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A. R. Luria El cerebro en accion (Segunda edicién revisada) Proélogo del Dr. Carlos Ballus ue Traducido al castellano por Mercedes Torres. Original publicado por Mezhdunarodnaia Kniga, Moscé, URSS. con el titulo Ocnopy Hefiporicuxom0rum, © de Ja presente edicién EDITORIAL FONTANELLA, S. A. Escorial, 50, Barcelona-12. 1974 Primera edicién: noviembre 1974 Segunda edicién: abril 1979 Printed in Spain - Impreso en Espaiia Industria Grafica Ferrer Coll, S.A. Pie. Solsona, 3/0. - Barcelona-14 Prologo del autor a la edicion castellana Me encanté saber que mi libro seria publicado en castellano, Ile- gando de esta forma a los lectores de habla hispana. Durante las tiltimas décadas se ha desarrollado una nueva rama de la ciencia: la Neuropsicologia. Esta rama tiene una doble importancia: se ocupa de los cambios en los procesos conductuales de los pacientes con lesiones locales del cerebro y de esta forma posibilita entender mejor la importancia de cada zona, cortical y subcortical, del cerebro, en el rendimiento de los sistemas con funciones complejas que constituyen el sustrato de la con- ducta humana. Esta es 1a razén por la que la Neuropsicologia tiene una importancia bdsica para el futuro desarrollo de la Psicologia cientifica del hombre. De ahi el importante impacto tedrico de la Neuropsicolo- gia en relacion con las ciencias psicoldgicas. Pero la Neuropsicologia también tiene una gran importancia prdc- tica. El progreso de la Neurologia y Neurocirugia hace que el diagnés- tico precoz y bien localizado de lesiones locales del cerebro sea un problema muy importante en la medicina moderna. Aqui la Neuropsi- cologia juega un papel muy destacado. Los métodos neuropsicolégicos hacen posible analizar los stntomas de perturbacién de las zonas del cértex mds complejas y especificamente hhumanas, que hasta hace Poco se suponia eran “zonas mudas” y que eran inaccesibles a 1a ex- ploracién neuroldgica ordinaria. Es un gran honor para mi y me causa un enorme placer 1a publica- cidn de este libro en castellano, la lengua de Ramén y Cajal y la de todos los lectores de habla hispana, que disfrutan de la importante tradicion cientifica de este destacado erudito. Quiero expresar mi mds caluroso agradecimiento al traductor de este libro y a Editorial Fontanella, que se ha hecho cargo de su pu- blicacién. Ai Lots 1 Moscti, abril de 1974. I—CA. Prdélogo Hasta hace unos afios al estudio de la conducta humana se le hacia verdaderamente dificil orientarse en este complejo campo del saber. Ello se debia a que lo psicologia, en ciertos aspectos tan antigua como el hombre, en otros —aquellos tan recientes que corresponden a su vertiente de ciencia experimental— era una ciencia joven y, como tal, faltada de un nticleo suficientemente coherente de conocimientos y sin la estructuracién de otras ciencias. De entre la informacion, un tanto pintoresca a veces, de que se disponta resultaba arduo discernir las aportaciones s6lidas y magistrales de aquellas otras triviales e inconsistentes, mds abundantes en muchos dmbitos que las primeras. Era dificil, en una palabra, hacerse con una formacién bdsica desde Ja que aventurarse por caminos mds o menos de fiar en el estudio o investigacién psicolégica. Han pasado afios. Hoy en dia, el adjetivo joven le sienta cada vez menos a la psicologia, aun a aquella de base experimental con un siglo casi en su haber, importantes aportaciones en su trayectoria que la han permitido plantearse desde diferentes dngulos cuestiones funda- mentales con ayuda de los importantes recursos tecnoldgicos que ha recibido en los ultimos decenios, tanto por Ia vertiente de la llamada Psicologia experimental, como de la Psicologia de base organismica (fisioldgica, neurofisiolégica, bioqutmica, etc.), sin olvidar el apoyo que representan los nuevos métodos de verificacién matemdtico - esta- disticos. Ante tal situacién cabe preguntarse si resulta, en la actualidad, mds facil y asequible orientarse en el estudio de la psicologia. Por nuestra Parte contestamos que si, dado que se dispone de medios materiales, céntros, institutos, departamentos, publicaciones y bibliotecas espe- cializados, laboratorios y técnicas de que antes prdcticamente no se disponia. Pero contestamos que no, en cuanto Seguimos sin contar con una unidad de conocimientos y puntos de partida bdsicos para aden- trarnos en el estudio de la conducta humana, seguimos sin definicio- nes y conceptos operables o al menos univocos, sin tan sdlo una ter- minologia bien establecida que nos permita a cada uno de nosotros hablar de lo mismo. me Cualquiera puede hacer la prueba de leer un texto de psicologia escrito, por ejemplo, por un autor enraizado en una escuela de orien- tacidn social, otro que lo haya sido por un autor de orientacién—psico- dindmica y un tercero escrito por un psicélogo conductista. Aunque los tres tuvieran el mismo titulo, a buen seguro que no sdlo el en- foque conceptual global de cada obra, sino las materias objeto de estu- dio y, lo que es mds sorprendente todavia, su terminologia presenta- rian notables diferencias, cuando no contradicciones, con el gravamen de que lo supuesto para estas tres escuelas se repetiria, muy probable- mente, con otras orientaciones psicoldégicas aparte las citadas. Ante este complejo panorama de la psicologia actual —y otro tanto podria decirse de la psiquiatria y de otras ciencias del hombre—, pa- norama al que no negamos aspectos comprensibles y aun productivos, estamos cada vez mds necesitados de una labor de seleccion, ifica- cién _y_sistematizacin—de los conocimientos psicoldgicos hasta el presente acumulados. . Para ello se precisan, por una parte, libros de puesta al dia y revi- sion critica de las hipétesis y experiencias de las distintas orientacio- nes y sistemas en boga, escritos por expertos a prueba dé partidismo de escuela, en los que se salvara cuanto la experiencia y los conoci- mientos actuales de las ciencias del hombre permitan salvar y, en cambio, se desestimara cuanto se haya demostrado estéril, erréneo_o nocivo para la salvacién de dicho conocimiento. ‘Asimismo, dentro de cada linea o enfoque conceptual de la conducta humana, debe aspirarse a que los trabajos y libros que sobre nuevas perspectivas y campos de investigacién vayan apareciendo ‘respondan en su base, en su planteamiento hipotético y en su disefio a las mini- mas exigencias metodoldgicas, sobradamente conocidas. No debe ol- vidarse que hoy disponemos, en términos generales, de medios que permiten trabajar debidamente en multiples campos de la conducta individual y social, pudiendo superarse de una vez las hipétesis gra- tuitas y dejarse de repetir argumentos de una herencia psicolégica que _ se derrumba al primer envite critico que recibe. Finalmente, necesitamos libros en los que sea patente un enfoque interdisciplinario. Se ha dicho, con raz6n, que la psicologia y lo que es mds toda la ciencia tienden a ser mds interdigeiplinarias y mds uni- tarias. Ahora bien; tal como otrora, en afios ciertamente no lejanos, se repetia hasta la saciedad que era necesario estudiar al hombre des. 4 un enfoque antropolégico unitario y holistico, bajo el que toda alus! por separado a lo somdtico 0 a lo psiquico eran puros artefactos di- dacticos 0 herencia, al menos en parte, del pensamiento cartesiano, pero llegado el momento de plantear problemas y soluciones se cata génesis, también, en lo que a la interdisciplinariedad se refiere, cae- mos, con frecuencia, en andlogo escollo. , Es cierto que ta conducta puede hacerse mds{asequiblely analiza- ble a través de un enfoque interdisciplinario, pero no lo es menos que, salvo aleccionadoras excepciones, el psicdlogo conductista, el psicoa- nalista, el caracterdlogo o el investigador de orientacién neurobiold- gica entre otros trabajan cada uno cuidando con afdn el desarrollo de sus propias concepciones, desconociendo a menudo y aun despreo- cupdndose de lo que hacen sus vecinos. De esta forma, puede darse el caso de que unos estén levantando serios edificios conceptuales o experimentales sobre puntos de partida que otros ya hayan superado, © que se empefien en explicar por dridos y estériles senderos aquello que por otras veredas ya se ha vislumbrado o resuelto. Aunque en ello jueguen consabidos factores personales y hdbiles de aprendizaje, no debe menospreciarse tampoco que ia subestructura académica en que nos movemos con sus estancos y compartimentos, en los que cada uno se cobija voluntaria o involuntariamente, dismi- nuye las oportunidades para situaciones de encuentro multidimen- sional. De esta suerte ocurre con minima frecuencia que nos sentemos en torno a una mesa para conocer primero, plantear y discutir después aquello que otros mejor conocen sobre un tema o un problema que a todos nos interesa y frente a cuya solucién cada uno suele salvarse por donde puede procurando, eso si, que los propios credos cientificos no se vean debilitados o invalidados. Obvio resulta decir, por otra parte, que el enfoque interdisciplina- rio choca, ciertamente, con las dificultades de limitacién de conoci- mientos a que el enorme desarrollo de la ciencia y de la técnica nos han conducido en los tiltimos lustros. Asi, nos encontramos con que el pensador de formacién filosdfica, el psicdlogo, el ingeniero, el pe- dagogo, el biofisico, el neurocirujano o el socidlogo y tantos- otros, cuando se encuentran para un trabajo en equipo, parten solamente de unos puntos parciales de conocimiento comtin y sélo con un gran esfuerzo pueden adentrarse en la discusién interdisciplinaria a que nos referimos. Y es que hemos Itegado a una absoluta incapacidad, para un cerebro humano normal, de abarcar y asimilar no ya distintos campos de la ciencia, sino las distintas especialidades de una misma 5 rama cientifica, lo que constituye como es sabido una de las preocu- paciones mds importantes de quienes se ocupan de la comunicacioén cientifica. Cuanto hasta aqui se ha dicho viene perfectamente a tono con el” libro que nos cabe el honor de prologar. Como el lector, posiblemente, sabe se trata del primer libro reciente e importante publicado en nues- tro pats del eminente cientifico ruso A. R. LURIA, Profesor de Psico- logia de la Universidad de Mosct y poseedor, entre otros muchos titulos, del de Miembro de la Academia de Ciencias Pedagégicas de la U.RS.S. Estos suscintos y escogidos datos que citamos del Prof. LURIA, a decir verdad, corresponden excepcionalmente al autor de un libro como EL CEREBRO EN ACCION con el indice de materias que en el mismo consta. Ello constituye una prueba clara de que se trata de uno de los libros que, como deciamos en pdrrafos anteriores, necesita la psicologia de nuestros dias. En tal sentido podemos afirmar que EL CEREBRO EN ACCION aporta una sintesis sobre importantes aspectos de la Neuropsicologia en los que, desde hace afios, viene trabajando el autor y sus colabora- dores, centrados principalmente en lo que concierne a la descripcién de las(tres) unidades funcionales cerebrales reguladoras, respectiva- mente, dél tono y alerta, de la recepcién, andlisis y almacenaje de la informacién y de la programacién, regulacion y verificaci Ia acti- vidad, asi como de sus interacciones. eas Pero, junto a ello, el autor presenta una seleccién de investigacio- nes dirigidas a explicar. los_mecanismos_cerebrales que estén en la base de las funciones psiquicas 0, en otros términos, de los procesos de la conducta normal o patoldgica, aportando datos y experiencias. de un mdximo rigor acerca de la organizacién y funciones de los 16bu- los cerebrales y de actividades mentales sintéticas cuales son per- cepcién, movimiento, atencién, memoria, lenguaje_y pensamiento, ofreciendo un ejemplo, dificilmente superable, de lo que es un tra- bajo serio y profundo de investigacién en neuropsicologia y psicologia, aun aceptando que en determinados aspectos y dreas de estudio los resultados no puedan considerarse plenamente satisfactorios ni de- finitivos. En tiltimo término, debemos subrayar otro aspecto altamente sig- nificativo de esta obra: su cardcter aglutinante de enfoques y su orien- tacin interdisciplinaria. En efecto; emparentddd“con la linea concep” tual de psicdlogos y pedagogos rusos ya cldsicos, tan conocidos como Vygotsky y Leontiev, afrontando problemas psicolégicos inquietantes 6 para los psicologias de todas las épocas, A. LURIA, con su formacién polifacética, consigue hablar y analizar en términos neuropsicoldgicos problemas cruciales de la pedagogia, lo mismo que habla en términos psicoldgicos 0 pedagégicos de sus elaboradas investigaciones neuropsi- coldgicas, interesando en todo momento. Por si ello fuera poco habla con datos, casi siempre de acufiacién propia, sin concesiones ni gratui- dades a si mismo ni a los demds; habla también, sin fronteras, cotejan- do sus investigaciones y las de sus conciudadanos, desde Bechterew hasta los colaboradores del Instituto del Cerebro de Moscu, con los datos y resultados de los grandes investigadores del mundo occidental desde Papez, Gelb, Hebb, Penfield, Goldstein, Lorenz, Tinbergen y Subirana, para citar sdlo unos pocos, hasta los de K. H. Pribram_quien encabeza las pdginas de la version inglesa de este libro.con_un ejem- plar_prélogo critico y amical. JEL CEREBRO EN ACCION| es, pues, un libro que necesitamos los_psicélogos actuales y cuantos nos interesamos por la_conducta He aqui un libro para aprender psicologia de hoy, anticipdndose a Ia del futuro. Dr. C. BaLLus Profesor Agregado de Psicologia de la Universidad de Barcelona. Barcelona, agosto 1974. Prefacio A través de las décadas los psicdlogos han estudiado el curso de los entales: de la percepcidn y la memoria, del lenguaje y el pensamiento, de Ja organizacién del movimiento. y de la accién. Cientos de cursos para estudiantes universitarios se han preparado y miles de libros se han publicado durante este periodo de intensa acti- vidad para ensefiar y describir el caracter de los procesos gnésticos del hombre, del lenguaje y de la conducta activa. Su intenso estudio, en el contexto de las ciencias conductuales, ha proporcionado informa- cién de valor inestimable y ha dado importantes datos sobre la natu- raleza de las leyes cientificas que gobiernan estos procesos. Sin embargo, un aspecto muy importante de este problema ha per- manecido sin explicar: ecudles son los-mecanismos-cerebrales en_los que se _basan estos procesos? Los procesos {nésticos y las acciones motivadas del hombre ¢son el resultado del trabajo de todo el cerebro como una sola entidad, o bien el “cerebro en accién” es en realidad un complejo sistema funcional que agrupa varios niveles y diversos com- ponentes, cada uno de los cuales aporta su propia contribucién a la estructura final de la actividad mental? ¢Cudles son los mecanismos: reales del cerebro que yacen en la base de la percepcién y de la memo- ria, del lenguaje y del pensamiento, del moviminto y de la accién? ; Qué: ocurre en estos procesos cuando partes individuales del cerebro dejan de funcionar normalmente o son destruidas por enfermedad? Las respuestas a estas preguntas no sélo serian de gran ayuda para el andlisis de la base cerebral de la actividad psicolégica humana, sino que ademés nos acercarian mucho mas a la comprensién de la estruc- tura interna de la actividad mental, favorecerfan el estudio de los com- ponentes de cada acto mental, y de esta forma permitirian el comienzo de la larga pero recompensadora tarea de reconstruir la ciencia psico- I6gica sobre fundamentos nuevos y realistas. EI propésito de este libro es traer esta tarea a la atencién del lec- tor. Intenta describir de modo mas sucinto posible los resultados ob- tenidos por el autor y sus colegas durante casi.cuarenta afios de inves- tigacién y proporcionar al estudiante y al graduado una relacién de los hechos basicas de la-neuropsicologia, esta nueva rama de la ciencia. El libro comienza con un breve anilisis de las principales fuentes de los hechos cientificos usados por el investigador al estudiar el ce- rebro, su estructura y su organizacién funcional, y con una relacién de los principios basicos de la investigacién neuropsicolégica. La parte principal del libro describe lo que se conoce hoy sobre los sistemas individuales que forman el cerebro humano e informa sobre el papel de las zonas individuales de los hemisferios cerebrales en la tarea de proporcionar las-condiciones necesarias para que tengan lugar las formas superiores de actividad mental. En la parte final del libro, el autor analiza la organizacién de la percepcién y de la accién, de la atencién y de la memoria, del lenguaje y de los procesos intelectuales, e intenta encajar los hechos obtenidos en los estudios neuropsicolé- gicos de sistemas cerebrales individuales dentro.de su lugar adecuado dentro del gran disefio de la ciencia psicolégica. Por supuesto, todas las secciones de la neuropsicologia no reciben el mismo tratamiento en este libro, y parte de ellas, como la seccién que trata de las partes mediales del cértex y de las funciones de los hemisferios subdominantes (para la que atin no se ha recopilado su- ficiente material), sélo pueden ser tratadas superficialmente. No obs- tante, el autor confia en que el libro, en su estado actual, resulte util en particular a los psicélogos, neurdlogos y psiquiatras, para quienes el estudio de los mecanismos cerebrales de la actividad humana com pleja es un tema del mayor interés. 10 Primera Parte ORGANIZACION FUNCIONAL Y ACTIVIDAD MENTAL Inpro El interés cientifico en el estudio del cerebro, como érgano de la actividad mental, se ha agudizado considerablemente en las pasadas décadas. El cerebro humano, este tan sofisticado instrumento, capaz de re- flejar las complejidades e intrincaciones del mundo que nos rodea, ¢cémo esté construido, y cudl_es la naturaleza_de_su_organizacién funcional? Qué estructuras o sistemas cerebrales generan esas com- Plejas necesidades e intenciones que distinguen al hombre de los_ani- males? ¢Cémo estan organizados esos procesos nerviosos que nos capa- citan para analizar y almacenar informacién del mundo exterior, y cémo estan construidos estos sistemas que programan, regulan y des- pués verifican esas complejas formas de actividad mental que van dirigidas a la consecucién de metas, cumplimiento de designios y reali- zacién de planes? Estas cuestiones no se planteaban tan vivamente una generacién antes. En aquella época Ia ciencia se contentaba con trazar una ana- logia entre el cerebro y una serie de sistemas reactivos y dirigir por completo sus energias hacia la representacién del cerebro como un grupo de esquemas elementales, que comprendian los estimulos afe- rentes del mundo exterior y las Tespuestas dadas a estos estimulos. Esta analogia del cerebro, con una serie de mecanismos que respon- den pasivamente, y cuyo trabajo estaba totalmente determinado por Ja experiencia pasada, se considera adecuada para la explicacién cien- tifica de su actividad. En las décadas siguientes, la situacién cambi6 radicalmente. Ha quedado suficientemente claro que ¢l_comportamiento_humano tiene jun _caracter activo, que no est: 4_determinado solamente por Ia_expe- tiencia_pasada, sino también_por Jos planes y_designios que formulan el futuro, y que el cerebro humano es un notable instrumento que no Solo puede crear estos modelos del futuro, sino ademds subordinar su conducta a ellos. Al mismo tiempo, ha Iegado a ser evidente que no se 13 puede permitir que el reconocimiento del decisive papel jugado por tales planes y designios, estos esquemas para el futuro y los programas por los que son materializados, permanezcan fuera de la esfera del conocimiento cientifico, y que los mecanismos en los que se basan pueden y deben ser objeto de anilisis deterministas y de explicacién cientifica, como todos los demas fendémenos y asociaciones del mundo objetivo. Esta tendencia a crear mecanismos en los que el futuro ejerce su influencia sobre el comportamiento presente, ha conducido al enun- ciado de algunas hipétesis fisiolégicas muy importantes, y los esque- mas de Anokhin de “excitaci ticipatoria” o la “correlacién-entre el trabajo motor y su realizacion de Bernstein, asi como las ideas de T.O.T.E de Pribram fueron signos del radical aumento de interés en Ja ciencia de la fisiologia, que comenzé a reconocer como su propésito fundamental la creacién de una nueva “fisiologia de la actividad”. La base te6rica de la ciencia del cerebro también ha experimentado un cambio radical. Si bien durante muchas décadas la teoria del cere- bro se basaba en conceptos que asemejaban su actividad a Ja de ciertos conocidos modelos mecanicos, y su propésito parecia ser el de explicar el trabajo del cerebro por analogia con una central telefénica o un cuadro de control, los intereses actuales de la ciencia han tendido a moverse en direccién opuesta. El cerebro humano ha llegado a ser considerado como_un-sistema funcional _altamente-complejo. y de construccién—tinica que _trabaja sobre los nuevos principios. Estos principios nunca pueden ser repre- sentados por analogias mecdnicas con un jnstrumento tan sofisticado, y su conocimiento debe urgir al investigador a trazar nuevos esquemas matematicos que reflejen realmente la actividad del cerebro. Es por esto que el estudio de los principios intrinsecos que gobier- nan el trabajo del cerebro —a pesar de la dificultad de su compren- sién— ha legado a ser la fuente de nuevas construcciones, y la nueva disciplina de la bidnica, no s6lo ha prohibido al investigador la inter- pretacién del trabajo del cerebro a la luz de conocidos esquemas me- cAnicos, sino que, por el contrario, para comprender los nuevos princi- pios, le ha impulsado a buscar fuentes en el estudio del cerebro, capaces de influir por si mismas en el desarrollo creativo de las ma- tematicas y la tecnologia. El estudio de las leyes que gobiernan el trabajo del cerebro como érgano de la actividad mental es un problema thuy dificil y complejo que, obviamente, no sera resuelto mediante la invencién especulativa de esquemas que tinicamente pueden acomodarse a esta importante 14 rebro” 0 “el cerebro como una computadora”, realmente no ayudan sino que mas bien “estorban” el avance del verdadero conocimiento cientifico del cerebro como el organo de la mente. El verdadero Progreso en este importante campo no debe ocurrir, como es natural, con demasiada rapidez, pues de otro modo el cono- adquisicién de conocimiento-real, en el resultado de observaciones es- crupulosamente realizadas en numerosos y diffciles campos de la cien- cia: morfologia y fisiologia, psicologia y medicina clinica. Tal progreso requerira, como es natural, tiempo, y la Ultima meta sera alcanzada Por etapas, aportando cada una su propia contribucién a la solucién de este problema tan dificil. Hace ahora casi un Cuarto de siglo que aparecié el famoso libro de Grey Walter “El cerebro viviente“ en el que por primera vez se hace un intento de encontrar una explicacién de los mecanismos inti-) mos de | vidad_del_cerebro_humano_en términos aplicables a la moderna electrofisiologia y se expresan hip6tesis (algunas confirmadas, Otras atin son conjeturas del autor) referentes a las formas basicas de la vida del cerebro y a los Principios basicos que gobiernan su fun- cionamiento. Varios afios después de este acontecimiento aparece un segun- do libro de Ja pluma del eminente anatomista y fisidlogo H. Magoun: “El cerebro despierto”. Este libro registra el primer int de apro- ximacién al cerebro en base a los tiltimos estudios anatémicos y neu- Tofisiolégicos, como un sistema responsable de la vigilia, del estado activo, la mas importante condicién Para todas las formas de conducta del ser vivo. La importancia del libro de Magoun, que generaliza los aparato puramente emisor de respuestas pasivas, y por ende se dieron los primeros pasos en su reconocimiento como sistema_actiyo, ——Shecumiento como un. s despierto. Aunque dicho libro descubrié6 los mecanismos yacentes -en_la_base de la vigilia, no intenté analizar las formas fundamentales de actividad 15 fisiolégica humana concreta. Cuestiones como los mecanismos funda- mentales de la actividad (percepcién y pensamiento), del lenguaje y la comunicacién social, de la formacién de planes y programas de conducta y de la regulacién y control de su realizacién activa y otros problemas de esta amplia gama no fueron discutidos 0 tomados en consideracién en las numerosas investigaciones en las que se basaba el libro. Sin embargo, gradualmente fueron recogiéndose en diversos cam- pos de la ciencia hechos que podrian permitir un acercamiento a la solucién de sus problemas y establecer fundamentos de una ciencia del cerebro como érgano de la actividad mental concreta. Una aproximacién al andlisis de estos hechos ha sido posible a tra- vés del progreso realizado en la moderna psicologia cientifica, una disciplina cuyo propésito es describir la estructura de la actividad hu- mana y explorar en profundidad Ja estructura funcional _de_la_per~ cepcién_y de la memoria, deta actividad intelectual y del_lenguaje, del movimiento-y-de Ja accién, y su formacién ontogenética. Una gran riqueza de aportaciones se ha obtenido gracias ‘a la moderna neuro- Jogia clinica y a la neurocirugia. Los avances en estos campos han posibilitado el estudio detallado de cémo se alteran las formas alta- mente complejas de la conducta en lesiones locales del cerebro. Una contribucién sustancial al éxito en la solucién de estos problemas se ha realizado gracias a la creacién de 14 -neuropsicologia) una nueva rama de la ciencia cuyo fin unico y especifico_es investigar_el papel de los sistemas cerebrales particulares en las formas complejas de ac- tividad mental. Como resultado de estos progresos se ha hecho posible la prepara- cién del presente libro, que su autor ha decidido Hamar “El cerebro _ en accién”. Su propdsito es generalizar las ideas modernas referentes ala base cerebral de la compleja actividad de la mente humana y estu- diar los sistemas del cerebro que participan en la construccién de la percepcion y la accion, del lenguaje y la inteligencia, del movimiento y la actividad consciente dirigida a una meta,} Este libro esté basado en material recogido por su autor durante un largo periodo de trabajo como neuropsicélogo, que cubre mas de cuarenta afios, enteramente dedicado al estudio- de_pacientes_con_le- siones locales del cerebro Esto explica el hecho de que una gran parte del libro se refiera al andlisis de cambios que aparecen en_la-conducta humana debido a lesiones-locales. del cerebro. En las pasadas décadas la neuropsicologia se ha convertido en un importante_campo-de_me- dicina practica, jcon la consiguiente introduccién de nuevos métodos_ 16 on uo que facilitan el diagndstico topolégico precoz y mas exacto de lesiones. locales en el cerebroi Al mismo tiempo, sin embargo, también se ha convertido en un poderoso instrumento para la revisién de nuestros conceptos fundamentales de la estructura interna de los procesos psicolégicos, y un factor primordial conducente_a la creacién de una teoria de la base cerebral de Ja actividad mental del hombre. El principal propésito de este libro es presentar recopilados los hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocimiento con la completa conviccién de que este conocimiento puede cambiar sus- tancialmente en las etapas futuras. 17 2-CaA. I. Lesiones locales del cerebro y localizacion de funciones El estudio neuroldgico de las lesiones locales del cerebro puede, con toda justificacién, considerarse como el principal origen de los conceptos médernos de Ia organizacién funcional del cerebro como 6rgano de Ia actividad mental. En este capitulo haremos especial hin- capié en los conocimientos que conlleva este estudio. Primeras soluciones El intento de examinar los procesos mentales complejos en fun- cién de reas locales del cerebro empezé ya hace mucho tiempo. Ya en la Edad Media, filésofos y naturalistas consideraban que las “‘fa- cultades” mentales podian estar localizadas en los “tres ventriculos cerebrales” (fig. 1), y en el comienzo del s. x1x el conocido anatomista Depotétus aie lenlitine Fig. 1. — Diagrama de los “tres ventriculos cerebrales”. Gall, quien describié por primera vez la diferencia entre sustancia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con, conviccién que las “facultades” humanas estan situadas en 4reas particulares y estricta- mente localizadas del cerebro. Si estas dreas estan particularmente bien desarrolladas conduciran a la formacién de prominencias en las correspondientes partes del craneo, y la observacion de estas promi- nencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias indi- viduales en las facultades humanas. Los mapas “frenolégicos” de Gall (fig. 2) fueron intentos para proyectar, sin basarse en hechos, la “psicologia de las facultades” muy en boga por aquella época, y, por tanto, fueron rapidamente olvidados. A estos estudios siguieron inten- tos para distinguir zonas funcionales del cértex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del comportamiento huma- no, ocurridos después de lesiones locales del cerebro. Las observaciones clinicas sobre las secuelas de Jesiones cerebrales empezaron hace muchos aiios; incluso en una etapa temprana se des- cubrié que una lesién del cértex motor conducig a una pardlisis de los miembros del lado opuesto, una lesién de la regién postcentral del cértex conduce a una pérdida de ‘la sensacién de la parte opuesta del cuerpo, y lesiones en la region occipital del cerebro ocasionan una ceguera central. El verdadero nacimiento de la investigacién_cientifica-detas_alte- raciones de procesos mentales pi ituars: n_toda justiciaen_el afio 1861, cuando el joven anatomista francés Paul Broca tuvo ocasion de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos ajios, ha- bia sido observado en la Salpétritre con una importante alteracion del lenguaje motor (expresivo) y mostré que el tercio posterior del giro frontal (inferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios afios después, como resultado de observaciones adicionales, Broca pudo obtener informacién mayor y més precisa, y mostrar que el len- guaje motérico est4 asociado con una regién localizada del cerebro, concretamente el tercio posterior del giro ‘frontal inferior izquierdo. Asi, Broca postulé que el tercio posterior del giro frontal inferior iz- quierdo es “el centro de las imdgenes motoras de las palabras” y que una lesién de esta regién Meva a un tipo caracteristico de pérdida de Ienguaje expresivo, que él originalmente lamé “afemia” y, mds tarde, “afasia”, término que todavia se utiliza hoy dia. El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por un lado, por primera vez habia sido “localizada'’ una funcién mental compleja en una parte precisa del cOrtex y esta “localizacién” —lejos de las fantasias de Gall que una generacién anterior a Broca habia 20 cuahidades mentales superiores esperanza confidencia Poe curiosidad nuseCo) facytades mentales ideatstas ‘enc erleccionismo rehnamicnts jostca itatvidad: 8) gesticulaciin ombcen b) mimetismo ambicion agresividad prudencia modestia agudeza, reserva causalidad reticencia cortesia sentimientos de medida det tiempo Proteccisn modulacién del tiempo, Socaoidad sistema de orden avto-defensa alent pugnacidad calcul estimacin numérica amor sexual facuhades creativas, agudeza habiidad instintos destructivos amor a la vida atencién sentimientos superiores. autoestina temor -atraceiin hacia la comida. instintos adquiridos adhesion ambicién cautela independencis frugakdad atraccién al vino, instintos almentarios. Jealtad devocién agresividad amor al hogar prudencia patriotsme amistad soeeoe instintos domésticos valentio Pugnacidad instintos sex, S'matrmonaies enumientospatomo amor a los nifios ‘amor a los animales amor soxsal Fig. 2. — Mapa frenolégico de Gall. 21 intentado establecer una base cientifica para su “frenologia” (una doc- trina de la localizacién de facultades complejas en Areas localizadas del cerebro)—, descansaba sobre una base de hédhos clinicos. Por otro lado, este descubrimiento mostré por primera vez la radical diferen- cia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquier- do, identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las mas im- portantes funciones del lenguaje. Una simple década fue suficiente para revelar el provechoso des- cubrimiento de {Broca:\ en 1873, el psiquiatra aleman Carl Wernicke describié casos en que una lesién de otra parte del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro. temporal superior izquierdo, ocasioné un cuadro igualmente claro pero ahora de caracter opuesto, pérdida de la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el lenguaje expresivo (motérico) permanecia relativamente inalterado. Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expres6 la creen- cia de que el tercio posterior del giro temporal, superior izquierdo es el “centro de las imdgenes sensoriales de las palabras” 0, como él expresé en aquel tiempo, el centro de la comprensién del lenguaje (Wortbegriff). El descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad mental pueden ser consideradas como funciones de areas locales del cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas regiones del cértex cerebral como las funciones elementales (movi- miento, sensacién) desperté en la ciencia neurolégica un entusiasmo sin precedentes y los neurélogos empezaron a acumular, con tremenda actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales complejos son también el resultado, no del trabajo del cerebro como un todo, sino de areas locales particulares de su cértex. Como resultado de este gran interés por la “localizacién” directa de funciones en zonas particulares del cértex cerebral, dentro de un corto espacio de tiempo (los “espléndidos setenta”), se hallaron otros “cen- tros” en el cortex cerebral: un-“centro para la escritura” en la par- parietal inferior izquierda) y un “centro para Ia escritura” en la par- te posterior del giro frontal medio izquierdo, A éstos siguieron “un centro para el cdlculo matematico”, un “centro para la Jectura” y un “centro para la orientacién en el espacio”, seguidos por una descrip- cién de los sistemas de conexi6n entre ellos. Hacia el 1880, neurélogos y psiquiatras, familiarizados con la inci- piente psicologfa de aquella época, pudieron as{ dibujar “mapas fun- cionales” del cértex cerebral, los cuales, segtin ellos creyeron, final- 22 mente resolvian el problema de la estructura funcional del cerebro como 6rgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumu- Jacién de mds material no interrumpié estos intentos, y la tendencia a localizar procesos psicolégicos complejos en Areas locales del cere- bro continué durante mds de medio siglo, con la adicién de nuevos hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cere- brales locales producidas por heridas o hemorragias, Estos intentos por parte de “estrictos localizacionistas”, que obser- varon cémo lesiones locales del cértex cerebral inducian la pérdida del reconocimiento de nimeros, dificultad para la comprensién de palabras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la moti- vacién 0 cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie de mapas hipotéticos de “localizaciones de funciones” en el cortex cerebral, insostenible ante cualquier andlisis psicolégico detallado de los sintomas observados. El mds claramente definido de estos mapas fue el que sugirié el psiquiatra aleman Kleist (1934), quién analizé una larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado, localizé en partes especificas del cértex funciones tales.como “el es- quema corporal”; “la comprensién de frases”, las “acciones constructi- vas, el humor” e incluso “el ego personal y social” (fig. 3), y como consecuencia presenté mapas que en principio diferian sélo muy Ii- geramente de los mapas ‘frenolégicos’| de Gall. Estos intentos de localizar directamente funciones mentales com- plejas en dreas locales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso en 1936, el conocido neurélogo americano Nielsen describié areas lo- calizadas que, en su opinién, eran “centros para la percepcién de obje- tos animados”, distinguiéndolas de otras 4reas donde, en su opinién, se localizaba la percepcién de “objetos inanimados”. La crisis Seria falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar direc- tamente procesos psicolégicos complejos en lesiones cerebrales loca- les 0, como generalmente se lama el “localizacionismo estricto”, per- maneci6 siendo la linea general de desarrollo del pensamiento neuro- légico y que no encontré oposicién natural entre influyentes neurol6- Jogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los “espléndidos setenta”, Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la per- sona del famoso neurdlogo inglés Hughlings Jackson, quien adelanté —— 23 Fig. 3. — Mapa de localizacién de Kleist. (a) Superficie lateral; (b) Superficie medial. 24 Ja_hipstesis.de_que la organizacién cerebral de los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de su cons- ttuccion, mas que de su localizacién en dreas particulares del cerebro. La hipétesis de Jackson, demasiado compleja para su época, no fue considerada y desarrollada_hasta\50)afios mas tarde, cuando emergié de nuevo en los escritos de eminentes neurélogos de la primera mitad del siglo x: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927, 1944, 1948). Sin negar el hecho obvio de que “funciones” fi jolégicas ele- mentales (tales como sensacién cutanea, visién, audicién, movimiento) estan representadas en dreas claramente definidas del cortex, estos investigadores expresaron dudas validas sobre la aplicabilidad de este Principio del “localizacionismo estricto” a los mecanismos cerebrales de formas complejas de la actividad mental. Estos autores apuntaron con toda justificacién al caracter complejo de Ia actividad humana. Intentaron identificar sus caracteristicas es- pectficas con el carcter semantico de la conducta (Monakow) con a “capacidad de abstraccién” y la “conducta categorial” (Goldstein), y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas “funcio. nes” puedan estar representadas en dreas particulares del_cerebro como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguien- te, postularon que los complejos fenémenos de “seméntica” o “con- ducta categorial” son el resultado de la actividad de todo el cerebro, mas que el producto de trabajo de dreas del cértex cerebral. Las dudas sobre la posibilidad de estricta localizacién de los procesos mentales complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos men- tales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial “natura- leza espiritual”, posicién adoptada hacia el fin de sus vidas investiga- dores tan eminentes como Monakow y Mourgue (1928) y Sherrington (1934, 1942), bien a intentar demostrar que la “conducta categorial” es el mis alto nivel de Ia actividad cerebral, dependiendo mas de la ~ masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participacién de zonas especificas del cértex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las dudas legitimas sobre Ia validez de la aproximacién mecanicista de los Jocali- zacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las tradiciones realistas de la aceptaci6n de una naturaleza “espiritual” de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cere- bro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en la ejecucién de Ja actividad mental, que ha irrumpido repetidamente a lo largo de la historia del estudio del cerebro como érgano de la mente, (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929). Mientras que la teoria mecanicista de los procesos mentales en 25 4reas locales del cerebro condujo a la investigacién de la base cerebral de la actividad mental hacia un callején sin salida, las ideas “integra- les” (o como son Ilamadas a veces noéticas) de ‘Ids procesos mentales esta claro que no podian proporcionar la base necesaria para una pos- terior investigacién cientifica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separacién de la vida “espiritual” del hombre y de la im- posibilidad en un principio de descubrir su base material, 0 reavivaron jdeas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa pri- mitiva e indiferenciada. Naturalmente, esta crisis oblig6 a una btisqueda de nuevos caminos que condujeron al descubrimiento de los verdaderos mecanismos cerebrales de las mas altas formas de actividad mental, reteniendo para este examen los mismos principios cientificos de investigacién que se habjan revelado eficaces en el estudio de las formas elementales de procesos fisiolgicos y que serian adecuados para el estudio dela actividad humana consciente, con su origen socio - histérico, y su-com- pleja estructura jerarquica) Esta tarea requiri6, por un lado, la revisién radical de la compren- sin basica del término funciones” y, por el otro, de los principios basicos que gobiernan su ‘“localizacién”, RECONSIDERACION DE LOS CONCEPTOS BASICOS Para acercarse a la cuestién de Ia localizacién cerebral de la acti- vidad mental humana, el primer paso debe ser una revision de los con- ceptos basicos, sin la cual seria imposible resolver este problema co- rrectamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de “funcién”, seguiremos con una reconsideracion del concepto de “Jocalizacién”, y, finalmente, con una revaluacién de lo que es llamado el “sintoma” o la “pérdida de funcién” en las lesiones locales del cerebro. Revision del concepto de «funcién» Los investigadores que han examinado el problema de la “Jocali- zacién” cortical de las funciones elementales mediante la estimulacién o exclusién de areas locales cerebrales, han entendido el término “fun- cién” queriendo significar la funcién de un tejido particular. Tal inter- pretacién posee una légica incuestionable. Es perfectamente natural considerar que la secrecién de bilis es una funcién del higado y que 26 la secrecién de insulina es una tuncién del pancreas. Es igualmente 1é- gico considerar la percepcién de la luz como una funcién de los ele- mentos fotosensibles de la retina y de las neuronas altamente especia- lizadas del cértex visual conectadas a ellos, y que la generacién de los impulsos motores es una funcién de las gigantescas células piramidales de Betz. Sin embargo, esta definicién no cubre todas las aceptaciones o usos del término “funcién”. Cuando hablamos de la “funcién digestiva” o de la “funcién res- Piratoria” esta claro que no puede entenderse como una funcién de un tejido en particular. El acto de la digestion requiere el transporte del alimento al estémago, Ia transformacién del alimento bajo la accién del jugo gastrico, la participacién de las secreciones del higado y pan- creas en este proceso, el acto de la contraccién de las paredes del es- témago e intestinos, el recorrido del alimento a través del tracto intes- tinal y, finalmente, la absorcién de los componentes transformados de los alimentos a través de las paredes del intestino delgado. Ocurre exactamente lo mismo con Ia funcién respiratoria. El ultimo objeto de la respiracién es el suministro de oxigeno a los alvéolos de los pulmones y su difusién a la sangre a través de las paredes de los alvéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este ultimo propésito es ne- cesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y musculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el térax, y controla- do por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cere- bral y centros superiores. Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una simple “funcién”, sino como un sistema funcional completo que abar- ca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el término fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estructura, sino también en la movilidad de sus partes componentes. La tarea original (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino © de oxigeno a los alvéolos de los pulmones, seguidos de su absorcién en el torrente sanguineo), obviamente permanecen inalterados en cada caso (0, como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin em- bargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considera- blemente. Por ejemplo, si el grupo principal de masculos que trabajan durante la respiracién (el diafragma) deja de actuar, los misculos in- tercostales entran en funcién, pero si por una u otra raz6n éstos estén alterados, los misculos de la laringe se movilizan y el animal o perso- 27 na comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvéolos pulmonares por una ruta completamente diferente. La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por mecanismos variables (variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invaria- ble), es una de las caracteristicas basicas que distinguen el trabajo de todo “sistema funcional”. La segunda caracteristica distintiva es la composicién compleja del sistema funcional, que incluye siempre una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores). Este concepo de una “funcién” como un completo sistema funcio- nal es una segunda definicién, marcadamente diferente de la definici6n de una funcién como el funcionamiento de un tejido particular. Dado que los mds complejos procesos somaticos y auténomos est4n orga- nizados como “sistemas funcionales” de este tipo, este concepto puede ser aplicado con mucha mas raz6n a las “funciones” complejas de la conducta. Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la funcién del movi- miento (0 locomocién), cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisiélogo soviético Bernstein (1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los movimientos de una persona conducentes a cambiar su posicién en el espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta accién nunca pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, mo- tores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones méviles, por regla general tiene un mimero muy elevado de grados de libertad y este ntimero se multiplica a causa de los distintos grupos de articula- ciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono inicial de los misculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que oculra un movimiento debe haber una constante correccién del movimiento inicial mediante impulsos aferentes que dan informacién sobre la posicién del miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cual- quier correccién necesaria. Sélo una estructura tan compleja del pro- ceso de locomocién puede satisfacer la condicién fundamental del mantenimiento del trabajo invariable, su ejecucién por medios varia- bles, y la consecucién resultante de un resultado constante en virtud de estos medios dindmicos variables. El hecho de que todo movimien- to tiene el cardcter de un sistema funcional complejo y que los ele- mentos que lo ejecutan pueden ser de cardcter intercambiable es evi- dente porque se puede obtener el mismo resultado por métodos total- mente diferentes. En el conocido experimento de Hunter, un ratén alcanzé su meta 28 en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemen- to del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consiguié por movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cam- bid radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpacién del cerebelo o tras la divisién de la médula espinal por dos hemisec- ciones opuestas, de modo que ninguna fibra podia alcanzar la perife- Tia: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movi- mientos aprendidos durante el entrenamiento, fue capaz de alcanzar su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor fue completado para la obtencién del trabajo requerido. EI mismo cardcter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una meta requerida puede verse también claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcan- zar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimien- tos segun la posicién inicial del cuerpo), la manipulacién de objetos (que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos motores) o el proceso de escribir, que puede ser Ievado a cabo bien con un I4piz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso con el pie, sin que por ello se pierda éf significado de lo que se escribe © ni siquiera la caligrafia caracteristica de la persona citada (Berns- tein, 1947). Aunque esta estructura “sistémica” es caracteristica de actos con- ductuales relativamente simples, es mucho mas caracteristica de for- mas mas complejas de actividad mental. Naturalmente, todos los pro- cesos mentales tales como percepcién y memorizacién, gnosis y praxis, lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmética, no pueden ser considerados como “facultades” aisladas ni tampoco indivisibles, que se pueden suponer “funcién” directa de limitados grupos de células © estar “localizadas” en areas particulares del cerebro. El hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo histérico, que son sociales en su origen y complejos y jerarquicos en su estructura, y que estén todos basados en un sistema complejo de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psic6- logo Vygotsky (1956, 1960) y sus discipulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas funda- mentales de actividad consciente deben ser consideradas como siste- mas funcionales complejos; consecuentemente, el acercamiento basico a su “localizacién” en el cértex cerebral debe cambiar radicalmente. 29 Revisién del concepto de «localizacion» Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de la funciones psicolégicas superiores nos ha Ievado, en particular, a contemplar de forma completamente nueva las clasicas ideas de lo- calizacién de la funcién mental en el cortex humano. Mientras que las funciones elementales de un tejido pueden, por definicién, tener una localizacién precisa en grupos particulares de células, esta fuera de toda duda que no ocurre lo mismo con la localizacién de los sistemas funcionales complejos en areas limitadas del cerebro o de su cortex. Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiracién incorpora un sistema de componentes tan labil y complejo que Pavlov, al discutir Ia cuestién de un “centro respiratorio”, se vio obligado a reconocer que “si bien al principio crefamos que seria algo del tamafio de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquideo... ...ahora ha de- mostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior del cere- bro y baja hasta la médula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar sus limites con exactitud” (149, vol. 3, pag. 127). Naturalmente, el problema se hace mucho-mas complejo si se trata de la localizacién de formas superiores de actividad mental; las for- mas superiores de los procesos mentales poseen una estructura par- ticularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. Ini- cialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos manipulativos que gradualmente se han condensado y han adquirido el caracter de “acciones mentales” internas (Vygotsky, 1956, 1960; Galperin, 1959). Por regla general, estas formas estan basadas en una serie de dis- positivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatiza- das por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participacién (Vigotsky, 1956, 1960); estan siempre conectadas con imagenes del mundo exterior en completa actividad, y su concepcién pierde todo su significado si se considera separada de este hecho. Esta es la razén por la cual las funciones mentales, como sistemas funcionales com- plejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del cértex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste- mas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistema funcional complejo, y que pueden estar situadas en dreas completamente diferentes, y, a menudo, muy distantes del cerebro. Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabajo del 30 cerebro humano de las formas mas elementales de trabajo del cerebro animal, son quizas las caracteristicas mas esenciales de este concepto “sistémico” de la localizacién de los procesos mentales en el cértex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente estan basa- das en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pajiuelo para recordar algo importante, una com- binacién de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla de multiplicar que usamos para operaciones aritméticas), queda per- fectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales forma- dos histéricamente son elementos esenciales en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, dreas del cerebro que antes eran independientes se vuelven componentes de un sistema funcional tinico. Esto puede expresarse mas vividamente diciendo que las medidas formadas histé- ricamente para la organizacién del com portamiento humano atan nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, 0, como algunos cientificos los aman, “nuevos 6rganos funcionales” (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las caracteristicas mas importantes que distinguen Ia organizacién fun- cional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construccién de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) Mamé el principio de “la organizacién extracortical de las funciones mentales complejas”, implicando mediante esta ex- presion un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman siempre con Ia asistencia de instrumentos auxi- liares 0 dispositivos externos. La segunda caracteristica propia de la “localizacién” de los proce- Sos superiores del cértex humano es que nunca permanece constante © estatica, sino que cambia esencialmente durante el desarrollo del nirio y en los subsiguientes periodos de aprendizaje. Esta proposicién, que a primera vista podria parecer extrafia, de hecho es bastante na- tural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja al principio se va extendiendo y requiere un cierto ntimero de dispo- sitivos externos para ello y hasta mas tarde no se va condensando gradualmente y se convierte en una habilidad motora automatica. En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la memorizacién de la forma grafica de cada letra. Se efecttia a través de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales €s responsable de la ejecucién de un solo elemento de la estructura grafica; con la practica, la estructura de este proceso cambia radical- mente y la escritura se convierte en una tinica “melodia cinética” que 31 ya nunca mas necesitara la memorizacién de la forma visual de cada Ietra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada raya. La misma situacién ocurre con el proceso’ mediante el cual el cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una firma) ya no depende del anlisis del complejo actistico de Ia palabra, o de la forma visual de sus letras individuales, sino que empieza a realizarse como una “melodia cinética”. Cambios similares ocurren también durante el desarrollo de otros procesos psicolégicos supe- riores. En el curso de este desarrollo no es sélo la estructura funcional del proceso la que cambia, sino que también Io hace, como es natural, su “organizaci6n” cerebral. La participacién de las areas auditivas y vi- suales del cértex, esencial en las primeras etapas de formacién de la actividad, no ser ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad empezard a depender de un sistema diferente de zonas de trabajo con- certado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970). El desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia tiene atin otra caracteristica de decisiva importancia para su organiza- cién funcional en el cértex cerebral. Como demostré Vygotsky (1960) hace algun tiempo, durante la ontogenia no sélo cambia la estructura de los procesos mentales superiores, sino también sus relaciones entre si, o, en otras palabras, su “organizaci6n interfuncional”. Mientras que en las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja descansa sobre una base mas elemental y depende de una funcién “basal”, en perfodos subsiguientes del desarrollo, no solo adquiere una estructura mds compleja, sino que también empieza a realizarse con la estrecha participacién de formas de actividad estructuralmente su- periores. Por ejemplo, el nifio piensa en términos de formas visuales de per- cepcién y memoria, 0, en otras palabras, piensa por recopilacion. En posteriores etapas de la adolescencia 0 en la vida adulta, el pen- samiento abstracto con la ayuda de las funciones de abstraccién y ge- neralizacién est4 tan altamente desarrollado que incluso procesos re- lativamente simples, tales como la percepcién y la memoria, son con- vertidos en formas complejas de andlisis légico y sintesis, y la persona en este punto comienza a percibir 0 recopilar mediante la reflexion. Este cambio de la relacién entre los procesos psicolégicos funda- mentales esta destinado a guiar los cambios de la relacién entre los sistemas fundamentales del cértex, sobre cuyd base estos procesos Se llevan a cabo. Consecuentemente, en el niiio, una lesién de una zona cortical responsable de una forma relativamente elemental de actividad 32 mental (por ejemplo, el cértex visual) invariablemente da lugar, como estruc- efecto secundario o “sistémico”, al desarroilo imperfecto de las turas superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistemas no sélo se han formado sino que han legado a ejercer una influencia decisiva sobre la organizacién de formas sim- ples de actividad, una lesién de las areas “inferiores” no es ya tan importante como Io podia ser en las primeras etapas del desarrollo. Reciprocamente, una lesién de las dreas “superiores” conduce a la desintegracién de las funciones mas elementales, que ahora han adqui- rido una estructura compleja y han empezado a depender intima- mente de las formas mas altamente organizadas de actividad. Esta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en Ia teoria de la “localizacién dinamica” de las funciones mentales superio- res Por Ia ciencia psicolégica soviética. Fue formulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesién de una zona particular del ce- rebro en los primeros pasos de la nifiez tiene un efecto sistémico sobre las Areas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que una lesion de la misma region en Ja vida adulta afecta a las zonas inferiores del cértex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto puede ilustrarse por el hecho de que una lesién de las areas secunda- rias del cértex visual en las primeras fases de la nifiez puede conducir a un subdesarrollo sistémico de las zonas superiores responsables del Pensamiento visual, mientras que una lesién de estas mismas zonas en el adulto puede ocasionar sélo defectos parciales del andlisis y sinte- sis visuales, y deja inalteradas las formas mas complejas de pensa- miento, formadas en una etapa anterior. Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistémica de los pro- cesos psicolégicos superiores obliga a una revisién radical de las ideas clasicas sobre su “localizacién” en el cértex cerebral. Por consiguiente, nuestra misién no es “localizar” Jos Procesos psicolégicos superiores del hombre en dreas limitadas del c6rtex, sino averiguar, mediante un cuidado andlisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del ce- rebro son responsables de la ejecucién de la actividad mental com. pleja; qué contribucién aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cémo cambia Ia relacién entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la realizacion de la actividad mental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo. Tal aproximacién debe modificar la forma de trabajo prdctico del Psicélogo que intenta estudiar la organizacién cerebral de la actividad mental. El intento de determinar la base cerebral de un particular Proceso de la mente humana debe ser Precedido por un cuidadoso es- 33 3-CA. tudio de la estructura de este proceso psicolégico cuya organizacién cerebral se espera establecer, y por la identificacién de aquellos de sus componentes que puedan ser clasificados hasta cierto punto entre sis- temas cerebrales determinados. Sdlo trabajando de esta forma para aclarar la estructura funcional de los procesos psicolégicos a estudiar, con la identificacién de sus componentes y el posterior andlisis de su “situacién” entre los sistemas cerebrales, se hallara una solucién al viejo problema de la “Jocalizacién” de los procesos mentales en el cér- tex cerebral. Revision del concepto de «sintoma» Las investigaciones clasicas acerca de la localizacién de las funcio- nes mentales en el cértex, utilizando las observaciones sobre cambios de comportamiento tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la suposicién simplista de que una alteracién de una funcién mental particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis 0 gnosis), originada como resultado de la destruccién de una parte cerebral, es la prueba directa de que esta “funcién’” esta “localizada” en esta parte del cere- bro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples. Una alteracién de la sensacién general debe indicar siempre una lesién del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la pér- dida de parte del campo visual debe indicar una lesion de la retina, de los tractos dpticos o del cértex visual. En tales casos identificar el sintoma significa obtener informacién concreta para el diagnéstico tipico de la lesién, y, a partir de aqui, para Ia localizacién de la funcion en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los casos en que procesos mentales superiores estén alterados en pa- cientes con lesiones locales del cerebro. Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supo- ne la participacién de un grupo de areas del cértex que trabajan con- certadamente (y algunas veces, areas del cerebro muy distantes), una lesién de cada una de estas zonas o dreas puede conducir a la de- sintegracién de todo el sistema funcional, y de este modo el sintoma o pérdida de una funcidn particular no nos dice nada sobre su “loca- lizacion”. Para poder progresar desde el establecithiento del sintoma (pér- dida de una funcién dada) hasta la localizacién de la actividad mental correspondiente, queda at mucho camino por hacer. Su parte mas 34 importante es el detallado andlisis psicolégico de la estructura de la enfermedad y la elucidacién de las causas inmediatas del colapso del sistema funcional, 0, en otras palabras, una cualificacién detallada del sistema observado. Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clinico de le- siones locales del cerebro un sintoma observado muy frecuentemente es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurologia clasica era suficiente concluir que la lesién estaba localizada en la regién parietal inferior, considerada como “el centro de la praxis compleja”, 0, si la apraxia tomaba la forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento clara- mente representado, era una lesién localizada en dreas del cértex antepuestas a esta regién. Nada puede ser mas erréneo que tal idea y tal intento para “localizar” el sintoma de apraxia (y consecuentemente Ja funcién de Ia “praxis”) en un drea estricta del cértex. Tras las investigaciones de los fisidlogos (sobre todo el fisidlogo so- viético Bernstein), qued6 suficientemente claro que cualquier movi- miento voluntario y, todavia mas, cualquier movimiento manipulativo, debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto numero de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse. Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condicién esencial es su aferentizacién kinestésica, 0, en otras palabras, el sistema de im- pulsos kinestésicos que Iegan al cerebro desde el miembro en movi- miento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la po- sicién de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recep- cién e integracién es Ievada a cabo por las Areas sensoriales generales en el cértex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los impulsos efectores que pasan desde el cértex a los miusculos quedan virtualmente incontrolados. Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves del cértex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de “apra- xia kinestésica, basada en la diferenciacion del miembro en movimien- to. Esta dolencia consiste en una alteracién de los movimientos sutil- mente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la po- sicién necesaria para la accién manipulativa que va a ejecutar. Pero Ia presencia de la aferentizacién kinestésica esencial, por muy impor- tante que pueda llegar a ser, no es suficiente por si misma para la eje- cucién de la accién correspondiente. Cualquier movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio como dar en un blanco o una operacién manipulativa, siempre se efectua en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lle- 35 va a cabo en un plano sagital horizontal o vertical y siempre requiere la sintesis de estas aferentizaciones aviso-espaciales que, en esta ocasién es realizada por las zonas terciarias de la tegién parieto - occi pital del cértex, que reciben impulso de los sistemas visual y vesti- bular y del sistema de sensacién kinestésica cutanea. Si esta region del cerebro es afectada por una lesién que altere las sintesis espacia- les, debe ocurrir una alteracién de los movimientos de tal complejidad estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de cardcter completamente diferente y se manifiesta principalmente como una incapacidad para dar a la mano ejecutante su necesaria posicién espacial; el paciente comienza por tener dificultad para hacerse la cama, y a menudo en vez de poner Ja manta a Jo largo de la cama la si- ttia atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en Ja di- reccién debida, moviéndolo a veces verticalmente en vez de hacerlo horizontalmente, no puede acertar un objetivo correctamente, y asi sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de la “apraxia kinestésica” descrita anteriormente, no sélo en su accion y estructura, sino también en sus mecanismos y en la localizacion de los efectos responsables de ella. Estos dos estados por si solos son insuficientes para la perfecta ejecucién de un movimiento 0 accién. Cada accion consta de una ca- dena de movimientos consecutivos, cada uno de cuyos elementos debe ser desnervado tras su realizacién para asi permitir que el préximo se lleve a cabo. En las etapas iniciales de formaci6n, esta cadena de ele- mentos motores es de caracter discreto y cada elemento motor re- quiere su propio y particular impulso aislado. En la formacién de un habito motor, esta cadena de impulsos aislados se reduce y los mo- vimientos complejos comienzan a ser realizados como una unica “me- lodia cinética”. Esencialmente, la organizacion cinética del movimiento es realizada por sistemas cerebrales completamente distintos: por los ganglios basales en las primeras etapas de filogénesis (las etapas de “sinergis- mo motor” elemental) y por las 4reas premotoras del cértex en las Ultimas etapas de formacién de los habitos motores complejos. Por esta raz6n, cuando estas Areas del cértex son afectadas por lesiones patolégicas, también aparece la apraxia, pero esta vez es una “apraxia cinética”, manifestada como la incapacidad de sintetizar los elementos motores en una tmica y consecutiva melodia, como la dificultad de enervar un elemento del movimiento al completarse, y en pasar con facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura de esta “apraxia cinética” difiere significativamente de las formas de apraxia 36 descritas previamente, y el origen local de estos sintomas es bien di- ferente. Consideraremos ahora la tiltima condicién para la correcta ejecu- cién de un movimiento. Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una cierta tarea motora. A nivel de comportamiento instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dic- tadas por programas innatos; a nivel de una accién compleja cons- ciente formada’ durante la vida, son dictadas por intenciones que se forman con la estrecha participacién del Ienguaje, que regula el com- Portamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Lu- ria, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han de- mostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del lenguaje se forman con la estrecha participacién de los [ébulos fron- tales del cerebro. Las lesiones masivas del cértex frontal pueden, por ende, conducir a la apraxia, pero esta “apraxia de accién - dirigida - a- una - meta” difiere radicalmente de las formas descritas previamente. Por regla general, consiste en Ia incapacidad del paciente para subor- dinar sus movimientos a la intencién expresada verbalmente, la desin- tegracién de los programas organizados, y el reemplazamiento de una acci6n - encaminada - a - un -fin racional, por Ia repeticién ecopraxica de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han perdido su cardcter racional, dirigido-a-un-fin. No discutiremos este tipo de alteracién de la praxis en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y sera especialmente examinada mas tarde en este libro. De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclu- sion. El sintoma de una alteracién de la praxis (apraxia) es sefial de una lesién local del cerebro; sin embargo, este sintoma por si mismo no nos dice nada respecto a a localizacién especifica del foco que causa su aparicién. El movimiento voluntario (praxis) constituye un sistema funcional complejo que retine un cierto numero de condicio- hes o factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribucién para Ia realizacién del movimiento y aporta su propio factor a su estructura. La manipulacién compleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes dreas corticales (0 estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteracién es diferente y la estructura de esta alteracién difiere en cada ocasién. La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los defectos observados y cualificar los sintomas. Sélo entonces, mediante 37 averiguaciones que conduzcan a la identificacién det factor bdsico que yace tras el sintoma observado, sera posible extraer conclusiones re- ferentes a la localizacién del foco que yace en Id base del defecto. El concepto de “localizacién de un foco”, por tanto, no coincide con el de “localizacién de una funcién” y antes de que el método de las le- siones locales del cerebro pueda utilizarse para extraer conclusiones relativas a la “localizacién de una funcién” (0, mds exactamente, la organizacién cerebral de un sistema funcional), el sindrome debe ser sometido a un andlisis estructural complejo, que es la base del método neurofisiolégico de investigacién. Analisis del sindrome y organizacién sistémica de los procesos psicolégicos La cualificacién del sintoma es sdlo el primer paso en el andlisis de la organizacién cerebral de los procesos mentales. Para que los resul- tados de este anilisis sean fiables, y los datos de patologia local del cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la es- tructura de los procesos mentales y a su “localizacién” en el cértex cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificacién del sindrome unico a la descripcién del complejo sintomatico com- pleto, 0, como se le llama generalmente, hasta el andlisis sindromatico de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere- bro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efecttia a través de la combinacién de es- tructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribucién al sistema funcional como un todo. Esto significa, en la practica, que el sistema funcional como un todo puede ser alterado por ta lesion de un gran mtimero de zonas y también que puede ser alterada distintamente en lesiones de diferen- tes localizaciones. Esta ultima afirmacién, como se comprenderé fa- cilmente, estA conectada con el hecho de que cada 4rea del cerebro implicada en este sistema funcional introduce su propio factor parti- cular esencial para su realizacién, y la exclusién de este factor hace imposible la normal actuacién de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construccién de un movimiento voluntario y los tipos de alteracién que sufre por lesiones locales del cerebro muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan la estructura y destruccién de los sistemas funcionales que he des- crito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa 38 un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su organizacién cerebral. EI neuropsicélogo que se enfrente a estos problemas debe ante todo asegurarse de qué factores estdn involucrados de hecho en la actividad mental particular y qué estructuras cerebrales constituyen su base neuronal. Estos dos problemas sélo pueden ser resueltos por compa- racion de todos los sintomas que aparecen en lesiones de un foco es- trictamente localizado del cértex (o subcértex), por una parte, y por un vasto andlisis del cardcter de una alteracion de este sistema por lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos un ejemplo para ilustrar este principio basico. Como he dicho, la correcta realizacién de un movimiento complejo requiere su organizacién espacial precisa 0, en otras palabras, la es- tructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espa- ciales. Esta condicién es satisfecha por las porciones terciarias “viso - kinestésico - vestibulares” del cértex paricto - occipital, y la supresién de esta condicién causa la desintegracién del movimiento espacialmen- te organizado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¢qué otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas regiones parieto-occipitales del cerebro que son responsables de la organizacién espacial de los movimientos? Si podemos contestar a esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo de procesos que es afectado por un foco en esta localizacién, y otro grupo de procesos que permanece intacto en presencia de este foco patolégico, habremos dado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de ac- tividad mental incluyen el factor espacial particular conectado direc- tamente con estas regiones parieto - occipitales del cortex. Los hechos que demuestran que todo foco patoldégico local que aparece en el cértex cerebral altera de hecho la correcta realizacién de algunos procesos psicolégicos mientras deja a otros intactos 0, en otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisidlogo americano Tenber lamé “el principio de la doble disociacién de la funcién”, se encuentran en gran abundancia a través de una cuidadosa investigacién neuropsicolégica. Por ejemplo, un foco local en Ia region Parieto - occipital ( parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera la organizacién espacial de la percepcién y el movimiento, invariable- mente da lugar también a otros sintomas: estos pacientes, por regla general, no pueden interpretar la posicién de las agujas del reloj ni encontrar su situacién en un mapa; no pueden encontrar el camino en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritméticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren- 39 tan con problemas de sustraccién a un ntimero de dos cifras que re- quiere pasar de Ja columna de los dieces: cuando sustraen 7 de 31, por ejemplo, ellos hacen el primer paso de esta ‘operacion (30 —7 = = 23), pero entonces no saben si el 1 restante tiene que ser afiadido 0 sustrafdo o si el resultado final es 22 6 24. Finalmente empiezan a tener dificultad en la comprensién de estructuras gramaticales que incluyen relaciones légicas, tales como “el hermano del padre” y “el padre del hermano”; “primavera después de verano” y “verano des- pués de primavera”, mientras que la comprensi6n de estructuras gra- maticales mas simples permanecen inalteradas. Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captacién o interpretacién de melodfas musicales, la uniforme sucesién de elementos del movimiento y otros. Todo esto muestra que el primer grupo de procesos arriba indicado incluye un factor “espacial’, mientras que el segundo grupo de proce- sos no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una lesién de la region parieto - occipital del cértex. Muy al contrario ocu- rre en lesiones locales del cortex temporal (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteracién de la organizacién compleja de la percepcién auditiva, de modo que la organizacién de estimulos actisticos dentro de su estructura propia se hace imposible. Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son inca- paces de reproducir correctamente Jo que se les dice o de retener recuerdos relativos a ello. El lenguaje fluido discriminativo, como la memoria audioverbal, puede estar sustancialmente dafiada en estos pacientes. Sin embargo, la orientacién espacial, la organizacién espa- cial del movimiento, las operaciones matematicas y la comprensién de ciertas relaciones légico - gramaticales, permanecen intactas por regla general. Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso andli- sis neuropsicoldgico del sindrome y las observaciones de la “doble di- solucién” que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar una gran contribucién al andlisis estructural de los procesos psicoldgi- cos en si mismos y pueden sefialar los factores involuntarios en un grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es una gran ayuda a la solucién del problema de la composicién interna de los procesos psicolégicos, que no podia ser resuelto por Jas inves- tigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicolégicos apa- rentemente idénticos pueden ser distinguidos,'y formas aparentemente diferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejem- plos servirén para ilustrar este hecho. 40 Para el observador sin prejuicios, 1a audicién musical y la audicién del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psico- légico. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destruccién de ciertas partes de la regién temporal izquierda conduce a una marcada alteracién de la audicién del lenguaje (la discriminacién entre sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la audicicién musical. En el informe de uno de mis casos hay una des- cripcién de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la regién temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del Ienguaje ni de comprender las palabras que se le decian; sin embargo continué componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetko- va y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como Ia audicién musical y la audicién del lenguaje no s6lo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de dreas del cerebro completamente diferentes, Otros ejemplos que demuestran las intrinsecas similitudes entre Procesos psicolégicos totalmente diferentes en apariencia, son también conocidos en neuropsicologia. ¢Estaria alguien dispuesto a aceptar en seguida que procesos psicolégicos tan diferentes como la orienta- cién espacial, los célculos aritméticos y la comprensién de complejas estructuras Iégico - gramaticales tienen importantes vinculos comunes, Por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un tinico grupo de pro- cesos psicolégicos? Como ya he mencionado, una lesién de la regién parieto- occipital (0 parietal inferior) izquierda del cértex conduce casi invariablemente a una alteracién de todos estos procesos, de tal modo que un paciente con una lesién de este tipo, no sélo encuentra di- ficultades para encontrar su situacién en el espacio, sino que también comete errores en los mas simples cdlculos y no comprende las estruc- turas complejas légico -gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un factor conuin, y ello permite efectuar una aproximacién a los andlisis mas intimos de la estructura de los procesos psicolégicos. Se vera facilmente que el andlisis del sindrome arroja considerable luz sobre la organizacién cerebral de los procesos mentales, y también da considerable visién de su estructura interna, algo que por muchos siglos los psicélogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de este problema no puede ser afrontado con tanto detalle en este punto. EI hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional que puede ser alterado en diferentes componentes y que puede ser dafiado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aun- 41 que sea dafiado de forma diferente) significa que podemos Iegar mas cerca de la descripcién de los factores que lo comprenden y a partir de aqui descubrir nuevas formas de anilisis neurofisiolégicos de Ia es- tructura interna de los procesos mentales. Una parte completa de este libro estar dedicada a ilustraciones de este principio, cuya importancia no puede ser sobreestimada, y, por tanto, lo dejaremos a un lado por el momento. De todo lo sefialado hasta aqui quedara claro que el uso de las ob- servaciones sobre los cambios en los procesos mentales que aparecen en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes mas im- portantes de nuestro conocimiento de la organizacién cerebral de la actividad mental. Sin embargo, el uso correcto de este método sdlo es posible si se resiste a la tentacién de buscar la localizacién directa de los procesos mentales en el cértex, y sdlo si esta clasica tarea es reemplazada por otra —por el andlisis de cémo es alterada la actividad mental en dife- rentes lesiones locales del cerebro y qué factores;son introducidos den- tro de la estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral—. Esta tarea fundamental define la direccién general de la neuropsicologia, la ciencia de la organizacién cerebral de los pro- cesos mentales del hombre. 42 II. Las tres principales unidades funcionales He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funciona- les complejos y que no est4n “localizados” en dreas estrictas, circuns- critas del cerebro, sino que tienen lugar a través de la participacién de grupos de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales efecttia su particular aportacién a la organizacién de este sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera tarea esencial debe ser descubrir las unidades funcionales baésicas que componen el cerebro humano, y el papel ejecutado por cada una de ellas en las for- mas complejas de actividad mental. Existen sdlidos fundamentos para distinguir tres principales unida- des funcionales del cerebro cuya participacién es necesaria para todo tipo de actividad mental. Con bastante aproximacién a la verdad po- demos cifrarlas en una unidad para regular el tono o Ia vigilia, una unidad para obtener, procesar y almacenar la informacién que Mega del mundo exterior y una unidad para programar, regular y verifi- car la actividad mental. Los procesos mentales del hombre en ge- neral y su actividad consciente en particular, siempre tienen lugar con la participacién de las tres unidades, cada una de las cuales tiene su papel que ejercer en los procesos mentales y aporta su contribucién a la realizacién de éstos. Otra caracteristica importante es que cada una de estas unidades basicas en si misma es de estructura jerarquica y consiste, por Jo me- Nos, en tres zonas corticales una sobre la otra: el drea primaria (de proyeccién) que recibe impulsos de, o los manda a, la periferia; la secundaria (de proyeccién - asociacién), donde Ia informacién que re- cibe es procesada, o donde se preparan los programas, y, finalmente, a terciaria (zonas de superposicién), los tiltimos sistemas en desarro- Marse en los hemisferios cerebrales, y responsables en el hombre de las mds complejas formas de actividad mental que requieren la par- ticipacién concertada de muchas 4reas corticales. Examinemos la es- tructura y propiedades funcionales de cada unidad por separado. 43 La unidad para regular tono y vigilia, y estados mentales Para que los procesos mentales humanos sigan su curso corrector, ia es esencial. Sélo bajo condiciones 6ptimas de vigi- lia es posible que el hombre reciba y analice la informacién, que los necesarios sitemas selectivos de conexiones puedan ser Ilamados a la mente, que su actividad sea programada, y comprobado el curso de sus procesos mentales, corregidos sus errores, y mantenida su activi- dad por el curso debido. Es bien sabido que esta precisa regulacién de los procesos menta- les es imposible durante el suefio; el curso de reminiscencias y asocia- ciones que se desarrollan es desorganizado en cardcter, y la actividad mental propiamente dirigida es imposible. “La actividad organizada, dirigida a una meta, requiere el man- tenimiento de un nivel éptimo de tono cortical”, seiialé Pavlov hace muchos afios, afirmando hipotéticamente que si fuera posible ver el sistema de excitacién que se extiende por todo el cortex de un animal despierto observariamos “un punto de uz” concentrado, moviéndose por todo el cértex al cambiar de una actividad a otra, y reflejando un punto de excitacién éptima, sin el cual es imposible la actividad normal. Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiolégicos se hizo posible visualizar este “punto de excitacién 6ptima”. Mediante el uso de un instrumento especial, el “toposcopio” inventado por Liva- nov (1962), que permite grabar simultaneamente entre 60 y 150 puntos de excitacién cortical y presentar por televisién las dinamicas de estos puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excita- cién dptima real en el cértex de un animal despierto, el patron de su movimiento sobre el cortex, y la forma en la que pierde su movilidad, se hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el animal pasa a un estado de suefio 0, incluso mas obvio, en un animal agonizando. El crédito no sélo por indicar la necesidad de un tal estado éptimo del cértex para que ocurra cualquier forma de actividad organizada, sino también por establecer las leyes neurodinamicas fundamentales que caracterizan este estado 6ptimo del cértex, es debido a Pavlov. Como muchas de sus observaciones mostraron, los procesos de excita- cién que tienen lugar en el cortex despierto obedecen a una ley de la fuerza, segan la cual todo estimulo fuerte (o biolégicamente significa- tivo) evoca una fuerte respuesta, mientras todo estimulo débil evoca 4a una respuesta débil. Este se caracteriza por un cierto grado de con- centracién de los procesos nerviosos y un cierto balance en las rela- ciones entre la excitacién e inhibicién y, finalmente, por una gran movilidad de los procesos nerviosos, de modo que es facil cambiar de una actividad a otra. Son estas caracteristicas fundamentales de neurodindmica 6ptima las que desaparecen en el suefio 0 en el estado que le precede, cuando el tono cortical disminuye. En estos estados de inhibicién, 0, como Pavlov los Iamaba, estados “fasicos”, Ia ley de la fuerza se rompe, y Jos estimulos débiles pueden evocar respuestas tan fuertes como los estimulos fuertes (“‘la fase igualizante”), o bien pueden evocar respues- tas mds fuertes que los estimulos fuertes (‘fase paraddjica”), o bien incluso pueden continuar evocando una respuesta cuando los estimu- los fuertes dejan de hacerlo (“la fase ultraparad6jica”). También es sabido que en un estado de tono cortical bajo la relacién normal entre excitacién e inhibicién es alterada, y la movilidad del sistema nervio- So, tan necesaria para que la actividad mental prosiga su curso normal, se pierde. Estas observaciones muestran que el mantenimiento del nivel Sptimo del tono cortical es esencial para el curso organizado de la actividad mental. Esto suscita la cuestién de qué estructuras ce- rebrales son las responsables del mantenimiento del nivel éptimo del tono cortical que acabamos de mencionar. También seria necesario averiguar qué partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical, lo mantienen el tiempo debido y lo elevan. Un descubrimiento de la maxima importancia, hecho sélo hace treinta aiios, fue que las estructuras que mantienen regular el tono cortical no yacen en el mismo cértex, sino debajo de él, en el subcér- tex, influyendo en el tono de éste y al mismo tiempo experimentando ellas mismas su influencia reguladora. El afio 1949 inicié un nuevo periodo en nuestro conocimiento de la organizacién funcional del cerebro. En este afio dos sobresalientes in- vestigadores, Magoun y Maruzzi, mostraron que hay una formacién nerviosa especial en el tallo cerebral que esta especialmente adaptada tanto por su estructura morfolégica como por sus propiedades funcio- nales, para ejercer el papel de un mecanismo que regula ef estado del cortex cerebral, cambiando su tono y manteniendo su estado de vigi- lia. Al contrario que el cértex, esta formacién no consiste en neuronas aisladas, capaces de enviar impulsos unitarios a lo largo de sus proce- Sos (axones) y operar seguin la ley del “todo o nada”, generando descar- gas que conducen a la inervacién de los musculos. Esta formacién tiene Ja estructura de una red nerviosa, en la cual se intercalan los 45 cuerpos de las células nerviosas conectadas entre si mediante cortos procesos. La excitacién se extiende sobre la red de esta estructura ner- viosa, conocida como Ia formacién reticular, no como impulsos sim- ples aislados y en desacuerdo con la ley del “todo o nada”, sino gra- dualmente, cambiando su nivel poco a poco, modulando asf el estado total del sistema nervioso. Algunas fibras de esta formacién reticular suben para terminar en estructuras nerviosas superiores, tales como el talamo, el nticleo cau- dado, el archicértex y, finalmente, las estructuras del neocértex. Estas estructuras fueron Iamadas el sistema reticular ascendente. Como demostraron observaciones posteriores, éste juega un papel decisivo en la activacién del cértex y la regulacién del estado de su actividad. Otras fibras de la formacién reticular corren en direccién opuesta: comienzan en estructuras nerviosas superiores del neocértex y archi- cOrtex, cuerpo caudado y nticleos talamicos, y corren hacia estructuras inferiores en el mesencéfalo, hipotalamo y tallo cerebral. Estas estruc- turas fueron Ilamadas sistema reticular descendente y, como mostra- ron posteriores investigaciones, subordinan estas estructuras inferio- res al control de programas que aparecen en el cortex y que requieren la modificacién y modulacién del estado de vigilia para su ejecucién. Estas dos secciones de la formacién reticular constituyen asi un sistema funcional dispuesto verticalmente, un tinico aparato autorre- gulador construido sobre el principio del “arco reflejo” capaz de cambiar el tono del cértex, pero asimismo bajo influencia cortical, siendo regulado y modificado por cambios que tienen lugar en el cér- tex y adaptandose fécilmente a las condiciones ambientales durante el curso de la actividad. Con el descubrimiento de Ja formacién reticular se introdujo un nuevo principio: la organizacién vertical de todas las estructuras del cerebro. Esto puso fin a aquel largo perfodo durante el cual la atencién de los cientfficos que intentaban descubrir los mecanismos nerviosos de los procesos mentales estaba concentrada enteramente en el cortex, legandose a pensar que el trabajo de estos sistemas era independiente de las estructuras mds profundas. Con la descripcién de la formacién reticular se descubrié la primera unidad funcional del cerebro, un apa- rato que mantiene el tono cortical y el estado de vigilia y que regula estos estados de acuerdo con las demandas que en ese momento con- fronta el organismo. La funcién de Ja formacién reticular de regular el tono del cértex y modular su estado fue demostrada por numerosos experimentos (Mo- ruzzi y Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, 1960, 1961; 46 Fig. 4. — Esquema de la formacién reticular activante. Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1963; French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-1961; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1960, 1966b, 1967, 1971). Estos experimentos formaron la base de una especial investigacién por Magoun en su libro “El cerebro en vigilia” (1958; 2.* edicién, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernan- dez- Pedn, 1965, etc...). Estas series de investigaciones mostraron que la estimacién de la formacién reticular (en la regién del mesencéfalo, Parte posterior del hipotalamo y estructuras subtalamicas adyacentes) evoca una reaccién de “arousal” (fig. 5) e incrementa la excitacién y agudiza la sensitividad disminuyendo los umbrales absoluto y diferen- cial de sensacién (Lindsley, 1951, 1958, 1960) (fig. 6), ejerciendo de este modo un efecto de activacién general sobre el cértex. La excita- cién de la formacién reticular del tallo cerebral origina un esfuerzo de las reacciones motoras a los estimulos (fig. 7). Se descubrié el im- 47 ‘oye8 [ap [Bioues wpeztuEsi0 wisondsox wun wynsox oj| op A ‘Terqaseo peplanoe v] wTayUT JEON: Uo}BULIOS VT ‘gquowajue[puodsesioD URIqUIv) OAY ep sepuo seq ‘Jesnosw ye sonpuoo A oanpne xoui99 [8 apuoNXe 9s Ie{NoNer Up!oeUIOZ v We conposd 9s onb UO}oeyoxe BI ‘ouqUIN un ap opiuos {2 10d eyseidsop os oye8 1g “(youes) Jesnore op wsendsox wun BOOKS onb X9}99 Jap Je[NoNar UGLOeUIIOY v] ap UOIoBINUINSS vI op opuEATIOR OIOOJO TH — *S “Bi sevonoee, 40 ~\ sepuodses eytin 48 Portante hecho de que una lesién de estas estructuras conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la aparicién de un estado de suefio con sincronizacién de EEG (fig. 8) y, algunas veces, a un estado de coma. No se presenta reaccién de “arousal” en animales con tales lesiones, ni aun en respuesta a una fuerte estimulacién nocioceptiva (Lindsley y otros, 1949; French y Magoun, i952; French, 1952; Nari- kashvili, 1961, 1962, 1968). Fig. 6. — Efecto activante de la estimulacién de la formacién reticular, incrementando Ja sensitividad (discriminacién de los destellos). Linea de arriba: destellos: linea dos. tracto Sptico; linea tres: cuerpo geniculado lateral; lineas cuatro y cinco: cértex Visual (Lindsley). (a) Antes de la estimulacién de la formacién reticular; (b) Durante {a estimulacién; (c) 0-10 segundos y (d) 10-12 segundos después de la estimulacion. Puede notarse la doble respuesta que aparece en el cértex visual después de la estimulacién. Todo esto mostré claramente que la formacién reticular del tallo cerebral es un poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor determi- nante del nivel de vigilia. Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernandez - Peén, 1966-1968; Narikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron mAs lejos todavia. Se demostré que, ademas de las posiciones activadoras, la formacién reticular también tiene porciones inhibidoras. Asi, mientras la estimulacién de ciertos nticleos de la formaci6n reticular mvaria- blemente conducia a una activacién del animal, la estimulacién de sus restantes nticleos condujo a cambios caracteristicos de suefio en la actividad eléctrica del cértex y al desarrollo del propio suefio. Este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de los animales como al de los hombres. Esta es la razon por la cual, cuando el cirujano soviético Burdenko estimulaba las paredes del tercer ven- triculo durante las operaciones neuroquirirgicas, se producia artifi- cialmente un estado de suefio en el paciente sobre la mesa de ope- raciones. 49 4—Ca.