TEMA 1. FISIOLOGA DIGESTIVA.

DIGESTIN BUCAL
Funcin digestiva. Alimentos y nutrientes. Control de la funcin gastrointestinal: sistemas nervioso y endocrino. Digestin bucal. Prehensin de los alimentos. Masticacin. Insalivacin. Control de la secrecin salival. Deglucin
1. OBJETIVOS Analizar las funciones del sistema digestivo. Estudiar los procesos de la digestin bucal.

2. CONTENIDOS 2.1. Funcin digestiva. Alimentos y nutrientes Las funciones del sistema digestivo incluyen: Digestin del alimento, mediante acciones de tipo mecnico y qumico. Absorcin de los nutrientes. Producir movimientos que permitan el proceso de digestin y el trnsito del contenido gastrointestinal. Impedir la entrada de sustancias txicas. Por alimento se entiende aquel producto que puede comerse, mientras que nutriente es el componente del alimento utilizado por el animal para cubrir sus necesidades metablicas. Los alimentos, de origen animal o vegetal, estn constituidos por una composicin variable de nutrientes como agua, materia orgnica (protenas, lpidos, glcidos y vitaminas) y materia inorgnica (minerales). Clsicamente los animales han sido clasificados por el tipo de alimento que mayoritariamente consumen en carnvoros, herbvoros y omnvoros. Del mismo modo las aves son divididas en insectvoras, granvoras, carroeras, etc. Sin embargo, una clasificacin ms funcional es la que hace referencia al tipo de digestin del alimento. As, distinguimos la digestin enzimtica de la microbiana. En los carnvoros la digestin es principalmente de tipo enzimtica y la microbiana es muy secundaria. Por el contrario en los rumiantes la actividad microbiana es fundamental y se produce antes de la digestin enzimtica, mientras que los herbvoros no rumiantes presentan una actividad microbiana importante pero que se localiza en la regin distal del sistema digestivo. En el proceso digestivo primeramente hay un efecto mecnico de disgregacin del alimento, seguidamente ste sufre diversos procesos de naturaleza qumica, consistentes en la humidificacin del mismo, un ataque cido en el estmago y la actividad enzimtica de las secreciones digestivas. Todos estos procesos permiten liberar en la luz intestinal los nutrientes que posteriormente son absorbidos por el epitelio digestivo para pasar a la circulacin sangunea. Para que todo este proceso se lleve a cabo se requiere la accin combinada de las clulas epiteliales del tracto gastrointestinal, que tienen funciones de digestin, secrecin y absorcin, junto con la accin secretora de los rganos accesorios (glndulas salivales, pncreas e hgado) y de la mucosa gastrointestinal y la actividad motora de la musculatura. La actividad digestiva est regulada por un complejo sistema neuroendocrino. 2.2. Estructura del sistema gastrointestinal El sistema gastrointestinal se basa en una estructura tubular con una serie de capas que del exterior al interior son: serosa, muscular con un estrato de fibras longitudinales y otro estrato con fibras circulares, submucosa y mucosa (Fig. 1-1). Figura 1-1. Estructura histolgica gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

La mucosa y submucosa presenta una gran variedad de adaptaciones para cumplir las funciones en las diversas porciones del tracto gastrointestinal entre las que se incluyen zonas con gran actividad secretora (tejido glandular), aumento de la superficie de contacto (vellosidades) para favorecer los procesos de digestin membranosa y la absorcin de los nutrientes, etc. (Fig. 1-2).

Figura 1-2. Especializacin de la mucosa gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu). 2.3. Control de la funcin gastrointestinal El control de la funcin gastrointestinal est regulado por la combinacin del sistema nervioso vegetativo y el sistema endocrino. 2.3.1. Sistema nervioso El control nervioso est basado en el SNV (parasimptico y simptico) y un sistema nervioso intrnseco o entrico. Este ltimo determinado por el plexo mientrico (de Auerbach) localizado entre las capas musculares circular y longitudinal y un plexo submucoso (de Meissner) (Fig. 1-3). El sistema nervioso intrnseco o entrico dispone de neuronas aferentes, motoras e interneuronas. Recibe la informacin de los receptores de tipo mecnico presentes en las capas musculares que miden la distensin de la pared gastroinstestinal y de quimiorreceptores de la capa mucosa que detectan las sustancias en la luz intestinal. Las neuronas eferentes o motoras actan sobre la musculatura de las paredes de los vasos y de la pared intestinal, as como regulan la actividad secretora de las estructuras glandulares. Las neuronas eferentes pueden ser estimuladoras, productoras de acetilcolina o de pptidos neurorreguladores como la sustancia P o la sustancia K, mientras que las neuronas inhibidoras secretan pptidos neurotransmisores (pptido intestinal vasoactivo, somatostatina) o reguladores no peptdicos (xido ntrico, ATP). El parasimptico inerva el sistema digestivo en su mayor parte mediante el nervio vago, salvo a nivel del recto, donde actan los nervios plvicos. Las fibras preganglionares parasimpticas interactan con los cuerpos celulares del sistema nervioso intrnseco mediante la liberacin de acetilcolina. El sistema simptico emite fibras desde los ganglios prevertebrales (celaco, mesentrico craneal y caudal) que alcanzan la pared intestinal actuando directamente mediante la liberacin de noradrenalina o actuando sobre las clulas del sistema intrnseco. De este modo, ambos sistemas, vegetativo e intrnseco, estn ntimamente unidos.

Figura 1-3. E quema del sistema nervioso entrico. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

2.3.2. Sistema endocrino El sistema endocrino intrnseco est basado en la secrecin local de determinados pptidos reguladores como respuesta a cambios detectados en la luz gastrointestinal. Las clulas endocrinas se disponen de manera difusa por todo el epitelio intestinal. Las secreciones de este sistema pueden liberarse en la zona submucosa donde pueden pasar al torrente sanguneo (accin endocrina) o bien pueden difundirse localmente actuando sobre las clulas vecinas (actividad paracrina) e incluso actuar sobre la misma clula secretora (actividad autocrina). 2.4. Digestin bucal La digestin bucal es la primera de las fases del proceso digestivo y comprende un total de cuatro procesos: prehensin del alimento, masticacin, insalivacin y deglucin. 2.4.1. Prehensin de los alimentos Por prehensin se conoce la accin de capturar el alimento y llevarlo a la boca. Para prender los alimentos slidos las diferentes especies desarrollan diversos procedimientos aunque en todos ellos intervienen activamente los labios, los dientes y la lengua. Los carnvoros prenden los alimentos mediante los dientes incisivos y caninos, a la vez que utilizan las extremidades anteriores para fijar la pieza y ejecutan potentes movimientos de la cabeza. Los equinos utilizan los incisivos para cortar los forrajes, mientras que en el pesebre, utilizan labios y lengua para seleccionar el alimento. El vacuno se caracteriza por el uso de su lengua larga, spera y muy mvil que le permite la prensin junto con la funcin de los incisivos y el rodete dental. Los pequeos rumiantes presentan unos labios superiores muy mviles. Los porcinos en extensivo hozan el suelo para levantar las races, mientras que los forrajes son prendidos por accin de los incisivos y mediante movimientos de la cabeza. Las aves utilizan el pico para capturar el alimento de manera que ste est adaptado al tipo de alimentacin. Las aves insectvoras presentan un pico alargado, mientras que las granvoras tienen un pico corto, romo y muy potente. En cuanto a la prehensin de los alimentos lquidos, los carnvoros disponen la lengua a modo de cuchara, ejecutando movimientos rpidos de lengua. Los gatos presentan unas espculas linguales que favorecen la retencin de los lquidos en la lengua. El resto de mamferos toman el agua por un sistema de succin, que se ejecuta al disponer los labios sobre superficie del agua, el cierre parcial de los mismos, el descenso de la mandbula y la retraccin de lengua. De este modo se consigue producir el vaco en la cavidad bucal y el lquido pasa a la boca. Las aves, simplemente llenan la cavidad bucal de lquido, elevan la cabeza, y este lquido pasa a esfago por gravedad. 2.4.2. Masticacin La masticacin produce la ruptura mecnica del alimento, con lo que aumenta la superficie de contacto y se favorece la insalivacin y el ataque de los jugos digestivos. Se lleva a cabo por la accin combinada de los dientes que son los que cortan, desgarran o trituran el alimento, la musculatura maxilar y mandibular que aporta la fuerza de presin y la lengua y los carrillos que facilitan el movimiento del alimento. Es un acto reflejo, que se inicia por la presencia de alimento en cavidad bucal, pero que puede ser bloqueado voluntariamente. Los perros ejecutan una masticacin rpida e incompleta, mediante el uso de los dientes incisivos, caninos, premolares y molares con movimientos mandibulares verticales. Los gatos y cerdos hacen una masticacin completa con movimientos mandibulares verticales. Los herbvoros se caracterizan por desarrollar movimientos laterales de mandbula que permite triturar el alimento. Esto es debido al tamao menor de la arcada mandbular frente a la maxilar. La masticacin se realiza primero de un lado despus del contrario en una determinada secuencia. En cualquier caso el patrn de movimiento de alimento depende del tipo de alimento y del tamao del mismo. 2.4.3. Insalivacin La mezcla del alimento con la saliva en la cavidad bucal tiene las siguientes funciones:

 Lubrifica y humedece la cavidad bucal, facilitando la masticacin y la deglucin. Solubiliza sustancias qumicas que pueden llegar a los botones gustativos para percibir el sabor del alimento. Inicio de la digestin enzimtica de carbohidratos y lpidos, por la accin de la amilasa y lipasa (slo en determinadas especies). La presencia en la saliva de lisozima e IgA, que tienen funciones defensivas. Interviene en el proceso de termorregulacin, en especial en los carnvoros. En los rumiantes tampona el pH del rumen y aporta lquidos al mismo. Limpieza de cavidad bucal (dientes). Las glndulas salivales (partida, sublinguales, mandibular y bucales) tienen una secrecin de tipo serosa, mucosa o mixta. Esta secrecin es continua con unos mximos de produccin durante la masticacin y una produccin mnima durante el sueo. La produccin de saliva supone unos volmenes muy importantes, del orden de 150 litros/da en el vacuno adulto. En la composicin de la saliva se encuentra el agua, los iones (Na+, K+, Cl-, HCO3-, PO42-) y compuestos orgnicos entre los que destacan aminocidos, protenas, enzimas y compuestos de defensa como la lisozima y la IgA, que evitan el desarrollo descontrolado de la poblacin bacteriana de la boca. La secrecin primaria que se produce en los acinos de las glndulas salivales es muy similar en su composicin al plasma sanguneo, pero en el conducto salival se produce la reabsorcin de Na+ y Cl- y la excrecin de K+ (Fig. 1-4). En condiciones de baja produccin la saliva es hipotnica, mientras que en condiciones de alta produccin se acerca a la isotonicidad. La -amilasa es una enzima presente en la saliva de los porcinos, de las ratas y algunas aves, pero no est presente en la saliva de carnvoros ni rumiantes. Es secretada por las clulas serosas y produce la hidrlisis de almidn. Esta enzima acta a pH neutro (cavidad bucal, esfago, buche en aves) y se inactiva en el medio cido del estmago, por ello su funcin no es muy importante. La lipasa es una enzima que desdobla los lpidos; est presente en animales jvenes, como los terneros, que tienen una alimentacin de tipo lcteo. La saliva de los rumiantes se caracteriza por la presencia de altos niveles de HCO3-, PO42- que permite tamponar el pH cido del rumen (cidos grasos cadena corta) y por la presencia de urea, por medio de la cual se reutiliza el nitrgeno. En condiciones normales es ligeramente bsica (pH = 8) e isotnica a diferencia de la neutralidad e hipotonicidad de la saliva de los animales no rumiantes. 2.4.4. Control de la secrecin salival Las glndulas salivales estn inervadas por los sistemas simptico y parasimptico. stos se encargan de controlar la cantidad y la calidad de la secrecin. Sin embargo, las glndulas partidas de los rumiantes secretan gran cantidad de saliva independientemente de la inervacin. Esta secrecin permite mantener la actividad ruminal. El reflejo salival se inicia por contacto del alimento con la mucosa bucal y el movimiento de la lengua y mandbula, y por estimulacin de los quimioreceptores dispuestos en la cavidad nasal y bucal llegan seales a los centros salivales principalmente por medio de ramas de los nervios mandibular y glosofarngeo. La respuesta por el sistema nervioso parasimptico estimula la produccin de las glndulas salivales donde se produce un aumento de la produccin salival, especialmente la fraccin acuosa. Este estmulo puede ser producido por un reflejo salival condicionado a un estmulo externo y es el denominado reflejo de Pavlov. Figura 1-4. Estructura de la glndula salival (Moffet et al., 1993).

La activacin del simptico incluye la estimulacin del ganglio cervical craneal y finalmente un aumento de la secrecin proteica y mucosa de las glndulas salivales. Esto mismo ocurre cuando hay una situacin estresante con una intensa liberacin de catecolaminas que poco tiene que ver con la actividad digestiva normal. As, los perros presentan una intensa salivacin y babeo antes de atacar y los humanos tenemos la sensacin de boca reseca cuando nos encontramos sometidos a estrs. Sobre el control de la produccin tambin influye el nivel de aldosterona, de manera que esta hormona provoca una disminucin de la excrecin renal de Na+ y un aumento de la reabsorcin de Na+ y excrecin de K+ en la saliva. 2.4.5. Deglucin Una vez que el alimento ha sido correctamente masticado e insalivado, se procede a su deglucin. Este proceso consta de dos fases, una primera voluntaria en la que mediante los movimientos de la lengua se desplaza el bolo alimenticio hacia la orofaringe (fauces), donde los receptores sensoriales detectan su presencia y se inicia la fase involuntaria o refleja (Fig. 1-5). Esta fase incluye la siguiente sucesin de pasos: 1. Elevacin del paladar blando, que produce el cierre de la va nasal impidiendo el reflujo del alimento a travs de las coanas. 2. La lengua se desplaza hacia el paladar duro, lo comprime y produce el cierre de la va bucal de la faringe. 3. Elevacin del aparato hiodeo y de la laringe, seguido del movimiento caudal de la epiglotis, de manera que se impide el paso del alimento a la trquea. 4. Inhibicin de la respiracin. 5. Aumento de la presin intrafarngea junto con la relajacin del esfnter faringo-esofgico. 6. Inicio de la onda peristltica. 7. Apertura del esfnter y traslado del bolo hacia el esfago.

Figura 1-5. Esquema del proceso de deglucin (Cunningham, 2003).

Los receptores de la faringe transmiten la informacin al centro de la deglucin localizado en el tronco del encfalo mediante las vas aferentes del nervio glosofarngeo, el ramo larngeo del vago y el mandibular del trigmino. Este centro modula la accin de la musculatura de la lengua y del paladar por la inervacin motora de los pares craneales V, IX, X y, XII.