anales de psicología

2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240

© Copyright 2004: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Murcia. Murcia (España) ISSN edición impresa: 0212-9728. ISSN edición web (www.um.es/analesps): 1695-2294

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional
Juan Pedro Sánchez-Navarro* y Francisco Román
Universidad de Murcia Resumen: Los datos provenientes de la neurociencia señalan a varias estructuras, tanto subcorticales como corticales, relacionadas con la conducta emocional. Tanto los datos derivados de la investigación con sujetos normales como los procedentes de estudios que han empleado pacientes con daño cerebral y técnicas de neuroimagen funcional en sujetos normales, señalan a la amígdala como una estructura fundamental en la emoción, particularmente en la respuesta a estímulos de contenido negativo. Además, una creciente cantidad de estudios han encontrado que diferentes regiones de la corteza prefrontal, concretamente la orbital y medial, participan en distintos aspectos de la emoción. En este artículo revisaremos los datos que se tienen en la actualidad acerca de la implicación de estas estructuras en la conducta emocional así como la especialización hemisférica. Palabras clave: Neuropsicología; emoción; amígdala; corteza prefrontal; especialización hemisférica; daño cerebral. Title: Amygdala, prefrontal cortex, and hemispheric specialization in emotional experience and expression. Abstract: Data coming from neuroscience studies point to several structures, both subcortical and cortical, related to emotional behavior. Either the data deriving from research employing non-damaged subjects and those coming from brain damage studies and functional neuroimage techniques point to the amygdala as a key structure in emotion, particularly in the response to negative stimuli. In addition, a growing body of research has found that different regions of the prefrontal cortex (e.g., orbitofrontal and medial) are implied in emotion. Hence, we will review in this paper the data about the relationship of these structures in the emotional behaviour and the hemispheric specialization. Key words: Neuropsychology; emotion; amygdala; prefrontal cortex; hemispheric specialization; brain damage.

Distintos trabajos han tratado de mostrar cuáles son las estructuras cerebrales implicadas en la conducta emocional. Clásicamente se entendía que la vida emocional dependía de las estructuras que formaban el sistema límbico, recibiendo una atención especial el hipotálamo y la amígdala. En los últimos años también se ha visto que otras estructuras corticales se encuentran implicadas en la emoción, como es la corteza prefrontal. Así mismo, los estudios realizados con pacientes con daño cerebral adquirido así como de neuroimagen funcional en sujetos normales, muestran que tanto la amígdala como la corteza prefrontal se encuentran implicadas en la conducta emocional de uno u otro modo. En las siguientes secciones revisaremos las principales estructuras cerebrales, en concreto la amigdala y la corteza prefrontal, que se
* Dirección para correspondencia [Correspondence address]: Juan Pedro Sánchez Navarro. Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia. 30100 Murcia (España). E-mail: jpedro@um.es

encuentran implicadas en la conducta emocional.

Hipotálamo y conducta emocional
El hipotálamo es una estructura que clásicamente se ha relacionado con la emoción. Bard (1928) sustituye la propuesta de Cannon (1927) acerca del papel central que tenía el tálamo en la conducta emocional, proponiendo al hipotálamo como la principal estructura cerebral relacionada con la emoción. La propuesta de Cannnon provenía de estudios que mostraban que la lesión del hipotálamo anterior en ratas provocaba reacciones parecidas a la ira, aunque se trataba de conductas desorganizadas y sin ir dirigidas a un objeto concreto (“falsa ira”). Posteriormente se vio que la estimulación del hipotálamo posterior y de las regiones mesencefálicas adyacentes provocaba reacciones de ira y ataque, acompañadas de reacciones de tipo simpático como taquicardia, hipertensión, hiperpnea, secreción de adrenalina e inhibición de la motilidad intestinal, lo que dio lugar a

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1989). 1939). algunos estudios han indicado que la regulación de las respuestas de tipo agresivo requiere también la participación del hipotálamo anterior. miedo. Rolls. atribuyéndole a esta región un papel esencial en la expresión de la conducta de defensa afectiva (Fuchs. tanto en animales como en humanos (LeDoux. la participación de la amígdala en la conducta emocional se ha estudiado a partir tanto de pacientes con afectación amig- . hacia la amígdala es lo que posibilita que se dote de un significado afectivo a las características estimulares. Es esta convergencia de proyecciones anatómicas la que sitúa a la amígdala como la estructura responsable para la formación de asociaciones entre los estímulos y el refuerzo o el castigo (Jones y Mishkin. 1987). 2004. elaborada en corteza. preparando a esta estructura para recibir la información más compleja y elaborada procedente de la corteza y. nº 2 (diciembre) mostraron que tras la extirpación bilateral del lóbulo temporal anterior en estos animales provocaba reacciones de ira. El orden temporal en el que tiene lugar la activación de cada una de estas proyecciones es diferente. 1985b). ya que recibe proyecciones de todas las áreas de asociación sensorial. tanto talámicas como corticales. 1972. del componente emocional. lateral. Fue algunos años más tarde cuando Weiskrantz (1956) atribuyó dichos cambios a la lesión de la amígdala. en concreto de la amígdala. un pitido o un flah luminoso). la amígdala también recibe aferencias talámicas (Le Doux. medial y rostral o preóptica). Este conjunto de proyecciones. en los trabajos de Bandler (1982) y Bandler y McCulloch (1984). 1985a. Mediante las conexiones tálamo-amigdalinas se producirá un procesamiento del significado afectivo de las características estimulares sensoriales muy simples (ej. Estos estudios anales de psicología. la amígdala está considerada como una estructura esencial para el procesamiento emocional de las señales sensoriales. 20. mansedumbre. realizados en monos por Klüver y Bucy (1937. 1986). es la amígdala y no el hipotálamo la estructura implicada en el inicio de la respuesta de defensa. pero no de su inicio. Funcionalmente.224 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román pensar que el hipotálamo estaría implicado en el inicio de la respuesta de defensa (Hess. se observa que la inyección de glutamato en el cerebro medio provoca la aparición de la respuesta de defensa. por ejemplo. vol. Como veremos a continuación. 1987). lo que lleva a estos autores a sugerir que la respuesta de defensa se encuentra mediada por eferencias hacia la sustancia gris central provenientes de otras regiones distintas al hipotálamo. Sin embargo. sugiriéndose que puesto que la vía tálamo-amigdalina es más corta y se activa antes que la tálamo-cortical. entonces. La identificación de la amígdala como una región relacionada con la emoción se inicia a partir de los trabajos. Así. Amígdala y conducta emocional De todas las estructuras subcorticales. la amígdala es la que se ha relacionado de un modo más consistente con la emoción. la consideración de que el hipotálamo desempeña una función clave en el inicio de la respuesta de defensa ha sido cuestionada. 1993). dotarla de su componente emocional (LeDoux. las características estimulares más simples activarían previamente los circuitos emocionales amigdalinos. Además de las proyecciones corticales procedentes de las distintas áreas de asociación sensorial. mientras que el hipotálamo constituye la estructura responsable de los cambios vegetativos que acompañan a la emoción. En humanos. 1957). ya clásicos. No obstante. mediante las conexiones córtico-amigdalinas se dota a la información compleja. infundibular. cambios en los hábitos alimenticios e hipersexualidad. hiperoralidad. Por el contrario. el área que se ha relacionado con la conducta defensiva es el núcleo ventromedial del hipotálamo medial. mientras que la estimulación del hipotálamo mediante este agente neuroquímico no la provoca. Edinger y Siegel. el cual presenta abundantes conexiones con la sustancia gris central (LeDoux. De las diferentes regiones citoarquitectónicas en las que se encuentra dividido el hipotálamo (periventricular. mientras que a través de las conexiones tálamo-corticales se produciría el procesamiento estimular complejo sin componentes afectivos.

. 1995).Amigdala. no obstante. la cual alcanza niveles similares a los observados en sujetos normales. es esencial para el condicionamiento emocional. puesto que el condicionamiento emocional no se bloquea completamente tras la lesión unilateral de la amígdala (LaBar et al. Lee et al. En este sentido. Angrilli et al. empleando la respuesta electrodérmica en un paradigma de miedo condicionado similar al utilizado en la investigación animal. 1997. otros autores (p. 20. 2001). Bradley y Cuthbert. Lang et al. particularmente de las expresiones verbales de ira y de miedo. 1986). y una disminución del arousal vegetativo. Pero. Bechara et al. A continuación presentamos la información proporcionada por cada uno de estos métodos. y un aumento del control emocional (Halgren. reduciendo la capacidad de los pacientes para identificar tanto la emoción de miedo como su intensidad en imágenes de caras humanas (Adolphs et al. 2001). También se ha visto que la lesión amigdalina produce una alteración del reconocimiento de expresiones faciales emocionales (Young et al. no siendo la estructura responsable de la aparición de la respuesta electrodérmica. (1998) informaron que la extirpación bilateral de la amígdala reducía el número de episodios agresivos en dos pacientes que padecían una agresividad intratable farmacológicamente aunque. la amígdala podría ser vista como una estructura necesaria para que pueda producirse una asociación entre los estímulos sensoriales y el afecto. En este sentido. la maganales de psicología. Tras la extirpación de esta estructura es más difícil provocar miedo y agresividad en el paciente. en concreto para reducir la agresividad. (1997. el trabajo de Scott et al. Identificación de la participación la amígdala en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. Además. puede pensarse que ambas amígdalas se encuentran implicadas en este proceso de aprendizaje emocional. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 225 dalina como de sujetos neurológicamente normales mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. En este sentido. 2004. observan que en los pacientes con lesión bilateral de la amígdala se produce un bloqueo completo en la capacidad para adquirir respuestas electrodérmicas condicionadas a un estímulo de sobresalto. Portell y Morgado. continuaban presentando dificultades para controlar algunos de estos episodios. 1995. aunque los resultados no son concluyentes. 1995). El hecho de que la lesión bilateral de la amígdala produjese un efecto tanto de docilidad y sosiego como una reducción en el nivel de activación vegetativo. Los estudios con pacientes con lesión amigdalina también han puesto de manifiesto la implicación de esta estructura en el condicionamiento emocional. es interpretado en el sentido de considerar a la amígdala como una estructura encargada de mediar estos efectos en humanos. La extirpación de la amígdala se ha empleado en humanos con fines terpeúticos. Por otra parte. tal y como demostraron Tranel y Damasio (1989). (1995)... nº 2 (diciembre) . 1999) han empleando como índice de medida la modulación emocional el parpadeo reflejo de sobresalto. 1981). Este hecho sugiere que la amígdala. apareciendo una disminución significativa de la hiperactividad. estos hallazgos no han sido replicados sistemáticamente. índice este que se ha configurado en los últimos años como una medida muy sensible para el estudio de la emoción (Bradley et al. Un ejemplo de ello lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Adolphs y Tranel (1999) quienes no encontraron una participación de la amígdala en la identificación del tono emocional en la prosodia.. 2002). Dentro del ámbito psicofisiológico. vol. 2001 y Lang. Bradley et al. 1999) demostraron experimentalmente que durante la visión de imágenes de contenido afectivo agradable.. A este respecto. Para una revisión ver Adolphs.. sin embargo.e. 1996. se ha sugerido que la amígdala podría participar en el reconocimiento de la prosodia emocional (Torras. 1994. violencia e hiperactividad (Aggleton y Mishkin. (1997) muestra que la lesión bilateral de la amígdala produce una alteración en la identificación del tono emocional.

se ha observado que la amígdala se activa durante la respuesta de miedo condicionado (LaBar et al. encontraron mayor activación de la amígdala derecha durante la evaluación de las palabras desagradables. A la amígdala izquierda se le ha relacionado con la codificación y extracción de las características estimulares de la emoción así como con los procesos del lenguaje emocional. neutros y desagradables lo que ha permitido que esta técnica se esté introduciendo de manera importante en el estudio de la emoción. anales de psicología. Además.. (1996). cuando se está visualizando una imagen de contenido afectivo desagradable la magnitud de dicha respuesta es mayor que ante la visualización de imágenes neutras y agradables. en el estudio de Morris et al. lo que es una prueba más de la participación de la amígdala en el control emocional. Buchanan.1996) y durante la visión de imágenes de contenido desagradable (Lane et al. mientras que la amígdala derecha se encontraría implicada en los mecanismos de recuperación de la información emocional. En este sentido. especialmente la de tipo visual (Markowitsch. Recientemente. Los primeros autores en emplear esta técnica en pacientes con daño cerebral fueron Angrilli et al. Por su parte. en un estudio en el que registraban la actividad amigdalina mediante resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) durante una tarea en la que los sujetos tenían que seleccionar cuál de entre tres palabras era la más desagradable o la más neutra. Es precisamente esta especial sensibilidad para discriminar entre estímulos agradables. sino más bien que ambas contribuyen del mismo modo en los procesos emocionales y de condicionamiento (Peper et al. la ira o el asco).. por lo que los autores sugirieron que este hecho podría deberse a la mo- .. para la generación de distintas emociones. en el que los sujetos observaban caras con contenido emocional. por el contrario. 20... se identificó una activación diferencial de la amígdala. Tabert et al. en función del tipo de emoción que expresaban las caras.226 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román nitud de la respuesta de parpadeo reflejo de sobresalto. los resultados de los estudios que utilizan la modulación emocional del parpadeo reflejo de sobresalto indican que la lesión amigdalina bloquea la potenciación de dicha respuesta ante estímulos de miedo y asco. durante el procesamiento de caras emocionales (Morris et al. especialmente de tipo desagradable o negativo (como el miedo. 1997b). vol. 1998). (2004) han encontrado una relación similar. 2001). 2004. Pero el hecho de que no siempre se haya encontrado esta lateralización en pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales ha llevado a sugerir que no existe una especialización lateralizada de la función emocional en las amígdalas. nº 2 (diciembre) De los estudios realizados con pacientes con lesión amigdalina se desprende que esta estructura es necesaria para la asociación de estímulos sensoriales con el afecto. quienes observaron una ausencia de la potenciación del reflejo de sobresalto ante estímulos de carga emocional desagradable en un paciente con lesión amigdalina. En general. 1995). En estudios con sujetos neurológicamente normales en los que se han empleado técnicas de neuroimagen funcional. se ha sugerido la existencia de una posible asimetría. obtenida mediante Tomografía por Emisión de Positrones (PET). (2001). es menor que cuando se está visualizando una imagen de contenido neutro y. pero en este caso con la emoción de ira. Tranel y Adolphs (2004) han corroborado estos datos empleando el mismo paradigma en una muestra de pacientes con lesión en esta estructura. Sato et al. así como para mediar el nivel de arousal vegetativo e identificar las expresiones faciales emocionales. estos autores observaron una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras emocionales que correlacionaba con la activación de la amígdala. Identificación de la participación de la amígdala en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. La mayor activación ante expresiones de miedo se producía en la amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. En cuanto a la participación diferencial de la amígdala derecha e izquierda en la función emocional. Más recientemente. (1996).

1999). 1995. Sander y Scheich (2001) observan que los estímulos auditivos de risa y llanto producen activación amigdalina. 2003. siendo su finalidad la de preparar al organismo de forma rápida para entrar en acción. En otros trabajos en los que se han empleado estímulos pertenecientes a otras modalidades sensoriales. Jackson y Kalin. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 227 dulación emocional ejercida por la amígdala sobre esta región cortical. Sánchez-Navarro. nº 2 (diciembre) . al menos en la actualidad. Van Hoesen. 1970. 1999.. amígdala. La región prefrontal es la parte más anterior de la corteza cerebral. sin necesidad de que éste deba realizar un procesamiento cognitivo complejo (Paradiso et al.Amigdala. como imágenes (Lane et al. Distintos autores señalan que esta corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes regiones frontales atendiendo a diversos indicadores tales como su composición celular. Lang et al. 1997b.. no siendo posible. no existe por el momento un consenso. (Borod. Groenewen. interviene de forma significativa en el procesamiento de los mismos. Davidson e Irwin. En función de su topografía puede dividirse en tres regiones claramente diferenciadas (Kaufer y Lewis. su inervación dopaminérgica o sus aferencias talámicas (ver Davidson et al. En general.. 1964. corteza entorrinal y circunvolución del cíngulo (Barbas. con independencia de la modalidad sensorial de la misma (Lane et al. 1999): prefrontal dorsolateral. Así mismo. 2004). Damasio. 2001). Wright y Uyling. Nauta.. A su vez. área tegmental ventral. 20. La región orbitofrontal es una región polimodal que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales. además de la amígdala. 1998. órbitofrontal y medial. 1984. resultado éste que también se ha observado empleando otros estímulos de contenido afectivo.. hipotálamo lateral. en concreto la auditiva. ocupando la porción más grande de los lóbulos frontales. Reiman et al. corteza entorrinal. 1998b). especialmente de la información emocional exteroceptiva. Pandya y Butters. diferentes trabajos experimentales y clínicos han asociado la corteza prefrontal humana con la emoción. Davidson. por lo menos ante estímulos aversivos. De estas tres regiones la corteza órbitofrontal y la medial son las que se han relacionado de uno modo más concreto con la emoción. 2000).. 1997). 2000. envía proyecciones a la córteza temporal inferior. 1975). Lo que sí parece estar bastante claro es que la amígdala es necesaria para responder de un modo estereotipado y universal a los estímulos que engendran o señalan peligro. aunque en algunos trabajos se sugiere la participación diferencial de cada amígdala en el procesamiento de estímulos con diferente carga emocional. vol. Esta región se encuentra involucrada en la respuesta emocional particularmente cuando ésta implica contingencias aprendidas anales de psicología. los resultados procedentes tanto de estudios de pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neuroimagen funcional en sujetos normales parecen indicar que la amígdala se encuentra implicada en el procesamiento de la información emocional. Sander y Scheich.. Phillips et al.. Tomados en conjunto. circunvolución del cíngulo. En este sentido. Damasio y Van Hoesen. 2000. 1997. también se ha hallado una activación amigdalina ante la presentación de estímulos con carga emocional. 1980. Fuster. cabeza del núcleo caudado y a la corteza motora (Kemp y Powell. a dicha región cerebral se le ha atribuido una función importante relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. 1992. ubicada en la parte inmediatamente anterior a la corteza motora y premotora. 2003. los resultados obtenidos mediante técnicas de neuroimagen funcional indican que la amígdala. 2004. 1997a. Corteza prefrontal y conducta emocional Aunque el estudio neurobiológico de la emoción se ha centrado clásicamente en estructuras subcorticales. siendo mayor dicha activación en la amígdala derecha que en la izquierda para ambos tipos de estímulos. 2001. Martínez-Selva y Román. Tabert et al. Davidson. poder atribuir con cierta certeza una especialización lateralizada a cada amígdala.

Gow y Hetherington. 2000. Mientras que la región órbitofrontal recibe una mayor cantidad de proyecciones amigdalinas. lo que explicaría las conductas perseverativas observadas en sujetos con lesión órbitofrontal. en especial cuando los refuerzos son de tipo social o intelectual. Esta región. Estudios llevados a cabo con monos. se ha observado que mientras que la lesión orbitofrontal produce desinhibición. De este modo. se ha establecido una asociación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral y la emoción (Stuss y Benson. son incapaces de disfrutar de estímulos agradables. 1975. a diferencia de la órbitofrontal que estaría relacionada con el control emocional inhibitorio permitiendo el cambio de conducta en función del significado emocional de los estímulos. Puesto que la corteza prefrontal se encuentra relacionada con la emoción. y es crítica para el procesamiento de emociones asociadas con situaciones sociales y personales complejas (Damasio. Sparenborg y Stolar. 1983).228 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román de refuerzo. En general se considera que la corteza prefrontal medial es una región relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. 1986.. 1992. 1997. incapacitándolos para cambiar su conducta cuando el significado emocional de los estímulos cambia (Días. 1984). Rolls y Maddison. 20. La mayoría de estos pacientes presentan comportamientos pueriles y eufóricos. Por su parte. la lesión frontomedial produce acinesia y la dorsolateral apatía. 1992). constituyendo una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e interoceptiva (Derryberry y Tucker. 1986). por lo que algunos autores han clasificado a estos pacientes como pseudopsicopáticos (Blumer y Benson. caracterizado por un aumento de la impulsividad y la aparición de un comportamiento social inapropiado. se ha comprobado que las neuronas del cingulado anterior responden ante la significación y la novedad de los estímulos. tal y como han mostrado los estudios con monos (MacLean. 1986). 1999). modulando los aspectos emocionales de la voz. los estudios animales muestran que la lesión de la corteza órbitofrontal en monos produce una alteración del control emocional inhibitorio. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. así como una disminución de la agresividad (Rolls. 1986). 2000). nº 2 (diciembre) . muestran que la lesión órbitofrontal produce la aparición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas con la comunicación con sus congéneres (Barbas. Además. 1985). Hecaen y Albert (1978) señalan que la lesión órbitofrontal produce un síndrome de desinhibición. 1984). la corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas regiones que la órbitofrontal (Barbas. Rolls. 2004. 1993). parece estar relacionada con la comunicación emocional. mientras que la lesión de la circunvolución del cíngulo (región medial) produce la eliminación del llanto por separación de la madre en monos jóvenes y altera la conducta de apego en adultos. presentan una pérdida de apreciación de las normas sociales y suelen mostrar un bajo nivel de afecto. la región prefrontal medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas y una mayor cantidad de proyecciones sensoriales auditivas (Barbas. vol. 1984. en cuanto a la localización de la lesión orbital Chow y Cummings (1999) observaron que cuando ésta se anales de psicología. 1988. 1996). Cummings (1985) señala que en función de la región prefrontal dañada se producirán diferentes alteraciones de tipo emocional. por lo que se le ha atribuido un papel relacionado con la tendencia a la acción (Gabriel. En humanos. esta región inhibe a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de predecir el refuerzo (Thorpe. Barbas et al. Damasio y Van Hoesen. aunque existen algunas diferencias. Además. despreocupándose del cuidado de las crías (MacLean. En general. Robbins y Roberts. Damasio y Van Hoesen. De forma específica. Stuss. 2000). la lesión de distintas localizaciones en dicha corteza conlleva la aparición de diversas alteraciones emocionales.

. De este modo.. Zahn. alteración en el reconocimiento de estímulos con un valor de refuerzo.. las alteraciones emocionales producidas como consecuencia de lesiones muy localizadas en la región ventromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar consecuencias futuras de la propia conducta. Macchi. caracterizado por la presencia de una expresión facial neutra y una falta de movimiento y de comunicación (Damasio y Van Hoesen. Bechara. impulsividad.) han mostrado que los pacientes con lesiones bilaterales de la corteza prefrontal ventromedial presentan dificultades para anticipar consecuencias futuras tanto positivas como negativas. además de una reducción de la reactividad vegetativa (Chow y Cummings. según la cual las emociones guiarían los procesos de toma de decisiones. cuando la lesión se focaliza a nivel orbital basal las alteraciones estarían más relacionadas con conducta antisocial.. 2000). Tranel y Damasio (1994) observaron que los pacientes con lesión bilateral frontal ventromedial presentaban respuestas electrodérmicas de menor magnitud que los sujetos normales a imágenes de contenido emocional. 2004. Lee et al. constituyendo la corteza prefrontal ventromedial la estructura crítica en este proceso (ver Damasio. Por otra parte. 1992). ya que aquellos pacientes que presentaban una lesión bilateral frontal ventromedial pero que tenían preservadas la región frontal dorsolateral y el cingulado anterior no presentaban disminución de la respuesta electrodérmica. Bechara et al. nº 2 (diciembre) . Grafman y Tranel (1999) comprobaron que la lesión del cingulado anterior producía una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional. 1999. Por último. indiferencia. 1989). por lo que Blumer y Benson (1975) los han denominado pseudodepresivos. reducción del pensamiento creativo y pobre inhibición de respuesta. estas se han asociado con una disminución de la expresividad facial emocional. se ha identificado una alteración de la activación vegetativa relacionada con estímulos emocionales. Así. Sin embargo. En un estudio posterior. 1994). observaron que la lesión restringida a esta sola estructura no es suficiente para producir esta alteración de la respuesta. A este respecto. irritabilidad. 1998). y. las lesiones prefrontales dorsolaterales suelen producir una pérdida de impulso y motivación en los pacientes. Damasio y Damasio. tanto fingida como espontánea. conductas de utilización y de imitación. que no puede ser explicada por un trastorno motor (Borod. 1999. se ha establecido una asociación entre la lesión bilateral de la porción anterior de la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome acinético. dependencia ambiental y un deterioro en el mantenimiento y cambio conductual. la lesión en la circunvolución del cíngulo o en la corteza ventromedial produce una reducción de la respuesta electrodérmica a estímulos emocionales. presentando bajo interés e indiferencia por los estímulos y altos niveles de apatía. Bechara et al. Estos pacientes muestran con frecuencia pobres estrategias organizativas. Los trabajos realizados por el grupo de Damasio (Bechara et al.. 2004.. Estos pacientes.Amigdala. y trastornos obsesivo-compulsivos. En este sentido. En cuanto a los cambios que se producen en los índices psicofisiológicos asociados a lesiones prefrontales. Para explicar estos resultados se ha propuesto la “hipótesis del marcador somático”. alteraciones en la extinción conductual y alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos de naturaleza social. 20. vol. 1997. En relación a las lesiones de la región frontal medial. trastornos del estado de ánimo de tipo depresivo o maníaco. además de mostrar un rendimiento anormal en una tarea de toma de decisiones (“Iowa Gambling Task”). también presentan una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por la anticipación de una elección que supone un riesgo (para una revisión ver Bechara. al igual que ocurría en la lesión orbital lateral. Chow y Cummings (1999) señalan que la lesión del cingulado anterior produce una alteración de la motivación. 1994. 1996Bechara et al. también presentarían incontinencia emocional e impulsividad. mientras que los pacientes mostraban una respuesta normal ante estíanales de psicología. 1984. Por el contrario. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 229 focaliza en la porción orbital lateral los pacientes suelen presentar incontinencia emocional.

Este resultado es congruente con los datos procedentes de otros estudios que sugieren que la corteza prefrontal se encuentra implicada en el procesamiento de los estímulos emocionales de valencia agradable o positiva (Lane et al. Reiman et al. Lang et al. No obs- .. 20. 1999). los resultados obtenidos a partir de los diferentes trabajos que han relacionado las lesiones de la corteza prefrontal con la experiencia y respuesta emocional. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de registro funcional. lateral y orbital). anales de psicología. 2003. SánchezNavarro. participa en los distintos aspectos emocionales con independencia de la valencia afectiva de los estímulos (Lane et al. es posible establecer una vinculación entre diferentes sectores prefrontales (orbital. En particular. al menos en parte. 2004.. Sin embargo... 1997).. Paradiso et al. a la ausencia de atenuación de la respuesta ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los sujetos normales que sí presentaban dicha atenuación). es decir. 1997b. alteraciones en la reactividad vegetativa y dificultad para anticipar consecuencias futuras). Esta ausencia de modulación se debía. Los estudios realizados con técnicas de neuroimagen funcional.. los primeros mostraban una reducción de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional (agradable. empleando caras con diferentes expresiones emocionales. sugiriendo que estas áreas se encuentran relacionadas con el procesamiento del significado emocional de los estímulos con independencia de su valencia afectiva. mientras que la región medial de la circunvolución frontal superior lo hacía ante expresiones de ira. desagradable y neutro). En concreto identificaron que el surco de la circunvolución anterior del cíngulo se activaba en mayor grado ante expresiones de felicidad. lo que sugiere. mientras que la respuesta electrodérmica provocada por estímulos simples (ruido blanco) no difería de la mostrada por los sujetos de control.230 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román mulos que carecían de contenido emocional (como tonos puros). aunque son relativamente escasos en comparación a los llevados a cabo en muestras con pacientes con daño cerebral. además. a pesar de esta ausencia de modulación de la respuesta de sobresalto. de la integridad de las estructuras frontales. nº 2 (diciembre) En general. Kesler/West et al. Martínez-Selva y Román. Sin embargo. 2004). 1997a. si bien esta región interviene en dichos aspectos emocionales. Otro resultado derivado de nuestro estudio fue que los pacientes no mostraron una modulación emocional de la respuesta de sobresalto. Cuando estos pacientes se comparaban con sujetos sin daño cerebral. la existencia de una disociación entre la respuestas psicofisiológica y cognitiva provocadas por estímulos emocionales. los pacientes eran capaces de etiquetar correctamente la valencia o tono afectivo de las imágenes emocionales. especialmente en el hemisferio derecho. han puesto de manifiesto que la región prefrontal se encuentra activa durante todos los estados emocionales. vol. expresión facial emocional reducida. 1998. (1999) encontraron una mayor activación de las áreas 9 (prefrontal medial). Este resultado podría estar indicando la existencia de una disociación en las respuestas vegetativas relacionada con diferentes estructuras cerebrales en función de la complejidad y significación que los estímulos tengan para el sujeto. 24 y 32 (circunvolución anterior del cíngulo) de Brodmann durante la visión de imágenes de contenido emocional positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras. Recientemente. (2001). Teasdale et al.. Este último aspecto estaría sugiriendo que la respuesta psicofisiológica ante estímulos emocionales dependería. este resultado ha sido corroborado en nuestro laboratorio (Sánchez-Navarro. medial y dorsolateral) y distintos tipos de manifestaciones emocionales (deshinhibición. encontraron una cierta especialización para el procesamiento de la emoción según su valencia afectiva. indican que. mientras que el procesamiento perceptivo y cognitivo de estos estímulos dependerían de estructuras corticales posteriores (Bradley et al. Martínez-Selva y Román. principalmente. 2004) en una muestra heterogénea de pacientes con lesión frontal (medial..

1986). 1999) y durante el recuerdo de experiencias emocionales (Tucker y Dawson. El estudio de los mecanismos corticales relacionados con la lateralización de la emoción ha planteado dos hipótesis acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios cerebrales (Borod. encontraron también una mayor activación de estas estructuras en el hemisferio derecho. indicando. señalan que existe una superioridad de la hemi- cara izquierda sobre la derecha para la expresión emocional. 2004. mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de las emociones positivas. Tras observar que los pacientes afásicos conservaban el lenguaje emocional. En una revisión de 49 estudios llevada a cabo por Borod. 1997..Amigdala. 1989). (1999). 1985). 1992. cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocionales tienden a valorar como más expresivas las emociones expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha (Asthana y Mandal. por ejemplo. durante la visión de material visual emocional (Müller et al. 1999. dado que las investigaciones realizadas no son anales de psicología. se producían en la hemicara izquierda. Dimberg y Petterson (2000) registraron la actividad facial de los músculos corrugador superciliar y cigomático mayor de ambas hemicaras mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones faciales emocionales. durante la autoinducción de estados emocionales (Davidson y Schwartz. Así. Otro conjunto de datos que encuentran una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento emocional proviene de estudios acerca de la expresión facial con significado emocional. independientemente de la valencia afectiva de los estímulos. Además de medidas subjetivas acerca de la expresividad mostrada por rostros emocionales. una mayor implicación del hemisferio derecho (Borod. La primera de las hipótesis considera que el hemisferio no dominante (derecho) presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional así como para la regulación del estado de ánimo y del afecto. también se han realizado trabajos que han medido la actividad electromiográfica de la musculatura facial durante la expresión de emociones. partiendo de la existencia de un control contralateral de la musculatura facial inferior. apuntando hacia una superioridad del hemisferio derecho. con independencia de su valencia (Davidson. los autores concluyen que la hemicara izquierda es juzgada por los sujetos experimentales como más intensa o expresiva que la hemicara derecha. De este modo. vol. para una revisión ver Silberman y Weingartner. 1992). 1984). corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 231 tante. al igual que Teasdale et al. La segunda hipótesis sobre la especialización hemisférica de la emoción plantea que tanto el reconocimiento como la regulación emocional es bilateral. Dentro de esta hipótesis algunos autores han planteado que aunque existe esta diferenciación hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. Haywood y Koff (1997). 1976). Canli. por tanto. pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter negativo. diversos trabajos realizados con pacientes con daño cerebral hemisférico unilateral han llegado a la misma conclusión. el hemisferio derecho sería dominante para la percepción de las emociones en general. Estos estudios. como la mayor actividad del músculo corrugador superciliar ante las caras de ira. 20. así como trabajos de corte más experimental empleando sujetos normales. Sin embargo. Emoción y lateralización hemisférica El primer autor que hizo referencia a una especialización hemisférica de la emoción fue Jackson en 1879. Posteriormente. Jackson indicó que el hemisferio derecho era el responsable de la expresión emocional. 2001). en un cerebro normal el balance en la función emocional de ambos hemisferios se mantendría mediante inhibición recíproca (Gainotti. Los resultados de los estudios que han empleado medidas electrofisiológicas de la actividad cortical han mostrado una mayor activación del hemisferio derecho en distintas condiciones experimentales como. encontrando que tanto la mayor actividad del músculo cigomático mayor ante las imágenes de felicidad. nº 2 (diciembre) .

1995. a los distintos métodos utilizados para inducir emociones y a la variedad de emociones incluidas bajo las etiquetas positivo-negativo. emociones de felicidad o ira) estaría relacionada con la actividad de las regiones cerebrales anteriores del hemisferio izquierdo. emociones de miedo o asco) se encontraría asociada con las regiones anteriores del hemisferio derecho. 1996). utilizando resonancia magnética funcional. (1998) señalan que esta disparidad de resultados tiene que tomarse con precaución.e. observaron que las imágenes agradables provocaban una mayor activación de las regiones frontal y temporal izquierdas. 2000) cuestionan la dicotomía entre emoción positiva y negativa como base de la asimetría hemisférica. Varios de estos estudios también han evaluado la hipótesis propuesta por Davidson (1985. 1985. El registro de la actividad EEG durante la visión de imágenes emocionales ha mostrado que las emociones negativas (como el asco) se relacionan con una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio derecho. Distintos trabajos que han empleado técnicas de neuroimagen funcional para estudiar las implicaciones hemisféricas en el procesamiento emocional han hallado una activación hemisférica diferencial en función de la emoción inducida (p. por lo general. Davidson y Tomarken. apareciendo una mayor activación EEG del anales de psicología. Schellberg. 1993). Heller (1993). Tomarken et al. Davidson et al. nº 2 (diciembre) hemisferio derecho en sujetos en los que predomina el afecto positivo.e... propone además que la región parieto-temporal derecha se encuentra relacionada con la activación emocional. (1998).232 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román del todo concluyentes.e. A este respecto. Un cuerpo importante de evidencia acerca de la diferenciación hemisférica en el procesamiento emocional proviene de los estudios que han empleado técnicas de registro de la actividad electroencefalográfica (EEG). siguiendo la hipótesis de la asimetría hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. A su vez. Existe un cuerpo importante de investigación realizada con pacientes con daño cerebral . algunos autores (p. Besthorn. Las asimetrías suelen localizarse. Canli et al. 1992). no todos los estudios encuentran estas asimetrías hemisféricas. Sin embargo. Además. se encuentra relacionada tanto con la actividad EEG durante los estados emocionales posteriores como con la valoración de los estímulos emocionales (Wheeler. en la región frontal y aparecen desde la infancia (Davidson. apareciendo datos tanto a favor como en contra de esta hipótesis. mientras que las emociones positivas (como la felicidad) producen una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio izquierdo (Davidson et al. La aproximación conductual (p. vol. Del mismo modo. Cole y Ray (1985) no hallaron diferencias en la actividad EEG durante el recuerdo. también se han relacionado diferentes dimensiones afectivas con la actividad EEG de las regiones anteriores.. 1990). Distintos estudios han hallado que la mayor actividad EEG localizada en el hemisferio izquierdo o derecho durante un estado de reposo previo a la inducción de estados emocionales.. Davidson. y una mayor activación EEG del hemisferio izquierdo en aquellos en los que predomina el afecto negativo (Jones y Fox. Hagemann et al. Davidson y Fox. ya que podrían explicarse atendiendo a las diferencias metodológicas empleadas para el registro electroencefalográfico.e. 2004. 1992. Morris et al. la imaginación y la presentación de imágenes de contenido agradable y desagradable. 1995) acerca de la dicotomía aproximación-retirada como base para explicar las asimetrías hemisféricas de la emoción. 1989). mientras que la retirada (p. Harmon-Jones y Allen (1998) han observado que los sujetos con disposición a mostrar ira (aproximación) presentan una mayor activación cortical de la región frontal izquierda.. 20.. mientras que las imágenes desagradables provocaban una mayor activación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta del hemisferio derecho. A este respecto. proponiendo en su lugar las dimensiones de aproximación y retirada/evitación. Pfleger y Passer (1993) tampoco encontraron tales diferencias hemisféricas durante la proyección de imágenes positivas y negativas. Así..

Pecchinenda y Troisi. 1984). 1980. Weddell. 1989). corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 233 que sugiere una mayor alteración del procesamiento emocional en pacientes con lesión en el hemisferio derecho. tanto espontáneas como fingidas (Borod et al. En general. 1998). han mostrado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho suelen presentar un déficit en la identificación y en la discriminación de la prosodia emocional. Así mismo. así como alteraciones en el reconocimiento de las expresiones faciales. 1997). en pacientes con lesiones cerebrovasculares circunscritas al hemisferio derecho.. sino también para el lenguaje proposicional emocional. los pacientes con lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad para emparejar caras representadas esquemáticamente. los pacientes con lesión hemisférica derecha suelen emplear palabras de intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo y que los sujetos control (Montreys y Borod. Esto sugiere que. Heilman. 1981). Etcoff. Estos sujetos suelen mostrar respuestas de conductancia de la piel de menor magnitud ante estímulos emocionales que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo o los sujetos normales. que los autores atribuyen a las alteraciones visoespaciales y de procesamiento de caras en general que realiza el hemisferio derecho (Mandal et al. (1986) encontraron una disminución en la utilización de la entonación emocional. las lesiones en el hemisferio derecho suelen provocar déficits para discriminar el arousal de caras faciales emocionales. 1989). Por el contrario estos pacientes suelen mantener preservado el procesamiento de expresiones faciales no emocionales (Dekosky. además de tener un papel relevante en el procesamiento de los estímulos afectivos y en la programación del comportamiento emocional. Zoccolotti. Distintos trabajos (p. También se ha visto que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho presentan alteraciones en el arousal vegetativo ante la presentación de estímulos emocionales (Gainotti. En cuanto al reconocimiento de la prosodia emocional Etcoff (1989) señala que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho también suelen presentar problemas en este aspecto. 1989. Cuando se pide a los pacientes que finjan expresiones emocionales. 1999.e. y Borod et al. 2004. Millar y Trevarthen (1990) observaron que. Por su parte. 20. Igualmente Ross y Mesulam (1979) hallaron una pérdida de la prosodia emocional. los sujetos con lesión hemisférica izquierda presentan una superioridad de la hemicara izquierda sobre la derecha. Caltagirone. déficits que no aparecía en pacientes con lesiones hemisféricas izquierdas. Otro aspecto que se relacionado con las lesiones en el hemisferio derecho es que estos pacientes presentan problemas para identificar el arousal emocional. A este respecto. 1990). en ausencia de trastornos afásicos.. 1998). 1993). Adolphs y Granel. 1999. eran los pacientes con lesiones anteriores los que presentaban una alteración en la capacidad para fingir expresiones emocionales. Asthana y Maitra (1998) apuntan que las lesiones tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes para emparejar caras emocionales. Kolb y Taylor. mientras que los sujetos con lesión hemisférica derecha no muestran ningún patrón de asimetría facial (Borod et al. Borod. no diferenciándose las respuestas provocadas por estímulos emocionales de las provocadas por estímulos neutros (Zahn et al. 1992. en comparación con pacientes con lesiones posteriores y sujetos de control. Caltagirone y Zoccolotti. Borod (1992) sugiere que el hemisferio derecho no sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva. particularmente en los pacientes con lesión en el lóbulo parietal (Peper e Irle. Watson y Bowers. Mandal. tanto positivas como negativas. 1989. algunos autores apuntan que no se puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emocional se deban a un control preferente del hemisferio derecho (Pizzamiglio. nº 2 (diciembre) .. En este sentido. Sin embargo.. Bowers y Valenstein. vol. se ha observado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos precisos en sus expresiones faciales emocionales. Gainotti. anales de psicología. con independencia del hemisferio dañado. Así. 1997). Sin embargo.Amigdala. Heilman. por ejemplo.

los cuales muestran una propensión a interpretar de forma positiva los estímulos emocionales que se les presentaba. 1973. 1999). este estudio presenta algunas limitaciones al no incluir un grupo de pacientes con lesión en el hemisferio izquierdo para comprobar totalmente esta hipóte- . Herrman et al. (1990) han hallado este efecto en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. Por lo tano.. 2004. Silberman y Weingartner. 1995). Rao y Price. órbiofrontal. vol. en especial la euforia y la depresión. Simpson y Gardner. las reacciones de euforia que aparecen tras la lesión del hemisferio derecho estarían provocadas por la desinhibición del hemisferio izquierdo debido a la disfunción del hemisferio derecho. 1984.. se ha propuesto que la emoción expresada tras una lesión hemisférica unilateral reflejaría la capacidad emocional del hemisferio no dañado. encontraron que los pacientes con lesiones anteriores en el hemisferio izquierdo puntuaban más alto en escalas de depresión que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. mientras que las reacciones de indiferencia y conducta jocosa eran más frecuentes en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. la expresión exagerada de emociones negativas tras la lesión del hemisferio izquierdo sería el resultado de la desinhibición del hesmiferio derecho. Bartels y Wallesch. Kubos. Robinson. varios autores señalan que existe una asociación entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unilateral izquierda al polo frontal (Herrman. esta asociación entre lesión hemisférica izquierda y aparición de cambios depresivos y lesión hemisférica derecha y aparición de reacciones eufóricas no es un resultado que aparezca de forma constante en todos los estudios (GhikaSchmid y Bogousslavsky. A su vez. (1995). las reacciones de tipo eufórico y maníaco suelen aparecer tras lesiones del hemisferio derecho que impliquen la corteza basotemporal. Por otra parte. Un aspecto de especial relevancia relacionado con la especialización hemisférica de la emoción ha sido su vinculación a determinadas condiciones psiquiátricas. 1990. A su vez. un estudio meta-analítico llevado a cabo sobre 143 publicaciones no encontró una relación consistente entre los cambios depresivos y la localización cerebral de la lesión (Carson et al. Sin embargo. apareciendo una reducción en la respuesta electrodérmica solamente en aquellos pacientes que presentaban signos apáticos. (1952) encontraron que la lesión unilateral derecha provocaba reacciones de indiferencia (falta de responsividad emocional) y reacciones de tipo eufórico (reacciones inapropiadas de afecto positivo). producida como consecuencia de la disfunción del hemisferio dañado. Gainotti (1972) estudió la dependencia de estos patrones de reacción emocional en 160 pacientes. Además. 1981). Ostrove. 1997). A partir de los trabajos realizados con pacientes con daño cerebral. La hipótesis de una implicación hemisférica diferencial en la emoción parte de los estudios pioneros de Alford (1933). lo cual estaría indicando una mayor implicación de esta región en el afecto positivo (Davidson et al. Meyer y Horenstein (1952). llanto y desesperanza).. Denny-Brown et al.. Starr. 1984). Ostrove et al. ya que el hemisferio lesionado se encuentra alterado tanto para el procesamiento emocional como para la inhibición contralateral del otro hemisferio (Kolb y Taylor. Andersson y Finset (1999) no encuentran ninguna relación entre la lateralización de la lesión cerebral y la actividad electrodérmica. Distintos estudios realizados con pacientes con daño cerebral han puesto de manifiesto la relación entre hemisferio derecho y emociones positivas anómalas (euforia o risa patológica) y entre hemisferio izquierdo y emociones negativas anómalas (tristeza o depresión). Mientras que Alford y Golstein observaron que la lesión unilateral izquierda provocaba la aparición de afecto negativo y reacciones de tipo catastrófico (como miedo. Sin embargo. los cambios depresivos se encuentran relacionados con la lesión de la corteza frontal dorsolateral anterior del hemisferio izquierdo. En este sentido. 1981. Posteriormente. 1981). 20. Goldstein (1939) y Denny-Brown. Sin embargo. distintos trabajos han mostrado que la anales de psicología. Starkstein y Robinson. 1986). nº 2 (diciembre) lesión unilateral del hemisferio izquierdo produce los mayores cambios depresivos cuando ésta se produce en regiones anteriores (Benson. Robinson y Szetela. ganglios basales y tálamo (Robinson y Downhill.234 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román el hemisferio derecho se encuentra relacionado de forma específica con las estructuras subcorticales que median el arousal (Heilman et al. 1993. Sus resultados confirmaron que las reacciones catastróficas aparecían con mayor frecuencia en pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. 2000). Robinson y Szetela. En general. 2000.

Tal y como se ha mostrado.J. H. D. Seeger. 669-672. Damasio. D. Schwartz. 1967). Perria. como la amígdala. encontraron el efecto predicho durante la inactivación del hemisferio izquierdo. 1961. Adolphs. Seeger. Otro cuerpo de datos a favor de la especialización hemisférica de la emoción proviene de los estudios de inactivación hemisférica durante el test de Wada.. 372-376.. la amígdala parece jugar un papel especialmente importante en la emoción. Labiner. En R. Journal of Neuroscience. The amygdala: Sensory gateway to the emotions. Esta estructura es capaz de producir una respuesta rápida a estímulos aversivos simples sin la necesidad de la participación de la corteza. Weinand. Tranel. así como su relación con estructuras subcorticales. y Damasio. Nature. 37. la investigación actual no se pone de acuerdo acerca del papel que juega el lóbulo frontal en la emoción.. A.R. Herring. 1285-1292. Kellerman (Eds. 5879-5891. L. J. con el hemisferio derecho encargado del procesamiento de estímulos de contenido negativo y el hemisferio izquierdo de los de contenido positivo.P. 789-799. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology.. Rosadini y Rossi. research. R. Tranel. R. pero no durante la inactivación del hemisferio derecho. 20. La inactivación del hemisferio izquierdo produce una reacción catastróficodepresiva mientras que la inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo eufórico (Lee et al. y Mishkin. (1994)..F..B. Conclusión Los trabajos revisados señalan que son varias las estructuras corticales y subcorticales implicadas en la emoción. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Ahern. Plutchik y H. Sin embargo. Cuando los estímulos emocionales son más complejos. D. Labiner. La investigación futura deberá esclarecer qué estructuras de la corteza prefrontal se encuentran implicadas específicamente en el procesamiento emocional. Schwartz. Silberman y Weingartner (1986) sugieren que el modelo más consistente sería el que postula una inhibición entre los dos hemisferios. M.E. Así. (1993) sugieren que mientras que el hemisferio derecho estaría implicado en la generación del arousal provocado por estímulos emocionales. y Tranel. Referencias Adolphs. 3). corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 235 sis. 169-179.. R. Rossi y Rosadini.R. Current Opinion in Neurobiology. otros autores encuentran un procesamiento hemisférico diferencial de los estímulos emocionales. las principales regiones corticales implicadas en la emoción parecen encontrarse ubicadas en la región prefrontal.. 2004. Weinand y Oommen (1994). Localization of consciousness and emotion. anales de psicología. Neuropsychologia. En general. Emotion: Theory. Zoccolotti et al. Aggleton. son las estructuras corticales las encargadas de procesarlos y producir una respuesta.). (1995). New York: Academic Press. Tackenberg. A. vol. (1933). K. y Damasio.L. Fear and the human amygdala.E. G. siendo especialmente relevantes las regiones órbitofrontal y prefrontal medial.M. 15. Herring. American Journal of Psychiatry.N. el hemisferio izquierdo podría encontrarse asociado a los procesos de control emocional. Affective self-report during the intracarotid sodium amobarbital test. y Oommen. G. Adolphs. Damasio. 12.. (1986). nº 2 (diciembre) . Ahern. J. 1993. (1994). M. R. y deberá esclarecer si realmente existen diferencias hemisféricas en el procesamiento de los estímulos emocionales. en el que el hemisferio derecho se encontraría implicado en las emociones negativas y el hemisferio izquierdo en las emociones positivas. (2002). Intact recognition of emotional prosody following amygdala damage. Adolphs. A. Tackenberg. (1999). J. H. Además. algunos autores indican que la región prefrontal podría encontrarse implicada en la respuesta a estímulos de naturaleza agradable. particularmente en la respuesta emocional a estímulos de contenido aversivo o desagradable. empleando un cuestionario del estado de ánimo.Amigdala. and experience (Vol. D. 16.M... En primer lugar. mientras unos estudios conceden un papel más relevante a las estructuras del hemisferio derecho. 372. A su vez. Alford. Neural systems for recognizing emotion. 12. Sin embargo.

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