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EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Acción directa del viento ............................................................................................ Daño mecánico .................................................................................................... Vuelco ................................................................................................................... Acción indirecta del viento ........................................................................................ Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento ............................................................................................... Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar .................... Efectos sobre el crecimiento del tallo ............................................................. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ........................................... Efectos sobre la partición de fotosintatos ...................................................... Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulo foliar ...................................................................................................................... Efectos sobre el crecimiento reproductivo ..................................................... Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso ..................................... Conductancia foliar ............................................................................................ Transpiración ....................................................................................................... Fotosíntesis ........................................................................................................... Respiración ........................................................................................................... Mecanismos de percepción del viento .................................................................... Interacción del viento con otras variables ambientales ...................................... La disponibilidad de agua ................................................................................. Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración ........ Efectos sobre el crecimiento .................................................................... Efectos de la edad de las plantas ............................................................ Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento ...... La disponibilidad de dióxido de carbono ...................................................... El estado nutricional .......................................................................................... Efectos del viento en maíz en estadío juvenil ....................................................... Exposición única .................................................................................................. Rustificación por exposiciones previas ............................................................ Efectos del viento asociados con la erosión eólica ............................................... Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................ Efectos del cepillado y de la abrasión ............................................................. Efectos de las partículas de polvo despositadas sobre las hojas ................ Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena ..................................................................................................................... Conclusiones ................................................................................................................. Bibliografía ...................................................................................................................

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el pulido y la redistribución de las ceras epicuticulares que cubren la superficie de la planta (Thompson. Grace. Después de períodos de exposición al viento es frecuente percibir daño a nivel foliar. la forma de la misma puede ser alterada como resultado de la expansión de los tejidos vivos adyacentes a zonas muertas (Wilson. 1981). 45 . MacKerron. Los efectos causados por el viento pueden ser clasificados como directos o indirectos. sino también de la morfología de las hojas y del grado de cobertura del canopeo. también incluye la ruptura de las células epidérmicas y tricomas. Los directos incluyen el movimiento de la planta. agua y nutrientes con frecuencia influyen sobre el nivel de daño o las subsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh et al. puede ser muy importante en términos de reducción del crecimiento y rendimiento o de la calidad del producto (Waister. especie. 1991. 2001).. Dixon & Grace.5 m s-1 (Thompson. pero ha recibido escasa atención comparativamente a otros estudios relacionados con los efectos del viento. Pitcairn & Grace. aborto de flores. que de su velocidad promedio (Nobel. donde el mayor efecto en algunas variables.. quebrado y abscisión de las hojas (Wilson. agujeros. Vientos fuertes esporádicos pueden tener mayores efectos mecánicos que los más frecuentes (Cleugh et al. cultivar y características de las hojas. aspectos que cambian con la edad y tipo de cultivo. 1977. el viento puede ejercer su influencia en el espesor de la capa límite alrededor de la misma. 1984).. entre otros factores. como la lluvia y el viento. En las regiones plegadas la cutícula puede quebrarse provocando marchitamiento. Algunas veces se detecta deshilachado. 1989. sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta varían según su duración y velocidad. 1991). 1994). En otros casos. Acción directa del viento El viento ejerce numerosas respuestas en las plantas. 1992). 1998). van Gardingen et al..4. 2001). Sena Gomes & Kozlowski. el cual consiste en un color blanquecino de la lámina. 1998). las hojas rotan sobre sus ejes longitudinales o presentan líneas de plegado como ha sido observado en el 5-10 % de las láminas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb. marcas (magullones) en las puntas de las hojas. Clemente & Marler. Hoad et al. Este tipo de daño sin embargo. 1976. u hojas dañadas por insectos. 1974). agitación. enrollado. oscurecimiento de los bordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes & Kozlowski. indicaría que la exposición al estrés durante la fase de rápido crecimiento podría tener una marcada repercusión sobre el mismo (Clemente & Marler. El deshilachado no sólo depende de la velocidad del viento. 1976. Daño mecánico El daño mecánico resultante de la exposición al viento es observado comunmente. A nivel de hoja por ejemplo. 1972). 1984. clorosis y aún necrosis de la parte distal del tejido lo que facilita la remoción por el viento. Wilson. 1981. 1995). van Gardingen & Grace. 1972. determinando el gradiente de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera (Grace. 1994). Hoad et al. el rasgado es muy común en plantas con hojas grandes (Nobel. 1981. El viento además del efecto directo debido al movimiento del follaje altera localmente las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas individualmente y dentro del canopeo. El frotado entre distintas partes de la planta a medida que ésta se mueve con el viento. el daño físico de hojas y frutos. por consiguiente. 1984. 1981). curvatura o plegado debido al movimiento del follaje (Telewski. 1980). 1974. Cuando el daño en la hoja ocurre antes de la completa expansión. Las lesiones oscuras de mayor tamaño son asociadas con el colapso de grupos de células del mesófilo (MacKerron. los cuales dependen más de la naturaleza intermitente y turbulenta de este. EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Alicia Graciela Kin & Jean François Ledent El viento influye en las plantas de diversas maneras. desde cambios en la morfología hasta la caída de la misma. 1980. 1977.) expuestas a vientos de 3. el agrietamiento de la cutícula. La edad de la planta influye en la respuesta al viento (Retuerto & Woodward. Los indirectos son aquellos por los cuales los efectos son producidos por arena o suelo transportados por el viento o por otros factores meteorológicos.. El estrés mecánico inducido por el viento sobre las plantas es producido por la fricción. 1984. De manera similar. 1989) o de la epidermis (MacKerron. niveles de luz. o por las interacciones entre la planta y la atmósfera (Waister. la rotura de ramas. el vuelco o descalzado cuando la fuerza ejercida por el viento excede la resistencia del tallo o de la raíz.

1994). En sitios con vientos con una dirección predominante. suelo. los cuales producen la muerte de las yemas a barlovento. lo que probablemente influye en la tasa de pérdida de agua y también pueden causar reducciones en el crecimiento. el viento también tiene efectos benéficos como en la polinización. lo que puede aumentar la susceptibilidad de las plantas a la sequía. cuando las mismas son particularmente vulnerables (Fryrear. seleccionando genotipos con tallos de menor altura y mayor rigidez de los mismos y utilizando reguladores de crecimiento para acortar el tallo o reforzar su base. Michels et al. el vuelco refleja el excesivo doblado a nivel del suelo o quebrado de los entrenudos basales del tallo y usualmente las plantas son más vulnerables en etapas tardías del desarrollo. Además. hielo o una mezcla de ambos.. 1971. Esto ocurre con velocidades de viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantas son mantenidas de manera rígida debido a que la capa superior del suelo está seca y dura. las cuales actúan como una barrera física para el intercambio de gases (Auclair. Cook et al. mientras que en el caso del descalzado de la raíz.. Hoad et al. reduciendo la entrada de nitrógeno al suelo. esporas y facilitar la penetración al dañar los tejidos de las plantas. flexión) ha sido propuesto como un tratamiento alternativo para el acondicionamiento durante el transplante. como por ejemplo. Finalmente. si bien actualmente sus efectos en los cultivos han sido disminuidos por medio del mejoramiento. distribución de semillas y otros propágulos de ciertas especies. aumentan las infecciones producidas por patógenos ya que las plantas caídas pueden permanecer húmedas por períodos más largos y están en contacto con fuentes de contaminación del suelo o residuos de las plantas. el suelo debe encontrase húmedo (Pinthus. 1984). grandes cantidades de fertilizante o altas densidades de siembra. tiempo y dinero..1976.. El vuelco aún en condiciones de vientos moderados se ve favorecido por el debilitamiento de los tallos debido al ataque de hongos. generando el efecto de árboles bandera. Además. 1981). 1997). Mayeux & Jordan. 1973). Pitcairn et al. La cobertura de las costras puede también reducir la infiltración. Biddington & Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a través de una respuesta generalizada a diferentes estreses (Cipollini. 1987. 1986.. 1976. 1986). Vuelco En las gramíneas. esto tiene implicancia especialmente en la germinación de semillas en suelos donde la reducción de nutrientes puede ser importante (Okin et al.. 2001). lo cual puede resultar en menos agua disponible para las plantas en el suelo (Benalp et al. pudiendo ocasionar abrasión por el impacto de las mismas en la superficie de la planta (Fryrear. 46 . el arrancado o la cobertura de las plántulas en estadíos tempranos.. reduciendo así la cantidad de fotosintatos disponibles para el crecimiento de la planta y también pueden aumentar la cantidad de contaminantes (lluvia ácida) en la superficie foliar (Lovett. También produce la remoción del suelo en la base de la planta dejando las raíces expuestas. las plantas muestran con frecuencia una marcada asimetría atribuida a una mayor desecación. 1982. el estrés mecánico (agitación. Por otra parte. podrían afectar la integridad de la superficie foliar a través del desgaste y rasgado. 1993). 1983. Hoad et al. Acción indirecta del viento El viento arrastra partículas tales como arena. la resistencia física del tallo (Heucher et al. El vuelco disminuye el rendimiento debido a que las plantas caen unas encima de otras sombreándolas. también aumentan el potencial de vuelco. reduciendo el área verde de la hoja disponible para la fotosíntesis. Aparte de contribuir a la transmisión de algunos patógenos vegetales. el ciclo de nutrientes puede ser alterado cuando los microbios fijadores de nitrógeno y las costras criptobióticas son cubiertas por arena. 1987).. Otro efecto es el depósito de partículas de polvo sobre las hojas. régimen de temperaturas extremas en los tejidos expuestos. a lo largo del tiempo el viento afecta la forma de la planta. Esto también puede reflejar el impacto de las partículas transportadas por el viento (Grace. Las prácticas agrícolas que favorecen el crecimiento del tallo en lugar de la raíz. 1994). daño directo e indirecto. broza y también de agua de lluvia. La remoción por el viento de partículas de menor tamaño reduce la capacidad de retención de agua por parte del suelo. Armbrust. 1977. 1993). cuando están espigadas o los tallos comienzan a senescer. debido a que en algunas especies mejora la tolerancia al mismo. Estos daños pueden tener diferentes implicancias en la fisiología de la planta. el vuelco puede complicar la cosecha causando pérdidas de rendimiento. Además de los daños mencionados anteriormente. La suspensión de partículas de polvo con alta concentración de nutrientes y broza por el viento reduce la disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles & Tatarko.

Retuerto & Woodward (1992. 1998. Plantas expuestas a perturbaciones mecánicas (viento. 1992). menor longitud de raíces y alteración del número de ramificaciones de la raíz. los cuales limitan el suministro de fotosintatos. 1993). 1962. 1977. resulta difícil separar la acción directa de los efectos que produce sobre el espesor de la capa límite. pero cuando la velocidad del viento se aumentó a 7. 1978b) como resultado de la mayor reducción del área foliar que del peso de la misma (Russell & Grace..4 m s-1 la extensión foliar se redujo en un 25 % (Russell & Grace. Los márgenes de las hojas presentaron más células esclerenquimatosas. resultando en plantas más bajas (Turgeon & Webb. 1935. 1973). 1982). Muchas especies responden a la agitación. puede deberse a un retardo en la expansión de la hoja (Heiligmann & Schenider. alterándose de manera marcada la frecuencia de tipos de células específicas como estomas. 1973. La menor expansión foliar parece poco probable que fuera causada por un estado hídrico desfavorable cuando el contenido de agua en el suelo es alto. Asimismo. sino que el estímulo mecánico en sí explicaría tal disminución como ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b. bajas ganancia de peso fresco y seco. Biddington & Dearman. Por ejemplo. esclerénquimas y pelos (Grace & Russell. Wadsworth (1959) sugirió que habría una velocidad del viento óptima para el crecimiento de las plantas dependiendo de las especies y del potencial agua del suelo.Respuestas morfológicas.7 m s-1 aumenta el crecimiento aproximadamente un 10%. 1935. 1974. 1980. 1981. 1977). Flückiger et al. agitación) tenían menor número de hojas. Sin embargo en algunos casos la reducción del crecimiento podría atribuirse al menor contenido o potencial agua foliar (Grace.). 1980).. 1990. Niklas. lo que podría contribuir a una mayor rigidez (Whitehead & Luti. aunque éstos fueron más pequeños que aquellos de las plantas no expuestas. 1993).5 . 1979. Retuerto & Woodward. frotado. 1959). Al tratar la influencia del viento sobre el crecimiento y desarrollo. se ha indicado que una velocidad del viento de 0. Grace et al. se mencionan comunmente disminución en el tamaño de las hojas y alargamiento del tallo. Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar Hojas expuestas al viento presentan cutículas y paredes celulares engrosadas. 1980) o a una disminución en la elongación celular de las células epidérmicas y corticales (Grace & Russell. Biro et al. pecíolos y la distancia entre los nudos son también afectadas por el viento. Biddington & Dearman. 1982. 1992). 1971. también a un adelanto de la senescencia o a un severo daño mecánico. 1980). Jaffe. En el caso de coníferas. Observaciones realizadas señalan que en algunos casos el menor crecimiento se debería a una reducida tasa de división celular (Rees & Grace. pero sin disminución de la tasa fotosintética (Russell & Grace 1978b).. las cuales eran más ásperas. donde el viento tiene poca influencia sobre la anatomía y morfología de la planta (Russell & Grace..) (Retuerto & Woodward. 1971. 1985a. Tallos y pecíolos más cortos y engrosados son comunes.. menos expandidas (Jaffe. 1979). 1985a). Rees & Grace. 1978). las cuales pueden ser causadas por el viento a través de una reducción en el crecimiento acompañado por cambios anatómicos que confieren mayor resistencia mecánica (Neel & Harris.) (Wadsworth. con menos haces vasculares (Martin & Clements. del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento La exposición prolongada al viento induce cambios morfológicos y anatómicos en las plantas (Nobel.. Latimer. flexión o fricción. 1992. 1993). 1971). Sin embargo no se observó ningún efecto del viento en el espesor de la hoja. Telewski & Jaffe. 1982) y al vuelco por cambios en la composición del tallo inducidos por el estrés (Jones & Mitchell. 1962). anatómicas. mientras que a 4. Entre otras. Knight et al. Grace & Russell. Sin embargo. festuca alta y maíz (Zea mays L. 1981). Biro et al. Grace & Russell.0 m s-1 reduce apreciablemente la tasa de crecimiento relativa de colza (Brassica napus L.. el aumento en el creci- 47 . Smith & Ennos. 1973. sin embargo los efectos varían con las especies. Una disminución del largo de las hojas de alrededor del 10 % como resultado de tratamientos a vientos continuos (0. 1993). Efectos sobre el crecimiento del tallo La elongación del tallo. 1981). 1974. arrugadas y gruesas (Martin & Clements. 1980. 1977. donde los efectos de la capa límite lo restringen a bajas velocidades y el déficit hídrico de la planta a altas velocidades (Nobel. Grace et al. La respuesta a las perturbaciones mecánicas es conocido con el nombre de tigmomorfogenésis (Jaffe. 1978a). 2003). El prefijo tigmo significa tocar y es la adaptación fisiológica y morfológica de la planta a las influencias mecánicas del ambiente (Jaffe & Forbes. Whitehead & Luti. Latimer 1990. Biro et al.1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977) en festuca alta. en algunos casos estímulos muy breves parecen ser necesarios para producir una respuesta (Neel & Harris. hay casos como en raigrass perenne (Lolium perenne L. Se observó en mostaza blanca (Sinapsis alba L. la reducción del área foliar inducida por el viento.) un mayor número de estomas.

1994). 1985a). mostaza blanca (Retuerto & Woodward. 1962). 1986a) como también en polímeros de la pared celular (Jaffe et al. 1977. brócoli (Brassica oleracea L. éste reduce la elongación de plantas jóvenes. 1990). Raíces de plantas sometidas a vibración presentaron más rigidez y resistencia que aquellas de los controles.) (Beyl & Mitchell. Sin embargo en otras especies la proporción raíz/tallo no resultó afectada por las perturbaciones como en girasol (Beyl & Mitchell.) (Gartner. 1998). En general se presume que la tasa de crecimiento es reducida por cualquier aumento en la producción de tejidos mecánicos. 1998). aumentó en trigo (Crook & Ennos. 1982). El cambio en la rigidez se correlaciona con aumentos en la lignificación del xilema (De Jaegher et al. 1985. Esto se debe a que el crecimiento de la raíz es menos sensible a cambios en la velocidad del viento que el tallo (Retuerto & Woodward. 1995).. girasol (Helianthus annuus L. lo cual podría deberse a la disminución de la tasa de asimilación por el sombreo mutuo de las hojas al reducirse la elongación del tallo (Tateano.) (Crook & Ennos.) (Akers & Mitchell. Por otra parte. El hecho de que una mayor proporción de fotosintatos fuera utilizado en producir raíces a expensas del tallo. 1985a). 1983). 1985a). 1978c). En tanto que. Smith & Ennos. conjuntamente con el incremento en biomasa constituyen una ventaja dado que se requiere mayor fuerza para descalzar la planta (Niklas. o en plantas disturbadas como arveja (Akers & Mitchell. En cambio. 1996) o bien disminuyó en otras especies (Biddington & Dearman.) Medik. 1993) o bien disminuyó en apio (Biddington & Dearman. por ejemplo disminuyó en coliflor (Brassica oleracea var botrytis DC).. es considerado por Whitehead (1962) de importancia para la planta.)) y éstas son dispersadas sobre una corta distancia comparada con plantas más altas (Niklas. En experiencias donde se ha realizado el frotado manual de los entrenudos (lo cual puede ser causado por el viento). (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un 15% superior a los controles) y biomasa (Niklas. el peso seco de los tallos estimulados mecánicamente resulta menor. 1998).miento radial del tallo causado por el viento es usualmente asimétrico y resulta de un mayor número de traqueidas. aunque más cortas a sotavento (Telewski. Por ejemplo. 1983). el número de raíces resultó mayor en trigo (Triticum aestivum L. 1984). similar a lo que ocu- rrió en plantas de festuca alta (Grace & Russell. mientras que en aquellas plantas que crecían en condiciones de calma la inclinación era de 12º (Grace & Russell. el cual fue reducido con vientos fuertes (Russell & Grace. plantas con tallos más cortos presentan mayor resistencia al vuelco. Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez. 1984) o tomate (Lycopersicon esculentum Mill. Asimismo. flexibilidad. Otra adaptación son hojas que al ser expuestas al viento exhiben un comportamiento más elástico. 1987. 1971). la cual se detendría a los pocos minutos del tratamiento y se requerirían algunos días para reasumir el normal crecimiento (Jaffe. pero no tuvo efecto en el número de ramificaciones laterales (Gartner. 1994). 1992) o bien a que aumentó (Gartner. arveja (Pisum sativum L. ángulo foliar Las perturbaciones pueden causar mayor resistencia a la ruptura mecánica afectando la elasticidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell. tomate (Adler & Wilcox. 2001).) el engrosamiento es originado por la producción de más xilema secundario (Hunt & Jaffe. el efecto sobre la longitud del sistema radical depende de las especies. 1991). 1985). 1994). lechuga (Latuca sativa L.) (Latimer. 2003). la cantidad relativa de biomasa usada en la producción de hojas declinó en plántulas de papaya al 14-19% en respuesta al viento. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical Las raíces de dicotiledóneas disturbadas mecánicamente son por lo general de mayor diámetro.) (Turgeon & Webb. 1980). Heuchert et al. hojas de festuca alta que alcanzaron los 7º después de haber sido inclinadas a 45º. así éstas pueden orientarse con el viento. 2001). 1996). pero sostienen menos estructuras reproductivas y semillas (43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsella bursa-pastori (L. 1994) o en plántulas de papaya (Carica papaya L. pero no cambió en calabaza (Cucurbita pepo L. La alteración en la distribución de biomasa entre los distintos órganos induce cambios en el macollaje de las gramíneas. Asimismo. 1977). comparada con el 20-25% del peso seco total en los testigos (Clemente & Marler. ya que éstos constituyen un costo en carbono y energía involucrando un desvío de asimilados lejos de los tejidos 48 . esta reducción del crecimiento le permite a la planta un ajuste fenotípico para minimizar el daño y así ser más competitiva (Whitehead.) (Biddington & Dearman.) y apio (Apium graveolens L. reduciendo en consecuencia la fuerza que la planta debe soportar (Nobel. Telewski & Jaffe. 1973). en tanto que en poroto (Phaseolus vulgaris L.) (Clemente & Marler. 1983. Efectos sobre la partición de fotosintatos El cambio en la partición de asimilados afecta la proporción raíz/tallo: Whitehead (1962) observó en maíz un aumento en dicha proporción a velocidades de viento altas. particularmente en el mantenimiento de un balance hídrico adecuado.. Gartner. 1981).

Por otro lado. transpiración. por consiguiente. Conductancia foliar Los procesos por los que el viento influye en la conductancia foliar no están bien documenta- dos. Grace & Russell. 1986. 1991). El estrés mecánico atrasa el desarrollo reproductivo de ciertas especies y las estructuras son a menudo más pequeñas. Al mismo tiempo. 1984). el daño de la hoja resultante de la exposición al viento normalmente causa un aumento en la conductancia de la superficie foliar (Pitcairn et al. también atrasaron la antesis en 5 días. 1994). c). aceleración de la lignificación (De Jaegher et al. la formación de tapones de callosa (Thonat et al. del estado fenológico. Sin embargo. Asimismo. las perturbaciones mecánicas en la bolsita del pastor determinaron cambios en la partición de biomasa de las estructuras vegetativas a las reproductivas. o con el daño en puntas y márgenes de la hoja (Russell & Grace..fotosintéticos en expansión. 1991). Las mayores conductancias se asociaron con el desgaste y pulido de la superficie (Thompson. 1988). este incremento no parece ser importante para la planta. 1985. 1973. 1984). 1991). del órgano. 1989). dado que la pérdida de agua es un 49 . la maduración de frutos por 3 días y la senescencia de la planta se anticipó en 8 días respecto de los controles (Niklas. así el efecto del aumento en la velocidad del viento tendría como consecuencia una mayor concentración de CO2 en la superficie de la hoja. debido a que tallos y pecíolos cortos. Efectos sobre el crecimiento reproductivo Ciertos resultados indican que así como el crecimiento vegetativo es alterado por el viento. lo cual induciría al cierre estomático. influenciando la iniciación o desarrollo de flores y frutos. fotosíntesis. 1977).. 1982. en otros casos no hay un efecto directo del viento sobre la misma (van Gardingen & Grace. Así se ha observado que con velocidades del viento crecientes la conductancia disminuye (Caldwell. 1985). las cuales incluyen cambios al nivel de la conductancia foliar. 1984). Dixon & Grace. van Gardingen et al. 1986). 1998). las perturbaciones mecánicas pueden tener efectos negativos en términos de esfuerzo reproductivo y potencial para la colonización a grandes distancias a través de las semillas. o de los niveles hormonales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell. 1977. 1978b. puede decirse que las respuestas vegetativas inducidas por el viento proveen ventajas adaptativas para la supervivencia.. Akers & Mitchell. niveles hormonales como así también cambios en el contenido mineral. 1970. Por ejemplo. 1985). Los cambios en el crecimiento reproductivo como se ha sugerido podrían indirectamente resultar de la alteración de las tasas de crecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell. Pitcairn & Grace. El tipo y magnitud de respuesta depende de la amplitud y frecuencia del estrés. 1978b). podrían ser explicados en parte por el incremento en el gradiente de presión de vapor.. que es el componente del crecimiento más sensible (Grace. Es probable que esto cause déficit hídrico y puede además predisponer a estrés por contaminación (van Gardingen & Grace. 1974). de la especie. el daño abrasivo puede alterar el normal funcionamiento de los estomas. ya que no se halló un efecto consistente del viento sobre el potencial agua de las hojas (Russell & Grace. perturbando el gradiente hídrico entre las células guardas y las células epidérmicas circundantes debido a la disminución de la turgencia de éstas últimas. (1994). 1985). el efecto del viento a velocidades altas puede ser debido al barrido del aire húmedo en contacto con la epidermis y los estomas y al aporte de aire más seco. Sena Gomes & Kozlowski. 1984) o aumenta (Grace. Resultados experimentales sugieren que tal relación puede ser explicada por cambios en la temperatura o en el déficit de presión de vapor en la superficie de la hoja asociados con cambios en la conductancia de la capa límite (Bunce. 1994). 1982). Los estomas responderían a los cambios de humedad del aire en contacto con la superficie de la hoja (Grace et al. cambios en la apertura de los estomas también involucran la respuesta de los mismos a la concentración interna de CO2. por esta razón los estomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al. Hoad et al... Esta hipótesis fue testeada por Bunce (1985) y Gutiérrez et al. Como conclusión.. 1975. mayor cantidad de raíces y más resistentes. Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso El viento estimula una cascada de respuestas fisiológicas. también lo es el reproductivo.. 1984. 1983). 1993) ocurren simultáneamente con una reducción en la tasa de translocación de fotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski. Transpiración Los efectos de viento sobre la transpiración son complejos. entre otros. 1974. de las modificaciones en la partición de asimilados (Akers & Mitchell. le posibilitan a la planta soportar amplios desplazamientos elásticos de los tallos y evitar su descalzado. indicando que se ha perdido el control de apertura y cierre (Hoad et al.. 1991. respiración. También. van Gardingen & Grace. aumentar la susceptibilidad al ataque por patógenos transportados por el aire o afectar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson. livianas y en menor número que aquellas producidas por plantas no disturbadas (Jaffe. Un aumento en la deposición de celulosa (Heuchert et al. quienes pudieron demostrar que la disminución de la conductancia estomática con aumentos en la velocidad del viento.

1981). Otros resultados indican que vientos continuos de 6 m s-1 también aumentaron la tasa transpiratoria y disminuyeron el potencial hídrico en plantas de álamo temblón (Populus tremula L. 1970). En condiciones de calma y bajas velocidades.proceso controlado por un número de factores que interactúan entre sí. aparentemente por un cierre parcial de estomas (Grace et al. La variabilidad de los efectos a corto término del viento sobre la fotosíntesis depende de la velocidad del viento y de otros factores ambientales. entre otros. Clemente & Marler. Gutierrez et al. 1978). Sena Gomes & Kozlowski. A mayor velocidad del viento la resistencia de la capa límite disminuye y aumenta la concentración de CO2 en la hoja. es el aumento en los niveles de enzimas de carboxilación registrado en plantas de trigo con vientos de 13. 1977). 1977. 1978. las cuales fueron asociadas con reducciones en el contenido o potencial agua de los tejidos. hojas con temperaturas superiores a la del aire y bajo condiciones de alta irradiancia.. el nivel de CO2 alrededor de la hoja disminuye debido a la demanda de la fotosíntesis y a la baja difusión del mismo desde la atmósfera hacia la superficie foliar. 1974). Las respuestas transitorias de la transpiración al viento son comunes. o bien la transpiración permanecería inalterada (Rees & Grace. reflejando cierre parcial de estomas. 1981). debido a que cambios en la resistencia de la capa límite fueron balanceados por cambios en la resistencia a la difusión. A medida que la velocidad del viento aumenta.. 1989). acelerando de esta manera la deshidratación del tallo. el cual se produce varios días después de la exposición.. Cuando la velocidad del viento alcanzó aproximadamente 1 m s-1. si la temperatura foliar es mayor que la del aire y disminuye por el viento a un nivel cercano al óptimo para la actividad enzimática. 1989). 1982. Mu- 50 . Con velocidades del viento crecientes también se han observado reducciones en la tasa transpiratoria (Caldwell. 2001). En general. 1994). Es conocido que en algunos casos. En otras experiencias.) regadas. sin embargo ésta pérdida puede ser compensada por el aumento de la tasa en las hojas remanentes (Armbrust. 1978b. la hoja se enfría y la diferencia de presión de vapor se reduce al igual que la tasa transpiratoria. un incremento en la transpiración como resultado de una alta temperatura foliar y consecuentemente un mayor gradiente de presión de vapor hoja-aire. lo cual resulta en una mayor tasa fotosintética. 1974).) un efec- to importante del viento fue la deshidratación de los tallos. pudiendo disminuir el área fotosintética efectiva debido al agrupamiento de las hojas (Vogel. pero no se observaron efectos cuando el tratamiento consistió en la aplicación de ráfagas. donde la resistencia aumentó sólo durante la primer hora y luego cayó debido a la aparición de áreas necróticas (Flückiger et al. plantas expuestas a vientos fuertes mostraron altas conductancias y tasas transpiratorias (Grace & Russell. Dixon & Grace. de la morfología de las hojas y de la temperatura óptima de las enzimas fotosintéticas. puede ser observado en condiciones de baja velocidad del viento y alta irradiancia. Grace. como se ha mencionado anteriormente. 1984. Pitcairn & Grace. aunados a un aumento en la velocidad del viento tenderían a disminuir la transpiración cuando la pérdida de calor latente es más grande que la de calor sensible y viceversa (Grace. aunque en otros estudios la exposición al viento no afectó el contenido en agua (Rees & Grace. período en el que además se perdió la tercera parte del área foliar verde (Armbrust et al. 1989). como lo observado en las agujas de Pinus cembra L (Caldwell. 1974). Davies et al. 1977). El efecto de enfriamiento de la hoja sobre la fotosíntesis en respuesta a vientos suaves depende de la temperatura óptima en la que actúan las enzimas fotosintéticas. 1984. Fotosíntesis Las especies difieren en la respuesta fotosintética al viento (Grace..5 m s-1. La fotosíntesis puede ser reducida debido a los cambios en la radiación disponible cuando el ángulo de las hojas resulta alterado por el viento. 1982). Estos resultados son inconsistentes con la reducción de la transpiración y son debido presumiblemente al daño causado por el viento en la epidermis de la hoja. mecanismo que evitaría los efectos del desecamiento. La disminución del área foliar de la planta por efecto de la senescencia acelerada o el daño mecánico por el viento reduce su capacidad fotosintética (Russell & Grace.4 m s-1 durante 20 minutos. entonces la fotosíntesis podría aumentar y viceversa (Telewski. 1970.. 1977). como ha sido observado frecuentemente (Dixon & Grace. 1995). Otro efecto sobre la fotosíntesis. et al. El potencial agua fue más negativo con vientos de 6 m s-1 que con 3 o 1. Este comportamiento a su vez varió cuando las hojas expuestas eran jóvenes. el cual fue cerca del 24 % más bajo que en condiciones de calma (Sena Gomes & Kozlowski. el daño de la cutícula y la epidermis por colisiones entre las hojas tiene influencia en la transpiración y puede ocasionar estrés hídrico (Grace. 1975). de acuerdo con esto. En plántulas de cacao (Theobroma cacao L. 1974.. a menudo la transpiración inicialmente aumenta hasta un cierto nivel más allá del cual no varía o disminuye (Grace. Respiración El viento también puede ejercer otros efectos en el intercambio de gases en las hojas.

1995) y la formación de callosa. A su vez los cambios morfológicos inducidos por el viento pueden tener otras consecuencias ecofisiológicas. 1978a). una ligera curvatura en la parte basal del tallo tiene efectos a larga distancia en la elongación del mismo. 1984. Se observó una fase de retardo de pocos minutos entre la aplicación del estrés y la detención de la elongación. (2000) demostraron que en plantas maduras de tomate. Nobel. 1981). 1984. Jaffe & Forbes. Así. Esto disminuiría la elongación celular y el aumento del crecimiento radial resulta de un ligero incremento del diámetro de ciertas células junto con la división lateral de las mismas (Hunt & Jaffe. Aunque varios reguladores endógenos del crecimiento de las plantas participan en las respuestas a las perturbaciones mecánicas. 1980). 1972). 1962. 1980). en girasol las perturbaciones provocan una disminución en el contenido de giberelinas y un aumento en ácido abscísico (Beyl & Mitchell. como se ha observado en plantas estimuladas artificialmente (Jaffe.. 1983). lo cual es aún objeto de controversias. Se ha sugerido que la acción del viento podría ser sensada de diversas maneras. 1972. El movimiento de la planta inducido por el viento. 1993). donde intervendría el calcio (Knight et al. Jaffe. citado en Telewski. inhibición del transporte por floema y señales bioeléctricas. Tal es el caso de plántulas 51 . reflejando probablemente un mayor consumo de carbohidratos destinados a la reparación de daños. Datos experimentales sugirieron que el estímulo mecánico puede ser sensado por dos procesos diferentes. 1985b). Por ejemplo. Asimismo. pero a través de distintos mecanismos hormonales (Jaffe & Forbes. El aumento de los niveles de calcio citosólico de los tejidos se asoció con la biosíntesis de etileno (Pickard. Después que las perturbaciones mecánicas han sido recibidas. La respiración volvió a la tasa inicial dentro de un corto tiempo después del cese del viento (Todd et al. seguido por la reasunción del normal crecimiento. Russell & Grace. En algunas especies. La deposición de esta sustancia aumenta la rigidez de la pared celular y sería uno de los primeros eventos en los procesos de inhibición del crecimiento (Thonat et al. así como el rozado indujeron la expresión de calmodulina (proteína ligada al calcio) y de genes relacionados con la misma. Biro & Jaffe. el primero corresponde a respuestas rápidas. 1984). citado por Telewski. 1980. el frotado disminuyó la resistencia a la sequía en el caso de plántulas de lechuga. fuertes evidencias sugieren que la producción de etileno juega un rol principal (Jaffe. El incremento en la respiración podría en parte ser responsable de la disminución del rendimiento en áreas ventosas. con raíces de mayor longitud o menor peso seco de la parte aérea responden diferencialmente a la sequía y otros estreses (Whitehead & Luti. en diferentes especies.2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento de las plantas (Todd et al.. Coutand et al. 1993). 1992) y el otro a más largo plazo que involucraría al etileno (Jaffe. éstas deben ser transmitidas al resto de la planta. 1995) serían el floema. dado que por ejemplo plantas altas versus bajas. lo cual contribuye al retraso en el crecimiento. mientras que en otras ocurrió lo inverso. La disponibilidad de agua Se ha observado que plantas de girasol que crecían sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condiciones de sequía tuvieron una sobrevivencia 5 veces mayor que los testigos debido a adaptaciones anatómicas y morfológicas (Whitehead. 1980). Los sitios potenciales de percepción de las señales mecánicas propuestos por Mattheck (1991. al considerarse que el viento aumentaría la pérdida de agua al dañarse la superficie foliar y en este caso las plantas pobremente provistas de agua serían más afectadas por el viento que aquellas que reciben suficiente cantidad. Pero lo opuesto también podría ocurrir.. fueron más resistentes a ésta y al daño por frío (Jaffe & Telewski. Sus resultados proporcionan evidencias de la percepción mecánica y de señales percibidas en la planta por la parte basal y transmitidas a la zona de elongación del tallo. En tanto que en plántulas de papaya. Mecanismos de percepción del viento Entre otros trabajos. 1963). donde según lo propuesto por Jaffe & Forbes (1993) estarían involucrados tres mecanismos integradores: actividad hormonal. los estímulos mecánicos producen la misma respuesta. 2001). disponibilidad de luz.8 a 7. niveles de dióxido de carbono o contenido de nutrientes pueden interactuar con el viento afectando el crecimiento y el desarrollo. con aumentos en la respiración de 20 a 40% en minutos cuando la velocidad del viento pasó de 1. el aumento en la respiración en un 120 % durante la noche parece ser un efecto posterior a la exposición (Clemente & Marler. las perturbaciones mecánicas inducen un incremento de las auxinas hasta el punto en el cual estimulan la producción de etileno (Biro & Jaffe. la zona del cambium y los tejidos corticales localizados cerca de la región de transducción de la tensión. la lluvia. apio y coliflor (Biddington & Dearman. Este aumento en la respiración puede estar relacionado con el efecto mecánico del viento.. 1993). 1984). Interacción del viento con otras variables ambientales Otros factores ambientales como sequía. temperatura.chas especies respondieron de manera similar. El etileno reduce la elongación del tallo inhibiendo el transporte basípeto de las auxinas. 1973.

Por otra parte. El viento produjo en hojas de plántulas de festuca alta (Grace & Russell. También se ha observado una menor reducción en el peso seco de plantas de mostaza blanca expuestas a vientos fuertes. 1974). 1977).) de 3 días de edad expuestas al viento fue mayor en un suelo húmedo (11 %) que en uno seco (7 %). 1982) y maíz privadas de agua un área foliar específica menor (área foliar/peso de las hojas) respecto a las del grupo control y la reducción en el caso de maíz fue aún mayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent. 1992. 1978c. 1996). 1977. éstas observaciones son consistentes con las de Whitehead (1963). 1982). pero no a altas donde las plantas no aumentaron su área foliar con la mayor disponibilidad de agua (Retuerto & Woodward. la interacción viento-suministro de agua no fue clara: el viento tendió a aumentar la pérdida de agua. En consecuencia. 1993). Sin embargo la conductancia estomática y la transpiración aumentaron (Kin & Ledent. explicado por diferencias en el daño de la superficie foliar (más alto en plantas bien provistas con agua) asociado con diferencias en la turgencia celular como lo ha sugerido Fryrear (1971). el peso seco de plantas de nogal que crecían con bajo contenido de agua en el suelo no fue afectado por los tratamientos de viento (Heiligmann & Schneider. El aumento observado en plántulas de maíz por Kin & Ledent (1995) en la conductancia y la transpiración por el viento (cuando se suspendió el riego desde la emergencia) puede atribuirse a una disminución en la resistencia de la capa límite y/o a colisiones entre hojas vecinas que producen abrasión de la superficie y daño cuticular alterando el comportamiento estomático debido a la ruptura de las células (Grace & Russell. La menor área foliar específica explicaría el efecto positivo del suministro de agua sobre el área foliar por unidad de peso seco notado en mostaza blanca a velocidades bajas de viento.. las cuales mostraron una menor recuperación después de períodos de suspensión del riego. Efectos sobre el potencial agua. pero con buena disponibilidad hídrica (Retuerto & Woodward. puede ser por lo menos en parte. Además. 1993) no parece ser debida al incremento del espesor de la hoja (Grace & Russell. a la cual se le adiciona otro estrés. También. se esperaría que esto produjera cierre de estomas y así posibilitaría la conservación de agua. También puede ser al hecho de que el comportamiento de los estomas no fue controlado por el estado hídrico de la planta (Davies et al.1) se redujeron más por efecto del viento en plantas bien provistas de agua (interacción viento-agua significativa) que en aquellas bajo estrés hídrico desde la siembra (Kin. cuando un estrés más severo se impuso desde la siembra. Efectos sobre el crecimiento La elongación foliar. la longitud final de las hojas y la altura total de la planta (Tabla 4. Estos resultados pueden deberse a que una planta sometida a sequía. contrariamente a nuestra hipótesis (Kin. además en lechuga se observó una mayor densidad de estomas comparadas a las control (Biddington & Dearman. 1996).5 min por día durante varios días. En las experiencias realizadas en nogal (Juglans nigra L. 1982). 1996).) por Heiligmann & Schneider (1974) no observaron un efecto del viento sobre la apertura estomática. a pesar de que la transpiración había aumentado en un 50% cuando las plantas fueron sometidas a diferentes niveles de humedad edáfica. 1995) como lo registrado en festuca alta por Grace & Russell (1982). el menor tamaño de las hojas producido por el estrés hídrico. pero el porcentaje de supervivencia fue inverso cuando el viento se aplicó a los 9 días. Esta respuesta se aso- 52 . coliflor y apio frotadas con papel común por 1. sino a un aumento en la densidad de la misma por cambios en la constitución de los tejidos y quizás por un menor volumen de los espacios intercelulares (Grace & Russell.de lechuga. pero este efecto no estuvo relacionado con el potencial agua foliar. La disminución del área foliar específica con el aumento de la velocidad del viento (Russell & Grace. conductancia y transpiración Cabe mencionar que diferentes respuestas de las plantas al viento están relacionadas con los niveles de humedad del suelo. el viento ejerce un menor efecto. lo que fue atribuido al aumento en la transpiración por unidad de área foliar. se observó que el viento disminuye el potencial agua foliar de las que crecían en suelos secos. Retuerto & Woodward. contribuyó a que se redujera el efecto negativo del viento sobre el crecimiento de las mismas. 1995). Por otra parte. La supervivencia de plántulas de algodón (Gossypium hirsutum L. 1985b). las hojas estresadas parecían ser más flexible sugiriendo que el frotamiento entre ellas fue menos dañino (Kin. Esto no concuerda con los resultados de Grace & Russell (1982). Efectos de la edad de las plantas Se ha señalado también que las respuestas al viento dependen de la interacción disponibilidad de agua y edad de las plantas (Retuerto & Woodward. 1993). Salvo en las plantas de maíz expuestas dos veces al viento. 1993). quienes notaron que la reducción en la tasa de expansión foliar por el viento fue exacerbada cuando las gramíneas crecían con un suministro de agua restringido. 1978). Cuando se examinó cómo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1) puede afectar a plántulas jóvenes de maíz bajo un suministro reducido de agua desde la emergencia y durante 18 días.

ció con diferencias en la turgencia de las células. La disponibilidad de dióxido de carbono Las plantas que crecen en ambientes con altas concentraciones de CO2 podrían compensar la pérdida de agua por el estrés ocasionado por el viento.. 1996). el efecto del CO2 sobre la densidad estomática no resultó independiente de la velocidad del viento. En plantas que crecían en condiciones de baja velocidad la densidad de estomas decreció con el aumento de CO2 pero fue inverso en aquellas que lo hacían con fuertes vientos (Retuerto & Woodward. Por ejemplo. lo cual no se hizo aparente hasta que las plantas tenían 9 días (Fryrear. Interacción: ** significativa a ≤ 0.01. 1971). 1969). Además. altura total y peso seco de plántulas de maíz bajo déficit hídrico desde la siembra (Kin. 1996). pero aumentaron la de Ca y P. De hecho en plántulas de tomates. El estado nutricional Parece probable que un aumento en el flujo de agua a través de la planta por exposición a vientos suaves. Sin embargo. 1989).. Retuerto & Woodward (1993) hallaron que si bien el aumento en la concentración mejora la eficiencia en el uso del agua en plantas de mostaza blanca que crecían con bajas y altas velocidades de viento. vientos de 2 m s-1 redujeron la de K y N. es escasa la información disponible sobre la interacción CO2 y viento. o la concentración de todos los elementos excepto N cuando la velocidad del mis- 53 . Estadíoa Con riegob Sin riegob Largo final de la hoja 3 Largo final de la hoja 4 Altura total 2 3 1 2 3 1 2 3 13 22 13 13 20 18 29 18 12 18 4 22 21 6 Interacción viento-agua Peso seco a b ** ** ns ** ** ns ns ns número de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1. Este aumento en la absorción podría asociarse con efectos positivos o negativos sobre el crecimiento dependiendo del estado nutricional de la planta y de los iones involucrados. expresado como % de reducción en relación al testigo sin viento con y sin riego respectivamente. mientras que en plantas de poroto. podría tener un marcado efecto en la absorción de nutrientes. Además.1. en ésta especie el hecho de duplicar la concentración de CO2 no contrarresta los efectos de vientos fuertes. la concentración de K en plantas de girasol que crecían en solución completa al ser expuestas al viento aumentó en un 16 % (Rehm et al. 1993).1) en comparación al de 1 o 3 hojas (Kin. cabrían esperar respuestas diferentes si dichas plantas hubiesen sido expuestas por un período más largo o de manera continúa. los cuales aumentan la transpiración. porque en éste caso el movimiento del CO2 es más lento (mayor resistencia a la difusión desde la atmósfera hacia la superficie foliar). Los efectos de la interacción viento-sequía mencionados precedentemente se encontraron en plantas que habían sido sometidas repentinamente al viento durante un corto tiempo. ya que la estimulación del crecimiento por el CO2 fue proporcionalmente más alta a bajas velocidades del viento. el efecto benéfico de altas concentraciones de CO2 fue proporcionalmente mayor a bajas velocidades. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4. el número de yemas y flores (Armbrust et al. Por otra parte. es bastante posible que dicha interacción pueda ser afectada por cambios periódicos de la humedad del suelo. Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento El impacto del viento sobre los cultivos puede ser menor según las condiciones ambientales y del suelo que siguen a la exposición. 4 hs).Tabla 4. la aplicación de riego o una lluvia inmediatamente después del viento puede reducir el efecto de la arena transportada por éste. En tanto que en plántulas de maíz el mayor efecto del viento sobre el peso seco se notó cuando éstas fueron expuestas en el estadío de 2 hojas completamente expandidas (Tabla 4. incrementando la supervivencia. ns: no significativa. mediante el aumento en la eficiencia de uso que resulta del hecho de crecer en ambientes enriquecidos con CO2.

Inversamente. También se evaluó si exposiciones previas a cortos períodos de viento influyen en su respuesta final cuando éste se aplica posteriormente durante más tiempo. En porotos. pero tendieron a disminuir en las raíces. 1987a).2% de NaCl en la solución nutritiva (Rehm et al.2). como festuca alta. 1987a. 1990). En plantas de girasol que crecían en medios con concentraciones subóptimas de Mg o Ca. En maíz la concentración de K no fue afectada.. mientras que Grace et al. pero la escasez de N afecta sólo la tasa de crecimiento. frotado). El frotado artificial de los entrenudos superiores no varió la concentración de N entre órganos.. Thonat et al. vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el peso seco de las plantas que crecían privadas de N o P o bien se comportaron de manera neutra (Rehm et al. Esto a su vez puede modificar la respuesta de las plantas al viento si están sometidas a niveles nutricionales subóptimos o en exceso. 1989).. 1987) o en soja (Glycine max (L. (1989). en cambio la de P fue mayor en la parte aérea. P. Ca (17%) y Mg (16%) y no parece ser afectada por el estado de elongación de las hojas al momento de aplicar el tratamiento. 1986). Por otro lado. sobre la expansión foliar puede en parte. Sin embargo se observó que en plantas de maíz que crecían en medio hidropónico.) donde el viento no cambió la concentración de K. concentraciones de 0.) y girasol. Telewski. En gramíneas. el viento aumentó de manera significativa (19%) la concentración de dicho elemento y también la de K y P pero redujo las de Ca y Mg (Bennis Taleb et al. similar tendencia se observó en Ca y Mg. 1993. 1996). NaCl). 1987a). Exposición única En tratamientos de viento aplicados tempranamente (1 o 2 hojas completamente expandidas). (1982) notaron que el sacudido afectó de manera negativa el área foliar y el peso seco sólo en el tratamiento de alta concentración de P. Sin embargo. durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades (ver Tabla 4. el incremento en la absorción de aluminio debido al viento no tuvo un efecto adicional en la reducción del peso seco de la planta ni en la elongación foliar respecto de las que crecían con aluminio pero sin viento (Bennis Taleb et al. Estas respuestas podrían relacionarse con la transpiración la cual tiende a aumentar con la exposición al viento (Kin. puesto que éste nutriente estaría implicado en la alteración y reducción del crecimiento en respuesta a dicho estrés (Knight et al. pero la exposición a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron el mismo en un 18 o 30% respectivamente comparado al grupo control sin NaCl (Rehm et al. aumentó en las raíces y no varió en las hojas (Adler & Wilcox. Los efectos mecánicos también podrían relacionarse al calcio. similar a lo mencionado por Whitehead (1957) y Rehm et al. estos resultados confirman los efectos conocidos del aluminio sobre la absorción de otros nutrientes (Marschner. 1988. 1987a). En plántulas de maíz que crecían con aluminio en el medio. b).05% de NaCl en el medio de cultivo no afectan el peso seco en el tratamiento sin viento. la concentración de K aumentó un 28% respecto de los testigos (Kin. en cambio con deficiencias de N.. expuestas a vientos de 2. Una reducción del crecimiento debido al efecto directo del viento podría aumentar la concentración de algunos iones debido a una reducción de la dilución que acompaña a menudo al mismo (Greenwood et al.. 1987). 1982). 1989). Por otro lado.5 m s-1 durante 8 h por la noche.. 1995. o sólo los agravaba ligeramente en poroto (Rehm et al.. 1996). P o K no tuvieron un efecto adicional (Rehm et al. 54 .. La concentración mineral de la parte aérea de plantas de maíz expuestas durante 4 horas a vientos de 7 m s-1 fue significativamente más alta en P (14%).) Merr.) Moench. estar asociado al rol del potasio en el alargamiento celular (Grace. 1992. Los tratamientos de viento fuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcada esclerofilia.mo pasó a 3 m s-1 (Rehm et al.. Efectos del viento en maíz en estadío juvenil En esta sección se presentarán. una relación raíz/tallo alta y una tasa de crecimiento reducida (Pitcairn & Grace. 1995). Ca y Mg (Armbrust. la concentración de K disminuyó en el tallo. P y K que las controles especialmente en el tratamiento de baja concentración de P. algunos resultados de una serie de experimentos presentados en Kin (1996) referidos a los efectos sobre la fisiología y performance de plántulas de maíz expuestas al viento. la respuesta al viento se modifica con el contenido de fósforo de las plantas. 1995). Kin. el viento no aumenta los daños producidos por concentraciones de 0. 1996). Las hojas agitadas por el viento tenían una mayor concentración de N. en tomate se ha observado una respuesta diferencial entre los distintos órganos de la planta. vientos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco. La acción directa del viento o sus efectos relacionados (agitado. Adler & Wilcox. o por 4 horas a 7 m s-1. El viento puede afectar diferencialmente las respuestas de plantas que crecen con niveles excesivos de nutrientes y también con iones cuyos efectos negativos son bien conocidos (aluminio. como se notó en hojas de plantas de tomate (Adler & Wilcox. 1972). en las plantas de tomate tratadas.. lo cual se atribuyó a la alta tasa transpiratoria en las primeras. así como disminución del área de raíces.. 1987). el efecto del viento sobre el crecimiento podría no ser a través de un efecto primario en la absorción de nutrientes. En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor (L. 1981. En plantas de poroto.1 o 0. además de otros de la literatura.

Esta mayor sensibilidad al viento se corresponde con la edad de la planta en que se ha agotado el suministro de energía proveniente de la semilla y es totalmente dependiente de los fotosintatos producidos (Ledent et al. 1996). 1996). El área foliar verde por planta fue reducido de manera marcada (Tabla 4.2) debido a la presencia de regiones dañadas y al desecamiento acelerado de la parte distal de las hojas. La exposición al viento no sólo afectó la tasa de extensión de las hojas.4 97.6 263.5 34. En el caso de vientos aplicados durante cortos períodos (Tabla 4. limitando el efecto del viento (Kin & Ledent.2) los efectos fueron más marcados con velocidades altas (Kin & Ledent. Así. 1996b). como lo señalado por Biddington & Dearman (1985a). A medida que las hojas eran fuertemente sacudidas por el viento.3 9. mostraron que la cantidad total de ceras epicuticulares por unidad de superficie foliar en la segunda hoja fue significativamente reducida: 0. Además.68 0. La extensión del daño fue significativa en las hojas 2. 1996) como lo había observado Thompson (1974). 1996). peso seco y tiempo de aparición de la 5º hoja (Kin.6 Peso seco (mg/planta) 7. la tasa de extensión foliar fue reducida por el viento incluso aplicado durante cortos períodos (minutos).8 106. área foliar.2.01. La 2da lámina exhibió síntomas de daño en forma de lesiones blanquecinas debido al frotado repetido del ápice de la 3er hoja.38 46.1 10. Lesiones similares producidas por el viento han sido informadas por diversos autores en otras especies.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al 37 % (Kin. MacKerron. las mayores reducciones en el crecimiento ocurren cuando la segunda hoja alcanza aproximadamente su completa expansión (Kin. dado que en ciertos casos las lesiones causadas en las hojas no son fáciles de percibir. n= 7 plantas. ** ** ** ** 0. d. Una vez formada. c) quienes encontraron que el filolocrono no resultaba afectado por el viento. Cuando la exposición al viento fue en un estadío más avanzado (3er hoja expandida). intensificándose con mayores velocidades.17 mg cm-2 en el grupo control. la primera hoja se plegó transversalmente debido al movimiento de la lámina. zonas oscuras extensas y necrosis (Kin & Ledent. la línea de pliegue se volvió un eje sobre el que el resto de la hoja podía agitarse (Kin.: desvío estándar. También pueden verse los efectos posteriores del viento en la altura total y en el peso seco por planta (Tabla 4. las hojas jóvenes parecían capaces de percibir el estímulo sin estar directamente expuestas y evidenciar el efecto varios días después. 1974.9 9.1).6 319. la cantidad de ceras en la parte desplegada de la tercer hoja no resultó afectada posiblemente debido a que sufrió menor agitación.9 Altura total (cm) Area foliar (cm2/planta) 133.6 223. Asimismo. 1979). Estos resultados concuerdan con el 36% de daño en márgenes y ápices en hojas de festuca alta (Russell & Grace.0 35. 3 y 4.2 107.8 10.75 2.2. sino que también retardó en3 días la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. mientras que la primer hoja resultaba totalmente destruida (Kin.2 250. en la parte distal de la misma. 1996b. DAT: días después de los tratamientos aplicados al estadío de 2 hojas expandidas. la severidad del daño 55 . mientras que en otras se observó oscurecimiento de márgenes y marchitamiento de las puntas. una semana después del tratamiento había tenido lugar la regeneración completa de las ceras. las hojas tenían las puntas rasgadas con el 25 al 33% de la longitud de la lámina necrosada.e. 1984). se generalizaron en todas las plantas expuestas. Figura 4.0 228. 1996).1 37.6 8. Con el subsecuente aumento en tamaño. ** : diferencia significativa a p ≤ 0..9 97.47 6. Velocidad del viento (m s -1) C 5 6 7 8 9 10 F test d.11 versus 0. En general. esto sucedió en la 4ta hoja (Figura 4. Algunas de las lesiones en las hojas producidas por el viento producen modificaciones de las ceras epicuticulares (Thompson.7 37. las plántulas permanecieron ligeramente inclinadas después de la exposición al viento y los daños fueron gradualmente más evidentes: la primera hoja aparecía como quemada.9 Aparición 5º hoja (DAT) C: control. Pitcairn & Grace.8 9. En el caso de plantas de maíz expuestas al viento al estadío de 2 hojas completamente expandidas.4 111.6 253.Tabla 4. 1996). 1981). Estos resultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960).1 107.9 256.3 38. Sin embargo. Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a. Por otra parte. destruyéndose el 32. 1996b).4 39. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta. también afectó negativamente el crecimiento de las hojas no visibles en el momento del tratamiento. De acuerdo con los resultados observados en el alargamiento de la hoja. se esperaría que cualquier reducción en el crecimiento dependa de la duración de los cambios fisiológicos de la planta producidos por el daño mecánico. 18 y 12% de la longitud final de la lámina respectivamente cuando el viento de 7 m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin. c). 1976.e.

e.Figura 4. DMS p=0. 1996).1 ápice visible 4ta hoja b 350 310 Pesoseco(mg/planta) estadío 1 h. no se relacionaron con el grado de daño. transpiración o fotosíntesis. h. Parámetros indirectamente afectados como la conductancia estomática o la transpiración podrían ser interesantes de medir y así poder cuantificar el grado de daño (Thompson. a pesar de que las lesiones producidas por la exposición al viento de plántulas jóvenes de maíz se tradujeron en un crecimiento y desarrollo reducido. una hora después de la exposición. En los tratamientos de mayor disminución del crecimiento la eficiencia no se recuperó lo suficiente para alcanzar los valores de los controles en el período considerado (Kin. Mientras que. Sin embargo. 270 230 190 150 C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18 21 Tratamientos varía y su observación requiere el uso de un microscopio. Así por ejemplo. DMS: 33. a Largo final de la 4ta hoja (cm.1. hoja expandida (Kin. Esto podría ser explicado por el hecho que 56 . sólo se detectaron pequeños cambios en la conductancia estomática y el intercambio gaseoso después de los tratamientos aplicados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i días desde la emergencia del ápice de la 2da hoja sobre a) el largo de la 4ta hoja y b) el peso seco al final del experimento. 1996).e. una relación positiva se observó entre peso seco al final del experimento y la eficiencia de uso del agua (Figura 4.e. estimado a partir de los efectos sobre el alargamiento de la hoja y el peso seco.2) revelando efectos posteriores significativos del viento.4 estadío 3 h. estadío 2 h.05.e.) 40 36 32 28 24 20 DMS: 4. 1974). la efi- ciencia de uso del agua mostró una disminución promedio del 51%. C: control. los cuales contrariamente a lo esperado. Este resultado indicaría que un parámetro como la eficiencia de uso del agua que involucre la influencia del viento en varias características o parámetros (incluso el intercambio de gases) sobre un período mayor de tiempo puede resultar más valioso que medidas separadas y a corto término de parámetros fisiológicos tales como conductancia.

350 Peso seco (mg / planta) 300 y = 148. (Telewski & Jaffe.) (Wilson. 1980) y en plántulas de maíz (Kin & Ledent. 1935) y de festuca alta (Grace & Russell. entre otros. las medidas de protección contra el viento como son la utilización de cortinas rompevientos pueden resultar benéficas. 1992). Sería pertinente considerar en condiciones de campo.. duración de los pre-tratamientos. Plantas de maíz defoliadas simulando daño por granizo en un 65% al estadío de 4 hojas redujeron la producción de materia seca en un 40% (Trappeniers et al.. Si los efectos a largo plazo permanecen. después de tratamientos previos de corta duración (30 minutos diarios) durante 5 o 12 días. puede decirse que el viento per se puede tener un efecto relativamente importante sobre el crecimiento y desarrollo. Algunos de estos cambios permiten mantener un balance hídrico positivo en la hoja.2. lo cual indicaría rustificación fisiológica a dichas perturbaciones. 1977) que se desarrollaron expuestas al viento fueron estructuralmente diferentes de aquellas que crecieron en condiciones de calma.89 250 200 150 2. 1971. condiciones de crecimiento.) pre-condicionadas por perturbaciones mecánicas previas.0 3.8 3. cuánto tiempo después de un período de exposición al viento permanecen los efectos sobre el crecimiento y si es probable que ellos tengan importancia en la planta en su conjunto. Algunos resultados muestran que hojas de girasol (Martin & Clements. 1996b). a pesar de la alta variabilidad observada entre años.2 3. 1986b). Otros resultados encontrados en la literatura muestran que plántulas de pinotea (Pinus taeda L.4 3. las respuestas de la planta en lo que se refiere a la longitud final de la hoja toman más tiempo y posiblemente integran efectos de mayor importancia para la misma que las de los parámetros fisiológicos afectados. remoción de hojas en diversas especies y estudios de defoliación parcial de plantas de maíz es variada. es decir: velocidad del viento. 1996).86 R 2 = 0. cultivar utilizado. Rustificación por exposiciones previas Una menor sensibilidad de las hojas a la acción del viento puede ocurrir debido a una adap- tación por exposiciones previas. Esto puede ser atribuido a las condiciones experimentales. 1977. 1962).8 E U A promedio (mmol C O 2/ mmol H 2 O) Figura 4. y entre 36-55% en el peso seco (Kin & Ledent. 2003). 1977). no generaron cambios adaptativos ya que las mismas presentaron reducciones comparadas con los controles del orden del 17 y 30% en el largo final de las hojas y altura de la planta. En general. Jaffe.6 3. las plántulas de maíz expuestas al viento durante 5 horas. En nuestros experimentos. 1996b) se encontró que las plantas previamente expuestas y aquellas que no lo habían sido sufrieron un porcentaje de daño similar. aunque esto no se comprobó en el caso de Abies fraseri (Pursh) Poir. lo cual puede en parte. por el balance de energía entre la hoja y el ambiente externo durante y después de los tratamientos de viento (Grace. 57 . sin embargo Shapiro et al. pero otros serían adaptaciones con el fin de resistir el estrés mecánico (Grace & Russell. ser explicado en términos de daño mecánico y en parte por la respuesta directa al estímulo mecánico en sí (Neel & Harris. producen menos etileno y su pico máximo ocurre antes que las testigo.86x -249. Relación entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del agua promedio al final del experimento (Kin. Tourneux et al. las cuales producen cambios anátomo-morfológicos (Whitehead & Luti. (1986) hallaron que las reducciones del área foliar antes del estadío de 7 hojas no afectaron significativamente el rendimiento en grano. Sin embargo en sicomoro ( Acer pseudoplatanus L. La evidencia de efectos a largo término por daño. 1980).

1974. Br. 1996c). 1987). Para una especie en particular. A posteriori se observó una disminución de la tasa de extensión foliar como se muestra en la Figura 4. Armbrust. La magnitud de la lesión producida por las partículas de suelo o arena varía desde una reducción de la tasa de supervivencia. así como con la menor edad de la planta. escaso contenido de humus y poca capacidad de retención de agua. Cuando el tratamiento ocurrió muy tempranamente (1 hoja expandida). fase de crecimiento y condición de la planta.) expuestas a la arena a los 8 y 16 días después de la emergencia la supervivencia fue máxima. Fryrear. 1966. 1987).. 1971). Otros atributos comunes de estas áreas son deficiencias de humedad recurrentes debido a precipitaciones inadecuadas o muy variables. Esta con- 58 .. (1995a) reportaron para mijo una disminución del área foliar verde del 74 o del 42 % por flujos de arena del 41. sin embargo. Por ejemplo. Estos autores determinaron que los factores de mayor importancia son el tiempo de exposición y el flujo de arena. particularmente en nitrógeno. 1996c).) R. dependiendo de la especie (Fryrear & Downes. temperatura y humedad del suelo y del aire. flujo de arena. Las especies difieren en su habilidad de recuperación. Sin embargo. donde los suelos contienen apreciables cantidades de arena y a menudo tienen baja fertilidad. 1984) hasta la muerte. la mayoría de los cultivos son especialmente susceptible al daño (abrasión. 1975). Fryrear & Downes. en algunos cultivos. 1966).) afectados tempranamente por la arena. el daño fue lo suficientemente severo para causar necrosis seguida por un desecamiento acelerado y muerte de las hojas (1 y 2).) y pepinos (Cucumis sativus L. lo cual dificulta el establecimiento.7 g m-1 s-1 aplicados 8 o 16 días después de la emergencia respectivamente. tuvieron buena capacidad asociada al menor número de plantas por superficie. En nuestros experimentos (Kin & Ledent. se observaron áreas pequeñas de tejidos dañados que indicaban el lugar del impacto de las partículas de arena (Kin & Ledent. si bien el peso seco a la cosecha resultó ligeramente menor comparado con una única exposición debido posiblemente a que esta especie mostró una buena capacidad de recuperación antes de la siguiente exposición (Michels et al. cuando el tratamiento se repitió al siguiente día. en particular cuando los cultivos crecen en suelos cuya superficie está finamente dividida. 1984. Covas & Glave. pero fue del 90% a los 15 días de edad y expuestas durante 10 minutos (Fryrear.) (Downes et al. los daños causados por las partículas de arena proyectadas sobre el follaje dependieron de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de la exposición.3 (Kin. las plantas mostraron un daño severo y murieron a los 3 . Estas condiciones son frecuentes en regiones áridas o semiáridas. 1996). 1996). 1995a). En plantas de mijo perla (Pennisetum glaucum (L.. En cambio en plántulas de maíz fue del 100%. la importancia relativa de la abrasión y las respuestas fisiológicas han sido estudiadas en plántulas de maíz donde. Cleugh et al. 1968) o en arveja (Skidmore. 1998). la supervivencia resultó menor al 10 % en plántulas de al- godón de 5 días expuestas a erosión severa por 20 minutos.4 días de aplicado el mismo (Kin. observándose que cultivos de zanahorias (Daucus carota L. Al estadío de 2 y 4 hojas. 1977) o algodón presentaron escasa recuperación después de ser expuestos a la arena (Fryrear. La relación entre la supervivencia de un cultivo cuando la velocidad del viento. 1977. en tanto que otros como cebolla (Allium cepa L). Armbrust. tamaño. dado que en general. pero no puede excluirse la posibilidad de que la arena pueda tener efectos a través de la vaina de las hojas maduras afectando el tejido joven de las que se encuentran en el interior del cogollo. remoción de tejido) durante la emergencia (Skidmore.. su cobertura vegetal es escasa o nula y la velocidad del viento es suficiente para erosionar el suelo expuesto (Fryrear. pues a mayor tiempo y flujo. 2 o 4 hojas expandidas. 1994.. ésta se encuentra seca. menor supervivencia. forma y densidad del material abrasivo (Skidmore. Los efectos de los impactos de la arena en hojas no visibles aún durante el tratamiento pueden ser debidos a una respuesta general de la planta al estímulo mecánico. retardo en la madurez y disminución del rendimiento (Greig et al .Efectos del viento asociados con la erosión eólica Efectos del suelo o arena transportados por el viento El daño producido por el transporte de suelo o arena a través del viento ocurre cuando las partículas golpean la superficie de la planta causando abrasión y/o remoción de los tejidos. cuando fueron expuestas a la arena durante 15 minutos por una única vez al estadío de 1. En tanto que Michels et al. En las plántulas de maíz se notaron efectos producidos por la arena en las hojas visibles en el cogollo en el momento del tratamiento y sobre las hojas que no eran visibles a la aplicación de las partículas. Downes et al . el grado de daño depende de la velocidad del viento. lento desarrollo. las cuales limitan el crecimiento de las plantas y vientos moderados a fuertes en etapas tempranas del crecimiento de las mismas. duración de exposición. 1988. 1986. bajos niveles de daños determinan un mejor crecimiento de la planta con aumentos del rendimiento del 7-9 % en algodón (Armbrust. edad de la planta y tiempo de exposición son medidos simultáneamente es descripta a través del concepto de efecto cinético total de un evento de viento transportando arena desarrollado por Fryrear & Downes (1975). 1966. 1975). pimiento (Capsicum annuum L.

1984). dado que la reducción observada en la fotosíntesis fue ligera (Kin & Ledent. En tanto que. (1973) en gramíneas expuestas al viento transportando arena (el tratamiento al estadío de 2 hojas redujo el peso de la planta más que al de 6 hojas). 1996c). & Ledent. 59 . S1 y S2: arena aplicada al estadío de 1 o 2 hojas completamente expandidas. comparados con tratamientos más tempranos o más tardíos (Armbrust. por lo menos en parte. en mijo los efectos de la edad de la planta sobre el peso seco resultaron menos pronunciados.a -1 hoja (cm día ) T asa de extensión de la 3 er 4 3 2 1 0 b -1 hoja (cm día ) 4 C S1 S2 DMS 3 T asa de extensión de la 4 ta 2 1 0 0 4 8 12 16 20 D ías posteriores al tratamiento S 1 Figura 4. a una respuesta directa al estímulo mecánico (Telewski. Un resultado similar fue hallado por Fryrear et al. C: control. Efectos de la proyección de arena sobre la tasa de extensión de a) 3er y b) 4ta hoja. En nuestros experimentos las plántulas de maíz tratadas al estadío de 2da hoja completamente desplegada fueron más sensibles respecto de los controles (reducción en: altura del 29%. (1973) quién notó manchas necróticas que indicaban los puntos de penetración de la arena en el tejido joven de hojas no visibles durante la exposición. dado a que éste es un cultivo tolerante y las nuevas hojas parecen crecer rápidamente después de la exposición a la arena (Michels et al. Posiblemente la reducción de la expansión en el caso de plántulas de maíz puede ser debida. 1995a).. esto se corresponde a lo hallado cuando éstas eran expuestas al viento únicamente (Kin. 1994).05 (Kin. En cambio en plantas de mijo. 1996. 1995). Otros estudios en soja y trigo mostraron que las mayores reducciones de peso seco ocurrieron cuando la exposición a la arena fue a los 14 días después de la emergencia y a los 7 días en sorgo.3. DMS p= 0. jetura podría ser apoyada por observaciones realizadas en gramíneas por Fryrear et al. área foliar 50% y peso seco 36%) que cuando el daño ocurrió antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja). Kin. 1996).

1996c). Armbrust.1444 0. particularmente en ambientes adversos. Estos autores lo atribuyeron a una posible alteración o disrupción de la síntesis de proteínas y aminoácidos. En experiencias realizadas con mijo se detectó que el contenido de nitrato resultó 6 veces más alto después de la exposición a la arena (Michels. la fotosíntesis de la planta en su conjunto disminuyó. no se deberían pulverizar cultivos inmediatamente después de un día de viento fuerte para evitar 60 .. 1986).1164 0. produjeron endodermis secundaria con bandas de Caspary.) (de Barsy et al. De hecho. la morfología de las ceras se recuperó en las hojas sometidas a la abrasión o al cepillado (Kin et al.e... lo cual puede exponer al cultivo a condiciones ambientales adversas. 1994. Por consiguiente.) y abedul (Betula pubescens Ehrh. Otros efectos observados son cambios anatómicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plantas de tomates expuestas a la arena.. 1994. 1984). sicomoro (Wilson. Tratamiento Día Control Cepillado Abrasión Arena d. 1995a) al igual que en trigo y sorgo.0842 0. Por otra parte ha sido señalado un atraso en la espigazón o floración entre 5 y 10 días (Armbrust. 1970). Tabla 4. 1974). o en algodón (Fryrear. En nuestro trabajo. Se han observado en las ceras efectos similares en hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne) (MacKerron. la respiración se incrementó con los niveles de daño. La cantidad total de ceras por superficie fue reducida significativamente en las plantas tratadas (Tabla 4.3. por consiguiente esto puede agudizar los efectos de la sequía. 1994) o bien reducir la selectividad a pesticidas al aumentar la permeabilidad foliar como resultado del daño. En éstos dos últimos cultivos. aunque no en trigo (Armbrust et al. sino también su tiempo de desarrollo. Kin & Ledent. Efectos del cepillado o abrasión en la cantidad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2). 1976).1224 0.. 1996c) como ocurrió en puerro (Allium porrum L.1463 0...01113 d. la exposición de plántulas de maíz a la arena o a los tratamientos de abrasión con un papel de lija o frotado con un cepillo suave durante 30 segundos dañaron la epidermis. a vientos cálidos y secos durante el llenado del grano. acompañada por un menor contenido de clorofila total en el caso de sorgo (Armbrust. lo cual parece ser una defensa contra la desecación (Greig et al. los cuales disminuyen los rendimientos.0954 0. mientras que sólo parcialmente en plantas expuestas a la arena (36% de reducción).0996 0.. o el efecto de contaminantes (Hoad et al. Kin & Ledent. 1971).1162 0.1074 0. Segunda hoja 0 0. 1974). una modificación de las propiedades de la superficie foliar podría favorecer el depósito de partículas llevadas por el aire (Riederer et al. 1984). pero mostró un incremento cuando fue expresada como función del área foliar (Armbrust et al.1740 0. Pitcairn & Grace. 1974. el día de aplicados los tratamientos y a una semana (Kin. 1996). 1973). MacKerron.la disminución del crecimiento se debió a la pérdida de área foliar y a la reducción de la fotosíntesis por unidad de superficie foliar (Michels et al. Por otra parte. la pérdida de agua por la cutícula adaxial aumentó de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L. 1994). una semana después del tratamiento.1727 0. Otra de las posibles consecuencias del impacto de las partículas transportadas por el viento es el daño a las células epidérmicas. debido al aumento en el número de lesiones microscópicas de la cutícula (Hoad et al. aumentar las pérdidas por lixiviación (Martin & Juniper. 1982). en concordancia con resultados en hortalizas (Downes et al. 1994. pero no en aquellas totalmente expandidas como es el caso de la segunda hoja (Kin 1996) y como lo hallado por Martin & Juniper (1970). 1977). además de una elevada actividad de la enzima nitrato reductasa hasta 40 días después de la exposición al viento más arena (Armbrust & Paulsen. En nuestros experimentos tanto los tratamientos con arena como los de viento no sólo afectan la tasa de extensión foliar.0116 Tercer hoja 7 0.3).1286 0.0915 0. los efectos de la arena sobre la conductancia estomática y la transpiración no fueron marcados (Kin. la 3er hoja de plántulas de maíz tardó 3 días más lograr la plena expansión (Kin. La regeneración completa de las ceras tuvo lugar en hojas que todavía estaban en expansión (hoja 3) en el momento de aplicación del tratamiento. 1984). festuca alta (Pitcairn et al. Wilson.).0099 7 0.0195 0 0.1403 0. 1978).e. Por ejemplo. 1976.. 1984). 1994). como por ejemplo. 1996). 1984..: desvío estándar No obstante. la cutícula y las ceras epicuticulares (Pitcairn & Grace. La lámina. 1970. La modificación de las ceras sin el acompañamiento de ruptura de la superficie foliar puede afectar la conductancia cuticular y estomática y disminuir de forma marcada su capacidad para controlar las pérdidas de agua (Denna.. Al mismo tiempo.0899 0. 1996). aunque en plántulas de maíz. 1994). la nervadura central y la cutícula adaxial resultaron engrosadas y en el tallo las zonas dañadas. Las ceras epicuticulares fueron deformadas o desaparecieron de la superficie de las hojas expuestas a la arena o la abrasión y los estomas sufrieron la remoción parcial de las mismas o desplazadas cuando las láminas foliares fueron cepilladas (Kin et al. Efectos similares fueron registrados en soja. 1982).1455 0.

el tratamiento abrasivo en maíz aumentó la conductancia estomática durante los 4 días que siguieron a su aplicación (Kin. Los valores correspondientes a la abrasión eran más altos el día de la aplicación y el subsiguiente. el cual da lu- gar a nuevas vías para el movimiento de gases a través de la epidermis (van Gardingen et al. posteriormente ambos tratamientos no se diferenciaron. También la persistencia de humedad en el canopeo será mayor en hojas con menores depósitos de cera y esto podría crear un microclima ideal para el desarrollo de muchos patógenos. 1970).) Carr. 1996c). El hecho que en ambos tratamientos ocurriera una modificación de las ceras de la superficie foliar sin un aumento simultáneo en la pérdida de agua. En Picea sitchensis (Bong. Efectos del cepillado o abrasión Cuando Kin et al. como se observó en varios cultivos después de exposiciones al viento (Rotem. pero fueron mayores que en las plantas controles. 1996).) Mansf. De manera que se podría pensar que el frotado en festuca o la abrasión en maíz inducirían la apertura estomática y mayor pérdida de agua. en conexión con esto. puede ser debido a que probablemente no fueron perturbadas las ceras de estructura laminar de la cutícula pro- Figura 4. Mientras que en nuestros trabajos con maíz.. notaron que los tratamientos de abrasión con un papel de lija y de cepillado determinaron un aumento de la conductancia epidérmica de las hojas tratadas (Figura 4. dado que no había ningún efecto consistente de los tratamientos en la transpiración o contenido relativo en agua (Kin & Ledent. 1978). pero en hojas de brócoli el frotado aumentó la transpiración (Denna. y pino escosés (Pinus sylvestris L. a pesar de la recuperación observada en las ceras.riesgos por fitoxicidad. 1991) o a la existencia de regiones disecadas. Control Cepillado Abrasión DMS Conductancia epidérmica (mmol m-2s-1) 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 Días posteriores a los tratamientos 61 . Kin & Ledent. Efectos del cepillado o abrasión en la conductancia epidérmica de la 2da hoja.. En hojas de manzanos (Malus sylvestris var domestica (Borkh.4).). 1986). 1991). es relevante notar que en los tratamientos los estomas fueron sujetos a la remoción parcial de sus ceras epicuticulares y en consecuencia han sufrido disturbios mecánicos (Pitcairn et al. 1973).) frotadas se observó una disminución de la transpiración y la fotosíntesis (Ferree & Hall. 1981). En tanto que en hojas de festuca alta si bien la abrasión con papel de lija (se produce rotura de las células epidérmicas). esto fue particularmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairn et al. como el frotado con una tela suave (sólo afecta las ceras) aumentaron la conductancia foliar. se notó una incapacidad de recuperación de la conductancia epidérmica mínima como resultado del daño producido por el tratamiento de viento. lo cual determina una reducción en los procesos fisiológicos y a veces aumentando la incidencia del vuelco (Pinthus. Una semana más tarde la conductancia epidérmica no recuperó sus valores originales. el aumento en la conductancia no parecía tener una consecuencia importante sobre las plantas. sobre todo en las plantas lijadas.05 (Kin. 1986). sugiriendo algún grado de daño permanente. Esto puede ser presumiblemente debido a que una proporción de los estomas no eran funcionales (van Gardingen et al.. 1996c). Asimismo. (1994) examinaron algunos de los posibles componentes de la acción del viento sobre el crecimiento juvenil de maíz. 1996.4.. DMS p= 0.

2 17. tendría efectos a largo plazo reduciendo significativamente el peso seco y altura total de la planta respecto a los controles. incluyendo las no visibles cuando dichas plantas se cubrieron con una mezcla de partículas de un suelo alfisol (pasadas a través de un tamiz de 0.065 0. o por polvo de carbón en abeto (Picea abies (L.3 44. 1975). La disminución en la tasa de extensión de las hojas podría relacionarse con la disminución en la fotosíntesis (durante los 4 días seguidos a los tratamientos).e. Tratamiento D1 D2 D3 Duración Altura total 29 26 14 11. 1966).012 d. Los efectos dependen del tiempo de permanencia del polvo sobre las hojas y de la fase de alargamiento de las mismas en el momento de aplicación (Tabla 4. pues debería haber también un efecto en el intercambio de CO2. tal lo sugerido por Schönherr (1982). 1996c) la tasa de crecimiento relativa de las hojas de maíz. Tratamiento Control Cepillado Abrasión d. No obstante ello. En este caso la reducción del peso seco no puede atribuirse a lesiones y muerte de células del parénquima en empalizada como se observó en plantas cubiertas con polvo de cemento (Czaja. en lugar de las ceras epicuticulares superficiales.271 0.3 3. Un período de espera parece ser necesario antes de que pueda observarse un efecto marcado en el crecimiento de la planta. sin embargo. se dispone de escasa información sobre los efectos del polvo que cubre las hojas como resultado de la acción erosiva del viento. 1996).7 41. 1986) o el polvo es removido Tabla 4. en nuestros experimentos (Kin. 1981).5. pino escocés y álamo ( Populus x canadensis Moench. 1986). D3: polvo aplicado al estadío de 1. Así. el punto de compensación por CO2 fue 25 a 50% más alto que en árboles libres de cenizas. transpiración y eficiencia de uso del agua medidos después de la remoción del polvo (Kin.5 D1. El depósito de polvo que tiene lugar en estadíos muy tempranos (primera y/o segunda hoja totalmente expandida).: desvío estándar Efectos de las partículas de polvo depositadas sobre las hojas El polvo siempre está presente en el aire. pero cuando ocurre erosión eólica. pero ambas disminuciones pueden ser síntomas de una disfunción general de la planta en lugar de estar relacionada de manera directa.133 0.).6 42. 1970. Kin & Ledent.8 3. Sin embargo. 1996. Tabla 4.. De hecho. 1977). la deposición de partículas muy pequeñas de suelo (polvo) en plántulas jóvenes de maíz produce una reducción en el alargamiento y la longitud final de las hojas. Efectos del cepillado o abrasión en la tasa de crecimiento relativa (TCR).4) como sucede en otras especies (Biddington & Dearman.205 0.) a niveles bajos y medios de irradiancia (Auclair. Mackerron. 1966). 1985a). citado por Darley.196 0. 1996). 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente. aunque los efectos del cepillado fueron menos marcados.8 13. 62 . Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duración (días) sobre la altura total y peso seco de la planta (expresado como % de reducción respecto del testigo) (Kin.piamente dicha. fotosíntesis. las cuales le dan a la planta una marcada resistencia al movimiento de agua.6 0.010 Altura total (cm) 45.5).8 Peso seco 32. además.4. En nuestros experimentos. la altura total de la planta o el peso seco fueron significativamente reducidos por los tratamientos comparado a los controles (Tabla 4. se ha informado que la reducción en el peso seco de hojas de algodón involucró una disminución de la fotosíntesis y un aumento de la respiración poco después de la aplicación del polvo.e. 1996). 1976). 1976. las cuales constituyen la principal barrera en otras especies (Denna. Las plantas atrapan y retienen las partículas transportadas por el viento. ambos el flujo y la concentración de partículas de suelo en el aire aumenta en varios órdenes de magnitud (Hagen & Woodruff. la reducción del crecimiento de la planta puede haber sido causada por el suministro limitado de fotosintatos. éstos efectos fueron en general inconsistentes en lo que se refiere a conductancia estomática. cuando el polvo presente en las hojas restringía la disponibilidad de luz (Armbrust.767 Peso seco (mg/planta) 0. altura total y peso seco de la planta a los 8 días de aplicados los tratamientos (Kin.3 10. Resultados similares se encontraron en hojas de manzanos cubiertas por cenizas.081 0. Existen antecedentes de que la tasa de intercambio de CO2 se redujo aproximadamente un 30% por polvo de cemento en porotos (Darley. TCR mg mg-1( día -1 ) 0.1 Peso seco 42. 1962. o en parte debido a una respuesta al estímulo mecánico.9 Duración Altura total 10 10 10 11.7 mm2). indicando que la fotorespiración aumentó (Cook et al.8 18.) Karst. pero ambos parámetros fisiológicos alcanzaron los valores de los controles a medida que las hojas se expandieron o aparecieron nuevas (Armbrust. D2.

Esto. Otras de las posibles consecuencias del suelo transportado por el viento fueron observadas por Eller & Brunner (1975.) con aproximadamente un tercio del tamaño de las hojas limpias y moderadamente cubiertas con gruesas capas de polvo caliza. lo cual determina que la temperatura de hojas polvorientas supere en 2 a 4°C a las hojas limpias (Eller. Así por ejemplo. Las partículas de polvo. pueden bloquear los estomas como fue sugerido por Cook et al. la composición química (fuente del polvo). podría disminuir la cantidad de radiación disponible para la fotosíntesis o aumentar la permeabilidad de la epidermis.) Nees. Adicionalmente habría que incluir los efectos de la interacción del tamaño de las partículas. aparecían cloróticas. si tal conexión hidráulica no existe. Velocidades de viento altas causan un aumento de la deposición vía impacto (el cual es el mecanismo dominante) pero disminuye vía sedimentación que puede ser importante a bajas velocidades y en el interior del canopeo (Lovett. Las partículas muy finas pueden obstruir parcialmente los estomas abiertos o impedir el cierre y así aumentar las pérdidas de agua como fue observado en plantas de Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. así como el grado de variabilidad espacial y temporal del polvo depositado en las hojas. Este efecto no fue alterado por la remoción parcial de los depósitos (Eveling. la niebla interceptada o pequeña cantidades de lluvia que mojan la hoja facilitando la formación de capas de polvo. se ha informado que el polvo proveniente de hornos de cemento o de caliza. del déficit de agua y adicionalmente de la acción abrasiva del suelo.) (Darley. Este aumento de temperatura combinado con un período sin lluvia. En las agujas de coníferas. torcidas y onduladas. aumentaron la permeabilidad durante 4 semanas. lo cual podría producir síntomas de toxicidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. no ha sido evaluado. de la formación de costras en la superficie del suelo y de las temperaturas superficiales del mismo.. 1971) o por áfidos en el caso de alfalfa (Medicago sativa L. depositado en la vegetación. del tipo de crecimiento. las partículas al ser depositadas preferencialmente en las zonas estomáticas debido a la alta rugosidad de las ceras epicuticulares. En futuras mediciones bajo condiciones naturales se debería también examinar los factores combinados. 5 o 63 . se requieren determinadas concentraciones para que el polvo tenga algún efecto sobre la planta (Armbrust. también pueden actuar como mechas (Burkhardt & Eiden. de eventos de tormentas de polvo que ocurren en estadíos muy tempranos en condiciones de campo.) y de sasafras (Sassafras albidum (Nutt. Por otra parte. podría producir el quemado de las hojas como lo sugirieron Eller & Brunner (1975. La magnitud del daño causado por la cobertura con suelo o arena depende de la edad de las plantas. las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvo presentaban mayores infecciones producidas por hongos (Manning. Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena Los daños observados en plantas expuestas al viento transportando suelo o arena no podrían atribuirse solamente a la acción abrasiva. Además se debería tener en cuenta las variaciones en la humedad relativa y las características higroscópicas de las partículas o el rocío. 1994). c) donde la base de la planta fue descalzada removiendo el suelo hasta la zona de inserción del coleoptile o bien fueron cubiertas parcial o totalmente con arena al estadío de 1. Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L.. 1996a. aumentó la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades foliares. Así. 1977). 1995). suspensiones (en agua) de polvos inertes como caolín. 2 o 3 hojas completamente expandidas durante 4. (1981) y Armbrust (1986). Kin. 1977). sin embargo. 1994. además de actuar como una barrera a la luz.. 1986). (Ricks & Williams. aumentando a más del doble la absorción en el infrarrojo. 1996. mientras que en el otro sólo fue afectado entre el 20 y el 30% (Michels et al. 1995b).por viento o lluvia. 1976) que plantas sin polvo en sus hojas. en Phaseolus multiflorus Willd. el tiempo de residencia del material depositado. El impacto a largo término sobre el rendimiento. dado que vientos fuertes (incluso ráfagas) pueden ocasionar la cobertura parcial o total de plántulas jóvenes o la remoción del suelo alrededor de la base de las mismas en estadíos tempranos cuando los cultivos son especialmente susceptibles. 1971). de la velocidad del viento. al ser higroscópicas absorben agua de las cercanías del estoma agravando la demanda de agua de plantas que sufren deficiencias hídricas (Burkhardt et al. citado por Eller. citado por Eller. Estas posibles consecuencias de vientos fuertes limitan el establecimiento de cultivos en suelos arenosos y el cubrimiento con la arena puede provocar la pérdida total de las plantas obligando al productor a resembrar. Teniendo en cuenta este daño severo hemos realizado una serie de experimentos con plántulas de maíz (Kin & Ledent. 1974). Estos autores señalaron que las hojas cubiertas con polvo proveniente de un camino cambian sus propiedades espectrales en el rango de 750-1350 nm. del daño abrasivo previo. Kin & Ledent.. talco o sílice. se observó que uno resultó completamente cubierto por suelo y destruido. 1984). 1966) y abeto (Auclair. 1969). Además. 1977). las hojas con cantidades moderadas de polvo presentaban un color verde más oscuro que hojas sin depósitos (Manning. en dos cultivos de mijo adyacentes donde uno se sembró un día antes que el otro.

también se vieron consecuencias de los tratamientos en los pesos fresco y seco. además de las dificultades para la predicción y modelización del mismo. La emergencia de las hojas sucesivas fue retardada. la emergencia de la panoja comenzó una semana más tarde que en las no tratadas.. Sin embargo. Asimismo. 1994. Efectos posteriores se notaron en la longitud final de las hojas 5 a 7 que emergieron después de la remoción de la arena (aplicada al estadío de 3 hojas expandidas). Tabla 4.6. los efectos del cubrimiento o descalzado de la planta parecen depender de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de aplicación de los mismos. mientras que la reducción fue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojas completamente expandidas al momento del tratamiento. influyen sobre el crecimiento y desarrollo en las plantas. asociándose esto a la decoloración de las hojas como consecuencia del tratamiento. a un efecto mecánico como es el peso de la arena en las plántulas tratadas. la cual se redujo en un 9% y la superficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojas en condiciones de campo. seguido por una recuperación del color pero con los márgenes y puntas necrosadas y una rápida senescencia a posteriori. 1995b). mientras que la fotosíntesis por unidad de superficie foliar disminuyó significativamente entre el 62 y el 23 % durante los primeros 3 días. 1993. lo cual acentuó el daño debido a que el mesocótilo era demasiado delgado y débil para sostener la parte aérea. finalizando con un reducido crecimiento. en las plantas cubiertas totalmente. Porcentaje de reducción de plantas de mijo parcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas (Michels et al. Parámetros Indice de área foliar máximo Número de hojas a los 28 días después de la emergencia Altura máxima (alcanzada 2 semanas + tarde) Emergencia de la panoja 2 semanas + tarde Longitud máxima de la panoja Materia seca de la parte aérea Rendimiento en grano % 55 35 25 50 49 47 En nuestros experimentos con maíz (Kin & Ledent. se registraron inmediatamente después de la remoción de la arena disminuciones del 50. Las plantas sujetas a la remoción del suelo en su base mostraron vuelco. Diferencias en el crecimiento y un retraso en el desarrollo fenológico durante toda la estación de crecimiento y disminución de los rendimientos también han sido informados para plantas de mijo cubiertas parcialmente (Michels et al . los efectos entonces.6. Estos resultados señalan la importancia en el grado de daño de un cultivo de la etapa de crecimiento durante eventos de erosión eólica. Cuando las plantas se cubrieron sólo parcialmente (hasta la primera hoja incluida) durante 4 días. El peso seco total disminuyó en un 61 % en plántulas completamente cubiertas al estadío de una hoja. en tanto que su sobrevivencia disminuyó y 8 días después de finalizado el tratamiento la mortalidad fue del 50%. Kin. 23 y 13% en la conductancia estomática. La cubierta también interfiere con la formación de clorofila en los tejidos jóvenes y el tejido etiolado producido representa una gran proporción de la superficie final de las hojas que se encontraban poco desarrolladas cuando comenzó el tratamiento. Sin embargo. . pero aumentaron cuando la duración del tratamiento se extendió a 8 días. Algunos resultados a manera de síntesis se muestran en la Tabla 4.. por lo menos en parte. lo cual determinaba un pobre establecimiento. la cobertura afectó a las hojas en desarrollo causando decoloración al principio. el tratamiento produjo una disminución del área fotosintética debido a la decoloración y rápida senescencia reduciendo la cantidad de fotosintatos disponibles para el alargamiento de las hojas y crecimiento de la planta. De esta manera las diferencias en la superficie asimilatoria. así. mientras que en el siguiente probablemente dicha reducción se debió al menor número de plantas (Michels et al. posteriormente las plantas recuperaron su color y la fotosíntesis medida en las plantas tratadas no difiere de las controles. Además. De manera similar a los tratamientos en los cuales se aplicó únicamente viento. Por otra parte. la disminución en la producción de materia seca por superficie de plántulas de mijo cubiertas parcialmente por suelo transportado por el viento respecto a las no cubiertas. transpiración y fotosíntesis respectivamente.6 días. así como la emergencia de los estilos donde sólo en el 33% de las plantas cubiertas eran visibles respecto del 67% en las controles a la misma fecha. 64 . En tanto que. 1996) las respuestas fisiológicas en el crecimiento de plantas cubiertas permanecen poco claras. La falta de raíces adventicias en esa fase también contribuye al problema. se observó un resultado distinto cuando las plantas se cubrieron parcialmente (3 y 29 % de reducción al estadío de 2 y 3 hojas respectivamente). Es posible que la reducción del crecimiento pueda deberse. ningún efecto posterior del tratamiento de cobertura total al estadío hoja 1 se detectó en la conductancia y transpiración. 1995b). cuando la 5° y 7° habían alcanzado una longitud media de 25 y 30 cm en los controles. pudo haber sido causada posiblemente por daño abrasivo y subsecuentes reacciones fisiológicas durante el primer año del ensayo. parecen depender de la mayor superficie de la hoja expuesta a la arena en relación con los otros tratamientos. 1993). éstas eran escasamente visibles en las plantas completamente cubiertas durante 4 días al estadío de una hoja. En el momento de la cosecha final.

los niveles críticos y los efectos posteriores del viento están íntimamente relacionado a la naturaleza del cultivo.1972. S. Seismic stress efforts on vegetative and reproductive development of “Alaska” pea. Comm. en combinación con otros factores de estrés y con diferentes tipos de substrato. se ha demostrado que la recuperación de plantas enterradas depende entre otros factores de la temperatura del aire y del contenido de humedad del suelo (Fryrear. 4:197-204. CONCLUSIONES El viento induce cambios en las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas.& C. 1992). al cubrimiento y la remoción alrededor de la base de la plántula dejando sus raíces parcialmente expuestas o a la deposición de polvo y así. el grado de daño. MITCHELL. 1987. J. plegado. medidas preventivas contra la erosión eólica mediante la protección del viento como son las cortinas rompevientos pueden resultar benéficas. MITCHELL.& G. Sci. 64:707-708. Effect of particulates (dust) on cotton growth. J. podrían proporcionar más información sobre la causas determinantes de los efectos observados en el crecimiento y desarrollo de las plantas. 1986. Windblown soil abrasive injury to cotton plants. J. & C.M. Los mayores efectos directos del viento parecen ocurrir sobre el crecimiento y probablemente las causas son debidas al daño mecánico de los tejidos foliares y al estímulo per se. Plant Nutr. J.Así. El desarrollo reproductivo y los órganos de almacenamiento (granos. BIBLIOGRAFÍA ADLER.A. inclusive antes del establecimiento del cultivo por voladura de las semillas. Agron. Agron. rasgado.V. frutos) pueden ser influenciados de manera directa o indirecta por perturbaciones mecánicas que ocurren en fases tempranas y limitar así el rendimiento. Agron. Finalmente. ------. potato. Amer. J. Los efectos indirectos principalmente a través de erosión del suelo. P. el daño puede no limitarse simplemente a los efectos directos sobre el follaje. photosynthesis. and respiration.1986. Diversos estudios realizados sobre las posibles influencias del viento han señalado que éste puede restringir y alterar el patrón de crecimiento y retardar el desarrollo de la planta. Soil Sci. Por otra parte. Soc. En general. 1968. Seismic stress effects on reproductive structures of tomato. los que pueden exponer a su vez a las plantas a un estrés adicional. ARMBRUST. pueden ser muy importantes en algunas áreas.1984.K. 76:991-993.D. Physiological responses to wind and sandblast damage by grain sorghum plants. & G. lo cual implica que las plantas no se recuperaran totalmente y que los efectos subsisten a largo plazo (Jones & Mitchell. El viento puede causar diversos tipos de lesiones como zonas blanquecinas. como temperatura. dado que una buena parte de las zonas cultivadas están frecuentemente sometidas a vientos fuertes. vientos asociados con movimiento de suelo o arena que ocurren al estadío de plántula pueden influir a largo término. 60:622-625. 94:214-217. Michels et al. muchas de las respuestas de los cultivos a la acción del viento carecen de una observación sistemática que permita la realización de predicciones cuantitativas sobre su influencia en el crecimiento y el rendimiento. 1984. 1985. necrosis. D. Plant Anal. J. Recovery and nutrient content of sandblasted soybean seedlings. lo cual dificulta la modelización.R. 62:2011-2015. J. Esto no es sorprendente y en parte es debido a las diversas maneras en que el viento puede influir en el crecimiento y desarrollo de la planta y además. J.1982. 10:831-840. GREIG. 1993). -----. Agron. HortScience 20:684-686. -----. Por ésta razón. de manera que la respuesta de una especie no parece ser una indicación útil del comportamiento probable de otra.. programas de mejoramiento que incluyan el uso de genotipos que presenten caracteres fisiológicos y/o morfológicos con mayor tolerancia al viento contribuirían de manera significativa al desarrollo y sustentabilidad de la agricultura. 65 . diferencia de presión de vapor (la que puede tener efecto en la apertura estomática y transpiración). Hort. Experimentos en condiciones controladas con cobertura en diferentes etapas de crecimiento. Influence of thigmic stress or chlormequat chloride on tomato morphology and elemental uptake. -----. 74:133-135. and marigold. 1973. Bot. Las plántulas pueden estar sometidas al impacto (abrasión) de partículas de suelo transportadas por el viento. 76:1078-1081. Effect of soil moisture on the recovery of sandblasted tomato seedlings. Can. -----.E. -----. PAULSEN. Wind and sandblast injury to field crops: Effect of plant age. Por otra parte. alteración de las ceras epicuticulares entre otras. porque un cambio en la velocidad del mismo es acompañado por otras variaciones microclimáticas que también pueden tener un efecto importante en la planta.W. pero las plantas también pueden responder a los efectos directos e indirectos del mismo. -----. AKERS. J. Effect of wind and sandblast injury on nitrate accumulation and on nitrate reductase activity in soybean seedlings. DICKERSON & J.A. 1969. WILCOX. Agron. reduciendo el rendimiento final.

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