CARACTERIZACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE CONSORCIOS BACTERIANOS CAPACES DE CRECER SOBRE PLAGUICIDAS ORGANOFOSFORADOS Maria Luisa CASTREJÓN GODINEZ1, Enrique SÁNCHEZ

SALINAS2, Ma. Laura ORTIZ HERNÁNDEZ2 Facultad de Ciencias Biológicas y 2 Laboratorio de Investigaciones Ambientales. Centro de Investigación en Biotecnología. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad No 1001 col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, C.P 62209 Tel. (777) 329-7057. sanchez@buzon.uaem.mx, luicado@yahoo.com.mx Palabras claves: plaguicidas, bacterias, consorcios bacterianos, suelo RESUMEN Los plaguicidas aplicados constantemente a suelos agrícolas, los envases contenedores y los productos caducos, generan grandes cantidades de residuos líquidos y sólidos que contaminan suelos y cuerpos de agua, afectando a las cadenas tróficas y al hombre mismo. Ante esta situación, es importante generar alternativas para el tratamiento de residuos de estos xenobióticos y/o para la limpieza de sitios contaminados. La biodegradación con bacterias aisladas de sitios expuestos a estos xenobioticos, es una alternativa valiosa. Sin embargo, estas bacterias pueden ser patógenas, de ahí la importancia de identificarlas para utilizarlas de manera segura o bien emplear estrategias moleculares para su aprovechamiento en el tratamiento de residuos de plaguicidas o en la restauración de sitios contaminados. El consorcio bacteriano aislado de suelos agrícolas esta compuesto por 11 bacterias, seis con capacidad de crecer en presencia de Paratión metilico y cinco para cadusafos. Las especies identificadas son: Bacillus brevis, Stenotrophomonas maltophilia, Pseudomonas aeruginosa, Yersinia pseudotuberculosis, Weeksella virosa, Flavobacterium odoratum, Burkholderia cepacia, Pseudomonas stutzeri. La cepa identificada como Bacillus brevis resultó con mayor capacidad de crecimiento en un medio mínimo con paratión metílico como única fuente de carbono y en medio líquido. Burkolderia cepacia es una bacteria con capacidad de crecer en medio liquido con cadusafos; se ha reportado para la recuperación de suelos contaminados con residuos tóxicos. Diferentes bacterias identificadas son patógenas, sin embargo pueden ser utilizadas en el tratamiento de residuos de paratión metílico y cadusafos y probablemente, de otros plaguicidas de la misma familia química, con el debido control o utilizando herramientas moleculares. INTRODUCCION La extraordinaria diversidad biológica de la tierra, no solo comprende a los animales, plantas, hongos y otros organismos macroscópicos, sino también a los millones de especies microscópicas, distribuidas en los hábitats más diversos que incluyen a suelos y aguas contaminados con xenobioticos. Debido al papel particular que juegan las
1

1

defoliantes. dispuestos de manera inadecuada. Por esta razón. La presencia de bacterias capaces de metabolizar compuestos organofosforados ha recibido una especial atención. 2003). y las sustancias aplicadas a los cultivos antes o después de la cosecha para proteger el producto contra la deterioración durante el almacenamiento y transporte. MARCO TEORICO Definición de plaguicida. Están incluidos insecticidas. son comercializados en todo el mundo anualmente (Klaasen 2001). Posteriormente fueron los compuestos arsenicales los que se emplearon para el tratamiento de las plagas de insectos en la producción agrícola. Se estima que 4. industrial y doméstico. productos agrícolas. destruir o controlar cualquier plaga. agentes para reducir la densidad de fruta o agentes para evitar la caída prematura de la fruta. almacenamiento. La era de los plaguicidas químicos comenzó en el siglo pasado cuando se desarrollaron los sulfuros y se les encontró una aplicación práctica como fungicidas. o que pueden administrarse a los animales para combatir insectos. Fue en 1940 cuando aparecieron en el mercado los primeros plaguicidas organoclorados que tienen su máximo exponente en el dicloro 2 . arácnidos u otras plagas en o sobre sus cuerpos. herbicidas y fumigantes. El término incluye las sustancias destinadas a utilizarse como reguladoras del crecimiento de las plantas. madera y productos de madera o alimentos para animales. estos sitios son los mas apropiados para el aislamiento de cepas capaces de crecer y en consecuencia de degradar estos xenobioticos (Ortiz-Hernández et al. En ambos casos se trataba de sustancias de una elevada toxicidad. Cronología del desarrollo de los plaguicidas. La Organización de las Naciones Unidas para la alimentación (FAO 2002) define a un plaguicida como cualquier sustancia o mezcla de sustancias destinadas a prevenir. las especies de plantas o animales indeseables que causan perjuicio o que interfieren de cualquier otra forma en la producción. incluyendo los vectores de enfermedades humanas o de los animales. elaboración. se han empezado a investigar sus patrones de diversidad y las factores que los regulan (Horner-Devine et al. principalmente de la familia de los organofosforados. rodenticidas. fungicidas. Esto genera grandes cantidades de residuos y productos obsoletos. Los estudios de diversidad microbiana en sitios con constantes aplicaciones de plaguicidas permiten la caracterización e identificación de especies bacterianas con un potencial de aplicación en procesos de biorremediación de sitios contaminados y/o el tratamiento de residuos caducos u obsoletos. lo que limitó su empleo generalizado. debido a que han sido el resultado de un proceso de evolución de poblaciones microbianas autóctonas que se han adaptado a estos contaminantes y porque proveen la posibilidad de ser usadas in situ en la detoxificacion de ambiente severamente contaminados. de uso agrícola. transporte o comercialización de alimentos.5 billones de libras de plaguicidas. 2001). desecantes. que son los más usados a nivel mundial.bacterias en los ecosistemas y su importancia en la vida del hombre.

frecuentemente mediante prácticas inadecuadas. El suelo contiene básicamente cinco grupos de microorganismos: bacterias. algas y protozoarios.000 las sustancias químicas de nueva síntesis y los subproductos derivados de éstas producidos por la actividad humana. la flora y la fauna (Lichtinger et al. de su capacidad biodegradadora y otras funciones. Se ha manifestado frecuentemente que debido al empleo de plaguicidas.000 nuevos compuestos cada año (Olea y Fernández 2001). en ellos pueden existir microorganismos que. sin embargo. 3 . herbicidas y fertilizantes. en algunos casos. Desde entonces se han empleado tanto en los tratamientos agrícolas como en el control de plagas vehiculizadas por insectos portadores. Se sustenta que es indudable el gran beneficio derivado del empleo de los plaguicidas en los programas de salud y en la lucha contra enfermedades transmitidas por vectores o con huéspedes intermediarios (Olea y Fernández 2001). sino que llegan a través de los ríos hasta las zonas costeras afectando las especies marinas. hay muchos hábitats donde. así como también por la sospecha de efectos adversos sobre la salud de las comunidades vecinas. Como ecosistema. también lo es para el crecimiento de microorganismos. Pero además. constituye una de las formas de contaminación más importantes. Cualquier hábitat que sea adecuado para el crecimiento de organismos superiores. las cosechas se han visto incrementadas significativamente y las pérdidas en la producción se han reducido de forma espectacular. el suelo incluye además a los constituyentes orgánicos e inorgánicos propios de un determinado lugar (Alexander 1980). censo que se incrementa día a día y que parece no tener fin si se considera que se incorporan a la lista cerca de 2. Desde el inicio de la revolución industrial. Efecto de los plaguicidas en el ambiente. con un alto índice de mortalidad. El empleo de agroquímicos en las actividades agropecuarias es una de las más grandes amenazas para la pérdida de la fertilidad de los suelos. Importancia de los plaguicidas. En la tabla 1 se muestra la distribución de los microorganismos en varios horizontes del suelo. La aplicación de plaguicidas genera conflictos sociales por el elevado número de trabajadores del campo intoxicados por estos productos. En la tabla 2 se muestra el número aproximado de organismos comúnmente encontrados en suelos. incluso crecen mejor ahí. hongos.difenil tricloroetano (DDT). En el transcurso de los últimos 150 años el hombre ha fabricado muy diversos compuestos químicos con objeto de satisfacer las necesidades crecientes del desarrollo tecnológico y mejorar su calidad de vida. Los hábitats naturales de los microorganismos son extremadamente diversos. 2001). debido a las extremas condiciones físicas o químicas. Los microorganismos del suelo. actinomicetos. que impactan no sólo los suelos de las áreas en donde se aplican. no se encuentran organismos superiores. se estiman en más de 120.

OBJETIVO GENERAL Caracterizar e identificar bacterias de consorcios bacterianos aislados de suelos agrícolas.5 a 7.000.000/g 1.Tabla 1. aunque hay excepciones. se enlistan continuación (Ortiz et al. con capacidad de crecimiento sobre plaguicidas organofosforados.000.5 0. La mayoría de las bacterias crecen de manera óptima.000 a 500.1 - Tabla 2. 4 . es de 50 a 80%.080 245 49 5 HONGOS 119 50 14 6 3 ALGAS 25 5 0.5. en un rango de 6.000/g 5. pH del suelo: La acidez o alcalinidad de una solución afecta el crecimiento de los microorganismos. vitaminas u otras moléculas orgánicas. que de acuerdo a varios autores. es importante mantener el contenido de humedad a un nivel adecuado. 3. Organismos Bacterias Actinomicetos Hongos filamentosos Algas Protozoarios Levaduras Nemátodos Número estimado 3. ya que se componen por más de un 80% de agua. Humedad del suelo: Los microorganismos.000 a 20.000/g 1.800 472 10 1 BACTERIAS ANAEROBIAS 1. Nutrimentos y oxígeno: Las bacterias heterotróficas para crecer necesitan una fuente de carbono. PROFUNDIDAD (cm) 3-8 20-25 35-40 65-75 135-145 BACTERIAS AEROBIAS 7. el cual es el oxígeno para el caso de las aerobias. necesitan humedad para crecer. igual que todos los organismos.000 a 100.4 ACTINOMICETOS 2. 4.000 a 500.000/g 5. Número aproximado de organismos comúnmente encontrados en suelos (Martínez 1997). La mayoría de los microorganismos necesitan de diferentes factores para su óptimo crecimiento.000/100g Requerimientos fisiológicos de los microorganismos degradadores.950 379 98 1 0. Por lo tanto.000 a 20.000 a 500.000 a 900.000.000. 1997): 1. otros nutrimentos y un aceptor final de electrones.000/g 1. 2. Distribución de microorganismos en diferentes profundidades de un perfil de suelo (Alexander 1980). Las bacterias llegan a necesitar micronutrimentos en concentraciones traza y algunos factores de crecimiento como aminoácidos. Temperatura: La temperatura óptima para el crecimiento de las bacterias aisladas del suelo es entre 20 y 25°C.800 1.000/g 1.

adicionalmente se aplicaron diferentes pruebas bioquímicas como rojo de metilo. este procedimiento fue repetido varias veces para asegurar el aislamiento de las colonias. Caracterización de los consorcios bacterianos. Fueron cultivadas en placas con agar de soya de tripticaseína (ATS) conteniendo 15 mg/L de paratión metilico y cadusafos (concentración final). Weeksella virosa. Burkholderia cepacia. Se realizaron cinéticas de crecimiento de los consorcios y fueron cultivaron en 30 mL de medio mineral a 10. Conservación de los consorcios. Se tomaron aquellas que se lograron aislar para asegurar la pureza. fermentación de carbohidratos. color. consistencia. Las colonias se incubaron durante 24 horas a 37ºC. Flavobacterium odoratu. utilizando tubos eppendorf con glicerol adicionado con cada plaguicida a una concentración final de 25 mg/L y conservados a una temperatura de -70ºC en un congelador REVCO (Yañez-Ocampo 1998).60 y 100 mg/L de cadusafos como única fuente de carbono. a una temperatura de 25°C. Proceso de selección y obtención de colonias puras (Ortiz-Hernández et al. además del sistema de BBL Crystal. Yersinia pseudotuberculosis. oxidasa. Indol. El sistema de identificación bacteriana BBL-Crystal® fue empleado para la identificación bacteriana. Se cultivaron por un periodo de 120 horas. Los consorcios bacterianos y las cepas puras se adicionaron a la colección bacteriana del Laboratorio de Investigaciones Ambientales. Las colonias se eligieron en función de su morfología. RESULTADOS Y DISCUSION De los consorcios seleccionados se aislaron 6 cepas puras para el consorcio bacteriano aislado en presencia de Paratión metílico (CB-SP) y 5 para el consorcio bacteriano aislado sobre medio con Cadusafos (CB-SC). 1992). proporcionaron la información que permitió la identificación y el porcentaje de confiabilidad para cada cepa bacteriana (tabla 3). tamaño. Voges Proskauer. 5 . Las diversas pruebas bioquímicas aplicadas. 2002). Pseudomonas aeruginosa.MATERIAL Y METODOS Los consorcios bacterianos previamente aislados de suelos agrícolas del estado Morelos (Sánchez-Salinas 2005) fueron empleados para la obtención de cepas puras. 150 rpm y bajo ausencia de luz. 25 y 40 mg/L de paratión metilico y 40. motilidad y citrato de Simons (Koneman et al. bordes y superficie. Las cepas fueron identificadas como: Bacillus brevis. El procedimiento para la identificación fue realizado de acuerdo con Bergey`s Manual of Systematic Bacteriology (Krieg y Holt 1984). Stenotrophomonas maltophilia. tinción de Gram. Pseudomonas stutzeri.

brevis.5-4 µm.8% Alc-SC CB-SC5 + + Alc-SC + + Coco Pseudomonas stutzeri 87. aerobio. plantas y residuos orgánicos (López et al. V-P = Voges-Proskauer. mide 0. (Schaumann 2003). y aguas negras. agua y polvo del aire.Tabla 3. etilbenzeno.0 µm. CS = Citrato de simons. alimentos.5 a 0. pertenece a la familia pseudomonadaceae. B. Esta especie fue aislada a partir de suelos agrícolas con un amplio historial de aplicaciones de plaguicidas organofosforados. infecciones del sistema respiratorio. Ac = Acido. Es resistente a las altas concentraciones de sales y de tintes. Algunas pueden ser parte de la flora intestinal normal del hombre y los animales (Krieg y Holt 1984). animales.8% Stenotrophomonas maltophilia 99. son móviles por medio de un flagelo polar. F-C = Fermentación de carbohidratos.9 µm x 1.19% Yersinia pseudotuberculosis 99. suelo.60.99% Weeksella virosa 97. Es un bacilo gram-negativo versátil. Las especies de Bacillus son de naturaleza ubicua y habitan en el suelo. de antisépticos débiles. benceno. Es un patógeno oportunista causa infecciones de la zona urinaria. Gram = Tinción de gram. reportan a esta especie con capacidad para degradar tolueno. 2003). Anteriormente conocida como Pseudomonas maltophilia o Xantophomonas maltophilia.67% Stenotrophomonas maltophilia 97. pozos. B. es un bacilo gram-negativo no fermentativo.67% Flavobacterium odoratum 85% Burkholderia cepacia 75% Burkholderia cepacia 99. Crawford (1975) informa que esta especie presenta una importante eficiencia en remoción de hidrocarburos. y las infecciones gastrointestinales. Móvil mediante varios flagelos polares. esto permite plantear su potencial en la degradación de residuos de plaguicidas. de agua y de alimentos. 1991). Mot = Motilidad. (2002). Pseudomonas aeruginosa.67% RM = Rojo de metilo. comprende más de 40 especies de bacilos aerobios y anaerobios facultativos grampositivos que producen endosporas y son generalmente cilíndricos o elipsoidales. es un microorganismo ubicuo que ha sido aislado en numerosas fuentes de agua: ríos. se ha aislado principalmente de suelos. habita en suelo y agua.8 µm por 1. Este microorganismo produce antibióticos como la gramicidina y la tirotricina (Zinsser 2004). lagos. suelos y aguas contaminados con estos xenobioticos. brevis. Este género es típico de la familia Bacillaceae. La mayor parte de las especies producen catalasa (Grimont et al. bacteremia. resultó ser la cepa con mayor capacidad de crecimiento en un medio mínimo con paratión metílico como única fuente de carbono. y xileno. Su temperatura óptima para el crecimiento es 37ºC y crece a temperaturas de hasta 42ºC. Pruebas bioquímicas de las cepas aisladas. Stenotrophomonas maltophilia. Clave CB-SP1 CB-SP2 CB-SP3 CB-SP4 CB-SP5 CB-SP6 CB-SC1 CB-SC2 CB-SC3 CB-SC4 RM V-P Gram + Indol Mot + + + + ++ Cat + + + + + + + + + + F-C Ac SC Alc-SC Alc-SC SC Alc-SC Alc-SC Alc-SC Alc-SC Ox + -(+) + + + CS + + +(-) + + + Forma Bacilo Bacilo Bacilo Bacilo Cocobacilo Bacilo Cocobacilo Coco Bacilo Bacilo Identificación (sistema BBL) Bacillus brevis 97% Stenotrophomonas maltophilia 98% Pseudomonas aeruginosa 97. agua embotellada. aerobio. y de muchos antibióticos 6 . Características de las bacterias identificadas Bacillus brevis. Lee et al. Bacillus brevis mide 0. dermatitis.5 a 3.

plantas y materias del alimento. 7 .comúnmente usados (Zinsser 2004). Hasta el momento no se sabe donde clasificarla. El contagio es por la ingestión de pequeñas aves y roedores que son portadores de la bacteria. es un cocobacilo gram negativo. Yersinia Pseudotuberculosis es un cocobacilo gram negativo. Se encuentra en suelo. no presentan movilidad. No se encontraron reportes acerca de su capacidad de crecer o degradar algún xenobiotico. por tanto. tres de las cuales son potencialmente patógenas para humanos: Yersinia pestis. aerobias. 1986). Esta bacteria es capaz de utilizar una enorme variedad de compuestos orgánicos como sustrato para crecer. Casi todas las especies de animales son vectores. indol negativo. en los gatos. Weeksella virosa. enfermedad de pronóstico fatal en la que se producen lesiones piogranulomatosas generalizadas. Flavobacterium Odoratum. Mide 0. Además mencionan que Weeksella virosa presenta una semejanza con Bergeyella. La designación de pseudotuberculosis deriva de la característica histopatológica encontradas en nodos linfáticos mesentéricos.0 µm. agua. Son no fermentadores. (1989) sugieren la inclusión posible en este género. catalasa positiva. al ser examinadas por taxonomía numérica (Botha et al. agua. Yersinia pseudotuberculosis. pertenece a la familia Enterobacteriaceae. oxidasa positiva. Algunas especies del Flavobacterium son capaces de degradar el pentaclorofenol y otros compuestos similares.5 µm x 1. Se han reportado cepas de P. es importante realizar experimentos de cinéticas de degradación de la cepa y de sus extractos enzimáticos. vegetales. En relación taxonómica las flavobacterias son suficientemente similares al género Weeksella por lo que Botha et al. debido a la semejaza que presenta con estas dos bacterias. capacidad que le permite colonizar nichos en los que son escasos los nutrimentos que otros organismos pueden asimilar. Yersinia pseudotuberculosis y Yersinia enterocolitica. 1994). son aisladas de los especimenes clínicos humanos (Holmes et al. aeruginosa que tienen la capacidad de degradar alcanos y alquenos de cadena ramificada y que. producen olor a frutas. Es la causante. Aislada por primera vez en 1883 por Malasez y Vignal el organismo recibió distintos nombres hasta concluir en el genero Yersinia. El genero Yersinia incluye 11 especies. aerobio facultativo y presenta movilidad por flagelos peritricos. afín de confirmar su capacidad de transformación de los organofosforados y la posibilidad de continuar con otros trabajos con herramientas moleculares. 1990). Se reporta como un nuevo género y una nueva especie. Éste es un ejemplo de las capacidades de biodegradación de este género (Korin 2004). son útiles en la limpieza de sitios contaminados con estos compuestos o con metales pesados (Soberón-Chávez et al.0-2. en el hombre es la responsable de la peste bubónica. Aun cuando no hay reportes de su posible capacidad de degradación de xenobioticos y su patogenicidad. Las colonias son generalmente de color amarillo. Yersinia pseudotuberculosis se encuentra distribuida ampliamente en el ambiente (suelo. Es característico que reduzcan nitritos pero no nitratos. (Reina et al. etc) esta bacteria es el patógeno principal de animales salvajes y domésticos en todos los continentes. 1998). Es un bacilo gram-negativo. de la pseudotuberculosis felina.

Es una bacteria gram negativa. Flavobacterium odoratu. 1997.6-bis (thiocarboxylic acid) (PDTC). Stenotrophomonas maltophilia. Pseudomonas stutzeri. Yersinia pseudotuberculosis. especialmente encontrado en cebollas y ampliamente distribuido en el suelo. Pertenece a la familia Pseudomonadaceae que incluye cuatro géneros diferentes (Pseudomonas. Pseudomonas aeruginosa. 1995. Xanthomonas. pueden ser utilizadas en el tratamiento de residuos de plaguicidas como el paratión metílico y cadusafos y probablemente de otros de la misma familia química. Whyte et al. Secretan una biomolecula.2. o bien utilizando herramientas moleculares como la clonación y la transformación. Diferentes bacterias identificadas son reportadas como patógenas. Pseudomonas aeruginosa. Chablain et al.Burkolderia cepacia. Burkholderia cepacia. En la actualidad se conocen 18 genomovares diferentes (Cladera et al. entendiendo a la genomovar como un estatus taxonómico provisional que agrupa a cepas genotípicamente similares dentro de una misma especie. los hidrocarburos derivados del petróleo y otros compuestos halogenados (Fuenmayor y Rodríguez 1997. 1999). Es un microorganismo con una extraordinaria variabilidad fenotípica y genotípica. Ashok et al. Stenotrophomonas maltophilia. Isken et al. Esta biomolécula es usada en transformaciones de tetracloruro de carbono a CO2 (Lewis 1999). 1995. 1999. Pseudomonas stutzeri. sin embargo con un manejo adecuado como el tratamiento de residuos en reactores. presenta motilidad. 1998. Para sobrevivir e incluso degradar una amplia variedad de compuestos orgánicos como los plaguicidas. Weeksella virosa. han sido reportadas por su capacidad de degradar diferentes xenobioticos. Es un reconocido patógeno en pacientes portadores de fibrosis quística (FQ) y neutropénicos. Bacillus brevis. CONCLUSIONES Se identificaron ocho especies bacterianas: Bacillus brevis. Hubert et al. Kallastu et al. presentan un color café claro y son opacas (Yañez-Ocampo 1998). pyridine-2. Pseudomonas stutzeri. multiresistente. crece a una temperatura optima de 37ºC. presenta respiración aeróbica. 1998. 8 . Burkholderia cepacia. Debido a esta enorme variabilidad genotípica la especie se subdivide en genomovares. 2005). cepacia (antes denominadas Pseudomonas cepacia) es un bacilo Gram negativo no fermentador. Lebkowska et al. B. Esta especie se ubica dentro del género Pseudomonas. Puede crecer en niveles bajos de hierro y degradar el tetracloruro de carbono a bióxido de carbono o a otros compuestos inertes (Dybas 1995). Bieszkiewics et al. Son muy numerosas las publicaciones en las que se hace referencia a la capacidad de Pseudomonas sp. 1998. Kumasi et al. poseen una forma fusiforme con bordes ondulados irregulares y una superficie convexa. Descrito en 1950 como patógeno de plantas. Auto compiten con otras bacterias a un pH 8. En medio sólido TS en un periodo de 24 horas a 28ºC se observan colonias grandes 4-6 mm de diámetro. Moller et al. Flavobacterium odoratu. puede también crecer en antisépticos (Gil 2001). Burkholderia cepacia se reporta para la biorecuperación de suelos contaminados con residuos tóxicos (Hillyard 2005). Lee y Kim 1997. distribuidas por todo el medio. 1998. 1997. Frateuria y Zooglea).

J. Pol. 439-444. cloritidismutans. Bieszkiewics E. J Appl Bacteriol. University of the Orange Free State. 27-114. 43 (6): 349-54. The incidence of Weeksella. M. pp. Cladera. "Localizaton and characterization of the carbon tetrachloride transformation activity of Pseudomonas sp. 21 (4): 246-8.M. D. Editorial AGT. Boszczyk Maleszak H and Mycielski R (1998) An attempt to use selected strains of bacteria adapted to high concentrations of petroleum oil to increase the effective removal of petroleum products in excess activated sludge in laboratory conditions. FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) 2002. G. 758-762. Adoptado por el 123º periodo de sesiones del Consejo de la FAO. 1998. A. Degradation of 3-Hydroxybenzoate by Bacteria of the Genus Bacillus. M. Department of Food Science and Department of Microbiology. Código Internacional de Conducta para la Distribución y Utilización de Plaguicidas. 1995. Hugo CJ. Microbiol. Applied microbiology. strain KC. y Rodríguez Lemoine V. 551-559. S. Genotipo versus fenotipo en la descripción de especies bacterianas: el caso de Pseudomonas stutzeri y P. 67(5). Groboillot A. Lett. Department of Food Science. García-Valdés. Lalucat.F. Botha WC. 47 (3): 305-12. (1992) Characterization of polycyclic aromatic hydrocarbons degradative soil Pseudomonas. Chablain PA. Àrea de Microbiologia. Crawford. 1989. 3. pp 349-356. L. University of the Orange Free State. 9 . Microbiol. South Africa. 61(2). Jooste PJ. South Africa. Appl. Dybas. Bloemfontein. Jooste PJ. 84(3). Fuenmayor S.L.Los géneros identificados son pobladores frecuentes de suelos y aguas. Philippe G. C. 1-31. Criddle. Acta Cient. The taxonomic relationship of certain environmental flavobacteria to the genus Weeksella. Ashok BT. Introducción a la microbiología del suelo. Venez. J Appl Microbiol. pp.and Bergeyella-like bacteria in the food environment. México. J. 148 (2): 153-61. No. Acta Microbiol. R. REFERENCIAS Alexander. Horoch M. Universitat de les Illes Balears. M. E. 1975. 2005. Tatara. p. Botha WC." Applied and Environmental Microbiology. Vol. 30. Truffaut N and Guespin Michel JF (1997) Res. 1980. Britz TJ. Roma pp. Saxena S and Musarrat J (1995) Isolation and characterization of four polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacteria from soil near an oil refinery.

E. APPL. 1992. no. M. Stanford. 8 (3). Holmes B. 65 (7): 3064-70. Hardman. Weeksella virosa gen. Allen. Facultatively Anaerobic Gram-Negative Rods.18.html. Isken S.U. 113-122. An ecological perspective on bacterial biodiversity. found in human clinical specimens. McGrawHill. Rev. 2001. Obtenido el 29 de junio de 2005 en http://soils1. 1991. infectol. Kallastu A. Microbiol. Limbird. Flavobacterium. Korin M. Newsletter. RE. pp. E. Edited by J. Volumen 2. 24-27. Pp. 303-310. Nonmetallic environmental toxicants: air pollulants. 203-268. 371 Serra Mall.cfww. Microbiol. solvents and vapors. Environ. 1984. C. Horner-Devine M. L.cses. Edición 2. Klaassen. MICROBIOL.asp. Dowell. Environ. AG. ISSN 0716-1018. p.edu/ch/biol_4684/Microbes/Flavobacterium. Soil Microbiology BIOL/CSES 4684. Hillyard S. J. chil. Bergey`s Manual of Systematic Bacteriology volumen 1. Weaver. y Grimont F.U. DJ. En Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology William y Wilkins. Winn.. C. International edition. Appl. Guha A. nov. Kumari B. 43 (1): 27-30. and Department of Geological and Environmental Sciences. a new insertion sequence which causes transcripcional activation of the phenol degradation genes in Pseudomonas putida. CA 94305. 2001. and A. Koneman. Brenner.1. Systematic and Applied Microbiology [SYST. Pp. pp. y Holt J. E. 1986. USA. Derks A.].GIL D. and pesticides. pp. 65 (6): 2631-35. Horak R and Kivisaar M (1998) Identification and characterization of SI1411. vol.org/pub/edition_2/Spanish/And_The_Question_Is_Spanish.. 2004. 2003. 1877-1902. Bacteremia de curso fatal por Burkholderia cepacia: Revisión de la literatura a propósito de un caso clínico. Goodman-Gilman. Krieg N. Obtenido el 29 de junio de 2005 en http://www. 180 (20): 5306-12. Pathak MG. Sommers. Tercera edición.G.D. (ED) Williams and Wilkins..41-44. Stanford University. Grimont P. Editorial medica panamericana.E. Folia Microbiol. Wolffs P and de Bont JA (1999) Effect of organic solvents on the yield of solvent tolerant Pseudomonas putida S12. Bacteriol. (formerly group IIf). 514-515. Hubert C. M y Bohannan B. Diagnostico microbiológico. 10 . En: Goodman & Gilman’s The pharmacological basis of therapeutics. Shen Y and Voordouw G (1999) Composition of toluene degrading microbial communities from soil at different concentrations of toluene. Steigerwalt. Department of Biological Sciences. U. Bora TC and Roy MK (1998) Experimental biofilm and its application in malathion degradation. J. sp. Janda.vt. M. Appl. 185-190. pp. nov. Carney K.

México. L. B.. L.. Lorenzo Z.. 44 (3-4): 297-303. L. 1997. México. Seoul. Givskov M and Soren M (1998) In situ gene expresion in mixed-culture biofilms: evidence of metabolic interactions between community members. Pp. Lado L. Ryu HW. Sánchez-Salinas E. ethylbenzene. An. Martínez. Hydrolysis of tetrachlorvinphos by bacteria isolated of agricultural soils and identification of its metabolite. Laboratorio de Investigaciones Médicas. 52(4).42-46. Microbiol. actinimycetes and soil microbial biomass. Plaguicidas Organofosforados y Ambiente. Jun YS. 1-24. Lichtinger. Ewha Womans University. J. and xylene by Stenotrophomonas maltophilia T3-c.6. Med. R. 5-65. V. Gamallo T. R. Zakl. 1-18. Christiensen B. R. A. Rocz. Lee EY. Madrid España pp. Ramos J. 46 (1): 91-7. 64 (2): 721-732. Biotecnología 2(3): 129-151. toluene and p-xylene mixture.. Arriaga.20. Endocarditis por Stenotrophomonas maltophilia: presentación de un caso y revisión de la literatura. Symposium Biorremediacion de suelos y acuíferos (6-7 de Noviembre 1997). J. Ortiz-Hernández M. 1997. Degradation characteristics of toluene. Panstw. 400-6. Acta Mocrobiol. L. R. Lee J. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Andersen JB. 2001. Korea. Hig. pp. 2001.Lebkowska M. Moller S. Y. Rodríguez L. y Quintero. I. J Air Waste Manag Assoc... Ortiz-Hernández M.F. Roh JR and Kim HS (1997) Metabolic engineering of Pseudomonas putida for the simultaneous degradation of benzene. 11 . y Fernández. p. F. Olea. Biotechnol Bioeng.. Sternebrg C. W. National Subsurface Environmental Research Laboratory.. Semarnat.F. pp. Cho KS. D. Castillo-Pérez R. Hospital Clínico Universidad de Granada. 2001.. Pol. no. Environ. N. Plaguicidas persistentes. y Quintero-Ramírez R. 2002. Rodríguezotero. Sánchez-Salinas E.. jun. E. Karwowska E and Miaskiewicz E (1995) Isolation and identification of bacteria from petroleum derivatives contaminated soil. Appl. benzene. Michalcewicz W (1995) The influence of diesel fuel oil on the number of bacteria. López R. CINVESTAV-IPN. Importancia de la identificación de los microorganismos que participan en la biodegradación de compuestos xenobioticos. Interna (Madrid). Bases de la política para la prevención de la contaminación del suelo y su remediación. fungi. V. Bello-Ramírez A. 43: 1146-1152. Vázquez. 2003. Bolaños-Cacho. M . vol. R.. ISSN 0212-7199.

Cuernavaca Morelos. Stenotrophomonas maltophilia un importante patógeno bacteriano. 2002. Zinsser H. México. Sánchez-Salinas E. University of Leipzig. 2003. Aislamiento y caracterización de bacterias del suelo capaces de degradar paratión metilico. Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology. 1-17 12 . Yañez-Ocampo G. Centro de Investigaciones en Biotecnología. 1998. Universidad Autónoma del estado de Morelos. 2004. Pp. Critical Rev. 2004. Soberón-Chávez G. México. Alemania. 1-155. 1994 Pseudomonas lipases: Molecular genetics and potential industrial applications. Pp. Bourbonniere L and Greer CW (1997) Biodegradation of petroleum hydrocarbons by psychrotrophic Pseudomonas strains possessing both alkane (alk) and naphtalene (nah) catabolic pathways. Microbiol. Institute for Medical Microbiology and Epidemiology of Infectious Diseases. Biodegradación de plaguicidas organofosforados por nuevas bacterias aisladas del suelo. Pp. 20: 95-105. Leipzig. Environ. Primer informe de doctorado. Pseudomonas aeruginosa. Kenneth Todar University of WisconsinMadison Department of Bacteriology. Centro de Investigaciones en Biotecnología. Microbiol. Whyte L. L. Zinsser H.Ortiz-Hernández M. Universidad Autónoma del estado de Morelos. Tesis de doctorado. 2005. Schaumann R. 36-41. Nutrition and growth of bacteria. 63 (9): 3719-3723. Cuernavaca Morelos. Retencion y biodegradacion de plaguicidas organofosforados en suelos: efectos del tipo de suelo y de la forma de inoculación. B Palmeros. Tesis de licenciatura. Appl.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful