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LOS VIROIDES DE LOS CÍTRICOS ENFERMEDADES Y CONTROL.

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LOS VIROIDES DE LOS CÍTRICOS: ENFERMEDADES Y CONTROL.

Núria Duran-Vila Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). Apartado oficial. 46113 Moncada (Valencia), España.

Los viroides son moléculas de RNA monocatenario covalentemente cerradas sin capacidad codificante, pero capaces de replicarse de forma autónoma utilizando la maquinaria transcripcional de las células a las que parasitan. Los viroides fueron descubiertos en la primera mitad de la década de los 70 cuando se identificaron y caracterizaron los agentes causales de dos enfermedades de importancia económica, el viroide del tubérculo fusiforme de la patata (Potato spindle tuber viroid, PSTVd) y el viroide de la exocortis de los cítricos (Citrus exocrtis viroid, CEVd). Taxonomicamente los treinta viroides descritos hasta el momento se han clasificado en dos grandes familias: Pospiviroidae y Avsunviroidae. La especie tipo de la familia Pospiviroidae es el PSTVd y los distintos miembros de esta familia se caracterizan por compartir una serie de motivos de secuencia y estructura conservados, y por replicarse y acumularse en el núcleo. La especie tipo de la familia Avsunviroidae es el viroide del manchado solar del aguacate (Avocado sunblotch viroid, ASBVd) que junto a los otros tres viroides se caracteriza por carecer de motivos conservados, por replicarse y acumularse en el cloroplasto, y por ser capaces de formar estructuras ribozimáticas de cabeza de martillo. La enfermedad de la exocortis de los cítricos causada por el CEVd se describió inicialmente como un desorden que afectaba a árboles injertados en Poncirus trifoliata y que se caracterizaba por la presencia de grietas y escamas en la corteza de este patrón, asociadas a enanismo más o menos acusado que conllevaba la correspondiente disminución de la cosecha. Son también sensibles otras especies e híbridos utilizados como patrones, como son la lima Rangpur (Citrus limonia L.), los citranges (C. sinensis X P. trifoliata) Troyer y Carrizo y la lima Rangpur (C. limonia), que al igual que el P. trifoliata desarrollan grietas y escamas en la corteza e inciden en el tamaño y cosecha de los árboles afectados. La lima Tahití también es sensible y manifiesta grietas en las ramas de los árboles que resultan frágiles y pueden desgarrarse. La enfermedad conocida como xiloporosis de los cítricos se describió inicialmente en la lima dulce de Palestina y se caracterizaba por la presencia de acanaladuras en la madera, que se correspondían con proyecciones de la corteza.

Posteriormente se describió en tangelo Orlando otra afección conocido como cachexia que se caracterizaba por la presencia de acanaladuras en la madera, proyecciones de la corteza e impregnaciones de goma en la zona próxima a línea de injerto. Ambas enfermedades están causadas por el mismo viroide, el viroide del enanismo del lúpulo (Hop stunt viroid, HSVd), un viroide muy polífago que se ha descrito en varias especies hortícolas, frutales y ornamentales. Aunque cachexia y xiloporosis se usan indistintamente, el término “cachexia” es él mas aceptado por la comunidad científica. En cítricos se han descrito variantes patogénicas y variantes no patogénicas de HSVd y se ha determinado el motivo de secuencia responsable de la manifestación y modulación de síntomas. Son sensibles a esta enfermedad el alemow (C. macrophylla) utilizado como patrón y todos los cultivares de mandarino, clementino, satsuma e híbridos de los mismos. Además de los dos viroides mencionados (CEVd y HSVd), los cítricos pueden ser portadores asintomáticos de otros cinco viroides (Tabla 1).

Viroides de los cítricos
Familia Género Pospiviroid Hostuviroid Apscaviroid Pospiviroidae Apscaviroid Apscaviroid Apscaviroid Cocadviroid Especie Citrus exocortis viroid Hop stunt viroid Citrus bent leaf viroid Citrus dwarfing viroid Citrus viroid V Citrus viroid OS Citrus bark cracking viroid Acrónimos CEVd HSVd CBLVd CDVd CVd-V CVd-OS CBCVd Enfermedad Exocortis Cachexia

Estos viroides (CBLVd, CDVd, CVd-V, CVd-OS y CBCVd) no están asociados a síntomas específicos, pero se ha demostrado que pueden incidir en el tamaño de los árboles, e incluso se ha propuesto la utilización de alguno de ellos como factores enanizantes para controlar el tamaño de los árboles. Hay que remarcar que los cítricos suelen estar co-infectados con varios viroides, lo que incide sobre su efecto debido a relaciones sinérgicas entre ellos. Por tanto, algunos viroides aparentemente inofensivos (CBLVd o CDVd) cuando co-infectan junto CEVd a árboles injertados sobre patrones sensibles a exocortis, inciden en la agresividad del CEVd. El control de las enfermedades producidas por viroides es siempre de tipo preventivo, es decir mediante el establecimiento de las nuevas plantaciones con material certificado libre de viroides, y evitando su transmisión mecánica mediante las herramientas de corte y poda. Para ello es imprescindible disponer de estrategias que

permitan efectuar un diagnóstico fiable. El método tradicional para la detección de viroides ha sido es bioensayo, es decir la inoculación y verificación de síntomas en planas indicadoras seleccionadas para este fin, lo que se conoce como “indexing biológico”. La planta indicadora por excelencia es el cidro Etrog que manifiesta síntomas específicos de todos los viroides, y síntomas no específicos en el caso de infecciones múltiples. Este tipo de diagnóstico es sensible y fiable pero tiene algunos inconvenientes: (i) la necesidad de mantener las indicadoras en condiciones de luz y temperatura adecuadas; (ii) la duración del bioensayo para hacer un diagnóstico correcto, y que suele durar 6-12 meses; (iii) la capacidad técnica del personal para la evaluación correcta de síntomas. Estas desventajas se han paliado mediante el análisis de los cidros inoculados por métodos moleculares basados en la electroforesis o la hibridación molecular, lo cual permite realizar el diagnóstico en un periodo de solo 3 meses. Recientemente, la disponibilidad de las técnicas desarrolladas en la biología molecular está permitiendo realizar el diagnóstico incluso a partir de especies y variedades comerciales cultivadas en condiciones de campo. La utilización de una u otra de estas estrategias depende de la disponibilidad de infraestructuras adecuadas y de personal entrenado para ello. Para finalizar, hay que destacar que una citricultura competitiva y sana depende de la implementación de programas de cuarentena, saneamiento y certificación que permitan a los agricultores adquirir y plantar árboles con todas las garantías sanitarias. Por otra parte es imprescindible desarrollar programas de divulgación para informar al agricultor de las pautas a seguir. A continuación se resumen una serie de pautas imprescindibles para evitar los daños asociados a enfermedades y pérdidas debidas a la infección con viroides: 1) Utilización de material de propagación sano. Sólo las plantas certificadas suministradas por viveros cualificados tienen la garantía de hallarse libres de viroides. Los plantones de procedencia incierta pueden estar infectados con viroides y el aspecto que presentan en el momento de su adquisición y durante los primeros años de cultivo no garantiza su estado sanitario ya que las plantas suelen manifestar problemas después de 4-5 años de iniciado el cultivo. 2) Utilización de yemas procedentes de plantas sanas para el injerto de patrones suministrados por un vivero o producidos por el propio agricultor, y para el sobreinjerto para realizar un cambio de variedad. Sólo las yemas suministradas por viveros cualificados tienen garantía de encontrarse libre de patógenos. Las yemas procedentes de plantas sin síntomas pueden ser portadoras de viroides y por tanto no deben utilizarse como material de propagación o para sobreinjerto. Las yemas procedentes de plantas establecidas inicialmente con

material certificado pueden haberse infectado durante el cultivo y por tanto no tienen la garantía de hallarse libre de viroides aunque no manifiesten síntomas. 3) Evitar la difusión de los viroides mediante la transmisión mecánica durante las operaciones de injerto, poda y recolección. A diferencia de los virus, los viroides son muy estables y pueden transmitirse con cualquier instrumento capaz de efectuar heridas en el árbol (navaja, tijeras, sierra o serrucho). Solo la desinfección utilizando una solución de hipoclorito sódico (lejía comercial) es eficaz. La desinfección de los instrumentos de corte y poda es una práctica ineludible para los viveristas ya que un solo árbol madre infectado puede suponer el suministro de miles de plantones infectados.

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