobles Je lo toqoslJoJ JetlvoJos Jel oollsls lotetfetomttlco.
IV. Mtodos
228


liquro 80. ltoceJlmleoto Je obteoclo Je lo lmoqeo ttlJlmeosloool coo el mlctoscoplo
lotetfetomttlco veeco y opllcoclo Je fllttos.

B. Pinilla

6.3. Se|ecc|n de| Mtodo m|croscp|co
La me[ora de las Lecnologlas en los ulLlmos anos parece que ofrecla la
poslbllldad de anallzar el mlcrodesgasLe denLal de forma auLomLlca,
ellmlnando el error lnLer-observador asoclado a los conLa[es semlauLomLlcos
de esLrlas. Sln embargo, el anllsls de la correlacln enLre ambos meLodos en
el rea bucal, con el ob[eLlvo de verlflcar que el conLa[e auLomLlco
Lrldlmenslonal de la superflcle de esmalLe puede ser uLlllzada para
caracLerlzar los camblos allmenLarlos, no se ha efecLuado (vease: LsLebaranz
et ol 2009)
81
. ara LesLar la hlpLesls de que la rugosldad del esmalLe esLaba
correlaclonada con la mlcroesLrlacln se reallz un anllsls prellmlnar en S0
lndlvlduos (44 adulLos correspondlenLes a los grupos de n. belJelbetqeosls, n.
oeooJettboleosls, n. sopleos del aleollLlco Superlor y del mesollLlco, 1oblo
10). 1odas las varlables de mlcroesLrlacln y de rugosldad slguen una
dlsLrlbucln normal (k-S LesL), por lo que se apllcaron LesLs parameLrlcos.
POPuL41lON lNulvluu4L 5l1 kv k1 k5k kku kP k k4
PCL u8-138 Ll Wad -S81,23 1286,74 0,0S 3,66 70S,S1 1S0,S1 117,41
PCL u8-139 Ll Wad -1219,S 1962,31 -0,72 3,87 742,81 297,S6 230,3S
PCL u8-140 Ll Wad -1181,26 1938,31 -1,02 6,27 7S7,0S 183,86 136,8
PCL u8-14S Ll Wad -798,S8 1476,81 -0,0S 3,22 678,23 224,S6 17S,91
PCL u8-147 Ll Wad -747,19 13S1,7S -0,4 3,94 604,S6 1S7,79 12S,22
PCL u8-173 kebara -1437,12 28S9,S9 -0,27 3,62 1422,47 38S,49 298,08
PCL u8-17S.2 kebara -1073,82 18S2,2S -0,SS 3,18 778,43 311,8 240,2
PCL u8-176.2 kebara -1001,81 2330,02 0,78 S,82 1328,21 246,94 183,94
PCL u8-177.S kebara -1204,01 2112,12 0,02 4,27 908,11 242,01 18S,09
PCL u8-178.2 kebara -7S7,68 1432,96 -0,03 2,92 67S,28 218,64 172,2
PCL volgeherd volgeherd -161S,77 2791 -0,07 2,76 117S,23 447,12 362,34
PCL CdL4 CroLLe des LnfanLs -1003,23 177S,06 -0,48 3,S7 771,83 242,92 189,68
AMP u Morln Morln -S18S,79 88S6,97 -0,29 2,42 3671,18 17S7,33 1447,62
AMP u 8C2 8arma Crande -2211,78 3S40,38 -0,69 3,04 1328,6 614,68 496,44
AMP u 8C3 8arma Crande -23S4,9 42S9,SS -0,22 2,67 1904,6S 789,4 618,38
AMP u A1 Abrl aLaud -1S11,6S 3709,3S 0,8 S,S2 2197,7 444,43 329,12
AMP u vl- 022 ol[e 1987 vlndl[a -2SS0,06 407S,03 -0,64 4,72 1S24,96 469,SS 360,17
AMP u vl-21.20 (232) vlndl[a -1968,27 34S3,19 -0,22 2,76 1484,92 S29,92 424,11
AMP u 8Lu xxx redmosLl -277S,81 4371,06 -0,S1 4,86 1S9S,2S S24,07 39S,13
AMP u 8Lu xxvl redmosLl -3013,4S S192,9 -0,S1 3,46 2179,4S 801,2 61S,46
nLA C82 CroLLa 8reull -1271,32 2628,07 -0,12 3,02 13S6,76 430,81 334,99
nLA C13 CuaLLarl -1801,91 3S24,4 0,1S 3,1 1722,49 S76,39 444,96
nLA ku kulna -1S08,74 28SS,8S -0,27 2,64 1347,1 4S7,29 371,22
nLA LC v La Culna -2492,41 4098,84 -0,23 3,32 1606,43 S68,07 4S1,63
nLA LM Le MousLler -1699,23 4212,41 0,82 4,37 2S13,18 S38,09 41S,42
nLA MAL Malarnaud -2130,39 S131,19 0,S1 4,3 3000,8 634,19 498,4
nLA MCS MonL Caudler -3043,7S SS22,8S -0,34 4,09 2479,1 767,01 S73,6S
nLA CC Cchoz -2068,08 S918,7 1,37 7,78 38S0,62 689,91 489,28

81
Ln el momenLo en que esLa Lesls se deposlLa ha aparecldo un nuevo arLlculo (urnell et ol 2012) reallzando
esLa comparacln meLodolglca. Los resulLados obLenldos por esLos lnvesLlgadores lndlcan un alLo grado de
correlacln poslLlva enLre los valores de rugosldad y la densldad de esLrlas. Ln Lodos los casos, el aumenLo de
la densldad provoca un aumenLo de la rugosldad, adems, las dlsposlcln de los lndlvlduos en un AC,
dlsLlngue dleLas dlferenLes me[or que las varlables clslcas de mlcroesLrlacln. ue Lodas formas, nl meLodo de
mlcroesLrlacln por SLM nl el meLodo de anllsls de la rugosldad son exacLamenLe lguales, por lo que podrlan
ser la causa de que los resulLados obLenldos por esLos lnvesLlgadores y en esLe Lraba[o no sean slmllares.
IV. Mtodos
230

nLA n11 onLnewydd -2000,11 4013,0S -0,S1 3,SS 2012,9S S99,29 463,82
nLA S1-CLS SalnL Cesalre -3394,43 S970,SS -0,07 3,SS 2S76,12 7S7,33 S94,64
nLA Su8-01S Sldrn -210S,84 3471,89 -0,S3 3,6S 1366,0S 479,S8 374,4S
nLA MAnu2 Sldrn -16S2,69 3S84,19 0,37 3,89 1931,49 477,93 364,73
nLA S1 Slma de las alomas -3SS0,17 6796,1 -0,04 2,74 324S,94 1160,8 937,06
nLA S1 Subalyuk -1963,2 2640,34 -1,67 9,1 677,14 300,S4 214,3
nLA 18-1C 1abun -1148,43 2077,12 0,19 3,19 928,69 291,8S 232,49
nLA vl-11.4S (231) vlndl[a -1420,49 3746,8S 0,8S S,64 2326,36 429,2S 318,01
nLA vl-11.40a (226) vlndl[a -2168,2 3S38,28 -0,28 2,7 1370,08 S60,74 461,71
nLA 11.39 (206) vlndl[a -1961,72 3128,S1 -0,89 3,S7 1166,8 S93,79 461,08
nLA 12.1 (299)* vlndl[a -1006,08 1802,S7 -0,41 3,1S 796,49 293,S9 232,62
PLl A13 (lnd. 3) 1auLavel -2S38,63 3978,82 -0,87 4,28 1440,19 S46,96 419,7
PLl A40 (lnd. S) 1auLavel -1074,S 2107,S 0,03 3,02 1033 321,8S 2S4,01
PLl A1-17S9 Slma de los Puesos -30S6,31 S466,7 -0,03 2,17 2410,39 1107,89 927,71
PLl A1-S76 Slma de los Puesos -1S91,66 3122,12 0,01 4,33 1S30,46 409,88 306,0S
PLl A1-S61 Slma de los Puesos -2868,8 4880,91 -0,3 3,88 2012,11 64S,87 S04,77
PLl A1-817* Slma de los Puesos -22SS,22 4402,2 0,2 2,36 2146,98 79S,93 6S4,96
PLl A1-3178* Slma de los Puesos -993,S8 20S7,02 0,61 3,89 1063,4S 289,72 220,66
PLl A1-270* Slma de los Puesos -1049,37 1822,99 -0,S7 3,19 773,62 319,S7 2S2,41
PLl A1-317?* Slma de los Puesos -829,7S 1827,09 0,08 3,39 997,34 244,4 190,S7
PLl A1-20* Slma de los Puesos -672,01 1272,S7 0,01 3,08 600,S6 203,77 161,62
PLl MAuL8 Mauer -33S4,2 47S8,18 -1,11 S,48 1403,98 622,63 469,S

1ob/o 10. Moestto ooollzoJo eo los volotes Je toqoslJoJ Jel esmolte y mlctoesttloclo
bocol. 1oJos los Jleotes cottespooJeo o M
1
excepto los motcoJos coo el slmbolo *. l
oollsls ANOvA oo mostt Jlfeteoclos slqolflcotlvos seqoo el tlpo Je Jleote.
Los anllsls por edades conflrmaron la Lendencla (aunque no
slgnlflcaLlva) de los lndlvlduos lnfanLlles de presenLar mayores rugosldades en
Lodas las varlables excepLo en 8ku, que anallza la dlsLrlbucln de los punLos
en Lorno a la llnea medla, es declr, la heLerogeneldad de los valores respecLo
al e[e z, como sl la superflcle fuese un ob[eLo bldlmenslonal en vez de en
Lrldlmenslonal (1oblo 11). LsLa caracLerlsLlca de los lndlvlduos lnfanLlles con
dlenLes declduales o permanenLes ya fue desLacada por 1ravan et ol (2008:
369-380), suglrlendo un paLrn dlferenLe de rugosldad del esmalLe que podrla
esLar relaclonado con la edad funclonal del dlenLe (como propusleron erez-
erez et ol 1994 en los anllsls de mlcroesLrlacln bucal) o con las
propledades dlferenclales del esmalLe de dlenLes declduales (vose opottoJo
J.12).
k1 kSk kkU k k kA
IUVLNILL (6)
Mln 18S2,2S -0,72 2,42 742,81 297,S6 230,3S
Mean 4084,S3 -0,40 3,32 1763,1S 674,8S S3S,67
Max 88S6,97 -0,22 4,09 3671,18 17S7,33 1447,62
ADUL1 (44)
Mln 1272,S7 -1,67 2,17 600,S6 1S0,S1 117,41
Mean 3329,0S -0,13 3,93 1S3S,0S 479,67 374,68
Max 6796,10 1,37 9,10 38S0,62 1160,80 937,06
1ob/o 11. volotes meJlos y votloclo (mlolmo y mxlmo) Je los loJlvlJoos oJoltos y
joveolles Je lo moestto.

B. Pinilla

Como ya resalLaron LsLebaranz et ol (2009), la mayorla de las varlables
de rugosldad esLn alLamenLe correlaclonadas enLre sl (1oblo 12).
8v 81 8Sk 8ku 8 8C 8A
8v 8 -0,939 0,198 0,0S9 -0,722 -0,910 -0,897
0,000 0,169 0,684 0,000 0,000 0,000
81 8 -0,939 0,10S -0,002 0,917 0,932 0,911
0,000 0,470 0,989 0,000 0,000 0,000
8Sk 8 0,198 0,10S -0,004 0,438 0,021 0,012
0,169 0,470 0,976 0,001 0,886 0,937
8ku 8 0,0S9 -0,002 -0,004 0,064 -0,249 -0,291
0,684 0,989 0,976 0,6S7 0,082 0,040
8 8 -0,722 0,917 0,438 0,064 0,812 0,786
0,000 0,000 0,001 0,6S7 0,000 0,000
8C 8 -0,910 0,932 0,021 -0,249 0,812 0,998
0,000 0,000 0,886 0,082 0,000 0,000
8A 8 -0,897 0,911 0,012 -0,291 0,786 0,998
0,000 0,000 0,937 0,040 0,000 0,000
1ob/o 12. cotteloclooes slqolflcotlvos eotte los votlobles Je mlctotoqoslJoJ (eo qtls).
Ll anllsls t Je leotsoo se uLlllz para anallzar la correlacln enLre las
varlables de ambos meLodos (llqoto 81). Los resulLados lndlcaron que Lan slo
Lres varlables de rugosldad esLaban correlaclonadas con varlables de
mlcroesLrlacln y en nlngun caso con la densldad LoLal de esLrlas (n1). 8sk
esL correlaclonada con la longlLud de esLrlas horlzonLales (xP, r=-0,327
=0,021) y LoLales (x1, r=-0,303 =0,032) y 8C esL correlaclonado con la
densldad de esLrlas dlsLomeslales (nuM r=0,281 =0,048). 1ampoco los
componenLes prlnclpales de cada una de las meLodologlas mosLr
correlaclones slgnlflcaLlvas, asl como el anllsls de las correlaclones cublcas,
cuadrLlcas nl exponenclales, por lo que parece que ambos anllsls no
expllcan exacLamenLe lo mlsmo y que una mayor abraslvldad de la dleLa no
lmpllca una mayor rugosldad, slendo ambas varlables ms o menos
lndependlenLes. Algunas de las poslbles causas de esLa des-asoclacln podrlan
enconLrarse en el Lamano del rea anallzada, mucho ms pequena en los
anllsls de rugosldad (198 x 248 m) que el rea de mlcroesLrlacln en SLM
(748 m), aunque los aumenLos son conslderablemenLe menores (2S vs 100).
La lmporLancla de los aumenLos en los anllsls de mlcroesLrlacln ya fue
debaLlda por varlos auLores (Cordon 1982, 1988, uech et ol 1983b, erez-
erez et ol 1994). Las dlferenclas observadas enLre los meLodos podrlan ser
debldas al Lamano del rea o a oLros facLores meLodolglcos, pero en
cualquler caso, los resulLados obLenldos lndlcan la convenlencla de conLlnuar
con los anllsls de mlcroesLrlacln semlauLomLlcos.
IV. Mtodos
232


liquro 81. lmqeoes Je mlctoesttloclo y toqoslJoJ eo el mlsmo Jleote Je Jlfeteotes
loJlvlJoos y yoclmleotos ooollzoJos eo lo compotoclo metoJolqlco.
6.4. Lrror metodo|g|co
Cada uno de los meLodos uLlllzados ha sldo LesLado medlanLe la
repllcacln (LanLo en la medlcln como en la adqulslcln de las lmgenes).
ara mlnlmlzar los errores, Lodos los daLos fueron obLenldos por el mlsmo
lnvesLlgador (8). Los lndlvlduos selecclonados para esLe aparLado se ellgleron
en base a los dlferenLes problemas que pueden presenLar, de forma que se
cubrlera el mxlmo nlvel de error esperable (dlferenLes esLadlos de desgasLe
oclusal e lnLerproxlmal, dlferenLes plezas denLales, eLc.).

B. Pinilla

Ln Lodos los anllsls se obLuvleron porcenLa[es de error (L)
82

compuLados medlanLe la susLraccln (en valores absoluLos) de cada medlcln
menos el promedlo de medlclones por 100, enLre cada medlcln: L= (n
1
-
romedlo)*100/n
1
. Ll valor resulLanLe es el porcenLa[e de error (o desvlacln)
de cada lndlvlduo respecLo a la medla. Ll promedlo de los valores de cada
medlcln resulLa en el L lndlvldual. Ll promedlo de los L para cada meLodo
se conslder que corresponde con el error meLodolglco. Ln algunos casos se
cuanLlflc la slgnlflcacln de las dlferenclas medlanLe AnCvAs y se
compararon los resulLados de dlversas medlclones con una muesLra ms
amplla en CAs, con el fln de vlsuallzar sl la medlcln repeLlda afecLa a la
poslcln del lndlvlduo en una muesLra dada.
6.4.1. M|croestr|ac|n buca|
Los paLrones de mlcroesLrlacln fueron obLenldos medlanLe
procedlmlenLos semlauLomLlcos (vose opottoJo 6.J) en los que exlsLe un
error meLodolglco (MAu, vease: Crlne et ol 2002, Calbany et ol 200Sb)
compuLado en dos anllsls dlferenLes, que preLendlan cuanLlflcarlo: 1) en la
medlcln de las esLrlas y 2) en la seleccln del rea.
o. rror en /o medicin
Se anallzaron 3 lmgenes (correspondlenLes a Lres dlenLes dlferenLes), 4
veces cada lmagen, en dlas dlferenLes (dlsLancla de 7 dlas enLre el prlmer y
segundo y segundo y Lercer conLa[e y Lras 9 meses el cuarLo conLa[e). Cada
dlenLe se asocl a una descrlpcln cuallLaLlva de la densldad de esLrlas, de
forma que la lmagen n.1 presenLaba una densldad ba[a, la lmagen n.2 una
densldad medla y la lmagen n.3, una densldad alLa. Ll anllsls de
ComponenLes rlnclpales de las 12 medlclones demuesLra una dlsLrlbucln
slmllar en cada lndlvlduo, lndependlenLemenLe del dla en que se reallz la
medlcln (llqoto 82).
Ll error de medlcln (1oblo 1J), compuLado medlanLe el MAu, lndlca
que la mxlma varlabllldad en la densldad de esLrlas varla enLre 9 y S,8 (medla
de 6,88), lo que enLra denLro del rango de error obLenldo por oLros
lnvesLlgadores en mlcroesLrlacln bucal (Calbany et ol 200Sb) y oclusal (Crlne
et ol 2002). La longlLud LoLal de esLrlas (x1) varla enLre un 1,69-4,02 (medla
3,03), ocurrlendo el mlnlmo error en la desvlacln esLndar de la longlLud

82
Ln los anllsls de mlcroesLrlacln, los arLlculos publlcados sobre esLa LemLlca uLlllzan los valores MAu,
por lo que en esLa Lesls, se slgul esa meLodologla (vease: Crlne et ol 2002, Calbany et ol 200Sb).
IV. Mtodos
234

(S1), enLre 1,64-2,91
83
. La dlferencla en el aumenLo del error no parece que
esLe relaclonada con la descrlpcln cuallLaLlva de densldad de esLrlas (1oblo
1J).

liquro 82. Acl Je los 1 meJlclooes teollzoJos eo los J loJlvlJoos (coJo colot tepteseoto oo
loJlvlJoo).
INDIVIDUC DLNSIDAD (med|a) MAx, DIII MIN, DIII
LkkCk
(MAD)
lnulv 1 MLulA (371) 11,44 (n1) 1,32 (x1) 3,08-1,17
lnulv 2 AL1A (S77) 21,6 (n1) 1,08 (S1) 3,74-1,14
lnulv 3 8A!A (29S) 17,9 (n1) 0,9 (S1) 6,06-1,08
1ob/o 1l. ueoslJoJ Je esttlos Je coJo loJlvlJoo (meJlo) locloyeoJo lo votloble ms
seoslble eo coJo coso y el potceotoje Je ettot Je lo mlsmo, JooJe se obsetvo poe oo boy
ooo teoJeoclo cloto o poe lo JeoslJoJ Je esttlos fovotezco el oomeoto o Jesceoso Jel ettot
poto oloqooo Je los votlobles Je tesomeo.
b. rror en /o microqrofio
Se reallzaron 2 mlcrograflas por dlenLe y posLerlores conLa[es en 19
dlenLes (un LoLal de 38 lmgenes). Ll rea para mlcrograflar en el SLM se
selecclona o ptlotl medlanLe el anllsls con lupa blnocular, sln embargo, la
locallzacln de la mlcrografla flnal puede varlar llgeramenLe al LraLarse de
reas pequenas (llqoto 8J). ue manera general se esLandarlza la seleccln del
rea, conslderando el segundo Lerclo de la corona denLal en su faceLa bucal,
ellmlnando la zona cervlcal y los bordes oclusales. Ln ese Lerclo medlo

83
Ls lmporLanLe resalLar que los mxlmos errores de medlcln no ocurren en las varlables de resumen slno
en las de las dlferenLes orlenLaclones, lo que podrla deberse a la lncllnacln en la medlcln ya que, sl en el
mlsmo numero de esLrlas, la lncllnacln en el conLa[e varla llgeramenLe podrla enLrar en una caLegorla
dlferenLe.

B. Pinilla

selecclonado de manera preferenLe, se prlma la zona cenLral en los
premolares o molares que presenLen una sola cusplde (p. ej. algunos M3), la
cusplde meslal en los molares con dos cuspldes bucales y la cenLral sl el molar
presenLa ms de dos.

liquro 8l. ulfeteotes teos seleccloooJos o ptlotl eo el loJlvlJoo Je Ieooe ltloce M
1

mosttooJo votloclooes seqoo lo zooo. stos lmqeoes se obtovletoo el mlsmo Jlo coo el flo
Je tepteseotot qtflcomeote los Jlfeteoclos obsetvoJos eo votlos zooos. los lmqeoes
obteolJos eo el oollsls Je ettot se teollzotoo eo Jlos Jlfeteotes pot lo poe lo zooo
mlctoqtofloJo poeJe coloclJlt. 5etlo lotetesoote ooollzot los Jlfeteoclos eotte teos
JellbetoJomeote Jlfeteotes Jel Jleote ooopoe este oollsls oo se bo teollzoJo opol (Ieooe
ltloce oo est loclolJo eo los oollsls Je esto tesls).
Las dlferenclas enLre las medlas de cada grupo de medlclones no dlflere
slgnlflcaLlvamenLe (=<0,00S), lo que slgnlflca que la dlsLancla al cenLrolde es
slmllar enLre ambos grupos de medlclones. Ll L es mayor que el observado
IV. Mtodos
236

en el anllsls de dlferenclas en el conLa[e, presenLando n1 ~14, x1 ~7 y S1 ~8.
Ll error derlvado de la mlcrografla puede conslderarse mayor que el derlvado
del conLa[e, ya que lncluso cuando se susLrae (Lrror por mlcrografla=Lrror del
conLa[e de ambas mlcrograflas por dlenLe-Lrror del conLa[e de la mlsma
lmagen), los porcenLa[es son mayores (L de n1=7,36, de x1=4,2 y de S1=6,1).
Ln cualquler caso, y pese al aumenLo susLanclal, esLe enLra denLro del rango
descrlLo por Calbany et ol (200Sb), aunque aparece asoclado a lndlvlduos
lnexperLos en el conLa[e de esLrlas. una de las poslbles expllcaclones del
elevado error es que, como proponen Mlhlbachler et ol (2012), los anllsls en
mlcroesLrlacln se han reallzado en unas pocas lmgenes repeLldas (n=4 dos
veces en Clne et ol 2002, n=4 cuaLro veces en Calbany et ol 200Sb), sln
embargo al aumenLar la canLldad de lmgenes, reduclendo la repeLlcln de
cada lmagen (como ocurre en el segundo anllsls), el error aumenLa por la
dlflculLad de aprenderse" la lmagen. Aunque con las dlsLanclas Lemporales
manLenldas en el L por conLa[e de esLrlas no deberla haber una
memorlzacln" de la lmagen, parece razonable asumlr que el aumenLo del
Lamano muesLral ampllar el error, lo que expllcarla que al anallzar 19
dlenLes, esLe sea mayor que al anallzar 3.
6.4.2. rea Cc|usa| 1ota| (AC1)
8alley (2002a) anallz el error asoclado a la medlcln de la denLlcln
derlvado del meLodo (enLre callper clslcos, lmgenes bldlmenslonales y
Lrldlmenslonales). Los resulLados de cada meLodologla fueron slmllares, por
lo que el uso de uno u oLro meLodo no represenLa un lncremenLo del mlsmo.
Ln esLa Lesls Lodas las medldas se obLuvleron en lmgenes en 2 dlmenslones
(vose opottoJo 6.1.2). Ll error se compuL en dos anllsls dlferenLes que
preLendlan cuanLlflcar: 1) el debldo a la adqulslcln de la lmagen y 2) el de la
medlcln del Lamano denLal.
Se foLograflaron cuaLro dlenLes dos veces cada uno en dlas dlferenLes:
Lres molares (uno de ellos maxllar y dos mandlbulares) y un premolar:
Malarnaud M
1
, iedmosLl xxvl M
1
, Arago 21 (lnd 1) M
1
y SL. Cesalre
4
con
dlferenLes grados de desgasLe oclusal e lnLerproxlmal. Cada lmagen (8) se
mldl 2 veces (16), de forma que se pudleran medlr los errores debldo a la
capLacln y a la medlcln (llqoto 81).

B. Pinilla


liquro 84. Aollsls Jel teo oclosol eo el loJlvlJoo Je leJmostl. lo flqoto o cottespooJe
o lo lmoqeo 1 cootoje 1, lo flqoto b o lo lmoqeo 1 cootoje 2, lo flqoto c o lo lmoqeo 2
cootoje 1 y lo flqoto J o lmoqeo 2 cootoje 2.
Ll anllsls de AnCvA lndlca que no hay dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre las
medlas de las medlclones, nl para el facLor adqulslcln nl para la re-medlcln.
Ll porcenLa[e de error (L) debldo a la adqulslcln de la lmagen es del 2,
mlenLras que el asoclado a la medlcln del rea es de 1,76, lo que concuerda
con los descrlLos en oLros anllsls (lrayer 1977, Shah et ol 200S, toblo 11). Ll
mxlmo error en la medlcln del AC1 se observa en el premolar de SL. Cesalre
(L: 3,4), qulzs por el hecho de ser una esLrucLura ms pequena. LnLre los
molares, el mayor L se observa en Malarnaud (L=1,64), lo que es
conslsLenLe con un mayor error en los dlenLes que presenLen un mayor
desgasLe lnLerproxlmal, que supone un aumenLo del rea reconsLrulda en el
anllsls. Al comparar esLos conLa[es con una muesLra ms amplla, la poslcln
de las medlclones de las dlferenLes lmgenes aparecen [unLas, lndlcando que
el error no afecLa a la conflguracln de la muesLra.
6.4.3. Lxpos|c|n de Dent|na (DL)
La medlcln de la Lxposlcln de uenLlna slgue los mlsmos prlnclplos
meLodolglcos que la medlcln del AC1, sln embargo por sus caracLerlsLlcas,
se basa en la medlcln lndlvldual de esLrucLuras ms pequenas, cuya suma se
dlvlde enLre el valor de AC1. Los mlsmos lndlvlduos anallzados en el error de
IV. Mtodos
238

AC1 fueron uLlllzados en el error de uL. Ll dlenLe que presenLa un mayor L
(excedlendo el 10) en la medlcln del rea de denLlna expuesLa (AC1uL) es
SalnL Cesalre (llqoto 85), el unlco premolar anallzado (el error en los molares
no supera el 2,4). LsLe dlenLe presenLa dos reas de denLlna expuesLa,
slendo la bucal muy pequena y la ms varlable, sln embargo, la denLlna
expuesLa en el molar de Malarnaud presenLa Lamblen muy poco desgasLe y
por el conLrarlo, el mlnlmo error (1,1). Ll L medlo es de 4,7 (1oblo 11).

liquro 85. cootojes Je u eo el loJlvlJoo coo moyot l. 5t. csolte kl
1
. lo flqoto o
tepteseoto lo lmoqeo 1 cootoje 1, lo flqoto b, lo lmoqeo 1 cootoje 2, lo flqoto c, lmoqeo
2 cootoje 1 y lo flqoto J o lo lmoqeo 2 cootoje 2.
Ll porcenLa[e de uL (derlvado de la dlvlsln de AC1uL/AC1) presenLa
unos errores menores, no superando en nlngun caso el 3,8 (medla del 2,8).
Aunque se ha anallzado el del AC1uL, esLa medlda en sl mlsma no es
lnformaLlva del desgasLe oclusal del dlenLe, por lo que el error asoclado a los
resulLados presenLados en esLa Lesls es del 2,8 (1oblo 11).
AC1 AC1DL DL
A21 (IND.1) 1,199 2,347 1,113
MALAkNAUD 1,64S 1,140 3,329
kLDMCS1I 0,70S 2,3S2 3,732
SAIN1 CLSAIkL 3,480 13,217 3,380
MLAN CI MLANS 1,7S7 4,764 2,888
1ob/o 14. lotceotoje Je ttot (l) eo los meJlclooes Jel teo oclosol totol (AO1), teo
oclosol totol Je Jeotloo expoesto (AO1u) y potceotoje Je exposlclo Je Jeotloo (Xu).
MeJlo Je coJo meJlclo eo los loJlvlJoos y MeJlo Jel mtoJo.

B. Pinilla

6.4.4. Desgaste Interprox|ma| (IW)
Las medldas clslcas del Lamano buco-llngual y dlsLo-meslal no han sldo
uLlllzadas dlrecLamenLe en esLa Lesls docLoral, aunque sl se us la medlcln
Mu para lnferlr la dlferencla enLre el valor de la medlcln real y el valor
reconsLruldo. Ll L asoclado a las medlclones clslcas es muy ba[o, lnferlor al
1 en Lodos los casos, lncluyendo la varlacln en la medlcln del Lamano Mu
reconsLruyendo el conLorno (1oblo 15). SorprendenLemenLe, la medlcln del
desgasLe lnLerproxlmal, derlvado de la susLraccln del Lamano Mu
reconsLruyendo el borde, menos el Lamano Mu real (Mu-Mu8), lndlca errores
superlores al 10 (1oblo 15), por lo que los daLos derlvados de esLas
medlclones Llenen que Lomarse con cauLela.
8L MD kMD DIIIMD-kMD
A21 (IND,1) 0,664 0,601 0,SS2 9,396
MALAkNAUD 1,280 1,242 1,S20 8,889
kLDMCS1I 0,S00 0,267 0,499 16,340
SAIN1 CLSAIkL 1,027 1,038 1,038* nC uA1A
MLAN CI MLANS 0,867 0,787 0,902 11,S42
1ob/o 15. MeJlos Je los l Je coJo loJlvlJoo y totoles poto los meJlclooes Je tomoo
boco-lloqool (8l), meslo-Jlstol tecoosttoyeoJo el botJe eo coso Je lw (Mu), meslo-Jlstol
teol, slo loclolt lo tecoosttocclo (kMu) y lo Jlfeteoclo eotte el tomoo Mu tecoosttolJo y el
teol (ulllMu-Muk). *5e locloye el mlsmo Joto JeblJo o lo ooseoclo Je Jesqoste. 5l oo se
cootoblllzo el ettot eo lo meJlo totol, ste se teJoce llqetomeote o 0,85X.
Ll gran L del lW puede deberse al Lamano del rea anallzada, de forma
que el error en valores absoluLos no es grande (mxlmo de 18 mm
2
)
84
, aunque
en un rea Lan pequena suponen un gran porcenLa[e. LsLas dlferenclas no
parece que esLen relaclonadas con el grado cuallLaLlvo del desgasLe (1oblo
16).
6.4.S. A|tura de |a Corona (Cn)
Ll error meLodolglco de la alLura de la corona se reallz en cada una de
las medlclones prevlas a la obLencln del valor LoLal flnal (vose opottoJo
6.1.J.c). Asl, se compuL el error en la medlcln de las 4 alLuras en los
molares
8S
y dos en los premolares.
ua||tat|ve Intertooth
Wear
Ind|v|dua|

Max|mum va|ue M|n|m|m va|ue D|fference
n|gh Arago
all measuremenLs 82 6S 17
lmage 1 82 81 1

84
LsLe mxlmo error ocurre prlnclpalmenLe debldo a la adqulslcln de la lmagen ya que, denLro de cada
lmagen, las medlclones consecuLlvas lndlcan un error lnferlor a 9mm
2
.
8S
Ln el M
1
de iedmosLl xxvl, la ulLlma alLura no puede reallzarse debldo al molde, que no presenLa la llnea
amelocemenLarla claramenLe dellmlLada.
IV. Mtodos
240

lmage 2 70 6S S
n|gh Malarnaud
all measuremenLs 78 60 18
lmage 1 78 69 9
lmage 2 63 60 3
Low iedmosLl
all measuremenLs 47 29 18
lmage 1 3S 29 6
lmage 2 47 42 4
1ob/o 1. ulfeteoclos obsolotos Je tomoo eotte los volotes mxlmos y mlolmos Je
Jesqoste lotetptoxlmol. lo colomoo Je lo lzpoletJo loJlco oo volot coolltotlvo Jel qtoJo Je
lw. 1oJos los volotes soo
-10
.
Ll L de cada medlcln es pequeno (< 4) en Lodas las alLuras. Ll mxlmo
error ocurre en la segunda alLura (cusplde dlsLo-bucal en los molares) y el
mlnlmo en la prlmera (cusplde meslo-bucal en los molares, bucal en los
premolares). Los errores son mayores en las alLuras bucales, que las llnguales
(2,S vetsos 2,09) y en los molares, que en el premolar. arece que el
aumenLo del L de la CP podrla esLar relaclonado con el desgasLe oclusal, ya
que los molares con mayor uL (Arago y iedmosLl) presenLan los mayores L
en la CP, llegando a 7,7. Ln cualquler caso, el valor del L flnal de la CP LoLal
es lnferlor al 2 (1oblo 17).
AL11 AL12 AL13 AL14 AL18UC AL1LING AL1MLD
A21 (IND,1) 4,040 7,773 3,329 1,837 4,303 1,729 2,821
MALAkNAUD 1,4S4 1,689 3,380 3,267 1,0S4 2,469 1,S16
kLDMCS1I 2,828 2,009 3,732 nC uA1A 2,402 nC uA1A nC uA1A
SAIN1 CLSAIkL 1,S63 nC uA1A 1,113 nC uA1A nC uA1A nC uA1A 1,338
MLAN CI MLANS 2,471 3,824 2,888 2,SS2 2,S86 2,099 1,892
1ob/o 17. MeJlos Je los l Je coJo loJlvlJoo y meJlos totoles poto los meJlclooes Je coJo
oltoto (Al1), lo meJlo Je los oltotos Je lo coto bocol (Al18uc) y lloqool (Al1llNC), osl como
lo meJlo Je lo oltoto Je lo cotooo (Al1Mu). o este oltlmo coso se teollz lo meJlclo eo
bose o lo meJlo Je lo oltoto bocol y lo oltoto lloqool, pot lo poe eo el loJlvlJoo Je leJmostl
oo tleoe Jotos, yo poe oo se poJo meJlt lo oltoto 1. 5l se cooslJeto lo meJlo Je ettotes slo
eso oltoto, lo meJlo Je lo oltoto totol flool oomeoto o oo 2,1JX.
6.S. Se|ecc|n de |a Muestra
6.S.1. reservac|n de| esma|te para e| an||s|s m|croscp|co
Ll anllsls del esLado del maLerlal es bslco anLes de proceder a nlngun
Llpo de esLudlo. Al ser esLe de orlgen prehlsLrlco hay que descarLar marcas
posLdeposlclonales de orlgen Lafonmlco, producldas Lras la muerLe del
lndlvlduo y por lo LanLo, no relaclonadas con la dleLa (Cordon & Walker 1983,
klng et ol 1999, erez-erez et ol 2003, MarLlnez & erez-erez 2004, 1eaford
2007). Las causas de alLeracln del paLrn de mlcroesLrlacln son varladas, se
ha descrlLo que los sedlmenLos, segun la composlcln y el P pueden alLerar

B. Pinilla

las superflcles de esmalLe por erosln o abrasln (uech 1984, klng et ol 1999,
MarLlnez & erez-erez 2004). 1eaford (1988) observ que el uso de
deLermlnados lnsLrumenLos duranLe el proceso de excavacln, Lamblen
pueden provocar esLrlas Lafonmlcas en las faceLas denLales, aunque son
fcllmenLe reconoclbles.
La presencla de agu[eros (generados por golpes, gellfraccln, eLc.) en el
esmalLe vesLlbular, Lamblen lndlcarlan abrasln post-mottem
86
. Sl el dlenLe
esL alslado, el anllsls de la faceLa de conLacLo lnLerdenLal (meslal y dlsLal)
puede ser un buen lndlcador de alLeraclones Lafonmlcas. Ln condlclones
normales, esLas zonas no presenLan nlnguna modlflcacln, slendo llsas y
planas (1eaford 1988, erez-erez et ol 2003, llqoto 86). klng et ol (1999) y
MarLlnez (2010) conslderan que los dlenLes con alLeraclones en las reas de
conLacLo deben ellmlnarse del anllsls, ya que los efecLos Lafonmlcos
afecLarlan lgualmenLe a Loda la corona. Ln la muesLra anallzada en esLa Lesls
esLo no slempre es asl. or e[emplo en Malarnaud (Lalueza & erez-erez
1994a), el prlmer molar mandlbular evldencla una serle de alLeraclones claras
en la zona bucal ba[o el hlpocnldo, sln embargo, la zona cenLral y del
proLocnldo presenLan reas blen preservadas (llqoto 87). LsLe caso
demuesLra que es necesarlo anallzar aLenLamenLe la muesLra para proceder a
la seleccln de la mlsma.

liquro 8. loceto Je cootocto lotetptoxlmol (ltez-ltez et ol 200J).
Ln ocaslones, los dlenLes se encuenLran en sedlmenLos alLerados por el
fuego. LsLe, o el exceso de calor, pueden modlflcar la superflcle del esmalLe
en observaclones ba[o el SLM. Sln embargo, aunque las fases de cremacln
esLn blen esLudladas (Shlpman et ol 1984), la ldenLlflcacln del fuego (o

86
Aunque agu[eros slmllares en la cara oclusal, denomlnados plts, se forman por la comblnacln de la aLrlcln
lnLerdenLal y la abrasln de las parLlculas abraslvas del allmenLo.
IV. Mtodos
242

calenLamlenLo de la superflcle) no es fcll, por lo que no se lncluye como
causa especlflca de no-preservacln
87
.

liquro 87. loceto bocol Je MolotoooJ kM
1
coo teos oltetoJos (A) bojo el blpocolJo y
zooos Je esmolte bleo ptesetvoJo (8) eo lo zooo Jel ptotocolJo-blpocolJo Jel mlsmo
Jleote.

87
A 18S-28SC, el esmalLe se fracLura y aparece ms llso de lo normal (llqoto 92J), a 28S-440C, aumenLa la
rugosldad y aparece granular, a 440-800C, la rugosldad se hace evldenLe con lupa blnocular, la granulacln
es ms grande y aparecen flsuras y poros, a ms de 800C, las granulaclones se fuslonan en glbulos Lersos,
homogeneos, grandes y redondeados de 0,S-1 mm. Ln el caso de cremaclones, el esmalLe llega a perderse
compleLamenLe exponlendose la denLlna (Plllson 200S: 1S9).

B. Pinilla

Ll proplo proceso de obLencln de la repllca denLal Lamblen puede
oscurecer el paLrn de mlcroesLrlacln. 1anLo en la adqulslcln del negaLlvo
(Cordon 1984b) como del poslLlvo (Calbany et ol 2004b, Lozano 200S) se
pueden produclr burbu[as de alre, aLrapadas enLre la slllcona y el dlenLe, que
se Lraducen en agu[eros en la repllca (llqoto 88). ara evlLar la aparlcln de
burbu[as, la reslna debe cenLrlfugarse. La mayorla de los lnvesLlgadores
cenLrlfugan en dos pasos: prlmero la reslna (parLes A y 8 de leropur
mezcladas en Lubo Llpo eppendork) y luego en el molde denLal (Lozano 200S,
Alroussan 2009). no exlsLe un consenso sobre el Llempo y la velocldad de
cenLrlfugacln. Calbany et ol (2004b) propusleron un mlnuLo en el prlmer
paso a 3000 tpm y oLro mlnuLo en el segundo a 2S00 tpm. Alroussan (2009)
comprob que 1000 tpm en cada paso, duranLe un mlnuLo es suflclenLe para
evlLar la aparlcln de burbu[as
88
. Aun asl, en la muesLra esLudlada en esLa Lesls
no han podldo evlLarse compleLamenLe, aunque esLas nunca han sldo causa
de exclusln del dlenLe. ese a que esLos agu[eros son muy varlables en forma
y Lamano, su presencla es claramenLe ldenLlflcable.

liquro 88. MolJes coo oqojetos ptoJoclJos pot botbojos Je olte, A) koloo 1 lM
1
(lloqool), 8)
Ocboz kM
2
.
Ln el presenLe Lraba[o hemos uLlllzado 100x aumenLos, slgulendo la
meLodologla de la mayorla de los lnvesLlgadores que uLlllzan la zona bucal
(erez-erez et ol 1994). Cordon (1982, 1988) conslder que 120-130x era un
compromlso adecuado enLre el rea mlcrograflada y la clarldad de la lmagen,
ya que a 100x podlan perderse ob[eLos pequenos y a S00x slo se pueden ver
esLrlas flnas, con menor varlabllldad de la longlLud y en un rea de esmalLe
muy pequena. A 100x una parLe lmporLanLe de la muesLra no presenLaba
esmalLe blen preservado y se descarL, aunque a mayor aumenLo se podrlan
haber lncluldo, lo que pone de relleve el carcLer heLerogeneo de la
preservacln del esmalLe, reas adyacenLes pueden esLar blen y mal
preservadas alLernaLlvamenLe (llqoto 89o,b,c), por lo que es necesarlo

88
Ll uso de plpeLas Lamblen evlLa la aparlcln de burbu[as (Calbany et ol 2004b).
IV. Mtodos
244

anallzar Loda la superflcle bucal de la corona anLes de descarLar la muesLra
compleLamenLe.

liquro 89. Mlctoqtoflos o A) J0-10 coo oltetoclooes Jel esmolte, 8) 100 coo
oltetoclooes Jel esmolte y c) 200 eo poe se obsetvoo teos Je esmolte Jeotol bleo
ptesetvoJos. coJo fllo tepteseoto el mlsmo Jleote.
6.S.2. Causas de exc|us|n de |a muestra
Se consldera que la superflcle esL blen preservada cuando en ella no hay
alLeraclones del esmalLe dlsLlnLas a las proplas de la masLlcacln allmenLarla
(mlcroesLrlaclones, en lngles mlctowear), de forma que en nlngun caso se vea
afecLado el paLrn de mlcroesLrlacln. Ln las superflcles mal preservadas los
procesos post-mottem alLeran el esmalLe, de forma que no es poslble su
anllsls. La eLlologla de los efecLos Lafonmlcos aun esL en esLudlo y la
caracLerlzacln de las causas de exclusln, descrlLas a conLlnuacln, deben
conslderarse provlslonales: 1) no erupcln, 2) Concrecln, 3) Lrosln, 4)
Abrasln y S) CLras causas como por e[emplo la rupLura del dlenLe, la escasez
de corona o los wrlnkles.
o. No erupcin
Algunos de los dlenLes anallzados no hablan emergldo LoLal o
compleLamenLe (llqoto 90). Ln esLos casos las superflcles del esmalLe son
onduladas, en ocaslones con pequenos agu[eros o plts. Aunque algunos de los
dlenLes aparecen como ya emergldos en las descrlpclones de los fslles,
presenLan superflcles slmllares a las de los no-erupclonados (p. ej. Abrl aLaud

B. Pinilla

M3 o Archl), por lo que se han conslderado en esLe grupo. 1amblen podrla ser
que el dlenLe hublera erupclonado muy poco anLes de la muerLe del lndlvlduo
y de ahl que la LexLura de su esmalLe sea slmllar a la de uno no funclonal. Ln
esLos casos, qulzs el anllsls de la faceLa oclusal es poslble, pero no asl el de
la faceLa bucal.

liquro 90. cotooos Jeotoles oo etopcloooJos completomeote, A) Abtl lotooJ kM
J
, 8) le
Moostlet kM
J
, c) oqls lM
1
.
b. concreciones
La presencla de concreclones sobre el esmalLe del dlenLe puede deberse a
dlversos facLores (calclo, sarro o pLlnas de conservanLes) y no slempre es
poslble ellmlnarlas anLes de obLener el negaLlvo. lgualmenLe, la deflclenLe
llmpleza del esmalLe (con aceLona y eLanol puros) har que aparezcan pLlnas
que lmplden ver la superflcle vesLlbular. Ln ocaslones se pueden dlsLlngulr
esLrlas deba[o de las zonas alLeradas (llqoto 91).
IV. Mtodos
246


liquro 91. 5opetflcles Je esmolte oo ptesetvoJos JeblJo o oltetoclooes poslblemeote
telocloooJos coo el ptoceso Je obteoclo Je lo tpllco A) ueJetlyeb ll
1
, y u) MloJec 1 lM
1
.
c. rosin
La erosln del esmalLe se puede produclr por causas qulmlcas como el
P del sedlmenLo. Ls qulzs la eLlologla ms comple[a ya que dlferenLes Llpos
de alLeraclones podrlan produclr superflcles slmllares. La presencla de
agu[eros (excepLo sl se LraLara de lmpacLos) podrla ser deblda a la erosln,
que normalmenLe produce la ellmlnacln del esmalLe y un aumenLo de la
rugosldad fcllmenLe deLecLable (LsLebaranz et ol 2007, llqoto 92).

liquro 92. 5opetflcles Je esmolte etosloooJos. A) 8otJet cove 5 kM
2
, 8) 5t. csolte kM
J
, c)
Nolvosbo botlol slte kom ov 2ob lM
1
y u) klsese 1269 kmo lb 162 lM
2
. lo ftoqmeotoclo
Jel esmolte Je este loJlvlJoo poJtlo set slmllot o lo Jesctlto pot nlllsoo (2005. 159)
loJlcotlvo Je oltetoclo ttmlco. los lmqeoes c y u cottespooJeo o loJlvlJoos oo
ooollzoJos eo esto tesls ptoceJeotes Jel Moseo Nocloool Je keoyo (Moesttos Jel
noloceoo).

B. Pinilla

d. 4brosin
La abrasln del esmalLe puede esLar causada por movlmlenLos
sedlmenLolglcos del Lerreno (p. ej. cursos de agua) o por arrasLres de los
maLerlales. LsLas alLeraclones se dlsLlnguen fcllmenLe ya que afecLan a la
mayor parLe del dlenLe, ocupando normalmenLe Loda la lmagen mlcroscplca
a 100x, formndose esLrlas muy largas y ms o menos paralelas con una
dlreccln predomlnanLe (llqoto 9J). La eLlologla de esLe Llpo de alLeracln no
esL clara ya que a veces el dlenLe adyacenLe no presenLa nlngun Llpo de
alLeracln
89
.

liquro 9l. locetos oo ptesetvoJos JeblJo o ottostte A) lN1J lM
2
, 8) 8C5 lM
J
, c) lovlov 1
lM
2
y u) covllloo kM
J
.
e. Otros cousos
Ln esLa caLegorla se lncluyen dlferenLes causas que afecLan de forma
dlversa a los dlenLes. Muchas veces se LraLa de dlenLes roLos de los que slo
se conserva un fragmenLo no anallzable (p. ej. Abrlc AguL). Ll desgasLe puede
ser Lan lnLenso que no se conserve suflclenLe esmalLe para ser anallzado (p. ej.
8anyoles). llnalmenLe, oLra de las causas de exclusln puede ser el deflclenLe
meLallzado de las muesLras. La superflcle de reslna del molde denLal puede
verse afecLada por el recubrlmlenLo duranLe la meLallzacln (spottetloq). Sl no
se regula blen esLe proceso, la muesLra puede calenLarse demaslado y

89
Ln ocaslones, por deba[o de de esLas pueden verse esLrlas oote-mottem, aunque en nlngun caso se
conslderaron esLe Llpo de lmgenes.
IV. Mtodos
248

dllaLarse anLes de que se recubra de oro. Al enfrlarse, la reslna encoge y la
flna capa de oro se arruga formando aguas" u olas" denomlnadas en lngles
wtlokles (llqoto 91, p. ej. 8arma Crande S, 8owden et ol 1998, 1999, Puck et
ol 2000, LsLebaranz et ol 2006).

liquro 94. 5opetflcles Je esmolte oo ptesetvoJos pot pteseoclo Je oqoos o wtlokles eo los
molJes. A) lootoewyJJ 15 kM
2
, 8) 8otmo CtooJe 5 kM
1
(ottlbo), lM
2
(obojo).
1odas las causas de exclusln deLalladas en esLe aparLado han sldo
observadas en las muesLras anallzadas en la presenLe Lesls (1oblo 18). Ll
porcenLa[e de dlenLes excluldos es del 62,32, menor que los observados en
homlnldos de lloceno y del lelsLoceno lnferlor de Afrlca (MarLlnez 2010). La
poblacln que presenLa un menor porcenLa[e de preservacln son los AMP,
mlenLras que el mayor lo presenLan los heldelbergensls. La prlnclpal causa de
exclusln en Lodos los lndlvlduos es el hecho de que una gran parLe de la
muesLra corresponde a denLlcln anLerlor (n=244, 27,44). La segunda causa
de exclusln es la no-erupcln en los lndlvlduos del lelsLoceno Medlo (8,84)
y la erosln en los neanderLales y AMP (27,S4 y 23,S1 respecLlvamenLe).
N
1
N
e
X
1
uenticin onterior X No-erupcin X Mo/des X
PLl
90
113 69 61,06 19 16,81 10 8,84 6 S,3
nLA
91
236 103 43,64 90 38,13 19 8,0S 4 1,69
AMP
92
S40 163 30,18 13S 2S 18 3,33 29 S,37
1ota| 889 33S 37,68 244 27,44 47 S,28 39 4,38


90
lncluye lndlvlduos de Slma de los Puesos.
91
no lncluye a AMP del aleollLlco Medlo (rxlmo CrlenLe).
92
lncluye lndlvlduos del aleollLlco Medlo (rxlmo orlenLe) y aleollLlco Superlor Afrlcano.

B. Pinilla



4brosin X rosin X Otros X
PLl 3 2,6S 7 6,19 1 0,88
nLA 9 3,81 6S 27,S4 3 1,27
AMP 42 7,77 127 23,S1 21 3,88
1ota| S4 6,07 199 22,38 2S 2,81
1ob/o 18. Nometo totol Je Jleotes ooollzoJos pot pobloclo (nl. nomo belJelbetqeosls -
NA. nomo oeooJettboleosls - AMn. nomo sopleos) y Jleotes exclolJos. N
1
. oometo totol
Je Jleotes estoJloJos, N
e
. oometo efectlvo Je Jleotes bleo ptesetvoJos y potceotoje (X
1
).
otte los coosos Je excloslo esto set oo Jleote ootetlot (slo los postcooloos se otlllzotoo
poto estoJlot el potto Je mlctoesttloclo), oo etopcloooJo, molJes Jefectoosos, obtoslo
o etoslo Jel esmolte (se loJlcoo los potceotojes eo coJo coso).
6.S.3. ato|og|as y m|croestr|ac|n
Ll lnLeres por las afecclones orales (vose opottoJo J.10.2) reslde, LanLo
en su asoclacln con deLermlnadas dleLas, como en la lnfluencla que pudleran
Lener en una hlpofunclonalldad de uno de los lados mandlbulares, resulLando
en un aumenLo de la laLeralldad (Lalueza 1991, Lalueza & 8erkovlLz 1992). Sl la
presencla de una paLologla en uno de los lados provocase una varlacln
slgnlflcaLlva en los valores de mlcroesLrlacln, ese lndlvlduo no deberla ser
uLlllzado en los anllsls poblaclonales (Lalueza 1991, Alroussan 2009). Se han
esLudlado las paLologlas que presenLan una mayor lnfluencla en la dleLa y que
han podldo ser ldenLlflcadas en la muesLra: carles y clculo denLal-
perlodonLlLls
93
.
o. cories
Los anllsls de mlcroesLrlacln lncluyen a sels lndlvlduos del lelsLoceno
Medlo y Superlor con presencla (conflrmada o poslble) de carles: kabwe 1,
8anyoles, Slma de las alomas S9, uolnl vesLonlce lll y 1S y avlov 1.
Ll caso de kabwe 1 (kW1) es paradlgmLlco, ya que adems de carles
presenLa numerosas paLologlas orales (hlperosLosls, glnglvlLls crnlca,
abscesos denLales y masLoldlLls) (8arLslokas & uay 1993). Los dlenLes con
mlcroesLrlacln preservada de kW1 son: L
3
, LM
2
, LM
3
, 8M
1
y 8M
2
. Ln esLe

93
Se ha lnLenLado correlaclonar Lamblen la presencla de LaurodonLlsmo o ausencla del mlsmo con paLrones
dlferenLes sln un resulLado claro. no exlsLe adems una blbllografla unlflcada sobre la prevalencla de esLa
anomalla funclonal en el lelsLoceno Medlo y Superlor por lo que los anllsls no se presenLan. Se ha descrlLo
de manera basLanLe probable en el lndlvlduo de Mauer (CzarneLzkl et ol 2003), sln embargo el lado lzqulerdo
del lndlvlduo presenLa una deflclenLe preservacln del esmalLe por lo que, nl slqulera se ha conslderado el
anllsls de la laLeralldad lnLra-lndlvldual. La presencla de surcos subverLlcales y su relacln con la
mlcroesLrlacln se presenLa en el Aoexo J opottoJo 16. La presencla de dlscos lablales, aunque no puede
conslderarse una paLologla slno una alLeracln volunLarla/culLural de la denLlcln, podrla lnflulr en los
resulLados de mlcroesLrlacln, el anllsls se presenLa en el Aoexo 2 opottoJo 15.
IV. Mtodos
250

caso, ambos lados esLn afecLados por carles, por lo que la laLeralldad no
puede comprobarse. ue hecho, Lodos los dlenLes del lndlvlduo presenLan una
gran homogeneldad. La densldad (n1) y longlLud (x1) de esLrlas no muesLran
nlnguna Lendencla clara dlferenclal en los dlenLes afecLados por carles
aunque, denLro de la serle molar (n=4), el lado derecho (n=2) presenLa
conslsLenLemenLe esLrlas ms corLas (derecha x1 medla=122,69 m, lzqulerda
x1 medla=1S1,33 m), ocurrlendo la mxlma longlLud en las esLrlas
horlzonLales, mlenLras que en el lado lzqulerdo, las ms largas son las
verLlcales. La densldad de esLrlas (medlana n1= 179,8) lndlcarla una dleLa
poco abraslva, aunque los lndlces (nP/nv) slLuan al lndlvlduo con una dleLa
emlnenLemenLe vegeLarlana, con un porcenLa[e de esLrlas horlzonLales muy
elevado (vose oo oollsls completo eo el opottoJo 8.2.J). La poslcln de kW1
(llqoto 95) no es especlalmenLe dlferenLe de la del resLo del lelsLoceno
Medlo y es parLlcularmenLe slmllar a kW2 (n1=180, x1=130,13 m).
Ll lndlvlduo de 8anyoles presenLa descrlLa perlodonLlLls en el LM
2
-M
3
y
una poslble carles en el LM
3
(Lalueza et ol 1993c: 13S-144). Ll alLo grado de
desgasLe oclusal llega en algunos casos hasLa las ralces de los dlenLes. or ese
moLlvo, Lan slo se pudleron obLener moldes denLales del L
4
y de los dos M
3
.
Ll premolar no presenLa faceLas vesLlbulares blen preservadas, por lo que no
se ha podldo lncorporar en el anllsls. Los dos Lerceros molares anallzados sl
las presenLan, por lo LanLo, sl la carles de 8anyoles se conflrmase, serla un
lndlvlduo adecuado para el esLudlo de la laLeralldad. La flgura 96 muesLra que
el paLrn de 8anyoles se encuadra blen denLro del marco de varlabllldad de
los neanderLales del ClS 4, por lo que su afeccln de perlodonLlLls y/o carles
no habrla afecLado slgnlflcaLlvamenLe a la laLeralldad nl al paLrn de
mlcroesLrlacln. La densldad de esLrlas que presenLa es medla, mlenLras que
sl que desLaca su longlLud. Sln embargo, mlenLras que el lndlvlduo no parece
que Lenga una dleLa especlalmenLe abraslva (n1=206), la proporcln de los
lnldces nP/nv, lndlca una dleLa emlnenLemenLe vegeLarlana.
Lo ms lnLeresanLe de la muesLra es la ausencla de dlferenclas enLre
ambos lados de la mandlbula. LsLe resulLado refuerza la ausencla de aslmeLrla
slgnlflcaLlva y conflrma que el paLrn de mlcroesLrlacln es consLanLe en
lndlvlduos adulLos. La carles debl de ser reclenLe, sln dar Llempo al totoovet a
afecLar al dlenLe, ya que exlsLe ms varlabllldad lnLra-poblaclonal que lnLra-
lndlvldual. La dlferencla en densldad es de 3S esLrlas (presenLando ms el lado
derecho) y 12,43 mlcras en la longlLud medla (presenLando ms el lzqulerdo).
LsLa dlferencla sln embargo es slo de un 2, por lo que es menor que el
error lnLerno de la observadora (8).

B. Pinilla


liquro 95. loslclo Je kobwe tespecto o lo moestto Jel llelstoceoo MeJlo ooollzoJo eo los
votlobles Je JeoslJoJ (eje x) y looqltoJ Je esttlos (eje y). los cooJtos soo los Jleotes
moxllotes Jetecbos mleottos poe los lloeos soo los lzpoletJos. + es el ptlmet ptemolot, x soo
los molotes.

liquro 9. loslclo Je 8ooyoles eo los votlobles Je JeoslJoJ (eje x) y looqltoJ Je esttlos (eje
y) tespecto o lo moestto Jel Ml5 1 ooollzoJo. - es el kM
J
y x es el lM
J
.
Ln el caso de Slma de las alomas (S), se ha descrlLo reclenLemenLe una
carles en la faceLa lnLerproxlmal del M
1-2
(Walker et ol 2011). ue esLe
lndlvlduo presenLan faceLas blen preservadas 3 de los 4 dlenLes posLcanlnos
(
3
-M
1
). no exlsLe un paLrn dlferenclal enLre los premolares y el M
1
, por lo
que sl la carles afecL al lndlvlduo, lo habrla hecho en Loda la hemlmandlbula
(llqoto 97). La poslcln de los fslles de S es muy varlable (vose opottoJo
9.10), especlalmenLe en la longlLud de las esLrlas (mln. x1=106 m, mx.=176
m), presenLando SS9 la mxlma x1 de la muesLra y especlalmenLe las
IV. Mtodos
252

esLrlas horlzonLales ms largas (xP=209 m, medla del yaclmlenLo xP=1S3,69
m), con una varlabllldad en la longlLud mayor (SP=166, medla del yaclmlenLo
SP=117,94). Sln embargo, como en los casos anLerlormenLe clLados, la
proporcln de esLrlas horlzonLales y verLlcales slLua al lndlvlduo cerca de
dleLas ms vegeLarlanas.

liquro 97. ltopotclo Je esttlos botlzootoles (eje x) y vettlcoles (eje y) tespecto ol totol Je
esttlos. k=5l59.
CLros Lres lndlvlduos del aleollLlco Superlor presenLan alLeraclones que
podrlan ser conslderadas como carles: avlov l LM
3
(1rlnkaus et ol 2006: 4S3),
uv1S LM
1
(1rlnkaus et ol 2006: 423) y uv3 8M
3
(1rlnkaus et ol 2006: 431). Sln
embargo, los mlsmos auLores conslderan que avlov l y uv1S son posslble" y
uv3 es oooptoboble", por lo que la asoclacln no esL clara. Ln el caso de
avlov l, presenLan esLrlas el 8M
2
y el L
3
. Las dlferenclas enLre ambos
dlenLes, LanLo en densldad (n1=306 y 310 respecLlvamenLe), como en
longlLud (x1=114,81 y 112,37 m) es mlnlma. Ln uv3, nlnguno de los dlenLes
preservados es del lado derecho (L
3
L
4
L
3
LM
2
), por lo que no se puede ver sl
habrla alguna relacln de laLeralldad. Ln uv1S esLn preservados los:
8
3
8
4
8M
1
8M
2
L
3
L
4
LM
1
8
3
8
4
L
3
L
4
. nlnguno de ellos es el poslble dlenLe
con carles, pero sl que esLn los dos premolares lzqulerdos mandlbulares y los
dos premolares y el prlmer molar superlor lzqulerdo, por lo que sl exlsLlera la
carles y hublera provocado laLeralldad, deberla observarse una Lendencla
preferenclal, pero no es el caso (llqoto 98).
Los Lres lndlvlduos aqul anallzados perLenecen al graveLlense
cenLroeuropeo. Al compararse con el resLo de lndlvlduos de esLa culLura, se
observa que no presenLan un paLrn anmalo nl desLacan especlalmenLe por
la densldad nl longlLud de las esLrlas nl Lampoco en los lndlces.

B. Pinilla


liquro 98. votloclo lotetoo Je uv15 eo los Jlfeteotes Jleotes ooollzoJos.
b. c/cu/o uento/ y Periodontitis
LnLre la muesLra dlsponlble para los anllsls de mlcroesLrlacln, desLaca
el clculo denLal descrlLo en sleLe lndlvlduos del aleollLlco Superlor: Caldelrao
1 (1rlnkaus et ol 2001), 8rassempouy 90/1046, 93/262 y 94/2206 (Cambler et
ol 2004), Mladec 2 y 8 (1eschler-nlcola 2006) y uolnl vesLonlce 16 (1rlnkaus et
ol 2006: 449). Ln el caso de 8rassempouy y uv16, nlnguno de los dlenLes
presenLa faceLas vesLlbulares que se hayan podldo anallzar, por lo que el
esLudlo de la lnfluencla del clculo denLal se reallzar unlcamenLe en Mladec
(lndlvlduos 2 y 8) y en Caldelrao 1. Ln nlngun caso esLos lndlvlduos presenLan
un paLrn anmalo respecLo al resLo de la muesLra del u (vose opottoJo
10.J). Su poslcln lndlca una densldad de esLrlas alLa y una longlLud medla,
aunque ambos daLos son conslsLenLes con el rango de varlabllldad esperado.
Ln el aleollLlco Medlo exlsLen clnco lndlvlduos con perlodonLlLls
descrlLas: CuaLLarl 2 y 3 (Mallegnl 199S), Sldrn Mandlbula 2 (rleLo 200S),
Cova lorad (Sublr et ol 2003) y Skhl (SmlLh 1977b). Skhl S, Sldrn 2 y Cova
lorad presenLan efecLlvamenLe una densldad de esLrlas ba[a (muy ba[a en el
caso de Skhl), en relacln con la muesLra anallzada. Sln embargo, los
lndlvlduos de CuaLLarl presenLan un paLrn basLanLe abraslvo en cuanLo a
densldad de esLrlas, aunque muy corLas (llqoto 99).
IV. Mtodos
254


liquro 99. loslclo Je los loJlvlJoos Jel loleolltlco MeJlo coo petloJootltls.
6.S.4. As|metr|a y var|ab|||dad |ntra-|nd|v|dua| en m|croestr|ac|n
Aunque suele asumlrse que cada dlenLe esL correlaclonado con su
anLlmero, la aslmeLrla en la denLlcln es frecuenLe. Los esLudlos reallzados
sobre el Lamano de las coronas denLales de los neanderLales han mosLrado
una gran aslmeLrla (Suarez 1974), slmllar slo a la observada en poblaclones
cazadoras-recolecLoras de amblenLes frlos, como los lnulL (Mayhall &
Saunders 1986), lo que suglere que los neanderLales habrlan vlvldo en un
amblenLe esLresanLe", aunque algunos anllsls de las frecuenclas de
hlpoplaslas y defecLos del esmalLe parecen lndlcar nlveles normales de esLres
(Plllson 200S: 267).
LxlsLen dos Llpos prlnclpales de aslmeLrla (van valen 1962, 8arden 1980,
kleser 1990, Parrls 1992): 1) Aslmettlo Jlteccloool: las medldas de un lado son
mayores que las de su anLlmero. Ls qulzs la aslmeLrla ms lmporLanLe,
porque obllga a la lnclusln de ambos lados en los anllsls. 2) Aslmettlo
floctooote: lmpllca una aleaLorledad en el lado mayor. 8eclenLemenLe se ha
vlsLo que esLa podrla esLar relaclonada con el esLres y la reduccln de la
esLabllldad, especlalmenLe duranLe el desarrollo (Sclulll 2003). 1amblen exlsLe
la anLlslmeLrla, concepLo que derlva de la flslca y las maLemLlcas y se basa en
la premlsa de que A es slmttlco coo 8, mleottos poe 8 oo es slmttlco coo
A". Ln denLlcln suele referlrse a esLrucLuras normalmenLe aslmeLrlcas pero
lnconslsLenLes en el sesgo (p. ej. debldo a laLeralldad manual, ScoLL & 1urner

B. Pinilla

1997: 96). Ln cualquler caso, el nlvel de aslmeLrla en el Lamano denLal en los
humanos acLuales es basLanLe pequeno (<0,1 mm segun Plllson 2002: 7S-79).
La mayorla de los esLudlos de mlcroesLrlacln (LanLo bucal como oclusal)
selecclona un dlenLe por lndlvlduo, asumlendo que es represenLaLlvo de la
dleLa lndlvldual. Las muesLras que se anallzan en esLa Lesls ofrecen la
poslbllldad (dado que en muchos casos se dlspone de ms de un dlenLe blen
preservado por lndlvlduo) de comprobar sl exlsLen dlferenclas en el paLrn de
mlcroesLrlacln enLre dlenLes, en parLlcular enLre serles denLales (premolares
vetsos molares), denLro de una secuencla (M1-M2-M3, Mahoney 2006), enLre
maxllares (mandlbula vetsos maxlla) y enLre lados (aslmeLrla dlrecclonal).
Cordon (1982, 1984b,c) fue el prlmer lnvesLlgador en noLar que en la
cara oclusal el dlmeLro de los plts y la longlLud de las esLrlas decrecla del M1
al M3, mlenLras que el porcenLa[e de plts aumenLaba, resalLando la
lmporLancla de la blomecnlca masLlcaLorla. Ln 1991, 1eaford & 1ylenda
observaron que el numero de arLefacLos (esLrlas y plts) en el prlmer molar era
superlor al del segundo. Aunque Llenden a cenLrarse a la faceLa 9 del M1-M2,
los esLudlos de Cordon (1982), 1eaford & 8unesLad (1992), klng et ol (1999) y
Mahoney et ol (2006b) demuesLran que exlsLen claras dlferenclas
lnLerdenLales (1eaford 2007: 3S8) e lncluso enLre faceLas (Mahoney 2006b).
Ln la presenLe Lesls se han esLudlado las dlferenclas lnLerdenLales en la
muesLra posLcanlna blen preservada (n=2S7), descarLando la varlaclones
debldas a la edad (enLre declduales y permanenLes), que se conslderarn por
separado. Los lndlvlduos que lncluyen dlenLes blen preservados en ms de un
lado o maxllar llmlLaron la muesLra a 147. La varlable de densldad de esLrlas
horlzonLales (nP) no slgue una dlsLrlbucln normal (k5 =0,032), por lo que en
los anllsls con[unLos, que requleran normalldad de las varlables, no se
lnclulr.
o. Lotero/idod
Ll anllsls de la varlanza (AnCvA) en el con[unLo de la muesLra (n=2S7)
para el facLor lado" lndlc que no exlsLen dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre
dlenLes derechos (n=143) e lzqulerdos (n=114), para nlnguna de las varlables
del paLrn de mlcroesLrlacln. Al segmenLar la muesLra por poblacln
(lelsLoceno Medlo, aleollLlco Medlo y aleollLlco Superlor) se conflrm esLa
Lendencla, ya que en nlngun caso mosLr laLeralldad.
Sl se segmenLa la muesLra conslderado los lndlvlduos represenLados por
los dos lados en la mandlbula o en la maxlla (de forma que esLe facLor no
lnfluya), esLa se reduce a 130 dlenLes, perLeneclenLes a 26 lndlvlduos. 1abun 1
IV. Mtodos
256

y uolnl vesLonlce 13 y 1S, lnclulan dlenLes de los dos lados LanLo en la
mandlbula como en la maxlla, por lo que se anallz cada maxllar como un
lndlvlduo (n=29). Los resulLados mosLraron dlferenclas slgnlflcaLlvas en
algunas varlables en un 39,1 de los lndlvlduos, lncluyendo las Lres
poblaclones anallzadas (1oblo 19).
lNulvluuO voriob/es con diferencios siqnificotivos en /otero/idod
uv 13 Mand. nP (0,49)
uv 13 Max. SP (0,77), nMu (0,00S), nuM (0,016)
CdL 4 nv (0,013), nuM (0,034),
La Culna S Mand. xP (0,008), SP (0,007)
Mauer xP (0,046), SP (0,027), xMu (0,021), xuM (0,023), x1 (0,017), S1 (0,01S)
MonLmaurln 1 Sv (0,009), S1 (0,012)
Cchoz nuM (0,040)
avlov 2 nuM (0,006)
8ond du 8arry 8 nMu (0,012)
1ob/o 19. votlobles poe mosttotoo Jlfeteoclos slqolflcotlvos seqoo el loJo ooollzoJo eo
loJlvlJoos coo Jleotes Je ombos moxllos, eotte pototesls se loJlco lo ptoboblllJoJ Je
slqolflcoclo (l) Jel ANOvA.
Ll anllsls lnLra-poblaclonal mosLr que los neanderLales eran el grupo
con menor laLeralldad, mlenLras que los humanos modernos y n.
belJelbetqeosls presenLaron mayores dlferenclas
94
(1oblo 20, llqoto 100),
sobre Lodo esLos ulLlmos en las longlLudes medlas y en dlsperslones de la
longlLud de las esLrlas. Sln embargo, como ya se ha comenLado no exlsLen
dlferenclas slgnlflcaLlvas debldo a esLe facLor, el error Llplco de la medla
mosLr varlaclones muy pequenas a nlvel lnLra-lndlvldual, de en Lorno a 2-3
para Lodas las varlables. La densldad de esLrlas fue la varlable que mayores
desvlaclones mosLr, con valores del 9,2 de medla. LsLas dlferenclas son
llgeramenLe superlores al error lnLra-observador en esLa Lesls, aunque caen
denLro del rango de varlabllldad de los errores lnLernos asumlbles en
mlcroesLrlacln bucal (Calbany et ol 200Sb).
Nn xn 5n Nv xv 5v NMu xMu 5Mu NuM xuM 5uM N1 x1 51
AMP -2,S S,8 -2,S -23,8 10,7 3,2 -11,4 13,1 12,0 -10,2 9,6 1,9 -48,0 10,7 7,S
nLA -0,3 -18,3 -13,9 12,2 -0,S 3,6 -S,1 -4,7 -3,7 1,3 -2,6 4,S 8,0 -S,6 -2,0
PLl 3,9 -37,S -47,9 -0,4 -27,1 -20,8 -12,8 -24,2 -3S,2 11,3 -27,6 -34,2 2,1 -28,6 -38,1
1ob/o 20. ulfeteoclo eo coJo votloble Je mlctoesttloclo poto el foctot loJo seqmeotooJo
lo moestto pot pobloclo.

94
La dlferencla se obLlene de la susLraccln de la medla del lado derecho menos el lzqulerdo. Son valores
absoluLos.

B. Pinilla


liquro 100. lotetollJoJ Je los votlobles Jel potto Je mlctoesttloclo bocol poto los
pobloclooes ooollzoJos. los Jlfeteoclos se colcolotoo pot lo sobsttocclo Jel volot Jel loJo
lzpoletJo meoos el Jetecbo poto coJo votloble. los Jlfeteoclos oeqotlvos loJlcoo volotes
moyotes eo el loJo lzpoletJo y los posltlvos, eo el Jetecbo.
b. Moxi/o
Al comparar la mandlbula (n=163) con la maxlla (n=94) aparecleron
dlferenclas slgnlflcaLlvas en el numero de esLrlas verLlcales (nv =0,001),
presenLando una mayor densldad en esLa orlenLacln la denLlcln superlor. Al
segmenLar la muesLra por poblaclones, no se observaron dlferenclas enLre
maxllares en el lelsLoceno Medlo, pero sl en el lelsLoceno Superlor. Ln la
muesLra del aleollLlco Medlo (Mandlbula n=71, Maxlla n=23), las dlferenclas
fueron slgnlflcaLlvas para la densldad de esLrlas verLlcales (nv =0,038) y
dlsLomeslales (nuM =0,039) y en el aleollLlco Superlor (Mandlbula n=66,
Maxlla n=S0) las dlferenclas afecLan a Lodas las esLrlas verLlcales (nv =0,012,
xv =0,009 y Sv =0,021) slendo en ambas poblaclones la maxlla la que
presenLa una mayor densldad de esLrlas verLlcales (~30 esLrlas). Como blen
lndlcan ScoLL & 1urner (1996: 98), el uso de las medlas Lan slo slrve para
lndlcar Lendenclas generales, ya que lo que se compara son las medlas de la
poblaclones y no las dlferenclas enLre los su[eLos. Adems, en esLe caso, Lodos
los dlenLes permanenLes dlsponlbles son anallzados, lo que puede provocar la
sobre-represenLacln de algun lndlvlduo.
Slo S7 fslles (neanderLales y AMP) Lenlan ms de un dlenLe en
dlferenLes maxllas. Sln embargo, aquellos con al menos uno en la mandlbula y
oLro en la maxlla en el mlsmo lado, reduce la muesLra a 8 lndlvlduos. ue esLos,
1abun 1, La Culna S, uv-13 y uv-1S presenLaban dlenLes en ambos lados, por
lo que, como en el anllsls anLerlor, cada lado se conLablllza como un
lndlvlduo (n=12). Las comparaclones mosLraron dlferenclas slgnlflcaLlvas en
algunas varlables en un 72,7 de los casos (1oblo 21).
Ll anllsls de las dlferenclas enLre los lados medlanLe la susLraccln de la
mandlbula menos la maxlla mosLr varlaclones lmporLanLes para algunos
IV. Mtodos
258

lndlvlduos. Las mxlmas dlferenclas ocurren en la varlable de densldad LoLal
de esLrlas, con una varlacln de hasLa 1S0 en uv13 (lado derecho, mandlbula
n=4, maxlla n=3). ConslsLenLemenLe, la segunda mxlma dlferencla ocurre en
el lado lzqulerdo del mlsmo lndlvlduo (mandlbula n=1, maxlla n=2), slendo
mayores las densldades en la mandlbula del lado derecho y en la maxlla del
lzqulerdo. lgualmenLe, la orlenLacln que ms esL lnfluyendo Lamblen es
dlferenLe, slendo en el lado lzqulerdo la densldad de esLrlas horlzonLales
(nP=86,83) y en el derecho, las verLlcales (nv=-117).
lNulvluuO ullkNcl45 POk M4xlL4
uv13 lzqulerdo xP (0,013), Sv (0,008)
uv13 derecho nP (0,001)
uv1S derecho SP (0,029)
CdL 4 nuM (0,00S)
La Culna S derecho xP (0,03S), SP (0,032), xuM (0,013)
SL. Cesalre nuM (0,048)
1abun 1 lzqulerdo nv (0,029)
1abun 1 derecho nuM (0,003)
1ob/o 21. votlobles poe mosttotoo Jlfeteoclos slqolflcotlvos seqoo lo moxllo ooollzoJo eo
loJlvlJoos coo Jleotes eo ombos loJos, eotte pototesls se loJlco lo ptoboblllJoJ Je
slqolflcoclo (l) Jel ANOvA.
Ll anllsls poblaclonal (promedlo de las dlferenclas de cada lndlvlduo)
mosLr que el paLrn de los neanderLales era muy dlverso, mlenLras que los
AMP presenLaron los valores ms alLos de las varlables en la mandlbula (1oblo
22, llqoto 101). Ll L lndlca mayores aslmeLrlas enLre maxllares que enLre
lados. 1odas las varlables mosLraron varlaclones enLre maxllares, que
oscllaron enLre el 3 y 6, excepLo en la densldad de esLrlas, con dlferenclas de
hasLa el 11,6.
Nn xn 5n Nv xv 5v NMu xMu 5Mu NuM xuM 5uM N1 x1 51
AMP 11,0 10,0 12,2 -14,0 24,8 22,0 -2,3 3,0 12,6 2,7 9,7 24,S -2,6 10,7 14,9
nLA -20,0 9,S 9,7 4,6 17,0 9,6 13,7 -0,1 -S,6 -26,9 10,6 -6,2 -28,6 8,4 3,9
1ob/o 22. ulfeteoclo eo coJo votloble Je mlctoesttloclo poto el foctot moxllo seqmeotooJo
lo moestto pot pobloclo.

B. Pinilla


liquro 101. ulfeteoclos pot moxllo Je los pobloclooes ooollzoJos. 5e colcolotoo pot lo
sobsttocclo Jel volot Jel loJo lzpoletJo meoos el Jetecbo poto coJo votloble. los Jlfeteoclos
posltlvos loJlcoo volotes moyotes eo lo mooJlbolo, mleottos poe los oeqotlvos, eo lo moxllo.
c. Pieto dento/
La Lendencla general de la medla para el con[unLo de los dlenLes
posLcanlnos de la muesLra (n=2S7, 3 n=41, 4 n=40, M1 n=71, M2 n=73,
M3 n=32), revel dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre plezas denLales (sln ellmlnar
los facLores de laLeralldad y maxlla) para la varlable nuM (=0,01S), aunque el
anllsls post-boc (8oofettool) no lndlca enLre que plezas exlsLen dlferenclas. La
densldad de esLrlas es muy heLerogenea y no slgue una Lendencla clara nl por
poslcln (premolares-molares) nl segun la secuencla de erupcln (llqoto
102o). La longlLud sln embargo, muesLra dlferenclas (no slgnlflcaLlvas) enLre
los premolares (con esLrlas ms largas) y los molares, y denLro de cada serle
se observa una Lendencla decreclenLe de la longlLud, segun la secuencla de
erupcln denLal, especlalmenLe clara en la serle molar: M1-M2-M3 (llqoto
102b)
9S
.

liquro 102. o) ueoslJoJ y b) looqltoJ Je esttlos eo el totol Je lo moestto poto el foctot
Jleote.

9S
LsLa Lendencla se manLlene en la mandlbula, aunque no en la maxlla.
IV. Mtodos
260

Sln embargo, las mxlmas dlslmlllLudes enLre plezas ocurren en la
mandlbula (40 de las varlables de mlcroesLrlacln son slgnlflcaLlvamenLe
dlferenLes en la mandlbula, mlenLras que slo el 13,3 en la maxlla). Las
dlslmlllLudes se refleren sobre Lodo a varlaclones de longlLud (x) y dlspersln
de la longlLud (S), ocurrlendo enLre los exLremos de la serle (3 vs M3)
prlmordlalmenLe (1oblo 2J).
MAnul8uLA
3
4
M1
M2 S1 (=0,034)
M3
xv (=0,006),
SP (=0,011),
SMu (=0,031),
x1 (=0,024),
S1 (=0,004)
xv (=0,047),
nuM (=0,002)
MAxlLA
3
4
M1
M2 xMu (=0,030)
M3
3 4 M1 M2
1ob/o 2l. ulfeteoclos slqolflcotlvos eotte plezos Jeotoles eo lo mooJlbolo y lo moxllo.
Sln embargo, al mezclar poblaclones, poco pueden declrnos las
Lendenclas sobre las dlferenclas lnLerdenLales. Al segmenLar la muesLra, Lodas
las varlables slguen una dlsLrlbucln normal
96
. La Lendencla observada en la
longlLud de esLrlas se manLlene, presenLando consLanLemenLe las ms largas
el M1, seguldo por el M2 y las ms corLas el M3 en Lodas las poblaclones en la
serle mandlbular, aunque no en la maxllar (1oblo 21)
97
.
PLl nLA AMP
MAnu MAx MAnu MAx MAnu MAx
3 2 S 9 4 11 9
4 2 2 11 S 12 8
M1 6 S 23 9 11 17
M2 9 7 19 3 24 11
M3 6 2 9 2 8 S
1ob/o 24. Moestto poto coJo plezo Jeotol eo coJo pobloclo seqmeotoJo pot mooJlbolo y
moxllo.

96
1an slo el aleollLlco Superlor (n=36) mosLr dlferenclas slgnlflcaLlvas para la longlLud de las esLrlas
dlsLomeslales (xuM =0,026), aunque el anllsls posL-hoc no dlferencla el Llpo de pleza denLal.
97
Ln los neanderLales y AMP se observa una dlsmlnucln del M
1
al M
2
, pero no asl en el M
3
, que presenLa de
hecho las esLrlas ms largas de la serle. La muesLra para los M
3
es sln embargo escasa, por lo que los
resulLados deben Lomarse con cauLela

B. Pinilla

d. 5ecuencio dento/
Los anllsls de varlabllldad del paLrn de mlcroesLrlacln en la secuencla
denLal son ms comple[os, ya que requleren un anllsls deLallado de cada
lndlvlduo. Con el fln de anallzar la lnfluencla de la poslcln del dlenLe en el
paLrn de mlcroesLrlacln, se selecclonaron aquellos lndlvlduos que
presenLaran ms de dos dlenLes posLcanlnos de la secuencla [unLos (p. ej. 3-
M1, 4-M2 M1-M3)
98
. Las dlferenclas se represenLan medlanLe la
susLraccln del valor del dlenLe a la medla de los valores de Lodos los dlenLes
del lndlvlduo.
Ln el grupo del lelsLoceno Medlo (n=3 lndlvlduos, 13 dlenLes) muesLra
una Lendencla de los dlenLes ms exLremos de la serle (3 y M3) a presenLar
una menor densldad de esLrlas (n1). Ln la longlLud de las mlsmas (x1), sln
embargo, se observa un paLrn decreclenLe de 3 a 4 y de M1 a M3 slendo
4-M1 slmllares (~140 m).
Mooet (8
3
-M
3
): resenLa las mxlmas dlferenclas en la varlable de
densldad de esLrlas (n1), mosLrando una menor densldad los exLremos de la
serle (
3
y M
3
) y mayor en el M
1
-M
2
. La longlLud es muy homogenea.
Atoqo 1J, loJlvlJoo J (8
3
-M
3
): no se observa nlnguna Lendencla clara en
la serle molar, nl enLre premolares y molares, aunque la densldad de esLrlas
decrece levemenLe de M
1
a M
3
. lgual que en Mauer, las mlnlmas densldades
aparecen en los exLremos
3
y M
3
.

Mootmootlo 1 (LM
1
-M
3
): MuesLra un paLrn muy esLable en la serle, con
mlnlmas deslgualdades, que no represenLan nlnguna Lendencla, ya que las
mxlmas dlferenclas se encuenLran enLre el M
1
y el M
2
.
Los lndlvlduos del aleollLlco Medlo (n=11 lndlvlduos, 46 dlenLes)
presenLan una Lendencla de la medla a aumenLar la densldad de esLrlas de M1
a M3 y decrecer la longlLud de 4 a M3. Sln embargo, el solapamlenLo enLre la
dlspersln de los valores de cada pleza denLal es muy grande.
Coottotl J (8M
1
-M
3
): Pay una Lendencla al aumenLo de esLrlas,
especlalmenLe de M
1
a M
2-3
, mlenLras que la longlLud de las mlsmas dlsmlnuye
aunque muy levemenLe. M
1
es el dlenLe ms dlferenLe, presenLando la
mayorla de sus esLrlas verLlcales (nv=74) y muy pocas horlzonLales (nP=38).

98
Serla lnLeresanLe ampllar esLos anllsls a los daLos de varlos dlenLes del mlsmo lndlvlduo
lndependlenLemenLe de que slgan una secuencla o no (e[. 3, M2, M3) e lncluso el anllsls de pares denLales.
IV. Mtodos
262

koloo 1 (8
3
-M
1
): resenLa una dlsLlncln clara enLre los premolares
(que presenLan unos valores muy slmllares) y el M
1
, con una densldad mayor y
una longlLud levemenLe menor.
lo Ooloo 5 (L
3
-M
2
y 8M
1
-M
3
): 1lene un paLrn muy homogeneo, LanLo
en densldad como en longlLud de esLrlas, con varlaclones mlnlmas segun el
Llpo de dlenLe y nlngun paLrn desLacable. LsLa Lendencla se da LanLo
separando las serles (mandlbular y maxllar), como en el anllsls con[unLo.
le Moostlet (L
4
-M
2
y 8
4
-M
2
): MuesLra un paLrn muy homogeneo a lo
largo de las dos serles y enLre ellas, aunque los premolares presenLan
mayores densldades de esLrlas, slendo las del M
2
las mayores longlLudes.
Ocboz (L
3
-M
3
y 8
3
-M
2
): no exlsLe un paLrn claro en nlnguno de los
lados. Ln la serle lzqulerda, los premolares Llenen una mayor densldad (muy
slmllar enLre ellos) que los molares. Ln el lado derecho, sln embargo, no exlsLe
nlnguna Lendencla clara, presenLando el M
1
la menor densldad de esLrlas.
5lJto 2 (L
4
-M
2
): Se observa un paLrn decreclenLe en la densldad de
esLrlas enLre el
4
y el M
2
. La longlLud es homogenea, aunque el premolar
presenLa las mayores densldades y longlLudes de esLrlas de la muesLra en 12
de las 1S varlables (80), lncluyendo las de resumen (n1, x1 y S1).
5lmo Je los lolomos 59 (L
3
-M
1
): MuesLra un paLrn muy homogeneo,
varlando sobreLodo la densldad de esLrlas (n1) en el
4
(que presenLa menos).
Sln embargo, la longlLud es muy slmllar enLre los Lres dlenLes, con una
dlferencla de Lan solo 13 m.
5obolyok (8M
1
-M
3
): no exlsLe un paLrn claro enLre los dlenLes para las
varlables de densldad y longlLud, slendo el dlenLe con ms esLrlas y ms corLas
el M
2
.
1oboo 1 (L
4
-M
2
): Ln el premolar se observa una mayor canLldad de
esLrlas que en los molares, pero la serle no slgue un paLrn decreclenLe, ya
que es el M
1
el que presenLa una menor densldad.
vloJljo vl-11.J9, 206 (8M
1
-M
3
): Aunque el paLrn es muy homogeneo
para las 1S varlables de mlcroesLrlacln, la densldad de esLrlas decrece del M
1

al M
3
, slendo ms brusco el camblo enLre el M
1-2
, mlenLras que la serle M
2-3
no
presenLa grandes varlaclones.
vloJljo vl-11.15, 231, vl-76-231-C3A (LM
1
-M
3
): LxlsLe una Lendencla a la
reduccln de esLrlas del M
1
al M
3
, presenLando el M
1
el paLrn ms denso,

B. Pinilla

sobre Lodo debldo a la gran canLldad de esLrlas meslodlsLales (nuM). La
longlLud es sln embargo muy homogenea.
Los lndlvlduos del aleollLlco Superlor (n=8 lndlvlduos, 36 dlenLes)
presenLan un paLrn muy varlable en cuanLo a la densldad de esLrlas. La
longlLud Llende a aumenLar de 3 a M1 y a reduclrse del M1 al M3, slendo los
exLremos de la muesLra los dlenLes que presenLan las ms corLas.
8otmo CtooJe 1 (L
4
-M
2
): La longlLud de esLrlas es muy homogenea. La
densldad es mayor en el M
1
y menor en el premolar que en los molares.
uolol vestoolce 1J (8
4
-M
3
y 8
4
-M
2
): La Lendencla de ambas maxllas es
muy slmllar, presenLando valores muy homogeneos Lodas las plezas para las
1S varlables excepLo en la densldad de esLrlas, mosLrando los premolares ms
canLldad (especlalmenLe verLlcales), que la serle molar
99
.
uolol vestoolce 11 (8
3
-M
2
): La serle muesLra mayores densldades y
menores longlLudes en la serle molar que en la premolar. Ll
3
presenLa una
densldad muy superlor al resLo de los dlenLes. Ln la serle molar se observa un
decreclmlenLo de la n1 enLre M
1
-M
2
.
uolol vestoolce 15 (8
3
-M
2
y L
3
-M
1
): Ln la maxlla derecha, la serle molar
muesLra ms esLrlas que los premolares. La densldad en
3-4
es muy slmllar,
aumenLando la canLldad de
4
a M
2
. Ln la maxlla lzqulerda desLaca la densldad
mayor del
3
, debldo prlnclpalmenLe al aumenLo de las esLrlas verLlcales.
MloJec 2 (LM
1
-M
3
): Ln la serle molar se observa una dlsmlnucln de la
densldad de esLrlas, mlenLras que la longlLud se manLlene muy esLable. Las
mxlmas dlferenclas se encuenLran en la densldad LoLal (n1) y verLlcal (nv).
leJmostl kkvl (8
3
-M
3
): Ll paLrn es aleaLorlo, con muchas esLrlas en el
M
2
respecLo al resLo de los dlenLes debldo, prlnclpalmenLe, a la mayor
proporcln de las verLlcales. La longlLud es muy esLable, aumenLando
llgeramenLe en el M
1
.
leJmostl kkk (LM
1
-M
3
): Ll paLrn ms denso aparece en el M
2
, aunque
en esLe caso, a dlferencla de iedmosLl xxvl, no se debe a un aumenLo de las
esLrlas verLlcales, slno que la densldad se reparLe para cada orlenLacln
homogeneamenLe. La longlLud decrece, aunque levemenLe, del M
1
al M
3
.
vloJljo vl-022 ol[e 1987 (L
4
-M
3
): Ll M
1
es el dlenLe que muesLra una
menor densldad de esLrlas, mlenLras que los exLremos de la serle (
4
y M
3
)

99
LsLa Lendencla es menos clara en la mandlbula, donde el 8M
3
presenLa una n1 casl Lan alLa como el 8
4.

IV. Mtodos
264

presenLan ms. La longlLud es varlable, presenLando el M
1
las ms largas y el

4
y M
3
las ms corLas. Sln embargo, conslderando slo la serle molar se
observa un aumenLo de la densldad de M
1
-M
3
, paralelo a la dlsmlnucln de la
longlLud en las esLrlas.
LsLos casos lndlcan que no hay una Lendencla clara en el paLrn de
mlcroesLrlacln, nl en la serle molar (vs Mahoney 2006b), nl enLre premolares
y molares. Las dlferenclas que se observan en laLeralldad, maxlla y pleza
denLal presenLan desvlaclones muy pequenas, slendo el L (1oblo 25) slmllar
al error lnLraobservador y de seleccln del rea a anallzar (vease opottoJo
6.1.1).
N Nn xn Sn NV xV SV NMD xMD SMD NDM xDM SDM N1 x1 S1
PLl 46 S,06 4,63 S,32 S,92 4,6S S,00 S,69 3,38 4,73 4,S0 3,81 4,63 14,S6 3,S3 3,60
nLA 94 3,26 3,37 3,09 4,26 3,S8 3,70 4,14 2,82 2,93 2,98 3,10 3,20 9,S9 2,61 2,33
AMP 116 2,47 3,2S 3,37 4,93 3,38 2,80 3,16 3,11 3,02 2,77 2,87 3,4S 8,46 2,S3 2,14
1ob/o 25. l seqoo el tlpo Je Jleote (combloooJo plezo Jeotol mooJlbolo y moxllo) eo
coJo pobloclo.
6.S.S. Se|ecc|n de un d|ente por |nd|v|duo
Los anllsls prevlos han lndlcado dlferenclas (o ausencla de ellas) en
algunos facLores, sln embargo, al anallzar el paLrn de mlcroesLrlacln de una
poblacln, Lodos esLos facLores acLuan a la vez (vose opottoJo 6.5.1.J) y
deben descarLarse dlferenclas slgnlflcaLlvas debldo a la seleccln de la
muesLra, que puedan camuflar o resalLar oLras dlferenclas de lnLeres. Ln los
anllsls de mlcroesLrlacln se suele selecclonar un slo dlenLe por lndlvlduo
como represenLaLlvo del paLrn general, asumlendo que la varlacln lnLra-
lndlvldual es menor que la poblaclonal (erez-erez et ol 1994, Alrousan
2009). Ll crlLerlo selecclonado es dlferenLe en cada caso y depende del Llpo de
muesLra. ue manera ldeal, sl se dlspone de serles ampllas con Loda la
denLlcln posLcanlna, se suele escoger un solo dlenLe (normalmenLe un
molar) en cada lndlvlduo (Calbany eL al 2009), sln embargo en muesLras
fslles no slempre es poslble y debe esLablecerse algun crlLerlo que evlLe la
sobre-represenLacln de los especlmenes que muesLren ms de un dlenLe
blen preservado, lncluyendo Lodos los lndlvlduos poslbles, aunque el Llpo de
dlenLe no sea el mlsmo. Ln mlcroesLrlacln bucal se han uLlllzado varlos
meLodos (Lalueza et ol 1996, erez-erez et ol 2003, lnllla et ol 2008,
LsLebaranz et ol 2009, Alrousan 2009). Sln embargo, algunos dlenLes dlsLan
del paLrn medlo del lndlvlduo, por lo que es necesarlo hacer un MAnCvA
prevlo a la seleccln del crlLerlo, lncluyendo los facLores de pleza denLal,
maxlla y lado. Ln los casos en los que se han enconLrado dlferenclas
slgnlflcaLlvas en alguna varlable, esLas han sldo expllcadas como

B. Pinilla

caracLerlsLlcas de la muesLra (LsLebaranz et ol 2009) o por dlferenclas lnLra-
poblaclonales en sl mlsmas (Al-8ousan 2009). LsLe anllsls requlere la
comparacln de Lodos los dlenLes dlsponlbles para Lodos los lndlvlduos,
slempre que se observen dlferenclas slgnlflcaLlvas que puedan ser expllcadas
por el Llpo de dlenLe.
una alLernaLlva parece el uso de la medla o la medlana (Lalueza et ol
1993c), que reducen la varlabllldad lnLra-lndlvldual. Ll uso de la prlmera, a
dlferencla de la medla, es menos senslble a las varlaclones de los valores
exLremos lndependlenLemenLe de la n lnclulda, por lo que ha sldo el meLodo
uLlllzado en los resulLados de esLa Lesls docLoral.
Ll anllsls de los cazadores-recolecLores se efecLu en un solo dlenLe pre-
selecclonado de la muesLra y por lo LanLo, no se reallz la medlana del
lndlvlduo. Ll crlLerlo de seleccln prlm el uso del prlmer molar sobre oLros
dlenLes, la mandlbula sobre la maxlla y el lado lzqulerdo sobre el derecho. Ll
orden escogldo fue: M1LL-M1L8-M2LL-M2L8-M1uL-M1u8-M2uL-M2u8-
4LL-4L8-4uL-4u8-M3LL-M3L8-M3uL-M3u8-3LL-3L8-3uL-3u8
100
.
Ln el caso de los fslles, se anallzaron Lodos los dlenLes dlsponlbles. Ll
MAnCvA revela que exlsLen dlferenclas slgnlflcaLlvas para la varlable de
densldad de esLrlas verLlcales (nv =0,001) y el anllsls post-boc de 8oofettool
lndlca que esLas ocurren solamenLe enLre el LM
1
(n=13) y el LM
2
(n=23)
(=0,017). Al segmenLar la muesLra por poblacln, Lan slo se observan
dlferenclas slgnlflcaLlvas en el aleollLlco Superlor para las varlables de esLrlas
verLlcales (nv =0,011, xv =0,007, Sv =0,043) y la densldad LoLal (n1
=0,040)
101
. Ln el anllsls de 8oofettool, SP y n1 no aparecen como
slgnlflcaLlvamenLe dlferenLes enLre las plezas denLales. La densldad de esLrlas
verLlcales es mayor en el LM
1
(n=7) (=0,021) y en el 8
4
(n=6) (=0,016) que
en el LM
2
(n=12) y ms largas en el LM
1
(n=3) que en el L
3
(n=S) (=0,023).
Sln embargo, una vez se selecclona slo un dlenLe por lndlvlduo, la
slgnlflcacln segun la pleza denLal desaparece. ue manera prevla a la
seleccln de la medlana como valor represenLaLlvo de cada lndlvlduo, se
anallzaron las dlferenclas enLre los valores derlvados del uso del crlLerlo de
seleccln de los cazadores-recolecLores y de la medlana, obLenlendose
slempre resulLados slmllares.

100
Ll anllsls de las dlferenclas lnLerdenLales se deLalla en el aparLado x.
101
LxlsLen dlferenclas slgnlflcaLlvas enLre adulLos e lnfanLlles (dlenLes permanenLes y declduales y enLre las
plezas de cada denLlcln) en el resLo de poblaclones pero el anllsls debldo a esLe facLor se anallza en el
aparLado correspondlenLe.
IV. Mtodos
266



v. k5uL15

7. nUN1Lk-GA1nLkLkS 8UCCAL MICkCWLAk
1bese meo wete obsolotely ookeJ ooJ beJoobeJ wltb polot,
tbelt looq bolt wos tooqleJ, tbelt mootbs, ftotbeJ wltb
excltemeot, ooJ tbelt exptessloo wos wllJ, stottleJ, ooJ
Jlsttostfol. 1bey possesseJ botJly ooy otts, ooJ llke wllJ
oolmols llveJ oo wbot tbey coolJ cotcb.
uarwln, 1be uesceot of Moo, 1871
7.1. Cb[ect|ve
1hls chapLer does noL lnLend Lo be a compleLe descrlpLlon of hunLer-
gaLherers buccal mlcrowear paLLern
102
, buL Lo lnclude some speclflc and
pre-selecLed populaLlons whlch can be used ln Lhe Mlddle and upper
lelsLocene comparlson
103
. ln 1996, Lalueza et ol publlshed Lhe flrsL resulLs
on buccal mlcrowear varlablllLy from hunLer-gaLherers. Slnce Lhen, no
paper has come ouL nelLher analyzlng nor LesLlng Lalueza et ol (1996) and
erez-erez et ol (2003) hypoLhesls. So, Lhree are Lhe maln ob[ecLlves of
Lhls chapLer: 1) Lo generaLe a daLabase Lo compare fosslls from Mlddle
and upper lelsLocene wlLhouL Lhe lnLra-observer error, 2) Lo check
wheLher orlenLaLlons lndex (nP/n1, nv/n1 and nP/nv) esLabllshed by
Lalueza et ol (1996) can effecLlvely be used Lo deLermlnaLe dleLs and 3) Lo
check wheLher Lhe use of fossll remalns ls comparable Lo exLlncL human
populaLlons (Ll-ZaaLarl 2007, Ll-ZaaLarl et ol 2011 vs erez-erez et ol
2003, see cboptet 11.1.1).
Samples used are descrlbed ln chapLer S.1. lrom Lhe avallable
maLerlal, 96 adulL posLcanlne LeeLh correspondlng Lo 96 modern hunLer-
gaLherer lndlvlduals were used. As Lhe ob[ecLlve was noL Lo analyze lnLra-
group varlaLlon, one well-preserved LooLh by lndlvldual was pre-selecLed
assumlng no dlfferences among posLcanlne denLlLlon (Lalueza et ol 1996,
erez-erez et ol 2003, Calbany et ol 2009, LsLebaranz et ol 2009). We
have also lncluded some declduous LeeLh (n= 21, correspondlng Lo 13
lndlvlduals). 1he selecLlon crlLerlon ls explalned ln chapLer 6.S.S. As LeeLh
were pre-selecLed, no preservaLlon analysls can be execuLed (llqote 10J).

102
1hls ls a pro[ecL underLaken by anoLher researcher ln Lhe group (8omero A).
103
A proper dlscusslon on hunLer-gaLherers varlablllLy was performed by Lalueza (1991) and publlshed
lnLernaLlonally ln 1996.

B. Pinilla


liqure 10l. 5otfoces ooolyzeJ A) lolot nope, 8) loeqoloo, c) Aleotloo, u) Mootl, )
8osbmeo, l) Aosttolloo.
7.2. kesu|ts
kolnornof-Smlrnov one-sample LesL was performed Lo compare Lhe
cumulaLlve dlsLrlbuLlon funcLlon for Lhe mlcrowear varlables wlLh a
normal dlsLrlbuLlon. 8esulLs show all Lhe varlables are normally dlsLrlbuLed
(=>0.0S) and Lherefore parameLrlc LesLs can be applled. lnfanLs show
slgnlflcanL dlfferences when compared Lo adulLs ln Lhe dlsLomeslal denslLy
of scraLches (=0.020) so analysls wlll be performed separaLely.
7.2.1. 1eeth d|fferences
Cne facLor (Lype of LeeLh) AnCvA was performed prevlously Lo any
oLher analyses. Some dlfferences among LooLh Lype arlse and a 8oofettool
post-boc was applled. 8esulLs (1oble 26) show LhaL premolars are
conslsLenLly dlfferenL Lhan molars
104
, especlally L
3
(n=4) and 8
3
(n=4).
1he varlables affecLed are conslsLenLly relaLed Lo lengLh and Lhe sLandard
devlaLlon of Lhe lengLh of Lhe scraLches. Cnly Lwo denslLy varlables: nMu
(=0.00S) and n1 (=0.00S) are slgnlflcanL. 1hls occurs only when
comparlng LM
1
wlLh L
3
(nMu) and wlLh 8
3
(n1).

104
Cne way AnCvA conslderlng Lhe serles (premolars vs molars) showed no dlfferences. Powever,
slgnlflcanL dlfferences occur beLween Lhose LooLh Lypes ln mosL of Lhe cases.

V. Results

Powever, 3 ouL of 4 (7S) of Lhe L
3
are from ygmles and on Lhe
8
3
, all Lhe 4 lndlvlduals belong Lo ygmles (100). 1hls leds Lo Lhlnk LhaL
dlfferences occurrlng on LooLh Lype mlghL be lnfluenced by lnLer-
populaLlon varlablllLy (1oble 27). 1herefore, Lhe Lype of LooLh" analysls
was performed wlLhln each populaLlon (1oble 28).
lrom Lhe 10 populaLlons consldered, S showed slgnlflcanL dlfferences
beLween LeeLh (S0). Plndus show dlfferences beLween M
1
(any lefL or
rlghL) and M
2
(sample only lncludes mandlbular lefL) for xP (l=17.7,
=0.009), SP (l=17.6, =0.008), xMu (l=12.1, =0.018), x1 (l=2S.04,
=0.004) and S1 (l=13.1, = 0.01) havlng ln all cases M
1
hlgher values.
AusLrallans show slgnlflcanL dlfferences wlLhln M1 beLween upper and
lower denLlLlon, havlng Lhe M
1
hlgher values Lhan Lhe mandlble on
meslodlsLal lengLh of scraLches (l= 39.S, =0.003). Maorls show
dlfferences on Sv (l= S.8, = 0.04) and SMu (l=6.4, =0.03) beLween M1
and M2 (whaLever maxllla and slde, havlng M1 lower values Lhan M2).
AleuLlans show dlfferences on Lhe nMu havlng Lhe maxlllary lefL second
molar (n=1) more meslodlsLal scraLches Lhan Lhe resL of Lhe LeeLh (M1
whaLever maxllla or slde Laken). Lsklmos show dlfferences on Lhe LM
3

(n=1) on xP (l=3.8, =0.01) and SP (l=3.1, =0.03). ?amana, 8ushmen
and ygmles show no dlfferences among LooLh Lype. Cna and 1ehuelque
populaLlons do only have 3 and 2 lndlvlduals respecLlvely so, no AnCvA
was performed on Lhose Lwo groups. unforLunaLely no molars are
avallable Lo compare molars and premolars on much of Lhe populaLlons.
Cnly ?amana, Lsklmos and 8ushmen lnclude boLh LooLh Lypes. 8esulLs
show LhaL ?amana have no dlfferences whlle Lsklmo and 8ushmen
presenL slgnlflcanL dlfferences. Lsklmos have more dlsLomeslal scraLches
on Lhe premolar serles (n=3) Lhan on Lhe molar serles (nuM l=S.9,
=0.002) and 8ushmen show dlfferences beLween premolar (n=2) and
molar serles on SMu (l=S.7, =0.04), havlng a hlgh sLandard devlaLlon of
Lhe lengLh of Lhe scraLches on premolars Lhan on Lhe molar serles.
Powever, Lhose dlfferences should be consldered cauLlously due,
malnly, Lo Lhe lack of represenLaLlveness of Lhe sample slze wlLhln each
populaLlon. ln Lhe populaLlon varlablllLy (see cboptet 7.2.1) due Lo Lhe hlgh
dlsperslon observed wlLhln each group, medlan values were calculaLed Lo
look for a general paLLern LhaL can accounL Lhe general dleL's dlverslLy.

B. Pinilla


1
o
b
/
e


2

.

l
o
t
e
t
-
t
e
e
t
b

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s
.

N
o
t
e

t
b
o
t

m
o
s
t

o
f

t
b
e

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

o
t
e

t
e
l
o
t
e
J

t
o

l
J

V. Results



1
o
b
/
e

2
7
.


l
o
p
o
l
o
t
l
o
o

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s
.

N
o
t
e

t
b
o
t

m
o
s
t

o
f

t
b
e

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

o
t
e

c
o
o
s
e
J

b
y

l
y
q
m
l
e
s

B. Pinilla

remolars vs Molars Cne LooLh vs Lhe resL of LeeLh Cne LooLh vs one LooLh
Plndu M
1
-M
2
(xP, SP, xMu, x1, S1)
AusLrallan M
1
-M
1
(xMu)
AleuL M
2
(nMu)
Lsklmos nuM LM
3
(nuM)
Maorl M1-M2 (SMu, Sv)
?amana1
1ehuelque*
Cna*
8ushmen1 SMu
ygmles1
1ob/e 28. ulffeteoces wltblo eocb popolotloo locloJloq Jlffeteoces betweeo molots ooJ
ptemolots ooJ wbetbet lotet-tootb Jlffeteoces ote Joe to ooe tootb vs tbe test of tbe
somple ot ooe tootb vs oootbet tootb. *No eoooqb somple to petfotm ANOvA, No
Jlffeteoces Joe to tootb type. lot Jetolls coocetoloq slqolflcooce of tbe Jlffeteoces see text.
7.2.2. Age-re|ated var|ab|||ty
lnfanLs show dlfferences due Lo Lhe LooLh Lype beLween Lm
1
and Lm
2

on Lhe nP (=0.040), havlng more horlzonLal scraLches Lhe flrsL declduous
mandlbular molar
10S
. Powever, conLrary Lo Lhe dlfferences on Lhe adulLs,
here Lhey come from an AleuLlan and an AusLrallan so, Lhose dlfferences
cannoL be aLLrlbuLed Lo populaLlon blos buL Lo a mlcrowear paLLern
dlfferenL on each decldual LooLh. As we lack a wlde sample LhaL lncluded
boLh LeeLh on each lndlvldual we cannoL LesL blomechanlcal processes
LhaL would be affecLlng Lhe masLlcaLory paLLern. 1he facL LhaL dlfferences
are malnly on a denslLy varlable (nP) havlng Lhe flrsL molar more
scraLches Lhan Lhe second, could also be due Lo Lhe Llme Lhe LeeLh has
been erupLed (m1 erupLs before Lhe m2 ln all populaLlons lndependenL of
Lhe erupLlon veloclLy). 1hls hypoLhesls, cannoL be answered wlLhln Lhls
sample due Lo Lhe lack of all Lhe LeeLh on each lndlvldual and Lhe lack of
lndlvlduals' age, buL seems coherenL wlLh prevlous sLudles (erez-erez et
ol 1994).
Sample slze on lnfanLs ls raLher small, and, slmllarly Lo adulL's resulLs,
Lhere ls a greaL overlap. ulfferences on LooLh age and lndlvldual age are
expecLed Lo be playlng a ma[or role ln lncreaslng lnLra-populaLlon
varlaLlon. Powever, Lhls lnformaLlon ls noL avallable so, no successful
analysls can be performed. When deallng wlLh Lhe lnfanLs, we only have
Lhree groups: AleuLlans (n=4), AusLrallans (n=2) and Lsklmos from lorL
8uperL area (n=7). 1hose lndlvlduals show slgnlflcanL dlfferences among
AleuLlans and Lsklmos, especlally on lengLh (xv=0.012, x1=0.02) and

10S
lL has Lo be Laken lnLo accounL LhaL Lhere are only Lwo Lm
1
.

V. Results

sLandard devlaLlon of Lhe lengLh of Lhe verLlcal scraLches (Sv=0.03). When
n1/x1 lndex ls ploLLed, Lwo groups are clearly deflned. Cn Lhe one hand,
AleuLlans, AusLrallans and Lwo Lsklmos (99/42S3 and 99/1768) havlng a
denser paLLern Lhan Lhe resL of Lhe sample whlle all Lhe oLher Lsklmos
appear havlng less scraLches buL slgnlflcanLly larger. Cne lndlvldual,
classlfled as Lsklmo breaks Lhe correlaLlon: 99/3847. 1hls lndlvldual ls a
Chuckee from Slberla (Lhe only non-Amerlcan on Lhe sample). lL ls
dlfferenL from Lhe resL by havlng a loL of scraLches and very long aL Lhe
same Llme, Lhe conLrary paLLern Lo LhaL observed on Lhe adulLs
1ehuelques and ygmles. olnL Pope lndlvlduals (n=2) have Lhe lower
denslLy values accompanled wlLh Lhe larger scraLches and ploL wlLh SmlLh
Sound and norLh SLar 8ay lnhablLanLs. lndlvlduals from AleuL lsland and
Amanak lsland do noL dlffer slgnlflcanLly. kwakluLl and Lburne lndlvlduals
are closer Lo Lhe AleuLlans group. AusLrallans ploL close Lo Lhls lasL group
havlng a dense paLLern wlLh shorLer scraLches. Powever, as already
observed, Lhe lack of age-aL-deaLh of Lhe lndlvlduals and Lhe mlxlng of
dlfferenL LeeLh prevenLs from any concluslon.
7.2.3. Sex-re|ated var|ab|||ty
Whenever posslble, populaLlons have been dlvlded by sex Lo check
wheLher dlvlslon of labor ln modern hunLer-gaLherers affecLs mlcrowear
slgnaLures. llnal sample lncludes 18 groups represenLlng palred male-
female of 9 populaLlons
106
(n=74, 77 of Lhe avallable lndlvlduals). ln
some cases, sample ls noL blg enough and wlder analysls on Lhls maLerlal
(recenL hunLer-gaLherers) analyzlng Lhose facLors should be performed.
1he compleLe sample (n=74) does noL follow normal dlsLrlbuLlons
(kolmornov-Smlrnov one-sample LesL, =>0.0S) on 33.33 of Lhe
varlables, malnly relaLed Lo lengLh of scraLches: xP =0.048, xv =0.00S,
xMu =0.018, x1 =0.007 and S1 =0.020. 1herefore, Lhose varlables
were noL consldered ln Lhe AnCvA. 1hls sLaLlsLlc dld noL show slgnlflcanL
dlfferences beLween males and females, however, Lhe mlxlng of dlfferenL
populaLlons mlghL obscure real dlfferences so analyses were performed
wlLhln each group (1oble 29).
Mlcrowear varlables wlLhln each populaLlon followed normal
dlsLrlbuLlons and Lherefore all were lumped ln Lhe analyses.


106
WlLhln Lsklmos, AleuL and Lburne, due Lo Lhe quanLlLy of lndlvlduals avallable were analyzed
separaLely. Conslderlng all Lhe Lsklmos LogeLher no slgnlflcanL dlfferences are due Lo sex.

B. Pinilla



1
o
b
/
e

2
9
.


M
e
o
o

v
o
l
o
e
s

f
o
t

e
o
c
b

s
e
x

o
o

e
o
c
b

p
o
p
o
l
o
t
l
o
o

o
o
o
l
y
z
e
J
.

l
o

l
l
q
b
t

q
t
e
y
,

p
o
p
o
l
o
t
l
o
o
s

l
o

w
b
l
c
b

s
l
q
o
l
f
l
c
o
o
t

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

o
c
c
o
t

b
e
t
w
e
e
o

s
e
x
e
s
.

5
e
e

t
e
x
t

f
o
t

J
e
t
o
l
l
s
.

V. Results

ulfferences beLween sexes occur only on Lwo populaLlons (22.22):
AusLrallans and AleuLlans. AusLrallans show slgnlflcanL dlfferences only on
Sv (l=6.69, =0.032) whlle AleuLlans, show slgnlflcanL dlfferences on
denslLy (nv l=8.6S =0.022, nMu l=7.29 =0.031, n1 l=8.61 =0.022)
and sLandard devlaLlon of Lhe LoLal lengLh (S1 l=6.3S =0.040). AusLrallan
females show hlgher dlsperslon of verLlcal scraLches lengLh Lhan males
(1S0 vs 108, see toble 29). AleuL males presenL slgnlflcanLly more
scraLches Lhan females whlle women, presenL hlgher dlsperslons of
lengLh. 8lvarlaLe (n1/x1, llqote 101) and CA (llqote 105) were
performed Lo vlsuallze relaLlonshlp beLween groups.

liqure 104. 8lvotlote ooolysls of leoqtb (oxls x) ooJ Jeoslty (oxls y) of sctotcbes
cooslJetloq moles ooJ femoles ftom eocb popolotloo. ocb qtoop ls tepteseoteJ by o
colot. lemoles ote spootes ooJ moles ote cltcles.
1hree componenLs explaln 100 of Lhe varlablllLy ln Lhe CA. C1
(61.4) ls malnly correlaLed wlLh x1 (r=0.99), xv (r=0.94), xP (r=0.93) and
S1 (r=0.96), C2 (17.S), wlLh n1 (r=0.90) and nv (r=0.92) and C3 (7.S)
wlLh nP (r=0.73). 1he derlved graphlc (llqote 105) shows LhaL, ln general,
warm envlronmenL lnhablLanLs show closer mlcrowear paLLerns beLween
sexes (excepL for Lburne Lsklmos) whlle cold lnhablLanLs (as a hole) show
slgnlflcanL dlfferences on denslLy (n1, =0.041) showlng males more
scraLches. ulfferences beLween sexes were also compuLed for n1 and x1
by subLracLlng males' mloos females' values. opulaLlon dlfferences were
Lhen classlfled ln Lhree caLegorles: Low ulfferences (n1 <40, x1 <8), Mean

B. Pinilla

ulfferences (n1 beLween 40-80, x1 beLween 8-16) and Plgh ulfferences
(n1 >80, x1 >16).

liqure 105. lcA of tbe bootet-qotbetets popolotloos seqmeoteJ by sex. ocb
popolotloo ls tepteseoteJ by o polt of polots cottespooJloq to M=mole ooJ l=femole).
CreaLesL dlfferences occur ln cold envlronmenLs (1oble J0) showlng
males hlghesL denslLles of scraLches, as already seen ln Lhe CA (llqote
105) and Lhe AnCvA, alLhough no clear Lendency can be drawn, as lowesL
dlfferences lnclude also Lhe Lburne Lsklmos (a cold lnhablLanL
populaLlon). Moreover, Lhe only clear Lrend ln Lhls daLa ls LhaL when hlgh
dlfferences occur ln mlcrowear, lL ls always on males showlng more
scraLches and females presenLlng larger ones (buL Lhe reverse ls noL Lhe
case, so no easy golng resulL ls observed).
CULA1ICN
DIII DLNSI1
MLAN
DIII LLNGn1
MLAN
VALUL DIII.
DLNSI1
VALUL DIII.
LLNG1n
n|ndu (M||d) 62 3.S3 MLuluM LCW
Austra||an (warm-ar|d) 34 8.7S LCW MLuluM
ygm|es (1rop|ca|) -3.S 0.91 LCW LCW
New 2e|and]Maor| 16.S -20.48 LCW PlCP
A|eut (Co|d) 8S.S -6.18 PlCP LCW
8ushmen (Warm-ar|d) -S2 2.83 MLuluM LCW
Lsk|mo Iort kupert (Co|d) -47.S S.34 MLuluM LCW
Lsk|mo Lburne (Co|d) -9 12.03 LCW MLuluM
1|erra de Iuego (Co|d) 99 -12.42 PlCP MLuluM

V. Results

CULA1ICN MCkL A8kASSIVL LCNGLk SCkA1CnLS
n|ndu (M||d) MALL MALL
Austra||an (warm-ar|d) MALL MALL
ygmy (1rop|ca|) lLMALL MALL
New 2e|and]Maor| MALL lLMALL
A|eut (Co|d) MALL lLMALL
8ushmen (Warm-ar|d) lLMALL MALL
Lsk|mo Iort kupert (Co|d) lLMALL MALL
Lsk|mo Lburne (Co|d) lLMALL MALL
1|erra de Iuego (Co|d) MALL lLMALL
1ob/e l0. wltblo popolotloo Jlffeteoces betweeo moles lo femoles (lo obsolote tetms).
ulffeteoces (ulff) Jetlve ftom tbe sobttoctloo of moles mloos femoles obsolote voloe
(voloes lo oeqotlve loJlcote tbot femoles pteseot eltbet blqbet Jeoslty -lo Jeoslty- ot
looqet sctotcbes -lo leoqtb-). voloe ulff colomos loJlcote tbe poolltotlve ossessmeot
of tbe Jlffeteoce (see text fot Jetolls). 1be lost two colomos lofotm of wblcb sex
pteseots tbe most obtoslve potteto ooJ tbe looqest sctotcbes.
When conslderlng lndexes (nP/n1 and nv/n1, 1oble J1), boLh show
normal dlsLrlbuLlons and Lherefore, one-way AnCvA was applled.
CULA1ICN SLx Nn]N1 NV]N1
n|ndu
MALL 0.300 0.318
lLMALL 0.304 0.323
Austra||an
MALL 0.191 0.339
lLMALL 0.12S 0.414
ygm|es
MALL 0.172 0.343
lLMALL 0.161 0.387
Maor|
MALL 0.140 0.437
lLMALL 0.221 0.462
A|eut
MALL 0.16S 0.41S
lLMALL 0.228 0.311
8ushmen
MALL 0.240 0.322
lLMALL 0.122 0.426
Lsk|mo Iort kupert
MALL 0.184 0.342
lLMALL 0.204 0.36S
Lsk|mo Lburne
MALL 0.192 0.437
lLMALL 0.174 0.441
1|erra de Iuego
MALL 0.0S4 0.341
lLMALL 0.172 0.40S
1ob/e l1. Meoo voloes of Nn/N1 ooJ Nv/N1 fot eocb sex wltblo eocb popolotloo.
no slgnlflcanL dlfferences wlLhln each group were found alLhough
some populaLlons showed lnLeresLlng Lrends malnly relaLed Lo Lhe
proporLlon of horlzonLal scraLches (1oble J2): Plndus, AusLrallans, Lsklmos
(boLh Lburne and lorL 8uperL) and ygmles show a greaLly varlable
dlsperslon wlLh mlnlmal dlfferences, however, wlLhln 1lerra de luego
group, Lhere ls a clear Lrend ln whlch females show more Lhan 0.10 and
males less Lhan 0.8 (alLhough due Lo sample slze, Lhere are no slgnlflcanL

B. Pinilla

dlfferences). Maorls, AleuLlans and 8ushmen, show Lendencles on Lhe sex
mean values, showlng females hlgher nP/n1 Lhan males excepL on
8ushmen. Plgher dlfferences on nP/n1 occur on 8ushmen and luegulans,
and on nv/n1 on 8ushmen and AleuLlans, so Lhere does noL seem Lo be a
cllmaLlc Lrend. lnLeresLlngly, ln all populaLlons dlfferences on nv/n1 are
due Lo Lhe hlgher proporLlon on females (only AleuL males' show hlgher
verLlcal scraLches proporLlon).
CULA1ICN DIII Nn]N1 DIII NV]N1 MCkL Nn]N1 MCkL NV]N1
n|ndu (M||d) -0.004 -0.00S lLMALL lLMALL
Austra||an (warm-ar|d) 0.066 -0.07S MALL lLMALL
ygmy (1rop|ca|) 0.010 -0.044 MALL lLMALL
New 2e|and]Maor| -0.081 -0.02S lLMALL lLMALL
A|eut (Co|d) -0.062 0.104 lLMALL MALL
8ushmen (Warm-ar|d) 0.117 -0.104 MALL lLMALL
Lsk|mo Iort kupert (Co|d) -0.021 -0.023 lLMALL lLMALL
Lsk|mo Lburne (Co|d) 0.017 -0.004 MALL lLMALL
1|erra de Iuego (Co|d) -0.118 -0.064 lLMALL lLMALL
1ob/e l2. ulffeteoces lo tbe loJex ptopottloos (followloq ptevloosly exploloeJ
metboJoloqy). 5ee text fot Jetolls.
1hls daLa ls Loo llmlLed Lo supporL dlfferences on dleLary hablLs
(whlch could be relaLed Lo dlvlslon of labor levels or noL, see lrledl 1978),
dlfferences on cllmaLe nor preferred dleLary hablLs (see debaLe ln:
Waguespack, commeot oo kuhn & SLlner 2006: 970), buL wlll be used as
Lhe range of expecLed dlfferences beLween sexes on Lhe fossll remalns. lf
dlfferences found ln Lhe Mlddle-upper lelsLocene groups overpass
modern hunLer gaLherers, lL could be argued LhaL dlvlslon of labor as know
lL ln nowadays group dld noL exlsLed (see cboptet 2.J.1.c).
7.2.4. Inter-popu|at|on var|ab|||ty of adu|t |nd|v|dua|s
ulfferences among populaLlons are obscured due Lo Lhe greaL
dlfference LhaL Lhe 8aka ygmles represenL. 1hey appear dlfferenL Lo all
Lhe populaLlons (1oble 27, llqote 106) malnly due Lo Lhe shorLer scraLches
and Lhe lower values of Lhe sLandard devlaLlon of Lhe lengLh of Lhe
scraLches. 1hey also have, as a general paLLern, fewer scraLches Lhan Lhe
oLher populaLlons, alLhough noL always sLaLlsLlcal slgnlflcanL (excepL on
dlsLomeslal scraLches ln whlch Plndus and Cnas presenL fewer). ygmles
have an anomalous paLLern also seen on Lhe dlsLrlbuLlon of each
orlenLaLlon
107
. lf Lhe denslLy/lengLh proporLlon for each orlenLaLlon ls
generaLed, slgnlflcanL dlfferences appear on Lhe 4 orlenLaLlons beLween

107
When one conslders each orlenLaLlon and noL Lhe LoLals, all Lhe populaLlons have much hlgher
(someLlmes doubled) values on lengLh Lhan on denslLy of scraLches, however, 8aka presenL values
slmllar on boLh Lypes of varlable.

V. Results

ygmles and Lhe oLher populaLlons excepL for Lhe 1ehuelques. 8eLween
Lhese Lwo groups no dlfferences are found, only when generaLlng Lhe
same lndex for Lhe LoLal amounL of scraLches (n1/x1) dlfferences beLween
1ehuelques and ygmles are found. ygmles are dlsLorLlng Lhe overall
paLLern so much LhaL, Lhe correlaLlon (=0.01) found beLween n1 and x1
dlsappears on Lhls populaLlon: lengLh of scraLches ls lower when denslLy ls
hlgher and lengLh ls hlgher when denslLy decreases.


liqure 10. 8lvotlote plot of leoqtb of sctotcbes (k1, oxls x) ooJ Jeoslty of sctotcbes
(N1, oxls y). lcA cooflqototloo ls totbet slmllot ooJ tbetefote ls oot locloJeJ. lo botb
ooolyses, molo Jlffeteoces occot Joe to leoqtb of tbe sctotcbes os well os N1/k1 voloes
of tbe lyqmles.
CA was performed on Lhe 96 LeeLh. Cnly Lwo luncLlons explaln Lhe
100 varlablllLy. C1 (73.44) ls malnly explalned by lengLh and sLandard
devlaLlon of Lhe lengLh of Lhe scraLches (SuM l= 0.990, x1 l=0.978, S1
l=0.978, xv l=0.976) and C2 (14.03) explalns denslLy of Lhe scraLches
(nuM l=0.870, n1 l=0.738, nv l=0.683). ygmles, as shown ln Lhe
blvarlaLe ploL (llqote 106), appear far from Lhe resL of Lhe groups on C1
(lengLh and sLandard devlaLlon). 1he varlaLlon beLween Lhe resL of Lhe
groups ls found, malnly, on denslLy values (C2). 8ushmen are aL Lhe Lop
on C2 whlle Plndus appear aL Lhe boLLom (near Lo Lhe AusLrallans).
luegulans and Lsklmos appear close Lo each oLher as well as AleuL and
even Maorls sharlng medlum values of denslLy.

B. Pinilla

When ploLLlng Lhe lndexes developed by Lalueza et ol (1996) afLer
removlng ygmles, nP/n1 and nv/n1 (llqote 107) explaln Lhe varlaLlon
beLween mosLly vegeLarlan (Plndu) presenLlng hlgher denslLles of
horlzonLal scraLches and low percenLages of verLlcal's, mlxed dleLs
(AusLrallans and 8ushmen) presenLlng lower levels of boLh denslLy lndexes
alLhough noL lower abrasslvlLy and flnally, meaL-flsh eaLers appear on Lhe
Lop of Lhe nv/n1 ploL, presenLlng values hlgher Lhan 0.3S. 1hls ls a very
slmllar resulL Lo LhaL obLalned by Lalueza et ol (1996) even when
mlcrowear ls analyzed by dlfferenL researchers and on dlfferenL samples.

liqure 107. ltopottloo of sctotcbes Nn/N1 ooJ Nv/N1 oo oJolt loJlvlJools. lyqmles
excloJeJ.

V. Results

8. MIDDLL LLIS1CCLNL 8UCCAL MICkCWLAk
1he human Mlddle lelsLocene fossll remalns analyzed lnclude 6
Luropean slLes (Mauer, Arago, 8oxgrove, SLelnhelm, MonLmaurln, and
onLnewydd) and 1 from Afrlca (kabwe) (see cboptet 5.2).
8.1. reservat|on
lrom Lhe 88 Mlddle lelsLocene LeeLh avallable 73 were posLcanlne,
from Lhese, 49 had well-preserved buccal enamel surfaces (SS.7 from
Lhe orlglnal seL of 88 LeeLh, 67.1 of Lhe 73 posLcanlne LeeLh). A LoLal of
33 lndlvlduals from 7 slLes were represenLed by Lhe 88 LeeLh, and 21
lndlvlduals could be effecLlvely analyzed due Lo preservaLlon (see cboptet
6.5.2, llqote 108).
1he Mauer mandlble lncluded 14 LeeLh (n
1
=14), 8 of whlch were
posL-canlne (n
pc
=8), and from Lhese only 6 showed well-preserved enamel
(n
pr
=6). 1he LeeLh from Lhe lefL slde showed worse preservaLlon, whlch
could be due, elLher Lo re-deposlLlon of Lhe sedlmenLs accompanled by
abraslon
108
(llqote 109b) whlle sorLlng and remlxlng (Wagner et ol
2010a,b), or Lo preparaLlon labor Lo remove encrusLed sedlmenL as, durlng
Lhls process, all lefL posL-canlne LeeLh were broken (Paldle & awllk 2010).
neverLheless, all Lhe rlghL posL-canlne LeeLh and Lhe lefL M
3
had well
preserved surfaces aL 100x (llqote 108o, 109o)
109
.
Arago lncluded 24 LeeLh correspondlng Lo 8 lndlvlduals. lndlvlduals 1
(n
1
=6), 3 (n
1
=S), S (n
1
=2), 6 (n
1
=1), 7 (n
1
=1) and 8 (n
1
=1) conslsLed only on
posLcanlne LeeLh, all of Lhem showlng well-preserved buccal enamel areas
(100). lndlvldual 9, however, only presenLs 16.6 of LeeLh well-
preserved (n
1
=7, n
pc
=6, n
pr
=1), and flnally, lndlvldual 1S (n
1
=1, n
pc
=1,
n
pr
=0), descrlbed as an 8 Lo 9 years-old chlld dld noL show scraLches on
Lhe unerupLed 3 (llqote 108f).
1he only LeeLh avallable from 8oxgrove were Lwo lnclsors LhaL were
noL lncluded ln Lhe mlcrowear analyses.
Al Lhe posL-canlne LeeLh from MonLmaurln lndlvlduals showed well-
preserved enamel surfaces (n
1
=12, n
pc
=10, n
pr
=10), boLh from La nlche
(n
1
=6, n
pc
=6, n
pr
=6, llqote 108b) and Coupe-Corge (n
1
=6, n
pc
=4, n
pr
e=4).

108
1he maln cause of non-preservaLlon ln Mauer's mandlble was abraslon.
109
1hese resulLs cannoL be compared dlrecLly Lo Lhose from uech (1982) due Lo our lack of preserved
surfaces.

B. Pinilla


liqure 108. well-ptesetveJ boccol eoomel sotfoces, o) Mooet kM
1
, b) MM-1 kM
1
, c)
lN-20 ll
J
ooJ J) 8n-1 kM
1
ooJ ooptesetveJ boccol eoomel sotfoces, bot scole=600
m. e) 8n-2 kM
J
, f) A-71 loJ.15 kl
J
, q) lN-9 kM
?
, ooJ b) 5telobelm kl
1
.

V. Results


liqure 109. 5M mlctoqtopbs of Mooet teetb, A) well-ptesetveJ eoomel oo tbe kM
1
, 8)
ooptesetveJ eoomel oo tbe lM
1
.
1eeLh from SLelnhelm were poorly preserved (n
1
=7, n
pc
= 7, n
pr
=1).
none of Lhe lefL slde LeeLh were avallable and Lhose ln Lhe rlghL slde
showed slgnlflcanL numbers of plLs, fracLures and non-allmenLary-abraslon
scraLches (llqote 108b). AlLhough Lhe mlcrographed area ls small (0.S6
mm
2
), ln some cases non-dleLary arLlfacLs could noL be avolded and, Lhus,
LeeLh were dlscarded. Cn Lhe lefL slde, LM
1
showed abraslons, LM
2
also
had abraslon slgns along wlLh plLs and paLches of consolldanL or sedlmenL
overlaylng Lhe scraLches and LM
3
showed eroslve feaLures. Cn Lhe rlghL
slde, Lhe 8
4
had scraLches caused by abraslon, 8M
1
showed plLs along
wlLh abraslon, and 8M
3
was fracLured, showlng boLh abraslon and eroslon.
Cnly Lhe 8M
2
showed well-preserved enamel surfaces wlLh clearly
dlsLlngulshable, dleLary relaLed scraLches.
1he onLnewydd lelsLocene LeeLh (n
1
=18, n
pc
=17, n
pr
=8) were noL
very well preserved (<S0). n-6, n-17 and n-21 were noL yeL erupLed,
n-1S presenLed wrlnkles and n-19 was eroded, n-S showed post
mottem abraslon and n-9 had paLches of concreLlons or paLlnas due Lo
consolldanL or sedlmenL. 1he slLe was a secondary deposlL (WhlLe et ol
2006) and, Lherefore, some LeeLh mlghL have been affecLed by posL-
deposlLlonal damage (llqote 108f). Powever, Mauer was also a secondary
deposlL buL lLs LeeLh were much beLLer preserved.
llnally, 8roken Plll (n
1
=11) was represenLed by Lwo lndlvlduals.
kabwe 1 (n
1
=9, n
pc
=S, n
pr
=S) was 100 well preserved posLcanlne LeeLh
(llqote 108J) and kabwe 2 (n
1
=2, n
pc
=2, n
pr
=1), lncludlng Lwo LeeLh (8M
2

B. Pinilla

and 8M
3
), had Lhe 8M
3
eroded (S0), wlLh consolldanL/sedlmenL paLches
on Lhe enamel surface (llqote 108e).
1he maln causes of excluslon from Lhe analyses ln Lhe posL-canlne
Mlddle lelsLocene sample were post-mottem abraslon and unerupLlon,
Lhough eroslon also affecLed some LeeLh (see cboptet 6.5.2). 1he worsL
preserved slLes aL Lhls Llme perlod were SLelnhelm and onLnewydd and
Lhe besL preserved LeeLh were found ln MonLmaurln slLes (llqote 110).

liqure 110. oomel ptesetvotloo petceots of tbe MlJJle llelstoceoe somples by slte.
8.2. kesu|ts
All analyzed varlables followed normal dlsLrlbuLlons (boLh for
kolmornof-Smlrnov and Shaplro-Wllk LesLs: =>0.0S) and Lherefore
parameLrlc LesLs were applled.
8.2.1. Age-re|ated var|ab|||ty
1wo Mlddle lelsLocene speclmens had declduous LeeLh ln whlch
mlcrowear was analyzed: Arago lnd. 9 (10 years old, 8m
2
) and
onLnewydd n-4 (10 years old, 8m
2
and 8M
1
).
1he decldual m2 LeeLh of Lhese lndlvlduals showed slmllar sLrlaLlon
denslLles among Lhem (llqote 111), whlch mlghL suggesL Lhey had slmllar
dleLary hablLs (boLh lndlvlduals are LhoughL Lo be ~10 years old), alLhough
Arago ls LhoughL Lo have lnhablLed ln a colder cllmaLe. Moreover, boLh
declduous m2 showed hlgher sLrlaLlon denslLles (mean n1=376.0S) Lhan
Lhe resL of Lhe lndlvlduals (mean n1=2S3.00 n=21), whlle Lhe permanenL

V. Results

M
1
ln n-4 lnfanL showed Lhe lowesL denslLy (n1=1S1)
110
. Powever, Lhe
average sLrlaLlon lengLh of lnfanLs (x1=136.66 m) dld no dlffer from LhaL
of Lhe adulLs (x1=136.28 m). 1he hlgher sLrlaLlon denslLles observed on
Lhe declduous LeeLh ls conslsLenL wlLh erez-erez et ol (1994) resulLs and
could be due Lo dlfferences ln enamel sLrucLure beLween decldual and
permanenL LeeLh (LeCeros et ol 1983), assumlng LhaL no dlfferences ln
dleL or food processlng Lechnlques (more abraslve ln lnfanLs) beLween age
groups exlsLed. AlLhough when conslderlng Lhe compleLe sample of known
ages-aL-deaLh, no clear Lrend ln mlcrowear denslLy by age was observed
(llqote 111), Lhe lower values on recenLly erupLed M
1
and hlgh values on
m2, prevenL from uslng Lhose lndlvlduals ln Lhe populaLlon varlablllLy
analyses.

liqure 111. Aqe-teloteJ mlctoweot Jeoslty potteto oo MlJJle llelstoceoe somple. 8ots
loJlcote Jeoslty of sctotcbes oo koowo oqes-ot-Jeotb loJlvlJools.
8.2.2. Sex-re|ated var|ab|||ty
lrom Lhe avallable sample only slx lndlvlduals are sexed (see cboptet
5.2, 1oble JJ). SlgnlflcanL dlfferences occur beLween sexes due Lo females'
shorLer horlzonLal scraLches (xP, =0.019) and more homogeneous on
lengLh (SP, =0.022) Lhan males. 1here ls also a Lendency Lo presenL more
abraslve dleLs males Lhan females (as happens ln AusLrallans and Maorls,
alLhough ln Lhose cases dlfferences on lengLh are greaLer and no varlables
are slgnlflcanL, see cboptet 7.2.J, 1oble J1).
PeLerogenelLy of Lhe sample provokes LhaL sex ls assoclaLed wlLh
oLher facLors. 1he only slLe ln whlch boLh sexes are presenL ls kabwe
(kabwe 1 and kabwe 2). ln Lhls case, boLh lndlvlduals have a very slmllar
denslLy and lengLh paLLern (llqote 112), Lhough kabwe 1 showed more

110
1hls ls conslsLenL wlLh M
1
younger funcLlonal age, so lLs compleLe mlcrowear paLLern was noL yeL
fully aLLalned, even Lhough Lhe mlnlmum age of Lhe LooLh wlll be 4 years old (modern schedule).

B. Pinilla

and sllghLly longer scraLches Lhan kabwe 2, even Lhough assoclaLlon
beLween Lhose Lwo lndlvlduals ls doubLful. AlLhough no clear Lrend
beLween sexes ln Lhe compleLe sample occurred, once lndlvlduals are
segmenLed lnLo cold/warm envlronmenL, dlfferences are clear, showlng
Lhe same paLLern ln boLh cllmaLes, Lowards Lhe hlgher denslLy of scraLches
of males LogeLher wlLh a hlgher denslLy on cold perlods. llgure 112 shows
LhaL cold lnhablLanLs (A3 and MM4) presenL hlgher denslLles Lhan warmer
ones and wlLhln cold envlronmenLs, A3 male show even hlgher denslLles
Lhan MM4 female. Cn warmer slLes, denslLy of scraLches ls lower buL
males (k1 and Mauer) show conslsLenLly hlgher denslLles Lhan females.
neverLheless, by dolng Lhls, sample becomes Loo small Lo make any
rellable lnference (n=4 ln warmer cllmaLes and n=2 ln cold envlronmenLs).

liqure 112. ueoslty (oxls x) ooJ leoqtb (oxls y) of sctotcbes oo sexeJ loJlvlJools ftom
tbe MlJJle llelstoceoe.
1he lndex analysls show: 1) on Lhe one hand warmer lnhablLanLs
presenL lower nP/n1 values and 2) on Lhe oLher, females, conslsLenLly
show hlgher nv/n1 values (Pel-Warm Male nP/n1=0.27, nv/n1=0.27,
Pel-Warm lemale nP/n1=0.26, nv/n1=0.40, Pel-Cold Male nP/n1=0.16,
nv/n1=0.3S and Pel-Cold lemale nP/n1=0.10, nv/n1=0.S1).

V. Results


1
o
b
/
e

l
l

o
n
d

l
4
.


M
e
o
o

v
o
l
o
e
s

o
f

m
o
l
e
/
f
e
m
o
l
e

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l
s

f
t
o
m

M
l
J
J
l
e

l
l
e
l
s
t
o
c
e
o
e

(
l
l
)
,

c
o
o
s
l
J
e
t
l
o
q

c
l
l
m
o
t
e
s

(
n

l
w
A
k
M
=

M
l
J
J
l
e

l
l
e
l
s
t
o
c
e
o
e

l
o
b
o
b
l
t
o
o
t
s

o
f

w
o
t
m

e
o
v
l
t
o
o
m
e
o
t
s
,

n

l
c
O
l
u
=

M
l
J
J
l
e

l
l
e
l
s
t
o
c
e
o
e

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l
s

f
t
o
m

c
o
l
J

c
l
l
m
o
t
e
s
.

A
t

t
b
e

b
o
t
t
o
m
,

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

b
e
t
w
e
e
o

m
o
l
e
s

o
o
J

f
e
m
o
l
e
s

(
s
e
e

m
e
t
b
o
J
o
l
o
q
l
c
o
l

p
t
o
c
e
J
o
t
e

l
o

c
b
o
p
t
e
t

7
.
2
.
J
.
)

o
o

J
e
o
s
l
t
y

o
o
J

l
e
o
q
t
b

o
f

s
c
t
o
t
c
b
e
s

(
o
b
s
o
l
o
t
e

v
o
l
o
e
s
,

o
e
q
o
t
l
v
e

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

t
e
p
t
e
s
e
o
t

f
e
m
o
l
e
s

b
l
q
b
e
t

v
o
l
o
e
.

5
e
c
o
o
J

o
o
J

t
b
l
t
J

c
o
l
o
m
o
s

l
o
J
l
c
o
t
e

p
o
o
l
l
t
o
t
l
v
e

o
s
s
e
s
s
m
e
o
t

o
f

s
e
x
o
o
l

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s
.

B. Pinilla

Sexual dlfferences on Mlddle lelsLocene populaLlons were already
hlghllghLed by erez-erez et ol (1999), however, ln Lhelr case, sample was
wlder and more homogeneous as lL represenLed a slngle group (Slma de
los Puesos, ALapuerca). ln Lhelr analysls, females showed longer scraLches
Lhan males, whlle denslLy dld noL dlffer slgnlflcanLly. ln Lhls sample, resulLs
show sllghLly longer scraLches on females (alLhough noL on warm
envlronmenLs) (1oble JJ) buL consLanLly lower denslLles as well as a
dlfferenL paLLern on Lhe lndex values. MosL of Lhe dlfferences beLween
sexes occur on cold perlods, where sample ls acLually Loo small (n=2, 1
male, 1 female) Lo make any lnference.
8.2.3. Intra-popu|at|on var|ab|||ty of adu|t |nd|v|dua|s
no slgnlflcanL correlaLlon was observed beLween Lhe denslLy (n1)
and average lengLh (x1) of Lhe scraLches, Lhough x1 was slgnlflcanLly
correlaLed wlLh Lhe dlsperslon of Lhe lengLh (S1). 1he longer Lhe scraLches,
Lhe more dlverse Lhelr lengLh was (r=0.74, =0.000). When ploLLlng n1
vetsos x1 (llqote 11J), lndlvlduals from Lhe same slLe Lend Lo appear close
Lo each oLher and Lhe dlsperslon ranges of Arago and onLnewydd (Lhe
Lwo slLes besL represenLed) dld noL overlap showlng slgnlflcanL dlfferences
on lengLh of Lhe scraLches (=0.002) and n1/x1 (=0.033).
Arago lndlvlduals showed somewhaL hlgher sLrlaLlon denslLles, buL
much shorLer, Lhan onLnewydd. erez-erez et ol (2003) had already
lndlcaLed LhaL Arago was Lhe sample wlLh Lhe hlghesL denslLy of sLrlaLlons.
1hey were surprlsed by Lhe facL LhaL lndlvlduals from cold cllmaLes had
such abraslve mlcrowear paLLern, slmllar Lo Lhose from La Slma de los
Puesos (SP), aL LhaL Llme assumed Lo be around 300-340 ko (ClS-9). 1he
auLhors argued LhaL Lechnologlcal facLors relaLed Lo food processlng,
raLher Lhan cllmaLlc shlfL, could be responslble for Lhe hlgh denslLy of
sLrlaLlons observed, hypoLheslzlng LhaL a dleL greaLly based on hlghly
abraslve planL foods, such as seeds, nuLs, bulbs or rooLs could explaln Lhe
paLLern found on boLh Arago and SP. As lndlcaLed by uech (1976),
speclmen Arago 1 does effecLlvely show a hlgh denslLy of verLlcal
scraLches (nv=96), as ls also Lhe case of lndlvlduals 3 and S, whlch presenL
Lhe more carnlvorous paLLern of Lhe slLe on Lhe lndex ploL. 1he lnLra-slLe
mlcrowear varlaLlon seems noL Lo be dependenL on age aL deaLh,
chronology or cllmaLe. lndlvldual S, from layer C (around 200 ko wlLh
warm and humld cllmaLe) showed longer scraLches Lhan Lhe resL excepL
for lndlvldual 3, from level l. lL ls acLually wlLhln level l, around 430 ko,

V. Results

where Lhe hlghesL varlaLlon on scraLches' denslLy ls found, ranglng from
n1=197 (loJ. 8) Lo n1=386 (loJ. 7). 1he only sexed lndlvldual from Arago ls
loJ. 3 (a male) and, Lherefore, sex-relaLed varlablllLy wlLhln Arago could
noL be analyzed. lndlvlduals 7 and 1, represenLed only by maxlllary LeeLh,
showed Lhe hlghesL sLrlaLlon denslLles (more Lhan 3S0) whereas loJs. 3, S,
6 and 8, wlLh less Lhan 300 scraLches, were only represenLed by
mandlbular LeeLh. 1he sample ls Loo small Lo draw any blomechanlcal
lnference, slnce no lndlvlduals lncluded boLh maxlllary and mandlbular
LeeLh. Cne-way AnCvA LesLs showed no slgnlflcanL mandlble/maxllla
dlfferences (>0.00S) ln Lhe mlcrowear paLLerns of Lhe hole sample (see
cboptet 6.5.5) buL when conslderlng only Lhe Arago LeeLh, dlfferences
beLween maxlllas appear on Lhe denslLy of scraLches (nP l=8.662 =0.011
and n1 l=9.91S =0.007).

liqure 11l. 8lvotlote plot of boccol mlctoweot Jeoslty vetsos sttlotloo leoqtb of oll
stoJleJ MlJJle llelstoceoe speclmeos.
onLnewydd showed much larger scraLches Lhan Arago. 1wo groups
can be observed wlLhln Lhls slLe: n-12, 13 and 18 had scraLches longer

B. Pinilla

Lhan 168 m and n-1, 11 and 16 showed scraLches shorLer Lhan 144 m
(llqote 11J). n-11 appeared as an ouL-group due Lo lLs low denslLy of
scraLches (n1=119). Ages aL deaLh and sex of lndlvlduals are unknown and
no oLher facLor could be assoclaLed Lo Lhls lnLra-populaLlon mlcrowear
varlablllLy, nelLher occlusal wear, alLhough Lhls seems noL Lo be assoclaLed
Lo buccal mlcrowear (Calbany et ol 2010).
kabwe lndlvlduals showed slmllar mlcrowear paLLerns (llqote 11J),
desplLe Lhe sLraLlgraphlc relaLlonshlp beLween 8P-1 and 2 ls unclear
(8lghLmlre 1990: 222, uelson et ol 2000: 37S). 1he mlcrowear analysls by
uech et ol (1980) deLecLed a hlgh-denslLy paLLern for kabwe, whlch was
lnLerpreLed as hlgh dependence on vegeLable resources. ln Lhe presenL
analysls, alLhough we have noL analyzed Lhe same LooLh as uech, kabwe
showed smaller sLrlaLlon denslLles Lhan Arago, and slmllar Lo onLnewydd.
Powever, Lhe lndex values show LhaL kabwe (boLh lndlvlduals) presenL a
hlgh proporLlon of horlzonLal scraLches and low of verLlcal's, whlch flLs
wlLh Lhe ldea of Lhe lndlvlduals havlng a hlghly vegeLarlan dleL (mean
kabwe nP/n1=0.28, nv/n1=0.22).
1he 3 speclmens from MonLmaurln were hlghly dlspersed ln Lhe
denslLy/lengLh as well as ln Lhe orlenLaLlon lndexes (nP/n1-nv/n1) ploL.
MM-1 and MM-2 appeared wlLhln Lhe range varlaLlon of Arago, wlLh hlgh
denslLles of shorL scraLches, whlle MM-4 had fewer buL longer scraLches,
clusLerlng wlLhln onLnewydd's varlablllLy. 1hey come from close buL
separaLe slLes (MM-1 ls from La nlche and MM-2 and 4 come from Coupe-
Corge), however, MM-2 and 4 showed dlfferenL mlcrowear paLLerns. MM-
2 come from lower levels, desplLe sLraLlgraphlc descrlpLlons are unclear. lf
Lhe poslLlon of MM2 was effecLlvely aL Lhe lower levels", Lhe chronology
of MM-2, assumed Lo be slmllar Lo MM-4, could be closer Lo MM-1 or aL
leasL from an lnLerglaclal ln whlch cllmaLlc condlLlons were warmer Lhan
Lhose aL 8lss 3 (MM-4). Assumlng Lhls scenarlo, Lhe lnLra-slLe dlsLrlbuLlon
of MonLmaurln wlll flL wlLh cllmaLlc reconsLrucLlons buL noL Lhe
lndlvlduals' poslLlon ln Lhe Mlddle lelsLocene conLexL
111
.
llnally, Mauer lndlvldual showed lnLermedlaLe values for boLh
varlables (n1, x1), Lhough somewhaL closer Lo onLnewydd Lhan Lo Arago
(llqote 11J). uech (1982) polnLed ouL Lhe hlgh amounL of horlzonLal

111
MM1 and MM2 wlll represenL mlld envlronmenLs alLhough are wlLhln Arago (cold) range of varlaLlon
and MM4, represenLlng a colder perlod Lhan MM1 and MM2, ls ploLLed closer Lo onLnewydd (mlld-
warm). Moreover, when comparlng Lhose resulLs Lo Lhe ones obLalned by erez-erez et ol (2003)
resulLs are noL Lhe same. MonLmaurln-La nlche (MM1) showed fewer scraLches Lhan Arago and Slma de
los Puesos ln Lhe 2003 analysls. ln Lhe presenL analysls, MM-1 falls wlLhln Lhe sLrlaLlon denslLy range of
Arago.

V. Results

scraLches (nP) on Lhe lndlvldual, whlch he assoclaLed Lo a vegeLarlan-
dependenL dleL. 1he denslLy of horlzonLal scraLches of Mauer ls noL
parLlcularly hlgh ln absoluLe Lerms (Mauer nP= S1.S, mean Mlddle
lelsLocene n=18 nP=6S.22), buL lL ls Lrue when conslderlng Lhe relaLlve
value (nP/n1) appearlng Mauer beLween vegeLarlan and mlxed dleL PC
(Mauer nP/n1=0.23, nv/n1=0.23) wlLh especlally low verLlcal scraLches
proporLlon.
A rlnclpal ComponenLs Analysls (CA) was performed wlLh Lhe 1S
mlcrowear varlables. 1he flrsL componenL explalned 40.14 of LoLal
varlance and was malnly correlaLed wlLh Lhe lengLh of Lhe scraLches (x1,
r=0.934) and Lhe dlsperslon of Lhe lengLhs (S1, r=0.890). 1he second
componenL explalned 23.21 of LoLal varlablllLy and was malnly
correlaLed wlLh Lhe denslLy of scraLches (n1, r=0.937). Slnce Lhe
conflguraLlon of Lhe CA dld noL change subsLanLlally Lhe observaLlons ln
Lhe blvarlaLe poL (llqote 11J) lL was noL lncluded here.
llnally, slmllarlLles among slLe's cenLrolds were analyzed wlLh an
Luclldean dlsLance clusLer wlLh 100 bootsttop permuLaLlons (llqote 111).
LlghL groups were consldered: Arago (excludlng loJ. S), onLnewydd,
MonLmaurln LhaL was spllL lnLo Lwo groups (La nlche and Coupe Corge),
and Lhe lsolaLed speclmens of Arago loJ. S, kabwe, Mauer and SLelnhelm.
SLelnhelm appeared as an ouL-group and Lwo maln clusLers were
observed. Arago, Coupe-Corge and La nlche formed Lhe flrsL clusLer,
excepL for La nlche, Lhe oLher Lwo groups have been aLLrlbuLed Lo cold
cllmaLes. ln Lhe second clusLer, Mauer, onLnewydd and Arago loJ. S
clusLer LogeLher (all belng from warm perlods) and Lhen wlLh kabwe. lL
mlghL be LhaL Lhls buccal mlcrowear classlflcaLlon Lended Lo separaLe
samples by cllmaLlc condlLlons buL La nlche dld noL flL ln Lhe expecLed
poslLlon. lf Coupe-Corge lndlvlduals were analyzed separaLely, speclmen
MM-4 grouped wlLh onLnewydd, Mauer and kabwe (from warm
perlods), and MM-2 remalned wlLh Arago and La nlche, as seen ln Lhe
blvarlaLe and Lhe CA analyses.
lf Lhe lndlvlduals from Slma de los Puesos were lncluded, clusLer
analysls ploLs Slma de los Puesos wlLh Arago as a slde branch of Lhe
lrench slLes (La nlche and Coupe Corge). 1he slmllarlLy ln mlcrowear
paLLerns from La Slma and Arago was already noLlced by erez-erez eL al
(2003 vs Ll-ZaaLarl 2007) due Lo Lhe hlgh denslLy of scraLches of boLh slLes
(erez-erez et ol 1999, 2003) even Lhough Lhls would conLradlcL Lhe
assoclaLlon of mlcrowear and cllmaLlc evenLs. Molgne et ol (2006) has

B. Pinilla

recenLly quesLloned, based on faunal remalns, Lhe cold cllmaLlc condlLlons
aLLrlbuLed Lo Arago. lf Lhls was Lhe case, cllmaLlc condlLlons ln Slma de los
Puesos and Arago mlghL have noL been as dlfferenL as prevlously
LhoughL
112
.

liqure 114. clostet ooolysls ocllJeoo Jlstooce, oombets loJlcote X of ttees sbowloq
tbot btoocb oftet 100 bootsttop petmototloos.
Cenerally speaklng, Lhere ls a chronologlcal Lendency Lowards Lhe
decrease ln Lhe lengLh of Lhe scraLches from Larly Mlddle lelsLocene
(LM) Lo Lhe Saallan. 1hls Lrend ls kepL ln all orlenLaLlons (excepL
dlsLomeslal lengLh xuM) as well as Lhe LoLal lengLh. Powever, Lhe
8onferronl post-boc LesL lndlcaLes LhaL lL ls only beLween Lhe chronologlcal
exLremes (beLween LM n=6 and Saallan n=11) where dlfferences are
slgnlflcanL (xP =0.028, xv =0.048, xMu =0.008 and x1 =0.017).
Ceographlcally, sample was dlvlded lnLo four maln areas: CreaL 8rlLaln
(onLnewydd), CenLral Lurope (Mauer and SLelnhelm) lrance (Arago, La
nlche and Coupe-Corge) and Afrlca (8roken Plll). ulfferences appear on
lengLh of Lhe scraLches beLween lrance and CreaL 8rlLaln (x1 =0.011 and
xP =0.001) and lrance and Afrlca (SMu =0.042) whlch ls conslsLenL wlLh
Lhe resulLs shown ln Lhe blvarlaLe and Lhe CA. Moreover, dlscrlmlnanL

112
AcLually, envlronmenLal condlLlons beLween 600 and 400 ko were qulLe sLable (Carcla & Arsuaga
2011) buL Lhls resulL and lnLerpreLaLlon wlll affecL Lhe assoclaLlon of mlcrowear values and cllmaLlc
varlablllLy.

V. Results

analysls (llqote 115) shows slgnlflcanL dlfferences beLween Lhe groups
(Wllk's Lambda =0.029) belng Lhe flrsL funcLlon (88.4 of Lhe varlaLlon
explalned) mosLly relaLed Lo lengLh of verLlcal (r= -0.101) and meslodlsLal
scraLches (r= -0.100) and Lhe second (8.3 of Lhe varlaLlon explalned) Lo
LoLal lengLh (x1 r=0.223) and denslLy of horlzonLal (nP r=0.141) and
verLlcal scraLches (nv r=0.098). AlLhough correcL classlflcaLlon ls 100,
afLer [ackknlfe, lL decreases Lo 36.8, probably because S0 of Lhe groups
(CenLral Lurope and Afrlca) are only represenLed by 2 lndlvlduals.

liqure 115. luA of tbe MlJJle llelstoceoe somple JlvlJeJ by qeoqtopblcol oteo.
8.2.4. C||mat|c cond|t|ons and m|crowear patterns
lf Lhe Mlddle lelsLocene sample ls grouped by cllmaLlc condlLlons
(cold, warm), samples from lnLerglaclal perlods (Cunz-Mlndel and Mlndel-
8lss) showed fewer sLrlaLlon denslLles (n1=230.82) Lhan Lhose from glaclal
(Mlndel and 8lss) ones (n1=293.93), and warm perlods' lnhablLanLs had
longer scraLches (x1>130 m, =0.034). Cnly SLelnhelm (x1=116.39 m)
and MonLmaurln-La nlche (x1=121.S7 m) showed shorLer scraLches Lhan
expecLed glven lLs cllmaLlc reconsLrucLlons and wlLhln cold cllmaLes, only
Arago lnd. 3 (x1=136.28 m) and MM-4 (x1=162.03 m) had longer
scraLches Lhan expecLed. 1he Lwo cllmaLlc groups also dlffered for xP
(=0.033), xv (=0.00S), and xMu (=0.036).
A LuA (llqote 116) for Lhls cllmaLlc facLor (cold-warm) showed
slgnlflcanL dlfferences beLween groups (=0.009), wlLh Lhe funcLlon
derlved havlng a poslLlve correlaLlon wlLh x1 (r=0.S08) and negaLlve wlLh
n1 (r=-0.427). 1he probablllLy of correcL classlflcaLlon was 100 alLhough

B. Pinilla

lL decreased Lo 66.67 afLer cross-valldaLlon. 1eeLh from cold
envlronmenLs (n=7) showed hlgher denslLy of sLrlaLlons Lhan Lhose from
warmer ones (n=12). 1hls hlgher denslLy of sLrlaLlons durlng colder
perlods was already descrlbed by erez-erez et ol (1999), suggesLlng LhaL
colder cllmaLlc condlLlons would be assoclaLed Lo more abraslve, llkely
vegeLarlan, dleLs. 1wo maln ob[ecLlons can be made Lo Lhls assumpLlon.
Cn Lhe one hand, Slma de los Puesos (noL lncluded ln Lhe presenL analysls)
showed a hlghly abraslve mlcrowear paLLern, desplLe lL corresponds Lo a
warm perlod and Arago cllmaLlc reconsLrucLlon ls, aL leasL, doubLful. Cn
Lhe oLher hand, Lhe proporLlon of horlzonLal and verLlcal scraLches show
LhaL cold lnhablLanLs presenL a lower percenLage of horlzonLal scraLches
(nP/n1=~0.23) Lhan warm assoclaLed lndlvlduals (nP/n1=~0.27) alLhough
ln boLh envlronmenLs, Lhe paLLern resemble LhaL of vegeLarlan
populaLlons (Plndu nP/n1=~0.27, mlxed dleLs nP/n1=~0.17) buL cold
lnhablLanLs show a less vegeLarlan dleL Lhan warm lndlvlduals.

liqure 11. ulsctlmlooot ooolysls (ooe fooctloo) oo cllmote (colJ-wotm) osloq oll 15
mlctoweot votlobles, tbe teJ lloe loJlcotes welqbt (cottelotloo) of eocb otlqlool votloble
oo tbe Jlsctlmlooot fooctloo votloble.
lf landscape reconsLrucLlons (refugee-foresL, Lundra, Lalga) were used
Lo LesL buccal mlcrowear dlfferences on Lhls facLor, no slgnlflcanL
dlfferences were found wlLhln a Llnear ulscrlmlnanL analysls (Wllks
lambda LesL, =0.974). 1wo dlscrlmlnanL funcLlons were derlved, Lhe flrsL

V. Results

one explalns 68.84 of LoLal varlance, belng malnly correlaLed wlLh n1
(r=0.S69), and Lhe second explalns 31.16 and ls correlaLed wlLh x1
(r=0.6S9). Slnce Lhe dlfferences among groups were noL slgnlflcanL, Lhe
percenL of post-boc correcL classlflcaLlon varled from 94.74 (18/19 cases)
Lo S.26 afLer [acknlfe (1/19 cases). 1he ploL of Lhe Lwo derlved funcLlons
(llqote 117) showed LhaL Lhe sample from Lhe refugee-foresL group (8P-1,
8P-2, SLelnhelm, Mauer, MonLmaurln 1, Arago loJ. S) had Lhe lowesL
sLrlaLlon denslLles, and LhaL Lhe Lalga group (onLnewydd, Arago loJ. 8,
MonLmaurln 2 and 4) had lnLermedlaLe denslLy values and larger
sLrlaLlons, havlng Lhe Lundra group (Arago 1, 3, 6 and 7) Lhe hlghesL
sLrlaLlon denslLles. 1he dlchoLomy foresL vs Lalga-Lundra, agaln represenLs
dlfferences beLween warm and cold envlronmenLs already commenLed.

liqure 117. ulsctlmlooot ooolysls fot looJscope tecoosttoctloos, teJ lloes loJlcote
welqbt of eocb otlqlool votloble lo tbe cooflqototloo, 95X cooflJeoce elllpses ooJet
epool covotlooce mottlxes wete locloJeJ.
lf boLh Arago and Slma de los Puesos are acLually assoclaLed Lo warm
perlods, no assoclaLlon beLween cold/warm condlLlons and mlcrowear
paLLerns could be ascerLalned. Powever, Lhe dlsLlncL mlcrowear paLLerns
observed ln llgure 120, beLween warm (Mauer, Arago loJ. 5, SLelnhelm,
MonLmaurln MM-1, onLnewydd and kabwe) and cold (Arago and
MonLmaurln MM-2 and 4) envlronmenLs lnhablLanLs, desplLe clear, sLlll
need Lo be explalned. lrom Lhe analyzed daLa we cannoL lnfer whlch

B. Pinilla

facLor (geography, chronology, cllmaLe or landscape) ls malnly explalnlng
Lhe Mlddle lelsLocene varlablllLy as Lhey are noL lndependenL (llsher
exacL 1esL of lndepence) and lndlvldual's assoclaLlon wlLh cllmaLes ls
challenglng.

V. Results

9. MIDDLL ALLCLI1nIC 8UCCAL MICkCWLAk
1he human Mlddle aleollLhlc fossll remalns analyzed lnclude 22
Luropean slLes: Subalyuk, Cchoz, kulna, Lngls, La Culna, MonLgaudler, SL
Cesalre, Le MousLler, Malarnaud, Ll Sldrn, llguelra 8rava, uevll's 1ower,
lorbes Cuarry, Zafarraya, Slma de las alomas, Cova lorad, 8anyoles,
vlndl[a, Archl, CroLLa 8reull, CuaLLarl and SaccopasLore and Lhree near
LasL slLes: uederlyeh, Skhl and 1abun (see cboptet 5.J).
9.1. reservat|on
A LoLal of 347 LeeLh, correspondlng Lo 71 lndlvlduals, were analyzed.
lrom Lhe avallable collecLlon, 23S (67.6) were posLcanlne LeeLh
correspondlng Lo S7 lndlvlduals (80.3) from 2S slLes, 14 lndlvlduals were
represenLed only by anLerlor LeeLh (Sldrn 13 and some Zafarraya and
Slma de las alomas LeeLh) buL all 2S represenLed slLes had posLcanlne
LeeLh. lrom Lhe 23S posLcanlne LeeLh, only 99 (42.1) showed well-
preserved enamel surfaces belonglng Lo 31 lndlvlduals (S4.4)
113
from 21
slLes (84.0) reduclng sample slze when segmenLlng Lhe group (1oble J5)
reachlng someLlmes sample slzes as small as n=1.
C||mate Landscape CIS (date ko) Area N
Cold
SLeepe
3C (60-4S)
CL 1
CM 1
4
nW 1
CM 1
38 (4S-3S) nW 2
Conlferous 4 CL 2
Wooden 4 WM 1
uesserL 4 LM 2
Mlld
Conlferous
38 (4S-3S)
nW 4
CM 6
3A (3S-27) WM 1
3C (60-4S) WM 1
3C (60-4S)
WM 4
Wooden
LM 1
38 (4S-3S) WM 1
S LM 1
uesserL Lemlen LM 1
1ob/e l5. 5omple slze seqmeoteJ by cllmotlc cooJltloos, looJscope, Ol5 ooJ
qeoqtopblcol oteo, N ls tbe somple well-ptesetveJ fot eocb qtoop.

113
Some fossll speclmens could noL be consldered ln Lhe mlcrowear analysls: Lngls 2, lorbes Cuarry
(C8-1), Zafarraya 20, 11 LeeLh from Slma de las alomas, Archl, CroLLe 8reull-3, SaccopasLore 1 and 2,
uederlyeh 1 and 2, Skhl 2, 6 and 7, and 1abun serles l. ln some cases Lhe enLlre slLe was losL
(SaccopasLore, uederlyeh, Archl, Lngls and lorbes Cuarry).

B. Pinilla

ln general, speclmens from Lhe MedlLerranean area had lower
percenLs of preservaLlon Lhan Lhose from cenLral and norLhwesLern
Luropean slLes showlng Lhe besL-preserved enamel surfaces cenLral
Luropean slLes and Lhe pooresL preservaLlon, Lhe near LasL (llqote 118).
1here was no clear paLLern of dlfferenLlal preservaLlon wlLh regard Lo
chronology or dlsLance Lo Lhe sea. 8y Lype of slLe, lL could be argued LhaL
open alr slLes were worsL preserved (0)
114
, alLhough Lhese only lnclude
Archl and SaccopasLore (n=2), alLhough samples were Loo small Lo draw
any rellable concluslons.

liqure 118. letceots of well-ptesetveJ eoomel sotfoces of tbe MlJJle loleolltblc
somple by qeoqtopblcol oteo (ceottol otope locloJes oottbwesteto oqls loJlvlJool
wltb 6 postcooloe teetb ooJ oooe ptesetveJ (cooslJetloq ceottol otopeoo qtoops
sttlctly -czecb kepobllc ooJ nooqoty-, ptesetvotloo ls 100X).
lrench M slLes showed 44.2 of buccal enamel preservaLlon. All
LeeLh (100) from MonLgaudler S and Malarnaud were preserved buL Lhls
ls noL relaLed Lo geography because Malarnaud comes from Arlege and
MonLgaudler from Angoulme (Lhe same area as La Culna and SalnL
Cesalre LhaL showed a lower percenLage of well-preserved LeeLh -SS.0
and 40.0 respecLlvely-). Le MousLler, ln Lhe uordogne area, showed Lhe
lowesL percenL of preservaLlon (30).
1he Czech and Pungarlan lndlvlduals showed an exLraordlnary hlgh
percenL of well-preserved enamel surfaces (100), as dld Lhe neanderLals
from vlndl[a
11S
.

114
Powever, Lhls percenLage of preservaLlon (0) ls also found ln some caves and rock-shelLers whlch,
LogeLher wlLh Lhe small sample slze of Lhe open-alr slLes make Lhls concluslon noL deLermlnanL.
11S
neverLheless, Lngls, from Lhe norLhwesLern area, was noL analyzed due Lo unerupLlon (llqote 119o)
buL noL post-mottem damage.

V. Results


liqure 119. Noo-ptesetveJ eoomel sotfoces of teetb ftom A) oqls lm
2
ooJ 8) 1oboo 1 (lM
1
).
ln lberla, Lhe besL preservaLlons occurred aL Cova lorad (100) and
llguelra 8rava (100), Lhough boLh are represenLed by a slngle LooLh,
followed by Ll Sldrn (73.3)
116
, uevll's 1ower and 8anyoles (66.6),
Zafarraya (S0.0) and Slma de las alomas (28.12). 1he speclmen from
lorbe's Cuarry dld noL show any preserved LeeLh, parLly due Lo heavy
occlusal wear LhaL forced Lo mould only premolars and LM
3
, showlng clear
evldences of eroslon and, under hlgher magnlflcaLlon, also slgns of oote-
mottem abraslon.
1eeLh from lLallan slLes were poorly preserved. Archl, CroLLe 8reull 3,
and SaccopasLore dld noL have any well-preserved LooLh. AL SaccopasLore
Lhls was due Lo eroslon, whlle aL Archl, LeeLh were unerupLed. Cn Lhe
oLher hand, CuaLLarl 2 (alLhough lL ls only one LeeLh) and CroLLe 8reull 2
showed 100 preservaLlon and CuaLLarl 3, 83.33.
near LasLern LeeLh (uederlyeh, Skhl and 1abun) were also poorly
preserved (llqote 119b). uederlyeh 1and 2 dld noL have any well-
preserved enamel surface. Skhl ls poorly preserved: only Skhl S
lndlvldual, from Lhe 4 analyzed ln Lhls slLe, had well-preserved surfaces
(2S.0), lf Lhe number of avallable LeeLh was consldered lnsLead of Lhe
lndlvlduals represenLed (32 from Lhe 4 lndlvlduals), only 2 LeeLh showed
well-preserved surfaces (6.2S).
9.2. kesu|ts
All analyzed varlables followed normal dlsLrlbuLlons (boLh for
kolmornof-Smlrnov and Shaplro-Wllk LesLs: =>0.0S) and Lherefore
parameLrlc LesLs were applled.

116
AlLhough lndlvlduals from Ll Sldrn mlghL represenL a secondary deposlLlon, relaLed Lo Lhe collapse
of Lhe cave, Lhelr mlcrowear feaLures are well preserved.

B. Pinilla

9.2.1. Age-re|ated var|ab|||ty
Cnly uevll's 1ower neanderLal remaln lncludes decldual LeeLh wlLh
well preserved mlcrowear slgnaLures. 1he lndlvldual, LhoughL Lo be
around S years old (1llller 1982, Sklnner 1996) presenLs Lhe serles Lm
1
-M
1
and 8m
1
-M
1
, however, no permanenL molar presenLed well-preserved
surfaces so, Lhe lndlvldual ls represenLed only by declduous LeeLh. values
of each LooLh Lype are very slmllar among Lhem (llqote 120) showlng m1
LeeLh sllghLly more and longer scraLches Lhan m2 whlch could be relaLed
Lo funcLlonal LooLh age.

liqure 120. ueoslty (N1, lo qtey) ooJ leoqtb (k1, lo block) mlctoweot voloes oo uevlls
1owet lofoot oo eocb ooolyzeJ tootb.
Compared Lo Lhe permanenL LeeLh, declduals show hlgher denslLy
(nuM =0.037) and longer scraLches Lhan adulLs (1oble J6).
n nP nv nMu nuM n1
uecldual 4 62.7S 74.S0 47.00 89.S0 273.7S
ermanenL 9S S0.S1 6S.33 60.88 48.72 22S.43

n xP SP xv Sv xMu SMu xuM SuM x1 S1
uecldual 4 14S.33 81.6S 1S0.83 108.94 131.90 7S.8S 13S.S1 98.64 143.84 103.23
ermanenL 9S 136.81 92.67 139.27 99.26 119.48 84.87 118.82 80.40 129.84 9S.22
1ob/e l. Meoo voloes of JeclJool teetb (uevlls 1owet locloJloq m1 ooJ m2) ooJ
petmooeot teetb (N=95).
1he facL LhaL declduous LeeLh showed hlgher denslLles of scraLches
was already hlghllghLed by erez-erez et ol (1994) and observed ln Lhe
llmlLed lnfanL sample of n. belJelbetqeosls (see cboptet 8.2.1). 1hose
LeeLh wlll Lherefore, noL be used ln Lhe analysls as Lhey could be dlsLorLlng
Lhe overall paLLern. CLher lnfanLs were also avallable for Lhe analyses buL

V. Results

dld noL presenL well preserved surfaces: uederlyeh u1, 2 yo
117
(uodo eL al
2003) and u2, 2 yo (Akazawa 2003), Archl, 3 yo (Mallegnl & 1rlnkaus
1997), Slma de las alomas S26, S36, S40, S4S and S 80 (Walker et ol
2008), Zafarraya Z20, and Lngls, 3.S yo (SLrlnger et ol 1990)
118
.
?oung lndlvlduals wlLh permanenL LeeLh beLween 12-1S years old
lnclude: CroLLe 8reull C83, 13-14 yo (Manzl & assarello 199S),
Malarnaud, 12-14 yo (1llller et ol 1998), Le MousLler, 13-1S yo (lrayer et ol
2006, ullrlch 200S) and MonLgaudler, 12-14 yo (uuporL & vandermeersh
1976). Powever, ln Lhose cases, Lhe lndlvlduals flL well wlLhln Lhe adulL
paLLern and Lhere ls no reasons for excludlng Lhem as no slgnlflcanL
dlfferences are found beLween young" and adulLs" on any varlable.
9.2.2. Sex-re|ated var|ab|||ty
Cne-way AnCvA comparlsons by sex showed no slgnlflcanL
dlfferences wlLhln Lhe sample, alLhough males (n=8) had sllghLly more and
shorLer scraLches Lhan females (n=12). 1hls resulL ls slmllar Lo Lhe
dlfferences found for Slma de los Puesos (erez-erez et ol 1999),
alLhough ln Lhe neanderLal sample Lhe dlfferences were noL slgnlflcanL. n1
and x1 showed a greaL overlap (llqote 121) even when segmenLlng Lhe
sample by lsoLoplc perlods. lL can only be sald LhaL wlLhln Lhe near LasL,
Skhl represenLs a male and 1abun 1 a female and Lhey are close Lo each
oLher showlng Lhe lowesL denslLles alLhough Skhl, longer scraLches,
however sample ls reduced Lo n=1 ln each case and no assumpLlon can be
made (1oble J7).
ulfferences beLween sexes (1oble J8) show mean" dlfferences on
denslLy and low" on lengLh of scraLches belng males who presenL hlgher
denslLles and females longer scraLches. 1hls paLLern ls observed ln Maorls,
AleuLlans and Cna populaLlons, however, ln none of Lhose cases Lhe
degree of dlfferences ls slmllar Lo LhaL of M group. ulfferences found, wlll
flL beLLer wlLh Lhose of Plndus and 8ushmen.

117
yo" wlll be use as an abrevlaLlon of years old" when Lhls ls consLanLly repeLead ln Lhe LexL Lo avold
lLs conLlnuous use.
118
1abun serles ll and lll should be consldered cauLlously (McCown & kelLh 1939, !ellnek et ol 1973): 18-
ll second permanenL molar has opened rooL apex, so lL mlghL represenL a young lndlvldual (aL leasL 11
years old), and 18-lll, has been descrlbed as elLher declduous or permanenL (SchwarLz & 1aLLersall 2003:
388), wlLh a hlgh occlusal wear. Powever, boLh lndlvlduals showed a mlcrowear paLLern LhaL flLs well
wlLhln Lhe sample, so Lhey were lncluded ln Lhe analysls desplLe Lhls posslblllLy.

B. Pinilla

V. Results


























1
o
b
/
e
s

l
7


{
p
r
e
v
i
o
u
s

p
o
q
e
)

o
n
d

l
8
.


1
o
b
l
e

J
7

s
b
o
w

m
e
o
o

m
l
c
t
o
w
e
o
t

v
o
l
o
e
s


w
l
t
b
l
o

M
l
J
J
l
e

l
o
l
e
o
l
l
t
b
l
c

(
M
l
)


b
e
t
w
e
e
o

m
o
l
e
s

o
o
J

f
e
m
o
l
e
s


o
o
J

v
o
l
o
e
s


w
b
e
o

p
o
p
o
l
o
t
l
o
o


l
s

s
e
q
m
e
o
t
e
J

b
y

O
l
5

o
o
J

c
l
l
m
o
t
e
.


1
o
b
l
e

J
8

s
b
o
w

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

b
e
t
w
e
e
o

m
o
l
e
s

o
o
J

f
e
m
o
l
e
s


f
o
t

e
o
c
b

p
o
p
o
l
o
t
l
o
o

(
l
o
c
l
o
J
l
o
q

q
t
o
o
p
s

s
e
q
m
e
o
t
e
J
.

u
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

J
e
t
l
v
e
J

f
t
o
m

m
o
l
e
s

m
l
o
o
s

f
e
m
o
l
e
s

v
o
l
o
e
s

o
o

J
e
o
s
l
t
y

o
o
J

l
e
o
q
t
b

o
f

s
c
t
o
t
c
b
e
s

l
o

o
b
s
o
l
o
t
e

t
e
t
m
s
.

N
e
q
o
t
l
v
e

v
o
l
o
e
s

l
o
J
l
c
o
t
e

f
e
m
o
l
e
s

p
t
e
s
e
o
t

b
l
q
b
e
t

J
e
o
s
l
t
l
e
s

o
t

l
o
o
q
e
t

s
c
t
o
t
c
b
e
s
.

1
b
l
t
J

o
o
J

l
o
o
t
t
b
s

c
o
l
o
m
o
s

l
o
J
l
c
o
t
e

p
o
o
l
l
t
o
t
l
v
e

o
s
s
e
s
s
m
e
o
t

o
f

t
b
e

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e

(
f
o
t

m
e
t
b
o
J
o
l
o
q
l
c
o
l

J
e
t
o
l
l
s

s
e
e

c
b
o
p
t
e
t


7
.
2
.
2
.

B. Pinilla


liqure 121. 8lvotlote ooolysls of Jeoslty ooJ leoqtb of sctotcbes (N1 vs. k1) betweeo
sexes lo tbe MlJJle loleolltblc.
1he dlvlslon of M lnLo cold and warm perlods shows LhaL lL ls on
warmer envlronmenLs when hlghesL dlfferences occur, belng closer Lo Cna
PC whereas cold lnhablLanLs show lower dlfferences. 8y ClS, hlghesL
dlfferences on boLh varlables occur on ClS 4 whlle lowesL on ClS 3.
lnLeresLlngly Lhere ls a change ln Lhe paLLer beLween ClS S and more
recenL lndlvlduals as females (n=2) show hlgher denslLles and males (n=1)
longesL scraLches.
9.2.3. Intra-popu|at|on var|ab|||ty of adu|t |nd|v|dua|s
no slgnlflcanL correlaLlon was found beLween denslLy and lengLh of
scraLches (=0.288). 1he ploL of Lhose Lwo varlables show a hlghly
heLerogeneous dlsLrlbuLlon (llqote 122), whlch ls malnLalned when
performlng a CA and ploLLlng Lhe lndex nP/n1 and nv/n1. 1he flrsL Lwo
funcLlons of Lhe CA explalned 67.3 of Lhe varlaLlon and are malnly
explalned by lengLh and sLandar devlaLlon of Lhe lengLh (C1 x1 r=0.96, S1
r=0.93) and denslLy of scraLches (C2 n1 r=0.98). As Lhe conflguraLlon and
maln varlables lnvolved do noL subsLanLlally change Lhe conflguraLlon,
only blvarlaLe analysls wlll be shown.
Powever, even Lhe heLerogeneous dlsLrlbuLlon of Lhe lndlvlduals ls
clear and Lhere ls no facLor whlch can successfully explaln Lhe dlsLrlbuLlon,

V. Results

when segmenLlng Lhe sample geographlcally, some Lrends appear (llqotes
12J and 121).

liqure 122. 8lvotlote plot of sttlotloo Jeosltles (oxls x) ooJ leoqtbs (oxls y).
Spanlsh maLerlals show a greaL varlablllLy ln boLh mlcrowear values.
Su8-12 showed Lhe shorLesL sLrlaLlons and S-S9 Lhe longesL, Su8-1S Lhe
hlghesL denslLy and S-29 Lhe smallesL (llqote 12J). MosL of Lhls varlablllLy
could be aLLrlbuLed Lo lnLra-slLe varlaLlon (Slma de las alomas and Ll
Sldrn). 8anyoles and Cova lorad had slmllar paLLerns, whlch could be
lndlcaLlve, of a homogeneous landscape on Lhe area along Lhe Wurm
glaclaLlon (Conzlez-Samperlz et ol 2010). Zafarraya, as already noLlced,
showed mean values falllng well wlLhln Lhe Spanlsh neanderLal's
mlcrowear paLLern range of varlaLlon.
A closer look aL Ll Sldrn slLe shows Lwo groups wlLhln Lhe slLe wlLh
Su8-1 and Su8-2 clearly dlfferenL from Su8-1S and Su8-12. 1hese lsolaLed
LeeLh from Ll Sldrn presenL Lhe hlghesL denslLy of scraLches as well as
subverLlcal grooves (SC) on Lhe lnLer-proxlmal wear faceLs, whlch have
someLlmes been relaLed Lo hlghly abraslve dleLs (see Aooex J, cboptet 16),
however, Su8-Sa LM
1
and Su8-7f LM
3
also had subverLlcal grooves,
lndlcaLlng LhaL Lhe presence/absence of SC ls noL explalnlng Lhe lnLra-slLe
varlaLlon. 1he deposlLs from where Lhese samples were unearLhed are

B. Pinilla

LhoughL Lo be Lhe resulL of a secondary deposlLlonal momenL, whlch mlghL
have dlsLurbed Lhe layers. Powever, Lhey are LhoughL Lo represenL a
homogeneous populaLlon wlLh Lhe deposlLlon occurrlng ln only one
momenL and all LeeLh wlLh Lraces relaLed Lo posLdeposlLlonal damage
were dlscarded prlor Lo Lhe analysls. AlLhough Su8-1 and Su8-2 are
descrlbed as adulL males, sexes of Su8-12 and Su8-1S are unknown, (Su8-
12 mlghL be a young lndlvldual, buL noL an lnfanL). lf Su8-12 and Su8-1S
were females, sexual dlfferences ln mlcrowear paLLerns would be greaLer
Lhan prevlously LhoughL (erez-erez et ol 1999).

liqure 12l. 8lvotlote plot of sttlotloo Jeosltles (x oxls) ooJ leoqtbs (y oxls) lo tbe
5poolsb motetlols.
1he dlsperslon of Lhe mlcrowear paLLern on Slma de las alomas was
mosLly due Lo dlfferences ln scraLch lengLhs, wlLh S-S9
119
, Lhe mosL
recenL speclmen (~40 ko), showlng Lhe longesL sLrlaLlons, slmllar Lo Cova
lorad and llguelra 8rava (~38 ka) -noL ln llqote 12J-, suggesLlng LhaL
chronologlcally younger lndlvlduals mlghL show longer scraLches Lhan
older ones. 8anyoles presenL a paLLern close Lo Cova lorad, Su82, SS9
and S7S. 1he lack of more ClS 4 lndlvlduals greaLly dlfflculL comparlsons
buL generally speaklng, 8A presenLs longer scraLches (x1=161.84 m) Lhan
mean Spanlsh neanderLals (mean x1=137.82 m) belng closer Lo llguelra
8rava lengLh of scraLches (x1=186.S6 m) whlch mlghL be lndlcaLlve of
flsh/marlne resources consumpLlon (uech & uech 1993: 10S-11S). lf Lhls

119
See chapLer 6.S.3.a for Lhe posslble paLhologlcal explanaLlon of Lhe SS9 mlcrowear paLLern.

V. Results

was Lhe case, lL would lmply a generally homogeneous paLLern more or
less lndependenL of Lhe chronology (aLou-MaLhls 2000, SLeele 2004).
Concernlng Lhe lndex values, Lhe mosL dlsLlncL lndlvldual ls l8 wlLh a hlgh
proporLlon of horlzonLal scraLches, whlch suggesL an lmporLanL amounL of
vegeLables ln lLs dleL. 1he opposlLe paLLern ls found on Su8-012,
presenLlng a greaL amounL of verLlcal scraLches (0.10 hlgher Lhan Lhe
hlghesL lndlvldual ln Lhe resL of Lhe sample). lLs poslLlon mlghL be relaLed
Lo Lhe facL LhaL Su8-012, alLhough lacklng age-aL-deaLh ls presumably
young (see cboptet 5.J.2.f) whlch mlghL affecL Lhe paLLern
120
. 1he mosL
dlverse group ls S showlng Lwo lndlvlduals a more vegeLarlan-llke paLLern
(SS9 and S7S) and Lwo a more mlx-llke (S29) and carnlvorous-llke
paLLern (S1). 1hls paLLern corresponds preLLy well wlLh Lhe one observed
ln Lhe blvarlaLe ploL and polnLs Loward a shlfL ln Lhe dleL wlLhln ClS 3 from
a low denslLy-carnlvorous-llke paLLern aL Lhe beglnnlng of Lhe perlod Lo a
more vegeLarlan dependenL-long scraLches aL Lhe end.
1he resL of Lhe neanderLal speclmens (excludlng Spaln) showed more
geographlcally homogeneous mlcrowear paLLerns (llqote 121).

liqure 124. 8lvotlote plot of sctotcb Jeosltles (x oxls) ooJ leoqtbs (y oxls) lo tbe
ooolyzeJ MlJJle loleolltblc speclmeos (5poolsb temolos excloJeJ).

120
1hls lndlvldual, alLhough young ls noL an lnfanL and Lherefore, Lhe age-relaLed explanaLlon ls noL
compleLely successful.

B. Pinilla

lrench speclmens showed Lhe hlghesL sLrlaLlon lengLhs and a greaL
varlaLlon ln denslLy (llqote 121). Cnly one lndlvldual represenLed each
lrench slLe lncludlng remalns as old as MonLgaudler and as young as SalnL
Cesalre. MosL speclmens came from Lhe souLhwesLern areas of uordogne
and Angouleme, excepL for Malarnaud, whlch came from Arlege.
Malarnaud mlcrowear paLLern appeared close Lo LhaL of Skhl, wlLh a low
scraLch denslLy LhaL could be affecLed by cllmaLlc condlLlons. Malarnaud
was descrlbed as open foresL (assoclaLed fauna: Crlggo 1991, Pelm &
CramaL 199S), halfway beLween conlferous foresLs and MedlLerranean
woodlands wlLh exLended grasslands and no cold-adapLed faunal remalns
were reporLed. 1hls conflguraLlon ls agaln, slmllar Lo LhaL obLalned by
Lalueza et ol (1996), ln whlch Malarnaud had mlcrowear values slmllar Lo
Lhose of Skhl, Cafzeh and Amud. Moreover, Malarnaud mlghL also be
chronologlcally closer Lo Lhose lndlvlduals (Pelm & CramaL 199S). La
Culna S showed Lhe hlghesL sLrlaLlon denslLy of Lhe lrench slLes whlch
could be aLLrlbuLed Lo a dlfferenLlal subslsLence sLraLegy, recenLly
hlghllghLed by uelagnes & 8endu (2011). Accordlng Lo Lhose researchers,
La Culna Lechnocomplex was relaLed Lo seasonal, selecLlve hunLlng
sLraLegles whlle Lhe Levallols, lamlnar and M1A llLhlc LradlLlons reflecLed
non-selecLlve hunLlng sLraLegles
121
. 1hls lnLerpreLaLlon polnLs Lo Lhe non-
llnear/gradual evoluLlon of subslsLence sLraLegles along Lhe Mlddle
aleollLhlc, assoclaLed Lo a huge wlLhln populaLlons' dlverslLy. Long
sLrlaLlons were also found ln Le MousLler (chronologlcally dlsLlncL, Lhough
cllmaLlcally slmllar Lo La Culna) whlle MonLgaudler and SalnL Cesalre
showed shorLer sLrlaLlons. 1he poslLlon of Lhose lasL lndlvlduals ls slmllar
Lo LhaL shown on Lalueza et ol (1996) ln whlch Lhey were ploLLed beLween
Lhe near LasL and Luropean samples. no cllmaLlc descrlpLlon was found
for MonLgaudler and aL SalnL Cesalre daLa ls conLradlcLory. Some conslder
LhaL Lhe area acLed as a refugee when cllmaLe deLerloraLe around ClS-38
early cold hase, whlle oLhers conslder LhaL Lhe compeLlLlon wlLh AMP
forced neanderLals Lo occupy perlferlc areas characLerlzed by landscape
deLerloraLlon. 1he slmllarlLles beLween MonLgaudler and SalnL Cesalre
could reflecL common warm, or aL leasL or mlld, refugee envlronmenLs (fot
fottbet Jetolls oo 5olot csolte see cboptet 11.J.5).
1he sample from cenLral Lurope was llmlLed Lo Lhree speclmens
(Subalyuk, Cchoz and kulna) LhaL showed a homogeneous paLLern for Lhe

121
La Culna ls Lhe only well-descrlbed Ooloo MousLerlan slLe ln Lhe sample and, Lherefore, no
comparlsons can be made. Some Ooloo reLouches have been ldenLlfled aL Subalyuk alLhough Lhose
lndlvlduals dlffer greaLly on mlcrowear denslLles, and somewhaL on scraLch lengLhs, Lo say LhaL
Lechnologlcal Lypes were affecLlng resources processlng and explolLaLlon.

V. Results

sLrlaLlon lengLhs buL noL for Lhe denslLy of scraLches. kulna had Lhe
hlghesL n1 value. 1hls mlghL be relaLed Lo cllmaLlc condlLlons
122
or
chronology: alLhough Subalyuk and Cchoz assoclaLlon Lo ClS 4 mlghL be
under dlscusslon (Subalyuk mlghL acLually belong Lo ClS S, !ellnek 1969),
kulna would cerLalnly be younger, aL Lhe beglnnlng of ClS 3 (8lnk et ol
1996) (fot fottbet Jetolls see Aooex 1 cboptet 17).
vlndl[a showed Lhe hlghesL sLrlaLlon denslLles, especlally vl-206, vl-
299 and vl-231 (vl-226 overlapped wlLh Lhe rage of Lhe lrench speclmens,
close Lo MonLgaudler)
123
. vl-2S9 was, however, closer Lo Lhe near LasL
sample, lncludlng 1abun. 1hls varlablllLy was noL age-relaLed and only lf vl-
299 was a male, Lhere could be a sex-relaLed varlablllLy (llqote 125).

liqure 125. 5ex-teloteJ votloblllty of sctotcb Jeoslty (N1) ot vloJljo, oombets loJlcote
estlmoteJ oqe of loJlvlJools (see cboptet 5.J.1.e).
1he mlcrowear paLLerns of vlndl[a overlapped wlLh LhaL of Lhe lLallan
speclmens (llqote 121), from approxlmaLely Lhe same geographlcal areas,
boLh ln Lhe MedlLerranean belL. 1he lLallan sample was Lhe mosL
homogeneous, wlLh hlgh denslLles of shorL scraLches ln boLh Lhe CuaLLarl
and CroLLa 8reull speclmens (llqote 126). Powever, cllmaLlc condlLlons
were supposed Lo dlffer, belng warmer aL CuaLLarl, characLerlzed by a
LemperaLe envlronmenL (koLsakls 1991, MonLulre & Marcollnl 2002).
CuaLLarl lndlvlduals' mlcrowear slgnaLure ls qulLe homogeneous on
denslLy and lengLh of Lhe scraLches regardless Lhe ClS and chronology of
Lhe lndlvlduals.

liqure 12. 5ttlotloo leoqtbs (left) ooJ Jeoslty (tlqbt) of speclmeos ftom Ctotto 8teoll
ooJ Coottotl.

122
uesplLe cllmaLlc condlLlons aL Subalyuk were cold, Pungary was noL affecLed by envlronmenLal shlfLs
as were norLhern areas (Malez et ol 1984, Cpravll 1988, Svoboda et ol 1996: 22, 79, 88, Musll 2003: 173,
CenLy et ol 200S, Mlracle et ol 2010).
123
Ll-ZaaLarl et ol (2011), has already descrlbed Lhe vlndl[a heLerogeneous dleLary hablLs. lor furLher
deLalls on Lhose lndlvlduals see Annex 4, chapLer 17.

B. Pinilla

llnally, Lhe near LasL neanderLals showed lower sLrlaLlon denslLles
and shorLer scraLches Lhan Luropean conLlnenLal sample (wlLh Lhe
excepLlon of Skhl S, whlch was closer Lo Lhe lrench speclmens). Skhl
was cllmaLlcally relaLed Lo a MedlLerranean foresL, whlle 1abun had a
more arld envlronmenL (even more arld aL 1abun C1, see cboptet 5.J.5.b).
1he observed mlcrowear varlablllLy of Lhe near LasL sample flLs well wlLh
Lalueza et ol (1996) resulLs (see cboptet 9.2.5)
124
.
1he geographlc dlsLrlbuLlon of speclmens performed Lo explaln Lhe
lnLra-populaLlon varlablllLy ls a slgnlflcanL facLor. A one-way AnCvA LesL
showed slgnlflcanL dlfferences among groups for 7/1S (46.6) of Lhe
mlcrowear varlables (xP, l=S.79, =0.002, xMu, l=S.08, =0.003, xuM,
l=S.78, =0.002, x1, l=4.91, =0.004, SP, l=3.46, =0.021, nMu, l=3.3S,
=0.024, and n1, l=2.72, =0.0S0). MosL of Lhe dlfferences were relaLed
Lo Lhe relaLlvely few and shorL scraLches of Lhe near LasL speclmens
compared Lo Lhose from wesLern and cenLral Lurope (llqote 127).

liqure 127. Avetoqe voloes of sttlotloo leoqtbs (x oxls) ooJ Jeosltles (y oxls) by
qeoqtopblc oteo.
WlLhln Lurope, Lhe hlghesL denslLles were found ln Lhe cenLral
Lurope and cenLral MedlLerranean areas, compared Lo oLher wesLern
areas. no dlfferences ln mlcrowear paLLerns were observed beLween
MedlLerranean and norLhern populaLlons, buL Lhere was a clear
separaLlon beLween Lhe near LasL-cenLral area and wesLern areas. A LuA
for Lhe geography facLor showed a dlsLlncL mlcrowear paLLern for Lhe near
LasL speclmens alLhough Lhe derlved funcLlons are noL slgnlflcanL.

124
near LasL lndlvlduals showed a dlsLlncL mlcrowear paLLern compared Lo Lurope, havlng Skhl a
mlcrowear paLLern closer Lo Lhose from conLlnenLal areas and wlLh 1abun showlng lower sLrlaLlon
denslLles, whlch ls ln agreemenL wlLh Lhe resulLs shown here.

V. Results

luncLlon ul1 (S2.6) was malnly correlaLed wlLh x1 (r=0.48), xP (r=0.47)
and, negaLlvely, wlLh n1 (r=-0.32), funcLlon ul2 (39.0) was correlaLed
wlLh nuM (r=-0.29). WlLhln conLlnenLal Lurope, Lhe maln geographlc
dlsLlncLlons were longlLudlnal and noL laLlLudlnal. Speclmens from cenLral
areas showed boLh hlgh denslLles and shorL scraLches, whlle wesLern
speclmens had fewer (sLlll shorL) scraLches.
lndex values show a qulLe homogeneous dlsLrlbuLlon of mean
geographlc nP/n1 and nv/n1 (1oble J9) compared Lo Lhe PC varlablllLy
(see cboptet 7.2.J). Powever, Lhe ploL derlved show an lmporLanL
dlfference when compared wlLh Lhe abrasslvlLy (denslLy and lengLh)
dlsLrlbuLlon. ln Lhls case, Lhe maln dlfference beLween groups occurs
laLlLudlnal showlng MedlLerranean groups (cenLral and wesLern
MedlLerranea) hlgher nP/n1 values whlch brlngs Lhem closer Lo Lhe
vegeLarlan dleLs. lndex values of norLhern populaLlons ls noL, however,
among Lhe mosL carnlvorous groups nelLher, buL beLween AusLrallans and
8ushmen. 1he populaLlon resembllng more Lhe carnlvorous" PC ls Lhe
near LasL, whlch however ls far from belng aL Lhe Lop of Lhe nv/n1
varlaLlon and ls ploLLed beLween AusLrallans and Maorls.
nP/n1 nv/n1
CLn18AL Lu 0.18 0.29
CLn18AL MLul1L88 0.23 0.24
WLS1L8n Lu 0.20 0.32
WLS1L8n MLul1L88 0.22 0.22
nLA8 LAS1 0.20 0.37
1ob/e l9. Meoo voloes of tbe loJex Nn/N1 ooJ Nv/N1 oo eocb qeoqtopblcol oteo.
no slgnlflcanL dlfferences among ClS perlods were observed,
suggesLlng Lhe absence of a chronologlcal Lrend. Powever, some
LranslLlons are hlghllghLed beLween Lhe mean values of Lhe ClS sLages
(1oble 10, llqote 128). Clder (chronologlcally) ClS show less scraLches
Lhan ClS 3, speclally ClS S (boLh lncludlng and excludlng Skhl) and wlLhln
ClS 3, Lhere ls a Lendency Lo show longer scraLches Lhe more recenL Lhe
lndlvlduals are (ClS 3C n=6, ClS 38 n=13, ClS 3A n=1), whlch ls conslsLenL
wlLh Lhe paLLern shown ln Slma de las alomas sequence. 1hls dlsLlncLlon
ls slgnlflcanL on Lhe dlsLomeslal lengLh (xuM, l=2.60 =0.042) as well as
Lhe LoLal lengLh (x1, l= 2.83, =0.031). Powever, sample slze aL ClS 3A ls

B. Pinilla

llmlLed Lo llguelra 8rava
12S
, whlch already showed Lhe longesL scraLches of
Lhe populaLlon.
n n1 x1 S1 nP/n1 nv/n1
MlS 3A (3S-27 ko) 1 272 186.S6 147.98 0.379 0.221
ClS 38 (4S-3S ko) 13 2S0.S8 129.78 97.24 0.212 0.29S
ClS 3C (60-4S ko) 6 226.17 118.19 88.26 0.212 0.200
4 Cold hase 4 218 112.S9 82.71 0.210 0.334
4 1ranslLlonal hase 4 177.13 134.2 92.S6 0.217 0.270
Skhl 1 124 138.69 10S.49 0.141 0.472
Lemlen 2 164 120.S6 89.SS 0.163 0.267
1ob/e 40. Meoo voloes of sommoty mlctoweot votlobles (N1, k1, 51) ooJ loJex
votlobles of botlzootol ooJ vettlcol sctotcbes. cbtoooloqy of Ol5 J sobstoqes lo btokes.

liqure 128. Avetoqe voloes of sctotcb Jeoslty (x oxls) ooJ leoqtb (y oxls) by Ol5 petloJs.
lndex values are conslsLenL wlLh prevlous resulLs suggesLlng a shlfL
Lowards a mosL vegeLarlan-llke dleL on more recenL lndlvlduals (1oble 10)
Powever, maln shlfLs observed are llnked Lo Lhe Skhl and llguelra 8rava
values whlch are unrepresenLaLlve and noL free of adscrlpLlon debaLes.
1he shlfL of Lhe perlods excludlng Lhose Lwo lndlvlduals ls malnly relaLed
Lo a more vegeLarlan-llke dleL from Lemlen (n=2 lncludlng 1abun)
onwards
126
.

12S
1he llmlL of Lhe ClS 3A ls 3S ko. lf l8 ls consldered older (~38 ko), Lhe paLLern of change beLween ClS
38 and ClS 3C wlll be even more evldenL and Lhls Lrend wlll noL be affecLed. Moreover, Lhe chronologlcal
dlsLrlbuLlon wlll be kepL wlLhln each subsLage. See chapLer S.3.3.a for references on llguelra 8rava
daLes.
126
however, Lhe lncluslon of l8 wlLhln ClS 38, wlll sLrengLh Lhls Lendency alLhough Lhe dleL would have
remalned qulLe sLable along ClS 4 Lo ClS 3C (~70-4S ko) belng close Lo mlxed dleL PC.

V. Results

A ulscrlmlnanL analysls showed no slgnlflcanL dlfferences (Wllk's
Lambda =0.8S3) beLween ClS groups (ul-1 87.4 of Lhe LoLal varlaLlon
xuM r=0.344 SP r=0.323 x1 r=0.211, ul-2 12.6 of Lhe LoLal varlaLlon n1
r=0.41 nv r=0.3S7 nP r=0.3S3) nor wlLh ClS subsLages (Wllk's Lambda
=0.S64, ul-1, 69.7 of LoLal varlaLlon, nuM r=0.14S nMu r=0.22S, ul-2
18.8 of Lhe LoLal varlaLlon, nv r=0.336 n1 r=0.189). ln boLh analyses,
Skhl (ungrouped) appears classlfled wlLh ClS S lndlvlduals (78-83)
desplLe belonglng Lo a noL Lemlen ClS S perlod
127
and llguelra 8rava
(ungrouped) appears wlLhln ClS 3 (ClS 38) wlLh 100 probablllLy ln boLh
cases.
9.2.4. C||mat|c cond|t|ons and m|crowear patterns
1he non-slgnlflcanL assoclaLlon beLween mlcrowear feaLures and ClS
cllmaLlc perlods was malnLalned when overall envlronmenLal cllmaLe
(cold-warm) was consldered. Powever, samples from warmer hablLaLs
showed hlgher levels of mlcrowear varlablllLy Lhan Lhose from cold
envlronmenLs, whlch Lended Lo show more and shorLer scraLches, desplLe
greaL overlap exlsLed beLween confldence lnLervals. Landscape
reconsLrucLlon dld noL show a much clearer vlew. AlLhough one-way
AnCvA LesL showed slgnlflcanL dlfferences on xMu (l=3.22, =0.039) and
n1 (l=4.34, =0.013) beLween hablLaLs, Lhe dlfferences were malnly due
Lo longer scraLches on samples from wooden/foresL (n=7 mean=133.S2)
envlronmenLs compared Lo desserL lnhablLanLs (n=3 mean=92.31) and
hlgher denslLles of scraLches on sLeppe (n= 6 mean=284.08) envlronmenLs
Lhan on wooden/foresL (n=7 mean=162.14) and desserL areas (n=3
mean=169.79). 1hls resulL ls slmllar Lo LhaL obLalned by erez-erez et ol
(2003) Ll-ZaaLarl et ol (2011) and llorenza et ol (2011a).
A LuA by landscape showed no slgnlflcanL dlfferences ln mlcrowear
paLLerns, buL a clear Lrend separaLlng sLeppes, conlferous foresLs and
wooden foresLs (excludlng 1abun) could be observed (llqote 129)
128
.
luncLlon ul1 (78.3) was correlaLed wlLh n1 (r=-0.46), nP (r=-0.32) and
x1 (r=0.19), and ul2 (21.7) was correlaLed wlLh nv (r=0.29).
1he analysls of boLh varlables (cllmaLe and envlronmenL) aL Lhe same
Llme greaLly llmlLed Lhe sample slzes, dlfferences among groups were
relaLed Lo hlgher denslLles (n1 l=3.62, =0.012) ln cold-sLeppe lnhablLanLs

127
See chapLer S.3.S.b for deLalls concernlng chronologlcal and landscape assoclaLlon problems of Lhe
near LasL lndlvlduals.
128
A slmllar resulL was obLalned on Lhe Mlddle lelsLocene (see cboptet 8.2.1).

B. Pinilla

(n=6) Lhan ln mlld-conlferous landscapes lndlvlduals (n=11)
129
. lndex
analysls, shows a slmllar dlsLrlbuLlon Lo LhaL obLalned wlLh n1 and x1 ploL
and Lhe dlsLrlbuLlon shown ln Lhe LuA wlLh Lhe sLeppe lnhablLanLs
showlng Lhe hlghesL denslLles of scraLches and Lhe hlgher horlzonLal
scraLches proporLlon whlch ploLs Lhe lndlvlduals close Lo Lhe malnly
vegeLarlan PC. Conlferous foresLs lndlvlduals presenL mean values
beLween sLeppe and foresLs, appearlng close Lo mlxed dleLs PC, whlch ls
conslsLenL wlLh Lhe dlsLrlbuLlon found ln Lhe n. belJelbetqeosls
envlronmenLal analysls (see cboptet 8.2.1).

liqure 129. lloeot ulsctlmlooot Aoolysls by looJscope.
1he samples avallable were lnsufflclenL Lo compare mlcrowear wlLh
lsoLope resulLs (8ocherens 2009a), only values for SL. Cesalre were
avallable for such comparlson, slnce Lhe vlndl[a speclmens analyzed here
were noL Lhe same as Lhose for whlch lsoLoplc values were obLalned
(8lchards et ol 2001). Powever, Lhe mlcrowear scenarlo shown here for
Lhe neanderLals suggesLed LhaL dleLary hablLs were affecLed by
geographlc and cllmaLlc (perhaps also Lechnologlcal) belng far from sLable
(8ocherens et ol 200S, 8ocherens 2009a). 1he mlcrowear heLerogenelLy
observed can be explalned when small more or less homogeneous groups
are consldered, speclally geographlc areas showlng an eco-geographlc
varlaLlon of neanderLhals' dleLs, as has been prevlously suggesLed (Ll-
ZaaLarl 2007, llorenza et ol 2011a).

129
1he mlld-conlferous sample lncluded vlndl[a, CroLLe 8reull, Cova lorad, llguelra 8rava and Ll Sldrn.
AcLually, all Lhese lndlvlduals (Cl ls unknown) belong Lo varlous ClS 3 subsLages and are locaLed ln Lhe
souLhernmosL range of Lurope.

V. Results

9.2.S. Var|ab|||ty |n the Near Last
1he sample avallable from Lhe near LasL ls very small and only Lwo
slLes (4 lndlvlduals) were successfully analyzed
130
. Powever, Lhe area ls
lmporLanL enough and mlcrowear resulLs from prevlous analyses show a
sufflclenLly dlfferenL mlcrowear paLLern from LhaL of Lhe conLlnenLal
Luropean groups Lo lnclude a speclflc chapLer on Lhose cases. 1he maln
ob[ecLlve, once esLabllshed Lhe dlsLlncLlon wlLh Luropean lndlvlduals, ls Lo
conLrlbuLe Lo Lhe knowledge of Lhe posslble scenarlo ln Lhe near LasL and
Lhe lnLeracLlons among Lhe populaLlons.
lf mlgraLlons relaLed Lo cllmaLe were responslble Lo Lhe alLernaLlon of
human populaLlons (neanderLals and Modern Pumans) ln Lhe area
(1chernov 1998: 77-90), or lf nlche parLlLlonlng occurred, dlfferences
relaLed Lo prey composlLlon should be found. Powever, Lhe klnd of preys
ls slmllar ln all Lhe archaeologlcal slLes (8ar-?osef et ol 1992, 8ar-?osef &
vandermeersch 1993, 8ar-?osef 199S, 2000, 2004, SpeLh & 1chernov
1998, 2001, 2003, Shea 2001, 2003a,b, kaufman 2002a,b, Adler et ol
2006). 1he absence of dlfferences on Lhe Mlddle aleollLhlc populaLlons ln
Lhe near LasL was conflrmed by Sr/Ca analyses (Schonlnger 1982) and
oclusal Lopography (Ll-ZaaLarl 2007). Powever, buccal mlcrowear (Lalueza
et ol 1996, erez-erez et ol 2003) and macrowear (llorenza et ol 2011a)
analyses showed a dlsLlncLlon beLween modern humans and neanderLals
whlch cannoL be aLLrlbuLed Lo Lechnologlcal varlaLlon as boLh populaLlons
show slmllar LechnoLypes.
WlLhln Lhe analyzed sample, near LasL lndlvlduals dlffer ln buccal
mlcrowear varlables from Luropean
131
lndlvlduals ln 33.33 of Lhe
varlables (xP l=4.963 =0.034, SP l=8.241 =0.007, nMu l=4.989
=0.033, SMu l=8.26S =0.007 and xuM l=6.S36 =0.016, llqote 122 ooJ
127). 1helr abrasslvlLy (n1-x1), LuA dlsLrlbuLlon and Lhe lndex values
(nP/n1-nv/n1) conflrm Lalueza et ol (1996) resulLs, showlng near easLern
lndlvlduals less scraLches and low nP/n1 and hlgher nv/n1 proporLlon.
Powever, Lhe resulLs presenLed here dlffer from Lalueza et ol (1996) and
erez-erez et ol (2003) ln Lhe lnLernal poslLlon of Lhe lndlvlduals (llqote
1J0). Skhl S shows Lhe lowesL denslLy (n1=124) and larger scraLches

130
AparL from Lhe small slmple slze, Lhe problems wlLh regard Lo Lhe dlfferenL chronologles,
envlronmenLs and cllmaLes assoclaLed should be Laken lnLo accounL.
131
Analyses descrlbed conslder only Luropean neanderLals. lf Luropean AMP are lncluded, Lhe
dlsLlncLlon of Lhe near LasL ls malnLalned showlng Lhe near LasL populaLlons lower denslLles and shorLer
scraLches Lhan conLlnenLal groups. norLh-wesL (n=17) n1=23S.0S, x1=14S.18, CenLral-Lurope (n=23)
n1=267.28, x1=117.4, WesLern MedlLerranea (n=7) n1=246.71, x1=147.77, CenLral MedlLerranea
(n=14) n1=264.S3, x1=126.46 and near LasL (n=4) n1=1S8.2S, x1=110.97.

B. Pinilla

(x1=136.69) whlle mlnlmum denslLy and maxlmum lengLh ls found on
1abun s.lll (n1=183, x1=86.42). lndex values (1oble 11) also show LhaL
Skhl S presenLs Lhe hlgher proporLlon of verLlcal scraLches and lower of
horlzonLal's lndex.

liqure 1l0. leoqtb (k1, left) ooJ Jeoslty (N1, tlqbt) of sctotcbes oo tbe Neot ost somple.
lf Lhe presence of 1abun C1 ln Lhe near LasL was relaLed Lo faunal
mlgraLlons due Lo cllmaLlc pressure, a conLlnuous mlcrowear paLLern should
be expecLed beLween Luropean ClS S (n=1) or 6 (MM4, see cboptet 8) and
1abun whlle Skhl should resemble more Afrlcan populaLlons (kabwe) Lhan
1abun or Luropean neanderLals. 1he analysls of Lhose lndlvlduals alLhough
lnslgnlflcanL due Lo sample slze, shows LhaL Lhe expecLed assoclaLlon lf
mlgraLlon occurred ls noL found (1oble 11, llqote 111). Skhl S values on
horlzonLal and verLlcal scraLches' denslLy are very slmllar Lo Lhose of MM4
(ClS 6) whlle 181 and mean values of 1abun slLe show more slmllar values
Lo Luropean neanderLals. 1he only varlable for whlch Skhl ls closer Lo
kabwe ls lengLh of Lhe scraLches, buL Lhls slmllarlLy ls also shared wlLh
MonLgaudler (Luropean ClS S) and Lherefore lL ls unlnformaLlve (1oble J9).
N N1 x1 S1 Nn]N1 NV]N1 Nn]NV
MonLmaurln 4 1 220.S0 162.03 119.82 0.10 0.S1 0.19
kabwe 1 1 186.00 134.68 118.13 0.28 0.23 1.21
MonLgaudler 1 179.00 133.29 108.S4 0.13 0.23 0.S9
neanderLals 30 229.78 128.84 94.97 0.22 0.27 0.80
1abun 1 1 149 107.82 70.S6 0.20 0.31 0.63
1abun s.ll 1 177 110.9S 69.91 0.34 0.24 1.43
1abun s.lll 1 183 86.42 60.6S 0.11 0.47 0.23
Mean 1abun 3 149 107.82 70.S6 0.20 0.31 0.63
Skhl S 1 124 138.69 10S.49 0.14 0.47 0.30
1ob/e 41. Meoo voloes of sommoty mlctoweot votlobles of Jeoslty (N1), leoqtb
(k1) ooJ stooJotJ Jevlotloo of tbe leoqtb (5n) toqetbet wltb tbe loJexes JetlveJ ftom
botlzootol ooJ vettlcol sctotcbes ptopottloo. locloJes loJlvlJools ftom Mootmootlo 1
(Ol5 6), kobwe (Ol5 6/7), MootqooJlet (Ol5 5), otopeoo NeooJettols (Ol5 J/1) ooJ
1oboo (loJlvlJool voloes ooJ meoo slte voloes) ooJ 5kbl 5.
Mlcrowear paLLern of kabwe (see cboptet 8) shows a hlghly abraslve
dleL already noLlced by uech et ol (1980). lf one accepLs Lhe mlgraLlon of

V. Results

fauna and lndlvlduals (1chernov 1988, 1998: 70-90, vandermeersch & 8ar-
?osef 1988, 8ak 1993, 8ar-?osef 1998, kleln 1989: 284, Condeml 1992),
Lhe mlcrowear slgnaLure evldences LhaL elLher kabwe ls noL
represenLaLlve of Lhe Afrlcan dleL ln Lhe ClS 7/6 or LhaL Lhe mlgraLlon,
elLher by asslmllaLlon, lndependenL lnvenLlon (relaLed Lo lnnovaLlon,
llnlayson 2009 or cllmaLlc sLress ledele et ol 2008) or characLerlsLlcs of
Lhe mousLerlan Lechnology, provoked a dlfference ln Lhe dleL of Lhose
populaLlons.

liqure 1l1. Meoo voloes of tbe ptopottloo of botlzootol vs vettlcol sctotcbes (Nn/Nv).
MM1. Mootmootlo coope Cotqe 1, kw. kobwe 1, MC. MootqooJlet, Neo (meoo
otopeoo NeooJettols N=J0), 1oboo. locloJes tbe tbtee loJlvlJools ftom 1oboo (1oboo
c1, 1oboo s.ll ooJ 1oboo s.ll) ooJ 5kbl. 5kbl 5.

B. Pinilla

10. ULk ALLCLI1nIC 8UCCAL MICkCWLAk
1he human upper aleollLhlc fossll remalns analyzed lnclude 34
Luropean slLes: Mladec, uolnl vesLonlce, avlov, iedmosLl, vlndl[a,
lsLurlLz, SL. Cermaln la 8lvlere, Lachaud, SoluLre, larlncourL, Les 8ols, Abrl
aLaud, 8ond du 8arry, 8anchod, le Morln, 8rassempouy, 8ols-8agoL,
Caldelrao, Almonda, CroLLe des LnfanLs, 8arma Crande, Abrlc AguL, 1lLo
8usLlllo, lrule[o and Sunglr from Lhe LasLern lalns (see cboptet 5.1).
10.1. reservat|on
1he compleLe u-AMP sample avallable lncludes 378 LeeLh
correspondlng Lo 78 lndlvlduals. 93 LeeLh were elLher lnclsors or canlnes
and Lherefore were dlscarded, llmlLlng Lhe sample Lo 286 LeeLh (7S.76)
from 68 lndlvlduals (87.17). lrom Lhose, only 120 LeeLh (42.0S) showed
well-preserved buccal enamel surfaces (llqote 1J2), correspondlng Lo S2
lndlvlduals (76.4) from 24 slLes.

B. Pinilla

liqure 1l2. well ptesetveJ eoomel sotfoces ot 100k ftom o) vloJljo vl 20-6 lM
1
, b)
Abtl lotooJ Al1 kl
J
, c) AlmooJo AMu2 ll
J
, J) colJeltoo cA1 lM
2
, e) MloJec Ml2 lM
1
,
f) leJmostl lkukkvl kM
2
, q) vloJljo vl 2J2 kM
1
ooJ b) 1lto 8ostlllo 1875A ll
1
.
reservaLlon does noL seem Lo be relaLed Lo Lhe orlgln of Lhe slLe
(open-alr=48.2, rock-shelLer or caves=S2.8) wlLh a hlgh varlaLlon of
preservaLlon percenLages wlLhln boLh klnd of seLLlemenLs whlch suggesLs
LhaL slLe Lype mlghL noL be a slgnlflcanL facLor for enamel preservaLlon.
lnLra-slLe analyses showed LhaL 13 slLes (from Lhe 24 sLudled) had less
Lhan S0 of LeeLh well-preserved. 1hls was Lhe case of avlov (llqote
1JJo), uolnl vesLonlce (llqote 1JJb), SL. Cermaln la 8lvlere, Lachaud,
larlncourL, lsLurlLz, Abrl aLaud, 8ond du 8ary, 8anchod, Morln, 8ols
8agoL, 8arma Crande and Abrlc AguL. Slmllarly, Lhere ls no clear
assoclaLlon beLween chronology, perlods (Lu n=46, S2.94 and Lu
n=22, 49.37) or Lechnology (less Lhan S0 of Lhe preservaLlon affecLs
CraveLLlans and Magdalenlans).

liqure 1ll. Noo-ptesetveJ boccol sotfoces of (A) lovlov 1 lM
2
ooJ (8) uolol vestoolce
16 lM
J
.
8y counLrles (llqote 1J1), Lhe lowesL preservaLlon percenL
132
was
found ln lrance (32.7). All Lhe oLher counLrles show preservaLlon
percenL's larger Lhan S0. 1he enamel preservaLlon ln Lhe lrench slLes
ranged from 7S.0 aL Les 8ols, or S0.0 aL 8anchoL and SoluLre, Lo 11.1
aL larlncourL and SL. Cermaln. SlLes from orLugal and Spaln (lberla)
showed a hlgh percenL's of preservaLlon, excepL for Almonda (orLugal)
and Abrlc AguL (Spaln). Lxcludlng Lhese slLes, preservaLlon was 100. ln
Moravla, preservaLlon greaLly varled: Mladec (90.9) and iedmosLl
(90.0) had mosL of Lhelr LeeLh preserved, whlle uolnl vesLonlce (41,
27.3 for uvl and 47.3 for uvll) and avlov (2S) had less Lhan half of
Lhe sample well-preserved. ln Lhe lLallan slLes preservaLlon was poor
whereas ln CroaLla (vlndl[a) preservaLlon reached 100.

132
reservaLlon percenLages are based on posLcanlne denLlLlon only.

V. Results


liqure 1l4. letceotoqe of eoomel ptesetvotloo of tbe ul-AMn sltes by qeoqtopblcol
oteo.
10.2. kesu|ts
kolnornof-Smlrnov LesLs showed LhaL all Lhe mlcrowear varlables
followed normal dlsLrlbuLlons (>0.00S) for Lhe whole upper aleollLhlc
avallable sample (more Lhan one LooLh pet lndlvldual) as well as for Lhe
medlan values of Lhe lndlvlduals (see cboptet 6.5) and Lherefore
parameLrlc LesLs were applled.
10.2.1. Age-re|ated var|ab|||ty
Analyses comparlng age groups were made conslderlng Lhree age
caLegorles: 1) adulLs over 18 years old, 2) subadulLs older Lhan 12 years
old, wlLh M2 LeeLh already erupLed (M2 erupLs aL 12 yo and 4 aL 11.S yo,
Wllllams 2006) and lacklng decldual LeeLh, 3) and lnfanLs bellow 12 years
old. 1he comparlson beLween age groups showed no slgnlflcanL
dlfferences ln mlcrowear denslLy and lengLh (1oble 12).
n xP SP xv Sv xMu SMu xuM SuM x1 S1
AdulL (>18 yo) 2S 132.93 92.22 146.93 11S.13 122.3S 90.27 116.S4 83.23 132.84 106.16
SubadulL (12-18 yo) 13 124.37 89.10 141.60 109.98 11S.21 88.SS 104.78 7S.70 12S.83 100.70
lnfanL (<12 yo) 14 13S.14 77.12 1S1.17 110.96 118.28 74.74 12S.89 76.14 13S.00 94.30

n nP nv nMu nuM n1 nP/n1 nv/n1
AdulL (>18 yo) 2S 4S.04 103.90 S3.73 S9.73 263.88 .171 .393
SubadulL (12-18 yo) 13 43.12 90.88 74.77 42.46 2S8.1S .167 .34S
lnfanL (<12 yo) 14 37.S7 76.32 S7.07 48.61 217.S7 .173 .342
1ob/e 42. Meoo mlctoweot voloes of tbe somple seqmeoteJ by oqe-qtoops.

B. Pinilla

7Ll-ZaaLarl & Publln (2009) and Camza (2010) also found no
slgnlflcanL dlfferences on Lhe oclusal mlcrowear paLLerns beLween adulLs
and [uvenlles and have defended Lhe [olnL use of boLh age caLegorles, as
well as Lhe permanenL and declduous denLlLlon. ln Lhls sample, alLhough
dlfferences are noL slgnlflcanL, Lhere ls a Lendency ln Lhe sample Lowards
Lhe lncrease lf scraLches' denslLy beLween lnfanLs and older lndlvlduals
(llqote 1J5), whlch ls conslsLenL wlLh prevlous age-relaLed analyses (lnllla
et ol 2011). lnLeresLlngly, Lhe proporLlon of scraLches ls really slmllar ln Lhe
Lhree age-groups (nP/n1=~0.17 and nv/n1=~0.3). 1hls slmllarlLy polnLs Lo
a slmllar dleL, Lherefore, dlfferences ln denslLy and lengLh of scraLches
mlghL be more relaLed Lo food conslsLency changes Lhan Lo dleL lLself
(1oble 12).

liqure 1l5. 5omple cooflJeoce lotetvol of (90X) fot N1 meoo voloes by oqe qtoops,
sbowloq tbot soboJolts ooJ oJolts boJ ooo-slqolflcoot blqbet sttlotloo Jeosltles tbot
tbe lofoots.
uue Lo Lhe dlfference observed ln denslLy of scraLches and Lhe
quanLlLy of lnfanL lndlvlduals ln Lhls populaLlon, lnfanLs were LenLaLlvely
analyzed separaLely from adulLs. 1he sample wlLh preserved buccal
mlcrowear only lncluded 19 LeeLh from 14 lnfanL speclmens (1oble 1J)
from dlfferenL perlods, chronologles, cllmaLes and Lypes of LeeLh.

V. Results

Ind|v|dua| 1ooth N1 x1 Age at death
1ooth age
keference
Sunglr 3
8M
1

Lm
2

8m
1

179 114 9-10
3
7
8
Mednlkova et ol 2000
lrule[o l 8m
1
237 140.08 <6 - -
ClsLerna 3 8m
1
297 143.61 2 1 1rlnkaus et ol (ln press)
ClsLerna 1 8M
1
240 11S.31 8 2 1rlnkaus et ol (ln press)
Caldelrao 2 Lm
2
209 1SS.08 10-12 9 1rlnkaus et ol 2001
Caldelrao 11 8m
2
194 1S9.80 2-6 3 1rlnkaus et ol 2001
SoluLre 19S6-49 Lm
2
190 141.90 S.4 3 Sklnner, 1997
Les 8ols 8 196S-148-2
L
3

L
4

297 13S.S1 11 <1 MouLon & !offrol 19S8
Les 8ols A 19S8-148-1 8M
1
260 124.71 10-11 4 MouLon & !offrol 19S8
Mourln 2 8M
1
124 107.09 <6 - -
8rassempouy 96/884 LM
2
19S 111.30 10 <1 Cambler et ol 2004
SL. Cermaln la 8lvlere S-7 Lm
2
16S 162.10 S S Sklnner 1997
SL. Cermaln la 8lvlere 3 8m
2
203 140.61 7 7 Sklnner 1997
vl-232 (vl-21.20)
8m
1

8m
2

8M
1

2S6 138.9S <6 - -
1ob/e 4l. 5peclmeos ooJ teetb of lofoots wltb koowo oqe-ot-Jeotb sbowloq well-
ptesetveJ boccol mlctoweot pottetos. looctloool tootb oqe wos JetlveJ by sobttoctloq
tootb etoptloo oqe fot moJeto bomoos (Ctooot & nelm 200J) ftom estlmoteJ oqe-ot-
Jeotb.
SlgnlflcanL dlfferences were found wlLhln lnfanLs due Lo LooLh Lype
on denslLy of meslodlsLal scraLches (nMu =0.009), presenLlng upper
premolars (
3
and
4
, represenLed only aL Les 8ols 8) and 8m
1
(represenLed aL vlndl[a-21.20 and ClsLerna 3), hlgher denslLles. 1he only
facLor ln common on Lhose LeeLh and ls Lhe facL LhaL Lhey have been
funcLlonal less Lhan one year (lL remalns Lo be known Lhe age-aL-deaLh of
vlndl[a lndlvldual for whlch Lhls asseveraLlon seem noL Lo be posslble as lL
presenLs Lhe M
1
erupLed). 1hose slgnlflcanL dlfferences appear agaln when
dlvldlng Lhe sample lnLo permanenL and decldual LeeLh showlng
permanenL LeeLh dlfferences on 3 (xuM =0.038) whlle on declduous
LeeLh, meslodlsLal (nMu =0.016) and LoLal (n1 =0.044) denslLles are
slgnlflcanLly dlfferenL due Lo Lhe hlgh denslLy of scraLches of 8m
1
, as
already noLlced.
uesplLe Lhe lnfanL sample was Loo small, no slgnlflcanL dlfferences
are found due Lo funcLlonal LooLh-age (caLegorles: less Lhan 1 year, 1 Lo 3,
4 Lo 6 and more Lhan 7) even lf sample ls segmenLed by
permanenL/declduous LeeLh and no LooLh Lype dlfferences were found
wlLhln each funcLlonal LooLh-age caLegory (Wllks Lambda =0.932).

B. Pinilla

10.2.2. Sex-re|ated var|ab|||ty
lndlvlduals from Lhe u wlLh avallable mlcrowear for whlch sex were
prevlously descrlbed are resLrlcLed Lo 20 lndlvlduals: red-xxvl
(velemlnska & 8ruzek 2008), uv-lll (1rlnkaus & !ellnek 1997), ML1 and ML
2 (Wolpoff eL al 2006), Lachaud 3 and S (lerembach 19S7), larlncourL
1960-7 (!offroy & MouLon 1946), A1 (8llly 197S) and CdL3 (Schwarcz &
1aLLersall 2002) belng females
133
(4S) and uv13-14 and 1S (1rlnkaus &
Svoboda 2006: 48-S2), v1 (1rlnkaus & Svoboda 2006: S7), ML8 (lrayer et
ol 2006), 888 (Cambler & PoueL 1993), CdL4 (lormlcola 1988), 8C2
(Churchlll & lormlcola 1997), 8C4 (lormlcola 1989), Sunglr 1 (kuzmln et ol
2004) and Sunglr 2 (Mednlkova eL al 2000) belng males (SS).
no slgnlflcanL dlfferences are found on any varlable beLween sexes
(1oble 11). Powever, Lhe paLLern observed ln Lhe Mlddle lelsLocene and
Mlddle aleollLhlc changes: 1) belng Lhe females who presenL Lhe hlgher
denslLles and males Lhe longesL scraLches and 2) showlng males hlgher
nP/n1 values Lhan females (1oble 15). 1he degree of dlfferences are
however medlum on n1 and low on x1. 1hls paLLern ls slmllar Lo LhaL
observed ln 8ushmen and Lsklmos from lorL 8uperL PC. When
segmenLlng Lhe sample beLween Larly and upper aleollLhlc, Lhe shlfL on
denslLy occurs slnce Lhe beglnnlng of Lhe u perlod buL Lhe change ln Lhe
nP/n1 paLLern havlng females a more vegeLarlan-llke paLLern Lhan males
occur on Lhe Lu (lrayer 1984, Camble 1986, vllloLLe et ol 2010).
Conslderlng denslLy and lengLh of scraLches, Lhere ls also a change, noL ln
Lhe sex showlng hlgher values, buL on Lhe degree of dlfferences beLween
sexes belng hlgher on Lhe Lu, Lo whom Lhe mosL slmllar group ln sex
dlfferences are Cnas from 1lerra de luego. Powever, one of mosL
lnLeresLlng resulLs occur when cllmaLe ls consldered as maxlmum
dlfferences beLween sexes occur on warm envlronmenLs (on denslLy of
scraLches alLhough dlfferences are noL slgnlflcanL), whlch mlghL be relaLed
Lo hlgher dleLary consLrlcLlons on cold cllmaLes. Powever, beLween
cllmaLes, females are Lhe sex who consLanLly presenL a hlgher llnear n1/x1
(8
2
) values and hlgher change on Lhls value (from 0.97 on warm perlods Lo
0.62 on cold phases and males from 0.42 on warm envlronmenLs Lo 0.37
on cold perlods) whlch mlghL be lndlcaLlve of dlfferenL responses ln fronL
of a cllmaLlc change (llqote 1J6) probably relaLed Lo a hlgher plasLlclLy
(Mussl 2007).

133
Sunglr 3 ls also consldered a female (Mednlkova eL al 2000) alLhough due Lo lLs age (9-10 yo) ls noL
consldered ln Lhe analysls.

V. Results


1
o
b
/
e
s

4
4

o
n
d

4
5
.


M
e
o
o

v
o
l
o
e
s

o
f

m
o
l
e
/
f
e
m
o
l
e

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l
s

f
t
o
m

u
p
p
e
t

l
o
l
e
o
l
l
t
b
l
c

(
u
l
)
,

c
o
o
s
l
J
e
t
l
o
q

p
e
t
l
o
J
s
.

o
t
l
y

u
p
p
e
t

l
o
l
e
o
l
l
t
b
l
c

(

u
l
)

o
o
J

l
o
t
e

u
p
p
e
t

l
o
l
e
o
l
l
t
b
l
c

(
l
u
l
)

o
o
J

c
l
l
m
o
t
e
s
.

A
M
n
w
A
k
M
=

u
l

l
o
b
o
b
l
t
o
o
t
s

o
f

w
o
t
m

e
o
v
l
t
o
o
m
e
o
t
s
,

A
M
n
c
O
l
u
=

u
l

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l
s

f
t
o
m

c
o
l
J

c
l
l
m
o
t
e
s
.

1
o
b
l
e

1
J

s
b
o
w
s

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

b
e
t
w
e
e
o

m
o
l
e
s

o
o
J

f
e
m
o
l
e
s

(
s
e
e

m
e
t
b
o
J
o
l
o
q
l
c
o
l

p
t
o
c
e
J
o
t
e

l
o

c
b
o
p
t
e
t

7
.
2
.
J
.
)
o
o

J
e
o
s
l
t
y

o
o
J

l
e
o
q
t
b

o
f

s
c
t
o
t
c
b
e
s

(
o
b
s
o
l
o
t
e

v
o
l
o
e
s
,

o
e
q
o
t
l
v
e

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s

t
e
p
t
e
s
e
o
t

f
e
m
o
l
e
s

b
l
q
b
e
t

v
o
l
o
e
.

5
e
c
o
o
J

o
o
J

t
b
l
t
J

c
o
l
o
m
o
s

l
o
J
l
c
o
t
e

p
o
o
l
l
t
o
t
l
v
e

o
s
s
e
s
s
m
e
o
t

o
f

s
e
x
o
o
l

J
l
f
f
e
t
e
o
c
e
s
.

B. Pinilla


liqure 1l. votlotloo lo Jeoslty (N1) ooJ leoqtb (k1) of sctotcbes betweeo moles ooJ
femoles ossocloteJ to wotm ooJ colJ eovltoomeots lo ul. lloes tepteseot cottelotloo
(k
2
voloe lo block) of N1/k1.
10.2.3. Intra-popu|at|on var|ab|||ty of adu|t |nd|v|dua|s
A blvarlaLe n1 vs x1 ploL (llqote 1J7) and nP/n1 vs nv/n1 for Lhe
permanenL LeeLh of Lhe u samples showed a greaL overlap of Lhe
lndlvlduals, Lhe dlsperslon of whose ls noL easlly explalned by chronology,
perlods, geography or cllmaLe.
1he clearesL paLLern occurs ln CenLral Lurope (see Aooex 1 cboptet
17) wlLh a chronologlcal shlfL from dense and shorL scraLches ln more
anclenL lndlvlduals Lo lower denslLles and larger scraLches ln more recenL
ones. 1here ls a clear separaLlon beLween Mladec and uolnl vesLonlce,
havlng Mladec Lhe hlghesL sLrlaLlon denslLles
134
. neverLheless, Lhe use of
M3 LeeLh ln buccal mlcrowear analyses has been quesLloned (erez-erez
et ol 1994). 1he Lwo iedmosLl speclmens (8-26, 8-30) showed
lnLermedlaLe values beLween Mladec and uolnl vesLonlce as well as
speclmens from avlov, alLhough Lhose showed shorLer scraLches
compared Lo Lhe resL of Lhe sample. uolnl vesLonlce was Lhe cenLral
Luropean slLe showlng less scraLch denslLles. no clear mlcrowear paLLerns
dlfferenLlaLlng lndlvlduals from uvl and uvll were observed. Powever,
wlLhln uvl, Lhe lower layer (lncludlng speclmens uv-31 and uv-37),
assoclaLed wlLh early avlovlan, showed hlgher sLrlaLlon denslLles Lhan Lhe

134
especlally Mladec 10 (n1=442), an M
3
LooLh belonglng Lo a 18-19 years old lndlvldual lacklng occlusal
wear, whlle Lhe oLher Mladec lndlvlduals had beLween 340 and 364 scraLches

V. Results

upper one, assoclaLed wlLh evolved avlovlan (lncludlng speclmen uv-lll).
1hls reducLlon ln sLrlaLlon denslLy could be correlaLed elLher wlLh
chronology or Lechnology. 1he vlndl[a speclmens are slmllar among Lhem
and showed somewhaL longer scraLches Lhan uolnl vesLonlce, wlLh x1
values slmllar Lo Lhose of uvll lndlvlduals.

liqure 1l7. 8lvotlote ooolysls of N1 (sctotcb Jeoslty) vs. k1 (sctotcb leoqtb) fot tbe ul
somple.
1he lLallan samples showed no clear mlcrowear paLLerns. 1he Lwo
CroLLe des LnfanLs speclmens (CdL3 and CdL4), alLhough LhoughL Lo be
from dlfferenL chronologles, are close Lo each oLher showlng relaLlvely few
and very long scraLches. Powever, speclmens from 8arma Crande, a 2S ko
slLe close Lo CroLLe des LnfanLs, show shorLer scraLches. WlLhln Lhe 8C
slLe, 8C4, shows a loL more sLrlaLlons (n1=3S8) Lhan Lhe resL of Lhe
lndlvlduals (lncludlng 8C-2 and Lhe lsolaLed LeeLh 16694 and 1669S, mean
n1=174), wlLh a slmllar paLLern Lo Lhose of Mladec, iedmosLl 26 and
avlov.
1he speclmens from Lhe lberlan enlnsula clusLered lnLo Lwo groups
dlfferlng ln Lhe lengLh of Lhe scraLches. 1he orLuguese samples had long
scraLches, presenLlng Caldelrao 1 (Ca-1) hlgher denslLles Lhan ClsLerna 2

B. Pinilla

(Cls-2). ulfferences ln abraslveness could be aLLrlbuLed 1) Lo Lhe older age-
aL-deaLh of Ca-1, 2) Lo lLs more anclenL daLlng (18 ko) compared Lo Cls-2
(13-14 ko), or 3) Lo Lhelr dlfferenL culLures: SoluLrean for Caldelrao and
Magdalenlan for ClsLerna. ln addlLlon, envlronmenLal condlLlons would
have also dlffered. 1he orLuguese coasL was heavlly lnfluenced by a polar
fronL durlng Lhe SoluLrean. launal remalns lndlcaLed drler and colder
condlLlons durlng Lhls perlod, whlle Lhey were molsLer and mllder durlng
Lhe Magdalenlan (lerrelra 8lcho 1994, Slmon 2002, Conzlez-Samperlz et
ol 2010). Cn Lhe oLher hand, Lhe lrule[o speclmen, chronologlcally closer
Lo ClsLerna Lhan Lo Caldelrao (12-13 ko)
13S
, showed shorLer sLrlaLlons and
an n1 value slmllar Lo LhaL of Ca-1. llnally, 1lLo 8usLlllo (18-7S), an lsolaLed
LooLh from norLhern lberla daLed around 11-12 ko, Lhe youngesL of Lhe
lberlan speclmens, showed a more abraslve mlcrowear paLLern Lhan Ca-1
and lrule[o LogeLher wlLh longer scraLches.
1he lrench speclmens from larlncourL, Abrl aLaud, 8ond du 8arry
and lsLurlLz showed long scraLches and clusLered wlLh CroLLe des LnfanLs.
lsLurlLz appears far from Mladec, desplLe boLh are LhoughL Lo be
Aurlgnaclan slLes
136
. Abrl aLaud and 8ound du 8arry daLe Lo around Lhe
LCM (22 and 17 ko respecLlvely). larlncourL has noL been dlrecLly daLed
buL could belong Lo pre-boreal perlod, [usL before Lhe Polocene, ln a
warm and molsL evenL. 1he speclmen from 8anchod (8a-80, 12 ko, azlllan
culLure) showed relaLlvely few buL long scraLches and clusLered wlLh
vlndl[a, whereas Lachaud 3 (LCh-3) and S (LCh-S) had sllghLly more
scraLches, clusLerlng wlLh uolnl vesLonlce.
llnally, Sunglr 1 and 2 showed Lhe smallesL scraLch denslLles, wlLh
dlsLlncL x1 values Loo, Su-2 showed larger scraLches LhaL Su-1. 1he
speclmen ploLLlng closer Lhe Sunglr ones was 8arma Crande n ref 1669S.
ulfferences beLween Sunglr and Lhe resL of Lhe sample occurs malnly on
denslLy of scraLches (n1 =0.001, nP =0.0036 and nv =0.030).
lndex values do noL show Lhe chronologlcal paLLern observed ln
cenLral Lurope. 1he mosL carnlvorous group ls acLually Mladec (whlch
presenLed Lhe hlghesL denslLy of scraLches). lsLurlLz appears closer Lo
Mladec Lhan ln Lhe prevlous analysls buL noL wlLhln lLs range of varlaLlon
and agaln closer Lo CdL3, A1 and l8-A. vlndl[a lndlvlduals are very
varlable appearlng beLween mlxed and carnlvorous-llke dleLs. CraveLLlans,

13S
uesplLe Lhe lndlcaLed slmllarlLles wlLh ClsLerna, cllmaLlc osclllaLlons aL Lhe end of Lhe Wurm were
conLlnuous and qulck.
136
Powever, lsLurlLz lll could represenL an lnLersLadlal around 37 ko (maybe Lhe Pengelo) and Mladec
(~31 ko) could represenL a cold momenL (uavles & Collop 2003: 131, Clark et ol 2009).

V. Results

8arma Crande and CdL3 appear wlLh a slmllar paLLern showlng mean
values on boLh lndexes. Powever, wlLhln Lhese groups, lLallans show Lhe
mosL carnlvorous paLLern slmllar Lo LhaL of lndlvlduals from cold
envlronmenLs (Lsklmos, AleuLs, and 1lerra de luego) and flshers (Maorls)
and iedmosLl, Lhe mosL vegeLarlan dleL. Conslderlng Lhe populaLlon as a
hole, Lhere could be drawn a Lendency (noL slgnlflcanL) ln whlch
chronologlcally older lndlvlduals presenL a more carnlvorous paLLern Lhan
younger populaLlons (wlLhln Lhe Lu, Lhe mosL recenL lndlvlduals -
larlncourL and CdL4- show Lhe more vegeLarlan paLLern). A rlnclpal
ComponenL Analysls (CA) wlLh Lhe 1S mlcrowear varlables only explalned
S9.S3 of LoLal varlance and showed a slmllar dlsLrlbuLlon paLLern Lhan
Lhe blvarlaLe analysls. 1he flrsL componenL (C1) explalned 44.S4 of LoLal
varlance and was malnly correlaLed wlLh x1 (r=0.9S), xv (r=0.90) and S1
(r=0.88). 1he second componenL (C2) explalned 14.99 of LoLal varlance
and was correlaLed wlLh nP (r=0.74), n1 (r=0.SS) and nuM (r=0.47).
o. chrono/oqico/ voriobi/ity
Mlcrowear paLLerns were compared beLween perlods uslng Lhe
chronologles aLLrlbuLed Lo Lhe slLes
137
(1oble 16).
Dat|ng N Stat|st|c N1 x1
> 30 ko 6
mean 342.33 11S.48
meJloo J1J.25 101.11
2S-30 ko 16
mean 248.2S 124.27
meJloo 25J.50 125.2J
20-2S ko 6
mean 216.00 137.66
meJloo 181.50 1J7.18
1S-20 ko 4
mean 2S9.63 142.76
meJloo 275.50 1J5.68
< 1S ko 6
mean 247.08 147.64
meJloo 2J1.00 150.11
1ob/e 4. Meoo ooJ meJloo voloes of sctotcb Jeoslty (N1) ooJ leoqtb (k1) by
cbtoooloqy.
Cne-way AnCvA LesLs showed slgnlflcanL dlfferences for nv beLween
Lhe >30 ko group and all oLher groups: 2S-30 ko (=0.022), 20-2S ko
(=0.016) and <1S =0.016), and for n1 beLween >30 ko and 20-2S ko

137
Some of Lhem were noL clearly daLed and, Lherefore, Lhe resulLs shown mlghL vary dependlng on Lhe
aLLrlbuLed chronologles.

B. Pinilla

(=0.042). AlLhough a slgnlflcanL overall decrease Lrend ln mlcrowear
denslLy was noL observed, speclmens daLlng more Lhan 30 ko showed
hlgher scraLch denslLles Lhan Lhe resL of Lhe sample, wlLh ML-10 showlng
Lhe hlghesL sLrlaLlon denslLy (llqote 1J8). 1he maxlmum decrease ln LoLal
sLrlaLlon denslLy (n1) was observed beLween Lhe >30 ko group and Lhe 2S-
30 ko group (94.08 scraLches), whlch showed Lhe hlghesL varlablllLy for
Lhls mlcrowear varlable. 1hose resulLs are ln agreemenL wlLh lsoLoplc
values (8lchards 2009, 8lchards & 1rlnkaus 2009a) hlghllghLlng Lhe
dlfferenL dleL LhaL earller u populaLlons had. lf Lhe u sample was
segmenLed by Llme perlods (Lu, Lu) (lrayer 1984, Camble 1986), a
slmllar paLLern was observed wlLhln Lhe Lu sample (lncludlng Lhe >30,
2S-30 ko and 20-2S ko groups, slgnlflcanL dlfferences were found for nv
=0.007 and n1 =0.017), whereas wlLhln Lhe Lu sample (lncludlng Lhe
1S-20 and <1S ko groups) no slgnlflcanL dlfferences were observed.

liqure 1l8. 8ox-plot Jlsployloq Jeoslty of sctotcbes. loJlvlJools olJet tboo J0 ko sbow
o Jeoset mlctoweot potteto tboo tbe test of tbe loJlvlJools.
ulfferences ln mlcrowear paLLerns beLween Lu and Lu were
observed Loo. 1helr mlcrowear paLLerns slgnlflcanLly dlffered (AnCvA) for
xP (=0.007), xMu (0.011), x1 (0.016) and SP (=0.047), havlng Lhe Lu
lndlvlduals longer scraLches Lhan Lhe Lu, whlch ls colncldenL wlLh
8lchards (2009: 2SS) analyses, havlng Lhe Lu lndlvlduals, a dlsLlncL
lsoLoplc slgnal, whlch mlghL be explalned by changes ln seLLlemenL,

V. Results

culLure or Lechnology beLween Lhe Lwo groups (SLrauss & Clark 1986,
SLrauss 199S, 2003, 200S, 8lchards et ol 2000, Lnloe 2003, Cosgrove &
lke-1ay 2004, urucker & Cambler 200S, Morln 2008) and, Lo some
exLenL, by morphologlcal changes (see a revlew ln: PolL & lormlcola 2008)
and sLress markers (Sklnner 1997b, vllloLLe et ol 2010). lndex values on
boLh groups are greaLly overlapped wlLhln carnlvorous PC groups, buL
mean values by perlod show LhaL Lu lndlvlduals are closer Lo mlxed dleLs
havlng lower nv/n1 and hlgher nP/n1 values. Moreover, Lhe varlaLlon
observed ln Lhe Lu ls smaller Lhan LhaL observed ln Lhe Lu, boLh ln
n1/x1 and lndex values. 1hls resulL ls conLrary Lo whaL wlll be expecLed
due Lhe lncrease ln reglonallzaLlon descrlbed for Lhe Lu (urucker &
Cambler 200S, 8lchards et ol 200S).
b. 6eoqrophic voriobi/ity
All Lhe u samples analyzed came from Lhe Luropean conLlnenL,
lncludlng lrance, lberlan enlnsula, lLaly, CroaLla and Check 8epubllc, as
well as 8ussla plaln (Sunglr). Powever, Lurope ls wlde enough Lo lnclude
greaLly varlable envlronmenLs, dependlng on glaclal/lnLerglaclal
condlLlons, laLlLude or alLlLude, among oLher facLors (Lowe & Walker 1997:
338, van Andel et ol 2003: 11-12, 8arron et ol 2003: 70-74, Musll 2003:
147-190). 1he MedlLerranean basln ls LhoughL Lo have been less exposed
Lo rlgorous cllmaLes durlng glaclaLlons (eyron et ol 1998, Allen & PunLley
2000, llnlayson 2004: 78 llnlayson & Carrlon 2007, 1zedakls et ol 2007)
LhaL would have allowed dlfferenL economles and dleLary or subslsLence
sLraLegles (8lchards 2009: 2S6). 1he geographlc varlablllLy of mlcrowear
paLLerns was analyzed by clusLerlng Lhe slLes lnLo 4 dlsLlncL geographlc
areas: norLh-wesL (nW), norLh-easL (nL) souLh-wesL (SW) and souLh-easL
(SL) (1oble 17).
1he speclmens from Sunglr showed slgnlflcanLly less n1 (=0.001),
nP (=0.036) and nv (=0.030) sLrlaLlons Lhan all oLher analyzed samples.
1helr low sLrlaLlon denslLy, LogeLher wlLh hlgher nv/n1 and low nP/n1
(mean values of Sunglr nP/n1=~0.17, nv/n1=~0.4, close Lo Lsklmos and
Maorls) could be due Lo Lhe hlgher consumpLlon of anlmal foods ln
LasLern Lurope as lndlcaLed by 8lchards (2009). AlLhough Sunglr ls clearly
dlfferenL from Lhe Luropean sample, a LuA of mlcrowear varlables by
chronology (Wllks Lambda =0.012) classlfled boLh Sunglr 1 (100) and
Sunglr 2 (99.6) speclmens lnLo Lhe 20-2S ko group, and a LuA by perlod
classlfled boLh Sunglr 1 (77) and Sunglr 2 (62) lnLo Lhe Lu group whlch

B. Pinilla

ls conslsLenL wlLh Lhe expecLed groups from llLeraLure descrlpLlons (see
cboptet 5.1.7.o).
Geograph|c area N Stat|st|c N1 x1
NW 3
Mean 24S,S0 14S,17
MeJloo 267,00 1J5,81
NL (exc|ud|ng Sung|r) 18
Mean 298,06 117,76
MeJloo J0J,50 116,68
NL (Sung|r) 2
Mean 94,S0 137,30
MeJloo 91,50 1J7,J0
NL (|nc|ud|ng Sung|r) 20
Mean 277,70 119,72
MeJloo 296,00 120,76
SW 6
Mean 263,66 14S,89
MeJloo 269,50 117,61
SL 9
Mean 218,94 139,87
MeJloo 208,00 110,11
1ob/e 47. Meoo ooJ meJloo voloes of tbe Jlffeteot oteos ooolyzeJ cooslJetloq Jeoslty
ooJ leoqtb.
AfLer excludlng Sunglr, one-way AnCvA LesL, sLlll showed slgnlflcanL
dlfferences among geographlc groups. norLhern laLlLudes showed hlgher
nP (=0.023) and n1 (=0.036) values and shorLer scraLches xv (=0.022),
xuM (=0.049). uech (1978) and uech and anL (1980) showed LhaL Lhe
xP/xv lndex Lended Lo be smaller ln malnly carnlvorous populaLlons.
AlLhough Lhls lndex has noL been commonly used slnce Lhen, lL would be
lndlcaLlve of more carnlvorous dleLs ln souLhern Lhan ln norLhern laLlLudes
ln Lurope, whlch would flL wlLh Lhe lncrease ln abrasslvlLy and decrease on
nP/n1 proporLlon seen ln cenLral Luropean lndlvlduals. Mean values of
lndexes by geography show small varlaLlons wlLhln Lhe sample (beLween
0.1S-0.20 ln nP/n1, whlch ls conslsLenL wlLh a mlxed or carnlvorous dleL
and beLween 0.30-0.40 nv/n1, whlch ls conslsLenL wlLh carnlvorous
dleLs)
138
.
A LuA (llqote 1J9) analysls by geography showed slgnlflcanL
dlfferences among groups (Wllks Lambda, =0.008) hlghllghLlng Lhe role of
Lhe oceanlc-conLlnenLal (L-W) gradlenL, as already seen ln neanderLals
(see cboptet 9.2.J). 1he flrsL dlscrlmlnanL funcLlon (l1) explalned 78.8 of
LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh SP (r=-0.19S), whlle l2
explalned 16.6 and was correlaLed wlLh n1 (r=0.S0) and xv (r=0.47).

138
8anges derlved from mean values of lndexes on geographlc areas. 1hey do noL represenL maxlmum
and mlnlmum varlaLlon of Lhe lndlvldual cases.

V. Results


liqure 1l9. lloeot ulsctlmlooot Aoolysls by qeoqtopblc oteo, l1 JlffeteotloteJ eosteto
(ceottol otope) ftom westeto loJlvlJools, ooJ l2 Jlsctlmlootes 5 ftom N somples.
5ooqlt loJlvlJools ooJ 8C lsoloteJ teetb ote excloJeJ.
uesplLe Lhese geographlc dlfferences, ln mlcrowear paLLerns, Lhere
were lmporLanL cllmaLlc flucLuaLlons durlng Lhe u perlod LhaL affecLed all
areas ln Lurope. SegmenLlng Lhe sample by cllmaLlc condlLlons and
geographlc area would make Lhe samples Loo small (1oble 18) Lo make
rellable lnferences as boLh facLors are assoclaLed (=0.000).
hase Geography N Stat|st|c N1 x1
LCI3
nL 7
Mean 366,60 10S,18
meJloo J11,50 10J,92
SW 1
Mean 221,00 166,96
meJloo 221,00 166,96
LCS3 nL 2
Mean 310,7S 112,S0
meJloo J10,75 112,50
LGM3
nL 9
Mean 27S,33 117,60
meJloo 29J,00 119,87
SL 8
Mean 217,81 136,09
meJloo 198,50 1J9,5J
LGM2
nW 3
Mean 24S,S0 14S,17
meJloo 267,00 1J5,81
SW 3
Mean 241,33 148,16
meJloo 2J7,00 111,J9

B. Pinilla

LLGM
nL 2
Mean 216,2S 1SS,23
meJloo 216,25 155,2J
SW 2
Mean 318,S0 131,97
meJloo J18,50 1J1,97
SL 1
Mean 228,00 170,07
meJloo 228,00 170,07
1ob/e 48. Meoo ooJ meJloo voloes of N1 ooJ k1 by cllmotlc pbose ooJ qeoqtopblc
oteo. 8C lsoloteJ teetb ote oot locloJeJ Joe to tbe teosoooble Joobts oboot tbelt
cbtoooloqy.
noL all areas are represenLed aL each cllmaLlc phase and sample slzes
vary from 1 Lo 9. neverLheless, some slgnlflcanL dlfferences were
observed. hase LCl3 (lnLersLadlal) showed hlgher scraLch denslLles and
shorLer scraLches ln Lhe nL Lhan ln Lhe SW (xP, =0.027, xv, =0.00S,
xMu, =0.006, SMu, =0.03S, xuM, =0.009, n1, =0.037, x1, =0.00S),
wlLh Lwo ouLllers: ML-8 LhaL had longer scraLches and ML-10 LhaL showed
a hlgh scraLch denslLy. hase LCS3 (sLadlal) only lncluded Lwo nL
speclmens from iedmosLl, whlch could also be ascrlbed Lo Lhe LCM3, as
Lhe resL of Lhe pavlovlan/graveLLlan samples. 1hus, Lhe LCS3 group was
noL consldered ln Lhe AnCvA comparlsons. hase LCM3 showed
slgnlflcanL dlfferences beLween nL and SL for nP (=0.007), xv (=0.024)
and for Lhe lndlces xP/xv (=0.011) and xP/x1 (=0.014), havlng Lhe nL
speclmens more and shorLer scraLches Lhan Lhe SL. hase LCM2, Lhe
glaclal maxlmum, dld noL show slgnlflcanL geographlc dlfferences, whose
populaLlons could have been conflned Lo refugee ln WesLern Lurope.
llnally, phase LLCM dld noL show geographlc dlfferences, desplLe
speclmens from Lhree dlfferenL areas (nL, SW and SL) were avallable,
(Lhough wlLh very low sample slzes)
139
. Maxlmum denslLy and shorLer
scraLches appeared on Lhe SW, Lhe mlnlmum denslLy was observed ln Lhe
nL, and Lhe SL showed Lhe longesL scraLches.
1he dlsLrlbuLlon of Lhe mean values by geography and hase (llqote
110), shows LhaL Lhere ls no conslsLency wlLhln perlods ln Lhe mlcrowear
denslLy and lengLh ln Lhe geographlc areas (ex. whlle souLhwesL shows
more scraLches on LLCM, Lhe same area shows less scraLches on LCl3
and LCM2) and Lherefore, lL seems LhaL, Lhe subslsLence sLraLegy could
have been dlfferenL dependlng on Lhe perlod and Lhe area.

139
1hls resulL ls conslsLenL wlLh Lhe smaller varlaLlon of Lhe lndlvldual's dleL durlng Lhls perlod already
descrlbed ln chapLer 10.2.3.a.

V. Results


liqure 140. ulsttlbotloo of meoo voloes by qeoqtopby ooJ pbose oo Jeoslty (N1, oxls x)
ooJ leoqtb (k1, oxls y) of sctotcbes. cllJ. otly colJ lbose lotetstoJlol Ol5 J, cl5J.
otly colJ lbose stoJlol Ol5 J, lCMJ. lost Cloclol Moxlmom Ol5 J, lCM2. lost Cloclol
Moxlmom Ol5 2 ooJ llCM. lote lost Cloclol Moxlmom (see cboptet 2.J.1). Nombets
tepteseot qeoqtopblcol oteos. 1. 5ootbwest, 2. 5ootbeost, J. Nottbwest ooJ 1.
Nottbeost. Meoo voloes ote sbowo oo 1oble 18.
c. c/imotic conditions ond microweor potterns
1he cllmaLlc classlflcaLlon by van Andel et ol (2003) offered Lhe besL
mlcrowear dlscrlmlnaLlon. lour cllmaLlc phases were consldered: a
LranslLlonal phase aL Lhe beglnnlng of ClS 3 (1P3), an early cold phase aL
ClS 3 (LC3), Lhe LasL Claclal Maxlmum (LCM) up Lo 16 ko, and a laLe LCM
afLer 16 ko (LLCM) (1oble 19).
Van Ande| et a| 2003 N Stat|st|c N1 x1
1n3 1
Mean
MeJloo
221,00 166,96
LC3 9
Mean 341,28 110,32
MeJloo J10,50 101,90
LGM 14
Mean 244,68 123,48
MeJloo 221.00 125,95
LLGM 12
Mean 244,67 1S0,07
MeJloo 2J5,50 150,15
1ob/e 49. Meoo ooJ meJloo N1 ooJ k1 voloes fot tbe qtoops JefloeJ by voo AoJel et ol
(200J) cllmotlc pboses.

B. Pinilla

Cne-way AnCvA comparlsons showed slgnlflcanL dlfferences for xP
(=0.001), nv (p=0.002), xv (=0.024), xMu (=0.001), xuM (=0.006), n1
(=0.000), x1 (=0.000) and for Lhe lndex n1/x1 (=0.000). Maxlmum
scraLch denslLles were observed for Lhe LC perlod, [usL before Lhe LCM,
when cllmaLlc condlLlons sLarLed Lo worsen. 1he oLher perlods showed
slmllar dleLary relaLed abraslveness (excepL for Sunglr LhaL had less and
shorLer scraLches Lhan expecLed, as has already been commenLed). 1he
LranslLlonal 1P3 phase was represenLed by a slngle speclmen (lsLurlLz lll)
and mlghL, Lhus, noL be represenLaLlve. lf excluded, x1 showed a sLeady
lncrease Lowards Lhe Polocene, wlLh shorLer scraLches on Lhe early cold
phase, a blL longer on Lhe LCM and Lhe longesL afLer Lhe LCM. 1hls
lncrease ln sLrlaLlon lengLh from older Lo more recenL perlods was already
descrlbed by erez-erez et ol (2003) wlLh a much more llmlLed sample.
Powever, Lhe Lendency can be equally explalned by geographlc
dlfferences, maklng lL dlfflculL Lo conslder only one facLor as Lo explaln Lhe
observed mlcrowear dlverslLy durlng Lhe upper aleollLhlc, boLh cllmaLlc
and chronologlcal facLors (=0.000) playlng slgnlflcanL roles.
A LuA (llqote 111) by van Andel et ol (2003) phases showed
slgnlflcanL dlfferences among group cenLrolds (=0.001). 1he flrsL funcLlon
explalned 61.S of LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh x1
(r=0.47), xP (r=0.40), xuM (r=0.34) and xv (r=0.30), Lhe second funcLlon
(3S.3) was correlaLed wlLh n1 (r=0.41), nMu (r=0.29) and nv (r=0.28).
1he post-boc classlflcaLlon probablllLy was 97.2, alLhough afLer Lhe cross-
valldaLlon lL decreased Lo S2.8S, malnly due Lo Lhe reduced sample slzes.
luncLlon ul1 clearly dlscrlmlnaLed Lhe coldesL phases (LC3 and LCM)
from Lhe posLglaclal one (LLCM), and funcLlon ul2 dlscrlmlnaLed LC3
from Lhe LCM, whlch showed smaller sLrlaLlon denslLles. 1he lsolaLed
lsLurlLz lll speclmen from 1P3 clusLered wlLhln LLCM for havlng long
scraLches.
AlLhough Lhe cllmaLlc approaches were useful, cllmaLlc condlLlons
varled locally Lhrough Luropean geography. Whenever posslble, local
cllmaLe descrlpLlons were used (1oble 50 ooJ 51, see cboptet 5.1 fot
tefeteoces). Mlcrowear comparlsons beLween colJ, mllJ and wotm
envlronmenLs showed no slgnlflcanL dlfferences among groups, desplLe
speclmens lnhablLlng cold envlronmenLs showed a somewhaL hlgher
denslLy of sLrlaLlons.

V. Results


liqure 141. luA followloq voo AoJel et ol (200J) cllmotlc closslflcotloo sbowloq tbe
sblft ftom clJ to lCM ooJ ftom lCM to llCM. 1be ttoosltloo pbose wos tepteseoteJ
by o sloqle speclmeo.
C||mate S|tes N Stat|st|c N1 x1
CCLD
lsLurlLz, Mladec, uolnl
vesLonlce, avlov, vlndl[a,
CroLLe des LnfanLs 3, Abrl
aLaud, Caldelrao,
ClsLerna, 1lLo 8usLlllo
23
mean 280,S0 128,S4
meJloo 29J,00 129,06
MILD
iedmosLl, 8arma Crande,
Lachaud, 8anchod
7
mean 2S0,22 124,16
meJloo 267,00 128,20
WAkM larlncourL, lrule[o 2
mean 268,S0 137,0S
meJloo 268,50 1J7,05
1ob/e 50. Meoo ooJ meJloo voloes of tbe Jeoslty (N1) ooJ leoqtb (k1) of sctotcbes by
cllmotlc cooJltloos ossocloteJ to tbe stoJleJ somple.
Landscape reconsLrucLlons were used for mlcrowear comparlsons.
1hree envlronmenLs were consldered based on Lhe descrlpLlons ln Lhe
llLeraLure (1oble 51): 1) steppe-llke envlronmenLs, lncludlng mammoLh
sLeppes, noL compleLely free of Lrees, as well as Lundra landscapes, 2)
ta|ga-llke envlronmenLs, characLerlzed by open envlronmenLs wlLh
lsolaLed woodlands or rlver valleys ln whlch vegeLaLlon could have been
more abundanL Lhan ln sLeppe-llke areas, and 3) forest-llke or wooden

B. Pinilla

envlronmenLs, Lyplcal of mlld and warm envlronmenLs wlLh hlgh
proporLlons of Lrees.
Landscape S|tes N Stat|st|c N1 x1
S1LL
lsLurlLz, Mladec, avlov,
vlndl[a, CroLLe des LnfanLs
3, Lachaud, Caldelrao,
ClsLerna, 1lLo 8usLlllo
18
mean 306,18 117,22
meJloo J08,00 119,87
1AIGA
uolnl vesLonlce, iedmosLl,
8arma Crande, Abrl
aLaud, 8anchod
12
mean 222,00 142,04
meJloo 208,00 111,J9
ICkLS1 larlncourL, lrule[o 2
mean 268,S0 137,0S
meJloo 268,50 1J7,05
1ob/e 51. Meoo ooJ meJloo voloes of tbe Jeoslty ooJ leoqtb by looJscope
ossocloteJ to tbe somple.
Cne-way AnCvA LesLs showed slgnlflcanL dlfferences beLween
sLeppe and Lalga landscapes for 6 ouL of Lhe 1S varlables analyzed:
speclmens from sLeppe envlronmenLs had slgnlflcanLly hlgher values for
nP (=0.0002) and n1 (=0.001), and lower values for xv (=0.001), Sv
(=0.01S), x1 (=0.004) and S1 (=0.024). Speclmens from sLeppes also
showed hlgher values for Lhe lndlces xP/xv (=0.017), xP/x1 (=0.034)
and n1/x1 (=0.001). 1he Larly u, ClS-3 perlod (sLeppe, n=16, Lalga=10)
showed greaLer mlcrowear varlablllLy Lhan Lhe LaLe u sample (sLeppe,
n=3, Lalga, n=3, foresL, n=2). A LuA by Lype of envlronmenL dld noL show
slgnlflcanL dlfferences among group cenLrolds. neverLheless, Lhe post-boc
correcL classlflcaLlon percenL was 94.1 (S8.8 afLer cross-valldaLlon),
ul1 explalned 74.6 of LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh n1
(r=0.49), xv (r=-0.48) and x1 (r=-0.43), and ul2 (2S.4) was correlaLed
wlLh SP (r=-0.1S) and xP (r=0.14). Conslderlng mean values of Lhe
lndexes, Cold lnhablLanLs show Lhe more carnlvorous paLLern wlLh lower
nP/n1 (0.16) and hlgher nv/n1 (0.39) whlle warm lndlvlduals presenL Lhe
mosL vegeLarlan dleL (nP/n1=0.22, nv/n1=0.3S) belng mlld
envlronmenLs' lnhablLanLs ln Lhe mlddle of boLh values (nP/n1=0.19,
nv/n1 =0.34)
140
. AfLer segmenLlng Lhe sample by Llme perlods (Lu, Lu)
a LuA for Lhe Lu showed slgnlflcanL dlfferences among envlronmenLs
(=0.046, 8=0.88), wlLh ul1 belng correlaLed wlLh xv (r=-0.4S), x1 (r=-

140
1he same resulL ls obLalned on Lhe landscape reconsLrucLlon showlng sLeppe and foresLs lndlvlduals
Lhe exLreme values whlle 1alga lnhablLanLs appear ln Lhe mlddle of boLh envlronmenLs (SLeppe
nP/n1=0.1S nv/n1=0.39, 1alga nP/n1=0.19 nv/n1=0.38, loresL nP/n1=0.22 nv/n1=0.3S).

V. Results

0.41), n1 (r=0.38) and nP r=0.36), alLhough 100 of Lhe speclmens were
correcLly classlfled, afLer cross-valldaLlng Lhls percenLage decreases Lo
61.S. A LuA of Lhe Lu samples by envlronmenLs showed no slgnlflcanL
dlfferences among group cenLrolds, ul1 explalned 92 of LoLal varlance
and was malnly correlaLlon wlLh nv (r=0.14), whereas ul2 only explalned
8 of LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh SP (l=-0.76) and nP
(l=0.6S), Lhe post-boc correcL classlflcaLlon was 87.S (only 2S afLer
cross-valldaLlon). Cnly Lhe Lu sample seemed Lo show rellable resulLs,
showlng LhaL speclmens from sLeppe envlronmenLs had more, Lhough
shorLer scraLches Lhan Lhose from Lalga envlronmenLs. 1oo few speclmens
from foresLed hablLaLs were avallable Lo draw rellable concluslons.
SlgnlflcanL dlfferences ln mlcrowear paLLerns beLween van Andel
groups were also observed when conslderlng geographlc areas
separaLely
141
(1oble 19, llqote 110). WlLhln Lhe nL samples, dlfferences
were observed for xP (=0.048, no post-boc slgnlflcance), xv (=0.021,
beLween LC3 and LLCM), nMu (=0.03S, no post-boc), xMu (=0.012, no
post-boc), n1 (=0.00S, =0.027 beLween LC3 and LCM, and =0.017
beLween LC3 and LLCM), x1 (=0.003, =0.009 beLween LC3 and LLCM,
and =0.002 beLween LCM and LLCM). llnally, Lhe lndex n1/x1 also
showed slgnlflcanL dlfferences (=0.014) beLween LC3 and LLCM
(=0.029). WlLhln Lhe SL samples, slgnlflcanL dlfferences beLween cllmaLlc
perlods malnly affecLed Lhe lengLh of Lhe scraLches (xP, =0.011, xMu,
=0.007, x1, =0.018) as well as Lhelr lengLh dlsperslon (SP, =0.011, Sv,
=0.046). 1he SW speclmens dld noL show slgnlflcanL dlfferences by
cllmaLlc phases and Lhe nW sample dld noL have enough groups for
maklng Lhe comparlsons.
d. 1echno/oqico/ voriobi/ity
AL some polnL ln human evoluLlon, Lechnology and culLure mlghL
have reduced Lhe lmpacL of envlronmenLal condlLlons on human
populaLlons (PolL & lormlcola 2008). Slnce llLhlc Lechnology are LhoughL
Lo have dlverslfled u human's hunLlng and gaLherlng sLraLegles,
dlfferences ln mlcrowear paLLerns among speclmens assoclaLed Lo
dlfferenL llLhlc Lypes were analyzed (1oble 52). MosL of Lhe dlfferences
beLween groups appear beLween aurlgnaclans and Lhe resL of Lhe sample,

141
1he dlfference wlLh Lhe analysls performed ln Lhe geographlc area ls LhaL Lhe hlghllghLed facLor on
each case ls elLher geography or phase (ex. wlLhln LC3, dlfferenL geographlc areas or wlLhln nL
dlfferenL phases). 8oLh analyses are compllmenLary and values derlved from 1able 48 and llgure 140 are
Lhe same.

B. Pinilla

especlally on denslLy of scraLches. SlgnlflcanL dlfferences appeared: 1)
beLween aurlgnaclan and magdalenlan speclmens for nv (=0.011), n1
(=0.048) and n1/x1 (=0.012), 2) beLween aurlgnaclan and graveLLlan for
nv (=0.011) and 3) beLween graveLLlans and magdalenlans for x1
(=0.044).
1echno|ogy N Stat|st|c N1 x1
Aur|gnac|an 6
Mean 342.33 11S.48
MeJloo J1J.25 101.11
av|ov|an 11
Mean 281.77 116.66
MeJloo 211.80 131.67
Gravett|an S
Mean 2S9.91 121.36
MeJloo 269.25 120.9J
So|utrean 1
Mean 302.00 13S.S2
MeJloo J02.00 1J5.52
Lp|gravett|an 3
Mean 227.83 143.4S
MeJloo 219.50 111.60
Magda|en|an 9
Mean 247.S6 146.S4
meJloo 2J7.00 116.J9
1ob/e 52. Meoo ooJ meJloo voloes of totol sttlotloo Jeoslty (N1) ooJ ovetoqe leoqtb
(k1) by tecbooloqlcol type.
An overall reducLlon ln sLrlaLlon denslLy and lncrease ln average
sLrlaLlon lengLh were observed (llqote 112o), whlle no clear chronologlcal
paLLern ls observed ln Lhe lndex values (llqote 112b).

liqure 142. votlotloo of tbe somple oo o) Jeoslty ooJ leoqtb of sctotcbes ooJ b) loJex
voloes of Nn/N1 ooJ Nv/N1. lolots tepteseot meoo voloes of eocb tecbooloqy.
Mean n1 and x1 values (1oble 52) show LhaL aurlgnaclan speclmens
conslsLenLly presenL hlgher sLrlaLlon denslLles Lhan Lhe resL of Lhe

V. Results

populaLlons desplLe Lwo ouLllers were observed: Mladec 10, wlLh more
Lhan 400 scraLches (Lhe medlan for Lhe aurlgnaclan group was 343.2S),
and lsLurlLz lll, wlLh less Lhan 2S0 resembllng more magdalenlan
speclmens, boLh for sLrlaLlon lengLh and denslLy. lLs poslLlon could be
easlly explalned lf Lhe lndlvldual was noL from Lhe Aotlqoocloo sopetlot
(coocbe lv)" layer buL slgnlflcanLly more recenL. lf Lhe daLlng ls correcL,
Lhen, lL could suggesL LhaL cllmaLlc condlLlons, food avallablllLy or feedlng
behavlors (or all Lhree) of AMP enLerlng Lurope were slmllar Lo Lhose of
Magdalenlan peoples aL Lhe end of ClS 2. Moreover, aurlgnaclans are Lhe
lndlvlduals showlng a more carnlvorous-llke paLLern wlLh low nP/n1
values and hlgh nv/n1.
avlovlans and graveLLlans ploL ln boLh analyses close Lo each oLher,
showlng mean values on denslLy and shorLer scraLches Lhan more recenL
groups) and a slmllar nP/n1-nv/n1 poslLlon, close Lo PC wlLh mlxed dleLs.
AlLhough Lhelr poslLlon ln Lhe n1/n1 flgure does noL show an lmporLanL
shlfL ln Lhe paLLern compared Lo aurlgnaclans, Lhe nP/n1-nv/n1 values
show an lmporLanL change Lowards a more vegeLables-dependenL dleL.
LpplgraveLLlans and soluLreans are noL close Lo each oLher on any
ploL. Conslderlng n1/x1, SoluLreans show a hlgher abrasslvlLy
142
and
sllghLly shorLer scraLches Lhan epplgraveLLlans. 1he clearesL shlfL occurs,
however, on Lhe lndex values showlng epplgraveLLlans a more meaL-
dependenL dleL Lhan soluLreans. 1hls shlfL ls ln agreemenL wlLh Lhe nlche
parLlLlonlng resulLs obLalned by 8anks et ol (2008b). Moreover, Lhls resulL
makes sense when conslderlng landscape reconsLrucLlons as boLh groups
would have lnhablLed cold envlronmenLs, ln agreemenL wlLh Lhe LCM
perlod buL soluLrean populaLlons were able Lo explolL cooler and more
humld areas, by Lhe conLrary epplgraveLLlans were used Lo areas wlLh
dlsconLlnuous permafrosL and seasonal freezlng. 1hls dlfference ln
hablLaLs ls expecLed Lo represenL a dlfference ln dleL whereas Lhe dlfferenL
Lools mlghL have derlved from dlfferenL land use. 1he mlcrowear slgnaLure
agrees wlLh Lhls ldea as eplgraveLLlans (llmlLed Lo vlndl[a) and soluLreans
(llmlLed Lo Caldelrao) greaLly dlffer, presenLlng Caldelrao hlgher denslLles
ln all orlenLaLlons as well as ln LoLal number of scraLches.
llnally, magdalenlans show a low denslLy paLLern LogeLher wlLh long
scraLches and Lhe mosL vegeLarlan-llke lndexes paLLern
A LuA by llLhlc Lechnology (llqote 11J) showed slgnlflcanL
dlfferences among groups (Wllks' Lambda LesL, =0.010). ul1 explalned

142
Plgher denslLles occur ln all orlenLaLlons' denslLy as well as ln LoLal value (n1).

B. Pinilla

60.1 of LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh xMu (r=0.11), and
ul2 (2S) was malnly correlaLed wlLh nP (r=-0.26) and xP (r=-0.027).

liqure 14l. luA by lltblc tecbooloqy of oll mlctoweot votlobles 85X of tbe votloblllty
exploloeJ (l=0.010).
1he post-boc correcL classlflcaLlon probablllLy was 97.1 (42.9
afLer cross-valldaLlon). Aurlgnaclan and graveLLlan speclmens clusLered
close Lo each oLher and, wlLhln aurlgnaclans, Mladec 8 was ploLLed close
Lo graveLLlans for havlng a reduced sLrlaLlon denslLy. uesplLe Mladec 10
showed a hlgh-denslLy paLLern lL fell wlLhln Lhe resL of Lhe aurlgnaclan
sample. 1he only bad-classlfled speclmen was lsLurlLz lll, whlch falls wlLhln
magdalenlan populaLlons (69.S probablllLy). CraveLLlans can be dlvlded
lnLo graveLLlans seoso esttlcto (lLallan lndlvlduals from 8arma Crande and
CroLLe des LnfanLs 3) and avlovlans (cenLral Luropean lndlvlduals from
uolnl vesLonlce, avlov and iedmosLl). ulfferences beLween Lhose Lwo
LechnoLypes occur on nP (=0.009) buL only lf vlndl[a lndlvlduals are also
lncluded wlLhln Lhe graveLlan culLure. 1he LuA (llqote 11J) shows some
dlvergence beLween graveLLlans and pavlovlans havlng Lhe lLallans lower
values on boLh funcLlons. lf Lhey are noL classlfled a prlorl, Lhe mosL
probable membershlp ls avlovlan (more Lhan 90 probablllLy ln Lhe flve
lndlvlduals), whlch hlghllghLs Lhe slmllarlLy beLween Lhose Lwo

V. Results

LechnoLypes. WlLhln avlovlans, uolnl vesLonlce lndlvlduals presenL lower
values on second funcLlon Lhan Lhe resL of Lhe sample and no clear
dlsLlncLlon ls made wlLhln uolnl vesLonlce nelLher beLween slLes nor
early/evolved Lechnology.
Lu Lechnologles are much more slmllar among Lhem
(epplgraveLLlan, soluLrean and magdalenlan). Moreover, Lhe comparlson
of epplgraveLLlan (vlndl[a n=3) and solurLean (CA1 n=1)
143
lndlvlduals
wlLh Lhe precedenL Lechnology (graveLLlan), agrees ln Lhe ldea LhaL
soluLrean people developed a compleLely new Lechnology whlle
LplgraveLLlan ls lnLerpreLed as derlved from Lhe graveLLlan LoolklL (CLLe
1990, alma dl Cesnola 2001). 1he LuA shows LhaL cenLrolds of each group
dlffered buL eplgraveLLlan ls only dlfferenL from graveLLlan ln ul1 whlle
Caldelrao dlffers ln boLh ul1 and ul2. ln Lhls case, however, lL s dlfflculL Lo
assess wheLher dlfferences are due Lo Lechnology, geography or cllmaLe as
facLors are assoclaLed (=0.000).
Magdalenlans presenL a paLLern close Lo aurlgnaclans, malnly
because of Lhe horlzonLal scraLches denslLy (nP mean aurlgnaclans=49.S,
mean magdalenlans= 46.9). WlLhln Lhls Lechnology, Abrl aLaud presenLs
hlgher values on ul1, presenLlng more verLlcal and dlsLomeslal scraLches
alLhough lower n1 values. Cambler (2002) and vllloLLe et ol (2010)
consldered Abrl aLaud as graveLLlan, desplLe oLhers classlfled lL as proLo-
magdalenlan (Movlus 197S, Ll-Mansourl et ol 1996). lf Lhe LechnoLype was
acLually proLo-magdalenlan, lL should be lncluded lnLo Lhe Lu/ClS 2 as
Lhe resL of Lhe magdalenlans belong Lo Lhls group. Powever, assumlng a
CraveLLlan horlzon and placlng lL aL Lhe end of Lhe Lu flLs beLLer wlLh lLs
mlcrowear paLLern (probablllLy Lo belong Lo Lhls group ls 100 afLer
[acknlfe when lL ls noL classlfled ln Lhe LuA).

143
AlLhough LuA shows Lhls paLLern, ln Lhe n1/x1 and nP/n1-nv/n1 paLLern, eplgraveLLlan poslLlon ls
faLher Lo graveLLlans Lhan soluLrean poslLlon.

B. Pinilla

11. IN1Lk-CULA1ICN VAkIA8ILI1
1hls chapLer analyzes Lhe lnLer-populaLlon varlaLlon ln Lhe buccal
mlcrowear paLLerns. 1he chapLer has been dlvlded lnLo 4 maln
subchapLers: 1) age and 2) sex varlablllLy along Lhe Mld-LaLe lelsLocene,
3) Luropean neanderLals and Modern Pumans varlablllLy and 4) Lhe
analysls of Lhe compleLe sample from Mlddle and upper lelsLocene
compared Lo PC varlablllLy ln order Lo explore maln shlfLs and Lhelr
dlrecLlon.
11.1. Age-re|ated var|ab|||ty
Age-relaLed varlaLlon has been analyzed wlLhln each populaLlon
showlng lnfanL lndlvlduals a dlsLlncL paLLern, esLabllshlng Lhe sLablllzaLlon
of Lhe mlcrowear paLLern around 13 years old, belng Lherefore lndlvlduals
older Lhan LhaL age adequaLe for lnLer- and lnLra-populaLlon comparlsons
(lnllla et ol 2011).
Age deLermlnaLlons of Lhe fossll speclmens sLudled were obLalned
from Lhe llLeraLure (1oble 5J). 8oLh buccal mlcrowear daLa and age-aL-
deaLh was avallable only for 62 ouL of Lhe 174 sLudled lndlvlduals
(3S.63), correspondlng Lo 202 LeeLh (24.1). lnLra-populaLlon
comparlsons of sLrlaLlon denslLles by age groups were llmlLed, slnce noL all
LeeLh were preserved ln all lndlvlduals and noL all age groups were
represenLed ln all populaLlons (1oble 51).
5l1 lNulv 46 in yeors
A8ACC A13 (lnd. 3) 16 (Wolpoff 1999: S30)
A8ACC A16 (lnd. 1) 20-2S (erez-erez et ol 2003)
8LuMCS1l A17088 2S-30 (velemlnska & 8ruzek 2008)
A8ACC A40 (lnd. S) 2S-30
A8ACC AS4 (lnd. 7) 18-20
A8ACC A6 (lnd. 6) 18-20
A8ACC A69 (lnd. 8) 1S-18
A8ACC A7 (lnd. 9) 10
ALMCnuA AMu ClsLerna 3 2 (1rlnkaus et ol Lo be publlshed)
ALMCnuA AMu ClsLerna1 8 (1rlnkaus et ol Lo be publlshed)
A88l A1Auu A1 14-1S (8llly 197S)
8An?CLLS 8A-1 40 (de Lumley 1973)
8A8MA C8AnuL 8C- 3 12-13 (lormlcola 1989)
8A8MA C8AnuL 8C- 4 14-1S (lormlcola 1989)
88ASSLMCu? 88-96/884 10 (Cambler et ol 2004)
CALuLl8AC CA11 2-6 (1rlnkaus et ol 2001)
CALuLl8AC CA2 10-12 (1rlnkaus et ol 2001)

B. Pinilla

CCM8L CALLLL
144

CC-2 40-S0 (Poffmann & Wegner 2002)
CAvL Cl PLA81PS CP00S 12 (1oblas 1971)
uCLnl vLS1CnlCL uv-13 21-2S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 34)
uCLnl vLS1CnlCL uv-14 13-1S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 3S)
uCLnl vLS1CnlCL uv-1S 21-2S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 37)
uCLnl vLS1CnlCL uv-31 21-2S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 40)
uCLnl vLS1CnlCL uv-37 16-20 (1rlnkaus & Svoboda 2006: 41)
uCLnl vLS1CnlCL uv-lll 36-4S (1rlnkaus & !ellnek 1997)
lA8lnCCu81 larlncourL 1960-7 11 (Sklnner 1997b)
Cl88AL1A8 C82 S (1llller 1982, Wllllams 2006)
C8C11A 88LulL C8-2 30 (Manzl & assarello 199S)
CuA11A8l C1-3 18-20 (Mallegnl 1991)
LA CulnA P-S < 30 (1rlnkaus 1980)/ 20 (Wllllams 2006)
kuLnA ku-1 A 17 092 14(!ellnek 1988)
LACPAuu Lachaud 1980-6 Lachaud 3 18,6 (Sklnner 1997b)
LACPAuu Lachaud 1980-8-1 Lachaud S 1S,8 (Sklnner 1997b)
LL MCu8ln Le Mourln 2 11-12 (8ouvler 1971)
LLS 8ClS Les 8ols A 19S8-148-1 10-11 (MouLon & !offrol 19S8)
LLS 8ClS Les 8ols 8 196S-148-2 11 (MouLon & !offrol 19S8)
LL MCuS1lL8 LM-1 1S,S-16 (1hompson & 8llsborough 1997)
MALA8nAuu MA 11,2 (CranaL & Pelm 2003)
MAuL8 MA 18-2S (kraaLz 1992)
MCn1-CAuulL8 MC4 12-14 (uuporL & vandermeersh 1976)
MLAuLC Mladec 1 16-17 (Wolpoff et ol 2006)
MLAuLC Mladec 2 17 (Wolpoff et ol 2006)
MLAuLC Mladec 8 3S (lrayer et ol 2006)
MCn1MAu8ln MM1 1S,S (CranaL & Pelm 2003)
CCPCZ CC-1 2S (Wllllams 2006)
AvLCv avlov 1 36-4S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 42
AvLCv avlov 2 26-3S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 42)
AvLCv avlov 28 18-3S (1rlnkaus & Svoboda 2006: 44)
Cn1nLW?uu n4 8 (Creen 1984)
Su8AL?uk S-1 2S-3S (ap et ol 199S)/2S (Wllllams 2006)
SAln1 CLSAl8L SC1 36 (Wolpoff 1999:689)
SkP0L Skhl S 30-40 (!ohanson & 8lake 1996)
SCLu18L SoluLre 19S6-49 S (Sklnner 1997b)
S1LlnPLlM S1 2S (SLreeL et ol 2006)
S1. CL8MAln LA 8lvlL8L SL. Cermaln la 8lvlere 83 7 (Sklnner 1997b)
S1. CL8MAln LA 8lvlL8L SL. Cermaln la 8lvlere 8S-7 S (Sklnner 1997b)
1A8un 18-1 30-3S (McCown & kelLh 1939)
vlnul!A vl-11.39 (206) 1S (Wolpoff et ol 1981)
vlnul!A vl-11.40a (226) 19 (Wolpoff et ol 1981)
vlnul!A vl-11.4S (231, vl-76-231-C3A) 23-26 (Wolpoff et ol 1981)
ZAlA88A?A Z-16 12 (8arroso et ol 2006)
1ob/e 5l. loJlvlJools wltb koowo oqes-ot-Jeotb ooJ mlctoweot ptesetveJ.
Slnce noL all LeeLh erupL aL Lhe same Llme and wlLhln Lhe same
lndlvldual dlfferenL funcLlonal LeeLh ages can be found. A LooLh-age
varlable was compuLed followlng Sklnner (1997b). 1hus, several LeeLh of
each lndlvldual can be consldered slnce Lhe mlcrowear paLLern ls

144
Combe Capelle ls now conflrmed Lo be a MesollLhlc burlal (Poffmann et ol 2011). Analyses were
performed prlor Lo Lhe publlcaLlon of Lhls daLa so lL was kepL. Powever, lL has been excluded from Lhe
analysls ln a populaLlon level comparlson and has remalned ln all analysls ln whlch populaLlon ls noL
affecLlng resulLs (ex. varlablllLy wlLhln Lhe lndlvldual).

V. Results

measured durlng Lhe span LhaL Lhe LooLh ls exposed Lo food (funcLlonal
perlod) and can accumulaLe mlcrowear feaLures (erez-erez et ol 1994).
1he age-slnce-emergence of each LooLh was compuLed subLracLlng
Lhe age aL whlch each LooLh erupLs, from Lhe lndlvldual's age-aL-deaLh. lL
ls noL Lhe alm of Lhls analysls Lo debaLe on Lhe speed of denLal emergence
and developmenL ln neanderLals (Wolpoff 1979, 8amlrez-8ozzl &
8ermudez de CasLro 2004, Machlarelll et ol 2006, CuaLelll & 8eld 2008).
lor Lhe calculaLlon of Lhe denLal age slnce emergence Lwo dlfferenL LooLh
emergence schedules were used: one only conslderlng modern human
erupLlng Llmes (ubelaker 1978, Wllllams 2006) and Lhe oLher conslderlng
Lwo dlfferenL LooLh emergence Llmes: 1) modern humans emergence ages
for Lhe AMP sample, 2) neanderLal emergence ages for neanderLals and
n. belJelbetqeosls followlng CranaL & Pelm (2003). All Lhe sLaLlsLlcal
analyses were made Lwlce, uslng Lhe Lwo procedures. 1he age lnLervals
were esLabllshed accordlng Lo prevlous sLudles (erez-erez et ol 1994,
8omero & ue !uan 2007). lndlvlduals under 13 years old were consldered
lofoots, from 14 Lo 18 Ioveolles, and over 18 years old AJolts.
8esulLs wlLhln each populaLlon showed an age-relaLed varlablllLy,
whlch mlghL be llnked Lo changes ln food conslsLency ln lnfanLs and elders
as erez-erez et ol (1994) polnLed ouL. Moreover, concernlng chlldren,
dleLary changes aL Lhe end of weanlng are llkely Lo have relevanL
consequences ln mlcrowear denslLles. neanderLal lnfanLs from 2 Lo S
years showed hlgher sLrlaLlon denslLles Lhan Lhose from 6 Lo 13, whlch
could be lndlcaLlve LhaL weanlng occurred aL an early age ln Lhls group,
wlLh young lnfanLs havlng an abraslve dleL compared Lo subadulLs, an
alLernaLlve explanaLlon would be LhaL enamel of declduous LeeLh ls less
reslsLanL Lo abraslon Lhan LhaL of Lhe permanenL denLlLlon, and Lherefore
scraLches are formed wlLh parLlcles noL such abraslve Lhan Lhose needed
Lo scraLch adulL enamel. Cnly ln Lhe AMP sample does Lhe mlcrowear
denslLy lncrease sLeadlly from lnfanLs Lo subadulLs, whlch could reflecL a
progresslve lncrease ln harder foods consumpLlon, perhaps afLer weanlng
(llqote 111).
1he correlaLlon found beLween mlcrowear varlables and age of Lhe
lndlvlduals/LeeLh was slgnlflcanL ln some cases (1oble 55), alLhough malnly
relaLed Lo lengLh of Lhe scraLches and noL denslLy and ln any case Lhere
seemed Lo be a conLlnuous paLLern relaLed Lo age of Lhe lndlvlduals. MosL
dlfferences occurred when conslderlng dlfferenL schedules on more

B. Pinilla

anclenL (Peldelbergensls and neanderLals) and more recenL (AMP)
populaLlons.



1
o
b
/
e

5
5
.

l
e
o
t
s
o
o

c
o
t
t
e
l
o
t
l
o
o

b
e
t
w
e
e
o

m
l
c
t
o
w
e
o
t

v
o
t
l
o
b
l
e
s

o
o
J

o
q
e

o
f

t
b
e

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l
s
.

A
q
e


w
o
s

o

J
l
s
c
t
e
t
e

c
o
t
e
q
o
t
y

(
l
o
f
o
o
t
.

o
p

t
o

1
2

y
o
,

5
o
b
o
J
o
l
t
.

o
p

t
o

1
8

y
o

o
o
J

A
J
o
l
t
.

m
o
t
e

t
b
o
o

1
8

y
o
)
.

l
o
J
l
v
l
J
o
o
l

A
q
e


J
e
t
l
v
e
s

f
t
o
m

t
b
e

o
q
e

q
t
o
o
p
s

(
0
-
5
,

6
-
1
J
,

1
1
-
2
5
,

2
6
-
1
5

y
e
o
t
s

o
l
J
)
.

l
l
o
o
l
l
y

1
o
o
t
b

o
q
e


l
o
c
l
o
J
e
s

b
o
t
b

o
o
o
l
y
s
e
s
.

o
s
s
o
m
l
o
q

t
b
e

s
o
m
e

e
t
o
p
t
l
o
q

s
c
b
e
J
o
l
e

o
o
J

J
l
f
f
e
t
e
o
t

e
t
o
p
t
l
o
q

t
e
m
p
o
s
.

V. Results


liqure 144. votloblllty of mlctoweot Jeoslty fot tbe J bomoo popolotloos cooslJeteJ
(nomo belJelbetqeosls, n. oeooJettboleosls, ooJ n. sopleos) by oqe qtoops (0-5, 6-1J,
11-25, 26-15 yeots olJ) cooslJetloq loJlvlJool oqe-ot-Jeotb (llolllo et ol 2011).
AlLhough erez-erez et ol (1994) suggesLed LhaL Lhe buccal sLrlaLlon
paLLern mlghL be dependenL on boLh Lhe lndlvldual's age-aL-deaLh and
LooLh age-slnce-emergence, as expecLed lf Lhe paLLern ls a dynamlc,
cumulaLlve process durlng Lhe lndlvldual's llfe, Lhe resulLs found here fall
Lo show such clear cumulaLlve mlcrowear formaLlon process ln Lhe archalc
humans, and only ln modern humans dld Lhe age-aL-deaLh analysls of
sLrlaLlon denslLy show a more or less clear cumulaLlve paLLern (llqote 111)
whlch was noL malnLalned ln Lhe funcLlonal LooLh age ploL (llqote 115). ln
Lhe anclenL groups (Peldelbergensls and neanderLals), once erupLed, a
LooLh seems Lo qulckly aLLaln lLs funcLlonal mlcrowear paLLern. Powever,
enamel sLrucLure, blomechanlcal and funcLlonal facLors are llkely Lo be
responslble for a larger fracLlon of Lhe varlablllLy observed. A more
deLalled lnvesLlgaLlon, wlLh larger samples, ls sLlll needed Lo undersLand
Lhe paLLern formaLlon of Lhe buccal mlcrowear and how dlfferences ln age
of emergence may affecL Lhe mlcrowear ln more recenL populaLlons.
Cne of Lhe llmlLaLlons of Lhls sLudy (lnllla et ol 2011) was Lhe facL
LhaL LooLh-Lypes were mlxed ln order Lo aLLaln wlder sample slzes,
Lherefore, dlfferences on funcLlonal LooLh age mlghL be found when

B. Pinilla

conslderlng each LooLh separaLely. ueclduous LeeLh sample slze was really
small. Cnly Lwo m1 were lncluded ln Lhe sample and Lhey acLually belong
Lo Lhe same lndlvldual (uevll's 1ower, ClbralLar) whlch does noL allow any
comparlson. 8oLh LeeLh, alLhough upper and lower, show a very slmllar
mlcrowear paLLern (llqote 120). ueclduous m2 ls llmlLed Lo n4, C82
(boLh [aws), CA11, CA2, SoluLre and SL Cermaln 3 and S. Cnly wlLhln AMP
lnfanLs Lhere seems Lo be a relaLlonshlp beLween scraLches' denslLy and
age, showlng younger lndlvlduals lower denslLles (however, Lhe younger
lndlvldual: CA11, shows a hlgher denslLy (n1=194) Lhan S yo lndlvlduals
from SoluLre (n1=190) and SL. Cermaln 8S (n1=162) wlLh a closer paLLern
Lo SL. Cermaln 83 (n1=203) and CA2 (n1=209). 8eLween populaLlons
uevll's 1ower, CA11, SoluLre and SL. Cermaln 8S would be around S yo buL
neanderLals show a hlgher sLrlaLlon denslLy (n1=263.S) Lhan modern
humans. n4, on Lhe oLher hand, could be slmllar ln age Lo SL. Cermaln 83
buL shows a lower denslLy of scraLches (n1=1S1). uenslLy lndexes show a
populaLlon conslsLency ln whlch neanderLals (n=2 LeeLh, 1 lndlvldual)
presenL Lhe hlghesL vegeLarlan-llke dleL and heldelbergensls (n=1) Lhe
hlghesL meaL dependenL dleL. lL ls however, wlLhln AMP where an age
paLLern arlse showlng younger lndlvlduals Lhe mosL meaL dependenL dleL
(llqote 116).

liqure 145. votloblllty of mlctoweot Jeoslty fot tbe J bomoo popolotloos cooslJeteJ
(nomo belJelbetqeosls, n. oeooJettboleosls, ooJ n. sopleos) by oqe qtoops (0-5, 6-1J,
11-25, 26-15 yeots olJ) cooslJetloq ooJ Jeotol oqe-sloce-emetqeoce (llolllo et ol
2011).

V. Results

Ll-ZaaLarl & Publln (2009) argued LhaL AMP presenLed a more
homogeneous paLLern Lhan neanderLals and LhaL neanderLals had a wlde
dleLary range. ln Lhe presenL analysls heLerogenelLy of Lhe sample cannoL
be assessed as sample slze ln neanderLals ls Loo small and Lhe slmllarlLy ln
Lhe paLLern mlghL be due Lo Lhe facL LhaL boLh LeeLh belong Lo Lhe same
lndlvldual. Macrowear and denLlne exposure resulLs (Sklnner 1997b)
suggesLed LhaL neanderLal lnfanLs mlghL have had more abraslve dleLs
Lhan modern human lnfanLs. SLrlaLlon denslLles, larger ln neanderLals Lhan
ln modern humans, LogeLher wlLh a hlgher nP/n1 and lower nv/n1 values
agrees wlLh Sklnner (1997b) hypoLhesls. lf Lhese lower sLrlaLlon denslLles
ln AMP were conflrmed, culLural dlfferences ln modern humans, such as
sLone bolllng pracLlces and soup consumpLlon ln Lhe upper aleollLhlc
(Padlngham 1979, felffer 1986, nakazawa et ol 2009), mlghL explaln Lhe
resulLs obLalned
14S
.

liqure 14. lofoot m2 ftom n. nelJelbetqeosls (lN1. 8 yo), n. NeooJettboleosls (C82.
5 yo) ooJ AMn (cA11. 1 yo, 5olotte. 5 yo, 5t. Cetmolo lo klvlte 85-7. 5 yo, 5t.
Cetmolo lo klvlte 8J. 7 yo ooJ cA2. 11 yo). lot tefeteoces see cboptet 5.
Powever, on Lhe permanenL denLlLlon no clear paLLern ls observed,
nelLher conslderlng Lhe enLlre sample nor segmenLlng by populaLlon
(llqote 117)
146
.

14S
Powever, Lhe poslLlon of n4 wlll remaln sLlll Lo be explalned alLhough lL represenLs only one case.
146
lndex values do noL show any Lendency dependlng on lndlvldual nor LooLh age.

B. Pinilla


liqure 147. 1ootb type (M1 left, M2 tlqbt) ooolysls of tbe Jeoslty of sctotcbes (oxls y)
ooJ tbe oqe ot Jeotb of tbe loJlvlJool lo A) belJelbetqeosls, 8) oeooJettols ooJ c)
AMn. 5lmllot tesolts wete obtoloeJ oo ptemolots ooJ MJ bot somple slzes wete
smollet. nelJelbetqeosls M1 N=8, M2 N=7, NeooJettols M1 N=1J, M2 N=10 ooJ AMn
M1 N=17, M2 N=19.
11.2. Sex-re|ated var|ab|||ty
1he analysls of sex relaLed varlablllLy wlLhln each populaLlon has
been analyzed ln each chapLer (see cboptets 7.2.2, 8.2.2, 9.2.2 ooJ 10.2.2).
SlgnlflcanL dlfferences beLween sexes occur only on AleuLlans, AusLrallans
and n. belJelbetqeosls. WlLhln Lhe fossll populaLlons, Mlddle lelsLocene
and Mlddle aleollLhlc presenL low-mean dlfferences havlng males hlgher
denslLles and shorLer scraLches Lhan females. ln Lhe u Lhe paLLern
changes, belng males who presenL less buL longer scraLches. 1herefore
Lhree momenLs of change can be ouLllned ln Lhe perlod (llqote 118): 1)
1he lnslgnlflcance of mlcrowear dlfferences from Mlddle aleollLhlc
onwards, 2) 1he change of Lhe paLLern belng females who presenL a more
abraslve dleL on Lhe upper aleollLhlc (boLh perlods, kuhn & SLlner 2006,
SLlner & kuhn 2009) and 3) 1he lncrease of sexual mlcrowear dlfferences
ln Lhe Lu (vllloLLe et ol 2010). lndex values show LhaL ln mosL of Lhe PC
groups (SS.S), females show hlgher nP/n1 values Lhan males. 1hls
paLLern ls only occurrlng on Lhe Lu. LxcepL for Lhls perlod, Lhere ls a
decrease ln Lhe nP/n1 dlfference beLween sexes from Lhe Mlddle
aleollLhlc Lo Lhe Lu (ulff. nP/n1 PLl=0.06, nLA=0.02, Lu=0.01, Lu=-

V. Results

0.02). 1he nv/n1 show hlgher values on females ln 66.6 of Lhe PC
groups as well as ln Lhe Mlddle lelsLocene and Lhe Mlddle aleollLhlc, buL
noL on Lhe u (any sub-group). 1he varlaLlon of Lhe dlfferences on Lhe
fosslls flLs wlLhln Lhe varlaLlon observed ln Lhe PC, excepL for Lhe
Peldelbergensls on Lhe nv/n1 varlable, whlch shows Lhe hlghesL
dlfference of Lhe sample.

liqure 148. ulffeteoces (obsolote voloes) lo Jeoslty (oppet) ooJ leoqtb (lowet)
mlctoweot voloes betweeo sexes oo eocb popolotloo locloJloq nC ooJ fossll speclmeos.
uoto ovolloble lo 1obles J0, J1, J8 ooJ 15.
1he observed dlfferences ln denslLy of scraLches and lndex values
polnL Lowards a more meaL-based dleL on females on 8ushmen, showlng
more scraLches, lower nP/n1 and hlgher nv/n1 values. lorL 8uperL
Lsklmos show also a hlgher abrasslvlLy on females buL noL an lncreased of
verLlcal respecL Lo horlzonLal scraLches, whlle AusLrallans and Lburne
Lsklmos show more verLlcal Lhan horlzonLal scraLches on females,
alLhough noL more scraLches. varlaLlon ln lndex values (llqote 119) show a
greaL heLerogenelLy of Lhe groups. ulfferences were dlvlded lnLo Lhree
caLegorles: 1) low varlaLlon (when populaLlon shows less Lhan 1 polnL ln
one varlable and less Lhan 0.2p ln Lhe oLher): Plndus, Lsklmos (lorL 8uperL
and Lburne), ygmles, Maorls and neanderLals, 2) mean varlaLlon (when
varlaLlon occurs ln one of Lhe varlables malnly showlng more Lhan 1p ln

B. Pinilla

one varlable buL less Lhan 0.2p ln Lhe oLher): lncludes only fossll groups of
Mlddle lelsLocene and upper aleollLhlc (boLh Lu and Lu) and 3) hlgh
varlaLlon (when varlaLlon occurs on boLh varlables showlng more Lhan
0.Sp of dlfference): AleuL, 8ushmen, AusLrallans and 1lerra de luego. Cnly
on Lhe hlgh dlfference caLegory a dlsLlncLlon can be made accordlng Lo
cllmaLe showlng AleuL and 1lerra de luego females a more vegeLarlan-llke
dleL whlle Lhe mosL vegeLarlans ln warmer hablLaLs (AusLrallans and
8ushmen) are males. 1hls resulL ls noL concluslve buL conLradlcLs Lhe ldea
LhaL, when dlfferences occur (slgnlflcanL dlfferences were found ln
AusLrallans and AleuLlans), females show loss anlmal orlgln proLelns even
durlng pregnancy and breasLfeedlng (Parrls 2004: 2S6). ln Lhe low
varlablllLy caLegory no paLLern can be drawn, lncludlng cold and warm
lnhablLanLs and females and males hlgher meaL consumpLlon boLh cllmaLlc
caLegorles. llnally on Lhe mean varlaLlon group, only fosslls are lncluded
buL Lhe paLLern ls dlfferenL showlng a more carnlvorous paLLern Mlddle
lelsLocene females and upper aleollLhlc males.

liqure 149. Mole ooJ lemole votlotloo lo Nn/N1 ooJ Nv/N1 (eocb popolotloo locloJes
two polots. 1=Mole ooJ 2=lemole).

V. Results

11.3. Luropean Modern numans var|ab|||ty
.wbete teqloool compotlsoos ote posslble. moJeto
bomoos of tbe ttoosltloool petloJ seem to bove occopleJ
tbe some locotloos. petfotmeJ mooy of tbe some
octlvltles ooJ coosomeJ tbe some lotqe mommols".
Poffecker 2002: 178
1he maln ob[ecLlve of Lhls chapLer was Lo compare Lhe buccal
mlcrowear paLLerns of Luropean neanderLals and AMP (n=S8) ln order Lo
deLecL afflnlLles or dlscrepancles ln Lhelr subslsLence sLraLegles ln relaLlon
Lo cllmaLlc condlLlons. 1he sample was segmenLed by Llme perlods
147
:
Midd/e Po/eo/ithic (n=2S): Subalyuk (S1), Cchoz (CC1), kulna (ku1), La
Culna (PS), MonLgaudler (MC), Malarnaud (MAL), Le MousLler (LM), SalnL
Cesalre (SL. Ces), Ll Sldrn (Su8-1, Su8-2, Su8-12, Su8-1S), llguelra 8rava
(l8), 8anyoles (8A), vlndl[a (vl-206, vl-231, vl-2S9, vl-299), CroLLa 8reull
(C8), CuaLLarl (C1-2, C1-3), and Slma de las alomas (S-1, S-29, S-S9,
S-7S).
or/y upper Po/eo/ithic (n=23)
lsLurlLz lll, Mladec (ML-1, ML-2, ML-8, ML-98, ML-10), vlndl[a (vl-
22.4, vl-22.7), uolnl vesLonlce (uv-lll, uv-13, uv-14, uv-1S, uv-31, uv-
37), avlov (v-1, v-2, v-28), iedmosLl (r-26, r-30), CroLLe des
LnfanLs (CdL-3), 8arma Crande (8C-2, 8C-4), Sunglr
148
.
Lote upper Po/eo/ithic (n=11)
Abrl aLaud (A), 8ound du 8arry (888), Lachaud (LCh-3, LCh-S), Abrl
des Cabnes (8an-80), larlncourL, Caldelrao 1 (CA1), Almonda (ClsL-2), Ll
lrule[o A (l8-A), 1lLo 8usLlllo 7S (187S), CroLLe des LnfanLs 4 (CdL4).
11.3.1. Chrono|ogy
All mlcrowear varlables followed normal dlsLrlbuLlons (kolmorov-
Smlrnof LesL, >0.00S). Cne-way AnCvA LesLs showed slgnlflcanL
dlfferences beLween groups ln 33 (S/1S) of Lhe mlcrowear varlables: xP
(=0.021), nv (=0.000), xuM (=0.001), n1 (=0.036) and x1 (=0.014).
1he post-boc 8onferronl LesL showed (1oble 56) LhaL mosL of Lhe

147
Cnly lndlvlduals for whlch references are clear enough were lncluded.
148
Sunglr, alLhough appeared dlfferenL from Lhe resL of Lhe Luropean sample ln chapLer 10 was lncluded
ln some analyses (wlll be speclfy wheLher Lhe lndlvlduals are lncluded or noL).

B. Pinilla

dlfferences were found beLween Lu-Lu and M-Lu whlle M and Lu
show no slgnlflcanL dlfferences.
Lu
nv (=0.000),
xuM (=0.043),
n1 (=0.007)

Lu

xP (=0.02S),
nv (=0.046),
xuM (=0.001),
x1 (=0.012)
M Lu
1ob/e 5. lost-boc tests sbowloq slqolflcoot Jlffeteoces betweeo tlme teloteJ qtoops
petloJs (NeooJettol ooJ AMn somples toqetbet), ooly locloJloq tbe otopeoo somple.
Nn xn Sn NV xV SV NMD
M
(n=2S)
Mean S0.17 138.43 99.23 61.78 140.16 101.6S 68.11
meJloo 15.00 1JJ.17 99.22 5J.00 1J0.88 92.95 67.00
SLd 30.6S 33.21 28.66 39.47 36.86 42.S1 33.48
LU
(n=23)
Mean 43.78 121.21 8S.20 114.24 13S.28 110.01 S8.72
meJloo J7.50 121.11 87.J6 107.00 128.J9 110.17 57.00
SLd 21.72 27.92 30.02 47.40 28.01 2S.73 28.26
LU
(n=11)
Mean 49.18 1S2.S1 109.19 82.82 161.0S 117.6S 66.77
meJloo 50.00 157.81 115.J0 80.00 167.15 115.16 62.00
SLd 16.37 27.02 31.60 26.60 27.12 24.47 29.03

xMD SMD NDM xDM SDM N1 x1 S1
M
(n=2S)
Mean 118.71 82.S6 48.72 119.66 80.49 232.30 131.03 97.94
meJloo 116.02 89.11 50.00 11J.17 81.18 229.00 129.1J 95.11
SLd 22.1S 19.44 20.71 23.74 27.14 8S.77 2S.90 24.68
LU
(n=23)
Mean 114.06 8S.89 60.S4 103.70 76.49 279.1S 121.96 100.92
meJloo 107.16 77.65 60.00 98.01 77.11 29J.00 121.61 10J.20
SLd 34.27 28.73 29.S0 17.62 19.96 81.10 21.62 16.S9
LU
(n=11)
Mean 127.28 94.01 47.77 136.97 97.61 2S0.73 147.68 111.2S
meJloo 121.JJ 86.02 J8.00 1J8.79 106.71 2J7.00 116.J9 111.19
SLd 19.S0 18.S0 37.S8 30.37 28.81 S0.9S 19.74 17.14
1ob/e 57. Meoo, MeJloo ooJ stooJotJ Jevlotloo of eocb popolotloo cooslJeteJ.

V. Results

neanderLals show mean lower mlcrowear values Lhan Modern
humans ln 73.33 of Lhe varlables (1oble 57) showlng only hlgher values
on horlzonLal scraLches (all varlables) and nMu. When segmenLlng Lhe u
lnLo Lu and Lu, Lhls lasL perlod shows Lhe hlgher values ln all Lhe lengLh
and sLandard devlaLlon of Lhe lengLh (lncludlng x1) varlables, neanderLals
malnLaln Lhe hlgher denslLy on nP and nMu and Lu presenLs Lhe hlghesL
values on nv, nuM and n1.
A blvarlaLe ploL of sLrlaLlon denslLy (n1) vs lengLh (x1) showed a greaL
overlap among Lhe Lhree groups consldered: M, Lu and Lu (llqote
150). Cnly Lu shows a correlaLlon beLween denslLy and lengLh of Lhe
scraLches (r=-0.69, =0.000) whlle neanderLals and Lu show no
correlaLlon beLween Lhose Lwo varlables. A rlnclpal ComponenLs Analysls
(CA) was made Lo derlve a reduced seL of varlables represenLlng Lhe 1S
orlglnal mlcrowear varlables. 1he flrsL componenL (C1) explalned 43.17
of LoLal varlance and was correlaLed wlLh x1 (r=0.97) and S1 (r=0.87), Lhe
second componenL (C2) explalned 16.92 of LoLal varlance and was
correlaLed wlLh n1 (r=0.92). 1he resulLlng graph ls very slmllar Lo Lhe
n1/x1 showlng: 1) a greaL overlap beLween groups and 2) Lhe smallesL
dlsperslon ln Lhe u vs. M.

liqure 150. 8lvotlote plot of sttlotloo Jeoslty (N1) ooJ leoqtb (k1) locloJloq oll tbe
speclmeos ooolyzeJ fot tbe tbtee tlme petloJs cooslJeteJ. Ml (MlJJle loleolltblc), ul
(otly uppet loleolltblc) ooJ lul (lote uppet loleolltblc).

B. Pinilla

Mean values by populaLlons show no-slgnlflcanL dlfferences on
Lalueza et ol (1996) lndexes (llqote 151), alLhough Lhere ls a Lendency on
neanderLals Lo show hlgher nP/n1 values (greaLer Lhan 0.2) Lhan AMP
(lower Lhan 0.2 on boLh groups) and lower nv/n1 (less Lhan 0.3) Lhan
AMP (hlgher Lhan 0.3) wlLh Lu presenLlng Lhe hlghesL value (0.41). Maln
shlfLs occur beLween Mlddle aleollLhlc and Lu as well as beLween Lu
and Lu (SLraus 1983, 1990, 2003, llnlayson 2004, CosLamagno 2006,
8lchards 2009).

liqure 151. Meoo voloes of Jeoslty loJexes (Nn/N1, Nv/N1 ooJ Nn/Nv) (loloezo et ol
1996) oo Ml, ul ooJ lul loJlvlJools.
A Llnear ulscrlmlnanL Analysls (LuA) wlLh Lhe orlglnal mlcrowear
varlables (llqote 152) showed slgnlflcanL dlfferences beLween Lhe
chronologlcal groups consldered (Wllk's Lambda, =0.000), Lhe flrsL
dlscrlmlnanL funcLlon (l1) explalned 84.8 of LoLal varlance and was
malnly correlaLed wlLh nv (r=0.4S) and nuM (r=0.19), showlng Lhe Lu
sample Lhe hlghesL values, Lhe second funcLlon (l2) explalned 1S.2 of
LoLal varlance and was malnly correlaLed wlLh xuM (r=0.S6), x1 (r=0.S2)
and S1 (r=0.S2), havlng Lhe Lu sample larger values for Lhls funcLlon Lhan
Lhe M one. 1he post-hoc correcL classlflcaLlon probablllLy was 7S.4
(S6.9 afLer cross-valldaLlon).

V. Results


liqure 152. lloeot ulsctlmlooot Aoolysls (luA) of tbe tbtee tlme petloJs cooslJeteJ.
11.3.2. Geography
When Lhe geographlcal area ls consldered, one-way AnCvA show
slgnlflcanL dlfferences on xP (l=4.38, =0.008), xv (l=6.41, =0.001), xuM
(l=6.73, =0.001) and x1 (l=6.S4, =0.001) (1oble 58). Cenerally speaklng,
lengLh of horlzonLal, verLlcal and dlsLomeslal (as well as LoLal) scraLches ls
greaLer ln wesLern populaLlons (norLh and souLh) whlle shorLer scraLches
are found on cenLral Luropean humans. 1hls Lrend ls malnLalned when
segmenLlng Lhe sample by populaLlon (M-Lu-Lu) on anclenL
lndlvlduals buL geographlcal dlfferences dlsappear on Lhe Lu (see
cboptets 9 ooJ 10).
NW
SW
xv (=0.013)
x1 (=0.048)


CL
xP (=0.02S)
xv (=0.013)
xuM (=0.000)
x1 (=0.001)


CMed xP (=0.026)
NW SW CL
1ob/e 58. 5lqolflcoot Jlffeteoces oo ooe-woy ANOvA betweeo oteos (botb oeooJettols
ooJ moJeto bomoos ote ooolyseJ toqetbet).

B. Pinilla

1here ls Lherefore, no clear Lrend separaLlng norLhern from souLhern
populaLlons buL a longlLudlnal shlfL. Cnly when segmenLlng Lhe sample by
populaLlon dlfferences due Lo laLlLude are slgnlflcanL and only on Lhe Lu
lndlvlduals, presenLlng souLhern lndlvlduals less scraLches (nP =0.003,
nMu =0.017) and longer (xv = 0.009, x1 =0.030). 1he use of Lhe C
values (see poqe J59) segmenLed by geographlcal area can be used Lo
esLabllsh populaLlon dlfferences and chronologlcal Lrends wlLhln each
geographlcal enLlLy (llqote 15J). 1hose Lrends are dlfferenL on each case,
lndlcaLlng Lhe lmporLance of conslderlng daLa wlLhln lLs own conLexL as no
Lendency from one area can be successfully exLrapolaLed Lo anoLher
(1oble 59)
149
.

liqure 15l. lcA sbowloq voloes oo eocb qeoqtopblcol oteo seqmeoteJ by popolotloo
(N ls ooly ooe loJlvlJool, 5ooqlt, ooJ tbetefote oo ooolysls bos beeo petfotmeJ).
SouLhwesLern slLes lack represenLaLlon of Lu lndlvlduals. 1he maln
dlsLlncLlon beLween neanderLals and modern humans occur on lengLh of
Lhe scraLches (C1), havlng neanderLals longer scraLches. WlLhln Lhe
conflguraLlon llguelra 8rava presenLs Lhe hlghesL denslLy of scraLches

149
1he Lendency wlLhln each area ls, however, conslsLenLly slmllar (see toble 58).

V. Results

LogeLher wlLh longesL scraLches (n1=272, x1=186.S6). 8anyoles, Cova
lorad and Slma de las alomas presenL Lhe lowesL denslLles of scraLches
(n1=206, 196 and 13S respecLlvely). Zafarraya 16 presenLs a dlfferenL
paLLern, closer Lo l8 ln denslLy (n1=262) buL wlLh shorLer scraLches
(x1=132.66). 1hls conflguraLlon ploLs Z16 close Lo Lu lndlvlduals from
Caldelrao and lrule[o. WlLhln modern humans, ClsLerna appears dlfferenL
Lo Lhe resL of Lhe populaLlon, wlLh lowesL denslLy of scraLches (n1=141)
1S0
.
norLhwesLern area lncludes Lhe Lhree populaLlons alLhough Lu ls
only represenLed by lsLurlLz. ln Lhls area, overlap ls greaLer buL Lhere ls a
Lendency ln neanderLals Lo presenL shorLer scraLches (C1) Lhan modern
humans LogeLher wlLh sllghLly lower denslLles (C2). La Culna, however,
presenLs a hlgh denslLy (n1=332) whlch mlghL be relaLed Lo dlfferenL
sLraLegles on Lhls perlod.
1he Lhree populaLlons analyzed belonglng Lo CenLral MedlLerranean
area, are clearly dlsLlncL. neanderLals presenL hlgher denslLles and shorLer
scraLches Lhan modern humans. 1he dlsLlncLlon on denslLy ls speclally
marked beLween neanderLals and Lu. Moreover, lL ls lnLeresLlng Lhe
dlsLance (ln denslLy buL noL ln lengLh of scraLches) wlLhln vlndl[a slLe
beLween neanderLals and modern humans (llqote 155). CroLLe des
LnfanLs lndlvlduals are characLerlzed by presenLlng Lhe longesL scraLches,
and CdL4 (Lu) dlffers from Lu due Lo Lhe lncrease ln abrasslvlLy as Lhe
comblnaLlon of boLh a hlgh denslLy (n1=228) LogeLher wlLh long scraLches
(x1=170.07).
CenLral Luropean lndlvlduals show a clear dlfference beLween
neanderLals and Larly upper aleollLhlc due Lo hlgher denslLles of
scraLches on modern humans. Cne neanderLal break Lhls assoclaLlon:
kulna, who presenL Lhe hlghesL denslLy of Lhe area (n1=379.S0). 1he facL
LhaL kulna ls from ClS 3, Lhe same perlod as Lhe modern humans
consldered ln Lhe analysls, whlle Subalyuk and Cchoz are assoclaLed Lo an
older ClS (probable 4 alLhough S cannoL be dlscarded) can explaln Lhe

1S0
orLuguese samples are assoclaLed Lo cold envlronmenLs (alLhough dlfferenL lnLenslLles could be
posslble, lerrelra 8lcho 1994, Conzlez Samperlz et ol 2010, 1rlnkaus et ol ln press) whlle l8-A ls
consldered Lo come from warm and humld envlronmenLs (Lpez Sez et ol 2008). AlLhough
chronologlcally Lhere are dlfferences, lL ls Caldelrao 1 Lhe mosL dlsLlncL lndlvldual, belng S-7 ka older
Lhan ClsLerna 2 and l8-A. Slmllarly, Lechnology would have ploLLed Lhe chronologlcally younger
lndlvlduals LogeLher. 1he only dlfference of ClsLerna 2 ls Lhe age of Lhe lndlvldual, descrlbed as young
adulL" (1rlnkaus et ol ln press) whlle Caldelrao 1 (1rlnkaus et ol 2001) and probably l8-A can be
consldered as adulLs".

B. Pinilla

conflguraLlon of Lhe Cs
1S1
. WlLhln modern humans, flrsL componenL
separaLes Lwo groups: 1) uolnl vesLonlce (boLh slLes) and iedmosLl
presenLlng longer scraLches and 2) avlov and Mladec slLes. Mladec
poslLlon could be explalned by Lhe mlld cllmaLe of Lhe lnLersLadlal (SmlLh
1982) ln fronL of colder envlronmenLs on iedmosLl, uolnl vesLonlce slLes
and avlov (kovanda 1991, Svobodova 1991, Svoboda et ol 1996, uamblon
1997) buL cllmaLe would noL explaln avlov poslLlon. Chronology and
Lechnology are also unable Lo explaln Lhe poslLlon of avlov closer Lo
Mladec Lhan Lo oLher avlovlan slLes (see Aooex 1, cboptet 17)
PlCPL8 uLnSl1? LCnCL8 SC8A1CPLS
nC81P WLS1L8n AMn (2S3.64)-nLA (1S1.87) AMn (1S1.84)-nLA (137.08)
CLn18AL Lu AMn (308.28)-nLA (224.16) AMn (113.08)-nLA (112.11)
WLS1L8n MLu AMn (263.33)-nLA (170.16) AMP (128.98)-NLA (1S0-S3)
CLn18AL MLu AMn (233.2S)-nLA (29S.21) AMn (141.20)-nLA (107.88)

ulllL8LnCL ln CuLA1lCnS
nC81P WLS1L8n -
CLn18AL Lu
1S2
-
WLS1L8n MLu
nv (l=2S.8S, =0.001), nMu (l=8.77, =0.021), xMu (l=7.24, =0.031), nv/n1
(l=16.98, =0.004)
CLn18AL MLu
xv (l=19.06, =0.001), Sv (l=24.S3, =0.000), nMu (l=16.S1, =0.002), x1
(l=13.31, =0.004), S1 (l=1S.03, =0.003, nv/n1 (l=6.07, =0.031)
1ob/e 59. Meoo Jeoslty (N1) ooJ leoqtb (k1) voloes oo eocb qeoqtopblcol oteo fot
NeooJettols ooJ AMn ooJ votlobles slqolflcootly Jlffeteot betweeo botb qtoops. lo
block tbe blqbest voloe. AMn sbow blqbet Jeosltles ooJ leoqtb of sctotcbes lo oll tbe
oteos except oo tbe westeto MeJltettooeo, wbete NeooJettols sbow looqet sctotcbes.
11.3.3. CIS
1he chronologlcal perlods (M, Lu, Lu) consldered ln Lhe prevlous
analyses lncluded speclmens as old as MonLgaudler and as young as
CroLLe des LnfanLs 4, spannlng along Lhe enLlre Wurm, Lherefore, Lhey
were segmenLed by ClS and populaLlon (1oble 60)
1S3
.

1S1
lL can be also argued LhaL, alLhough Lhe Lhree neanderLal slLes are assoclaLed Lo conlferous foresL
(Svoboda et ol 1996:22, 24, 79, 88, Sroubek et ol 2001), cllmaLe aL kulna was warmer (Musll 2003: 171)
Lhan LhaL of Cchoz and Subalyuk (kllma 1962: 224, Svoboda et ol 1996: 24, 79). Powever, Lhls wlll noL
explaln Lhe slmllarlLy of kulna and AMP.
1S2
ln Annex 4 chapLer 17, Lhe area lncludes vlndl[a (now consldered from CenLral MedlLerranea) and
Lherefore, resulLs change.
1S3
1hls daLa lncludes all Lhe lndlvlduals from chapLer 9 (Mlddle aleollLhlc), lncludlng ClS S Skhl and
1abun from Lhe near LasL, see Lable 40.

V. Results

Nn xn Sn NV xV SV NMD

CIS-2
(n=11)
mean 49.18 1S2.S1 109.19 82.82 161.0S 117.6S 66.77

meJloo 50.00 157.81 115.J0 80.00 167.15 115.16 62.00

SLd 16.37 27.02 31.60 26.60 27.12 24.47 29.03

CIS-3
AMn
(n=23)
mean 43.78 121.21 8S.20 114.24 13S.28 110.01 S8.72

meJloo J7.50 121.11 87.J6 107.00 128.J9 110.17 57.00

SLd 21.72 27.92 30.02 47.40 28.01 2S.73 28.26

CIS-3 NLA
(n=21)
mean S7.38 137.04 98.38 68.8S 144.39 108.02 72.29

meJloo 18.00 1J2.15 100.67 60.00 115.8J 98.22 72.00

SLd 33.40 32.40 24.08 41.04 40.6S 48.77 33.22

CIS-4
(n=8)
mean 47.S0 121.87 77.10 69.81 127.78 92.67 61.44

meJloo 51.25 121.01 71.87 65.50 117.57 88.55 57.50

SLd 21.81 22.64 22.71 32.08 30.81 22.40 37.22

CIS-S
(n=3)
mean 23.67 117.86 73.93 48.67 1S3.03 114.02 37.S0

meJloo 21.00 110.08 69.77 16.50 159.97 128.97 29.50

SLd 6.01 2S.07 27.90 8.9S 32.13 29.00 20.69


xMD SMD NDM xDM SDM N1 x1 S1
MIS 2
(N=11)
mean 127.28 94.01 47.77 136.97 97.61 2S0.73 147.68 111.2S
meJloo 121.JJ 86.02 J8.00 1J8.79 106.71 2J7.00 116.J9 111.19
SLd 19.S0 18.S0 37.S8 30.37 28.81 S0.9S 19.74 17.14
MIS 3
AMn
(N=23)
mean 114.06 8S.89 60.S4 103.70 76.49 279.1S 121.96 100.92
meJloo 107.16 77.65 60.00 98.01 77.11 29J.00 121.61 10J.20
SLd 34.27 28.73 29.S0 17.62 19.96 81.10 21.62 16.S9
MIS 3
NLA
(N=21)
mean 112.92 78.84 S3.38 123.71 83.S3 2S0.94 131.78 99.03
meJloo 110.76 8J.92 52.00 116.18 81.81 2J9.00 1J2.66 95.11
SLd 19.72 18.42 21.S2 2S.S2 29.20 73.17 27.07 2S.38
MIS 4
(N=8)
mean 111.82 77.24 42.S0 102.34 70.87 231.88 117.68 86.1S
meJloo 111.72 82.71 15.00 100.0J 72.92 191.75 11J.78 86.68
SLd 26.69 26.37 20.40 19.64 16.62 90.SS 22.94 1S.9S
MIS S
(N=3)
mean 109.7S 72.19 3S.00 101.77 73.09 1S0.67 126.60 94.86
meJloo 101.71 61.1J 26.00 96.J2 62.76 119.00 1JJ.29 105.19
SLd 1S.98 17.S6 1S.S9 10.14 28.79 27.S4 16.49 21.10
1ob/e 0. Meoo, meJloo ooJ stooJotJ Jevlotloo of tbe petloJs ooolyseJ.
1he LuA also showed a greaL overlap beLween groups. Wllk's Lambda
was slgnlflcanL (8=0.81, =0.001) buL Lhe [ackknlfe classlflcaLlon
probablllLy was only 37.9, l1 (71.1) was correlaLed wlLh xP (r=-0.26)

B. Pinilla

and l2 (18.1) wlLh nv (r=0.47) and n1 (r=0.41) (llqote 151). 1he flrsL
dlscrlmlnanL funcLlon (l1) dlscrlmlnaLes ClS 3 neanderLals from ClS 3
AMP, wlLh neanderLals havlng longer horlzonLal scraLches.

liqure 154. ulsctlmlooot ooolysls of Ol5 petloJs sepototloq Ol5 J NeooJettols (qteeo)
ftom Ol5 J AMn (teJ).
1he ClS 3 sample lncluded 40 speclmens, 22 AMP from 11 slLes and
18 neanderLals from 9 slLes. 1he whole sample spanned from S0-60 ko
(S-1) Lo 24-23 ko (CdL-3). AlLhough vlndl[a lncluded boLh neanderLal and
AMP Lhelr chronologles were unclear and lndlvlduals lncluded ln Lhls
analysls are as far as 10-20 ko. SLrlaLlon denslLy and average lengLhs
greaLly vary as well, showlng vl-2S9 and vl-226 sLrlaLlon denslLles slmllar
Lo Lhose of Lhe AMP (llqote 155) whlch ls ln agreemenL wlLh prevlous
analysls on vlndl[a neanderLals and modern humans (see Aooex 1 cboptet
17).
MosL ClS-3 AMP lndlvlduals (68) were from cenLral Lurope (69)
and have been assoclaLed Lo cold envlronmenLs (Lhough vlndl[a and
iedmosLl mlghL correspond Lo a mllder cllmaLe) and only Lwo slLes
lnclude Aurlgnaclan Lools (lsLurlLz and Mladec). Powever, ClS 3
neanderLals have been assoclaLed mosLly Lo mlld cllmaLes (only Le
MousLler and CuaLLarl 2 are clearly assoclaLed Lo low LemperaLures and
open landscapes) ln refugee areas (lberla, souLh-wesLern lrance, wesLern
coasL of lLaly and vlndl[a). WlLhln Lhe ClS 3 sample, one way AnCvA

V. Results

shows LhaL neanderLals and AMP, slgnlflcanLly dlffer on nv (l=1S.96
=0.000), n1 (l=4.12, =0.049), xP (l=3.84, =0.00S) and xuM (l=9.S9,
=0.003), showlng Lhe AMP hlgher scraLch denslLles and neanderLals,
longer scraLches.

liqure 155. votloblllty of mlctoweot Jeoslty (N1, k-oxls) ooJ leoqtb (k1, -oxls) of tbe
NeooJettol ooJ AMn speclmeos ftom vloJljo.
A LuA by populaLlon wlLhln Lhe ClS 3 perlod, clearly dlscrlmlnaLed Lhe
Lwo groups (8=0.8S, =0.000), wlLh a 9S correcL classlflcaLlon (8S afLer
cross-valldaLlon). 1he AMP speclmens lsLurlLz lll and Lo a lesser exLenL
uv37 and uv31, were aL Lhe lower end of Lhe dlscrlmlnanL funcLlon
derlved (llqote 156). lsLurlLz was acLually Lhe mosL anclenL lndlvldual ln
Lhe sample, buL Lhls was noL Lhe case for uv lndlvlduals. Slmllarly, Su81S,
Su8 12 and S7S were aL Lhe upper end of Lhe neanderLal sample, close
Lo Lhe AMPs noL belng Lhe more recenL lndlvlduals. 1hus, no clear
chronologlcal Lrend was observed as shown by aLou-MaLhls (2000),
SLeele (2004), llorenza et ol (2011a) and Ll-ZaaLarl et ol (2011).

liqure 15. ulsctlmlooot ooolysls betweeo ANn ooJ NeooJettols ftom Ol5 J.

B. Pinilla

osslble shlfLs wlLhln ClS 3 have been analyzed accordlng Lo
Lechnology (1oble 61). 1hls facLor shows a slgnlflcanL dlscrlmlnaLlon
(Wllk's Lambda l1 S8.6 r=8.79 =0.000, l2 28.9 r=7.92 =0.014).
ClasslflcaLlon ls correcL ln 92.7 of Lhe cases alLhough lL decreases Lo 61
afLer [acknlfe. llrsL funcLlon (S7.82) ls malnly explalnlng verLlcal and
horlzonLal scraLches denslLy whlle second funcLlon (29.32) explalns
denslLy (n1) and lengLh (x1) (llqote 157).
n n1 x1 S1
MCu 18 281.77 116.67 101.S9
Au8 6 342.33 11S.48 93.04
Av 11 233.76 132.42 97.67
C8A S 236.00 140.09 109.94
1ob/e 1. Meoo voloes of Jeoslty, leoqtb ooJ stooJotJ Jevlotloo of tbe leoqtb of
sctotcbes of eocb tecbootlpe ooolyzeJ wltblo Ol5 J. MOu (Moostetloo), Auk
(Aotlqoocloo), lAv (lovlovloo) ooJ CkA (Ctovetloo). lt Joes oot locloJe 5ooqlt.
Maln shlfLs occur beLween mousLerlan (MCu)-Aurlgnaclan (Au8) and
Aurlgnaclan (Au8)-CraveLLlan (C8A) (Morln 2008) buL noL avlovlan (Av).
1hose resulLs should be consldered cauLlously as Au8 Lechnocomplex ls
represenLed only by Mladec and lsLurlLz lll welghLlng Lhe geographlcal
area of cenLral Lurope (80), where Av evolved. Sald ln anoLher words,
Lhe clear overlap of Au8 and Av can be arLefacLual of geographlc areas of
Lhe lndlvlduals consldered on each group
1S4
. lsLurlLz appears also aL Lhe
edge of Lhe Aurlgnaclan varlaLlon buL closer Lo mousLerlans, as seen ln
populaLlon dlscrlmlnanL analysls (llqote 157). AcLually lf only Mladec
lndlvlduals are consldered, Lhe paLLern hlghllghLs Lhe shlfL from MCu Lo
Au8.
WlLhln ClS 3 lndlvlduals, four dlfferenL areas are consldered: WesLern
MedlLerranea (WM), norLh-wesLern (nW), CenLral MedlLerranea (CM) and
CenLral Lurope (CL). ulfferences beLween geographlc areas were already

1S4
Slmllarly, all C8A are conflned Lo cenLral MedlLerranean areas (lLaly: 8arma Crande and CdL3, and
CroaLla: vlndl[a). 1hls lasL slLe's Lechnology ls sub[ecL Lo debaLe and could be consldered epplgraveLLlan
lnsLead of graveLLlan (karavanlc 199S, Wolpoff et ol 1981, Ahern et ol 2004, !ankovlc et ol 2006). ln Lhe
lnLra-varlablllLy of AMP, Lhe slLe has been consldered wlLhln Lhe epplgraveLLlans malnly because lf noL
Lhls Lechnology would noL have been lncluded, however, for a slmllar reason, Lhe lndlvlduals have been
lncluded here, lf noL, Lhe graveLLlan sample would have been conflned Lo 8arma Crande and CdL3. 1he
varlablllLy observed wlLhln Lhe group ls, however, noL due Lo Lhe lncluslon of Lhe vlndl[a lndlvlduals and,
lf Lhey are removed from Lhe analysls, Wllk's Lambda ls slgnlflcanL (=0.000) and Lhe graveLLlan
dlsLlncLlon wlLh respecL Lo younger lndlvlduals ls malnLalned, as well as Lhe overall conflguraLlon and
maln varlables on each funcLlon.

V. Results

hlghllghLed as well as dlfferences beLween populaLlons wlLhln each zone
(see cboptet 11.J.2). WlLhln ClS 3, dlfferences occur agaln, malnly
beLween CenLral Luropean slLes and Lhe resL of Lhe Luropean areas (1oble
62).

liqure 157. ulsctlmlooot ooolysls of Ol5 J somple by tecbooloqlcol type.
nW CM WM
CL
xuM (=0.024),
x1 (=0.040)
xP (=0.022),
nv (=0.002),
xuM (=0.006),
n1 (=0.001),
x1 (=0.016)
nW
WM

xP (=0.03S),
n1 (=0.043)
1ob/e 2. 5lqolflcoot Jlffeteoces betweeo qeoqtopblcol oteos wltblo Ol5 J.
Powever, Lhose dlfferences could be due Lo Lhe facL LhaL Lwo
populaLlons are lncluded. lf each area ls dlvlded lnLo neanderLals (nLA)
and modern humans (AMP), dlfferences beLween areas perslsL (1oble 6J)
alLhough malnly relaLed Lo CenLral Luropean modern humans and

B. Pinilla

WesLern MedlLerranean neanderLals. Moreover, lL should be noLed LhaL
dlfferences beLween specles do noL occur ln Lhe same geographlcal area
excepL on CM (whlch ls acLually Lhe only area where boLh groups are well
represenLed). 1he resL of Lhe observed dlfferences occur elLher wlLhln Lhe
neanderLals or beLween boLh: geography and populaLlons.
nW nLA nW AMP CL nLA CL AMP WM nLA WM AMP CM nLA
nW nLA
nW AMP
CL nLA
CL AMP
WM nLA

nv (=0.004),
xuM (=0.017),
n1 (=0.002),
x1 (=0.01S)

WM AMP

xv (=0.022),
xMu (=0.047)
CM nLA

nMu
(=0.014)
xP (=0.04S),
n1 (=0.021),
x1 (=0.019)

CM AMP

xv (=0.009),
nMu (=0.004)
1ob/e l. 5lqolflcoot Jlffeteoces betweeo qeoqtopblcol oteos wltblo Ol5 J seqmeoteJ
by popolotloo.
ln general, neanderLals presenL a more homogeneous and vegeLarlan
paLLern wlLh hlgher nP/n1 and lower nv/n1 LogeLher wlLh hlgher denslLy
of scraLches ln Lhe Lhree areas consldered (llqote 158).
n xP SP xv Sv xMu SMu xuM SuM x1 S1
CL nLA 1 102.S9 6S.64 114.83 9S.96 93.33 92.4S 87.S8 4S.13 100.61 86.4S
CL AMP 16 117.89 87.09 124.40 102.82 101.7S 81.92 98.SS 77.48 113.08 96.80
nW nLA 6 14S.63 96.66 146.10 111.S6 120.2S 78.49 120.16 74.13 136.29 99.43
nW AMP 1 174.S4 122.8S 176.28 138.S7 17S.4S 144.17 140.39 86.14 166.96 126.91
WM nLA S 163.23 12S.29 148.60 104.08 139.86 8S.S1 130.93 76.01 148.27 10S.90
CM nLA 6 108.S8 86.77 110.10 71.S1 99.S6 7S.19 10S.21 68.03 107.62 81.39
CM AMP 6 126.68 78.62 167.40 129.68 138.01 88.S1 111.21 78.98 141.21 112.10

n nP nv nMu nuM n1 nP/n1 nv/n1
CL nLA 1 7S.S0 118.S0 141.S0 S0.00 379.S0 .20 .31
CL AMP 16 S3.2S 122.28 67.78 62.28 308.28 .18 .39
nW nLA 6 44.08 81.2S 64.92 4S.67 236.S0 .20 .32
nW AMP 1 30.00 8S.00 S9.00 S2.00 221.00 .14 .38
WM nLA S 42.30 32.60 39.70 44.40 162.90 .23 .20
CM nLA 6 70.2S 72.00 94.S8 63.S8 297.08 .23 .2S
CM AMP 6 26.2S 102.08 3S.2S 62.7S 233.2S .12 .43
1ob/e 4. Meoo voloes of eocb mlctoweot votlobles os well os loJex lo eocb qeoqtopblc
oteo lo Ol5 J seqmeoteJ by popolotloo (wM AMn ls oot tepteseoteJ).

V. Results

xP SP xv Sv xMu SMu xuM SuM x1 S1
CL AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP
nW AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP
CM AMP nLA AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP AMP

nP nv nMu nuM n1 nP/n1 nv/n1
CL nLA AMP nLA AMP nLA nLA AMP
nW nLA AMP nLA AMP nLA nLA AMP
CM nLA AMP nLA nLA nLA nLA AMP
1ob/e 5. lopolotloo sbowloq blqbet voloes oo eocb votloble lo eocb qeoqtopblcol
oteo. wM ls oot locloJeJ os lt ls ooly tepteseoteJ by NA.
lf LuA ls performed conslderlng each area segmenLed by populaLlon
(Wllk's Lambda =0.000), correcL classlflcaLlon reaches 94.9 (alLhough lL
decreases Lo 48.7 afLer cross-valldaLlon). Powever, lf only well-
represenLed areas (CM) are consldered, Lhe dlscrlmlnaLlon ls noL
slgnlflcanL (Wllk's Lambda =0.1S7) alLhough slgnlflcanL dlfferences on Lhe
varlables were found beLween populaLlons ln Lhls area (1oble 6J).

liqure 158. 8lvotlote ooolysls of Nn/N1 ooJ Nv/N1 of tbe Ol5 J loJlvlJools seqmeoteJ
by qeoqtopblcol oteo. NeooJettols cooslsteotly sbow blqbet Nn/N1 voloes ooJ lowet
Nv/N1 (Joto oo toble 61).
11.3.4. Neanderta|s and AMn response to c||mate changes
1he ldea LhaL neanderLals and modern humans compeLed for Lhe
resources has a long hlsLory (see cboptet 2.J.1). Powever, compeLlLlon
requlres Lwo premlses: 1) boLh populaLlons have Lo share Lhe same nlche,
sharlng Lherefore envlronmenLs (uavles & Collop 2003: 141-1S7, llnlayson

B. Pinilla

2004, see cboptet 2.J.1.b) and 2) preys found ln boLh populaLlons' slLes
have Lo be Lhe same and llmlLed ln Lhelr envlronmenL (SLeward 2004). Cne
of Lhe maln problems Lo analyze compeLlLlon or nlche parLlLlonlng
Lheorles ls LhaL, wlLhln Lhe lndlvlduals avallable ln Lhls hu, mosL of Lhe
lasL neanderLals (post- S0 ko) are assoclaLed Lo warm/mlld envlronmenLs
and early AMP (pte-22 ko) are relaLed Lo colder hablLaLs. 1herefore
compeLlLlon ln lLs sLrlcL sense cannoL be assessed and wlll be dlfflculL Lo
LesL excepL lf Lhe Lwo populaLlons were found ln Lhe slmllar chronology ln
Lwo close slLes wlLh slmllar landscape reconsLrucLlons
1SS
. 1herefore, Lhe
besL way of hypoLheslzlng compeLlLlon ls by analyzlng Lhe response of
each populaLlon ln fronL of Lhe cllmaLlc change.
1he response observed ln Lhe denslLy (n1) and lengLh (x1) values
shows LhaL boLh populaLlons responded dlfferenLly Lo Lhe cllmaLlc change
(1oble 66). ulfferences beLween neanderLals and AMP were found
already on Lhe compleLe sample (see cboptet 11.J.1) and wlLhln ClS 3 (see
cboptet 11.J.J) buL also wlLhln cold envlronmenLs (nv l=9.S4 =0.004)
and warm hablLaLs (nP l=8.2S =0.03S, nv l=19.63 =0.007, n1 l=9.26
=0.029). Moreover, lndex values dlffer 1) beLween neanderLals-Lu
showlng a decrease on nP/n1 values on warmer envlronmenLs and Lu
lndlvlduals, whlch show an lncrease of nP/n1 when cllmaLe amelloraLes
and 2) beLween neanderLals and Lu-Lu showlng neanderLals a decrease
ln nv/n1 on warm perlods whlle Lhere ls an lncrease on u when cllmaLe
amelloraLes (see cboptet 11.1).
C||mate N Stat|st|c N1 x1
AMn
CCLu 23
mean 280.S 128.S4
meJloo 29J 129.06
MlLu 7
mean 2S0.22 124.16
meJloo 267 128.2
WA8M 2
mean 268.S 137.0S
meJloo 268.5 1J7.05
NLA
CCLu
8
mean 228.06 129.24
meJloo 208.5 126.77
MlLu
12
mean 270.7S 12S.S4
meJloo 267 116.5
WA8M
S
mean 144.3 137.61
meJloo 116.5 1JJ.29
1ob/e . NeooJettol ooJ moJeto bomoos ftom colJ-m