CARACTERIZACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE CONSORCIOS BACTERIANOS CAPACES DE CRECER SOBRE PLAGUICIDAS ORGANOFOSFORADOS Maria Luisa CASTREJÓN GODINEZ1, Enrique SÁNCHEZ

SALINAS2, Ma. Laura ORTIZ HERNÁNDEZ2 Facultad de Ciencias Biológicas y 2 Laboratorio de Investigaciones Ambientales. Centro de Investigación en Biotecnología. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad No 1001 col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, C.P 62209 Tel. (777) 329-7057. sanchez@buzon.uaem.mx, luicado@yahoo.com.mx Palabras claves: plaguicidas, bacterias, consorcios bacterianos, suelo RESUMEN Los plaguicidas aplicados constantemente a suelos agrícolas, los envases contenedores y los productos caducos, generan grandes cantidades de residuos líquidos y sólidos que contaminan suelos y cuerpos de agua, afectando a las cadenas tróficas y al hombre mismo. Ante esta situación, es importante generar alternativas para el tratamiento de residuos de estos xenobióticos y/o para la limpieza de sitios contaminados. La biodegradación con bacterias aisladas de sitios expuestos a estos xenobioticos, es una alternativa valiosa. Sin embargo, estas bacterias pueden ser patógenas, de ahí la importancia de identificarlas para utilizarlas de manera segura o bien emplear estrategias moleculares para su aprovechamiento en el tratamiento de residuos de plaguicidas o en la restauración de sitios contaminados. El consorcio bacteriano aislado de suelos agrícolas esta compuesto por 11 bacterias, seis con capacidad de crecer en presencia de Paratión metilico y cinco para cadusafos. Las especies identificadas son: Bacillus brevis, Stenotrophomonas maltophilia, Pseudomonas aeruginosa, Yersinia pseudotuberculosis, Weeksella virosa, Flavobacterium odoratum, Burkholderia cepacia, Pseudomonas stutzeri. La cepa identificada como Bacillus brevis resultó con mayor capacidad de crecimiento en un medio mínimo con paratión metílico como única fuente de carbono y en medio líquido. Burkolderia cepacia es una bacteria con capacidad de crecer en medio liquido con cadusafos; se ha reportado para la recuperación de suelos contaminados con residuos tóxicos. Diferentes bacterias identificadas son patógenas, sin embargo pueden ser utilizadas en el tratamiento de residuos de paratión metílico y cadusafos y probablemente, de otros plaguicidas de la misma familia química, con el debido control o utilizando herramientas moleculares. INTRODUCCION La extraordinaria diversidad biológica de la tierra, no solo comprende a los animales, plantas, hongos y otros organismos macroscópicos, sino también a los millones de especies microscópicas, distribuidas en los hábitats más diversos que incluyen a suelos y aguas contaminados con xenobioticos. Debido al papel particular que juegan las
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MARCO TEORICO Definición de plaguicida. rodenticidas. debido a que han sido el resultado de un proceso de evolución de poblaciones microbianas autóctonas que se han adaptado a estos contaminantes y porque proveen la posibilidad de ser usadas in situ en la detoxificacion de ambiente severamente contaminados. arácnidos u otras plagas en o sobre sus cuerpos. La Organización de las Naciones Unidas para la alimentación (FAO 2002) define a un plaguicida como cualquier sustancia o mezcla de sustancias destinadas a prevenir. La era de los plaguicidas químicos comenzó en el siglo pasado cuando se desarrollaron los sulfuros y se les encontró una aplicación práctica como fungicidas. Los estudios de diversidad microbiana en sitios con constantes aplicaciones de plaguicidas permiten la caracterización e identificación de especies bacterianas con un potencial de aplicación en procesos de biorremediación de sitios contaminados y/o el tratamiento de residuos caducos u obsoletos. de uso agrícola. lo que limitó su empleo generalizado. son comercializados en todo el mundo anualmente (Klaasen 2001). El término incluye las sustancias destinadas a utilizarse como reguladoras del crecimiento de las plantas. herbicidas y fumigantes. principalmente de la familia de los organofosforados. o que pueden administrarse a los animales para combatir insectos. Se estima que 4. agentes para reducir la densidad de fruta o agentes para evitar la caída prematura de la fruta. y las sustancias aplicadas a los cultivos antes o después de la cosecha para proteger el producto contra la deterioración durante el almacenamiento y transporte. Posteriormente fueron los compuestos arsenicales los que se emplearon para el tratamiento de las plagas de insectos en la producción agrícola. estos sitios son los mas apropiados para el aislamiento de cepas capaces de crecer y en consecuencia de degradar estos xenobioticos (Ortiz-Hernández et al. que son los más usados a nivel mundial. almacenamiento. Están incluidos insecticidas.5 billones de libras de plaguicidas. las especies de plantas o animales indeseables que causan perjuicio o que interfieren de cualquier otra forma en la producción. fungicidas. productos agrícolas. madera y productos de madera o alimentos para animales. En ambos casos se trataba de sustancias de una elevada toxicidad. La presencia de bacterias capaces de metabolizar compuestos organofosforados ha recibido una especial atención. transporte o comercialización de alimentos. destruir o controlar cualquier plaga. Por esta razón.bacterias en los ecosistemas y su importancia en la vida del hombre. industrial y doméstico. 2001). desecantes. 2003). Esto genera grandes cantidades de residuos y productos obsoletos. defoliantes. Cronología del desarrollo de los plaguicidas. dispuestos de manera inadecuada. incluyendo los vectores de enfermedades humanas o de los animales. elaboración. se han empezado a investigar sus patrones de diversidad y las factores que los regulan (Horner-Devine et al. Fue en 1940 cuando aparecieron en el mercado los primeros plaguicidas organoclorados que tienen su máximo exponente en el dicloro 2 .

debido a las extremas condiciones físicas o químicas. En la tabla 2 se muestra el número aproximado de organismos comúnmente encontrados en suelos. El empleo de agroquímicos en las actividades agropecuarias es una de las más grandes amenazas para la pérdida de la fertilidad de los suelos. sin embargo.000 las sustancias químicas de nueva síntesis y los subproductos derivados de éstas producidos por la actividad humana. 3 . que impactan no sólo los suelos de las áreas en donde se aplican. Los hábitats naturales de los microorganismos son extremadamente diversos. algas y protozoarios. 2001). así como también por la sospecha de efectos adversos sobre la salud de las comunidades vecinas. Pero además. censo que se incrementa día a día y que parece no tener fin si se considera que se incorporan a la lista cerca de 2. hay muchos hábitats donde. Desde el inicio de la revolución industrial. En la tabla 1 se muestra la distribución de los microorganismos en varios horizontes del suelo. la flora y la fauna (Lichtinger et al. el suelo incluye además a los constituyentes orgánicos e inorgánicos propios de un determinado lugar (Alexander 1980). hongos. El suelo contiene básicamente cinco grupos de microorganismos: bacterias. La aplicación de plaguicidas genera conflictos sociales por el elevado número de trabajadores del campo intoxicados por estos productos. En el transcurso de los últimos 150 años el hombre ha fabricado muy diversos compuestos químicos con objeto de satisfacer las necesidades crecientes del desarrollo tecnológico y mejorar su calidad de vida. también lo es para el crecimiento de microorganismos. Importancia de los plaguicidas. en algunos casos. incluso crecen mejor ahí. sino que llegan a través de los ríos hasta las zonas costeras afectando las especies marinas. actinomicetos. frecuentemente mediante prácticas inadecuadas. las cosechas se han visto incrementadas significativamente y las pérdidas en la producción se han reducido de forma espectacular. Cualquier hábitat que sea adecuado para el crecimiento de organismos superiores. herbicidas y fertilizantes. se estiman en más de 120. Desde entonces se han empleado tanto en los tratamientos agrícolas como en el control de plagas vehiculizadas por insectos portadores. Se sustenta que es indudable el gran beneficio derivado del empleo de los plaguicidas en los programas de salud y en la lucha contra enfermedades transmitidas por vectores o con huéspedes intermediarios (Olea y Fernández 2001).difenil tricloroetano (DDT). de su capacidad biodegradadora y otras funciones. con un alto índice de mortalidad. Como ecosistema. no se encuentran organismos superiores. Se ha manifestado frecuentemente que debido al empleo de plaguicidas. Efecto de los plaguicidas en el ambiente. Los microorganismos del suelo.000 nuevos compuestos cada año (Olea y Fernández 2001). constituye una de las formas de contaminación más importantes. en ellos pueden existir microorganismos que.

es de 50 a 80%.000/g 1. Las bacterias llegan a necesitar micronutrimentos en concentraciones traza y algunos factores de crecimiento como aminoácidos. 3.5 a 7. ya que se componen por más de un 80% de agua. Por lo tanto.000/100g Requerimientos fisiológicos de los microorganismos degradadores. Número aproximado de organismos comúnmente encontrados en suelos (Martínez 1997).950 379 98 1 0.000 a 500.5.1 - Tabla 2.000.000.000/g 1. necesitan humedad para crecer.000 a 500.000.000 a 20.4 ACTINOMICETOS 2. La mayoría de los microorganismos necesitan de diferentes factores para su óptimo crecimiento. OBJETIVO GENERAL Caracterizar e identificar bacterias de consorcios bacterianos aislados de suelos agrícolas.000 a 900.000/g 1.000/g 5.000.5 0. La mayoría de las bacterias crecen de manera óptima. Distribución de microorganismos en diferentes profundidades de un perfil de suelo (Alexander 1980). Nutrimentos y oxígeno: Las bacterias heterotróficas para crecer necesitan una fuente de carbono. 1997): 1.800 472 10 1 BACTERIAS ANAEROBIAS 1.000/g 5.Tabla 1. el cual es el oxígeno para el caso de las aerobias. Organismos Bacterias Actinomicetos Hongos filamentosos Algas Protozoarios Levaduras Nemátodos Número estimado 3. Humedad del suelo: Los microorganismos. en un rango de 6. 2. aunque hay excepciones. vitaminas u otras moléculas orgánicas. que de acuerdo a varios autores.000 a 20. otros nutrimentos y un aceptor final de electrones. igual que todos los organismos. pH del suelo: La acidez o alcalinidad de una solución afecta el crecimiento de los microorganismos. PROFUNDIDAD (cm) 3-8 20-25 35-40 65-75 135-145 BACTERIAS AEROBIAS 7.000 a 100. Temperatura: La temperatura óptima para el crecimiento de las bacterias aisladas del suelo es entre 20 y 25°C. con capacidad de crecimiento sobre plaguicidas organofosforados.080 245 49 5 HONGOS 119 50 14 6 3 ALGAS 25 5 0.800 1. 4 . se enlistan continuación (Ortiz et al. 4.000 a 500.000/g 1. es importante mantener el contenido de humedad a un nivel adecuado.

60 y 100 mg/L de cadusafos como única fuente de carbono. a una temperatura de 25°C. Flavobacterium odoratu. Stenotrophomonas maltophilia. utilizando tubos eppendorf con glicerol adicionado con cada plaguicida a una concentración final de 25 mg/L y conservados a una temperatura de -70ºC en un congelador REVCO (Yañez-Ocampo 1998). Caracterización de los consorcios bacterianos. RESULTADOS Y DISCUSION De los consorcios seleccionados se aislaron 6 cepas puras para el consorcio bacteriano aislado en presencia de Paratión metílico (CB-SP) y 5 para el consorcio bacteriano aislado sobre medio con Cadusafos (CB-SC). Indol. Los consorcios bacterianos y las cepas puras se adicionaron a la colección bacteriana del Laboratorio de Investigaciones Ambientales. Weeksella virosa. color. 150 rpm y bajo ausencia de luz. tamaño. Voges Proskauer. El procedimiento para la identificación fue realizado de acuerdo con Bergey`s Manual of Systematic Bacteriology (Krieg y Holt 1984). El sistema de identificación bacteriana BBL-Crystal® fue empleado para la identificación bacteriana. Fueron cultivadas en placas con agar de soya de tripticaseína (ATS) conteniendo 15 mg/L de paratión metilico y cadusafos (concentración final). Las diversas pruebas bioquímicas aplicadas. Se tomaron aquellas que se lograron aislar para asegurar la pureza. 25 y 40 mg/L de paratión metilico y 40. 5 . 1992). Proceso de selección y obtención de colonias puras (Ortiz-Hernández et al. oxidasa. consistencia.MATERIAL Y METODOS Los consorcios bacterianos previamente aislados de suelos agrícolas del estado Morelos (Sánchez-Salinas 2005) fueron empleados para la obtención de cepas puras. Las colonias se eligieron en función de su morfología. tinción de Gram. Pseudomonas stutzeri. Burkholderia cepacia. adicionalmente se aplicaron diferentes pruebas bioquímicas como rojo de metilo. proporcionaron la información que permitió la identificación y el porcentaje de confiabilidad para cada cepa bacteriana (tabla 3). Las colonias se incubaron durante 24 horas a 37ºC. fermentación de carbohidratos. además del sistema de BBL Crystal. Yersinia pseudotuberculosis. Pseudomonas aeruginosa. motilidad y citrato de Simons (Koneman et al. Se cultivaron por un periodo de 120 horas. 2002). este procedimiento fue repetido varias veces para asegurar el aislamiento de las colonias. bordes y superficie. Se realizaron cinéticas de crecimiento de los consorcios y fueron cultivaron en 30 mL de medio mineral a 10. Las cepas fueron identificadas como: Bacillus brevis. Conservación de los consorcios.

Es un bacilo gram-negativo versátil. Las especies de Bacillus son de naturaleza ubicua y habitan en el suelo. mide 0. brevis.67% Stenotrophomonas maltophilia 97. 1991).Tabla 3. y de muchos antibióticos 6 . V-P = Voges-Proskauer. benceno. de agua y de alimentos. Es resistente a las altas concentraciones de sales y de tintes.5-4 µm. Lee et al. es un microorganismo ubicuo que ha sido aislado en numerosas fuentes de agua: ríos. suelo.0 µm. suelos y aguas contaminados con estos xenobioticos. Pruebas bioquímicas de las cepas aisladas.67% RM = Rojo de metilo. Pseudomonas aeruginosa. Móvil mediante varios flagelos polares. Mot = Motilidad. Gram = Tinción de gram. resultó ser la cepa con mayor capacidad de crecimiento en un medio mínimo con paratión metílico como única fuente de carbono. reportan a esta especie con capacidad para degradar tolueno. y aguas negras. comprende más de 40 especies de bacilos aerobios y anaerobios facultativos grampositivos que producen endosporas y son generalmente cilíndricos o elipsoidales. Crawford (1975) informa que esta especie presenta una importante eficiencia en remoción de hidrocarburos. Ac = Acido. (Schaumann 2003). pertenece a la familia pseudomonadaceae.8% Stenotrophomonas maltophilia 99. Características de las bacterias identificadas Bacillus brevis. brevis. habita en suelo y agua. y xileno. Este microorganismo produce antibióticos como la gramicidina y la tirotricina (Zinsser 2004). dermatitis. alimentos. infecciones del sistema respiratorio. aerobio.99% Weeksella virosa 97. Anteriormente conocida como Pseudomonas maltophilia o Xantophomonas maltophilia. Stenotrophomonas maltophilia. Su temperatura óptima para el crecimiento es 37ºC y crece a temperaturas de hasta 42ºC.5 a 3. pozos. Clave CB-SP1 CB-SP2 CB-SP3 CB-SP4 CB-SP5 CB-SP6 CB-SC1 CB-SC2 CB-SC3 CB-SC4 RM V-P Gram + Indol Mot + + + + ++ Cat + + + + + + + + + + F-C Ac SC Alc-SC Alc-SC SC Alc-SC Alc-SC Alc-SC Alc-SC Ox + -(+) + + + CS + + +(-) + + + Forma Bacilo Bacilo Bacilo Bacilo Cocobacilo Bacilo Cocobacilo Coco Bacilo Bacilo Identificación (sistema BBL) Bacillus brevis 97% Stenotrophomonas maltophilia 98% Pseudomonas aeruginosa 97. B. Algunas pueden ser parte de la flora intestinal normal del hombre y los animales (Krieg y Holt 1984). plantas y residuos orgánicos (López et al.9 µm x 1. animales. Es un patógeno oportunista causa infecciones de la zona urinaria. de antisépticos débiles. son móviles por medio de un flagelo polar.5 a 0. Bacillus brevis mide 0. agua embotellada. Esta especie fue aislada a partir de suelos agrícolas con un amplio historial de aplicaciones de plaguicidas organofosforados. aerobio.67% Flavobacterium odoratum 85% Burkholderia cepacia 75% Burkholderia cepacia 99. Este género es típico de la familia Bacillaceae. F-C = Fermentación de carbohidratos. y las infecciones gastrointestinales. esto permite plantear su potencial en la degradación de residuos de plaguicidas.8 µm por 1. 2003). CS = Citrato de simons. agua y polvo del aire. La mayor parte de las especies producen catalasa (Grimont et al. B.60. bacteremia. se ha aislado principalmente de suelos. etilbenzeno. lagos.19% Yersinia pseudotuberculosis 99. (2002). es un bacilo gram-negativo no fermentativo.8% Alc-SC CB-SC5 + + Alc-SC + + Coco Pseudomonas stutzeri 87.

tres de las cuales son potencialmente patógenas para humanos: Yersinia pestis. indol negativo. Weeksella virosa.0 µm. No se encontraron reportes acerca de su capacidad de crecer o degradar algún xenobiotico. etc) esta bacteria es el patógeno principal de animales salvajes y domésticos en todos los continentes. al ser examinadas por taxonomía numérica (Botha et al. pertenece a la familia Enterobacteriaceae. agua. Además mencionan que Weeksella virosa presenta una semejanza con Bergeyella. agua. Es un bacilo gram-negativo. debido a la semejaza que presenta con estas dos bacterias. Casi todas las especies de animales son vectores. plantas y materias del alimento. son aisladas de los especimenes clínicos humanos (Holmes et al. por tanto. Flavobacterium Odoratum. vegetales.0-2. son útiles en la limpieza de sitios contaminados con estos compuestos o con metales pesados (Soberón-Chávez et al. 7 . (Reina et al. no presentan movilidad. Yersinia Pseudotuberculosis es un cocobacilo gram negativo. es un cocobacilo gram negativo. es importante realizar experimentos de cinéticas de degradación de la cepa y de sus extractos enzimáticos. Yersinia pseudotuberculosis. oxidasa positiva. Hasta el momento no se sabe donde clasificarla. Es característico que reduzcan nitritos pero no nitratos. Esta bacteria es capaz de utilizar una enorme variedad de compuestos orgánicos como sustrato para crecer. Aislada por primera vez en 1883 por Malasez y Vignal el organismo recibió distintos nombres hasta concluir en el genero Yersinia. Se han reportado cepas de P. (1989) sugieren la inclusión posible en este género. El contagio es por la ingestión de pequeñas aves y roedores que son portadores de la bacteria. Se encuentra en suelo. de la pseudotuberculosis felina. enfermedad de pronóstico fatal en la que se producen lesiones piogranulomatosas generalizadas. catalasa positiva. En relación taxonómica las flavobacterias son suficientemente similares al género Weeksella por lo que Botha et al. Se reporta como un nuevo género y una nueva especie. capacidad que le permite colonizar nichos en los que son escasos los nutrimentos que otros organismos pueden asimilar. aerobias. afín de confirmar su capacidad de transformación de los organofosforados y la posibilidad de continuar con otros trabajos con herramientas moleculares. Las colonias son generalmente de color amarillo.comúnmente usados (Zinsser 2004). Yersinia pseudotuberculosis se encuentra distribuida ampliamente en el ambiente (suelo. El genero Yersinia incluye 11 especies. 1990). Yersinia pseudotuberculosis y Yersinia enterocolitica. 1986). Éste es un ejemplo de las capacidades de biodegradación de este género (Korin 2004). Aun cuando no hay reportes de su posible capacidad de degradación de xenobioticos y su patogenicidad. Es la causante. 1998). 1994). Son no fermentadores.5 µm x 1. producen olor a frutas. en los gatos. Mide 0. La designación de pseudotuberculosis deriva de la característica histopatológica encontradas en nodos linfáticos mesentéricos. en el hombre es la responsable de la peste bubónica. aerobio facultativo y presenta movilidad por flagelos peritricos. Algunas especies del Flavobacterium son capaces de degradar el pentaclorofenol y otros compuestos similares. aeruginosa que tienen la capacidad de degradar alcanos y alquenos de cadena ramificada y que.

Descrito en 1950 como patógeno de plantas. 1998. Es una bacteria gram negativa. Burkholderia cepacia. Hubert et al. Es un microorganismo con una extraordinaria variabilidad fenotípica y genotípica. B. Whyte et al. Pseudomonas aeruginosa. En la actualidad se conocen 18 genomovares diferentes (Cladera et al. Bacillus brevis. Burkholderia cepacia se reporta para la biorecuperación de suelos contaminados con residuos tóxicos (Hillyard 2005). o bien utilizando herramientas moleculares como la clonación y la transformación. 1995. distribuidas por todo el medio. Stenotrophomonas maltophilia. Stenotrophomonas maltophilia. Pertenece a la familia Pseudomonadaceae que incluye cuatro géneros diferentes (Pseudomonas. los hidrocarburos derivados del petróleo y otros compuestos halogenados (Fuenmayor y Rodríguez 1997. han sido reportadas por su capacidad de degradar diferentes xenobioticos. En medio sólido TS en un periodo de 24 horas a 28ºC se observan colonias grandes 4-6 mm de diámetro. sin embargo con un manejo adecuado como el tratamiento de residuos en reactores. 1999).Burkolderia cepacia. Flavobacterium odoratu. Yersinia pseudotuberculosis. Secretan una biomolecula. 1998.6-bis (thiocarboxylic acid) (PDTC). 8 . Para sobrevivir e incluso degradar una amplia variedad de compuestos orgánicos como los plaguicidas. Pseudomonas stutzeri. Lee y Kim 1997. Bieszkiewics et al. poseen una forma fusiforme con bordes ondulados irregulares y una superficie convexa. Debido a esta enorme variabilidad genotípica la especie se subdivide en genomovares. 1997. Lebkowska et al. pyridine-2. cepacia (antes denominadas Pseudomonas cepacia) es un bacilo Gram negativo no fermentador. CONCLUSIONES Se identificaron ocho especies bacterianas: Bacillus brevis. Frateuria y Zooglea). multiresistente. Pseudomonas aeruginosa. Kallastu et al. 1998. Pseudomonas stutzeri. Isken et al. pueden ser utilizadas en el tratamiento de residuos de plaguicidas como el paratión metílico y cadusafos y probablemente de otros de la misma familia química. Weeksella virosa. puede también crecer en antisépticos (Gil 2001). Puede crecer en niveles bajos de hierro y degradar el tetracloruro de carbono a bióxido de carbono o a otros compuestos inertes (Dybas 1995). Esta biomolécula es usada en transformaciones de tetracloruro de carbono a CO2 (Lewis 1999). Esta especie se ubica dentro del género Pseudomonas. Diferentes bacterias identificadas son reportadas como patógenas. Son muy numerosas las publicaciones en las que se hace referencia a la capacidad de Pseudomonas sp. 1999. Pseudomonas stutzeri. Moller et al. Burkholderia cepacia. 1997. 1995. Xanthomonas. crece a una temperatura optima de 37ºC. Es un reconocido patógeno en pacientes portadores de fibrosis quística (FQ) y neutropénicos. Ashok et al. presenta motilidad. 2005). 1998. Flavobacterium odoratu. especialmente encontrado en cebollas y ampliamente distribuido en el suelo. Kumasi et al. Chablain et al. presentan un color café claro y son opacas (Yañez-Ocampo 1998). Auto compiten con otras bacterias a un pH 8. entendiendo a la genomovar como un estatus taxonómico provisional que agrupa a cepas genotípicamente similares dentro de una misma especie. presenta respiración aeróbica.2.

Àrea de Microbiologia. Cladera. FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) 2002. (1992) Characterization of polycyclic aromatic hydrocarbons degradative soil Pseudomonas. Microbiol. S. 67(5). 1-31. 21 (4): 246-8. 1989. R. Bloemfontein. Adoptado por el 123º periodo de sesiones del Consejo de la FAO. Groboillot A. M. Introducción a la microbiología del suelo. J. 84(3). Lalucat.Los géneros identificados son pobladores frecuentes de suelos y aguas. México. 30. Applied microbiology. cloritidismutans. Ashok BT. Crawford. The taxonomic relationship of certain environmental flavobacteria to the genus Weeksella. Universitat de les Illes Balears. Department of Food Science. A. Microbiol. Genotipo versus fenotipo en la descripción de especies bacterianas: el caso de Pseudomonas stutzeri y P. pp 349-356. Truffaut N and Guespin Michel JF (1997) Res. Código Internacional de Conducta para la Distribución y Utilización de Plaguicidas. Bieszkiewics E. Vol. pp. 27-114. Pol. University of the Orange Free State.and Bergeyella-like bacteria in the food environment. E. Saxena S and Musarrat J (1995) Isolation and characterization of four polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacteria from soil near an oil refinery. Jooste PJ. D. Editorial AGT.M. Lett. Acta Cient. y Rodríguez Lemoine V. 1998. M. 1995. 1975. L. 2005. University of the Orange Free State. 43 (6): 349-54. Dybas. South Africa. García-Valdés. C. Britz TJ. Horoch M. Botha WC. 439-444. South Africa. strain KC. 47 (3): 305-12. J Appl Bacteriol. Botha WC. Department of Food Science and Department of Microbiology.F. Venez." Applied and Environmental Microbiology. No. Degradation of 3-Hydroxybenzoate by Bacteria of the Genus Bacillus. pp. 148 (2): 153-61. The incidence of Weeksella. Criddle. 61(2). 9 . Roma pp. REFERENCIAS Alexander.L. J. Chablain PA. Boszczyk Maleszak H and Mycielski R (1998) An attempt to use selected strains of bacteria adapted to high concentrations of petroleum oil to increase the effective removal of petroleum products in excess activated sludge in laboratory conditions. Fuenmayor S. Jooste PJ. Hugo CJ. Philippe G. 758-762. 551-559. p. M. 1980. J Appl Microbiol. "Localizaton and characterization of the carbon tetrachloride transformation activity of Pseudomonas sp. 3. Acta Microbiol. Tatara. Appl. G.

65 (6): 2631-35. Bergey`s Manual of Systematic Bacteriology volumen 1. nov. chil. Appl. APPL. 185-190. Stanford University. Dowell. Folia Microbiol.org/pub/edition_2/Spanish/And_The_Question_Is_Spanish. MICROBIOL.html.asp. J. 65 (7): 3064-70.U. Bora TC and Roy MK (1998) Experimental biofilm and its application in malathion degradation. Hardman.41-44. 2004. Winn. Guha A. Kallastu A. Bacteremia de curso fatal por Burkholderia cepacia: Revisión de la literatura a propósito de un caso clínico. DJ. Systematic and Applied Microbiology [SYST. L. Pathak MG. Obtenido el 29 de junio de 2005 en http://www. pp. y Grimont F. Korin M. pp. y Holt J. AG.vt.]. Carney K. Horak R and Kivisaar M (1998) Identification and characterization of SI1411. Limbird..edu/ch/biol_4684/Microbes/Flavobacterium. 2001. CA 94305. Pp. Obtenido el 29 de junio de 2005 en http://soils1. solvents and vapors.. Derks A. Hillyard S. Wolffs P and de Bont JA (1999) Effect of organic solvents on the yield of solvent tolerant Pseudomonas putida S12. Microbiol. Environ. ISSN 0716-1018.18. Appl.. nov. M. 1877-1902. Janda. Pp.U. Brenner. 2003. Klaassen. RE. E. Rev. McGrawHill. 1991. Kumari B. pp. Facultatively Anaerobic Gram-Negative Rods. and A.E. Horner-Devine M. (formerly group IIf). 1992. M y Bohannan B. Newsletter. (ED) Williams and Wilkins. Holmes B. 1986. J. infectol. pp. Grimont P. Soil Microbiology BIOL/CSES 4684. 514-515. Steigerwalt. Allen. 371 Serra Mall. vol. Environ. Hubert C. Flavobacterium. En: Goodman & Gilman’s The pharmacological basis of therapeutics. Edited by J. and Department of Geological and Environmental Sciences. and pesticides. M. p. Goodman-Gilman. Stanford. En Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology William y Wilkins. 10 .cses. 113-122. Nonmetallic environmental toxicants: air pollulants. International edition. no. a new insertion sequence which causes transcripcional activation of the phenol degradation genes in Pseudomonas putida. C. C. Sommers. Department of Biological Sciences. Editorial medica panamericana.1. U. Bacteriol. 8 (3). An ecological perspective on bacterial biodiversity. 24-27.GIL D. 2001. USA. 303-310.cfww.D. 203-268. Diagnostico microbiológico. Isken S. 43 (1): 27-30. Weeksella virosa gen.E. Microbiol.G. Krieg N. sp. 1984. Shen Y and Voordouw G (1999) Composition of toluene degrading microbial communities from soil at different concentrations of toluene. E. Edición 2. Tercera edición. Weaver. found in human clinical specimens. Koneman. Volumen 2. 180 (20): 5306-12.

2001. 1997. Sánchez-Salinas E. W. R.. Interna (Madrid). México. actinimycetes and soil microbial biomass. Biotechnol Bioeng. Y. ISSN 0212-7199. and xylene by Stenotrophomonas maltophilia T3-c.42-46. Seoul.6.. Jun YS. Plaguicidas Organofosforados y Ambiente. Christiensen B. J Air Waste Manag Assoc. Pp. Bases de la política para la prevención de la contaminación del suelo y su remediación. Zakl. Olea. Gamallo T. y Quintero. toluene and p-xylene mixture. L. Med. 46 (1): 91-7. F. Karwowska E and Miaskiewicz E (1995) Isolation and identification of bacteria from petroleum derivatives contaminated soil. ethylbenzene. y Quintero-Ramírez R. V. Cho KS. Rodríguezotero. 1-24. Moller S. 44 (3-4): 297-303. Givskov M and Soren M (1998) In situ gene expresion in mixed-culture biofilms: evidence of metabolic interactions between community members. Degradation characteristics of toluene. Sternebrg C. Bello-Ramírez A. Andersen JB... 52(4). I. Sánchez-Salinas E. M . Lee J. 2003... 5-65. vol. Michalcewicz W (1995) The influence of diesel fuel oil on the number of bacteria. Ryu HW. Martínez. Universidad Autónoma del Estado de Morelos.. 1-18. Ortiz-Hernández M. B. Ramos J. L. 2002. Acta Mocrobiol. Lichtinger. 400-6. Roh JR and Kim HS (1997) Metabolic engineering of Pseudomonas putida for the simultaneous degradation of benzene. Vázquez. Castillo-Pérez R. Rodríguez L. 11 . López R. Laboratorio de Investigaciones Médicas. 2001. Symposium Biorremediacion de suelos y acuíferos (6-7 de Noviembre 1997). fungi.. Korea. Panstw. Bolaños-Cacho. 43: 1146-1152. 2001. jun. 1997. pp. Endocarditis por Stenotrophomonas maltophilia: presentación de un caso y revisión de la literatura. An. Rocz. CINVESTAV-IPN. y Fernández.20. Importancia de la identificación de los microorganismos que participan en la biodegradación de compuestos xenobioticos. Madrid España pp. L. Lado L. E. R.. V.. D. National Subsurface Environmental Research Laboratory.F. Semarnat. R. Pol. p. Hospital Clínico Universidad de Granada. R.. Microbiol. Lee EY. Ewha Womans University. Arriaga. Lorenzo Z. J. Biotecnología 2(3): 129-151. no.Lebkowska M. Hydrolysis of tetrachlorvinphos by bacteria isolated of agricultural soils and identification of its metabolite. 64 (2): 721-732. Environ. J. Plaguicidas persistentes. pp. México. L. benzene. Hig. N.F. Appl. A. Ortiz-Hernández M. R.

Appl. Yañez-Ocampo G. Stenotrophomonas maltophilia un importante patógeno bacteriano. Institute for Medical Microbiology and Epidemiology of Infectious Diseases. Aislamiento y caracterización de bacterias del suelo capaces de degradar paratión metilico. Critical Rev. 36-41. 1994 Pseudomonas lipases: Molecular genetics and potential industrial applications. Microbiol. 63 (9): 3719-3723. Zinsser H. México. Sánchez-Salinas E. Universidad Autónoma del estado de Morelos. Cuernavaca Morelos. University of Leipzig. Nutrition and growth of bacteria. Biodegradación de plaguicidas organofosforados por nuevas bacterias aisladas del suelo. Pp. Kenneth Todar University of WisconsinMadison Department of Bacteriology. Zinsser H. Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology. Primer informe de doctorado. 2005. 1998. 1-17 12 . Pseudomonas aeruginosa. Alemania. 1-155. 2004. Microbiol. Bourbonniere L and Greer CW (1997) Biodegradation of petroleum hydrocarbons by psychrotrophic Pseudomonas strains possessing both alkane (alk) and naphtalene (nah) catabolic pathways. Pp. México. Environ. 2003. 20: 95-105. L. Pp. 2004. Leipzig. Cuernavaca Morelos. Tesis de doctorado. Schaumann R. Retencion y biodegradacion de plaguicidas organofosforados en suelos: efectos del tipo de suelo y de la forma de inoculación.Ortiz-Hernández M. Centro de Investigaciones en Biotecnología. B Palmeros. Universidad Autónoma del estado de Morelos. Centro de Investigaciones en Biotecnología. Tesis de licenciatura. 2002. Soberón-Chávez G. Whyte L.

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