anales de psicología

2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240

© Copyright 2004: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Murcia. Murcia (España) ISSN edición impresa: 0212-9728. ISSN edición web (www.um.es/analesps): 1695-2294

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional
Juan Pedro Sánchez-Navarro* y Francisco Román
Universidad de Murcia Resumen: Los datos provenientes de la neurociencia señalan a varias estructuras, tanto subcorticales como corticales, relacionadas con la conducta emocional. Tanto los datos derivados de la investigación con sujetos normales como los procedentes de estudios que han empleado pacientes con daño cerebral y técnicas de neuroimagen funcional en sujetos normales, señalan a la amígdala como una estructura fundamental en la emoción, particularmente en la respuesta a estímulos de contenido negativo. Además, una creciente cantidad de estudios han encontrado que diferentes regiones de la corteza prefrontal, concretamente la orbital y medial, participan en distintos aspectos de la emoción. En este artículo revisaremos los datos que se tienen en la actualidad acerca de la implicación de estas estructuras en la conducta emocional así como la especialización hemisférica. Palabras clave: Neuropsicología; emoción; amígdala; corteza prefrontal; especialización hemisférica; daño cerebral. Title: Amygdala, prefrontal cortex, and hemispheric specialization in emotional experience and expression. Abstract: Data coming from neuroscience studies point to several structures, both subcortical and cortical, related to emotional behavior. Either the data deriving from research employing non-damaged subjects and those coming from brain damage studies and functional neuroimage techniques point to the amygdala as a key structure in emotion, particularly in the response to negative stimuli. In addition, a growing body of research has found that different regions of the prefrontal cortex (e.g., orbitofrontal and medial) are implied in emotion. Hence, we will review in this paper the data about the relationship of these structures in the emotional behaviour and the hemispheric specialization. Key words: Neuropsychology; emotion; amygdala; prefrontal cortex; hemispheric specialization; brain damage.

Distintos trabajos han tratado de mostrar cuáles son las estructuras cerebrales implicadas en la conducta emocional. Clásicamente se entendía que la vida emocional dependía de las estructuras que formaban el sistema límbico, recibiendo una atención especial el hipotálamo y la amígdala. En los últimos años también se ha visto que otras estructuras corticales se encuentran implicadas en la emoción, como es la corteza prefrontal. Así mismo, los estudios realizados con pacientes con daño cerebral adquirido así como de neuroimagen funcional en sujetos normales, muestran que tanto la amígdala como la corteza prefrontal se encuentran implicadas en la conducta emocional de uno u otro modo. En las siguientes secciones revisaremos las principales estructuras cerebrales, en concreto la amigdala y la corteza prefrontal, que se
* Dirección para correspondencia [Correspondence address]: Juan Pedro Sánchez Navarro. Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia. 30100 Murcia (España). E-mail: jpedro@um.es

encuentran implicadas en la conducta emocional.

Hipotálamo y conducta emocional
El hipotálamo es una estructura que clásicamente se ha relacionado con la emoción. Bard (1928) sustituye la propuesta de Cannon (1927) acerca del papel central que tenía el tálamo en la conducta emocional, proponiendo al hipotálamo como la principal estructura cerebral relacionada con la emoción. La propuesta de Cannnon provenía de estudios que mostraban que la lesión del hipotálamo anterior en ratas provocaba reacciones parecidas a la ira, aunque se trataba de conductas desorganizadas y sin ir dirigidas a un objeto concreto (“falsa ira”). Posteriormente se vio que la estimulación del hipotálamo posterior y de las regiones mesencefálicas adyacentes provocaba reacciones de ira y ataque, acompañadas de reacciones de tipo simpático como taquicardia, hipertensión, hiperpnea, secreción de adrenalina e inhibición de la motilidad intestinal, lo que dio lugar a

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1957). medial y rostral o preóptica). algunos estudios han indicado que la regulación de las respuestas de tipo agresivo requiere también la participación del hipotálamo anterior. por ejemplo. Como veremos a continuación. las características estimulares más simples activarían previamente los circuitos emocionales amigdalinos. el cual presenta abundantes conexiones con la sustancia gris central (LeDoux. cambios en los hábitos alimenticios e hipersexualidad. en concreto de la amígdala. tanto en animales como en humanos (LeDoux. La identificación de la amígdala como una región relacionada con la emoción se inicia a partir de los trabajos. del componente emocional. sugiriéndose que puesto que la vía tálamo-amigdalina es más corta y se activa antes que la tálamo-cortical. De las diferentes regiones citoarquitectónicas en las que se encuentra dividido el hipotálamo (periventricular. Por el contrario. Estos estudios anales de psicología. El orden temporal en el que tiene lugar la activación de cada una de estas proyecciones es diferente. mientras que a través de las conexiones tálamo-corticales se produciría el procesamiento estimular complejo sin componentes afectivos. lateral. la amígdala también recibe aferencias talámicas (Le Doux. mansedumbre. entonces. Mediante las conexiones tálamo-amigdalinas se producirá un procesamiento del significado afectivo de las características estimulares sensoriales muy simples (ej. el área que se ha relacionado con la conducta defensiva es el núcleo ventromedial del hipotálamo medial. vol. hacia la amígdala es lo que posibilita que se dote de un significado afectivo a las características estimulares. 1985b). 1985a. en los trabajos de Bandler (1982) y Bandler y McCulloch (1984). pero no de su inicio. realizados en monos por Klüver y Bucy (1937. infundibular. mediante las conexiones córtico-amigdalinas se dota a la información compleja. miedo. 2004. dotarla de su componente emocional (LeDoux. Rolls. 1986). ya que recibe proyecciones de todas las áreas de asociación sensorial. 1972. tanto talámicas como corticales. la amígdala está considerada como una estructura esencial para el procesamiento emocional de las señales sensoriales. 1987). No obstante. elaborada en corteza. En humanos. Es esta convergencia de proyecciones anatómicas la que sitúa a la amígdala como la estructura responsable para la formación de asociaciones entre los estímulos y el refuerzo o el castigo (Jones y Mishkin. hiperoralidad. la consideración de que el hipotálamo desempeña una función clave en el inicio de la respuesta de defensa ha sido cuestionada. Este conjunto de proyecciones. 1939). 20. Sin embargo. Fue algunos años más tarde cuando Weiskrantz (1956) atribuyó dichos cambios a la lesión de la amígdala. ya clásicos. Además de las proyecciones corticales procedentes de las distintas áreas de asociación sensorial. nº 2 (diciembre) mostraron que tras la extirpación bilateral del lóbulo temporal anterior en estos animales provocaba reacciones de ira. Amígdala y conducta emocional De todas las estructuras subcorticales. mientras que la estimulación del hipotálamo mediante este agente neuroquímico no la provoca. preparando a esta estructura para recibir la información más compleja y elaborada procedente de la corteza y. Así. Edinger y Siegel. un pitido o un flah luminoso). mientras que el hipotálamo constituye la estructura responsable de los cambios vegetativos que acompañan a la emoción. 1987). 1989). Funcionalmente. lo que lleva a estos autores a sugerir que la respuesta de defensa se encuentra mediada por eferencias hacia la sustancia gris central provenientes de otras regiones distintas al hipotálamo. la participación de la amígdala en la conducta emocional se ha estudiado a partir tanto de pacientes con afectación amig- . se observa que la inyección de glutamato en el cerebro medio provoca la aparición de la respuesta de defensa.224 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román pensar que el hipotálamo estaría implicado en el inicio de la respuesta de defensa (Hess. 1993). atribuyéndole a esta región un papel esencial en la expresión de la conducta de defensa afectiva (Fuchs. la amígdala es la que se ha relacionado de un modo más consistente con la emoción. es la amígdala y no el hipotálamo la estructura implicada en el inicio de la respuesta de defensa.

2001). 2004. Bradley et al. En este sentido. 20. 2001). Identificación de la participación la amígdala en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. Bradley y Cuthbert. apareciendo una disminución significativa de la hiperactividad. Lang et al.. 1999) han empleando como índice de medida la modulación emocional el parpadeo reflejo de sobresalto. El hecho de que la lesión bilateral de la amígdala produjese un efecto tanto de docilidad y sosiego como una reducción en el nivel de activación vegetativo. índice este que se ha configurado en los últimos años como una medida muy sensible para el estudio de la emoción (Bradley et al. es esencial para el condicionamiento emocional. tal y como demostraron Tranel y Damasio (1989). 2002).. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 225 dalina como de sujetos neurológicamente normales mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. es interpretado en el sentido de considerar a la amígdala como una estructura encargada de mediar estos efectos en humanos. 1995.e. 1996. Bechara et al. 1997. en concreto para reducir la agresividad. sin embargo. reduciendo la capacidad de los pacientes para identificar tanto la emoción de miedo como su intensidad en imágenes de caras humanas (Adolphs et al. violencia e hiperactividad (Aggleton y Mishkin. 1981). la amígdala podría ser vista como una estructura necesaria para que pueda producirse una asociación entre los estímulos sensoriales y el afecto.Amigdala. 1994. 1995). observan que en los pacientes con lesión bilateral de la amígdala se produce un bloqueo completo en la capacidad para adquirir respuestas electrodérmicas condicionadas a un estímulo de sobresalto. se ha sugerido que la amígdala podría participar en el reconocimiento de la prosodia emocional (Torras. aunque los resultados no son concluyentes. (1997. 1995). la cual alcanza niveles similares a los observados en sujetos normales. Este hecho sugiere que la amígdala. particularmente de las expresiones verbales de ira y de miedo. Tras la extirpación de esta estructura es más difícil provocar miedo y agresividad en el paciente. Por otra parte. vol. puede pensarse que ambas amígdalas se encuentran implicadas en este proceso de aprendizaje emocional. y un aumento del control emocional (Halgren. 1986). En este sentido. no siendo la estructura responsable de la aparición de la respuesta electrodérmica. (1998) informaron que la extirpación bilateral de la amígdala reducía el número de episodios agresivos en dos pacientes que padecían una agresividad intratable farmacológicamente aunque. continuaban presentando dificultades para controlar algunos de estos episodios. A continuación presentamos la información proporcionada por cada uno de estos métodos. Dentro del ámbito psicofisiológico. (1997) muestra que la lesión bilateral de la amígdala produce una alteración en la identificación del tono emocional. 2001 y Lang.. Portell y Morgado. A este respecto. puesto que el condicionamiento emocional no se bloquea completamente tras la lesión unilateral de la amígdala (LaBar et al. no obstante. el trabajo de Scott et al. También se ha visto que la lesión amigdalina produce una alteración del reconocimiento de expresiones faciales emocionales (Young et al. estos hallazgos no han sido replicados sistemáticamente. Pero. Lee et al. empleando la respuesta electrodérmica en un paradigma de miedo condicionado similar al utilizado en la investigación animal. (1995). Además. otros autores (p. La extirpación de la amígdala se ha empleado en humanos con fines terpeúticos.. la maganales de psicología... Un ejemplo de ello lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Adolphs y Tranel (1999) quienes no encontraron una participación de la amígdala en la identificación del tono emocional en la prosodia. Los estudios con pacientes con lesión amigdalina también han puesto de manifiesto la implicación de esta estructura en el condicionamiento emocional. Para una revisión ver Adolphs. nº 2 (diciembre) . Angrilli et al. 1999) demostraron experimentalmente que durante la visión de imágenes de contenido afectivo agradable. En este sentido. y una disminución del arousal vegetativo.

obtenida mediante Tomografía por Emisión de Positrones (PET). Además. 1998). estos autores observaron una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras emocionales que correlacionaba con la activación de la amígdala. lo que es una prueba más de la participación de la amígdala en el control emocional.1996) y durante la visión de imágenes de contenido desagradable (Lane et al. En este sentido. se identificó una activación diferencial de la amígdala. Sato et al. sino más bien que ambas contribuyen del mismo modo en los procesos emocionales y de condicionamiento (Peper et al. 1995). Recientemente. cuando se está visualizando una imagen de contenido afectivo desagradable la magnitud de dicha respuesta es mayor que ante la visualización de imágenes neutras y agradables. Buchanan. pero en este caso con la emoción de ira. mientras que la amígdala derecha se encontraría implicada en los mecanismos de recuperación de la información emocional.. vol. se ha observado que la amígdala se activa durante la respuesta de miedo condicionado (LaBar et al. la ira o el asco). Identificación de la participación de la amígdala en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. (1996). 20. en el que los sujetos observaban caras con contenido emocional. Por su parte. 2004. durante el procesamiento de caras emocionales (Morris et al. (2001). para la generación de distintas emociones... en función del tipo de emoción que expresaban las caras. por el contrario. es menor que cuando se está visualizando una imagen de contenido neutro y. en el estudio de Morris et al. los resultados de los estudios que utilizan la modulación emocional del parpadeo reflejo de sobresalto indican que la lesión amigdalina bloquea la potenciación de dicha respuesta ante estímulos de miedo y asco. 2001).. En general. especialmente la de tipo visual (Markowitsch. A la amígdala izquierda se le ha relacionado con la codificación y extracción de las características estimulares de la emoción así como con los procesos del lenguaje emocional. (1996). Tabert et al. especialmente de tipo desagradable o negativo (como el miedo.226 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román nitud de la respuesta de parpadeo reflejo de sobresalto. 1997b). anales de psicología. nº 2 (diciembre) De los estudios realizados con pacientes con lesión amigdalina se desprende que esta estructura es necesaria para la asociación de estímulos sensoriales con el afecto. en un estudio en el que registraban la actividad amigdalina mediante resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) durante una tarea en la que los sujetos tenían que seleccionar cuál de entre tres palabras era la más desagradable o la más neutra. (2004) han encontrado una relación similar. encontraron mayor activación de la amígdala derecha durante la evaluación de las palabras desagradables. por lo que los autores sugirieron que este hecho podría deberse a la mo- . Más recientemente. Los primeros autores en emplear esta técnica en pacientes con daño cerebral fueron Angrilli et al. Pero el hecho de que no siempre se haya encontrado esta lateralización en pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales ha llevado a sugerir que no existe una especialización lateralizada de la función emocional en las amígdalas. En cuanto a la participación diferencial de la amígdala derecha e izquierda en la función emocional. Es precisamente esta especial sensibilidad para discriminar entre estímulos agradables. En estudios con sujetos neurológicamente normales en los que se han empleado técnicas de neuroimagen funcional. se ha sugerido la existencia de una posible asimetría. La mayor activación ante expresiones de miedo se producía en la amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. así como para mediar el nivel de arousal vegetativo e identificar las expresiones faciales emocionales. quienes observaron una ausencia de la potenciación del reflejo de sobresalto ante estímulos de carga emocional desagradable en un paciente con lesión amigdalina.. Tranel y Adolphs (2004) han corroborado estos datos empleando el mismo paradigma en una muestra de pacientes con lesión en esta estructura. neutros y desagradables lo que ha permitido que esta técnica se esté introduciendo de manera importante en el estudio de la emoción.

. Damasio. 1975). Groenewen. 2003. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 227 dulación emocional ejercida por la amígdala sobre esta región cortical. ocupando la porción más grande de los lóbulos frontales. 1997. Davidson. Lang et al. órbitofrontal y medial. Wright y Uyling. amígdala. 2000. Damasio y Van Hoesen. área tegmental ventral. poder atribuir con cierta certeza una especialización lateralizada a cada amígdala. 2001). 1997a. 1999): prefrontal dorsolateral. En función de su topografía puede dividirse en tres regiones claramente diferenciadas (Kaufer y Lewis. Nauta. vol. corteza entorrinal y circunvolución del cíngulo (Barbas. al menos en la actualidad.Amigdala. los resultados obtenidos mediante técnicas de neuroimagen funcional indican que la amígdala. Sánchez-Navarro. Davidson e Irwin. corteza entorrinal. siendo mayor dicha activación en la amígdala derecha que en la izquierda para ambos tipos de estímulos. también se ha hallado una activación amigdalina ante la presentación de estímulos con carga emocional. Así mismo. además de la amígdala. 2000). Esta región se encuentra involucrada en la respuesta emocional particularmente cuando ésta implica contingencias aprendidas anales de psicología. Martínez-Selva y Román. resultado éste que también se ha observado empleando otros estímulos de contenido afectivo. como imágenes (Lane et al. 2004. Distintos autores señalan que esta corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes regiones frontales atendiendo a diversos indicadores tales como su composición celular. Fuster. 1992. En este sentido. De estas tres regiones la corteza órbitofrontal y la medial son las que se han relacionado de uno modo más concreto con la emoción. 2003. interviene de forma significativa en el procesamiento de los mismos. Pandya y Butters. 1997). Tomados en conjunto. Van Hoesen. Corteza prefrontal y conducta emocional Aunque el estudio neurobiológico de la emoción se ha centrado clásicamente en estructuras subcorticales. 2001. por lo menos ante estímulos aversivos. La región orbitofrontal es una región polimodal que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales. especialmente de la información emocional exteroceptiva. su inervación dopaminérgica o sus aferencias talámicas (ver Davidson et al. 1998b). Sander y Scheich.. nº 2 (diciembre) . 1964. 1999.. Phillips et al. sin necesidad de que éste deba realizar un procesamiento cognitivo complejo (Paradiso et al. con independencia de la modalidad sensorial de la misma (Lane et al.. diferentes trabajos experimentales y clínicos han asociado la corteza prefrontal humana con la emoción. Reiman et al.. los resultados procedentes tanto de estudios de pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neuroimagen funcional en sujetos normales parecen indicar que la amígdala se encuentra implicada en el procesamiento de la información emocional. hipotálamo lateral... no existe por el momento un consenso. 1998. 1999). a dicha región cerebral se le ha atribuido una función importante relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. Lo que sí parece estar bastante claro es que la amígdala es necesaria para responder de un modo estereotipado y universal a los estímulos que engendran o señalan peligro.. 1995. 1970. En otros trabajos en los que se han empleado estímulos pertenecientes a otras modalidades sensoriales. 1984. Tabert et al. Sander y Scheich (2001) observan que los estímulos auditivos de risa y llanto producen activación amigdalina. aunque en algunos trabajos se sugiere la participación diferencial de cada amígdala en el procesamiento de estímulos con diferente carga emocional. (Borod. envía proyecciones a la córteza temporal inferior. en concreto la auditiva. La región prefrontal es la parte más anterior de la corteza cerebral. circunvolución del cíngulo. Jackson y Kalin. A su vez. 1980. siendo su finalidad la de preparar al organismo de forma rápida para entrar en acción. cabeza del núcleo caudado y a la corteza motora (Kemp y Powell. En general. 1997b. Davidson. 2000. 2004). 20. no siendo posible. ubicada en la parte inmediatamente anterior a la corteza motora y premotora.

1986). a diferencia de la órbitofrontal que estaría relacionada con el control emocional inhibitorio permitiendo el cambio de conducta en función del significado emocional de los estímulos. incapacitándolos para cambiar su conducta cuando el significado emocional de los estímulos cambia (Días. la lesión de distintas localizaciones en dicha corteza conlleva la aparición de diversas alteraciones emocionales. los estudios animales muestran que la lesión de la corteza órbitofrontal en monos produce una alteración del control emocional inhibitorio. constituyendo una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e interoceptiva (Derryberry y Tucker. se ha establecido una asociación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral y la emoción (Stuss y Benson. la lesión frontomedial produce acinesia y la dorsolateral apatía. La mayoría de estos pacientes presentan comportamientos pueriles y eufóricos. Estudios llevados a cabo con monos. 1993). Robbins y Roberts. 1996). Esta región. y es crítica para el procesamiento de emociones asociadas con situaciones sociales y personales complejas (Damasio. lo que explicaría las conductas perseverativas observadas en sujetos con lesión órbitofrontal. en cuanto a la localización de la lesión orbital Chow y Cummings (1999) observaron que cuando ésta se anales de psicología. 1997.228 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román de refuerzo. la región prefrontal medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas y una mayor cantidad de proyecciones sensoriales auditivas (Barbas. Hecaen y Albert (1978) señalan que la lesión órbitofrontal produce un síndrome de desinhibición. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. Por su parte. despreocupándose del cuidado de las crías (MacLean. Damasio y Van Hoesen. 2004. 1988. muestran que la lesión órbitofrontal produce la aparición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas con la comunicación con sus congéneres (Barbas. caracterizado por un aumento de la impulsividad y la aparición de un comportamiento social inapropiado.. la corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas regiones que la órbitofrontal (Barbas. esta región inhibe a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de predecir el refuerzo (Thorpe. nº 2 (diciembre) . 1984). 1984). De forma específica. Damasio y Van Hoesen. Gow y Hetherington. 1992). tal y como han mostrado los estudios con monos (MacLean. 1975. se ha comprobado que las neuronas del cingulado anterior responden ante la significación y la novedad de los estímulos. así como una disminución de la agresividad (Rolls. parece estar relacionada con la comunicación emocional. presentan una pérdida de apreciación de las normas sociales y suelen mostrar un bajo nivel de afecto. por lo que se le ha atribuido un papel relacionado con la tendencia a la acción (Gabriel. 1986). 1986). 1985). 1984. modulando los aspectos emocionales de la voz. 1999). 1986. De este modo. Mientras que la región órbitofrontal recibe una mayor cantidad de proyecciones amigdalinas. 2000. En general. mientras que la lesión de la circunvolución del cíngulo (región medial) produce la eliminación del llanto por separación de la madre en monos jóvenes y altera la conducta de apego en adultos. Cummings (1985) señala que en función de la región prefrontal dañada se producirán diferentes alteraciones de tipo emocional. En humanos. Barbas et al. se ha observado que mientras que la lesión orbitofrontal produce desinhibición. son incapaces de disfrutar de estímulos agradables. aunque existen algunas diferencias. 2000). vol. Rolls y Maddison. Además. Rolls. 1992. Puesto que la corteza prefrontal se encuentra relacionada con la emoción. En general se considera que la corteza prefrontal medial es una región relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. 2000). Sparenborg y Stolar. en especial cuando los refuerzos son de tipo social o intelectual. Además. 1983). 20. Stuss. por lo que algunos autores han clasificado a estos pacientes como pseudopsicopáticos (Blumer y Benson.

reducción del pensamiento creativo y pobre inhibición de respuesta.) han mostrado que los pacientes con lesiones bilaterales de la corteza prefrontal ventromedial presentan dificultades para anticipar consecuencias futuras tanto positivas como negativas. Por último.. 1989). 20. 1994. A este respecto. se ha establecido una asociación entre la lesión bilateral de la porción anterior de la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome acinético. presentando bajo interés e indiferencia por los estímulos y altos niveles de apatía. además de una reducción de la reactividad vegetativa (Chow y Cummings. Sin embargo. Estos pacientes muestran con frecuencia pobres estrategias organizativas.Amigdala. Grafman y Tranel (1999) comprobaron que la lesión del cingulado anterior producía una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional. 1984.. 1999. 1992). estas se han asociado con una disminución de la expresividad facial emocional.. tanto fingida como espontánea. En cuanto a los cambios que se producen en los índices psicofisiológicos asociados a lesiones prefrontales. alteración en el reconocimiento de estímulos con un valor de refuerzo. cuando la lesión se focaliza a nivel orbital basal las alteraciones estarían más relacionadas con conducta antisocial. En este sentido. conductas de utilización y de imitación.. 1996Bechara et al. que no puede ser explicada por un trastorno motor (Borod. Estos pacientes. y. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 229 focaliza en la porción orbital lateral los pacientes suelen presentar incontinencia emocional. Así. 2004. En relación a las lesiones de la región frontal medial. y trastornos obsesivo-compulsivos. indiferencia. también presentarían incontinencia emocional e impulsividad. las alteraciones emocionales producidas como consecuencia de lesiones muy localizadas en la región ventromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar consecuencias futuras de la propia conducta. al igual que ocurría en la lesión orbital lateral. Macchi. Lee et al. según la cual las emociones guiarían los procesos de toma de decisiones. Chow y Cummings (1999) señalan que la lesión del cingulado anterior produce una alteración de la motivación. observaron que la lesión restringida a esta sola estructura no es suficiente para producir esta alteración de la respuesta. nº 2 (diciembre) . además de mostrar un rendimiento anormal en una tarea de toma de decisiones (“Iowa Gambling Task”). también presentan una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por la anticipación de una elección que supone un riesgo (para una revisión ver Bechara. Bechara et al. 1997. ya que aquellos pacientes que presentaban una lesión bilateral frontal ventromedial pero que tenían preservadas la región frontal dorsolateral y el cingulado anterior no presentaban disminución de la respuesta electrodérmica. Zahn. 1994). constituyendo la corteza prefrontal ventromedial la estructura crítica en este proceso (ver Damasio. Los trabajos realizados por el grupo de Damasio (Bechara et al. se ha identificado una alteración de la activación vegetativa relacionada con estímulos emocionales. vol. por lo que Blumer y Benson (1975) los han denominado pseudodepresivos. Bechara et al. Bechara. la lesión en la circunvolución del cíngulo o en la corteza ventromedial produce una reducción de la respuesta electrodérmica a estímulos emocionales. De este modo. 2004. caracterizado por la presencia de una expresión facial neutra y una falta de movimiento y de comunicación (Damasio y Van Hoesen. En un estudio posterior. 1998). irritabilidad. Tranel y Damasio (1994) observaron que los pacientes con lesión bilateral frontal ventromedial presentaban respuestas electrodérmicas de menor magnitud que los sujetos normales a imágenes de contenido emocional. alteraciones en la extinción conductual y alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos de naturaleza social. dependencia ambiental y un deterioro en el mantenimiento y cambio conductual. mientras que los pacientes mostraban una respuesta normal ante estíanales de psicología. Para explicar estos resultados se ha propuesto la “hipótesis del marcador somático”. impulsividad. Por otra parte. las lesiones prefrontales dorsolaterales suelen producir una pérdida de impulso y motivación en los pacientes... Por el contrario. trastornos del estado de ánimo de tipo depresivo o maníaco. 2000). Damasio y Damasio. 1999.

expresión facial emocional reducida.. sugiriendo que estas áreas se encuentran relacionadas con el procesamiento del significado emocional de los estímulos con independencia de su valencia afectiva.. los pacientes eran capaces de etiquetar correctamente la valencia o tono afectivo de las imágenes emocionales. 2004). participa en los distintos aspectos emocionales con independencia de la valencia afectiva de los estímulos (Lane et al. Los estudios realizados con técnicas de neuroimagen funcional. Este resultado podría estar indicando la existencia de una disociación en las respuestas vegetativas relacionada con diferentes estructuras cerebrales en función de la complejidad y significación que los estímulos tengan para el sujeto.230 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román mulos que carecían de contenido emocional (como tonos puros). Lang et al.. anales de psicología. vol. este resultado ha sido corroborado en nuestro laboratorio (Sánchez-Navarro. 1998. No obs- . En particular. 1997). Este último aspecto estaría sugiriendo que la respuesta psicofisiológica ante estímulos emocionales dependería. los resultados obtenidos a partir de los diferentes trabajos que han relacionado las lesiones de la corteza prefrontal con la experiencia y respuesta emocional. Paradiso et al. Martínez-Selva y Román. 2003. aunque son relativamente escasos en comparación a los llevados a cabo en muestras con pacientes con daño cerebral. especialmente en el hemisferio derecho. a la ausencia de atenuación de la respuesta ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los sujetos normales que sí presentaban dicha atenuación).. Martínez-Selva y Román. principalmente. Otro resultado derivado de nuestro estudio fue que los pacientes no mostraron una modulación emocional de la respuesta de sobresalto. es decir. Recientemente. 1999). a pesar de esta ausencia de modulación de la respuesta de sobresalto. lo que sugiere. Esta ausencia de modulación se debía. 1997b. mientras que el procesamiento perceptivo y cognitivo de estos estímulos dependerían de estructuras corticales posteriores (Bradley et al.. mientras que la respuesta electrodérmica provocada por estímulos simples (ruido blanco) no difería de la mostrada por los sujetos de control. 2004. medial y dorsolateral) y distintos tipos de manifestaciones emocionales (deshinhibición. 1997a. Reiman et al. lateral y orbital). además. Cuando estos pacientes se comparaban con sujetos sin daño cerebral. al menos en parte. han puesto de manifiesto que la región prefrontal se encuentra activa durante todos los estados emocionales. si bien esta región interviene en dichos aspectos emocionales. (2001). de la integridad de las estructuras frontales. indican que. Este resultado es congruente con los datos procedentes de otros estudios que sugieren que la corteza prefrontal se encuentra implicada en el procesamiento de los estímulos emocionales de valencia agradable o positiva (Lane et al. Teasdale et al. encontraron una cierta especialización para el procesamiento de la emoción según su valencia afectiva.. 20. Sin embargo. Kesler/West et al. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de registro funcional. SánchezNavarro. Sin embargo. alteraciones en la reactividad vegetativa y dificultad para anticipar consecuencias futuras).. desagradable y neutro). los primeros mostraban una reducción de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional (agradable. empleando caras con diferentes expresiones emocionales. mientras que la región medial de la circunvolución frontal superior lo hacía ante expresiones de ira. (1999) encontraron una mayor activación de las áreas 9 (prefrontal medial). es posible establecer una vinculación entre diferentes sectores prefrontales (orbital. 2004) en una muestra heterogénea de pacientes con lesión frontal (medial. nº 2 (diciembre) En general. En concreto identificaron que el surco de la circunvolución anterior del cíngulo se activaba en mayor grado ante expresiones de felicidad. 24 y 32 (circunvolución anterior del cíngulo) de Brodmann durante la visión de imágenes de contenido emocional positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras.. la existencia de una disociación entre la respuestas psicofisiológica y cognitiva provocadas por estímulos emocionales.

1986). el hemisferio derecho sería dominante para la percepción de las emociones en general. con independencia de su valencia (Davidson. Estos estudios. dado que las investigaciones realizadas no son anales de psicología. 1999. De este modo. Otro conjunto de datos que encuentran una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento emocional proviene de estudios acerca de la expresión facial con significado emocional. Además de medidas subjetivas acerca de la expresividad mostrada por rostros emocionales. encontrando que tanto la mayor actividad del músculo cigomático mayor ante las imágenes de felicidad. Los resultados de los estudios que han empleado medidas electrofisiológicas de la actividad cortical han mostrado una mayor activación del hemisferio derecho en distintas condiciones experimentales como. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 231 tante. 1992. Canli. 2001). para una revisión ver Silberman y Weingartner. Tras observar que los pacientes afásicos conservaban el lenguaje emocional. La primera de las hipótesis considera que el hemisferio no dominante (derecho) presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional así como para la regulación del estado de ánimo y del afecto.. 1992). Sin embargo. vol. por tanto. 2004. Dimberg y Petterson (2000) registraron la actividad facial de los músculos corrugador superciliar y cigomático mayor de ambas hemicaras mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones faciales emocionales. también se han realizado trabajos que han medido la actividad electromiográfica de la musculatura facial durante la expresión de emociones. (1999). Emoción y lateralización hemisférica El primer autor que hizo referencia a una especialización hemisférica de la emoción fue Jackson en 1879. La segunda hipótesis sobre la especialización hemisférica de la emoción plantea que tanto el reconocimiento como la regulación emocional es bilateral. Así. una mayor implicación del hemisferio derecho (Borod. Posteriormente. 1984). apuntando hacia una superioridad del hemisferio derecho. partiendo de la existencia de un control contralateral de la musculatura facial inferior. Haywood y Koff (1997). durante la visión de material visual emocional (Müller et al. se producían en la hemicara izquierda. El estudio de los mecanismos corticales relacionados con la lateralización de la emoción ha planteado dos hipótesis acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios cerebrales (Borod. 1997. por ejemplo. cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocionales tienden a valorar como más expresivas las emociones expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha (Asthana y Mandal. 1976). independientemente de la valencia afectiva de los estímulos. señalan que existe una superioridad de la hemi- cara izquierda sobre la derecha para la expresión emocional. así como trabajos de corte más experimental empleando sujetos normales. durante la autoinducción de estados emocionales (Davidson y Schwartz. como la mayor actividad del músculo corrugador superciliar ante las caras de ira. 20. En una revisión de 49 estudios llevada a cabo por Borod. Dentro de esta hipótesis algunos autores han planteado que aunque existe esta diferenciación hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. 1989). 1985). al igual que Teasdale et al. nº 2 (diciembre) . en un cerebro normal el balance en la función emocional de ambos hemisferios se mantendría mediante inhibición recíproca (Gainotti. mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de las emociones positivas. 1999) y durante el recuerdo de experiencias emocionales (Tucker y Dawson. los autores concluyen que la hemicara izquierda es juzgada por los sujetos experimentales como más intensa o expresiva que la hemicara derecha.Amigdala. indicando. encontraron también una mayor activación de estas estructuras en el hemisferio derecho. diversos trabajos realizados con pacientes con daño cerebral hemisférico unilateral han llegado a la misma conclusión. pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter negativo. Jackson indicó que el hemisferio derecho era el responsable de la expresión emocional.

e. Davidson. utilizando resonancia magnética funcional. 1989). (1998) señalan que esta disparidad de resultados tiene que tomarse con precaución. 1995) acerca de la dicotomía aproximación-retirada como base para explicar las asimetrías hemisféricas de la emoción.e.. siguiendo la hipótesis de la asimetría hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. 2004.e. Además. 1992.. Besthorn. Heller (1993). Distintos estudios han hallado que la mayor actividad EEG localizada en el hemisferio izquierdo o derecho durante un estado de reposo previo a la inducción de estados emocionales. Hagemann et al. nº 2 (diciembre) hemisferio derecho en sujetos en los que predomina el afecto positivo. Davidson y Fox.... propone además que la región parieto-temporal derecha se encuentra relacionada con la activación emocional. Varios de estos estudios también han evaluado la hipótesis propuesta por Davidson (1985. ya que podrían explicarse atendiendo a las diferencias metodológicas empleadas para el registro electroencefalográfico. A este respecto. Un cuerpo importante de evidencia acerca de la diferenciación hemisférica en el procesamiento emocional proviene de los estudios que han empleado técnicas de registro de la actividad electroencefalográfica (EEG). la imaginación y la presentación de imágenes de contenido agradable y desagradable.. Pfleger y Passer (1993) tampoco encontraron tales diferencias hemisféricas durante la proyección de imágenes positivas y negativas. algunos autores (p. Schellberg.232 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román del todo concluyentes. no todos los estudios encuentran estas asimetrías hemisféricas. La aproximación conductual (p. Davidson y Tomarken. 1985. mientras que las emociones positivas (como la felicidad) producen una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio izquierdo (Davidson et al. Davidson et al. 1996). Las asimetrías suelen localizarse. Morris et al. mientras que las imágenes desagradables provocaban una mayor activación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta del hemisferio derecho. 2000) cuestionan la dicotomía entre emoción positiva y negativa como base de la asimetría hemisférica. Cole y Ray (1985) no hallaron diferencias en la actividad EEG durante el recuerdo. A este respecto. 1993). 1995. Canli et al. El registro de la actividad EEG durante la visión de imágenes emocionales ha mostrado que las emociones negativas (como el asco) se relacionan con una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio derecho. Tomarken et al. emociones de miedo o asco) se encontraría asociada con las regiones anteriores del hemisferio derecho. observaron que las imágenes agradables provocaban una mayor activación de las regiones frontal y temporal izquierdas. Del mismo modo. también se han relacionado diferentes dimensiones afectivas con la actividad EEG de las regiones anteriores.. Sin embargo. a los distintos métodos utilizados para inducir emociones y a la variedad de emociones incluidas bajo las etiquetas positivo-negativo. apareciendo una mayor activación EEG del anales de psicología. Existe un cuerpo importante de investigación realizada con pacientes con daño cerebral . en la región frontal y aparecen desde la infancia (Davidson. por lo general. y una mayor activación EEG del hemisferio izquierdo en aquellos en los que predomina el afecto negativo (Jones y Fox. proponiendo en su lugar las dimensiones de aproximación y retirada/evitación. Harmon-Jones y Allen (1998) han observado que los sujetos con disposición a mostrar ira (aproximación) presentan una mayor activación cortical de la región frontal izquierda. vol. 1990). A su vez. Así. (1998). emociones de felicidad o ira) estaría relacionada con la actividad de las regiones cerebrales anteriores del hemisferio izquierdo. 1992).e. Distintos trabajos que han empleado técnicas de neuroimagen funcional para estudiar las implicaciones hemisféricas en el procesamiento emocional han hallado una activación hemisférica diferencial en función de la emoción inducida (p. mientras que la retirada (p. se encuentra relacionada tanto con la actividad EEG durante los estados emocionales posteriores como con la valoración de los estímulos emocionales (Wheeler. 20. apareciendo datos tanto a favor como en contra de esta hipótesis.

1997). eran los pacientes con lesiones anteriores los que presentaban una alteración en la capacidad para fingir expresiones emocionales.e. Heilman. En general. Sin embargo. Igualmente Ross y Mesulam (1979) hallaron una pérdida de la prosodia emocional. Gainotti. las lesiones en el hemisferio derecho suelen provocar déficits para discriminar el arousal de caras faciales emocionales. déficits que no aparecía en pacientes con lesiones hemisféricas izquierdas. (1986) encontraron una disminución en la utilización de la entonación emocional. Así mismo. En cuanto al reconocimiento de la prosodia emocional Etcoff (1989) señala que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho también suelen presentar problemas en este aspecto. Adolphs y Granel. Mandal. Heilman. Distintos trabajos (p. Borod. Por el contrario estos pacientes suelen mantener preservado el procesamiento de expresiones faciales no emocionales (Dekosky. 20. 1992. los pacientes con lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad para emparejar caras representadas esquemáticamente. 1989). por ejemplo. los sujetos con lesión hemisférica izquierda presentan una superioridad de la hemicara izquierda sobre la derecha. 1998). 1999. así como alteraciones en el reconocimiento de las expresiones faciales. y Borod et al. sino también para el lenguaje proposicional emocional. 1989.. Cuando se pide a los pacientes que finjan expresiones emocionales. vol. 1981). 1984). 1999. 1989). Estos sujetos suelen mostrar respuestas de conductancia de la piel de menor magnitud ante estímulos emocionales que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo o los sujetos normales. Borod (1992) sugiere que el hemisferio derecho no sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva. nº 2 (diciembre) . Otro aspecto que se relacionado con las lesiones en el hemisferio derecho es que estos pacientes presentan problemas para identificar el arousal emocional. algunos autores apuntan que no se puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emocional se deban a un control preferente del hemisferio derecho (Pizzamiglio. Zoccolotti. Watson y Bowers. tanto espontáneas como fingidas (Borod et al. con independencia del hemisferio dañado. 1997). Pecchinenda y Troisi. Asthana y Maitra (1998) apuntan que las lesiones tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes para emparejar caras emocionales. además de tener un papel relevante en el procesamiento de los estímulos afectivos y en la programación del comportamiento emocional. anales de psicología. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 233 que sugiere una mayor alteración del procesamiento emocional en pacientes con lesión en el hemisferio derecho. 1998). Esto sugiere que. Millar y Trevarthen (1990) observaron que..Amigdala.. 2004. los pacientes con lesión hemisférica derecha suelen emplear palabras de intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo y que los sujetos control (Montreys y Borod. 1980. En este sentido. se ha observado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos precisos en sus expresiones faciales emocionales. Kolb y Taylor. Bowers y Valenstein. A este respecto. en ausencia de trastornos afásicos. Etcoff.. Por su parte. También se ha visto que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho presentan alteraciones en el arousal vegetativo ante la presentación de estímulos emocionales (Gainotti. mientras que los sujetos con lesión hemisférica derecha no muestran ningún patrón de asimetría facial (Borod et al. 1990). Weddell. 1989. Sin embargo. han mostrado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho suelen presentar un déficit en la identificación y en la discriminación de la prosodia emocional. tanto positivas como negativas. Caltagirone y Zoccolotti. en pacientes con lesiones cerebrovasculares circunscritas al hemisferio derecho. que los autores atribuyen a las alteraciones visoespaciales y de procesamiento de caras en general que realiza el hemisferio derecho (Mandal et al. 1993). en comparación con pacientes con lesiones posteriores y sujetos de control. Así. Caltagirone. particularmente en los pacientes con lesión en el lóbulo parietal (Peper e Irle. no diferenciándose las respuestas provocadas por estímulos emocionales de las provocadas por estímulos neutros (Zahn et al.

Herrman et al. Ostrove et al. 1981. A su vez.. en especial la euforia y la depresión. mientras que las reacciones de indiferencia y conducta jocosa eran más frecuentes en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. llanto y desesperanza). se ha propuesto que la emoción expresada tras una lesión hemisférica unilateral reflejaría la capacidad emocional del hemisferio no dañado. 20. 1993. encontraron que los pacientes con lesiones anteriores en el hemisferio izquierdo puntuaban más alto en escalas de depresión que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. este estudio presenta algunas limitaciones al no incluir un grupo de pacientes con lesión en el hemisferio izquierdo para comprobar totalmente esta hipóte- . Sin embargo.. La hipótesis de una implicación hemisférica diferencial en la emoción parte de los estudios pioneros de Alford (1933). 1997). la expresión exagerada de emociones negativas tras la lesión del hemisferio izquierdo sería el resultado de la desinhibición del hesmiferio derecho. 1984). Denny-Brown et al. Distintos estudios realizados con pacientes con daño cerebral han puesto de manifiesto la relación entre hemisferio derecho y emociones positivas anómalas (euforia o risa patológica) y entre hemisferio izquierdo y emociones negativas anómalas (tristeza o depresión). Además. esta asociación entre lesión hemisférica izquierda y aparición de cambios depresivos y lesión hemisférica derecha y aparición de reacciones eufóricas no es un resultado que aparezca de forma constante en todos los estudios (GhikaSchmid y Bogousslavsky. Por lo tano. Ostrove. Bartels y Wallesch. Andersson y Finset (1999) no encuentran ninguna relación entre la lateralización de la lesión cerebral y la actividad electrodérmica. Un aspecto de especial relevancia relacionado con la especialización hemisférica de la emoción ha sido su vinculación a determinadas condiciones psiquiátricas. Sin embargo. 1984. Silberman y Weingartner. lo cual estaría indicando una mayor implicación de esta región en el afecto positivo (Davidson et al. Starr. Robinson. órbiofrontal. 1981). apareciendo una reducción en la respuesta electrodérmica solamente en aquellos pacientes que presentaban signos apáticos. (1995). Starkstein y Robinson. Robinson y Szetela. 2000). las reacciones de euforia que aparecen tras la lesión del hemisferio derecho estarían provocadas por la desinhibición del hemisferio izquierdo debido a la disfunción del hemisferio derecho. Sus resultados confirmaron que las reacciones catastróficas aparecían con mayor frecuencia en pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. Rao y Price. vol.234 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román el hemisferio derecho se encuentra relacionado de forma específica con las estructuras subcorticales que median el arousal (Heilman et al. 1995). (1952) encontraron que la lesión unilateral derecha provocaba reacciones de indiferencia (falta de responsividad emocional) y reacciones de tipo eufórico (reacciones inapropiadas de afecto positivo). En este sentido. las reacciones de tipo eufórico y maníaco suelen aparecer tras lesiones del hemisferio derecho que impliquen la corteza basotemporal. 1973.. 1986). Meyer y Horenstein (1952). Robinson y Szetela. 2004. ganglios basales y tálamo (Robinson y Downhill.. 1981). producida como consecuencia de la disfunción del hemisferio dañado. Mientras que Alford y Golstein observaron que la lesión unilateral izquierda provocaba la aparición de afecto negativo y reacciones de tipo catastrófico (como miedo. Gainotti (1972) estudió la dependencia de estos patrones de reacción emocional en 160 pacientes. Sin embargo. los cuales muestran una propensión a interpretar de forma positiva los estímulos emocionales que se les presentaba. 2000. Simpson y Gardner. ya que el hemisferio lesionado se encuentra alterado tanto para el procesamiento emocional como para la inhibición contralateral del otro hemisferio (Kolb y Taylor. varios autores señalan que existe una asociación entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unilateral izquierda al polo frontal (Herrman. los cambios depresivos se encuentran relacionados con la lesión de la corteza frontal dorsolateral anterior del hemisferio izquierdo. Goldstein (1939) y Denny-Brown. Kubos. nº 2 (diciembre) lesión unilateral del hemisferio izquierdo produce los mayores cambios depresivos cuando ésta se produce en regiones anteriores (Benson. distintos trabajos han mostrado que la anales de psicología. A su vez. A partir de los trabajos realizados con pacientes con daño cerebral. Por otra parte. un estudio meta-analítico llevado a cabo sobre 143 publicaciones no encontró una relación consistente entre los cambios depresivos y la localización cerebral de la lesión (Carson et al. 1999). (1990) han hallado este efecto en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. En general. Posteriormente. 1990.

otros autores encuentran un procesamiento hemisférico diferencial de los estímulos emocionales. particularmente en la respuesta emocional a estímulos de contenido aversivo o desagradable. (1994). D. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. (1933). (1995).. 20.. 1993. En primer lugar. Zoccolotti et al. Ahern. 169-179.N. 16. Neural systems for recognizing emotion. nº 2 (diciembre) . empleando un cuestionario del estado de ánimo. 1967). Damasio.. Alford. Tranel. como la amígdala. el hemisferio izquierdo podría encontrarse asociado a los procesos de control emocional.R.F.M. 15. D. la investigación actual no se pone de acuerdo acerca del papel que juega el lóbulo frontal en la emoción. Además. Intact recognition of emotional prosody following amygdala damage. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology. 2004. (1993) sugieren que mientras que el hemisferio derecho estaría implicado en la generación del arousal provocado por estímulos emocionales. Aggleton. Adolphs. La inactivación del hemisferio izquierdo produce una reacción catastróficodepresiva mientras que la inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo eufórico (Lee et al. and experience (Vol. Journal of Neuroscience. las principales regiones corticales implicadas en la emoción parecen encontrarse ubicadas en la región prefrontal. M. Ahern. Tranel. Conclusión Los trabajos revisados señalan que son varias las estructuras corticales y subcorticales implicadas en la emoción. mientras unos estudios conceden un papel más relevante a las estructuras del hemisferio derecho. pero no durante la inactivación del hemisferio derecho. Schwartz. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 235 sis. Herring. en el que el hemisferio derecho se encontraría implicado en las emociones negativas y el hemisferio izquierdo en las emociones positivas. son las estructuras corticales las encargadas de procesarlos y producir una respuesta. la amígdala parece jugar un papel especialmente importante en la emoción.. anales de psicología. y Oommen. R. 669-672. La investigación futura deberá esclarecer qué estructuras de la corteza prefrontal se encuentran implicadas específicamente en el procesamiento emocional. Nature. R.. Sin embargo. 5879-5891. J. Labiner. 12. y Damasio. L. J. con el hemisferio derecho encargado del procesamiento de estímulos de contenido negativo y el hemisferio izquierdo de los de contenido positivo... (1994). Herring. Adolphs.. vol. 3). (2002). y deberá esclarecer si realmente existen diferencias hemisféricas en el procesamiento de los estímulos emocionales. y Tranel. research. K. 12. 372. Tackenberg. American Journal of Psychiatry. y Mishkin. Tal y como se ha mostrado.B. Tackenberg. Plutchik y H. Perria.E. R. H.. 372-376. algunos autores indican que la región prefrontal podría encontrarse implicada en la respuesta a estímulos de naturaleza agradable. M. encontraron el efecto predicho durante la inactivación del hemisferio izquierdo. Affective self-report during the intracarotid sodium amobarbital test. Silberman y Weingartner (1986) sugieren que el modelo más consistente sería el que postula una inhibición entre los dos hemisferios. Sin embargo.M. y Damasio. Adolphs. Referencias Adolphs. 1285-1292. En general. H. Current Opinion in Neurobiology. En R. Esta estructura es capaz de producir una respuesta rápida a estímulos aversivos simples sin la necesidad de la participación de la corteza. R. Seeger. Schwartz.E. Emotion: Theory. Weinand y Oommen (1994). 789-799. (1986).J.P. Así.L. Labiner.Amigdala. Fear and the human amygdala. A su vez. Seeger. Rosadini y Rossi. Localization of consciousness and emotion. J. G. 37. The amygdala: Sensory gateway to the emotions. Weinand. D. New York: Academic Press.. G. Cuando los estímulos emocionales son más complejos. Kellerman (Eds. D. A. Neuropsychologia.). siendo especialmente relevantes las regiones órbitofrontal y prefrontal medial. Otro cuerpo de datos a favor de la especialización hemisférica de la emoción proviene de los estudios de inactivación hemisférica durante el test de Wada. A. (1999). A. así como su relación con estructuras subcorticales.R. Damasio.. Rossi y Rosadini. 1961.

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