El concepto de mejoramiento gentico de animales (MGA) posiblemente sugiere distintas imgenes en diferentes personas.

En el plano prctico, surge la idea de usar y combinar mejores razas y animales en las diversas especies de animales domsticos, sin preguntarnos mucho acerca de definir o evaluar el mrito o de cmo definir mejores. En el plano cientfico, las ideas que aparecen con ms frecuencia estn relacionadas con los ltimos avances publicitados en tecnologa reproductiva y molecular, como la clonacin (produccin de animales genticamente idnticos) y otras manipulaciones recientes de la reproduccin y el uso de marcadores genticos del ADN (depositario de la informacin gentica de los organismos) para la seleccin. En realidad, la situacin es algo diferente. Este trabajo pretende dar una visin general de la disciplina y describir algunos de sus mtodos y sus problemas actuales en 1998. Un intento de definicin El MGA consiste en aplicar principios biolgicos, econmicos y matemticos, con el fin de encontrar estrategias ptimas para aprovechar la variacin gentica existente en una especie de animales en particular para maximizar su mrito. Esto involucra tanto la variacin gentica entre los individuos de una raza, como la variacin entre razas y cruzas. El MGA involucra procesos de evaluacin gentica y difusin del material gentico seleccionado, en los cuales se pueden usar tecnologas reproductivas artificiales tales como la inseminacin artificial (AI), la ovulacin mltiple y transferencia embrionaria (OMTE), la fertilizacin in vitro de embriones, as como el uso de marcadores de ADN. Los dos principales problemas que nos formulamos en un programa de MGA son: 1.-Cmo definir el mrito (objetivo del programa) y, 2.-Cmo lograr este objetivo (sistema de evaluacin, uso y difusin de la mejora a la poblacin comercial). Las dos herramientas primordiales del MGA son la seleccin (determinar cules individuos van a dejar descendencia) y los sistemas de apareamiento (determinar cmo los individuos seleccionados sern apareados). La medicin de la produccin animal La herramienta que ms ha impactado el mejoramiento animal en el mundo es el control de produccin. En efecto, la medicin objetiva de la produccin de los animales sirve para hacer evaluaciones de los mismos para la seleccin, evaluar las razas y cruzas, estimar los parmetros requeridos para los programas, medir aspectos econmicos y optimizar el proceso. En un principio, los sistemas de control fueron generalmente simples e incluyeron solo evaluaciones de cantidad (produccin de leche, peso del velln en ovejas, pesos corporales a determinadas edades en animales productores de carne). Ms recientemente, las necesidades del mercado y el deseo de los criadores de tomar decisiones en base a un conjunto de caractersticas mas estrechamente relacionadas con el valor econmico de la produccin y la consideracin de aspectos sociales en los objetivos de produccin, han incorporado una serie diversa de caractersticas de calidad, como el contenido de grasa de la carne y protena de la leche, caractersticas de la carne como el rea de msculo en diversos cortes, la dureza, el porcentaje de grasa etc. Algunas de estas caractersticas son difciles o imposibles de medir en el animal vivo, por lo que son evaluadas a travs de mtodos indirectos. Un ejemplo es el uso del scanner para medir caractersticas de composicin corporal como el porcentaje de grasa en el animal in vivo. Otras caractersticas que se evalan en los programas de mejoramiento son las relacionadas con la fertilidad, la supervivencia y la resistencia a enfermedades. En etapas ms recientes se ha intentado medir variables asociadas con los costos de produccin, como el costo de los alimentos y medicamentos. En general, los avances tcnicos estn permitiendo realizar mediciones ms precisas y frecuentes e incluir caractersticas ms estrechamente relacionadas con los objetivos de los programas genticos.

El control de produccin est generalmente asociado, salvo en el caso de sistemas de produccin extensivos en rumiantes, a un completo y riguroso control genealgico, que implica el registro de los padres de cada animal en la poblacin y permite estructurar el pedigr necesario para el clculo de los coeficientes de parentesco utilizados en las evaluaciones genticas y en el clculo de coeficientes de consanguinidad. Un aspecto fundamental de estos sistemas de evaluacin es el control de calidad; los errores, tanto de datos de produccin como de pedigr pueden afectar negativamente las tasas de mejoramiento gentico. Por este motivo, en los pases con mayor desarrollo en este campo, la participacin de organismos oficiales (Universidades, organismos estatales), han sido claves para propiciar la aceptacin de la informacin de campo, como veraz y vlida. Este desarrollo histricamente ha estado ligado a un alto grado de participacin del gobierno y las organizaciones de ganaderos. Esta naturaleza colectiva se ha requerido debido a la naturaleza a largo plazo de las inversiones en mejoramiento gentico, a la necesidad de contar con personal capacitado para organizar y mantener en operacin los sistemas de evaluacin y a la necesidad en muchos casos de realizar las evaluaciones en los rebaos comerciales, como en el caso de los rumiantes. En muchos pases, intereses particulares de asociaciones de razas, agrupaciones gremiales, desconocimiento de los principios cientficos de la mejora as como de una ineficiente coordinacin y promocin de la mejora gentica por parte del gobierno, han paralizado la aplicacin de la mejora gentica. El costo ecolgico por el mantenimiento de grandes nmeros de animales improductivos con un impacto negativo en el medio ambiente y en la economa para estos pases, por la necesidad de importar material gentico y por las prdidas productivas, es difcil de cuantificar con precisin pero es sin duda considerable. Modelos lineales + computadoras + inseminacin artificial El avance explosivo de la tecnologa computacin ligado a desarrollos tericos en el rea de los modelos estadsticos aplicados al anlisis de datos obtenidos en condiciones reales de produccin, permitieron la implementacin de mtodos muy eficaces para el clculo de valores genticos estimados (VGEs) aprovechando la informacin del control de produccin y de pedigr, en forma que actualmente se puede considerar que dichas implementaciones son una tecnologa madura y su instrumentacin es bsicamente un ejercicio de aplicacin. Esta metodologa ha permitido tremendos avances en algunas especies, como es el caso de los bovinos productores de leche. Se estima que una vaca promedio, obtenida por IA en Estados Unidos, incrementa su produccin en ms de 100 kg de leche por ao (aproximadamente 0.32 lt/da) por razones puramente genticas. Esto tiene, junto con el cambio en otras caractersticas, una gran importancia econmica para los productores y la industria, al grado que los productos de las industrias que han realizado mayor mejora gentica, como la produccin de leche, huevos, carne de cerdo y carne de pollo, han capturado una mayor proporcin del mercado, debido en parte, al abaratamiento de los costos de produccin por la mayor eficiencia de los animales. Esto se ha logrado con el uso de animales superiores a travs del uso de los VGEs para la seleccin. Estos VGEs son calculados con una metodologa que se conoce como BLUP (best linear unbiased prediction o mejor prediccin lineal insesgada), de acuerdo a las propiedades tericas de las soluciones. Esto ha sido posible tambin gracias al desarrollo de mtodos emparentados al BLUP como el REML (mxima verosimilitud restringida) para estimar parmetros genticos o matrices de varianzas y covarianzas requeridas para ponderar adecuadamente los factores del modelo. Dos descubrimientos claves en este sentido fueron las ecuaciones del modelo mixto de Henderson que redujo considerablemente las dimensiones de los sistemas de ecuaciones simultneas a resolver para obtener los VGEs y la incorporacin de las correlaciones entre los valores genticos de los animales al modelo, mediante la matriz de parentesco, que se construye a partir de la informacin contenida en el pedigr. Al obtener estimaciones confiables e insesgadas de los VGEs de animales en muchos rebaos, lo que fue posible al usar la inseminacin artificial, por primera vez la industria pudo comparar los valores genticos de los animales de toda la poblacin, lo que le dio a la seleccin un tremendo poder. Este proceso tiende a destruir la estructura piramidal jerrquica tradicional de los hatos reproductores, debido a que los animales superiores son elegidos en forma horizontal.

En otros casos, la estructura jerrquica es mantenida parcialmente por una falta de adopcin de las tcnicas modernas como por ejemplo en la produccin de lana en Australia o muchos productores de sementales de ganado de carne en Amrica Latina. En especies con elevada fecundidad y reducido costo por individuo, el elevado nmero de progenie por animal reproductor y los menores costos de operacin, permiten la centralizacin del proceso de mejoramiento en ncleos de empresas privadas que controlan todas las poblaciones de reproductores como en pollos de engorde, gallinas productoras de huevos y en forma creciente, cerdos. Una poblacin rigurosamente seleccionada abastece en este caso a un estrato multiplicador, capaz de proveer de animales al estrato comercial. En cierto modo, una situacin similar puede ser creada en rumiantes (a mayor costo), al incrementar su capacidad de reproduccin usando la transferencia embrionaria y la fertilizacin in vitro. Divide y vencers, simplifiquemos el modelo En cierto modo, el xito de los mtodos de seleccin es un producto de la simplificacin. La aplicacin de un modelo gentico conceptualmente completo a caractersticas controladas por muchos pares de genes, implica considerar simultneamente tantos parmetros correspondientes a efectos que complicaran el modelo en forma excesiva para hacerlo prctico. Los experimentos necesarios para generar este tipo de parmetros son frecuentemente imposibles o limitados a una escala que comprometera la utilidad de los estimadores. En un principio la simplicidad de los modelos de evaluacin gentica fue necesaria debido a limitaciones de capacidad de cmputo y la ausencia de una teora matemtica para realizar una estimacin insesgada del valor gentico en presencia de factores de confusin debidos al ambiente (aos, pocas, rebaos) e informacin de parientes. Los modelos de evaluacin gentica utilizan generalmente los efectos genticos aditivos directos (del propio animal) y maternos (debidos a la variacin del genotipo de la madre que afecta caractersticas que se miden temprano en la vida de los animales). Los efectos aditivos son aquellos que se deben al efecto independiente de cada alelo, mientras que la dominancia se debe a interacciones dentro cada locus y la epistasis a interacciones entre alelos localizados en diferentes loci. En trminos generales la variacin aditiva es la mas importante para la seleccin animal. Los efectos no aditivos son importantes en la manifestacin de los efectos negativos de la consanguinidad y en los positivos de la heterosis. Los modelos utilizados actualmente para la evaluacin dentro de una poblacin contienen efectos genticos aditivos y en ocasiones de dominancia. Esto no quiere decir que los efectos de interaccin no sean importantes, solamente indica que en promedio son menos importantes bajo los modelos y suposiciones utilizados. El modelo puede ser una limitante, en el sentido de que slo se puede encontrar lo que se busca. En caracteres afectados por la variacin gentica maternal, como el peso al destete en rumiantes, generalmente los efectos maternos son incluidos en el modelo. En presencia de varias caractersticas, se usan enfoques multivariados que son extensiones de los modelos para una caracterstica. Aqu un requisito crtico es la disponibilidad de estimadores adecuados de las correlaciones genticas entre las caractersticas, que frecuentemente son difciles de estimar con precisin. Otra complicacin importante son las interacciones genotipo x ambiente, cuando los efectos genticos y ambientales actan en forma conjunta para producir el fenotipo. Este tipo de interaccin puede reducir la eficacia de la seleccin realizada en otras condiciones ambientales, debido a problemas de adaptacin de los animales. Esto puede implicar la necesidad de desarrollar programas de seleccin especficos para cada ambiente particular de produccin con el fin de mantener la eficacia del mejoramiento. Sus efectos han sido poco estudiados en caractersticas de reproduccin y sobrevivencia. En general, se considera que este tipo de efectos son importantes cuando se comparan genotipos y ambientes extremos, como Bos indicus y Bos taurus en ambientes templado y tropical. En ocasiones, pueden influir en el diseo de programas de seleccin introduciendo errores adicionales, que hacen necesario replicar los ambientes de prueba de los genotipos y evaluar los animales en las condiciones reales de produccin. Nuevos avances en la tecnologa reproductiva y molecular pueden permitir perfeccionar el anlisis y utilizacin de las interacciones entre genes y entre los genes y el medio ambiente.

Homo economicus A pesar de que la justificacin central del mejoramiento gentico animal es econmica, hay muchos problemas a resolver antes de una adopcin de criterios econmicos completamente adecuados en el diseo de programas genticos. En rigor, la situacin ideal es una donde los objetivos para el mercado futuro se conocen con precisin. De este modo, se pueden evaluar sin error los valores econmicos asociados con cada componente de la respuesta y se pueden seleccionar las caractersticas a incluir en el programa. Esto nunca es completamente cierto y es necesario recurrir a aproximaciones en presencia de incertidumbre Esto obliga a realizar anlisis de sensibilidad y riesgo. Para ilustrar este tipo de problema, podemos tomar como ejemplo el nfasis que en Australia, EE.UU.. y otros pases se le est dando en los programas genticos al marmoleo de la carne de vacuno. Esto se basa en los altos precios que alcanza la carne con alto marmoleo (capas de grasa visible en el msculo) en cierta fraccin del mercado de la carne en Japn. Resulta muy factible que este precio cambie con el tiempo, o que el mercado quede saturado antes de que se logre cambiar significativamente la poblacin en este sentido. Incluso es posible que se desarrollen otros medios, diferentes de los genticos para manipular este aspecto. Si los esfuerzos invertidos son desproporcionados con respecto del retorno esperado y el riesgo, la decisin de poner mucho nfasis en cambiar esta caracterstica puede ser inadecuada. Esto estimula la necesidad de realizar estudios para determinar qu opciones pueden ser mas adecuadas para la industria. Mientras que el usuario del material gentico puede tener una idea ms o menos clara de los objetivos de seleccin, es decir cules son las principales variables que requieren maximizar para incrementar el rendimiento econmico (por ejemplo la produccin de kg de cordero por oveja y por hectrea por ao), para determinar cules son las caractersticas que se deben medir y cules son las ponderaciones econmicas asociadas con ellas, es necesario disear un modelo bioeconmico del sistema de produccin. Recientemente, se han introducido aspectos sociales como criterios adicionales en la definicin de objetivos de seleccin. En realidad estos criterios han existido siempre, pero en cierto modo no se haban realizado intentos para incorporarlos en forma sistemtica en los objetivos de seleccin. Un ejemplo pueden ser criterios que incrementen la sustentabilidad de un sistema de produccin. Se pueden desarrollar ndices que combinen en una medida sinttica el mrito total de los animales para un mercado en particular combinando aspectos econmicos y sociales. Resulta frecuentemente preferible basar la seleccin en criterios econmicos y utilizar aspectos complementarios como los biolgicos para afinar y poner una direccin razonable al cambio gentico de varias caractersticas simultneamente. Los objetivos biolgicos pueden estar basados en la maximizacin de medidas fsicas de la produccin (por ejemplo kg de protena por hectrea por ao). Se ha argumentado que este tipo de medidas pueden ser ms estables que las econmicas, considerando la necesidad de incrementar la productividad a largo plazo en presencia de fluctuaciones de precios y otros componentes financieros. Una pregunta interesante es si es recomendable para cada unidad de produccin seguir un programa gentico que haga mximos los retornos, ponderando en forma especfica las caractersticas, o bien toda la industria debe tender a utilizar un criterio uniforme de seleccin. Esta pregunta an no tiene una respuesta clara. El segundo enfoque sin embargo, parece adecuado, suponiendo que los efectos del ambiente pueden ser en cierta medida optimizados y estandarizados. Esto no es siempre posible en sistemas de pastoreo o donde las fluctuaciones ambientales son parte del sistema. Estructura de las poblaciones En muchos casos observamos la presencia de estructuras piramidales de la poblacin, en la que el mejoramiento fluye desde el pice de la pirmide hacia la base. El pice es el ncleo o grupo de animales lite. Frecuentemente este ncleo es el nico grupo de la poblacin que est en control de produccin. Aqu podemos distinguir estructuras de ncleos abiertos y dispersos, como es el caso de las poblaciones de vacunos productores de leche, donde cualquier vaca registrada de alguna raza en control de produccin, puede convertirse en madre de un semental de inseminacin artificial y por lo tanto incorporarse a este ncleo, o ncleos cerrados como en pollos de engorde y gallinas productoras de huevo, donde los animales (genes) de los estratos inferiores nunca vuelven hacia arriba. En este tipo de

estructuras puede haber estratos intermedios multiplicadores, que permiten incrementar el nmero de machos para ser usados como reproductores en la base. Se conoce que la base, despus de un tiempo, llega a tener un mejoramiento por ao similar al observado en el ncleo cuando en la base se usan machos del ncleo como reproductores. Sin embargo, existe un retraso asociado con el nivel gentico, correspondiente a dos generaciones por estrato. La inseminacin artificial y la transferencia de embriones fecundados desde el ncleo para ser usados en la base, son medios de reducir este retraso. Por lo anterior, la expresin econmica del mejoramiento y la consanguinidad en la poblacin base, deben ser evaluadas a nivel de la poblacin comercial, dado que tanto la superioridad gentica como la consanguinidad, se van a extender en forma diferente, dependiendo de si existen estratos multiplicadores, de si se usa IA o si el estrato comercial est basado en animales cruzados o de una sola poblacin (ver seccin siguiente). Cuando los animales de la poblacin comercial son cruzas de poblaciones no emparentadas, la importancia prctica de la consanguinidad se reduce considerablemente. El peligro de los mtodos basados en ncleos cerrados consiste en la posibilidad de que interacciones genotipo x ambiente reduzcan la respuesta gentica en la poblacin comercial cuando el ncleo es mantenido en condiciones de ambiente (alimentacin, manejo, clima) diferentes a la base. Esto puede ocurrir cuando un pas depende de la importacin de material gentico evaluado en condiciones ambientales diferentes. Razas, cruzas y VGEs de animales cruzados Los modelos de evaluacin gentica se aplican generalmente a reproductores dentro de una poblacin, por ejemplo una lnea o raza de animales. Tradicionalmente, la seleccin y el cruzamiento han sido consideradas como estrategias separadas para el mejoramiento gentico. El uso de cruzamientos es muy comn en especies productoras de carne, donde es deseable que las lneas femeninas sean frtiles y relativamente ligeras para reducir los costos de mantenimiento, mientras que los animales de engorda se espera que sean de rpido crecimiento, lo que muchas veces est asociado con una menor fertilidad y mayor peso adulto, dando mayores costos de mantenimiento en raza pura. Una manera de combinar estas ventajas es mediante el cruzamiento de una lnea (raza) ligera de hembras, con una lnea (raza) de machos de rpido crecimiento, de este modo se puede optimizar el sistema, balanceando el mrito gentico del crecimiento, con el de las necesidades de mantenimiento de las hembras. Cuando las hembras son cruzadas, se puede obtener mayor fertilidad y ventajas al usarlas como madres. Otro aspecto muy importante del cruzamiento, reside en el fenmeno llamado heterosis o vigor hbrido. Este fenmeno permite explotar el hecho de que diferentes alelos han sido fijados en diversos loci en razas distintas. Al cruzar dos razas, podemos esperar un incremento en la heterocigosis, es decir en la proporcin de loci heterocigticos comparados con los valores dentro de cada raza. Generalmente, este incremento en la heterocigosis se asocia a un mayor rendimiento productivo, una mayor fertilidad y una mayor tasa de supervivencia. Este vigor hbrido o heterosis se explica con teoras que postulan tanto efectos genticos de dominancia como epistasis. A nivel terico se supone que un animal que contiene dos tipos alternativos de genes es superior en su capacidad de adaptacin al medio ambiente. La depresin observada por consanguinidad es la otra cara de la heterosis, dado que el incremento en el coeficiente de consanguinidad est asociado a una prdida de heterocigosis. En especies de gran fecundidad, como las aves y los cerdos, el uso de las ventajas de los cruzamientos se basan en la cra de animales cruzados para las granjas comerciales a partir de cruzas entre animales de raza pura, o bien en sistemas de cruzamientos que al reemplazar las razas de los machos utilizados en forma rotacional, permiten mantener altos los niveles de heterosis. En bovinos y rumiantes en general, esta estrategia no es fcil de usar por su baja fecundidad, que restringe el nmero de animales cruzados comparados con el total de raza pura. Por esto, muchas nuevas razas o poblaciones sintticas, producto de diversos cruzamientos entre varias razas y posterior reproduccin entre s, se han venido desarrollado. La idea aqu es poder aprovechar la heterosis y realizar la seleccin en una sola poblacin. Asimismo, en muchos casos se trata adems de combinar caractersticas deseables que se encuentran en poblaciones diferentes como la adaptacin a medios ambientes difciles y la capacidad de producir con mayor eficiencia. Un ejemplo de este tipo de animal es la popular raza Santa Gertrudis de bovinos productores de carne, que fue desarrollada a partir de cruzamientos entre las razas Shorthorn (Bos taurus) y Brahman (Bos indicus). En ese caso se

trat de combinar las mejor calidad de la carne, fertilidad del Shorthorn, con la mayor tolerancia al calor y las garrapatas del Brahman. En el caso de las poblaciones sintticas, una proporcin de la heterosis es retenida comparada con el nivel exhibido por las cruzas entre dos razas puras. Dos principales problemas que han limitado la difusin de razas sintticas, son su menor aceptacin por parte de los granjeros y por el otro, en muchos casos lo pequeo de las poblaciones, que ha llevado a incrementos notables en la consanguinidad, con lo que se pueden perder las ventajas de la heterosis y ofrece pocas oportunidades para lograr mejoras importantes por seleccin.

Figura 1. La raza sinttica Australian Friesian Sahiwal. Esta raza est siendo desarrollada en Australia por el Gobierno de Queensland para ser usada en reas tropicales. La raza fue creada a partir de Sahiwal, una variedad lechera de Ceb de Pakistn y la Holstein-Friesian Australiana. Desde la decada de 1960, cuando comenz la investigacin sobre esta raza, se han logrado notables progresos hacia el objetivo de combinar reistencia a las garrapatas y tolerancia al calor con consistentes niveles de produccin de leche y fertilidad. Actualmente ha sido extensamente probada en reas tropicales y sub-tropicales de Australia. Bajo esas condiciones, produce aproximadamente 15% mas leche que la Holstein-Friesian. Nota: Esta foto e informacin se proporciona por cortesa de Meat and Livestock Australia Locked Bag 991, North Sydney 2059, Australia.

Una idea ms nueva y posiblemente ms prctica para explotar al mismo tiempo las diferencias entre y dentro de razas, consiste en el clculo de VGEs de animales cruzados. Esto se puede lograr corrigiendo para diferencias entre las medias, de cada raza y para la heterosis. De este modo se pueden obtener comparaciones entre y dentro de razas, que permiten seleccionar animales dentro y a travs de poblaciones. Dado que algunos efectos son estimables a partir de las bases de datos existentes, es posible aprovechar estas ideas para hacer evaluaciones simultneas de los valores genticos dentro de raza, los efectos de raza y de heterosis, con la idea de optimizar el sistema. En muchos casos sin embargo, es necesario disear cruzas especficas para obtener la informacin requerida. Optimicemos Durante un tiempo, el affaire entre los modelos lineales, que daban predicciones insesgadas de los valores genticos y la estimacin de los parmetros requeridos para su uso en poblaciones de una raza, consumi una gran parte de los esfuerzos de los genetistas de animales. La solucin de algunos importantes problemas qued pendiente hasta hace muy poco tiempo. En efecto, la optimizacin de los programas genticos que involucra aspectos tales como la maximizacin de la respuesta mientras se mantienen restringidos los costos del programa asociados al uso de cada reproductor, al uso de tecnologas reproductivas y el incremento en la consanguinidad, han recibido menos atencin. No es obvio por ejemplo cules y cuntos animales utilizar en un programa gentico, ni cuanta progenie obtener de cada uno, o si es econmicamente viable obtener embriones de una vaca en particular con OMTE. Contestar este tipo de preguntas con precisin no ha sido posible sino hasta ahora, con el desarrollo de metodologas de maximizacin muy flexibles basadas en algoritmos genticos. Recientemente, se han desarrollado y comenzado a aplicar en la

industria estrategias llamadas tcticas, que permiten optimizar problemas complejos usando como entradas ndices econmicos obtenidos con los VGEs, el pedigr y los costos de reproduccin, en cada momento de decisin; por ejemplo cada ao antes de realizar los apareamientos. En este tipo de estrategias, que maximizan una funcin que involucra la respuesta gentica y otros componentes, pueden ser instrumentados mediante la seleccin y asignacin de apareamientos. Algunos trabajos pioneros estn siendo desarrollados en este campo, considerando estructuras de apareamiento ptimas para el conjunto de machos y hembras de la poblacin. Las soluciones son obtenidas con el uso de algoritmos genticos, que permiten la maximizacin de la respuesta para niveles predefinidos de consanguinidad. Cuando se trata de poblaciones cruzadas, se pueden disear estrategias especficas de maximizacin de los efectos de heterosis. Uso de tecnologa reproductiva y molecular Mientras las tcnicas moleculares ofrecen una serie importante de posibilidades para la mejora gentica animal, la materializacin de estas expectativas requiere de la solucin de un nmero importante de problemas tcnicos para aprovechar toda la informacin disponible de un modo eficiente, reducir los costos de generar informacin genmica y obtener estimaciones confiables de los efectos de genes mayores con efectos en caractersticas productivas (QTLs) y de la aplicacin de la seleccin asistida por marcadores (SAM) y la informacin genmica en general para la mejora animal. Un uso racional de las metodologas moleculares requiere el uso ptimo de los mtodos tradicionales de seleccin. El mximo provecho puede ser obtenido cuando estas tcnicas son utilizadas en forma integrada con tecnologas reproductivas como la inseminacin artificial, la coleccin y produccin in vitro de embriones para acelerar el cambio gentico. Las caractersticas en las cuales la aplicacin de la SAM puede ser ms efectiva son aquellas que se miden tardamente en la vida del animal, o que son controladas por pocos pares de alelos. El primer ejemplo corresponde a la longevidad y las caractersticas de composicin corporal en animales productores de carne, el segundo, a la resistencia a ciertas enfermedades o defectos de herencia simple.

Figura 2. Respuesta a corto y largo plazo de la seleccin asistida por marcadores de ADN (SAM), las lneas rojas muestran el avance posible usando SAM comparada a seleccin convencional en una caracterstica cuantitativa. El efecto de la SAM ser incrementar la respuesta a corto plazo (Reproducido con autrorizacin de: Kinghorn, B.P. (1998). Managing genetic change under operational and cost constraints. 36th National Congress of the South African Association of Animal Science. University of Stellenbosch 5-8 April. pp 9-16).

La seleccin puede incorporar el llamado anlisis de segregacin para detectar y usar posibles genes de efectos mayores en la seleccin. La principal ventaja de los mtodos moleculares sobre el anlisis de segregacin, es la posibilidad de evaluar el efecto simultneo de varios QTLs sobre las caractersticas de importancia econmica, y en el futuro incrementar su precisin y la complejidad de los modelos de accin gnica involucrados, por ejemplo QTLs con alelos mltiples. Las tendencia actual indica que los dos mtodos se integrarn en el futuro en los programas de mejora gentica animal con mtodos basados en modelos que contienen el efecto de los genes mayores y herencia polignica (modelos de herencia mixta).

Figura 3. Ejemplo de utilizacin del sotware Findgene para realizar anlisis de segregacin junto a un modelo lineal para detectar un gene de efecto mayor en el fenotipo de una caracterstica cuantitativa. Se observa la distribucin total de fenotipos (linea azul) y las distribuciones de cada genotipo para el gene mayor, representadas por las lneas roja, azul claro y prpura. Las barras grises muestan la distribucin observada de los fenotipos corregidos para efectos ambientales y de los poligenes (Kinghorn, B.P., 1997). Es preciso puntualizar que probablemente pasarn muchos aos antes de que las tecnologas reproductivas y moleculares revolucionen el mejoramiento animal al grado de hacer innecesario el control de produccin, si bien esto resulta conceptualmente posible con la reproduccin de clulas en cultivo usando seleccin puramente molecular de las variantes deseables, seguidas de clonacin y multiplicacin de la variante gentica deseada. El conocimiento que permita este desarrollo (si este es posible) se tendr que generar combinando informacin molecular con informacin fenotpica. Por el otro lado, es poco probable que el control de produccin se abandone completamente, dado que se tiene que seguir manteniendo como un medio de control de que las expectativas y predicciones se estn cumpliendo en la prctica. Las tcnicas moleculares y otras tcnicas analticas pueden posibilitar la medicin de nuevas caractersticas en los programas genticos que estn relacionadas en forma ms estrecha con los objetivos del programa de mejoramiento. Conclusiones La evaluacin de animales en base de datos de mediciones (fenotipo) y pedigr para calcular los valores genticos estimados (VGEs), seguirn en el futuro siendo la base del mejoramiento

animal. Se esperan mejoras en los mtodos para ponderar econmicamente diferentes caractersticas para la seleccin, para maximizar la respuesta a los programas genticos, controlando costos y consanguinidad con nuevas herramientas de anlisis y optimizacin de problemas complejos y no-lineales como los algoritmos genticos y la inteligencia artificial. Se espera la incorporacin de nuevas caractersticas que se relacionen en forma mas directa con los objetivos de seleccin. Otros avances son la generalizacin de mtodos para evaluar genticamente poblaciones compuestas por diversas razas y cruzas y el desarrollo de mtodos para incorporar la informacin genmica (marcadores moleculares de ADN) y usar nuevas tcnicas reproductivas basadas en la manipulacin de la fisiologa reproductiva de los animales, gametos y embriones en el diseo de programas ms eficientes de mejora animal. Posiblemente los desarrollos de la biologa molecular puedan ayudar a un mejor entendimiento de fenmenos an no bien comprendidos como la epistasis (interacciones entre alelos en distintos loci) y las interacciones genotipo x ambiente, al posibilitar el anlisis del efecto de genes especficos en caracteres de herencia compleja como los involucrados en el mejoramiento animal.