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Biozonas-de-la-región-Patagónica

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BIOZONAS DE LA REGIÓN PATAGÓNICA Paruelo, J.M., E.G. Jobbagy y O.E. Sala. Departamento de Ecología e IFEVA Facultad de Agronomía (UBA) Av.

San Martín 4453 (1417) Buenos Aires – Argentina. E-mail: paruelo@ifeva.edu.ar

Resumen En este artículo se presenta una clasificación de los ecosistemas patagónicos basada en atributos funcionales derivados de las curvas estacionales del Indice Verde Normalizado (IVN) calculado a partir de datos espectrales provistos por los satélites de la serie NOAA/AVHRR. Los atributos usados fueron la integral anual, el rango relativo del IVN y la fecha en que ocurre el máximo valor de IVN. Estos atributos representan aspectos fundamentales de la dinámica estacional de las ganancias de carbono y permiten describir la variabilidad espacial de este aspecto del funcionamiento del ecosistema en zonas templadas. Se definieron 12 biozonas que representan el estado actual del funcionamiento de los ecosistemas patagónicos. Las unidades definidas mostraron asociación con las provincias fitogeográficas definidas para Patagonia. A diferencia de las clasificaciones basadas en atributos estructurales la definición de biozonas es capaz de capturar el estado actual de los ecosistemas. El mapeo de la biozonas en base a atributos derivados de datos satelitarios no requiere de supuestos acerca de la relación entre unidades de vegetación y factores del ambiente. Esto minimiza errores asociados a la falta correlación entre la vegetación y factores ambientales fácilmente observables. Indice
Introducción ........................................................................................................................................ 1 Metodología ........................................................................................................................................ 2 Resultados y Discusión ...................................................................................................................... 3 Observaciones finales ........................................................................................................................ 5 Referencias......................................................................................................................................... 6

Introducción Tradicionalmente la descripción de la heterogeneidad regional o continental de los ecosistemas se basó en características estructurales de la vegetación. El objetivo en general era describir y mapear la vegetación potencial (no disturbada por el hombre o sus actividades) del área. Las descripciones de la heterogeneidad de la Patagonia a escala regional no fueron la excepción. Los atributos que más frecuentemente se usaron fueron la composición florística, la abundancia de tipos funcionales o la fisonomía de la vegetación. La correlación entre la estructura de la vegetación y características del ambiente fácilmente observables (unidades de paisaje, geoformas) fue el método más común para cartografiar de la vegetación
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extrapolación de observaciones puntuales basándose en algún tipo de correlación con factores. Estas relaciones entre la vegetación y el ambiente pocas veces fueron sometidas a una evaluación empírica rigurosa a escala regional. Gran parte de la Patagonia ha sido alterada por actividades antrópicas y existen sólidas evidencias de que tanto desde el punto de vista estructural como funcional de que estos disturbios alteraron estos ecosistemas (Leon and Aguiar, 1985, Borelli, 1988 , Paruelo, 1993 , Aguiar, 1996 , Bisigato, 1997 , Perelman, 1997 ). Una descripción que pretenda entender como responden o respondieron los ecosistemas originales a los disturbios humanos debe ser capaz de caracterizar el estado actual de la vegetación. Basar dicha caracterización sólo en observaciones estructurales (composición específica, fisonomía, etc.) tiene algunos inconvenientes. Por un lado, es difícil extrapolar observaciones estructurales de la vegetación actual sobre la base de una descripción del ambiente físico (suelos, topografía, geomorfología, etc.) ya que el impacto de los disturbios y la respuesta de la vegetación a ellos varía entre unidades del paisaje. Por otro lado, la estructura de la vegetación muestra una inercia a las perturbaciones (Pennington, 1986, Malanson, 1992, Milchunas, 1995 ) que demoraría la percepción de la respuesta del ecosistema a un disturbio. El funcionamiento del ecosistema, la manera según la cual intercambia materia y energía, tiene en general una constante de respuesta menor que la estructura. Esto representa una ventaja de los atributos funcionales sobre los estructurales en la caracterización de los ecosistemas. Una ventaja adicional de los atributos funcionales es que pueden estimarse a partir de datos provistos por sensores remotos (Malingreau, 1986, Lloyd, 1990 , Loveland, 1991 , Soriano, 1992 , Paruelo, 1993 ). El uso de sensores remotos resuelven a su vez el problema de la caracterización espacial de la heterogeneidad y de su mapeo. En este artículo usamos datos espectrales obtenidos de los satélites NOAA/AVHRR para caracterizar biozonas (Soriano and Paruelo, 1992) para la Patagonia. El área considerada en este trabajo corresponde a la definición geográfico-política de la Patagonia. Incluye, pues, las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. El enfoque es similar al usado para la definición de biozonas en las zonas templadas de Sudamérica (Paruelo et al., in prep). Sin embargo el grado de detalle al cual se definen las unidades es mayor. La clasificación se realizó en base a los valores promedio para un período de 10 años de tres atributos de la curva estacional de Indice verde Normalizado (IVN): la integral anual, el rango relativo de IVN y el mes del máximo IVN.

Metodología Se utilizaron imágenes del Indice Verde Normalizado (IVN) de la base de datos Pathfinder AVHRR Land producida por la NASA (James and Kalluri, 1994). El IVN se calcula a partir de la reflectancia en el canal 1 (rojo, 580-680 nm) y el canal 2 (infrarrojo cercano, 725-1100 nm) de los satélites AVHRR/NOAA (IVN = (Canal 2 Canal 1) / (Canal 1 + Canal 2)). Se dispuso de 36 imágenes por año para el período
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Informes Técnicos Recursos Naturales. 1.2. Biozonas.

1982-1991. La resolución espacial de las imágenes es de 8 km, cada píxel representa entonces un área de 64 km2. A partir de las curvas estacionales promedio para el período 1982-1991 se calcularon tres atributos funcionales del ecosistema: la integral anual, el rango relativo del IVN y la fecha en que ocurre el máximo valor de IVN (figura 1) (Paruelo et al., in prep). Estos atributos representan aspectos fundamentales de la dinámica estacional de las ganancias de carbono (Tucker et al., 1985a, Loveland, 1991, Paruelo, 1991, Paruelo, 1995). La integral anual del IVN (IVN-I) corresponde el promedio de 10 años del área bajo la curva del IVN (figura 1). El IVN-I es un buen estimador de la fracción de la radiación fotosintéticamente activa absorbida por el canopeo (Sellers et al., 1992) y, por lo tanto, de la productividad primaria (Tucker et al., 1985b, Prince, 1991, Paruelo, 1997). El rango relativo del IVN (RREL) corresponde a la media de la diferencia entre el máximo y el mínimo valor de IVN dividida por IVN-I (figura 1). La fecha del máximo IVN (MMAX) corresponde al mes de máxima frecuencia (moda) del pico de IVN para los diez años analizados (figura 1). RREL y MMAX capturan aspectos esenciales de la estacionalidad de las ganancias de carbono (Paruelo and Lauenroth, 1998). Los tres atributos calculados tienen una correlación muy baja (menor a 0.01) por lo que pueden ser considerados como ortogonales. Para caracterizar la heterogeneidad de la región Patagonia a partir de los datos satelitales se realizó una clasificación de los pixels de las imágenes sobre la base de los tres atributos de la curva del IVN. Se utilizó el método ISODATA para generar firmas espectrales (Tou and Gonzalez, 1974) y se realizó una clasificación usando el método de máxima probabilidad como regla de decisión (Hord, 1982). A las biozonas definidas se les asignaron dos denominaciones. La primera es un código y se basa en los niveles de los tres atributos funcionales usados en su definición. La primera letra (mayúscula) corresponde a el rango de IVN-I, A corresponde a valores superiores a 0.45 y k a valores menores a 0. La segunda letra (minúscula) corresponde a el rango relativo de IVN, a corresponde a rangos mayores a 0.45 e i a rangos menores a 0.1. En ambos casos los intervalos de las clases son de 0.05 unidades de IVN. El tercer elemento del código es un número que corresponde al mes del máximo. Además de este código basado sólo en atributos funcionales se le asignó a cada clase un nombre de fantasía basado en el tipo fisonómico más abundante en la biozonas. El IVN-I fue convertido en productividad primaria neta aérea (PPNA) usando las ecuaciones presentadas por (Paruelo et al., 1998) (para correccion de IVN-I) y Paruelo et al. 1997 (para cálculo de PPNA). Resultados y Discusión Los análisis realizados permitieron identificar 12 biozonas en la región patagónica (figuras 2 y 3, tabla 1). Una de ellas (Valles agrícolas regados, Gd12) corresponde a ambientes altamente modificados por el hombre tales como los valles frutihortícolas del Río Negro, Río Colorado, Río Chubut y Sarmiento. La biozona más abundante en la región es la Jg11 o estepas arbustivas de la Provincia fitogeográfica patagónica. Esta unidad presenta valores de IVN-I y RREL bajos y un pico de producción en noviembre (figura 3). Ocupa un 15% de la región y en general corresponde a la transición entre los semidesiertos y las estepas arbustivoConsorcio DHV-Swedforest. Desertificación en la Patagonia. 3

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graminosas. La PPNA, estimada a partir de del IVN-I es, en promedio, de 490 kg/ha.año. Esta biozona se distribuye a lo largo de toda Patagonia, desde Río Negro a Santa Cruz. La dominancia de arbustos, muchos de ellos siempreverdes, sería responsable de los bajos valores de RREL ya que la presencia de hojas verdes en invierno eleva los mínimos de IVN. Los semidesiertos o estepas sub-arbustivas patagónicos (Kg11 y Ji11) muestran una estacionalidad similar a la de las estepas arbustivas, los picos de IVN ocurren en noviembre (figura 3). Los semidesiertos Ji11 se localizan en el centro-oeste de Santa Cruz y son los más productivos (450 kg/ha.año) y los que presentan una mayor variabilidad intraanual del IVN (figura 2 y 3). La unidad Kg11 tiene una distribución latitudinal más amplia, desde Río Negro al este de Santa Cruz (figura 2). La PPNA promedio de esta unidad es de 390 kg/año. La biozona Ki11 (estepas arbustivo graminosas) muestra también una amplia distribución (figura 2). Ocurre al oeste de las estepas arbustivas y los semidesiertos o en posiciones topográficas más altas. La PPNA es un 30% mayor que en las estepas arbustivas (650 kg/ha.año). En las estepas graminoso-arbustivas (Kd12) la PPNA promedio no cambia sensiblemente. Sin embargo las ganancias de carbono resultan más variables dentro del año y el pico de productividad se retrasa respecto de la unidad anterior (figura 3). Esta unidad puede ser considerada como una una transición entre las estepas arbustivo-graminosas y las graminosas. El funcionamiento del ecosistema cambiaría de manera gradual entre estas unidades, de una manera análoga a los cambios florísticos y estructurales descriptos por León and Facelli (1981) o Jobbagy et al. (1996) para estas zonas. Las estepas graminosas (Id12) se localiza a lo largo de una estrecha banda paralela a la cordillera (figura 2). Esta biozona ocupa una proporción pequeña de la región (5%), sin embargo su distribución es amplia. Se presenta desde Neuquén hasta el extremo norte de Tierra de Fuego. Aparece también en mesetas elevadas del Distrito del Golfo de San Jorge en la provincia de Chubut. La PPNA muestra uan importante variación estacional y un pico en diciembre (figura 3). La PPNA promedio es de alrededor de 900 kg/ha.año. Los bosques caducifolios subantárticos (Ea2) y el ecotono (Ha12) con la estepa ocupan casi un 13% de la región (figura 2, tabla 1). El IVN-I es sensiblemente mayor que para las estepas y la variabilidad intra-anual más marcada (figura 3). La dominancia de especies caducifolias de Nothofagus explica la amplia variación entre valores máximos y mínimos de IVN. La mayor disponibilidad de agua y el efecto de las bajas temperaturas sobre el comienzo de la estación de crecimiento resultarían responsables de un atraso en el pico de productividad respecto de las unidades de la patagonia extra-andina. En el área correspondiente a los bosques densos el pico ocurre recién en febrero (figura 3). La biozona más abundante en la Provincia Fitogeográfica del Monte (Jh11) ocupa una superficie similar a las estepas arbustivas patagónicas (figura 2, tabla 1). Su productividad promedio es ligeramente superior (600 kg/ha.año) a la de las estepas arbustivas de la Provincia Fitogeográfica Patagónica. Esta biozona es la que presenta la menor variación intranual del IVN (menor RREL) (figura 3). La dominancia de especies del género Larrea, de hábito perennifolio explicarían este
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Informes Técnicos Recursos Naturales. 1.2. Biozonas.

comportamiento. La otra biozona del la región del Monte (IG1) difiere fundamentalmente de la anterior en el momento del pico de productividad, el cual tiene lugar en otoño (figura 3). El área ocupada por esta biozona corresponde al límite austral de la influencia de masas de aire de origen Atlántico. Esto determina una distribución más uniforme de la precipitación que en la Provincia Patagonia, en donde se concentra en invierno. Las mayores temperaturas y la disponibilidad de agua al comienzo del otoño determina que la moda del pico de productividad este desplazado hacia el otoño. La PPNA promedio de esta unidad es mayor que la de la anterior (730 kg/m2.año). La unidad Hg11 ocupa la porción correspondiente a la Provincia Fitogeográfica del Espinal (Cabrera, 1976) (figura 2). La precipitación en dicha área es mayor que el las anteriores unidades (300-400 mm) lo cual determina un aumento en la PPNA (1110 kg/ha.año) respecto de las biozonas anteriores. En general se observa un aumento de RREL con el aumento de IVN-I (figura 4a). El aumento de RREL con IVN-I es menor para las biozonas correspondientes a las provincias fitogeográficas del Espinal y del Monte y para los valles agrícolas regados. Para las biozonas que corresponden a la provincia fitogeográfica Patagónica se observa un retraso del mes de máxima PPNA a medida que aumenta el IVN-I y el RREL, asociado al aumento de la disponibilidad hídrica (Jobbagy et al., submitted) (Figura 4b, c). Este patrón no es evidente para las biozonas típicas del Monte o el Espinal.

Observaciones finales El uso de atributos funcionales derivados de las curvas estacionales de IVN permite identificar unidades de vegetación que representan las condiciones actuales de los ecosistemas. Así una de las unidades corresponde a los valles agrícolas regados. Estas unidades, originalmente estepas arbustivas o semidesiertos, presentan un funcionamiento similar a los bosques subantárticos debido a la implantación de frutales caducifolios y al riego. El resto de las unidades definidas muestran un importante grado de asociación con unidades fitogeográficas de base estructural. Una ventaja de este tipo de clasificaciones es que no incorporan un modelo de intrapolación de las unidades basado en la correspondencia entre vegetación y ambiente. Cada uno de los pixels es clasificados en base a su funcionamiento. Una ventaja adicional de las clasificaciones funcionales es su carácter dinámico. Las clasificaciones pueden realizarse para cada año en particular. Esto permitiría analizar la variación en el área ocupada por una biozona a través del tiempo asociada a variaciones climáticas o a procesos tales como la desertificación.

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Referencias Cabrera, A.L., 1976. Regiones Fitogeograficas Argentinas, Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardineria. Editorial Acme S.A.C.I, Buenos Aires, pp. 1-85. Hord, M., 1982. Digital Image processing of remotely sensed data. Academic Press, New York. James, M.E. and Kalluri, S.N.V., 1994. The pathfinder AVHRR land data set: an improved coarse resolution data set for terrestrial monitoring. Int J RemSen, 15: 3347-63. Jobbagy, E., Sala, O. and Paruelo, J.M., submitted. Patterns and Controls of Primary Production in the Patagonian Steppe: A Remote Sensing Approach. Ecology. Jobbagy, E.G., Paruelo, J.M. and Leon, R.J.C., 1996. Vegetation heterogeneity and diversity in flat and mountain landscapes of Patagonia. Journal of Vegetation Science, 7: 599-608. León, R.J.C. and Aguiar, M.R., 1985. El deterioro por uso pasturil en estepas herbáceas patagonicas. Phytocoenologia, 13: 181-96. León, R.J.C. and Facelli, J.M., 1981. Descripción de una coenoclina en el SO del Chubut. Revista de la Facultad de Agronomía, 2: 163-171. Malingreau, J.P., 1986. Global vegetation dynamics, satellite observations over Asia. Int J RemSen, 7: 1121-46. Paruelo, Jobbagy, E. and Sala, O., in prep. Biozones of temperate South America. Paruelo, J.M., Jobbagy, E.G., Sala, O.E., Lauenroth, W.K. and Burke, I.C., 1998. Functional and structural convergence of temperate grassland and shrubland ecosystems. Ecological Applications, 8: 194-206. Paruelo, J.M. and Lauenroth, W.K., 1998. Interannual variability of the NDVI curves and their climatic controls in North American shrublands and grasslands. Journal of Biogeography, in press. Pennington, W., 1986. Lags in adjustment of vegetation to climate caused by the pace of soil development: evidence from Britain. Vegetatio, 67: 105-18. Sellers, P.J., Berry, J.A., Collatz, G.J., Field, C.B. and Hall, F.G., 1992. Canopy reflectance, photosynthesis, and transpiration. III. A reanalysis using improved leaf models and a new canopy integration scheme. Remote Sens Environ, 42: 187-216. Soriano, A. and Paruelo, J.M., 1992. Biozones: vegetation units defined by functional characters identifiable with the aid of satellite sensor images. Global Ecology and Biogeography Letters, 2: 82-9. Tou, J.T. and Gonzalez, R.C., 1974. Pattern recognition principles. Addison-Wesley Publishing Company., Reading Massachussetts.
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Tucker, C.J., Townshend, J.R. and Goff, T.E., 1985a. African land-cover classification using satellite data. Science, 227: 369-75. Tucker, C.J., Vanpraet, C.V., Sharman, M.J. and VanIttersum, G., 1985b. Satellite Remote Sensing of Total Herbaceous Biomass Production in the Senegalese Sahel: 1980-1984. Remote Sens Environ, 17: 233-49.

Tabla 1. Códigos, tipo fisonómicos dominantes y superficie de las biozonas definidas para la región patagónica. Las biozonas fueron agrupadas según la provincia fitogeográfica que las incluye (Patagonia, Monte, Espinal, Subantártica) o el grado de artificialización del paisaje (agroecosistemas).

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Figura 1. Esquema general de la marcha anual del Indice Verde Normalizado derivado de los satélites NOAA/AVHRR y de los atributos funcionales usados en la clasificación de biozonas: la integral anual del IVN (IVN-I), el rango relativo (diferencia entre extremos de IVN dividido por IVN-I) (RREL) y mes del máximo IVN (MMAX).

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Figura 2. Biozonas funcionales de Patagonia. Ver tabla 1 para detalles acerca de la nomenclatura.

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Figura 3. Valores promedio de los tres atributos analizados (IVN-I, RREL, MMAX) en
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cada una de las biozonas definidas. Las biozonas se encuentran agrupadas según provincias fitogeográficas (PAT: Patagónica, MON: Monte, ES: Espinal, SUB: Subantártica) o grado de impacto (VA: valles agrícolas irrigados). Ver tabla 1 para detalles acerca de la nomenclatura.

Figura 4. Relación entre los valores medios de los tres atributos de la curva de IVN. Ver tabla 1 para detalles acerca de la nomenclatura.

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