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Biorreactor Ambiental (Tratamiento de Derrames de Petroleo)

Biorreactor Ambiental (Tratamiento de Derrames de Petroleo)

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INGENIERÍA DE BIORREACTORES (Ing. J. Orbegoso L.) BIORREACTOR AMBIENTAL PARA TRATAMIENTO DE DERRAMES PETROLEROS (Microbiología del Petróleo) I.

INTRODUCCIÓN a DEGRADACIÓN DE HIDROCARBUROS (por medio de microorganismos) Se han descubierto casi 200 variedades de microorganismos en fuentes petroleras, que pueden explicar el metabolismo de hidrocarburos de petróleo. Para que un microorganismo crezca y viva con petróleo, debe tener como única fuente de carbono y energía en condiciones de alta temperatura, salinidad y baja tensión de oxígeno. Para degradar detergentes se busca una especie de Pseudomonas. Los detergentes son alki-bencen-sulfonatos de sodio; moléculas muy resistentes a la acción de los microorganismos y que causan un grave problema ecológico de aguas y campos. Esta molécula de los detergentes, con precursores ramificados y estables, es orgánica y es derivada del petróleo, y su uso desmedido causa trastornos irreversibles en la calidad del agua y suelo, y lo ideal sería que la industria petrolera produjera precursores lineales que son biodegradables.Los microorganismos en estudio son de los géneros Bacilus y Pseudomonas, en algunos casos modificados genéticamente y manejados de tal forma que no causen daños a la salud humana, es decir, que no sean patógenos; por otro lado, se debe tratar de encontrar un microorganismo que degrade a los contaminantes, pues hay métodos que eliminan contaminante pero producen algo peor. Los microorganismos producen una enzima que degrada o rompe algún enlace molecular de los compuestos y los utiliza como fuente de carbono. Lo que para todos es un contaminante, para el microorganismo es un alimento, ya sea la molécula completa o parte de ella; o la actividad propia del microorganismo en el ambiente tiene la capacidad colateral de actuar sobre la molécula indeseable, aunque no la pueda utilizar, pero la modifica para que otro microorganismo, que exista en el mismo medio, la utilice. De esta manera, existen muchas posibilidades. Químicamente, el petróleo es una mezcla compleja de hidrocarburos(gases, liquidos y sólidos), es decir, de compuestos ricos en carbono e hidrógeno, aunque contiene otros elementos minoritarios como azufre, oxígeno y nitrógeno, trazas de metales(hierro, níquel, vanadio y otros). Es compleja porque dada la capacidad del átomo de carbono de formar cuatro enlaces con otros átomos de carbono, se pueden organizar como cadenas ó como ciclos (ver Tabla 1) En la degradación ocurren procesos fisicoquímicos entre la interacción natural del contaminante con el ambiente que incluyen la dispersión, dilución, absorción, volatilización, estabilización química o la biodegradación del contamínate (Biorremediación). En la mayoría de los casos, la biorremediación es la mejor alternativa para el tratamiento de esta contaminación (Arroyo, M., et al., 2001). En los procesos de biodegradación que tienen lugar de forma natural en el medio, se les conoce como atenuación natural. La atenuación natural Transforma el contaminante en formas menos toxicas, por procesos físicos (evaporación, dispersión, dilución), químicos (oxidación/reducción) y biológicos (degradación), que reduce la movilidad, la masa y la concentración del contamínate (Gideon, O., y Paschal, O. 2008). Entre los factores que influyen en la eficacia y viabilidad de la degradación se destacan (Arroyo, M., et al., 2001):  Condiciones geológicas y geoquímicas favorables.  Confirmación de la existencia de los tipos y número de poblaciones de microorganismos que puedan biodegradar los contaminantes.  Producción y conservación en el medio de subproductos de carácter persistente o más tóxicos que los iniciales, durante y después.  La no existencia de producto libre en flotación sobre el nivel freático.  Condiciones óptimas de concentración de oxígeno disuelto.  Presencia de compuestos utilizados como aceptores de electrones en condiciones anaerobias como nitrógeno, fosforo, sulfatos entre otros.  Existencia de un coeficiente de retardo favorable para que se produzcan los fenómenos de sorción con suficiente eficacia.  Que se produzca una dilución suficiente para que la concentración se vea disminuida 1

2 .

2001). fracción C22C40) como el criseno. la introducción de oxígeno en la molécula.. Sin embargo. que aquellos contaminados en episodios de mayor significación mediática. las redes de almacenaje y distribución de los productos energéticos. pero se producen y tienen importancia en el caso de los hidrocarburos aromáticos. HIDROCARBUROS Los hidrocarburos son de origen biológico o antrópico. Las necesidades de una sociedad cada vez más consumista. Suelen distribuirse en dos clases: PAHs de bajo peso molecular (de dos a tres anillos aromáticos) como el naftaleno. M. Los PAHs se encuentran distribuidos en el suelo y 3 . son más frecuentes las actividades para descontaminar ambientes desconocidos por la opinión pública. Uno de los aspectos de su escasa biodegradabilidad es su baja solubilidad en agua. animales y microorganismos. por tanto su distribución en la naturaleza. La ventaja para los microorganismos es que los productos de las reacciones de oxigenación están más disponibles. las reacciones anaerobias son bastante lentas comparadas con sus contrapartidas aerobias. angular o “agrupada” como han sido descritos por Cerniglia (1997) y se diferencian por el número y posición de sus anillos. probablemente nos sitúan ante riesgos ambientales. El otro es que la compleja estructura hace difícil que los organismos encuentren el lugar para realizar el ataque enzimático inicial. Una característica común de los hidrocarburos es que son biodegradables de forma aerobia y anaerobia.2. antraceno. han llevado a un crecimiento de la industria petroquímica con un fuerte impacto sobre la calidad del ambiente La contaminación por petróleo suelen tener gran repercusión sociológica cuando es de carácter masivo. o que contienen muchos anillos aromáticos son difíciles de degradar. la proximidad cotidiana a la contaminación por petróleo no tiene su origen en estos episodios escandalosos. Sin embargo. indeno(1.. “Polycyclic Aromatic Hidrocarbons”). como se explica más abajo). Los efectos biológicos de los PAHs están relacionados con su tamaño y estructura. y PAHs de alto peso molecular (de 4 a 7 anillos aromáticos. acenaftileno. Los HCs antrópicos más significativos son los hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs. Tan es así que. la tasa de biodegradación aerobia depende de la complejidad de la molécula contamínate y de la disponibilidad de aceptores de electrones. A los HCs biogénicos se les unen los de origen industrial como los del refino de petróleo (separación por destilación de sus componentes). et al. pireno. Nuestro uso energético cotidiano. los sustituidos con sulfuro o nitrógeno y sus homólogos alquilicos. de baja volatilidad y solubilidad en agua. En la actualidad son muchos los hidrocarburos aromáticos que se sabe son biodegradables en ausencia de oxígeno. fluoreno. El paso inicial en la degradación de hidrocarburos por bacterias. se han aislado organismos que efectúan la biodegradación de muchos hidrocarburos aromáticos y se han descubierto trayectorias bioquímicas por medio de las que el oxígeno procedente del agua o de hidrocarburos carboxílicos se introduce en el anillo aromático.. Los hidrocarburos grandes muy ramificados. et al. acenafteno. fenantreno. benzo(a)pireno. benzo(b)fluoreno.3-cd)pireno.. criseno. El interés por el destino de los residuos del petróleo es relativamente reciente. es generalmente. que requiere una inversión de energía y oxígeno elemental. fluoranteno.. dibenzo(ah)antraceno y benzo(ghi)perileno). 2001). benzo(k)fluoreno. Los HCs biogénicos son sintetizados por plantas. Los PAHs están formados por dos ó más anillos de benceno fusionados en disposición lineal. Los PAHs de alto peso molecular son relativamente inmóviles. Muchos PAHs son estables y tóxicos (los hay carcinógenos y mutagénicos. II. que condicionan sus propiedades físicas y químicas y. no por desconocidos menos significativos. benzo(a)antraceno. antraceno y derivados. Los efectos cancerígenos de dieciséis PAHs los definen como contaminantes prioritarios por la Organización Mundial de la Salud y por la Unión Europea (naftaleno. Está surgiendo la evidencia de que los hidrocarburos alifáticos también pueden degradarse en ausencia de oxígeno (Arroyo. M. En general. Específicamente los productos son fácilmente atacados en posteriores reacciones de deshidrogenación e hidroxilación y son más solubles en agua (Arroyo. fluoreno. fenantreno. El hidrocarburo se oxida mediante dos electrones.

el bioaumento (adición de microorganismos) y el registro de la biodegradación natural (bioreparación intrínseca) son los tres procesos incluídos en el concepto de bioreparación del suelo. Los no enzimáticos derivan de la acción del metabolismo o metabolitos microbianos que producen cambios geoquímicos (como consumo de O2.subsuelo debido principalmente a los derrames de petróleo en la industria petroquímica. Los enzimáticos incluyen: procesos que pueden resultar en un mejor crecimiento microbiano (por ejemplo usando la molécula como fuente de energía). hay un cambio desde una microbiota eucariota hasta otra procariota gram-negativa. determinando la prevalencia de ciertos genotipos gram negativos . Biodegradabilidad: cambios enzimáticos y no enzimáticos La biodegradabilidad de una molécula (orgánica o inorgánica) representa su susceptibilidad a la alteración por microorganismos. DESCONTAMINACIÓN DEL SUELO (bioreparacón. la bioreparación intrínseca decrece. 3. con escasos nutrientes y bajas temperaturas). En suelos con malas condiciones para el desarrollo microbiano. ii) procesos en los que los miembros de una comunidad microbiana metabolizan los subproductos metabólicos de otros. En condiciones naturales pues. mineralización y recalcitrancia) La bioreparación (“bioremediation”) es una tecnología de tratamiento de la contaminación que utiliza los sistemas biológicos para mineralizar o transformar los contaminantes y es un concepto que ha entrado por derecho propio en los textos científicos. La conclusión es que los microorganismos participan de la biorepación intrínseca de los suelos Microorganismos: eucariotas/procariotas: Aunque los eucariotas del suelo pueden participar en la degradación. pueden degradar ciertos PAHs en condiciones controladas de laboratorio. La fuente principal de PAHs es la combustión incompleta de combustibles fósiles. no siempre es posible atribuir la biodegradación de una molécula a un grupo de microorganismos concretos. procesos que detoxifican el medio (por ejemplo facilitando la lixiviación de tóxicos inorgánicos de la vecindad de las células) o procesos que no ofrecen beneficio aparente al microorganismo que los promueve. Es posible encontrar mezclas de hidrocarburos prácticamente inalteradas tras 25 años de la contaminación de suelos con malas condiciones para el desarrollo microbiano (muy contaminados. 3. y al aporte atmosférico. 3. La bioestimulación (adición de nutrientes y la aireación). Esta alteración microbiana puede ser el resultado de procesos no enzimáticos o enzimáticos. tras la contaminación del suelo por petróleo. El suelo tiene una capacidad intrínseca de bioreparación en la que participan los microorganismos. Algunos hongos obtenidos de suelos contaminados por petróleo. cometabolismo. Entre estos últimos se encuentra la biodegradación por cometabolismo. son las de mayor participación en la degradación de los HCs de suelos contaminados por petróleo. Degradación microbiana: La biodegradación es el resultado de la metabolización. de residuos forestales y agrícolas o por derrames de petróleo. No obstante.3 Cometabolismo El término cometabolismo se utiliza con una doble definición: i) proceso desarrollado fortuitamente por enzimas que son inducidas por una molécula diferente de aquella que se metaboliza. III.1 4 . biodegradación. modificaciones de pH o acumulación de subproductos metabólicos). algunas bacterias.2.

A medida que se incrementa su tamaño son más resistentes a la biodegradación hasta que dejan de ser utilizados como fuente de carbono a tamaños superiores a 500. 5 . PAHs y compuestos alicíclicos. a no ser que presenten una cadena alifática suficientemente larga. En eucariotas los PAHs se oxidan sucesivamente por citocromo P450 monoxigenasas. Una de las razones de su recalcitrancia (escasa o nula biodegradación) es que frecuentemente su biodegradación es cometabólica por enzimas inducidas por aromáticos de menor tamaño. o solamente su alteración estructural. especialmente los de tipo polinuclear condensado. hasta formar dihidrodiol-epóxidos que alquilan el ADN. En condiciones aerobias su biodegradación es iniciada también por dioxigenasas.4 Mineralización/alteración Por otro lado. La manipulación del suelo para acelerar su descontaminación se incluye bajo el concepto de “laboreo del suelo” (“landfarming”). como durante la oxidación de bifenilos clorados. En ambientes aerobios la alteración estructural resulta en acumulación de moléculas parcialmente oxidadas más hidrosolubles y la mineralización en el desprendimiento de CO2 y H2O. que permiten la rotura sucesiva de los anillos aromáticos hasta intermediarios metabólicos comunes. Otras veces se acumulan los dioles producidos o sus productos de oxidación hasta dar metabolitos tóxicos.3. Los compuestos alicíclicos frecuentemente no son utilizados como única fuente de carbono. ii) de la comunidad microbiana que la ha de desarrollar y iii) del ambiente. los cuales son secuencialmente oxidados hasta ácidos. Los alcanos de cadena corta son tóxicos a muchos microorganismos y relativamente difíciles de degradar. Bioestimulación y “landfarming” El éxito de la bioreparación depende de tres factores: i) la biodegradabilidad del contaminante específico. la biodegradación puede implicar la mineralización de la molécula. como los PAHs del petróleo se degradan más lentamente que los alcanos. o PAHs. producen catecoles. Degradación de alcanos La biodegradación de los hidrocarburos del petróleo depende además de su estructura de su tamaño molecular. A continuación se resume la biodegradación de los hidrocarburos del petróleo diferenciándolos en alcanos. Los PAHs adquieren efecto mutagénico durante su biotransformación. algunos con mucha dificultad y algunos en absoluto. que rinden usualmente alcoholes primarios. Por regla general las moléculas ramificadas o con anillos polinucleares son más resistentes a la biodegradación. El cometabolismo de estos productos de transformación por componentes diferentes de las comunidades microbianas ha sido demostrado en algunos casos. los n-alcanos de longitud intermedia (C10-C24) se degradan más rápidamente. que suelen reducir su tamaño por boxidaciones sucesivas Degradación de aromáticos Los anillos aromáticos. La degradación de alcanos se inicia por oxigenasas (mono. Frecuentemente su degradación es también cometabólica.o di-oxigenasas).

de la presencia de otros contaminantes que le acompañan y del tiempo transcurrido desde la contaminación. A continuación se resumen las necesidades de oxígeno molecular y de nutrientes para promover la bioestimulación. Un problema añadido es que frecuentemente un contaminante es degradado rápidamente cuando llega al suelo. Microorganismos no cultivables: hidrólisis de acetato de fluoresceína. como los bifenilos policlorados. pero en condiciones reales “de campo”. o algunos PAHs son degradadas aerobia y anaerobiamente pero la degradación de HCs depende fundamentalmente de la disponibilidad de oxígeno molecular. incluso acompañadas de microorganismos (para promover el bioaumento) o la biodisponibilidad con tensoactivos (o microorganismos que los producen) . MICROORGANISMOS EN SUELOS CONTAMINADOS POR HIDROCARBUROS Grandes grupos de microorganismos en suelos contaminados por hidrocarburos El resultado de la evolución es un mundo microbiano capaz de explotar virtualmente todas las fuentes metabólicas naturales de la Tierra (y muchas de las sintéticas) para su crecimiento y supervivencia. Así el crecimiento y la supervivencia microbiana dirigen los ciclos biogeoquímicos de los elementos. La mayoría de especies (9099%) que forman comunidades degradadoras de HCs no forman colonias cuando crecen en medios ordinarios de laboratorio. Hasta hace pocos años y probablemente hasta hoy la mayoría de las bioreparaciones se han aplicado a lugares contaminados por HCs y dependen de los microorganismos autóctonos. La disminución de la biodisponibilidad es frecuente en vertidos antiguos de petróleo. y en la toxicidad de los contaminantes o la de sus productos de transformación.5 Algunas moléculas recalcitrantes. El incremento de O2 se consigue mejorando el drenaje del suelo. 3. IV. añadiéndole en ocasiones nutrientes o calentando mediante radiaciones. añadiendo peróxido de hidrógeno. Los microorganismos que degradan hidrocarburos pueden o no ser cultivables en las condiciones artificiales de los laboratorios. o ventilando el suelo o agua subsuperficiales (“bioventing” y “biosparging”). (inoculación del suelo con cultivos especializados) suele ser eficaz cuando se realiza en condiciones controladas de laboratorio.La bioreparación por bioaumento. Otras razones residen en las propiedades de superficie de las células que metabolizan sustratos de escasa solubilidad. En la bioestimulación se corrigen las condiciones ambientales promoviendo un enriquecimiento espontáneo de los microorganismos apropiados para la degradación de los HCs. aún cuando las condiciones sean aparentemente favorables para la degradación. en ocasiones con aplicaciones muy particulares. depende de su propia naturaleza. por lo que su disponibilidad en el ambiente contaminado limita frecuentemente la biodegradación. manteniendo simultáneamente las condiciones para la vida de otros habitantes de la Tierra. pero paulatinamente su degradación disminuye y eventualmente se detiene. La participación 6 . aún siendo autóctonos del propio suelo contaminado. que por inoculación de microorganismos degradadores. Este fenómeno se atribuye a la disminución de la biodisponibilidad del contaminante. por bioestimulación. Más clara es la aceleración de la biodegradación de HCs por modificación del ambiente (adición de nutrientes). El incremento de la biomasa requiere nitrógeno y fósforo. Parte de las razones para esta ausencia de crecimiento en medios artificiales de laboratorio se encuentra en la consideración hecha más arriba sobre la biodegradación. su significación está controvertida. Varias formulaciones de ambos nutrientes han sido comercializadas con esta finalidad. a. Estimación de microorganismos no cultivables La caracterización de las comunidades degradadoras de hidrocarburos es un reto microbiológico pendiente de resolución en varios aspectos.

en el perfil de biomarcadores lipídicos recuperados del suelo o en la cuantificación de la hidrólisis del FDA. p. En esta práctica se utiliza la hidrólisis del FDA para cuantificar la actividad biológica en el suelo. Interesantemente. el aislamiento de cultivos puros a partir de los consorcios metanogénicos es dificil y ha ocasionado errores en la clasificación de sus elementos. sino que basta una oxidación para disminuir notablemente su toxicidad o aumentar su solubilidad en agua. es mediante un proceso de cometabolismo. En las soluciones de FDA solo fluorece la fluoresceína liberada metabólicamente. por lo que se puede cuantificar la actividad biológica total del suelo. ej. Methanosaeta y Methanospirillum).de microorganismos no cultivables en la pérdida de hidrocarburos del suelo se ha puede estimar mediante la hidrólisis del diacetato de fluoresceína (FDA). Existe una gran variedad de microorganismos identificados en la degradación de compuestos derivados del petróleo (ver tabla 2). b. los cambios en el potencial redox de los cultivos. En esta práctica se ha realizado el recuento de microorganismos heterótrofos totales por siembra en masa en agar nutritivo y por siembra en superficie en medio de Stanier. que permiten la oxidación más ó menos específicas de algunas fracciones del petróleo. lignina. Uno de los géneros bacterianos más explotados en bioprocesos no-convencionales es Rhodococcus. haciendolos susceptibles de ataques secundarios y facilitando su conversión a bióxido de carbono y agua. ej. En algunas ocasiones no es necesario llegar a la mineralización. las acetogénicas (eubacterias. Chlorobium). como son ciertas pruebas genéticas. aunque en algunos casos se encontraron arqueobacterias y eucariotes. particularmente hacia la utilización de compuestos hidrofóbicos tales como hidrocarburos. fenoles clorados. ej. La incapacidad de crecimiento ha determinado el empleo de diferentes alternativas para cuantificar estos microorganismos degradadores no cultivables. Por el número mas probable se realiza el recuento de microorganismos cultivables sobre un alcano alifático (n-hexadecano). muchos de estos microorganismos poseen actividades de peroxidasas y oxigenasas. sobre dos mezclas artificiales de PAHs. esteroides. p. Algunas cepas de Rhodococcus han sido utilizadas en aplicaciones industriales y ambientales. incluyendo algunos sustituidos por halógenos. casi todos son eubacterias. Estimación de microorganismos cultivables El cultivo microbiano sobre diferentes sustratos se ha relacionado con la contaminación y bioreparación de suelos. y sobre tres “crudos de petróleo” para determinar los microorganismos que pueden crecer sobre las mezclas más complejas de hidrocarburos. durante el cual otros compuestos son utilizados como fuente de energía (el cometabolito) con la degradación lateral del compuesto blanco. así como hidrocarburos policíclicos aromáticos 7 . incluyendo la producción de ácido acrílico y acrilamida. incrementando su biodisponibilidad. p. Debido a su condición de asociaciones sintróficas (animación sintrofía). conversiones de esteroides y bioremediación de hidrocarburos clorados y fenoles. Esta oxidación cambia las propiedades de los compuestos. un grupo único consistente en microorganismos que presentan una gran diversidad metabólica. La degradación completa (mineralización) de moléculas orgánicas relativamente complejas a bióxido de carbono o metano requiere el esfuerzo concertado de bacterias de diferentes grupos: las fermentativas hidrolíticas (eubacterias. Si acaso se degradan. midiendo A439 nm de las soluciones de FDA obtenidas tras incubación con el suelo. Estos microorganismos presentan una notable capacidad de degradar hidrocarburos alifáticos halogenados y numerosos compuestos aromáticos. carbón y petróleo. Aunque no han sido caracterizados en su totalidad. Desulfovibrio y Desulfomatuculum) y las metanogénicas (arqueobacterias.

La tolerancia de éstas bacterias a la falta de nutrientes. incluyendo las actividades de di-oxigenasa y mono-oxigenasa sobre anillos así como la actividad de ruptura de catecol. otras acumulan metales pesados y otras son fuente de enzimas útiles como la fenilalanina 8 .Las bacterias del género Rhododoccus poseen una gran variedad de vías metabólicas para la degradación y modificación de compuestos aromáticos. Algunos aislados presentan también la vía del 3-oxoadipato. Algunas cepas producen poli-3-hidroxialcanoatos. su carencia de un sistema de represión catabólica y su persistencia ambiental las hace excelentes candidatas para los tratamientos de bioremediación.

1. Por lo tanto si hablamos de requerimientos genéticos no solo es necesario el sistema monooxigenasa sino otros genes que permitan variar la envoltura y formación de esas vesículas. Mediante otras enzimas este grupo alcohol se oxida mas hasta grupo aldheído y finalmente carboxílico. Como norma general decir que como mas insaturado sea una cadena carbonatada ( más dobles y triples enlaces) más difícil o lenta será su degradación. En general también la presencia de ramificaciones reduce la tasa de biodegradación porque los átomos de carbono terciarios y cuaternarios interfieren con los mecanismos de degradación o lo bloquean totalmente. La mayoría de los microorganismos en teoría si son capaces de sobrevivir en ese ambiente pueden degradar sin mas problemas hidrocarburos de cadena larga. Para hacerlo deben ser capaces de vivir en un medio muy hidrófobo como es el petróleo. Para que sea de fácil comprensión y sin entrar en demasiados detalles metabólicos podemos decir que para que los microorganismos puedan degradar alcanos primero deben de oxidar con oxigeno el último carbono de la molécula gracias al complejo multienzimático que no hacen mas que incorporar esta molécula de oxigeno. Además para introducir los hidrocarburos en la célula lo hacen vía vesícula. Los microorganismos que utilizan hidrocarburos como sustrato deben de tener enzimas denominada monooxigenasas que son dependientes de oxigeno. 5. Pero como decía aunque la mayoría de microorganismos en teoría sean capaces de utilizar este mecanismo pocos pueden vivir en esas condiciones. Cuando alcanzan un peso molecular superior a 500 dejan de servir como fuente de carbono para el crecimiento microbiano. alquenos y alquilos dependiendo de lo saturados que estén sus enlaces. Otras aplicaciones potenciales de los Rhodococos incluyen la biodesulfuración de combustibles. Por lo tanto para colonizar las interfases petróleo-agua tienen que variar sustentiblemente la membrana.deshidrogenasa y endoglucosidasas. V. Así se obtiene un hidrocarburo con un grupo alcohol siendo así una molécula mas reactiva. LA DEGRADACIÓN DE LOS HIDROCARBUROS: Degradación de hidrocarburos alifáticos en presencia de oxigeno: Los hidrocarburos alifáticos los podemos clasificar en alcanos. Así se obtiene una molécula similar a un ácido graso y puede ser degradado a acetil-CoA por oxidación. Todo este proceso se puede ver representado esquematizado en la imagen de la izquierda. Por esta razón son pocos las especias que puedan realizar esta biodegradación. Este proceso de oxidación también puede darse en carbonos no terminales dando lugar a dos ácidos grasos que se procesarán por -oxidación. la deshalogenación de emisiones gaseosas y la construcción de biosensores. De igual manera los alcanos de cadena larga son más resistentes a la biodegradación a medida que la longitud de su cadena aumenta. Sin duda la especie con mas posibilidades y la mas estudiada en el campo es Pseudomonas 9 .

suelen codificarse en plásmidos. Los microorganismos que utilizan estos compuestos aromáticos como fuente de carbono .2 Degradación de hidrocarburos aromaticos en presencia de oxigeno: En el caso de los hidrocarburos aromáticos. Esta segunda fase en la degradación seria lo que se conocería como vías bajas.5. Sin embargo los genes que intervienen en las vías altas debido a su gran variedad. el plásmido TOL ( pWWO) contiene los genes implicados en transformar el tolueno a protocatechuate o catechol. La imagen de la derecha ilustra la ruta metabólica de estas vías bajas.lo que hacen es que en lugar de utilizar una enzima monooxigenasa específica para cada molécula diferente.( En el apartado de regulación génica se hace un esmento especial). A nivel génico decir que los genes que intervienen en las vías bajas suelen encontrarse a nivel cromosómico. ya se puede llevar a cabo el rompimiento del anillo mediante enzimas específicas. 10 . Es decir. utilizan unas vías bioquímicas llamadas vias altas o periféricas que consisten en modificar los diferentes anillos aromáticos absorbidos en protocatechuate y catechol. A partir de estas dos moléculas que convergen todos los compuestos. Por ejemplo. la gran variedad de compuestos aromáticos que se pueden encontrar son modificados y convertidos a estas dos moléculas. el principal problema para degradarlos es romper este anillo aromático que pueden ser muy variados. aumentando así la probabilidad de adquirir nuevas vías por transferencia génica horizontal.

5. Lo que se hacia hasta ahora en estas situaciones es insuflar 11 . ha hecho pensar a la comunidad científica que los hidrocarburos no podrían ser degradados anaeróbicamente. Pero a finales de 1980s se descubrieron algunos microorganismos que si tenían cierta actividad degradadora bajo condiciones totalmente extrictas. Este conocimiento es tan reciente que aún no se comentan ni en los libros de textos mas especializados en el tema ni siquiera la posibilidad.3 Degradación anaeróbica: El hecho que en todos los ambientes donde los hidrocarburos naturales se forman el oxigeno no esta presente. Actualmente se está trabajando mucho en este insólito campo por la importancia que tiene y las aplicaciones potenciales que pueda tener en la biorremediación. Hay que tener en cuenta que en la mayoría de los lugares contaminados donde se quiere aplicar estas técnicas de biorremediación hay condiciones anoxigénicas o de seguida se consume el oxigeno.

y para los mecanismos que se utilizan para degradar compuestos recalitrantes se recomienda este otro review. En general se dan procesos de reducción o condensación con otras moléculas para activar primero los compuestos. Como en esta pagina se quiere dar una idea general sobre el campo de la biorremediación si se desea saber mas sobre mecanismos de degradación de diferentes compuestos aromaticos en condiciones anaeróbias se recomienda la lectura del siguiente review. Evidentemente esta técnica hace encarecer el proceso aparte que a veces la difusión de oxigeno no puede ser posible. Los pocos estudios realizados hasta ahora han desvelado que los mecanismos de degradación en estas condiciones son totalmente diferentes a los utilizados en presencia de oxigeno excepto la -oxidación que también se da en condiciones anóxicas.aire en estos ambientes mediante una bomba para favorecer la degradación aeróbica. 12 .

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