La sustancia gris no slo se acumula en la corteza, sino que tambin en el interior de sta existen acmulos de sustancia gris en forma

de ncleos, no de ganglios, ya que stos corresponden al conjunto de neuronas fuera del S.N.C. - Estos ncleos, en conjunto con el cerebelo, reciben informacin desde la corteza cerebral, que luego de integrarla y procesarla la envan al tlamo, el cual la trasmite de vuelta a reas especficas de la corteza cerebral para as influir en el control motor. - Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados ncleos basales son: - Ncleo Caudado.

- Ncleo Lenticular, con sus divisiones Putamen y globo plido. - Cuerpo Amigdaloide. - Tlamo. - En un corte horizontal (de Fleshing) se ve que existe gran cantidad de sustancia gris separada
de la corteza: - El primer gran ncleo que aparece es el Tlamo, lateralmente se encuentra otro ncleo llamado Ncleo Lenticular, y se ve adems la parte anterior y posterior del Ncleo Caudado.

(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )

- Los ncleos de la base se pueden clasificar segn su procedencia, es decir, si vienen desde el
telencfalo o el diencfalo.

DERIVADOS TELENCEFLICOS
Ncleo Lenticular: - Su forma es como la de un lente biconvexo.

- Tiene conexiones con la cabeza del ncleo caudado. - Se relaciona con la cpsula interna que lo separa del ncleo caudado y tlamo. - Lateralmente al ncleo lenticular se encuentra la cpsula externa que lo separa del claustro. El
Claustro est medial a la superficie insular.

- El ncleo Lenticular est constituido por 3 porciones, separadas por lminas medulares
mediales y laterales:

- Putamen:

Corresponde a la porcin ms lateral y grande del ncleo lenticular. Es parte adems del neoestriado. Estabece 2 tipos de conexiones: Directa: Putamen (-)=> SMGP Indirecta: Putamen(-) => SLGP (-) => Ncleo Subtalmico (+) => SMGP. Est separado del Putamen por la Lmina Medular Lateral. Est separado del G.P.L. por la Lmina Medular Medial. Es la porcin ms pequea del Ncleo Lenticular.

- Globo Plido Lateral: - Globo Plido Medial:

Ncleo Caudado - Est cubriendo desde adelante hacia atrs al ncleo lenticular, formando una especie de
reborde de casco sobre l.

- Se divide en 3 partes: Cabeza (porcin ms gruesa), Cuerpo y Cola. - La cabeza es la regin ms voluminosa que se ubica en el cuerno anterior del ventrculo
lateral.

- Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de

sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos ncleos en conjunto. - El cuerpo del ncleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tlamo por detrs. ste forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral. - Por ltimo, la cola del caudado es delgada y alargada, extendindose a continuacin del cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. Termina en el ncleo llamado Complejo Amigdaloide.

- Este ncleo, al ser una estructura muy curva, en un corte horizontal a nivel de ncleo lenticular
se observan slo la cabeza (en la parte anterior) y la cola, (en la parte posterior).

- Si en el corte no se ve el ncleo lenticular, entonces se ver el cuerpo del ncleo caudado. - Los ncleos de la base (caudado y lenticular principalmente), son ncleos de tipo motor, pero
motores extrapiramidales, que estn bajo el control de la corteza cerebral.

- Se dice que los animales que no tienen desarrollada la corteza como la del humano, la parte
motora nace a partir de estos ncleos. Los humanos no hemos perdido las relaciones con ellos, pero sobre esas estructuras est la corteza cerebral manejndolos. Por ello, estos ncleos no realizan funciones primordiales, slo funciones secundarias.

(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )

Complejo Amigdaloide: - Es un ncleo ubicado en el polo temporal del cerebro. - Est siendo muy estudiado ahora porque tiene mucha relacin con el sistema lmbico, incluso la
amgdala se separa en grupos corticomedial y vasolateral (lo que se profundizar ms adelante). - Se divide adems en un rea Amigdaloide Anterior y Posterior.

CLASIFICACIN FILOGENTICA
- EL Cuerpo Estriado se encuentra sumergido en Sustancia Blanca. Relacionndose con funciones
motoras Semivoluntarias - Automticas.

- Filogenticamente el Cuerpo Estriado, se divide en: - Neo-estratium: - Paleo-estratium: - Arqui-estratium:

Ncleo Caudado + Putamen. Corresponde a los ncleos que se conectan con la Corteza Cerebral. Globo Plido Lateral + Globo Plido Medial. Cuerpo amigdaloide.

Conexiones aferentes del cuerpo estriado. - Amplias zonas de la corteza cerebral envan proyecciones a los ncleos caudado y putamen. Estas conexiones estn topogrficamente organizadas. As, por ejemplo, las regiones dorsales del ncleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del ncleo caudado reciben proyecciones de las regiones ms laterales de la corteza (lbulo temporal). Tambin se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el ncleo caudado bilateralmente. (Ej. Axones de la capa V de la corteza cerebral, los que son excitadores, con glutamato como neurotransmisor).

- Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos
talmicos, como el centromediano y el parafascicular (de ubicacin medial al centro mediano). Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado.

- Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales, siendo su funcin inibitoria (Fibras dopaminrgicas de la sustancia negra). Conexiones eferentes del cuerpo estriado. - stas se originan en los ncleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. - Otra conexin es la estriato-nigral, la que se origina en el caudado y putamen y termina en la sustancia negra. Se sabe que algunas terminales de esta va liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. - Por ltimo, la salida (output) del ncleo lenticular se origina en el globo plido, el cual, ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular, se proyecta hacia el tlamo o hacia el ncleo subtalmico.

SUSTANCIA NEGRA:
- Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas
(neuromelanina), localizada en el mesencfalo, dorsal a los pednculos cerebrales.

- En ella se describen dos regiones: La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que
la parte ventral es la llamada zona reticulada. Porcin Reticular: - Zonas menos densa de clulas, que le da un aspecto de retcula al microscopio (pars reticular). - Concentra las aferencias de este ncleo, las que principalmente son: - Gabargicas, que provienen desde el estriado.

- Serotoninrgicas desde el ncleo del rafe (bulbo). - Colinrgicas desde el ncleo pednculo-protuberancial (protuberancia alta). - Colinrgicas desde colaterales de las fibras descendentes del haz corticoespinal.
Porcin Compacta: - Es de color oscuro, debido a la presencia de melanina en muchas de sus neuronas.

- Sus neuronas sintetizan dopamina y la acumulan en unas varicosidades distales, cerca de la

sinapsis con las clulas espinosas del estriado, las que tienen receptores dopaminrgicos D1(+) y las otras receptores D2 (-).

Aferencias de la sustancia negra. - Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico. Eferencias de la sustancia negra - Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminrgicas, mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y VL) como terminales gabargicas. Esquemas de circuitos bsicos de ncleos basales - Corteza cerebral-> cuerpo estriado--> globo plido--->tlamo> (VL y VA)---> corteza motora - Estriado->sustancia negra-->tlamo (VA y VL)--->corteza motora

- Globo plido--->ncleo subtalmico--->globo plido - Globo plido-->sustancia negra-->cuerpo estriado-->.

Como resumen podemos decir que los ncleos basales participan en la modulacin de las actividades motoras a travs de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la corteza cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos.