anales de psicología

2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240

© Copyright 2004: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Murcia. Murcia (España) ISSN edición impresa: 0212-9728. ISSN edición web (www.um.es/analesps): 1695-2294

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional
Juan Pedro Sánchez-Navarro* y Francisco Román
Universidad de Murcia Resumen: Los datos provenientes de la neurociencia señalan a varias estructuras, tanto subcorticales como corticales, relacionadas con la conducta emocional. Tanto los datos derivados de la investigación con sujetos normales como los procedentes de estudios que han empleado pacientes con daño cerebral y técnicas de neuroimagen funcional en sujetos normales, señalan a la amígdala como una estructura fundamental en la emoción, particularmente en la respuesta a estímulos de contenido negativo. Además, una creciente cantidad de estudios han encontrado que diferentes regiones de la corteza prefrontal, concretamente la orbital y medial, participan en distintos aspectos de la emoción. En este artículo revisaremos los datos que se tienen en la actualidad acerca de la implicación de estas estructuras en la conducta emocional así como la especialización hemisférica. Palabras clave: Neuropsicología; emoción; amígdala; corteza prefrontal; especialización hemisférica; daño cerebral. Title: Amygdala, prefrontal cortex, and hemispheric specialization in emotional experience and expression. Abstract: Data coming from neuroscience studies point to several structures, both subcortical and cortical, related to emotional behavior. Either the data deriving from research employing non-damaged subjects and those coming from brain damage studies and functional neuroimage techniques point to the amygdala as a key structure in emotion, particularly in the response to negative stimuli. In addition, a growing body of research has found that different regions of the prefrontal cortex (e.g., orbitofrontal and medial) are implied in emotion. Hence, we will review in this paper the data about the relationship of these structures in the emotional behaviour and the hemispheric specialization. Key words: Neuropsychology; emotion; amygdala; prefrontal cortex; hemispheric specialization; brain damage.

Distintos trabajos han tratado de mostrar cuáles son las estructuras cerebrales implicadas en la conducta emocional. Clásicamente se entendía que la vida emocional dependía de las estructuras que formaban el sistema límbico, recibiendo una atención especial el hipotálamo y la amígdala. En los últimos años también se ha visto que otras estructuras corticales se encuentran implicadas en la emoción, como es la corteza prefrontal. Así mismo, los estudios realizados con pacientes con daño cerebral adquirido así como de neuroimagen funcional en sujetos normales, muestran que tanto la amígdala como la corteza prefrontal se encuentran implicadas en la conducta emocional de uno u otro modo. En las siguientes secciones revisaremos las principales estructuras cerebrales, en concreto la amigdala y la corteza prefrontal, que se
* Dirección para correspondencia [Correspondence address]: Juan Pedro Sánchez Navarro. Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia. 30100 Murcia (España). E-mail: jpedro@um.es

encuentran implicadas en la conducta emocional.

Hipotálamo y conducta emocional
El hipotálamo es una estructura que clásicamente se ha relacionado con la emoción. Bard (1928) sustituye la propuesta de Cannon (1927) acerca del papel central que tenía el tálamo en la conducta emocional, proponiendo al hipotálamo como la principal estructura cerebral relacionada con la emoción. La propuesta de Cannnon provenía de estudios que mostraban que la lesión del hipotálamo anterior en ratas provocaba reacciones parecidas a la ira, aunque se trataba de conductas desorganizadas y sin ir dirigidas a un objeto concreto (“falsa ira”). Posteriormente se vio que la estimulación del hipotálamo posterior y de las regiones mesencefálicas adyacentes provocaba reacciones de ira y ataque, acompañadas de reacciones de tipo simpático como taquicardia, hipertensión, hiperpnea, secreción de adrenalina e inhibición de la motilidad intestinal, lo que dio lugar a

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atribuyéndole a esta región un papel esencial en la expresión de la conducta de defensa afectiva (Fuchs.224 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román pensar que el hipotálamo estaría implicado en el inicio de la respuesta de defensa (Hess. Fue algunos años más tarde cuando Weiskrantz (1956) atribuyó dichos cambios a la lesión de la amígdala. Rolls. mientras que a través de las conexiones tálamo-corticales se produciría el procesamiento estimular complejo sin componentes afectivos. 1985b). el cual presenta abundantes conexiones con la sustancia gris central (LeDoux. infundibular. ya clásicos. Así. tanto en animales como en humanos (LeDoux. tanto talámicas como corticales. Sin embargo. 1939). Funcionalmente. nº 2 (diciembre) mostraron que tras la extirpación bilateral del lóbulo temporal anterior en estos animales provocaba reacciones de ira. mansedumbre. La identificación de la amígdala como una región relacionada con la emoción se inicia a partir de los trabajos. la participación de la amígdala en la conducta emocional se ha estudiado a partir tanto de pacientes con afectación amig- . Este conjunto de proyecciones. algunos estudios han indicado que la regulación de las respuestas de tipo agresivo requiere también la participación del hipotálamo anterior. ya que recibe proyecciones de todas las áreas de asociación sensorial. 1993). entonces. preparando a esta estructura para recibir la información más compleja y elaborada procedente de la corteza y. hacia la amígdala es lo que posibilita que se dote de un significado afectivo a las características estimulares. El orden temporal en el que tiene lugar la activación de cada una de estas proyecciones es diferente. la amígdala es la que se ha relacionado de un modo más consistente con la emoción. Como veremos a continuación. pero no de su inicio. No obstante. 1985a. 1989). 1972. Mediante las conexiones tálamo-amigdalinas se producirá un procesamiento del significado afectivo de las características estimulares sensoriales muy simples (ej. la consideración de que el hipotálamo desempeña una función clave en el inicio de la respuesta de defensa ha sido cuestionada. cambios en los hábitos alimenticios e hipersexualidad. las características estimulares más simples activarían previamente los circuitos emocionales amigdalinos. es la amígdala y no el hipotálamo la estructura implicada en el inicio de la respuesta de defensa. 20. Además de las proyecciones corticales procedentes de las distintas áreas de asociación sensorial. mientras que la estimulación del hipotálamo mediante este agente neuroquímico no la provoca. Edinger y Siegel. un pitido o un flah luminoso). Estos estudios anales de psicología. medial y rostral o preóptica). 2004. Es esta convergencia de proyecciones anatómicas la que sitúa a la amígdala como la estructura responsable para la formación de asociaciones entre los estímulos y el refuerzo o el castigo (Jones y Mishkin. la amígdala está considerada como una estructura esencial para el procesamiento emocional de las señales sensoriales. en los trabajos de Bandler (1982) y Bandler y McCulloch (1984). realizados en monos por Klüver y Bucy (1937. vol. por ejemplo. lateral. se observa que la inyección de glutamato en el cerebro medio provoca la aparición de la respuesta de defensa. sugiriéndose que puesto que la vía tálamo-amigdalina es más corta y se activa antes que la tálamo-cortical. la amígdala también recibe aferencias talámicas (Le Doux. lo que lleva a estos autores a sugerir que la respuesta de defensa se encuentra mediada por eferencias hacia la sustancia gris central provenientes de otras regiones distintas al hipotálamo. elaborada en corteza. dotarla de su componente emocional (LeDoux. 1986). mediante las conexiones córtico-amigdalinas se dota a la información compleja. hiperoralidad. 1987). 1957). De las diferentes regiones citoarquitectónicas en las que se encuentra dividido el hipotálamo (periventricular. En humanos. Amígdala y conducta emocional De todas las estructuras subcorticales. del componente emocional. mientras que el hipotálamo constituye la estructura responsable de los cambios vegetativos que acompañan a la emoción. 1987). Por el contrario. miedo. en concreto de la amígdala. el área que se ha relacionado con la conducta defensiva es el núcleo ventromedial del hipotálamo medial.

1996. 1995). particularmente de las expresiones verbales de ira y de miedo. Identificación de la participación la amígdala en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. Los estudios con pacientes con lesión amigdalina también han puesto de manifiesto la implicación de esta estructura en el condicionamiento emocional. El hecho de que la lesión bilateral de la amígdala produjese un efecto tanto de docilidad y sosiego como una reducción en el nivel de activación vegetativo. la amígdala podría ser vista como una estructura necesaria para que pueda producirse una asociación entre los estímulos sensoriales y el afecto. A este respecto.. (1997) muestra que la lesión bilateral de la amígdala produce una alteración en la identificación del tono emocional. en concreto para reducir la agresividad. En este sentido. Bradley y Cuthbert. Portell y Morgado. puede pensarse que ambas amígdalas se encuentran implicadas en este proceso de aprendizaje emocional. Bechara et al. empleando la respuesta electrodérmica en un paradigma de miedo condicionado similar al utilizado en la investigación animal. Para una revisión ver Adolphs. vol. 2001). También se ha visto que la lesión amigdalina produce una alteración del reconocimiento de expresiones faciales emocionales (Young et al. tal y como demostraron Tranel y Damasio (1989). En este sentido. no siendo la estructura responsable de la aparición de la respuesta electrodérmica. 2001 y Lang. 1999) demostraron experimentalmente que durante la visión de imágenes de contenido afectivo agradable. (1997. Lang et al. En este sentido. y una disminución del arousal vegetativo. 1986). 2001). 1999) han empleando como índice de medida la modulación emocional el parpadeo reflejo de sobresalto. puesto que el condicionamiento emocional no se bloquea completamente tras la lesión unilateral de la amígdala (LaBar et al. el trabajo de Scott et al. es interpretado en el sentido de considerar a la amígdala como una estructura encargada de mediar estos efectos en humanos. (1998) informaron que la extirpación bilateral de la amígdala reducía el número de episodios agresivos en dos pacientes que padecían una agresividad intratable farmacológicamente aunque. Este hecho sugiere que la amígdala. 2002). Bradley et al. observan que en los pacientes con lesión bilateral de la amígdala se produce un bloqueo completo en la capacidad para adquirir respuestas electrodérmicas condicionadas a un estímulo de sobresalto.. Un ejemplo de ello lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Adolphs y Tranel (1999) quienes no encontraron una participación de la amígdala en la identificación del tono emocional en la prosodia. 1997. Además. Pero. la cual alcanza niveles similares a los observados en sujetos normales. violencia e hiperactividad (Aggleton y Mishkin. apareciendo una disminución significativa de la hiperactividad. Dentro del ámbito psicofisiológico.. y un aumento del control emocional (Halgren. (1995).. 1981). no obstante.. 1995). aunque los resultados no son concluyentes. Por otra parte. es esencial para el condicionamiento emocional. 1995. La extirpación de la amígdala se ha empleado en humanos con fines terpeúticos. otros autores (p..Amigdala. reduciendo la capacidad de los pacientes para identificar tanto la emoción de miedo como su intensidad en imágenes de caras humanas (Adolphs et al. se ha sugerido que la amígdala podría participar en el reconocimiento de la prosodia emocional (Torras. Angrilli et al. sin embargo. nº 2 (diciembre) . 2004. 20. Lee et al. A continuación presentamos la información proporcionada por cada uno de estos métodos. la maganales de psicología. índice este que se ha configurado en los últimos años como una medida muy sensible para el estudio de la emoción (Bradley et al. continuaban presentando dificultades para controlar algunos de estos episodios. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 225 dalina como de sujetos neurológicamente normales mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. 1994. Tras la extirpación de esta estructura es más difícil provocar miedo y agresividad en el paciente.e. estos hallazgos no han sido replicados sistemáticamente.

1998). vol. en función del tipo de emoción que expresaban las caras. cuando se está visualizando una imagen de contenido afectivo desagradable la magnitud de dicha respuesta es mayor que ante la visualización de imágenes neutras y agradables. para la generación de distintas emociones. en el que los sujetos observaban caras con contenido emocional. obtenida mediante Tomografía por Emisión de Positrones (PET). en el estudio de Morris et al. pero en este caso con la emoción de ira.. En estudios con sujetos neurológicamente normales en los que se han empleado técnicas de neuroimagen funcional. Tranel y Adolphs (2004) han corroborado estos datos empleando el mismo paradigma en una muestra de pacientes con lesión en esta estructura. en un estudio en el que registraban la actividad amigdalina mediante resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) durante una tarea en la que los sujetos tenían que seleccionar cuál de entre tres palabras era la más desagradable o la más neutra.. Recientemente. quienes observaron una ausencia de la potenciación del reflejo de sobresalto ante estímulos de carga emocional desagradable en un paciente con lesión amigdalina. En este sentido. mientras que la amígdala derecha se encontraría implicada en los mecanismos de recuperación de la información emocional. 20. se ha observado que la amígdala se activa durante la respuesta de miedo condicionado (LaBar et al. 2001). especialmente de tipo desagradable o negativo (como el miedo. durante el procesamiento de caras emocionales (Morris et al. Más recientemente. (1996). (2001). sino más bien que ambas contribuyen del mismo modo en los procesos emocionales y de condicionamiento (Peper et al. lo que es una prueba más de la participación de la amígdala en el control emocional. Por su parte. 1997b). (1996). La mayor activación ante expresiones de miedo se producía en la amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. Sato et al. (2004) han encontrado una relación similar. Pero el hecho de que no siempre se haya encontrado esta lateralización en pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales ha llevado a sugerir que no existe una especialización lateralizada de la función emocional en las amígdalas. encontraron mayor activación de la amígdala derecha durante la evaluación de las palabras desagradables. nº 2 (diciembre) De los estudios realizados con pacientes con lesión amigdalina se desprende que esta estructura es necesaria para la asociación de estímulos sensoriales con el afecto.226 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román nitud de la respuesta de parpadeo reflejo de sobresalto. En general. se ha sugerido la existencia de una posible asimetría. por el contrario. Buchanan. 2004. En cuanto a la participación diferencial de la amígdala derecha e izquierda en la función emocional. se identificó una activación diferencial de la amígdala.1996) y durante la visión de imágenes de contenido desagradable (Lane et al. anales de psicología.. por lo que los autores sugirieron que este hecho podría deberse a la mo- . Identificación de la participación de la amígdala en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. Los primeros autores en emplear esta técnica en pacientes con daño cerebral fueron Angrilli et al. especialmente la de tipo visual (Markowitsch. es menor que cuando se está visualizando una imagen de contenido neutro y. Además.. estos autores observaron una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras emocionales que correlacionaba con la activación de la amígdala. así como para mediar el nivel de arousal vegetativo e identificar las expresiones faciales emocionales. Tabert et al. los resultados de los estudios que utilizan la modulación emocional del parpadeo reflejo de sobresalto indican que la lesión amigdalina bloquea la potenciación de dicha respuesta ante estímulos de miedo y asco. la ira o el asco).. A la amígdala izquierda se le ha relacionado con la codificación y extracción de las características estimulares de la emoción así como con los procesos del lenguaje emocional. 1995). neutros y desagradables lo que ha permitido que esta técnica se esté introduciendo de manera importante en el estudio de la emoción. Es precisamente esta especial sensibilidad para discriminar entre estímulos agradables.

Damasio. también se ha hallado una activación amigdalina ante la presentación de estímulos con carga emocional. Lang et al. En este sentido.Amigdala.. 1964. Jackson y Kalin. 2004). aunque en algunos trabajos se sugiere la participación diferencial de cada amígdala en el procesamiento de estímulos con diferente carga emocional. Distintos autores señalan que esta corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes regiones frontales atendiendo a diversos indicadores tales como su composición celular. Tabert et al. 1997b. interviene de forma significativa en el procesamiento de los mismos. 1980. no siendo posible. resultado éste que también se ha observado empleando otros estímulos de contenido afectivo. a dicha región cerebral se le ha atribuido una función importante relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. nº 2 (diciembre) . 1998b). De estas tres regiones la corteza órbitofrontal y la medial son las que se han relacionado de uno modo más concreto con la emoción. poder atribuir con cierta certeza una especialización lateralizada a cada amígdala. vol. Lo que sí parece estar bastante claro es que la amígdala es necesaria para responder de un modo estereotipado y universal a los estímulos que engendran o señalan peligro.. 2000). 1975). al menos en la actualidad. además de la amígdala. Wright y Uyling. corteza entorrinal. En otros trabajos en los que se han empleado estímulos pertenecientes a otras modalidades sensoriales. 1999). 1998. Fuster. 20. Esta región se encuentra involucrada en la respuesta emocional particularmente cuando ésta implica contingencias aprendidas anales de psicología. 2003. los resultados procedentes tanto de estudios de pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neuroimagen funcional en sujetos normales parecen indicar que la amígdala se encuentra implicada en el procesamiento de la información emocional. 1997). sin necesidad de que éste deba realizar un procesamiento cognitivo complejo (Paradiso et al. La región prefrontal es la parte más anterior de la corteza cerebral. 1999. 1970. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 227 dulación emocional ejercida por la amígdala sobre esta región cortical. siendo mayor dicha activación en la amígdala derecha que en la izquierda para ambos tipos de estímulos. 2000. 1997. ocupando la porción más grande de los lóbulos frontales. Pandya y Butters... por lo menos ante estímulos aversivos. En general. En función de su topografía puede dividirse en tres regiones claramente diferenciadas (Kaufer y Lewis. (Borod.. Así mismo. Davidson. Van Hoesen. Davidson e Irwin. órbitofrontal y medial. 1999): prefrontal dorsolateral. Reiman et al. ubicada en la parte inmediatamente anterior a la corteza motora y premotora. circunvolución del cíngulo. 1984. La región orbitofrontal es una región polimodal que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales. Phillips et al. especialmente de la información emocional exteroceptiva. los resultados obtenidos mediante técnicas de neuroimagen funcional indican que la amígdala. diferentes trabajos experimentales y clínicos han asociado la corteza prefrontal humana con la emoción. Damasio y Van Hoesen. Sander y Scheich. corteza entorrinal y circunvolución del cíngulo (Barbas. como imágenes (Lane et al. no existe por el momento un consenso. en concreto la auditiva. 2001). con independencia de la modalidad sensorial de la misma (Lane et al. amígdala. siendo su finalidad la de preparar al organismo de forma rápida para entrar en acción. área tegmental ventral. Groenewen. Sander y Scheich (2001) observan que los estímulos auditivos de risa y llanto producen activación amigdalina. Corteza prefrontal y conducta emocional Aunque el estudio neurobiológico de la emoción se ha centrado clásicamente en estructuras subcorticales. 1997a. 2004.. 2001. cabeza del núcleo caudado y a la corteza motora (Kemp y Powell... hipotálamo lateral. 1992. A su vez. envía proyecciones a la córteza temporal inferior. 2003. Sánchez-Navarro. Tomados en conjunto. 2000. Davidson. 1995. Martínez-Selva y Román. Nauta. su inervación dopaminérgica o sus aferencias talámicas (ver Davidson et al.

Gow y Hetherington. 1986). Damasio y Van Hoesen.228 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román de refuerzo. los estudios animales muestran que la lesión de la corteza órbitofrontal en monos produce una alteración del control emocional inhibitorio. caracterizado por un aumento de la impulsividad y la aparición de un comportamiento social inapropiado. 1984). esta región inhibe a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de predecir el refuerzo (Thorpe. en cuanto a la localización de la lesión orbital Chow y Cummings (1999) observaron que cuando ésta se anales de psicología. En general se considera que la corteza prefrontal medial es una región relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. 1992). Barbas et al. Rolls. vol. 1984. 2000). 2000). la región prefrontal medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas y una mayor cantidad de proyecciones sensoriales auditivas (Barbas. Hecaen y Albert (1978) señalan que la lesión órbitofrontal produce un síndrome de desinhibición. parece estar relacionada con la comunicación emocional. se ha establecido una asociación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral y la emoción (Stuss y Benson. 1986. tal y como han mostrado los estudios con monos (MacLean. la lesión de distintas localizaciones en dicha corteza conlleva la aparición de diversas alteraciones emocionales. Cummings (1985) señala que en función de la región prefrontal dañada se producirán diferentes alteraciones de tipo emocional. 1986). Stuss. Sparenborg y Stolar. modulando los aspectos emocionales de la voz. presentan una pérdida de apreciación de las normas sociales y suelen mostrar un bajo nivel de afecto. De forma específica. Puesto que la corteza prefrontal se encuentra relacionada con la emoción. Además. De este modo. por lo que algunos autores han clasificado a estos pacientes como pseudopsicopáticos (Blumer y Benson. Mientras que la región órbitofrontal recibe una mayor cantidad de proyecciones amigdalinas. nº 2 (diciembre) . a diferencia de la órbitofrontal que estaría relacionada con el control emocional inhibitorio permitiendo el cambio de conducta en función del significado emocional de los estímulos. por lo que se le ha atribuido un papel relacionado con la tendencia a la acción (Gabriel. Además. 1984). 1999).. en especial cuando los refuerzos son de tipo social o intelectual. 1986). constituyendo una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e interoceptiva (Derryberry y Tucker. 2004. Estudios llevados a cabo con monos. Damasio y Van Hoesen. Robbins y Roberts. 20. son incapaces de disfrutar de estímulos agradables. se ha observado que mientras que la lesión orbitofrontal produce desinhibición. incapacitándolos para cambiar su conducta cuando el significado emocional de los estímulos cambia (Días. En humanos. la corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas regiones que la órbitofrontal (Barbas. 1983). Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. Rolls y Maddison. Esta región. despreocupándose del cuidado de las crías (MacLean. 1996). 1975. 1985). se ha comprobado que las neuronas del cingulado anterior responden ante la significación y la novedad de los estímulos. muestran que la lesión órbitofrontal produce la aparición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas con la comunicación con sus congéneres (Barbas. así como una disminución de la agresividad (Rolls. lo que explicaría las conductas perseverativas observadas en sujetos con lesión órbitofrontal. aunque existen algunas diferencias. 1992. mientras que la lesión de la circunvolución del cíngulo (región medial) produce la eliminación del llanto por separación de la madre en monos jóvenes y altera la conducta de apego en adultos. La mayoría de estos pacientes presentan comportamientos pueriles y eufóricos. 1997. 1993). 2000. En general. la lesión frontomedial produce acinesia y la dorsolateral apatía. 1988. y es crítica para el procesamiento de emociones asociadas con situaciones sociales y personales complejas (Damasio. Por su parte.

Lee et al. nº 2 (diciembre) .Amigdala. alteración en el reconocimiento de estímulos con un valor de refuerzo. Sin embargo. 1994). que no puede ser explicada por un trastorno motor (Borod. presentando bajo interés e indiferencia por los estímulos y altos niveles de apatía.. A este respecto. se ha establecido una asociación entre la lesión bilateral de la porción anterior de la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome acinético.. y. Bechara et al. también presentan una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por la anticipación de una elección que supone un riesgo (para una revisión ver Bechara. Zahn. 2000).. Estos pacientes muestran con frecuencia pobres estrategias organizativas. tanto fingida como espontánea. Para explicar estos resultados se ha propuesto la “hipótesis del marcador somático”. observaron que la lesión restringida a esta sola estructura no es suficiente para producir esta alteración de la respuesta. irritabilidad. Así. estas se han asociado con una disminución de la expresividad facial emocional. constituyendo la corteza prefrontal ventromedial la estructura crítica en este proceso (ver Damasio. alteraciones en la extinción conductual y alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos de naturaleza social. 1984. Macchi. 2004. 1996Bechara et al. Estos pacientes. ya que aquellos pacientes que presentaban una lesión bilateral frontal ventromedial pero que tenían preservadas la región frontal dorsolateral y el cingulado anterior no presentaban disminución de la respuesta electrodérmica. Bechara. las alteraciones emocionales producidas como consecuencia de lesiones muy localizadas en la región ventromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar consecuencias futuras de la propia conducta. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 229 focaliza en la porción orbital lateral los pacientes suelen presentar incontinencia emocional. Los trabajos realizados por el grupo de Damasio (Bechara et al. 1997. reducción del pensamiento creativo y pobre inhibición de respuesta. Por último. además de mostrar un rendimiento anormal en una tarea de toma de decisiones (“Iowa Gambling Task”). 20. también presentarían incontinencia emocional e impulsividad.) han mostrado que los pacientes con lesiones bilaterales de la corteza prefrontal ventromedial presentan dificultades para anticipar consecuencias futuras tanto positivas como negativas.. 1992). 1999. En un estudio posterior. En este sentido. por lo que Blumer y Benson (1975) los han denominado pseudodepresivos. caracterizado por la presencia de una expresión facial neutra y una falta de movimiento y de comunicación (Damasio y Van Hoesen. Grafman y Tranel (1999) comprobaron que la lesión del cingulado anterior producía una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional. impulsividad. al igual que ocurría en la lesión orbital lateral. 1989). según la cual las emociones guiarían los procesos de toma de decisiones. conductas de utilización y de imitación. las lesiones prefrontales dorsolaterales suelen producir una pérdida de impulso y motivación en los pacientes. mientras que los pacientes mostraban una respuesta normal ante estíanales de psicología. Chow y Cummings (1999) señalan que la lesión del cingulado anterior produce una alteración de la motivación. Por el contrario. y trastornos obsesivo-compulsivos. Damasio y Damasio. En cuanto a los cambios que se producen en los índices psicofisiológicos asociados a lesiones prefrontales. 2004. además de una reducción de la reactividad vegetativa (Chow y Cummings. En relación a las lesiones de la región frontal medial. cuando la lesión se focaliza a nivel orbital basal las alteraciones estarían más relacionadas con conducta antisocial. 1998).. 1999. la lesión en la circunvolución del cíngulo o en la corteza ventromedial produce una reducción de la respuesta electrodérmica a estímulos emocionales.. dependencia ambiental y un deterioro en el mantenimiento y cambio conductual. De este modo. Por otra parte. se ha identificado una alteración de la activación vegetativa relacionada con estímulos emocionales. Tranel y Damasio (1994) observaron que los pacientes con lesión bilateral frontal ventromedial presentaban respuestas electrodérmicas de menor magnitud que los sujetos normales a imágenes de contenido emocional. vol. Bechara et al. trastornos del estado de ánimo de tipo depresivo o maníaco. 1994. indiferencia.

Recientemente. Sin embargo. Otro resultado derivado de nuestro estudio fue que los pacientes no mostraron una modulación emocional de la respuesta de sobresalto. 24 y 32 (circunvolución anterior del cíngulo) de Brodmann durante la visión de imágenes de contenido emocional positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras. los primeros mostraban una reducción de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional (agradable. principalmente. SánchezNavarro. 1998.. Sin embargo.. 1997). empleando caras con diferentes expresiones emocionales. nº 2 (diciembre) En general. alteraciones en la reactividad vegetativa y dificultad para anticipar consecuencias futuras). 20. expresión facial emocional reducida. 1997a.. medial y dorsolateral) y distintos tipos de manifestaciones emocionales (deshinhibición. Esta ausencia de modulación se debía. (2001). 1999). vol. si bien esta región interviene en dichos aspectos emocionales. Kesler/West et al. (1999) encontraron una mayor activación de las áreas 9 (prefrontal medial). No obs- . los pacientes eran capaces de etiquetar correctamente la valencia o tono afectivo de las imágenes emocionales. mientras que la región medial de la circunvolución frontal superior lo hacía ante expresiones de ira. desagradable y neutro).. Los estudios realizados con técnicas de neuroimagen funcional. encontraron una cierta especialización para el procesamiento de la emoción según su valencia afectiva. es decir. 2004). En particular. al menos en parte. a la ausencia de atenuación de la respuesta ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los sujetos normales que sí presentaban dicha atenuación). anales de psicología. indican que. la existencia de una disociación entre la respuestas psicofisiológica y cognitiva provocadas por estímulos emocionales. especialmente en el hemisferio derecho. este resultado ha sido corroborado en nuestro laboratorio (Sánchez-Navarro. aunque son relativamente escasos en comparación a los llevados a cabo en muestras con pacientes con daño cerebral. lo que sugiere. 2003. Martínez-Selva y Román. mientras que el procesamiento perceptivo y cognitivo de estos estímulos dependerían de estructuras corticales posteriores (Bradley et al... 1997b. los resultados obtenidos a partir de los diferentes trabajos que han relacionado las lesiones de la corteza prefrontal con la experiencia y respuesta emocional. Este resultado es congruente con los datos procedentes de otros estudios que sugieren que la corteza prefrontal se encuentra implicada en el procesamiento de los estímulos emocionales de valencia agradable o positiva (Lane et al. Cuando estos pacientes se comparaban con sujetos sin daño cerebral. Teasdale et al.. han puesto de manifiesto que la región prefrontal se encuentra activa durante todos los estados emocionales. mientras que la respuesta electrodérmica provocada por estímulos simples (ruido blanco) no difería de la mostrada por los sujetos de control. lateral y orbital). además. 2004. 2004) en una muestra heterogénea de pacientes con lesión frontal (medial.230 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román mulos que carecían de contenido emocional (como tonos puros). es posible establecer una vinculación entre diferentes sectores prefrontales (orbital. Lang et al. Reiman et al. Este resultado podría estar indicando la existencia de una disociación en las respuestas vegetativas relacionada con diferentes estructuras cerebrales en función de la complejidad y significación que los estímulos tengan para el sujeto.. a pesar de esta ausencia de modulación de la respuesta de sobresalto. Este último aspecto estaría sugiriendo que la respuesta psicofisiológica ante estímulos emocionales dependería. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de registro funcional. participa en los distintos aspectos emocionales con independencia de la valencia afectiva de los estímulos (Lane et al. Paradiso et al. Martínez-Selva y Román. sugiriendo que estas áreas se encuentran relacionadas con el procesamiento del significado emocional de los estímulos con independencia de su valencia afectiva. de la integridad de las estructuras frontales. En concreto identificaron que el surco de la circunvolución anterior del cíngulo se activaba en mayor grado ante expresiones de felicidad.

encontrando que tanto la mayor actividad del músculo cigomático mayor ante las imágenes de felicidad. 1984). nº 2 (diciembre) . 1999) y durante el recuerdo de experiencias emocionales (Tucker y Dawson. pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter negativo. Emoción y lateralización hemisférica El primer autor que hizo referencia a una especialización hemisférica de la emoción fue Jackson en 1879. 20. Dentro de esta hipótesis algunos autores han planteado que aunque existe esta diferenciación hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. 1985). también se han realizado trabajos que han medido la actividad electromiográfica de la musculatura facial durante la expresión de emociones. el hemisferio derecho sería dominante para la percepción de las emociones en general. 1999. por tanto. Los resultados de los estudios que han empleado medidas electrofisiológicas de la actividad cortical han mostrado una mayor activación del hemisferio derecho en distintas condiciones experimentales como. 1992. Dimberg y Petterson (2000) registraron la actividad facial de los músculos corrugador superciliar y cigomático mayor de ambas hemicaras mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones faciales emocionales. cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocionales tienden a valorar como más expresivas las emociones expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha (Asthana y Mandal. Posteriormente. apuntando hacia una superioridad del hemisferio derecho. en un cerebro normal el balance en la función emocional de ambos hemisferios se mantendría mediante inhibición recíproca (Gainotti.Amigdala. 2004. De este modo. mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de las emociones positivas. con independencia de su valencia (Davidson. Así. Tras observar que los pacientes afásicos conservaban el lenguaje emocional. Canli. al igual que Teasdale et al. Haywood y Koff (1997). En una revisión de 49 estudios llevada a cabo por Borod. se producían en la hemicara izquierda. una mayor implicación del hemisferio derecho (Borod. Jackson indicó que el hemisferio derecho era el responsable de la expresión emocional. diversos trabajos realizados con pacientes con daño cerebral hemisférico unilateral han llegado a la misma conclusión. los autores concluyen que la hemicara izquierda es juzgada por los sujetos experimentales como más intensa o expresiva que la hemicara derecha. La primera de las hipótesis considera que el hemisferio no dominante (derecho) presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional así como para la regulación del estado de ánimo y del afecto. Además de medidas subjetivas acerca de la expresividad mostrada por rostros emocionales. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 231 tante.. encontraron también una mayor activación de estas estructuras en el hemisferio derecho. Sin embargo. 1989). 1976). 1986). Otro conjunto de datos que encuentran una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento emocional proviene de estudios acerca de la expresión facial con significado emocional. por ejemplo. como la mayor actividad del músculo corrugador superciliar ante las caras de ira. independientemente de la valencia afectiva de los estímulos. señalan que existe una superioridad de la hemi- cara izquierda sobre la derecha para la expresión emocional. Estos estudios. El estudio de los mecanismos corticales relacionados con la lateralización de la emoción ha planteado dos hipótesis acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios cerebrales (Borod. así como trabajos de corte más experimental empleando sujetos normales. (1999). vol. 1992). 2001). indicando. durante la autoinducción de estados emocionales (Davidson y Schwartz. La segunda hipótesis sobre la especialización hemisférica de la emoción plantea que tanto el reconocimiento como la regulación emocional es bilateral. dado que las investigaciones realizadas no son anales de psicología. para una revisión ver Silberman y Weingartner. partiendo de la existencia de un control contralateral de la musculatura facial inferior. durante la visión de material visual emocional (Müller et al. 1997.

Varios de estos estudios también han evaluado la hipótesis propuesta por Davidson (1985. Sin embargo. El registro de la actividad EEG durante la visión de imágenes emocionales ha mostrado que las emociones negativas (como el asco) se relacionan con una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio derecho. 1990). 2000) cuestionan la dicotomía entre emoción positiva y negativa como base de la asimetría hemisférica. Davidson et al. a los distintos métodos utilizados para inducir emociones y a la variedad de emociones incluidas bajo las etiquetas positivo-negativo. Heller (1993). 1989). no todos los estudios encuentran estas asimetrías hemisféricas. Pfleger y Passer (1993) tampoco encontraron tales diferencias hemisféricas durante la proyección de imágenes positivas y negativas. (1998) señalan que esta disparidad de resultados tiene que tomarse con precaución. Besthorn.e. Hagemann et al. proponiendo en su lugar las dimensiones de aproximación y retirada/evitación. A este respecto. Además. Tomarken et al.232 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román del todo concluyentes. mientras que las imágenes desagradables provocaban una mayor activación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta del hemisferio derecho. 1993). algunos autores (p. Schellberg. Las asimetrías suelen localizarse. propone además que la región parieto-temporal derecha se encuentra relacionada con la activación emocional. utilizando resonancia magnética funcional. en la región frontal y aparecen desde la infancia (Davidson. nº 2 (diciembre) hemisferio derecho en sujetos en los que predomina el afecto positivo. la imaginación y la presentación de imágenes de contenido agradable y desagradable. Distintos trabajos que han empleado técnicas de neuroimagen funcional para estudiar las implicaciones hemisféricas en el procesamiento emocional han hallado una activación hemisférica diferencial en función de la emoción inducida (p. 1992. 1995.e. Un cuerpo importante de evidencia acerca de la diferenciación hemisférica en el procesamiento emocional proviene de los estudios que han empleado técnicas de registro de la actividad electroencefalográfica (EEG). Harmon-Jones y Allen (1998) han observado que los sujetos con disposición a mostrar ira (aproximación) presentan una mayor activación cortical de la región frontal izquierda. Davidson. Del mismo modo.. Davidson y Fox. mientras que la retirada (p.. apareciendo datos tanto a favor como en contra de esta hipótesis. A su vez. ya que podrían explicarse atendiendo a las diferencias metodológicas empleadas para el registro electroencefalográfico. 1995) acerca de la dicotomía aproximación-retirada como base para explicar las asimetrías hemisféricas de la emoción.e. siguiendo la hipótesis de la asimetría hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. 2004..e. también se han relacionado diferentes dimensiones afectivas con la actividad EEG de las regiones anteriores.. vol. 1992). Canli et al. emociones de felicidad o ira) estaría relacionada con la actividad de las regiones cerebrales anteriores del hemisferio izquierdo. se encuentra relacionada tanto con la actividad EEG durante los estados emocionales posteriores como con la valoración de los estímulos emocionales (Wheeler. A este respecto. observaron que las imágenes agradables provocaban una mayor activación de las regiones frontal y temporal izquierdas. mientras que las emociones positivas (como la felicidad) producen una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio izquierdo (Davidson et al. emociones de miedo o asco) se encontraría asociada con las regiones anteriores del hemisferio derecho.. Davidson y Tomarken. 1996). 1985. 20. (1998).. La aproximación conductual (p. Cole y Ray (1985) no hallaron diferencias en la actividad EEG durante el recuerdo. y una mayor activación EEG del hemisferio izquierdo en aquellos en los que predomina el afecto negativo (Jones y Fox. Así. por lo general. apareciendo una mayor activación EEG del anales de psicología. Distintos estudios han hallado que la mayor actividad EEG localizada en el hemisferio izquierdo o derecho durante un estado de reposo previo a la inducción de estados emocionales. Morris et al. Existe un cuerpo importante de investigación realizada con pacientes con daño cerebral ..

Así mismo. 2004. Sin embargo. Weddell.. Mandal. que los autores atribuyen a las alteraciones visoespaciales y de procesamiento de caras en general que realiza el hemisferio derecho (Mandal et al. en comparación con pacientes con lesiones posteriores y sujetos de control. Heilman. 1981). Caltagirone y Zoccolotti. 1998). A este respecto. se ha observado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos precisos en sus expresiones faciales emocionales. Borod (1992) sugiere que el hemisferio derecho no sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva. Por el contrario estos pacientes suelen mantener preservado el procesamiento de expresiones faciales no emocionales (Dekosky. También se ha visto que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho presentan alteraciones en el arousal vegetativo ante la presentación de estímulos emocionales (Gainotti. anales de psicología. tanto espontáneas como fingidas (Borod et al. Igualmente Ross y Mesulam (1979) hallaron una pérdida de la prosodia emocional. Zoccolotti. Asthana y Maitra (1998) apuntan que las lesiones tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes para emparejar caras emocionales. no diferenciándose las respuestas provocadas por estímulos emocionales de las provocadas por estímulos neutros (Zahn et al. tanto positivas como negativas. además de tener un papel relevante en el procesamiento de los estímulos afectivos y en la programación del comportamiento emocional. 1993). Por su parte. (1986) encontraron una disminución en la utilización de la entonación emocional.Amigdala. Millar y Trevarthen (1990) observaron que. 1989). Distintos trabajos (p. 1997). Kolb y Taylor. algunos autores apuntan que no se puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emocional se deban a un control preferente del hemisferio derecho (Pizzamiglio.. Watson y Bowers. 1999. Borod. 1984).e. 1992. los pacientes con lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad para emparejar caras representadas esquemáticamente. y Borod et al. Bowers y Valenstein. así como alteraciones en el reconocimiento de las expresiones faciales. los pacientes con lesión hemisférica derecha suelen emplear palabras de intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo y que los sujetos control (Montreys y Borod. 1989. Otro aspecto que se relacionado con las lesiones en el hemisferio derecho es que estos pacientes presentan problemas para identificar el arousal emocional. déficits que no aparecía en pacientes con lesiones hemisféricas izquierdas. 1990). Esto sugiere que. 1999. 1989. Heilman. nº 2 (diciembre) .. vol. eran los pacientes con lesiones anteriores los que presentaban una alteración en la capacidad para fingir expresiones emocionales. En este sentido. Pecchinenda y Troisi. por ejemplo. mientras que los sujetos con lesión hemisférica derecha no muestran ningún patrón de asimetría facial (Borod et al. sino también para el lenguaje proposicional emocional. Gainotti. Sin embargo. En cuanto al reconocimiento de la prosodia emocional Etcoff (1989) señala que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho también suelen presentar problemas en este aspecto.. En general. particularmente en los pacientes con lesión en el lóbulo parietal (Peper e Irle. Así. las lesiones en el hemisferio derecho suelen provocar déficits para discriminar el arousal de caras faciales emocionales. 20. han mostrado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho suelen presentar un déficit en la identificación y en la discriminación de la prosodia emocional. Estos sujetos suelen mostrar respuestas de conductancia de la piel de menor magnitud ante estímulos emocionales que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo o los sujetos normales. en pacientes con lesiones cerebrovasculares circunscritas al hemisferio derecho. con independencia del hemisferio dañado. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 233 que sugiere una mayor alteración del procesamiento emocional en pacientes con lesión en el hemisferio derecho. los sujetos con lesión hemisférica izquierda presentan una superioridad de la hemicara izquierda sobre la derecha. Caltagirone. 1998). 1997). Etcoff. Adolphs y Granel. 1989). 1980. en ausencia de trastornos afásicos. Cuando se pide a los pacientes que finjan expresiones emocionales.

Por lo tano. Simpson y Gardner. se ha propuesto que la emoción expresada tras una lesión hemisférica unilateral reflejaría la capacidad emocional del hemisferio no dañado. Robinson. la expresión exagerada de emociones negativas tras la lesión del hemisferio izquierdo sería el resultado de la desinhibición del hesmiferio derecho.. los cuales muestran una propensión a interpretar de forma positiva los estímulos emocionales que se les presentaba.. producida como consecuencia de la disfunción del hemisferio dañado. este estudio presenta algunas limitaciones al no incluir un grupo de pacientes con lesión en el hemisferio izquierdo para comprobar totalmente esta hipóte- . 1984. 2004. Sin embargo. En general. Herrman et al. 1981). Por otra parte. A su vez. (1990) han hallado este efecto en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. varios autores señalan que existe una asociación entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unilateral izquierda al polo frontal (Herrman. mientras que las reacciones de indiferencia y conducta jocosa eran más frecuentes en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. órbiofrontal. 1981. Starr. A su vez. 1973. Bartels y Wallesch. apareciendo una reducción en la respuesta electrodérmica solamente en aquellos pacientes que presentaban signos apáticos. Robinson y Szetela. Ostrove. un estudio meta-analítico llevado a cabo sobre 143 publicaciones no encontró una relación consistente entre los cambios depresivos y la localización cerebral de la lesión (Carson et al. Andersson y Finset (1999) no encuentran ninguna relación entre la lateralización de la lesión cerebral y la actividad electrodérmica. Denny-Brown et al. Rao y Price. Meyer y Horenstein (1952). 2000). 1981). Distintos estudios realizados con pacientes con daño cerebral han puesto de manifiesto la relación entre hemisferio derecho y emociones positivas anómalas (euforia o risa patológica) y entre hemisferio izquierdo y emociones negativas anómalas (tristeza o depresión). En este sentido. Goldstein (1939) y Denny-Brown. Sin embargo. A partir de los trabajos realizados con pacientes con daño cerebral.. llanto y desesperanza). 1993. lo cual estaría indicando una mayor implicación de esta región en el afecto positivo (Davidson et al. Sin embargo. Además. Kubos. Robinson y Szetela. 1986). 20. las reacciones de tipo eufórico y maníaco suelen aparecer tras lesiones del hemisferio derecho que impliquen la corteza basotemporal. los cambios depresivos se encuentran relacionados con la lesión de la corteza frontal dorsolateral anterior del hemisferio izquierdo. en especial la euforia y la depresión. Gainotti (1972) estudió la dependencia de estos patrones de reacción emocional en 160 pacientes. vol. 1999). (1995). 1984). (1952) encontraron que la lesión unilateral derecha provocaba reacciones de indiferencia (falta de responsividad emocional) y reacciones de tipo eufórico (reacciones inapropiadas de afecto positivo). ganglios basales y tálamo (Robinson y Downhill. Posteriormente. La hipótesis de una implicación hemisférica diferencial en la emoción parte de los estudios pioneros de Alford (1933). Starkstein y Robinson. Sus resultados confirmaron que las reacciones catastróficas aparecían con mayor frecuencia en pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. Un aspecto de especial relevancia relacionado con la especialización hemisférica de la emoción ha sido su vinculación a determinadas condiciones psiquiátricas. las reacciones de euforia que aparecen tras la lesión del hemisferio derecho estarían provocadas por la desinhibición del hemisferio izquierdo debido a la disfunción del hemisferio derecho. esta asociación entre lesión hemisférica izquierda y aparición de cambios depresivos y lesión hemisférica derecha y aparición de reacciones eufóricas no es un resultado que aparezca de forma constante en todos los estudios (GhikaSchmid y Bogousslavsky. encontraron que los pacientes con lesiones anteriores en el hemisferio izquierdo puntuaban más alto en escalas de depresión que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. 2000. 1997). 1990. Ostrove et al. Mientras que Alford y Golstein observaron que la lesión unilateral izquierda provocaba la aparición de afecto negativo y reacciones de tipo catastrófico (como miedo. Silberman y Weingartner. ya que el hemisferio lesionado se encuentra alterado tanto para el procesamiento emocional como para la inhibición contralateral del otro hemisferio (Kolb y Taylor. distintos trabajos han mostrado que la anales de psicología. nº 2 (diciembre) lesión unilateral del hemisferio izquierdo produce los mayores cambios depresivos cuando ésta se produce en regiones anteriores (Benson..234 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román el hemisferio derecho se encuentra relacionado de forma específica con las estructuras subcorticales que median el arousal (Heilman et al. 1995).

. nº 2 (diciembre) .. Current Opinion in Neurobiology. la amígdala parece jugar un papel especialmente importante en la emoción. Kellerman (Eds. 16. D. (1994). Herring. Seeger. (2002). Ahern. y deberá esclarecer si realmente existen diferencias hemisféricas en el procesamiento de los estímulos emocionales. Damasio. A.R. R.E.. Tackenberg. Adolphs.P. Labiner.. 5879-5891. (1933). 1967). Sin embargo.. Tranel. son las estructuras corticales las encargadas de procesarlos y producir una respuesta.. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology. 20. La inactivación del hemisferio izquierdo produce una reacción catastróficodepresiva mientras que la inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo eufórico (Lee et al. A. and experience (Vol. R.R. Referencias Adolphs. así como su relación con estructuras subcorticales. En primer lugar. Weinand. (1993) sugieren que mientras que el hemisferio derecho estaría implicado en la generación del arousal provocado por estímulos emocionales. Plutchik y H. La investigación futura deberá esclarecer qué estructuras de la corteza prefrontal se encuentran implicadas específicamente en el procesamiento emocional. Herring. 1961. 1993. Silberman y Weingartner (1986) sugieren que el modelo más consistente sería el que postula una inhibición entre los dos hemisferios. el hemisferio izquierdo podría encontrarse asociado a los procesos de control emocional.M. Journal of Neuroscience.M.. 169-179. 669-672.). Emotion: Theory. En R. (1999). vol. Aggleton. Adolphs. mientras unos estudios conceden un papel más relevante a las estructuras del hemisferio derecho. Alford.F. empleando un cuestionario del estado de ánimo. M. (1995). particularmente en la respuesta emocional a estímulos de contenido aversivo o desagradable. 37. Rosadini y Rossi.. Ahern. y Mishkin. y Tranel. Zoccolotti et al. 372. Conclusión Los trabajos revisados señalan que son varias las estructuras corticales y subcorticales implicadas en la emoción. J. encontraron el efecto predicho durante la inactivación del hemisferio izquierdo. G. Otro cuerpo de datos a favor de la especialización hemisférica de la emoción proviene de los estudios de inactivación hemisférica durante el test de Wada. (1986). Así. Weinand y Oommen (1994). en el que el hemisferio derecho se encontraría implicado en las emociones negativas y el hemisferio izquierdo en las emociones positivas. Nature. Cuando los estímulos emocionales son más complejos. Perria. D. research. American Journal of Psychiatry.N. 1285-1292. como la amígdala.. pero no durante la inactivación del hemisferio derecho. anales de psicología. J.. 12. H. y Damasio.Amigdala. Intact recognition of emotional prosody following amygdala damage. y Oommen. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Labiner. Affective self-report during the intracarotid sodium amobarbital test. 2004. Adolphs. algunos autores indican que la región prefrontal podría encontrarse implicada en la respuesta a estímulos de naturaleza agradable. Tranel.L. D. 12. R. A su vez. Tackenberg. Tal y como se ha mostrado. (1994). Localization of consciousness and emotion. Damasio. G. A. Sin embargo. R. K. Schwartz. The amygdala: Sensory gateway to the emotions. y Damasio.. con el hemisferio derecho encargado del procesamiento de estímulos de contenido negativo y el hemisferio izquierdo de los de contenido positivo. Schwartz. New York: Academic Press. 15. M. 3).B. Neural systems for recognizing emotion. 789-799. Esta estructura es capaz de producir una respuesta rápida a estímulos aversivos simples sin la necesidad de la participación de la corteza. otros autores encuentran un procesamiento hemisférico diferencial de los estímulos emocionales. Rossi y Rosadini. las principales regiones corticales implicadas en la emoción parecen encontrarse ubicadas en la región prefrontal. siendo especialmente relevantes las regiones órbitofrontal y prefrontal medial. L. D. Además. J.E. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 235 sis. Seeger. 372-376. Neuropsychologia. la investigación actual no se pone de acuerdo acerca del papel que juega el lóbulo frontal en la emoción. H. Fear and the human amygdala.J. En general.

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