anales de psicología

2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240

© Copyright 2004: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Murcia. Murcia (España) ISSN edición impresa: 0212-9728. ISSN edición web (www.um.es/analesps): 1695-2294

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional
Juan Pedro Sánchez-Navarro* y Francisco Román
Universidad de Murcia Resumen: Los datos provenientes de la neurociencia señalan a varias estructuras, tanto subcorticales como corticales, relacionadas con la conducta emocional. Tanto los datos derivados de la investigación con sujetos normales como los procedentes de estudios que han empleado pacientes con daño cerebral y técnicas de neuroimagen funcional en sujetos normales, señalan a la amígdala como una estructura fundamental en la emoción, particularmente en la respuesta a estímulos de contenido negativo. Además, una creciente cantidad de estudios han encontrado que diferentes regiones de la corteza prefrontal, concretamente la orbital y medial, participan en distintos aspectos de la emoción. En este artículo revisaremos los datos que se tienen en la actualidad acerca de la implicación de estas estructuras en la conducta emocional así como la especialización hemisférica. Palabras clave: Neuropsicología; emoción; amígdala; corteza prefrontal; especialización hemisférica; daño cerebral. Title: Amygdala, prefrontal cortex, and hemispheric specialization in emotional experience and expression. Abstract: Data coming from neuroscience studies point to several structures, both subcortical and cortical, related to emotional behavior. Either the data deriving from research employing non-damaged subjects and those coming from brain damage studies and functional neuroimage techniques point to the amygdala as a key structure in emotion, particularly in the response to negative stimuli. In addition, a growing body of research has found that different regions of the prefrontal cortex (e.g., orbitofrontal and medial) are implied in emotion. Hence, we will review in this paper the data about the relationship of these structures in the emotional behaviour and the hemispheric specialization. Key words: Neuropsychology; emotion; amygdala; prefrontal cortex; hemispheric specialization; brain damage.

Distintos trabajos han tratado de mostrar cuáles son las estructuras cerebrales implicadas en la conducta emocional. Clásicamente se entendía que la vida emocional dependía de las estructuras que formaban el sistema límbico, recibiendo una atención especial el hipotálamo y la amígdala. En los últimos años también se ha visto que otras estructuras corticales se encuentran implicadas en la emoción, como es la corteza prefrontal. Así mismo, los estudios realizados con pacientes con daño cerebral adquirido así como de neuroimagen funcional en sujetos normales, muestran que tanto la amígdala como la corteza prefrontal se encuentran implicadas en la conducta emocional de uno u otro modo. En las siguientes secciones revisaremos las principales estructuras cerebrales, en concreto la amigdala y la corteza prefrontal, que se
* Dirección para correspondencia [Correspondence address]: Juan Pedro Sánchez Navarro. Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia. 30100 Murcia (España). E-mail: jpedro@um.es

encuentran implicadas en la conducta emocional.

Hipotálamo y conducta emocional
El hipotálamo es una estructura que clásicamente se ha relacionado con la emoción. Bard (1928) sustituye la propuesta de Cannon (1927) acerca del papel central que tenía el tálamo en la conducta emocional, proponiendo al hipotálamo como la principal estructura cerebral relacionada con la emoción. La propuesta de Cannnon provenía de estudios que mostraban que la lesión del hipotálamo anterior en ratas provocaba reacciones parecidas a la ira, aunque se trataba de conductas desorganizadas y sin ir dirigidas a un objeto concreto (“falsa ira”). Posteriormente se vio que la estimulación del hipotálamo posterior y de las regiones mesencefálicas adyacentes provocaba reacciones de ira y ataque, acompañadas de reacciones de tipo simpático como taquicardia, hipertensión, hiperpnea, secreción de adrenalina e inhibición de la motilidad intestinal, lo que dio lugar a

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Edinger y Siegel. en los trabajos de Bandler (1982) y Bandler y McCulloch (1984). la participación de la amígdala en la conducta emocional se ha estudiado a partir tanto de pacientes con afectación amig- . lateral. la amígdala es la que se ha relacionado de un modo más consistente con la emoción. sugiriéndose que puesto que la vía tálamo-amigdalina es más corta y se activa antes que la tálamo-cortical. tanto talámicas como corticales. se observa que la inyección de glutamato en el cerebro medio provoca la aparición de la respuesta de defensa. Funcionalmente. Rolls. atribuyéndole a esta región un papel esencial en la expresión de la conducta de defensa afectiva (Fuchs. 1939). hacia la amígdala es lo que posibilita que se dote de un significado afectivo a las características estimulares. No obstante. Sin embargo. Fue algunos años más tarde cuando Weiskrantz (1956) atribuyó dichos cambios a la lesión de la amígdala. el cual presenta abundantes conexiones con la sustancia gris central (LeDoux. 1985a. mansedumbre. elaborada en corteza. mientras que el hipotálamo constituye la estructura responsable de los cambios vegetativos que acompañan a la emoción. mientras que la estimulación del hipotálamo mediante este agente neuroquímico no la provoca. En humanos. Además de las proyecciones corticales procedentes de las distintas áreas de asociación sensorial. Como veremos a continuación. Amígdala y conducta emocional De todas las estructuras subcorticales. realizados en monos por Klüver y Bucy (1937. algunos estudios han indicado que la regulación de las respuestas de tipo agresivo requiere también la participación del hipotálamo anterior. 1957). la amígdala también recibe aferencias talámicas (Le Doux. vol. De las diferentes regiones citoarquitectónicas en las que se encuentra dividido el hipotálamo (periventricular. La identificación de la amígdala como una región relacionada con la emoción se inicia a partir de los trabajos. en concreto de la amígdala. 1987). Es esta convergencia de proyecciones anatómicas la que sitúa a la amígdala como la estructura responsable para la formación de asociaciones entre los estímulos y el refuerzo o el castigo (Jones y Mishkin. miedo. mediante las conexiones córtico-amigdalinas se dota a la información compleja. Mediante las conexiones tálamo-amigdalinas se producirá un procesamiento del significado afectivo de las características estimulares sensoriales muy simples (ej. infundibular. Este conjunto de proyecciones. las características estimulares más simples activarían previamente los circuitos emocionales amigdalinos. el área que se ha relacionado con la conducta defensiva es el núcleo ventromedial del hipotálamo medial. mientras que a través de las conexiones tálamo-corticales se produciría el procesamiento estimular complejo sin componentes afectivos. lo que lleva a estos autores a sugerir que la respuesta de defensa se encuentra mediada por eferencias hacia la sustancia gris central provenientes de otras regiones distintas al hipotálamo. del componente emocional. 1993). 2004. 1985b). hiperoralidad. 1972. medial y rostral o preóptica). Por el contrario. cambios en los hábitos alimenticios e hipersexualidad. tanto en animales como en humanos (LeDoux. por ejemplo. nº 2 (diciembre) mostraron que tras la extirpación bilateral del lóbulo temporal anterior en estos animales provocaba reacciones de ira. la amígdala está considerada como una estructura esencial para el procesamiento emocional de las señales sensoriales. 1987). pero no de su inicio. entonces. 1986). 20.224 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román pensar que el hipotálamo estaría implicado en el inicio de la respuesta de defensa (Hess. preparando a esta estructura para recibir la información más compleja y elaborada procedente de la corteza y. la consideración de que el hipotálamo desempeña una función clave en el inicio de la respuesta de defensa ha sido cuestionada. un pitido o un flah luminoso). es la amígdala y no el hipotálamo la estructura implicada en el inicio de la respuesta de defensa. 1989). El orden temporal en el que tiene lugar la activación de cada una de estas proyecciones es diferente. ya que recibe proyecciones de todas las áreas de asociación sensorial. ya clásicos. Así. dotarla de su componente emocional (LeDoux. Estos estudios anales de psicología.

A este respecto. y un aumento del control emocional (Halgren. 1981). A continuación presentamos la información proporcionada por cada uno de estos métodos. puede pensarse que ambas amígdalas se encuentran implicadas en este proceso de aprendizaje emocional. observan que en los pacientes con lesión bilateral de la amígdala se produce un bloqueo completo en la capacidad para adquirir respuestas electrodérmicas condicionadas a un estímulo de sobresalto. empleando la respuesta electrodérmica en un paradigma de miedo condicionado similar al utilizado en la investigación animal. Bechara et al. Pero. tal y como demostraron Tranel y Damasio (1989). Portell y Morgado. 2002). En este sentido. 1996. 1995.. Bradley et al. Este hecho sugiere que la amígdala. reduciendo la capacidad de los pacientes para identificar tanto la emoción de miedo como su intensidad en imágenes de caras humanas (Adolphs et al. otros autores (p. apareciendo una disminución significativa de la hiperactividad. (1998) informaron que la extirpación bilateral de la amígdala reducía el número de episodios agresivos en dos pacientes que padecían una agresividad intratable farmacológicamente aunque. violencia e hiperactividad (Aggleton y Mishkin. no obstante. particularmente de las expresiones verbales de ira y de miedo. Lang et al. 1986). También se ha visto que la lesión amigdalina produce una alteración del reconocimiento de expresiones faciales emocionales (Young et al. 2004. Además. sin embargo. En este sentido. La extirpación de la amígdala se ha empleado en humanos con fines terpeúticos. Lee et al. (1997. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 225 dalina como de sujetos neurológicamente normales mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. 1997. la amígdala podría ser vista como una estructura necesaria para que pueda producirse una asociación entre los estímulos sensoriales y el afecto. 1999) han empleando como índice de medida la modulación emocional el parpadeo reflejo de sobresalto. Para una revisión ver Adolphs. Tras la extirpación de esta estructura es más difícil provocar miedo y agresividad en el paciente.. índice este que se ha configurado en los últimos años como una medida muy sensible para el estudio de la emoción (Bradley et al. 2001). nº 2 (diciembre) . Los estudios con pacientes con lesión amigdalina también han puesto de manifiesto la implicación de esta estructura en el condicionamiento emocional.. puesto que el condicionamiento emocional no se bloquea completamente tras la lesión unilateral de la amígdala (LaBar et al. la cual alcanza niveles similares a los observados en sujetos normales. Por otra parte. estos hallazgos no han sido replicados sistemáticamente. continuaban presentando dificultades para controlar algunos de estos episodios. 1994. (1995). 1995).Amigdala. 2001 y Lang. aunque los resultados no son concluyentes. En este sentido. es interpretado en el sentido de considerar a la amígdala como una estructura encargada de mediar estos efectos en humanos. 20. es esencial para el condicionamiento emocional. la maganales de psicología. en concreto para reducir la agresividad. el trabajo de Scott et al. no siendo la estructura responsable de la aparición de la respuesta electrodérmica. Identificación de la participación la amígdala en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. El hecho de que la lesión bilateral de la amígdala produjese un efecto tanto de docilidad y sosiego como una reducción en el nivel de activación vegetativo. Bradley y Cuthbert. 1995). se ha sugerido que la amígdala podría participar en el reconocimiento de la prosodia emocional (Torras. 1999) demostraron experimentalmente que durante la visión de imágenes de contenido afectivo agradable. (1997) muestra que la lesión bilateral de la amígdala produce una alteración en la identificación del tono emocional.. Angrilli et al..e. 2001).. Dentro del ámbito psicofisiológico. y una disminución del arousal vegetativo. Un ejemplo de ello lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Adolphs y Tranel (1999) quienes no encontraron una participación de la amígdala en la identificación del tono emocional en la prosodia. vol.

anales de psicología. Identificación de la participación de la amígdala en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de neuroimagen funcional. neutros y desagradables lo que ha permitido que esta técnica se esté introduciendo de manera importante en el estudio de la emoción. Es precisamente esta especial sensibilidad para discriminar entre estímulos agradables. los resultados de los estudios que utilizan la modulación emocional del parpadeo reflejo de sobresalto indican que la lesión amigdalina bloquea la potenciación de dicha respuesta ante estímulos de miedo y asco. 2001). en el que los sujetos observaban caras con contenido emocional. Sato et al. nº 2 (diciembre) De los estudios realizados con pacientes con lesión amigdalina se desprende que esta estructura es necesaria para la asociación de estímulos sensoriales con el afecto. en un estudio en el que registraban la actividad amigdalina mediante resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) durante una tarea en la que los sujetos tenían que seleccionar cuál de entre tres palabras era la más desagradable o la más neutra. durante el procesamiento de caras emocionales (Morris et al. se ha observado que la amígdala se activa durante la respuesta de miedo condicionado (LaBar et al. quienes observaron una ausencia de la potenciación del reflejo de sobresalto ante estímulos de carga emocional desagradable en un paciente con lesión amigdalina. sino más bien que ambas contribuyen del mismo modo en los procesos emocionales y de condicionamiento (Peper et al. Buchanan. Además. se ha sugerido la existencia de una posible asimetría. 20.226 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román nitud de la respuesta de parpadeo reflejo de sobresalto. Los primeros autores en emplear esta técnica en pacientes con daño cerebral fueron Angrilli et al. Tabert et al. en el estudio de Morris et al. (1996). En este sentido. Por su parte. en función del tipo de emoción que expresaban las caras. así como para mediar el nivel de arousal vegetativo e identificar las expresiones faciales emocionales.. mientras que la amígdala derecha se encontraría implicada en los mecanismos de recuperación de la información emocional. Recientemente.. la ira o el asco). se identificó una activación diferencial de la amígdala.. encontraron mayor activación de la amígdala derecha durante la evaluación de las palabras desagradables. es menor que cuando se está visualizando una imagen de contenido neutro y. 1998). pero en este caso con la emoción de ira. En general. 1997b).. Tranel y Adolphs (2004) han corroborado estos datos empleando el mismo paradigma en una muestra de pacientes con lesión en esta estructura. por lo que los autores sugirieron que este hecho podría deberse a la mo- . por el contrario. En estudios con sujetos neurológicamente normales en los que se han empleado técnicas de neuroimagen funcional. La mayor activación ante expresiones de miedo se producía en la amígdala izquierda y la corteza periamigdalina. vol. A la amígdala izquierda se le ha relacionado con la codificación y extracción de las características estimulares de la emoción así como con los procesos del lenguaje emocional.1996) y durante la visión de imágenes de contenido desagradable (Lane et al. obtenida mediante Tomografía por Emisión de Positrones (PET).. para la generación de distintas emociones. 1995). especialmente la de tipo visual (Markowitsch. (2004) han encontrado una relación similar. lo que es una prueba más de la participación de la amígdala en el control emocional. (2001). estos autores observaron una mayor activación de la corteza occipital ante las palabras emocionales que correlacionaba con la activación de la amígdala. Más recientemente. especialmente de tipo desagradable o negativo (como el miedo. cuando se está visualizando una imagen de contenido afectivo desagradable la magnitud de dicha respuesta es mayor que ante la visualización de imágenes neutras y agradables. Pero el hecho de que no siempre se haya encontrado esta lateralización en pacientes con lesiones amigdalinas unilaterales ha llevado a sugerir que no existe una especialización lateralizada de la función emocional en las amígdalas. En cuanto a la participación diferencial de la amígdala derecha e izquierda en la función emocional. 2004. (1996).

resultado éste que también se ha observado empleando otros estímulos de contenido afectivo.. 1995. Lo que sí parece estar bastante claro es que la amígdala es necesaria para responder de un modo estereotipado y universal a los estímulos que engendran o señalan peligro. circunvolución del cíngulo. La región prefrontal es la parte más anterior de la corteza cerebral. hipotálamo lateral. siendo su finalidad la de preparar al organismo de forma rápida para entrar en acción. 1997b. sin necesidad de que éste deba realizar un procesamiento cognitivo complejo (Paradiso et al. a dicha región cerebral se le ha atribuido una función importante relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. Distintos autores señalan que esta corteza prefrontal se puede distinguir de las restantes regiones frontales atendiendo a diversos indicadores tales como su composición celular.. también se ha hallado una activación amigdalina ante la presentación de estímulos con carga emocional. ubicada en la parte inmediatamente anterior a la corteza motora y premotora.. los resultados obtenidos mediante técnicas de neuroimagen funcional indican que la amígdala. amígdala. Van Hoesen. Martínez-Selva y Román. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 227 dulación emocional ejercida por la amígdala sobre esta región cortical. 20. 1998b). nº 2 (diciembre) . no existe por el momento un consenso. 1970. Davidson. Davidson e Irwin. los resultados procedentes tanto de estudios de pacientes con lesiones amigdalinas como de estudios de neuroimagen funcional en sujetos normales parecen indicar que la amígdala se encuentra implicada en el procesamiento de la información emocional. Sander y Scheich. Pandya y Butters. siendo mayor dicha activación en la amígdala derecha que en la izquierda para ambos tipos de estímulos. Lang et al. como imágenes (Lane et al.. 2004. 2001).. interviene de forma significativa en el procesamiento de los mismos. 1999. 2001. al menos en la actualidad. 2000. poder atribuir con cierta certeza una especialización lateralizada a cada amígdala. 1999). Jackson y Kalin. no siendo posible. por lo menos ante estímulos aversivos. 1980.. Sánchez-Navarro. 1984. con independencia de la modalidad sensorial de la misma (Lane et al. En este sentido. Así mismo. su inervación dopaminérgica o sus aferencias talámicas (ver Davidson et al. envía proyecciones a la córteza temporal inferior. Wright y Uyling. diferentes trabajos experimentales y clínicos han asociado la corteza prefrontal humana con la emoción. órbitofrontal y medial. 1964. 2003. Fuster. En general. 1997). 2000). 2000.. 1997. Tomados en conjunto. Groenewen. A su vez. Reiman et al. 1999): prefrontal dorsolateral. Phillips et al. 1992. ocupando la porción más grande de los lóbulos frontales.. corteza entorrinal.Amigdala. además de la amígdala. Nauta. Davidson. 1998. aunque en algunos trabajos se sugiere la participación diferencial de cada amígdala en el procesamiento de estímulos con diferente carga emocional. La región orbitofrontal es una región polimodal que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales. Damasio y Van Hoesen. cabeza del núcleo caudado y a la corteza motora (Kemp y Powell. Esta región se encuentra involucrada en la respuesta emocional particularmente cuando ésta implica contingencias aprendidas anales de psicología. En función de su topografía puede dividirse en tres regiones claramente diferenciadas (Kaufer y Lewis. Sander y Scheich (2001) observan que los estímulos auditivos de risa y llanto producen activación amigdalina. 2004). 1997a. área tegmental ventral. 1975). vol. En otros trabajos en los que se han empleado estímulos pertenecientes a otras modalidades sensoriales. Tabert et al. Corteza prefrontal y conducta emocional Aunque el estudio neurobiológico de la emoción se ha centrado clásicamente en estructuras subcorticales. (Borod. corteza entorrinal y circunvolución del cíngulo (Barbas. Damasio. De estas tres regiones la corteza órbitofrontal y la medial son las que se han relacionado de uno modo más concreto con la emoción. especialmente de la información emocional exteroceptiva. 2003. en concreto la auditiva.

incapacitándolos para cambiar su conducta cuando el significado emocional de los estímulos cambia (Días. por lo que algunos autores han clasificado a estos pacientes como pseudopsicopáticos (Blumer y Benson. 1975. Damasio y Van Hoesen. 1996). se ha observado que mientras que la lesión orbitofrontal produce desinhibición. Gow y Hetherington. aunque existen algunas diferencias. 2000). así como una disminución de la agresividad (Rolls. presentan una pérdida de apreciación de las normas sociales y suelen mostrar un bajo nivel de afecto. Stuss. 20. por lo que se le ha atribuido un papel relacionado con la tendencia a la acción (Gabriel. modulando los aspectos emocionales de la voz. 1993). mientras que la lesión de la circunvolución del cíngulo (región medial) produce la eliminación del llanto por separación de la madre en monos jóvenes y altera la conducta de apego en adultos. De este modo. 1986). 1992. Robbins y Roberts. despreocupándose del cuidado de las crías (MacLean. Mientras que la región órbitofrontal recibe una mayor cantidad de proyecciones amigdalinas. constituyendo una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e interoceptiva (Derryberry y Tucker. Cummings (1985) señala que en función de la región prefrontal dañada se producirán diferentes alteraciones de tipo emocional. Además. De forma específica. 1988. se ha establecido una asociación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral y la emoción (Stuss y Benson. Puesto que la corteza prefrontal se encuentra relacionada con la emoción. 1986). Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el estudio de pacientes con afectación cerebral. 1999). la región prefrontal medial recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas y una mayor cantidad de proyecciones sensoriales auditivas (Barbas. 1997. caracterizado por un aumento de la impulsividad y la aparición de un comportamiento social inapropiado. esta región inhibe a otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de predecir el refuerzo (Thorpe. la lesión frontomedial produce acinesia y la dorsolateral apatía. Esta región. en cuanto a la localización de la lesión orbital Chow y Cummings (1999) observaron que cuando ésta se anales de psicología. vol. a diferencia de la órbitofrontal que estaría relacionada con el control emocional inhibitorio permitiendo el cambio de conducta en función del significado emocional de los estímulos. 1984. 1992). En humanos. 1985). Damasio y Van Hoesen. 2004. nº 2 (diciembre) . Hecaen y Albert (1978) señalan que la lesión órbitofrontal produce un síndrome de desinhibición. 2000). 1984).228 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román de refuerzo. muestran que la lesión órbitofrontal produce la aparición de respuestas emocionales inapropiadas relacionadas con la comunicación con sus congéneres (Barbas. los estudios animales muestran que la lesión de la corteza órbitofrontal en monos produce una alteración del control emocional inhibitorio.. la corteza prefrontal medial recibe proyecciones de las mismas regiones que la órbitofrontal (Barbas. son incapaces de disfrutar de estímulos agradables. tal y como han mostrado los estudios con monos (MacLean. Además. Sparenborg y Stolar. la lesión de distintas localizaciones en dicha corteza conlleva la aparición de diversas alteraciones emocionales. Por su parte. lo que explicaría las conductas perseverativas observadas en sujetos con lesión órbitofrontal. 1986. 2000. 1983). y es crítica para el procesamiento de emociones asociadas con situaciones sociales y personales complejas (Damasio. La mayoría de estos pacientes presentan comportamientos pueriles y eufóricos. 1984). en especial cuando los refuerzos son de tipo social o intelectual. Barbas et al. Estudios llevados a cabo con monos. En general se considera que la corteza prefrontal medial es una región relacionada tanto con la experiencia como con la expresión emocional. 1986). se ha comprobado que las neuronas del cingulado anterior responden ante la significación y la novedad de los estímulos. Rolls y Maddison. En general. parece estar relacionada con la comunicación emocional. Rolls.

cuando la lesión se focaliza a nivel orbital basal las alteraciones estarían más relacionadas con conducta antisocial. dependencia ambiental y un deterioro en el mantenimiento y cambio conductual. se ha establecido una asociación entre la lesión bilateral de la porción anterior de la circunvolución del cíngulo y la presencia de un síndrome acinético. Por último. irritabilidad. Lee et al.. Tranel y Damasio (1994) observaron que los pacientes con lesión bilateral frontal ventromedial presentaban respuestas electrodérmicas de menor magnitud que los sujetos normales a imágenes de contenido emocional. y. Bechara et al. 1996Bechara et al. Bechara. mientras que los pacientes mostraban una respuesta normal ante estíanales de psicología. En un estudio posterior. 1984. constituyendo la corteza prefrontal ventromedial la estructura crítica en este proceso (ver Damasio. vol. según la cual las emociones guiarían los procesos de toma de decisiones. nº 2 (diciembre) .. 1989). 2000). 1999. las alteraciones emocionales producidas como consecuencia de lesiones muy localizadas en la región ventromedial se han asociado con la incapacidad para anticipar consecuencias futuras de la propia conducta. 1999. Para explicar estos resultados se ha propuesto la “hipótesis del marcador somático”.. Chow y Cummings (1999) señalan que la lesión del cingulado anterior produce una alteración de la motivación. reducción del pensamiento creativo y pobre inhibición de respuesta. alteración en el reconocimiento de estímulos con un valor de refuerzo. la lesión en la circunvolución del cíngulo o en la corteza ventromedial produce una reducción de la respuesta electrodérmica a estímulos emocionales. Sin embargo. 1997. ya que aquellos pacientes que presentaban una lesión bilateral frontal ventromedial pero que tenían preservadas la región frontal dorsolateral y el cingulado anterior no presentaban disminución de la respuesta electrodérmica.. tanto fingida como espontánea.Amigdala. y trastornos obsesivo-compulsivos. 1992). Macchi. 1994). 2004. también presentan una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por la anticipación de una elección que supone un riesgo (para una revisión ver Bechara. por lo que Blumer y Benson (1975) los han denominado pseudodepresivos. estas se han asociado con una disminución de la expresividad facial emocional. En relación a las lesiones de la región frontal medial. observaron que la lesión restringida a esta sola estructura no es suficiente para producir esta alteración de la respuesta. Grafman y Tranel (1999) comprobaron que la lesión del cingulado anterior producía una disminución de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional. además de mostrar un rendimiento anormal en una tarea de toma de decisiones (“Iowa Gambling Task”).. se ha identificado una alteración de la activación vegetativa relacionada con estímulos emocionales. también presentarían incontinencia emocional e impulsividad. Por el contrario. además de una reducción de la reactividad vegetativa (Chow y Cummings. las lesiones prefrontales dorsolaterales suelen producir una pérdida de impulso y motivación en los pacientes. En cuanto a los cambios que se producen en los índices psicofisiológicos asociados a lesiones prefrontales. Bechara et al. conductas de utilización y de imitación. presentando bajo interés e indiferencia por los estímulos y altos niveles de apatía. 2004. Zahn. indiferencia. al igual que ocurría en la lesión orbital lateral. Estos pacientes muestran con frecuencia pobres estrategias organizativas.) han mostrado que los pacientes con lesiones bilaterales de la corteza prefrontal ventromedial presentan dificultades para anticipar consecuencias futuras tanto positivas como negativas. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 229 focaliza en la porción orbital lateral los pacientes suelen presentar incontinencia emocional. trastornos del estado de ánimo de tipo depresivo o maníaco. Estos pacientes. Damasio y Damasio. En este sentido. impulsividad. 20. Así. que no puede ser explicada por un trastorno motor (Borod. De este modo. Por otra parte. Los trabajos realizados por el grupo de Damasio (Bechara et al. 1994. caracterizado por la presencia de una expresión facial neutra y una falta de movimiento y de comunicación (Damasio y Van Hoesen. 1998). A este respecto. alteraciones en la extinción conductual y alteraciones en sus respuestas vegetativas ante estímulos de naturaleza social..

expresión facial emocional reducida. 24 y 32 (circunvolución anterior del cíngulo) de Brodmann durante la visión de imágenes de contenido emocional positivo y negativo que durante la visión de imágenes neutras. SánchezNavarro. especialmente en el hemisferio derecho. lateral y orbital). mientras que la región medial de la circunvolución frontal superior lo hacía ante expresiones de ira. Identificación de la participación la corteza prefrontal en la conducta emocional mediante el empleo de técnicas de registro funcional. participa en los distintos aspectos emocionales con independencia de la valencia afectiva de los estímulos (Lane et al. 2004) en una muestra heterogénea de pacientes con lesión frontal (medial. 2003.. mientras que el procesamiento perceptivo y cognitivo de estos estímulos dependerían de estructuras corticales posteriores (Bradley et al. lo que sugiere. los primeros mostraban una reducción de la respuesta electrodérmica provocada por estímulos de contenido emocional (agradable. es decir. además. a la ausencia de atenuación de la respuesta ante imágenes de contenido agradable (a diferencia de los sujetos normales que sí presentaban dicha atenuación). 1997). medial y dorsolateral) y distintos tipos de manifestaciones emocionales (deshinhibición. desagradable y neutro). Los estudios realizados con técnicas de neuroimagen funcional. vol. Esta ausencia de modulación se debía.. aunque son relativamente escasos en comparación a los llevados a cabo en muestras con pacientes con daño cerebral. Cuando estos pacientes se comparaban con sujetos sin daño cerebral. Este resultado es congruente con los datos procedentes de otros estudios que sugieren que la corteza prefrontal se encuentra implicada en el procesamiento de los estímulos emocionales de valencia agradable o positiva (Lane et al. Reiman et al. alteraciones en la reactividad vegetativa y dificultad para anticipar consecuencias futuras). encontraron una cierta especialización para el procesamiento de la emoción según su valencia afectiva. la existencia de una disociación entre la respuestas psicofisiológica y cognitiva provocadas por estímulos emocionales. 1997b. los resultados obtenidos a partir de los diferentes trabajos que han relacionado las lesiones de la corteza prefrontal con la experiencia y respuesta emocional. Sin embargo. Paradiso et al. anales de psicología. principalmente. 1999). Este resultado podría estar indicando la existencia de una disociación en las respuestas vegetativas relacionada con diferentes estructuras cerebrales en función de la complejidad y significación que los estímulos tengan para el sujeto. Otro resultado derivado de nuestro estudio fue que los pacientes no mostraron una modulación emocional de la respuesta de sobresalto.. sugiriendo que estas áreas se encuentran relacionadas con el procesamiento del significado emocional de los estímulos con independencia de su valencia afectiva. si bien esta región interviene en dichos aspectos emocionales.. mientras que la respuesta electrodérmica provocada por estímulos simples (ruido blanco) no difería de la mostrada por los sujetos de control. En concreto identificaron que el surco de la circunvolución anterior del cíngulo se activaba en mayor grado ante expresiones de felicidad.230 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román mulos que carecían de contenido emocional (como tonos puros). En particular.. No obs- . al menos en parte. 20. Martínez-Selva y Román. Teasdale et al. los pacientes eran capaces de etiquetar correctamente la valencia o tono afectivo de las imágenes emocionales. 1997a. Sin embargo. a pesar de esta ausencia de modulación de la respuesta de sobresalto. este resultado ha sido corroborado en nuestro laboratorio (Sánchez-Navarro. indican que. Recientemente. 2004. Este último aspecto estaría sugiriendo que la respuesta psicofisiológica ante estímulos emocionales dependería. Kesler/West et al. (2001). empleando caras con diferentes expresiones emocionales. Lang et al. nº 2 (diciembre) En general.. (1999) encontraron una mayor activación de las áreas 9 (prefrontal medial). han puesto de manifiesto que la región prefrontal se encuentra activa durante todos los estados emocionales. Martínez-Selva y Román. de la integridad de las estructuras frontales. 1998.. 2004).. es posible establecer una vinculación entre diferentes sectores prefrontales (orbital.

1976).Amigdala. encontraron también una mayor activación de estas estructuras en el hemisferio derecho. 20. vol. nº 2 (diciembre) . por tanto.. se producían en la hemicara izquierda. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 231 tante. los autores concluyen que la hemicara izquierda es juzgada por los sujetos experimentales como más intensa o expresiva que la hemicara derecha. En una revisión de 49 estudios llevada a cabo por Borod. indicando. encontrando que tanto la mayor actividad del músculo cigomático mayor ante las imágenes de felicidad. en un cerebro normal el balance en la función emocional de ambos hemisferios se mantendría mediante inhibición recíproca (Gainotti. durante la visión de material visual emocional (Müller et al. (1999). Tras observar que los pacientes afásicos conservaban el lenguaje emocional. 2001). Otro conjunto de datos que encuentran una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento emocional proviene de estudios acerca de la expresión facial con significado emocional. Los resultados de los estudios que han empleado medidas electrofisiológicas de la actividad cortical han mostrado una mayor activación del hemisferio derecho en distintas condiciones experimentales como. Dimberg y Petterson (2000) registraron la actividad facial de los músculos corrugador superciliar y cigomático mayor de ambas hemicaras mientras los sujetos observaban imágenes de expresiones faciales emocionales. 1999. apuntando hacia una superioridad del hemisferio derecho. Jackson indicó que el hemisferio derecho era el responsable de la expresión emocional. 1997. 1989). pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter negativo. independientemente de la valencia afectiva de los estímulos. durante la autoinducción de estados emocionales (Davidson y Schwartz. Además de medidas subjetivas acerca de la expresividad mostrada por rostros emocionales. De este modo. La primera de las hipótesis considera que el hemisferio no dominante (derecho) presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional así como para la regulación del estado de ánimo y del afecto. una mayor implicación del hemisferio derecho (Borod. el hemisferio derecho sería dominante para la percepción de las emociones en general. Canli. dado que las investigaciones realizadas no son anales de psicología. 1984). así como trabajos de corte más experimental empleando sujetos normales. por ejemplo. Estos estudios. El estudio de los mecanismos corticales relacionados con la lateralización de la emoción ha planteado dos hipótesis acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios cerebrales (Borod. mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de las emociones positivas. Emoción y lateralización hemisférica El primer autor que hizo referencia a una especialización hemisférica de la emoción fue Jackson en 1879. señalan que existe una superioridad de la hemi- cara izquierda sobre la derecha para la expresión emocional. Haywood y Koff (1997). Sin embargo. también se han realizado trabajos que han medido la actividad electromiográfica de la musculatura facial durante la expresión de emociones. 1999) y durante el recuerdo de experiencias emocionales (Tucker y Dawson. Dentro de esta hipótesis algunos autores han planteado que aunque existe esta diferenciación hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos. 1986). 1992. 1985). 2004. La segunda hipótesis sobre la especialización hemisférica de la emoción plantea que tanto el reconocimiento como la regulación emocional es bilateral. con independencia de su valencia (Davidson. para una revisión ver Silberman y Weingartner. Así. como la mayor actividad del músculo corrugador superciliar ante las caras de ira. partiendo de la existencia de un control contralateral de la musculatura facial inferior. diversos trabajos realizados con pacientes con daño cerebral hemisférico unilateral han llegado a la misma conclusión. Posteriormente. al igual que Teasdale et al. cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocionales tienden a valorar como más expresivas las emociones expresadas en la hemicara izquierda que en la derecha (Asthana y Mandal. 1992).

mientras que la retirada (p. Cole y Ray (1985) no hallaron diferencias en la actividad EEG durante el recuerdo. A su vez. Harmon-Jones y Allen (1998) han observado que los sujetos con disposición a mostrar ira (aproximación) presentan una mayor activación cortical de la región frontal izquierda. también se han relacionado diferentes dimensiones afectivas con la actividad EEG de las regiones anteriores. observaron que las imágenes agradables provocaban una mayor activación de las regiones frontal y temporal izquierdas. 1989). apareciendo datos tanto a favor como en contra de esta hipótesis... 1995. no todos los estudios encuentran estas asimetrías hemisféricas. se encuentra relacionada tanto con la actividad EEG durante los estados emocionales posteriores como con la valoración de los estímulos emocionales (Wheeler. ya que podrían explicarse atendiendo a las diferencias metodológicas empleadas para el registro electroencefalográfico... siguiendo la hipótesis de la asimetría hemisférica en función de la valencia afectiva de los estímulos.. Además. 1996). utilizando resonancia magnética funcional. 20. Varios de estos estudios también han evaluado la hipótesis propuesta por Davidson (1985. Sin embargo. la imaginación y la presentación de imágenes de contenido agradable y desagradable. Hagemann et al. La aproximación conductual (p. 1990). Así.. Distintos estudios han hallado que la mayor actividad EEG localizada en el hemisferio izquierdo o derecho durante un estado de reposo previo a la inducción de estados emocionales. Morris et al. vol. emociones de miedo o asco) se encontraría asociada con las regiones anteriores del hemisferio derecho. Davidson y Fox.e. propone además que la región parieto-temporal derecha se encuentra relacionada con la activación emocional. mientras que las emociones positivas (como la felicidad) producen una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio izquierdo (Davidson et al. Besthorn. 1985. El registro de la actividad EEG durante la visión de imágenes emocionales ha mostrado que las emociones negativas (como el asco) se relacionan con una mayor activación de las regiones anteriores del hemisferio derecho. (1998). A este respecto. Tomarken et al. algunos autores (p. (1998) señalan que esta disparidad de resultados tiene que tomarse con precaución.e. nº 2 (diciembre) hemisferio derecho en sujetos en los que predomina el afecto positivo. Las asimetrías suelen localizarse. emociones de felicidad o ira) estaría relacionada con la actividad de las regiones cerebrales anteriores del hemisferio izquierdo. A este respecto. Existe un cuerpo importante de investigación realizada con pacientes con daño cerebral .232 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román del todo concluyentes. 1992). en la región frontal y aparecen desde la infancia (Davidson. Canli et al.e. 2000) cuestionan la dicotomía entre emoción positiva y negativa como base de la asimetría hemisférica. apareciendo una mayor activación EEG del anales de psicología. Davidson et al. por lo general.. Distintos trabajos que han empleado técnicas de neuroimagen funcional para estudiar las implicaciones hemisféricas en el procesamiento emocional han hallado una activación hemisférica diferencial en función de la emoción inducida (p. Pfleger y Passer (1993) tampoco encontraron tales diferencias hemisféricas durante la proyección de imágenes positivas y negativas. Del mismo modo. 1995) acerca de la dicotomía aproximación-retirada como base para explicar las asimetrías hemisféricas de la emoción. Schellberg.e. Davidson y Tomarken. mientras que las imágenes desagradables provocaban una mayor activación de la circunvolución frontal inferior y de la circunvolución recta del hemisferio derecho. 2004. 1992. 1993). proponiendo en su lugar las dimensiones de aproximación y retirada/evitación. a los distintos métodos utilizados para inducir emociones y a la variedad de emociones incluidas bajo las etiquetas positivo-negativo. Un cuerpo importante de evidencia acerca de la diferenciación hemisférica en el procesamiento emocional proviene de los estudios que han empleado técnicas de registro de la actividad electroencefalográfica (EEG). Davidson. Heller (1993). y una mayor activación EEG del hemisferio izquierdo en aquellos en los que predomina el afecto negativo (Jones y Fox.

Así mismo. así como alteraciones en el reconocimiento de las expresiones faciales. en comparación con pacientes con lesiones posteriores y sujetos de control. 1980. han mostrado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho suelen presentar un déficit en la identificación y en la discriminación de la prosodia emocional. 2004. y Borod et al. Weddell. Watson y Bowers. Por su parte. sino también para el lenguaje proposicional emocional. 1989). vol. Sin embargo. 1998). déficits que no aparecía en pacientes con lesiones hemisféricas izquierdas. En general. Mandal. no diferenciándose las respuestas provocadas por estímulos emocionales de las provocadas por estímulos neutros (Zahn et al. se ha observado que los pacientes con lesión en el hemisferio derecho son menos precisos en sus expresiones faciales emocionales. Otro aspecto que se relacionado con las lesiones en el hemisferio derecho es que estos pacientes presentan problemas para identificar el arousal emocional. 1999. 1989). con independencia del hemisferio dañado. Gainotti. las lesiones en el hemisferio derecho suelen provocar déficits para discriminar el arousal de caras faciales emocionales. 20. Igualmente Ross y Mesulam (1979) hallaron una pérdida de la prosodia emocional. 1999. Heilman. Sin embargo. 1990). Estos sujetos suelen mostrar respuestas de conductancia de la piel de menor magnitud ante estímulos emocionales que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo o los sujetos normales. que los autores atribuyen a las alteraciones visoespaciales y de procesamiento de caras en general que realiza el hemisferio derecho (Mandal et al. 1989. En cuanto al reconocimiento de la prosodia emocional Etcoff (1989) señala que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho también suelen presentar problemas en este aspecto. Así. Caltagirone. los pacientes con lesión en el hemisferio derecho presentan una mayor dificultad para emparejar caras representadas esquemáticamente. Zoccolotti. anales de psicología. 1997). Millar y Trevarthen (1990) observaron que. Heilman. tanto espontáneas como fingidas (Borod et al. (1986) encontraron una disminución en la utilización de la entonación emocional... por ejemplo. Distintos trabajos (p. En este sentido. 1984). 1993). Caltagirone y Zoccolotti. particularmente en los pacientes con lesión en el lóbulo parietal (Peper e Irle. Bowers y Valenstein.. Por el contrario estos pacientes suelen mantener preservado el procesamiento de expresiones faciales no emocionales (Dekosky. Borod (1992) sugiere que el hemisferio derecho no sólo es necesario para el procesamiento de la prosodia afectiva. Cuando se pide a los pacientes que finjan expresiones emocionales. Borod. Asthana y Maitra (1998) apuntan que las lesiones tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo provocan una dificultad de los pacientes para emparejar caras emocionales. tanto positivas como negativas. A este respecto. en ausencia de trastornos afásicos. 1992. 1981). nº 2 (diciembre) . mientras que los sujetos con lesión hemisférica derecha no muestran ningún patrón de asimetría facial (Borod et al. 1998). Adolphs y Granel. en pacientes con lesiones cerebrovasculares circunscritas al hemisferio derecho.e. los pacientes con lesión hemisférica derecha suelen emplear palabras de intensidad emocional más baja que los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo y que los sujetos control (Montreys y Borod. Etcoff. eran los pacientes con lesiones anteriores los que presentaban una alteración en la capacidad para fingir expresiones emocionales. además de tener un papel relevante en el procesamiento de los estímulos afectivos y en la programación del comportamiento emocional. Esto sugiere que.. También se ha visto que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho presentan alteraciones en el arousal vegetativo ante la presentación de estímulos emocionales (Gainotti. los sujetos con lesión hemisférica izquierda presentan una superioridad de la hemicara izquierda sobre la derecha. 1989. Pecchinenda y Troisi. algunos autores apuntan que no se puede concluir que las asimetrías faciales en la expresión emocional se deban a un control preferente del hemisferio derecho (Pizzamiglio. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 233 que sugiere una mayor alteración del procesamiento emocional en pacientes con lesión en el hemisferio derecho.Amigdala. Kolb y Taylor. 1997).

varios autores señalan que existe una asociación entre los cambios depresivos y la proximidad de la lesión unilateral izquierda al polo frontal (Herrman. Sus resultados confirmaron que las reacciones catastróficas aparecían con mayor frecuencia en pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. Meyer y Horenstein (1952).. las reacciones de euforia que aparecen tras la lesión del hemisferio derecho estarían provocadas por la desinhibición del hemisferio izquierdo debido a la disfunción del hemisferio derecho. Kubos. 20. (1952) encontraron que la lesión unilateral derecha provocaba reacciones de indiferencia (falta de responsividad emocional) y reacciones de tipo eufórico (reacciones inapropiadas de afecto positivo). los cuales muestran una propensión a interpretar de forma positiva los estímulos emocionales que se les presentaba. un estudio meta-analítico llevado a cabo sobre 143 publicaciones no encontró una relación consistente entre los cambios depresivos y la localización cerebral de la lesión (Carson et al. en especial la euforia y la depresión. Además. A partir de los trabajos realizados con pacientes con daño cerebral. producida como consecuencia de la disfunción del hemisferio dañado. 1984. 2004. Un aspecto de especial relevancia relacionado con la especialización hemisférica de la emoción ha sido su vinculación a determinadas condiciones psiquiátricas.. 1990. ya que el hemisferio lesionado se encuentra alterado tanto para el procesamiento emocional como para la inhibición contralateral del otro hemisferio (Kolb y Taylor. 1995). (1990) han hallado este efecto en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. En general. 1981). Sin embargo. se ha propuesto que la emoción expresada tras una lesión hemisférica unilateral reflejaría la capacidad emocional del hemisferio no dañado. 1997). 1981). Sin embargo. Por otra parte. Por lo tano.234 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román el hemisferio derecho se encuentra relacionado de forma específica con las estructuras subcorticales que median el arousal (Heilman et al. Starkstein y Robinson. En este sentido. Ostrove. Starr. (1995). A su vez. esta asociación entre lesión hemisférica izquierda y aparición de cambios depresivos y lesión hemisférica derecha y aparición de reacciones eufóricas no es un resultado que aparezca de forma constante en todos los estudios (GhikaSchmid y Bogousslavsky. Herrman et al. los cambios depresivos se encuentran relacionados con la lesión de la corteza frontal dorsolateral anterior del hemisferio izquierdo. apareciendo una reducción en la respuesta electrodérmica solamente en aquellos pacientes que presentaban signos apáticos. vol. las reacciones de tipo eufórico y maníaco suelen aparecer tras lesiones del hemisferio derecho que impliquen la corteza basotemporal. Andersson y Finset (1999) no encuentran ninguna relación entre la lateralización de la lesión cerebral y la actividad electrodérmica. órbiofrontal. 1973. 2000). 1986). 1981. Denny-Brown et al. Bartels y Wallesch. 1984). Goldstein (1939) y Denny-Brown. Robinson y Szetela.. Silberman y Weingartner. Robinson y Szetela. Ostrove et al. Mientras que Alford y Golstein observaron que la lesión unilateral izquierda provocaba la aparición de afecto negativo y reacciones de tipo catastrófico (como miedo. La hipótesis de una implicación hemisférica diferencial en la emoción parte de los estudios pioneros de Alford (1933). llanto y desesperanza). Gainotti (1972) estudió la dependencia de estos patrones de reacción emocional en 160 pacientes.. Distintos estudios realizados con pacientes con daño cerebral han puesto de manifiesto la relación entre hemisferio derecho y emociones positivas anómalas (euforia o risa patológica) y entre hemisferio izquierdo y emociones negativas anómalas (tristeza o depresión). A su vez. 2000. distintos trabajos han mostrado que la anales de psicología. encontraron que los pacientes con lesiones anteriores en el hemisferio izquierdo puntuaban más alto en escalas de depresión que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. 1999). Robinson. Rao y Price. ganglios basales y tálamo (Robinson y Downhill. nº 2 (diciembre) lesión unilateral del hemisferio izquierdo produce los mayores cambios depresivos cuando ésta se produce en regiones anteriores (Benson. Posteriormente. la expresión exagerada de emociones negativas tras la lesión del hemisferio izquierdo sería el resultado de la desinhibición del hesmiferio derecho. Simpson y Gardner. 1993. lo cual estaría indicando una mayor implicación de esta región en el afecto positivo (Davidson et al. este estudio presenta algunas limitaciones al no incluir un grupo de pacientes con lesión en el hemisferio izquierdo para comprobar totalmente esta hipóte- . Sin embargo. mientras que las reacciones de indiferencia y conducta jocosa eran más frecuentes en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho.

En R.B. son las estructuras corticales las encargadas de procesarlos y producir una respuesta. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology. y Oommen. Tranel. el hemisferio izquierdo podría encontrarse asociado a los procesos de control emocional. (1994). R. H. J. 669-672.E. Labiner. Neuropsychologia.E. A. Affective self-report during the intracarotid sodium amobarbital test. Alford. Seeger.. 16. 1993. (2002). pero no durante la inactivación del hemisferio derecho. (1994). y deberá esclarecer si realmente existen diferencias hemisféricas en el procesamiento de los estímulos emocionales. G. D. (1999). mientras unos estudios conceden un papel más relevante a las estructuras del hemisferio derecho. J. y Damasio.F. En primer lugar. En general. Weinand.. Damasio. Fear and the human amygdala. Referencias Adolphs..R. Tal y como se ha mostrado. R. 12. Conclusión Los trabajos revisados señalan que son varias las estructuras corticales y subcorticales implicadas en la emoción.. particularmente en la respuesta emocional a estímulos de contenido aversivo o desagradable. D. como la amígdala. siendo especialmente relevantes las regiones órbitofrontal y prefrontal medial... The amygdala: Sensory gateway to the emotions. Schwartz. research. La investigación futura deberá esclarecer qué estructuras de la corteza prefrontal se encuentran implicadas específicamente en el procesamiento emocional. Schwartz. 37. Aggleton. 1967). Cuando los estímulos emocionales son más complejos. corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 235 sis. 15.N.J. las principales regiones corticales implicadas en la emoción parecen encontrarse ubicadas en la región prefrontal. L. en el que el hemisferio derecho se encontraría implicado en las emociones negativas y el hemisferio izquierdo en las emociones positivas. D. 789-799. (1986). 12. 372. encontraron el efecto predicho durante la inactivación del hemisferio izquierdo. algunos autores indican que la región prefrontal podría encontrarse implicada en la respuesta a estímulos de naturaleza agradable. Labiner.M. A. (1993) sugieren que mientras que el hemisferio derecho estaría implicado en la generación del arousal provocado por estímulos emocionales.. vol. Adolphs. Damasio. Así. Esta estructura es capaz de producir una respuesta rápida a estímulos aversivos simples sin la necesidad de la participación de la corteza. A. R. and experience (Vol. 5879-5891. D. 20. así como su relación con estructuras subcorticales. Current Opinion in Neurobiology. Nature. Herring. Weinand y Oommen (1994). 1961. M. la amígdala parece jugar un papel especialmente importante en la emoción. Localization of consciousness and emotion. nº 2 (diciembre) .Amigdala.. con el hemisferio derecho encargado del procesamiento de estímulos de contenido negativo y el hemisferio izquierdo de los de contenido positivo.. M. empleando un cuestionario del estado de ánimo. Silberman y Weingartner (1986) sugieren que el modelo más consistente sería el que postula una inhibición entre los dos hemisferios. (1995). Sin embargo.P. Neural systems for recognizing emotion. K. New York: Academic Press. Plutchik y H. Zoccolotti et al. Ahern. Kellerman (Eds. Seeger.. Perria. 2004. Rossi y Rosadini.R. 1285-1292. y Damasio. Journal of Neuroscience. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Además. American Journal of Psychiatry. H. J. Emotion: Theory. La inactivación del hemisferio izquierdo produce una reacción catastróficodepresiva mientras que la inactivación del hemisferio derecho produce reacciones de tipo eufórico (Lee et al. (1933). Sin embargo.. 372-376. Rosadini y Rossi. otros autores encuentran un procesamiento hemisférico diferencial de los estímulos emocionales. 169-179. Adolphs. Herring. R. y Tranel.). Adolphs. Otro cuerpo de datos a favor de la especialización hemisférica de la emoción proviene de los estudios de inactivación hemisférica durante el test de Wada. 3). la investigación actual no se pone de acuerdo acerca del papel que juega el lóbulo frontal en la emoción. A su vez. Ahern. Tranel. G. y Mishkin.L. Tackenberg. anales de psicología.M. Intact recognition of emotional prosody following amygdala damage. Tackenberg.

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