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Establecimiento de La Gestacion

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ESTABLECIMIENTO DE LA GESTACIÓN. Gametogénesis, fecundación y desarrollo - del huevo hasta las tres hojas germinales. Implantación.

INTRODUCCIÓN ¿Cómo a partir de dos individuos diferentes se produce uno nuevo?, ¿qué estrategia biológica permite la fusión de material genético de diferente origen?, ¿es siempre posible establecer una nueva gestación?, ¿qué requisitos son imprescindibles?, ¿dónde tiene lugar?, ¿existen mecanismos que permiten minimizar los errores?, ¿es posible reproducir y manipular artificialmente estos procesos? ¿Cómo el producto de la concepción es capaz de convivir con la madre, aun siendo diferente genéticamente? Este capítulo intenta explicar la gametogénesis, fecundación, transporte del cigoto e implantación, describiendo la génesis de los gametos masculinos y femeninos, su posterior unión, el transporte del cigoto a través de la trompa, su segmentación, y por último, el contacto que establece con la circulación materna, resolviendo en parte las preguntas que formulábamos al principio. GAMETOGÉNESIS: La reproducción sexual en la especie humana supone la creación de un nuevo individuo a partir de dos diferentes, asegurando con ello la variabilidad genética. Para ello dispone de unos órganos, las gónadas, que permiten regular la creación de células sexuales o gametos, especializados en lograr dicho objetivo. La gametogénesis es el proceso que sufren las células germinales de la gónada hasta transformarse en gametos, y principalmente supone la reducción de su material genético, haciéndolas haploides, mediante el mecanismo de meiosis, y su maduración morfológica y funcional. La embriología de las células germinales, la cronología de la meiosis, así como la maduración de los gametos, marcan las diferencias fundamentales entre la gametogénesis masculina o espermatogénesis y la femenina u ovogénesis, de ahí, el análisis por separado de dichos procesos para su mejor comprensión. A) OVOGÉNESIS 1. EMBRIOLOGÍA: De 1.000 a 2.000 células germinales primitivas u oogonias llegan a la cresta germinal (futura gónada) antes de los 45 días de gestación, procedentes del endodermo del saco vitelino. Durante 6 semanas, estas células sufren un rápido proceso de división por mitosis y comienzan a diferenciarse en oocitos primarios (sobre los cuales actúa la meiosis). Alrededor de la semana 10, la gónada queda constituida, siendo en la semana 20, cuando alcanza el máximo desarrollo, apreciándose en el ovario de 5 a 7 millones de oogonias y oocitos primarios. A partir de este momento, el ovario sufre una progresiva pérdida de las oogonias que no se diferencian a oocitos primarios. Este proceso de regresión conocido como atresia, hace que al nacimiento los ovarios no contengan ovogonias, aunque sí un millón de oocitos primarios. De este millón sólo podrán completar un ciclo de maduración a lo largo de la vida, alrededor de 500. Estos ciclos se van a iniciar en la pubertad, con la menarquía y van a finalizar en la menopausia, momento en el que ya no existen oocitos primarios en el ovario. 2. MEIOSIS: La meiosis comienza en el momento en que las oogonias se han diferenciado en oocitos primarios, pero esta división no se completará hasta años más tarde, deteniéndose en la profase de la primera división meiótica, concretamente en estadio de diplotene. Esta larga interrupción dura de 12 a 40 años y se reanuda cuando se incia su maduración en cada ciclo. En respuesta al pico de LH que sucede en la mitad del ciclo, en la fase preovulatoria, el oocito reanuda la meiosis y completa la primera división meiótica, formando dos células de distinto tamaño: la primera llamada ovocito secundario y que recibe la mayor parte del citoplasma; y otra, mucho más pequeña y casi sin citoplasma conocida como el primer corpúsculo polar, que es una célula sin función específica condenada a la degeneración. Cada una de ellas tendrá un número haploide de cromosomas (23), pero diploide de ADN (cada cromosoma está constituido por dos cromátides que contienen sus genes duplicados). El ovocito secundario continúa la meiosis, iniciando la segunda división meiótica, y se convierte en un ovocito no fecundado detenido durante la metafase, que sólo se completará si un espermatozoide penetra en su citoplasma, es decir, si el ovocito es fecundado. Cuando la fecundación se lleva a cabo, nuevamente se forman dos células distintas: el ovocito fecundado (que contiene el citoplasma casi en su totalidad) y el segundo corpúsculo polar, que con el tiempo también degenera. Ambas presentarán un contenido haploide de cromosomas (23) y material genético (cada cromosoma está constituido por una sola cromátide). 3. MADURACIÓN FUNCIONAL: FOLICULOGÉNESIS, OVULACIÓN: La maduración del ovocito está estrechamente ligada a la de otro grupo celular, las células de la granulosa, a las cuales se asocian constituyendo los folículos primordiales, unidades reproductivas fundamentales del ovario.

las espermatogonias no desaparecerán nunca del testículo. que aumenta su diámetro de dos a tres veces. Al parecer. El espermatogonio tipo A. todavía en fase de oocito primario. el propio óvulo permanece sepultado en una masa de células de la granulosa situadas en un polo del folículo. En treinta minutos. mientras él prosigue su desarrollo. El óvulo también aumenta su diámetro unas tres o cuatro veces más. pudiendo ser grande. a su vez. Llegado a este punto. que protruye en la superficie del ovario. los restantes iniciarán un proceso de atresia. el folículo era estimulado principalmente por la FSH sola. oscuro. induce su proliferación y secreción. se divide en dos capas. se sitúan en la corteza ovárica y están constituidos por un ovocito en estadio de diplotene de la profase meiótica. no pudiendo ser sustituido por ninguno de los demás folículos en crecimiento. que actúa favoreciendo la síntesis de sus propios receptores en las células de la granulosa y en combinación con el estradiol del antro. El folículo maduro irá disolviendo por acción de enzimas proteolíticas la pared folicular y la porción de pared del ovario bajo el que está situado simultáneamente. Si alteramos estos mecanismos ováricos de selección folicular mediante la administración de gonadotrofinas exógenas. Además. su crecimiento se produce rápidamente. claro o pálido. es la célula más primitiva. Su inicio va marcado con un moderado crecimiento del propio ovocito. bajo el estímulo inicial de la FSH. proliferan rápidamente. Mientras. más o menos. La diferenciación de la gónada. seguido del crecimiento de más capas de células de la granulosa.Estos folículos. formando un grupo de células madre con capacidad para la formación de espermatocitos primarios. En cada ciclo. conseguiremos el desarrollo casi simultáneo de múltiples folículos en ambos ovarios. un número de ellos. quedando el testículo totalmente constituido en los fetos de ocho semanas. y la teca se vacuoliza y vasculariza intensamente. produce elevadas cantidades de estrógenos que al estimular la hipófisis darán lugar al pico preovulatorio de FSH y LH. las células de la granulosa. este periodo inicial. Este continúa creciendo y una vez que alcanza 150-200 micrómetros de diámetro. denominada estigma. Una vez alcanzada la maduración definitiva. el folículo se aprecia como una formación vesicular transparente e hiperémica de 1-2 cm de diámetro. se produce incluso en ausencia de las gonadotrofinas hipofisarias. Hasta esta etapa. EMBRIOLOGÍA: Al igual que en la gónada femenina. forma una protuberancia. las células de la granulosa aumentan de tamaño y adquieren inclusiones lipídicas. Por otro lado. ESPERMATOGÉNESIS 1. por el contrario. En este momento. que proporciona los espermatocitos primarios sobre los que se inicia la primera división meiótica. células fusiformes derivadas del intersticio ovárico también se agrupan formando varias capas por fuera de las de la granulosa. es más precoz que la femenina. La LH. pasa de la cortical ovárica avascular a la medular ovárica mucho mejor vascularizada. Los estudios de fecundación in vitro han demostrado que el perfil esteroideo de líquido folicular con las mayores concentraciones de estrógenos y los índices andrógenos/estrógenos más bajos es el que se asocia a una mejor calidad de los ovocitos. cuando el folículo se hace más pequeño por la pérdida de líquido. proporcional al pool de folículos remanentes. que da lugar a . secreta más estrógenos causando una retroacción positiva de él mismo. originando muchas capas. y una pequeña zona de la cápsula. proporcionando una mayor tasa de embarazos. rodeado de una sola capa de células planas de la granulosa. pero más allá su desarrollo no es posible sin ellas. 2. en la sexta semana de vida se produce la migración de las células germinales primordiales desde el saco vitelino hasta el testículo en desarrollo. la interna. El óvulo. La masa de células de la granulosa secretan un líquido folicular. se hincha rápidamente. comienza a rezumar líquido folicular a través del estigma y unos minutos más tarde. acercándose a su superficie. con capacidad de secretar hormonas y la externa que se convierte en una cápsula de tejido conectivo muy vascularizada. que ahora también actúa en combinación con los estrógenos. donde se dividen en numerosas ocasiones produciendo un gran número de espermatogonias que se irán situando entre los túbulos seminíferos en desarrollo. MEIOSIS: En el hombre se identifican tres tipos celulares. Por tanto. que no serían más que diferentes estadios de un mismo tipo de célula. una vez que comienzan a crecer los folículos antrales. junto con las células de la granulosa que lo rodean recibe el nombre de cúmulo ooforo. al menos en parte. por fuera de la cual se halla una membrana basal que separa ambas estructuras del tejido intersticial adyacente. estimula la proliferación de las células tecales y el aumento de secreción folicular. de manera que. Esta pared externa que hace relieve. El pálido se separa de la membrana basal del túbulo seminífero y da lugar a otro tipo. el folículo preovulatorio de Graaf seleccionado. rico en estrógenos. A medida que crece el folículo. pasando el folículo a llamarse folículo primario. uno de los folículos reclutados comienza a crecer más que los restantes. Poco antes de la ovulación. van a ser re clutados iniciando su desarrollo. dando origen a un segundo tipo de células (la teca) que. el espermatogonio tipo B. Este folículo dominante será seleccionado y estará destinado a ovular a partir de este momento. el estigma se rompe ampliamente y un líquido más viscoso que lleva el ovocito y la corona radiada se vierte al abdomen. que se acumula haciendo que aparezca un antro en su interior.

El testículo además. las contracciones del músculo liso y el flujo de líquido secretorio generado por la actividad ciliar. su duración es dependiente de la profase de la primera división. la aparición del flagelo. que por la rica vascularización puede considerarse como un órgano cavernoso y por lo tanto en cierta manera eréctil. el oocito con el cúmulo están en la porción ampular de la trompa. En el hombre la espermatogénesis dura aproximadamente 74-100 días. Al final de este proceso. Sin embargo. Aunque esteroidogénesis y gametogénesis suceden en compartimentos distintos. que es la más larga. el espermatozoide queda constituido de la siguiente manera: 1. en especial testosterona. que continúa hacia abajo la cabeza e incluye la base del flagelo. y sus cilios lo hacen progresar hacia el interior de la ampolla. reacción de exocitosis en la cual se fusiona el acrosoma con la superficie interna de la membrana celular. contenido y posición del núcleo celular. e incluye la parte proximal del flagelo. La cabeza tiene una medida aproximada de 5 micrómetros. y dura alrededor de 10 a 20 días. La movilidad se adquiere gradualmente. así como las modificaciones de su membrana interna. continuará ininterrumpidamente a lo largo de toda la vida del varón. y tercero la capacidad de reacción acrosómica. Dentro de los cambios más importantes en esta fase se encuentran: primero. segundo la hipermovilidad. Durante esta transformación el espermatozoide adquiere tres características: primero la capacidad de unirse a la zona pelúcida. 3. a los ligamentos tuboováricos y a la congestión que se produce en la fimbria. como lactato. 2. macrófagos. 5. un incremento en la velocidad y amplitud del movimiento de la cola. piruvato y glucosa. con una cubierta acrosomal separados entre sí por una delgada cinta de citoplasma libre de organelas. La capacitación también supone una forma de autoselección espermática. vasos sanguíneos y linfáticos y tiene como función la esteroidogénesis (síntesis y secreción de hormonas sexuales. tejido conjuntivo. Tendrán que sufrir una serie de cambios conocidos con el nombre de capacitación. que mide unos 2 micrómetros y se caracteriza por la pérdida de algunos elementos de la estructura anterior. Es probable que. en 2 ó 3 minutos. el desarrollo del acrosoma.dos espermatocitos secundarios. MADURACIÓN FUNCIONAL. encargada de promover la diferenciación sexual y la producción de gametos). Esto permite la liberación de su contenido enzimático. La pieza principal. como suero o líquido folicular). sin embargo aún no estarán preparados para la fecundación. La cabeza. Este contacto directo entre las fimbrias y el ovario parece ser uno de los factores que desencadenan la ovulación. Esto tiene especial importancia para valorar el efecto de cualquier tratamiento que intente modificar la producción espermática. Las espermátides sufren una serie de cambios encaminados a formar espermatozoides. A diferencia de la meiosis femenina. cuarto. mientras que todo el resto del proceso tarda sólo entre uno y dos días. una proteína como la albúmina. con una medida de unos 10 micrómetros. Está dotada de un aparato de locomoción que permite acometer el “viaje” en el aparato genital femenino y conseguir su objetivo: la unión con el óvulo. las fimbrias se adaptan sobre la superficie del ovario gracias a la musculatura del mesosalpinx. los cambios en la forma. está constituido por tejido intersticial que se localiza entre los túbulos. sobre cada uno actuará la segunda división meiótica. CAPACITACIÓN: La espermatogénesis ocurre en los túbulos seminíferos del testículo. la reorganización de las organelas y el citoplasma. como lo demuestran las . o un liquido biológico. Gracias a la pegajosidad del complejo cúmulo-corona. dando origen a dos espermátides. La capacitación ha sido definida clásicamente como el cambio que experimenta el espermatozoide en el aparato reproductor femenino para ser capaz de fertilizar. que deriva del aparato de Golgi y contiene las enzimas necesarias para poder penetrar en la zona pelúcida del ovocito. a medida que el espermatozoide llega al epidídimo. y por último la liberación de los espermatozoides. segundo. las fimbrias “barren” el ovario para recoger al óvulo. CAPTACIÓN DEL ÓVULO: Simultáneamente a los cambios preovulatorios que tienen lugar en el folículo maduro. Estos túbulos constituyen del 60 al 80% del volumen testicular y contienen en su pared células de Sertoli y células germinales en diferentes estadios. es vital la interacción entre ambos para poder conseguir una producción adecuada de espermatozoides en cantidad y calidad. La célula germinal masculina madura es una célula especializada. tercero. 4. El cuello. Los espermatozoides humanos también pueden capacitarse tras una breve incubación en un medio determinado (solución salina equilibrada que contenga sustratos energéticos. Tras la ovulación. de los que aproximadamente dos tercios están cubiertos por el acrosoma. en circunstancias normales. La pieza intermedia. contribuyan en conjunto al transporte del óvulo. necesaria para la fusión con la membrana del oocito. este proceso que se inicia en la pubertad. compuesto por células de Leidyg. deben existir variaciones de este mecanismo. que incluye el núcleo en forma de pera. 3. se adhiere a la fimbrias. El segmento terminal.

de las cuales la más abundante es la ZP3. originando el pronúcleo femenino. principalmente por la expulsión del semen del introito. Las contracciones uterinas. La pérdida más importante ocurre en la vagina. por lo que deben abrirse paso empujando. la región posacromial de la cabeza se une con la membrana del ovocito. no sólo facilita la unión. Al mismo tiempo. La formación del complejo ZP3-espermatozoide (enzima de su superficie). A los 20-30 minutos. llamadas ZP1. los espermatozoides adoptan otro patrón de movimiento que se ha llamado movilidad hiperactivada. aunque no esenciales. Los cromosomas de cada pronúcleo se disponen alrededor del huso acromático. Se han hallado espermatozoides humanos en las trompas de Falopio desde 5 minutos hasta 80 horas después del coito y estos. que contiene de 200 a 300 millones de espermatozoides. No se sabe por cuánto tiempo el oocito humano mantiene la capacidad de ser fertilizado. Además. pero la mayoría de las estimaciones hablan de entre 12 y 24 horas. los impulsan hacia arriba. los espermatozoides anormales y menos “capaces” tienen dificultades para atravesarlo. Los espermatozoides nadan y migran a través de poros en la microestructura del moco. se sabe que el cuello funciona como reservorio de donde se van liberando hasta 72 horas después del coito. que junto al movimiento espermático (movimientos oscilatorios laterales rápidos alrededor del istmo. . En este momento. El contacto inicial entre el espermatozoide y el oocito es un proceso mediado por receptores. Cuando esto sucede. y el núcleo del espermatozoide se incorpora al ovoplasma. Los 23 cromosomas de cada progenitor se fusionan. y a continuación se dividen longitudinalmente dando lugar a dos núcleos con un número diploide de cromosomas. FECUNDACIÓN: La fecundación es una secuencia de fenómenos coordinados que se inicia cuando entran en contacto ambos gametos. el aparato reproductor femenino se contrae tras el orgasmo y estas contracciones pueden ser importantes para la entrada de espermatozoides en la mucosa cervical y su posterior transporte. proceso que se facilita durante la ovulación. ya que en este momento los altos niveles de estrógenos producen un moco idóneo para su paso (menos viscoso. Una vez que esta se produce.mujeres que se embarazan a pesar de tener un solo ovario y una sola trompa localizada en el lado opuesto o las mujeres fértiles con Síndrome de Kartagener. similares a los de una guadaña) harán que el espermatozoide penetre de forma rápida a través de la zona pelúcida. La unión de los cromosomas marca la línea divisoria entre la fecundación y el comienzo del desarrollo embrionario. el semen forma un gel. que consiste en el refuerzo de la zona por entrecruzamiento de las proteínas estructurales y la desactivación de fijadores para los receptores del espermatozoide. la cantidad de espermatozoides es relativamente constante y a las 48 horas quedan relativamente pocos. Los extremos de intervalo en el que se produce el embarazo. protección transitoria. junto a la movilidad de los espermatozoides más afortunados. una reacción de la zona inducida por enzimas. En el coito. y es el principal fijador para el espermatozoide. el ovocito secundario completa la segunda división meiótica. Este fenómeno puede contemplarse a las 17 horas de la inseminación. se liberará hialuronidasa (enzima encargada de la dispersión de la corona) y acrosina (proteinasa encargada de la penetración en la zona pelúcida). En las primeras 24 horas. iniciándose así la primera segmentación celular como una mitosis ordinaria. se acepta que el moco tiene una función de filtro. Sucede en la región ampular (tercio distal) de la trompa de Falopio. En general. La reacción cortical genera a su vez. la liberación de sustancias de los gránulos corticales. alcanzando a entrar en lengüetas de moco cervical que cubren al ectocérvix. este número sufre una merma sustancial. ya que. sino que también induce la reacción acrosómica. La gran mayoría de los embarazos se producen cuando el coito tiene lugar en el intervalo de tres días que precede a la ovulación. ZP2 y ZP3. organelas ubicadas justo debajo de la membrana celular del óvulo. que son más pequeños que la cabeza del espermatozoide. Desde la vagina hasta la trompa. El material cromatínico de la cabeza del espermatozoide se descondensa y se forma el pronúcleo masculino. El núcleo del ovocito maduro inicia la descondensación de sus cromosomas. La zona pelúcida está compuesta por glucoproteinas secretadas por el oocito. entre las que se encuentra la ZP2. En la región ampular. documentados después de un solo acto sexual. más abundante). RECORRIDO DE LOS ESPERMATOZOIDES: Casi inmediatamente después de la eyaculación. formando el ovocito maduro y el segundo corpúsculo polar. equidistante de los centríolos. en dos horas la mayoría de los espermatozoides que quedan en la vagina son inmovilizados. En el espermatozoide la capacidad fecundante se estima entre 48 y 72 horas. favorecidas también por las prostaglandinas contenidas en el semen. aún pueden comportarse normalmente. este gel es licuado por enzimas originadas en la glándula prostática. su pH alcalino los protege del medio ácido vaginal. la fusión de las membranas del oocito y del espermatozoide desencadena la reacción cortical. son de 6 días antes a 3 días después de la ovulación. lo que impide la polispermia.

90% de las cuales transcurren en la ampolla. que se dividen más lentamente y conservan la pluripotencia del óvulo fecundado). que son los lugares eutópicos. pasando a llamarse la mórula blastocisto. denominada cavidad blastocística. posiblemente por su gran letalidad. como el Síndrome de Turner. Al llegar al útero. la mórula mantiene su multiplicación. Durante la misma se ponen en marcha múltiples mecanismos interrelacionados. la trompa tiene una función de soporte nutritivo importante que da tiempo para que el endometrio se vuelva receptivo y el blastocisto pueda implantarse. Además de las secreciones de las células del endosalpinx. sólo los embriones con monosomías de los autosomas no implantan. . y. y permanecerá hasta el inicio de la implantación. y 30 trofoblásticas polares. si los dos blastómeros se separan. los cuales pueden observarse hacia las 30 horas de la fecundación. escasas en número. con un número habitualmente inferior a 32 blastómeros. Tras la primera segmentación. o lo que es lo mismo. En la mujer. en los días 18 ó 19 del ciclo. de dos a tres días después de que el óvulo fertilizado entre en el útero o de 5 a 7 días después de la fecundación. el blastocisto tiene 107 células. ya que la totalidad de los segmentos del cigoto o blastómeros tienen el mismo tamaño y su destino no está fijado. Durante su trayecto tubárico. En este estadio preimplantatorio. es decir. aunque funcionalidad no implica normalidad. las que formarán el embrión o células embrioblásticas. situadas por debajo de las ocho células embrionarias o masa formadora. para formar la placenta. y continuar así su desarrollo. cuando puede observarse un cigoto de 4 blastómeros. la mórula. Se define la implantación como el proceso por el cual un embrión en fase de blastocisto se adhiere a la pared uterina y penetra primero el epitelio y luego el sistema circulatorio de la madre. Los lugares más frecuentes de implantación se localizan en el tercio medio y superior de la pared posterior. y las células se reorganizan en la superficie creando en el interior una cavidad. se produce un acúmulo de líquidos. además. la superficie interna de la masa formadora se reviste de una capa interna de células poliédricas. este tiempo es de alrededor de 80 horas. originando anomalías cuantitativas o estructurales. que se dividen más rápidamente y que sufren una reducción en la totipotencialidad a medida que se diferencian en células trofoblásticas). y el otro. Durante este recorrido. Parece ser que este lento recorrido por la porción ampular de la trompa. el blastocisto debe encontrarse en la etapa de desarrollo apropiado y contactar con el epitelio endometrial. Las monosomías de los gonosomas. además durante el proceso de fecundación se habrá determinado el sexo del nuevo individuo según sea XX o XY. siendo esto imposible en el resto del ciclo menstrual. El paso por la porción ístmica es más rápido. secretados por las células trofoblásticas o procedentes de la luz uterina. En este estadio preimplantatorio. aunque puede haber errores durante la fecundación y en el proceso de reordenamiento cromosómico. es necesario un blastocisto funcionalmente competente para el inicio del proceso de implantación. pero las células del interior no pueden nutrirse correctamente. las cuales 69 son células trofoblásticas murales. que van a depender tanto del cigoto como del endometrio. Las células que rodean la cavidad se distinguen entre las que darán lugar al trofoblasto. De las divisiones de las etapas iniciales de la segmentación surgen dos grupos distintos de células: uno formará el embrión (células grandes. respectivamente. uniforme e indeterminada. IMPLANTACIÓN. en condiciones hormonales específicas. que no es uniforme en todo el trayecto. sí tienen capacidad de implantación. La zona pelúcida aún está presente. las membranas nutritivas y protectoras que lo rodean (células más pequeñas y numerosas. Esta segmentación en el ser humano se caracteriza por ser completa. Para lograrlo.El óvulo fecundando o cigoto es un embrión unicelular con 46 cromosomas. Los espacios intercelulares se agrandan y agrupan. puesto que blastocistos cromosómicamente anormales pueden implantar perfectamente. de manera que la segregación es más flexible y menos precisa. TRANSPORTE DEL CIGOTO: Es difícil conocer exactamente la cronología del recorrido del concepto por la trompa. que comprende de los días sexto a décimo postovulación. el cigoto se nutre de sus propias reservas deutoplásmicas y progresa gracias a los movimientos de los cilios y al peristaltismo tubárico. el endodermo embrionario. cada uno puede formar un embrión completo (del 25 al 30% de los gemelos monocigotos se deben a la separación en este estadio). donde se halla formando una masa celular. pierde las células de la corona radiada. ubicadas superficialmente. en menos de 24 horas llega al útero. el cigoto no sale de la porción ampular hasta 48 horas después de la fecundación. durante la ventana de implantación. el cigoto formado constará de dos blastómeros. dependientes del número de cromosomas o de su estructura. Por tanto. se debe sobre todo a su retención en la unión istmoampular.

las células más externas del trofoblasto se multiplican rápidamente. Durante dos días el blastocisto penetra en la decidua. en el que el blastocisto expandido ejerce presión sobre la zona pelúcida debilitándola y otro bioquímico. El endometrio. tras la implantación. se inicia antes de la implantación y debe considerarse una reserva nutricional para la etapa prehemótrofa del embrión. El embrión en desarrollo ya no puede ser desalojado de la superficie de las células epiteliales lavando el útero con soluciones fisiológicas. Durante la fase de aposición el blastocisto “busca” su lugar de implantación. adhesión. las células endometriales son ricas en glucógeno y lípidos. tiene un grosor de 10 a 14 mm y la actividad secretora ha llegado a su punto máximo. Esta reacción se puede impedir si se administran estrógenos a altas dosis. macrófagos. uno mecánico. rotura de la barrera epitelial e invasión o migración –para denotar su naturaleza benigna–. La enumeración de estas moléculas. . así como por la barrera que forman las células deciduales. que además de evitar la menstruación. es engorrosa y. La yuxtaposición y adhesión del blastocito al epitelio uterino. y el citotrofoblasto reemplaza el endotelio materno de las arteriolas uterinas hasta el primer tercio miometrial. que han sido identificadas virtualmente en todos los tejidos asociados con la implantación. alrededor de 2 a 4 días después de que la mórula entre en la cavidad uterina requiere que el blastocisto pierda la zona pelúcida. a través de las moléculas de adhesión. Esta invasión del estroma endometrial. Para ello debe abrirse camin induciendo la apoptosis de las células endometriales adyacentes y digiriendo la matriz intercelular que las mantiene unidas. denominadas: aposición. especialmente laminina y fibronectina. orientándose de forma específica. Esta. que probablemente absorban líquido de la cavidad uterina y fuercen al blastocisto a entrar en contacto con el epitelio del endometrio. procedimiento denominado hatching. perdiendo la definición de los límites celulares y dando lugar a una masa sincitial multinucleada. En uno o dos días el trofoblasto erosiona sus paredes permitiendo que la sangre inunde las lagunas trofoblásticas. esta rodeada por tejido trofoblástico. por lo que resulta útil considerar estas sustancias simplemente.El blastocisto. que le confiere al endometrio el nombre de decidua. Cuando el blastocisto entra en estrecho contacto con el endometrio. No solo. que interactuarán con lo los componentes extracelulares del blastocisto. que representan una barrera a la penetración trofoblástica. y entre los 16-19 de los ciclos estimulados con gonadotropinas exógenas. el sincitiotrofoblasto. el trofoblasto polar situado por debajo del embrioblasto es el que se pone en contacto con la decidua para iniciar el proceso de adhesión. y será lo que posteriormente dará lugar al corión frondoso y luego a la placenta. mediado por la secreción de proteasas (tripsina) para digerirla. esto es. La ventana de receptividad del endometrio se limita solamente entre los días 16 y 20 de un ciclo normal de 28 días. fenómeno que recibe el nombre de intercepción. como las herramientas bioquímicas mediante las cuales se produce el proceso físico de adhesión e invasión. permite que la secreción de estrógenos y progesterona no sólo persista. libre en los espacios intervellosos. la mucosa participa de esta reacción. En el sincitiotrofloblasto se forman unas lagunas. Una vez adherido. se describen dos mecanismos no excluyentes. que crea así un patrón endometrial favorable para su propia implantación. por su parte. que se caracteriza porque la sangre materna. que liberan una batería de quimiocinas que contribuyen a dirigir el proceso. La implantación transcurre en cuatro fases distintas. en especial las integrinas y receptores. Esta transformación de la mucosa uterina. a menudo confusa. en fase preimplantacional. el epitelio endometrial constituye una “barrera” que el embrión debe atravesar para proceder con el proceso implantatorio. Durante la ventana de implantación. Para explicarlo. Además durante la implantación aparece un infiltrado de leucocitos. los fibroblastos del estroma. se manifiesta por la formación de microvellosidades del epitelio superficial en las que se observa un cambio quístico. que recubre al trofoblasto celular o citotrofoblasto. posee un trofoblasto muy activo que produce señales que estimulan al endometrio haciéndolo más receptivo y mediante la HCG mantiene al cuerpo lúteo. formado principalmente por células natural killer. Llega un momento en el que las membranas celulares se aproximan mucho y se forman complejos de unión o gap junctions. los pinópodos. aparece también un pico específico de expresión de citoquinas. la rotura de la membrana basal y la posterior penetración de los vasos sanguíneos maternos son mediados por las serinproteasas y metaloproteinasas y está limitada por la acción de inhibidores de estas proteinasa. linfocitos T. denominada reacción decidual. en especial PAI (plasminogen activator inhibitor) y TIMP (tissue inhibitors metalloproteinases). Este pico es inducido también por el embrión. tejido fetal. relacionadas y consecutivas. se transforman en células deciduales poligonales cargadas de glucógeno. moléculas de adhesión. en la mitad de la fase lútea. factores de crecimiento. con lo que se inicia la placentación hemocorial de los humanos. sino que aumente. las microvellosidades de su superficie se aplanan y se entrecruzan con las de la superficie luminal de las células epiteliales.

Una vez producida la concepción. incluyendo los fetales. unidos. Si se consideran sólo los embarazos diagnosticados clínicamente. A partir de la implantación. sintetiza también cantidades crecientes de relaxina. también origina el ectodermo. Este fenómeno comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto. se acompaña con un incremento paralelo y mantenido. por fuera.3-dioxigenasa (IDO). Aproximadamente el 50-60% de estos fetos abortados tiene anomalías cromosómicas. Cuando se incluyen los oocitos fertilizados que se pierden antes de la implantación. se transforma en el disco trilaminar. El epiblasto. por dentro. que después se convertirá en cordón umbilical. El cuerpo amarillo gestacional. se ha llegado a la conclusión de que la tasa total de embarazos que no evolucionan después de la implantación es de aproximadamente el 30%. donde se invaginan y se deslizan sobre el hipoblasto para formar el mesodermo y el endodermo. El hecho de que sólo uno de cada 200 neonatos tenga alguna anomalía cromosómica da cuenta de los poderosos mecanismos de selección que funcionan en las etapas precoces de la gestación. la cifra generalmente aceptada de abortos espontáneos en el primer trimestre es del 15%. el hipoblasto. Su aparición en sangre materna. la amniótica. Para ello. que no provocan reconocimiento ni respuesta inmune –el sistema inmunológico materno no reconoce al embrión como extraño o propio. se diferencia en una capa de células cúbicas. forman el disco germinativo bilaminar. Membrana e hipoblasto van a constituir el techo de la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo. que al proliferar dará lugar al saco vitelino definitivo. a su vez. hormona uteroinhibidora con acción a nivel miometrial que desempeña un papel importante en el mantenimiento de la gestación. evitando el rechazo. sólo el 30% de las parejas fértiles logran embarazo.Una vez que el blastocisto se ha puesto en contacto con la sangre materna. cataliza el triptófano creando una zona libre de este aminoácido esencial para los linfocitos T. el útero no es un órgano inmunológicamente privilegiado y durante el embarazo. el epiblasto. simplemente no lo reconoce y no lo ataca– y la existencia de mecanismos metabólicos que evitan la presencia de linfocitos T (responsables del rechazo alogénico) próximos al trofoblasto (la enzima indolamina 2. una externa o mesodermo somático y otra interna o mesodermo esplácnico. DESARROLLO EMBRIONARIO Al final de la segunda semana de vida. El embrión y la madre poseen una dotación genética e inmunológica distinta. . la supervivencia ulterior del embrión depende de factores capaces de suprimir la respuesta inmune materna a los antígenos paternos. Mediante pruebas de embarazo sensibles. que rodean otra cavidad. pero limitando la invasión trofoblástica para evitar la enfermedad trofoblástica. proceso fisiológico que puede ser inhibido farmacológicamente creando un rápido rechazo inmunológico del embarazo). que se prolonga hasta que es relevado por la placenta unas semanas más tarde. Los mecanismos para burlar esta vigilancia inmunológica materna son fundamentalmente dos: la ausencia de antígenos de transplante clásicos en el sincitiotrofoblasto (HLA I y II) y la expresión de un antígeno HLA-modificado. sólo el 30% de los embriones sobrevive hasta el nacimiento. que segrega gonadotrofina coriónica. bajo el estímulo de la HCG. los cuales. En cada ciclo ovulatorio. la coriónica. es necesario que el blastocisto sufra una serie de modificaciones: La masa celular interna del blastocisto o embrioblasto. El mesodermo extraembrionario que reviste el sincitiotrofoblasto toma el nombre de lámina coriónica y atravesará la cavidad para formar el pedículo de fijación. y una capa de células cilíndricas. En el espacio comprendido entre la superficie interna del citotrofoblasto. en el periodo posterior a la implantación. tras un proceso denominado gastrulación. Las células del hipoblasto forman la membrana exocelómica de Heuser. pudiendo desarrollar una respuesta inmunológica ante antígenos extraños. queda constituido el embrión con sus tres capas germinativas. la madre posee una inmunidad celular y humoral normal. y la superficie externa del saco vitelino primitivo. aparece el mesodermo extra embrionario. el estímulo luteotrófico para el mantenimiento del cuerpo lúteo procede del propio trofoblasto. tanto de 17-beta-estradiol como de progesterona. Entre epiblasto e hipoblasto. se desarrolla una nueva capa celular. aproximadamente el 46% del total de embarazos finaliza antes de que sea posible detectarlos clínicamente. El disco bilaminar. Las células del epiblasto. Finalmente las células de la capa germinativa intraembrionaria mesodérmica emigran entre las otras dos capas germinativas hasta que establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre el saco vitelino y el amnios. que posee dos hojas. se continúan con los amnioblastos y juntos rodean otra cavidad. que reviste la superficie interna del citotrofoblasto. las células de esta capa migran hacia la línea primitiva.

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