TEJIDO MUSCULAR

Histologa-1

Tema 16: Introduccin al tejido muscular

TEMA 16 INTRODUCCIN AL TEJIDO MUSCULAR

CONCEPTO DE TEJIDO MUSCULAR CLASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR OTROS TIPOS DE CLULAS CONTRCTILES

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Tema 16: Introduccin al tejido muscular

CONCEPTO DE TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular se caracteriza porque est formado por clulas contrctiles que se han especializado al mximo para conseguir trabajo mecnico a partir de la energa qumica gracias a la interaccin de las protenas contrctiles actina y miosina. La presencia de protenas contrctiles no es exclusiva de las clulas del tejido muscular, pero es en ellas donde la capacidad de contraccin celular se manifiesta en un ms alto grado.

CLASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular puede clasificarse en diversos subtipos: Msculo estriado esqueltico Las clulas o fibras musculares esquelticas forman la base estructural de los msculos que son responsables de los movimientos voluntarios, bajo la influencia del sistema nervioso somtico, y del mantenimiento de la postura. El nombre de msculo estriado se debe a la organizacin caracterstica de las protenas contrctiles en el citoplasma celular. Msculo estriado cardaco Las clulas o fibras musculares cardacas son bastante parecidas a las esquelticas pero son capaces de contraerse espontneamente y su contraccin est regulada por el sistema nervioso vegetativo Msculo liso Las clulas o fibras musculares lisas son muy diferentes a las estriadas en cuanto a la organizacin de las protenas contrctiles. Su contraccin depende de la actividad del sistema nervioso vegetativo.

OTROS TIPOS DE CLULAS CONTRCTILES

Adems de las clulas musculares hay otras clulas contrctiles, es decir, clulas que se han adaptado para generar fuerzas motrices por la interaccin de las protenas contrctiles actina y miosina: clulas mioepiteliales, pericitos y miofibroblastos

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Tema 17: Tejido muscular liso

TEMA 17 TEJIDO MUSCULAR LISO

LOCALIZACIN MODOS DE ASOCIACIN FIBRA MUSCULAR LISA
1.- Estructura 2.- Ultraestructura

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Tema 17: Tejido muscular liso

LOCALIZACIN DEL TEJIDO MUSCULAR LISO

pared del tubo digestivo pared de conductos excretores de glndulas exocrinas del aparato digestivo pared de vas respiratorias pared de vas urinarias pared de vas genitales pared de vasos sanguneos y linfticos msculos erectores del pelo msculos subcutneos del pezn y del escroto msculos ciliares y esfnter de la pupila en el globo ocular

MODOS DE ASOCIACIN DE LAS F.M.L.

Las fibras musculares lisas pueden presentarse de diversas formas en sus diversas localizaciones: aisladas o en pequeos grupos como en la lmina propia intestinal o en pequeos vasos orientadas circularmente como sucede en los vasos en capas circulares y longitudinales como sucede en el esfago, intestino y el urter en capas mal definidas de orientacin irregular como sucede en la vejiga, estmago y en el tero

FIBRA MUSCULAR LISA

1.- Estructura
Cuando se observa con el M.O. una fibra muscular lisa presenta las siguientes caractersticas: tiene una longitud variable entre 20 m (vasos pequeos)-500 m (tero) tiene una forma alargada, fusiforme, de lmites mal definidos la zona ms gruesa de una clula se yuxtapone con la ms delgada de las vecinas: en un corte transversal se ven las clulas con contorno poligonal y de tamao variable y solo se ve el ncleo en los contornos ms grandes ncleo celular nico alargado con extremos redondeados y situado en la zona central y ms gruesa de la clula cromatina condensada en la zona perifrica 2-3 nuclolos citoplasma con H.E. se ve prcticamente desprovisto de estructura se ve ligeramente estriado longitudinalmente

2.- Ultraestructura
Las clulas musculares lisas estn separadas entre s por un pequeo espacio intercelular que vara de 40-80 nm ncleo celular de contorno liso

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Tema 17: Tejido muscular liso

citoplasma/sarcoplasma citoplasma yuxtanuclear: mitocondrias alargadas, REG, polirribosomas y ap. de Golgi zonas densas de anclaje dentro del citoplasma, dispersos por todo el citoplasma asociadas a la cara citoplasmtica de la membrana celular miofilamentos hay dos tipos de miofilamentos en el citoplasma: filamentos gruesos formados de miosina filamentos finos formados de actina y tropomiosina forman unidades contrctiles (1 filamento grueso/12 filamentos finos) que se insertan, por los extremos de los filamentos de actina, en zonas densas de anclaje son paralelos entre s y ocupan casi todo el citoplasma en las zonas de citoplasma libres de miofilamentos hay abundantes mitocondrias filamentos intermedios (desmina) relacionados tambin con las zonas densas de anclaje membrana celular/sarcolema zonas de anclaje o contactos focales: las zonas de anclaje asociadas a la membrana celular semejan hemidesmosomas y estn distribuidas por toda la cara interna de la membrana celular. A veces estas zonas se aponen con las de clulas vecinas y semejan desmosomas. En estas zonas de anclaje se encuentran tres protenas (-actinina, vinculina y talina) que unen los filamentos de actina a protenas transmembranosas (del tipo de las integrinas) que, a su vez, se unen a protenas de la matriz extracelular (laminina, fibronectina) uniones tipo gap cavolas: son invaginaciones de membrana en forma de matraz y parecen tener una funcin importante en el control de entrada de Ca++ en el citoplasma de la clula lmina externa: lmina basal sintetizada por la propia f. m. lisa (en las zonas en las que hay uniones tipo gap falta la lmina basal)

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Tema 18: Tejido muscular esqueltico

TEMA 18 TEJIDO MUSCULAR ESQUELTICO

ORGANIZACIN HISTOLGICA DEL MSCULO FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELTICA
1.- Estructura sarcolema citoplasma ncleo clulas satlite 2.- Tipos de fibras fibras rojas fibras intermedias fibras blancas 3.- Ultraestructura miofibrillas retculo sarcoplsmico tubos T

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Tema 18: Tejido muscular esqueltico

ORGANIZACIN HISTOLGICA DEL MSCULO

MSCULO FASCCULOS FIBRAS MUSCULARES miofibrillas miofilamentos (finos y gruesos) rodeado por epimisio rodeados por perimisio rodeadas por endomisio

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELTICA

La fibra o clula muscular estriada esqueltica tiene un tamao variable que llega a alcanzar varios centmetros (25-30) de longitud y un grosor que oscila entre 10-100 m (segn el uso del msculo)

1.- Estructura sarcolema

El sarcolema es un concepto ya antiguo en el que se engloba: las fibras de reticulina y glicoprotenas de la lmina externa (que forman el endomisio) la membrana celular de la fibra muscular

citoplasma
estriacin longitudinal (por las miofibrillas) estriacin transversal: de ah el nombre de m. estriado banda A (oscuras/anistropas: si se observa el tejido muscular con luz polarizada, el ndice de refraccin cambia al cambiar el plano de polarizacin de la luz), en el centro tienen una banda ms clara (banda H) que, a su vez, est centrada por una zona ms oscura (lnea M), que no se suele ver con el microscopio de luz. banda I (istropas/claras) lnea Z: en el centro de la banda I La zona comprendida entre dos lneas Z vecinas (abarca una banda A y las dos hemibandas I contiguas a ella) recibe el nombre de sarcmera y tiene 2.5 m de longitud

ncleo
La fibra muscular esqueltica contiene varios ncleos alargados (pueden llegar a ser varios cientos segn el tamao de la clula) situados en la zona perifrica de la clula La presencia de mltiples ncleos se debe a que una fibra muscular esqueltica es un sincicio resultado de la fusin durante el desarrollo embrionario de multitud de clulas (mioblastos)

Clulas satlite
Estas clulas estn situadas por fuera de la membrana celular pero por dentro del endomisio o lmina externa (fibras de reticulina y glicoprotenas) y son importantes porque, en ocasiones, son capaces de

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Tema 18: Tejido muscular esqueltico

regenerar las fibras musculares estriadas esquelticas cuando stas se lesionan. Estas clulas son similares a los mioblastos que se fusionaron para producir la fibra esqueltica y representan a las clulas madre de otros tejidos.

2.- Tipos de fibras musculares esquelticas

Atendiendo a sus caractersticas citolgicas y fisiolgicas se pueden diferenciar estos tipos de fibras: FIBRAS BLANCAS Caractersticas estructurales Color Dimetro Mitocondrias Densidad capilar Caractersticas metablicas Velocidad de contraccin Ritmo de fatiga Mecanismo de sntesis de ATP Contenido de mioglobina Histoqumica Contenido de glucgeno Succnico dehidrogenasa ATPasa, pH 4.3 NADH dehidrogenasa blanca grande pocas escasa rpida rpido anaerobio bajo alto baja baja baja FIBRAS ROJAS roja pequeo muchas abundante lenta lento aerbico alto bajo alta alta alta F. INTERMEDIAS rosada medio-pequeo muchas abundante rpida intermedio aerbico alto intermedio media-alta baja media-alta

3.- Ultraestructura
ncleos ovalados-alargados con abundante cromatina aparato de Golgi mitocondrias numerosas: yuxtanucleares, submembranosas o interfibrilares grnulos de glucgeno y gotas lipdicas las caractersticas ultraestructurales que definen mejor a una fibra muscular estriada son la organizacin del retculo sarcoplsmico (REL) y de las miofibrillas que ocupan su citoplasma: miofibrillas Las miofibrillas son las responsables de la estriacin longitudinal y transversal que presentan las f.m. esquelticas al observarlas con el M.O. Estas miofibrillas estn compuestas por otros elementos ms simples. filamentos gruesos (15 nm x 1'5 m) son paralelos entre s y con una separacin de 45 nm se sitan en la zona central de la sarcmera y forman parte de la banda A (la banda H y la lnea M de la banda A estn formadas solo por filamentos gruesos) estn formados fundamentalmente por miosina la zona central del filamento grueso es ms gruesa y est unida con las de los filamentos gruesos vecinos por medio de una protena denominada miomesina y otra denominada protena C. Estas zonas centrales gruesas unidas entre s forman la lnea M. los filamentos gruesos se mantienen en su posicin gracias a una protena elstica gigante (~2'8.106 d) denominada titina que est anclada en el disco Z. La titina es la responsable de la resistencia al

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Tema 18: Tejido muscular esqueltico

estiramiento que presentan las miofibrillas y del mantenimiento de los filamentos gruesos en la posicin central de la sarcmera. filamentos finos (5 nm x 1 m) son paralelos entre s y paralelos a los filamentos gruesos se sitan en la zona lateral de la sarcmera y forman la banda I y parte de la banda A rodean a los filamentos gruesos formando hexgonos (cada filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos) si se hace un corte transversal de la miofibrilla a nivel de la banda I o de la zona de la banda A donde se encuentran estn formados por actina, troponina y tropomiosina los filamentos finos se organizan durante el desarrollo en su posicin gracias a la nebulina, una protena inextensible paralela a ellos y que se ancla en el disco Z. en la cara interna de la membrana celular se encuentra la distrofina, una protena similar a la espectrina de los hemates, que une a los filamentos de actina de las miofibrillas perifricas de la clula muscular con protenas de la membrana celular como el distroglicano que se une, a su vez, a las protenas de la matriz extracelular (laminina) la tropomodulina termina y estabiliza al filamento fino en su extremo minus (en el centro de la sarcmera) lnea o disco Z La lnea Z se ve como tal lnea electrondensa en los cortes ultrafinos pero en realidad es un disco que se intercala a lo largo de las miofibrillas (entre las sarcmeras) y que est compuesto por diversos elementos: filamentos Z (protena Z): unen los filamentos finos de actina de dos sarcmeras contiguas matriz electrondensa del disco Z en la que se pueden encontrar diversas protenas: - actinina y filamina: son protenas que se unen a la actina de los filamentos finos adyacentes de una misma sarcmera proteina CapZ: une los filamentos finos al disco Z al mismo tiempo que estabiliza el extremo plus del filamento fino impidiendo su despolimerizacin titina nebulina filamentos de desmina y vimentina: forman una red alrededor de la miofibrilla a nivel del disco Z y enlazan miofibrillas vecinas de la misma fibra muscular. Por esto todas las miofibrillas de una fibra muscular estn dispuestas en registro. los discos Z de las miofibrillas perifricas se unen, por medio de protenas como la vinculina y la talina, a la matriz extracelular a travs de protenas membranosas (integrinas).
mecanismos de anclaje de los filamentos de las miofibrillas o dentro de la sarcmera protena C y miomesina (unen los filamentos gruesos entre s) titina (une los filamentos gruesos al disco Z y los mantiene en el centro de la sarcmera) Cap Z y nebulina (une? los filamentos finos al disco Z) CapZ, -actinina y filamina (unen los filamentos finos adyacentes en el disco Z) o entre sarcmeras vecinas consecutivas filamentos Z (une los filamentos finos de sarcmeras vecinas en el disco Z) o entre sarcmeras vecinas paralelas desmina y vimentina (unen los discos Z entre s) o con la matriz extracelular distrofina (une los filamentos de actina de las miofibrillas perifricas a la laminina mediante su interaccin con el distroglicano de la membrana) protenas costamricas (vinculina, talina, ...: unen los discos Z de las miofibrillas perifricas a la matriz extracelular mediante su interaccin con las integrinas de la membrana)

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Tema 18: Tejido muscular esqueltico

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retculo sarcoplsmico Las cisternas del REL rodean a cada miofibrilla: hay cisternas que rodean a la banda A de la miofibrilla y otras que rodean a la banda I de la miofibrilla. cada cisterna est formada por una red de canalculos esta red de canalculos est formada por: tubos longitudinales anastomosis transversales anastomosis terminales funcin: el retculo sarcoplsmico se encarga de almacenar Ca++ por un mecanismo de transporte activo (bomba de calcio: Ca++-ATPasa). tubos T entre dos cisternas de REL adyacentes de retculo sarcoplsmico se sita una invaginacin de la membrana celular que produce expansiones transversales al eje celular llamadas tbulos transversos o tubos T: a este grupo de dos porciones de anastomisis terminales de REL y un tubo T se le denomina triada. En los mamferos hay dos triadas por cada sarcmera.

[Modificado de R. Krstic, General Histology of the mammal, Springer, 1985. Fig. 129, pg. 265]

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Tema 19: Tejido muscular cardaco

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TEMA 19 TEJIDO MUSCULAR CARDACO

DIFERENCIAS ENTRE MSCULO ESQUELTICO Y MSCULO CARDACO FIBRA MUSCULAR ESTRIADA CARDACA
1.- Estructura 2.- Ultraestructura miofibrillas Retculo sarcoplsmico Tubos T Disco intercalar

DIFERENCIAS ENTRE FIBRA MUSCULAR AURICULAR Y VENTRICULAR TEJIDO DE EXCITOCONDUCCIN CARDACO

1.- Clulas nodales 2.- Clulas de Purkinje

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Tema 19: Tejido muscular cardaco

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DIFERENCIAS ENTRE M. ESQUELTICO Y M. CARDACO

En el msculo cardaco: las clulas no forman un sincicio histolgico y por tanto son clulas uninucleadas las clulas estn unidas por sus extremos mediante discos intercalares las clulas se bifurcan formando una red tridimensional compleja el ncleo celular se localiza en el centro del citoplasma las clulas cardacas se contraen espontnea y rtmicamente y pueden propagar la despolarizacin de su membrana a las clulas vecinas, mediante las gap junctions de los discos intercalares, por lo que se comportan fisiolgicamente como si fueran un sincicio las clulas cardacas no se pueden dividir y, en caso de lesin, no se pueden reemplazar

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA CARDACA

1.- Estructura
son clulas que tienen un tamao de 80 m x 15 m la estriacin longitudinal es ms evidente que en la f. m. esqueltica la estriacin transversal es similar al m. esqueltico se ven discos intercalares transversales parecidos a una escalera y situados sobre la banda I, al nivel de la lnea Z, entre clulas vecinas. en los cortes transversales se aprecia que el ncleo es central (pueden tener dos ncleos)

2.- Ultraestructura
Aparte de la presencia de un ncleo central, lo caracterstico de la clula muscular cardaca es: citoplasma yuxtanuclear mitocondrias grandes (de 2.5 a 8 m de longitud) con abundantes crestas aparato de Golgi glucgeno: grnulos de 30-40 nm pequeas gotas de lpidos grnulos de lipofucsina miofibrillas Son similares a las del m. esqueltico pero presentan algunas particularidades en su organizacin: son mucho ms irregulares (en tamao y forma) estn separados por hileras de mitocondrias (responsables de la mayor estriacin longitudinal) separados por tubos T (tubos transverso-axiales) y sarcotbulos entre sus filamentos hay grnulos de glucgeno y gotitas de lpidos se separan para dejar al ncleo en el centro retculo sarcoplsmico est menos desarrollado que en el m. esqueltico las cisternas de REL rodean a cada una de las sarcmeras de cada miofibrilla cada cisterna est formada por - tubos longitudinales - anastomosis transversales - no hay anastomosis terminales de los tubos longitudinales

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al no haber anatomosis terminales no suele haber triadas, pero s hay expansiones acopladas a los tubos transverso-axiales que forman dadas (puede haber alguna triada si coinciden a la misma altura los dos tubos longitudinales quehay a cada lado del tubo T) la superficie de contacto entre la membrana celular (tubos transverso-axiales) y el retculo sarcoplsmico es menor que en el m. esqueltico sistema tubular transverso-axial los tubos T tienen un mayor calibre que en el m. esqueltico y se ramifican dando prolongaciones paralelas al eje mayor de la clula: por eso se le denomina sistema tubular transverso-axial, para diferenciarlo de los tubos T (exclusivamente transversos) del m. esqueltico se sitan a nivel de la lnea Z de la sarcmera estn recubiertos por la lmina basal o externa (no solo se invagina la membrana celular, tambin se invagina la lmina externa)

[Modificado de R. Krstic, General Histology of the mammal, Springer, 1985. Fig. 138, pg. 283]

disco intercalar es una unin intercelular interdigitada muy compleja para mantener la cohesin entre las clulas est formado por una serie de crestas y depresiones que se acoplan con otras depresiones y crestas de la clula adyacente porcin transversal del disco intercalar desmosomas fascia adherens (similar a la znula adherens, pero no en cinturn): es una zona electrondensa donde finalizan los filamentos finos uniones en fisura o nexos porcin longitudinal del disco intercalar: uniones en fisura o nexos

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Tema 19: Tejido muscular cardaco

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funcin del disco intercalar desmosoma/fascia adherens: mantener las clulas unidas entre s (el Ca++ juega un papel importante en esta funcin) unin en fisura: hace que el msculo cardaco funcione como un sincicio al permitir la rpida propagacin de los impulsos elctricos de clula a clula

Los filamentos de actina se anclan en el disco intercalar de una forma similar a como lo hacen en las
zonas de anclaje de las f. m. lisas.

DIFERENCIAS ENTRE MSCULO AURICULAR Y VENTRICULAR

Son bsicamente idnticos, pero se diferencian porque las fibras musculares auriculares: tienen un dimetro menor los tbulos transverso-axiales estn poco desarrollados la conduccin del potencial de accin es ms rpida algunas clulas musculares auriculares son CLULAS MIOENDOCRINAS ya que poseen grnulos secretorios especficos (0'3-0'4 m) que contienen cardionatrina (pptido natriurtico atrial: funcin natriurtica y diurtica) y cardiodilatina (con funcin vasodilatadora): la aurcula tiene funcin endocrina

TEJIDO DE EXCITOCONDUCCIN CARDACO

Est formado por clulas musculares modificadas que se despolarizan y repolarizan rtmicamente (como todas las clulas musculares cardacas) pero a un ritmo ms rpido que el resto de las clulas auriculares y ventriculares. Como esta despolarizacin se puede propagar a una gran velocidad al resto de las clulas musculares cardacas, estas clulas (las del ndulo sinoauricular) son las que marcan el ritmo de latidos del corazn. El tejido de excitoconduccin cardaco est formado por el ndulo sinoauricular, el ndulo atrioventricular y el fascculo auriculoventricular Los dos ndulos estn inervados por el sistema nervioso vegetativo. Los miocitos nodales se localizan en los ndulos y los miocitos de Purkinje se localizan en la zona perifrica del ndulo atrioventricular y en el fascculo auriculoventricular (haz de Hiss). Las caractersticas de estos dos tipos de clulas del sistema de excitoconduccin son las siguientes: Clulas nodales son ms pequeas que los miocitos normales son fusiformes tienen bastantes mitocondrias tienen pocas miofibrillas con estriacin transversal y orientadas al azar hay gran cantidad de uniones en fisura con las clulas vecinas estn envueltas en tejido conectivo Clulas de Purkinje son ms anchos que los miocitos normales son clulas cilndricas unidas terminoterminalmente y lateralmente entre s tienen gran cantidad de glucgeno y mitocondrias poseen escasas miofibrillas y estn mal orientadas no hay discos intercalares tpicos, aunque hay grandes expansiones celulares laterales con algunas uniones en fisura y desmosomas

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Tema 20: Otras clulas contrctiles

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TEMA 20 OTRAS CLULAS CONTRCTILES

CLULAS MIOEPITELIALES PERICITOS MIOFIBROBLASTOS

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Tema 20: Otras clulas contrctiles

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Adems de las clulas musculares hay otras clulas contrctiles, es decir, clulas que se han adaptado para generar fuerzas motrices por la interaccin de las protenas contrctiles actina y miosina:

CLULAS MIOEPITELIALES
Son un componente importante de ciertas glndulas exocrinas: las glndulas sudorparas, salivares, lacrimales, ceruminosas y la glndula mamaria. son clulas aplanadas que rodean las porciones secretoras y los conductos excretores tienen una morfologa estrellada y forman una red contrctil alrededor de los acinos tienen morfologa fusiforme alrededor de los tubos secretores y de conductos excretores y rodean a las clulas epiteliales como si fueran los aros de un barril ultraestructura tienen protenas contrctiles (actina y miosina) organizadas de forma similar al m. liso contienen abundantes filamentos intermedios de desmina tienen cuerpos densos de anclaje dispersos por el citoplasma estn envueltas en lmina basal estn unidas entre s por numerosos desmosomas su contraccin est controlada por el sistema nervioso vegetativo

PERICITOS
Son clulas fusiformes con prolongaciones citoplasmticas que se sitan circularmente alrededor de capilares y vnulas. estn rodeados por una lmina externa con tcnicas inmunocitoqumicas se detectan actina y miosina: son clulas contrctiles que regulan la luz del capilar cuando se produce dao tisular pueden proliferar y pueden diferenciarse para formar miofibroblastos y tejido mesenquimatoso nuevo que acabar formando tejido conectivo y nuevos vasos sanguneos.

MIOFIBROBLASTOS
Son clulas fusiformes que secretan colgeno pero que tambin tienen propiedades contrctiles similares a las de las fibras musculares lisas. normalmente forman una poblacin inactiva de clulas indistinguibles de los fibroblastos en sus localizaciones: en el tejido conectivo laxo septos de los alveolos pulmonares alrededor de las criptas glandulares digestivas estroma ovrico alrededor de los tubos seminferos del testculo

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Tema 20: Otras clulas contrctiles

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se distinguen de los fibroblastos por la presencia de filamentos de miosina y de actina en el citoplasma y por la presencia de cavolas en la membrana celular se distinguen de las f. m. lisas porque carecen de lmina externa (lmina basal) cuando se produce dao tisular proliferan y cumplen una doble funcin: secretan colgeno para reparar el dao tisular se contraen para limitar la extensin de la zona daada