CAPITULO I¥ CIRCULACION DE LA SANGRE DESCRIPCION GENERAL DEL APARATO CIRCULATORIO La sangre circula en cl organismo en un sistema totalmente cerrado, constituide por una bomba que es el corazdn, y una red de tubos, que son los vasos sanguineos. Corazén. El corazén es un érgano muscular hueco, de forma grosera- mente cénica, situado casi en el centro de Ja cavidad toracica, en estrecha relacién con los pulmones. Alrededor de un tercio del érgano esti situa- do hacia Ia derecha y dos tercios hacia Ia izquierda de la linea media del cuerpo. Est4 dividido por tabiques (septas) en custro cavidades: Jas auriculas derecha ¢ izquierda y los ventriculos derecho ¢ izquierdo, En el hombre jas auriculas estdn sicuadas en la parte posterosuperior derecha del érgano; los ventriculos, en la parte anteroinferior izquienda. La parte superior, ancha, formada por las auriculas, se denomina base. La parte Fig. 41 Posiciéa del comzéa ea relacién con negra indica la parte del one Ja pared anterior dal Ura y pulmonss, El Gres eo HO ef cubierta por lor pulmonee, wti326 CIRCULAGION DE LA SANGRE inferior constituida principalmente por el ventriculo jzquierdo, termina en forma aguda y recibe el nombre de punta (véttice), la que se dirige hacia abajo, adelante y a la izquierda (Fig. 4-1). El corazén esti recubierto por el pericardio seroso, fina membrana de dos hojas, cada una de jas cuales esta formada por una capa mono- estratificada de células cndoteliales. La hoja interna, cn imtimo contacto con el muisculo cardiaco, se denomina ¢picardio, La hoja externa o parietat esté separada dc Ix interna por una delgada pelicula de liqui- do. La cavidad virtual existente entre ambas hojas se Hama cavidad o saco pericardiaco, El pericardio seroso ¢st4 rodeado de una resistente membrana fibrosa, el pericardio fibraso; éste se continaa hacia arriba confundiéndose con Ja capa externa de las paredes de los grandes vasos. Hacia adelante se fija firmemente en la cara posterior del esternén, y hacia abajo en la parte central de la cara superior del diafragma, Normalmente no existe comunicacién entre las mitades derecha e€ it- quierda det corazén. Las auriculas estin separadas por el tabique inter- auricular; los ventriculos, por el tabique interventricular. La aurieula de cada tado comunica con ¢l correspondiente ventriculo a través del orijicio aurfculo-ventriculay, en el cual se encuentra la vdluula auriculo- ventricular respectiva. Estas valvulas se abren hacia los ventriculos y se ocluyen durante la contraccién ventricular, impidiendo asi el reflujo de sangre hacia las auriculas. La valvula aurfculoventricular del lado 1ZQUIERDO < VENTRICULO DERECHO: Tig. £2 Corte transversal de los ventrfeutos. izquierdo, se conoce también con cl nombre de vilvula mitral, por su seméjanza con la mitra de un obispo; la del lado derecho con el de tri- citspide, por estar constituida por tres velos de forma triangular (ver también pég. 184), Las paredes musculares cle las auriculas son delgadas,ESTRUCTURA DEL CORAZON 1 en comparacién con las paredes ventriculares. 1 espesor de la pared del veniriculo izquierdo es casi el doble que el del derecho, lo que esti en relacidn con el mayor trabajo que realiza el primero (Fig. 4-2). Las cavi- dades cardiacas estan revestidas por una delgada membrana endotelial, denominada endocardio, De la pared de las cavidades ventticulares emergen pequefios pilares museulares de forma cénica Namados muisculas papilares. De] extremo de éstos se desprenden delgades filamentos, las cuerdas tendincas, que se [ijan en el borde libre de las vilvulas auriculo- ventriculares (Fig. £8). ARTERIA CAROTIDA DERRGHA ARTERIA © TZQUIERDA ARTERIA SUBCLAVIA DERECHA, TROXCO BRAQUIO.CEFALICO- . ARTERTA VEN. SUBCLAVIA IZQUIERDA AORTA CAV ARTERIA. PULMONAR VALVULA VALVULAS AURICULO- SIGMOIDEAS VENTRICULAR L Ey wu) A ; B MUSCULOS ZF MRS VENA U CAVA INFERIOR Fig. 43 Corazon y grandes vasor, La aarieula y el ventricule derechos qstin abiertos, uodiéndose obsecvar #us cavidades y 1a valvala surievlowenteiculs derecha (triesispide), Las fibras miocardicas estiin dispuestas en una serie intincada de capas superficiales y profundas. Algunas de Jas fibras superficiales se diri- gen desde Ja parte Anterosuperior del ventricuio derecho hacia abajo y a la izquierda, incurvandose en forma de torbellino (Fig. 4-1) alrededor130 CIRGULACION DE LA SANGRE de Ja punta del corazén; se dirigen en seguida hacia arriba y adentro, terminando en jos misculos papilares del ventriculo izquicrdo, Otros grupos de fibras superficiales se disponen dingonalmente de derecha a izquierda, cn la cara posterior del corazén. Algunés grupos de fibras de las capas profundas pasan de un ventriculo al otro, rodeando ambos ventriculos en forma de espiral © de S. Otres grupos rodean exelusiva- mente ¢i ventricul izquierdo. El lado derecho del corazén contiene sangre venosa, es decir, sangre que ha pasado por los tejidos y entregado una parte de su contenido de oxigeno (pig. 267). El corazén izquierdo contiene sangre de color rojo vivo (arterial) , que se ha oxigenado en Jos pulmones. La sangre venosa Mega a la auricula derecha por dos grandes venas: 1a vena cava superior, que drena la sangre de Ja parte superior del cuerpo (cabeza, cuello y extremidades superiores) y la vena cava inferior, que recoge la sangre de la parte inferior clel cuerpo (extremidades inferiores y érganos abdo- sinales). La sangre fluye de fa auricula derecha al ventriculo derecho, a través del orificio auriculo-ventricular respective, y es expulsada du- rante la contraccién del ventriculo derecho, por la arteria pulmonar, hacia los vasos del pulmén. La sangre oxigenada en el pulmén se vierte a la auricnla izquerda por las cuatro venas pulmonares (dos de cada Fig. 44 Diseceifn de Ia nusculatuca renisicular, mosteando Ia dispasicién de las fibras (cupid ade Mall). pulmén), pasando luego al ventriculo izquierdo a través del orificio aurfculo-ventricular correspondiente, La contraccién del ventriculo izquierdo expulsa la sangre hacia 1a aorta, la gran arteria que se origina en la parte superior de dicho ventriculo. De csta manera, la sangre que circula por los vasos pulmonares va del ventriculo derecho a Ia auricula izquierda, y la que circula por el resto det cuerpo, del ventriculo inquierdo a la auricula derecha (Lam. 4). La circulacién de sangre aHISTORIA PE LA CIRCULACION 11 través de Jos pulmones constituye la circulacidn pulmonar o circulacién menor; la citculacién a través del resto del cuerpo se denomina cireula- cidn sistémica 0 cireuiacién mayor. El ventriculo derecho representa, por consiguiente, el motor de la circulacién menor; el ventriculo izquierdo desempefia igual funcién en Ja circulacién mayor. Ambos ventriculos se contraen simultaneamente. Fig. 45 William Harvey. Aunque actualmente nadie duda de que Ja sangre circula, este hecho permanecié ignorado hasta su descubrimiento por William Harvey, un médico inglés del siglo X'VII (Fig. 4-5). Mediante un claro raciocinio ba- sade en numerosas observaciones y sencillos experimentos, este hombre convencié a Jos que no estaban cegados por prejuicios, que la sangre debe necesariamente circular en la forma recién esquematizada. Harvey hizo notar que debido a Ja estructura y disposicién de las valvulas del corazén Ja sangre pasa y es impulsada a través «le él en una sola direccidn. Mostré que al comprimir las venas de una extremidad! la sangre se estanea en el lado distal de la compresién (Fig. 4:6). De cstos hechos dedujo que la sangre circula por ef organismo. La existencia de valvulas venosas ispuestas en tal forma que permiten el paso de sangye ‘hacia ¢! coraxdn, pero no en el sentido inverso, apoyan esta hipstesis. En el afio 1628, publicé su gran obra Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Estudio anatémico dc los movimientos del corazn y de la sangre en los animales), Antes de Harvey, los dog-1s CIRGULACION DE LA SANGRE Tig, 46 Grubiado de ls olen de Harvey Exerriiatio anatonsicw de motu cordis et sanguinis in aPstmmatibns que isin wa de sue demmectracionee ce ia eireulacion de ki saugre (ver texto mas cle Galeno, un griego que practicaba medicina en Roma en el siglo Ti de la Era Gristiana, dominaban todo el pensamiento médico. Sus opiniones sobre los problemas fisiolégicos eran aceptadas sin discusién come enunciados «ivinos e infalibles. De acuerdo con Caleno, el ma- terial nutritive absorbido desde el intestino era Hevado por la vena porta al higado, donde era transformado en sangre. Esta sangre recién formada ¢ impura pastba a Ja mitad derecha del corazén, donde era purificada; las impurezas penetraban en Ja arteria pulinonar y los pul- mones, siendo eliminadas en Ia respiracién, La sangre, formada en cl higado no circulaba, sino que experimentaba un movimiento de vaivén en las venas; de esta sangre obtenian les tejidos las substancias nutritivas necesarias, Una pequefia parte de la sangre del corazén derecho pasaba hacia el corazén izquierde a través de poros invisibles que existian en el tabique interventricular y, mezchindose con aire recibido de los pulmo- nes por Jas venas pulmonares, era transformada cn un tipo mas refinado de sangre. Esta sangre arterial, como resultado de la accidn ejercida sobre ella por una esencia vital, e] pmewma, contenido en e} aire, adquirfa un principio esencial para Ia vida, que Galeno Ilamé el espiritu vital. Esta breve descripcién de Ia fisiologia circulatoria antigua y medie- val, da una idea de Ja naturaleza fundamental y de la inmensa impor- tancia del descubrimiento de Harvey. Galeno fue un gran médico y experimentudor; en su teorfa del pneuma, mediante la cual craté deVASOS SANGUINEOS Te explicar as diferencias entre sangre venosa y atterial, intentaba en reali- dad encontrar en él aire un principio esencial de mantencion de In vida, principio que hoy dia identificamos con el oxigeno. El descubri- miento de este gas y el reconocimiento de su importancia bioldgica, se deben 2 los trabajos de Lavoisier cn el siglo XVIIL Vasos sanguineos. Existen cuatro tipos principales de vasos sangul- neos: arterias, arteriolas, capilares y venas. Las arterias son de diverso tanaiio; las mayores son Ja aorte, que cons- tituye la tinica via de salida de sangre del ventriculo izquierdo y Ia arteria pulmonar que nace en el ventriculo derecho. En ¢l hombre estos vasos tienen un didmerro ligeramente superior a 2,5 cm. Hacia la petiferia el sistema arterial se divide y subdivide profusamente como las ramas de un drbol. (La aorta asciende un corte trecho 2 partir de su origen en el vencriculo izquiendo, y en seguida, incurvandose hacia la izquierda y ha- cia abajo, desciende en el térax por delante de la columna vertebral. A nivel de Ia cuarta vértebra lumbar se divide en dos vasos: las arterias iMacas primitives derecha ¢ izquierda, Cada iltaca primitiva se bifurea a su vez dando origen a las arterias iltaces externa « interna o hipogds- trica. La primera irriga las extremidades inferiores, tomando, al llegar al muslo, el nombre de arteria femoral. La arteria hipogastrica se distri- buye en la pelvis. ‘Las visceras tordcicas y ubdominules reciben vasos que se originan en la aorta. Tres grandes arterias nacen del cayado aértico: Ja cardtida primitiva izquierda, la subelavia izquierda y cl tronco braquio-cefatico que, después de um corto trayecto, se divide en curétida primitiva y subclavia derechas. Las carétidas primitivas son los principales troncos arteriales de la cabeza; ascienden u cada lado del cuello y se dividen, a nivel del horde superior del cartilago tireistes de Ia laringe, en dos ramas: las cardtidas externa c interna; esta ultima penetra cn la ad exn- neana y después de ramificarse, ivriga e] encéfalo. Las subelavias irrigan las extremidades superiores, continudndose con el nombre de arlerias axilares a nivel de Ia axila y de artevias humeraies en el brazo (Figs. 43 y 47). Es interesante notar que la carétida y subclavia se originan, en el lado derecho, del tronco braquio-céfalico, en tanto que en el lado jzquierdo nacen directamente de Ia aorta. Las paredes de Jas anerias son gruesas y resistentes; conticnen una proporcidn considerable de tejido chistico y escasa musculatura lisa. Su superficie interna se encuentra revestida por un endotelio, que recibe el nombre de ftinica interna o intima. La uinica media esta constituidait CIRGULAGIGN DR LA SANGRE TUN Fig. 47 Principales vasox sanguineos del cepa. nism. Arterias sistémiens, en punteado fino. ‘Venas tistémicas y arterla’ pumonar, achuradas, 1, ventricula a, aurfcula derecha: nequierda 6, arteria caxétida primitiva irquie: aj 7, acteria cordtide pricnitiva deseehag B, ar subclavia derecha; 9, artecia pulmonar: 10 veoh €8e subecior; 11, vena yugular; 12 vena Mubclivis iequierde} 13, sorta. abdominal; 1, sammas del troneo exliacaz 15, vena hepiti- exs; 16, vena cava inferior; 17, axterias y venas renales: 18, arteria meientésiea superior; 1, are teria meveutéziea inferior; 20, vena iliaca primi 1 tiva; 21, arteria iliaea pris AL A, suprarres rales: D, D, diafragma; por tejido eldstico y muscular 1iso. La ttinica externa o adventicia, esté constituida por tejido conjuntivo (Fig. 4-8). La proporcién de tejido muscular liso y elastico en la pared de las arterias, varia con su tamafio. iLa pared de jas grandes arterias (pulmonar, aorta) se compone princi- palmente de tejido elastico, en tanto que el tejido muscular es escaso. En la arterias de mediano y pequeiio calibre, especialmente en estasARTERIGLAS ¥ CAPILARES 135 Ultimas, los elementos musculares lisos son mas abundantes, reducién- dose proporcionalmente cl tejido eldstica, Las paresies de las arterias a excepcién de las mas pequefias (1 mm. o menos de diimetro), estin irrigadas por diminutos vasos sanguineos, denominados vasa vasorum Tunica medi Intima Fibras elasti Células adiposas: Fig. 48 Corte tranmveral de una arterfola y Ja venitla qne a acompaiia, {vasos de Jos vases), que se ramifican en Ja adventicia y capas superficia- Jes de la tiinica media, Tanto Jas arterias como fos vasa vasorum reciben inervacion vasomotora (pag. 205) . Arteviolas, Cada una de Jas ramas arteriales mis finas se divide en numerosos vases atin mis finos, denominados arteriolas. Las arteriolas tienen un didmetro aproximado de 0,2 mm., siendo apenas visibles al ojo desnudo. Aunque poscen un revestimiento endotelial y una delgada capa de tejido ebistico, sus paredes estan constituidas principalmente por tejido muscular liso, dispuesto circularmente. Las arteriolas reciben nérvios que producen contraccién o relajacién de su nusculatura, regu- landose de este modo su calibre. Mediante este mecanismo, la cantidad de sangre que circula por las arterjolas puede modificarse, ajustindose alas condiciones de actividad de los tejidos (pag. 203). Capilares. Hacia la periferia, las arteriolas se ramifican en una serie de vasos muy finos, Iamados capilares (Fig. 4-9), que tienen una longi-136 GIRGULAGION DE LA SANGRE tud de 0,5 a 1 mm; su calibre puede, en muchos casos, ser atin menor que el de un giébulo rojo (7 a 8 micronés). La pared de los capilares Fig. 469 Copilar, constiruide yor un simple mio endatelial, 8 extremadamente tenue; consiste en una capa tiniea de células endo- teliales y permite cl libre paso de agua y Fig 49 Fe suecsrs de Un ent © = didn de fa onda del pulso cn ena arteria ligada. _———— ee La velocidad de transmisién de Ia onda del pulso depende de las ca- racterfsticas de la pared arterial. Si las paredes arteriales estuvieran cons- tituidas de materia] no eldstico (por cjemplo, vidrio), formarian con Ja sangre que contienen, un sistem2 rigido y transmitirian el impacto casi instantaneamente de extremo a extremo; pero como que las arterias son chisticas, transmiten el impacto mds Jentamente, Las arterias pierden elasticidad a medida que envejecen, aumentando por consiguiente la velocidad de la onda de! pulso, que de 5 m/segundo ada edad de 5 afios, aumenta a cerca de 8 m/segundos a Jos 80 afios. En ia arterioesclerosis Jas paredcs arteriales son anormalmente rigidas, por Jo que la onda de! pulso tiene una velocidad atin mayor. La velocidad de Ja onda del pulso se mide registrando la onda en wna arteria :préxima al corazén, y en otra iperiférica, Se divide la distancia (en mm), entre los puntos de registro por el tiempo de transmisién (en segundos) , obtenién- dose un cuociente que corresponde a Ja velocidad de la onda del pulso, expresada en mm/seg_D_— V; D, corresponde a Ia distancia en mm. en- Zz tre Jos puntes de registro; T, al tiempo de transmisién; V, a Ie velocidad del pulso en mm/seg. E] instrumento que se utiliza para obtener un registro grafico de la onda del pulso (esfigmograma), s¢ denomina esfigmdgrafo (Figs. 4-30 y 4-31). La rama ascendente del esfigmograma es abrupta y se denomina ram anacrdtica (del griego, ana, arriba; crotes, pulso). La rama descen-168 CIRGULACION Di LA SANGRE dente se denomina catacrdtica (cata, bajo) y es apreciablemente menos abrupta que la anacrética. La rama catacrética presenta, a cotta distancia Fig. 4-10 Dibuia superior: esfig- migrata de Dudgeos. Dibujo seylinin: de. Wa ah Cl mar a euerde que mucve el papel ‘Fe. J, palanea rewrre de secre esth colocada ef botin se aplica sobre J arteri vor que esta Gltiina se exponde el borin se desiplara hacia arriba y mueve al sistema do palaneas en 1g farms jndicada yor lie flecks. de la clspide del trazado, una elevacién secundaria, la onda dicrdtica, precedida por una ligeca onda negativa que se denomina inciswra dicré- tica, Fsta ultima es producida por el vetroceso (hacia el corazén) de la columna de sangre adrtica, al iniciarse la relajacién ventricular, Este mo- vimiento de retroceso es bruscamente detenido por el cierre de las valvu- Jas adrticas un instante después de termina el sistole ventricular (pag. 180), lo que produce un ligero aumento de presién y distension de le pared aértica que, wansmitido hacia la poriferia, da origen ala onda dicrética. En los casos en que no se produce el cierre de las valvulas adr- ticas, la elevacién dierética no existe. Normalmente, la onda dicrética sdlo se pucde demostrar mediante registros grificos; no se percibe por palpacin. Sin embargo, en ciertas condiciones en que la presién arte- ba rial es anormalmente baja, y Tas : paredes arteriales se encuentran nuenos distendidas, la onda dicrdti- re det a cake diene 3, lncaum digua, CH puede set’ claramente palpada "como un pequeiio golpe que sigue ala onda anacrética. Este tipo de pulso, denominado dicroto, se observa frecuentemente en la fiebre rifoiden.MUSCGULO GARDIACO 168 La amplitud de Ja omda del pulso, no informa sobre el valor de Ja presién arterial sistolica, Por otra parte, Ja duracién del esfigmograma no tiene telacién con la longitud de la onda del pulso, que en cl sistema arterial es, realmente, una larga ondulacién que mide 4 a 6 metros, Jongitud varias veces mayor que Ja del sistema arterial mismo. ESTRUCTURA Y PROPIEDADES FISIOLOGICAS DEL MUSGULO CARDIACO Las fibras del misculo cardiaco tienen estriacion transversal, pero mu- cho menos marcada que las fibras de la musculature esquelética, Tam- poco tienen sarcolema, que aisla 0 separa las fibras, Estas, por el con- Wario emiten prolongacioncs ra- mificadas que se unen a las fibras vecinas, estableciéndase continui- «lad entre todas Jas libras miocét- «licas. El miocardio en realidad es mm jo; es decir, una gr: sa protoplasmitica multinucleada y no un conjunto dle unidades anatomouncionales independien- ts, como el misculo esqueléiico (Fig. 4-32). Se estudiarén a continuacién las siguigntes caracteristicas fisio- jdgicas de] miiseulo eardiace: I) excitabilidad y contractibilidad, 2) automatismo y 3) conductibili- dad. 1, Excitabilidad y contractibi- Jidad. Frente a los diversos tipos de ¢stimulos térmicos, quimicos, meninicos 0 eléctricos, que exci- tan la musculatura esquelética, el miisculo candiaco respomie tam- bién con una conuaccién. Su res- Fig, 439. Fibras miocirdieas: puesta obedece a Ja ley 0 principio del toda o nada. Esta ley, que también se aplica a la ce impulso nervioso (pig. 481), y # la contraceién cle una fibra muscular duccién «lelno CIRCULACION DE LA SANGRE esquelética aislada (pig. 499), establece que todo estimulo suficiente para provocar una respuesta, desencadena siempre la maxima respuesta de que es capaz el tcjido en las condiciones existentes en ese momento. Es decir, cl aumento de la intensidad del estimulo, por sobre aquella justamente suliciente para excitar cl miocardio (intensidad umbral), no produce aumento en la fuersa de contraccion, Fig. 4.33 Corartn de rana, Registro quimogritieo (p4g. 404) répide de una attic de contraccioues wes obienidas por estimulacién eléctrica. El ventrfeule se paraliz6 wisdiinte una ligadurn a fertemen surco aurieule-vontriewlar Qigadurs de Stannius), (1), primera coatraceién; (10), Gikima centraceién (segén Halliburton). que compe Treppe o fenomeno de [a escalera, Estimulando el corazén con una intensidad constante a intervalos regulares, las contracciones iniciales au- mentan progresivamente de amplitud (Fig. 4-33). Por el aspecto que pre- senta el registro grifico de estas primcras comtracciones, se da a este hecho el nombre de treppe o Jendmeno de la escalera, Se debe proba- blemente al efecto potenciante ejercido sobre una determinada comtrac- cidn, por Ja elevacién de temperatura y los metabolitos dcidos (anhidrido carbénico y dcido Lictico), producidos durante Jas contracciones prece- dentes. El treppe no contradice la “ley del todo o nada”, como pudiera parecer a primera vista, ya que el aumento de magnitud de Jas contrac- iones se debe al cambio de las condiciones existentes en ¢] misculo. Periodos refractarios. Durante el periodo de contraccién, el miocar- dio, a diferencia del muscuio esqueldtico (pig. 499), es totalmence in- excitable (period refractario absoluto). A continuacién de este periodo, junto con iniciarse Ja relajacién, el miocardio vuelve a ser excitable, pero la intensidad requerida para su excitacién es mayor, ¥ la amplitnd de la contraccién con que responde, menor que lo normal. La excitabili- dad aumenta progresivamente, recuperandose del todo con Ja relajacién completa. Esta fase en que la excitabilidad se recupera progresivamente, se llama perfodo refractario relativo. 2. Automatismo, Esta ¢s una notable caracteristica funcional del mnisculo cardiaco. El corazén aisiado de rana se contrae espontdnea y rit- micamente durante bastante tiempo, si se mantiene humedecido con so-EXTRASISTOLFS VI lucién salina fisioldgica (cloruro de sodio al 0,6%). El automatismo es también una propiedad intrinseca del corazén de los anamiferos, cuya ace tividad ritmica se conserva atim estando totalmente separado dei sistema nervioso central (psriusién del corazén, pig. 172). Si sé excita el corazén con un estimulo eléctrico o una serie de ellos, el ritmo normal puede alterarse, hacese irregular o mis rapide, pero munca Hega a obtenerse, como en el miiscuilo esquelético (pag. 500), una contraccion mantenida (tétano complete). En el miocardio no es po- sible obtener fusién o sumacién de contraccionts (pig. 499) . Esto se debe al prolongado periodo refractario, que garantiza una pausa entre las con- tracciones, requerimiento esencial para que el corazén pucda realizar su funcién de expulsién de la sangre, El misculo catiaco debe dejar de contraerse y recuperar por lo menos parte de su excitabilidad, antes de que pueda iniciarse la nueva contraccién. Extrasistules 9 contracciones premeaturas del ventricudo, Si en wn cora- 76n que se contac normalmente, se cstimula cl ventriculo durante la fase de relajacién, se produce una contraccién cuya amplitued varia pro- porcionalmente, con la excitabilidad del mvisculo, Ja que como se ha dicho, aumenta progresivamente durante cl periodo refractario relative. Al final de éste se obtiene, por consiguiente, una comtraccién maxima La respuesta obtenida por el estimulo artificial se denumina contraccién Extwusistules (outraceioues preswaturas}, del ventriealo dg mms. Las fleelas en te porte superior de ta figura y las linea do puntos que 125. eo inican ly egada ad vemtrfeulo de lus impukos nor malee provenientes de Jas aurieulas, Las Uechas oblicuae warean e} momento ep que se aplica el cathnvulo artis ficial. Em jor tenzadis I, 2 y 5, ef estimalo arial mo aplica durante cl sisilo y es incfortive refracturio absolute}. Ea 4. y 6, ba estianul huge en ot poriode de rslajacion ventricular (y refactarig relative), abteniéndoe exteautstoles cus ampli es tawty ioayor euaedn mis trdiamente se produren durgate el didstole. EL extrasistole ex seguide por wna pasa yrolongada {yaus de compensacién), ebido a «jue ol jnpulen normal ngotiemte no va segue de contraceién porque el ventriculo se encuentra em perfodo refiactarie conseentive al extrasiiiate, B= extensistole. prematura o extrasistole, ‘Las contracciones prematuras sc observan tam- bién en el corazén fKumano como resultado de estimulacién anormal, como la producida por substaneias quimicas contenidas en la sangre (pig. 193). La contraccién prematura va seguida de wn period de repo-2 CIRCULACION DE LA SANGRE 80, pausa de compensacién, mis prolongado que ¢l intervalo normal. Gig. 434). La pausa de compensacién se produce de la siguiente ma- nera: los impulsos cardiacos automatices se originan a intervalos regula- res en e] nédulo sinoauricular (pdg. 177}, desde cl cual se propagan a todo el corazén. Al producirse una contraccién prematuta ventricular, el impulso automiético siguiente generalmente alcanza al ventriculo du- rante el perfodo refractario absoluto o relativo, es decir, cuando esta contrayéndese por accién del estimulo anormal o cuando inicia su rela- jacién, por lo que ef ventriculo no responder a este impulso automa. tico, sino al siguiente, 3. Conductibilidad. Como ya se ha mencionado, debido a la fusién de las ramificaciones de las fibras musculares cardiacas, el miocardio cons- tituye un sincicio. Por lo tanto, al estimular una zona del musculo, el estimulo se propaga sin interrupcidn a todo el resto del corazén. En los mamiferos, la musculatura auricular y ventricular se encuentran totai- mente separadas por tejido fibroso, propagdndose los impulsos desde auriculas a ventricalos por un sistema de conduccién ripida formado por un tejido especializado (pig. 177). PERFUSION DEL CORAZON AISLADO El corazén aislado del mamifero continia contrayéndose automdtica- mente durante varias horas, si se le mantiene en condiciones adecuadas. Se ha logrado incluso hacer revivir el corazén humano extraide del cuerpo inmediatamente después de Ja muerte, Para perfundir un corazén aislado de mamifero, debe emplearse un liquido que se asemeje al plasma, por lo menos en lo que se refiere a sus constitteyentes inorgénicos, liquido que se hace circular a presién a tra- vés de los vasos sanguineos del corazén (sistema coronario, pag. 214), pa- ra asegurar de este modo la irrigacién de todo el miocardio. La tempe- ratura del [quido de perfusién debe ser igual a la temperatura corporal de los animales homotermods, es decir, alrededor de 37°C. La periusién puede realizarse de la siguiente manera: se introduce una ednula en Ja aorta, ceren del corazén, y s¢ la une mediante una tuberia de goma, a un recipiente lleno de liquido de perfusidn, colocado a una altura suficien- te para establecer una presién de perfusion de unos 40 a 60 mm. de Hg. El liquide penetra a las arterias coronarias, que se originan en Ja raiz de Ja aorta un poco por encima de las vilvulas semilunares. La presién «le perfusién mantiene cerradas las vilvulas aérticas, impidiende que el liquido penetre directamente en los ventriculos, Después de circular aPERFUSION DEL CORAZON 173 través del sistema corenario (arterias, arteriolas, capilares y venas) el liqui- do de pertusién se vierte a las cavida- des del corazén, saliendo al exterior por los orificios de seccién de las gran- des venas y arterias pulmonares (Pig. 4.35). ‘Paya mantener en buenas condicio- nes funcionales al misculo catdiaco del mamifero, debe suministrirsele su- ficiente oxfgeno, lo que se obtiene ha- ciendo burbujear oxigeno o simple- mente aire, en el liquido de perfusion. Es de maxima importancia que eb liquide de perfusidn contenga propor- mes adecuadas de cationes inorgini- cos, Na’, Ca’, y K*. Este hecho funda- mental (Fig. 4-36) fue demostrado ha- ce muchos afios por el [isidlogo inglés Sidney Ringer, quien observé que el co- raz6n aislade de rama continda contra- yéndos¢ attomaticamente sélo por un corto tiempo, si se utiliza para su per- fusién una solucién de clorura de so- dio al 0,6%. La adicién de pequetias cantidades ae calcio restablece Ia acti+ vidad automéatica detenida, pero tos intervalos entre las contracciones (pe- riodos diastélicos) sufren un progre- sivo acortamiento. La relajacién es ca- da vee mds incompleta, hasta que el co- razon sé detiene en estado de contrac- tura (rigides por calcio). Si en ver de calcio se agrega potasio a Ja solucién salina fisiolégica, los periodos diastoti- cos se alargan progresivamente SOLUCION DE RINGER s AGUA _— CALIENTE Fig. 435 Aparato para a pere usin del corazén ailado de rmamffero. A, tubo aque Leva ba soluciin de “Ringer al conus. EI extreane inferior de este tuho ve introduce en Ia sorta ol Ie andde de perfusion penetra enton= fea en Jot vase cu sinew set In totalidad de Ib morenlataru cardisea. B, cama die calefseeidn por Lx ew eircula agua a 375°C. C, tenadmene el corazén finalmente deja de contraerse cn diastole (inhibicién por et pot ). Un Hquido que contenga cloruvo de sodio, calcio y potasio en proporciones adecuadus (cloruro de sodio al 0,6% para el corazén de rana y 0,9% para el corazén de mamifero, y las otras sales en la propor-4 ad Fig, 4-35 Ffeetos dol cndie, potacio y ealeia volee solamente cusnda fos 1rea cationes ein press cordises, Esta ex en que 6 eneuentron Dr. K. G, Watkin) on [a Sobaciény dle Ringer (Inuuwde inferior) (core icada en la Tabla 4-1), es capaz de mantener Ia actividad cardin- ca durante un periodo muy prolongada, Este Jiquido se conoce por el nombre de solueidn de Ringer. Si la solucion de Ringer contiene un exceso de calcio, ejerce sobre el corardn un efecto similar al de una so- lucién cuya coneentracién de calcio sea normal, pero que no contenga potasio, Por otra parte, el efecto producido por un exceso «le potasio cs semejante al ojercido por una solucién en que Ja coneentracién de po- tasio sea normal, pero que carezca de calcio. Los efectos cardiacos de es- tos dos cationcs son por consiguiente antagénicos; ¢l uno favorece la contraccién, y el otra, Ja relajacién, Slo cuando se encuentran en pro- porciones adecuadas, como su tener la actividad cardfaca. ede en el plasma sanguineo, pueden man-SOLUGIONES FISIOLOGICAS Tabla 4-1 Composicién porcentual de Ins soluctones de Ringer, Locke y Tyrode, usaday em Ia perfusién del coraz6n de mamifero Ringer Locke Tyrode Cloruro de sodio 0,900 0,900 0.800 ure de potasio 0,040 9,042 0,020 Glonuro de calciv of ont 0.020 Clorure de magnesio ~ -——— o.n10 Bicarbonate de sodio 0,020 0,020 0,100 Fesfata monosddica 001 0,005 cost -—- 0.100 0,100 También es de gran importancia Ia reaccién del liquido de perfu- sién. El pH éptimo es alrededor de 7,4. Si el liquida es excesivamente alealino, se produce un efecto semejante al que produciria un exceso de calcio; sila concentracién de iones hidrégeno es demasiado alta (pH 7), el efecto es similar al producide por un exceso de potasio. La solucién de Locke y la solucién de Tyrode son modificaciones de Ja solucién original de Ringer. Ambas conticnen glucosa, agregada con el objeto de proporcionar al corazén material energétice, y bicarbonato de sodio (0,02%) para mantener el pH éptimo. La solucién de Tyrode contiene como topes, ademis del bicarbonato de sodio, fosfatos mono y disddicos (NaH,PO, yv NagHPQ,). Ver Tabla 4-1. Hasta hace poco se crefa que la glucosa constitufa el principal mate- rial energético utilizado por el miisculo cardiaco, Actualmente se consi- dera que la principal fuente energética del corazdn es el Acido léctico, que se forma por desintegracin del glicdgeno (pig. 878), durante 1a contraccién muscular esquelética. Se forma también dcido lictice, a partir de Ja glucosa, tanto en [a sangre como en los pulmones. El corazén de los animales inferiores, rana, por ejemplo, carcee de civeulacién propia (sistema coronario). El corazén de rana puede man- tenerse en actividad ritmica durante largo tiempo si se sumerge simple- mente en solucién de Ringer u otra solucién fisiolégica. ORIGEN ¥ CONDUCCION DE LOS IMPULSOS AUTOMATICOS DEL CORAZON En el corazin de rana, cuyas contracciones som lcntas y de baja frecuen- cia, puede observarse que éstas se inician a nivel de la confluencia de Jas grandes venas para formar el seno venoso (cavidad situada entre las grandes venas y Ia auricula derecha. Fig. 4-37). Esta cavidad puede ser16 Vena fava superior derecha Auricola deréeba ‘Vena cava inferior. ‘Carétida, Troneo uértico—€ Vena cava inferior: Vig. 437 Coram de rauaj avi ‘Vena cava perior derechs + cara anletior; abujo, cara posteriur,SISTEMA CARDIOVECTOR 1 observyada en el corazén del embrién humane, pero desaparece durance el proceso de desarrollo. En ¢) corazén de la rana y de Ja tortuga, Jas contracciones se propagan desde ¢l seno venoso, a través de a musculatu- ra de auriculas y ventriculos. Si en un corazon de rana se practica una fuerte ligadura a nivel de Ja unién del seno veneso con fa auricula (1? ligadura de Stannius), o a un nivel mds bajo, los impulsos automiticos son bloqueados y el resto del corazén que queda por debajo de Ja liga- dura, deja de contraerse durante un cierto tiempo. En el corazén adulto del mamiéfero existe un disco de tejico fibroso intenpucsto entre las auri- culas y los ventriculos, por lo que los impulsos automaticos no pueden transmitirse de las auriculas a los ventriculos por intermedio de tejido muscular propiamente tal, sino a través de un sistema «le tejido especia- lizado, el sistema cardiovector o excilo-conductor que posee um mayor grado de automatismo y conductibilidad’que ¢1 miocardio. tos impulsos Arteria pulmonar Vena cava superior Nédulo auricular Rama izquierda ‘del haz de His Rama derecha del haz de His ‘Red det Purkinje Vena cava inferior Miseulo papilar derecho Fig. 4-39 Tejida eouductor etpecitien del contin. Se ba climiaado la pored del para exponer el tabique interventricular automiticos se originan cn un pequeho nédulo de tejide perteneciente a este sistema, situado en Ja pared de Ja auricula derecha, cerca de la des- eyibocadura de la vena cava superior, y que estd formade por un tejido de estructura diferente a la musculatura auricular que lo rodea. Est4 constituide por células musculares de tipo primitivo (fibras de Purkinje),ie CIRGULACION DE LA SANGRE junto con algunas células y fibras nerviosas. Se le denomina nédulo sine- auricular (SA) o sinusal (Fig. 488) y se supone que deriva de Ja pared del sene venoso del corazén embrionario, a nivel de su unién con Ia auricula. El ealentamiento o enfriamiento de la regién del nédulo S-A, producen respectivamente zumento o disminucién de la frecuencia car diaca. Este hecho y otras observaciones demuestran que los impulsos au- tomiiticos se generan en el nédulo S-A, por le que se le denomina corrien- temente marcapaso cardiaco. El impuiso originado en el nédulo S-A se propaga en todas direeciones en forma de una onda, Hamada onda de exeitacién, por la musculatura de las auriculas. No se conoce con preci- sién La naturaleza de Ia onda de excitacién, pero en todo caso, va acom- pafiada de una modificacién de potencial eléctrico, y seguida inmediata- mente (con un intervalo de 0,02 segundos aproximados) por la contrac- cién del misculo, EI resto del sistema cardiovector del corazén de los mamiferos esté constituido por el ndédulo auriculo-ventricular (A-V), ¢] haz auricuio- ventricular o haz de His y la red de Purkinje. El nédulo auriculo-ventricular sc encuentra en Ia parte mis inferior del tabique interauricular, y esti formado por un tejido similar al del nédulo S-A. El haz de His se origina en ej nédulo aurfculo-ventricular, y después de descender un corto trecho, se divide en dos raias, una para cada ventriculo, Estas descienden por el tabique interventricular, bajo el endocardio y se ramifican, Algunas ramas se extienden por los muisculos papilares, y las demés se subdividen en delgades filamentos, la red de Purkinje, que se extiende bajo el endocardio, y penetra en el espesor de Ja musculatura ventricular, hasta alcanzar Ja base de Jos ven- triculos. Las fibras que constituyen la red de Purkinje son fundamentalmente semejantes a lus det resto del sistema excito-conductor; contienen una cantidad relativamente abundante de sarcoplasma, pero su diferencia- cién miofibrilar es escasa. Su didimetro es considerablemente mayor que el de las fibras de los nédulos sinusal y auriculo-ventricular, y del haz de His; se contintian insensiblemente con las fibras miocdrdicas ventricu- lares, hasta las cuales transmiten Jos impulsos automaticos. Los impulsos automiticos son ritmicos y se originan en el nédulo S-A, desde el cual se jpropagan a velocidad uniforme por la musculature de las auriculas. En esta forma Iegan hasta el nédulo A-V, desde donde son conducidos, por intermedio del haz de His y sus ramificaciones, hacia la musculatura de Jos ventriculos. Las diferentes regiones del mio- cardio ventricular son excitadas al Hegar a ellas los impulsos condugi- dos por la red de Purkinje. Normalmente los impulsos no se propagan por el mtisculo de los ventriculos, én el cual la velocidad de la onda deBLOQUEO. GARDIACO ea excitacién es sélo de 0,05 m/seg., sino que por ese sistema especializado cuya velocidad de conduccién es aproximadamente de 5 m/seg. Se supo- ne que cada una de Jas fibras miocirdicas recibe por lo menos una fina ramificacién de la red de Purkinje. El sistema cardiovector puede sey comparado con un sistema de radio del cual el nédulo $A constituiria Ja estacién transuiisora, el nédulo A-V un centro de recepcién que después de recoger el mensaje, Jo trans- mitiria por intermedio de un sistema telefénico, cuyos alambres estariat representados por e] haz de His y sus ramas, y la red de Purkinje. Debe insistirse en que Jos nddulos S-A y“A-V no estin unidos por tejido excite-conductor cspecialicado; en esta parte de su trayecto, los impulses se propagan por el mniscule misino, Ademis, debe sedalarse que el haz auriculo-ventricular es ta untea via por la cual los tin pulsos pueden propagarse de auriculas a ventriculos, ya que todos los otros tgjidos de unidn entre ¢stas cavidades son de naturalera fibrosa y por consiguiente no conductores. Este fino manojo de tejitlo especializado, es por Jo tanto una zona muy importante y Vulnerable del sistema cardio- vector; si se secciona o destruye expetimentalmenie en un animal © por enfermedad en el bombre, se interrumpe completa y definiti- vamente él paso de los impulsos autométicos desde las auriculas a Jos ventriculos. La alteracién mds comin de} haz auriculo-ventricular es el resultado del endurecimiento y obstruccién de los vasos corona. vios que Jo irrigan. La isquemia consiguiente lo convierte en tejido fibroso (no conductor). Jos ventriculos, sin embargo, no se paralizan, porque el tejido excito-conductor situado bajo cl nivel de la interrup- cién, también posee automatismo, aunque en menor grado que los nédulos sino-auticular y auriculu-ventricular. Los ventriculos siguen con- trayéndose, pero a una frecuencia relativamente baja (alrededor de 35/ minuto) ; las auriculas, bajo el control de] nddulo §-A, se contraen a la frecuencia normal aproximada de 70/minuto. La interrupcjén de la con- duccién de Los impulsos por el haz de His, con la consiguiente disocia- cién de Jos ritmos auricular y ventricular, se denomina blequee cardiaco total o bloqueo auriculoventricttlar (pag. 193). En otros casos sdlo se produce Ja interrupcién de una u otra rama del haz de His, por lo que se habla de blogueo de rama o intraventricular, CICLO CARDIACO La. actividad del corazén esta representada por uma serie de fases que se suceden tan répidamente, que ¢s imposible analizarlas a menos que se utilicen aparatos y métodos especiales. Partiende de cualquiera de estas fases (por ejemplo, Ja contraccién de las auriculas o de los ventricu-180 CIRCULAGION DE LA SANGRE Jos) la sucesién de fenémenos que se producen en el corazén hasta la repeticién de Ja etapa tomada como inicial, se denomina ciclo cardiaco. En el hombre, cuando ef corazén se contrae con una frecuencia de 70/ min., la duracién de un ciclo cardiaco completo ¢s de 6/7 de segundo (0.85 segundos). Légicamente, a una mayor frecuencia cardiaca Ja du- 0.08 SEG. 0.09 SEG. 0.04 SEG. 0.30 SEG, Wig. 439 Esquema de las diferentes fases lel ciclo cardiaco. .A, las aurfculas en proceso de lleno, Jas valvular auciculo-venteicnlares y temilunares estin eermadas, fos ventriculos ein reajados y vacios (perfodo de relaiacién isométrica). B, se han abiera las wilvwac auciculowentriculares y la sanyo penotva y Mena los ventriculos todavia relajadca (perfodo de Mene ripido), C. lus nurfeulas -y yenteien n Menado casi tomlmentc, (periodo de didstesis). D, Ins auticutss & )y vaciun sa contenide Imacia Jos veutefeuos, cuyas fibrus muscularcy experimenan asf una mayor distensidn; E, inmediawanemte después del sistole guriculer, se produce n de los ventsfeulos; se eierran las vilvulas aurfeulon ¥ pul atriculaes; fas vilvulas semi wanates permmanecen cerradas iperfodo de contiacciéa izométrica). 1 wranie esta fase cavidades completamente cerrudus, P, las vilvulas scmilumares # hon abicrto dcbide a quc Ia presin ba awarntado ripidamente ea los ventriculos, basta hncerse mayor que on Ty sorta 7 pulmdnar, La sangre et expulads hacia las arterie (periods rapubsivo). El lado irquierdy del eorarén se ha dibujado como si estuviern vaefo, para mostrar mnie claramente La posieién de tne wilvefas; per debe revorlisse que lo qu ocuere en el corardn, derecho, ocurre stmultincaimente en ot inquierdo. Lae cifras indican la duraeiéa de tas fases, en un eoraxin que se contra con wna frecuencia de 70 por minuto, racién es menor. ‘La contraccién de las auriculas o ventriculos se deno- tina sistole auricular y sistole ventricular, regpectivamente, Los térmi- nos de didstale auricular y didstole ventricular se aplican a Ja relajacién de las cavidades respectivas. Las palabras sistole a diastole, usadas solas, s¢ refieren a Ja contraccién o relajacién de los yentriculos exclusivamente, En las Figs. 4-39, 4-40 y 441 se muestran esquemiticamente las diver- sas fases del ciclo cardiaco. En los animales pueden estudiarse mbdiante iCICLO GARDIACO Tal el registro grifico simulténeo de las presiones intraauriculares, intra- ventriculares y aérticas, con instrumentos capaces de registrar répidas variaciones de presién. Aons Anuricula Ventricalo Fig. 440 Presinnes intraventricnlares, intra-nérti¢a @ intra-auriculor y cleetrocardiograma, obtenides fen un perro, Las meas vertivales cortan a Int cuatro curvis en puntos sincrénicos. El ps de rontmccign igométrica del ventriculo, corresposde al intervalo entre ia iniciacion del wcense de Ja curva de presiG intraventricular y ke aperum de Ine vilvuls scuilunates adsticas, El perinda expubive si extionde cede Ia apertira hasta cl cierre de extax usismis. La rclaj tri bares desele el cicere de Ine semilunares hasta ta apertura de tas is Las slivisiones de la linea em ia parte inferior elo la figura, carrespon Ue soguado, Se describira a continuacién el ciclo cardiaco. No tiene importancia la fase con que se inicic la descripcién, pudiendo elegirse, por ejem- plo, el periodo que sigue inmediatamente al sistole ventricular (Fig. 4-39). En este momento, tos ventriculos son cavidades cerradas, Tanto Jas yalvulas auriculo-ventriculares, como las semilunares de los orificios aértico y pulmonar, se encuentran cerradas. La musculatura de los ven- uiculos ha comenzado a relajarse, pero como avin no penetra sangre desde182 CIRCULAGION DE LA SANGRE Jas auriculas, no hay elongacién de las fibras musculares, cuya longitud sigue siendo igual a Ja que tenian al final del cielo; es el periodo de relajaciin isomdétrica (del Griego isos, igual; metron, medida) (Figs. 440 y 441); su duracién, a una frecuencia cardiaca de 70 por minuto, SISTOLE AURICULAR CONTRACCION ISOMETRICA co. La parte en nego del cireulo mde externa representa el co, e] didstole veutriculars las anareas on fos cfrculoy interne y exterio indican 1/10 Ae seguuin. Fig. 441 Faquema del cieto ot istole ventricular; ta parte en es alrededor de 0,06 a 0,08 segundos. A su término se abren las valvulas auriculo-ventriculares y la sangre entra rapidamente desde Jas auriculas a los ventriculos; esta fase, cuya duracién es de alrededor de 0,1 segun- dos, s¢ denomina periede de Ilene rapido. A medida que se Jlenan los ventriculos, la entrada de sangte venosa se va haciendo gradualmente miis fenla, para luego cesar casi por canSISTOLE VENTRICULAR 183 pleto, Esta fase, denominada periodo de didstasis, es de duracién muy variable; se alarga considcrablemente cuando el corazém se contrae a una frecuencia baja, en tanto que si Ia frecuencia es alta, se 2corte y aun puede desaparecer. AL perlodo de didstasis sigue el sistole auricular, durante el cual las auriculas vacian su contenide al interior de los ven. triculos. Su duracién cs de 0,1 segundos, y a sa término se produce Ja contraccién ventricular. Debe recalcarse que todas las Lases del ciclo carciaco reci¢n descritas —relajacién isometrica, Nene ripislo, diastasis y sistole auricular — se suce- den mientras los ventriculos estin relajandose @ en relajacién completa, es decir, se producen durante el pcriodo de repeso, o didstole ventricular. E| sistole ventricular, que sigue inmediatamente al sistole auricular, puede dividirse en dos fases: cl periodo de contraccién isométrica y el periodo de expulsién. La elevacién de presion intraventricular provo- cada por la contraccién de los ventriculos, produce el cierre hermético de las vdlvulas auriculo-ventriculares. Las valvulas aértica y pulmonar estdn cerradas desde el fin del sistole precedente, debido a Ja alta pre- sién cxistente en las arterias aorta y pulmonar, El ventriculo es en este momento una cavidad cerrada lena de sangre que, siendo incompre- sible, impide el acortamiento de Jas fibras musculares, las que se con- tracn isomeétricamente. Esta fase de contraccién sc conoce por perfodo de contraccién isométrica, durante el cual la presién intraventricular asciende rapidamente hasta sobrepasar la presién diastélica de la aorta (80 mm, de Hg) y de la arteria pulmonar (15 mm. de Hg). En este momento se abren las valvulzs semilunares, permitiendo la expul- sién del contenido ventricular. A una frecuencia cardiaca de 70/min., el periodo de expulsion dura alrededor de 0,30 segundos. A su término se inicia Ia relajacién de los ventriculos, disminuyendo Ia presin intra- ventricular hasta niveles muy inferiores 2 Jas presiones aértica y pul- monar, lo que provoca el cierre de las valvulas semilunares, al cual sigue de inmediato el periodo de relajacién isométrica, con el que se inicid la descripeién. iLa curva de presién intranuricular, csti formada por tres onda posi- livas, a, ¢ y v, y tres depresioncs, x, x, ¢ y. La onda a se debe al sistole auricular, y la depresién x a la relajacién (didstole) de Jas auriculas. La onda ¢ ¢s producida por el sistole ventricular durante el cual Jas vAlvulas aurieulo-rentriculares, por el gran aumento de presién intraventricular, sé cietran y hacen eminencia hacia las cavidades auriculares. La depre- sién x, depende también del sistole ventricular; durante el periodo expulsive se reduce el volumen ventricular y, al acortarse, las fibras musculares traccionan hacia abajo la base de las auriculas, lo que pro- duce esta Huctnacion negativa de la presién intraauricular. Ademas la188 GIRCULAGION DE CA SA RE expulsién de sangre desde el interior del térax, que es una cavidad cerrada, produce una disminucién transitoria de Ja presién intratord- cica, que se transmite a través de las delgadas paredes auriculares. La onda uv, denominada onda de estasis, corresponde a un aumento gradual de Ja presién intraauricular, praducido por la acumulacién de sangre en Jas auriculas, micntras estan cerradas las vilvulas auriculo- ventriculares. La depresion y se debe a la apertura de estas valvulas, con el consi- guiente descenso de Ja presién intraauricular por el paso de la sangre hacia los ventriculos (periodo de Hens rapide). El volumen ventricular, puede registrarse mediante un instrumento lamado cardidmetra, que consiste en una cémara hermética, adaptada para contener los ventriculos. Por medio de una tuberia de goma, se comunica con wn sistema de regiscro que permite inscribir las variacio- nes del volumen venvicular durante el ciclo cardfaco. Durante el periodo expulsivo, pero no en el de contraccién isométrica, se registra una mar cada disminucién del volumen yenuicular, Tampoco se registran modi- ficaciones de volumen durante el periodo de relajacién isométrica, pero se observa un marcado zumento durante él periodo de Hene rapido de jos ventriculos. MOVIMIENTOS DE LAS VALVULAS DEL CORAZON E] corazin es una bomba, cuyas valvulas contribuyen a dar una cierta direccién al curso de la sangre. Las vélvulas auriculo-ventriculares se abren hacia los ventriculos, permiticndo de esta manera ¢] paso de la san- gre desde las auriculus hasta aquéllos. Esta disposicion fue destacada por William Harvey como prueba importante para su hipétesis de que ia sangre circula (Fij 3). Las wilvulas auriculo-ventriculares se cier al comenzar cl sistole ventricular, impidiendo en esta forma el retre- ceso de Ia sangre hacia las auriculas a! aumentar le presién en los ven+ triculos. Permanecen cerraclas hasta cl fin del periodo de rel: isométrica. Al comenzar el periodo expulsivo, las valvulas semilumares de los orificios adrtico y pulmonar se abren hacia afuera, es decir, hacit et lumen arterial. En cambio, permanecen cerradas durante el diastole, im- ipidiendo de este modo ef retroceso de Ja sangre hacia los ventriculos cuando Ja presién arterial. Las valvulas cardiacas estin formadas por dos o mis velos membra- nosos de forma mis 0 menos triangular, constituidos por una doble traventiicular desciende por debajo dv Ia presiénVALVULAS DEL, CORAZON rc capa endotelial. Estiin fijas por sus bases a los anillos fibrosos que rodean los orificios auriculo-ventriculares y arteriales. Cerca de la base de las vilvulas, Jas dos capas endoteliales ¢stin separadas por tejido conjuntivo. y misculo liso. La wilvula auriculo-veniricular derecha (tricuspide), esti formada por tres velos cuyos bordes libres se adosan firmemente al AURICULA- Fig. 442 Esquema de vee Hiss la posieitn de ing val : Fill ceiesamtice = VALVULAS lar Frasier (rial) Y ORTICAS aértica, durante el ppe- Hode expulsive VENTRICULO MUSCULOS IZQUIERDO PAPILARES' cerrarse Ja vdlvula, obturando herméticamente el orificio auriculo-ven- ticular. La v4lvula correspondiente del lado izquierdo {mitral o bicxis- pide), tiene sdlo dos velos. Ambas vilyulas auriculo-ventriculares estan reforzadas por un cierto ntiimero de cuerdas tendinosas (chordae tent neae, pig. 129) , que estin fijas por un cxtremo en fos musculos papilares, y por el otro cerca del borde libre de los velos valvulares, Las cuerdas tendineas impiden Ja inversiém de las valvulas hacia las auriculas du- rante cl sistole ventricular. Los musculos papilares se comracn simul- témeamente con la iniciacién del sistole ventricular y waccionan las cucrdas tendineas, contribuyendo asi a mantener tensos Jos velos valvu- ares (Figs, +42 y 4-3), (Las vdluzlas advtica y pulmonar (semilunares) estin constituidas por tres velos, cuya [forma se ha comparado a nidos de golondrinas. No poseen cuerdas iendineas, La apertura y cierre de las valvuias del corazén no se deben a movi- mientos actives de las valvulas mismas. Aungue posccn a nivel de su ‘base algunas fibras musculares lisas, éstas no son responsables de los mo- vimientos valvularés. El cierrc o apertura de las vilvulas depende de a corriente sanguinea y de las diferencias entre las presiones que se ejércen sobre sus dos caras. Durante el diastole ventricular y durante cl ststole auricular, las vdlvulas ASV se mantienen abiertas, debido a la corriente sanguinea y a la mayor presion existente em las auriculas respecto a los ventriculos, Al terminar el sistole auricular, los torbellinos que s¢ pro- ducen en la sangre que ocupa los ventriculos, cierran suavemente las valvulas, que se ocluyen firmemente al aumentar la presién intraven-186 CIRCULACION DE LA SANGRE tricular por el sistole respective, Al iniciarse el periede expulsive del sistole ventricular, se abren las vdlvulas semilumares adrtica y pulmonar, porque la presién intraventricular s¢ hace mayor que Ja intra-arteri y por la accién de la corriente sanguinea. EL cierre de estas vilvulas se efecttia de manera simiiar al de Jas auriculo-ventriculares, es decir, por lz mayor presién existente en las arterias en rélacién a los ventriculos cuando éstos comienzan a relajarse. Ruidos cardiacos. Si se aplica el ofdo, o um instrumento llamado estetoscopic, sobre cl térax de un sujeto un poco por debajo de la tetilla iaquierda, pueden oirse ciertos rmidos producidos por Ja actividad del corazén, Se dlistinguen dos ruidos, separados por un corto intervalo. Ef segundo ruido va seguido de un intervalo mayor. Se Jes Jama primer y segundo ruidos cardiacos, compardindogeles a Jas silabas lub y dup, res- pectivamente. El primer ruide (“tub”) es mas intenso, bajo y prolan- gaucdo que el segundo (“dup”). Es producide por: a) la contraccién del muisculo ventricular (los misculos esqueléticos producen, al contracrse, un débil ruico debido a Ja vibraciém de sus fibras; esta puede compro- barse auscaltando con un estetoscopio el biceps braquial durante st contaaccién), y b) las vibraciones que se originan en las yalvulas auriculo- ventriculares y en las cuerdas tendineas, pucstas en tensidn por el au- mento de présién intraventricular. El segundo ruido se debe a las vibracianes producidas por el cierre de las valvulas aérticas y pulmonarcs. Lesiones o vicios valvulares. La funcién de una u otra de fas vdivulas del corazén, puede alicrarse como resultado de algunas enfermedades infeeciosas, como la enfermedad reumética y la septicemia. La valvula afectada se deforma o destruye parcialmente, impidiendo un correcta adosamiento de sus bordes y el cierrc hermético del orificio correspon- diente. Se dice que fa vilvula se ha hecho insuficiente, porque se pro- duce un reflujo o regurgitacién de la sangre. Por ejemplo, cuando la yalvula adrtica no cierra normalmente una vez terminado el sistole ven- tricular, la sangre refluye desde la aorta al ventriculo izquierdo durante el didstole. Si Ja valyula micral es la insuficiente, se produce regurgita- cién de sangre hacia la auricula durante el sistole ventricular. Estos movimientos anormales de¢ Ja sangre, producen ruidos especiales denomi- nados soplos. En Ia insuficiencia adrtica, el segundo ruido cardiaco es veemplazaco por un soplo que puede ocupar una (parte 9 todo el diisto- ic, sustituyendo el intervalo silencioso que normalmente sigue al segundo ruido eardinco. En Ia insuficiencia mitral’ o tricuspidea se oye un soploLESIONES VALVULARES ” 187 durante el sistole ventricular, que altera o sustituye el primer ruido cardiaco. En otros casos la vilvula enferma pierde su elasticidad normal, ha- ciéndose rigida y rugosa. Debido a ello se abre en forma incomplta permaneciendo proyectada en el stno de Ja corriente sanguines y olrc- ciendo de esta manera un abstéculo al flujo, lo que equivale pr: mente a una estrechez del orificio correspondiente. Este vicio valvular ica se denomina esirechez 0 estenosis, hablindose de cstenosis adrtica, pul- monar, mitral o tricuspidea, segim cual sea la vilvula afectada. La san- gre pasa por el orificio estrechado a una mayor velocidad, lo que da origen al murmullo o soplo, a cuya produccién contribuye también la rugosidad de la superficie de los velos valyulares. Si la valvula afee- tada es la aurfculo-ventvicular, e! soplo se oye en Jos periodos en que normalmente la sangre penetra a su maxima velocidad en los ventricu- los, durante el periodo de Ilene ripido, en cl comicnzo del diistole o durante el sistole auricular, inmediatamente antes del sistole ventricular (soplo presistélico). En Iu estenosis adrtica se oye un soplo durante el periada cxpulsivo del sistole ventricular. La rigidez y deformacién de una vilvula estenosada puede producir también una insuficiencia, En este caso existen dos soplos, uno por este- nosis y el otro por insuficiencia, Un vicio valvular exige un mayor trabajo del coravén. Por otra parte, Ja enfermedad que ha lesionado las valvulas, puede iesionar también al miscufo cardiaco, En Ja insuficiencia aértica, por ejemplo, el ventriculo debe expulsar no sélo [a sangre que recibe desde las auriculas, sino también aquella que vuelve de {a aorta, La desventaja mecdnica que estas condiciones acarrean cs compensada por Ia dilatacién de las cavi- dades y el engrosamiento (hipertrolia) de las paredes cardistcas. La dilatacién del corazén y ef incremento de su masa (hipertrofia) son por consiguiente, una consecuencia de las lesiones valvulares, y re- presentan un mecanismo de compensacidn, que pucde permitir a las personas que padecen dc defectos valvulares desarrollar una vida pric ticamente normal. Modificaciones eléctricas durante Ia actividad cardiaca. E1 misculo en contraccién es eléctricamente negativo en relacién al miisculo en reposo. Las modificaciones eléctricas que se observan- en Ja musculaturs esquelética se describen en la pag. 505. Los mismos principios se aplican en general al misculo cardiaco. La ouda de excitacién que se propaga en el corazén, produce modificaciones de potencial eléctrico que pueden registrarse en los animales colocando electrodos directamente sobre la superficie del corazén y conectandolos a un galvanémetro. Es dificil obte-188 CIRGULACION DE LA SANGRE ner registros de este tipo (electrogramas) en el corazén humano. Sin em- bargo, ta sangre y los tejidos del organismo tienen una conductibilidad eléctrica relativamente alta (Fig. 443). El corazén puede, por lo tanto, compararse a un gencra- dor eléctrico. sumergido en un medio conductor y dada esta si- militud, se pueden registrar las modificaciones de potencial eléc- trico (potenciales de accidn) producidas durante el ciclo car- diace, conectanda dos partes di- ferentes del cuerpo con un gal yanémetro apropiado para este fin. Einthoven, um isidlogo ho- Jandés, fue el primero en dise- far un galvanémecro adecuado para ello, El indicador del gal- vanémetro es un fino filamento o cuerda de cuarzo plateado, sus- pendido entre Jos polos de un Fig. 445 Esquema def compe elfetrco que rotea al corson y H4 rhein con lav ates — clectroimén. Al pasar por él una Geriacioncy etnecarmogaies “sunéora” Corriente eléctrica (corricnte de aceién}, la cuerda se desplaza acercindose 6 alejindose def areo del eleciroimin, scgtin que la corriente cule hacia abajo o hacia arriha, respectivamente, Agregando al galvand- metro un sistema de proyeccién y una cAmara fotogriifica de diserio espe- cial, se tiene un instramento de registro denominado electrocardidgrafo (Fig. 444). Al wazado de la actividad eléetrica del corazdn se le da el nom- bre de electrocaydiograma. Se acostumbra conectar el electrocardiégrafo con ambos brazos, o con un brazo y Ja pierna izquierda. Hay tres formas de haccr estas conexiones o devivaciones (Figs. 4-48 y 4-43). Brazo derecho, brazo izquierdo — derivacin 1. Brazo derecho, pierna izquierda = derivacién It. Brazo izquierdo, pierna izquierda = derivacién IIT. Recientemente se ha generalizado el uso de una cuarta derivacién (derivacién 1V o precordial), en la cual une de Ios electrodos s¢ coloca sobre la pared anterior del térax y el otro en la pierna izquierda, En Ia prictica clinica se acostambra a hacer el registro em esta cuarta deriva- cién, ademis de las derivaciones standard recién mencionadas.ELECTROCARDIOURAMA Ta9 Fig. 4-41 Esqueana de fas partes principales deus dewplaza verticalnente por dates de la fente Cl; éta enfuea sbee el papel la sombra ST. SH de la everda ST, en forms ve una fina linea vertical, La lente proyects subre «1 papel fotoxrdlicn Hiness orizontles separadas por 1 y 0,2 sneo.; Gata: permiten apedir fa olen de las ondas del cketrocardivgeama y ealeular au voltaje. ‘I’ es un disco rotatorio dentado que interrmnpe el rape oso 1/50 «1/25 de tegundo, lanzando asi sobre el papel sombras verticals scparndas por les jervaios mencienadan; ello peeniite medic Ia duraciin le tas diferentes inlay eleetrocardiogr’Bieas, © y G indican lex pusiciones de as lentes en cf sistema de prayecciGns Sy Ny lee polos de ua cketruimin; L, lute Iuainos. La corviente devivada det sujeto pass & waves de te (en la parte inferiar do In figura), ave tient eonmutadores anediante tos ewes cualuuict derivation: RA, LA ¥ LL repretentan Ios cmulurtotes concetades al byaze inquierdo y pierna jaquierds, respectivarcente (eortesia del De, LN. Kaw) El electrocardiograma normal presenta cinco ondas o deflexiones de- signadas con las letras P, Q, R, $y T (Rigs. 4-46 y 4-47). Las ondas P, R y T, son positivas (por sobre Ja linea base); Jas ondas Q y S son nega- tivas. P y T son ondas romas, de baja amplitud, mientras que R es una onda alta en forma de espiga (“spike”); es la onda mas evidente del electrocardiograma y xepresenta ¢ voltaje maximo desarrollado durante la contraccién ventricular. La onda P se debe a la propagucién de Ja onda de excitacién en las auriculas y precede por una [raccién de segun- do al sistole auricular. Q, R y S se producen durante la transmisién del impulso por el haz de His, sus ramas y la red de Purkinje. La contraccién de los ventriculos se inicia una fraccién de segundo después de la onda R. T, se registra durante ja relajacién ventricular (Fig, 4-40). El clectrocardidgrafo es uno de los mas valiosos instrumentos para la investigacién de ciertas alteraciones cardiaeas, que actualmente pueden estudiarse con gran precision. El registro de! electrocardiograma ¢s hoy dia un examen tan de rutina como la medicidn de Ja presién arterial.190 GIRCULAGION DE LA SANGRE Fig. 4-43 Derivaciones standard. y prreeordial para el clectredes metdliess cupulifarmes estim revestiies coo ave penile su adhesion a fa piel por suecién, Coavis ‘Wak Hasta que ga clectrolitos a fin de asegorar uma boca conducciéa eldeuies entre Iriel y el metal. El clectrocardiograma permite analizar el estado funcional del siste- ma cardiovector. Siendo la onda P determinada por la propagacién de la onda de excitacién en las auriculas y R por la excitacién de los ven- triculos, el intervalo entre el comienzo de P y la iniciacién de R (inter valo o espacio P-R) yepresenta el tiempo de conduccién del impalso desde Jas auticulas a los ventriculos por el haz de His. Su duracién normal es de 0,20 segundos; un tiempo mayor indica disminucién de laPUISO VENOSG m1 INTERVALO P-R tm Fig. $45 Eleetrocariograma normal on deriuneidia J (gentitoan dol Dz Jona Hepburn) conductibilidad aurieulo-ventricular, o sea, bloqueo cardiaco parcial o incipiente. La alteracién de una u otra rama del haz de His (bloqueo intraveniricular), también es facilmente detectable en ¢] electrocardio- grama, por las marcadas deformacianes que presenta en estas condiciones. Pulso yenoso. El pulso arterial no se transmite hasta el sistema venoso és de los capilares (pig. 189). Por lo tanto, en las venas periféricas ten pulsaciones, Sin embargo, la vena yugular, que esti en comu- nicacion directa con Ja auricula derecha, experimenta paralelamence a los cambios de Ia présién intraauricular, una serie de modificaciones de su volumen, registrables por medio de aparates adccuados, cuya eapsula receptora se coloca sobre la vena a nivel del espacio supraclavicular. Estas variaciones de volumen constituyen el pulso venoso. El registro del pulso yugular (Fig, 448) presenta una setie de ondas R Fig. 447 Exquema deb cleciracardingrama maritalist CIRGULACION DE LA SANGRE similares y de igual significacién que Jas ya descritas al analizat Ja curva de la presién inuraauricular (pig. 188). Ya que la onda @ se debe al sistole auricular, y ¢ al comittzo del sistole ventricular (que produce abombamiento de Jas vilvulas auriculo-ventriculares cerradas, hacia Ja cavidad auricular), la longitud Uel intervalo a-¢ corresponde al tiempo de conduccién de los impulsos desde Jas auriculas hasta los ventricules, Este intervalo corresponde, por consiguiente, al espacio P-R del electro- cardiograma (pig. It), y como éste, normalmente no excede de los 0,20 segundos. . PULSU RADIAL Fa Rin Ree Racial Fic, £48 Registro xrifico del pulso vonoss y alsa astevial (radial) nurmaks, Las lincas discontismas us tus sincréniees de ambos trazdos sewau Lewis) No es siempre ficil identificar las ondas componentes del trazado del pulso yugular, a menos que se haga un registro simultineo del pulso arterial {carotideo o radial}. El instrumento utilizado para obtencr un registro simultdneo de los ipulsos arterial y venoso s¢ denomina poli- grajo, La rama anacrética del pulso arterial es casi simultines con la ‘onda c del pulso yugular, io que permite la identificacién de esta ultima, La onda positiva, que precede a la onda ¢ debe, por consiguiente, co- tresponder a la onda a, y Ja que Ja sigue cs Ja onda v u onda de estasis debida al Rene auricular (pig, 184 y Fig. 4-48). Choque de la punta, La contraccién del corazon produce wn ligero solevantamiento de Ia pared tordcica, que pucde percibirse aplicando los dedos sobre Ja piel en el 5° espacio intercostal izquierdo, a nivel de la linea medioclavicular (en el hombre, por debajo y algo por dentro de la tetilla izquierda). A este impacto se le Hama choque de la punta; corresponde 2 un ligere movimiento hacia delante de la pared tordcica, que puede observase examinando el térax desnudo desde un costado, y con buena iluminacién. Este movimiento es producido por la presién que ejerce cl ventriculo izquierdo al contraerse. Guande los ventriculos se contraen su tamiaiio se reduce, pero no se modifica la altwra a que se encuentra la punta del corazén. La base del corazén desciende produ. ciendo una elongacidn de las auriculas y de los grandes vasos, que estin fijos en su parte superior, Al mismo tiempo el A YE Td Loe FP. ° aa 5 > A § 8 as . AS ae AT 2 AE a iin ar? aT INDUCTO & cONDUCTO ¥ ALVEOLAR © “AT VEOLAR a ae #5 aT * % & i ae as — % wet a Gh Fs re € $ BRONQUIOLO s RESPIRATORIO BRONQUIOLO é RESPIRATORIO & = BRONQUIOLO TERMINAL AS, eee Fig, 66 Esquema de uns unidnd respiratorin. AT, atrior 0 constitaye una unidad pulmonar. Cada una de Jas ramificaciones termi- nales del arbol bronquial (bronguiolos terminates) se abre hacia ur de estas unidades pulmonares, En Ia Fig. 6-6 se ha representade esquemd- ticamente una unidad pulmonar con sus diferentes porciones —brornguta- lo respiratorio, conductos alveolares, sacus aéreos y alvéolos pulmonares.Me LA RESPIRAGION Bronquiclo terminal. Fix. G7 Gorte dle tehile pulmonar vite al microscope Los alvéolos pulmonares se observan en forma de cuatro a séis evagina- clones redonsleadas de ta cavidad de cada saco alveolar; sus parcdes estin formadas por una capa tinica de células aplanadas y por una red fina de fibras el4sticas, y estan rodeados de una rica red de capilares sanguincos. De acuerdo con Ja mayor parte de los observadores, las paredes alveolares soi discontinuas con numerosos agnjeros, a nivel de los cuales, la sangre -ALVEOLOS BRONQUIOLO TERMINAL PULMONARES ALVEOLOS PULMONARES PULMONARES Fig. G8 Modelo de wnidad pulmauae.MEGANICA KESPIRATORIA al estd separada del aire alveolar sdlo por la pared capilar. De esta manera, Ia sangre al pasar a través de los capilares pulmonares queda separada del aire alveolar solamente por dos membranas, la pared de los alvéolos y la de Jos capilares, ambas extremadamente finas, que oponen muy poca resistencia al libre intercambio de los gases respiratovios. Se calcula que existen 750,000,000 de alvéolos en ambos pulmones. En la Fig, 67 se muesuia un corte microscépico del tejido pulmonar y en la Fig. 6-8 un modelo de tres unidades pulmonares. MECANICA DE LOS MOVIMIENTOS RESPTRATORIOS Ej térax es una cavidad cerrada, limitada a los ados y atrds por las cos- tillas y la columna vertebral; hacia adelante por las costillas y el esternon; hacia abajo por una Jimina muscular cupuliforme (el diafragma) que la separa de la cavidad abdominal; hacia arriba, por jas costillas superio- res y los tejidos de la parte inferior del cuello, La cavidad tordcica ¢std ocupada pricticamente en su totalidad por los pulmones, el corazém y los grandes vasos venosos y arteriales, Los pulmones estan cubiertos por una fina membrana llamada pleura, que a nivel del hilio pulmonar (regién en que el bronquio principal y los vasos pulmonares penetran en el érgano), pasa a revestir la cara in- terna de la pared tordcica y la cara superior del diafragma. De esta ma nera se forman dos sacos membranosos, las cavidades pleurates, que ro- dean a cada uno de los pulmones. Debido a que Ja hoja pleural que cubre el pulmén (pleura visceral), sc cncuentra normulmente en cstrecho con- tacto con la que cubre la pared tordcica, diatragma y estructuras medias- tinicas (pleura parietal), no existe un espacio real entre ambas hojas y por lo tanto las cavidades pleurales son cavidades virtuales, En ciertas enfermedades se acumula aire, liquide o sangre entre las hojas pleurales separindolas y produciéndose asi um espacio real entre ellas. ‘Los procesos inflamatorios que afectan a Ja pleura dan lugar a Io que se denomina pleuresia; si se presenta acompatiada de produecién de Hquido entre los hojas pleurales, se Hama plewresta extedatica y en caso contratio, pleuresia seca, y si el liquide exudado se hace purulento, em- piema, La regién central de la cavidad toricica, limitada lateralmente por Jos pulmones, por delante por el esternén y por detris por la columna vertebral, se denomina mediastino, El mediastino media contiene e) co- yazén (rodeado por el pericardio) y Ja porcidn inicial de Ja aorta; el mediastino posterior contiene la bifurcacién de Ja triquea en los dosm2 LA_RESPIRAGION bronqttios principales; el mediastino anterior esth ocupado casi total- mente por los pulmones, y a su nivel las hojas pleurales estén prictica- mente en contacto. Contiene escaso tejido areolar y dos o tres gang] linfaticos. Presién intrapleutal € intratoracica. La presién entre Jas hojas pleu- rales (presién intrapleural) y la que existe en general dentro del torax (presidn intratordcica), son menores que la presién atmosférica. Esta pre- sién subatmosférica o negativa se debe a la elasticidad pulmonar, Antes Fig. 69 Eluticidad del Srbo! bronquial (diboja exquemstien bade en una radiogratia) A, cspicacion profunda; B, ine piracio —profunda, del nacimiento los pulmones son casi macizos: no contienen aire, sus sacos aéreos son de pequefo tamafio y contienen una escasa cantidad de liquido. La presién injrapleural es igual a la que existe en el interior de los pulmones (presién intrapulmonar). Gon la primera inspiracién TIROIDES jante a un anillo de sello; esté culocado entre La In Satinge ya tréiquea La laringe (Fig. 6-26) se encuentra situada en Ja parte superior de Ja triquea. Sus paredes estin formadas por cartilago revestido de una membrana mucosa. En su interior se encuentran las cuerdas vorales que son dos delgadas bandas membranosas dispugstas cn sentido anteropos- terior, que se fijan por atrés a dos pequefios cartilagos, cartilagos arite- noides, y por delante a Ja pared misma de la laringe. Por la contraccién de pequefios misculos en ellos insertos, los aritenoides pueden rotar en torno a su eje vertical, rechazando las cuerdas vecales conua las paredes A c CARTILAGO TIROIDES CUERDAS VOCALES, Lt Ss CARTILACOS ARITENOIDES Fig, 627 Eiquema de las cuerdst vorales vistas desde arriba, a, en posicidn intermedia; B, en adduccitu mdsima; C, en abdveridn musxizon2% LA RESPIRACION Jaringeas (Figs. 6-27 y 6-28) o aproximandolas la una a la otra hasta que persiste entre ellas sélo una estrecha hendidura. Cuando no s¢ emiten sonidos las cuerdas se encuentran adosadas a las paredes de la laringe y cl espacio que las separa es anche, Al hablar, las cuerdas se apro- ximan y la corriente de aire expulsada desde Jos pulmones escapa a través del estrecho espacio que queda entre ellas, poniéndolas en vi- bracién. La tensin de las cuerdas vocales puede variarse por la accién de delgados mitsculos que se encuentran incluidos en ellas. TRAQUEA Fig. G28 Aspect de Ia glotis obtervada com un tariagoacopio. E] sonido posee tres cualidades fundamentales: intensidad, timbre y altura. La intensidad de la vor depende de la amplitud con que vibran Jas cuerdas vocales, y seri, por consiguiente, tanto mayor cuanto mayor sea la presién del aire espirado, La altura depende primordialmente de Ja Jongitud y Ja tensién de Jas cucrdas y, por lo tanto, de Ie frecuencia con que vibran, En la mujer y en el nifio, las cuerdas son cortas y la voz alta; en el hombre, las cuerdas son de mayor longitud y la voz es mis baja. En general es posible modificar la tensién y fa Jongitud de las cucrdas vocales dentro de cierts limites, pero en los cantantes entrena- dos esta capacidad se encuentra desarrollada en el mas alto grado. EL timbre de la vou depende del ntimero e intensidad de fos sobretonos © arménicas, los cuales, a su vez, dependen de la forma y capacidad de Jas cdmaras de resonancia representadas por Jas fosas nasales, la cavidad bucal, Ia faringe, la traquen y el trax. La educacién de la voz consiste fundamentalmente en la adquisicién de Ja capacidad de modificar las ca- vidades bucal y faringea, de manera que ¢l sonido producido posea el mayor numero posible de arménicas. En la emisién de Ja palabra, los sonidos musicales producidos por la vibracién de las cucrdas yocales son modificades por los cambios de forma y tamafio de las vias aéreas (fa-FONACION Fa Fig. 629 Pesiciém de los tabioc y de Ia lengua y forma de fa eavidlee! bucal qaneo fe promuncian jos souidos vocales inglnes 3, Ty 05. ringe y boca). Las vocales se forman en las vias aéreas inferiores, pero se mojdean en la cavidad bucal, la cual sc modilica en forma caracteris- tica para cada una de ellas (Fig. 6-29). La voz cuchicheada se produce, sin que vibren las cuerdas vocales, simplemente adaptando la cavidad bucal al sonido emitido. Las consonantes se producen por Ja interrup- cién de la corriente de aire espirado, en diversos puntos de las vias aéreas,CAPITULO VII FISIOLOGIA DEL RINON. MICCION Estructura del rifén. El rifidn est integrado por un gran mimero de estructuras micrascépicas Hamadas #efrones, Los mefrones son Jas uni- dades excretoras del rifién, Su funcién consiste fundamentalmente en la exevecién de agua y algunas otras substancias contenidas en la sangre (urea, sales minerales, etc.), que son eliminadas en forma de orina. El rifién del hombre esta formado aproximadamente spor 1.000.000 de ne- frones. El nefrén esta constituide por: J) una estructura esférica, vascular, denominada glomdrulo renal 9 corptisculo de Malpighi, y 2} el tibulo renal (Figs. 7-1, 7-2, T+ y 7-5). Ef glomérulo renal consiste en unos 50 eapilares incurvados en cortas asas que No s¢ anastomosan y que en conjunte formvan una masa compac- ta denominada el oville glomerular. El} extrcmo superior de cada tibulo renal esti ensanchido formando la ciipsula de Bowman; la caviclad de esta tiltima tiene una seccién semilumar, debido a la invaginacién pro- ducida por presién extern el ovillo glomerular. Las paredes de Ia cap- stla estin formadas por una fina membrana de células planas que cu bren también Jas asas glomerulares. Por consiguiente, la sangre esta se- parada de la cavidad de la cipsula de Bowman por Ja pared de las asas capilares y la hoja de la cépsula de Bowman que las eecubre. La cavidad de ta cipsula de Bowman. sé contintia con la cavidad del tibulo renal, el cual, para fines descriptivos puede ser dividido en wes partes. La primera parte es tortutosa y se encuentra en estrecha rélacion con el glomérulo; se conoce con el nombre de filbulo contorneado pro- ximal. Sus pavedes estan compuestas por una capa unica de células epi- teliales cilindricas, cuyo bortle libre pose finas esttiaciones perpemdicu- lares que le confieven un aspecto de cepillo. Este ribete en cepillo no se encuentra en otras regiones cel uibule renal; las células de la mucosa del intestino delgado tienen, sin embargo, un aspecto semejante (Fig. 7-8). Después de formar el tibulo contorneado proximal, el nefrén se hace rectilineo y desciende por cierto trecho en fa masa dei rifién, ine curvindose en seguida sobre si mismo, pata ascender hasta las proximi+ dades del glomérulo. El asa asi formada se denomina asa de Henle, en la cual se distinguen la rama ascendente y la rama descendente. (La mayor parte de Ja rama descendente y el asa propiamente tal tienen un dime: omESTRUCTURA DEL RIROX 25 ARTERIOLA ARTERIOLA PFERENTE TuBULO AFERENTE CONTORNEADO 7UBULO PROXIMAL CONTORNEADO- DISTAL, GLOMERULO ARTERIA TUBO COLECTOR Vig. T Usidud renal o mefrén de la corte rena cow su eGbulo calector, Ja porciéa delguds del am de Henle extiende hana bo rama avendente dol ax tre menor que el de los tibulos contorneados, constituyendo el Hamado segmento delgado del asa de Henle, La rama ascendente se continia con una segunda porcién tortuosa, situada en Ja proximidad del glomérulo, que se denomina libulo coniorneado distal. El liquido contenido enet RESON, MICCION: Jos tibulos contorncados distales vacia hacia conductos de mayor diimetro, denomina g ASAS ‘GLOMERULARES ARTERIOLA EFERENTE Fig. giomérulo renal vere que hes extienden deste Ia viola aferenie a ka mente formante asa radas. En yealidad slomafvale conliona cuenta 9 mss seas fares he Tey slgunae se tian tado en ¢) dibujo. 12 Pane te a Olnéee CAPSULA DE. BOWMAN sep ada COMIENZO DEL TUBULO CONTORNEADG PROXIMAL aes orina propiamente dicha y se los tiibulos colecto- zes, que Io llevan hasta la pelvis renal (pag. 293) (Fig. 7-7). Trrigacién ¢ ineryacién del rifién. La sangre Hega al’ ritién por Ja arleria renal, que cs un vaso corto y grueso que se origina directamente RIBETE 7c Coste traneversal dem Ldhulo comaracaulo 9 grnn mimante ig. en la aorta. Toda ta sangre que Lle- ga al rijign pasa por los gloméru- Jos, excepto wma pequefia fraccién que irviga Ia capsula y el tejido con- juntivo del drgano. Los capilares de cada ovillo glomerular se originan de una arteriola unica denominada avteriola aferente, en tanto que la arteriola resuJtante de la contluen- cin de los capilares se denomina ay tcriola ejerente (Fig. 7-6). Hay w grin diferencia de didmetro entre ambas arteriales glomerulares, sien- ‘do Ja arteriola eferente la

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