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especiacion

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En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones

, aisladas reproductivamente entre sí y con respecto a la población original. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. El término se aplica a un proceso de división de clados (cladogénesis) más que el de evolución de una especie a otra (anagénesis).1 2 La especiación también puede ocurrir artificialmente en la cría de animales o plantas o en experimentos de laboratorio.3 Se conoce por especiación alopátrica o especiación alopátrida a la especiación por aislamientogeográfico. Del griego Állos, otro diferente, hace referencia al mecanismo por el cual una especieorigina otra u otras especies en áreas diferentes. Mediante una barrera geográfica (por ejemplo, una nueva cadena montañosa, continentes que se separan por deriva continental, una corriente de agua dulce que separa regiones costeras marinas). Las dos poblaciones se desarrollan separadamente, y dado que es probable que estén sometidas a ambientes diferentes evolucionan por caminos diferentes. Estas diferencias pueden ser tales que losindividuos de una de las poblaciones no puedan aparearse ni tener descendencia con los de la otra. Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una nueva especie.1 Durante mucho tiempo se consideró este esquema como el mecanismo de especiación más importante. En la actualidad se lo considera menos frecuente que los muchos mecanismos deespeciación simpátrica (formación de especies sin aislamiento geográfico). La alopatría, o aislamiento geográfico, es un término usado en el estudio de la evolución. Cuando parte de una población de una especie se aísla geográficamente del resto puede, con el tiempo, evolucionar con características diferentes de la población parental, debido a la acumulación demutaciones y a la selección natural. Este fenómeno es particularmente importante cuando la población aislada es pequeña, debido a la deriva genética (por ejemplo, al efecto fundador), o si la población se aísla en un ambiente que le provoca nuevas demandas. Muchos investigadores han

mostrado que esta es la mayor razón de porqué hay tantas y diferentes especies en el mundo. Si hay suficiente diferenciación genética durante el periodo de alopatría, si las barreras geográficas desaparecen (quizás por una actividad humana), los miembros de las dos subpoblaciones serían incapaces de cruzarse con éxito entre ellos. A ese punto, habría emergido una nueva especie. Así, el aislamiento geográfico es un factor clave en la especiación, la formación de nuevas especies (también llamada especiación alopátrica). Sin embargo, es más común que la diferenciación no sea suficiente para que se pierda la interfertilidad; en ese caso las subpoblaciones serías solo subespecies. El elefante africano, por ejemplo ha sido siempre visto como una sola especie. Debido a diferencias morfológicas y de ADN algunos científicos clasifican a los elefantes dentro de tres subespecies. Investigadores de la Universidad de California (UCSD) han argumentado que la divergencia debida al aislamiento geográfico ha ido más allá, y que los elefantes de África Occidental deberían ser consideradas como especies separadas de los de sabana de África Central, del este y del sur, o de los elefantes de bosques de África central.[cita requerida] Otros casos apuntados de dos poblaciones muy distintas morfológicamente, y nativas de diferentescontinentes, han sido clasificadas como especies diferentes; pero cuando miembros de una especie se introducen dentro del área de distribución de la otra, puede cruzarse, mostrando que en realidad son solo subespecies geográficamente aisladas.3 Este es el caso del ánade real (Anas platyrhynchos); cuando fue introducido en Nueva Zelanda se cruzó libremente con la especie nativaAnas superciliosa, que había sido clasificada como una especie separada; y sigue la controversia si su estatus específico debe cambiarse. xisten dos grandes patrones de especiación alopátrica, ambos modelos propuestos por Ernst Mayr:
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Especiación dicopátrica o vicariante Especiación peripátrica

Especiación dicopátrica o vicariante
La especiación alopátrica puede ocurrir cuando una especie se subdivide en dos grandes poblaciones (especiación dicopátrica o vicariante) por ejemplo

como resultado de la tectónica de placas, la inundación por cambios en el nivel del mar u otros eventos geológicos. Debido a que la selección natural es una fuerza evolutiva poderosa en grandes poblaciones, la adaptación evolutiva probablemente causa los cambios genéticos que resultan en el aislamiento reproductivo en la especiación vicariante. ]Especiación

peripátrica

Este modelo implica la separación de una pequeña población de otra mayor, por ejemplo, con la finalidad de colonizar un nuevo ambiente (efecto fundador) y permanecer aislada de la población mayor. Con el tiempo se logra una divergencia genética y/o morfológica que derive en una nueva especie. Aunque para muchos no existe una diferencia clara entre especiación vicariante y peripátrica los defensores de esta última, afirman que la constitución de una pequeña población implica la posibilidad de fluctuaciones bruscas en las frecuencias génicas (deriva genética al azar), que creen nuevos arreglos en función del acervo genético disponible y las presiones selectivas (selección natural) que conduzcan o direccionen el proceso. Esta situación se refuerza con el aislamiento al que se ven sometidas las poblaciones, producto de procesos de colonización a diferentes ambientes como una estrategia fundamentalmente de dispersión de la población. Es por ello que la especiación peripátrida también es conocida como especiación por efecto fundador. Los cientos de especies deDrosophila (moscas muy pequeñas) existentes en las islas Hawái son un clásico ejemplo de especiación peripátrica, ya que se piensa que estas especies se formaron rápidamente como producto de un proceso de colonización de una isla a otra. Pese a todo ello, el concepto de especiación por efecto fundador sigue siendo controvertido.

Vicarianza
El concepto se aplica a los taxones,comúnmente a nivel de género, subfamilia y familia, que tras sufrir aislamiento o confinamiento geográfico han evolucionado independientemente, pero conservando su categoría sistemática. En estos casos, siempre se infiere una pretérita distribución amplia de un grupo que actualmente está presente solo en una pequeña o restringida área geográfica, básicamente como un ente biólógico "testigo". Se excluye para este caso, cualquier fenómeno de recolonización o radiación evolutiva de grupos que se supongan temporalmente confinados dentro de algún período geológico.Se incluyen los géneros monotípicos

cuya relación geográfica con un grupo fundador de una familia sea inferida,o por la antigüedad o ancestralidad determinada en estudios filogenéticosmediante DNA. Ejemplos de vicarianza corresponden al tapir, distribuidos en América del Sur y elarchipiélago Malayo (una pequeña región de Asia), a Callopistes, género de la familia Teiidae de Sudamérica, etc.

La especiación parapátrica o parapátrida es un proceso que lleva a la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones cuya área biogeográfica tiene distribución continua en el espacio, pero entre las cuales el flujo genético es modesto, lo que origina divergencia y un posterior aislamiento reproductivo. El flujo génico, en este caso, es menor que el que se da en la especiación simpátrica y es mayor que el que se da en la especiación alopátrica (hay evidencia que en ciertos procesos de especiación alopátrica puede darse flujo genético aunque éste sea mínimo). La importancia de parapatrías es un asunto conflictivo aún y producto de disputa ya que usualmente la evidencia empírica es un tanto ambigua, es en este sentido que hay que poner en claro, que el hecho de que dos especies hermanas tengan distribuciones simpátricas o parapátricas, no significa de que se hayan especiado por simpatría o parapatría. Las mismas pudieron haber divergido en localidades diferentes (alopatría) y posteriormente haber expandido sus poblaciones hasta adoptar una distribución simpátrica o parapátrica. Un buen y claro ejemplo de especiación parapátrica es el que se da en Anthoxanthum odoratum (especie de hierba); grandes poblaciones de Anthoxanthum odoratum aledañas a centros mineros han desarrollado resistencia a metales pesados, este hecho las llevó a divergir de otras poblaciones de gramíneasaledañas que se distribuyen en suelos no contaminados y que no son resistentes a la presencia de dichos metales pesados. Pero la divergencia en este caso no sólo se relaciona con la tolerancia a suelos contaminados, sino también con época de floración al margen de tener una frecuencia deautopolinización mayor. Ambas características, le proporcionan un considerable aislamiento reproductivo respecto a otras poblaciones aledañas y no tolerantes.

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