CLULA PROCARIOTA Caractersticas generales Los procariotas son el grupo ms antiguo de organismos sobre la Tierra, como as mismo los

ms abundantes. Pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida, por ejemplo en las extensiones heladas de la Antrtida, en las oscuras profundidades del ocano y en las aguas casi hirvientes de las fuentes termales naturales, pueden sobrevivir sin oxgeno libre, obteniendo su energa por procesos anaerobios y si las condiciones le son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formas resistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante aos. El xito de los procariotas se debe a su gran diversidad metablica y a su rpido ritmo de divisin celular. Desde un punto de vista ecolgico, son los ms importantes descomponedores, que degradan el material orgnico para que pueda ser utilizado por los vegetales. Desempean un papel importante en el proceso de fijacin del nitrgeno. Aunque este abunda en la atmsfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrgeno atmosfrico, y as el primer paso crucial en la incorporacin del nitrgeno a los compuestos orgnicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas. Algunos procariotas son fotosintticos, y unas pocas especies son a la vez fotosintticas y fijadoras de nitrgeno como es el caso de algunas cianobacterias. Clasificacin En aos recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioqumica celular, han permitido a los bilogos comenzar a desentraar las relaciones evolutivas de los procariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino Monera, modificado segn la ltima edicin del Manual Bergeys de sistemtica de bacteriologa) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias. Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioqumicamente muy distintos del resto de las bacterias. La principal diferencia radica en la ausencia de peptidoglucano en su pared, tambin se diferencian en la secuencia de nucletidos de RNAs de transferencia, sus RNA ribosmicos y en enzimas especficas. Las diferencias bioqumicas y metablicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren que estos grupos pueden haberse separado entre s hace mucho tiempo en una fase relativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes extremos a los que estn adaptadas las arqueobacterias modernas semejan las condiciones que eran comunes en la Tierra primitiva, pero que ahora son ms bien raras. Las arqueobacterias incluyen tres grupos: 1- Halfilas. Las halobacterias slo pueden vivir en condiciones de salinidad extrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosntesis, capturando la energa solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. 2- Metangenas. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dixido de carbono e hidrgeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias ms conocidas. 1

3- Termoacidfilas. Crecen en condiciones cidas y de temperaturas elevadas. Algunas se encuentran en manantiales azufrosos. Las Eubacterias se dividen en tres grupos segn las diferencias en sus paredes celulares. 1- Bacterias sin pared celular 2- Bacterias con pared celular Grampositivas 3- Bacterias con pared celular Gramnegativas Descripcin de las eubacterias o bacterias tpicas Son unicelulares, aunque a menudo forman colonias o filamentos de clulas independientes. Son diminutas, su tamao vara desde 0,1 a 5. Citoplasma: prcticamente no posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran cantidad de ribosomas que presenta y grnulos de almacenamiento que retienen glucgeno, lpidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son ms pequeos (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carecen completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que ms se destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona denominada nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molcula de DNA circular, asociado con una pequea cantidad de RNA y protenas no histnicas. Puede contener uno o ms plsmidos, pequeas molculas de DNA que se replican independientemente del cromosoma bacteriano y la mayora son portadores de genes que confieren resistencia a antibiticos. Membrana plasmtica: posee una composicin qumica similar a la de las clulas eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepcin de los micoplasmas (las bacterias ms pequeas que se conocen). La membrana plasmtica suele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados mesosomas, considerados el sitio de unin del ADN y que parece que interviene en la separacin de los cromosomas replicados durante la divisin celular. En el caso de las bacterias fotosintticas, la membrana posee numerosos repliegues denominados lamelas o laminillas que contienen los pigmentos captadores de luz, tambin hay repliegues de membrana en las bacterias fijadoras de nitrgeno. En el caso de los procariotas que son aerbicos, en la membrana plasmtica se encuentra el mismo sistema de transporte electrnico que est presente en la membrana mitocondrial interna de las clulas eucariticas. Pared celular: la mayora de las clulas procariticas son hipertnicas en relacin al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmtica una pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parsitos intracelulares en un ambiente isotnico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que consiste en dos tipos de azcares poco comunes unidos a pptidos cortos. De acuerdo

a sus propiedades de tincin a las eubacterias con pared se las divide en dos grandes grupos: Grampositivas: absorben y conservan el colorante Violeta de Genciana, son ejemplos de bacterias Gram +: Bacillus subtilus, Staphylococcus aureus y Clostridium botulinum. Gramnegativas: no conservan el colorante, son ejemplos de bacterias Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp. Esta diferencia en la tincin se debe a diferencias estructurales de las paredes, las grampositivas tienen pared gruesa de peptidoglucano y las gramnegativas poseen una capa fina de peptidoglucano revestida de una capa gruesa de lipoprotenas y lipopolisacridos que impiden la llegada del colorante. Esta diferencia afecta a algunas caractersticas de las bacterias como su susceptibilidad a los antibiticos. Las grampositivas son ms susceptibles a algunos antibiticos que las gramnegativas, y sus paredes son digeridas rpidamente por la lisozima, una enzima que se encuentra en las secreciones nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchos patgenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por ejemplo el causante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus influenzae que produce infecciones en las vas respiratorias, odo y meningitis. Cpsula: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cpsula de polisacridos y su presencia se asocia a la actividad patognica ya que la cpsula puede interferir con la fagocitosis que efectan los glbulos blancos del husped. Por ejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no es virulento en tanto que su forma capsulada si lo es. Flagelos y pelos: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que son estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos estn constituidos por monmeros de una pequea protena globular llamada flagelina, que forma una triple hlice con una zona central hueca. El flagelo no est encerrado en la membrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la clula como un filamento protenico desnudo. En la base del flagelo hay una estructura compleja que produce un movimiento rotativo. Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monmeros de una protena llamada pilina, son ms cortos y ms finos que los flagelos y a menudo existen en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes alimenticias o a dos bacterias en conjugacin (transmisin de DNA entre bacterias). Los procariotas no poseen cilios.

Forma de las bacterias Las bacterias presentan numerosas formas pero se las puede clasificar en los siguientes grupos: bacilos: forma recta en bastn, pueden presentarse separadas o en largas cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis (causante de la tuberculosis). cocos: forma esfrica, si se unen de a pares forman diplococos, si forman cadenas se denominan estreptococos y si forman racimos estafilococos. Estos ltimos son los responsables de muchas infecciones que provocan formacin de fornculos o abscesos. espirilos: varillas largas en hlices. Ej: Treponema pallidum, causante de la sfilis. Cuando las condiciones son adversas las bacterias de muchas especies forman esporas resistentes y permanecen en vida latente hasta que las condiciones ambientales se tornan favorables. La formacin de las esporas incrementa en gran medida la capacidad de las clulas procariotas para sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa el botulismo no se destruyen al ser hervidas durante varias horas. Reproduccin La mayora de los procariotas se reproducen por divisin celular simple, tambin llamada fisin binaria. Una vez que se produce la replicacin del ADN, se forma la pared transversa por crecimiento de la membrana y de la pared celular. Cuando se multiplican los procariotas, se producen clones de clulas genticamente idnticas. Sin embargo, suelen ocurrir mutaciones y estas, combinadas con el rpido tiempo de generacin de los procariotas, son responsables de su extraordinaria adaptabilidad. Una adaptabilidad adicional es provista por las recombinaciones genticas que son resultado de procesos de conjugacin, transformacin y transduccin. En la transformacin los fragmentos de DNA liberados por una clula rota son tomados por otra clula bacteriana. En la conjugacin dos clulas con distinto tipo de apareamiento, se renen e intercambian sus materiales genticos, a travs de las vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos y delgados, que presentan un hueco axil por el que pasan los fragmentos de DNA de una bacteria a otra. En el tercer proceso de transferencia de genes, la transduccin, el material gentico de una bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacterifago (virus que infecta a la bacteria). Nutricin Segn la forma de nutricin, las bacterias pueden clasificarse en: Hetertrofas: la mayora de los procariotas son hetertrofos (obtienen compuestos orgnicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayora son saprobios, es decir se alimentan de materia orgnica muerta. De este modo las bacterias y otros microorganismos son responsables de la degradacin y recirculacin

del material orgnico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecolgicos. Algunas de estas bacterias hetertrofas son causantes de enfermedades (bacterias patgenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente beneficiosas. Las vacas y otros rumiantes pueden utilizar celulosa slo porque sus estmagos contienen bacterias y protistas que tienen enzimas que digieren celulosa. Nuestros propios intestinos contienen diversos tipos de bacterias generalmente inofensivas que incluyen a la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para la coagulacin de la sangre .Otras evitan que desarrollemos infecciones serias. Despus de una prolongada terapia con antibiticos, nuestros tejidos son ms vulnerables a los microorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los habitantes bacterianos normales. Auttrofas: algunas bacterias son auttrofas porque pueden producir sus propias molculas orgnicas. Las bacterias auttrofas pueden ser quimiosintticas o fotosintticas. a) Auttrofos quimiosintticos: obtienen su energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos. Slo los procariotas son capaces de obtener energa desde los compuestos inorgnicos. Absorben dixido de carbono, agua y compuestos nitrogenados simples de su ambiente y con ellos sintetizan sustancias orgnicas complejas. Algunas bacterias quimiosintticas son esenciales en el ciclo del nitrgeno, un grupo oxida amonaco o amonio transformndolo en nitrito, otro grupo oxida los nitritos produciendo los nitratos que es la forma en que el nitrgeno es absorbido por las races de las plantas. Las plantas tambin necesitan azufre para la sntesis de aminocidos y la actividad bacteriana quimiosinttica oxida el azufre elemental a sulfato, que es la forma que puede ser absorbida por las plantas. b) Auttrofos fotosintticos: las cianobacterias realizan fotosntesis de una manera similar a las algas y plantas. Pero la fotosntesis realizada por el resto de las bacterias fotosintticas se diferencia en dos aspectos importantes de la realizada por algas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, la clorofila de las bacterias fotosintticas absorbe en mayor proporcin la luz de la regin casi infrarroja del espectro lumnico en vez de la del espectro visible. Esto permite a las bacterias realizar fotosntesis cuando estn expuestas a luz roja que parecera demasiado dbil para el ojo humano. En segundo lugar la fotosntesis bacteriana no produce oxgeno, puesto que no utiliza agua como dador de hidrgeno, sino que usan principalmente SH2. Independientemente de que las bacterias sean auttrofas o hetertrofas, la mayor parte de las clulas bacterianas son aerobias de modo que requieren oxgeno atmosfrico para la respiracin celular. Algunas bacterias son anaerobias facultativas o sea pueden utilizar oxgeno para la respiracin si tienen disponibilidad del mismo, pero realizan el metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias son anaerobias obligadas, slo obtienen energa a travs de un metabolismo anaerobio (en ausencia de oxgeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados mueren en presencia de pequeas cantidades de oxgeno. VIRUS Los virus presentan pocas propiedades de la vida y no pueden ser clasificados en ninguno de los cinco reinos que agrupan a los seres vivos. No estn formados por clulas, no pueden desplazarse y no pueden realizar actividades metablicas en forma independiente. A diferencia de los dems organismos presentan o DNA o RNA, pero 5

nunca los dos simultneamente. Adems carecen de ribosomas y de las enzimas necesarias para la sntesis de protenas. Los virus se reproducen slo dentro de otras clulas vivas a las que infectan. Se los agrupa segn cuatro criterios principales: a) tamao, b) forma, c) presencia o ausencia de envoltura externa y d) tipo de cido nucleico que poseen (DNA o RNA). Tambin pueden ser agrupados teniendo en cuenta el tipo de enfermedad que causan o el modo de transmisin. Un virus es una partcula infecciosa que presenta un cido nucleico rodeado por una cubierta proteica llamada cpside. Algunos virus presentan una cubierta membranosa externa denominada envoltura externa. El genoma viral est contenido en el cido nucleico ya sea DNA o RNA y posee de 5 a varios cientos de genes. Todos los virus, excepto el de la viruela que es ms grande, tienen un dimetro menor de 0.25 m y pueden ser observados slo con microscopio electrnico. La forma de un virus est determinada por la organizacin de las subunidades proteicas que forman la cpside. La cpside puede ser: a) helicoidal: como por ejemplo el virus del mosaico del tabaco. Las protenas de la cpside se ensamblan en una hlice que forma un cilindro hueco que encierra al cido nucleico. En este caso los virus se observan como largos hilos o barras. b) polidrica: las protenas forman placas triangulares que se disponen en un poliedro. El virus tiene una forma casi esfrica. Algunos virus polidricos, como por ejemplo el virus de la atrofia arbustiva vegetal, carecen de envoltura externa. Otros pueden presentar, como el virus de la influenza, envoltura membranosa y glucoprotenas, o picos proteicos, como los adenovirus. c) combinaciones complejas de formas helicoidales y polidricas: como el bacterifago T4. Bacterifagos Se los llama simplemente fagos. Son virus que infectan bacterias. Su forma ms comn consiste en una larga cadena de cido nucleico enrollada dentro de una cpside polidrica. Muchos de ellos presentan una cola y fibras que se extienden desde la cola con las que se fijan a la clula husped. La mayora de los fagos tienen DNA como material gentico. Los fagos que infectan a cada cepa o especie de bacteria son especficos. Se cultivan con facilidad en el laboratorio y la mayor parte de los conocimientos sobre virus provienen del estudio de los bacterifagos. Existen bacterifagos virulentos o lticos que destruyen o lisan la clula husped y bacterifagos templados o lisognicos que no matan la clula durante su ciclo. Infeccin ltica: cuando un virus ltico infecta una clula husped susceptible, usa la maquinaria metablica de la clula husped para duplicar el cido nucleico viral y producir sus protenas. La infeccin de un bacterifago ltico ocurre en las siguientes etapas: a) fijacin: el fago se une a sitios receptores especficos en la pared celular de la bacteria husped. b) penetracin: la cola del fago se contrae, perfora la pared celular de la bacteria e inyecta el cido nucleico a travs de la membrana plasmtica. La cpside permanece en el exterior.

c) duplicacin: el DNA de la bacteria es degradado y se replica el DNA del fago, utilizando ribosomas, energa y enzimas de la clula husped. El genoma del fago contiene toda la informacin para formar nuevos fagos. d) ensamblaje: los componentes virales recin sintetizados se ensamblan y forman nuevos bacterifagos. e) liberacin: la pared de la bacteria es degradada por una enzima producida por el fago, la clula se rompe y quedan en libertad alrededor de 100 bacterifagos que pueden infectar otras clulas. Un ciclo ltico completo, desde la fijacin hasta la liberacin dura aproximadamente 30 minutos. Infeccin lisognica: A diferencia de los virus lticos que lisan (rompen) la clula husped, los virus templados o lisognicos no siempre destruyen a sus huspedes. Se produce la fijacin y la penetracin del DNA, el cual se integra al DNA del husped y cuando ste se duplica, se duplica el genoma viral. Los genes virales pueden permanecer reprimidos cierto tiempo. La clula bacteriana infectada, denominada lisgena, puede realizar sus funciones normalmente o en algunos casos exhibir nuevas propiedades, lo que se denomina conversin lisognica. En determinadas condiciones, estos fagos pueden entrar en fase ltica y destruir a la clula husped. Virus que infectan animales Cientos de virus infectan al ser humano y a otros animales. Los sitios receptores en las clulas husped varan segn la especie y el tipo de tejido, por lo tanto existen virus que infectan a una determinada especie o tejido. Los virus penetran en las clulas animales de dos maneras: a) los virus que no presentan envoltura se unen a un sitio receptor en la membrana plasmtica de la clula, la membrana se invagina, forma una vescula rodeada por membrana que contiene al virus y de esta manera el virus es ingresado al citoplasma. Este proceso se denomina endocitosis adsortiva y b) los virus envueltos ingresan a la clula por fusin de la envoltura viral con la membrana plasmtica. Esto permite que tanto la cpside como el material gentico ingresen al citoplasma. Una vez en el interior de la clula husped los virus se duplican y producen nuevas partculas virales y se inhibe la duplicacin de DNA y la sntesis de protenas del husped. Luego, se sintetizan las protenas estructurales del virus y se ensamblan las nuevas partculas virales. Los virus que carecen de envoltura rompen la membrana plasmtica y son liberados. Los virus envueltos adquieren su envoltura al atravesar la membrana plasmtica de la clula husped, son liberados lentamente y no destruyen a la clula. Las protenas virales sintetizadas en el interior de la clula husped pueden afectarla de diversas maneras: alterando la permeabilidad de la membrana plasmtica, inhibiendo la sntesis de protenas, debido al gran nmero de partculas virales presentes (hasta 100.000). Entre las enfermedades causadas por virus se encuentran: moquillo, leucemia felina, varicela, herpes, paperas, rubola, rabia, sarampin, hepatitis y SIDA. Tambin se sabe que tanto virus con DNA como con RNA son causantes de algunos tipos de cncer Virus que infectan plantas

Muchos tipos de virus vegetales contienen RNA, el cual acta como RNA mensajero. Las enfermedades virales de las plantas son dispersadas por insectos, a travs de semillas infectadas o por propagacin asexual. Una vez en la planta los virus se diseminan por todo el cuerpo a travs de los plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que penetran las paredes celulares de clulas adyacentes. Origen de los virus Cul es el origen evolutivo de los virus? Una hiptesis es que, debido a su sencillez, representan una forma primitiva de vida acelular. Otra hiptesis sostiene que surgieron de ancestros celulares y se especializaron como parsitos obligados. Se cree que durante el curso de su evolucin perdieron todos sus componentes celulares, excepto su material gentico y los componentes necesarios para la duplicacin y la infeccin. La hiptesis que en la actualidad se considera ms factible es que los virus son fragmentos de cido nucleico que escaparon de organismos celulares. Algunos virus se originaron de clulas animales, algunos de clulas vegetales y otros de bacterias. La alta especificidad de infeccin y la similitud gentica entre un virus y el tipo celular que infecta apoyaran esta hiptesis. Partculas atpicas asociadas Virus defectuosos Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes especficos, debido a mutacin o delecin. Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las clulas. Sin embargo, si la clula infectada con el virus defectuoso est co-infectada con un "virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para algunos virus, durante la infeccin se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La produccin de partculas defectuosas es caracterstica de algunas especies virales y se cree que modera la severidad de la infeccin/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se discutirn ms adelante en esta seccin. Pseudoviriones Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicacin viral cuando el genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cpside en lugar del ADN viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cpside viral a la cual los anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y penetracin en la clula hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el acceso a la clula, debido a que no tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de replicacin. Priones Aunque no son virales, los priones son partculas proteicas infecciosas asociadas con encefalopatas espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en ingls) de humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopata espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten detalladamente en el captulo 29. En el anlisis a la necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatas espongiformes". Una

examinacin ms detallada del tejido cerebral revela la acumulacin de fibrillas y placas amiloideas asociadas con protenas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la prdida del control motor, demencia, parlisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los detalles de la patogenia son en su mayora desconocidos. Viroides Los viroides son cidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente resistentes al calor, a la radiacin ultravioleta y la radiacin ionizante. Estas partculas se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayora enfermedades de plantas, como la enfermedad del tubrculo ahusado de la papa. Virusoides Los virusoides (tambin llamados ARN satlites) son similares a los viroides en el sentido de que son cidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin embargo, dependen de un virus ayudante para la replicacin. Los virusoides se replican en el citoplasma de la clula a travs de una polimerasa ARN dependiente de ARN.