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Vegetación Venezuela Acta Botanica Malacitana 31.

97-129

97 Málaga, 2006

DATOS SOBRE LA VEGETACIÓN DE LOS LLANOS OCCIDENTALES DEL ORINOCO (VENEZUELA)
Antonio GALÁN DE MERA, Adolfo GONZÁLEZ, Raquel MORALES, Beatriz OLTRA y José A. VICENTE ORELLANA

RESUMEN. Datos sobre la vegetación de los Llanos Occidentales del Orinoco (Venezuela). Los Llanos Occidentales del Orinoco se caracterizan por ser una gran cuenca sedimentaria donde se alternan sustratos arcillosos y arenosos. El bioclima infratropical subhúmedo y la cantidad de ambientes palustres originan una gran diversidad de comunidades vegetales, en especial de helófitos, pleustohelófitos e hidrófitos. Cuando la inundación es más escasa, aparecen los bosques, arbustedas y los pastos secos de la sabana, que forman isleos de comunidades vegetales en medio de la llanura inundable. Hemos podido reconocer 17 asociaciones repartidas en 10 clases fitosociológicas: CabomboNymphaeetea (comunidades de hidrófitos), Ceibetea occidentalis (bosques y arbustedas), Cladietea jamaicensis (comunidades de helófitos), Coccolobietea obtusifoliae (arbustedas riparias), Lemnetea minoris (comunidades de pleustófitos), Leptocoryphio-Trachypogonetea (pastizales secos de la sabana), Pistio stratiotidis-Eichhornietea crassipedis (comunidades de pleustohelófitos), Polygono arenastri-Poetea annuae (comunidades nitrófilas resistentes al pisoteo), Sido-Stachytarphetaetea (comunidades nitrófilas) y Xyridetea savanensis (pastizales temporalmente inundados con plantas anuales). Además, describimos como novedades sintaxonómicas 4 asociaciones (Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati, Geophiletum repentis, Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae y Randio venezuelensis-Annonetum jahnii ), 6 alianzas ( Coccolobion obtusifoliae , Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati , Heterantherion reniformis , Nectandro globosae-Viticion orinocensis , Oryzion perennis y Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae ), 3 órdenes ( Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae, Coccolobietalia obtusifoliae y Eleocharitetalia minimae) y 1 clase (Coccolobietea obtusifoliae). Palabras clave. Vegetación, sintaxonomía, Llanos, Venezuela. ABSTRACT. Data about the vegetation of the Occidental Llanos of the Orinoco (Venezuela). The western Llanos of the Orinoco river are a sedimentary basin of sandy and clayey mixed soils. The infratropical subhumid bioclimate and the large marshes cause a high diversity of plant communities consisting specially of helophytes, pleustohelophytes and hydrophytes. When there is a little flooding, forest, shrubs and dry pastures of the savannas appear, forming islands of plant communities in the swampy plain. Seventeen associations belonging to 10 classes have been recognized (CabomboNymphaeetea (hydrophytic communities), Ceibetea occidentalis (forests and shrubs), Cladietea jamaicensis (helophytic communities), Coccolobietea obtusifoliae (riparian shrubs), Lemnetea minoris (pleustophytic communities), Leptocoryphio-Trachypogonetea (dry pastures of the savanna), Pistio stratiotidis-Eichhornietea crassipedis (pleustohelophytic communities), Polygono arenastri-Poetea annuae (nitrophilous communities adapted to treading), Sido-Stachytarphetaetea (nitrophilous communities) and Xyridetea savanensis (temporal flooded pastures with annual plants). Moreover, 4 new associations ( Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati, Geophiletum repentis, Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae and Randio venezuelensis-Annonetum jahnii), 6 alliances (Coccolobion obtusifoliae, Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati, Heterantherion reniformis, Nectandro globosae-Viticion orinocensis, Oryzion perennis y Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae),

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A. Galán de Mera et al.

3 orders (Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae, Coccolobietalia obtusifoliae and Eleocharitetalia minimae) and 1 class (Coccolobietea obtusifoliae ) are described. Key words. Vegetation, syntaxonomy, Llanos, Venezuela.

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS Los Llanos del Orinoco son una inmensa llanura que está situada al E de la cordillera de los Andes y al S de la cordillera costera venezolana. Su escasa altitud –50130 m- hace que estén recorridos por multitud de ríos y afluentes tributarios del río Orinoco. La vegetación que ocupa esta llanura es un mosaico entre sabanas, humedales y bosques (Hueck, 1966), muchos de ellos alterados por la presión humana para crear amplios espacios de pastos para la ganadería (Plonczak, 1989; Seibert, 1996). Con excepción de algunos trabajos fitosociológicos (Castroviejo & López, 1985; Colonnello et al., 1986; Susach Campalans, 1989), que dan una idea sobre la diversidad de las comunidades vegetales de los Llanos del Orinoco, hasta ahora sólo existen listados florísticos y descripciones fisionómicas de la vegetación (Ramia, 1959, 1967; Blydenstein, 1961, 1962, 1963; Aristeguieta, 1968a, 1968b; Castillo, 1977; Cuello et al., 1989). El trabajo de Castroviejo & López (1985) es pionero al iniciar la descripción de las asociaciones de los Llanos Occidentales, aunque no profundiza en la relación biogeográfica existente con otras regiones de América Central y del Sur; Susach Campalans (1989) aborda el estudio fitosociológico de los pastizales de los Llanos Centrales, y Colonnello et al. (1986) describen numerosas asociaciones en los Llanos Orientales. El objetivo de este trabajo es la descripción de las comunidades vegetales en los Llanos Occidentales del Orinoco tomando como base la comparación con otras unidades

ya descritas en América Central y del Sur.

METODOLOGÍA Datos bioclimáticos sobre los Llanos del Orinoco La metodología bioclimática propuesta por Rivas-Martínez et al. (1999) muestra bastante bien el paralelismo existente entre la vegetación y los intervalos del índice de termicidad (It) y el índice ombrotérmico (Io). En la tabla 1 mostramos las variables, índices bioclimáticos y la descripción bioclimática de las principales estaciones meteorológicas de Venezuela, las cuales señalamos en el mapa de la figura 1. Los datos meteorológicos han sido obtenidos de Müller (1982) y Rivas-Martínez (2005). En los Llanos del Orinoco tenemos las estaciones de Arauca (10) (Colombia) y San Fernando de Apure (11) (Venezuela) con bioclima infratropical subhúmedo, con un período máximo de lluvias entre abril y octubre (Walter y Medina, 1971); sin embargo, Ciudad Bolívar (6), situada al este, presenta un intervalo de lluvias seco. Esto quiere decir que existe un gradiente de humedad de oeste a este que se manifiesta en la vegetación (Aristeguieta, 1968a; Sarmiento & Monasterio, 1969; Cuello et al. , 1989) pudiéndose diferenciar: 1) Llanos Occidentales con bosques semidecíduos, pastos con bastante humedad a lo largo del año, y con una gran diversidad de comunidades acuáticas, y 2) Llanos Orientales, más secos, con bosques decíduos y sabanas arenosas, que se extienden hasta la zona del delta del Orinoco.

Vegetación Venezuela

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Estación Meteorológica 1- Maracaibo, 48 m (10º39’N, 71º36’O) 2- Puerto Cabello, 10 m (10º28’N, 68º04’O) 3- Maiquetía, 70 m (10º37’N, 66º59’O) 4- Barcelona, 7 m (10º07’N, 64º41’O) 5- Guiria, 13 m (10º35’N, 62º19’O) 6- Ciudad Bolívar, 60 m (08º07’N, 63º32’O) 7- Tumeremo, 187 m (07º18’N, 61º27’O) 8- San Antonio, 404 m (07º50’N, 72º26’O) 9- Mérida, 1495 m (08º35’N, 71º10’O) 10- Arauca (Colombia), 122 m (07º04’N, 70º14’O) 11- San Fernando de Apure, 73 m (07º53’N, 67º26’O) 12- Puerto Ayacucho, 73 m (05º36’N, 67º30’O) 13- Santa Elena de Uairén, 907 m (04º36’N, 61º07’O) 14- San Carlos de Río Negro, 95 m (01º45’N, 67º03’O)

T 29 27 27 26 27 28 26 27 18,8 27 27 27 22 26

M 32,2 29,4 27,8 25,2 28,9 32,2 30,0 28,9 22,8 29,4 25,5 27,7 27,8 25,4

m 22,8 22,2 22,2 25,2 22,4 22,2 20,0 20,0 13,3 21,7 25,5 23,2 15,0 25,4

P 571 882 558 629 898 973 1236 757 1170 1758 1491 2183 1796 3521

It 838 785 766 768 781 826 762 658 549 779 781 777 651 769

Io 1,7 2,7 1,7 2,0 2,8 2,9 3,9 2,0 7,8 5,6 4,6 6,8 6,7 11,2

Descripción bioclimática Infratropical semiárido Infratropical seco Infratropical semiárido Infratropical semiárido Infratropical seco Infratropical seco Infratropical subhúmedo Infratropical seco Termotropical húmedo Infratropical subhúmedo Infratropical subhúmedo Infratropical húmedo Termotropical húmedo Infratropical húmedo

Tabla 1. Variables climáticas, índices bioclimáticos y descripción bioclimática de estaciones meteorológicas de Venezuela, de acuerdo con la metodología de Rivas-Martínez (1999)[T: temperatura media anual (ºC), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (ºC), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC), P: precipitación media anual (mm), It: índice de termicidad -It = (T+M+m)10-, Io: índice ombrotérmico -Io= P/T-; pisos bioclimáticos: It= 711-890→ infratropical, 491-710→ termotropical, 321-490→ mesotropical, 161-320→ supratropical, < 160→ orotropical; intervalos ombrotérmicos: Io= < 0.2→ ultrahiperárido, 0.2-0.4→ hiperárido, 0.4-1.0→ árido, 1.02.0→ semiárido, 2.0-3.6!í seco, 3.6-6.0 → subhúmedo, 6.0-12.0→ húmedo, 12.0-24.0→ hiperhúmedo, > 24.0→ ultrahiperhúmedo]. Climatic variables, bioclimatic indices and bioclimatic description of meteorological stations of Venezuela according to the Rivas-Martínez’s methodology (1999)[T: mean annual temperature (ºC), M: mean higuest temperatures of the coldest month (ºC), m: mean lowest temperatures of the coldest month (ºC), P: mean annual precipitation (mm), It: thermicity index -It = (T+M+m)10-, Io= ombrothermic index -Io= P/T-; bioclimatic belts: It= 711-890→ infratropical, 491-710→ thermotropical, 321-490→ mesotropical, 161-320→ supratropical, < 160 → orotropical; ombrothermic intervals: Io= < 0.2 → ultrahyperarid, 0.2-0.4 → hyperarid, 0.4-1.0!í arid, 1.0-2.0→ semiarid, 2.0-3.6→ dry, 3.6-6.0 → subhumid, 6.0-12.0!í humid, 12.0-24.0!í hyperhumid, > 24.0→ ultrahyperhumid].

Datos biogeográficos sobre los Llanos del Orinoco Los Llanos del Orinoco presentan una buena cantidad de plantas en común con la Amazonía y con otros bosques húmedos del norte de Sudamérica y de América Central

[p.ej. Arrabidaea mollissima (H.B.K.) Bureau & K. Schum., Cissampelos pareira L. , Combretum laxum Jacq. , Copaifera officinalis (Jacq.) L. , Monstera adansonii Schott , Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand , Smilax cumanensis Humb. & Bonpl. ex Willd. , Strychnos panamensis

su ombroclima subhúmedo frente al húmedo amazónico. 1994). 2002) y a la provincia Costera Venezolana (Huber. la vegetación característica de los Llanos Occidentales es sustituida por las arbustedas de Bonnetia martiana Maguire . y las sabanas de Axonopo schultesiiSchoenocephalietum martiani Duivenvoorden & Cleef 1994. y a sus confines geográficos. y Randia venezuelensis Steyerm. ex Reiss. 1994) formando parte de la región CaribeñoMesoamericana (Rivas-Martínez et al. angustata (Briq. Aunque A.. Map with a bioclimatic synthesis of Venezuela (the square is the study area and the black points are the meteorological stations of the tab. orinocensis Forero.]. distinguimos por el momento 10 endemismos [Borreria aristeguietana SÙÉ π erm. 1). . Caladium macrotites Schott. Galán de Mera et al. dibujan los límites de la provincia de los Llanos. Morrone.. Randia venezuelensis y Coccoloba obtusifolia Jacq. Seem. en la región de Araracuara. como . Couratari gloriosa Sandwith. riberensis es un árbol propio de suelos inundables que no alcanza la región Amazónica e igualmente C. Duivenwoorden & Cleef. Gonolobus aristolochioides H. 1977). especies cuyas familias están muy representadas en la Amazonía no llegan a los Llanos. ex Baker son amazónicas y no alcanzan los Llanos (Prance. Sin embargo. 3Infratropical subhúmedo. Mapa con una síntesis bioclimática de Venezuela (el cuadrado corresponde con el área de estudio y los puntos negros con las estaciones meteorológicas de la tab. relacionadas con la vegetación de la Gran Sabana y las “caatingas” amazónicas (Anderson et al.Infratropical húmedo.K. al E de Colombia. 5. obtusifolia forma arbustedas que separan los territorios caribeño-mesoamericanos de la Amazonía. es en los Llanos donde forma arbustedas con el endemismo R. En el mapa de la figura 2 se señala la distribución de Annona jahnii Saff. 2.100 A.Infratropical seco. Hyptis conferta var. 1 2 3 4 5 Figura 1. al SW de los Llanos. & Schult. Hymenocallis venezuelensis Traub. Knuth y Rourea cuspidata Benth. Por el contrario. Duguetia riberensis Aristeg.) Pool & Harley. Ipomoea pittieri O’Donell. jahnii se encuentra también en la Guayana venezolana. D. & Schltdl. venezuelensis .].. Mitracarpus diffusus (Willd. 1973. C. 1999. que junto a la naturaleza sedimentaria de la llanura. 1Infratropical semiárido. . Según la flora que estamos escribiendo sobre los Llanos Occidentales.) Cham. 1). 2001) lo cual puede justificarse por los bosques con una combinación de elementos comunes con los caribeños. Connarus venezuelanus var. En Colombia. los Llanos dejan paso entre 200 y 500 m a la superprovincia del Páramo (Galán de Mera et al. ex Roem.Termotropical húmedo. oblongifolia Ducke & R. Duguetia riberensis. ex Maas & Boon..B. 4. por lo que pensamos que el límite S de la provincia biogeográfica de los Llanos lo marcan las elevaciones de Meta y la Guainía.. Dimorphandra cuprea Sprague & Sandwith e Ilex divaricata Mart. Tanto al O como al N. 1975.

1991.Noroeste Alto Río Negro. áreas menos encharcadas de suelo limoso de color rojizo o amarillento (bajío). 2f y 2g.provincia del Caribe]. ∆ Couratari gloriosa. Guazuma ulmifolia Lam. a una altitud media de 70-80 m (figs. Sectorización biogeográfica del N de América del Sur. + Coccoloba obtusifolia. Casearia hirsuta Sw. 3c.Región CaribeñoMesoamericana [3a. Malvaviscus arboreus Cav. 2. 1960.Región Andina (subregión Paramuno-Puneña. 2c. 3d..t Vegetación Venezuela 101 Reino Neotropical Subreino Caribeo-Amazónico Región Caribeño-Mesoamericana Provincia de los Llanos El territorio estudiado El territorio en el que hemos basado nuestro estudio está situado al O de San Fernando de Apure. Borhidi. casi siempre menos encharcados (banco)(Lasser.Costa atlántica).Región Amazónica según las regiones de Prance (1977)(2a. en la zona del Hato El Frío (7º50’N. . 69ºO). de origen andino o guayanés. Obtención de datos. siguiendo el método fitosociológico de Braun-Blanquet Figura 2.Roraima-Manaus. Ilex divaricata . O C.Suroeste.. Los Llanos son de origen cuaternario aluvial y las clases de suelos van a depender de la deposición de arcillas. 2e. Rourea cuspidata.provincia de la Guayana. Samanea saman (Jacq. los llanos inundables son muy ricos en flora y fauna ligadas a los medios acuáticos (Velasco & Ayarzagüena. Annona jahnii . y Spondias mombin L. más superficial hacia el E (Walter. 1969). 3e. Duguetia riberensis . Por tanto. 2bSolimões-Amazonas oeste. (Loveless.provincia Pacífica. y suelos arenosos. Genipa caruto Kunth . oblongifolia. 2d.) Merr. 2004). Hamelia patens Jacq. 1997).) Gaertn. Se trata de una extensión de unas 78000 Ha situada al S del río Apure. 1995). . 3bprovincia Costera-Venezolana. Sarmiento & Monasterio. Dimorphandra cuprea . limos y arenas. Biogeographical sectorization of northern South America : 1. SantiagoValentín & Olmstead. Pachira coriacea. forman una depresión que se conoce como llanos inundables (Llanos de Apure). 1969. entre las poblaciones de El Samán y Mantecal. .Jari-Trombetas. con los estratos superiores oscuros (esteros). Bursera tomentosa (Jacq. el esquema biogeográfico de los Llanos del Orinoco queda de la siguiente forma: . 3.provincia de los Llanos (el cuadrado gris indica la ubicación del territorio estudiado).) Triana & Planch. Bonnetia martiana . hacia el E. están depositados sobre una costra laterítica de origen terciario. que vierte sus aguas al Orinoco. Como es de suponer. En el área de estudio nos encontramos con depresiones de suelos arcillosos. nomenclatura Los datos de campo fueron tomados entre los años 2002 y 2005. Estos materiales cuaternarios. Ceiba pentandra (L. superprovincia del Páramo). 1 y 2). Símbolos: Randia venezuelensis. A los ríos Apure y Orinoco desemboca un entramado de afluentes que recorren el piedemonte andino desde unos 200 m de altitud (Llanos de Barinas) y..

P.E. Oltra & Vicente Orellana all. Smilax cumanensis. la determinación y nomenclatura de los táxones tratados en el texto y las tablas están basados en varios trabajos (Aristeguieta. le transmiten la originalidad fisionómica a este bosque. . nova (holotypus: Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati Galán de Mera. González. Teramnus volubilis Sw. que indican la sequía durante algunos meses del año. El sotobosque está formado por pequeñas palmeras [Bactris guineensis (L. Tillandsia balbisiana Schult. Morales. procedentes de territorios con características más o menos similares de América del Sur y el Caribe. Calathea latifolia (Willd.. Perú (Müller & Gutte. Las tablas fitosociológicas obtenidas fueron comparadas con otras disponibles en la literatura. como Cuba (Borhidi.). Pharus latifolius L. 1974. inv.. 2001a. Morales.. holotypus ass. Moore. 1991). 1981).]. . González. . Couroupita guianensis Aubl. 1989. Brasil meridional (Bolòs et al. nova). que permite comparar los inventarios fitosociológicos con los de otras áreas disyuntas.copernicietosum tectorum Galán de Mera. Strychnos panamensis. 1995-2005. la obra “Flora de Venezuela” está todavía incompleta.102 A. f.. Por esta razón.1982). 1985). Oltra & Vicente Orellana ass. Velásquez. 1992). Samanea saman. grandes geófitos [Heliconia psittacorum L. 2000). wagneri Mett. nova (holotypus: inv. 1977.. cuya asociación incluimos dentro de DesmoncoPlatymiscion pinnati Galán de Mera.. Oltra & Vicente Orellana ass. 6] Bosques semidecíduos umbríos (“mata”) que alcanzan de 20 a 30 m. gramíneas nemorales (Olyra latifolia L. Aunque el conocimiento de la flora de Venezuela podemos decir que es elevado (Huber et al. 8) Hasta el momento se habían descrito cuatro asociaciones con palmeras propias de las áreas neotropicales que se inundan (Rangel et al. LópezPalacios. 1989) y Bolivia (Haase. indicadora de suelos arenosos en superficie con un período de inundación corto (Castillo. Morales. La presencia casi constante de xerófitos con tallos trepadores. 2000).]. que a veces aislan por fuera el bosque de las comunidades externas (Arrabidaea mollissima. donde sobresalen algunos árboles como Ceiba pentandra. 1977). Steyermark et al.f. Susach Campalans. Antillas Menores (Foucault. 1973. 1998). Gentry. Ficus guianensis Desv. Galán de Mera. 1994. Los pliegos de la flora estudiada para la realización del trabajo se conservan en el herbario USP. nova [Tabla 2. ex Ham. La nomenclatura de los sintáxones sigue el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. Venezuela (Castroviejo & López. la base de datos W3-TROPICOS (Missouri Botanical Garden) y algunas monografías (Steyermark. ex Link) Klotzsch. Maranta arundinacea L. Galán de Mera et al.. Bosques y arbustedas (Clase Ceibetea occidentalis) Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati Galán de Mera.) H. 1991)... y es frecuente la Bromeliácea terrestre Bromelia chrysantha Jacq. Pterocarpus rohrii Vahl o Spondias mombin . Morales.) Watt. Paraguay (Galán de Mera & Navarro.. (1964). . RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1. Desmoncus orthacanthus Mart. Dracontium polyphyllum L. Platymiscium pinnatum.). González. 1985. 1990). También son abundantes las lianas. González. Oltra & Vicente Orellana subass.]. 1997. Clark et al. y los epífitos en los estratos superiores [Polypodium polypodioides (L. .

. + . 2 . . . . . . . 2 . 1 . + . . + . + . . . . . 1 1 . Psychotria anceps 1 . Pithecellobium ligustrinum . . Bactrido-Cecropietalia. . . . 1 . . . . . . + . Características de orden Bursera tomentosa 1 + Coccoloba caracasana . diferenciales de subasociaciones Hura crepitans . . . 1 1 . . . . . . Calathea latifolia . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Olyra latifolia . . . . . . . . 4 . 1 Genipa caruto . . 1 1 2 . . 4 . . 1 + . . . . 1 . . 2 Guazuma ulmifolia . . 3 . . 1 2 + 1 . . 1 2 + . 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 100 200 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1 + 1 . 1 . 2 + 1 . . . 3 . . . 1 2 . 1 . 3 . . . + . . 1 1 1 . . + 4 1 1 . . Samanea saman . . Nectandra pichurim . 1 . . .Vegetación Venezuela 103 Tabla 2 Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati ass. . 2 . Bauhinia glabra . 2 . . . . . Calyptranthes pullei . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . 1 . . . . . . Duguetia riberensis . Dracontium polyphyllum . . 1 1 . . . 1 Cecropia peltata 1 . . . . . . 1 . 3 1 . . . . . . . . . 4 + . . . . . . . . . . 4 + . 1 . + Maranta arundinacea . . . Copernicia tectorum . . . . . . . 4 . . Teramnus volubilis . . + . . . . . . . . . + . . . . . Doliocarpus dentatus . . . . . . . . . . Margaritaria nobilis . 4 Couroupita guianensis 3 . 1 Bromelia chrysantha . 1 1 . 1 . . + 1 . . . . 1 . . + . . . . 3 + . . . . Ficus guianensis + . Características de clase Strychnos panamensis 1 . . . . . 1 . 4 . . Ceiba pentandra . . . . . . . . . . 2 . + . . . . . . . . . . . . + . Hamelia patens . . . + . Diospyros guianensis . . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . 1 . . . Pterocarpus rohrii . . . . Palicourea crocea + . . . . . Arrabidaea mollissima . . Adenocalymna apurense . . . .nova (Ceibetea occidentalis. 4 + . . 1 . 1 . . + 1 + . . . . . . . . 1 + 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 4 . + . . . . . . 1 . . . . . + . . . . 1 1 . . + 1 . . . 2 Malvaviscus arboreus 1 . . + . . . . . 1 1 + . . + 2 . . Piper tuberculatum 4 . . 1 Psychotria microdon 4 . . . . . 2 . . 1 2 3 . + . 2 Smilax cumanensis . . . . 1 Lithachne pauciflora . . 1 . . . . . . . 1 + . . . Pithecelobium pistaciaefolium . 1 1 . . Cochlospermum vitifolium . . 2 . . . 2 1 . . 2 . . . . 1 2 . . . . . . . . 2 1 1 . . . Bactris guineensis . 4 1 . . . . Desmoncus orthacanthos . . . . . . 1 4 + 1 . . Heliconia psittacorum . . . Desmonco-Platymiscion) Inventario nº 1 2 Área (m2) 100 100 Características de asociación y alianza Platymiscium pinnatum . . . . . Spondias mombin 2 . .

. . Proteaceae 1. . . 1968a). . 4 . . y Braun. . . . . Oltra & Vicente Orellana subass. . 5 + . poco oxigenados. . . . . .f. . . . . . . . . . . . y los “palmerales llaneros” con Copernicia tectorum (H. En nuestro territorio. . . . . . . . . . . . . . . . En los Llanos. . Pachiro brevipedisEuterpetum catingae Galán de Mera 2001 (varillales húmedos de la Cuenca Amazónica peruana) y Prosopido vinalillonisCopernicietum albae Galán de Mera 2001 (palmerales chaqueños). . nova (holotypus: inv. . . 1 . 10 11 . 12. que como en los bosques inundables de fisiografía plana de la Amazonía. Phthrirusa stelis Phylodendron scandens Mimosa pudica Mimosa schrankioides Momordica charantia Manguifera indica 1 . . . Euphorbia hyssopifolia 1 en 13. . Mimosa sp. . . . .. . . ex Mart. . . . + . . Localidades: 1-5. 1985). . . al igual que Acrocomia aculeata (Jacq. .104 A. . Amaranthus spinosus + en 5. 2 . . . 8. . . Oenocarpo maporae-Mauritietum flexuosae Galán de Mera 1996 (aguajales de la Cuenca Amazónica peruana). 2001b): Ilico laureolaeMauritietum flexuosae Urrego 1994 (palmerales del S de Colombia). Inventario nº Lantana moritziana Caesalpinia coriaria Seguieria aculeata Cordia collococca Randia venezuelensis Annona jahnii Entada polystachya Ipomoea trifida Bauhinia benthamiana Gouania polygama Byrsonima crassifolia Zanthoxylum fagara Compañeras Solanum sp. 14) (Sin. . . . . . .B. . . . . Entre las características de esta subasociación también destacamos a Hura crepitans L. .) Mart..1 en 12. 1 . . . 1 . . 1 . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caraipa sp. .. . . . . Pipthadenia obliqua 1 en 2. . .+. . . . próximos a los grandes ríos (Aristeguieta. . . . . 1 . . 1971). . . y a la resistencia de las palmeras al fuego. 13: Caño Guaritico. . . . 1 . . . . . puede aparecer de forma más o menos dispersa formando mosaico con pastizales. . Otras plantas: Phyllanthus acidus 1 en 1. . . + . 1969. . . . . 9 . . . . . 7 .duguetietosum riberensis Galán de Mera. + + . . . . + .f. . tectorum . . . . . . Comerma y Luque. . . Posiblemente esto sea debido al desmonte y quemado de los bosques favoreciendo a los pastos. . . . . En Venezuela podemos distinguir los “morichales llaneros” con Mauritia flexuosa L. . . González. . . . Mimosa pudica +.). 12 13 14 .. . . . 1 + . + .1 en 8. aunque en realidad su posición natural es formar bosques (Lasser. . . 1 . . . .) Lodd. . . Melastomataceae + en 9. . los bosques con Copernicia tectorum muestran inundación durante varios meses al año y se asientan sobre suelos impermeables. Morales. . . característicos de suelos con inundación estacional (Hoyos F. . . 1 . . 1 . 9: Mata Silva. . . . 11.: Nectandro pichurini-Duguetietum . 1 . s. . . . . . + 2 . . . + . . . + . . C. . Galán de Mera. . 1 1 2 . 1 . . . . 2 8 . . 7: La Carmera. Galán de Mera et al. . es una especie importante (Encarnación. . 10. . . . Aeschynomene sp. . . . . . 6. + . Crescentia cujete +. . 6 . . . .K. 14: Río Apure. 1 1 .

. Pithecelobium pistaciaefolium . . . Solanum mammosum . . 1 1 .Matagorda. . 4 . . . . 1 . . . . . Samanea saman . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . 4 Cissus elata . . . . . . . 2 . . . 1 . . . . . . . Bauhinia glabra . . .Vegetación Venezuela 105 Tabla 3 Randio venezuelensis-Annonetum jahnii ass. . . Byrsonima crassifolia 1 . . . . . . . 2 1 . . . . . . . . 2 . . . . 1 . . 1 . 1 . . . 1 . . . . . . 1 1 . Aniseia martinicensis 1. . . . . . 4 3 1 Zanthoxylum fagara . . 2 1 2 1 1 . . . 1 . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . 1 . 3 5 5 . + . . . . . . . . . . . . 16-18. . . . . . Gouania polygama . + 1 1 + . . . . . . . 2 2 2 . . Spondias mombin 1 . Bactrido-Cecropietalia. . . . . . . . . 5-10. . . . . . . . 1 . . . . . . . 2 + 1 3 3 4 3 . . . . Cordia hirta . . . Lithachne pauciflora . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 . . + . + . . + Solanum sp. . . . . . Casearia hirsuta 1 . . . . . . . . . . . 1 . 4 . . Ipomoea trifida . . . .estación biológica. . Compañeras Mimosa pudica 2 . . . . . . . + . . . . . . Hystis sp. . 1 . . . 1 1 5 2 3 . 1 1 1 1 2 . . 1 1 . . . + + . Nectandro-Viticion) Inventario nº Área (m2) 1 1 0 0 2 1 0 0 3 1 0 0 4 1 0 0 5 1 0 0 6 1 0 0 7 1 0 0 8 1 0 0 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1 1 1 5 0 5 5 2 0 3 2 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Características de asociación y alianza Randia venezuelensis . . . . . . . . 3. . . + . . . . . 1 . . . 1 1 1 . + + + . . . . Psychotria anceps . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . . Lianas y arbustos escandentes Passiflora foetida . . . . . Vitex orinocensis 4 4 4 4 . 1 1 2 . . . 1 . . . . . . Psychotria microdon . . . . 3 . . . . 1 1 1 2 1 Annona jahnii 1 1 . . . . . Cleome spinosa + en 12. . Diospyros guianensis . 4 . 1 + . . Ceiba pentandra . . . . . 1 1 . . . nova (Ceibetea occidentalis. . . + . . . . . . . . + + . . . . .Caño Mucuritas. . . . . . Entada polystachya . . . 1 . . . . + en 8. . . . . 5 Cissampelos pareira . 2 4 3 4 2 4 4 . . 2 . . . . . + . . . . 1 . . . . Coccoloba caracasana . . . . . . Mimosa schrankioides . Eupatorium odoratum 1 en 14. . . . . . . . . . . Indigofera suffruticosa +. Cardiospermum halicacabum . Doliocarpus dentatus . . . . . . . . 1 . . . . . Arrabidaea mollissima 1 . 11-15. . . . Bactris guineensis . . 1 . 8. + . . . . . Calopogonium mucunoides 1. . . . . . . . . . . . + + . + . 1 . . . . . . Nectandra globosa . Copaifera officinalis . . . + . . . 1 . . . . 1 + Malvaviscus arboreus + . . . + . . . 1 . . . . . . . Palicourea crocea 1 1 3 2 . . . . . . . . . Phthrirusa stelis . . . . 1 1 . . 1 . . . . . . . . . . . Humiria balsamifera + en 10. . . . . 1 . . . . . 1 . Passiflora pulchella . Smilax cumanensis . . . . . Ipomoea asarifolia + en 7. 1 . . . . 4. Sapium glandulosum . 1 . . 5 5 4 . 1 . . Momordica charantia 1 en 13. Arrabidaea corallina . 1 1 . . . . . . . Localities: 1. + 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 Cissus sicyoides . . . . . . . . . .Caño Macanillal. . 1 . . 2 Características de orden y clase Guazuma ulmifolia . . + . . . . . . 1 1 + . . . Sarcostemma clausum 1 en 5. . . 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . Strychnos panamensis . . . Bursera tomentosa 1 2 . . . . . . + . . . . . . . 1 . . . Genipa caruto . . . . . . Passiflora guazumifolia . . . . + Otras plantas: Combretum laxum 1 en 1. . . . . . .

Morales. Oltra & Vicente Orellana ord. spinescens (Sw. Hypelate trifolia Sw. mostrándose vicariantes del orden OxandroBurseretalia Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996. Morales. Jacaranda caerulea (L. o Desmoncus orthacanthos. Bombacopsis quinata (Jacq. Randio venezuelensis-Annonetum jahnii Galán de Mera.) Griseb. también están en los bosques húmedos de San Carlos de Río Negro (Venezuela)(Clark et al.) J.. Astronium graveolens Jacq. 1996)[características: Amyris balsamifera L. Se caracteriza por la presencia de Randia venezuelensis y Annona jahnii . Guazuma ulmifolia. 1964). A. novo (holotypus: Desmonco-Platymiscion pinnati Galán de Mera.) Roem. Cordia collococca L. Pithecellobium cubense Bisse . . holotypus ass. dos endemismos venezolanos (Steyermark.B. 2000). 1974. González. que se asienta sobre suelos limo-arenosos.] indica los aspectos más húmedos de la asociación. con una mayor altitud (Cuello et al. por ejemplo. .. 1998). .. Ceiba pentandra. inv.. Wright) Kunth ex DC. y plantas que se distribuyen por el N de América del Sur.. descrito con asociaciones de Cuba (Borhidi. Morales. en la Amazonía peruana (Vásquez Martínez. Andira inermis (W. & Schult. riberensis Castroviejo & López 1985. nova). sin arenas. .106 A. . Oltra & Vicente Orellana all. González. González. Por contra. Spondias mombin. Los bosques de los Llanos Occidentales contienen plantas de areal muy extenso. Ipomoea trifida (H. Además.-Hil. 1989. 1993). Psychotria anceps Kunth o Spondias mombin . los bosques en nuestra zona de estudio soportan diferentes grados de inundación durante la época de lluvias. Zanthoxylum elephantiasis Macfad. Steyermark et al. C. Passiflora foetida L. por lo que parece aconsejable reconocer la clase Ceibetea occidentalis Knapp ex Borhidi 1996. Centroamérica y el Caribe. holotypus ass. Casearia hirsuta. Oltra & Vicente Orellana ass. Esto conlleva la ausencia de ciertas especies [ Albizia caribaea (Urb. 1995). Macbr. Buchenavia capitata (Vahl) Eichl. St. podemos describir el nuevo orden BactridoCecropietalia Galán de Mera. Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae Galán de Mera.) Sarg. C. prov. .) Britton & Rose . 9] Vegetación de unos 6 m de altura. Swietenia macrophylla King] presentes en los bosques situados más al norte.. gerascanthus L. A diferencia de Castroviejo & López (1985). Plonczak..) Dugand . Morales.]. . nova [Tabla 4. Don. Coccoloba caracasana Meisn.F. 1997) o en las selvas del Beni (Bolivia)(Killeen et al. descrita de América Central y el Caribe (Knapp. Sorocea sprucei (Baill.. un árbol indicador de aguas corrientes que registran crecidas estacionales originando un bosque de galería. González. Galán de Mera et al. soportan esta comunidad de árboles y arbustos que llegan a alcanzar unos 5 m. Bursera simaruba (L. Oltra & Vicente Orellana ass.. 4] Los suelos con arcillas amarillentas.K. elemifera L.. inv. nova [Tabla 3.. pensamos que se trata de una subasociación de bosque de mata puesto que en su interior siguen apareciendo elementos como Bursera tomentosa. Por tanto. Palicourea crocea (Sw. también una buena cantidad de especies están en otros bosques húmedos de América del Sur.) El bosque de Bromelio-Platymiscietum a veces incluye Duguetia riberensis.) J.) G. La presencia frecuente de lianas [ Cissampelos pareira. Samanea saman.

. + 1 . . . 6 50 4 1 . . . . + 5 100 4 . Psittacanthus calyculatus + en 1. 1 + 1 . la alianza Nectandro-Viticion Galán de Mera. . . Morales. Mimosa pudica Momordica charantia 1 100 4 . . 1 . . se comporta como pionera por abandono de los pastizales sabaneros inundables que han sido quemados. Las arbustedas pueden pioneras o situarse fitotopográficamente entre las matas y los pastizales inundables. Bactrido-Cecropietalia. . .La Carmera. 1 . + . González. . Morales. . nova) se caracteriza por plantas heliófilas donde la esclerofilia se hace más evidente como consecuencia de una mayor evapotranspiración. 2 . . . . . Por ello son refugio de animales que . . 1 2 . + . . . 1 . . 1 1 . Oltra & Vicente Orellana all. . . . . . . . nova (holotypus: Randio venezuelensisAnnonetum jahnii Galán de Mera. . 1 2 2 . . . . . . . 3 50 5 .Vegetación Venezuela 107 Tabla 4 Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae ass. 1 . . . . 2 . . . . . Mikania micrantha 1 en 1. . . + . Nectandro-Viticion) Inventario nº Área (m2) Características de asociación y alianza Bauhinia benthamiana Helicteres guazumifolia Lygodium venustum Vitex orinocensis Nectandra globosa Randia venezuelensis Annona jahnii Características de orden y clase Guazuma ulmifolia Cecropia peltata Malvaviscus arboreus Teramnus volubilis Coccoloba caracasana Bactris guineensis Arrabidaea mollissima Samanea saman Lithachne pauciflora Byrsonima crassifolia Zanthoxylum fagara Hamelia patens Cochlospermum vitifolium Cardiospermum halicacabum Pithecellobium ligustrinum Cissus sicyoides Cissampelos pareira Compañeras Phthrirusa stelis Solanum sp. . . . . . . . 1 Otras plantas: Solanum mammosum +. . nova (Ceibetea occidentalis. 1 . . . En ocasiones esta asociación muestra un aspecto alterado donde Bauhinia benthamiana Taub. + 1 . . Localidades: 1-6. . González. . . . . 2 50 5 1 . . + . Si la alianza Desmonco-Platymiscion reúne a elementos de bosques húmedos. 2 . . . 4 100 5 + 1 . + 1 1 . . . . . 1 . . 1 . . . 1 1 . . 1 . . . . 2 . + . . . . . . . . . + 1 . . . . Oltra & Vicente Orellana ass.

1 2 . . . . . . 4 4 3 4 4 . . 3 100 . + . 1 + . . 1 . . . . . . . 1 . . 1 . . . . . + . . . . .108 A. V V V IV II I III III V . . 6 . . . . . . . 4 3 . II III V IV I II . . . + 1 . . . 2 . . . 2 . . . . 1 + . . . . . . 1 3 + 1 . . . 4 100 . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . 1 . . V V II V III I I I IV III III . . . 1 + . . 3 2 1 . . . 1 + . 4 . . . . . 1 . . . . 2 100 . 1 . 1 1 . 1 . 4 . . . 1 . . leptocarpa Borreria aristeguietana Oxalis barrelieri Eleusine indica Características de Panico-Imperatetum Pavonia sessiliflora Scleria hirtella Imperata contracta Panicum junceum Borreria capitata Sida linifolia Crotalaria pilosa Hyptis conferta var. Cuphea elliptica Melochia parvifolia 1 100 . . 1 . . . . . . . . 1 1 5 5 1 2 2 1 + 2 + . 6 . . . . . . Galán de Mera et al. . . . . . . . . 5 200 . . . Tabla 5 1-6: Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 7-8: Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 (Leptocoryphio-Trachypogonetea. 1 . . . . . . 3 . . Elyonurion) Inventario nº Área (m2) Número de inventarios Características de Cassio-Elionuretum Cassia rotundifolia Brachiaria fasciculata Mimosa quadrivalvis var. . . . angustata Crotalaria incana Características de alianza Calopogonium mucunoides Elionurus tripsacoides Sida glomerata Cyperus flavus Cyperus sphacelatus Macroptilium lathyroides Euphorbia hirta Paspalum plicatulum Setaria geniculata Cyperus odoratus Fymbristylis dichotoma Cyperus aggregatus Características de orden y clase Axonopus purpusii Dichromena ciliata Cyperus luzulae Desmodium scorpiurus Eragrostis maypurensis Sporobolus indicus Kyllinga brevifolia Cyperus surinamensis Compañeras Kyllinga odorata Desmodium barbatum Turnera ulmifolia Sida rhombifolia Ludwigia hyssopifolia Murdannia nudiflora Melastomataceae Marsypianthes sp. . . . . . . . 1 . 4 . . . 1 . 4 . 2 . . . 2 . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . + . . . 1 . + . . 1 1 . . 5 . . . . . . . 2 . . . . V V V V II I . . . 1 4 4 4 4 7 50 . Trachypogonetalia. . . . . . . . 1 4 3 . . . . + . . . 8 . . . . . . . . . 1 . . . + 1 1 . . . . . + . . . 2 1 . 4 1 .

Oltra & Vicente Orellana all. sobre todo en la cara interna de los meandros y en los tramos rectos. 8 III III III I II III II III I I III . 2 2 . 1 . . Peperomia sp. . . . . . 3. . 5 . Sida procumbens + en 4. . o el cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius Graves) que utiliza los suelos arenosos para desovar. . Se trata de arbustedas de 2-4 m de altura que se desarrollan sobre los materiales que depositan los ríos de gran caudal. Cyperus laxus 3 en 3. . . . 5. . . Coccolobetum obtusifoliae es una asociación que sólo conocemos de los Llanos del Orinoco y del lago de Maracaibo. . 1995) que nos lleva a describir para esta única asociación.) L. 1 .camino del Caño Mucuritas. Ludwigia inclinata + en 5. I I Otras plantas: Rhynchospora capitata 1 en 1. Las arbustedas ribereñas (Clase Coccolobietea obtusifoliae) Coccolobetum obtusifoliae Castroviejo & López 1985 Las comunidades con Coccoloba uvifera (L. 1985). 3 . . . . . 2 . . . prostrata Panicum versicolor Cuphea brevipes Cyperus tenuis Solanum sessiliflorum Rhynchospora sp. I . 1980). Fimbristylis sp. . Cassia aculeata +. Cenchrus pilosus 3. . . los “manglares” (en sentido local) de Coccoloba están en contacto sobre todo con los pastizales flotantes de Hymenachnion amplexicaulis . Amaranthus spinosus 2. . están bastante extendidas por las costas arenosas del Caribe (Borhidi et al. González.de la estación biológica a la mata La Ramera. Sebastiana corniculata I. . Ipomoea sp. . . . 1 1 7 . . . dependen en gran parte del agua.algunas localidades en el Hato El Frío (Castroviejo & López. . . .Vegetación Venezuela 109 Inventario nº Hyptis suaveolens Cassia tora Pectis elongata Sida acuta Stylosanthes humilis Euphorbia hyssopifolia Convolvulaceae Indigofera pascuorum Elephantopus mollis Paspalum sp. I. Caperonia palustris I. 4 . . 6 3 3 2 1 2 . . . que abordaremos más adelante. 1977). . 1 . . 2. Bidens aff. . . . . . . . . . 1979. con sus raíces adventicias. . Coccoloba obtusifolia también tiene preferencias por suelos con una elevada proporción de arenas (Castillo. . .de la estación biológica al aeropuerto. Momordica charantia 1. como la capibara o chigüire ( Hydrochoeris hydrochoeris L. 2. . 2 1 3 1 . Borreria latifolia I.. Hyptis sedioides 2 en 2. . es decir. Borreria ocymoides 1. 1 .aeropuerto. . . . . . . . pilosa 1 en 6 . . . . I. . . . Por tanto. Morales. . .Matagorda. nova ( holotypus : Coccolobetum obtusifoliae . + . soporta una constante inundación con grandes oscilaciones. . Hyptis mutabilis Diodia teres var. . Cassia calycioides IV en 8. . . . 6 y 8. Phaseolus sp. . . 1 . .). . . . . . donde Coccoloba obtusifolia . . Borreria verticillata I. + . Localidades: 1.estación biológica. la alianza Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. 7. es una asociación con una combinación florística bastante pobre (Peinado et al. 2 . . . . + . . . . Urena sinuata II. Knapp. Scoparia dulcis 1 . Callisia filiformis 1. Al igual que ocurre con los manglares de agua salada. 1. . I. Evolvulus nummularius I. 4.

rhombifolia L. El abandono del pastizal conduce a la aparición de Mimosa quadrivalvis var. Oltra & Vicente Orellana cl. Sida procumbens Sw. especie que puede considerarse pionera de las comunidades de NectandroViticion.) que aportan palatabilidad.. Los pastizales de Trachypogon plumosus y Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees también forman parte de las sabanas del N de Bolivia (Haase. y. Castroviejo & López 1985). Están dominados por Imperata contracta (Kunth) Hitchc. Don) Exell]. González. ex Retz. el orden Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera. nova ( holotypus : Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera. Son además ricos en Cyperáceas. leptocarpa.. González. aunque con una composición florística diferente [p. la presencia de Axonopus purpusii (Mez) Chase . Dichromena ciliata Vahl o Kyllinga brevifolia Rottb.) Rottb. . Momordica charantia L.. como Cyperus luzulae (L. Los pastizales (Clase Leptocoryphio-Trachypogonetea) Los pastizales llaneros fueron ampliamente estudiados por Castroviejo & López (1985) en los llanos occidentales. Andropogon leucostachyus Kunth . Ludwigia hyssopifolia (G.-Hil.) Gaertn. 1989). y un sustrato de leguminosas y oxalidáceas ( Calopogonium mucunoides Desv. & Bonpl.) Urb. sphacelatus Rottb. . González. Dichromena ciliata y Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. Morales. Oxalis barrelieri L.. presentan un sustrato de leguminosas representado sobre todo por Calopogonium mucunoides. Hyptis brevipes Poit. 3. aumentando las especies propias de medios húmedos [Caperonia palustris (L. nos llevan a considerar el orden Trachypogonetalia plumosi y la clase Leptocoryphio-Trachypogonetea (Susach Campalans. Galán de Mera et al.) e incluso algunas especies alóctonas de origen paleotropical [Eleusine indica (L.) Chase].. 1990). Paspalum ionanthum Chase.. Mesosetum penicillatum Mez . Susach Campalans (1989) en la parte más occidental de los llanos orientales.) Nees. Morales. S. . Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 [Tabla 5] Pastizales de unos 50 cm de altura característicos de suelos arenosos que soportan algo de inundación durante la época de lluvias. Oltra & Vicente Orellana all. Están constituidos sobre todo por gramíneas perennes que alcanzan 1 m de altura cuando están bien desarrollados. aunque no hemos encontrado en el territorio Trachypogon plumosus (Humb.110 A.. ex Willd.. al igual que la asociación anterior. González. C.ej. y Van Donselaar (1965) en las sabanas de Surinam. Morales. nova) y la clase Coccolobietea obtusifoliae Galán de Mera. St.]. De acuerdo con Castroviejo & López (1985) incluimos esta asociación en la alianza Elionurion tripsacoidis y. Thrasya petrosa (Trin. Oltra & Vicente Orellana ordo novo).) A.. Morales. y debido al sobrepastoreo al que se ven sometidos en la época de lluvias. El aumento de la humedad edáfica permite el contacto con los pastos de Eleocharis minima. Oltra & Vicente Orellana ordo novo ( holotypus : Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 [Tabla 5] Son los pastizales de las áreas arenosas no inundables de los llanos occidentales (bancos). se introducen numerosas plantas nitrófilas (Amaranthus spinosus L. Macroptilium lathyroides (L.

no ofrecen dudas sobre la inclusión de esta asociación en la alianza Elionurion tripsacoidis. Heteranthera limosa + en 1. . 5 . . Sacciolepis myuros III. & Bonpl. Características de asociación y unidades superiores Eleocharis minima 4 3 5 4 Paspalum orbiculatum 4 3 5 4 Oryza perennis 2 . . 1 2 Bacopa monnierioides 3 2 2 . . 2 Luziola pittieri . Melochia pilosa III. y Sida glomerata Cav. . Ludwigia sedioides +. . Lindernia crustacea 1 . Marsilea deflexa + en 6. . Cuphea brevipes 1.entrada del Hato El Frío. Soemmeringia semperflorens III. . . Borreria cf. Philodice hoffmannseggii +. Alternanthera crucis II. . + Ipomoea asarifolia + . y Paspalum orbiculatum Poir. . Cyperus surinamensis I. Otras plantas: Conobea aquatica +. . . Sida glomerata + en 4. Lindernia crustacea (L. Se trata de un pastizal de suelos encharcados durante la época de lluvias. . brevifolia II.camino del Caño Mucuritas. Ipomoea fistulosa +. + Leersia hexandra . . III. La presencia constante de Calopogonium mucunoides. II. . Cyperaceae I. . Borreria aristeguietana +. Eleocharis minima. Ludwigia inclinata . Hibiscus furcellatus 1. . 1. + Ludwigia hyssopifolia . prostrara +. 9 IV IV I III II III I IV IV IV IV IV III IV V III . donde además adquieren gran importancia las plantas anuales. .. aristeguietana .algunas localidades en el Hato El Frío (Castroviejo & López. Hyptis pulegioides +. Murdannia nudiflora IV en 5. 1. . 1985). Oryzopsion perennis) Inventario nº 1 2 3 4 Área (m2) 4 4 2 5 Número de inventarios . Compañeras Caperonia palustris + . . Las características más distintivas de esta comunidad son Bacopa monnierioides (Cham. . 1 .. 1 . Poaceae III. . Kyllinga cf. Muell. Eleocharis sp. . Rhynchospora sp. . Setaria geniculata P. Pectis elongata I..) F. . . Hydrolea spinosa +. . Elionurus tripsacoides Humb. Phyllanthus orbiculatus II. Acisanthera quadrata . 2 Cyperus flavescens . . . 3 3 . . Sporobolus indicus . .L.Vegetación Venezuela 111 Tabla 6 Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 (Xyridetea. Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 [Tabla 6] Esta asociación son los bajíos con Eleocharis minima Kunth de los Llanos del Orinoco. . . Localidades: 1-3. Oldenlandia lancifolia III. Diodia teres var. Limnocharis flava +. Kyllinga odorata II. Fimbristylis miliacea III. Eragrostis acutiflora III. . Paspalum sp. Ludwigia sp. . 6 . Stylosanthes humilis I. Fimbristylis aff. 4. . . . . . 2 + . Hymenachne amplexicaulis 1. Aeschynomene evenia III. Eclipta alba +. Rob. formando una situación intermedia entre . . . Sagittaria guyanensis +. . Borreria verticillata IV. Bacopa salzmanii . Luziola spruceana 1. ex Willd. 5 y 6. Beauv. . . Rhynchospora capitata 1. Sida acuta II. Eleocharitetalia minimae. Panicum laxum . .) B. dichotoma III. I. Limnocharis sp. Spilanthes uliginosa .

1996). Esquema de los bosques y los pastizales en el territorio estudiado. ex Edwall o Lindernia crustacea permiten la inclusión de estos pastizales en la clase Xyridetea savanensis (Galán de Mera. Morales. que se muestra en contacto con la asociación Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati situándose en áreas con encharcamientos de 20-40 cm. González. La presencia casi constante de Oryza perennis Moench. nos lleva a crear la alianza Oryzion perennis Galán de Mera. B. Figura 3. nova). especie de Centroamérica y N de América del Sur. & Schult. Morales.) Wettst.Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis .112 A. que se comporta en el territorio como el hidrófito de aguas más someras.Panico juncei-Imperatetum contractae .-Tul. Es una asociación bastante pobre en especies por lo que no hemos podido observar . nova (holotypus: Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985) y el orden Eleocharitetalia minimae Galán de Mera. González. 1. 2. 3 y 4). 1989).Randio venezuelensis-Annonetum jahnii.-Tul. Esto hace que en época de lluvias a veces se presente formando un mosaico con Marsilea deflexa A.Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati. Oltra & Vicente Orellana all. 3. Oltra & Vicente Orellana all. salzmanii (Benth. Braun. Especies como Bacopa monnierioides. También incluimos en este nuevo orden a las comunidades con Eleocharis minima del norte de Bolivia (Haase. 4. 1995).Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Panico juncei-Imperatetum contractae y los juncales de Eleocharis mutata (L.Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae. 4. Scheme of the forest and the grasslands in the studied territory . & Capote 1985 y Rhynchosporo-Xyridetalia Borhidi in Bal. Galán de Mera et al. que prefieren suelos permanentemente encharcados (figs. Las comunidades helofíticas (Clase Cladietea jamaicensis) Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 [Tabla 7] Juncal de unos 30 cm de alto. & Capote 1985 de las Antillas (Borhidi. Morales. Oltra & Vicente Orellana ordo novo ( holotypus : Oryzion perennis Galán de Mera. que diferencia a las comunidades con Eleocharis minima de las de PaepalanthoEriocauletalia Knapp ex Bal. González.) Roem.. 5. 6. de aspecto verde brillante.

1989) aunque de composición florística diferente [Coutoubea ramosa Aubl. Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 [Tabla 8] Asociación de grandes helófitos donde . Rhynchospora colorata (L. Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 [Tabla 7] Es el juncal de medios más inundados. . Foucault. 1985. 1960.C. Cuba (Borhidi. Esquema de las comunidades helofíticas y acuáticas en el territorio estudiado.]. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees.Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae. 2. 4.Eleocharitetum interstinctae .Eichhornietum azureae. 1989) del SagittarioEleocharitetum interstinctae (Borhidi.Luziolo-Hymenachnetum amplexicaulis. 7. por lo que probablemente haya que describir un nuevo orden para las sabanas situadas al S de la Cuenca Amazónica. 1981). 3. Debido a la proximidad geográfica también incluimos en ésta última asociación los inventarios de Foucault (1981).Vegetación Venezuela 113 Figura 4. Peritassa laevigata (Hoffmanns. Scheme of the helophytic and aquatic communities in the studied territory. y E.]. Salvinia auriculata Aubl. ex Link) A. Susach Campalans. de la isla de Guadalupe. 6. mutata están muy extendidas por toda la región del Caribe con distintas asociaciones de juncales que forman los “esteros”. Las comunidades con Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. Sm. Pontederia lanceolata Nutt. 5. Castroviejo & López. hasta 100 cm de profundidad. Pfeiff. variabilidad entre diferentes regiones geográficas (Foucault. También se han descrito comunidades con Eleocharis interstincta en los Llanos de Moxos (N de Bolivia)(Haase. 11. fistulosa. 1996) y Bermudas (Prat. .Eleocharitetum mutatae. .Comunidad de Ipomoea carnea subsp.Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati . 8. tenemos datos de su presencia en las Antillas Menores (Loveless. y destaca como una comunidad de aspecto glauco cuyas características suelen ir acompañadas de elementos acuáticos [Eichhornia crassipes (Mart. . 10.Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati. Sagittaria lancifolia L. 9. & Schult.Arbusteda pionera de Randio venezuelensis-Annonetum jahnii (variante húmeda con lianas).) H. Aparece en los esteros donde se acumula una mayor cantidad de lodo. 1935). Eleocharis interstincta.) Solms. Aparte de Venezuela.] permiten separar esta asociación de los Llanos (Aristeguieta.Eichhornietum crassipedis. La ausencia de algunas plantas presentes en las Antillas [Cyperus ligularis L. 1968a. 1.Thalietum geniculatae. 1981). 1996).

. . . . . +. tab. . tab. Aniseia martinicensis I en 4. . . . . Tabla 7 1-5: Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 6-11: Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 (Cladietea jamaicensis. Echinodorus latifolius . II . . I . . + . III . . . . 1 . . 5. .114 A. Acisanthera limnobios I. . Galán de Mera et al. . Características de Eleocharitetum mutatae Eleocharis mutata 4 4 4 Características de Eleocharitetum interstinctae Eleocharis interstincta . I II . . Sporobolus virginicus . IV . . . Hydrolea spinosa . . Venezuela). +. 1 Echinodorus aff. . 6. + . . 1 . . Rhynchospora guianensis IV. Rhynchospora cyperoides +. . Sinapea pratensis + en 11. Cladium jamaicense . 5 . . . . Mimosa quadrivalvis subsp. . . Ludwigia octovalvis IV. Cyperus sp. . . . . 3 . . V . V III . V II V I I + . . . Eriocaulon sp. V . Borreria verticillata II. . Paratheria prostrata II. Echinodorus paniculatus . . I. . . . . Cyperus surinamensis . Eichhornia crassipes 1 en 7. . . . . + .Castroviejo & López (1985. IV . Cyperus haspan II. . . 3. IV . II II . 9. 4 . . . . . . . . . . Eleocharis sulcata . Cyperus alopecuroides . . . . + + . II . . . . . . 8. 17 . . . Eriocaulon melanocephalum . 4 . . . . Utricularia foliosa . Sagittaria planitiana +. . . Mimosa pigra . . . aristeguietana II. . Pontederia subovata . .Castroviejo & López (1985. . . Venezuela). . . . + 1 + 2 . . 8 100 50 . . 1 . . II . . . . Nymphaea conardii +. . pigra I. . Solanum sp. 10. . . 1 1 . . . . . Localidades: 1. . . . 1 . . III + . Spilanthes uliginosa +. . Ludwigia hyssopifolia . 9. . III III II . . . . . . Eleocharition interstincto-mutatae) Inventario nº 1 2 3 Área (m2) 20 20 100 Profundidad (cm) 30 40 20 Número de inventarios . Eleocharis elegans . . . . . . . Bacopa salzmanni +. + + Características de alianza y unidades superiores Leersia hexandra 1 . . + 2 + 1 . . 3 Mimosa pudica . . . . 4. 2 . . Ludwigia helminthorrhiza . . Eleocharis celulosa . + . 1 Marsilea deflexa 2 1 1 Limnocharis flava 1 1 + Oryza perennis . . Foucault (1981. 4 1 1 1 1 . . . I. . Maranta arundinacea +. . Ludwigia sedioides . 10. . II II . III I . Echinodorus grandiflorus 1 . . Fimbristylis miliacea 1 en 3. + . tab. 11.entrada del Hato El Frío. . . . 10 . . . . Borreria cf. . . . . . . . . 1 en 1. Scirpo-Eleocharitetalia. . . I II Otras plantas: Utricularia gibba +. . Eichhornia diversifolia + en 9. . . + . Buchnera palustris I. Thalia geniculata . 11 . . . leptocarpa + en 8. . 1 . . Malachra radiata 1. Hyptis pulegioides II en 10. muricatus . . Marsilea polycarpa II. . . Paspalum fluitans . Sida sp. . . 5. 24.camino del Caño Mucuritas. . . . Borreria sp. Antillas Francesas). . . . Aeschynomene evenia . 1 . Sagittaria guyanensis IV. . . Najas arguta I. . tab. . 4 1 3 + 1 . . Luziola spruceana . 7. 13 V . . I . . . . Venezuela). 7 10 60 . Bacopa monnierioides + en 2. . . . . . . . . . . . . . . Ipomoea asarifolia . I. 2. . 4 + + .Susach Campalans (1989. . + . . Nymphoides humboldtiana V. Laguncularia racemosa + en 5. Utricularia hydrocarpa 1. . 1 Hymenachne amplexicaulis . Compañeras Caperonia palustris 1 + 1 Salvinia auriculata 1 .La Carmera. Sacciolepis myuros I. + III I . . Limnocharis sp. . 9 V . . . . . II . 6 5 5 . Eichhornia heterosperma I. . . . 9 . . Mimosa cf. . . . . . . . . 9 50 25 . . Sapium glandulosum + en 6. . . Melochia pilosa .

1985). 1983. 2004) y colombianos (Wijninga et al. 184. nom. 1999). que sólo son características de los ambientes palustres tropicales y las incluimos en la alianza Hymanachnion amplexicaulis Galán de Mera 1995 y en el orden caribeoamazónico Oryzo grandiglumisHymenachnetalia amplexicaulis Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera. [Tabla 9. Comunidad de Polygonum punctatum [Tabla 9] Polygonum punctatum Elliott forma tapices sobre el agua. tab.) Schott] que nos inclinan a considerar la clase Cladietea jamaicensis Knapp ex Borhidi 1996.. el Chocó (Rangel. poco oxigenados. Estas comunidades. a los que llega a desplazar. Fuentes & Navarro. en encharcamientos eutrofizados como consecuencia de un fuerte estiaje. elegido aquí] Asociación caracterizada por Gramíneas.) Schult. Eleocharis interstincta.) P. compuestas de Gramíneas y de otros helófitos. 1989). Aunque en algunas zonas de América del Sur podemos encontrar comunidades de helófitos donde interviene Phragmites australis (Cav. es vicariante del Rhabdadenio-Cyperetum gigantei chaqueño (Galán de Mera & Navarro. Hymenachne amplexicaulis. Eleocharis interstincta) u otras plantas de medios acuáticos ( Hymenachne amplexicaulis ) que la acompañan (fig. ( PhragmitoMagnocaricetea Klika in Klika & Novák 1941). Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach Campalans 1989. donde además es capaz de desarrollarse Xyris caroliniana Walter y Osmunda cinnamomea L. 1995. que desde las orillas arcillosas de los esteros forman una capa verde flotante en contacto con la vegetación de pleustohelófitos (fig. Gynerium sagittatum (Aubl. Susach Campalans. aunque no deja de presentar elementos del Eleocharitetum interstinctae (Echinodorus paniculatus Micheli. 4 y 6). se presentan formando extensiones por encima del agua. inv. Estos medios tan específicos. Galán de Mera. lectotypus: Susach Campalans (1989). hemos detectado su presencia en la Amazonía peruana (Galán de Mera. 2004) y en los Andes bolivianos (Antezana Valera. que necesita suelos arcillosos y un nivel de inundación que puede llegar hasta 150 cm en la época de lluvias (Castroviejo & López. 4). Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula [Tabla 9] Eleocharis acutangula (Roxb. Haase. Beauv. La . inv. 1992) que lleva Thalia multiflora Horkel . Montrichardia arborescens (L. al menos. de los Llanos venezolanos y las Antillas. Rosa & Cáceres 2002 que refleja la vegetación adaptada a las grandes fluctuaciones del nivel del agua (Beck. 1989. parece ser. 1989. sólo permiten el asentamiento de algunas especies. 25.Vegetación Venezuela 115 domina Thalia geniculata L. se mantienen de forma constante algunas especies [ Cladium jamaicense Crantz .. que al menos en el subreino Caribeo-Amazónico. Igualmente se conocen comunidades de Thalia geniculata y Cyperus giganteus Vahl en el Pantanal de Mato Grosso (Zeilhofer & Schessl. en el período de sequía siempre presentan humedad edáfica. llega a formar turberas sobre suelos arenosos. Thalietum geniculatae . . 2000). 1995). Su estructura cerrada hace que no sea una asociación con elevada diversidad. Este tipo de fitocenosis con especies afines del género Polygonum parecen tener una distribución bastante amplia en América del Sur.) Steud.

. Aeschynomene filosa 3 en 5. donde la nitrificación se hace evidente. . Generalmente responden a los reposaderos de las capibaras (Hydrochoeris hydrochoeris L. Eleocharis elegans . 1 . fistulosa . Leersia hexandra . Nymphoides humboldtiana 2. + en 2. . . tab. Sipanea pratensis 2. 4 2 .F. . Eriocaulon sp. Conocemos datos de Bolivia. muricatus .Castroviejo & López (1985. Rhynchospora guianensis 3. Borreria verticillata 1. . . 1 . Borreria sp. . 5Susach Campalans (1989. Aeschynomene evenia . Otras plantas: Ludwigia helminthorrhiza 1. fistulosa (Mart. Tabla 8 Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 (Cladietea jamaicensis. . Localidades: 1-3. 3 3 3 1 2 . 1 .entre la estación biológica y el aeropuerto. Eriocaulon melanocephalum . Mikania micrantha + en 1. Marsilea polycarpa 2. 1 2 Características de asociación y unidades superiores Thalia geniculata 5 Hymenachne amplexicaulis 2 Eleocharis interstincta . Eichhornia azurea 1. . 1 . . . ex Choisy) D. también las hemos observado en la Amazonía y en los bosques húmedos del N del Perú. Echinodorus aff. Eleocharis sulcata . + . 4. 2. . Utricularia foliosa 3. 1 5 .) en las orillas arenosas de los esteros. ya que se trata de un helófito que puede mostrarse prostrado o erguido cuando ha logrado invadir un espacio acuático cerrado (Rial. . Comunidades de Ipomoea carnea subsp . . 1 . . . Typhion domingensis) Inventario nº Área (m2) Número de inventarios 1 10 . Sida glomerata + en 3. Eichhornia heterosperma 1 en 4. 2000). Cyperus surinamensis +.116 A. 3 3 1 3 3 . Hydrolea spinosa . Malachra radiata +. 4 . + . . presencia casi constante de Hymenachne amplexicaulis es el denominador común. Mimosa pudica 1. . Este tipo de fitocenosis está muy extendida por el Neotrópico. Ludwigia octovalvis 3. 23). . 4 . . Galán de Mera et al. 3 2 . 1 1 . donde Fuentes & Navarro (2000) describen la asociación Mimoso chaetosphero-Ipomoeetum fistulosae y la llevan a la alianza provisional Ipomoeion fistulosae haciéndola extensiva a los humedales brasileño-paranenses. Ipomoea carnea subsp. . 2000). Sagittaria guyanensis 3. Austin están muy relacionadas con los asentamientos de la fauna silvestre de los Llanos. . Echinodorus paniculatus . fistulosa [Tabla 9] Las comunidades de Ipomoea carnea subsp. Ludwigia hyssopifolia . Compañeras Salvinia auriculata + Caperonia palustris . En la época de lluvias la comunidad se ve enriquecida con plantas flotantes. Ipomoea asarifolia 1. 3 100 . 2 50 . tab. Typho-Cladietalia. 8). e incluso llega a reemplazar al Thalietum geniculatae cuando es alterado (Rial.

tab. . . 5 . Thalia geniculata . . Las comunidades de pleustohelófitos. . Ambrosia cumanensis +. . Localidades: 1. . . . . Sida glomerata 1 en 9. . Cyperus surinamensis 1. Galán de Mera & Navarro. . 7. Com. . Cynodon dactylon 2. . Características de Luziolo-Hymenachnetum Luziola spruceana 2 + Com. . . . . . . Aeschynomene evenia . Sorghastrum parviflorum I. Bechnum serrulatum III. . . 1 Otras plantas: Utricularia foliosa 1 en 5. . . . . .) Kunth. IV . 6Susach Campalans (1989.La Carmera. . . 1 . 1 2 . . . 4 5 70 .Vegetación Venezuela 117 Tabla 9 1-6: Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach 1989 7: Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula 8: Comunidad de Polygonum punctatum (Cladietea jamaicensis. La asociación Eichhornietum . 9 10 . . fistulosa (Ipomoeion fistulosae) Inventario nº 1 2 5 7 Área (m2) Profundidad (cm) 80 90 Número de inventarios . Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula Xyris caroliniana . . . . + . . 1991. En los esteros es la vegetación acuática que se desarrolla a mayor profundidad. . Borhidi. . Andropogon brevirostris II en 6. . + . 1 5 2 . Oryzo-Hymenachnetalia. 8. . . Lemnetea y Cabombo-Nymphaeetea) Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi. . . 4 . . . Scleria setacea III. Paspalum fasciculatum IV. 1 2 . .camino del Caño Mucuritas. Evolvulus nummularius 1. . 5 . pleustófitos e hidrófitos (Clases Pistio-Eichhornietea. Com. 1992). . . . . Ludwigia nervosa 2 en 8.Matagorda. . . . 10 10 . Andropogon bicornis + en 7. .5. . 5 6 70 . . 2 . 4 . . 5. . fistulosa . . 9. . 1 + 3 . . . Características de unidades superiores Hymenachne amplexicaulis 4 3 Leersia hexandra . Compañeras Eichhornia crassipes 1 2 Salvinia auriculata + 1 Panicum elephantipes + + Caperonia palustris 2 1 Mimosa pudica . . Muñiz & Del Risco 1983 [Tabla 10] Comunidades dominadas por Eichhornia azurea (Sw. 2. Eleocharis acutangula . 3. 6 V . . Ipomoea asarifolia . . 1 . . . con distribución neotropical (Castroviejo & López. . . . . . fistulosa Ipomoea carnea subsp. . . 1985. III . . 10. . 1 . + . . 6 . V . Osmunda cinnamomea . . Mikania micrantha 1 en 10. . Ludwigia hyssopifolia .entrada del Hato El Frío. . . . Hymenachnion amplexicaulis) 9-10: Comunidad de Ipomoea carnea subsp.camino de Manirito. 7 100 . . Polygonum punctatum Polygonum punctatum . Rhychospora podosperma II. 25). . . . . 3 . Ipomoea carnea subsp. . . 4. . 3 5 90 . . Axonopus anceps I. . + . 8 50 80 . . . . . . . propias de aguas dulces oligótrofas o mesótrofas profundas (hasta 2 m).

Eichhornion azureae) 8-17: Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 (Pistio-Eichhornietea. . . . Ceratopteris pteridioides . . . . . . . . . 1 . 2 2 2 . . . . . . . Galán de Mera et al. 5 . . . . . . . . . . . . + . . 1 1 3 0 5 0 6 . . . I . . . . Tabla 10 1-7: Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi Muñiz & Del Risco 1983 (Pistio-Eichhornietea. . . . . . . . . . . 2 0 . . . . . . . . . . 2 V . . . . . . 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V 4 1 . Pistio-Eichhornietalia. . . . . Azollo-Salvinion) Inventario nº Área (m2) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 0 1 5 . 7 2 0 0 0 0 0 5 Número de inventarios . . . . Lemnetalia aequinoctialis. . . . . . . . . . I . . . 3 4 2 5 5 2 Características de Heteranthemetum limoso-reniformis y Heteranthemion Heteranthera limosa . . 1 V . Panicum elephantipes . . . . . . . . . + . + 1 2 . . . . IV + . . IV . . 5 . . + . . . II . . . . . 1 2 1 Leersia hexandra . . . . 1 1 2 . . V + . Pistio-Eichhornion) 18-19: Heteranthemetum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 (Pistio-Eichhornietea. . V 3 . . . . . . . 1 . Pistio-Eichhornietalia. . . 1 6 0 14 15 16 17 18 19 20 21 22 . . . . . II . . . 1 . . V . Lemna aequinoctialis. . . . . . . . . . . . . + . IV . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . II . . . III . . . . . . . . Eichhornia heterosperma . . . . . . . . II . . . . . Neptunia prostrata . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . . . . . . + . . . . + Nymphaea amazonum . . . . . . + . . + . . . . . . . . 1 1 1 1 2 1 Lemna aequinoctialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caperonia palustris . . . . . . . . . . . . . . . II . . V IV V + . Compañeras Hymenachne amplexicaulis 2 1 2 2 . . . + . . . . . . . . . . . . Ludwigia helminthorrhiza . . . . . IV . Nymphoides humboldtiana . IV II . I . . + III . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II IV . Características de Eichhornietum crassipedis y Pistio-Eichhornion Eichhornia crassipes . . . + . . . . 1 2 . 1 . . . . II . . . . + . 8 . . III . . . . Utricularia gibba. . . . . . . . 1 . . . I . . Lemna sp. . . . . . . . . . . . . . . Aeschynomene sensitiva . . . .118 A. . . . . + . . . . 5 1 2 1 2 1 5 5 0 0 0 0 5 0 0 0 Profundidad (cm) 1 1 5 2 . . . Azolla filiculoides . . Hydrocotyle umbellata . . 1 . . Spirodela polyrrhiza . . . . . + . . . . . . . . 5 5 4 . . . . Pistio-Eichhornietalia. . + . . . . . . . . . . . . . Ludwigia repens . . . . . + + Marsilea deflexa . . . . 1 . . 5 6 1 . . . . . . . . . . . . Pontederia subovata . . . Lemna valdiviana . . Lemnetea Salvinia auriculata 1 1 1 2 II . . Ludwigia hyssopifolia . . . . . . III . . . . . . . . 1 . . . . Com. . . . . . . 1 . . . II . . . . . . . . . Myriophyllum aquaticum . IV . . . . Heterantherion reniformis) 20-22: Comunidad de Lemna aequinoctialis (Lemnetea minoris. . . 1 . . . . . . 3 Características de Eichhornietum azureae y Eichhornion azureae Eichhornia azurea 5 3 4 4 V V V . . . . . . . . . + . . . . . . . Heteranthera reniformis . Características de Pistio-Eichhornietalia y Pistio-Eichhornietea Pistia stratiotes 2 . . I . 2 . . . 2 Mimosa pudica + . . . . + . . Azolla caroliniana . . . . I III . I . . . III 1 V . . . . . . . . + + 2 Utricularia foliosa . .

Echinodorus grandiflorus +. . . . 6. Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 [Tabla 10] De las asociaciones de la clase. Fimbristylis miliacea II. . . .entre la estación biológica y el aeropuerto. . . . . . . II . . . . . . . . . Ludwigia peploides I en 21. II en 14. . . . . a veces por estiaje. . . . . . + en 16. Luziola spruceana +. 19. . . . tab. . I . . . I II I I . . . . . . . + . . . . II . . . V. . . en el territorio estudiado. . . . . Polygonum hydropiperoides I en 5. . . . + . . . . Perú). . . I. . . Tanto E. . . es un sinónimo de ésta. . 47. 1 . Fimbristylis aff. . . . . . . . . . . . Eichhornietum crassipedis forma una banda hacia la orilla de las lagunas y esteros por fuera del Eichhornietum azureae . . . . + . . Borreria cf. dichotoma I. Nasturtium officinale +. Eleocharis sp. . 11. . . Vigna sp. Aeschynomene virginica II. . . .Borhidi (1991. . . Loasa sp. Sesbania virgata +. . . es la que soporta una mayor desecación y nitrificación. + . . . . . . . . . . . . . . Venezuela). . heterospermo-azureae Castroviejo & López 1985. . Spilanthes uliginosa II. 7. Antillas Francesas). 17. . . Ludwigia nervosa 3 en 12. . Hydrocleis grosourdyana 1 en 10. . donde existe una mayor exposición a la nitrificación animal. . Enhydra maritima II. . . Cabomba piauhyensis 3. Panicum aquaticum IV. . . . II . 5. . crassipes comienza a ser sustituida por Pistia stratiotes L. 2 . . . . . . . . . aristeguietana II. . . . . Paspalidium geminatum IV. . . . + en 1. Paspalum vaginatum +. . II . . . + en 8. . . 16. 15. Paraguay). 8. . 12. II V I . + . . . . . . . . II . . .Galán de Mera & Navarro (1992. + . . . . 6. . . Scirpus californicus I. . cuando continua la eutrofización de las aguas. . . . . Maranta arundinacea + en 13. . . . 4. . .entrada del Hato El Frío. + . . Scirpus americanus I. Pontederia rotundifolia I en 17. Typha domingensis +. Cynodon dactylon 1 en 18. . sus raíces fasciculadas. . . . . crassipes como E. . .aeropuerto. Aeschynomene sp. . . . . . . . . Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 [Tabla 10] El aumento de la eutrofización de las aguas es lo que permite distinguir esta asociación de la anterior. . Limnocharis sp. . . . I. . Ludwigia sedioides 1 en 11. . Kyllinga brevifolia +. . . 1980). . . tab. . Apium graveolens +. Sagittaria planitiana II. + . I II IV . . . Cyperus surinamensis II en 19. 13. . . . .de la estación biológica al Caño Guaritico. 10. 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 . . 9-10. Hydrocleis nymphoides I. . I en 6. . . + en 9. Polygonum acuminatum Ricciocarpus natans Alternanthera crucis Alternanthera aquatica Sagittaria montevidensis Pontederia cordata Panicum repens Spirodela intermedia Salvinia rotundifolia Cyperus giganteus Paspalum repens Heliotropium filiformis Cabomba aquatica 1 . . Solanum sp. . . . . . 4. . . . . . . . sirven de plataforma para el desove de algunos peces (Granja e Barros. II .Foucault (1981. . Cyperaceae sp. . . . . . . .Castroviejo & López (1985. . . .. Hydrocotyle ranunculoides IV. . . . . Eleocharis interstincta +. . Polygonum hispidum V. . . . Otras plantas: Borreria sp.Vegetación Venezuela 119 Inventario nº Echinodorus paniculatus Paspalum orbiculatum Ludwigia inclinata . . En ocasiones.Müller & Gutte (1985. . . 18. . . . I . .estación biológica. . . Marsilea polycarpa +. . . . . . . . . Hyptis brevipes +. . . II . . E. . . . Oryza perennis I en 7. tab. . . . . Cuphea sp. . . 1 . . . . tab. . . . . . . . . Ludwigia adscendens I. . + . . Cassia tora + en 20. . 14. azurea tienen un gran valor ecológico ya que sirven de alimento a los grandes roedores acuáticos y. . . Aeschynomene evenia I. . . . . . . . II . . Cuba). . por su composición florística. tab. Por esta razón. . . Localidades: 1-4. . . . . . que llega a formar una fenofase monoespecífica. 20-22. . .

6. Sagittaria guyanensis Kunth]. permite la proliferación de Marsilea deflexa. ya ha sido puesta de manifiesto en otras ocasiones (Galán de Mera. Las comunidades nitrófilas (Clases Sido-Stachytarphetaetea indicae y Polygono-Poetea) .permiten la instalación de plantas con hojas sumergidas ( Utricularia foliosa L. . sin que intervenga otro pleustófito. forma comunidades monoespecíficas. 1996) y del Hydrocleido-Nymphoidetum humboldtianae (=Elodeo-Nymphaeetum amazoni) del Chaco (Galán de Mera & Navarro. en un primer estadio. que son arrastradas desde los bosques adyacentes –estadio de aguas negras. las aguas ácidas con ácidos orgánicos. del Caribe (Borhidi. En esta ocasión Lemna aequinoctialis Welw. U. para posteriormente dar paso al desarrollo de los ninfeidos (fig. Se trata de una asociación vicariante de las comunidades con Nymphoides.) Buchenau y Nelumbo lutea Willd. Comunidad de Lemna aequinoctialis [Tabla 10] Las lentejas de agua forman comunidades flotantes en las lagunas poco profundas (5-30 cm) y fuertemente eutrofizadas del área estudiada. La alianza Sagittarion guyanensis Castroviejo & López 1985. . y H. nova ( holotypus : Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985). 1999). aunque por la presencia de Salvinia auriculata y Azolla caroliniana Willd. Galán de Mera et al. Nymphaea. Nymphaea conardii Wiersema . 1992). El aporte de lodos – estadio de aguas blancas. por lo que a lo largo del año va a presentar aspectos bien diferenciados. por sus características y areal. Se muestra en contacto con Eichhornietum crassipedis o con los pastizales de Spilantho-Paspaletum por lo que Ludwigia hyssopifolia y Paspalum orbiculatum también pueden formar parte de su composición. no dudamos en incluirlas en la alianza neotropical Azollo carolinianae-Salvinion auriculatae Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996 (Landolt.al transcurrir la época de lluvias.) Hara. descrita en Cuba. Braun . Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 [Tabla 11] Es la asociación central con plantas de hojas flotantes de los Llanos del Orinoco [ Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb. gibba L. Hydrocleis grosourdyana Pedersen. incluso la podemos encontrar en caminos que han soportado nitrificación solamente durante la época de lluvias. 5). Morales. en el territorio. Oltra & Vicente Orellana all. desde 20 a 100 cm. 1994) por lo que la separamos de otras comunidades de PistioEichhornietea mediante la alianza Heterantherion reniformis Galán de Mera. González.120 A. Marsilea deflexa A. hydrocarpa Vahl). consideramos a la asociación Sagittario-Marsileetum deflexae Castroviejo & López 1985. Este proceso permite explicar la riqueza florística de esta asociación y su heterogeneidad en distintas localidades. que ofrecen un gran colorido a las comunidades acuáticas de los Llanos entre octubre y diciembre. Por tanto. . Esta situación fugaz de Heteranthera limosa (Sw. se hace sinónima de Nelumbo-Nymphaeion amplae Samek & Moncada 1971. que la podemos encontrar en pequeños charcos. reniformis Ruiz & Pav.) Willd. U. y a las comunidades de Utricularia como fases sucesionales del Ludwigio-Eichhornietum diversifoliae. De acuerdo con los estudios de Colonnello (1995). Ludwigia sedioides (Bonpl. Es capaz de soportar grandes diferencias de inundación. Nymphoides humboldtiana (Kunth) Kuntze. Limnocharis flava (L.

. . . . . . I . Nitella sp. . . . . . . . . . Cassia aculeata 1. Presl. . Ipomoea carnea subsp. fistulosa 1 en 8. . I . . . Eleocharis mutata . Pontederia subovata 1 en 12. . 13). . 2 . . . Solanum sp. 2 . . II . . .entrada del Hato El Frío. . . Ludwigia helminthorrhiza . 1 . 1 . 14Castroviejo & López (1985. 7). .Vegetación Venezuela 121 Tabla 11 Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 (Cabombo-Nymphaeetea. . 19 13 Características de asociación y unidades superiores Hydrocleis grosourdyana . . . 1 . . . Compañeras Hymenachne amplexicaulis . + . II . . Utricularia hydrocarpa 1. . . . . . . + . . . . . . . . 10. . . . . . . Sida sp. Sida glomerata y Wissadula periplocifolia C. . . . . . . +. Limnocharis sp. aunque en zonas donde hay acumulación de lodos y se forman taludes. . . 1 1 1 . . . . 1 . . . Utricularia gibba . . . 9. 1 + + . . 2 2 . . . + 1 . donde podemos observar los suelos removidos con una mayor abundancia de Cassia tora L.entre la estación biológica y el Caño Guaritico. 50 . 2 . 1 . + . . + . . . . . Sido glomeratae-Cassietum Castroviejo & López 1985 [Tabla 12] torae Comunidad terofítica nitrófila muy extendida por todo el territorio en las zonas con excesiva acción de la ganadería. Eichhornia azurea 2 en 2 . . . . 2 3 . . . + 1 1 1 . . . + . Aeschynomene evenia + en 13 . . .Matagorda. . + . . I III Marsilea deflexa 3 1 1 . . Eichhornia heterosperma 1 en 5. . Leersia hexandra . . Sida linifolia +. . . .Mata Silva. . Otras plantas : Mimosa pudica + . 14. . . . 1 2 2 3 . . . 11. Nymphoides humboldtiana . . . . 2 . 12 13 14 15 . . . . V . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . domina Hyptis suaveolens . . . . . . Oryza perennis 1. . . . . . Eichhornia diversifolia 2 4 . . . . . 1 1 . 3 . Eleocharis interstincta . + . . . Localidades: 1-7. Caperonia palustris .Castroviejo & López (1985. . . Nelumbo-Nymphaeion) Inventario nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Área (m2) 25 5 2 200 10 4 2 50 50 100 25 Profundidad (cm) 25 80 70 60 60 60 . . . . 1 + 1 1 3 4 4 . . Cabomba piauhyensis . . . . Sagittaria guyanensis 1 . 12. . . . V V Nymphaea conardii . tab. Alternanthera crucis II . . . . . . . .estación biológica. . Echinodorus paniculatus + . . . . . Ludwigia hyssopifolia . . . Panicum repens + en 10 . 1 . + . . III. . . . Luziola pittieri +. . . . . . Sida procumbens + en 11 . 1 + . Nymphaeetalia amplae. . . Bacopa salzmanni 1 . . 13. 8. . + . 1 2 4 2 3 2 1 1 1 2 1 III . . I I Ludwigia sedioides . . . Eichhornia crassipes . . V Limnocharis flava . 1 en 1 . + . . 1 1 . Echinodorus grandiflorus . . . bordes de caminos y proximidades de casas. . II + Paspalum orbiculatum 1 1 . 1 . Hydrolea spinosa 1. . . 50 90 1 60 Número de inventarios . Luziola spruceana 1 1 . + . . . . + + . . 2 . . . . . Utricularia foliosa 4 3 4 . Cleome spinosa Jacq. . . Justicia sp. Heteranthera limosa 1. . 2 en 4 . Ipomoea asarifolia 1. . . . . . tab. Borreria sp. . . . Salvinia auriculata 1 1 1 1 1 1 . Malachra radiata + en 9.

Camino. Oltra & Vicente Orellana all. de momento. 2. incluimos en la clase cosmopolita Polygono-Poetea annuae Rivas-Martínez 1975.) Poit. nova prov. holotypus ass.) L.122 A. Brisse & Grandjouan 1983 (Hoff & Brisse. c) aumento del nivel de inundación (fase óptima de la asociación). Scheme of the nitrophilous vegetation in the studied territory.) Pers. 3. pequeña Rubiácea nemoral de los bosques húmedos adaptada a los aportes nitrogenados de la hojarasca y pequeños (L. donde tanto Evolvulus nummularius (L. 4..M. podemos incluir esta asociación en la alianza provisional caribeño-mesoamericana Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae Galán de Mera. 6Eichhornietum azureae. Succession scheme of the association Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae: a) Water dragging from forest (Utricularia stage). b) muddy entrance by dragging (Marsilea deflexa stage). Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis [Tabla 12] Comunidad que se muestra en contacto con la anterior en los bordes de caminos (fig.Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis. c) increase of flooding level (optimum stage of the association). 5.Eichhornietum crassipedis.) I. Morales. resisten el pisoteo de la ganadería en los caminos que utilizan los llaneros para transportar cebúes. en el orden Eleusinetalia indicae Knapp 1957. Galán de Mera et al. y en la clase nitrófila caribeo-amazónica de sabanas secundarias Sido-Stachytarphetaetea indicae Hoff in Hoff. Figura 6.. Geophiletum repentis Galán de Mera. nova [Tabla 12..Luziolo-Hymenachnetum amplexicaulis. . Esquema con la sucesión de fases de la asociación Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae : a) Arrastre de agua desde los bosques (fase de Utricularia). Esquema de la vegetación nitrófila en el territorio estudiado. inv. 1983). 6). llegando a desplazar a los pastizales de Elionurion tripsacoidis (Ramia. ( hyptetosum suaveolentis Castroviejo & López 1985). 1. 11] Asociación casi monoespecífica dominada por Geophila repens (L. González. b) entrada de lodos por arrastre (fase de Marsilea deflexa ). González. lo que resalta la ecología de esta comunidad que. Morales. 1972).Sido glomeratae-Cassietum torae. como Alternanthera crucis Bold. Ambas plantas a veces van acompañadas de Cynodon dactylon (L. Tiene una gran importancia en el territorio estudiado debido a la explotación extensiva con ganado vacuno. Johnst. Figura 5. Desde el punto de vista sintaxonómico. Oltra & Vicente Orellana ass. que en época de lluvias queda restringida a ciertas zonas más elevadas.

. . . . 15). . . . . . Urera sinuata I. . . . . Dichromena ciliata I. . . II. . . + . . . . + .Vegetación Venezuela 123 Tabla 12 1 -7: Sido-Cassietum torae Castroviejo & López 1985 (Sido-Stachytarphetaetea. Piper tuberculatum . . Cynodon dactylon . . Sida glomerata x acuta . I I . 1 + + III II 4 . Mimosa orthocarpa 1. . . . Sida acuta . . . . II. . . + . . 2 6 12 10 5 Número de inventarios . 15). . . . . . . . + 1 I . . . . Euphorbia cf. . . Pavonia sessiliflora . . Hyptis pulegioides I. 3 1 . . . + + Borreria latifolia . . . . . Hyptis mutabilis I. . . Calopogonium mucunoides . + + 1 . + . . . . . . Mimosa pudica . . . . . . . Alternanthera crucis + + 1 + + . .La Carmera. . prostrata I en 7. Eleusine indica . . . . Wissadulo-Cassion) 8. . . . . . 7 8 . . + + Psychotria anceps . . Momordica sp. . I IV . . . . . I . Brachiaria fasciculata I. 11. . . Lindernia crustacea I. Elionurus tripsacoides + . . Ambrosia cumanensis 1 2 4 + . . . + . Com. . . I . Características de Geophiletum repentis Geophila repens . . . . . . . Diodia teres subsp. . . .Castroviejo & López (1985. Cyperus luzulae 1 en 6. . III V . . . . . 1 . . .Castroviejo & López (1985. Cleome spinosa 2 2 1 + 1 . . . . . . 12. Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis Evolvulus nummularius + . . Borreria verticillata . . Manguifera indica + en 9. . . Synedrella nodiflora . . . . + + . . Cyperus sp. . . . . . . . . Melochia parvifolia II. . . . Axonopus compressus . . . 1 . + . . . . . . Borreria aristeguietana 1 1 . I. . 2 . . . . . Ipomoea sp. . + + . Otras plantas: Paspalum orbiculatum I. . Aeschynomene brasiliana I.camino de Manirito. . . 2 . . . . . III I . Localidades: 1-5. . . . . . . I I . . . . II II . . . Wissadula periplocifolia 1 + 1 1 1 III . . . . . Eichhornia crassipes + . . . . . III II . . . . . . . . 6. . Kyllinga odorata +. Sida procumbens . . . . I I . . . . . . . . 4 . . . 7. Solanum hirtum . . Ipomoea asarifolia . Hyptis brevipes + en 8. . . . . Cyperus sphacelatus II. . . Euphorbia hyssopifolia II. . . . 5 5 Pharus latifolius . . . . II . Ludwigia inclinata + en 10. . . nova Inventario nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Área(m2) 100 100 100 100 100 . dioica . . tab. . . IV IV . . . . . . Cenchrus pilosus 1. . Eleusinetalia indicae. . . III IV + . . . . 8-10. . Compañeras Mimosa pigra . . Cassia tora 4 4 5 5 4 V IV . . tab. I. . . Marsypianthes sp. . . . . I II . . . Desmodium scorpiurus . .10: Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis (Polygono-Poetea annuae) 11-12 : Geophiletum repentis ass. . . . 1 . Diferencial de hyptetosum suaveolentis Hyptis suaveolens . . . Amaranthus spinosus . . III III . Heliotropium indicum 2 1 2 2 1 . . . Murdannia nodiflora . . .de la estación biológica al Caño Macanillal. II II . + . . . 1 . . . . Características de Sido-Cassietum torae y unidades superiores Sida glomerata 1 1 + + 1 V V . . . V . . . Cuphea elliptica .

Oltra & Vicente Orellana subass. Oltra & Vicente Orellana ordo novo * Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati Galán de Mera. Morales. Oltra & Vicente Orellana all. que también hemos podido observar en la Amazonía peruana aunque. no la podemos incluir en ninguna unidad sintaxonómica superior. Oltra & Vicente Orellana cl. González. nova + Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera. González. según las formaciones vegetales reconocidas: 1. Randio venezuelensis-Annonetum jahnii Galán de Mera. González. González. Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae Galán de Mera. González. Coccolobetum obtusifoliae Castroviejo & López 1985 [Arbustedas de ríos con gran caudal] 3. novo * Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. novo * Oryzion perennis Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana all. Morales. Morales. nova [Bosques con crecidas estacionales] * Nectandro globosae-Viticion orinocensis Galán de Mera. por el momento. Oltra & Vicente Orellana ass. Morales. Pastizales LEPTOCORYPHIO-TRACHYPOGONETEA Van Donselaar 1965 + Trachypogonetalia plumosi Van Donselaar 1965 * Elionurion tripsacoidis Castroviejo & López 1985 5. nova [Arbustedas sobre suelos limo-arenosos] 3. Morales. González. Galán de Mera et al. 2.124 A. nova 4. Morales. nova [Arbustedas sobre arcillas amarillas] 2. 1974). nova COCCOLOBIETEA OBTUSIFOLIAE Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana subass. nova [Bosques semidecíduos de los Llanos Occidentales del Orinoco] platymiscietosum pinnati copernicietosum tectorum Galán de Mera. nova [Bosques con palmeras llaneras] duguetietosum riberensis Galán de Mera. Arbustedas ribereñas CONCLUSIONES Como conclusión damos a conocer el esquema sintaxonómico comentado del territorio estudiado. Morales. González. Bosques y arbustedas CEIBETEA OCCIDENTALIS Knapp ex Borhidi 1996 + Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae Galán de Mera. González. Es una asociación de amplia distribución neotropical (Steyermark. Morales. Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati Galán de Mera. Morales. Oltra & Vicente Orellana all. nova 1. Oltra & Vicente Orellana ord. Oltra & Vicente Orellana ass. Oltra & Vicente Orellana ass. animales que favorecen el ahuecado de los suelos. Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 [Pastizales con ligera inundación] XYRIDETEA SAVANENSIS Galán de Mera 1995 + Eleocharitetalia minimae Galán de Mera. González. Morales. González. González. Oltra & Vicente Orellana ord. Morales. González. Morales. Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 [Pastizales no inundables] 6. .

nova 17. Comunidades de Ipomoea carnea subsp. Sagittario-Marsileetum deflexae Castroviejo & López 1985] [Comunidades de ninfeidos de los Llanos del Orinoco] 6. 14. Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach Campalans 1989 [Graminales flotantes] 12. Bolòs. Cervi & Hatschbach 1991 15. Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 [Juncal de aguas profundas] + Typho-Cladietalia jamaicensis Borhidi & Del Risco in Borhidi 1996 * Typhion domingensis Del Risco in Borhidi 1996 10. Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 [Pleustohelófitos de aguas eútrofas] * Eichhornion azureae Borhidi & Muñiz ex Galán de Mera & Navarro 1992 16. Oltra & Vicente Orellana all. nova 7. helófitos e hidrófitos PISTIO STRATIOTIDIS-EICHHORNIETEA CRASSIPEDIS O. Bolòs. Cervi & Hatschbach 1991 + Pistio stratiotidis-Eichhornietalia crassipedis O. prov. * Ipomoeion fistulosae Fuentes & Navarro 2000. Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 [Juncal de aguas poco profundas] 9. fistulosa [Vegetación hidronitrófila de reposaderos] 5. Comunidad de Polygonum punctatum [Tapices de Polygonáceas sobre aguas eútrofas]. Comunidades de pleustohelófitos. Rosa & Cáceres 2002 * Hymenachnion amplexicaulis Galán de Mera 1995 11. Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula [Turberas sobre suelos arenosos] 13. Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 [Asociación de grandes helófitos sobre suelos arcillosos] + Oryzo grandiglumis-Hymenachnetalia amplexicaulis Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera. Muñiz & Del Risco 1983 [Pleustohelófitos de aguas dulces oligótrofas o mesótrofas] * Heterantherion reniformis Galán de Mera.Vegetación Venezuela 125 González. Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 [Pastizales inundables] 4. Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi. Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 [Pleustohelófitos fugaces] CABOMBO-NYMPHAEETEA Borhidi & Del Risco in Borhidi. Comunidades helofíticas CLADIETEA JAMAICENSIS Knapp ex Borhidi 1996 + Scirpo-Eleocharitetalia interstinctae Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996 * Eleocharition interstincto-mutatae Castroviejo & López 1985 8. Bolòs. Comunidades nitrófilas SIDO-STACHYTARPHETAETEA INDICAE Hoff in Hoff. Morales. Cervi & Hatschbach 1991 * Pistio stratiotidis-Eichhornion crassipedis O. Morales. González. Oltra & Vicente Orellana all.: Sagittarion guyanensis Castroviejo & López 1985] 18. Brisse & Grandjouan 1983 + Eleusinetalia indicae Knapp 1957 . Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 [incl. Muñiz & Del Risco (1979) 1983 + Nymphaeetalia amplae Knapp ex Borhidi 1996 * Nelumbo-Nymphaeion amplae Samek & Moncada 1971 [Sin.

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130 A. Galán de Mera et al. .

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