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UNCPBA Facultad de Ciencias Veterinarias Departamento de Ciencias Biolgicas

CURSO DE HISTOLOGA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA

TEJIDO HEMOCITOPOYETICO LINFOIDE (SISTEMA INMUNITARIO)

AUTOR M.V.M Sc. RICARDO ALZOLA PROF. ADJUNTO

AO 2002

INTRODUCCION
El sistema inmunitario (SI) o tejido hemocitopoytico linfoide consta de varios tipos de clulas y rganos, diseados para generar reacciones de defensa ante el ingreso de molculas extraas en el cuerpo. Las molculas capaces de inducir respuestas inmunolgicas se llaman antgenos. El SI no reconoce como extraa a toda la molcula, sino a algunas partes expuestas en su superficie, denominadas eptopos o determinantes antignicos. Los antgenos suelen ser protenas, glicoprotenas o glicolpidos, pues los hidratos de carbono, los lpidos y los cidos nucleicos son poco antignicos. Penetran al organismo por cualquier va: formando parte de microorganismos (virus, bacterias, parsitos, hongos); de compuestos qumicos, (medicamentos, alimentos); de tejidos trasplantados; de partculas inanimadas; etc. Algunos de sus rganos componentes, como ganglios linfticos, timo, bazo, se encuentran encerrados en cpsulas de tejido conectivo, en tanto que sus otros componentes, constituyen el Sistema Linforreticular difuso que no est encapsulado. El componente fluido de la sangre (plasma) se extravasa desde los capilares a los tejidos, generando el lquido intersticial. Parte de ste retorna a la sangre a travs de las membranas capilares, pero el resto, llamado linfa, fluye desde los tejidos conectivos a una red de finos capilares linfticos abiertos, y de all va pasando a vasos cada vez mayores (vasos linfticos). Finalmente, la linfa llega al mayor vaso linftico, denominado Conducto Torcico, que descarga a la circulacin

sangunea a nivel de la subclavia izquierda (cerca del corazn). De este modo se cumple una de las funciones del sistema de vasos linfticos: capturar fluido procedente de los tejidos y reingresarlo en la sangre, asegurando niveles estables de fluido en el sistema circulatorio. El corazn no influye sobre la circulacin de la linfa, sta avanza en un solo sentido debido a los movimientos de los msculos del cuerpo y a la disposicin unidireccional de las vlvulas de los ganglios linfticos. Una funcin importante del sistema linftico es capturar antgenos de los lquidos intersticiales de los tejidos y llevarlos a algunos de los rganos linfoides secundarios, donde quedarn retenidos para su interaccin con las clulas del sistema inmune. El antgeno queda retenido en alguno de los ganglios interpuestos a lo largo del sistema de vasos, pero en caso de que pase de largo entrar en circulacin sangunea y tendr la oportunidad de ser captado por el bazo. A los ganglios linfticos y al bazo se los califica como rganos linfoides secundarios sistmicos.

Clulas del SI: En las respuestas inmunolgicas intervienen las siguientes clulas: 1.- Linfocitos: de la sangre, linfa, tejido conectivo laxo, tejido linftico y epitelio intestinal. 2.- Plasmocitos o clulas plasmticas: que se hallan en el tejido conectivo laxo y en el tejido linftico. 3.- Macrfagos: de los tejidos conectivos, que segn la localizacin a veces se identifican con nombres propios. As los de la sangre, se llaman monocitos (macrfagos inmaduros); los del tejido conectivo laxo, histiocitos; los del hgado, clulas de Kupfer; los del pulmn, macrfagos alveolares; los del hueso, osteoclastos; los del tejido nervioso, microcitos. 4.- Clulas presentadoras de antgenos: como las clulas dendrticas del tejido linftico y las clulas de Langerhans de la piel, la boca, el esfago y la mucosa vaginal. Deben agregarse los linfocitos B y los macrfagos que a menudo actan como clulas presentadoras de antgenos. 5.- Neutrfilos; eosinfilos; y basfilos: de la sangre y del tejido conectivo laxo y los mastocitos del conectivo laxo.

Teniendo en cuenta su capacidad formadora de linfocitos los rganos linfticos se clasifican en: 1.- Primarios: Son rganos (timo y bolsa de Fabricio) cuya funcin consiste en regular la produccin y la diferenciacin de los linfocitos. Estos rganos surgen en poca temprana de la vida fetal a partir de excrecencias en las uniones ectoendodermicas. El timo deriva de las bolsas faringeas III y IV. La bolsa se desarrolla a partir de la unin entre cloaca y dermis. Las clulas linfoides primarias del saco vitelino y del hgado fetal y ms tarde de la mdula sea llegan al timo y a la bolsa por va sangunea y es ah donde se observan por primera vez linfocitos en el feto. 2.- Secundarios: a diferencia de los primarios, los dems rganos linfoides del cuerpo provienen del mesodermo se forman al final de la vida fetal y persisten durante toda la vida. Responden a la estimulacin por antgenos y su desarrollo es escaso en los animales sin grmenes. La extirpacin de rganos linfoides secundarios no afecta en general la capacidad inmunitaria.

Morfolgicamente y de acuerdo con el grado de organizacin el tejido linftico se clasifica en: 1.- Tejido linforreticular difuso, se presenta como: a.- infiltraciones en la mucosa de algunos rganos de los sistemas digestivo, respiratorio, urinario y reproductor, donde se lo identifica con la sigla MALT o TLAM ( mucosa-associated lymphoid tissue tejido linfoide asociado a las mucosas). b.- bajo la forma de ndulos donde los linfocitos estan agrupados densamente en la malla reticular. Ej.: ndulos solitarios, ndulos agregados, placas de Peyer, amgdalas. 2.- Tejido Linforreticular denso encapsulado: posee una organizacin que lo caracteriza: Ej. timo, bazo, ganglios lingfticos, ganglios hemolinfticos y bolsa de Fabricio.

1.- Tejido Linforreticular difuso a.- Est compuesto por infiltracin localizada de linfocitos en la mucosa de las vas gastrointestinales, respiratorias y urinarias. Estos tejidos linfoides no encapsulados se denominan de manera colectiva, tejido asociado a la mucosa (TLAM). Las ms caractersticas de estas acumulaciones son las asociadas a la mucosa del intestino, que se denominan de manera global tejido linfoide asociado al intestino (TLAI) y tejido linfoide asociado a los bronquios (TLAB). Tejido linfoide asociado al intestino (TLAI): El TLAI est compuesto por folculos linfoides que se disponen en toda la longitud del tubo digestivo. La mayor parte se encuentran aislados, sin embargo en el leon forman agregados linfoides que se conocen como placas de Peyer. Los folculos linfoides de las placas de Peyer estn compuestos por clulas B rodeadas por una regin ms laxa de clulas T y numerosas clulas presentadoras de antgenos. Aunque el leon est revestido por epitelio cilndrico simple, las zonas inmediatamente adyacentes a los folculos linfoides estn revestidas por clulas de tipo escamoso, conocidas como clulas M (clulas de los micropliegues). Se cree que las clulas M capturan antgenos y presentan sus eptopes a los linfocitos de las placas de Peyer. Las placas de Peyer no poseen vasos linfticos aferentes pero si cuentan con drenaje linftico eferente. Reciben pequeas arteriolas que forman un lecho capilar drenado por vnulas revestidas por endotelio alto (VRE). Los linfocitos destinados a entrar en las placas tienen receptores locales dirigidos que son especficos de las VRE del tejido linfoide asociado al intestino. Apndice: presenta masas sumamente grandes de folculos linfoides confluentes en sus paredes. Tambien pueden observarse clulas M a igual que en las amigdalas.

Tejido linfoide asociado a los bronquios (TLAB): El TLAB es semejante a las placas de Peyer, salvo que est localizado en las paredes bronquiales, sobre todo en las regiones donde se bifurcan bronquios y bronquiolos. La cubierta epitelial sobre estos ndulos linfoides cambia desde cilndrico pseudoestratificado con clulas caliciformes a clulas M.

No hay vasos linfticos aferentes, aunque se ha demostrado drenaje de la linfa. La mayor parte de las clulas son clulas B, aunque se sabe que hay tambin clulas presentadoras de antgenos y clulas T. b-Ndulos linfticos: Son acmulos de estroma reticular hemocitopoytico, en el que se observan linfocitos, clulas plasmticas, macrfagos libres. Son esferoides con un tamao que va de centenares de micras a un mm. no son permanentes. Con distintas tcnicas de coloracin se ponen de manifiesto los siguientes elementos: Estroma reticular formado por: - Clulas reticulares primitivas: citoplasma alargado. Producen fibras reticulares, se originan de las clulas perivasculares. - Fibras reticulares o argirfilas: forman mallas de espacios pequeos. Parnquima formado por las siguientes clulas: Macrfagos libres: Clulas procedentes de los monocitos, de gran tamao, citoplasma irregular con gran cantidad de vesculas, ncleo de cromatina densa. Linfocitos: Clulas sanguneas de 5 a 7 micras. Ncleo grande y cromatina densa. Citoplasma escaso. Se colorean intensamente con la tcnica de H/E, dando al ndulo su color caracterstico. Clulas plasmticas: esferoides de 12 a 15 . Ncleo excntrico con cromatina densa. Producen gamma globulina.

Se denomina ndulo primario al ndulo que acabamos de describir, donde la actividad es escasa.

Ndulos secundarios: Son semejantes a los anteriores, se les distinguen dos zonas, una central y otra perifrica. La primera denominada centro activo o germinativo de Flemming, se adquiere cuando al entrar el ndulo primario a un perodo de mayor actividad, los linfocitos realizan muchas mitosis, esto hace que el citoplasma crezca y que los ncleos queden ms separados unos de otros, como consecuencia el centro se ve ms claro, se estn formando linfoblastos. Adems a igual que los ndulos primarios poseen linfocitos, macrfagos, clulas plasmticas y clulas reticulares. La zona perifrica es ms oscura ya que posee gran cantidad de linfocitos pequeos, ms aglomerados. La presencia de ndulos linfticos secundarios refleja la actividad del tejido linftico frente a una agresin. El surgimiento y la desaparicin de los centros germinativos es de alrededor de 2 a 3 das. Funciones de los ndulos linfticos: Hemocitopoytica Formacin de nuevos linfocitos. Inmunolgica: Formacin de clulas plasmticas.

Ndulo Linftico

Amigdalas Estn formadas por ndulos solitarios o ndulos agregados y tejido linftico difuso. Se ubican en la lmina propia de la porcin oral del tubo digestivo, inmediatamente por debajo del epitelio. Este por lo general se halla infiltrado por linfocitos. Las clulas epiteliales adquieren un aspecto reticular y los estratos superiores del epitelio estn interrumpidos posibilitando una comunicacin entre el tejido linftico y la luz. El tejido linforreticular aparece formado por ndulos confluentes dispuestos paralelos a la superficie amigdalina, puede haber ndulos secundarios. El tejido conectivo circundante forma una delicada cpsula. Las amigdalas no estn intercaladas en la circulacin linftica pero si son drenadas por vasos linfticos eferentes. Poseen una rica irrigacin. De acuerdo a sus relaciones con el epitelio las amigdalas se clasifican en: Amigdalas sin criptas: - Palatina del perro y gato; - faringea de todos los animales domsticos excepto los carnvoros, - tubaria de los rumiantes. Amigdalas con criptas (las criptas son invaginaciones epiteliales). - lingual; - palatina del hombre, caballo, rumiantes, cerdo; - tubaria del cerdo; - para epigltica de oveja, cabra y cerdo.

2.- Tejido Linforreticular denso encapsulado

Ganglios Linfticos: Son formaciones ovoideas, ligeramente aplanadas, su tamao vara de unos mm a varios cm. Se ubican en el trayecto de los vasos linfticos, filtran linfa y estn distribuidos en todo el organismo. Cada ganglio posee un territorio del cual proviene la linfa que lo atraviesa. Este hecho y la observacin de las caractersticas ganglionares nos permite determinar zonas del organismo que pasan por algun proceso patolgico que modifica las caractersticas normales del ganglio. En uno de sus bordes el ganglio presenta una depresin denominada hilio (borde cncavo), por aqu penetran los vasos sanguneos y emergen los vasos linfticos eferentes. Por el borde convexo penetran los vasos linfticos aferentes en nmero de 3 a 6. Si realizamos un corte longitudinal a travs del hilio, veremos que est formado por una cpsula que lo envuelve y enva trabeculas a su interior y por tejido linftico que adopta aspecto diferente segn la zona considerada, as a nivel perifrico, la zona cortical, se presenta en forma de ndulos y en la porcin central o medular aparece en forma de cordones. Ambas zonas estn rodeadas y surcadas por senos linfticos. En la zona nodular y cordonal el tejido linforreticular es denso, en tanto que en los senos es laxo. Cpsula: Los ganglios estn rodeados por una cpsula de tejido conectivo compuesta principalmente por fibras colgenas, elsticas y escasas clulas. En las zonas adyacentes a los vasos linfticos aferentes suelen encontrarse fibras musculares lisas. Generalmente y en correspondencia con su ubicacin lo encontramos rodeado de tejido adiposo. A nivel del hilio la cpsula se engrosa y enva trabculas hacia el interior las cuales se ramifican y unen a las originadas por la cpsula a nivel cortical. Las trabculas tienen como funcin conducir los vasos sanguneos y proveer de sostn al ganglio.

Cpsula

Ndulo secundario

Estroma Reticular: El rgano posee una importante red de fibras y clulas reticulares que ocupan todo el espacio restante y se conectan con la cpsula y trabculas. Esta red es ms laxa en la porcin cortical que en la medular.

Senos linfticos: Los senos son espacios o canales ramificados y anastomosados que se extienden desde la zona subcapsular hasta el hilio del ganglio. Estn revestidos por endotelio continuo del lado que contacta con el tejido conectivo capsular o trabecular, y discontinuo del lado que contacta con el parnqima linftico. La luz de los senos est atravesada por una red de fibras reticulares revestidas de endotelio. Las clulas endoteliales emiten prolongaciones hacia la luz las cuales tienen como funcin disminuir la velocidad de circulacin de la linfa y posibilitar la accin de los macrfagos que se encuentran en su luz. Las clulas endoteliales carecen de membrana basal apoyndose directamente sobre el estroma reticular. De acuerdo a su ubicacin se los denomina: - seno subcapsular: debajo de la cpsula - seno peritrabecular o cortical: se dirige radialmente desde el seno subcapsular hacia la mdula, est ubicado entre los ndulos linfticos y las trabculas. - Seno medular: entre los cordones medulares.

Senos medulares

Distribucin del tejido linftico: Corteza: Es la porcin ms perifrica separada de la cpsula por la cisterna o seno subcapsular. En la corteza se forman una gran cantidad de estructuras en forma de pirmides cuyas bases miran hacia la cpsula y sus vrtices confluyen en la regin central. En cada pirmide hay un ndulo. En la porcin ms ancha de la pirmide las fibras reticulares forman redes abiertas, si son ndulos secundarios casi no hay redes. Por debajo del estroma presenta mallas ms estrechas que se deflecan hacia la mdula, son los cordones medulares. Muchas fibras reticulares llegan a la cara interna de la cpsula y se adhieren a ella, de esta manera se fija el estroma. Los vasos linfticos aferentes vuelcan su contenido de linfa en el seno subcapsular. En el resto de la corteza hay fibras reticulares finas.

En el espesor de la corteza se forman ndulos linfticos. Se distribuyen en un solo estrato, uno a continuacin de otro. Pueden ser ndulos primarios o secundarios. En los ndulos secundarios las principales clulas presentes en los centros germinativos son:
! ! ! ! ! !

clulas blsticas o inmunoblastos o pironinfilas: son grandes, de cromatina laxa y citoplasma basfilo. clulas reticulares macrfagos. linfocitos medianos y pequeos. clulas plasmticas. clulas dendrticas

Las clulas dendrticas son una variedad de. macrofagos capaces de fijar inmunoglobulinas y a travs de estas captan los antgenos que provocaron la respuesta inmune del organismo, conservan memoria sobre los antgenos, la cual transmiten a los linfocitos. Los macrfagos libres producen transformaciones en el antgeno concentrndolos hasta la cantidad que es capaz de impulsar la proliferacin y diferenciacin de los blastos B. Como resultado se forman las clulas de memoria e inmunoblastos. Los predecesores de las clulas plasmticas migran al lmite con la regin paracortical hacia los cordones medulares donde se convierten en clulas plasmticas, que producen anticuerpos. Las clulas de memoria con el flujo de la linfa y a travs de las vnulas postcapilares penetran en la circulacin. Zona Paracortical, cortico-medular o timo dependiente: En cada pirmide entre el nivel de los centros germinativos y la porcin desflecada se establecen dos zonas la intermedia y profunda. En esta zona (profunda) se encuentran la mayor parte de las vnulas postcapilares con paredes de endotelio cuboideo y a travs de las cuales emigran a menudo los linfocitos desde la sangre hacia la linfa. Los linfocitos de esta zona son del tipo T. Como micromedio para los linfocitos sirve una variedad de macrfagos que se privaron de la capacidad de fagocitosis (clulas interdigitadas) que se caracterizan por numerosas prolongaciones. Se cree que estas clulas elaboran glucoprotenas que desempean el papel de factores humorales de la linfocitognesis (inducen la proliferacin de linfocitos T). Las vnulas de esta zona son el lugar de penetracin de los linfocitos circulantes al ganglio. Mdula: Es la parte central del ganglio formada por los cordones medulares rodeados de los senos linfticos medulares. Los cordones medulares contienen acumulaciones de clulas plasmticas y sus progenitores, algunos linfocitos B y macrfagos. En preparaciones especficas estas regiones estn muy bien delimitadas por grandes sinusoides medulares. Circulacin linftica: La linfa es un lquido opalino cuyo origen principal es el lquido tisular. Los vasos linfticos tienen una pared endotelialmuy delgada y no tienen membrana basal. Estos vasos linfticos tienen estaciones de relevo que son los ganglios linfticos. Los vasos linfticos aferentes llegan a la porcin convexa del ganglio (presentan vlvulas para evitar el flujo retrgrado de la linfa) desde aqui pueden seguir dos caminos: -continuar a lo largo del seno subcapsular y penetrar en los vasos linfticos eferentes. -circular filtrndose a traves de los senos de la corteza y mdula hasta los vasos eferentes.

Histofisiologa: a.- Filtracin y Fagocitosis: La especial arquitectura del ganglio con redes fibrilares permite atrapar entre las mismas a las partculas que lleguen por los vasos linfticos. El flujo lento de linfa permite que estas partculas tomen contacto con macrfagos y clulas reticulares. b.-Produccin de linfocitos y clulas plasmticas: Los.linfocitos T reconocen los antgenos los captan y transfieren a un linfocito B o lo depositan sobre una clula reticular de donde es captado por un linfocito B. El linfocito B recibe el estmulo y se programa, crece y origina al dividirse por mitosis dos linfocitos medianos. Cada linfocito mediano es un plasmatoblasto que crece y origina dos clulas plasmticas. Los linfocitos medianos se producen en los centros germinativos. Una vez formadas las clulas plasmticas pasan a los cordones medulares.

Circulacin sangunea: Es cerrada por completo. La sangre penetra por las arterias que entran por el hilio de alli pasan a las trabculas y luego salen de ellas como arterolas precapilares hacia el estroma donde se convierten en capilares. Estos capilares se continuan con capilares venosos, vnulas postcapilares, venas. Estas venas son rodeadas por una malla de fibras reticulares y clulas plasmticas y linfocitos. Diferencias entre especies: Cerdo: Los vasos linfticos penetran (aferentes) por el hilio y recorren las trabeculas llegando al centro del ganglio donde estan los ndulos. Luego la linfa llega a la perifera donde se ubica el tejido Linftico difuso medular y los senos son perifr:icos. El estroma de estos ganglios esta bordeado de senos subcapsulares, de ellos salen vasos eferentes que llevan la linfa al exterior. No hay cordones medulares. Los senos estan menos desarrollados. Bovinos: el estroma presenta fibras musculares lisas. Equinos: los ndulos corticales aparecen fusionados. Aves: muy pocas especies de aves poseen ganglios linfticos, excepto las de pantano, mar abierto y playa.

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Ganglios hemolinfaticos: Presentes en bovinos, ovinos y caprinos, tambin se han observado en primates y en el caballo. Se ubican en el torrente sanguneo en la regin perirrenaly lumbar. Estructura La cpsula es de tejido conectivo denso con algunas fibras musculares lisas. Tienen escasas trabculas gruesas que alojan vasos sanguneos. El tejido linftico est organizado en forma de ndulos y cordones distribuidos en forma ms o menos semejante a los ganglios linfticos. Hay vasos sanguneos. La arteria aferente penetra por el hilio y se ramifica por el estroma reticular. Cuando llega a capilares arteriales no se continuan con capilares venosos sino con amplios senos venosos. El estroma se inunda de sangre. Los macrfagos engloban glbulos rojos y cuerpos extraos. En el escaso tejido linfoide se forman linfocitos. Realizan funciones hemopoyticas e inmunolgicas. Ganglios hemticos Son muy similares a los anteriores . La arteria est envuelta en una densa trama de estroma reticular linfoide Aparentemente estos ganglios no son formaciones estables sino que pasan de una clase a otra.

Bazo El bazo es la acumulacin de tejido linfoide de mayor volumen del organismo. Es un rgano impar ubicado en la porcin izquierda del abdomen. Es de color prpura, consistencia blanda y su forma vara con la especie. Est recubierto por el peritoneo. Est interpuesto en la circulacin sangunea. No es un rgano vital en el adulto. Estructura: El bazo est constitudo por una cpsula y tabiques que representan el estroma esplnico y el parnquima. Cpsula y tabiques: La cpsula rodea completamente al rgano, reflejandose al interior a nivel del hilio. Est constituda por fibras colgenas y elsticas y tejido muscular liso cuya cantidad relativa vara segun la especie. El equino posee una cpsula muy gruesa con las fibras musculares lisas dispuestas en dos capas perpendiculares entre s. Los porcinos y rumiantes tienen cpsula moderadamente gruesas. El perro y gato tienen cpsulas esplnicas ms delgadas y los 2/3 de su espesor corresponden a tejido muscular liso. Los repliegues hacia el interior del rgano, se denominan trabculas, son conjuntivomusculares y penetran profundamente formando estructuras conocidas como cmaras esplnicas.

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Parnquima: El parnquima forma la pulpa esplnica consituda por tejido conectivo reticular, clulas sanguneas y linfticas que representan las denominadas pulpa roja y blanca. La pulpa roja recibe este nombre por la gran cantidad de sangre alojada en los senos venosos ubicados entre los cordones esplnicos o de Billlroth. Estos cordones son agrupaciones linfticas cuyas clulas adoptan esa particular disposicin. La pulpa blanca est representada por los ndulos linfticos y tejido linfoide periarterial. Pulpa Blanca: La pulpa blanca presenta dos regiones: Una en relacin con las arterias que salen de la trabcula y otra que forma ndulos. Las ramas de la arteria esplnica van por las trabculas, al salir de ellas pasan al parnquima. Las clulas del parnquima rodean a la rama de la arteria esplnica formandole una vaina periarterial de tejido linfoide, quedando en posicin central denominndose arteria central de la pulpa blanca. La pulpa blanca se presenta como un gran nmero de. islotes rodeados por pulpa roja. La otra porcin constituye ndulos linfticos. Como la vaina periarterial es de tejido linfoide se han podido formar ndulos. Estos ndulos desplazan la arteria que ya no es central. Las clulas reticulares primitivas se disponen en cilindros concntricos por fuera de la arteria central. Secretan las fibras reticulares. La pulpa blanca esta separada de la roja por la zona Marginal, la que se halla formada por un reticulo fibrilar y clulas ms abundantes que en la pulpa roja pero menos que en la blanca. En esta zona se liberan los linfocitos T, provenientes de la circulacin que se abre a este nivel.

Pulpa blanca

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Pulpa Roja: Est constituda por clulas sanguneas predominando los glbulos rojos y muchas plaquetas. Hay clulas plasmticas y macrfagos. Las arterias de la pulpa blanca se abren o vuelcan en el estroma irregular, y asi se forma el parnquima de la pulpa roja. Hay mallas estrechas que envuelven espacios irregulares y sinuosos de pqueo calibre son los senos venosos o sinusoides, aqu la circulacin es lenta y continua. En las mallas que lo rodean la circulacin est como embotellada, las clulas se acumulan y forman cordones celulares los cordones esplnicos. Senos esplnicos: Son vasos sanguneos venosos de 35 a 40 um de largo. La luz esta limitada por endotelio verdadero y por fuera de ellas, las clulas litorales, clulas reticulares fijas que extienden pseudpodos entre las aberturas de la membrana basal del endotelio fagocitando glbulos rojos. El contenido es sangre comn que traen las arterias hasta la zona limitante. El recorrido es a travs de la pulpa roja hasta los tabiques. Cordones Esplnicos: El retculo envuelve cada seno separndolo de otros, entre ellos queda sangre que proviene de las arterias de la pulpa blanca, que tiene un recorrido muy lento. El retculo al quedar ocupado por clulas sanguneas parece como un cordn. Irrigacin Linftica: Los vasos linfticos son solo eferentes, se ubican en la cpsula y las trabculas y penetran un corto trayecto en el parnquima esplnico. Diferencias entre especies: Hay tres tipos de .bazo: defensivo, de almacenamiento y de trnsito o intermedios. Defensivo: Tienen pocas trabculas y fibras musculares lisas pero abundante tejido linfocitario (hombre lagomorfos). Almacenamiento: Posee muchas trabculas y fibras musculares lisas. Es relativamente grande y posee menos pulpa blanca que el tipo anterior (Gato -Perro -Equinos). Trnsito o almacenamiento: poseen caractersticas intermedias. (Rumiantes, Cerdo, Camlidos) El desarrollo y extensin de la pulpa blanca varan en los distintos individuos: - En el buey ofrece la forma de corpsculos muy voluminosos. - En el gato la pulpa blanca constituye ndulos. - En el perro ndulos y cordones.

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Funciones: A.-Hemocitopoytica: Produccin de linfocitos en los ndulos linfticos de la pulpa blanca. El. bazo adulto solo produce linfocitos, pero en algunos casos produce todas las clulas sanguneas. En la rata la hemocitopoyesis es total. B.-Hemocitoclstica: Destruccin de clulas sanguneas. Esta funcin es llevada a cabo por las clulas reticulares y macrfagos que destruyen glbulos rojos deteriorados. (Funcin eritroclstica). Los macrfagos fagocitan estas clulas y separan en su citoplasma los componentes de la hemoglobina. C.- Filtrado de la sangre: Secuestro de glbulos rojos deteriorados. Las otras clulas sanguneas tambien pueden ser fagocitadas. Se fagocitan partculas extraas. Si se produce una hemorragia los glbulos blancos son secuestrados por el bazo. D.-Separacin en clulas y plasma: La sangre en la pulpa roja es separada, por un lado los glbulos rojos son detenidos y concentrados y el plasma abandona los sinusoides y cordones esplnicos penetrando en los vasos linfticos. E.-Banco de sangre: Las clulas sanguneas acunmuladas en el bazo pueden ser devueltas automaticamente cuando hay requerimiento por el trabajo continuo. F.-Defensa: Las clulas del retculo y macrfago reciben los complejos antgeno-enticuerpo elaborados por los linfocitos T. Los linfocitos B los toman de all y al ser activados pasan a plasmatoblastos y clulas plasmticas.

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Circulacin sangunea en el bazo:

ARTERIA ESPLENICA Llega al bazo se ramifica y penetra por el hilio

ARTERIA TRABECULAR Son ramas que corren por el interior de las trabculas. no tienen tnica media o es delgada, carecen de adventicia. Luego de un cierto recorrido salen de ellas y llegan a un islote de PB

Ramas que llegan a la zona marginal y vuelcan en un sinusoide

Otras llegan a la zona marginal y hechan ramas rectilineas que se subramifican en varias ramas rectas que le dan un aspecto de pinceles

El retculo del bazo contiene linfocitos y clulas plasmticas que le forman una vaina. Suelen formarse folculos que hacen excntrica a la arteria. Se originan nuevas ramificaciones que iirgan la zona donde se forman los folculos

ARTERIAS PENICILADAS C/u llega hasta el lmite de la PR. Adquieren una vaina linftica, pierden la tnica elstica y muscular pasando a convertirse en:

ARTERIAS FOLICULARES Delgadas, se capilarizan en el centro del ndulo.

ARTERIAS ENMANGADAS Muy cortas. En el interior del manguito se ramifican en capilares arteriales, pasando a:

SINUSOIDES
Estos recorren los cordones, confluyen formando las:

VENAS DE LA PR Recorren las trabculas para confluir en el hilio y formar la:

VENA ESPLENICA

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Timo Es un rgano hemocitopoytico, triangular, lobular ubicado en el trax por detrs del esternn. Su tamao relativo con el resto del cuerpo alcanza el mximo al nacimiento, sin embargo a partir de los inicios de la pubertad presenta involucin, o sea que disminuye su tamao con el paso de los aos. Los lbulos estan envueltos por una cpsula de tejido conectivo denso de la que parten tabiques que dividen al rgano en lobulillos de 0.5 a 2 mm de tamao. Como los tabiques son incompletos, la separacin de los lobulillos es imperfecta. A diferencia de los otros rganos linfticos el timo no presenta ndulos. C/lobulillo est formado por una parte perifrica de tejido linfoide denso denominada zona cortical, que envuelve la parte central ms clara y de tejido linfoide difuso, la zona medular. La zona cortical se tie ms intensamente por la hematoxilina ya que posee una mayor concentracin de linfocitos.

Corteza

Mdula

Clulas: La cortical y la medular poseen los mismos tipos de clulas pero en proporciones diferentes:
!

Linfocitos T: Las ms abundantes. Se observan en diversos estados de maduracin. Clulas epitelioreticulares: Morfolgicamente estas clulas son muy semejantes a las reticulares de otros rganos linfoides. Estas clulas no se asocian a fibras reticulares de modo que el reticulo existente en el timo y en cuyas mallas los 1infocitos proliferan, estan formadas por sus prolongaciones citoplasmticas. Presentan un ncleo grande, citoplasma con numerosas prolongaciones que se unen a las de clulas adyacentes, mediante desmosomas formando un retculo. Pueden clasificarse en 6 tipos diferentes: I:cubren el tejido conectivo de la cpsula y los tabiques. II y III: forman el citorretculo de la corteza. IV: forman el citorretculo de la mdula. V: probablemente son reticuloepiteliales indiferenciadas. VI: Forman los corpsculos de Hassall.

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Corteza: En esta capa predominan los linfocitos principalmente pequeos. Estos linfocitos no forman ndulos, sino que se disponen de manera continua constituyendo una zona que pasa de un lobulillo a otro. Las clulas epitelioreticulares son menos numerosas en la cortical y generalmente sus prolongaciones son muy finas y largas por sufrir distensin. producida por el acmulo de linfocitos Mdula: El timo experimenta la filtracin de macrfagos y clulas dendrticas del estroma quedando la mayor parte de estas ltimas confinadas a la mdula. Al. timo no llegan vasos linfticos aferentes, si posee vasos linfticos eferentes. En la mdula hay grupos de clulas epiteliales que adquieren una disposicin caracterstica llamados corpsculos timicos de Hassal. La presencia de estas estructur:as cuyas clulas aplanadas presentan tendencia a cierto grado de queratinizacin, es una caracterstica que generalmente permite reconocer un corte de timo. Estos cuerpos acidfilos varan de dimetro de 20um a 100 um. Son espirales concntricos de clulas (epitelioreticulares tipo VI) en diferentes estados de cambios degenerativos. Las clulas de aspecto hialino pueden sufrir queratinizacin y an mineralizacin. Estas clulas aparecen con frecuencia en estados de involucin. Sin embargo su importancia funcional no se ha dilucidado. Origen de los linfocitos: Las clulas precursoras formadas en el mesodermo del saco vitelino migran al timo, proliferan por mitosis y la corteza se puebla de linfocitos T. Los linfocitos T estan programados para reconocer cualquier antgeno. Los linfocitos T formados en la corteza pasan a la mdula, salen del timo y llegan a otros rganos hemocitopoyticos transformandose en linfoblastos que originan una colonia de linfocitos. Dentro del timo estos linfocitos van dividindose con bastante rapidez y este fenmeno de divisin no se modifica en presencia de antgenos especficos. La mayor parte de las clulas recien producidas parece perecer ah mismo, mientras que el resto aproximadamente un 5% del total en roedores y 25% en el ternero emigran de modo de colonizar con clulas T los rganos linfoides secundarios. Riego Sanguneo: Los vasos sanguneos que riegan la corteza del timo son exclusivamente capilares. Las arterias tmicas entran en la mdula y se dividen en arteriolas que se distribuyen en la unin corticomedular. De aqui nacen los capilares en la forma de arcos anastomosados que se distribuyen por la corteza del timo. En la unin corticomedular estos arcos se vacian en vnulas medulares. Los capilares del timo tienen endotelio sin poros y membrana basal muy gruesa. Para alcanzar los timocitos de la corteza por los capilares de esta un antgeno que circula por la sangre tendra que atravesar: 1.-El revestimiento endotelial de los vasos. 2.-la membrana basal 3.-Una capa de tejido conectivo perivascular- macrfagos. 4.-La membrana basal de las clulas epitelioreticulares. 5.-Un recubrimiento continuo formado por las clulas epitelioreticulares.

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Estos elementos constituyen la barrera hematotmica que tiene como funcin proteger a los linfocitos T que se desarrollan en la corteza de altas concentraciones de antgenos. Funcin: La timectomia efectuada en el ratn de 1 da de edad tiene como resultado que los animales se hacen ms sensibles a las infecciones. Disminuye el nmero de linfocitos circulantes. Disminuye notablemente la capacidad de los animales para llevar a cabo ciertos tipos de respuestas inmunes, en particular se altera la capacidad de rechazar injertos lo que refleja la prdida de la respuesta inmune debida a las clulas. Tambien hay disminucin de la inmunidad debida a anticuerpos. En el adulto la timectomia no produce resultados observables de inmediato pero luego de unos meses se encuentra una disminucin progresiva del nmero de linfocitos circulantes y de la capacidad de presentar respuestas inmunes debidas a clulas. El timo del recien nacido es la fuente de gran nmero de linfocitos de la sangre circulante, a estos linfocitos se los llama linfocitos procedentes del timo o clulas T. En realidad estos linfocitos proceden de la medula sea y solo son instruidos o tratados en el timo, despus de haber sido atrados por hormonas de las cuales cabe pensar que son secretadas por clulas epiteliales del propio timo. Despus de salir del timo los linfocitos T van a establecerse en zonas determinadas de otros rganos linfoides. Estas zonas son timodependientes y comprenden: - la.zona paracortical_de los ganglios linfticos. - las vainas periarteriales de la pulpa blanca del. Bazo. - el tejido linfoide laxo situado entre los ndulos linfticos de las placas de Peyer. Los linfocitos T constituyen un " pool " que comprende: - los linfocitos del timo - la mayora de los linfocitos de la sangre y linfa. - los pertenecientes a las regiones timodependientes.

El timo tambin produce hormonas: Las ms importantes son timosina y timopoyetina. Timosina es un polipptido de PM 12200 que puede actuar como sustituto del timo, en parte influye sobre las clulas de la mdula sea, obligndolas a diferenciarse hasta dar clulas que posean cuando menos algunas caractersticas de los linfocitos T. Timopoyetina: se conocen dos polipptidos de este tipo I y II. Influye sobre el desarrollo de las clulas del timo.

En general se acepta que todas las hormonas del timo modifican la dif'errenciacin de los linfocitos dentro del rgano. Es probable que algunas hormonas actan sobre dichas clulas antes de que entren al timo, otras durante la estancia de los linfocitos en el timo y otras ms actan sobrelas clulas que lo han abandonado.

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Bolsa de Fabricio: La bolsa de Fabricio es un rgano linfoepitelial, presente solamente en aves que pertenece al grupo de rganos linfopoyticos. Fue descubierto por Hyeronymus Fabricius en el ao 1621. La primera descripcin dela bolsa fue como un rgano presente solo en hembras que cumpla con la funcin de receptculo del semen. Posteriormente se crea que era un rgano glandular. Finalmente Leydig y sucesores lo clasificaron como rgano linfoepitelial. En aves el tejido linfatico se distribuye difusamente, carecen de ganglios linfaticos distribuidos en forma sistemtica (solo presentes en algunas aves acuticas), pero poseen acmulos de linfocltos integrados, formando ndulos primarios y secundarios. Ubicacin: Se encuentra en la lnea media entre la pared dorsal de la cloaca y el raquis, por lo tanto est en posicin retroperitoneal. Se denomina cloaca al ensanchamiento de la. porcin posterior del tubo digestivo, comn a los sistemas digestivo, urinario y genital. La bolsa de Fabricio desemboca desde la regin dorsal en el proctodeo mediante un corto conducto

Origen: La Bolsa de Fabricio es de origen endodrmico y se ahre en la pared dorsal del proctodeo. El primer esbozo de este rgano comienza al cuarto da de incubacin como una proliferacin de clulas endodrmicas en la regin formada en la union del intestino caudal y la cloaca. Dicha masa. se encuentra fusionada a su pared. Estructura Histolgica: La bolsa de Fabricio est formada por .las mismas tnicas que forman la pared del tracto di.gestivo: mucosa, muscular y serosa. Mucosa: Forma pliegues (aproximadamente doce). El epitelio presenta tres tipos celulares: - Tipo I: clula oval de citoplasma claro, PAS+ y sudanfilo, ncleo oval. Pos.icin variable y es una clula poco frecuente. - Tipo II: cilndrica, ncleo basal y redondeado. Citoplasma basfilo PAS+ Es la clula ms abundante. - Tipo III: clulas caliciformes. El epitelio suele tomar otras caractersticas en la zona contigua a un folculo linfoide. A este nivel se eleva ligeramente del resto del epitelio y sus clulas adquieren un aspecto indiferenciado. La lmina propia: est formada por un tejido conectivo rico en fibras reticulares, colgenas y elsticas. Est ocupada por folculos linfticos lo que determina que el te.jido se reduzca a ocupar los eapacios interfoliculares y subfoliculares adems de formar el tejido subepitelial. En cada folculo distinguimos dos zonas: corteza y mdula.

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La corteza se colorea intensamente por el contenido de linfocitos que ocupan los espacios dejados por las clulas reticuoepiteliales. Se pueden ver linfoblastos, clulas plasmticas, macrfagos y vasos sanguneos. En la unin entre corteza y mlula hay una membrana basal y una rica red de capilares en la que se observan clulas epiteliales en frecuente mitosis que al acercarse a la mdula son sustitudas por linfocitos. Es notable la cantidad de clulas plasmticas que se encuentran en el conectivo que esta entre los folculos. En la regin medular abundan los linfoblastos y linfocitos pequeos. Muscular: Est formada por dos capas de fibras musculares lisas. La externa en disposicion circular y la interna en disposicin 1ongitudinal. Serosa: Est formada perifricamente por un mesotelio e interiormente por una capa de tejido conectivo con haces de fibras colgenas entrecruzadas.de modo super:ficial y una fina red de fibras elsticas la cual a medida que se profundiza se vuelve ms espesa y contiene vasos sanguneos y nervios.

Irrigacin: La arteria sacra media origina arterolas al igual que las hipogstricas que forman plexos capilares en la parte profunda.de.la corteza y alrededor de la zona medular pero sin penetrarla.

Funcin: La. Bolsa de Fabricio adquiere su mayor tamao en las aves jvenes, luego se atrofia hasta desaparecer o quedar reducida a simples vestigios, salvo en el avestruz (Struthio) y en el andu (Rhea), que permanece durante toda la vida. La atrofia de la bolsa del pato es ms lenta en relacin a otras especies, mientras que en el palomo la atrofia se opera con mayor. rapidez. La bolsa segn se ha podido establecer est formada por una poblacin de linfocitos B que tienen a su cargo el desarrollo de clulas plasmticas y la produccin de anticuerpos. Los linfocitos de la bolsa provienen de clulas primitivas del saco vitelino. Aparentemente estas clulas deben ser preparadas en un ambiente del tipo existente en la bolsa en pocas tempranas. La .bolsa es el pr'imer lugar donde se demuestra la sntesis de anticuerpos en el embrin. Los linfocitos B modificados pueden luego abandonar la bolsa e implantarse en rganos linfoides secundarios.

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