DEFENSA DE LAS PLANTAS A LOS FITOPATGENOS

Prof.a Yonis Hernndez

ESTUDIO DE UNA ENFERMEDAD

Sintomatologa Etiologa Patognesis (Relacin hospedantepatgeno) Epidemiologa Control

Hospedante DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD

Planta susceptible
n Co m sA ne cio di

Pa tg

Condiciones ambientales favorables

en o

Patgeno virulento

bi

Cantidad de Enfermedad

l es ta en

Tiempo y Vector

Variabilidad en los patgenos de plantas

Variante: cuando la progenie de un patgeno exhibe una caracterstica que es diferente a la presentada por los progenitores.

Biotipo: Poblacin de individuos genticamente homogneos.

Patotipo: Biotipo con ciertas caractersticas en comn. Raza Fisiolgica: Individuos que tienen una particular patogenicidad en comn.

Aislamiento: Trminos usado distinguir un grupo o individuos.

para

Virulencia: Habilidad de un parasito para originar enfermedad. Medida del grado de patogenicidad de un aislamiento o raza del patgeno. Avirulento: No virulento.

VANDERPLANK La virulencia y avirulencia en el patgeno son la contraparte de susceptibilidad vertical y resistencia en el hospedante

Agresividad: capacidad de un parsito para invadir y crecer en su planta hospedante y reproducirse sobre o en l.

La agresividad y no agresividad del patgeno son la contraparte de su susceptibilidad horizontal y resistencia en el hospedante

Variabilidad en patgenos de plantas

Nuevas razas de hongos patgenos son producidas por recombinacin de genes nucleares durante la reproduccin sexual Por intercambio de material gentico en clulas somticas Por mutacin y por variacin extracromosomal.

Hongos
Hibridacin Heterocariosis Parasexualismo Mutacin Adaptacin citoplasmtica

Bacterias
Transformacin Transduccin Mutacin Conjugacin

Virus
Hibridacin

Mutacin

HETEROCARIOSIS

HETEROCARIOSIS EN HONGOS

Ncleo de Homocarion a Ncleo de Homocarion b Anastomosis Migracin del Ncleo a

Migracin del Ncleo b

Dos hifas heterocarioticas

TRANSFORMACIN

Ruptura de la membrana y se libera el ADN ADN Genmico Toma de ADN

Integracin de ADN DONADOR RECEPTOR

ADN Cromosmico

CONJUGACIN

Plsmido o ADN episomal

ADN del plsmido transferido

Clula bacterial Ciclo ltico

Bacterifago
Transduccin
Partcula con ADN del Hospedero

ADN

Transduccin

Clula bacterial Clula transducda

Recombinacin gentica

Transduccin

DEFENSA Vs. RESISTENCIA

Planta: Resistente Tolerante Inmune

Teora de Flor: Por cada gen de resistencia en el hospedante hay un gen de virulencia en el patgeno.

MODELO DE FLOR.

La capacidad de resistir al patgeno est condicionada por la presencia en el patgeno de los llamados genes de avirulencia, y en la planta del correspondiente gen de resistencia. Los genes de avirulencia determinan los hospedantes que el patgeno infecta. La no existencia en la planta del correspondiente gen R, imposibilita la deteccin del patgeno por parte de la planta y su capacidad de resistir al ataque del mismo.

FENMENO DE RECONOCIMIENTO : CONCEPTO

INTERACCIN COMPLEJA DINMICA COMIENZOS ANTES DE PENETRACION

REQUERIMIENTOS DE FORMAS VIVIENTES A NIVEL CELULAR INTERACCIN COMPONENTES DE SUPERFICIE MOLCULAS COMPLEMENTARIAS PRODUCTOS DE GENES CORRESPONDENCIA ENTRE GENES TEORIA DE FLOR

INTERACCIN POSITIVA: MULTIPLICACIN DEL PATOGENO---ENFERMEDAD INTERACCIN NEGATIVA: RESTRINGE LA INVASIN

El reconocimiento de las molculas elicitoras por parte de los receptores de la planta

El hongo produce una serie de enzimas hidrolticas, poligalacturonasas y peptato liasas, que degradan los polisacridos de la pared de la planta, esta degradacin trae consigo la liberacin de sustancias que afectan el desarrollo del hongo. As por ejemplo las quitinasas de la planta actan degradando la quitina del hongo, que es a su vez reconocida por la planta como una molcula elicitora, indicadora de la presencia del patgeno. La unin del elicitor a su receptor activa una respuesta de defensa en la clula vegetal.

Modelo de reconocimiento y sealizacin desencadenado por el elicitor flagelina en Arabidopsis

Las bacterias se desplazan por la superficie de los tejidos de la planta haciendo uso del flagelo bacteriano. La presencia de heridas en la planta o de aberturas naturales, como son los estoma, permite el acceso de las bacterias al interior de los tejidos. En el espacio intercelular, las bacterias pierden molculas de flagelina como consecuencia de roturas del flagelo y/o durante su formacin. La presencia de receptores FLS2 en la superficie de las clulas vegetales permite la deteccin de la flagelina como indicador de la presencia de bacterias patgenas en el medio, lo que lleva a un desencadenamiento de las respuestas de defensa de la planta.

Mecanismo de resistencia
Resistencia Inducida Escape Tolerancia Inmunidad Hipersensibilidad

Tipos de Resistencia
(Singh & Singh, 2005)

Basada sobre el modo de herencia. Monognica-Polignica. Resistencia basada sobre el efecto de los genes Resistencia basada sobre la especificidad del hospedante. Resistencia basada sobre los estados de crecimiento de la planta hospedante. Resistencia en trminos epidemiolgicos. Resistencia basada sobre la durabilidad

Tipos de resistencia
(Agrios, 2005)

Resistencia Horizontal
General Cuantitativa Control de muchos genes

Nivel de la Resistencia No especfica Eficaz contra cada uno de sus patgenos. Resistencia polignica o de genes mltiples

Resistencia Vertical Especfica Cualitativa Diferencial

Especfica contra razas del patgeno

Resistencia Vertical

Control por uno o algunos genes - Resistencia monognica u oligognica Resistencia de genes mayores Inhibe el establecimiento inicial del patgeno

Resistencia Citoplsmica Resistencia aparente

RESISTENCIA HORIZONTAL
General. No especfica Cuantitativa Muchos genes- polignica Eficaz contra cada uno de sus patgenos El hospedante puede permitir la infeccin

RESISTENCIA VERTICAL
Especfica Cualitativa Monognica u oligognica Especfica contra razas del patgeno Inhibe el establecimiento inicial del patgeno

1.-Escape:
Plantas susceptibles no son infectadas, los tres factores necesario para el desarrollo de la enfermedad no coinciden e interactan en el momento oportuno o tengan duracin suficiente.

2.-Tolerancia a la enfermedad:
Capacidad de las plantas para producir una buena cosecha aun cuando sean infectadas por un patgeno. Las plantas son susceptibles pero no destruidas por el patgeno.

CATEGORAS GENERALES DE DEFENSA Resistencia basada sobre mecanismos de defensa

PREFORMADA (PASIVA)

INDUCDA (ACTIVA)

ESTRUCTURALES Y BIOQUMICAS

Preformadas (Pasivas) Barreras anatmicas

Cutculas

Inducibles (Activas)

Estructural

Estructural

Pared celular

Pared celular

Qumicos Inhibidores preformados (Ej: Glucsidos, saponinas, alcaloides), Protenas antifngicas, enzimas inhibidoras

Callosa, Qumicos, Suberina, Fitoalexinas, Lignina, Protenas PR, Protenas de la Quitinasas, pared celular Glucanasas

La respuesta de hipersensibilidad

Cambios locales

Cambios sistmicos

Esquema de las principales vas de sealizacin intracelular que se activan en la reaccin de defensa inducida.

Cmo se defienden las plantas de los Patgenos?

1.- Defensas Preformadas o preexistentes

Presentes antes del ataque o contacto del patgeno con el hospedante.

1.1.- Estructural
- Cutcula gruesa y ceras cuticulares (hojas, tallos, frutos) - Tricomas (pelos foliares) - Estructura y funcin de estomas - Tipos de clulas especializadas como clulas de esclernquima (paredes gruesas, clulas lignificadas) se encuentran en muchas gramneas y plantas de fibras (palma, algodn)

Cutcula

Clulas epidrmicas Proyecciones de ceras Capa de cera Lmela de cera

Cutina Lamela celulosa Lamela de Pectina Capa de celulosa Membrana plasmtica Citoplasma

Representacin esquemtica de la estructura y composicin de la cutcula y pared celular de las clulas epidrmicas foliares

Morfologa de proyecciones de cera cuticular de diferentes superficies de hojas. (A) Vista de la superficie de ceras en una hoja de maz. (B) Vista de la seccin transversal de las ceras de la misma hoja. (C) Proyecciones de cera alrededor de un estoma. (D) Cera degradada por el paso de un micelio fungal.

Defensas Preformadas estructurales

1. Tricomas pelos- pueden prevenir que el patgeno llegue a la superficie de contacto; o reduce la retencin de agua.

La primera Lnea de defensa contra un patgeno es la superficie de la planta.

Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x

Pelos simples y glandulares del malvn (Pelargonium sp.), MEB 250x.

Epidermis de una Gramnea, note el aparato estomtico oval y los pelos simples en forma de aguijones. Imagen obtenida (http://www.mcs.csuhayward.edu/se m/images/horsel4.gif).

Microfotografa electrnica de barrido de una hoja de papa (Solanum tuberosum) mostrando la disposicin al azar de sus estomas.

Microfotografa electrnica de barrido de una hoja de maz (Zea mays) mostrando la disposicin paralela de sus estomas.

TAMAO Y NMERO DE ESTOMAS:

Morfologa y estructura, limitan penetracin. X. a. pv. citri Mandarina Skinkum (Citrus nobilis) Resistente. Cresta en estoma, aberturas externas < 1,5 m Grape Fruit (Citrus grandis) susceptible, estomas 9,8 m hasta 11 m

1.2.- Defensas qumicas preformadas

(metabolitos secundarios) pueden estar presentes en:

Forma biolgica activa, o inhibidores de la patogenicidad. Ej. Saponinas y glicoalcaloides

Precursores inactivos Almacenados en vacuola u orgnulos

Necrotrofos estimulan la conversin de grandes cantidades de precursores inactivos a activos

Biotrofos ejercen poco estimulo de produccin de inhibidores por parte del hospedante

Defensa bioqumica
-Defensa bioqumica preexistente
a.-Inhibidores liberados por las plantas en su medio ambiente. b.-Inhibidores presente en las clulas vegetales antes de la infeccin
-Compuestos fenlicos y taninos -Protenas -Enzimas hidrolticas: gluconasas, quitinasas.

.-Defensa debido a factores esenciales

la

falta

de

a-Falta de reconocimiento entre el hospedante y el patgeno b-Falta de receptores sensibles del hospedante para las toxinas del patgeno. c-Falta de nutrientes esenciales para el patgeno.

2.- Defensas Inducidas

2.1.- Estructurales - Cambios en la estructura y funcin de la pared celular - Cambios histolgicos diseados para bloquear el avance del patgeno - Histolgicas: Capas de corcho, capas de abscisin; gomas, tilosas
FORMACIN DE PERIDERMO: BACTERIAS QUE CAUSAN PUDRICIONES BLANDAS FELOGENO, FELEN Y FELODERMO (RESISTENCIA ACTIVA)

Formacin de una cubierta protectora en torno a una hifa que perfora la pared celular. CW= pared celular, H= hifa, A= apresorio, AH= hifa penetrante an encerrada en la cubierta, HC= hifa en el citoplasma, S= cubierta protectora

Formacin de una capa de corcho entre las zonas sanas e infectadas de la hoja. CL= Capa de corcho, H= Zona foliar sana, I= zona foliar afectada; P= felgeno.

Epidermis Micelio
Granos de almidn Corcho

Formacin de una capa de corcho en el tubrculo de papa despus de haber sido afectado por Rhizoctonia

Formacin esquemtica de una zona de abscisin en torno a un punto de infeccin de una hoja de Prunus. (A-C) manchas foliares causadas por Xanthomonas arboricola pv. pruni.

DEPOSICIN DE GOMAS

ENCAPSULAMIENTO

Defensas Inducidas
2.2.- Bioqumicas 2.2.1.-Funcin de sntesis inducida de enzima
Patgeno altera sntesis de enzima tejidos enfermos fenilalanina amonaco liasa (PAL) Base en biosntesis de fenoles y otros compuestos.

-Defensa metablica inducida por el ataque de los patgenos

-Inhibidores bioqumicos que producen las plantas en respuestas a los daos ocasionados por el patgeno. -Compuestos fenlicos comunes (mayor concentracin) cido clorognico cido cafeico escopoletina

Bioqumicas Inducidas
-Defensa debida a la liberacin de cianuros fungitxicos a partir de complejos no txicos
Glucsidos o esteres cianognicos no txicos Dao fsico a clulas o estrs que las rompen Reaccin con enzimas hidrolticas Liberan cianuro (txico) (HCN) Interfiere con proceso respiratorio en mitocondrias formamida destoxifica el cianuro.

-Defensa debida a la destoxificacin de las toxinas del patgeno

Acido Fusrico Ejemplo de destoxificacin: Piricularia

Variedades Resistentes: Metabolizan rpidamente combinan con otras sustancias y forman compuestos menos txicos o no txicos.

-Defensa debido a la formacin de sustratos resistente a las enzimas del patgeno

Compuestos no fcilmente degradados por enzimas

Pectinas- protenas- Cationes polivalentes (calcio-magnesio)

Formacin de sales- confinan al patgeno

2.2.3.-Defensa debida a la inactivacin de las enzimas del patgeno

Fenoles o productos de oxidacin ---- Inhiben enzimas pectolticas y otras. Variedades resistentes > polifenoles La poligalacturonasa del hongo Diplodia (Pudricin postcosecha de las naranjas) inhibida por una protena

Fitoalexinas:
Sustancias txicas que las plantas producen en cantidades apreciables, solo despus de haber sido estimuladas por diferentes tipos de microorganismos fitopatgenos, o bien despus de haber sufrido daos causados por agentes qumicos o mecnicos.

Estimulacin por inductores (sustancias del patgenos de alto peso molecular: glucanos, quitosano, glucoprotenas y polisacrido). Supresores: (relacin hospedante- patgeno compatible) glucanos, glucoprotenas o toxinas

Especies
Cannavalia ensiformis Phaseolus vulgaris

Fitoalexinas
Medicarpin Pisatin Phaseolin Phaseollidin Kievitone Glicoproteinas A soybean Gliceolinas Pisatin Maackiain Sativan
(Singh & Singh, 2005)

Glycine max

Pisum sativum Medicago sativa

Figura 2: Mecanismos de defensa activados por el patgeno. El esquema muestra las reacciones de defensa que ocurren en las clulas infectadas (reaccin de hipersensibilidad, HR), en el tejido vecino al sitio de infeccin (resistencia local adquirida, LAR) y en los tejidos distantes al sitio de infeccin (resistencia sistmica adquirida, SAR).

REACCIN DE HIPERSENSIBILIDAD:
-Patgenos incompatibles -Muerte rpida de clulas -Localiza al patgeno Xanthomonas y Pseudomonas (Manchas foliares, tizones), otros patgenos, necrosis Pseudomonas - tabaco

Muchas defensas qumicas inducidas estn basadas en la Respuesta de Hipersensibilidad( HR), que es una muerte celular localizada en el punto de infeccin. La HR resulta de una reaccin de incompatibilidad entre el patgeno y el hospedante. Ocurre en un lapso de 24 horas

Reaccin hipersensibilidad provocada por la infeccin de plantas de tabaco con el virus del mosaico del tabaco (TMV). Se muestran las lesiones necrticas que se desarrollan en los sitios de ingreso del patgeno.

1.2.4.-Defensa debida a la resistencia inducida

Resistencia inducida- no especfica plantas preinoculadas con varios agentes biticos o tratados con agentes qumicos o fsicos. Resistencia local-----Resistencia sistmica Plantas tratadas con compuestos naturales. Extractos vegetales

Defensa debida a la resistencia inducida

Protenas de la cpside de los virus Protenas de bacterias u hongos Lipoprotenas, polisacridos ARN de levaduras

RESISTENCIA INDUCIDA Bacterias vivas o muertas componentes subcelulares

E. Amylovora --- raza virulenta Saprfita estrechamente relacionada , protege contra infeccin---raza virulenta Rizobacterias que inducen crecimiento